Fisiologa comparada del sistema respiratorio en los animales Reino Olga Carvalho * y Carlos Gonalves Instituto de Histologa y Embriologa,

Facultad de Medicina de la Universidad de Coimbra, en la Rua Larga, 3004-504 Coimbra, Portugal Resumen: El medio ambiente inconstante en la que vida de los animales y la variacin de su metabolismo dice determin la de gas del sistema de intercambiadores que debe ser capaz de funcionar eficientemente a travs de un espectro de condiciones que van desde el reposo hasta el ejercicio e incluso en condiciones de hipoxia. Los rganos respiratorios primordiales que se desarrollaron para la respiracin del agua eran las branquias, intercambiadores de evaginados de gas, mientras que para respirar el aire terrestre desarrollado un intercambiador de gas invaginadas, en los pulmones. rganos especializados evolucionaron de animales que se pueden extraer oxgeno del agua y del aire, considere como una respiracin de transicin (o bimodal). De los anfibios a los mamferos, es posible comprobar que las dimensiones de sus unidades de las vas respiratorias estn siendo cada vez ms pequeo y el nmero por unidad de volumen aumenta pulmonares. La evolucin del sistema respiratorio vertebrado alcanzado su estado ms eficiente en las aves, con sus pulmones volumen constante parabronquial y su aire altamente compatible sacos con ventilacin de baja presin que, que les permite aleteo de vuelo sostenido. En contraste, la broncoalveolar mamferos pulmones, con su obligatoria de alta presin de ventilacin y grandes cambios de volumen, permiti el desarrollo de adaptaciones que favorezcan, por ejemplo, un tronco de una gran movilidad de alta velocidad corriendo los depredadores o para vivir en un mar profundo. Palabras clave: Sistema respiratorio, el desarrollo pulmonar, la morfologa, los alvolos. INTRODUCCIN Diferentes puntos de vista han dado forma al estudio cientfico del origen de la vida. Algunos de ellos sostienen que la vida primitiva Se basa en microorganismos anaerbicos simples capaces de utilizar un amplio inventario de materiales orgnicos abiticos (hetertrofos origen), mientras que otras postulan una organizacin ms sofisticada, que se nutran de molculas inorgnicas simples (Origen autotrfico) [1]. La organizacin y los mecanismos que permite un producto qumico sistema que se va materialmente y energticamente conectados con el medio ambiente, y equipado con la capacidad de auto-construccin, surgi primero, y luego apareci la qumica compleja estructuras que permiten al sistema con una conexin temporal a lo largo de sucesivas generaciones. As, el origen de la vida era un proceso iniciado interconectados ecolgicamente con compartimentos autnomos que se desarrollaron en clulas con verdaderas capacidades hereditarias y evolutivas en sentido darwiniano [1]. Sin embargo, hay un consenso de que la vida comenz en un ambiente anaerbico en el llamado "caldo primordial", una mezcla de molculas orgnicas en ausencia de oxgeno [2]. Estudios filogenticos moleculares han revelado un acuerdo tripartito divisin del mundo vivo en dos grupos procariotas, Las bacterias y archae, y un grupo eucariota, Eucaria. A saber a qu grupo es el ms "primitiva" ayudara a delinear los personajes de los ltimos antepasados comunes a todos los los seres vivos. De acuerdo con varios investigadores y al el dogma procariota, el ancestro universal era probablemente un * Direccin de correspondencia a este autor en el Instituto de Histologa e Embriologa, Facultad de Medicina de la Universidad de Coimbra, en la Rua Larga, 3004-504 Coimbra, Portugal, Tel.: 00 (351) 239 8577 00, E-mail: omcarvalho@gmail.com termfilo, porque la Tierra primitiva era ms caliente que en la actualidad [3]. No obstante, es posible que el ancestro tendra sido un mesfilo y, en este caso, la raz del rbol de la vida debe estar ubicado en la rama eucaryal, con Arqueologa y

Las bacterias comparten un ancestro comn [3]. Casi cuatro millones de aos, los seres vivos que habitaron la tierra eran microorganismos muy primitivos, tal vez bacterias metanognicas, que viven en condiciones de anaerobiosis absoluta [4]. Estos organismos existen todava en nuestros das y se incluyen en el dominio Archae, y por esta razn son fundamentales para el paleoambiente y paleobiologa estudios [5]. La fermentacin anaerbica era un metablica muy ineficiente proceso de extraccin de energa de las molculas orgnicas y el surgimiento de un entorno oxignica fue un acontecimiento trascendental en la la diversificacin de la vida que cambi dramticamente a partir de ineficiente de los ecosistemas dependientes del oxgeno sofisticados oxidantes. Posteriormente, el oxgeno se convirti en un indispensable factor para el metabolismo aerbico, especialmente en la vida superior formas. Hay dos puntos de vista ampliamente aceptados del metabolismo aerbico: primer lugar, que slo fue posible despus de la liberacin de oxgeno por la fotosntesis se hicieron abundantes, y segundo, que se desarroll de forma independiente en diversas lneas evolutivas. Anlisis de la distribucin temporal y la geoqumica, sugieren que la transicin de la reduccin de sable entorno oxignica ocurri ms tarde, entre 2,3 y 1,8 millones de aos [6]. Evidencia molecular muestra que la respiracin aerbica evolucionado antes de la fotosntesis oxignica, o, en otras palabras, citocromo oxidasa se present ante el sistema de divisin del agua. Esta hiptesis considera que la desnitrificacin (NO reductasa) es el origen probable de la respiracin aerbica, que el ejercicio aerbico la respiracin se plantea nicamente una vez que el ltimo ancestro universal fue ya est presente y que desarrollaron la fotosntesis oxignica en una nica lnea evolutiva, las cianobacterias, despus de la origen de la respiracin aerbica [7]. El aumento del oxgeno atmosfrico causado por la fotosntesis la actividad de la evolucin de las cianobacterias que han creado un presin selectiva muy fuerte sobre los organismos en tanto dominios. Las adaptaciones para utilizar la nueva qumica superior, receptor de electrones podra haber tenido lugar, con similares soluciones moleculares creando el oxgeno activo de reduccin sitios. Esto significara que la respiracin aerbica tiene una origen nico y puede haber evolucionado antes de que el oxgeno era libera a la atmsfera por los organismos fotosintticos y que la aparicin de respiracin aerbica era polifiltico [7]. Este nuevo mtodo y el ms rentable de extraer la energa, la respiracin aerbica, debera haber conducido a un dominio de los organismos aerbicos en la comunidad biolgica, y probablemente llegando incluso a la extincin de algunos anaerobios organismos [8, 9]. La evolucin de organismos multicelulares determin el aparicin de sistemas ms sofisticados y especializados para el intercambio de gases, con el fin de desarrollar un sistema eficaz de de cambio. La existencia de organismos multicelulares, llev a la diferenciacin morfofuncional rpido y progresivo de grupos de clulas que se convirtieron en los precursores de los tejidos, rganos y sistemas actualmente presentes en los organismos ms complejos. En la mayora de los casos, esta especializacin celular no implica la cambios de prdida de material gentico, pero slo en los genes expresin [9, 10]. Los sistemas respiratorios de diferentes grupos de animales, aunque morfolgicamente diferentes, tienen en comn las siguientes caractersticas: tienen una gran capilaridad red, las superficies de intercambio de gas son delgadas y hmedo; la renovacin constante de oxgeno rico en fluido (aire o agua) a fin de

proporcionar oxgeno y eliminar dixido de carbono, la libre circulacin de sangre dentro de la red capilar [11, 12]. De acuerdo con Atwood, los supuestos mencionados anteriormente, estn presentes ya sea respiracin externa se lleva a cabo por 1) la difusin cutnea (Lombriz de tierra y algunos anfibios), 2) por unos tubos delgados llamados trqueas (algunos insectos), 3) por las branquias, el sistema respiratorio de pescado o 4) por difusin a travs de los pulmones, los rganos respiratorios presentan en los anfibios, reptiles, aves y mamferos [13]. rganos respiratorios en los vertebrados Los pasos de la evolucin de los vertebrados terrestres son: cambiar de anaerbico a la vida aerbica, la acrecin de unicelulares en rganos multicelulares, la formacin de un sistema circulatorio cerrado sistema, la evolucin de los pigmentos basados en portadores de metal que mejoraron de oxgeno efectos de adopcin, la formacin de las vas respiratorias invaginado rganos, desplazamiento fsico de agua a la tierra, el desarrollo de una doble circulacin y la progresin de la ectotrmicosheterothermy de endotrmica-homeotermia [14]. En los vertebrados, la sangre realiza la tarea de transportar oxgeno a las clulas y el dixido de carbono a la externa medio ambiente [15]. El desarrollo de los rganos respiratorios de los vertebrados est estrechamente relacionada con la faringe primitiva, ya que las branquias de vertebrados acuticos y los pulmones de los vertebrados terrestres y los mamferos acuticos tienen origen embriologa farngea [16, 17]. En todos los vertebrados, en cierta etapa de su desarrollo, surgen de forma bilateral en crneo-caudal direccin desde el interior lado de la faringe, una serie de divertculos, que evaginar hacia la superficie exterior, formando las bolsas farngeas [16, 17]. El nmero de bolsas farngeas es mayor en los vertebrados inferiores, llegando a catorce en ciclstomos y slo cuatro o cinco de aves y mamferos. Las bolsas farngeas estn separadas por masas de mesnquima que tienen el designacin de los arcos farngeos, en los cuales se encuentra una estructura arterial, llamado el arco artico, que se extiende desde la aorta ventral de la aorta dorsal [16, 17]. Durante la ontognesis de los vertebrados superiores, la faringe bolsas no se abren hacia el exterior, contrariamente a lo que ocurre en los peces y, temporalmente, en los anfibios. As, en los vertebrados superiores, las bolsas farngeas slo hay que permanecer durante el perodo embrionario, donde son sometidos a varias cambios, pero muy pocos o ninguno de sus caractersticas iniciales se presentan en los adultos. En amniotas, como en los seres humanos, slo el primer par de bolsas farngeas se mantiene, dando origen bilateral, la trompa de Eustaquio y el odo medio [16, 17]. SISTEMA RESPIRATORIO EN EL PESCADO El pez branquial adaptado una estructura para la extraccin de oxgeno de agua que est formado por un gran nmero de filamentos espaciadas a lo largo de los arcos branquiales a ambos lados de la faringe. Cada filamento tiene una serie de placas salientes en ngulo recto a partir de sus superficies superior e inferior, las laminillas secundarias, que son muy numerosas, son el lugar de la gaseosa intercambio y formar un tamiz fino que asegura que todo el el agua entra en estrecho contacto con la sangre [2, 18]. Las branquias son rganos multifuncionales que son responsables para el intercambio de gases (respiracin), sino tambin para la osmorregulacin, la regulacin cido-base, y la excrecin de nitrgeno los residuos [18, 19]. La superficie epitelial de un arco branquial es estructural y funcionalmente zonificada [2]. Los filamentos estn cubiertos por dos

distintas superficies epiteliales, la laminares y el epitelio filamento, tambin llamado el epitelio secundaria y primaria respectivamente [20]. El intercambio gaseoso se produce a travs de la secundaria lminas, y las funciones no respiratorias de las branquias toman lugar en el epitelio primaria [2]. El epitelio primaria contiene las clulas de cloruro, que varan en la morfologa y el nmero de acuerdo con el medio donde vive el pez. La presencia de una clula accesorio al lado la clula de cloruro es caracterstico del agua de mar o seawateradapted los peces [20]. El epitelio secundaria que cubre el parte libre de las laminillas secundario tiene una exclusiva relacin con la vasculatura arterioarteriales, es decir, el pilar clulas. Este epitelio se compone de una capa ms externa de pavimento Las clulas que exhibe caractersticas estructurales sugerente de la secrecin de clulas abrigo y una capa ms interna de menos diferenciada clulas. En contraste con el epitelio primaria, el epitelio de secundaria no presenta diferencias evidentes entre los peces de agua dulce y agua de mar [20]. La estructura laminar ayuda a aumentar el rea superficial sino que depende de la compleja anatoma siguiente para mantener la el espacio plano necesario para la circulacin: la separacin entre capas epiteliales (las clulas pilar) y la conexin entre el lmina basal de lminas epiteliales por grupos de hebras (Columnas de colgeno) [21]. Para evitar abombamiento y para asegurar la hoja de flujo dinmica de la sangre, las dos capas de epitelio respiratorio estn conectados por muchas hebras de matriz extracelular (ECM) de materiales, que se llaman columnas de colgeno [21]. Estas columnas, hechas de fibras de colgeno, son esenciales para reforzar la estructura de laminillas y la fuerza interna de la presin arterial [21]. Dado que el colgeno activa la coagulacin cascada cuando se expone a la sangre, las columnas de colgeno son rodeado por la membrana plasmtica de las clulas pilar, que aislarlos de la circulacin [22, 23]. En la interfaz entre las clulas pilar y columnas de colgeno, existen uniones de adhesin denominados como "uniones de las columnas" y "uniones autocelullar", ambos de los cuales son constituyentes esenciales de las lminas de la branquia [24]. La "columna de uniones" es una adhesin clula-ECM y "uniones" autocelullar una membrana adhesin de la membrana, ambos implicados en el mantenimiento de integridad estructural y la hemodinmica de laminillas branquiales [24]. Las clulas pilar tiene una bobina en forma cilndrica y poseen una clula del organismo conectar dos hojas paralelas de las vas respiratorias epitelio [22, 23]. Tambin envolver 5 a 8 colgeno columnas y tienen numerosos miofilamentos, paralelos a la columnas de colgeno, que consisten en la actina [21, 25] y miosina [21], que forman el aparato contrctil de la clula. Las clulas pilar son un tipo de clulas endoteliales que delimita una red de compartimentos vasculares dentro del laminillas branquiales de peces, pero ya que comparten caractersticas con las clulas musculares lisas, podemos decir que estas clulas son especializados clulas vasculares con caractersticas de ambos las clulas endoteliales y musculares lisas [21]. Los aparatos contrctiles de las clulas de los pilares, posiblemente, prevenir columnas de colgeno que se estira y proporcionar plasticidad a la red vascular de la lmina contra cambios en la presin arterial [21]. Otra funcin posible para las estructuras contrctiles de las clulas de los pilares es que se puede cambiar el dimetro de los canales vasculares, y por lo tanto

contribuir a la regulacin del flujo sanguneo a travs de la laminillas [2, 21]. Adems de las clulas de los pilares, las branquias del epitelio de agua dulce los peces tienen clulas pavimento (tambin se denomina como clulas de las vas respiratorias en la literatura mdica), las clulas mucosas, clulas epiteliales y de neurolas clulas de cloruro de [20]. Las clulas neuroepiteliales estn aislados o agrupados en el lado interno de las laminillas primaria frente a la respiratoria el flujo de agua [26]. Ellos probablemente estn involucrados en el local y modulacin central de las funciones branquiales mediante la interaccin con el sistema nervioso branquial y por secrecin paracrina de sustancias como la serotonina [27]. Estas clulas comparten varias caractersticas morfofuncionales con las clulas del cuerpos neuroepiteliales en los pulmones de aire para respirar vertebrados [26, 27]. Las clulas se describen como cloruro granular grande, Las clulas acidfilas y las mitocondrias ricos [28] y muestran una amplio sistema tubular que emana de la basolateral membrana, una serie de sub-apical vesculas, ovoides grandes ncleo y la abundancia de Na +, K +-ATPasa [19]. Hay una marcada diferencia entre las especies en la estructura de la membrana apical de las clulas de cloruro, que impide su identificacin absoluta [19]. Se encuentran en el epitelio primaria en estrecha proximidad a los vasos sanguneos [2, 19] y son sitios de activos cloruro de secrecin y de alta permeabilidad inica [28], la realizacin de un papel integral en la regulacin del equilibrio cido-base [19]. Como en otros vertebrados, los peces deben mantener la homeostasis de los intercambios intracomunitarios y el pH extracelular y por lo tanto, utilizar las estrategias paralelas de amortiguacin y la excrecin de defenderse contra los cambios de pH [29]. Durante condiciones de alcalosis, el rea de exposicin clulas de cloruro se incrementa, lo que sirve para mejorar la base excrecin equivalente como la tasa de Cl-/ HCO3-intercambio es aumentado. Por el contrario, durante la acidosis, las clulas de cloruro rea de superficie se ve disminuida por una expansin de la adyacente las clulas del pavimento, y la respuesta se reduce el nmero de funcional Cl-/HCO3- intercambiadores [19]. Bajo condiciones softwater o txicos, las clulas proliferan cloruro en ambas superficies de las branquias y podra perjudicar el gas la transferencia, debido a un engrosamiento de la laminar de sangre con el agua la difusin de la barrera [19]. El agua entra a travs de la boca del pez y hacia fuera a travs del branquiales, ranuras en una direccin que es opuesta al flujo de sangre en las branquias, proporcionando una continua renovacin del suministro de oxgeno en contacto con el rgano respiratorio [18, 30]. El intercambio de oxgeno y dixido de carbono se lleva a cabo por difusin desde el agua circundante y la sangre que los flujos dentro de la red capilar de las branquias, y porque de este pez flujo en contracorriente puede extraer 80 a 90% de oxgeno disuelto en agua [30]. Durante el desarrollo de las larvas de los peces, los telesteos en particular, la piel es la superficie cutnea que garantiza el gas intercambio, y slo en la etapa final de este perodo se inicia el hematosis travs de las branquias [31], cuando el msculo-esqueltico estructura de la cavidad oral se vuelve capaz de coordinar los alimentos ingesta con el flujo de agua a travs del sistema branquial [32]. Peces pulmonados Las condiciones cambiantes de la vida impone nuevas exigencias en la morfologa y la fisiologa de los organismos. Uno de

estos cambios es la transicin evolutiva de los acutico la vida terrestre, dando lugar a adaptaciones en la locomocin, la respiracin, audiencia, el mecanismo para la captura de los alimentos y otras funciones (Fig. 1). Los primeros vertebrados que respiran aire eran los peces, y un Devnico de respiracin de aire sarcopterigio (lobefin) ocupa el posicin basal en el linaje que se extiende desde el Paleozoico los peces a los tetrpodos ms derivadas [33, 34]. La evolucin de los tetrpodos de los peces es sarcopterigio una de las transformaciones ms importantes en la historia de la vida y la participan numerosas innovaciones estructurales y funcionales. El changae Styloichthys, un fsil de pez sarcopterigio, exhibe la combinacin de caracteres en un grupo vstago cerca el ltimo ancestro comn de los tetrpodos y peces pulmonados [35]. El reciente descubrimiento de una especie bien conservados de fsiles forma de pez sarcopterigio en el Devnico tardo del rtico Canad, que representa un intermedio entre los peces con aletas y los tetrpodos con extremidades, que ofrece informacin detallada en cmo y en qu orden tetrpodos personajes importantes surgieron [36]. Las caractersticas morfolgicas y caractersticas geolgicas del este nuevo animal son indicativos de la vida en aguas poco profundas, hbitats marginales y subarea [36]. La relevancia de las existentes que respiran aire peces como modelos para los eventos en el Paleozoico ha sido un tema recurrente para ms de un siglo. El pez pulmonado se considera homloga a los pulmones de todos los vertebrados superiores y los precursores del de la vejiga natatoria enteleost [34, 37]. En nuestros das, el pez pulmonado estn representados por tres gneros, el pez pulmonado australiano, forsteri Neoceratodus, y el otro dos gneros: el africano (Protopterus) y Amrica del Sur (Lepidosiren) pulmonados [38]. Los Neoceratodus australianos difieren de los otros pulmonados porque respiran el aire por perodos cortos y esta razn, el pulmn es un rgano accesorio que slo se utiliza durante los perodos de alta actividad en su hbitat natural [39, 40]. Tienen agallas eficientes y slo poseen un solo pulmn, a diferencia de tanto Protopterus y Lepidosiren que se han apareado pulmones y mucho branquias reduccin [41, 42]. El pulmn de N. forsteri consta de una sola alargada cmara de compartimentado por una estructura cartilaginosa de espesor marco [40]. El revestimiento epitelial de ellos el apoyo a estructuras compuesto abundante capilares intercalados parecido con las clulas alveolares tipo II y tipo I las clulas. Estos Las clulas epiteliales que parecen ser el revestimiento de clulas nico tipo la superficie de difusin de gas [40], tienen largas placas citoplasmticas microvellosidades de cojinetes, que forman parte del gas de intercambio membrana. Las clulas contienen un gran nmero de osmifilo cuerpos se asemeja a los mamferos cuerpos lamelares, y es posible que estas clulas Lungfish puede ser el comn clula ancestral para el tipo alveolar I y II se encuentra en el de pulmn de mamferos [40]. Tambin tienen un tensioactivo como material que contenga tanto la SP-A y SP-B como las protenas, lo que sugiere que incluso en este pulmn primitivo, estas protenas son sigue participando en la homeostasis del surfactante [40]. Para respirar el aire de los Neoceratodus puede subir a la superficie, exhalar por la boca, inhala y bucear hacia adelante o hacia la altura de la superficie, respirar y revertir de nuevo al agua [39]. Protopterus y Lepidosiren respiran bimodales, que utilizar las dos branquias y pulmones para la transferencia de gas respiratorio, pero respiran obligados porque mueren si se les niega el acceso al aire

[43, 42]. El Protopterus ocupar una gran variedad de hbitats, tanto lnticas (aguas estancadas) y lticos (agua corriente) [43] y poseen la capacidad de estivar, reduciendo su metabolismo tasa, que les permiten sobrevivir a altas temperaturas o por mucho tiempo perodos de sequa [43-45]. En el Protopterus, las branquias y la piel captacin slo el 10% del total absorcin de O2 y estructuras estos son mucho ms eficaces en la eliminacin de las emisiones de CO2 [46]. El calabaricus reedfish Calamoichthys es uno de los filogenticamente ms primitivos existentes peces que respiran aire, y representa un animal adaptado con xito no slo para respirar aire, pero tambin para hacer uso a corto plazo de los ecosistemas terrestres ambientes. En este pez vivo actinopterygian primitiva el consumo de oxgeno se consigue mediante las branquias, la piel y una apareadas pulmones y en la captacin de volumen total de oxgeno, los pulmones representan el 40%, el 28% las branquias y la piel del 32% [47]. En el Lepidosiren 99,15% del total de la capacidad de difusin se encuentra en los pulmones, 0,85% en la piel y slo una insignificante 0,0013% en las branquias, lo que demuestra que las agallas no tienen ninguna importancia como rgano de intercambio gaseoso en esta especie. El consumo de oxgeno se lleva a cabo por los pulmones y el dixido de carbono se elimina por la piel [48]. La estructura de las laminillas de las branquias Lepidosiren consiste de un epitelio estratificado que descansa sobre la membrana basal y tiene al menos tres capas de clulas cbicas con gran ncleos. Cerca del epitelio hay numerosos capilares [48]. numerosas cmaras de diferentes tamaos, los cuales disminuyen en tamao a medida que progresa en sentido caudal. El edicular en forma de panal parnquima est dispuesto en estas cmaras y la mayora de las cmaras contener un lumen central, que conecta con el aire conducto. El conducto, las cmaras y el parnquima edicular consisten en tabiques de tejido conectivo en posicin vertical por el suave muscular / elstica trabculas y se suministran y drenado por ramas de la arteria y la vena pulmonar. La mayora de interedicular tabiques con una red capilar doble. La barrera sangre-aire consta de tres capas: un epitelio plano simple hecho hasta de un solo tipo de clula, las clulas endoteliales de la sangre capilares y la lmina basal del combinado epitelial y las clulas endoteliales [48]. La piel de estos peces tiene dos capas, la epidermis y la dermis. La epidermis se compone de un epitelio estratificado con seis a diez capas de diversos tipos de clulas. El ms destacado Se encuentra superficialmente clulas cbicas con una central grande ncleo y las clulas mucosas que se encuentran dispersos entre los otras capas de clulas. La dermis es un tejido conjuntivo denso, con los vasos sanguneos y pequeas escamas fosilizadas. Numeroso los capilares sanguneos y melanforos se encuentran por debajo de la basal membrana y entre las capas subyacentes [48]. En el Protopterus Lepidosiren y la ventilacin de la branquias se produce a travs de la accin de una presin positiva bucal la bomba anterior a las branquias y una bomba de succin opercular por detrs de las branquias. Estas bombas generan una continua casi agua de gradiente de presin a favor de un flujo de agua en el la boca, a travs de las branquias y la apertura opercular [42]. La ventilacin de los pulmones en Protopterus se consigue mediante el mismos elementos msculo-esquelticos que intervienen en la ventilacin acutica, los mecanismos de fuerza bucal de la bomba [42]. Temprano en su historia, los peces desarrollaron aire suplementario los rganos respiratorios en dos lneas taxonmicas - actinopterigios y sarcopterigios [37]. El inicio de la respiracin area en

pez primitivo fue un hito importante en la evolucin de vertebrados terrestres. La transicin entre pez y tetrpodo fue uno de los ms grandes acontecimientos en la evolucin de los vertebrados. Los tetrpodos apareci por primera vez en la el Devnico tardo alrededor de 360 millones de aos, pero parece que han sido principalmente los animales acuticos [49]. Para algunos investigadores el origen de los tetrpodos de agua dulce sigue siendo el ms el escenario ms probable, pero varios hallazgos recientes plantean la posibilidad de que la invasin de tierras tetrpodos podra provenir de una hbitat marinos [50]. La evolucin de los tetrpodos se produjo en el medio ambiente las influencias y la presuncin de que las condiciones del hbitat de hipoxia fueron similares a aquellos comnmente encontrados en las zonas tropicales hbitats de tierras bajas durante la estacin seca [51]. La secuencia de la evolucin empezado con sarcopterigio peces, seguido por la aparicin de un "prototetrapods" (por ejemplo Elginerpeton), la aparicin de tetrpodos acuticos (por ejemplo, Acanthostega), la aparicin de "eutetrapods (por ejemplo, Tulerpeton) y los primeros tetrpodos terrestres (por ejemplo, en verdad Pederpes) en el Carbonfero inferior [49]. Varios morfolgico se observaron cambios durante el proceso de evolucin, el desarrollo de las funciones especializadas que permiten la locomocin de la tierra y la respiracin de aire (Fig. 2) [49]. El cambio repentino de la respiracin branquial a la respiracin pulmonar planteara importantes problemas fisiolgicos. Uno de los consecuencias de la prdida de agallas, sera la concentracin de CO2 respiratorias dentro del cuerpo, lo que requiere el almacenamiento en bfer por el ion bicarbonato y procesos afectados, tales como cido-base el equilibrio, la unin de O2 por la hemoglobina, la tasa de ventilacin, las vas respiratorias el control y la excrecin de nitrgeno afectada, de iones la regulacin y el balance de agua, los procesos vitales que se necesitan a ser asumidas por otros rganos. Las ventajas de la prdida de enmalle tetrpodo incluyen la cabeza la movilidad, el desarrollo de la audicin y el origen de los diferentes ventilatorio y mecanismos de alimentacin [49, 50]. En el bucal primitiva pura de bombeo, que se encuentra en la mayora airbreathing peces, incluyendo peces pulmonados, la musculatura axial no contribuye a la expiracin o inspiracin. De hecho, el respiracin bomba bucal se ha propuesto para restringir el la evolucin de la morfologa de la lengua y forma de la cabeza [52]. La respiracin aspiracin estuvo presente en algunos de los primeros tetrpodos, pero slo cuando los amniotas arised primeros aparecieron. La aspiracin de respiracin se desarroll en dos etapas: en primer lugar, a partir de bomba puro bucal respiracin para el uso de los msculos axiales para de vencimiento y bucal de la bomba en busca de inspiracin, en segundo lugar, a la pura la aspiracin por la boca, en la que los msculos axiales se utilizan para tanto de expiracin y la inspiracin [52]. Las unidades msculo-esquelticos responsables de la respiracin tambin para otras funciones como la alimentacin o locomocin, y la conflictivos requisitos mecnicos de mltiples funciones posiblemente limitan el rendimiento y la evolucin de una o ambas funciones. La evolucin de la respiracin La aspiracin puede han permitido que los sistemas msculo-esquelticos de la cabeza y lengua de los amniotas a diversificarse, pero los nervios intercostales y musculatura se convirti limitado por su funcin dual en aspiracin de la respiracin y la locomocin de alta velocidad [37, 52]. La prdida de agallas es tambin en relacin a la cutnea respiracin como un intercambio gaseoso sitio que puede funcionar en agua y la tierra. Fig. (2). Los tetrpodos evolucin.

40 El Open Diario de Biologa, 2011, Volumen 4 y Carvalho Gonalves Por lo tanto, la posible evolucin de los mecanismos respiratorios quizs comenzado con un pez ancestral adaptado para el oxgeno captacin y eliminacin de CO2 en el medio acutico, pero bajo condiciones de bajo oxgeno, adaptaciones desarrollados que permiti a los peces a salir a la superficie para obtener adicional el oxgeno del aire, pero las agallas todava funcionaba para el CO2 eliminacin. En esta etapa de la evolucin, la piel que funcionan principalmente para la eliminacin de CO2 y, como el pulmn se hizo ms eficiente y ms implicados, no slo en la absorcin de oxgeno, sino tambin en eliminacin de dixido de carbono, la piel se hizo menos importante y probablemente cubierto de escamas endurecidas para reducir la prdida de agua y el animal poda mantenerse alejado de el agua por perodos ms largos [53]. Creo que es posible aceptar que la respiracin cutnea es importante para la primera de la tierra vertebrados [53]. rganos respiratorios de los anfibios Sobre la base de criterios paleontolgicos, los primeros anfibios han surgido por la evolucin de los peces ripidistios Crossoptergeos, extinguieron a finales del perodo Devnico [11]. Los anfibios modernos ocupan una posicin central en la comprensin los cambios fundamentales que se han producido en el la evolucin de la respiracin de aire. De subsistencia de doble en el agua y la tierra ha requerido el desarrollo de las adaptaciones respiratorias determinadas. La transicin de acutico a medio terrestre expuesta el rgano de intercambio gaseoso de oxgeno a un ambiente mucho ms rico, lo que permiti una reduccin drstica de los requisitos de ventilacin, pero al mismo tiempo crea problemas para la eliminacin de dixido de carbono, debido a 20 C la solubilidad en agua de este gas es 28 veces mayor que la de oxgeno [54]. Para evitar una acidosis respiratoria grave, los Terran los animales comenzaron a utilizar la piel como un importante respiratoria rgano, diseado especialmente para la eliminacin de dixido de carbono, que requiere una reduccin sustancial de la barrera representado por las escamas que cubran la superficie de su antepasados acuticos. Al mismo tiempo debe haber ocurrido un aumento de la concentracin de bicarbonato en el plasma, con el fin de compensar el aumento de dixido de carbono [55]. Estos animales se caracterizan principalmente por presentar una larvas acuticas forma, la etapa de renacuajo, donde se hematosis colocar a travs de las branquias. A continuacin sufrieron una metamorfosis que les permiti llegar a la edad adulta en el hbitat terrestre y en el que el aire de respiracin se llev a cabo por los pulmones, la piel y la boca [56]. La cantidad de cutnea y bucal intercambio de gases y su porcentaje en el intercambio total de gas, variaba de una especie a otra y tambin durante las estaciones [37, 55, 57]. Los anfibios tienen los pulmones, los pulmones ms simples rudimentarios que sean adecuados para el metabolismo aerobio ectotrmicos y baja los animales [14]. Los pulmones pares de anfibios reciente son unicamerales situada en la cavidad pleuroperitoneal dorsal. En los diversos especies de anfibios en los pulmones difieren mucho en tamao, su extensin topogrfica y la dimensin de intercambio superficie por el desarrollo de pliegues interconectados con muy variado nmero de subdivisiones y la altura de su pliegues [37]. El grado muy variable en el pulmn de cambio es debido a las diferencias en la cantidad de intercambio de gas realizada por a travs de los pulmones en concierto con la cavidad bucal y cutnea

de cambio [37]. Adems, la ausencia de un pecho individualizada bien, sin las costillas o el diafragma, la ventilacin pulmonar del anfibio se logra principalmente a expensas de la deglucin el aire, llevada a cabo por el aumento de la planta cavidad oral [58]. La heterogeneidad notable de la morfologa del intercambiadores de anfibios gas coincide con el de la diversidad de los ambientes en que viven los animales, el estilo de vida que llevar a cabo, y su patrn de desarrollo interrumpido. La la piel es la principal va para la transferencia de gas en las especies acuticas mientras que en los terrestres, se ha relegado o se transformen redundante [14]. En las salamandras (Plethodontidae), algunos de los cuales viven en las fras aguas bien aireadas, el intercambio de gases se produce a travs de la la piel y cavidad bucal [59]. Respiracin de la piel es importante en todo anfibios existentes, pero es el nico medio de intercambio de gases en las salamandras (terrestres y acuticos) que poseen ni los pulmones ni branquias. El intercambio gaseoso se lleva a cabo en la densa red capilar subepitelial, la entrada a la que se debe en parte desde el sistema arterial y en parte de una rama de la arco pulmonar que lleva sangre venosa. La oxigenada sanguneo cutneo fluye hacia el sistema venoso. Esto est en contraste con la disposicin de salida pulmonar en tetrpodos y que permite a los peces pulmonados (completa o parcial) de separacin de la oxigenada de la sangre venosa [60]. Las cecilias (Apoda) poseen pulmones largos y tubulares, pero en algunas especies el pulmn izquierdo se reduce notablemente o totalmente falta [61]. Los pulmones de las cecilias estn internamente dividido, la formacin de clulas de aire que son apoyados por diametralmente puesto trabculas. En el tritones (urodelos), los animales que son en su mayora acuticas, los pulmones son pobremente vascularizado con la superficie interna siendo suave. Los pulmones de la mayora de los anfibios como Amphiuma tridactum y el sapo de la caa, Bufo marinus, tienen una abundancia de tejido muscular liso [62], una caracterstica que puede explicar el alto cumplimiento de los pulmones [63]. En Amphiuma, durante la espiracin, el pulmn colapsa prcticamente, produciendo un casi el 100% volumen de negocios de aire inspirado [62]. Amphiuma es acuticos, pero tiene muy bien desarrollado pulmones. Los pulmones de las especies terrestres son muy elaborar la presentacin de una serie de tabiques que dividen estratificada del pulmn en pequeas celdas de aire y los pulmones de anuros y Apoda son ms complejas que las de urodelos [14]. ORGANOS RESPIRATORIOS EN REPTILES Se supone que los reptiles hicieron su aparicin en la Tierra alrededor de 310 millones de aos, y su adaptacin fue tan perfeccionar que dominaron el planeta durante ms de un centenar de millones de aos. Los fsiles de innumerables que se han descubierto nos permiten agruparlos en un numerosas rdenes capaces de vivir en diferentes hbitats, tales como tierra, aire o medio ambiente acutico. Los reptilianos son los primeros vertebrados adaptados para el adecuado morada terrestre y la utilizacin de los pulmones como una nica va para la adquisicin de oxgeno [14]. La piel que no era Fisiologa comparada del sistema respiratorio en el Reino Animal El Open Diario de Biologa, 2011, Volumen 4 41 de ser necesarios para el intercambio de gases, se convirti en una armadura de protegerse contra la deshidratacin [55], siendo resistente al agua, en seco, cubierto con escamas epidrmicas queratinizadas o en desarrollo placas drmicas seas [56].

En comparacin con sus antepasados gigantes prehistricos y actuales los reptiles son pequeos e insignificantes y pueden ser agrupadas en cuatro rdenes: quelonios, como tortugas y galpagos; rincocfalos, como Sphenodon de Nueva Zelanda; cocodrilos (Cocodrilos y caimanes) y el orden Squamata (lagartos y serpientes). La pantalla de reptil gran heterogeneidad estructural pulmonar y no hay un nico modelo de pulmones de un reptil. Basado de la complejidad de la organizacin interna, clasificacin diferente sugiri que las tortugas, lagartos monitor, cocodrilos y las serpientes tienen una profusin subdividido (multicameral) de pulmn, el camaleones y igunidos tener un simple (paucicameral) de pulmn y el lagarto teju (Tupinambis nigropunctatus) tienen un sacular, de paredes lisas, transparente (unicameral) de pulmn [14]. Divisin del lumen del pulmn en un nmero de cmaras, debido a la tabicacin, aumenta el rea de intercambio, que se observa en las tortugas, lagartos y cocodrilos [37]. Los pulmones se localizan en la cavidad y pleuroperitoneal no hay diafragma que separa el trax del cavidad abdominal. La presencia de las costillas y los msculos intercostales en reptiles, permitir el desarrollo de ms eficaces pulmonar ventilacin que la de los anfibios que no tienen estas estructuras anatmicas. En general, el patrn de organizacin de las vas respiratorias sistema de reptiles es idntico a los mamferos, con los pulmones recubierto exteriormente por una serosa [64]. Las porciones conductoras son apoyados por anillos cartilaginosos completos, que siguen a travs de los bronquios extra y intrapulmonar. La ramificacin del rbol bronquial intrapulmonar en los reptiles es similar a los mamferos, sin embargo, tienen denominaciones especficas [65], que aparecen de forma secuencial los bronquios, tubular cmaras, nichos y templetes. Los bronquios intrapulmonares de los reptiles que le dan acceso inmediato a las zonas respiratorias corresponden al bronquiolos respiratorios de mamferos, las cmaras tubulares, de acuerdo a su posicin y la estructura morfofuncional, son equivalentes a los canales alveolares en los mamferos, y el nicho son similares a los sacos alveolares. Por su posicin en el sistema respiratorio y la constitucin anatmica de la edculos son equivalentes a los alvolos de los mamferos, sin embargo, tienen una estructura oblonga en comparacin con la forma esfrica de alvolos mamfero. Los bronquios intrapulmonares de las tortugas que viven en esencia en el medio acutico tiene un refuerzo que se extiende a o cerca de las zonas de las vas respiratorias [64], caracterstica que es similares a los mamferos acuticos que tienen la capacidad de sumergirse a grandes profundidades, como las focas, delfines y ballenas [66]. Este refuerzo, junto con la presencia de un msculo liso, parecen ser adaptaciones que permiten a estos animales para apoyar las altas presiones a las que estn sometidas durante el inmersin a grandes profundidades. El epitelio de la trquea y los bronquios es pseudoestratificado cilndrico ciliado, con clulas secretoras no ciliadas y las clulas basales, todos estn en contacto directo con la membrana basal [67]. Aislado o grupos de clulas neuroendocrinas eran tambin identificado dentro de la parte de conduccin de los pulmones de las tortugas [64, 68, 69] y los cocodrilos [70]. Las clulas epiteliales que recubren la superficie de las vas respiratorias pulmones reptiles se diferencian en clulas de tipo I y tipo II y es posible observar cuerpos multilamelares [14, 64, 71]

similares a los presentes en los mamferos [72, 73]. Esto sugiere que tambin en los reptiles se produce la sntesis de las lipoprotenas de tensioactivo material de responsable de la estabilidad de su Servicio de Neumologa, el edculo [64]. El papel del agente tensioactivo en reptiles, que no son altamente susceptibles a colapsar de fuerzas de tensin superficial, es oscurecer, y pueden tener otras funciones importantes, tales como prevencin de la trasudacin transendotelial de plasma sanguneo travs de la barrera sangre-gas, y la supresin inmune atraccin de los macrfagos [2]. Reptiles pulmones tienen preponderancia de msculo liso tejido y este tejido se ha asociado con intrapulmonar el movimiento de aire conjuntivo [14]. SISTEMA RESPIRATORIO EN AVES El sistema respiratorio de las aves, el pulmn - saco de aire del sistema, es el gas ms complejo y eficiente intercambiador que ha evolucionado en los vertebrados que respiran aire. El compacto y prcticamente constante volumen pulmonar aviar ha sido totalmente desacoplada de la compatibles con los sacos de aire, avascular. Las principales propiedades que imparten la eficiencia respiratoria alta en el sistema pulmonar-saco de aire de las aves son una corriente cruzada diseo y sistema incorporado multicapillary arterialisation de serie; auxiliar de la lucha contra el actual sistema, el volumen corriente grande, grande gasto cardaco; parabronquial continuo y unidireccional ventilacin, poco tiempo circulatorio pulmonar; superiores morfomtrico parmetros [14]; una enfermedad respiratoria particularmente grande superficie y una muy delgada barrera a los gases en sangre (tejido) [74]. Su sistema respiratorio que les permite respirar en alturas que puede alcanzar los nueve mil metros sin aclimatacin, hecho de que es imposible para los seres humanos y otros mamferos, en el que la presin baromtrica de altitudes elevadas puede al menos, inducir a un estado de coma [75-77]. Para mantener la funcin fisiolgica a gran altitud, bajo menor disponibilidad de oxgeno del medio ambiente, la capacidad de transporte de O2 debe aumentar. La exposicin a las causas de hipoxia un aumento inmediato en la respiracin debido a la estimulacin de quimiorreceptores arteriales y los cambios en el estado metablico. La capacidad de ajustar la disipacin de calor perifrico para facilitar el depresin de la temperatura corporal durante la hipoxia, que reducido la demanda metablica, permite a las aves volar alto y durante largos perodos, y es un resultado de una adaptacin evolutiva [78]. La gallina de los bares de cabeza, un ave tpica de altura, deprime el metabolismo de menos de baja altitud en las aves hipoxia y respira mucho ms que las aves que vuelan en bajas altitudes. La gallina de los bar-cabeza tiene una hemoglobina con mayor afinidad O2 y puede ser capaz de generar mayor corrientes de aire de inspiracin [79]. El sistema respiratorio de las aves se separa en pulmn (el gas intercambiar parte) y una serie de aires sacos (respiratorio no) con anastomosis de los capilares y el aire osificado huesos, [30, 37, 80] que permiten el flujo unidireccional de aire, 42 El Open Diario de Biologa, 2011, Volumen 4 y Carvalho Gonalves en comparacin con el saco ciego y el flujo de las mareas en los pulmones de los mamferos [2, 77, 81]. La falta de diafragma de desplazamiento de los pulmones a la celmico cavidad en la que estn estrechamente unidos a las costillas [2]. Intercalados entre los sacos, los pulmones son en gran medida de forma continua ventilado de regreso a la delantera por una accin concertada del crneo y los grupos de caudales de los sacos de aire [2, 37].

Hay diferencias fundamentales en la respiracin la mecnica de aves diferentes, impulsados en parte por las caractersticas morfolgicas diferencias de la caja torcica y el esternn asociados con las adaptaciones del esqueleto a la locomocin [82]. El uncinado los procesos son proyecciones seas que se extienden desde la vertebral las costillas, proporcionando sitios de unin para los msculos respiratorios. El alargamiento de las costillas, las costillas y el esternn asociados con especies de buceo, as como ms largos, tal vez uncinates importante sobre la repavimentacin cuando la inspiracin se produce en contra la presin del agua contra el cuerpo [82]. La reduccin en el esternn y la longitud ms corta uncinado se encuentra en el caminar especie, sugiere que pueden desempear un papel secundario durante la respiracin de estas especies [82]. El lumen circular de la trquea tiene una cartilaginosa o apoyo osificacin parcial de anillo, cuyo nmero vara de acuerdo a las especies [76] y est recubierto por una cilndrica pseudociliated epitelio con clulas caliciformes [83]. La trquea se bifurca en dos bronquios primario, con un revestimiento epitelial similar al trquea pero con anillos cartilaginosos incompletos, que desaparecen o se reducen cuando llegan al pulmn bronquial parnquima [83]. El par de pulmones de las aves son relativamente pequeas, no cumplen las normas [37], localizada en la regin del trax dorsal y con la poco movimiento durante la respiracin, como el aire es impulsado unidireccionalmente aunque el de pulmn, a travs del sistema de sacos de aire [84]. La conexin entre los bronquios primarios y los bronquios secundarios y terciarios es laberntico, marcado opuesto a la rama monopdico de mamfero. El principal bronquios da lugar a cuatro crneo-medio bronquios secundarios y siete-caudal, dorsal bronquios secundarios [11, 76]. En los bronquios secundarios en la mucosa est recubierta por una simples cuboidal o epitelio columnar, sin clulas caliciformes [83]. Bronquio terciarias o parabronchus estn dispuestos en una serie de lneas paralelas, cuyos extremos estn abiertos a la secundaria bronquio. Durante todo el camino a travs de los parabronchus tienen anastomosis recurrentes entre ellos [77]. El nmero de parabronchus vara de especie a especie, pero es mayor en las aves que vuelan mejor [85], se ha estimado en Gallus domsticas, entre 300 y 500 parabronchus [77, 86]. Parabronchus tienen un dimetro medio de 500 micras [85], y estn revestidos por un epitelio plano simple [87], al igual que el canales de los mamferos alveolares. A lo largo de la superficie interior del parabronchus estructuras vesiculares, pequeas, con hexagonal dar forma a emerger, con 100 a 200 micras de dimetro [37, 77, 87]. Estas estructuras llamadas aurculas estn separadas una de otra por septos que consiste principalmente en las clulas musculares lisas situadas en el francobordo [76, 87], y el colgeno y fibras elsticas, ubicadas en la base [87]. El epitelio aurculas tiene dos tipos de clulas, una de las cuales son las clulas granulares [87] que se limitan a las aurculas, tienen un citoplasma que contiene los cuerpos multilamelares y se consideran anlogas a las clulas de tipo II neumocitos de los pulmones de los mamferos de la Mujer [88]. El otro es el clulas escamosas, que recubren la superficie interna de las aurculas y se basan en una membrana basal continua, formando el epitelio escamoso simple [89]. Desde la zona ms profunda de cada aurculas surgen 2 a 4 infundbulos que continuar con el aire capilares con un dimetro de 3 a 10 micras [37, 90, 91]. Ellos son revestida por clulas escamosas, que son similares a las clulas del aurculas, pero no se basan en la membrana basal [87]. La infundbulos capilares y el aire de forma adyacente a las aurculas

anastomosis entre s [37, 77]. La sangre capilares estn rodeados por extremadamente pequeo aire de los capilares y otros tubos capilares, que dan una aparicin de una densa red. Los capilares sanguneos son incrustado en una estructura rgida con numerosos refuerzos transversales que proporcionan soporte mecnico de los pequeos vasos en el numerosos puntos [92]. Esta caracterstica contribuye a mecnico la fuerza de los capilares sanguneos y les permite tener una muy delgada barrera sangre-gas (BGB), que es uniforme dispuestas alrededor de la circunferencia de la sangre capilar [92]. Los dimetros de los capilares de aire son comparables a los de los capilares sanguneos y como consecuencia de la muy de dimetro pequeo, la tensin superficial de estos capilares aire es tan alto, a pesar de su muy bien diferenciado tensioactivo, que slo pueden permanecer patente como estructuras rgidas en una volumeconstant de pulmn [37]. El agente tensioactivo de estos aire rgida capilares disminuye la tensin de aire de alta superficie capilar para tal punto que la tensin superficial restante no puede succionar fluido de la sangre en el aire capilar, evitando as edema y mantener el intercambio de gases [37]. Junto con la extensa red de capilares sanguneos, los capilares de aire forman la superficie de intercambio de gas del pjaro pulmones. A diferencia de los observados en los alvolos pulmonares de los mamferos, el capilares areos no son terminales de fondos de sacos de formaciones, y por lo tanto, permitir un flujo de aire unidireccional a travs de los pulmones de las aves [30, 77, 80, 87]. Los sacos de aire pulmonares son formaciones de pareja, y su total nmero para los dos pulmones vara entre 6 y 14 aos dependiendo de en la especie, se refiere generalmente como grupo craneal y grupo de caudal, y todos se comunican con todas las bolsas del crneo bronquios secundarios, hecho que no ocurre con las bolsas de caudal [37, 76, 91]. La concentracin de oxgeno es ms alta en el interior del bolsas caudal, mientras que la concentracin de dixido de carbono alcanza los valores ms altos dentro de las bolsas craneales. Este cualitativa diferencia se explica por el patrn particular de flujo de aire unidireccional que se produce en los pulmones de las aves [80]. El aire inhalado se mueve en el sistema respiratorio, siempre que la cavidad torcica se expande por la accin de inspiratorio msculos, y durante la espiracin el aire es expulsado por la accin de los msculos espiratorios. Aunque las aves no tienen diafragma, la entrada y salida de aire en la respiracin sistema es un proceso similar a la observada en los mamferos. Durante la inhalacin, el aire fluye a travs de los mesobronchus en para los sacos areos posteriores, y al mismo tiempo, el aire entra los sacos areos anteriores a travs de los bronquios secundarios y dorsales parabronchus. Durante la exhalacin, el aire sale de la parte posterior bolsas de aire y pasa a travs de los parabronchus, y en menor medida, medida, a travs de la mesobronchus, a la trquea. Al mismo tiempo en las anteriores bolsas de aire, el aire se mueve a travs de la bronquios secundarios ventral hacia la trquea. Hay Fisiologa comparada del sistema respiratorio en el Reino Animal El Open Diario de Biologa, 2011, Volumen 4 43 As, durante las dos fases del ciclo respiratorio, un flujo continuo unidireccional a travs de la parabronchus [80, 91]. El flujo de aire dentro de los capilares y el interior de la sangre capilares se produce en direcciones opuestas, es decir, en la sangre capilares el flujo va desde las zonas ms perifricas de

los parabronchus en su eje, mientras que en los capilares de aire alejarse del eje de parabronchus. Se establece un la lucha contra el actual sistema de intercambio de gases entre el aire capilares y los vasos capilares [77, 80, 83]. En pocas palabras podemos decir que el anatmico y fisiolgico caractersticas que se acaban de sumariamente expuestos, tales como un ventilacin continua y unidireccional de parabronchus, menor capacidad de los sacos de aire, de gran superficie para el intercambio gaseoso y una muy delgada barrera sangre-aire, explicar las caractersticas nicas del sistema respiratorio de las aves, lo que les permite extraer oxgeno de la atmsfera de aire altamente enrarecido. SISTEMA RESPIRATORIO EN MAMFEROS Unos 300 millones de aos atrs, los ancestros de los modernos reptiles finalmente emergido completamente de agua y se hizo un compromiso con la respiracin. De ellos, el desarrollado dos grandes clases de vertebrados, con mximo de oxgeno de alta Consumo de energa: los mamferos y las aves. Un notable caracterstica de estos dos grupos es que, aunque los sistemas cardiovascular, los sistemas renal, gastrointestinal, endocrino y nervioso A B Fig. (3). Comparacin entre las aves (A) y mamferos (B) el sistema respiratorio. 44 El Open Diario de Biologa, 2011, Volumen 4 y Carvalho Gonalves muestran muchas similitudes, los pulmones son radicalmente diferentes [93]. La morfologa distinta de los pulmones de mamferos y aves refleja no slo un aumento de la demanda para el intercambio gaseoso, pero est histricamente correlacionada con los modos divergentes de locomocin que facilite mayores ndices de ventilacin [94]. Se cree que los mamferos hicieron su aparicin en La Tierra durante el perodo jursico, la edad de los reptiles, cuando el proceso de divergencia de los continentes comenzado [11, 56]. Los mamferos evolucionaron independientemente de homoiothermy aves, pero de una manera muy similar. Para el aumento de obligatoria metabolismo, que requiere un correspondiente aumento de gas superficie de intercambio, que sali al mercado por el desarrollo del pulmn bronco-alveolar. Los antepasados ms cercanos de los mamferos parecen haber sido mismo grupo de los reptiles y los pulmones de los mamferos derivados a partir de un pulmn multicameral reptil con tres filas de pulmn cmaras. El sistema de conduccin ramificada bronquial originado por la subdivisin por pasos ms de estos pulmn cmaras, que termina en el aparato respiratorio ramificada bronquiolos y el conducto, cubierto con alvolos [37]. De todos los tetrpodos de los sistemas de respiracin, los mamferos de las vas respiratorias sistema ha sido el ms ampliamente estudiado, a menudo con el fin de adquirir conocimiento con pertinencia mdica. En los mamferos no hay disociacin entre la locomocin y los movimientos respiratorios y ambos estn estrechamente unidas especialmente durante el ejercicio. La musculatura fuerte del diafragma no slo actuar como una fuerza muscular inspiratoria, junto con los intercostales musculatura, sino que tambin es responsable de mantener una gradiente de presin entre la pleural y peritoneal del la actividad durante el ejercicio fuerte [95]. Durante la respiracin en el dems, la caducidad es realizada por las fuerzas elsticas retrctiles de la caja torcica y extendida por las fuerzas de retraccin del pulmn s fuera de la tensin superficial de los alvolos, junto con sus sistemas extendidos de fibras elsticas. Durante el ejercicio, el movimiento de la musculatura espiratoria intercostal es el firme apoyo de los msculos de la pared abdominal,

que es tambin el caso de todas las producciones de sonido, el habla y cantar [93]. En los mamferos, los pulmones no se vaca por completo durante de la expiracin, y el resultado es que el flujo convectivo sola no puede tomar el gas inspirado a la periferia del pulmn donde algunos de los alvolos intercambio de gas se encuentran. En lugar de la ltima parte de la distancia se logra mediante un vas respiratorias perifricas relativamente grande para permitir la mezcla de la aire inspirado con la que ya en el pulmn, y el resultante de la alvolos grandes causan problemas adicionales [92]. En el pulmn de mamfero, las vas respiratorias y el sistema vascular formar un complejo de varias generaciones de ramificacin dicotmica rboles como el arreglo [96]. Transportado por el volumen de flujo (la convencin) en los primeros (grande) partes del sistema bronquial y sobre todo por las secciones de difusin en la terminal (muy bien) de la las vas respiratorias del sistema, el aire inspirado finalmente llega a los alvolos donde se expone a la sangre capilar a travs de una extensa delgada, barrera de tejido [14]. La superficie alveolar es principalmente alineados por tipo I y tipo II clulas. Tipo II las clulas secretan surfactante. En los mamferos los capilares se encuentran en la alveolar paredes que estn muy separadas una de otra. As, el BGB tiene que soportar toda la presin transmural [92]. La capilar es tpicamente polarizado con un lado que tiene muy delgada Del Cdigo Civil, mientras que en el otro lado de la barrera es ms gruesa [92] y contiene filamentos de colgeno tipo que proporciona apoyo a la pared alveolar y mantiene la integridad de los alvolos [97]. En contraste con una BGB delgada y uniforme en las aves, en mamferos medio de la superficie de los capilares proporciona intercambio de gases ineficiente debido a su grosor aumentado (fig. 3).