Cours industriels et commerciaux Rue des Lilas, 3 6010 Couillet

Unit de formation : Ecosystme fort

Cours d'Ecologie forestire

B. Sottiaux

Octobre 2008

CHAPITRE I : ELEMENTS D'ECOLOGIE FONDAMENTALE

INTRODUCTION- DEFINITIONS A l'origine, l'cologie signifie l'tude de l'habitat des tres vivants ou encore l'tude des conditions physiques, chimiques et biologiques qui dterminent la prsence des espces vivantes. L'cologie est une branche de la biologie qui s'est constitue en discipline scientifique. Elle se donne pour tche d'tudier le monde vivant ses diffrents degrs d'organisation. Elle met en vidence les relations que les tres vivants, y compris l'homme, entretiennent entre eux et avec leur milieu de vie. L'cologie est une discipline scientifique qui ne peut se limiter des proccupations militantes culturelles ou politiques. Elle peut bien sr contribuer jeter les bases d'une politique d'environnement et rsoudre certains problmes poss. Les diffrentes branches de l'cologie sont : l'autocologie qui tudie les rapports d'une espce vivante avec son milieu de vie (conditions de subsistance et de vie optimum, limite de survie et de rsistance, rapport avec les autres tres vivants); L'cologie des populations ou dynamique des populations; La syncologie ou tude des cosystmes (lac, fort, prairie) dont les rouages en font des machineries quasi autonomes. Un cosystme runit l'ensemble des tres vivants qu'il contient (biocnose) et le milieu (biotope); L'cologie du paysage qui comprend des cosystmes interdpendants.

L'mergence de la pense cologique : quelques dates clefs 1805 : Alexandre de Humboldt, gographe et explorateur, observe les tages de vgtation sur les flancs du mont Chimborazo l'quateur. Il semble vident que la rpartition des paysages vgtaux la surface du globe est fonction des climats. 1838 : le botaniste allemand Grisebach cre le concept de " formation phytogographique". 1866 : le biologiste allemand Ernst Haeckel propose le terme d'cologie pour dsigner une nouvelle science des relations des organismes avec leur environnement mais il ne pratiquera pas l'cologie. C'est le danois Eugen Warming, professeur de botanique qui entreprend les premiers travaux d'cologie vgtale. 1877 : Mbius, en observant un banc d'hutres, constate que les organismes vivants ne sont jamais runis au hasard mais groups en communauts vivantes. 1901 : le botaniste Flahaut dfinit le concept d'association vgtale. 1913 : Braun-Blanquet et son cole entament la recherche des espces caractristiques des diffrentes associations vgtales. Fondation, la mme anne, de la Socit britannique d'cologie. 1926 : le Sovitique Vernardsky parle pour la premire fois de biosphre; 1935 : l'cologue anglais A.G. Tansley invente le mot " cosystme" 1939 : cration de l'expression " cologie du paysage" par le bio-gographe allemand Troll. 1941 : l'cologue amricain Raymond Lindeman, se basant sur l'tude d'un lac, prsente une thorie du fonctionnement des cosystmes partir de la production vgtale photosynthtique et de l'nergie solaire. La notion de rseau trophique merge.
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1953 : les frres Odum comparent les cosystmes des units de production industrielles, leur ouvrage Fundamentals of ecology sera la bible des cologues. 1960 : Ranon Margalef approfondit la notion de " niche cologique ". 1967 : naufrage du Torrey Canyon. 1968 : confrence de l'UNESCO Paris sur l'utilisation rationnelle et la conservation des ressources de la biosphre. 1972 : confrence de Stockholm sur la dgradation de l'environnement du globe. 1982 : Cration de l'Association internationale pour l'cologie du paysage. 1992 : Sommet de la Terre Rio de Janeiro. Ide matresse : les problmes d'environnement et de dveloppement sont lis. Une convention-cadre sur la prservation de la diversit biologique est cosigne par 157 pays. 1995 :Confrence mondiale de Berlin sur les changements climatiques et l'effet de serre. Confrence de Johannesbourg. Le pouvoir dexpansion de la vie ou quelques envahisseurs ! Imports de Grande-Bretagne par un agriculteur du sud de l'Australie en 1859, 27 lapins furent lchs dans la nature. Sans ennemi naturel, aprs 6 ans, il y en eu 22 millions. A la vitesse moyenne de 110 km par an, les lapins colonisent les 2/3 du continent, contribuant activement l'rosion du sol et mettant en pril toute l'conomie de l'levage (7 lapins = 1 mouton). L'introduction du renard comme prdateur fut catastrophique, celui-ci attaquant de prfrence la faune marsupiale. En 1950, les australiens infectent les lapins avec la myxomatose qui tue 90 % de leur effectif. En 1952, la myxomatose est introduite de faon irresponsable en France. La premire pidmie tue 99, 5 % des rongeurs puis on constate une forte baisse de virulence due l'apparition de souches mutantes attnues du virus. C'est la puce qui est le principal agent vecteur du virus. En 1905, prs de Prague, un baron tchque entreprend l'levage du rat musqu partir de 2 mles et de 3 femelles imports d'Amrique. En 1914, la Bohme est colonise par 2 millions de rats musqus qui entreprennent la conqute de l'Europe raison de 50 km par an. En France, ce sont des descendants d'levages ouverts en 1920 qui sont responsables de la prolifration de l'espce. Le doryphore, originaire du Colorado, a profit de la jonction des deux tronons du Pacific Railway pour envahir l'est des Etats-Unis. Il dbarque Bordeaux en 1917 avec les forces allies. Il occupera ensuite tout le continent europen et atteindra l'Oural en 1970. L'crevisse amricaine, introduite d'Amrique du Nord en Allemagne en 1880 s'est rpandue dans toute l'Europe. Elle est tolrante la pollution et est porteuse d'un champignon Aphanomyces astaci qui a dvast les populations d'crevisses pieds rouges. L'algue tueuse Caulerpa taxifolia, originaire des lagons du Pacifique, est apparue en 1984 au large de Monaco. L'algue s'est adapte des tempratures mditerranennes de 18 C et moins et se dveloppe entre 5 et 50 m de profondeur. L'algue se dveloppe trs vite, se propageant par stolons et dissmine par les ancres de bateaux. Elle n'a pas d'ennemis naturels en Mditerrane et ses frondes, imprgnes de toxines, menacent la flore originelle (posidonies). On a tent de la combattre par panneaux diffusant un algicide ou mme par robot qui en se dplaant sur les fonds marins dgage un flux d'ions de cuivre nocifs. 2 milliards d'Ecus avaient t utiliss en 1995 pour lutter contre cette algue

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On connat bien d'autres envahisseurs, la renoue du Japon, le poisson-chat, la tortue de Floride, l'lode du Canada. 1. LES FACTEURS ECOLOGIQUES 1.1. Types de facteurs cologiques Les facteurs cologiques comprennent : - des facteurs physico-chimiques ou abiotiques (non lis la vie) comme le climat ou la composition chimique d'un sol; - des facteurs biologiques ou biotiques comme l'alimentation, la prdation ou le parasitisme. On peut distinguer selon leur rptition dans le temps : - les facteurs priodiques primaires (ex: cycle de temprature - leves en t, basses en hiver); - les facteurs priodiques secondaires (ex: tat de la vgtation); - les facteurs apriodiques (ex: ruption volcanique). Les effets de ces facteurs peuvent tre tudis plusieurs niveaux : - au niveau de l'individu (approche physiologique), ex: influence de la temprature sur la croissance d'un plant de htre; - au niveau population d'une espce dtermine, ex : influence de la temprature sur un peuplement de htre ; - au niveau d'une communaut d'tres vivants, ex : influence de la temprature sur une htraie acidophile luzule. 1.2. Notion de facteur limitant et loi du minimum Tous les facteurs cologiques sont susceptibles de se comporter comme des facteurs limitant lorsqu'ils atteignent des valeurs incompatibles avec la vie d'une espce. Par exemple, en Belgique, le charme nest pas en place au del de 500 m daltitude. Dcouverte en 1840, la loi du minimum dit que " la croissance des vgtaux n'est possible que si tous les lments minraux sont prsents en quantit suffisante dans le sol " ou encore que " Le rendement d'une culture dpend alors uniquement de l'lment nutritif dont la quantit vient manquer." L'interaction des facteurs cologiques est dterminante dans la loi du minimum. Par exemple, le zinc serait pour les plantes moins ncessaire lorsque les sols se trouvent l'ombre. 1.3. Loi de tolrance (ou loi de Shelford) Pour tout facteur de l'environnement, il existe un intervalle de tolrance pour un bon droulement de la vie. La loi du minimum peut tre considre comme un cas particulier de cette loi de tolrance. Il existe pour chaque facteur une zone optimale, une borne infrieure (carence) et une borne suprieure (excs). L'intervalle de tolrance est plus ou moins large en fonction de l'espce. Les espces large amplitude sont dites euryoeciques tandis que les espces faible amplitude sont stnooeciques. Exemples : Le pin sylvestre des forts borales est eurytherme msotherme.
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(- 45C + 30 C) alors que le htre est

1.4. Adaptation aux facteurs de l'environnement Les organismes possdent une capacit d'adaptation plus ou moins grande aux facteurs du milieu. Certaines espces peuvent tre simplement adaptes physiologiquement; on parle d'acclimatation. L'organisation interne s'adapte des modifications du milieu ambiant. Lacclimatation peut aussi se dfinir comme tant ladaptation des organismes vivants permettant leur subsistance et/ou leur reproduction dans un environnement modifi ou nouveau. Par exemple, les animaux sang froid ont leur temprature qui s'adapte celle du milieu ambiant ou encore le sang des mammifres (dont l'homme) s'enrichit en globules rouges au fur et mesure de l'lvation en altitude. L'accommodation est la transformation de certaines caractristiques extrieures suite des facteurs du milieu. Il n'y a pas de transmission hrditaire de ces caractres. Exemples: - forme isole et forme forestire d'un arbre; Un htre plant isolment dans un espace dcouvert prsentera une forme en boule , les branches se dveloppant tous les niveaux sur le tronc et stalant largement lhorizontale, de sorte que la projection au sol de la couronne est dun diamtre important par rapport la hauteur totale de larbre. Au contraire, lorsque cette mme espce crot en milieu forestier o rgne une intense comptition pour la lumire entre sujets voisins, elle prend un port lanc, la couronne se dveloppant en forme de houppe au sommet dun tronc de grande hauteur. - la sagittaire (Sagittaria sagittifolia) dveloppe des feuilles diffrentes en milieu terrestre (humide) ou aquatique. Les individus qui sont dvelopps en milieu terrestre prsentent des feuilles de forme lancole, aplaties, rigides et un systme de racines puissant. A loppos, les plantes qui effectuent leur croissance en milieu aquatique, entirement immerges, possdent des feuilles allonges, flexibles(adaptation au courant), dpourvues de la cuticule paisse propres aux accommodats terrestres., do leur capacit pouvoir absorber directement les sels minraux nutritifs dissous dans leau. Par contre, leurs racines sont rduites. Enfin, les individus demi-immergs prsentent simultanment trois types de feuilles. En sus des feuilles propres au milieu terrestre et aquatique, ils dveloppent un type intermdiaire, flottant la surface de leau, dont le limbe est aplati et largi comme le nnuphar.

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Charmes au bois de Blaimont. Photo : B. Sottiaux

- la sagittaire (Sagittaria sagittifolia) dveloppe des feuilles diffrentes en milieu terrestre (humide) ou aquatique. Les individus qui sont dvelopps en milieu terrestre prsentent des feuilles de forme lancole, aplaties, rigides et un systme de racines puissant. A loppos, les plantes qui effectuent leur croissance en milieu aquatique, entirement immerges, possdent des feuilles allonges, flexibles(adaptation au courant), dpourvues de la cuticule paisse propres aux accommodats terrestres., do leur capacit pouvoir absorber directement les sels minraux nutritifs dissous dans leau. Par contre, leurs racines sont rduites. Enfin, les individus demi-immergs prsentent simultanment trois types de feuilles. En sus des feuilles propres au milieu terrestre et aquatique, ils dveloppent un type intermdiaire, flottant la surface de leau, dont le limbe est aplati et largi comme le nnuphar.

http://www.florealpes.com/fiche_sagittariasagiti.php#

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Pour information, laccoutumance est la tolrance progressive dun organisme vivant des modifications survenant dans lenvironnement. Les cotypes sont une tape ultrieure; les adaptations se transmettent d'une gnration l'autre. Par exemple, les picas nordiques et de hautes altitudes ont un port troit qui offre moins de prise la neige. L'tape suivante aprs la diffrentiation des cotypes est la diffrentiation des espces. Ecotypes + slection naturelle = nouvelles espces. Citons aussi le cas de la Phalne du bouleau (Biston betularia) avec une varit claire et une varit sombre (var. carbonaria). Cette dernire tant surtout prsente dans les zones pollues. En tant sombres, ces formes sont moins visibles et donc moins sensibles la prdation. Cette situation a t dcrite sous le nom de mlanisme industriel. 1.5. Endmisme et vicariance Lendmisme dsigne la tendance des plantes et des animaux tre naturellement confins dans une rgion particulire. On peut envisager lendmisme plusieurs niveaux gographiques : une chane de montagnes, un lac, une le, un pays ou mme un continent. Le terme est souvent utilis au niveau de lespce mais il peut galement sappliquer aux sous-espces, genres, familles ou autres groupes taxonomiques (par exemple : les lmuriens de Madagascar). Lendmisme est prserv par des barrires qui s opposent la migration des espces concernes. Plus longtemps une rgion est reste isole des autres rgions similaires, plus sa proportion despces endmiques sera leve. Des les trs anciennes telles que Madagascar et la NouvelleZlande ont un taux dendmisme trs lev. Les rgions mditerranennes comportent galement un taux lev dendmisme. Lendmisme a deux origines principales : - lapparition de nouvelles espces ou processus de spciation lies lisolement gographique. Ce sont les espces no-endmiques puisque lendmisme provient de lapparition de nouvelles espces. Plus un territoire isol est ancien (exemple : une le), plus son taux dendmisme est lev (ex : Madagascar, Chypre en Mditerrane, renforc par le fait que cette le se trouve la croise de trois zones biogographiques : europenne, africaine et asiatique). - Une espce peut devenir endmique sur une aire gographique restreinte et isole si elle a disparu partout ailleurs sur son ancienne aire de rpartition. Ce sont les espces paloendmiques . Il en est ainsi dun type de vgtation qui existait en Afrique du Nord et aux les Canaries. La dsertification a limin cette flore du continent africain mais des vestiges subsistent aux Canaries. Les les comportent gnralement nombre despces endmiques. Les massifs montagneux et les lacs peuvent aussi avoir un taux dendmisme lev. Ainsi, le lac Tanganyika contient beaucoup despces endmiques. Autre exemple, le Lac Bakal, dans lest de la Russie, comporte plus de 60 % despces endmiques (sur un total de plus de 3.500 espces) malgr le fait quil soit reli la mer glaciale arctique. Ainsi, une famille dponges (Lubomirskiidae) unique au monde sy trouve, certains sujets pouvant dpasser 1 m de haut. Certaines espces de poissons ne ressemblent aucune autre au monde. Il en est ainsi de la Golomianka , petit poisson de 12 25 cm au corps blanc transparent tirant sur le rose et dont on raconte quon peut lire le journal travers son corps ! Dautres espces de poissons comme lomoul semblent avoir migr depuis locan glacial arctique et se seraient adaptes sur place (cette espce comme dautres a t mise en danger par la construction dun barrage sur le fleuve Angara).

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Un des animaux les plus reprsentatifs de lendmisme au lac Bakal est une espce de phoque qui descendrait du phoque annel de larctique et qui aurait volu progressivement. Ses griffes sont plus importantes pour mieux accrocher la glace plus dure que celle de larctique ; ses dents correspondent une alimentation de plus petits poissons et ses globes oculaires plus gros lui permettent des plonges plus profondes. Il y en aurait approximativement 68.000 au lac Bakal ; leur poids moyen tant de 50 kg avec des sujets jusqu 150 kg pour 1m 80. Le kiwi de Nouvelle-Zlande est un autre exemple dendmisme. Les activits humaines modifiant laire de distribution des plantes et des animaux, on considre seulement laire de distribution naturelle des espces lorsquon parle dendmisme. La Wallonie compte une espce endmique : la joubarbe dAywaille (Sempervivum funckii var aqualiense) qui croit sur les falaises siliceuses du Heyd des Gattes , cette varit tant seulement connue en Belgique.

Joubarbe dAywaille http://biodiversite.wallonie.be/OFFH/inventaires/home.html Les espces endmiques se montrent particulirement sensibles sur le plan de la conservation de la nature. On dit dun taxon quil est vicariant dun autre lorsquon le trouve dans un habitat naturel similaire mais spar gographiquement et quil occupe un rle cologique similaire. Les pinsons de Darwin (ou pinsons des Galapagos) sont 13 ou 14 espces de mme taille et de mme couleur mais la taille et la forme du bec diffrente. Ces variations sexpliquent par les diffrences de nourriture de chaque espce. En ralit, chacune de ces espces occupe une le diffrente et lisolement gographique a men la formation despces distinctes partir danctres communs, un lien tant tabli entre la vgtation, le rgime alimentaire de lespce et la forme du bec. Des volutions causes par des changements environnementaux ont encore lieu, comme par exemple la scheresse qui influence la vgtation en favorisant les plantes graines enveloppes dans une coquille rsistante, ce qui se rpercute son tour sur un renforcement de la taille du bec. 1.6. Formes biologiques de Raunkiaer Raunkiaer tait un botaniste scandinave qui proposa, en 1905, une classification des types biologiques pour les vgtaux fonde sur le mode de protection de leurs bourgeons face au froid et lenneigement. Les phanrophytes sont des plantes dont les bourgeons d'hiver sont situs plus de 50 cm au dessus du niveau du sol (trs au dessus de la couche de neige en Scandinavie) et protgs dans des enveloppes.

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Dans les rgions tempres, les principaux phanrophytes sont les arbres et les arbustes (ex. : Picea abies, Fagus sylvatica). On distingue galement les nanophanropytes (ex : bois gentil - Daphne mezereum) qui atteignent moins de 2 m de hauteur et les phanrophytes lianeux (ex : chvrefeuille Lonicera periclymenum). Les champhytes possdent des bourgeons d'hiver situs au dessus du niveau du sol mais moins de 50 cm de hauteur (censs se retrouver en hiver sous la couche protectrice, en Scandinavie). Les bourgeons des champhytes sont aussi protgs par des enveloppes. Les champhytes frutescents sont de petits buissons tiges lignifies et plus ou moins dresses (ex : myrtille - Vaccinium myrtillus). Les champhytes herbacs ont, par contre, des organes ariens herbacs, souvent plus ou moins appliqus contre le substrat (ex. : lamier jaune Lamium galeobdolon, stellaire holoste Stellaria holostea). Les hmicryptophytes ont des bourgeons d'hiver qui se dveloppent au niveau du sol. On distingue les hmicryptophytes cespiteux qui croissent en formant des touffes de feuilles (ex. : canche cespiteuse Deschampsia cespitosa), les hmicryptophytes rosette, souvent bisannuels, prsentant une rosette de feuilles plus ou moins persistante en hiver (ex. : violette odorante Viola odorata, digitale pourpre Digitalis purpurea). Les gophytes subsistent durant la mauvaise saison grce leurs organes souterrains. Les gophytes rhizomateux possdent un rhizome (ex. : fougre aile Pteridium aquilinum). Les gophytes tubreux passent l'hiver l'tat d'organes souterrains tubriss (bulbe, tubercule ex. : jacinthe des bois- Hyacinthoides non-scripta). Les throphytes ont une dure de vie de quelques mois. Ils ne sont reprsents que par leurs graines durant la saison dfavorable ou, plus rarement, germent dj en automne et passent l'hiver l'tat de plantule (ex. : coquelicot Papaver rhoeas). Les hlophytes croissent au bord des eaux; seule leur base, avec les bourgeons d'hiver, est submerge (ex. : massette Typha latifolia). Les hydrophytes sont les plantes aquatiques. Les organes qui assurent la prennit de l'espce sont submergs durant la saison dfavorable. Les hydrogophytes sont des hydrophytes fixs dont les bourgeons dhiver sont ports par un rhizome enfonc dans la vase du fond des pices deau (ex. : nnuphar ou Nuphar lutea). Les hydrohmicryptophytes sont galement fixs mais leurs bourgeons dhiver sont situs la surface du substrat solide ou vaseux (ex. : lode du Canada Elodea canadensis).

Les hydrothrophytes sont des plantes aquatiques libres ou fixes, dure de vie relativement courte, qui passent la saison dfavorable ltat de graine (ex. : lentille deau Lemna minor) ou sous forme de bourgeons spciaux caducs. Notons que la distinction entre certaines de ces formes biologiques peut tre dlicate comme c'est le cas entre les hmicryptophytes et certains gophytes ou encore entre les hmicryptophytes et certains hlophytes. La mme espce peut d'ailleurs parfois relever de formes biologiques diffrentes suivant ses conditions de vie. Depuis, cette classification comprend galement : les piphytes ou plantes fixes sur dautres plantes comme les lichens ou les fougres ainsi que diverses plantes suprieures en zone tropicale (Bromeliaceae, Tillandsias).

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La rpartition des vgtaux d'une formation vgtale selon cette classification permet de construire un spectre biologique qui la caractrise. Ainsi, par exemple, la fort ombrophile tropicale comprend plus de 60 % de phanrophytes alors que ce sont les hmicrytophytes qui prdominent (en pourcentage) dans la fort tempre feuilles caduques.

Source : Nouvelle Flore de la Belgique , du G.-D. de Luxembourg, du Nord de la France et des Rgions voisines, cinquime dition

1.7. Les biomes A l'chelle de la plante, les biomes sont de vastes cosystmes caractriss par un type de vgtation dominant susceptible d'occuper de grandes surfaces. La conjonction de deux facteurs cologiques fondamentaux, temprature et pluviomtrie, dtermine, dans une large mesure, le type de biome et son tendue. Pour la vgtation, aller de l'quateur au ple revient escalader une montagne. De manire gnrale, une lvation de 100 m correspond un dplacement de 100 km vers le ple. On retrouvera donc une altitude donne l'quivalent d'un biome caractristique d'une certaine latitude. Les grands biomes sont :

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la toundra est un biome circumpolaire situ entre fort et glace. Le sol y reste gel en permanence en profondeur. La saison de vgtation ne dpasse pas 60 jours. La temprature moyenne du mois le plus chaud ne dpasse pas 10C. La toundra se compose de pelouses, de petits arbustes, darbres nains, de lichens et de tourbires. On retrouve un quivalent dans les tourbires d'altitude situes dans les Alpes, les Vosges ou le Jura.

A lavant-plan : linaigrettes

La fort borale de conifres ou taga est prsente aussi bien en Eurasie qu'en Amrique du Nord. Son quivalent dans les Alpes se situe entre 1500 et 2000 m. Elle exige deux mois conscutifs sans gele o les tempratures moyennes restent suprieures 10 C. C'est la plus vaste fort du monde. Les sols y sont gnralement pauvres; la litire se dcompose mal. Les conifres sont adapts la rudesse des conditions de vgtation (picas cime troite).

http://www.taiga.org/#

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La fort tempre feuillue feuilles caduques est le type mme de biome de nos latitudes. En altitude, on la retrouve jusque vers 1500 m. La temprature moyenne annuelle se situe entre 4 et 12 C et la pluviosit annuelle est comprise entre 600 et 1500 mm. Quatre saisons sont gnralement bien marques.

http://photos.linternaute.com/photo/1215946/1230032267/1357/le-tombeau-du-geant/

Les cosystmes mditerranens se retrouvent dans les zones tempres chaudes, avec une priode de scheresse estivale de trois mois ou plus. Chnaies (chne vert, chne lige, chne pubescent, maquis sur sol acide, garrigue sur sol calcaire).

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Drme provenale. Photo : B. Sottiaux

La steppe tempre (prairie amricaine). Les prcipitations infrieures comprises entre 250 et 750 mm d'eau par an sont insuffisantes la fort. La vgtation est forme d'tendues de gramines feuilles adaptes la scheresse, parsemes de plantes bulbes et rhizomes et parcourue par des troupeaux de grands herbivores.

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Les dserts se retrouvent dans les zones o il pleut moins de 200 mm par an. La vgtation, trs clairseme et pauvre supporte la scheresse et la chaleur. Les amplitudes thermiques entre le jour et la nuit peuvent tre leves.

La savane tropicale se compose d'herbes hautes avec des arbre isols (baobab, acacias). Elle se dveloppe entre les tropiques partout o les prcipitations sont insuffisantes pour permettre l'installation des cosystmes forestiers. On y retrouve une saison sche et une saison des pluies.

http://fr.encarta.msn.com/media_631545221_761554527_-1_1/Savane_du_Serengeti_(Tanzanie).ht

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La fort ombrophile quatoriale. C'est la fort pluvieuse toujours verte. C'est le biome le plus complexe et de loin le plus riche en espces de la biosphre. Il y tombe de 1800 4000 mm (voire plus) d'eau par an; les pluies tant rparties de manire rgulire tout au long de l'anne. Les conditions climatiques y restent constantes.

http://photos.linternaute.com/photo/1141438/1145730734/1356/foret-des-emberas-panama-novembre-2007/

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