Tese Cleto Peres

unesp
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JLIO DE MESQUITA FILHO INSTITUTO DE BIOCINCIAS RIO CLARO
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIAS BIOLGICAS (BIOLOGIA VEGETAL)
TAXONOMIA, DISTRIBUIO AMBIENTAL E CONSIDERAES BIOGEOGRFICAS DE ALGAS VERDES MACROSCPICAS EM AMBIENTES LTICOS DE UNIDADES DE CONSERVAO DO SUL DO BRASIL
CLETO KAVESKI PERES
Tese apresentada ao Instituto de Biocincias do Cmpus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obteno do ttulo de Doutor em Cincias Biolgicas (Biologia Vegetal).
Rio Claro Junho - 2011
CLETO KAVESKI PERES
TAXONOMIA, DISTRIBUIO AMBIENTAL E CONSIDERAES BIOGEOGRFICAS DE ALGAS VERDES MACROSCPICAS EM AMBIENTES LTICOS DE UNIDADES DE CONSERVAO DO SUL DO BRASIL
ORIENTADOR: Dr. CIRO CESAR ZANINI BRANCO
Comisso Examinadora: Prof. Dr. Ciro Cesar Zanini Branco Departamento de Cincias Biolgicas Unesp/ Assis Prof. Dr. Carlos Eduardo de Mattos Bicudo Seo de Ecologia Instituto de Botnica de So Paulo Prof. Dr. Orlando Necchi Jnior Departamento de Zoologia e Botnica/ IBILCE UNESP/ So Jos do Rio Preto Profa. Dra. Ina de Souza Nogueira Departamento de Biologia Universidade Federal de Gois Profa. Dra. Clia Leite SantAnna Seo de Ficologia Instituto de Botnica de So Paulo
RIO CLARO 2011
AGRADECIMENTOS Muitas pessoas contriburam com o desenvolvimento desse trabalho e com a minha formao pessoal e gostaria de deixar a todos meu reconhecimento e um sincero agradecimento. Porm, algumas pessoas/instituies foram fundamentais nestes quatro anos de doutorado, sendo imprescindvel agradec-las nominalmente: Aos meus pais, Euclinir e Lidia, por terem sempre acreditado em mim e por me incentivarem a continuar na rea que escolhi. Agradeo imensamente pela melhor herana que uma pessoa pode receber que o exemplo de humildade e dignidade que vocs tm. Ao Prof. Dr. Ciro Cesar Zanini Branco, pela orientao desde a graduao, por ter confiado sempre em mim e, principalmente, por colocar a minha formao profissional acima de tudo. Tambm, ao meu amigo Ciro pelos agradveis momentos no laboratrio, coletas, viagens e discusses interminveis acerca do mundo, pelo bom humor sempre e pelo seu exemplo de profissionalismo. Ao Prof. Dr. Pitgoras C. Bispo, por disponibilizar todo o seu material e todo o seu vasto conhecimento, pelos timos conselhos e pela sua amizade e seu humor sempre contagiante. Thais Antunes Riolfi por toda a ajuda com a correo da tese, pelas discusses durante a construo do trabalho e, principalmente, por ser essa pessoa maravilhosa. Obrigado por fazer parte to intensamente da minha vida. Ao grande amigo Rafael Guilherme Emed (in memorian) por toda a ajuda em todo o trabalho de campo, pela convivncia durante as disciplinas e pela amizade durante esses anos. Foi uma honra t-lo conhecido e, com certeza, sua lembrana continuar sempre no nosso meio. Ao meu amigo Rogrio Antonio Krupek por ter me apresentado o mundo das macroalgas de riachos, por todas as parcerias nos trabalhos ao longo desses anos e pela sua amizade. Ao meu grande amigo Aurlio Fajar Tonetto por ter compartilhado enormes discusses sobre as macroalgas (filosofia, matemtica e muito alm...), pela parceria nos trabalhos, pela ajuda nas coletas e, em especial, pela sua amizade sincera.
Aos colegas do LABIA pelo convvio dirio, pelos momentos de descontrao, pelas ajudas em excurses de coleta e pelos fogos do final do ano, em especial aqueles da rea de ficologia, Rgis e Bruno. Aos meus irmos (Cleber e Clrito), cunhada (Ana Carla) e sobrinhas (Helose e Caroline), pela sempre receptiva acolhida, pelas conversas e pelo grande incentivo ao longo de todos esses anos. Aos meus amigos de graduao e de Guarapuava (e de sempre): Alemo, CB, Cristiano, Luciano, Dener, Durinzio, Helmel, He-man, Marcos, Xamp e, do Mestrado: Elton, Leonardo e Pedro. Aos grandes amigos que fiz em Assis neste perodo: Artur, Bixssimo, Carlinho, Cherry, Ch, Douglinhas, Goiano, Ina, Jo, Pacincia, Spanta... etc! Bem como a todas as pessoas agradveis que conheci por intermdio deles. Ao Programa de Ps-Graduao da UNESP/ Campus de Rio Claro, especialmente aos professores que muito contriburam com a minha formao. UNESP/ Campus de Assis, por ter cedido seu espao para a realizao deste trabalho e por ter proporcionado as minhas primeiras experincias como profissional na rea acadmica. Ao Professor Dr. Luis Henrique Zanini Branco, por ter aceitado prontamente ser meu orientador no incio do curso. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) pela bolsa durante todo o doutorado. Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (FAPESP), pelo financiamento das viagens e do material utilizado nas amostragens. Dra. Izabel Dias por todas as sugestes ao longo do desenvolvimento do trabalho. Aos componentes da banca: Dra Ina S. Nogueira, Dra Clia Leita SantÀnna, Dr. Orlando Necchi Jnior e Dr. Carlos E. M. Bicudo, pelas valiosas sugestes e contribuies.
impossvel entrar duas vezes no mesmo rio porque, na segunda vez, tanto o rio quanto voc no sero mais os mesmos ... tudo muda. Herclito de feso (sc. V a.c.)
RESUMO Algas verdes so organismos presentes em todo o mundo, ocorrendo em uma grande amplitude de condies ecolgicas. Em ambientes lticos, elas so importantes tanto para a produo primria quanto para a criao e manuteno de habitats para outros organismos. Neste contexto, o presente estudo teve como objetivo abordar a taxonomia, distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das algas verdes macroscpicas de ambientes lticos localizados em Unidades de Conservao (UC) na regio Sul do Brasil. Para tanto, foram amostradas 10 UCs dos quatro principais biomas desta regio, totalizando 105 riachos. Na abordagem taxonmica foram tratadas 16 espcies pertencentes s ordens Chaetophorales, Cladophorales, Klebsormidiales, Microsporales e Ulotrichales, alm de trs espcies de algas verdes coloniais. Uma espcie do gnero Basicladia foi considerada como novo registro para a cincia e Cladophora sterrocladia foi registrada pela primeira vez no Brasil. Na abordagem terica foram discutidos os aspectos reprodutivos das famlias Oedogoniaceae e Zygnemataceae e a sua implicao em estudos taxonmicos e ecolgicos. Uma hiptese relacionada poliploidia foi sugerida para explicar a baixa frequncia de ocorrncia de espcimes portadores de estruturas reprodutivas em ambientes lticos. A partir dos materiais destas duas famlias encontrados nos riachos do Sul do Brasil foi conduzida uma separao em 12 morfotipos baseados essencialmente no dimetro celular. Estes morfotipos foram testados quanto a sua relao com as variveis ambientais. Por fim, considerando o aspecto ecolgico foi abordada a distribuio ambiental das algas verdes macroscpicas de riachos nos principais biomas da regio Sul do Brasil, levando em considerao os padres de riqueza, abundncia e composio de espcies e a sua relao com a distncia geogrfica e as variveis ambientais. Os resultados revelaram que a ocorrncia ou no do grupo esteve essencialmente ligada ao sombreamento e, em menor grau, ao pH e velocidade da correnteza do trecho amostrado. Uma vez ocorrendo em um dado segmento, os padres de riqueza, abundncia e diversidade foram determinados pelas caractersticas da paisagem (no caso, o bioma), os quais provavelmente tambm esto relacionados disponibilidade de luz, mas neste caso no somente do trecho e sim de todo o sistema. Por ltimo, a estruturao da composio florstica do grupo no mostrou forte associao nem com fatores ambientais nem com os espaciais, sendo provavelmente determinada por fatores estocsticos ou por interaes biticas e variveis microambientais no mensuradas.
ABSTRACT Green algae are organisms found throughout the world, occurring in a wide range of ecological conditions. In lotic environments, green algae are important both for primary production and for the creation and maintaining of habitats for other organisms. In this context, this study aimed to addressing the taxonomy, ecological distribution and biogeographical considerations of lotic macroscopic green algae in conservation units (UC) in Southern Brazil. For this purpose, 10 UCs in four principal biomes of this region were sampled, amounting 105 streams. In the taxonomic approach were treated 16 species
belonging to the orders Chaetophorales, Cladophorales, Klebsormidiales, Microsporales and Ulotrichales, and three species of colonial green algae. One species of the genus Basicladia was considered as a new record to the science and Cladophora sterrocladia was first recorded in Brazil. In the theoretical approach were discussed the reproductive aspects of Oedogoniaceae and Zygnemataceae families and their implication in the taxonomic and ecological studies. One hypothesis related to polyploidy was suggested to explain the low frequency of specimens bearing reproductive structures in lotic environments. Based on the materials found in southern Brazil was made a division into 12 morphotypes based essentially on cell diameter. These morphotypes were tested for their relationship with environmental variables. Finally, the ecological aspect addressed the environmental distribution of macroscopic green algae from streams of the main biomes of Southern Brazil, taking into account the richness, abundance and species composition and their relation to geographic distance and the environment variables. The results showed that the presence or absence of the group was essentially related to shading and, to a lesser degree, to pH and current velocity of the sampling segment. Once occurring in a given segment, the patterns of richness, abundance and diversity were determined by characteristics of the landscape (in this case, the biome), which are also probably related to the availability of light, but in this case not only segment but the whole system. Lastly, the floristic composition structure did not reveal a strong association with environmental factors as well with the spatial factors and it is probably determined by stochastic factors or biotic interactions and microenvironmental variables not measured.
SUMRIO
I. INTRODUO GERAL ................................................................................................ I.I Aspectos histricos e tendncias na sistemtica das algas verdes ................................. I.II Aspectos ecolgicos e importncia das algas verdes ................................................... I.III Taxonomia e ecologia de algas verdes macroscpicas em ambientes lticos ............ I.IV Objetivos do trabalho .................................................................................................. II. MATERIAL E MTODOS ........................................................................................... II.I Descrio da rea de estudo ......................................................................................... 11 11 18 18 22 23 23
II.II reas e pontos de amostragem .................................................................................... 24 II.III Mtodos de amostragem ............................................................................................ III. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ......................................................................... CAPTULO 1 TAXONOMIA, DISTRIBUIO ECOLGICA E ASPECTOS BIOGEOGRFICOS DAS ORDENS CLADOPHORALES E CHAETOPHORALES DE AMBIENTES LTICOS EM UNIDADES DE CONSERVAO DO SUL DO BRASIL .............................................................................................................................. 50 1.1 CLADOPHORALES .................................................................................................... 51 1.1.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Cladophorales .............................. 51 1.1.2 Caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas ........................................... 53 1.1.3 Caracteres de importncia taxonmica ...................................................................... 54 1.1.4 Distribuio geogrfica e ecologia ............................................................................ 1.1.5 O estudo de Cladophorales no Brasil ........................................................................ 1.1.6 Cladophorales no Sul do Brasil ................................................................................. 1.1.7 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das Cladophorales no Sul do Brasil .............................................................................................................................. 64 1.2 CHAETOPHORALES ................................................................................................. 65 55 57 58 27 29
1.2.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Chaetophorales ............................ 65 1.2.2 Caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas ........................................... 67 1.2.3 Caracteres de importncia taxonmica ...................................................................... 67 1.2.4 Distribuio geogrfica e ecologia ............................................................................ 68
1.2.5 O estudo de Chaetophorales no Brasil ....................................................................... 68 1.2.6 Chaetophorales no Sul do Brasil ............................................................................... 69
1.2.7 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das Chaetophorales no Sul do Brasil .............................................................................................................................. 83 1.3 Referncias bibliogrficas ............................................................................................ CAPTULO 2 TAXONOMIA, DISTRIBUIO ECOLGICA E ASPECTOS BIOGEOGRFICOS DAS ORDENS MICROSPORALES, KLEBSORMIDIALES E ULOTRICHALES DE AMBIENTES LTICOS EM UNIDADES DE 86 Anexos do Captulo 1 Tabelas e Figuras ......................................................................... 96
CONSERVAO DO SUL DO BRASIL ......................................................................... 107 2.1 MICROSPORALES ..................................................................................................... 108
2.1.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Microsporales .............................. 108 2.1.2 Caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas ........................................... 109 2.1.3 Caracteres de importncia taxonmica ...................................................................... 109 2.1.4 Distribuio geogrfica e ecologia ............................................................................ 109
2.1.5 O estudo de Microsporales no Brasil ......................................................................... 110 2.1.6 Microsporales no Sul do Brasil ................................................................................. 2.1.7 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das Microsporales no Sul do Brasil .............................................................................................................................. 115 2.2 KLEBSORMIDIALES ................................................................................................. 116 2.2.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Klebsormidiales ........................... 116 2.2.2 Caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas ........................................... 117 2.2.3 Caracteres de importncia taxonmica ...................................................................... 118 2.2.4 Distribuio geogrfica e ecologia ............................................................................ 2.2.5 O estudo de Klebsormidiales no Brasil ..................................................................... 2.2.6 Klebsormidiales no Sul do Brasil .............................................................................. 2.2.7 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das Klebsormidiales no Sul do Brasil .............................................................................................................................. 121 2.3 ULOTRICHALES ........................................................................................................ 2.3.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Ulotrichales ................................. 122 122 118 119 119 111
2.3.2 Caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas ........................................... 123 2.3.3 Caracteres de importncia taxonmica ...................................................................... 123 2.3.4 Distribuio geogrfica e ecologia ............................................................................ 2.3.5 O estudo de Ulotrichales no Brasil ............................................................................ 124 124
2.3.6 Ulotrichales no Sul do Brasil ..................................................................................... 124
2.3.7 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das Ulotrichales no Sul do Brasil ................................................................................................................................... 127 2.4 Referncias bibliogrficas ............................................................................................ Anexos do Captulo 2 Figuras ......................................................................................... CAPTULO 3 TAXONOMIA, DISTRIBUIO ECOLGICA E ASPECTOS BIOGEOGRFICOS DE ALGAS VERDES COLONIAIS DE AMBIENTES LTICOS EM UNIDADES DE CONSERVAO DO SUL DO BRASIL .................... 3. Introduo sobre algas verdes coloniais ......................................................................... 3.1 Ecballocystis ................................................................................................................. 3.1.1. Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Ecballocystis .............................. 143 144 145 145 128 135
3.1.2. Caracteres de importncia taxonmica ..................................................................... 146 3.1.3. Distribuio geogrfica e ecologia ........................................................................... 3.1.4. O estudo do gnero Ecballocystis no Brasil ............................................................. 3.1.5. Ecballocystis no Sul do Brasil .................................................................................. 3.2 Tetraspora .................................................................................................................... 3.2.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Tetraspora ................................... 146 147 147 149 149
3.2.2 Caracteres de importncia taxonmica ...................................................................... 149 3.2.3 Distribuio geogrfica e ecologia ............................................................................ 149
3.2.4 O estudo do gnero Tetraspora no Brasil .................................................................. 150 3.2.5 Tetraspora no Sul do Brasil ...................................................................................... 3.2.6 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas de Ecballocystis e Tetraspora no Sul do Brasil ............................................................................................... 3.3 Referncias bibliogrficas ............................................................................................ Anexos do Captulo 3 Figuras ......................................................................................... CAPTULO 4 ZYGNEMATACEAE E OEDOGONIACEAE EM RIACHOS: ASPECTOS REPRODUTIVOS E SUA IMPLICAO NA TAXONOMIA E ECOLOGIA ........................................................................................................................ 161 4.1 Introduo histrica e sistemtica de Oedogoniaceae e Zygnemataceae ..................... 4.2 Sistemtica e taxonomia das Oedogoniaceae e Zygnemataceae baseada em caracteres reprodutivos: aplicaes e limitaes ................................................................ 4.3 Sistemtica e taxonomia das Oedogoniaceae e Zygnemataceae baseada em caracteres reprodutivos: o caso dos ambientes lticos ....................................................... 4.4 Anlise crtica do uso de tcnicas de induo da reproduo sexuada em laboratrio 166 163 162 152 155 158 150
para aplicao em sistemtica e taxonomia de Oedogoniaceae e Zygnemataceae ............ 4.5 Anlise crtica da tcnica de DNA barcode como uma alternativa ao uso de caracteres reprodutivos na sistemtica e taxonomia de Oedogoniaceae e Zygnemataceae 4.6 Implicaes dos problemas taxonmicos de Oedogoniaceae e Zygnemataceae em estudos ecolgicos: anlise de abordagens alternativas ..................................................... 4.7 A hiptese da poliploidia como possvel fator gerador de variabilidade em
167
168
170
Oedogoniaceae e Zygnemataceae ....................................................................................... 172 4.7.1 A poliploidia e sua ocorrncia em Oedogoniaceae e Zygnemataceae ...................... 4.7.2 A poliploidia como uma estratgia ecolgica ........................................................... 4.8 Utilizao de morfotipos de Oedogoniaceae e Zygnemataceae de riachos no Sul do Brasil ................................................................................................................................... 175 4.9 Referncias bibliogrficas ................ 178 Anexos do Captulo 4 Tabelas e Figuras ......................................................................... 184 CAPTULO 5 DISTRIBUIO AMBIENTAL DAS ALGAS VERDES 172 174
MACROSCPICAS DE RIACHOS NOS PRINCIPAIS BIOMAS DA REGIO SUL DO BRASIL ....................................................................................................................... Anexos do Captulo 5 Tabelas e Figuras ......................................................................... 190 204
I n t r o d u o G e r a l | 11
I. INTRODUO GERAL I.I Aspectos histricos e tendncias na sistemtica das algas verdes Algas verdes so definidas como eucariotos fotossintetizantes que portam cloroplastos com dupla membrana (endossimbiose primria) contendo as clorofilas a e b, a lutena como principal carotenide e amido intraplastidial geralmente associado a um pirenide, alm de uma nica estrutura estrelada ligando os nove pares de flagelos na base flagelar e zoides isocontes (Mattox & Stewart 1984, van den Hoek et al. 1995, Lee 1999, Graham & Wilcox 2000, Lewis & McCourt 2004). So reconhecidos atualmente entre 550 e 570 gneros com 16.000 a 17.000 espcies de algas verdes em todo o mundo, com a grande maioria dos representantes vivendo em guas continentais (Graham & Wilcox 2000, Reviers 2006), sendo porm, cosmopolitas com indivduos vivendo nos mais variados ambientes (van den Hoek et al. 1995, Lee 1999, Lewis & McCourt 2004, Prschold & Leliaert 2007). Em sua maioria so microscpicas e raramente maiores do que um metro na maior dimenso, compensando sua falta de tamanho com diversidade de formas de crescimento e detalhes finos de sua arquitetura celular. Constituem, assim, o grupo algal mais diverso, tendo vrios tipos de organizao do talo, arquitetura da clula, reproduo, ciclos de vida e rotas bioqumicas (Mattox & Stewart 1984, van den Hoek et al. 1995, Graham & Wilcox 2000, Lewis & McCourt 2004, Becker & Marin 2009). As algas verdes formam um grupo natural e bem diferenciado das outras algas, sendo difcil, porm, separ-las das brifitas e das plantas vasculares (van den Hoek et al. 1995, Lee 1999, Reviers 2006). Juntamente com as embrifitas (vegetais que possuem arquegnio e embrio) formam um grupo monofiltico (Devereux et al. 1990, Graham & Wilcox 2000, Karol et al. 2001, McCourt et al. 2004, Reviers 2006). As algas verdes tm sido designadas como membros da diviso Chlorophyta (van den Hoek et al. 1995), porm, muitos so os sistemas de classificao que consideram Chlorophyta representada por apenas uma parte deste grupo, particularmente, aquelas menos filogeneticamente relacionadas s Embryophyta (Mattox & Stewart 1984, Lee 1999, Graham & Wilcox 2000, Prschold & Leliaert 2007). Por esta razo atualmente no h consenso sobre a terminologia formal para design-las: ou se engloba as Embriophyta e trata do grupo como Viridiplantae (latim de plantas verdes) ou se utiliza o nome vernculo: algas verdes (Reviers 2006). A segunda opo parece ser mais conveniente e foi admitida no presente trabalho e, portanto, ao longo deste texto o termo algas verdes ser aplicado para referir-se a
todas as espcies que apresentam as caractersticas apresentadas acima (como considerado em Karol et al. 2001, Lewis & McCourt 2004, McCourt et al. 2004, Reviers 2006, Prschold & Leliaert 2007). As algas verdes tm sido representadas em sistemas de classificao muito antigos. Linnaeus (1753) considerou quatro gneros de algas verdes (Ulva, Conferva, Chara e Volvox) e os inseriu na Classe Cryptogamia. Nas dcadas seguintes, alguns outros sistemas incluram estas algas, at que Harvey (1836, apud John 2003) criou um grupo algal que inclua algas verdes e cianobactrias (mas no as desmdias) e o nomeou Chlorospermeae. Por sua vez, Ktzing (1843) dividiu as algas verdes em famlias (algumas reconhecidas at hoje) e mudou a designao de tais organismos para Chlorophyceae. Em seguida, Rabenhorst (1868) distinguiu vrias famlias e classes numa tendncia que seria admitida no sculo XX. Em meados do sculo XX, Fritsch (1935) publicou um importante trabalho que se apoiou num simplificado sistema de nove ordens, baseado essencialmente na morfologia do talo. Este sistema permaneceu por vrias dcadas at os anos 70 sem grandes avanos. As constantes subdivises e reagrupamentos que a sistemtica de algas verdes sofreu revelam claramente que a estrutura conceitual do grupo era problemtica (Round 1984). O princpio bsico da sistemtica neste perodo, sustentado em uma abordagem morfolgica, era que a evoluo das algas verdes seguia uma seqncia na qual os flagelados unicelulares eram primitivos dentro do grupo, seguidos por formas mais complexas como cocides e sarcinides e depois por coloniais, filamentosas, cenocticas e sifonosas (Prschold & Leliaert 2007). O trabalho de Round (1963) que dividia as algas verdes em trs divises, Prasinophyta, Charophyta e Chlorophyta (sendo a ltima dividida em quatro importantes classes), representa uma importante referncia deste perodo. Outro importante, e muito utilizado, sistema de classificao que utilizava a abordagem morfolgica foi o proposto por Bold & Wynne (1985). Neste trabalho as algas verdes foram subdivididas em 16 ordens, criando um sistema estvel e de fcil manipulao (van den Hoek et al. 1995). Entretanto, nas dcadas de 70 e 80, surgiram novas correntes de pensamento acerca da sistemtica de algas verdes e a necessidade da organizao baseada em grupos naturais (Prschold & Leliaert 2007). O princpio fundamental destes novos pensamentos era que, evolutivamente, ocorreu uma imensa radiao do ancestral verde flagelado e somente aps, os outros tipos morfolgicos surgiram independentemente. Neste contexto, as estruturas das clulas flageladas, presentes nos ciclos de vida da maioria das algas verdes, portariam os
melhores caracteres para que se construsse um sistema de classificao natural consistente (Prschold & Leliaert 2007). Assim, surgiu a abordagem ultraestrutural onde, a ultraestrutura do flagelo, o padro de diviso e a organizao celular, contriburam muito para o entendimento da sistemtica de algas verdes, provocando uma reviso das relaes filogenticas do grupo (John 2003). Entre as mais importantes mudanas na sistemtica de algas verdes depois da aplicao da abordagem ultraestrutural esto as propostas de Stewart & Mattox (1975), que reconheceram as algas verdes como duas divises (Chlorophyta e Charophyta), a de Bremer & Wantorp (1981), que subdividiram o reino Chlorobionta em duas divises, Chlorophyta e Streptophyta e, a de Cavalier-Smith (1981, 1982) que combinou as algas verdes e todos os vegetais superiores no Reino Viridiplantae. Na dcada 80, importantes trabalhos baseados na abordagem ultraestrutural foram realizados, buscando novos mecanismos para melhor compreender as relaes filogenticas nas algas verdes. Exemplos de estudos desta natureza so os trabalhos de Melkonian (1984), revisando a utilizao da ultraestrutura do aparato flagelar, de O`Kelly & Floyd (1984), que apontaram para o uso da estrutura e desenvolvimento do esporngio, ciclos de vida e aspectos ultraestruturais e, de Kessler (1984) que demonstrou as possibilidades da utilizao da quimiotaxonomia nas algas verdes. Em 1984, Mattox e Stewart publicaram um trabalho de classificao, baseado em citologia comparada, que sintetizou tudo o que havia sido publicado nas ltimas dcadas baseado na abordagem ultraestrutural. Este estudo, representa um dos trabalhos de maior repercusso sobre o conhecimento sistemtico das algas verdes at hoje (Graham & Wilcox 2000, Reviers 2006, Prschold & Leliaert 2007). Neste trabalho os critrios considerados de maior peso para agrupar indivduos na mesma classe foram a estrutura do aparato flagelar, a natureza da diviso celular (ficoplasto ou fuso mittico interzonal persistente) e a natureza das coberturas celulares dos estgios flagelados (escamas ou tecas). Segundo este sistema, as clulas flageladas forneceriam as caractersticas mais importantes para distinguir as principais linhagens evolutivas, baseado na idia que as caractersticas das clulas flageladas so mais conservativas. Tal sistema, descrito por Mattox & Stewart (1984), props a classificao das algas verdes em cinco classes (Micromonadophyceae, Charophyceae, Ulvophyceae,
Pleurastrophyceae e Chlorophyceae), alm de vrias ordens e algumas famlias. Apesar do sistema de classificao proposto por tais autores ter sido alterado (Graham & Wilcox 2000),
o mesmo continua sendo amplamente citado em trabalhos atuais (Booton et al. 1998, McCourt et al. 2000, Turmel et al. 2002, Gontcharov et al. 2003, Lewis & McCourt 2004, Alberghina et al. 2006, Reviers 2006, Prschold & Leliaert 2007), por ter resumido os estudos com citologia que tinham sido realizados e por ter apresentado uma metodologia confivel e segura para a classificao das algas verdes. Um dos importantes trabalhos de sistemtica que utilizou amplamente a abordagem ultraestrutural o de van den Hoek et al. (1995). Neste trabalho, os autores propuseram um sistema adaptado que utilizou a abordagem ultraestrutural de Mattox & Stewart (1984) associada a outras caractersticas complementares propostas por van den Hoek et al. (1988), em especial, caractersticas morfolgicas do talo, organizao celular e composio da parede celular. Neste sistema, as Chlorophyta foram divididas em 11 classes (Prasinophyceae, Chlorophyceae, Ulvophyceae, Cladophorophyceae, Bryopsidophyceae, Dasycladophyceae, Trentepohliophyceae, Charophyceae). Na dcada de 90 foi introduzida na sistemtica de algas verdes a abordagem baseada na anlise filogentica de marcadores moleculares, a qual conhecida como abordagem molecular (Prschold & Leliaert 2007). Neste sentido, foram conduzidos alguns trabalhos importantes procurando responder questes relacionadas a filogenia das algas verdes em geral (Devereux et al. 1990, Karol et al. 2001, McCourt et al. 2004), bem como procurando responder questes filogenticas de grupos particulares, como Zygnematales (McCourt et al. 1995, Besendahl & Bhattacharya 1999, McCourt et al. 2000, Gontcharov et al. 2003, Drummond et al. 2005), Chaetophorales e Oedogoniales (Booton et al. 1998, Alberghina et al. 2006) e, Streptophyta (Turmel et al. 2002). Os estudos filogenticos moleculares em altos nveis taxonmicos tm utilizado como marcadores, em sua maioria, o SSU rDNA (gene que codifica a pequena subunidade do ribossomo) (Besendahl & Bhattacharya 1999, Gontcharov et al. 2003), o rRNA (RNA ribossmico) (Devereux et al. 1990, Booton et al. 1998, Turmel et al. 2002), ou ainda um conjunto de genes (incluindo ribossomais, plastidiais e mitocondriais) (Karol et al. 2001). Por outro lado, os trabalhos que enfocam nveis inferiores tm utilizado principalmente rbcL (gene que codifica a grande subunidade da enzima RUBISCO) (McCourt et al. 1995, McCourt et al. 2000, Drummond et al. 2005) e, em menor nmero, seqenciamentos completos de DNA plastidial (Turmel et al. 2005). De modo geral, apesar de algumas Pleurastrophyceae, Klebsormidiophyceae, Zygnematophyceae e
controvrsias serem apontadas com certa freqncia, tais estudos tm apresentado resultados congruentes entre si e coerentes com os dados ultraestruturais disponveis na literatura. Em altos nveis taxonmicos, apesar de alguns problemas de reconstrues filogenticas causadas principalmente pela saturao de substituies e pelos vrios eventos de extino, algumas importantes confirmaes previamente hipotetizadas com base em dados morfolgicos ou ultraestruturais s foram alcanadas com utilizao desta ferramenta. As duas grandes linhagens dentro dos vegetais verdes, Chlorophyta e Streptophyta (= Charophyta lato sensu e as embrifitas), foram confirmadas com um forte suporte em praticamente todas as reconstrues filogenticas (Devereux et al. 1990, Booton et al. 1998, Besendahl & Bhattacharya 1999, Karol et al. 2001, Turmel et al. 2002), sendo que ambas constituem um grupo agora reconhecidamente monofiltico (Graham & Wilcox 2000, Judd et al. 2002). Ao mesmo tempo, as Charales foram confirmadas como o grupo de algas verdes mais relacionado aos vegetais superiores (Karol et al. 2001, Delwiche et al. 2002), apesar de um estudo recente apontar as Coleochaetales nesta posio (Becker & Marin 2009). Com relao aos nveis taxonmicos inferiores, vrias propostas interessantes tm sido apresentadas a partir de dados moleculares (Prschold & Leliaert 2007). Exemplos disso, so as parafilias encontradas entre os gneros das, at ento bem delimitadas, famlias Zygnemataceae e Mesotaeniaceae (McCourt et al. 1995, 2000) e Desmidiaceae (Besendahl & Bhattacharya 1999), o agrupamento do gnero Entransia com as Klebsormidiales (Turmel et al. 2002), e a sugesto de parafilia do gnero Oedogonium (Alberghina et al. 2006) e de diversos gneros de Desmidiales (Gontcharov et al. 2003). Alguns autores tm utilizado, em adio aos dados moleculares, os ultraestruturais e bioqumicos com a finalidade de compreender melhor as relaes entre e dentro das algas verdes (van den Hoek et al. 1995). Exemplo desta tendncia foi a separao dos gneros Ulothrix (Ulvophyceae), Uronema (Chlorophyceae) e Klebsormidium (Charophyceae ou Klebsormidiophyceae) em diferentes classes. Estas algas verdes filamentosas no ramificadas, morfologicamente muito similares, eram todas inseridas na ordem Ulotrichales (van den Hoek 1995, Graham & Wilcox 2000, Lewis & McCourt 2004). Ainda constituem exemplos desta tendncia, a incluso de organismos com variados tipos de talo na ordem Chaetophorales, fundada para acomodar apenas as algas verdes com filamentos ramificados (Graham & Wilcox 2000). Dados estruturais, fisiolgicos, morfolgicos e moleculares tambm foram utilizados em sistemas de classificao dos principais livros-texto ficolgicos, tais como o de Lee
(1999), o qual dividiu as algas verdes em somente trs classes (Chlorophyceae, Ulvophyceae e Charophyceae) e o de Reviers (2006). Neste ltimo, o autor props que as algas verdes estariam divididas em duas linhagens: a linhagem das Chlorophyta que agruparia as classes Prasinophyceae, Pedinophyceae, Ulvophyceae, Chlorophyceae e Trebouxiophyceae, e a linhagem das Streptophyta agrupando as classes Mesostigmatophyceae, Zygnematophyceae, Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae, Charophyceae e todas as Embryophyta. Ainda dentro deste contexto, outro importante livro-texto o de Graham & Wilcox (2000). Nele, os autores propuseram dois maiores clados dentro das algas verdes, sendo o primeiro o Clado das Charophyceae, e o segundo o Clado UTC (formado pelas Classes Ulvophyceae, Trebouxiophyceae e Chlorophyceae). Tambm proposta uma quinta classe, no monofiltica, para agregar os indivduos que no se encontram em nenhuma das outras classes e/ou que ainda esto sendo estudados. Os pontos fortes deste sistema de classificao so as classes como grupos naturais (monofilticas), claramente definveis por caracteres ultraestruturais, bioqumicos e fortemente sustentados por dados moleculares. Desta forma, possvel perceber que a abordagem molecular, associada a outros tipos de informaes, est sendo amplamente empregada na estruturao da sistemtica de altos nveis nas algas verdes, e neste sentido, muitos avanos importantes podem ser esperados para os prximos anos (Prschold & Leliaert 2007). Entre as novas tendncias dentro desta abordagem, promissora a utilizao da abordagem polifsica que considera, em conjunto, a plasticidade de fentipos em diferentes estgios em diversas condies, os aspectos bioqumicos e fisiolgicos, os conceitos filogenticos, a comparao de conceito de espcies, alm de anlises multi-gene (Prschold & Leliaert 2007). Mesmo dentro desta nova perspectiva alguns paradigmas modernos da sistemtica de algas verdes parecem claros e provavelmente no sofrero grandes mudanas. Estes so os casos da diviso do grupo em duas linhagens (Chlorophyta e Streptophyta), da afinidade das estreptoficfitas com as embrifitas e da monofilia dos trs principais grupos na linhagem das Chlorophyta (Ulvophyceae, Chlorophyceae e Trebouxiophyceae) (Lewis & McCourt 2004, Prschold & Leliaert 2007). Por outro lado, importantes modificaes podem ser esperadas principalmente em relao as algas verdes cocides, particularmente nas Prasinophyceae (Lewis & McCourt 2004). Alm disso, nas Ulvophyceae provavelmente algumas ordens sejam elevadas a classes (como j proposto por van den Hoek et al. 1995). Em nvel genrico, projetam-se grandes mudanas, uma vez que a abordagem utilizada ainda , na imensa maioria dos casos,
exclusivamente baseada em caracteres morfolgicos (Lewis & McCourt 2004, Prschold & Leliaert 2007). No presente trabalho, a classificao em altos nveis (reino, diviso, classe e ordem) adotada foi baseada nas propostas de Reviers (2002, 2006) o qual trs um sistema mais detalhado e de fcil manipulao (ver esquema abaixo). Entretanto, a adoo desta proposta no significa uma contraposio aos sistemas de Graham & Wilcox (2000) e Lewis & McCourt (2004), pois todos foram organizados com base em dados moleculares, ultraestruturais e morfolgicos, existindo portanto, uma grande congruncia entre eles. Reino Plantae Subreino Viridiplantae i) Linhagem das Chlorophyta (a) Classe Prasinophyceae (ordens Pyramimonadales, Mamiellales,
Pseudoscourfieldiales, Chlorodendrales, Incertae Sedis). (b) Classe Pedinophyceae (ordens Pedinomonadales) (c) Classe Ulvophyceae (ordens Oltmannsiellopsidales, Ulotrichales, Ulvales, Cladophorales, Bryopsidales, Halimedales, Dasycladales, Trentepohliales). (d) Classe Chlorophyceae (ordens Dunaliellales, Chlorococcales, Oedogoniales, Chlamydomonadales, Chlorosarcinales, Cylindrocapsales,
Volvocales, Sphaeropleales,
Tetrasporales, Microsporales,
Chaetopeltidales, Chaetophorales). (e) Classe Trebouxiophyceae (ordens Trebouxiales, Microtamniales,
Prasiolales). ii) Linhagem das Streptophyta (a) Classe Mesostigmatophyceae (ordem Mesostigmatales). (b) Classe Chlorokybophyceae (ordem Chlorokybales). (c) Classe Klebsormidiophyceae (ordem Klebsormidiales). (d) Classe Zygnematophyceae (ordens Zygnematales). (e) Classe Coleochaetophyceae (ordem Coleochaetales). (f) Classe Charophyceae (ordem Charales). (g) Embriophyta
I.II Aspectos ecolgicos e importncia das algas verdes Alm do seu papel como importante grupo de produtores primrios, as algas verdes tm um imprescindvel papel na ecologia de diversos ambientes, formando, junto com outras algas perifticas, valiosos hbitats e alimento para numerosas formas de invertebrados aquticos (Graham & Wilcox 2000). Alm disso, algumas algas verdes so reportadas como indicadores de qualidade ambiental (Necchi et al.1994a, Branco & Pereira 2002, Pereira & Branco 2007) Em adio, existe uma tendncia, que vem sendo ampliada nas ltimas dcadas, de aplicao tecnolgica das algas. Assim, estes organismos vm sendo utilizados em modelos experimentais para pesquisadores, na produo de produtos alimentares e farmacuticos, entre outros (Graham & Wilcox 2000). Ainda, atualmente existe a promissora utilizao das algas como fonte de biomassa para a produo de combustveis renovveis e, neste contexto, as algas verdes so consideradas como um dos grupos com a maior viabilidade para tal aplicao (Carlsson et al. 2007, Chisti 2007). Por outro lado, algumas algas verdes filamentosas podem ser consideradas pragas em ambientes lticos que sofreram impacto antrpico. Segundo Biggs (1985) tais algas seriam responsveis pelo entupimento de estaes de coleta de gua, degradao da qualidade da gua (atravs da flutuao diria de oxignio e pH) e perda do valor esttico. O maior exemplo desta natureza se trata do gnero Cladophora, o qual vem sendo recorrentemente reportado como praga em ambientes lticos de vrias regies do mundo (Biggs 1985, Biggs & Price 1987, Dodds & Gudder 1992).
I.III Taxonomia e ecologia de algas verdes macroscpicas em ambientes lticos Ambientes lticos so, de maneira geral, ambientes de guas continentais correntes, tendo como exemplos bsicos rios, riachos e crregos. O fluxo unidirecional, a ausncia de estratificao trmica, e a alta variao das condies fsico-qumicas e estruturais tanto espacial quanto temporalmente, adicionado a um efeito mais pronunciado da eroso e de um fluxo mais intenso de nutrientes conferem aos ambientes lticos uma notvel diferena em relao aos ambientes lnticos representados por lagos, lagoas, etc. (Maitland 1978). Desta forma, a caracterstica mais importante no ambiente ltico a sua heterogeneidade espao-temporal (Frissell et al. 1986, Pringle et al. 1988, Ward 1989, Lake 2000). Essa heterogeneidade manifestada em quatro dimenses: a longitudinal, que integra as pores a jusante e a montante; a lateral, que conecta o canal sua plancie de inundao e
a vegetao marginal; a vertical, que liga o canal zona hiporrica e ao escoamento subsuperficial e; a temporal, que conecta todas as demais dimenses e a sua resposta a curto e a longo prazo (Ward 1989). Considerando ainda que a biota de ambientes lticos est sujeita interferncia das flutuaes espao-temporais de inmeras variveis fsicas e qumicas (Frissell 1986, Lake 2000, Allan & Castillo 2007), o desenvolvimento e a manuteno destes organismos limitado pelas suas adaptaes para viver em um ambiente completamente instvel (Giller & Malmqvist 1998, Allan & Castillo 2007). Nesta perspectiva, muitos fatores ambientais so considerados importantes para a biota de ambientes lticos (Gordon et al. 1992, Giller & Malmqvist 1998, Allan & Castillo 2007) e a sua mensurao se torna imprescindvel em estudos desenvolvidos nestes ambientes. Entre tais fatores ambientais, os mais comumente avaliados em estudos ecolgicos que envolvem ambientes lticos so a temperatura da gua, o pH, a turbidez, o oxignio dissolvido, a condutividade especfica, a profundidade, a velocidade da correnteza, o tipo de substrato, o grau de sombreamento imposto pela vegetao marginal e os nutrientes dissolvidos (Frissell 1986, Giller & Malmqvist 1998, Allan & Castillo 2007). Algas verdes macroscpicas so definidas no presente trabalho como todas as algas verdes (de acordo com Graham & Wilcox 2000, Lewis & McCourt 2004, Reviers 2006) ou Chlorophyta (segundo van den Hoek et al. 1995) que possuam o talo filamentoso, parenquimatoso ou colonial, e que possam ser enquadrados na definio de macroalgas segundo o proposto por Sheath & Cole (1992). Tal circunscrio inclui espcies distribudas em variadas ordens e famlias das classes Ulvophyceae e Chlorophyceae das Chlorophyta e, das classes Klebsormidiophyceae, Zygnematophycae e Charophyceae das Streptophyta (segundo o sistema de Reviers 2006). Em ambientes lticos, a intensa movimentao da coluna dagua no permite um desenvolvimento expressivo do fitoplanctn, de modo que as algas bentnicas, micro e macroscpicas, passam a ter um papel essencial na maioria desses ambientes (Lamberti 1996). Entre as algas bentnicas macroscpicas, as algas verdes constituem um grupo representativo e de fundamental importncia para a manuteno dos ambientes lticos (Cambra & Aboal 1992) podendo tornar-se dominantes em ambientes com boa disponibilidade de luz (Sheath & Burkholder 1985, Biggs & Price 1987, Okada & Watanabe 2002). Neste sentido, h muitos estudos enfocando macroalgas lticas por todo o mundo que descrevem as algas verdes como o grupo melhor representado em termos de riqueza e/ou
abundncia (e.g. Sheath & Burkholder 1985, Sheath et al. 1986, 1988, 1989, Entwisle 1989, Necchi et al. 1991, 1994b, Sheath & Cole 1992, Hu & Xie 2006). Algas verdes tm sido recorrentemente mencionadas em estudos sobre as comunidades de macroalgas lticas realizados por todo mundo, tanto em regies temperadas: Australsia (Biggs & Price 1987, Biggs 1990, Hu & Xie 2006), Europa (Pfister 1993, Leukart 1995, Foester et al. 2004), Amrica do Norte (Sheath & Burkholder 1985, Sheath et al. 1986, 1988, 1989, 1996, 1997, Sheath & Cole 1992, Sherwood & Sheath 1999, Verb & Vis 2001), quanto em regies tropicais: Ilhas Havaianas (Vis et al. 1994, Filkin et al. 2003), Austrlia (Entwisle 1989, 1990), e Amrica do Sul (Necchi et al. 1991, 1994b, 1995b, 1997, 2000, 2003, Branco & Necchi 1996a, 1996b, 1997, 1998b). Alm de trabalhos especficos envolvendo as algas verdes macroscpicas de rios e riachos, h ainda algumas floras gerais que, embora no sejam especficas nem para o grupo nem para o ambiente, trazem importantes contribuies para o conhecimento taxonmico de algas verdes macroscpicas. John (2003) e Gerrath (2003), ambos na Amrica do Norte, apresentam chaves, descries e aspectos ecolgicos dos gneros de algas verdes ocorrentes naquele continente. Ainda para a Amrica do Norte, os vrios trabalhos de Dillard (1989, 1990, 1993, 1999) trazem chaves e descries das diferentes ordens ocorrentes em ambientes aquticos continentais da poro sudeste dos Estados Unidos. Ling & Tyler (2000) descreveram algas, inclusive as Chlorophyta, de guas continentais da Austrlia enquanto John (2005) inventariou as espcies de algas verdes no mesmo tipo de ambiente das Ilhas Britnicas. Adicionalmente, algumas publicaes recentes representando importantes
contribuies ao conhecimento das algas verdes macroscpicas tm sido realizadas em trabalhos taxonmicos de famlias ou gneros especficos. So exemplos: Skinner & Entwisle (2004a, 2004b) trabalhando com Cladophoraceae e Chaetophoraceae na Austrlia; Novis (2004a) com o gnero Microspora (Microsporaceae) na Nova Zelndia; Aysel (2002) na Turquia, Novis (2003) na Nova Zelndia e Skinner & Entwisle (2006) na Austrlia com o gnero Oedogonium (Oedogoniaceae); Skinner & Entwisle (2005) na Austrlia e Novis (2004b) na Nova Zelndia com Spirogyra (Zygnemataceae); Skinner et al. (2005) com Zygnemopsis (Zygnemataceae) na Austrlia; Ferrer & Cceres (2001, 2005) com Zygnemataceae e Mougeotia (Zygnemataceae), respectivamente, da Argentina e, Entwisle & Skinner (2001) com algas verdes coloniais na Austrlia.
No Brasil, poucos estudos j foram realizados enfocando a taxonomia de grupos de algas verdes. A maioria deles foi realizada nas regies Sudeste e Centro-Oeste do Brasil e a partir de amostras de ambientes lnticos ou compostas de lnticos/lticos: Zygnemaceae (Dias 1983, 1986), Chlorophyta filamentosas (Dias 1985a, 1987, 1989, 1990, 1991), vrias famlias de Chlorophyta (Dias & Sophia 1994, Dias & Bicudo 2001), Oedogoniaceae e Zygnemaceae (Dias 1992, 1995), Oedogoniophyceae e Zygnemaphyceae (Sophia & Dias 1996), Ulotrichales (Bicudo & Pereira 2003) e, Characeae (Vicentim et al. 2004, Prado & Baptista 2005). Neste mesmo contexto, podem ser relacionados estudos taxonmicos de gneros especficos: Spirogyra (Dias 1984), Mougeotia (Dias 1985b), Schizomeris (Pereira & Branco 2005), Chara (Bueno et al. 1996, Vieira et al. 2002a) e Nitella (Bueno et al. 1997, Vieira et al. 2002b). Para guas continentais brasileiras tambm devem ser considerados os livros-texto que trazem descries, em nvel genrico, de algas (incluindo as algas verdes) como o de Joly (1963) e o de Bicudo & Menezes (2005). Considerando estritamente ambientes lticos, podem ser relacionados apenas dois estudos que abordaram aspectos taxonmicos de algas verdes a partir de uma base amostral ampla, sendo ambos conduzidos em riachos de diferentes biomas/regies do estado de So Paulo. O primeiro foi o realizado por Branco et al. (2002) com a famlia Chaetophoraceae e o segundo por Necchi et al. (2002) sobre o gnero Microspora (Microsporaceae). Na regio Sul do Brasil, os trabalhos que investigaram as algas verdes macroscpicas so escassos. Neste contexto, Sophia et al. (2005) estudaram as Chlorophyceae e Zygnematophyceae em ambientes aquticos (lnticos e lticos) de um parque florestal no Rio Grande do Sul (Parque Estadual Florestal do Turvo) abordando tanto macro quanto microalgas. Em adio, para o estado do Paran so encontrados alguns estudos taxonmicos que enfocaram macroalgas de ambientes lticos e que incluem as algas verdes. So eles, Peres et al. (2008) na Serra da Prata, poro leste do estado e, Branco et al. (2008a) e Krupek et al. (2008), ambos na regio centro-sul do estado. Todos estes trabalhos trazem descries e fotomicrografias sendo importantes contribuies para o conhecimento taxonmico do grupo nesta regio. De acordo com Cambra & Aboal (1992), estudos ecolgicos enfocando algas verdes so muito escassos e fragmentados. Se considerarmos as algas verdes macroscpicas de ambientes lticos, no Brasil a carncia ainda maior, e os estudos tornam-se raros. Neste sentido, a contribuio de Dias (1997), que abordou aspectos ecolgicos de Chlorophyta filamentosas da Reserva Biolgica de Poo das Antas, Rio de Janeiro uma referncia
relevante. Outra importante contribuio foi o trabalho de Branco (1999) que abordou a distribuio ecolgica da famlia Chaetophoraceae em 172 segmentos de riachos no estado de So Paulo e, fez consideraes sobre a variao morfomtrica e de microhbitat alm de tratar da dinmica temporal de representantes desta mesma famlia.
I.IV Objetivos do trabalho O presente trabalho teve como objetivo geral abordar aspectos taxonmicos e ecolgicos de algas verdes macroscpicas de ambientes lticos em reas naturais envolvendo os quatro principais biomas ocorrentes na regio Sul do Brasil, quais sejam: floresta ombrfila densa, floresta ombrfila mista, floresta estacional e campos. Como objetivos especficos foram propostos: inventariar a flora de algas verdes macroscpicas de ambientes lticos da regio Sul do Brasil, contribuindo para o conhecimento da diversidade na regio; realizar um estudo taxonmico dos grupos de algas verdes macroscpicas encontrados, subsidiando futuros estudos de sistemtica do grupo; investigar padres de riqueza e abundncia de algas verdes macroscpicas nos diferentes pontos de amostragem e biomas investigados; descrever aspectos da estrutura das comunidades de algas verdes macroscpicas, bem como, a sua relao com as variveis ambientais selecionadas; entender padres de distribuio geogrfica de algas verdes macroscpicas dentro e entre os diferentes biomas amostrados.
II. MATERIAL E MTODOS II.I Descrio da rea de estudo A regio Sul do Brasil est localizada entre as latitudes 223110S e 334459S e, entre as longitudes 480108W e 573605W, compreendendo trs estados: Paran, Santa Catarina e Rio Grande do Sul (Figura 1). O clima predominante nesta regio o Mesotrmico Brando, super-mido e sem seca (IBGE 1990a). Porm, nas regies mais frias, como regies serranas de Santa Catarina e Rio Grande do Sul, pode ocorrer tambm o tipo Mesotrmico Mediano, super-mido e subseco e na regio litornea e no norte do Paran ocorre o tipo Subquente, super-mido e subseco (IBGE 1990a). Quanto geologia, a maior parte da regio formada por rochas magmticas de derramamentos do Mesozico (entre 66 a 230 milhes de anos), mas tambm podem ser encontradas extensas regies de rochas Sedimentares (arenitos) tambm do Mesozico, e de rochas Sedimentares do Paleozico, alm de pequenas regies de rochas Metamrficas, Sedimentares e Magmticas provenientes do Proteozico (IBGE 1990b). O presente estudo buscou investigar algas verdes macroscpicas ocorrentes nos diferentes biomas na regio Sul do Brasil. O conceito de bioma considerado no presente estudo foi o de Coutinho (2006) onde, um bioma uma rea do espao geogrfico, com dimenses de at mais de um milho de quilmetros quadrados, que tem por caractersticas a uniformidade de um macroclima definido, de uma determinada fitofisionomia ou formao vegetal, de uma fauna e outros organismos vivos associados, e de outras condies ambientais, como a altitude, o solo, alagamentos, o fogo, a salinidade, entre outros; sendo que estas caractersticas todas lhe conferem uma estrutura e uma funcionalidade peculiares, uma ecologia prpria. Com base no histrico de alteraes antrpicas por toda a regio e na necessidade de estudos em reas que ainda permanecem pouco impactadas, os biomas amostrados foram localizados essencialmente dentro de unidades de conservao (UCs). reas conservadas permitem compreender melhor o funcionamento do ecossistema e servem de referencial para comparaes com reas degradadas. A vegetao da regio Sul do Brasil classificada em dois grandes domnios, o da Mata Atlntica, que composto essencialmente por biomas florestais (incluindo a floresta ombrfila densa, a floresta ombrfila mista e a floresta estacional), e o domnio dos Campos Sulinos, que composto por biomas campestres (IBGE 2004). Estes dois domnios so
compostos por uma enorme variabilidade de unidades vegetacionais que compem um mosaico de ambientes (Coutinho 2006). A Floresta Ombrfila Densa se estende pela costa leste e ocorre principalmente nos estados de Santa Catarina e Paran. Este tipo de vegetao composto por formas vegetais especficas, principalmente lianas lenhosas e epfitas em abundncia, sendo que, sua caracterstica ecolgica principal reside nos ambientes ombrfilos, que esto presos aos fatores climticos tropicais de elevadas temperaturas (mdias de 25C) e de alta e bem distribuda precipitao durante o ano (de 0 a 60 dias secos), o que determina uma situao bioecolgica praticamente sem perodo biologicamente seco (IBGE 1992). A Floresta Ombrfila Mista ocorre nos trs estados do Sul e sua distribuio no pas est praticamente restrita a esta regio. Tem como elemento caracterizador a espcie Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, porm outros gneros so considerados tpicos deste bioma como Drymis Juss. e Podocarpus L'Hr. ex Pers. (IBGE 1992). considerada uma das formaes vegetais mais ameaadas do Sul do Brasil, enquadrada em estado crtico e com alta prioridade para a conservao em escala regional. A Floresta Estacional se divide em dois subgrupos: a Semidecdua, na qual a porcentagem das caduciflias, no conjunto florestal situa-se entre 20 e 50% e, a Decdua, na qual mais de 50% dos indivduos do conjunto florestal perdem suas folhas (IBGE 1992). O conceito ecolgico deste tipo de vegetao est condicionado pela dupla estacionalidade climtica, que nesta regio est ligada com seca fisiolgica provocada pelo intenso frio do inverno, com temperaturas mdias inferiores a 15C. Os biomas Campestres tambm so divididos em dois subgrupos: Campo-Cerrado, o qual ocorre em pequenas pores no Paran e Santa Catarina, estando caracterizado por uma fisionomia principalmente graminiforme com componentes especficos a qual est sujeita ao fogo anual (IBGE 1992) e, a Estepe, a qual ocorre na maior parte do Rio Grande do Sul e em uma pequena poro de Santa Catarina. Neste ltimo, as plantas so submetidas a uma dupla estacionalidade, uma fisiolgica provocada pelo frio das frentes polares e outra seca mais curta, com dficit hdrico (IBGE 1992).
II.II reas e pontos de amostragem As coletas foram realizadas em 10 unidades de conservao distribudas em toda a regio Sul do Brasil e abrangendo os quatro principais biomas que compem esta regio. As reas foram escolhidas a partir do posicionamento geogrfico, tipo de bioma, estado de
conservao e possibilidade de coleta. Em cada rea foram amostrados aproximadamente 10 segmentos de diferentes riachos, em coleta nica, totalizando 105 pontos de amostragem em todo o estudo (Tabela 1, Figura 2). O nmero de pontos de amostragem foi baseado em dois outros estudos nos quais macroalgas foram amostradas em regies amplas (Necchi et al. 2000 172 pontos de amostragem no estado de So Paulo e; Sheath & Cole 1992 1000 pontos de amostragem em toda a Amrica do Norte). No bioma da Floresta Ombrfila Densa (FOD) foram amostradas duas UCs, o Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange e o Parque Nacional da Serra do Itaja. O Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange localiza-se na poro leste do estado do Paran e possui uma rea de aproximadamente 25.000 hectares abrangendo toda a Serra da Prata, entre os municpios de Matinhos, Guaratuba, Morretes e Paranagu (IBAMA, 2005). Nesta UC foram amostrados 14 riachos (Tabela 1, Figura 2D, pontos de amostragem 32 a 45). O Parque Nacional da Serra do Itaja est localizado na poro nordeste do estado de Santa Catarina no municpio de Blumenau e possui uma rea de 57.374 hectares. Nesta UC foram amostrados 10 riachos (Tabela 1, Figura 2F, pontos de amostragem 57 a 66). No bioma da Floresta Ombrfila Mista (FOM) foram amostradas trs UCs, a Floresta Nacional de Irati, o Parque Estadual das Araucrias e a Parque Estadual do Caracol. A Floresta Nacional de Irati localiza-se na regio centro-sul do estado do Paran e possui uma rea de 3.495 hectares com seu territrio situado nos municpios de Teixeira Soares e Fernandes Pinheiro. Nesta UC foram amostrados 11 riachos (Tabela 1, Figura 2A, pontos de amostragem 01 a 11). O Parque Estadual das Araucrias est localizado na regio sudoeste do estado de Santa Catarina e possui uma rea de 625,1 hectares estando inserido no municpio de So Domingos. Nesta UC foram amostrados 11 riachos, sendo dois deles situados fora dos limites do parque (Tabela 1, Figura 2E, pontos de amostragem 46 a 56), porm com excelente estado de conservao. O Parque Estadual do Caracol localiza-se na poro leste do estado do Rio Grande do Sul e possui uma rea de 100 hectares sendo apenas 25,1 devidamente legalizados. Este parque tem uma ampla visitao devido ao atrativo turstico do Salto do Caracol. Nesta UC foram amostrados 10 riachos dentro de toda a rea do parque e na rea integrada denominada Parque da Ferradura (Tabela 1, Figura 2I, pontos de amostragem 86 a 95).
No bioma da Floresta Estacional (FES) foram amostrados trs UCs, o Parque Nacional do Iguau, o Parque Estadual Fritz Plaumann e o Parque Estadual Florestal do Turvo. O Parque Nacional do Iguau, o qual est localizado na regio oeste do estado do Paran, possui uma rea de 170 mil hectares, sendo o maior dos parques amostrados. Os seus limites esto inseridos nos municpios de Foz do Iguau, Medianeira, Matelndia, Cu Azul e So Miguel do Iguau. Nesta UC foram amostrados 10 riachos (Tabela 1, Figura 2C, pontos de amostragem 22 a 31). O Parque Estadual Fritz Plaumann est localizado no municpio de Concrdia, na poro sudoeste do estado de Santa Catarina e possui 735 hectares. Foi criado como compensao dos impactos causados pela Usina Hidreltrica de It no rio Uruguai a qual se situa nas adjacncias do parque. Nesta UC foram amostrados nove riachos (Tabela 1, Figura 2H, pontos de amostragem 77 a 85). O Parque Estadual Florestal do Turvo possui 17.500 hectares e est localizado no municpio de Derrubadas, na poro noroeste do estado do Rio Grande do Sul com suas adjacncias nas margens do rio Uruguai que divide o Brasil com a Argentina. Nesta UC foram amostrados 10 riachos (Tabela 1, Figura 2G, pontos de amostragem 67 a 76). No bioma Campestre (CAM) foram amostradas duas UC`s, o Parque Estadual de Vila Velha e o Parque Nacional de Aparados da Serra/ Serra Geral. O Parque Estadual de Vila Velha, localizado na poro nordeste do estado do Paran, possui uma rea de 3803 hectares e se trata de uma regio formada por arenitos que conferem uma tipologia geolgica bastante peculiar tendo atrativos tursticos. Nesta UC foram amostrados 10 riachos (Tabela 1, Figura 2B, pontos de amostragem 12 a 21). O Parque Nacional de Aparados da Serra com 10.250 hectares e o Parque Nacional da Serra Geral com 17.300 hectares esto localizados na regio nordeste do Rio Grande do Sul nos municpios de Cambar do Sul e So Francisco de Paula. A regio conhecida pelos vrios cnions principalmente o Itaimbezinho e o Fortaleza os quais so importantes atrativos tursticos. Como os dois parques localizam-se na mesma regio e possuem os limites contnuos foram amostrados cinco riachos em cada um, totalizando 10 riachos no conjunto (Tabela 1, Figura 2J, pontos de amostragem 96 a 105).
II.III Mtodos de amostragem Cada um dos 105 segmentos de riachos foi analisado utilizando-se da tcnica da transeo (Necchi et al. 1995b). A tcnica da transeo consiste na amostragem em um trecho de 10 metros, previamente determinado com uma corda estendida ao longo de uma das margens do riacho/rio, sendo a mesma subdividida em intervalos de um metro (totalizando 10 subunidades amostrais) (Sheath & Burkholder 1985, Necchi et al. 1995b, 2000, 2003, Branco & Necchi 1996a). Dentro de cada intervalo foi anotada a abundncia (atravs da anlise da cobertura percentual) de cada espcie atravs de estimativa visual (Necchi et al. 1995b), usando um balde com fundo de vidro (view box) para melhorar a observao. A tcnica da estimativa visual um mtodo vlido e amplamente utilizado em todo mundo na determinao da abundncia em estudos com macroalgas de ambientes lticos (Entwisle 1990, Sheath & Cole 1992, Branco & Necchi 1996a), tendo inclusive, correlao direta com as tcnicas de massa seca e clorofila a (Necchi et al. 1995a). Adicionalmente variveis ambientais foram mensuradas em cada um dos segmentos. Temperatura, turbidez, condutividade especfica, pH e oxignio dissolvido foram mensurados ainda no campo com controlador de qualidade da gua Horiba U-10, equipado com uma sonda com mltiplos eletrodos, a partir de uma amostra de gua coletada no ponto mdio do trecho. O tipo de substrato foi estimado visualmente em termos percentuais, comparando-se com as classes de tamanho das partculas, modificadas a partir de Gordon et al. (1992), onde: rocha (substrato contnuo), mataco (>80 mm), seixos (25-50 mm), cascalho (5-15 mm), areia (<5 mm), alm destes, foram ainda acrescentados o substrato macrfitas, troncos e galhos, argila e areia/argila para englobar todos os substratos encontrados na regio de estudos. O sombreamento foi estimado a campo a partir das classes de sombreamento de DeNicola et al. (1992): aberto (A), parcialmente sombreado (B), sombreado (C) e fortemente sombreado (D). Velocidade da correnteza e profundidade foram medidas no centro das unidades amostrais utilizadas na avaliao da abundncia e freqncia, sendo que, a velocidade da correnteza foi medida utilizando-se fluxmetro mecnico GENERAL OCEANICS 2030R, posicionado logo abaixo da superfcie durante 20 segundos e a profundidade foi tomada com uma rgua simples. Os valores de nitrognio total e de ortofosfato, por sua vez, foram aferidos em laboratrio, a partir de uma amostra previamente congelada, utilizando-se um
espectrofotmetro Spectroquant Nova 60.
Os espcimes encontrados durante as amostragens foram coletados e preservados em formaldedo a 4%. Posteriormente, as amostras foram incorporados no Herbrio da IBILCE, UNESP So Jos do Rio Preto (SJRP) ou no Herbrio da Universidade Federal do Paran (UPCB), ambos em amostra lquida. As observaes microscpicas foram realizadas com auxlio de microscpio trinocular Leica, modelo DM1000. Para as anlises morfomtricas, foi utilizado um sistema de captura de imagens composto de cmera de vdeo Leica, modelo DFC280, acoplada a um microcomputador com o software Leica IM-50, especfico para anlise de imagem. Para tanto, foram tomadas pelo menos 20 medidas de cada estrutura em cada populao, as quais foram utilizadas para construir o intervalo de variao, a mdia e o desvio padro.
III. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS Alberghina, J.S., Vigna. M.S. & Confalonieri, V.A. 2006. Phylogenetic position of the Oedogoniales within the green algae (Chlorophyta) and the evolution of the absolute orientation of the flagellar apparatus. Plant Systematics and evolution 261: 151-163. Allan, J.D. & Castillo, M.M. 2007. Stream Ecology: structure and function of running waters. Second Edition. Springer, Netherlands. Aysel, V., Gezerler-Sipal, U., Aysel, F. & Erdugan, H. 2002. Izmir ilinde (Trkiye) yayilis gsteren Oedogonium Link trleri. E.U. Journal of Fisheries & Aquatic Sciences 19(3/4): 277-287. Becker, B. & Marin, B. 2009. Streptophyte algae and the origin of embryophytes. Annals of Botany (disponvel online em www.aob.oxfordjournals.org). Besendahl, A. & Bhattacharya, D. 1999. Evolutionary analyses of small-subunit rDNA coding regions and the 1506 group I introns of the Zygnematales (Charophyceae, Streptophyta), Journal of Phycology 35: 560-569. Bicudo, C.E.M. & Menezes, M. 2006. Gneros de algas de guas continentais do Brasil. So Paulo, Editora RIMA. Bicudo, C.E.M. & Pereira, F.C. 2003. Criptgamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, So Paulo, SP. Algas, 16: Chlorophyceae (Ulotrichales). Hoehnea 30(1): 3137. Biggs, B.J.F. 1985. Algae: a blooming nuisance in rivers. Soil and water 21(2): 27-31. Biggs, B.J.F. 1990. Periphyton communities and their enviroments in New Zealand rivers. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 24: 367-386. Biggs, B.J.F. & Price, G.M.A. 1987. A survey of filamentous algal proliferation in New Zealand rivers. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 21: 175191. Bold, H.C. & Wynne, M.J. 1985. Introduction to the Algae. Structure and reproduction. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey, USA. Booton, G.C., Floyd, G.L. &. Fuerst, P.A. 1998. Origins and affinities of the filamentous green algal orders Chaetophorales and Oedogoniales based on 18S rRNA sequences. Journal of Phycology 34: 312-318. Branco, C.C.Z. 1999. Chaetophoraceae (Chaetophorales, Chlorophyta) de ecossistemas lticos do estado de So Paulo: flora, distribuio, dinmica de populaes e biogeografia. Tese de Doutorado, Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita
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Tabela 1. Localizao dos pontos de amostragem nas Unidades de Conservao do Sul do Brasil e data das amostragens. Ponto 01 Localizao Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho entre o talho 79 e a floresta nativa, 600 metros da estrada principal. 25o2057S, 50o3410W, altitude 772m. 02 Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho margeado pelo talho 79, 100 metros da estrada principal. 25 2110S, 50o3429W, altitude 781m. 03 Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho localizado na floresta nativa em transio com capoeira, 50 metros da estrada principal. 25o2112S, 50o3456W, altitude 810m. 04 Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho localizado nas imediaes da antiga caixa d'gua. 25 2123S, 50o3427W, altitude 781m. 05 Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho no talho 85, 600 metros da estrada principal. 25o2128S, 50o3330W, altitude 781m. 06 Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho localizado na floresta nativa em transio com Pinus taeda. 25o2232S, 50o3516W, altitude 782m. 07 Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho localizado 2000 metros da estrada principal, linha da Copel 2. 25o2247S, 50o3503W, altitude 814m. 08 Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho localizado no reflorestamento de Pinus elliottii. 25o2303S, 50o3531W, altitude 775m. 09 Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho localizado 400 metros da estrada principal, linha da Copel 1. 25o2307S, 50o3527W, altitude 806m. 21.vii.2005, 04.ii.2006 20.vii.2005, 03.ii.2006 21.vii.2005, 04.ii.2006 20.vii.2005, 03.ii.2006 19.vii.2005, 02.ii.2006
o o
Data 20.vii.2005, 02.ii.2006
20.vii.2005, 02.ii.2006
19.vii.2005, 03.ii.2006
20.vii.2005, 03.ii.2006
Tabela 1. continuao 10 Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho no talho 61, nas imediaes do barbaqu, 10 metros da estrada principal. 25o2402S, 50o3528W, altitude 723m. 11 Paran, Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho no talho 80, nas imediaes do viveiro, 10 metros da estrada principal. 25o2416S, 50o3528W, altitude 727m. 12 Paran, Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, riacho da 04.v.2008 Furna 4. 251360S, 500243W, altitude 822m. 13 Paran, Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, crrego da 05.v.2008 Lagoa Seca. 251344S, 500206W, altitude 835m. 14 Paran, Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, riacho da 03.v. 2008 Taipa. 251317S, 500044W, altitude 828m. 15 Paran, Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, rio Quebra 05.v.2008 Perna. 251319S, 500034W, altitude 824m. 16 Paran, Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, riacho atrs 05.v.2008 dos arenitos da Fortaleza. 251336S, 500000W, altitude 905m. 17 Paran, Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, riacho dos 04.v.2008 Bombeiros. 251357S, 495815W, altitude 868m. 18 Paran, Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, arroio da 04.v.2008 roa. 251415S, 495954W, altitude 893m. 19 Paran, Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, riacho da 03.v.2008 estrada da igreja. 251441S, 500058W, altitude 803m. 20 Paran, Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, riacho da 04.v.2008 antiga piscina. 251452S, 495930W, altitude 937m. 21 Paran, Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, riacho nos 04.v.2008 arenitos tursticos. 251513S, 500010W, altitude 830m. 22 Paran, Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, riacho sem 02.v.2008 denominao. 250760S, 534905W, altitude 613m. 23 Paran, Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, riacho sem 02.v.2008 denominao. 250930S, 535009W, altitude 484m. 19.vii.2005, 02.ii.2006 19.vii.2005, 02.ii.2006
Tabela 1. continuao 24 Paran, Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, riacho sem 02.v.2008 denominao. 250938S, 534944W, altitude 476m. 25 Paran, Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, rio So Joo. 01.v.2008 253712S, 542834W, altitude 200m. 26 Paran, Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, riacho sem 01.v.2008 denominao. 253720S, 542652W, altitude 165m. 27 Paran, Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, riacho sem 01.v.2008 denominao. 253646S, 542549W, altitude 274m. 28 Paran, Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, riacho sem 01.v.2008 denominao. 253613S, 542450W, altitude 229m. 29 Paran, Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, riacho sem 01.v.2008 denominao. 253541S, 542330W, altitude 181m. 30 Paran, Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, rio Apepozinho. 30.iv.2008 253201S, 541936W, altitude 405m. 31 Paran, Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, juno do rio 30.iv.2008 Apep com Apepozinho. 253203S, 541808W, altitude 194m. 32 Paran, Paranagu, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, riacho do 3.vii.2005, Morro Ingls. 253624S, 483766W. 33 Colnia Maria Luisa. 253863S, 483605W. 34 Pombas. 253918S, 483542W. 35 Cubatozinho. 254025S, 484342W. 36 Paran, Guaratuba, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, afluente 26.xi.2005 do rio do Henrique. 254054S, 484215W. 37 Paran, Guaratuba, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio do 26.xi.2005 Henrique, prximo foz, 254055S, 484152W. 38 Paran, Guaratuba, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, afluente 26.xi.2005 do rio do Henrique. 254040S, 484151W. 23.ii.2006
Paran, Paranagu, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio da 3.vii.2005, 23.ii.2006
Paran, Paranagu, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio das 3.vii.2005, 23.ii.2006
Paran, Guaratuba, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio 26.xi.2005
39
Tabela 1. continuao Paran, Guaratuba, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, afluente 26.xi.2005 do rio do Henrique. 254039S, 484110W.
40
Paran, Guaratuba, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio do 26.xi.2005 Henrique. 254037S, 484103W.
41
Paran, Paranagu, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio da 2.vii.2005, Colnia Pereira. 254151S, 483514W. 22.ii.2006
42
Paran, Paranagu, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio 2.vii.2005, Cambar. 254353S, 483586W. 22.ii.2006
43
Paran, Matinhos, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, cachoeira 2.vii.2005, do Tigre, rio Cachoeira. 254427S, 483666W. 22.ii.2006
44
Paran, Matinhos, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, riacho 2.vii.2005, prximo ao Pesque-pague das Tilpias. 254480S, 483592W. 22.ii.2006
45
Paran, Matinhos, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio Indaial. 3.vii.2005, 254779S, 483401W. 23.ii.2006
46
Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, 15.viii.2007 riacho sem denominao. 26o2711S, 52o3549W, altitude 748m.
47
Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, 15.viii.2007 riacho afluente do Rio Jacutinga. 26 o2721S, 52o3442W, altitude 716m.
48
Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, 14.viii.2007 crrego afluente do rio Jacutinga. 26o2702S, 52o3401W, altitude 701m.
49
Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, 14.viii.2007 riacho afluente do rio Jacutinga. 26o2703S, 52o3400W, altitude 719m.
50
Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, 14.viii.2007 riacho afluente do rio Jacutinga. 26o2724S, 52o3357W, altitude 692m.
51
Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, 14.viii.2007 riacho sem denominao. 26o2721S, 52o3341W, altitude 687m.
Tabela 1. continuao 52 Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, 15.viii.2007 riacho na divisa. 26o2820S, 52o3526W, altitude 712m. 53 Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, 14.viii.2007 riacho afluente do rio Jacutinga. 26o2815S, 52o3420W, altitude 717m. 54 Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, rio 14.viii.2007 Jacutinga. 26o2808S, 52o3400W, altitude 698m. 55 Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, 15.viii.2007 riacho sem denominao, fora dos limites do parque. 26 o2848S, 52o3432W, altitude 700m. 56 Santa Catarina, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, 15.viii.2007 riacho sem denominao, fora dos limites do parque. 26 o2925S, 52o3427W, altitude 689m. 57 Santa Catarina, Indaial, Parque Nacional da Serra do Itaja, rio 29.v.2008 Encano. 270122S, 490939W, altitude 330m. 58 Santa Catarina, Indaial, Parque Nacional da Serra do Itaja, ribeiro 29.v.2008 do Caador; 270122S 490939W, altitude 330m. 59 Santa Catarina, Blumenau, Parque Nacional da Serra do Itaja, rio 28.v.2008 da Prata. 270217S, 490557W, altitude 237m. 60 Santa Catarina, Blumenau, Parque Nacional da Serra do Itaja, 28.v.2008 riacho sem denominao. 270211S, 490453W, altitude 235m. 61 Santa Catarina, Blumenau, Parque Nacional da Serra do Itaja, rio 28.v.2008 Garcia. 270255S, 490532W, altitude 222m. 62 Santa Catarina, Blumenau, Parque Nacional da Serra do Itaja, rio 29.v.2008 Garcia Pequeno. 270327S, 490442W, altitude 281m. 63 Santa Catarina, Blumenau, Parque Nacional da Serra do Itaja, 29.v.2008 riacho Garrafa. 270352S, 490535W, altitude 294m. 64 Santa Catarina, Blumenau, Parque Nacional da Serra do Itaja, 29.v.2008 riacho Chuveiro. 2702S, 4905W, altitude 230m. 65 Santa Catarina, Blumenau, Parque Nacional da Serra do Itaja, rio 29.v.2008 Abelha. 2702S, 4905W, altitude 230m.
Tabela 1. continuao 66 Santa Catarina, Blumenau, Parque Nacional da Serra do Itaja, 28.v.2008 ribeiro Frio. 2702S, 4905W, altitude 230m. 67 Rio Grande do Sul, Parque Estadual Florestal do Turvo, rio 16.viii.2007 Portinho. 270806S, 535253W, altitude 260m. 68 Rio Grande do Sul, Parque Estadual Florestal do Turvo, salto 16.viii.2007 Yucum. 270827S, 535257W, altitude 260m. 69 Rio Grande do Sul, Parque Estadual Florestal do Turvo, riacho sem 18.viii.2007 denominao. 271157S, 534931W, altitude 220m. 70 Rio Grande do Sul, Parque Estadual Florestal do Turvo, rio Tigre. 18.viii.2007 271225S, 535002W, altitude 227m. 71 Rio Grande do Sul, Parque Estadual Florestal do Turvo, rio 18.viii.2007 Bonifcio. 271224S, 535001W, altitude 220m. 72 Rio Grande do Sul, Parque Estadual Florestal do Turvo, Rio Calisto. 17.viii.2007 271349S, 535492W, altitude 217m. 73 Rio Grande do Sul, Parque Estadual Florestal do Turvo riacho sem 17.viii.2007 denominao. 271349S, 535441W, altitude 219m. 74 Rio Grande do Sul, Parque Estadual Florestal do Turvo, rio da 17.viii.2007 Bandeira. 271511S, 535719W, altitude 387m. 75 Rio Grande do Sul, Parque Estadual Florestal do Turvo, rio Turvo. 17.viii.2007 271613S, 540019W, altitude 364m. 76 Rio Grande do Sul, Parque Estadual Florestal do Turvo, rio Fbio. 17.viii.2007 271632S, 540056W, altitude 387m. 77 Santa Catarina, Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, riacho 20.viii.2007 sem denominao. 271633S, 520642W, altitude 374m. 78 Santa Catarina, Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, riacho 20.viii.2007 sem denominao. 271657S, 520718W, altitude 411m. 79 Santa Catarina, Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, riacho 20.viii.2007 sem denominao. 271657S, 520718W, altitude 412m. 80 Santa Catarina, Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, riacho 20.viii.2007 sem denominao. 271648S, 520625W, altitude 401m.
Tabela 1. continuao 81 Santa Catarina, Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, rio 19.viii.2007 Cruzeiro. 271720S, 520649W, altitude 400m. 82 Santa Catarina, Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, riacho 19.viii.2007 sem denominao. 271728S, 520637W, altitude 414m. 83 Santa Catarina, Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, riacho 19.viii.2007 sem denominao. 271731S, 520554W, altitude 469m. 84 Santa Catarina, Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, riacho 19.viii.2007 sem denominao. 271746S, 520610W, altitude 449m. 85 Santa Catarina, Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, rio 19.viii.2007 Bugre. 271822S, 520551W, altitude 375m. 86 Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, riacho sem 03.vi.2008 denominao. 29o1610S, 50o5125W, altitude 687m. 87 Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, riacho da 03.vi.2008 trilha das pinguelas. 29o1620S, 50o5054W, altitude 701m. 88 Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, riacho da 03.vi.2008 guarita do Parque da Ferradura. 29o1636S, 50o5055W, altitude 698m. 89 Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, riacho da 03.vi.2008 entrada do Parque da Ferradura. 29o1638S, 50o5055W, altitude 719m. 90 Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, afluente do 03.vi.2008 rio Graxaim. 29o1643S, 50o5034W, altitude 691m. 91 Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, riacho da 02.vi.2008 estrada para o Parque da Ferradura. 29o1652S, 50o5052W, altitude 742m. 92 Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, riacho da 02.vi.2008 estrada do telefrico. 29o1833S, 50o5048W, altitude 672m. 93 Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, rio 02.vi.2008 Caracol. 29o1841S, 50o5123W, altitude 666m. 94 Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, rio Tiririca. 02.vi.2008 29o1859S, 50o5101W, altitude 678m.
Tabela 1. continuao 95 Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, riacho 03.vi.2008 prximo ao castelo sem pregos. 29o1652S, 50o5052W, altitude 737m. 96 Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados 01.vi.2008 da Serra, rio Camarinhas. 290625S, 500730W, altitude 957m. 97 Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional da Serra 01.vi.2008 Geral, riacho prximo a entrada principal do parque. 290458S, 495941W, altitude 1012m. 98 Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional da Serra 01.vi.2008 Geral, rio do Segredo. 290447S, 495917W, altitude 1006m. 99 Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional da Serra 01.vi.2008 Geral, riacho afluente do Segredo. 290436S, 495905W, altitude 994m. 100 Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional da Serra 01.vi.2008 Geral, riacho do mirante do Cnion Fortaleza. 290400S, 495744W, altitude 1019m. 101 Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional da Serra 01.vi.2008 Geral, riacho afluente do Perdizes. 290823S, 500521W, altitude 969m. 102 Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados 31.v.2008 da Serra, rio Camisas. 291043S, 500811W, altitude 938m. 103 Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados 31.v.2008 da Serra, riacho prximo ao alojamento. 291020S, 500642W, altitude 938m. 104 Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados 31.v.2008 da Serra, rio Pre. 290948S, 500549W, altitude 927m. 105 Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados 31.v.2008 da Serra, rio Perdizes. 290927S, 500409W, altitude 913m.
Floresta Estacional Semidecdua Floresta Ombrfila Mista Campos Floresta Ombrfila Densa Floresta Estacional Decdua Cerrado Biomas Costeiros
Figura 1. Mapa mostrando a rea natural dos principais biomas da regio Sul do Brasil. Desenhado a partir de Roderjan et al. (2002) e IBGE (2004).
14 01 02 03 04 05
05
15 16 18 17
13 12 19 21
06 08 07 09 10 11
20
22 23 24
32 33 34 38 35 36 40 41 8 39 55 37 42 43 44 45
30 27 29 31 25 26 28
48 46 47 50
58 49 51 57
60 59 61 62 64 63 65 66
53 52 55
54
56
67 68 69 78 79 77 80 81 82 84 85 93 86 87 88 89 90 91 92 94 95 96 101 102 103 104 105 97 99 100 98
73 72 76 75 74
70 71 67
83
Figura 2. 1) Amrica do Sul, destacando o Brasil e a regio Sul e, 2) regio Sul, destacando os trs estados (Paran, Santa Catarina e Rio Grande do Sul) e as unidades de conservao; A) Floresta Nacional de Irati; B) Parque Estadual de Vila Velha; C) Parque Nacional do Igua; D) Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange; E) Parque Estadual das Araucrias; F) Parque Nacional Serra do Itaja; G) Parque Florestal Estadual do Turvo; H) Parque Estadual Fritz Plaumann; I) Parque Estadual do Caracol; J) Parque Nacional de Aparados da Serra/ Parque Nacional da Serra Geral. [Barras de escalas: 0,5 Km A; 1 Km B, E, G, H e I; 5 Km C, D e J].
CAPTULO 1
TAXONOMIA E DISTRIBUIO ECOLGICA DAS ORDENS CLADOPHORALES E CHAETOPHORALES DE AMBIENTES LTICOS EM UNIDADES DE CONSERVAO DO SUL DO BRASIL
C a p . 1 C l a d o p h o r a l e s e C h a e t o p h o r a l e s | 51
1.1 CLADOPHORALES 1.1.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Cladophorales As Cladophorales (incluindo as Siphonocladales) so bem definidas e seus representantes exibem um distinto grupo de caracteres, sendo, portanto, considerado um grupo monofiltico de algas verdes (van den Hoek et al. 1995). As primeiras espcies de Cladophorales foram descritas no trabalho de Linnaeus (1753) e desde ento, a sistemtica do grupo tem passado por profundas modificaes. Essa instabilidade na sistemtica do grupo se deve principalmente pelo fato dos caracteres morfolgicos diagnsticos serem escassos e geralmente indisponveis para recuperar relaes filogenticas, devido a repetidas convergncias e evoluo paralela (Leliaert et al. 2003). A ordem Cladophorales foi proposta por Haeckel (1894) para abrigar algas verdes cenocticas septadas. Estas espcies de algas verdes j estiveram posicionadas na famlia Siphonocladaceae (Schmitz 1879) e na ordem Siphonocladales (ou Siphonales, Oltmanns 1904, Borgesen 1913). A maior reorganizao taxonmica do grupo foi proposta por Fritsch (1948), na qual a ordem Cladophorales foi definitivamente aceita. Desde essa proposta, a maior parte das controvrsias taxonmicas tem sido focalizada na discusso que avalia a separao das Siphonocladales das Cladophorales. Apesar da idia de separao das ordens ser defendida pela sistemtica tradicional (van den Hoek 1978, Lee 1980, Bold & Wynne 1985, Leliaert et al. 1998), ela essencialmente baseada no tipo de diviso celular, denominado diviso celular segregativa que, no entanto, tem sido demonstrada somente em poucos gneros. Diante da falta de ampla ocorrncia desta caracterstica, Bourrely (1972) fusionou essas duas ordens baseado nas similaridades no nvel citolgico, tipo de mitose e parede celular encontrados em ambas. van den Hoek (1981) adotou a proposio de Bourrely (1972), porm, enquanto Bourrely tratou o novo grupo como ordem Siphonocladales (Blackman & Tansley) Oltmans, van den Hoek utilizou Cladophorales Haeckel, por ter prioridade de publicao. Nos importantes trabalhos abordando ultraestrutura celular, morfologia do cloroplasto, ciclo de vida e estrutura da parede celular desenvolvidos por van den Hoek (1984) e O`Kelly & Floyd (1984), estes autores confirmaram a fuso e reconheceram apenas uma ordem (Cladophorales). Ainda, para estes autores os gneros mais especializados dentro do grupo so derivados de tipos com arquitetura simples, como Cladophora. A partir de anlises das sequncias nucleares do gene SSU rRNA alguns estudos filogenticos foram conduzidos para testar a homogeneidade das duas ordens. Neste sentido, Bakker et al. (1994) demonstraram que nenhuma das duas ordens monofiltica no
existindo base para o reconhecimento independente de ambas. Este estudo filogentico tambm revelou a formao de dois grandes clados dentro do grupo, um constitudo basicamente por membros tropicais (composto por siphonocladceas e espcies de Cladophora) e outro composto por espcies de Cladophora de clima temperado. Adicionalmente, Hanyuda et al. (2002) mostraram resultados semelhantes aos de Bakker et al. (1994), porm, revelaram a presena de mais um clado dentro do grupo, formado por gneros marinhos e de gua doce com arquitetura simples (como Cladophora e Pithophora por exemplo). Os problemas encontrados na sistemtica da ordem Cladophorales so ainda maiores quando se trata da classificao em famlias. Dependendo do autor que seja considerado, a ordem contm um nmero variado de famlias. Em geral, todos os gneros de Cladophorales de gua doce so classificados dentro da famlia Cladophoraceae (Bourrely 1972, Starmach 1972, Silva 1982). Entretanto, Fritsch (1948) props uma famlia a parte para abrigar Arnordiella conchophila Miller, uma espcie com construo do talo heterotrqueo. Na famlia Arnordiellaceae tambm foram inseridos outros gneros com a mesma construo do talo, como Dermatophyton e Basicladia. Embora dados ultraestruturais tenham demonstrado ser teis nos nveis acima de ordem, eles no tem sido suficientes para resolver diferenas entre txons de nveis inferiores. Isto se deve, pelo fato de que, virtualmente, todos os menores nveis de classificao destas algas so baseados nas similaridades morfolgicas com poucas consideraes dadas a convergncia e ao paralelismo (Olsen-Stojkovich et al. 1986). Os maiores problemas taxonmicos de baixos nveis dentro da ordem Cladophorales esto relacionados ao gnero Cladophora, o qual no cumpre o requerimento que todas as espcies do mesmo gnero deveriam ser mais intimamente relacionadas entre si do que com qualquer outra espcie de outro gnero. Segundo van den Hoek (1984), as duas possveis solues para o problema da m delimitao de Cladophora seria fundir todas as espcies de Cladophorales em um nico gnero ou elevar todas as sees gnero. Porm, ambas as solues so insatisfatrias. A primeira porque um nmero distinto de gneros seria submerso em uma matriz amorfa e a segunda porque as sees de Cladophora no so bem delimitadas, formando um contnuo morfolgico. Assim, a proposta do autor foi manter a organizao tradicional, o que foi aceito pelos trabalhos taxonmicos posteriores. Ainda no contexto de nveis inferiores, surgiram propostas de algumas ferramentas complementares para auxiliar a sistemtica. Dados moleculares poderiam estabelecer uma linha complementar de evidncia que permitiria uma melhor avaliao das hipteses de
relaes filogenticas construdas a partir, unicamente, de estudos morfolgicos, alm de possibilitar a formulao de novas hipteses fora do pensamento corrente (Olsen-Stojkovich et al. 1986). Um exemplo da relevncia desta ferramenta o trabalho de Bakker et al. (1994), que utilizaram o marcador molecular 18S rRNA na tentativa de entender as relaes dentro do complexo-Cladophora. Dentro desta perspectiva, a sistemtica molecular aparece como uma linha complementar de evidncia, permitindo que melhores escolhas sejam feitas a partir de dados morfolgicos. Outras importantes contribuies podem ser relacionadas utilizando diferentes ferramentas na tentativa de buscar discernimento acerca da sistemtica de nveis inferiores, como o caso do trabalho de Olsen-Stojkovich et al. (1986), que utilizaram dados de distncia imunolgica e, Leliaert & Coppejans (2004) que investigaram a utilizao de incluses cristalinas, as quais so comumente encontradas em representantes desta ordem. Estudos com Cladophorales de guas continentais so escassos, sendo que a maioria deles foi realizado na Europa, com o gnero Cladophora. Entre os estudos taxonmicos mais importantes destacam-se: Rabenhorst (1868), incluindo espcies marinhas e de gua doce de Chaetomorpha, Cladophora e Rhizoclonium da Europa; Brand (1899, 1902, 1906, 1909, 1913), com somente espcies de gua doce de Cladophora e Rhizoclonium da Alemanha e Collins (1909), com Cladophorales marinhas e continentais da Amrica do Norte. No entanto, a maior contribuio taxonmica para o gnero Cladophora foi produzida por van den Hoek (1963). Neste trabalho o autor revisou as espcies marinhas e de gua doce da Europa e suas consideraes revolucionaram a taxonomia do gnero, de modo que, muitas delas so vlidas at hoje, apesar de algumas controvrsias (Parodi & Cceres 1991).
1.1.2 Caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas Segundo van den Hoek (1984) e van den Hoek et al. (1995, como Cladophorophyceae), entre as caractersticas que definem as Cladophorales destacam-se: a) nvel organizacional sifonocladoso, ou seja, filamentos unisseriados, ramificados ou no, compostos de clulas multinucleadas; b) clulas contendo numerosos cloroplastos discides angulares, unidos em um retculo parietal, podendo estender dentro de uma malha interna, os quais possuem tilacides firmemente comprimidos; c) muitos cloroplastos contm um pirenide bilenticular que dividido em dois hemisfrios por um tilacide simples, sendo que cada hemisfrio coberto por gro de amido em forma de vaso; d) celulose do tipo I altamente cristalina, formando numerosas lamelas de microfibrilas em um padro fibrilar cruzado, como o principal polissacardeo de parede; e) ciclo de vida das espcies com reproduo sexual
isomrfico diplohaplntico com gametfitos produzindo isogametas biflagelados (ou anisogametas levemente diferenciados) e esporfitos produzindo meisporos
quadriflagelados; f) clulas reprodutivas tendo corpos basais com a configurao 11 horas-5 horas exibindo uma distinta sobreposio e; g) mitose fechada enquanto o ncleo na telfase tem uma caracterstica forma de alteres.
1.1.3 Caracteres de importncia taxonmica Nas Cladophorales no so encontradas estruturas complexas de reproduo e no h diferenciao entre estruturas de reproduo masculinas e femininas. Por esta razo, os marcadores taxonmicos especficos mais amplamente utilizados so relacionados forma das estruturas vegetativas, tais como os cencitos (basais, do eixo e apicais) e os diversos caracteres relacionados s ramificaes. Neste contexto, os zoodngios e acinetos representam as nicas estruturas reprodutivas de importncia taxonmica. A descrio dos principais caracteres utilizados na taxonomia genrica e especfica de Cladophorales de gua doce apresentada a seguir, com base no estudo de Castillo (1997). A maioria das Cladophorales apresenta um talo filamentoso ereto, o qual pode ser simples ou ramificado, geralmente com arquitetura monopodial, ou seja, com eixo principal, mas podendo ter uma arquitetura simpodial, com vrios eixos. Em alguns casos o eixo pode ocorrer sobre o substrato como um estolo e sobre o qual surgem eixos eretos. Nos membros da famlia Arnordelliaceae, a construo do talo heterotrquea com uma parte prostrada pseudofilamentosa bem desenvolvida e outra ereta. A ramificao a principal caracterstica diagnstica para diferenciar os gneros de Cladophorales, apesar de ser uma caracterstica muito varivel dentro do grupo. Nas espcies com talo heterotrico, a ramificao pode ser restrita a poro prostrada do talo ou somente no cencito basal. Em alguns gneros como Chaetomorpha, os ramos so ausentes, enquanto em outros como Rhizoclonium, somente h a presena de ramificao na formao de estruturas de fixao. Nas espcies ramificadas a disposio dos ramos pode ocorrer como alterna, oposta, seriada ou verticilada. Uma anlise mais detalhada das ramificaes permite observar a existncia de vrios tipos de caracteres taxonmicos derivados, como o local e ngulo de insero dos ramos e a posio dos septos que dividem o eixo do ramo. A insero dos ramos ocorre, freqentemente, em posio apical, mas podem tambm ocorrer subterminal e at basal, no caso de inverso de polaridade. Dependendo do ngulo de insero do ramo em relao ao eixo, este pode ser lateral ou apical. Quando apical podem formar pseudodicotomias que so conhecidas como eveces. A posio das eveces na planta e as
eventuais fuses destas com os cencitos do eixo possuem tambm um grande valor taxonmico. Em relao ao septo transversal que separa o ramo do eixo, eles podem, alm da posio normal, ocorrer deslocados e at ausentes em alguns casos. Outra estrutura de grande importncia taxonmica nas Cladophorales o rgo de fixao, o qual apresenta uma grande diversidade dentro da ordem. Estes rgos so
classificados em dois grandes grupos, sendo, os primrios aqueles que se originam do plo anterior do esporo germinado e fixo ao substrato e, os secundrios aqueles que provm de qualquer outra clula do eixo acima da basal. O tipo de rgo de fixao primrio mais tpico o discoidal que, quando espessado pode ser denominado dermide. Um conjunto de dermides pode formar uma estrutura denominada sola membranosa. Tambm podem ocorrer tipos simples de rgos de fixao denominados rizides cenocticos simples, ou mais complexos como os hpteros e os filamentosos ramificados. Entre os tipos de rgos de fixao secundrios o mais comum do tipo filamentoso, porm podem ocorrer outros tipos como os discos hapterides formados no pice atravs da inverso de polaridade. Em Rhizoclonium esses rizides so rudimentares e so conhecidos como merocticos. As Cladophorales exibem clulas (ou cencitos) com formas distintas entre as suas partes basal e a apical, alm dos zoodngios e acinetos. Os cencitos do eixo podem ser esfricos, quadrados, moniliformes, cilndricos alongados e em forma de basto. Nas espcies com construo heterotrica, as clulas do estrato basal podem ter forma distinta da poro ereta sendo em geral globosas ou polidricas e s vezes sem forma definida. Os cencitos apicais podem ser alongados com extremidades arredondadas, alongadas acuminadas, em forma de basto, e at mesmo lanceoladas. Os zoodngios freqentemente so mais inchados que as clulas vegetativas e com paredes mais arredondadas sendo em geral monoliformes ou em forma de basto, enquanto os gametas e zosporos, por sua vez, so sempre mais ou menos elpticos. Os acinetos podem ser esfricos, elpticos, em forma de basto, cilndricos, subcilndricos, cnicos, ovides e obovides.
1.1.4 Distribuio geogrfica e ecologia As Cladophorales (incluindo as Siphonocladales) compreendem 20 gneros, muitos dos quais so confinados a latitudes tropicais e subtropicais e formam um grupo muito importante principalmente em habitats marinhos. uma das poucas ordens de macroalgas que crescem em habitats marinhos e continentais, e seus membros tem caractersticas estruturais e fenolgicas as quais se adaptam em ambos os ambientes (Skinner & Entwisle 2004).
A grande maioria das Cladophorales crescem aderidas a algum substrato (pelo menos no seu estado juvenil) que pode ser rocha, madeira, vegetao submersa ou diversos tipos de substratos artificiais. Podem ainda ser encontrados aderidos a cascos de tartarugas (substrato tratado como tpico das Basicladia), conchas de caracis e exoesqueletos de camares. Cladophorales, e Cladophora em especial, so extremamente abundantes em ambientes de gua doce do continente da Europa, mas tambm so encontradas em habitats aquticos de todos os outros continentes do planeta. Em habitats aquticos continentais tendem a preferir guas ricas em minerais com pH maiores que 7, mas tambm podem ser encontrados em guas neutras a levemente cidas, especialmente onde existem elevados nveis de sais dissolvidos (Skinner & Entwisle 2004). provvel que o aumento da eutrofizao ocorrente no ltimo sculo tenha favorecido uma maior distribuio do grupo. Muitos representantes da ordem, em especial Cladophora, e mais raramente Rhizoclonium e Pithophora so considerados pragas ou daninhas principalmente em lagos artificiais e canais de irrigao (Graham & Wilcox 2000, Skinner & Entwisle 2004). Os estudos ecolgicos e/ou biogeogrficos com Cladophorales de gua doce so quase que invariavelmente dedicados ao gnero Cladophora. Este gnero recebe muita ateno por ter grande potencial de crescimento massivo. Neste caso, as espcies do gnero contribuem fortemente para a estrutura das comunidades bentnicas e, juntamente com suas epfitas, respondem por grande parte da produo primria, alm de representarem alimentao e abrigo para muitas espcies de invertebrados e peixes (Graham & Wilcox 2000). Alguns exemplos de estudos ecolgicas com Cladophora so apresentados a seguir: Dudley & DÀntonio (1991), avaliaram experimentalmente o efeito da textura do substrato, herbivoria e distrbio sobre o estabelecimento destas algas. Parodi & Cceres (1991), verificaram a relao do nmero de ramos com a velocidade da correnteza. Wilson et al. (1999), avaliaram o efeito de sedimentos suspensos sobre a biomassa e morfologia celular deste gnero. Ensminger et al. (2000), avaliaram o papel dos fatores ambientais nas estratgias ecolgicas. Bergey et al. (1995), investigaram o efeito da velocidade da correnteza na arquitetura e em epfitas. Choo et al. (2004) avaliaram a tolerncia de stress oxidativo e Agrawal & Singh (1999), analisaram a viabilidade de clulas vegetativas secas e a formao e germinao de estruturas reprodutivas em algas selecionadas sob estresse hdrico. Entretanto, o estudo mais completo a respeito da ecologia de Cladophora foi o desenvolvido por Dodds & Gudder (1992). Este trabalho consiste de uma grande reviso de tudo que havia, at ento, sido produzido sobre o gnero. Quanto aos fatores relacionados distribuio e abundncia destas algas os autores enfatizaram: 1) a preferncia do gnero por
substratos duros e estveis; 2) a habilidade para resistir a abraso causada pela hidrodinmica, determinada por um talo resistente e flexvel e as adaptaes estruturais que essas algas podem ter quando submetidas a diferentes fluxos; 3) a tolerncia das espcies do gnero com relao intensidade de luz; 4) a ligao da distribuio geogrfica do gnero com zonaes de temperatura e; 5) os fatores responsveis pelo estabelecimento, os quais esto ligados a eventos de eutrofizao e enriquecimento de nutrientes, principalmente de fsforo. Tambm foram discutidos fatores relacionados ecologia da reproduo e propagao destas algas, os quais apesar de serem pouco conhecidos, segundo os autores, esto relacionados com temperatura, luz e limitao de nutrientes. Os mesmos autores ainda discutiram sobre a interao de espcies estabelecendo que as espcies de Cladophora: 1) podem ser consideradas medianas ou tardias na sucesso em guas continentais; 2) so muito epifitadas, devendo existir uma competio muito grande principalmente por luz e nutrientes com tais epfitas; 3) possuem uma relao forte com doenas (em especial fngicas), as quais podem controlar o seu crescimento; 4) no so uma fonte de alimento preferida para herbvoros e; 5) so recorrentemente encontradas associadas com organismos fixadores de nitrognio. Alm disso, os autores ressaltaram que uma importante e complexa interao na comunidade envolvendo herbvoros, Cladophora e suas epfitas ocorre em ambientes lticos. Isso sugere que estudos ecolgicos seriam importantes para uma melhor compreenso da distribuio destes organismos. Um aspecto biogeogrfico interessante a respeito das Cladophoraceae, comentado por Olsen-Stojkovich et al. (1986), que a preponderncia de traos morfolgicos simples e conservativos no grupo, a diversidade taxonmica baixa e a distribuio biogeogrfica em relicto (exceto Cladophora) faz com que as algas pertencentes a essa famlia possam ser considerados como fsseis vivos.
1.1.5 O estudo de Cladophorales no Brasil O estudo com Cladophorales no Brasil ainda escasso. Joly (1963) descrevendo os gneros de algas de gua doce da cidade de So Paulo e arredores citou apenas o gnero Cladophora, afirmando que o gnero muito escasso na flora regional. O gnero Basicladia foi citado pela primeira vez no sudeste do Brasil por Semir et al. (1988), os quais descreveram e ilustraram a espcie B. chelonum vivendo em cascos de tartarugas. No trabalho de Bicudo & Menezes (2006), sobre gneros de algas de guas continentais do Brasil, alm Cladophora outros dois gneros de Cladophorales foram descritos: Pithophora e Rhizoclonium. Os mesmos autores mencionaram que cinco espcies
do gnero Cladophora j foram encontradas no Brasil (C. brasiliana, C. cornea, C. fracta, C. glomerata e C. mollis). Neste mesmo trabalho, os autores comentaram que oito espcies do gnero Rhizoclonium j foram identificadas a partir de material brasileiro (R. africanum, R. antillarum, R. hieroglyphicum, R. hookeri, R. kerneri, R. riparium, R. spongiosum e R. tortuosum), porm, apenas as espcies encontradas no Rio de Janeiro podem ser identificadas, a partir do trabalho de Pedrini et al. (1997). O gnero Pithophora s foi registrado uma vez no Brasil no trabalho de Schmidle (1901), a partir de material proveniente de Cuiab (MT), mas no h ilustrao ou descrio das plantas.
1.1.6 Cladophorales no Sul do Brasil
Basicladia
Descrio do gnero Basicladia Hoffman et Tilden Talo com construo heterotrica, geralmente de cor verde escura. Estrato basal do tipo sola celular, formado por um conjunto de filamentos rasteiros, ramificados, constitudos por clulas polidricas, globosas ou irregulares, com paredes grossas que freqentemente se aderem entre si formando um estrato pseudo-parenquimatoso a partir do qual surgem numerosos eixos eretos e rgidos. Os filamentos eretos em geral possuem ramificaes somente no cencito basal, mas podem ser abundantemente ramificados em todo o eixo, ou ainda, no possuir ramos. Os ramos so inseridos lateralmente no plo apical do cencito, porm devido a ocorrncia de fuses basais podem sofrer transveces ou semitransveces. Em algumas espcies ocorre a inverso de polaridade com a clula apical do eixo ou os ramos transformados em rizides. O cencito basal em geral muito diferenciado dos cencitos do eixo, na maioria dos casos sendo maior e em forma de basto, com projees lobadas na base. Cada cencito contm numerosos ncleos, um cloroplasto parietal reticulado e uma parede grossa e estratificada. As partes apicais do talo se transformam em cadeias de zoodngios moniliformes. Os zoodngios possuem um ou mais poros, localizados na regio mediana, por onde liberam as clulas reprodutivas.
Comentrios taxonmicos: O gnero Basicladia foi descrito por Hoffman & Tilden (1930) a partir da recombinao de Chaetomorpha chelonum Collins, e da descrio de B. crassa (espcie tipo), ambas ocorrendo na Amrica do Norte. Duas dcadas depois, Smith (1950) recombinou
Chaetomorpha sinensis Gardner para o gnero Basicladia e, alguns anos depois Ducker (1958) descreveu B. ramulosa para a Austrlia, enquanto Normandin & Taft (1959) descreveram B. vivipara para a Amrica do Norte. Exceto por B. vivipara, a qual foi descrita a partir de material coletado em conchas de caramujo, todas as espcies essas espcies tinham sido descritas ocorrendo em cascos de tartaruga, um hbito peculiar que foi extensamente utilizado na caracterizao do gnero. Mais tarde, van den Hoek (1963) descreveu duas espcies litofticas de Cladophorales que tinham morfologia semelhante a Basicladia. Entretanto, o autor no reconheceu o estrato basal como marcador suficiente na delimitao do gnero Basicladia e optou por incluir ambas as espcies no gnero Cladophora, C. okamurai (eda) Hoek e C. kosterae Hoek. Com ponto de vista contrrio ao de van den Hoek (1963), Ducker (1958), Bourrely (1972), Dillard (1989) e Castillo (1997) continuaram afirmando o valor taxonmico do estrato basal e, consequentemente, reconhecendo Basicladia como um gnero distinto e vlido. No captulo mais recente desta histria, Garbary (2010) se props a resolver esse problema e, com base na morfologia e em evidncias moleculares apresentadas por Yoshii et al. (2004), recombinou as duas espcies propostas por van den Hoek (1963) para o gnero Basicladia, designando-as, B. okamurae (S. Ueda) Garbary e B. kosterae (C. Hoek) Garbary. No mesmo trabalho, o autor reafirmou Basicladia como um gnero vlido, indicando como determinante para o seu posicionamento a condio heterotrica do talo, onde a poro basal cria uma condio especfica para a associao primria com o casco de tartarugas, apesar da ocorrncia em outros tipos de substrato. Os dados ultraestruturais de B. chelonum avaliados por Mrozinska et al. (2009) sustentam a proposta de Garbary (2010). Neste trabalho, os autores mencionam que a estrutura dos pirenides de Basicladia difere substancialmente da encontrada em Cladophora. Atualmente so reconhecidas sete espcies no gnero. Castillo (1997) props uma espcie nova para o Mxico, B. huichihuayana, porm, a descrio da espcie ainda no foi formalmente publicada (Castillo com. pess.) e, portanto, ainda no se trata de uma espcie vlida de acordo com o Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica e, por isso, no foi considerada no presente trabalho.
Basicladia sp. nov. Figuras 1-14 Talo com construo heterotrica, geralmente de cor verde escura, estrato prostrado evidente e estrato ereto denso ou escasso com evidente epifitsmo de cianobactrias e diatomceas. Estrato basal do tipo sola celular, formado por um conjunto de filamentos
rasteiros, ramificados, constitudos por clulas globosas, irregulares e com paredes grossas, que freqentemente se aderem entre si, formando um estrato pseudoparenquimatoso ou s vezes estoles, compr. (16-) 22,1-88,6 m ( x = 49,0+12,5), larg. (14,1-) 16,5-63,2 (-68,7) m ( x = 37,9+9,3), RC/L 0,6-2,6 ( x = 1,3+0,3), em alguns casos as clulas apresentam projees formando rizides para fixao. Filamentos eretos curtos com 13-49 (-94) clulas, 730-3386 m ( x = 1743+747). Cencito basal diferenciado com forma cilndrica ou em basto, compr. 45,9-121,8 (-198,5) m ( x = 75,0+22,1), larg. 18,9-46,2 m ( x = 29,9+5,5), RC/L 1,5-5,0 (
x = 2,6+0,7). Dimetro da parede do cencito basal com 2,0-6,6 m ( x = 3,7+1,0). Cencitos

do eixo, compr. (30,4-) 34,6-131,5 m ( x = 64,0+16,3), larg. 56,8-176,0 m ( x = 105,1+25,1), RC/L 0,3-1,3 (0,6+0,2), constritos nos septos (1,7-) 3,2-24,6 % ( x = 11,6+ 4,8). Cencitos apicais cilndricas ou acuminadas compr. 35,7-102,5 (-124,3) m ( x = 75,0+15,9), larg. (34,8-) 40,4-81,8 (-98,0) m ( x = 61,1+13,9), RC/L (0,7-) 0,8-2,2 ( x = 1,3+0,3). Ramos presentes na maioria das plantas e em quase todas as populaes, ocorrendo geralmente no cencito basal e comum at a terceira, podendo ocorrer at a quinta ou sexta em raros casos, insero no cencito subterminal ao mediano, saindo lateralmente em somente um dos lados e raramente dicotomicamente. Zoodngios em cadeias e no diferenciados das outras clulas do eixo, compr. 32,4-106,9 m ( x = 62,4+15,2), larg. 46,6-157,7 m ( x = 104,2+25,5), RC/L 0,4-1,1 (-1,5) ( x = 0,6+0,2), grande maioria vazios, poro nico localizado na poro mediana do cencito, 10-20 m. Zosporos observados em poucas populaes, dim. 5,6-11,0 m ( x = 10,5+3,2).
Comentrios taxonmicos: A Tabela 01 apresenta as caractersticas diagnsticas das espcies vlidas de Basicladia no mundo comparando com as encontradas em B. sp. nov. A amplitude dos caracteres taxonmicos manteve-se relativamente estvel nas diferentes populaes desta espcie, mesmo sendo as amostras originadas de regies muito distintas (Rio Grande do Sul e Paran) e ocorrendo em diferentes condies ambientais. Na descrio original do gnero Basicladia feita por Hoffmann & Tilden (1930), os autores enfatizaram que as clulas basais so muito longas e os cencitos gradualmente se tornam mais curtos e mais largos no sentido base-pice com formao de zoodngios na regio apical. As caractersticas de B. sp. nov. concordam com esta descrio, porm o comprimento do cencito basal no diferiu substancialmente dos cencitos do eixo.
Os espcimes encontrados no presente estudo diferem das espcies B. chelonum e de B. vivipara por possurem larguras dos cencitos do eixo muito superiores. Diferem tambm das outras espcies do gnero por possurem tamanho total das plantas invariavelmente menores (no mximo 3,5 mm). Alm disso, B. sp. nov. possui poucos ramos simples enquanto B. ramulosa e B. kosterae tm muitos ramos, podendo ser at bi ou trifurcados. Alm disso, o cencito basal sempre curto (menor que 200 m) enquanto em B. crassa, B. okamurae e B. kosterae os mesmos apresentam valores muito superiores (maiores que 500 m). Portanto, esses conjuntos de caracteres sustentam o material como um novo registro para a cincia. Um estudo filogentico baseado em dados moleculares fortemente recomendado para o conhecimento do gnero Basicladia e suas relaes com outras Cladophorales.
Distribuio no mundo e no Brasil: Novo registro para a cincia.
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem: 24, 31, 70, 71, 72, 69. PARAN: Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, juno do rio Apep com Apepozinho, 253203S, 541808W, alt. 194m, 30.iv.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29754; idem, riacho sem denominao, 250938S, 534944W, alt. 476m, 02.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29760; RIO GRANDE DO SUL: Derrubadas, Parque Estadual Florestal do Turvo, Rio Calisto, 271349S, 535492W, alt. 217m, 17.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29739; idem, rio Bonifcio, 271224S, 535001W, alt. 220m, 18.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29740; idem, rio Tigre, 271225S, 535002W, alt. 227m, 18.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29741; idem, riacho sem denominao, 271157S, 534931W, alt. 220m, 18.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29742.
Cladophora
Descrio do gnero Cladophora Ktzing Talo filamentoso unisseriado, muito ou escassamente ramificado, aderidas ao substrato, pelo menos na fase juvenil, por meio de rgos de fixao primrios e/ou secundrios de tipos variados. Os primrios geralmente so rizides filamentosos, septados e ramificados, porm algumas espcies apresentam um disco aderente, ou ento um dermide que quando agregado pode coalescer formando uma sola membranosa. O crescimento do talo
pode ocorrer tanto por diviso apical quanto intercalar e a sua organizao pode ser acropetlica, acrpeta modificada ou irregular, ocorrendo formas de crescimento semelhante a arbustos, longos talos filamentosos assemelhando-se a cordas, crescimentos gregrios em cspides ou aegagropilas ou ainda emaranhados de filamentos livre flutuantes ou sobre o solo mido. Os ramos surgem geralmente no plo apical de uma clula, mais raramente de maneira subterminal, podendo chegar a surgir at cinco ramos no plo apical de uma mesma clula. Os ramos se dispem de maneira alterna (ou serial), oposta ou unilateral. A insero dos mesmos pode ser lateral ou apical dependendo das espcies e, freqentemente, ocorre o fenmeno de eveco produzindo pseudodicotomias e, s vezes tambm fuses basais. Em algumas espcies ocorre a eveco dislocativa, que provoca a formao de filamentos com ramificao bostricide. Os cencitos do eixo apresentam formas variadas, geralmente cilndricas alongadas, s vezes em forma de basto, onde o plo apical muito mais dilatado. Em algumas espcies, os cencitos do eixo e ramos so bem mais curtos, quadrados ou moniliformes. Sob condies desfavorveis comum que os cencitos de qualquer parte do talo se transformem em acinetos ou clulas latentes. Freqentemente, se reproduzem vegetativamente mediante a fragmentao do talo. A reproduo sexual ocorre por alternncia de geraes, com zoides geralmente piriformes, meisporos tetraflagelados e isogametas biflagelados. Os zoodngios se apresentam formando cadeias nas partes terminais do talo e geralmente so precedidos por um intenso crescimento intercalar nos pices, freqentemente so mais largos que as clulas vegetativas e chegam a apresentar forma de basto com um poro apical. Algumas espcies tm zoodngios moniliformes com um a trs poros situados prximo da regio mediana.
Comentrios taxonmicos: O gnero Cladophora tem sido tradicionalmente reconhecido como um conjunto heterogneo de espcies, sendo a ramificao a nica caracterstica diagnstica que compartilham entre si. Por esta razo, o gnero tem sido, h muito tempo, subdividido em sees, classificadas a partir dos seguintes caracteres: construo do talo, tipos dos rgos de fixao, grau de ramificao, forma de insero dos ramos, forma e proporo das clulas vegetativas e tipos de zoodngios. Dentro de cada seo as espcies so diferenciadas pelas suas dimenses celulares, tipo de reproduo e ambiente no qual ocorrem.
Cladophora sterrocladia Skuja, Figuras 15-21 Nova Acta R. Soc. Sc. Upsal., Ser. 4, 14 (15): 94. pl. XXXVI: figs. 1-7, 1949.
Sinnimos: nenhum encontrado Talo de cor verde escuro, formando cspides estendidos sobre o substrato formados por filamentos rgidos de tamanho homogneo, com organizao acrpeta pouco ou muito modificada e com ramos de distintas idades entremeadas ao longo do eixo. A fixao ocorre tanto por rizides primrios como adventcios surgindo, inclusive, na poro distal do talo, que geralmente coalescem formando uma sola membranosa comum. Talos escassamente ramificados com somente ramos primrios, unicelulares, alongados e comumente unilaterais. Ramos laterais inseridos no plo apical ou ligeiramente subterminais, ocorrendo s vezes, na regio mdia ou na base, quando ocorre a inverso de polaridade. Septo de separao dos ramos em posio vertical ou muito inclinado, podendo ocorrer eveco em alguns casos. Cencito basal geralmente diferenciado, mais curto que as demais clulas e em forma de basto, compr. (95,4-) 126,1-432,3 (-861,4) m ( x = 255,6+196,4), larg. (30,3-) 40,5-71,3 (88,0) m ( x = 57,5+14,3), RC/L (1,6-) 2,3-7,5 (-13,5) m ( x = 4,4+3,0), dim parede 5,3-9,6 (-15,2) m ( x = 7,9+3,0). Cencitos do eixo cilndricos, raramente com a parte mediana ligeiramente inchada, compr. 284,4-1263,3 m ( x = 576,0+171,1), larg. 61,0-137,7 m ( x = 89,9+13,9), RC/L 2,8-13,5 m ( x = 6,5+1,8), dim. parede 7,0-18,5 m ( x = 11,1+2,6). Cencitos apicais geralmente bem mais compridos que os do eixo, compr. 778,0-2045,3 (2413,0) m ( x = 1417,4+304,3), larg. 62,6-109,9 m ( x = 87,5+10,7), RC/L 7,9-23,8 (-28,9) m ( x = 16,4+3,8), dim. parede 6,4-14,8 m ( x = 9,4+3,0). Zoodngios no observados em nenhuma das populaes.
Comentrios taxonmicos: As caractersticas qualitativas do talo, principalmente o padro de ramificao e os rizides adventcios formando hpteros correspondem perfeitamente descrio de C. sterrocladia. Pequenas diferenas entre o material estudado e a descrio original nas dimenses dos cencitos podem ser reconhecidas, mas no so suficientes para alterar a identificao taxonmica da mesma. De acordo com Castillo (1997), C. sterrocladia se assemelha muito a C. aegagropila, sendo inclusive sugerido por van den Hoek serem tratadas como sinnimos. Porm, segundo Castillo (1997) em C. aegagropila os talos se aderem praticamente s por rizides adventcios, de forma que rizides primrios so reduzidos ou at ausentes, enquanto que em C. sterrocladia o rizide primrio tem um papel essencial na fixao da alga. Desta forma, a espcie tambm reconhecida no presente trabalho.
Distribuio no mundo: Europa e Amrica do Norte.
Distribuio no Brasil: Primeiro registro da espcie no Brasil.
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem: 68, 76, 77, 78. SANTA CATARINA: Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, riacho sem denominao, 271633S, 520642W, alt. 374m, 20.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29721; idem, riacho sem denominao, 271657S, 520718W, alt. 411m, 20.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29722; RIO GRANDE DO SUL: Derrubadas, Parque Estadual Florestal do Turvo, salto Yucum, 270827S, 535257W, alt. 260m, 16.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29733; idem, rio Fbio, 271632S, 540056W, alt. 387m, 17.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29735.
1.1.7 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das Cladophorales no Sul do Brasil As duas espcies de Cladophorales registradas no presente estudo foram encontradas em condies ambientais muito semelhantes entre si e tambm quelas registradas para os riachos da regio Sul do Brasil como um todo (Figura 22). Entretanto, Cladophora sterrocladia caracterizou-se por ocorrer em ambientes com maiores valores de condutividade especfica e oxignio dissolvido do que Basicladia sp. Castillo (1997) apresentou um resumo das condies ambientais de ocorrncia tpica de Cladophora sterrocladia no Mxico, incluindo: temperatura entre 20,8 a 29,5 C; pH entre 6,5 a 7,8; velocidade da correnteza de nula a alta e luminosidade categorizada como baixa a mdia intensidades. No presente estudo esta espcie foi encontrada em valores de pH semelhantes aos referidos por Castillo (1997) (entre 6,2 a 7,0), a velocidade tambm variou de muito baixa a alta (entre 5 a 98 cm.s-1) e o grau de cobertura do dossel, uma medida indireta da quantidade de luminosidade disponvel no ambiente, variou de parcialmente sombreado a sombreado, sem nunca ter ocorrido em pontos de amostragem totalmente expostos luz. Porm, as populaes do presente estudo foram encontradas em temperaturas inferiores (entre 14,5 a 19,8 C) quelas apresentadas como tpicas por Castillo (1997), demonstrando que a espcie pode ter uma distribuio geogrfica mais ampla do que a reportada pela autora.
A espcie de Basicladia se trata de uma espcie nova, o que impossibilita uma anlise comparativa com outros registros. Um aspecto relevante da ecologia do gnero o de todas as espcies terem sido descritas a partir de plantas epizorias sobre cascos de tartarugas ou caramujos. Diante disso, Proctor (1958) demonstrou que certas caractersticas destas algas so estreitamente relacionadas estrutura do casco das tartarugas, de modo que as espcies de Basicladia parecem ser incapazes de competir por outro substrato com outras algas litofticas. Dentro dessa mesma perspectiva, Normandin & Taft (1959) comentaram que as espcies cultivadas fora do seu habitat especfico no se desenvolviam bem e poderiam perder algumas das suas caractersticas originais. No presente estudo, onde apenas substratos fixos foram analisados, a espcie de Basicladia foi coletada invariavelmente em substratos rochosos. Entretanto, um fato curioso foi a presena da alga somente em riachos com baixas profundidades e a sua localizao principalmente nas margens dos riachos. Provavelmente, a oscilao do nvel da gua nas margens destes ambientes, propicia o estabelecimento de uma condio anfbia, semelhante aquela possibilitada pela condio epizoria. Assim, embora os substratos registrados para B. sp. nov. sejam completamente diferentes daqueles reportados para as demais espcies do gnero, a condio anfbia em que ela foi encontrada absolutamente a mesma. Tal condio, independentemente do tipo de substrato, que pode ser o fator principal da ocorrncia das espcies do gnero e no o seu carter epizorio.
1.2 CHAETOPHORALES 1.2.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Chaetophorales As algas hoje pertencentes s Chaetophorales, assim como outras algas filamentosas, foram inicialmente classificadas sob a denominao de Conferva L. As primeiras citaes de representantes de algas quetoforceas foram descritas por Agardh (1824) e Ktzing (1843, 1849) para caracterizar clorfitas filamentosas, ramificadas ou no, em geral com um cloroplasto parietal em cada clula. Com relao ao posicionamento ordinal, Agardh (1824) agrupava essas algas nas ordens em Nostochinae e Confervoideae, enquanto Ktzing (1843) as colocava nas ordens Eremospermeae e Cryptospermeae. De Toni (1888, 1889) distribuiu as algas que atualmente se encontram nesta famlia em seis e cinco famlias, respectivamente, sob a ordem Confervoideae. Praticamente na mesma poca, Borzi (1895) criou a ordem Ulotrichales (denominando Ulothrichiales) para agrupar algas verdes, isogmicas, multicelulares, com
cloroplastos geralmente parietais e pirenides amilferos centrais e, dentro deste grupo, incluiu a famlia Chaetophoraceae com as tribos Chaetopelteae, Acrochaeteae e Chaetophorae. Somente alguns anos mais tarde, Wille (1901) fundou a ordem Chaetophorales para agrupar as algas verdes filamentosas ou parenquimatosas, ramificadas ou no, que possuam geralmente um nico cloroplasto em cada uma das suas clulas frequentemente uninucleadas. Como demonstrado por Sarma (1986), no sculo XX trs tendncias distintas podem ser reportadas considerando a disposio dos membros das algas quetoforceas: 1) a juno da ordem Chaetophorales com Ulotrichales (Bohlin 1901, Blackman & Tansley 1902, Oltmanns 1904, Heering 1914, West 1916, Papenfuss 1955, Smith 1950, Forest 1956, Christensen 1962, Silva 1963, Khan 1970); 2) o tratamento de Chaetophorales como uma ordem autnoma (Printz 1927, 1964, West & Fritsch 1927, Fritsch 1948, Iyengar 1951, Prescott 1951, Desikachary 1958, Chapman 1962, Round 1963, Chapman & Chapman 1973) e; 3) a fragmentao da ordem Chaetophorales, com a segregao das ordens Coleochaetales, Trentepohliales, Pleurococcales e Ulotrichales (incluindo as Chaetophorales) como proposto por Chadefaud (1960), ou com a segregao de Chlorosarcinales como sugerido por Bourrelly (1966, 1972), ou ainda a proposta de incluso das Coleochaetales dentro da classe Charophyceae como apresentado por Stewart & Mattox (1975). Sarma (1986) ofereceu um ponto de vista muito interessante acerca desta discusso sistemtica, comentando que no existiam, at aquela data, dois trabalhos sobre o grupo que usassem o mesmo sistema de classificao. Diante disso, ele no props nenhum sistema novo, optando por utilizar Chaetophorales sensu Fritsch (1948) e a disposio das famlias e gneros de acordo com Bourrelly (1966). A monografia das Chaetophorales da Nova Zelndia apresentada por Sarma (1986) se trata de um dos mais importantes trabalhos envolvendo a ordem at o presente momento. No referido trabalho, foram estudadas 1600 populaes perfazendo um total de 83 txons infragenricos (72 espcies e 11 variedades/formas), pertencendo a 26 gneros e, entre eles, 13 novos registros para a cincia. Ainda com respeito ao conhecimento do grupo, destacam-se as monografias de Hazen (1902) para os Estados Unidos e Heering (1914) para a Europa, alm dos trabalhos de Printz (1964) e Tupa (1974) e, um estudo florstico desenvolvido por Starmach (1972). Os sistemas de classificao atuais tendem a aceitar a ordem Chaetophorales como vlida (Melkonian 1990, Reviers 2006, Guiry & Guiry 2010), com algumas mudanas em comparao com os sistemas mais antigos. As principais mudanas so referentes a
transferncia de alguns grupos para as estreptoficfitas ou para as Microthamniales (Trebouxiophyceae). Reviers (2006) enfatizou que, dentre as Chlorophyceae sensu stricto, as Chaetophorales representam o grupo com o mais alto nvel de organizao do talo.
1.2.2 Caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas De acordo com Silva (1982), as caractersticas para reconhecer a ordem Chaetophorales so: a) fuso interzonal que colapsa na telfase resultando em um ncleo remanescente em ntima justaposio; b) a citocinese na diviso da clula vegetativa realizada por uma placa celular na presena de um ficoplasto; c) centrolos permanecem no lado do ncleo no plano oposto da citocinese; d) plasmodesmas presentes; e) clulas mveis com corpos basais associados com uma ou mais faixas relativamente estreitas de microtbulos, com dois a vrios flagelos apicalmente inseridos; f) talo filamentoso, unisseriado ou mais raramente parenquimatoso, ocasionalmente formado por pacotes sarcinides de pequenas clulas; g) clulas uninucleadas, com um nico cloroplasto laminado parietal e pirenides inteiros ou perfurados por tilacides; h) plos presentes ou ausentes, uni ou multicelulares; i) zosporos com 2 ou 4 flagelos inseridos anteriormente e; j) reproduo sexual por iso, aniso ou heterogametas os quais so bi ou quadriflagelados.
1.2.3 Caracteres de importncia taxonmica A distribuio dos gneros dentro da famlia Chaetophoraceae segue, ainda hoje, um tratamento taxonmico quase totalmente fundamentado nas caractersticas morfolgicas das plantas (Branco 1999). John (1984) comentou que nas Chaetophorales, diferente dos demais grupos de algas verdes, a delimitao das famlias, gneros e espcies baseia-se mais nas caractersticas vegetativas do que nas reprodutivas, uma vez que, neste grupo os processos reprodutivos so relativamente pouco especializados e tem exibido pequena variao nos txons que foram investigados. O mesmo autor ainda reconhece que estes critrios morfolgicos utilizados na classificao so muito variveis. Entre os caracteres considerados relevantes por John (1984) pode-se destacar: o tipo de organizao do talo, incluindo as diferenas observadas na condio heterotrica; a presena ou ausncia de plos e setas; informaes citolgicas (tipo de cloroplastos, presena de pirenides e nmero e morfologia dos cromossomos); caractersticas da bainha mucilaginosa extracelular; zoosporognese e mecanismo de liberao dos zosporos; caractersticas dos zosporos; presena de acinetos, nmero de flagelos dos gametas e zosporos; caractersticas ecolgicas como o tipo de habitat e substrato e; caractersticas morfolgicas observadas em meios de cultura.
1.2.4 Distribuio geogrfica e ecologia A ordem Chaetophorales cosmopolita ocorrendo inclusive no rtico e no continente Antrtico (Sarma 1986). A grande diversidade de formas de crescimento ocorrentes nesta ordem proporciona a ocorrncia de seus representantes em uma grande diversidade de habitats (John 1984). So principalmente aquticas de gua doce, mas alguns representantes so marinhos e outros ainda podem ocorrer em habitats subareos, sendo que nestes ambientes aparecem como epilticas, epizicas, endofticas e endozicas (John 1984). Os trabalhos de Francke & Ten Cate (1980), Francke (1982) e Francke & Rheborgen (1982) testando a plasticidade morfolgica de espcies de Stigeoclonium sob diferentes nveis nutricionais sugeriram que a amplitude das variveis ecolgicas acompanhada por uma ampla diversidade de ectipos ou populaes ecologicamente diferentes, cada uma adaptada a certas condies nutricionais da gua. Rosemond & Brawley (1996) avaliaram as caractersticas ambientais explicando a persistncia de Stigeoclonium tenue (C. Agardh) Ktzing em um riacho na Amrica do Norte e concluram que esta espcie pode ser considerada bem adaptada a condies de intensa herbivoria e moderados valores de nutrientes e luz. Por sua vez, Gibson & Whitton (1987) testaram a influncia do fsforo na morfologia e fisiologia de Chaetophora, Draparnaldia e Stigeoclonium, concluindo que muito cuidado que deve ser tomado quando utilizados caracteres de populaes cultivadas em meios de cultura na identificao de espcimes deste grupo.
1.2.5 O estudo de Chaetophorales no Brasil Sarma (1986) considerou que as Chaetophorales do continente sul americano so pobremente conhecidas, superando, em termos de estudo, apenas o continente autraliano. No Brasil, a maioria dos estudos abordando representantes das Chaetophorales foi realizada por pesquisadores estrangeiros correspondendo a levantamentos de algas em geral (Dickie 1881, Mbius 1892, Edwall 1896, Schmidle 1901, Borge 1918, 1925, Kleerekoper 1955, Prescott 1957). Entre os estudos mais recentes realizados com o grupo no Brasil, pode-se citar Dias (1997) que investigou as algas verdes filamentosas de ambientes lnticos e lticos da Reserva Biolgica Poo das Antas, estado do Rio de Janeiro. Neste estudo, a autora registrou quatro espcies de Chaetophoraceae: Chaetophora elegans (Roth) C.A. Agardh, Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory, Stigeoclonium aff. farctum Berthold e Uronema gigas Vischer. Outro
trabalho importante para o conhecimento das Chaetophorales do Brasil o de Pereira (2004) avaliando aspectos taxonmicos e ecolgicos da espcie Schizomeris leibleinii. Alm disso, alguns representantes das Chaetophorales, em particular as espcies dos gneros Chaetophora, Draparnaldia e Stigeoclonium, so listados em vrios estudos que abordaram aspectos florsticos e/ou ecolgicos de comunidades de macroalgas de riachos brasileiros (Necchi & Pascoaloto 1993, Necchi et al. 1994, 1995, 1997, 2000, 2008, Branco & Necchi 1996a, 1996b, 1997, 1998b, Branco et al. 2008a, 2009b, Krupek et al. 2008). Entretanto, at o presente momento a contribuio mais significativa para o conhecimento das Chaetophorales na Amrica do Sul foi o estudo desenvolvido por Branco et al. (2002), que abordaram a taxonomia e aspectos ecolgicos das Chaetophoraceae ocorrentes em ecossistemas lticos do estado de So Paulo. Este estudo identificou e estudou dez espcies relacionadas aos gneros Chaetophora, Draparnaldia e Stigeoclonium, sendo duas delas registradas pela primeira vez no territrio brasileiro (C. atenuatta e S. subsecundum). Ainda, os critrios taxonmicos correntemente adotados na separao das espcies dos gneros Chaetophora e Stigeoclonium foram revistos e novos critrios de classificao foram propostos. Dois outros trabalhos publicados pelo mesmo grupo de pesquisadores trataram outros aspectos ecolgicos destas algas. O primeiro abordou a dinmica espacial, avaliando aspectos de microhabitat e a variao morfomtrica de Stigeoclonium helveticum e Chaetophora elegans (Branco & Necchi 1998a). O segundo investigou a sazonalidade das mesmas espcies e buscou compreender as variveis envolvidas nesta dinmica (Branco & Necchi 2003). Na regio Sul do Brasil ainda no existe nenhum trabalho enfocando a taxonomia e/ou ecologia das Chaetophorales, sendo as nicas contribuies para o grupo, os trabalhos florsticos e/ou ecolgicos que descreveram algumas espcies presentes na regio (Krupek et al. 2007, 2008, Branco et al. 2008a, 2008b, 2009a, 2009b, Peres et al. 2010).
1.2.6 Chaetophorales no Sul do Brasil
Gnero Chaetophora
Descrio do gnero Chaetophora Schrank Filamentos densamente ramificados, partindo de uma massa de clulas palmelides. Envolvido por uma matriz mucilaginosa conspcua, globosa, tuberculosa ou arbuscular, algumas vezes cartilaginosa. Ramificaes mais profusas nas regies distais da colnia,
terminando em pice rombudo ou em um longo plo hialino multicelular. Cloroplastos formando uma banda parietal que, nas clulas mais prximas do pice, recobre quase que completamente a parede celular, normalmente com poucos pirenides. Zosporos e gametas produzidos em clulas perifricas dos ramos laterais.
Comentrios taxonmicos: O gnero Chaetophora foi criado por Schrank em 1783, o qual no denominou nenhuma espcie-tipo (Hazen 1902). Somente em 1812, quanto Agardh em seu Dispositio Algarum Sueciae denominou C. elegans como espcie-tipo, a utilizao deste gnero pode ser retomada e foi possvel incluir as primeiras espcies, que at ento posicionavam-se no gnero Rivularia Roth (Hazen 1902). Considerando a morfologia dos filamentos, este gnero muito semelhante ao gnero Stigeoclonium, sendo que a nica diferena dada pela presena invarivel de uma matriz mucilaginosa bastante evidente que envolve os filamentos das espcies de Chaetophora. Ainda, notvel nos sistemas de classificao que atributos dessa matriz de mucilagem so muito utilizados na taxonomia infragenrica (Hazen 1902, Sarma 1986). Alm da utilizao das caractersticas da matriz de mucilagem, so utilizados caracteres relacionados ao sistema ereto (Hazen 1902, Printz 1964, Starmach 1972). Entretanto, ambas as caractersticas so reconhecidas por apresentarem forte resposta s condies ambientais determinando um alto grau de plasticidade e polimorfismo (Branco et al. 2002). Sarma (1986) constitui um dos poucos trabalhos que inclui algumas caractersticas do sistema prostrado em adio aos caracteres tradicionalmente utilizados. No presente estudo foi levada em considerao a proposta de Branco et al.(2002), que sugeriu a utilizao em conjunto das caractersticas das pores ereta e prostrada do talo, sendo que para a ltima foi levada em considerao a presena de rizides ou clulas palmelides, alm da ocorrncia de filamentos prostrados com ou sem ramificaes. Em adio, ainda considerando Branco et al. (2002), foi utilizado o padro de ramificao dos filamentos em detrimento das caractersticas da matriz mucilaginosa.
Chave artificial para identificao das espcies de Chaetophora de ambientes lticos da regio Sul do Brasil 1. Sistema basal composto de filamentos prostrados ramificados; filamentos eretos fasciculados no pice ................................................................................ Chaetophora elegans
1`. Sistema basal sem filamentos prostrados ramificados; filamentos eretos no fasciculados no pice: 2. Sistema basal formado por clulas palmelides; filamentos eretos frouxamente ramificados e atenuados no pice .............................................. Chaetophora attenuata 2`. Sistema basal formado apenas por rizides; filamentos eretos densamente ramificados, no atenuados no pice ........................................ Chaetophora pisiformis
Chaetophora attenuata Hazen, Figuras 23-24 Mem. Torrey Bot. Club. 11(2): 1902. Sinnimo: nenhum encontrado Matriz gelatinosa globosa ou tuberculosa, colorao verde-clara, consistncia firme, 0,2-1,0 cm de dim. Filamentos eretos di ou tricotomicamente ramificados, frouxamente ramificados, no fasciculados no pice. Ramos terminais com pices fortemente atenuados, frequentemente setferos. Clulas do sistema ereto cilndricas, 23,5-46,9 m de compr., 5,48,2 m dim., relao compr./dim. 4,1-8,6. Cloroplastos formando uma banda parietal mediana nas clulas da regio central e laminar nas clulas das regies perifricas da planta, recobrindo quase que totalmente a parede celular. Sistema basal formado por uma massa de clulas palmelides, aproximadamente isodiamtricas, das quais partem os filamentos eretos. Rizides presentes, surgindo das clulas basais ou dos ramos eretos.
Comentrios taxonmicos: O material encontrado no presente estudo est de acordo com a descrio apresentada por Branco et al. (2002). O material tambm corresponde com a descrio original (Hazen 1902), no que diz respeito a atenuao dos filamentos e a ocorrncia de abundantes rizides que se desenvolvem a partir de uma massa de clulas palmelides. Assim como Branco et al. (2002), tambm no foi encontrada no material analisado uma diferena mtrica nas clulas dessa espcie em relao as demais espcies do gnero como inicialmente proposto por Hazen (1902). De acordo com este autor, as clulas de C. attenuata seriam menores do que as de outras espcies de Chaetophora.
Distribuio no mundo: Amrica do Sul, sia, Austrlia/Nova Zelndia.
Distribuio no Brasil:
So Paulo (Branco et al. 2002), Paran (Branco et al. 2008a).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Ponto de amostragem 07. PARAN: Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho localizado prximo a linha da Copel 2, 25o2247S, 50o3503W, alt. 814m, 04.ii.2006, alt. 476m, 02.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 28242.
Chaetophora elegans (Roth) C.A. Agardh, Figuras 25-26 Disp. Alg. Suec. 4: 42. 1812. Basinimo: Rivularia elegans Roth Sinnimo: nenhum encontrado Matriz gelatinosa globosa ou tuberculosa, colorao verde-clara, consistncia macia, 0,1-0,5 cm de dim. Filamentos eretos di ou tricotomicamente ramificados, frouxamente ramificados, fasciculados nas regies prximas periferia. Ramos terminais com pices arredondados a pontiagudos, raramente terminando em plos multicelulares. Clulas do sistema ereto cilndricas, raramente infladas, 39,7-116,5 m de compr. ( x =65,3+18,5), 6,210,1 m dim. ( x =7,8+1,0), relao compr./dim. 4,5-13,9 ( x =8,5+2,3). Cloroplastos em forma de banda parietal mediana nas clulas da regio central e laminar nas clulas das regies perifricas da planta, recobrindo quase que totalmente a parede celular. Sistema basal formado por filamentos prostrados ramificados, compostos por clulas cilndricas, dos quais partem rizides e ramos eretos. Filamentos reptantes raramente presentes.
Comentrios taxonmicos: O material encontrado no presente estudo est de acordo com a descrio apresentada por Branco et al. (2002). Esta espcie tem uma reconhecida plasticidade morfolgica (Hazen 1902, Sarma 1986). Dias (1997) reconheceu essa plasticidade e sugeriu estudos mais aprofundados buscando avaliar a possibilidade da espcie ser um complexo de organismos. O material analisado proveniente do Sul do Brasil foi tratado segundo o conceito de Branco et al. (2002) que utilizou, alm das informaes tradicionalmente levadas em considerao, a presena de filamentos prostrados sustentando os ramos eretos.
Distribuio no mundo:
Europa, Amrica Central, Amrica do Sul, sia, Austrlia/Nova Zelndia e Ilhas do Pacfico.
Distribuio no Brasil: Gois (Prescott 1957), Rio de Janeiro (Dias 1997), So Paulo (Necchi et al. 1991, 1994, 1995, 1997, Necchi & Pascoaloto 1993, Necchi & Moreira 1995, Branco & Necchi 1996a, 1997, Branco et al. 2002), Paran (Krupek et al. 2007, Branco et al. 2008b, Krupek et al. 2008).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Ponto amostragem 102. RIO GRANDE DO SUL: Rio Grande do Sul, Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados da Serra, rio Camisas, 291043S, 500811W, alt. 938m, 31.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29785.
Chaetophora pisiformis (Roth) Agardh, Figuras 27-29 Disp. Alg. Suec. 4: 43. 1812. Basinimo: Rivularia pisiformis Roth Sinnimo: nenhum encontrado Matriz gelatinosa globosa ou tuberculosa, colorao verde-clara, consistncia macia, frequentemente firme, 0,2-1,0 cm de dim. Filamentos eretos di ou tricotomicamente ramificados, frouxa a densamente ramificados, no fasciculados nas regies prximas periferia. Ramos terminais com pices arredondados, raramente terminando em plos multicelulares. Clulas do sistema ereto cilndricas, raramente infladas, 13,8-49,0 m de compr. ( x =25,8+7,0), 7,6-17,0 m dim. ( x =12,9+2,3), relao compr./dim. 1,1-3,4 ( x =2,0+0,5). Cloroplastos em forma de banda parietal mediana nas clulas da regio central e laminar nas clulas das regies perifricas da planta recobrindo quase que totalmente a parede celular. Sistema basal formado exclusivamente por rizides que partem das clulas basais dos filamentos eretos e menos frequentemente de clulas da regio mediana dos filamentos.
Comentrios taxonmicos: O material encontrado no presente estudo est de acordo com a descrio apresentada por Branco et al. (2002), com exceo das caractersticas morfomtricas da clulas, as quais se mostraram mais curtas e mais largas conferindo uma relao compr./dim. substancialmente menor (1,1-3,4 versus 5,4-9,2 em Branco et al. 2002). Porm, como
reportado por Branco (1999) as caractersticas do sistema ereto dos representantes deste gnero so muito variveis e podem representar uma resposta s condies ambientais dos locais onde foram encontradas.
Distribuio no mundo: Europa, Amrica do Sul e sia.
Distribuio no Brasil: Gois (Prescott 1957), So Paulo (Branco et al. 2002), Paran (Branco et al. 2009a, Branco et al. 2009b).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem 87 e 99. RIO GRANDE DO SUL: Rio Grande do Sul, Canela, Parque Estadual do Caracol, riacho da trilha das pinguelas, 29 o1620S, 50o5054W, alt. 701m, 03.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29732; idem, Cambar do Sul, Parque Nacional da Serra Geral, riacho afluente do Segredo, 290436S, 495905W, alt. 994m, 01.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29792.
Gnero Draparnaldia
Descrio do gnero Draparnaldia Bory Talo filamentoso, coberto por uma camada de mucilagem muito macia quase fluida. Fixa ao substrato por rizides desenvolvidos a partir das clulas basais. Sistema ereto consistindo de um eixo principal evidente, diferenciado dos ramos secundrios, composto por grandes clulas doliformes, cilndricas ou retangulares e do qual partem as ramificaes. Ramos laterais de dois tipos, podendo ser iguais ao eixo principal ou formar fascculos. Clulas apicais rombudas ou terminadas em longos plos hialinos multicelulares. Cloroplasto das clulas do eixo principal e ramos primrios formando uma banda parietal, inteira, perfurada ou reticulada, contendo muitos pirenides. Cloroplastos das clulas dos ramos fasciculados formando uma camada parietal cobrindo quase que inteiramente a superfcie interna da parede celular, contendo muitos pirenides. Reproduo assexuada por meio de zosporos quadriflagelados formados nas clulas dos fascculos.
Comentrios taxonmicos:
O gnero Draparnaldia foi criado por Bory (1808) a partir de algas verdes filamentosas at ento identificadas como Conferva. Em trabalhos posteriores o gnero sofreu muitas mudanas, incluindo a transferncia de vrios representantes para outros gneros (Dias 1997). Como afirmado por Branco (1999), a taxonomia de Draparnaldia tem sido muito complicada e confusa com autores divergindo profundamente nos caracteres que devem ser utilizados para separar as espcies. Se por um lado temos as propostas de Prescott (1962), Printz (1964) e Starmach (1972) propondo a separao das espcies baseando-se em atributos relacionados com as caractersticas dos fascculos, de outro temos o trabalho de Forest (1956) discordando completamente de todos eles e afirmando que esses caracteres so altamente variveis. Forest (1956) comentou ainda que todas as espcies por ele analisadas pertenciam a uma nica espcie D. mutabilis, a qual extremamente varivel. van Beem & Simons (1988) estudando o crescimento e a morfologia de D. mutabilis em meio de cultura chegaram a uma concluso semelhante a de Forest, onde o limite entre uma espcie e outra foi frequentemente indistinto, concluindo que no mximo cinco espcies devam ser reconhecidas para o gnero. No presente estudo foi utilizado o sistema adotado por Branco et al. (2002) que revisou a famlia Chaetophoraceae no estado de So Paulo. Os referidos autores utilizaram um sistema baseado fundamentalmente nos trabalhos de Forest (1956) e van Beem & Simons (1988).
Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory, Figuras 30-31 Ann. of Mus. d`Hist. Natur., 12, 405, 1808. Basinimo: Conferva mutabilis Roth Sinnimos: Batrachospermum glomeratum Vaucher, Draparnaldia plumosa (Vaucher) C.Agardh Talo envolvido por mucilagem macia, quase fluida, consistindo de filamentos ramificados. Eixo principal distinto, formado por clulas cilndricas a doliformes, 25,9-324,2 m de compr. ( x =91,7+55,7), 36,3-121,6 m dim. ( x =68,4+19,6), relao compr./dim. 0,5-2,8 ( x =1,3+0,4). Fascculos laterais quase sempre sem raque distinta, ovalados, di ou tricotomicamente ramificados, alternados ou opostos. Clulas dos fascculos cilndricas, 10,041,5 m de compr. ( x =21,2+5,7), 5,7-22,5 m dim. ( x =9,9+3,0), relao compr./dim. 0,8-5,1 ( x =2,3+0,9). Cloroplastos fimbriados, tipicamente formando uma banda mediana nas clulas do eixo principal e laminar nas clulas dos fascculos acuminadas ou rombudas, plos
multicelulares ausentes. Sistema basal formado por uma massa profusa de rizides ramificados.
Comentrios taxonmicos: O material encontrado na regio Sul do Brasil concorda com a descrio apresentada por Branco et al. (2002). Porm, algumas diferenas morfomtricas foram registradas, em especial referentes ao comprimento das clulas do eixo principal. Entretanto, considerando a proposta de Forest (1956) e as observaes de Branco et al. (2002), pode-se afirmar que tais diferenas representem a esperada plasticidade morfomtrica da espcie.
Distribuio no mundo: Europa, Amrica do Sul, sia, Austrlia/Nova Zelndia e Ilhas do Pacfico.
Distribuio no Brasil: Gois (Prescott 1957 - como D. glomerata), Rio de Janeiro (Dias 1985 - como D. glomerata, Dias 1997), So Paulo (Branco & Necchi 1996a - como D. glomerata, Branco et al. 2002), Paran (Krupek et al. 2007, Branco et al. 2008a, 2008b, 2009a, 2009b, Krupek et al. 2008).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem 11, 97, 102. PARAN: Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho no talho 80 nas imediaes do viveiro, 25 o2416S, 50o3528W, alt. 727m, 02.ii.2006, C.C.Z. Branco et al., SJRP 28239. RIO GRANDE DO SUL: Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados da Serra, rio Camisas, 291043S, 500811W, alt. 938m, 31.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29785; idem, Parque Nacional da Serra Geral, riacho prximo a entrada principal do parque, 290458S, 495941W, alt. 1012m, 01.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29790;
Gnero Epibolium
Descrio do gnero Epibolium Printz Talo epiftico, verde, sem mucilagem, geralmente crescendo sobre macrfitas aquticas. Formado por filamentos reptantes muito ramificados, espalhados irregularmente, e algumas vezes formando sistemas anastomosados ou discos irregulares. pices dos ramos
truncados, sem plos. Clulas geralmente cilndricas, s vezes irregulares. Cloroplastos formando uma placa parietal com um a dois pirenides. Zosporos com dois flagelos. Sempre aqutico, de gua doce ou salobra.
Comentrios taxonmicos: O gnero Epibolium foi proposto por Printz (1915) a partir de material encontrado na Sibria como E. dermaticola. Depois disso, o nico registro conhecido desta espcie o de Sarma (1986) na sua monografia das Chaetophorales da Nova Zelndia. Alm desta espcie, Epibolium polysporum proposto por Dringer (1958) completa o nmero total de espcies aceitas do gnero. Esta segunda espcie foi registrada recentemente na China por Hu & Wei (2006). O mesmo material citado no presente estudo j foi citado por Branco et al. (2008a), entretanto, na ocasio foi tratado como pertencendo a famlia Trentepohliaceae.
Epibolium sp., Figura 32 Talo consistindo de filamentos reptantes irregularmente espalhados, formando uma estrutura semelhante a uma malha. Clulas cilndricas, s vezes irregulares ou infladas, 16,759,2 m de compr. ( x =31,5+10,5), 5,7-18,8 m de dim. ( x =9,6+2,4), RC/L 1,4-9,6 ( x =3,5+1,6). Espessamento de parede bastante irregular, variando em espessura em diferentes pontos da clula. Cloroplastos formando uma placa parietal, no circundando toda a face interna das paredes, tendo aspecto semi-lunado, 11,0-41,0 m. Zoosporngios globulares a elpticos, 15,0-25,0 m de dimetro.
Comentrios taxonmicos: O material concorda parcialmente com a descrio de Sarma (1986) para E. dermaticola Printz, tanto nas caractersticas do talo quanto no habitat, o qual cresce sobre folhas depositadas no leito do rio. No entanto, as dimenses celulares do material encontrado no presente estudo so substancialmente maiores do que aquelas apresentadas por Sarma (1986). Como se trata de apenas uma populao e o material relativamente escasso, o mesmo no pode ser descrito como espcie nova e nem identificado como alguma j descrita, permanecendo como E. sp. at que novas populaes sejam encontradas para enquadr-lo em nvel de espcie.
Distribuio no mundo e no Brasil:
Primeiro registro.
Ocorrncia no Sul do Brasil: Ponto de amostragem 04. PARAN: Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho localizado nas imediaes da antiga caixa d'gua. 25o2123S, 50o3427W, alt. 781m, 03.ii.2006, C.C.Z. Branco et al., SJRP 28239.
Gnero Stigeoclonium
Descrio do gnero Stigeoclonium Ktzing Talo filamentoso, coberto por uma fina camada de mucilagem, muito ramificado, heterotrqueo, consistindo de sistema prostrado e ereto com diferentes graus de desenvolvimento. Filamentos eretos podem apresentar eixo principal e ramos laterais semelhantes ou diferentes. Ramos laterais alternados, opostos, dicotmicos ou fasciculados. pice dos ramos laterais afilados, setferos ou levemente obtusos ou podem ainda portar plos hialinos multicelulares. Poro prostrada pode ser formada por disco pseudoparenquimatoso, filamento reptante ramificado ou sistema rizoidal. Clulas dos filamentos eretos cilndricas, infladas ou globosas. Cloroplasto nico, parietal, lobado, lancinado ou com margens fimbriadas, com um a muitos pirenides. Rizides desenvolvendo-se das clulas basais ou dos ramos eretos, ramificados ou no. Gametas e zosporos normalmente formados nos ramos laterais.
Comentrios taxonmicos: O gnero Stigeoclonium foi criado por Ktzing (1843) a partir de algas designadas por Agardh (1824) como Draparnaldia e Conferva. Neste gnero, o grau de desenvolvimento relativo entre os sistemas prostrado e ereto pode variar nas diferentes espcies (Cox & Bold 1966, Dias 1997) e estas diferenas so reconhecidamente influenciadas por vrios fatores ambientais (Islam 1963). No trabalho de Branco (1999) pode ser encontrada uma profunda anlise sobre as diferentes posies dos taxonomistas em relao ao gnero Stigeoclonium. Em resumo, existiram duas correntes principais com pensamentos opostos. A primeira corrente se baseou nas caractersticas da poro ereta do talo, considerando que esta poro representa a expresso mais conspcua no ciclo de vida, sendo que a poro prostrada apresenta-se, segundo os autores, varivel, podendo ser dependente do tipo de substrato (Hazen 1902,
Heering 1914, Collins 1928, Islam 1963, Printz 1964, Starmarch 1972, Sarma 1986). A segunda corrente se baseava nas caractersticas do sistema prostrado, argumentando que em material de cultivo foi visvel uma maior estabilidade deste sistema em relao do sistema ereto (Cox & Bold 1966, Francke & Simons 1984). Como comentado por Branco (1999), perceptvel que as linhas taxonmicas propostas para a separao das espcies representam extremos, onde apenas uma das partes do talo heterotrqueo considerada em detrimento da outra. Neste sentido, Simons et al. (1986) utilizou, alm do sistema prostrado, informaes taxonmicas obtidas a partir da anlise das plantas como um todo, considerando as caractersticas mais conservativas de cada uma das regies do talo. No presente estudo foi utilizado o sistema proposto por Branco (1999), que baseado no trabalho de Simons et al. (1986).
Chave artificial para identificao das espcies de Stigeoclonium de ambientes lticos da regio Sul do Brasil 1. Sistema basal bem desenvolvido, formado por filamentos prostrados .................................... ............................................................................................................... Stigeoclonium lubricum 1`. Sistema basal pouco desenvolvido, formado exclusivamente por rizides: 2. Sistema ereto com eixo principal diferenciado em dois tipos distintos de clulas, curtas e longas, ramos laterais no fasciculados ...................... Stigeoclonium amoenum 2`. Sistema ereto com eixo principal composto por clulas iguais em forma e tamanho, ramos laterais fasciculados nas regies prximas ao pice ... Stigeoclonium fasciculare
Stigeoclonium amoenum Ktzing, Figuras 33-34 Phyc. Gen., 198, 1845. Sinnimos: nenhum encontrado Plantas de colorao verde brilhante. Sistema prostrado composto exclusivamente por massa profusa de rizides. Sistema ereto bem desenvolvido, clulas do eixo principal diferenciadas em dois tipos distintos, longas e curtas, as ltimas normalmente produtoras de ramos laterais primrios, 8,5-67,5 m de compr. ( x =26,0+10,4), 6,3-25,3 m dim. ( x =11,7+2,6), relao compr./dim. 0,8-5,2 ( x =2,3+1,0). Clulas curtas cilndricas a quadrticas, s vezes levemente infladas, 8,5-24,5 m de compr. ( x =15,7+4,0), 6,9-14,8 m dim. ( x =11,1+1,6), relao compr./dim. 0,8-2,6 ( x =1,4+0,4). Clulas longas adjacentes as
clulas curtas cilndricas, 11,4-52,8 m de compr. ( x =27,3+8,5), 6,3-17,4 m dim. ( x =10,5+2,2), relao compr./dim. 1,2-5,2 ( x =2,6+0,8). Regies de ramificao formadas por 2-3 clulas curtas em sequncia. Ramificaes alternas ou opostas, frequentemente com duas ramificaes a partir de uma mesma clula curta, ramos laterais formados por clulas cilndricas, 6,8-53,8 m de compr. ( x =17,1+7,0), 3,9-14,0 m dim. ( x =8,2+1,8), relao compr./dim. 0,8-6,2 ( x =2,1+0,8). pices dos ramos principais acuminados, plos ocasionais. Cloroplastos parietais em forma de banda mediana nas clulas da regio central e laminar nas clulas da regio perifrica da planta, recobrindo quase que totalmente a parede celular. Clulas do eixo principal formam filamentos multisseriados na formao dos zosporos.
Comentrios taxonmicos: O material encontrado no presente estudo est de acordo com aquele reportado por Branco et al. (2002), exceto pelas dimenses celulares, as quais, em geral, foram menores do que o encontrado por tais autores para o estado de So Paulo.
Distribuio no mundo: Europa, Amrica do Norte, Amrica do Sul, frica, sia e Ilhas do Pacfico.
Distribuio no Brasil: Rio de Janeiro (Dias 1985), So Paulo (Branco et al. 2002), Paran (Krupek et al. 2007, Branco et al. 2008a, 2008b, Krupek et al. 2008, Peres et al. 2010).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem 09, 11, 79, 84, 93, 102, 103, 105. PARAN: Teixeira Soares, Floresta Nacional de Irati, riacho localizado 400 metros da estrada principal, linha da Copel 1. 25o2307S, 50o3527W, alt. 806m, 21.vii.2005, 04.ii.2006, C.C.Z. Branco et al., SJRP 28241. idem: riacho no talho 80, nas imediaes do viveiro, 25 o2416S, 50o3528W, alt. 727m, 02.ii.2006, C.C.Z. Branco et al., SJRP 28239; SANTA CATARINA: Concrdia, Parque Estadual Fritz Plaumann, riacho sem denominao, 271746S, 520610W, alt. 449m, 19.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29717; idem, Parque Estadual Fritz Plaumann, riacho sem denominao, 271657S, 520718W, alt. 412m, 20.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29723; RIO GRANDE DO SUL: Canela, Parque Estadual do Caracol, rio Caracol,
29o1841S, 50o5123W, alt. 666m, 02.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29724; idem, Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados da Serra, riacho prximo ao alojamento, 291020S, 500642W, alt. 938m, 31.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29784; idem, rio Camisas, 291043S, 500811W, alt. 938m, 31.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29785; idem, rio Perdizes, 290927S, 500409W, alt. 913m, 31.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29787.
Stigeoclonium fasciculare Ktzing, Figuras 35-36 Bot. Ztg.: 5: 177, 1847. Sinnimos: nenhum encontrado Plantas de colorao verde brilhante. Sistema prostrado composto por rizides que partem de uma profusa massa de clulas mais ou menos esfricas. Sistema ereto bastante desenvolvido e ramificado, com ramificaes primrias opostas ou alternas, s vezes formando fascculos no eixo principal. Ramos secundrios opostos ou alternos que surgem uns muito prximos dos outros, formando fascculos prximos s regies apicais. Clulas do eixo principal cilndricas, iguais ao longo de toda a extenso, 15,0-37,9 m de compr. ( x =23,9+6,1), 16,2-22,1 m dim. ( x =18,2+1,3), relao compr./dim. 0,8-2,2 ( x =1,3+0,3). Clulas das ramificaes cilndricas a levemente infladas, 8,1-24,3 m de compr. ( x =14,0+4,3), 6,0-16,8 m dim. ( x =11,4+3,2), relao compr./dim. 0,9-2,0 ( x =1,2+0,3). pices dos ramos primrios e secundrios acuminados. Cloroplastos parietais em forma de banda mediana nas clulas da regio central e laminar nas clulas da regio perifrica da planta, recobrindo quase que totalmente a parede celular. Clulas do eixo principal, dos ramos laterais e das regies basais formando filamentos multisseriados durante a formao dos zosporos.
Comentrios taxonmicos: O material encontrado no presente estudo est de acordo com aquele reportado por Branco et al. (2002) para o estado de So Paulo.
Distribuio no mundo: Europa, Amrica do Norte, Amrica do Sul, frica, sia, Austrlia/Nova Zelndia e Ilhas do Pacfico.
Distribuio no Brasil: Rio Grande do Sul (Islam 1963, Kleerekoper 1955 - como S. glomeratum), So Paulo (Branco et al. 2002), Paran (Branco et al. 2009a, Branco et al. 2009b).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Ponto de amostragem 57. SANTA CATARINA: Indaial, Parque Nacional da Serra do Itaja, rio Encano, 270122S, 490939W, alt. 330m, 29.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29751.
Stigeoclonium lubricum (Dillwyn) Ktzing, Figuras 37-38 Phyc. Gen.: 198, 1845. Basinimo: Conferva lubrica Dillwyn Sinnimos: Myxonema lubricum Dillwyn, Stigeoclonium tenue var. lubricum (Dillwyn) Rabenhorst, Myxonema lubricum var. varians Hazen, Stigeoclonium lubricum var. varians (Hazen) Collins Plantas de colorao verde brilhante. Sistema basal composto por filamentos prostrados no ramificados e rizides, clulas basais globosas, 4,5-9,9 m de compr. ( x =6,9+1,2), 3,8-7,3 m dim. ( x =5,6+0,9), relao compr./dim. 0,9-1,7 ( x =1,2+0,2). Sistema ereto bem desenvolvido, clulas do eixo principal diferenciadas em dois tipos, longas e curtas, 5,2-29,5 m de compr. ( x =15,0+5,7), 6,5-10,9 m dim. ( x =8,5+1,0), relao compr./dim. 0,5-3,6 ( x =1,8+0,7). Clulas curtas cilndricas a quadrticas, 5,2-15,6 m de compr. ( x =10,0+2,9), 6,5-10,9 m dim. ( x =8,8+1,1), relao compr./dim. 0,5-1,9 ( x =1,2+0,3). Clulas longas adjacentes as curtas cilndricas, 10,7-24,6 m de compr. ( x =16,5+4,7), 7,0-10,1 m dim. ( x =8,4+1,0), relao compr./dim. 1,2-2,9 ( x =2,0+0,5). Ramificaes alternas ou opostas, dicotmicas, frequentemente com duas ramificaes a partir de uma mesma clula curta, raramente formando uma sequncia de 2-3 clulas curtas com ramificaes sucessivas. Ramos laterais compostos por clulas cilndricas, 6,3-17,8 m de compr. ( x =12,2+3,3), 5,1-7,8 m dim. ( x =6,3+0,8), relao compr./dim. 1,0-3,5 ( x =2,0+0,7). pices dos ramos principais levemente acuminados, raramente formando plos multicelulares. Cloroplastos parietais em forma de banda mediana nas clulas da regio central e laminar nas clulas da regio perifrica da planta, recobrindo quase que totalmente a parede celular. Clulas do eixo principal formando filamentos multisseriados na produo dos zosporos.
Comentrios taxonmicos: O material encontrado no presente estudo est de acordo com aquele reportado por Branco et al. (2002), exceto pelas dimenses celulares, as quais, em geral, foram menores do que o encontrado por tais autores no estado de So Paulo.
Distribuio no mundo: Europa, Amrica do Norte, Amrica Central, Amrica do Sul, frica, sia, Austrlia/Nova Zelndia, Ilhas do Pacfico.
Distribuio no Brasil: Cear (Islam 1963); Minas Gerais (Islam 1963); So Paulo (Islam 1963, Branco et al. 2002).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem 68. RIO GRANDE DO SUL: Derrubadas, Parque Estadual Florestal do Turvo, salto Yucum, 270827S, 535257W, alt. 260m, 16.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29733.
1.2.7 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das Chaetophorales no Sul do Brasil A ordem Chaetophorales foi representada na regio Sul do Brasil por 18 populaes (Tabela 2) que ocorreram em 14 pontos de amostragem (13,3% do total), resultado diferente daquele encontrado por Branco (1999), onde 53 populaes foram registradas (30,8% do total). Os gneros Stigeoclonium e Chaetophora estiveram representados na regio Sul do Brasil por trs espcies cada um, enquanto os gneros Draparnaldia e Epibolium por uma espcie. Os dois primeiros gneros, alm de mais diversos, tambm apresentaram melhor distribuio na regio de estudos ocorrendo em 10 e 4 pontos de amostragem, respectivamente. Branco (1999) estudando as Chaetophoraceae do estado de So Paulo apresentou um resultado similar, onde trs gneros foram encontrados e Stigeoclonium e Chaetophora foram tambm os mais frequentes. Embora no trabalho de Branco (1999), Stigeoclonium tenha sido o gnero com maior nmero de registros, a espcie mais
frequentemente reportada foi S. helveticum Vischer, enquanto na regio Sul do Brasil a espcie com maior nmero de ocorrncias foi S. amoenum, sendo encontrada em oito riachos. A ausncia de S. helveticum no presente estudo pode ser explicada pelo tipo de ambiente em que foram realizadas essas amostragens. Enquanto no presente estudo foram considerados somente riachos localizados dentro de Unidades de Conservao, no trabalho de Branco (1999) esse critrio no foi adotado e uma maior amplitude de condies limnolgicas foram exploradas, incluindo ambientes perturbados. Em Branco (1999), pode-se notar que as amostras desta espcie ficaram restritas a ambientes da regio Noroeste e da Floresta Tropical com apenas uma amostra na regio de Cerrado, ambientes estes localizados em regies do estado de So Paulo que sofreram fortemente pelas atividades agrcolas e pecurias, as quais inevitavelmente causaram impactos nos riachos amostrados. No mesmo estudo possvel notar que a regio de Mata Atlntica, a qual tem impactos antrpicos menores, no teve a ocorrncia desta espcie. Baseado nisso, pode-se supor que se a amostragem na regio Sul do Brasil fosse ampliada para regies com impactos antrpicos maiores, S. helveticum poderia ocorrer. Essa hiptese pode ser sustentada pelo trabalho de Krupek et al. (2008) que, estudando comunidades de macroalgas de uma bacia de drenagem na regio centro-sul, fora de Unidades de Conservao, registraram a ocorrncia de S. helveticum. Necchi et al. (1994) investigando o uso de macroalgas de riachos para a avaliao de poluio, classificaram S. helveticum como uma espcie saprfila corroborando os postulados acima. Alm disso, os trabalhos de Necchi et al. (2003, 2008) conduzidos dentro de Unidades de Conservao (Serra da Canastra, MG e Serra de Itatiaia, RJ/MG) tambm no registraram a presena de S. helveticum, indicando mais uma vez que esta espcie pode ser tpica de ambientes com interferncia humana. Assim como a riqueza, a abundncia de Chaetophorales na regio Sul do Brasil foi baixa (Tabela 2), sendo D. mutabilis e S. amoenum as espcies mais abundantes com 2,9% e 2,6% de cobertura mdia, respectivamente. Branco (1999) comentou que as espcies de Chaetophoraceae encontradas no estado de So Paulo estiveram relacionadas com ambientes com altos valores de irradincia, contrariando o trabalho de Rosemond & Brawley (1996), que postularam que esse grupo apresentava menor capacidade fotossinttica em ambientes com alta irradincia e teria menor aptido nestes ambientes. A presena das Chaetophorales na regio Sul concorda com o apresentado por Branco (1999), onde 50% das populaes amostradas ocorreram em ambientes abertos, enquanto nenhuma populao ocorreu em ambientes fortemente sombreados. Esse dado mostra claramente uma preferncia do grupo por ambientes bem
iluminados. Rosemond & Brawley (1996) demonstraram experimentalmente que, diferente do que o observado para a ordem como um todo, para uma espcie de Chaetophorales em particular, S. tenue, quantidades moderadas a altas de luz so fundamentais para o seu desenvolvimento, concordando com os dados do presente estudo. Os valores das variveis ambientais (mdia + desvio padro) onde as espcies de Chaetophorales foram registradas encontram-se na Figura 39. De maneira geral, os grficos mostram que a variao dos parmetros investigados nos riachos da regio Sul do Brasil no tem um padro espcie-especfico claro e definido. Assim, as espcies com maior freqncia de ocorrncia tambm foram as que tiveram a maior amplitude nas variveis ambientais. Em relao temperatura C. atenuatta, Epibolium sp., S. fasciculare e S. lubricum, ocorreram em valores mais elevados, enquanto C. elegans, C. pisiformis, D. mutabilis e S. amoenum ocorreram em valores inferiores. Quanto condutividade especfica, S. amoenum foi encontrado em condies variveis, enquanto C. atenuatta e S. lubricum em ambientes com valores mais elevados que as demais espcies de Chaetophorales. C. pisiformis foi registrada em ambientes com mais baixos valores de pH, em guas levemente cidas (4,55,5). As demais espcies foram encontradas riachos com valores variveis mas sempre abaixo do neutro (entre 5,5-7,0). Em relao velocidade da correnteza, as espcies S. fasciculare e S. lubricum foram encontradas em ambientes com velocidades maiores do que as demais espcies da ordem. Os valores de turbidez, profundidade, nitrognio total e ortofosfato onde as espcies de Chaetophorales foram encontradas foram muito variveis e em geral baixos. Considerando os biomas (Tabela 3), Chaetophorales foram mais bem distribudos nos campos e floresta ombrfila mista (FOM) com o registro de sete populaes em cada um, enquanto em floresta estacional (FES) e em floresta ombrfila densa (FOD) a ocorrncia foi expressivamente menor, com 3 e 1 ocorrncia, respectivamente. Entretanto, no foi possvel estabelecer uma relao da ocorrncia de Chaetophorales com estes biomas, j que respostas distintas foram observadas para UCs de um mesmo bioma. Branco (1999) encontrou que o bioma Floresta Subtropical com Araucria (equivalente ao bioma FOM no presente estudo) foi regio com menor nmero de espcies de Chaetophoraceae (apenas S. subsecundum). No presente estudo a FOM foi o bioma com o maior nmero de espcies, totalizando sete txons inventariados. Por outro lado, na regio Sul do Brasil somente uma espcie foi encontrada em ambientes de FOD, enquanto que no estado de So Paulo, a Mata Atlntica (bioma correspondente), juntamente com a regio Noroeste e a Floresta Tropical registraram o nmero mximo de espcies (cinco) (Branco 1999).
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ANEXOS DO CAPTULO 1 Tabelas e Figuras
Tabela 01. Comparaes das caractersticas diagnsticas das espcies de Basicladia no mundo comparando com B. sp. nov.
B. kosterae5 B. vivipara2 0,3-0,35mm B. sinensis3 80-120mm B. ramulosa4 ?-100mm
Tamanho da planta C: ?, L: 510m, RC/L: ? C: 7002190m, L: 30 54m, RC/L: 2140 ?-25, C: 5501650m, L: RC/L: 2758m, 9,226 C: 105-270m, L: RC/L: 53-85m, 1,7-5,3 C: 74230m, L: (18-)25-38(-42)m, RC/L: (1,5-)2,9-6,0 C: 12906150(12000)m, L: 15 89m, RC/L: 29 49(-163) C: 100-890m, L: RC/L: 37-98m, 2,2-14,7 C: 93235m, L: RC/L: 30-77m, 2,2-5,5
B. chelonum1 10-20mm
B. crassa1 10-20mm
x = 10mm
B. okamurae5 ?-20mm
B. sp. nov. 0,7-3,5mm
Dimenses cencito basal
do
C: ?-1000m, L: 12-20m, RC/L: ?-50 C: ?, L: 528m, RC/L: ? C: ?, L: 6095m, RC/L: ?
Dimenses do cencito do eixo
C: ?, L: ?-35m, RC/L: 5-10
C: 13253175m, L: 50120m, RC/L: ?-30 C: 65-125m, L: 70-125m, RC/L: 4-8 C: ?, L: RC/L: 2-3 ?, C: 270493m, L: 2947m, RC/L: 6,1-?, podendo ser bi ou trisseriada nessa poro C: 50106m, L: 11,519m, RC/L: 3,5-6,9
Dimenses cencito apical
do
C: ?, L: ?, RC/L: 2-3
C: 60-275m, L: 30-95m, RC/L: 1,5-3
Zoodngios
C: ?, L: ?-50m, RC/L: 1-4 No ramificada Muitos, em todo o eixo sendo bi ou trifurcados
C: ?, L: ?-50m, RC/L: 1-4
C: 55-116(-145)m, L: 17-32m, RC/L: ?
Freqncia e posio dos ramos
Poucos, principalmente prximos a base Em conchas de caramujos Cascos tartaruga de Cascos de tartaruga
C: 87-197m, L: 64-127m, RC/L: 1-1,5 Poucos, principalmente prximos a base
C: 93235m, L: RC/L: 30-77m, 2,2-5,5 Muitos, restritos ao cencito basal
C: 45,9121,8 (198,5)m, L: 18,9 46,2m, RC/L: 1,5 5,0 C: (30,4-)34,6 131,5m, L: 56,8 176,0m, RC/L: 0,31,3 C: 35,7102,5(124,3)m, L: (34,8)40,481,8(98,0)m, RC/L: (0,7-)0,82,2 C: 32,4106,9m, L: 46,6157,7m, RC/L: 0,41,1(-1,5) Poucos, principalmente prximos a base C: 68-135m, L: 70-110m, RC/L: 0,7-1,8 Em geral muitos, entre o 3 ao 6 cencito podendo ser bifurcados Cascos de tartaruga, epiltica Epiltica Epiltica
Hbitat registrado
Cascos de tartaruga, epiltica
Distribuio
EUA, Brasil, Havai
Canad, Cuba,
Cascos de tartaruga, epiltica, em madeira EUA, Mxico EUA EUA Austrlia
Frana, Austrlia
Mxico,
Frana
Regio Brasil
Sul
do
1.
Obtidos na descrio original do gnero, exceto tamanho de B. chelonum retirado de Semir et al. (1988) para material brasileiro;
2.
Obtido na descrio original da espcie por Normandin & Taft (1959);
3.
Obtido na descrio de B. vivipara por Normandin & Taft (1959);
4.
Medidas do tipo realizadas por Castillo (1997), exceto zoodngios onde os dados foram retirados de Skinner et al. (2008) em material por eles coletado;
5.
Medidas realizadas por Castillo (1997).
Tabela 2. Ocorrncia e cobertura percentual dos txons da ordem Chaetophorales na regio Sul do Brasil. Txons Cobertura percentual Chaetophora attenuata C. elegans C. pisiformis Total para Chaetophora 0,1 0,2 0,4+0,5 0,3+0,4 1 1 2 4 Ocorrncias Ocorrncia por bioma FOM CAM FOM, CAM
Draparnaldia mutabilis
2,9+0,5
FES, CAM
Epibolium sp.
0,6
FOM
Stigeoclonium amoenum S. fasciculare S. lubricum Total para Stigeoclonium
2,6+3,3 0,8 0,4 2,2+3,0
7 1 1 10
FOM, FES, CAM FOD FES
Total para Chaetophorales
1,8+2,8
18
Tabela 3. Nmero de ocorrncias por bioma dos txons da ordem Chaetophorales na regio Sul do Brasil. Txons FOM Chaetophora attenuata C. elegans C. pisiformis Draparnaldia mutabilis Epibolium sp. Stigeoclonium amoenum S. fasciculare S. lubricum 1 1 1 1 3 Ocorrncias por bioma FOD 1 FES 2 1 CAM 1 1 2 3 -
Total para Chaetophorales
10
11
13 14 Figuras 1-14. Basicladia sp.nov. 1-2. planta inteira; 3-4. sistema prostrado; 5-6. posio das ramificaes; 7-9. cencitos do sistema ereto; 10. cencito apical e zoodngio; 11. zoodngios vazios; 12. zoodngios com zosporos; 13. cencito apical e; 14. cloroplastos reticulados. (Barras de escala. 100m: 1-2 e 6; 50m: 3-5, 7-10 e 13; 20m: 11-12 e 14).
12
15
16
17
18
19
20
21
Figuras 15-21. Cladophora sterrocladia. 15. planta inteira; 16-17. rizides primrios; 18. rizide secundrio adventcio; 19. detalhe do disco de fixao; 20. filamento com detalhe da parede celular e; 21. clula apical. (Barras de escala. 100m: 15-16, 18 e 21; 50m: 17 e 19; 20m: 20).
20 19 18
Temperatura
71 61
Condutividade
7,5 7 6,5 6 5,5 5
pH
17
51
16 15 14 13 12 11
7 6,5 6
Oxignio
uS/cm
41 31 21 11
35 30 25
Turbidez
mg/L
NTU
5
4,5 4 3,5 3
15 10 5 0
cm/s
5,5
20
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Velocidade
30 25 20
Profundidade
0,18 0,16 0,14 0,12
Ortofosfato
2,5 2
Ntotal
mg/L
cm
15 10 5
0,1
0,08 0,06 0,04 0,02 0
mg/L Geral Basicl Clad
1,5 1
0,5 0
Geral
Basicl
Clad
Geral
Basicl
Clad
Figura 22. Variveis ambientais (mdia+desvio padro) para todos os riachos amostrados no Sul do Brasil (geral) e nos pontos com ocorrncia de Basicladia sp.nov. (Basicl) e Cladophora sterrocladia (Clad).
23
24
25
26
27
28
29
30
31
Figuras 23-31. Espcies de Chaetophorales; 23-24. Chaetophora atenuatta, 23. clulas palmelides, 24. sistema ereto com clulas apicais atenuadas; 25-26. C. elegans, 25. filamentos prostrados ramificados, 26. sistema ereto fasciculado prximo a periferia; 27-29. C. pisiformis, 27. sistema basal formado por rizoides, 28. sistema ereto fasciculado na base, 29. ramificao; 30-31. Draparnaldia mutabilis, 30. eixo primrio, 31. detalhe do ramo secundrio; (Barras de escala. 20m: 23-25, 27, 29, 31; 50m: 26, 28, 30).
32
33
34
35
36
37
38 Figuras 32-38. Espcies de Chaetophorales. 32. Epibolium sp.; 33-34. Stigeoclonium amoenum, 33. sistema basal formado por uma massa de rizoides, 34. sistema ereto com clulas longas e curtas; 35-36. S. fasciculare, 35. sistema basal formado por rizoides, 36. sistema ereto formando fascculos; 37-38. S. lubricum, 37. Sistema basal formado por clulas globosas, 38. sistema ereto com clulas curtas e longas. (Barras de escala. 10m: 37-38; 20m: 32-34, 36; 100m: 35).
23 21 19 17 15 13 11 9 7 5
Temperatura
60 50 40 uS/cm 30
Condutividade especfica
7,5 7 6,5 6 5,5
pH
20 10 0
5 4,5 4
7 6,5 6 5,5 mg/L 5
Oxignio dissolvido
45 40 35
Turbidez
120
100
80 cm/s 60 40 20 0
Velocidade da correnteza
30
NTU 25 20 15 10 5 0
4,5
4 3,5 3 2,5 2
30 25 20 15 10 5 0
Profundidade
4,5 4 3,5 3 mg/L
Nitrognio total
0,16 0,14 0,12 0,1 mg/L 0,08 0,06 0,04 0,02 0
Ortofosfato
cm
2,5 2 1,5 1 0,5 0
Figura 39. Variveis ambientais (mdia+desvio padro) para todos os riachos amostrados no Sul do Brasil (Tot) e nos pontos com ocorrncia de Chaetophora atenuatta (Chat), C. elegans (Chel), C. pisiformis (Chpi), Draparnaldia mutabilis (Dmu), Epibolium sp. (Epib), Stigeoclonium amoenum (Stam), S. fasciculare (Stfa) e S. lubricum (Stlu).
CAPTULO 2
TAXONOMIA E DISTRIBUIO ECOLGICA DAS ORDENS MICROSPORALES, KLEBSORMIDIALES E ULOTRICHALES DE AMBIENTES LTICOS EM UNIDADES DE CONSERVAO DO SUL DO BRASIL
C a p . 2 M i c r o s p o r a l e s , K l e b s o r m i d i a l e s e U l o t r i c h a l e s | 108
2.1 MICROSPORALES 2.1.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Microsporales Microsporaceae, uma famlia de algas verdes, experimentou diversas alteraes na sua posio sistemtica desde a sua criao por Thuret (1850) a partir de representantes das Corferva. Enquanto alguns autores defenderam o seu posicionamento dentro da ordem Microsporales (Bohlin 1901, Heering 1914, Prescott 1951, Lokhorst 1984, Dillard 1989, Melkonian 1990), outros propuseram que a famlia pertencesse a Ulotrichales (West 1916, Wichmann 1937, Smith 1955, Ramanathan 1964, Bourrely 1972, 1990, Starmach 1972, Bold & Wynne 1978). Baseado em estudos citolgicos de ultraestrutura, Mattox & Stewart (1984) propuseram que o nico gnero da famlia, Microspora, deveria pertencer a ordem Sphaeropleales na classe Chlorophyceae. Alm disso, os autores comentaram que estes organismos poderiam ser interpretados como uma linha de autsporos, sugerindo uma relao ntima com as Chlorococcales. No trabalho de Lokhorst & Star (1999), foi minuciosamente descrito o aparato flagelar de Microspora e os seus resultados indicaram, de fato, uma afinidade com as Chlorococcales, no com as Sphaeropleales. Assim, os autores sugeriram novos estudos taxonmicos e filogenticos para definir a real posio do grupo dentro das algas verdes. Porm, defenderam antecipadamente que a distinta morfologia do talo, particularmente, as paredes celulares (compostas por peas em H), a presena de cloroplastos reticulados sem pirenides e a reproduo tanto sexuada quanto assexuada garantem a posio de Microspora dentro da famlia Microsporaceae e na ordem Microsporales. Alguns estudos taxonmicos sobre o gnero Microspora so importantes contribuies para o conhecimento do grupo como um todo. Lokhorst (1999) fez um estudo taxonmico das espcies do gnero ocorrentes na regio centro-oeste da Europa e integrou dados de campo, cultura e laboratrio, avaliando os principais marcadores morfolgicos utilizados na sua taxonomia. Ainda na Europa, John (2005) revisou as espcies das Ilhas Britnicas, enquanto Dillard (1989) o fez para a Amrica do Norte. Na Amrica do Sul, Necchi et al. (2002) realizaram o levantamento taxonmico do gnero, a partir de uma ampla amostragem conduzida em 172 ambientes lticos do estado de So Paulo. Finalmente, Novis (2004) fez um estudo taxonmico das espcies de Microspora encontrados em ambientes lticos e lnticos da Nova Zelndia.
2.1.2 Caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas Os representantes da ordem Microsporales so caracterizados por apresentarem talo formado por filamentos no ramificados que podem ser terminados por uma clula rizoidal especializada na adeso da planta ao substrato. A parede celular ocorre como dois cilindros de final aberto firmemente aderidos no septo mediano, com a aparncia de uma forma em H sob seo ptica. Cada protoplasto envolto por duas destas estruturas, com as pores abertas sobrepondo-se na regio central da clula. O gnero Tribonema (Ochrophyta) possui uma estrutura similar, porm claramente evoluda independentemente. Durante a diviso celular, a nova pea em H interpolada entre as existentes da parede da clula me. Os plastdios so reticulados, parietais e sem a presena de pirenides, porm repletos de gros de amido. So muito variveis, mas tem a forma de placa ou lmina quando jovens e de pequenos discos conectados entre si ou taa quando maduros. A reproduo assexuada se d por fragmentao ou pela produo de zosporos (em nmero de um, dois, quatro, oito ou dezesseis) geralmente bi ou quadriflagelados. A reproduo sexuada isogmica.
2.1.3 Caracteres de importncia taxonmica A pea em H a caracterstica diagnstica que define o gnero e, conseqentemente, a famlia e a ordem, ambas monotpicas (Reviers 2006). Considerando a taxonomia especfica, os principais caracteres diagnsticos utilizados so: a estrutura da parede celular (pea em H), estrutura dos septos celulares, dimenses das clulas vegetativas, tipos de cloroplastos e forma e dimenses das estruturas de reproduo (Ramanathan 1964). Em adio, Lokhorst (1999), avaliou criticamente as principais caractersticas que podem ser utilizadas na delimitao das espcies de Microspora, em especial a forma da clula e da parede celular, o cloroplasto e a caractersticas da reproduo.
2.1.4 Distribuio geogrfica e ecologia Estudos ecolgicos com Microsporales so escassos, e as maiores informaes a respeito do grupo esto associadas a trabalhos taxonmicos ou a livros texto.
De modo geral, a distribuio da ordem Microsporales considerada ampla, ocorrendo por todo o mundo, principalmente em habitats de gua doce, sejam aderidas a algum substrato duro compondo o perifton ou formando massas livre flutuantes. A nica espcie marinha conhecida Microspora ficulinae Dangeard, a qual simbitica de espongirios. O grupo considerado importante em ambientes singulares como crregos cidos e turfeiras, sendo indicativo de qualidade de gua destes ambientes (Lokhorst 1999), o que torna o conhecimento do grupo de elevada importncia para a conservao. Por sua ampla distribuio em riachos na Nova Zelndia e por ocorrer em uma grande amplitude de condies e apresentar taxonomia simples, baseada, primariamente, em caractersticas vegetativas, o gnero Microspora foi selecionado como potencialmente til em monitoramentos biolgicos (Biggs & Kilroy 2000). Em um estudo realizado no Brasil sobre o gnero (Necchi et al. 2002), foram registradas trs espcies de Microspora (M. floccosa, M. quadrata e M. stagnorum) associada a ambientes com velocidades mdias da correnteza acima de 60 cm.s -1. No trabalho de Novis (2004) para riachos da Nova Zelndia, as espcies de Microspora tambm foram registradas em ambiente com velocidade de correnteza relativamente altas (acima de 100 cm.s -1).
2.1.5 O estudo de Microsporales no Brasil Segundo Dias (1997), as primeiras referncias da famlia Microsporaceae no Brasil foram feitas para o estado de So Paulo por Borge (1918). A partir desta publicao at a dcada de 70, apenas alguns trabalhos foram desenvolvidos (Borge 1925, Grnblad 1945, Prescott 1957, Uherkovich & Rai 1979), sendo que somente em Prescott (1957), foi apresentada a descrio e ilustrao de uma espcie, M. willeana. Alguns trabalhos de pesquisadores brasileiros formam o maior corpo informaes sobre a taxonomia do grupo no pas. Neste contexto, podem ser citados os trabalhos de Bicudo (1984) e Necchi et al. (2002) no estado de So Paulo; Dias (1985) e Dias & Bicudo (2001) no Rio de Janeiro; Dias (1989) no Mato Grosso; Dias (1990) no Distrito Federal; Dias (1991) na regio noroeste do Brasil e Franceschini (1992) no Rio Grande do Sul. Tais estudos trazem a descrio e ilustrao das seguintes espcies: M. abbreviata (Rabenhorst) Lagerheim, M. floccosa (Vaucher) Thuret, M. membranacea Wang, M. pachyderma (Wille) Lagerheim, M. quadrata Hazen, M.
palustris Wichmann, M. stagnorum (Ktzing) Lagerheim, M. tumidula Hazen, e M. willeana Lagerheim. A maioria dos trabalhos citados acima foram conduzidos em ambientes lnticos ou principalmente neles. Uma exceo o trabalho de Necchi et al. (2002), onde o gnero Microspora foi inventariado a partir de amostras coletadas em ambientes lticos. At o presente esta a mais importante referncia brasileira para o grupo neste tipo de ambiente. Ainda no Brasil, importante mencionar as vrias citaes das espcies de Microspora ocorrendo como macroalgas em ambientes lticos das regies Sul e Sudeste (Necchi & Pascoaloto 1993, Branco & Necchi 1996a, 1996b, Necchi et al. 1997, 2003, 2008, Krupek et al. 2007, 2008).
2.1.6 Microsporales no Sul do Brasil
O gnero Microspora
Descrio do gnero Microspora Thuret Como a ordem Microsporales monotpica, a descrio do gnero corresponde a descrio da ordem, no item caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas.
Comentrios taxonmicos: Alm dos caracteres celulares morfomtricos amplamente utilizados na taxonomia do gnero (comprimento, largura e relao comprimento/largura celulares e dimetro da parede celular), outros dois marcadores taxonmicos amplamente utilizados at ento no seu aspecto qualitativo foram quantificados, quais sejam, constrio dos septos e volume do cloroplasto. A constrio do septo pde ser avaliada quantitativamente usando-se o percentual de diferena entre o dimetro no septo e na regio mediana da clula. Enquanto o volume do cloroplasto foi quantificado atravs da relao entre a rea ocupada pelo cloroplasto no espao interno da clula e a rea que ele poderia ocupar, considerando apenas a vista do microscpio ptico. Alm disso, outros caracteres qualitativos foram usados no presente estudo como a distino da pea em H, a presena da estrutura em anel nos septos e o tipo de cloroplasto.
Entre os caracteres morfolgicos quantitativos (Figura 1), o dimetro celular e a constrio dos septos foram significativamente diferentes (de acordo com ANOVA e Teste de Tukey) entre as trs espcies, enquanto a relao comprimento/largura e o dimetro da parede celular diferenciaram M. stagnorum e o volume do cloroplasto M. willeana das outras duas espcies. O comprimento da clula teve uma grande variao nas trs espcies e no apresentou diferenas significativas entre elas.
Chave artificial para as espcies de Microspora da regio Sul do Brasil.
1. Filamentos constritos nos septos (constrio mdia 10%), peas em H distintas, cloroplasto em retculo denso ................................................................................................................ M. tumidula 1`. Filamentos no ou levemente constritos nos septos (constrio mdia <6%), peas em H no distintas, cloroplasto em placa 2. Estrutura em anel nos septos presente, parede celular com dimetro mdio de 0,8 m dimetro celular 7,5-10,1 m (mdia 8,8) ...................................................... M. stagnorum 2`. Estrutura em anel nos septos ausente, parede celular com dimetro mdio de 1,1 m, dimetro celular 9,5-12,8 m (mdia 11,4) ....................................................... M. willeana
Microspora stagnorum (Ktzing) Lagerheim, Figuras 2-3 Ber. Deutsch. Bot. Ges. 5(8): 414 (1887). Basinimo: Conferva tenerrima f. stagnorum Ktzing Sinnimo: Conferva stagnorum Ktzing Filamentos cilndricos, levemente constritos nos septos, constrio 0-13% ( x = 6+3), clulas com compr. 8,0-20,6 m ( x = 13,6+2,8), larg. 7,5-10,1 m ( x = 8,8+0,5), RC/L 0,9-2,3 m ( x = 1,6+0,3). Parede celular fina, 0,5-1,3 m ( x = 0,8+0,2), as duas peas em H geralmente no distintas, exceto na diviso celular. Estrutura em anel nos septos presente. Cloroplasto em placa granular, no preenchendo completamente o volume celular, 59-80% ( x = 72+6).
Distribuio no mundo: Amrica do Sul, rtico, Europa, sia.
Distribuio no Brasil: Rio de Janeiro (Dias 1985), So Paulo (Necchi et al. 1994, 1995, 1997, 2000, 2002, Branco & Necchi 1996a, 1996b), Paran (Krupek et al. 2008).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem: 50, 51, 91, 93, 102. SANTA CATARINA: So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, riacho afluente do rio Jacutinga, 26o2724S, 52o3357W, alt. 692m, 14.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29765; idem, riacho sem denominao, 26o2721S, 52o3341W, alt. 687m, 14.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29766; RIO GRANDE DO SUL: Canela, Parque Estadual do Caracol, rio Caracol, 29o1841S, 50o5123W, alt. 666m, 02.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29724; idem, riacho da estrada para o Parque da Ferradura, 29o1652S, 50o5052W, alt. 742m, 02.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29727; idem, Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados da Serra, rio Camisas, 291043S, 500811W, alt. 938m, 31.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29785.
Microspora tumidula Hazen, Figuras 4-5 Mem. Torrey Bot. Club 11: 177, pl. 24: figs. 8-11, 1902. Sinnimos: nenhum encontrado Filamentos quase cilndricos, constritas nos septos, constrio 5-16 % ( x = 10+3), clulas com compr. 6,2-21,9 m ( x = 13,0+3,9), larg. 7,5-12,0 m ( x = 9,6+1,1), RC/L 0,7-2,0 m ( x = 1,3+0,3). Parede celular fina, 0,6-1,8 m ( x = 1,2+0,3), as duas peas em H distintas. Estrutura em anel nos septos ausente. Cloroplasto em retculo denso, no preenchendo completamente o volume celular, 58-84 % ( x = 71+6).
Distribuio no mundo: Amrica do Sul, rtico, Europa, sia e Australsia.
Distribuio no Brasil: Citada em Necchi et al. (2000), porm corrigida em Necchi et al. (2002) para M. stagnorum).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem: 87, 99, 100. RIO GRANDE DO SUL: Canela, Parque Estadual do Caracol, riacho da trilha das pinguelas, 29o1620S, 50o5054W, alt. 701m, 03.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29732; Cambar do Sul, Parque Nacional da Serra Geral, riacho afluente do Segredo, 290436S, 495905W, alt. 994m, 01.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29792; idem, riacho do mirante do Cnion Fortaleza, 290400S, 495744W, alt. 1019m, 01.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29793.
Microspora willeana Lagerheim, Figuras 6-7 Flora 72: 207. pl. XV: figs. 1-19, 1889. Sinnimos: nenhum encontrado Filamentos cilndricos, no ou levemente constritos nos septos, constrio 0-9 % ( x = 2+2), clulas com compr. 8,4-21,9 m ( x = 14,1+3,4), larg. 9,5-12,8 m ( x = 11,4+0,8), RC/L 0,8-1,7 m ( x = 1,2+0,3). Parede celular fina, 0,8-1,7 m ( x = 1,1+0,2). As duas peas em H no ou pouco distintas, exceto na diviso celular. Estrutura em anel nos septos ausente. Cloroplasto em placa perfurada, no preenchendo completamente o volume celular, 69-85 % ( x = 77+5).
Distribuio no mundo: Amrica do Sul, Europa e sia.
Distribuio no Brasil: Mato Grosso (Dias 1989), Rio Grande do Sul (Sophia et al. 2005).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem: 12, 19, 87. PARAN: Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, riacho da estrada da igreja, 251441S, 500058W, alt. 803m, 03.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29775; idem, riacho da Furna 4, 251360S, 500243W, alt. 822m, 04.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29778; RIO GRANDE DO SUL: Canela, Parque Estadual
do Caracol, riacho da trilha das pinguelas, 29o1620S, 50o5054W, alt. 701m, 03.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29732.
2.1.7 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das Microsporales no Sul do Brasil Considerando a ocorrncia do gnero como um todo, as populaes encontradas na regio Sul do Brasil ocorreram em valores mdios mais baixos comparados com os reportados em Necchi et al. (2002) para temperatura (14,5 x 19,6 C, respectivamente), condutividade especfica (20 x 69 S.cm-1), velocidade da correnteza (41 x 63 cm.s-1) e pH (5,7 x 6,8). Por sua vez, a turbidez mdia de ocorrncia no presente estudo foi idntica a encontrada no referido trabalho. Entre as variveis ambientais mensuradas no presente estudo (Figura 8), algumas revelaram uma relao com a presena de algumas espcies de Microsporales. M. stagnorum foi registrada em ambientes com maiores valores mdios de condutividade, pH, turbidez e nitrognio total que as duas outras espcies. Por outro lado, M. tumidula ocorreu em velocidades menores que as outras espcies coletadas no presente estudo. Lokhorst (1999) reportou M. stagnorum predominantemente em ambientes de guas no cidas e M. tumidula em guas cidas. Necchi et al. (2002), registraram M. stagnorum em riachos com pH prximo ao neutro ( x = 7,1) e Novis (2004) em pH que variava de 6,8 a 8,3. Esses dados correspondem aos achados no presente estudo, porm, apesar de M. stagnorum ser encontrada em ambientes mais prximos ao neutro do que as outras duas espcies, o pH mdio das observaes desta espcie foi 6,2, portanto, cido. Novis (2004) registrou para M. stagnorum, valores de condutividade entre 52-480 S.cm-1 enquanto Necchi et al. (2002) apresentaram para a mesma espcie, condutividade mdia de 99+61 S.cm-1. No presente estudo, os valores ficaram entre 5-60 S.cm-1, ampliando assim a faixa de ocorrncia da espcie, em relao a este parmetro ambiental. Ainda sobre M. stagnorum, Necchi et al. (2002) encontraram a espcie em temperatura mdia de 17,7+3,2 C, enquanto no presente estudo a mdia foi 14,1+4,6 C. Tal diferena pode ser causada puramente pela condio climtica da regio amostrada. As trs espcies reportadas no presente estudo ocorreram exclusivamente nos biomas de campos e floresta ombrfila mista. Apesar de existir uma tendncia de ocorrncia em um maior nmero de pontos de amostragem sem sombreamento marginal, foi observada uma variao
significativa das caractersticas locais dos ambientes onde as espcies foram coletadas. Uma demonstrao deste fato, que as trs espcies ocorreram em pontos de amostragem onde a vegetao marginal variou desde aberto at sombreado (A a C na escala de DeNicola et al. 1992) e no foram encontradas em outros biomas que tambm tiveram pontos de amostragem sem sombreamento. Neste caso, parece que o bioma como um todo pode favorecer a ocorrncia do gnero, no pelas caractersticas locais do trecho onde foi realizada a amostragem, mas provavelmente pelos aspectos da paisagem. Como j encontrado por Necchi et al. (2002), o gnero mostrou uma distribuio restrita, sendo encontrado em somente 10 riachos (9,5% do total). Por outro lado, paradoxalmente, todas as espcies j foram descritas para o Brasil e outras partes do mundo. Este padro tem sido recorrentemente encontrado para a maioria das macroalgas de ambientes lticos em diversas regies do mundo (Branco et al. 2009).
2.2 KLEBSORMIDIALES 2.2.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Klebsormidiales O gnero Klebsormidium, principal representante das Klebsormidiales, foi proposto por Silva et al. (1972) para resolver um problema nomenclatural na aplicao do nome Hormidium. Hormidium foi primeiramente aplicado por Ktzing (1843) para designar um gnero de algas verdes filamentosas que, ao longo do tempo, sofreu vrias alteraes produzidas pelo prprio Ktzing (1849) e por Gay (1888). Ktzing (1849) transferiu quase todos os representantes de Hormidium para Ulothrix, enquanto Gay (1888) transferiu todas as espcies para diferentes gneros de Schizogoniales. Entretanto, a despeito destas modificaes, Hormidium continuou a ser utilizado por Klebs (1896) para certas algas verdes filamentosas portadoras de cloroplastos parietais, sendo que tal atribuio foi adotada em importantes trabalhos como o de Oltmanns (1904), Fritsch (1935), Smith (1955) e Ramanathan (1964). Fott (1960) descobriu a existncia do homnimo Hormidium Lindley ex Heynhold, um gnero de orqudea tropical americana, e props a mudana de Hormidium Ktzing para Chlorhormidium, porm esta e outras propostas como Hormococcus Chodat e Pseudoulothrix Pascher no foram aceitas por serem ilegtimas.
Diante desses problemas taxonmicos, e levando em considerao os caracteres particulares do grupo, Silva et al. (1972) propuseram o gnero Klebsormidium para abrigar os representantes de Hormidium sensu Klebs (1896). A proposta de Klebsormidium foi amplamente aceita e utilizada at hoje. O gnero possui 22 espcies (Guiry & Guiry 2007), sendo este um nmero provisrio j que muitos txons especficos e subespecficos so incertos e muita discusso tem sido feita sobre a validade destas entidades (Lokhorst 1996, Skaloud 2006). Rindi et al. (2008) comentaram que esta confuso taxonmica se deve a vrias razes, em especial morfologia extremamente simples desta alga, o que confere um nmero limitado de caracteres para a identificao, e tambm sobreposio de muitos desses caracteres, o que por sua vez, acaba levando a diversas identificaes dependendo da chave que utilizada. Skaloud (2006) avaliou a variao e significncia de alguns caracteres morfolgicos em duas espcies europias de Klebsormidium (K. flaccidum e K. nitens) e mostrou uma enorme variabilidade nestes caracteres durante o crescimento de espcies em culturas. A escassez de estudos moleculares em nveis genricos e infragenricos amplia o problema taxonmico do grupo, pois a maioria dos estudos que envolvem Klebsormidium tem levado em considerao altos nveis taxonmicos (Karol et al. 2001, Turmel et al. 2002, Qiu et al. 2006). Apenas alguns estudos (p. ex. Novis 2006, Sluiman et al. 2008) produziram dados moleculares sobre espcies, e destes, o mais relevante o de Rindi et al. (2008). Neste trabalho, os autores investigaram as relaes filogenticas entre as espcies terrestres e aquticas de Klebsormidium de habitats urbanos da Europa e de material de cultivo, atravs do seqenciamento do gene rbcL, e mostraram uma diversidade gentica maior do que a esperada pela morfologia, o que implicaria em uma reorganizao completa das espcies deste gnero. Estes resultados vo ao encontro do comentrio apresentado por John (2005), que apontou a necessidade de uma reviso futura do gnero como um todo. Na taxonomia de altos nveis, Klebsormidium foi primeiramente relacionado com Ulothrix (Lokhorst 1974). Entretanto, estudos ultraestruturais e moleculares revelaram diferenas notveis entre ambos os gneros, sendo que Ulothrix foi classificado na ordem Ulotrichales (Ulvophyceae) (Lokhorst 1984, 1985) e Klebsormidium na ordem Klebsormidiales
(Charophyceae) (Mattox & Stewart 1984, Zechman et al. 1990).
2.2.2 Caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas
As caractersticas dos representantes da ordem Klebsormidiales foram listadas a partir dos trabalhos de Ramanathan (1964), Silva et al. (1972), John (2005) e Rindi et al. (2008) Estas algas verdes so caracterizadas por filamentos unisseriados no-ramificados formados por clulas cilndricas, sem diferenciao polar. So livre-flutuantes ou aderidos por uma clula basal esfrica com base gelatinosa hialina. Possuem parede celular fina e lisa que, sob condies adversas podem tornar-se, s vezes, espessa, lamelada e verrucosa, simultaneamente. Quando o filamento quebrado, formam-se peas em H nas extremidades. Os cloroplastos so simples e parietais, laminados ou em forma de cinto, freqentemente elpticos ou discides, incompletamente circulando o lmen celular, geralmente ocupando no mais que a metade da periferia da clula. Apresentam um nico pirenide, embebido no centro do cloroplasto, geralmente rodeado por um distinto envelope de amido. A reproduo assexual se d pela produo de zosporos biflagelados ou por aplansporos, ou ainda, zosporos dorsiventrais com flagelo subapical e assimetricamente inseridos, sem estigma, liberados por um poro lateral na parede celular. A reproduo sexual ocorre por fuso anisogmica.
2.2.3 Caracteres de importncia taxonmica Os principais caracteres utilizados na taxonomia de Klebsormidiales so a largura e tipo de crescimento dos filamentos, a forma das clulas, a textura da parede celular, a formao de peas em H, a forma do cloroplasto e a forma dos pirenides. Lokhorst (1996) adicionou novos caracteres baseados na observao de material de cultura, os quais incluram a presena de uma camada superficial hidrorepelente nas culturas liquidas, forma do poro de liberao dos zosporos na parede lateral e padro de germinao dos zosporos. Entretanto, segundo Rindi et al. (2008) as diferentes chaves de identificao disponveis podem levar a diferentes identificaes ou as vezes no chegar a nenhuma espcie. Esta situao se agrava, segundo o autor, pelo fato dos caracteres reprodutivos no serem encontrados facilmente em material coletado no campo, o que torna muito difcil a identificao especfica precisa.
2.2.4 Distribuio geogrfica e ecologia O gnero Klebsormidium cosmopolita e amplamente distribudo em hbitats terrestres e de gua doce. As espcies de gua doce so encontradas em vrias partes do mundo e so
recorrentemente reportadas como parte da comunidade macroalgal de riachos (Sheath & Cole 1992, Foerster et al. 2004, Hu & Xie 2006, Necchi et al. 2008). Alguns estudos tem mostrado que K. rivulare uma espcie tolerante ao zinco (Say et al. 1977, Whitton & Kelly 1995). Stevens et al. (2001), em um estudo avaliando o contedo de metais (alumnio, ferro, mangans e zinco) em algas de drenagem de minas cidas, no sudeste de Ohio na Amrica do Norte, comentaram que a espcie K. rivulare uma alga abundante neste tipo de ambiente tendo um crescimento timo em pH entre 3,5 a 4,0 e sendo tolerante a essa condio de excesso de metais. Ainda neste mesmo trabalho, estudos experimentais demonstraram que a espcie acumula metais por absoro ou por adsoro, podendo ser til no biomonitoramento e na biorremediao de guas com poluio por metais. 2.2.5 O estudo de Klebsormidiales no Brasil Nenhum estudo taxonmico com Klebsormidiales foi realizado at o momento, com material proveniente do Brasil, entretanto, alguns estudos enfocando macroalgas de ambientes lticos citaram a presena de duas espcies de Klebsormidium no pas: K. rivulare na Serra da Canastra (MG) (Necchi et al. 2003) e K. fluitans na Serra de Itatiaia (RJ, MG) (Necchi et al. 2008).
2.2.6 Klebsormidiales no Sul do Brasil
O gnero Klebsormidium
Descrio do gnero Klebsormidium P.C.Silva, K.Mattox & W.Blackwell Como a ordem Klebsormidiales monogenrica, a descrio do gnero corresponde a descrio da ordem, no item caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas.
Comentrios taxonmicos: Lokhorst (1996) sugeriu que para uma acurada identificao das espcies do gnero Klebsormidium, toda a amostra deveria ser cultivada e identificada com duas chaves, uma do material coletado em campo e outra para o material cultivado em laboratrio. No presente estudo, s foram utilizadas amostras coletadas em campo, portanto, as chaves utilizadas para as
identificaes foram aquelas condizentes com este tipo de material, tais como Ramanathan (1964) e John (2005).
Klebsormidium fluitans (F. Gay) Lokhorst, Figuras 9-15 Cryptog. Stud. 5: 20, 1996. Basinimo: Stichococcus fluitans F. Gay Sinnimos: Hormidium fluitans (F. Gay) Heering, Chlorhormidium fluitans (F. Gay) Starmach Filamentos retos ou curvados e s vezes torcidos, com junes em forma de joelho formando falsas ramificaes e, em geral, desenvolvendo neste local uma base constituda por mucilagem firme. Clulas cilndricas ou em forma de barril, levemente constritas 0-11 % ( x = 2,5+3,3), compr. 4,8-14,2 m ( x = 9,0+2,4), larg. 5,2-11,3 m ( x = 7,7+1,9), RC/L 0,5-2,5 m (
x = 1,2+0,5). Parede celular fina, 0,4-1,6 m ( x = 0,8+0,3). Geralmente peas em H

desenvolvem-se junto aos septos transversais, quando o filamento quebrado. Cloroplasto em placa, situada na regio perifrica da clula em apenas um lado. Zoosporngios vazios com dimenses levemente menores, compr. 3,4-6,8 m ( x = 4,8+1,0), larg. 4,5-5,8 m ( x = 5,2+0,3), RC/L 0,7-1,4 m ( x = 0,9+0,2), poro circular com contorno liso localizado na poro mediana da clula com dimetro 2,4-4,0 m ( x = 3,0+0,5).
Comentrios taxonmicos: As duas populaes coletadas na rea de estudos tiveram dimenses que diferiram sutilmente uma da outra. A populao coletada no estado do Paran mostrou valores mtricos um pouco maiores do que a do Rio Grande do Sul, mas com uma grande sobreposio nos seus limites. Alm disso, a primeira teve grande quantidade de zoosporngios vazios, enquanto na segunda os mesmos foram escassos. Entretanto, as demais caractersticas tpicas da espcie como as junes em forma de joelho, as peas em H nos septos transversais e o cloroplasto em placa parietal foram comuns em ambas as populaes e, por isso, supe-se que esta variao morfomtrica reflita to somente as diferentes condies ambientais em que ambas vegetaram.
Distribuio no mundo: Amrica do Sul, Amrica do Norte, Europa, Ilhas do Pacfico (Hava).
Distribuio no Brasil: Serra de Itatiaia (RJ, MG) (Necchi et al. 2008).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem: 17, 103. PARAN: Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, riacho dos Bombeiros, 251357S, 495815W, alt. 868m, 04.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29779; RIO GRANDE DO SUL: Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados da Serra, riacho prximo ao alojamento, 291020S, 500642W, alt. 938m, 31.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29784.
2.2.7 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das Klebsormidiales no Sul do Brasil As variveis ambientais dos pontos de amostragem com presena de Klebsormidiales (no caso da espcie K. fluitans) estiveram dentro dos valores globais encontrados para todos os riachos da regio Sul do Brasil (Figura 16). Entretanto, o centro de sua ocorrncia foi registrado em valores de pH e oxignio dissolvido menores e em valores de velocidade da correnteza maiores do que a mdia global dos riachos amostrados. Necchi et al. (2008) encontraram a mesma espcie em quatro dos seus 14 pontos de amostragem na Serra de Itatiaia (MG, RJ) e comentam que os riachos tiveram baixos valores de pH ( x = 6,0+0,5). Em adio, K. rivulare, uma espcie semelhante a K. fluitans e tambm ocorrente em riachos, descrita como sendo tpica de ambientes com baixos valores de pH, sendo encontrada inclusive em drenagem de minas cidas na Amrica do Norte (Stevens et al. 2001). As duas amostras de K. fluitans foram coletadas em bioma campestre sugerindo uma possvel relao do grupo com este tipo de ambiente. Adicionamente, o outro registro de K. fluitans para o Brasil (Necchi et al. 2008), assim como o nico de K. rivulare no pas (Necchi et al. 2003) tambm foram feitos a partir de material oriundo de bioma campestre. Entretanto, como poucas amostras foram estudadas, ainda no possvel uma concluso definitiva sobre este padro de distribuio biogeogrfica.
2.3 ULOTRICHALES 2.3.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Ulotrichales A ordem Ulotrichales foi criada por Borzi (1895, como Ulothrichiales) para agrupar algas verdes, isogmicas, multicelulares, portadoras de cloroplastos geralmente parietais e pirenides amilferos centrais. De acordo com a descrio deste autor, esta ordem abrigaria as famlias Ulvaceae, Chaetophoraceae, Ctenocladiaceae, alm da ordem tpica, Ulothrichiaceae (=Ulotrichaceae). Desde a sua criao, a ordem Ulotrichales tem passado por enormes transformaes e tem sido reconhecida de diferentes maneiras, abrigando diferentes gneros, dependendo do autor (Heering 1914, Fritsch 1935, Smith 1950, Papenfuss 1955, Ramanathan 1964). De acordo com Ramanathan (1964), a razo dessas enormes divergncias o fato da distino da ordem, bem como das famlias, gneros e txons infra-genricos ser feita com base em caracteres vegetativos, ao contrrio do que acontece com outras ordens, onde os caracteres reprodutivos so utilizados. Ramanathan (1964) props um sistema muito compreensivo utilizando-se basicamente do tipo de talo (filamentos simples, ramificados ou parenquimatosos), natureza dos cloroplastos (parietais ou axiais), natureza dos corpos reprodutivos e tipo de ciclo de vida. Este sistema separou Ulotrichales das ordens Chaetophorales e Ulvales. A partir de dados de ultraestrutura e bioqumica, Stewart et al. (1973) e Stewart & Mattox (1975) reclassificaram a as algas verdes. Em conseqncia disso, a posio de gneros reconhecidos dentro da ordem Ulotrichales sofreram grandes modificaes, tais como transferncia de Klebsormidium para a ordem Klebsormidiales (Charophyceae) e de Uronema para Chaetophorales (Chlorophyceae). Esta classificao foi seguida por importantes trabalhos posteriores, como van den Hoek (1981) e Silva (1982). Diante disso, Lokhorst (1984), sustentado pelos trabalhos de Stewart et al. (1973), Stewart & Mattox (1975) e Silva (1982), props uma diagnose da ordem, a qual estaria includa na classe Ulvophyceae. Esta proposta de incluso nas Ulvophyceae foi plenamente aceita pelos autores posteriores (Graham & Wilcox 2000, Reviers 2006, Lee 2008) e a partir de ento, a ordem tem experimentado um perodo de estabilidade taxonmica com exceo da taxonomia em nveis genricos e infra-genricos, os quais continuam passando por extensas modificaes. O gnero Geminella pertence a ordem Ulotrichales sendo composto por algas filamentosas unisseriadas circundadas por um envelope mucilaginoso. Ramanathan (1964)
informou que o gnero era pouco conhecido e que existia muita contradio e sobreposio com os gneros Gloeotila Ktzing e Planctonema Schmidle. Ettl & Grtner (1995) propuseram a criao da ordem Gloeotilales e da famlia Gloeotilaceae as quais englobariam tambm o gnero Geminella. Entretanto, esses txons foram criados provisoriamente e so invlidos por no apresentarem tipo designado. A proposta de classificao de Ettl & Grtner (1995) foi seguida por Cambra-Sanchez et al. (1998), os quais ressalvaram o fato destes txons serem invlidos e admitiu a classificao apenas pela provvel desagregao destes gneros de Ulotrichales. O estudo filogentico conduzido por Sluimann et al. (2008) a partir de dados de rDNA e sequncias ITS corroborou a proposio dos autores acima alm de supor que esses txons provavelmente pertenam a classe Trebouxiophyceae. Diante do exposto, provavelmente muitas mudanas taxonmicas so esperadas para a ordem Ulotrichales e, provavelmente, o gnero Geminella ser transferido para outra ordem. Entretanto, nenhuma proposta foi de fato consumada at o presente momento e, por isso, o gnero continua sendo tratado de maneira convencional, na ordem Ulotrichales. Este posicionamento inclusive recomendado por Guiry (com. pess.).
2.3.2 Caractersticas morfolgicas vegetativas e reprodutivas As seguinte diagnose da ordem Ulotrichales foi extrada de Lokhorst (1984). Talo sarcinide, unisseriado, ramificado ou no, multisseriado ou expandido formando lminas monostromticas, tubos ocos ou folhas distromticas. Clulas fundamentalmente cilndricas, uninucleadas no estgio vegetativo, possuindo um cloroplasto parietal, laminado, em forma de cinto ou copo e frequentemente projetando fios. Cloroplastos com um a vrios pirenides rodeados por uma bainha de gros de amido. Parede celular continua e s vezes lamelada, sem plasmodesmas. Aderido por clulas basais simples ou rizoidais. Reproduo assexual por clulas bi ou quadriflageladas ou por aplansporos. Reproduo sexual por gametas biflagelados com fuso iso ou anisogmica. Ciclo de vida variando de haplobintico a diplobintico iso ou heteromrfico. Flagelos inseridos apicalmente com aparato flagelar cruciado. Corpos basais mostrando simetria rotacional de 180, arranjados relativamente um a outro em configurao 11h/5h. Frmula da raiz flagelar x-2-x-2 (x=4).
2.3.3 Caracteres de importncia taxonmica
Os principais caracteres utilizados na taxonomia de Ulotrichales so o hbito e a forma do talo, as caractersticas da parede celular, tipo e forma das clulas e cloroplastos e presena de pirenide.
2.3.4 Distribuio geogrfica e ecologia Os representantes das Ulotrichales so cosmopolitas e comumente marinhos (Reviers 2006), ocorrendo em costes rochosos aderidos a substratos estveis. Algumas so encontradas em ambientes de gua doce, tanto em ecossistemas lticos como lnticos e algumas so subareas (Graham & Wilcox 2000).
2.3.5 O estudo de Ulotrichales no Brasil Os estudos com Ulotrichales de gua doce no Brasil so escassos e fragmentados. Os trabalhos mais importantes com a ordem so: Bicudo & Pereira (2003) no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, So Paulo, SP; Dias (1985) no estado do Rio de Janeiro e Franceschini (1992) no Rio Grande do Sul. Todos estes estudos enfocaram, basicamente, o gnero Ulothrix.
2.3.6 Ulotrichales no Sul do Brasil
O gnero Geminella
Descrio do gnero Geminella Turpin Filamentos aderidos ou livre-flutuantes, unisseriados e no ramificados. Clulas em sries frouxas e eqidistantes, em pares ou unidas topo a topo, envolvidas por uma bainha mucilaginosa. Clulas geralmente mais compridas do que largas, cilndricas com pices arredondados ou inflados e elipsoidais, ovais ou em forma de barril. Cloroplastos parietais, em forma de fita ou laminados, frequentemente no centro da clula, com um nico pirenide. Reproduo por fragmentao e formao de acinetos espessos com parede escura.
Comentrios taxonmicos: John (2005) indicou como caracterstica diagnstica do gnero Geminella a presena de uma bainha de mucilagem grossa, o que a diferencia dos outros gneros mais relacionados.
Porm, o mesmo autor ainda ressaltou que estudos comparativos extensivos devem ser conduzidos para entender a verdadeira delimitao do gnero. No Brasil, segundo Bicudo & Menezes (2006) jamais foi publicado um trabalho incluindo a descrio de mais de uma espcie deste gnero.
Chave artificial para as espcies de Geminella da regio Sul do Brasil. 1. Filamentos com bainha de mucilagem inferior a 50 m de dimetro, clulas separadas, em pares ............................................................................................................................. G. interrupta 1`. Filamentos com bainha de mucilagem superior a 100 m de dimetro, clulas unidas, contnuas ................................................................................................................................. G. sp.
Geminella interrupta (Turpin) Lagerheim, Figuras 17-18 fv. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Frhandl. 40 (2): 37, 1883. Basinimo: Hormospora interrupta Turpin Sinnimo: nenhum encontrado Filamentos com bainha mucilaginosa, dim. 26,8-46,8 m ( x = 38,6+6,1), clulas separadas, em pares, distncia entre as clulas dos pares 0-3,1 m ( x = 1,2+0,8), distncia entre os pares 2,1-6,2 m ( x = 4,3+1,0). Envoltrio de mucilagem nos pares e mais comumente entre dois pares de clulas. Clulas cilndricas ou globosas, mais largas do que compridas, comp. 6,011,9 m ( x = 8,6+1,6), larg. 10,0-13,8(-15,3) m ( x = 12,0+1,1), RC/L 0,5-0,9 ( x = 0,7+0,1). Cloroplastos laminados parietais ocupando no mnimo dois teros do volume celular, com 1 a 2 pirenides.
Comentrios taxonmicos: A populao encontrada no presente estudo diferiu daquelas apresentadas por Ramanathan (1964) e daquelas descritas por John (2005) por apresentar uma relao comprimento/largura inversa a de ambos os estudos (2 a 3 vezes mais longa do que larga). Esta diferenciao produto de um menor comprimento celular do que o descrito por tais autores. Alm disso, o dimetro do filamento na populao estudada foi um pouco maior. Apesar dessas diferenas, a disponibilidade de descries desta espcie escassa, sendo portanto, mantida a identificao como G. interrupta.
Distribuio no mundo: Europa, Australsia e frica.
Distribuio no Brasil: No foi encontrada descrio desta espcie no Brasil. O nico registro o de Branco (com. pess.) em um riacho em Assis, oeste do estado de So Paulo, fazendo parte da comunidade de macroalgas.
Ocorrncia no Sul do Brasil: Ponto de amostragem: 19. PARAN: Ponta Grossa, Parque Estadual de Vila Velha, riacho da estrada da igreja, 251441S, 500058W, alt. 803m, 03.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29775.
Geminella sp., Figuras 19-21 Filamentos longos, com mais de uma centena de clulas, envolvidos por uma bainha mucilaginosa, dim. 119,3-139,4 m ( x = 127,0+5,2). Clulas sempre unidas formando um filamento contnuo. Clulas cilndricas, compr. 11,2-16,9 m ( x = 14,0+1,5), larg. 21,4-25,8 m ( x = 23,4+1,0), RC/L 0,5-0,7 ( x = 0,6+0,1). Cloroplastos laminados parietais com 1 pirenide, dim. pirenide 5,2-7,5 ( x = 6,3+0,5).
Comentrios taxonmicos: A disposio contnua das clulas formando o filamento e a forma do cloroplasto com um pirenide bem visvel tornam o material semelhante G. minor (Naegeli) Heering, tendo inclusive muita semelhana com as pranchas e descries apresentadas por Ramanathan (1964) e John (2005). Entretanto, os materiais analisados por ambos os autores possuem clulas consideravelmente mais estreitas (2-10 m), relao comprimento/largura maiores (2 a 4 vezes mais longos do que largos) e bainha mucilaginosa significativamente menor (8-18 m). Neste contexto, provavelmente esta populao trata-se de uma nova espcie para a cincia. Entretanto, o material coletado escasso, sendo insuficiente para a realizao de anlises mais profundas e a efetiva concluso sobre a possibilidade da descrio de uma espcie nova.
Distribuio no Brasil e no mundo: Primeiro registro.
Ocorrncia no Sul do Brasil: Ponto de amostragem: 98. RIO GRANDE DO SUL: Cambar do Sul, Parque Nacional da Serra Geral, rio do Segredo, 290447S, 495917W, alt. 1006m, 01.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29791.
2.3.7 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas das Ulotrichales no Sul do Brasil Ramanathan (1964) e John (2005) comentaram que G. interrupta tpica de ambientes lnticos, ocorrendo em meio a outras algas verdes, em especial s desmdias. O primeiro autor ainda comentou o registro da espcie em um riacho na ndia. No presente estudo, as duas espcies foram encontradas em trechos de remansos de dois riachos, em meio a outras algas verdes (gneros Zygogonium, Spirogyra, Mougeotia, Microspora, Oedogonium). Um detalhe importante que os dois pontos de amostragem onde o gnero foi encontrado pertencem ao bioma campos. Analisando a distribuio ambiental do gnero (Figura 22) possvel notar que ambas as espcies ocorreram em valores menores de condutividade especfica, pH e nitrognio total e maiores de velocidade da correnteza, quando comparados com a mdia global dos riachos amostrados no Sul do Brasil. A espcie G. interrupta ocorreu em ambiente cujo oxignio dissolvido e ortofosfato apresentaram valores inferiores que a mdia global. Enquanto G. sp. ocorreu em um riacho onde a temperatura foi menor e, turbidez e profundidade form maiores do que a mdia global. Entretanto, como cada uma das espcies de Geminella ocorreu em apenas um ponto de amostragem, as suas relaes com os parmetros analisados precisam de mais investigaes, para que padres mais concretos de distribuio ambiental sejam efetivamente estabelecidos.
2.4 Referncias Bibliogrficas Bicudo, D.C. 1984. Algas epifticas (exceto diatomceas) do Lago das Ninfias, So Paulo: levantamento e aspectos ecolgicos. Tese de Doutorado, Universidade Estadual Paulista Julio de Mesquita Filho Campus de Rio Claro. 479p. Bicudo, C.E.M. & Menezes, M. 2006. Gneros de algas de guas continentais do Brasil. So Paulo, Editora RIMA. Bicudo, C.E.M. & Pereira, F.C. 2003. Criptgamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, So Paulo, SP. Algas, 16: Chlorophyceae (Ulotrichales). Hoehnea 30: 31-37. Biggs, B.J.F. & Kilroy, C. 2000: Stream periphyton monitoring manual. Christchurch, New Zealand, NIWA. 226 p. Bohlin, K. 1901. Utkast till de groan algernas och arkegoniaternas fylogeni. Almqvist & Wiksells, Uppsala 43pp. Bold, H.C. & Wynne, M.J. 1978. Introduction to the algae. - Englewood Cliffs: Prentice Hall. Borzi, A., 1895. Studi Algologici. Fasc. II. Reber. Palermo. Borge, O. 1918. Die von Dr. Lfren in So Paulo gesammelten Ssswasseralgen. Ark. Bot. 15(13): 1-108. Borge, O. 1925. Die von F.C. Hoehne whrend der Expedition Roosevelt-Rondon gesammelten Ssswasseralgen. Ark. Bot. 19(17): 1-56. Bourrely, P. 1972. Les algues deau douce. Initiation a la systmatique. I. Les algues vertes. N. Boube et Cie. Paris. 511pp. Bourrely, P. 1990. Les algues d'eau douce. Initiation a la systmatique. 1. Les algues vertes. Paris: Boube. Branco, C.C.Z., Krupek, R.A. & Peres, C.K. 2009. Ecological distribution of stream macroalgal communities from mid-western region of Paran State, Southern Brazil: evidence of the importance of local scale variation. Brazilian Archives of Biology and Technology 52(2): 379-386. Branco, C.C.Z. & Necchi, O.Jr. 1996a. Distribution of stream macroalgae in the eastern Atlantic Rainforest of So Paulo State, sotheastern Brazil. Algological Studies 333: 139-150. Branco, C.C.Z. & Necchi, O.Jr. 1996b. Survey of stream macroalgae of eastern Atlantic Rainforest of So Paulo State, Southeastern Brazil. Algological Studies 80: 35-57. Cambra-Sanchez, J., lvarez-Cobelas, M. & Aboal-Sanjurjo, M. 1998: Lista florstica y
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ANEXOS DO CAPTULO 2 Figuras
19 17
Comprimento celular
13 12
Largura celular
c
15
11
um
13 11 9 7
um
10
b
9 8 7
2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8
RC/L celular
1,7 1,5
Dim. parede celular
a b b
1,3
um
1,1 0,9
a
0,7
0,5
14,5
12,5 10,5 8,5
Constrio do septo
85
80
Volume do cloroplasto
b
75
b a a
6,5 4,5 2,5 0,5
% a
70 65
c
60
M.stag
M.tum
M.will
M.stag
M.tum
M.will
Figura 1. Variveis morfomtricas (mdia+desvio padro) das espcies de Microspora encontrados em unidades de conservao no Sul do Brasil. (M.stag= M stagnorum; M.tum= M. tumidula e; M.will= M. willeana). As letras (a, b e c) correspondem a diferenas detectadas no teste de Tukey (PC>95%) aps ANOVA.
Figuras 2-7. Espcies de Microspora. 2-3. M. stagnorum; 4-5. M. tumidula e; 6-7. M. willeana. (Barras de escala. 10m: 2-7).
20 18 16
Temperatura
60 50 40
Condutividade
7,5 7 6,5 6
pH
14
uS/cm
30 5,5
12
10 8
20
10 0
5 4,5
6,5 6
Oxignio
25 20
Turbidez
120 100 80
Velocidade
5,5
mg/L
NTU
4,5 4 3,5 3
10 5 0
cm/s
15
60 40 20 0
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
Profundidade
0,16 0,14 0,12
Ortofosfato
2,5 2
Ntotal
mg/L
0,08 0,06 0,04 0,02 0
mg/L Geral M.stag M.tum M.will
0,1
1,5 1
cm
0,5 0
Geral M.stagM.tum M.will
Geral M.stag M.tum M.will
Figura 8. Variveis ambientais (mdia+desvio padro) para todos os riachos amostrados no Sul do Brasil (geral) e nos pontos com ocorrncia das espcies de Microspora. (geral= todos os riachos amostrados no estudo; M.stag= M stagnorum; M.tum= M. tumidula e; M.will= M. willeana).
10
11
12
13
14
15
Figuras 9-15. Klesormidium fluitans. 9-10. Aspecto geral dos filamentos; 11-13. Filamentos com juntas em forma de joelho e; 14-15. Zoosporngios vazios com poro lateral (Barras de escala. 10m: 9 e 14; 20 m: 10-13 e 15).
21 19 17 15 13 11 9
Temperatura
80 70 60 50 40 30 20 10 0
Condutividade
7,5 7 6,5 6 5,5 5
pH
6,5 6
Oxignio
uS/cm
25 20 NTU
Turbidez
100 80 cm/s
Velocidade
5,5 mg/L
5 4 3,5 3 4,5
15
10 5 0
60
40 20 0
30 25 20
Profundidade
15 10 5 0 Geral Klebs.
0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0
Ortofosfato
2,5 2 mg/L 1,5 1 0,5 0
Ntotal
mg/L
cm
Geral
Klebs.
Geral
Klebs.
Figura 16. Variveis ambientais (mdia+desvio padro) para todos os riachos amostrados no Sul do Brasil (Geral) e nos pontos com ocorrncia da espcie Klebsormidium fluitans (Klebs.).
17
18
19
20
21
Figuras 17-21. Espcies de Geminella. 17-18. G. interrupta; 19-21. G. sp. (Barras de escala: 100 m: 19; 20m: 17-18, 20-21).
21 19 17 15 13 11 9
Temperatura
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
Condutividade
7,5 7 6,5 6 5,5 5
pH
6,5 6
Oxignio
uS/cm
25 20 NTU
Turbidez
120 100 80 cm/s 60 40 20 0
Velocidade
5,5
mg/L 5 4 3,5 3 4,5
15
10 5 0
0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0
Ortofosfato
2,5 2 mg/L 1,5 1 0,5 0
Ntotal
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
Profundidade
mg/L
Geral Ginter
Gsp
Geral Ginter
Gsp
cm
Geral Ginter
Gsp
Figura 22. Variveis ambientais (mdia+desvio padro) para todos os riachos amostrados no Sul do Brasil (geral) e valores pontuais da ocorrncia das espcies de Geminella. (geral= todos os riachos amostrados no estudo; Ginter= G. interrupta e; Gsp= G. sp.).
CAPTULO 3
TAXONOMIA E DISTRIBUIO ECOLGICA DE ALGAS VERDES COLONIAIS DE AMBIENTES LTICOS EM UNIDADES DE CONSERVAO DO SUL DO BRASIL
C a p . 3 A l g a s v e r d e s c o l o n i a i s | 144
3. Introduo sobre algas verdes coloniais Uma ampla variedade de algas, pertencendo a diferentes grupos, podem formar agregados colonais de indivduos, produzindo em ltima anlise, um tipo morfolgico denominado colnia. O tipo morfolgico que cada espcie se apresenta na natureza est fortemente relacionado com a sua resposta funcional em relao ao ambiente (Steinman et al. 1992). Portanto, o conhecimento da diversidade dentro de cada tipo morfolgico e o papel de cada um destes grupos nos ambientes onde vivem tornam-se de grande importncia em estudos ecolgicos e na compreenso da funcionalidade dentro de um ecossistema. As algas verdes compreendem uma diversidade enorme de tipos morfolgicos (por ex. monadais, cocides, filamentos, pseudoparnquimas, etc), incluindo entre eles as colnias de indivduos unicelulares. Tais colnias podem frequentemente ser encontradas fazendo parte da comunidade de macroalgas em ambientes lticos, existindo registros desta natureza para diversas regies do mundo (Sheath & Burkholder 1985, Entwisle 1989, Sheath & Cole 1992, Branco & Necchi 1996, Necchi et al. 2000, Hu & Xie 2006). Estudos enfocando unicamente algas verdes coloniais so raros. Entwisle & Skinner (2001), em um estudo taxonmico na Austrlia, investigaram este grupo de algas em ambientes aquticos continentais e terrestres. No Brasil, at o presente momento, nenhum estudo semelhante foi registrado. Diante da relevncia ecolgica de estudos de tipos morfofuncionais envolvendo a comunidade de macroalgas lticas e da falta de informaes desta natureza, o presente estudo foi desenvolvido com o objetivo de avaliar aspectos taxonmicos e ecolgicos das algas verdes coloniais macroscpicas ocorrentes em ambientes lticos na regio Sul do Brasil e investigar as possveis relaes dessas algas com variveis ambientais selecionadas.
Chave artificial para identificao das algas verdes coloniais no Sul do Brasil: 1. Colnias dendrides, paredes gelatinizadas das geraes antigas acumulam-se na poro inferior das clulas resultando em um arranjo estratificado tpico .................................................... ............................................................................................... Ecballocystis pulvinata var. pulvinata 1`. Colnias com consistncia gelatinosa, clulas frequentemente arranjadas em 2 ou 4 e prximas a superfcie com dois pseudoclios, estendendo fora da mucilagem: 2. Colnias vesiculares ou em forma de bolsa, no perfuradas ......... Tetraspora gelatinosa
2`. Colnias tubulares, perfuradas .......................................................... Tetraspora lubrica
3.1 Ecballocystis 3.1.1. Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Ecballocystis O gnero Ecballocystis foi estabelecido por Bohlin (1897) a partir de um espcime coletado no Sul do Brasil e denominado E. pulvinata. Fritsch (1918) adicionou duas novas espcies coletadas na frica do Sul, E. ramulosa e E. simplex. Um importante trabalho com o gnero foi realizado por Iyengar (1932), o qual incluiu material de vrias partes do sul da ndia. Neste trabalho foram fundadas duas novas espcies, E. fritschii e E. courtallensis, duas novas variedades de E. fritschii, var. typica e var. pulneyensis, duas novas formas de E. courtalensis, f. typica e f. jogensis e, duas novas variedades de E. pulvinata, var. minor e var. diffluens. Em adio, Fritsch (1933 apud John & Tsarenko 2005) descreveu a espcie E. fluitans, a qual foi registrada posteriormente por John & Tsarenko (2005) para riachos e lagos das Ilhas Britnicas. Outros trabalhos importantes para uma melhor compreenso taxonmica do gnero incluem o estabelecimento de uma nova forma para E. ramosa, f. minor, por Bourrelly & Cout (1986), coletada na Ilha da Reunio no sul da frica e o estabelecimento de E. hubeiensis por Liu & Hu (2005), como espcie nova para a China. No total, ento, so estabelecidas 7 espcies de Ecballocystis, com 5 variedades e 3 formas, registradas em vrias partes do mundo. Iyengar (1932) caracterizou E. pulvinata como sendo colnias pequenas, em forma de almofada, com uma firme parede da clula me, no gelatinizando rapidamente, e com clulas filhas no aderidas na parte superior da clula me, a qual obcnica ou em forma de taa; a parede das clulas me antigas de muitas geraes vo acumulando uma sobre as outras em arranjo estratificado tpico. Essas caractersticas particulares a diferenciam de E. fritschii um vez que esta ltima possui colnias lobadas, com clulas embebidas em mucilagem, formadas pela gelatinizao das paredes antigas e com as clulas filhas aderidas na parte superior da parede da clula me com formato em funil. Iyengar (1932) ainda diferenciou essas duas espcies de E. ramulosa, E. simplex e E. courtallensis, por essas ltimas possurem ramos livres no embebidos em mucilagem e seu talo ser frequentemente microscpico, diferente das primeiras onde as colnias so grandes, macroscpicas lobadas ou em almofada gelatinosa, repletas de eixos ramificados e as vezes embebidos em mucilagem. John & Tsarenko (2005) diferenciaram E. fluitans pelas suas clulas em sries lineares irregulares, conectados por material de parede e
formando uma colnia dendride rodeada por uma bainha mucilaginosa desigualmente estratificada. Liu & Hu (2005), por sua vez, caracterizaram E. hubeiensis pelo seu talo de forma irregular, portando muitos eixos longos rastejando sobre a superfcie do substrato. Ao criar as duas variedades novas para E. pulvinata, Iyengar (1932) reconheceu a var. typica pelas clulas filhas serem aderidas por processos cnicos gelatinosos secretados na sua extremidade inferior e pela diviso celular resultar em somente duas clulas. Essas caractersticas a diferem da var. minor, a qual tem clulas aderidas por uma ampla secreo gelatinosa na sua extremidade inferior e a diviso celular resulta entre duas a oito clulas filhas e da var. diffluens, na qual as clulas filhas no so aderidas por nenhum tipo de secreo, as paredes so delicadas e rapidamente se gelatinizam e as clulas so grandes, mais arredondadas e irregularmente elpticas (Iyengar 1932). Mesmo Iyengar (1932) tendo diferenciado a var. typica das duas novas variedades propostas, o autor no descreveu a mesma. Somente no trabalho de Branco & Necchi (1996) pode ser encontrada a descrio de E. pulvinata var. pulvinata e pode ser considerada a descrio formal da variedade tpica.
3.1.2. Caracteres de importncia taxonmica Poucos caracteres so utilizados na taxonomia do gnero Ecballocytis. Os principais so a forma do talo e o tipo de gelatinizao da parede celular. Outros caracteres so a morfometria da clula e o tipo e nmero dos cloroplastos.
3.1.3. Distribuio geogrfica e ecologia Ecballocystis um gnero encontrado principalmente em ambientes lticos de montanha com substrato rochoso como litfito ou epfito e livre flutuante, embora raramente (Jose & Patel 1990). No Brasil, este gnero e particularmente a espcie E. pulvinata var. pulvinata, tem sido encontrado frequentemente fazendo parte da comunidade de macroalgas de riachos rasos (com at 34 cm) com substratos rochosos (Peres et al. 2008) e com velocidades de correnteza variando de moderada a alta (Krupek et al. 2008, Peres et al. 2008 e Branco et al. 2009b). Peres et al. (2009) estudando a distribuio ecolgica de macroalgas de riachos da Serra da Prata, na poro leste do estado do Paran comentaram que a espcie foi indicadora de riachos com sombreamento moderado (categoria sombreado de DeNicola et al. 1992). John & Tsarenko (2005) apontaram o gnero como sendo tropical, exceto por E. fluitans que ocorre somente em regies temperadas.
3.1.4. O estudo do gnero Ecballocystis no Brasil O gnero Ecballocystis foi fundado a partir de material coletado em um riacho no Sul do Brasil, mais especificamente no Rio Grande do Sul (Cachoeira segundo o autor, provavelmente no atual municpio de Cachoeira do Sul) por Bohlin (1897) que descreveu a espcie tipo E. pulvinata. Depois disso passaram-se quase 100 anos sem nenhum registro, at que Branco & Necchi (1996) registraram E. pulvinata var. pulvinata em riachos da poro oriental da Mata Atlntica do estado de So Paulo. A partir dessa data, vrios trabalhos tm registrado a espcie em riachos do Sul e Sudeste do Brasil, particularmente para os estados de So Paulo e Paran (Necchi et al. 2000, Krupek et al. 2007, 2008, Peres et al. 2008, Branco et al. 2008, 2009a, 2009b).
3.1.5. Ecballocystis no Sul do Brasil
Ecballocystis Bohlin Colnias micro ou macroscpicas, consistindo de clulas, em geral, parcialmente cobertas por remanescentes da parede da clula me e embebidas dentro de um envelope mucilaginoso. As clulas so ovides, elipsoidais ou cilndricas e amplamente arredondadas apicalmente, s vezes levemente irregulares na forma. Cloroplastos parietais, com ou sem um pirenide. Reproduo assexual por 2 ou 4 autsporos elipsoidais, ovais ou cilndricos repousando obliquamente dentro da parede da clula me, liberados pela ruptura da mesma. Clulas filhas permanecem aderidas parede celular e so parcialmente encobertas por ela.
Ecballocystis pulvinata Bohlin var. pulvinata, Figuras 1 e 2 Sv. Vet.-Akad. Hand., 23(7): 7. 1897. Sinnimos: nenhum encontrado Colnias formadas por numerosos ramos eretos ou dendrides, densamente agregados com base obcnica ou alargada. Clulas elpticas ou obcnicas, com compr. 17,4-41,7 (-43,1) m ( x =26,5+5,0), larg. 8,0-15,4 m ( x =11,3+1,5) e RC/L 1,5-3,7 ( x =2,4+0,4). Cloroplastos de 4 a 8, parietais, em forma de discos. Somente duas clulas filhas so formadas depois da diviso
celular. As paredes gelatinizadas das geraes antigas acumulam-se na poro inferior das clulas resultando em um arranjo estratificado tpico.
Comentrios taxonmicos: As medidas celulares correspondem ao descrito na publicao original da espcie feita por Bohlin (1897). Entretanto, no presente trabalho tais caracteres apresentaram limites mais amplos do que o inicialmente descrito (compr. 25-36 m, larg. 10-13 m). Esta variao absolutamente esperada visto que Bohlin analisou apenas uma populao. Os demais caracteres diagnsticos correspondem precisamente ao descrito por Bohlin (1897).
Distribuio no mundo: Amrica do Sul.
Distribuio no Brasil: Paran (Krupek et al. 2007, 2008, Peres et al. 2008, 2009, Branco et al. 2008, 2009a, 2009b), So Paulo (Branco et al. 1996, Necchi et al. 2000), Rio Grande do Sul (Bohlin 1897).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem: 42, 43, 49, 50, 56, 58, 62, 73. PARAN: Matinhos, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, cachoeira do Tigre, rio Cachoeira, 254427S, 483666W, C.C.Z. Branco et al., UPCB 53116, UPCB 53117; idem, Paranagu, Parque Nacional SaintHilaire/Lange, rio Cambar. 254353S, 483586W, C.C.Z. Branco et al., UPCB 53120, UPCB 53121; SANTA CATARINA: Blumenau, Parque Nacional da Serra do Itaja, rio Garcia Pequeno, 270327S, 490442W, alt. 281m, 29.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29749; idem, Indaial, Parque Nacional da Serra do Itaja, ribeiro do Caador, 270122S, 490939W, alt. 330m, 29.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29752; idem, So Domingos, Parque Estadual das Araucrias, riacho afluente do rio Jacutinga, 26o2724S, 52o3357W, alt. 692m, 14.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29765; idem, riacho afluente do rio Jacutinga, 26o2703S, 52o3400W, alt. 719m, 14.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29767; idem, riacho sem denominao, na borda do parque, 26o2925S, 52o3427W, alt. 689m, 15.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29771; RIO GRANDE DO SUL: Derrubadas, Parque Estadual
Florestal do Turvo riacho sem denominao, 271349S, 535441W, alt. 219m, 17.viii.2007, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29738.
3.2 Tetraspora 3.2.1 Introduo histrica, taxonomia e sistemtica de Tetraspora O gnero Tetraspora foi criado por Link, em 1809, para agrupar algas verdes coloniais com clulas possuindo dois pseudoclios que, geralmente, se estendem para fora da mucilagem. O`Kelly & Floyd (1984) em um estudo utilizando aspectos ultraestruturais do aparato flagelar das clulas mveis propuseram que o gnero Tetraspora pode ter sido originado de alguma alga semelhante a Chaetopeltis Berthold. Alm disso, estes autores sugeriram que organismos como Chlamydomonas so provavelmente originados de zosporos liberados por algas semelhantes a Tetraspora, sendo esta ltima, portanto, considerada mais primitiva do que Chlamydomonas. O gnero atualmente posicionado na famlia Tetrasporaceae e na ordem Tetrasporales (Reviers 2006), sendo essa ordem reconhecida por Booton et al. (1998) como polifiltica. Existem na literatura 22 nomes especficos de Tetraspora, entretanto, apenas oito so reconhecidas taxonomicamente corretas (Guiry & Guiry 2010).
3.2.2 Caracteres de importncia taxonmica Os caracteres mais importantes no reconhecimento do gnero e das espcies de Tetraspora so o tipo de colnia, o tipo e a morfometria das clulas, tipo de cloroplasto e as caractersticas do acineto.
3.2.3 Distribuio geogrfica e ecologia De acordo com Pentecost (2005), o gnero cosmopolita, vivendo aderido a plantas aquticas quando jovem e podendo ocorrer como grandes massas gelatinosas, livre flutuantes em guas frias, correntes ou no. Os estudos realizados com as comunidades de macroalgas no Brasil identificaram, at o momento, duas espcies de Tetraspora em riachos com uma grande amplitude de variveis ambientais (Branco & Necchi 1996, Krupek et al. 2008, Branco 2009b).
3.2.4 O estudo do gnero Tetraspora no Brasil Bicudo & Menezes (2006) comentam que existem somente trs espcies de Tetraspora documentadas para o Brasil: T. gelatinosa (Vaucher) Desvaux, T. lacustris Lemmermann e T. lbrica (Roth) C.Agardh. Em Bicudo & Ventrice (1968) pode ser encontrada a descrio de T. lacustris, enquanto as outras duas espcies tm sido documentadas, principalmente, como membros das comunidades de macroalgas de ambientes lticos. Neste sentido, Branco & Necchi (1996) descreveram T. lubrica em riachos da mata atlntica do estado de So Paulo, enquanto Branco et al. (2009) a descreveram na regio centro-oeste do estado do Paran. No trabalho de Krupek et al. (2008), foram as espcies T. gelatinosa e T. lubrica na regio centro-sul do Paran.
3.2.5 Tetraspora no Sul do Brasil
Tetraspora Link Clulas unidas por uma mucilagem formando colnias grandes, macroscpicas, de cor verde plidas, com consistncia gelatinosa, tendo formato esfrico, em forma de bolsa, membranceos, irregularmente lobados ou convolutos. Clulas esfricas, frequentemente arranjadas em 2 ou 4 e prximas a superfcie, com dois pseudoclios geralmente estendendo fora da mucilagem. Cloroplastos parietais em forma de taa e cobrindo a maior parte da clula, com um nico pirenide, s vezes obscurecido por amido. Ocelos ausentes. Vacolos contrteis s vezes presentes no citoplasma. Reproduo assexual pela formao de 2 a 4 clulas filhas ou por zosporos biflagelados. Acinetos ocasionalmente com paredes esculpidas. Reproduo sexual isogmica.
Comentrios taxonmicos: O gnero facilmente confundido com Tetrasporidium, Palmella, Palmellopsis e Parallela (Entwisle & Skinner 2001). Entre esses gneros, o nico j registrado para guas brasileiras foi Palmella, a qual diferencia-se de Tetraspora pela presena de um envelope individual de mucilagem circundando grupos de 2-4 clulas. A espcie P. mucosa foi registrada por Krupek et al. (2008) na regio centro-sul do estado do Paran, enquanto que P. aurantia que foi encontrada no estado de So Paulo por SantÀnna (1984).
Tetraspora gelatinosa (Vaucher) Desvaux, Figuras 3 e 4 Obs. Pl. Angers.: 18. 181. Basinimo: Ulva gelatinosa Vaucher Sinnimos: Tetraspora explanata C. Agardh, T. ulvacea Ktzing Colnias vesiculares e em forma de bolsa, no perfuradas e com as clulas principalmente na periferia. Clulas com cor verde intenso, esfricas ou levemente elpticas, com dim. 7,1-11,6 m ( x =9,1+0,8). Longos pseudoclios se estendendo para fora do envelope de mucilagem. Cloroplastos ocupando quase todo o volume aparente da clula.
Comentrios taxonmicos: T. gelatinosa a espcie tipo (lecttipo) do gnero Tetraspora.
Distribuio no mundo: Amrica do Norte, Amrica do Sul, Europa, sia, Autralsia.
Distribuio no Brasil: Paran (Krupek et al. 2008).
Ocorrncia no Sul do Brasil Ponto de amostragem 102. RIO GRANDE DO SUL: Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados da Serra, rio Camisas, 291043S, 500811W, alt. 938m, 31.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29785.
Tetraspora lubrica (Roth) C. Agardh, Figuras 5 e 6 Syst. Algar., 1824. Basinimo: Ulva lubrica Roth Sinnimo: Tetrasporella lubrica (Roth) Gaillon Colnias tubulares, perfuradas e com as clulas principalmente na periferia. Clulas de cor verde claro a verde azulado, esfricas ou levemente elpticas, com dim. 5,4-12,4 (-14,1) m ( x =8,2+1,5). Longos pseudoclios se estendendo para fora do envelope de mucilagem. Cloroplastos ocupando praticamente todo o volume aparente da clula.
Comentrios taxonmicos: Pentecost (2005) comentou que esta espcie , provavelmente, uma forma de crescimento de T. gelatinosa com talo tubular. De fato, no nico ponto de amostragem onde foi encontrada T. gelatinosa, tambm foi encontrada T. lbrica. O registro dessas duas espcies em um mesmo riacho tambm foi reportado por Krupek et al. (2008). Entretanto, a forma da colnia e o aspecto visual das clulas so notavelmente diferentes, o que nos levou a manter, no presente estudo, em separado.
Distribuio no mundo: Europa, sia, Australsia e Amrica do Sul.
Distribuio no Brasil: So Paulo (Branco & Necchi 1996), Paran (Krupek et al. 2008, Branco et al. 2009b).
Ocorrncia no Sul do Brasil: Pontos de amostragem: 97, 98, 101, 102, 103. RIO GRANDE DO SUL: Cambar do Sul, Parque Nacional de Aparados da Serra, riacho prximo ao alojamento, 291020S, 500642W, alt. 938m, 31.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29784; idem, rio Camisas, 291043S, 500811W, alt. 938m, 31.v.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29785; idem, Parque Nacional da Serra Geral, riacho afluente do rio Perdizes, 290823S, 500521W, alt. 969m, 01.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29789; idem, riacho prximo a entrada principal do parque, 290458S, 495941W, alt. 1012m, 01.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29790; idem, rio do Segredo, 290447S, 495917W, alt. 1006m, 01.vi.2008, C.C.Z. Branco et al., SJRP 29791.
3.2.6 Distribuio ambiental e consideraes biogeogrficas de Ecballocystis e Tetraspora no Sul do Brasil Com exceo de Tetraspora gelatinosa, a qual ocorreu em apenas um ponto de amostragem no presente estudo, as algas verdes coloniais tiveram uma ampla distribuio. E. pulvinata var. pulvinata foi encontrado em oito pontos de amostragem e T. lubrica em cinco (7% e 4% do total, respectivamente).
O gnero Tetraspora ocorreu em riachos sem (ou no mximo com um leve) sombreamento marginal e com substrato predominantemente rochoso. Por sua vez, E. pulvinata var. pulvinata tambm foi encontrado em riachos com substratos rochosos, principalmente aqueles formados por rocha contnua e mataco, porm foram registrados, principalmente, em ambientes sombreados e parcialmente sombreados. Esse dado concorda com aquele apresentado por Peres et al. (2009), onde E. pulvinata var. pulvinata foi caracterizada como uma espcie indicadora de ambientes sombreados (sensu DeNicola et al. 1992). A Figura 7 mostra as variveis ambientais em que as algas verdes coloniais foram encontradas, quanto comparadas com os valores globais encontrados nos riachos do Sul do Brasil. E. pulvinata var. pulvinata ocorreu em temperaturas maiores do que a mdia global e as duas espcies de Tetraspora em valores menores. De fato, Tetraspora foi encontrada somente em bioma de campo, o qual foi caracterizado por mais baixas temperaturas. Por outro lado, E. pulvinata var. pulvinata no foi registrada neste tipo de bioma, assim, apesar desta ltima espcie ter sido descrita pela primeira vez em guas da regio Sul do Brasil (Cachoeira do Sul/RS), sua ocorrncia pode no estar diretamente ligada diretamente s baixas temperaturas comumente reportadas na regio. Os valores de pH nos quais as espcies de algas verdes coloniais foram encontradas no diferiram do valor global dos ambientes lticos do Sul do Brasil. Porm, E. pulvinata var. pulvinata ocorreu em ambientes com valores menores daqueles de Tetraspora. Apesar da grande variao, E. pulvinata var. pulvinata ocorreu em valores maiores de velocidade da correnteza do que as outras algas verdes coloniais e do valor global dos riachos do Sul do Brasil. Outros estudos j demonstraram essa tendncia de ocorrncia da espcie em ambientes com velocidade da correnteza forte a moderada (e.g. x =46 m.s-1 em Branco & Necchi 1996; x =58,7 m.s-1 em Krupek et al. 2008; x = 139 m.s-1 em Peres et al. 2008). Esses dados sugerem que essa condio pode ser essencial ao desenvolvimento desta espcie, possivelmente, por conta de sua forma rgida e bem aderida, a qual consegue tolerar a ao mecnica provocada pela correnteza. As espcies de Tetraspora tiveram tendncia de ocorrncia em valores mais baixos de nitrognio total e ortofosfato, aliados baixos a valores de condutividades. Esses dados indicam que as espcies deste gnero encontradas no presente estudo so adaptadas a esse tipo de ambiente e, possivelmente, a mucilagem que envolve as clulas e caracteriza a colnia seja tambm utilizada como um stio de troca inica e, consequentemente, de acmulo de nutrientes.
Lock et al. (1984) sugeriram que a presena da mucilagem que envolve as clulas em determinadas algas coloniais pode funcionar como um local de absoro de fosfatos, tornando-se doador de nutriente quando este recurso escasso. Isso permitiria uma vantagem competitiva para algas com este tipo morfolgico em ambientes pobres deste nutriente, e isso pode ser vlido tambm para outros nutrientes. Adicionalmente, Branco et al. (2005), estudando o processo de sucesso de macroalgas de ambientes lticos, apontaram uma correlao significativa entre o aumento de riqueza e abundncia das algas gelatinosas no final da colonizao com a baixa disponibilidade de fsforo. Esses dados da literatura indicam que a presena das espcies de Tetraspora em ambientes com baixa concentrao de nutrientes, observada no presente estudo, tambm pode estar relacionada sua capacidade de armazenamento na sua bainha mucilaginosa, o que garantiria uma vantagem competitiva em ambientes oligotrficos.
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ANEXOS DO CAPTULO 3 Figuras
Figuras 1 a 6. 1 e 2. Ecballocystis pulvinata var. pulvinata, 1. colnia com arranjo estratificado, 2. gelatinizao formada pela sobreposio de paredes de clulas de geraes antigas sobrepostas; 3 e 4. Tetraspora gelatinosa, 3. aspecto da colnia (no perfurada), 4. clulas; 5 e 6. T. lubrica, 5. aspecto da colnia (perfurada), 6. clulas (Barras de escala. 100m: 3 e 5; 20m: 1 e 4 e; 10m: 2 e 6).
21 19 17 15
Temperatura
13
11 9
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
Condutividade
7,5 7 6,5 6 5,5 5
pH
7 6,5 6 5,5 5 4,5 4 3,5 3
Oxignio
uS/cm
25 20 NTU 15 10
Turbidez
200 150 cm/s 100 50 0
Velocidade
mg/L
5
0
0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0
Ortofosfato
2,5 2 mg/L 1,5
Ntotal
30 25 20 cm 15 10
Profundidade
mg/L
1 0,5 0
5 0 Geral Ecb Tlub Tgel Geral Ecb Tlub Tgel
Geral Ecb Tlub Tgel
Figura 7. Valores mdios e desvio-padro das variveis ambientais mensuradas na regio Sul do Brasil, global para todos os riachos (geral, n=115), nos pontos com ocorrncia de Ecballocystis pulvinata var. pulvinata (Ecb, n=8), Tetraspora lubrica (Tlub, n=5) e T. gelatinosa (Tgel, n=1).
CAPTULO 4
ZYGNEMATACEAE E OEDOGONIACEAE EM RIACHOS: ASPECTOS REPRODUTIVOS E SUA IMPLICAO NA TAXONOMIA E ECOLOGIA
C a p . 4 Z y g n e m a t a c e a e e O e d o g o n i a c e a e | 162
4.1. Introduo histrica e sistemtica de Oedogoniaceae e Zygnemataceae As Zygnemataceae so algas de ocorrncia comum, encontradas em quase todos os tipos de ambientes de gua doce em todos os continentes exceto a Antrtica (Hoshaw & McCourt 1988). A famlia consiste de algas filamentosas, sendo a maioria no ramificada, com cloroplastos distintos sem produo de zosporos ou gametas flagelados (McCourt & Hoshaw 1990). Juntamente com as famlias Mesotaeniaceae e Desmidiaceae (ou a ordem Desmidiales, dependendo do sistema de classificao) formam um grupo considerado como um dos principais entre as algas verdes por motivos como: 1) so relacionados com as embrifitas e, portanto, so interessantes na compreenso da invaso do ambiente terrestre pelos vegetais; 2) dominam muitos ambientes aquticos de gua doce sendo fundamentais para a produtividade primria destes ambientes; 3) exibem uma diversidade enorme de formas, de tipos de parede celular e ornamentaes (Hall et al. 2008). O ciclo de vida haplntico com o contedo celular completo produzindo um gameta amebide no flagelado, o qual fecundado atravs de um processo sexual denominado conjugao (McCourt & Hoshaw 1990). Esse mecanismo interessante de reproduo aliado a diversidade de formas proporcionou que fossem descritas uma enorme quantidade de espcies. Johnson (2005) estimou que existissem aproximadamente 700 espcies de Zygnemataceae descritas em todo o mundo. Estudos com marcadores moleculares tm mostrado que a ordem Zygnematales (excluindo as desmdias) monofiltica, porm toda a construo taxonmica em nvel de famlia, a qual tem se baseado principalmente no tipo de talo, filamentoso (Zygnemataceae) ou unicelular (Mesotaeniaceae) artificial e, parece que o tipo de cloroplasto pode ser a caracterstica mais importante de separao neste nvel (McCourt et al. 2000, Gontcharov et al. 2003). As Oedogoniaceae tambm so algas comuns de ambientes aquticos continentais, que consistem de filamentos unisseriados ramificados (Bulbochaete e Oedocladium) ou no ramificados (Oedogonium). Esses trs gneros compreendem cerca de 600 espcies descritas sendo a maioria pertencente a Oedogonium. A caracterstica mais importante no reconhecimento dos representantes dessa famlia se encontra no mecanismo de diviso celular. Dias (1997) descreveu em detalhes esse processo onde, logo aps a mitose desenvolve-se na parede interna da poro distal da clula um espessamento interno (anel) de hemicelulose. A parede sobrejacente rompe-se e o anel expande, recebendo celulose e se tornando a parede celular da clula filha, na qual em seguida forma-se a nova parede transversal. Porm, entre a nova parede transversal e a clula me
permanecem cicatrizes do rompimento que originou a clula filha, de modo que o nmero destas calotas apicais indica as divises sofridas pela clula. O ciclo de vida em Oedogoniaceae haplntico com reproduo oogmica e meiose zigtica (Dias 1997). Booton et al. (1998) com base em dados de SSU rDNA confirmaram a monofilia da ordem (e consequentemente da famlia) e a sua localizao dentro da classe Chlorophyceae. Outros estudos moleculares tm evidenciado tambm as afinidades filogenticas das ordens Oedogoniales, Chaetophorales e Chaetopeltidales formando o que se tem chamado de Clado OCC (Buchheim et al. 2001, Turmel et al. 2008, 2009).
4.2. Sistemtica e taxonomia das Oedogoniaceae e Zygnemataceae baseada em caracteres reprodutivos: aplicaes e limitaes Em Zygnemataceae a reproduo sexuada ocorre exclusivamente por conjugao com a unio de dois gametas amebides no flagelados (Hoshaw & McCourt 1988). A conjugao pode ocorrer entre duas clulas de um mesmo filamento sendo denominado lateral ou de filamentos distintos sendo denominado escalariforme (Hoshaw & McCourt 1988). Na conjugao escalariforme (mais comum), dois filamentos alinham-se lado a lado e formam uma srie de tubos de conjugao entre pares de clulas dos filamentos adjacentes e o protoplasto de cada clula forma um nico gameta (McCourt & Hoshaw 1990). O gameta de cada clula move-se atravs do tubo e fusiona-se com o gameta na clula adjacente desenvolvendo um zigoto diplide, seguido da formao de um zigsporo de parede espessa onde ento a meiose ocorre (McCourt & Hoshaw 1990). Portanto, as Zygnemataceae apresentam meiose zigtica (Hoshaw & McCourt 1988). Uma das estruturas mais utilizada na taxonomia das Zygnemataceae o zigsporo, o qual pode ter formato variando de esfrico a elipside ou de quadrado a triangular (Johnson 2005). Ainda, a parede do zigsporo pode ter vrias camadas sendo que a mediana, messporo, pode ser lisa ou distintivamente ornamentada e com variadas cores, caractersticas essas essenciais na determinao das espcies (Johnson 2005). Desta forma, para a identificao das espcies de Zygnemataceae, so pr-requisitos as informaes sobre o processo de conjugao e formao de esporos (Simons et al. 1984). A reproduo assexuada nas Zygnemataceae ocorre por diviso celular, fragmentao ou formao de clulas especializadas (acinetos, aplansporos ou partensporos) (Hoshaw & McCourt 1988). Alm desses modos de reproduo assexuada ainda podem ocorrer a hibridizao a qual possui poucos registros (Transeau 1919) e a poliploidia (ver tpico abaixo).
Em Oedogoniaceae a reproduo sexuada ocorre por oogamia podendo ser monicas ou diicas. As diicas podem ser macrndricas quando a planta masculina tiver tamanho semelhante a feminina ou nanndricas quando a planta masculina for muito menor. Em todos os casos, o gameta feminino, oosfera, formado pela diviso tranversal de qualquer clula vegetativa dando origem a um ou vrios oognios, os quais do origem a oosfera, e a uma clula suporte ou clula sufultria (Dias 1997). Por outro lado, os gametas masculinos, anterozides, so formados em anterdeos os quais so produzidos por dois mecanismos principais. Em espcies monicas e nas macrndricas ocorre pela diviso celular de qualquer clula vegetativa. Nas espcies nanndricas os anterdeos se formam a partir de esporos flagelados (andrsporos) que so produzidos em androsporngios. Estes esporos depois de liberados nadam e fixam-se principalmente sobre as clulas sufultrias dando origem a um filamento extremamente curto denominado nanndrio o qual produz geralmente dois anterozides. A fecundao ocorre no interior do oognio pela penetrao de um anterozide, dando origem assim, a um zigoto que posteriormente se transformar em um osporo pelo espessamento de parede e acmulo de substncia de reserva. Quando maduro o osporo apresenta a parede geralmente composta por trs camadas. Aps sua liberao o osporo sofre meiose e forma zosporos haplides que do origem a novos filamentos. A reproduo assexuada ocorre por diviso celular, fragmentao ou formao de clulas especializadas como zosporos, acinetos ou aplansporos (Dias 1997). A forma mais comum de clula especializada o zosporo, sendo cada um derivado de uma clula e tendo formato esfrico, ovide ou piriforme possuindo uma coroa com at 120 flagelos. Para Zygnemataceae, at o presente momento o trabalho mais importante sobre o grupo se trata da reviso mundial de Kadlubowska (1984) na qual 784 espcies foram descritas, sendo 386 de Spirogyra, 139 de Zygnema, 138 de Mougeotia e 121 dos demais gneros. Em todos os estudos taxonmicos envolvendo as Zygnemataceae a delimitao das espcies baseada na dimenso dos filamentos vegetativos, no tipo de septo transversal, no nmero de cloroplastos, na forma e orientao do cloroplasto dentro da clula, nos aspectos da conjugao e, na estrutura, dimenso, forma e cor da parede celular do zigsporo (McCourt & Hoshaw 1990). Utilizando-se da combinao destes caracteres, um nmero enorme e crescente de espcies tem sido descritos para a famlia, como em Transeau (1951 534 espcies), Randhawa (1959 580 espcies), Kadlubowska (1972 668 espcies) e Kadlubowska (1984 784 espcies). Entretanto, como discutido por McCourt & Hoshaw (1990), apesar deste nmero elevado de espcies, no se encontra nenhuma discusso sobre a
natureza destas espcies, retratando uma clara proliferao do nmero de espcies utilizando apenas o critrio tipolgico. Assim como ocorre com Zygnemataceae, a taxonomia de Oedogoniaceae est fundamentada principalmente nas caractersticas de estruturas reprodutivas, sendo da fase vegetativa utilizadas somente a forma e dimenses das clulas. Da fase reprodutiva utilizado o tamanho do gametfito masculino, a presena de ambas as clulas reprodutoras num mesmo filamento ou em filamentos diferentes, a forma, o nmero e a posio da abertura dos oognios, a forma e a ornamentao dos oognios/osporos e a forma da clula sufultria (Dias 1997). Os problemas taxonmicos com Oedogoniaceae no so extensivamente discutidos como acontece com Zygnemataceae, porm limitaes da mesma natureza so encontradas para ambos os grupos. Neste sentido, podemos relacionar a reconhecida influncia das condies ambientais sobre alguns caracteres morfolgicos utilizados para identificao (Tiffany 1930) e problemas de descrio incompleta o que acarreta em ambigidade na identificao de grande parte das espcies (Yung 1986). Alm disso, Mrozinska (1991, 1993) estudando a aplicao de anlises filogenticas na taxonomia de dois gneros de Oedogoniaceae (Oedogonium e Bulbochaete, respectivamente) destacou que o tamanho do gametfito masculino, o qual d origem aos grupos de espcies macrndricas e nanndricas, que a principal caracterstica tradicionalmente utilizada, no reflete as relaes filogenticas dentro destes gneros. O mesmo autor ainda relatou a necessidade de uma avaliao global dos caracteres utilizados e da validade dos txons, considerando o grande nmero de espcies que tem sido descritas. Neste contexto, especialmente para Zynemataceae, as tcnicas de cultivo de algas tem sido excepcionais em demonstrar esses problemas taxonmicos. Materiais que no campo so caracterizados como uma espcie podem no cultivo desenvolver uma grande amplitude morfolgica que sobrepem a vrias espcies convencionalmente definidas, demonstrando que outros fatores esto envolvidos na produo de diversidade morfolgica (McCourt & Hoshaw 1990). Zwirn (2010) estudando a aplicao do conceito de espcies em Spirogyra comentou que, mesmo na rara ocorrncia de todos os traos morfolgicos, a identificao difcil porque muitos desses caracteres usados no so frequentemente aplicveis na prtica. A autora ainda ressaltou que esses caracteres morfolgicos so frequentemente de amostras do campo sob a visualizao de um nico autor, ou seja, com um grande grau de subjetividade o qual certamente torna falho esse conceito morfolgico. Por essas razes, Zwirn (2010) afirmou que o conceito de espcie tradicional, o qual baseado exclusivamente em critrios
morfolgicos, deve ser melhor examinado. Neste mesmo sentido, Cambra & Aboal (1992) comentaram que existe claramente uma superestimao do nmero de espcies de Spirogyra e Oedogonium ocorrentes em ambientes aquticos na Europa.
4.3. Sistemtica e taxonomia das Oedogoniaceae e Zygnemataceae baseada em caracteres reprodutivos: o caso dos ambientes lticos De maneira geral, os trabalhos mostram uma grande dificuldade na obteno de material com estruturas reprodutivas sexuadas impossibilitando a identificao em nvel especfico tanto para Oedogoniaceae quanto para Zygnemataceae. Particularmente para Spirogyra, McCourt et al. (1986) em um estudo amplo observaram que somente 10% das 632 amostras coletadas apresentavam estgios reprodutivos. Os estudos com macroalgas de riachos conduzidos em todo o mundo revelaram, de modo geral, uma situao ainda mais desfavorvel para a identificao dos representantes destas duas famlias em nvel especfico (Tabela 1). Considerando 15 importantes trabalhos desta natureza, 11 deles (73% do total) no evidenciaram nenhuma populao frtil de ambas as famlias e consequentemente a abordagem ecolgica, objetivo principal da maioria deles, foi prejudicada. Mesmo assim, naqueles trabalhos onde populaes frteis foram encontradas, as mesmas foram representadas por somente uma nica populao. Ainda considerando os dados destes estudos com macroalgas de ambientes lticos, possvel notar que para Zygnemataceae das 185 populaes amostradas apenas quatro (2,16% do total) apresentavam estruturas de reproduo. Representantes das Oedogoniaceae no foram encontrados em estgios sexuais em nenhum destes estudos, aparecendo invariavelmente identificados somente em nvel genrico. Estes dados revelam que a proporo de populaes frteis de Zygnemataceae de ambientes lticos menor do que a encontrada em ambientes lnticos (10 % em Spirogyra McCourt et al. 1986, Hainz et al. 2009). Quanto a Oedogoniaceae no se tem na literatura dados mostrando a frequncia de ocorrncia de populaes frteis em ambientes lnticos, entretanto, evidente que a ocorrncia de material frtil nestes ambientes seja maior do que em ambientes lticos (Tabela 1). Neste sentido, a explicao mais imediata para a baixa ocorrncia de estgios frteis em ambientes lticos seria que as caractersticas da correnteza poderiam estar envolvidas neste processo, dificultando o pareamento dos filamentos para a conjugao (Zygnemataceae) ou a aproximao dos gametas masculinos e femininos (em Oedogoniaceae), o que em ltima anlise diminuiria as chances de fertilizao. Entretanto, em outros grupos algais como
Batrachospermales (Rhodophyta), por exemplo, a reproduo sexuada em ambientes lticos comum, mesmo com o gameta masculino no flagelado sendo liberado na coluna d`gua. Necchi & Branco (1999) relataram que em Batrachospermum delicatulum (Rhodophyta), a qual tpica de riachos, a reproduo sexuada facilitada pelo agrupamento de plantas femininas e masculinas nas quais os ramos portando estruturas reprodutivas se intercruzam facilitando a fecundao. Portanto, aparentemente a correnteza no o fator limitante da reproduo sexuada de algas de ambientes lticos.
4.4. Anlise crtica do uso de tcnicas de induo da reproduo sexuada em laboratrio para aplicao em sistemtica e taxonomia de Oedogoniaceae e Zygnemataceae Como j comentado, entre os problemas na delimitao das espcies de ambas as famlias, existe a dificuldade de encontrar estruturas reprodutivas as quais so essenciais na identificao das espcies. Particularmente para Spirogyra, McCourt et al. (1986) observaram que somente 10% das 632 amostras coletadas apresentavam estgios reprodutivos, percentual este tambm encontrado por Hainz et al. (2009). Adicionalmente, os dados do presente estudo mostraram uma situao ainda pior e abrangendo inclusive outros gneros de Zygnemataceae e Oedogoniaceae. Desta forma, a induo da reproduo seria muito til em levantamentos onde se objetiva conhecer a biodiversidade, bem como em estudos ecolgicos ou biomonitoramentos, onde cada espcie tratada como uma varivel que caracteriza uma observao. Em Zygnemataceae as informaes disponveis referentes induo da fertilizao so relacionadas s espcies de Spirogyra. Neste sentido, Czurda (1933) foi o pioneiro buscando induzir a conjugao em S. varians, e concluiu que a disposio sexual ocorreria depois de um intenso perodo de crescimento vegetativo e estaria relacionada ao pH. Por ouro lado, Allen (1958) encontrou que a induo da reproduo sexual poderia ocorrer sob baixa intensidade de luz, enquanto Grote (1977) induziu a conjugao de S. majuscula e formao de esporos na ausncia de qualquer fonte de nitrognio. Baseado nas experincias anteriores, Simons et al. (1984) realizaram um estudo buscando induzir a formao de estgios reprodutivos em espcies de Spirogyra coletadas na Holanda. Seus resultados mostraram que a depleo de nitrognio e a luz so fatores chave na induo de formao de esporos. Dentro desta perspectiva, Zwirn (2010) conduziu um extenso estudo examinando mltiplas linhagens de Spirogyra originadas de quatro pases da Europa e considerando os potenciais fatores chave anteriormente descritos para a induo artificial da conjugao e formao de zigotos. Seus resultados mostraram que nenhuma varivel ambiental mensurada
nos locais de amostragem apresentou diferena significativa entre com os pontos com presena de material frtil daqueles com ausncia. O estudo experimental de Zwirn (2010) foi o mais amplo at ento, examinando 95 linhagens de Spirogyra em 681 configuraes amostrais onde foi variada uma srie de condies ambientais. A autora assumiu a dificuldade de encontrar um conjunto de fatores responsveis para a explicao da reproduo e concluiu que nenhum padro ambiental responde diretamente pela induo de fases sexuadas em espcies de Spirogyra. Entretanto, os resultados mostraram pequenos indcios que de fato a luz e a depleo de nitrognio e de fsforo podem ser fatores relacionados a induo da reproduo sexual neste gnero. Assim, de maneira geral, esses estudos buscando a induo de fases sexuadas em laboratrio tm demonstrado ser insuficientes para a utilizao na taxonomia e, inviveis quando se trata de estudos ecolgicos onde uma resposta rpida e eficaz necessria.
4.5. Anlise crtica da tcnica de DNA barcode como uma alternativa ao uso de caracteres reprodutivos na sistemtica e taxonomia de Oedogoniaceae e Zygnemataceae Neste cenrio, onde a taxonomia tradicional tem se mostrada fraca e incapaz de representar as espcies como grupos naturais, surgiu a alternativa da abordagem molecular. Atendendo a este propsito, Hebert et al. (2003) desenvolveram um estudo buscando um marcador molecular que fosse til na identificao de txons funcionando como um cdigo de barras, ou no correspondente em ingls (mais utilizado) DNA barcode. Neste trabalho, os autores sustentaram principalmente a partir de estudos com diversos grupos de animais que o gene mitocondrial da citocromo c oxidase I (COI) poderia servir como DNA barcode em um sistema global de identificao de animais. Entretanto, em plantas os genes mitocondriais apresentam baixas taxas de substituio, o que levou os pesquisadores a procurar regies alternativas para serem utilizadas como DNA barcode. Neste contexto, para tentar a validao de um marcador em plantas, os pesquisadores do CBOL Plant Working Group (2009) testaram sete possveis regies do DNA plastidial que poderiam servir como DNA barcode. Seus resultados mostraram que nenhum dos marcadores atende realmente bem a todos os requisitos, entretanto, o uso dos genes rbcL juntamente com matK pareceu ser uma boa alternativa nos estudos com vegetais, identificando valores superiores a 72% das espcies de diferentes grupos de angiospermas. Recentemente, Chen et al. (2010) testaram sete marcadores incluindo, alm dos genes e espaadores plastidiais, os dois espaadores transcritos internos nucleares (ITS e ITS2) como potenciais para identificao de plantas medicinais. Alm disso, os autores analisaram o perfil dos possveis
DNA barcode de genes plastidiais, mitocondriais e nucleares de plantas. Seus resultados revelaram o ITS2 como sendo um excelente DNA barcode para plantas medicinais por possuir caractersticas importantes como fcil amplificao, alto nvel de divergncia interespecfica e grande poder de discriminao, identificando 92,7% das espcies testadas. Nas algas verdes, o tema da discriminao de espcies usando DNA barcode ainda no comum, sendo que os estudos moleculares conduzidos at o momento tm sido principalmente para verificar as relaes filogenticas [vrios exemplos em Buchheim et al. (2011) e na introduo geral desta tese]. No entanto, alguns desses estudos tm revelado que o espaador nuclear ITS2 rRNA (ITS2) possui um enorme potencial na identificao de espcies intimamente relacionadas, o que indiretamente o coloca como potencial para servir como DNA barcode das algas verdes (Buchheim et al. 2011). Alm disso, a utilizao dos genes propostos pelo CBOL Plant Working Group (2009) no vivel visto a ausncia do matK nas Chlorophyta e a dificuldade da identificao de primers universais para o rbcL, o que torna o uso do ITS2 como o nico candidato vivel para o imediato uso como DNA barcode nas algas verdes (Buchheim et al. 2011). De maneira geral, o advento do DNA barcode tem se mostrado eficaz em vrios grupos e, mesmo naqueles onde os nveis de resoluo no so elevados, a concentrao de esforos de pesquisa so promissores. Entretanto, em Oedogoniaceae e Zygnemataceae a utilizao do DNA barcode exige uma discusso mais profunda particularmente em relao a dois pontos principais. Primeiro, como j comentado, a taxonomia dos grupos est baseada em caracteres que so discutveis e, pelo menos em Spirogyra, a grande maioria tem mostrado no corresponder com linhagens naturais de espcies (Zwirn 2010). Em segundo lugar, como discutido acima, estruturas reprodutivas so raramente encontradas nestes grupos e algumas espcies podem inclusive sequer apresentar qualquer tipo de reproduo sexuada, o que acarreta ainda mais problemas prticos na aplicao do DNA barcode e diminui drasticamente o nmero de caracteres morfolgicos que poderiam ser teis para a reconstruo da taxonomia dos grupo. Alm disso, a utilizao do DNA barcode sem correspondentes morfolgicos pode acarretar em outros problemas que levariam a sub ou superestimativa da diversidade devido a taxas diferenciais nas mudanas dependendo do grupo (exemplo prtico em Piganeau et al. 2011). Assim, apesar do inegvel poder desta ferramenta, ela pode no somente ser ineficaz na resoluo destes problemas taxonmicos como ser tambm criar outros de grande magnitude. Neste sentido, o DNA barcode deveria no primeiro momento ser utilizado como uma ferramenta sistemtica, assistida por caracteres morfolgicos obtidos tanto de material de
campo quanto de material em cultivo a fim de reconhecer as variaes intraespecficas e encontrar as linhagens naturais. Somente em um segundo momento, quando os atuais problemas taxonmicos fossem resolvidos, e traos morfolgicos consistentes sejam encontrados especialmente em estruturas reprodutivas, o DNA barcode poderia ser apropriado para testes iniciais na identificao especfica.
4.6. Implicaes dos problemas taxonmicos de Oedogoniaceae e Zygnemataceae em estudos ecolgicos: anlise de abordagens alternativas Estudos ecolgicos ou de biomonitoramento, principalmente aqueles que utilizam as espcies como variveis para explicar diferenas no ambiente, necessitam de grupos que tenham ampla distribuio diminuindo o efeito de espcies raras. Diante desse pressuposto, Hainz et al. (2009) comentou que o gnero Spirogyra pode ser considerado como potencial indicador do estado ecolgico de ambientes aquticos, sendo facilmente encontrado por todo o mundo em uma grande amplitude de habitats. Da mesma forma, outros gneros de Zygnemataceae e Oedogoniaceae tambm apresentam essa caracterstica e a mesma considerao pode ser feita. Outro pressuposto da utilizao destes organismos neste tipo de estudo que a identificao dos txons seja segura e represente da melhor forma unidades confiveis de medida. Assim, a utilizao de txons em nvel especfico se torna a opo mais recomendada e a induo da reproduo sexuada dos organismos estreis seria a melhor alternativa. Entretanto, como j discutido acima, a induo da reproduo sexuada considerada invivel em estudos ecolgicos por dois motivos principais: 1) apesar de vrios estudos buscarem induzir a reproduo sexuada em laboratrio, no se conhece uma maneira eficaz de consegui-la, alm de provavelmente existirem diferenas na induo entre txons distintos e; 2) a taxonomia destes grupos tem se baseado na combinao de alguns caracteres que so reconhecidamente variveis e sofrem efeitos especialmente da poliploidia no representando, portanto, linhagens naturais. Alm disso, ainda no contexto dos trabalhos ecolgicos, mesmo se considerados somente os organismos frteis coletados no campo h o problema de que a reproduo sexuada induzida por condies desfavorveis (Hainz et al. 2009) e, portanto, a presena de uma espcie pode estar mais relacionada a um estresse ambiental do que propriamente a uma condio ecolgica. Portanto, at que se tenha uma reviso da taxonomia destes grupos que elucide as reais afinidades entre as espcies e as mesmas sejam suportadas por caracteres que possam ser de fato utilizados, alternativas tem que ser levadas em considerao neste tipo de abordagem.
A primeira alternativa seria o uso do DNA barcode como uma importante ferramenta potencial na identificao de espcies. Porm, essa alternativa se torna invivel pelos motivos taxonmicos acima discutidos e pelo alto custo que ela geraria em trabalhos ecolgicos e de biomonitoramento onde um grande nmero de amostras tem que ser identificadas. Alm disso, as tcnicas moleculares requerem material puro e livre de contaminantes o que dificulta ainda mais a utilizao desta ferramenta neste tipo de estudo. Uma segunda alternativa seria a utilizao de morfotipos como unidades taxonmicas. Hainz et al. (2009) em um estudo conduzido com o gnero Spirogyra predominantemente em ambientes lnticos da Europa, descreveram um mtodo de separao de linhagens em morfotipos baseado unicamente em caractersticas vegetativas. De acordo com a hiptese desses autores, o gnero pode conter morfotipos indicadores cuja aparncia pode estar relacionada a certas condies ambientais. Esta hiptese est baseada em alguns trabalhos prvios que encontraram filamentos com dimetros maiores estando relacionados a valores superiores de temperatura da gua (Wang et al. 1986), elevados valores de temperatura da gua e irradincia (Berry & Lembi 2000), ou ainda adaptados a climas mais severos (McCourt et al. 1986). Alm disso, morfotipos podem representar melhor os variantes ploidais que apresentam diferentes estratgias ecolgicas relacionadas s suas dimenses e aos conjuntos cromossmicos. No trabalho de Hainz et al. (2009) com Spirogyra, alguns critrios foram utilizados para a separao dos morfotipos como o tipo de parede celular (que no caso foi plana ou replicada), o nmero mdio de cloroplastos e o dimetro celular. A partir desses critrios os 333 tipos de filamentos coletados resultaram em 13 morfotipos, sendo 10 criados a partir de filamentos com parede celular plana e trs a partir de paredes replicadas. Como a hiptese prvia, os morfotipos criados por Hainz et al. (2009) correlacionaram com as variaes no ambiente, particularmente aquelas relacionadas ao gradiente trfico registrado entre os pontos de amostragem. Desta forma, parece que a utilizao de morfotipos neste tipo de estudo parece ser muito til e representar de forma relativamente adequada unidades de medida. Tais unidades representariam genericamente variantes poliplides as quais respondem
fisiologicamente diferente ao ambiente. Por outro lado evidente que essa separao tem um nvel de arbitrariedade e sofre um efeito do observador, alm de no considerar as diferenas ecolgicas e estratgias que as espcies reais possuem.
4.7. A hiptese da poliploidia como possvel fator gerador de variabilidade em Oedogoniaceae e Zygnemataceae 4.7.1. A poliploidia e sua ocorrncia em Oedogoniaceae e Zygnemataceae Poliploidia a condio herdvel de possuir mais que dois conjuntos completos de cromossomos (Comai 2005). Poliplides so muito comuns entre plantas e ocorrem tambm com freqncia em peixes e anfbios (Comai 2005). A poliploidia pode ter origem atravs de dois mecanismos bsicos, atravs da duplicao do seu material gentico (autopoliploidia) ou pela combinao de dois ou mais genomas (alopoliploidia) (Udall & Wendel 2006). Stebbins (1971) comentou que a poliploidia provavelmente a alterao citogentica mais importante na especiao e evoluo vegetal, promovendo uma especiao rpida. Estudos recentes tm demonstrado que a poliploidia est presente na maioria das plantas (Leitch & Bennet 1997) e que a hibridao seguida de poliploidia foi importantssima na evoluo. Neste mesmo raciocnio, Soltis et al. (2009) enfatizaram que a poliploidia representou um dramtico papel na diversificao da maioria, se no todas, as linhagens eucariticas e que as relaes entre poliplides e destes com seus ancestrais diplides tornam o conceito de espcies problemtico nas plantas. O mesmo autor ainda comentou que houve uma ressurgncia do interesse sobre a poliploidia nos ltimos 10 anos e muitas informaes importantes tm sido levantadas sobre os seus mecanismos e freqncia de ocorrncia, sobre seus aspectos genticos, alm das suas implicaes ecolgicas. Comai (2005) em uma reviso sobre o tema destacou algumas vantagens da poliploidia como a heterose, que a caracterstica do aumento do desempenho do poliplide comparado com seus ancestrais, e a redundncia gentica, que aumenta o efeito protetor contra mutaes recessivas deletrias e genotoxicidade, alm de aumentar o nmero de cpias de genes importantes. Por outro lado, o autor comentou que a poliploidia pode oferecer algumas desvantagens principalmente relacionadas a alteraes na arquitetura celular e suas implicaes (poliplides tem volume celular maior), dificuldades na mitose, alteraes na regulao da expresso gnica e instabilidade epigentica. Ecologicamente a mudana de ploidia confere aparentemente a caracterstica de melhor colonizador ocupando habitats pioneiros em funo de uma maior capacidade de adaptao, o qual est ligado ao fato dos poliplides possurem mais cpias genmicas as quais, em ltima anlise, conferem mais variabilidade potencial (de Wet 1980). Soltis et al. (2009) comentaram que poliplides so tpicos de ambientes extremos como crateras de vulces e ambientes insulares. Os autores ainda comentaram que nas Ilhas Havaianas ocorre a mais alta incidncia de poliplides em angiospermas j conhecida. Esses dados demonstram
claramente o papel dos poliplides na invaso e colonizao de ambientes. Outras evidncias bem claras sobre o papel da poliploidia em vegetais superiores podem ser encontradas em Morawetz (1986) que estudou os padres cariolgicos associados a eventos de vicarincia de plantas neotropicais, alm de Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger (2006), que ressaltaram o papel fundamental da poliploidia em adaptaes ecomorfolgicas especialmente ligadas invaso de plantas de ambientes florestais a ambientes campestres do Cerrado brasileiro. Apesar de uma srie de estudos terem sido conduzidos em relao ocorrncia da poliploidia em vegetais (vrios exemplos em Comai 2005), poucos estudos tem sido conduzidos para verificar mudanas ploidais em algas (Hoshaw et al. 1985), ainda assim, a poliploidia conhecida na maior parte das divises algais, especialmente nas algas verdes (Nichols 1980). Poliplides em algas podem ser produzidos no laboratrio por tratamentos qumicos ou radiao e so conhecidos surgindo espontaneamente em culturas atravs de processos sexuais ou assexuais (Hoshaw et al. 1985). Allen (1958) foi pioneira em registrar a poliploidia em Zygnemataceae e registrar os problemas com a taxonomia tradicional. Neste trabalho, uma cultura clonal de Spirogyra pratensis produziu dois tipos de filamentos morfologicamente distintos atravs de diviso celular vegetativa, ou seja, atravs de autopoliploidia, os quais diferiram em dimetro celular, nmero de cloroplastos, nmero de cromossomos e tamanho do zigsporo. Hoshaw et al. (1985) descreveram a ocorrncia de poliploidia em uma cultura de S. communis. Os autores comentaram que a cultura clonal produziu filamentos de quatro dimetros distintos por meio de ciclos sexuais e vegetativos. Esses quatro grupos apresentaram diferenas discretas de dimetro (no apresentando gradiente) e essas diferenas foram acompanhadas por mudanas euplidicas dos cromossomos. Apesar dessas consistentes evidncias da ocorrncia da poliploidia em Spirogyra e dos seus problemas taxonmicos relacionados, os estudos estavam restritos a culturas de laboratrio. Neste contexto, Wang et al. (1986) retornaram alguns anos depois aos locais de coleta de Hoshaw et al. (1985) e encontraram dois morfotipos os quais apresentavam as caractersticas morfolgicas e cromossmicas descritas para o material obtido em cultura. Estes achados comprovaram que essas mudanas na ploidia poderiam ocorrer naturalmente no campo. Alm disso, os autores comentaram o fato da autopoliploidia ser reversvel ocorrendo, portanto, no somente a produo de poliplides a partir de diplides, mas tambm o inverso. Na sequncia, McCourt et al. (1986) reportaram evidncias que complexos de espcies em Spirogyra podem ser amplamente encontrados na natureza, os quais podem ser efeito
principalmente da poliploidia. Esses autores coletaram centenas de linhagens em diversas reas dos Estados Unidos e encontraram que em todos os pontos mais de um tipo de filamento (at oito em um determinado local) de Spirogyra ocorreram juntos e, em geral, formando uma massa de emaranhados. Como esses tipos de filamentos frequentemente diferiram somente em caracteres quantitativos como dimetro do filamento e nmero de cloroplastos, os autores puderam supor que essa diversidade morfolgica seria resultado de variao ploidal. Desta forma, segundo os autores, filamentos distintos que ocorrem em um mesmo local tendem a ser geneticamente mais prximos do que aqueles de outras regies geograficamente distintas. Adicionalmente, notvel que a ploidia esteja diretamente relacionada com o dimetro do filamento. De modo geral, em Spirogyra os trabalhos tm demonstrado que filamentos com dimetros distintos respondem de modo diferente s caractersticas ambientais, devido a atributos fisiolgicos que so provenientes das alteraes morfolgicas (Transeau 1916, Berry & Lembi 2000, McCourt et al. 1986). Para Oedogoniaceae, especificamente, os registros da ocorrncia de poliploidia so escassos, porm evidenciam com clareza que um fenmeno tambm recorrente nesta famlia. Srivastava & Sharma (1979) em um estudo cariolgico com espcies de Oedogonium descreveram que os rearranjos cromossomais representam um importante fator na especiao deste gnero. Os mesmos autores ainda enfatizaram que em Oedogoniaceae a aneuploidia ocorre mais frequentemente do que a euploidia, ou seja, em geral os nmeros cromossmicos no sofrem mudanas discretas e so encontrados em gradientes. Adicionalmente, Tiffany (1954) estudando a distribuio geogrfica da famlia Oedogoniaceae na Amrica do Norte relatou que o nmero bsico de cromossomos em Oedogonium oito ou nove, e que algumas espcies por ele encontradas tiveram 17 a 19, sugerindo eventos de poliploidia. Estes achados evidenciaram claramente, como encontrado em Zygnemataceae e em vegetais superiores, a relao da poliploidia com condies ambientais. Considerando o exposto acima, a poliploidia pode ser proposta como uma estratgia ecolgica destas algas, de modo que, se ela ocorre extensamente, possvel que desempenhe um papel importante garantindo a adaptabilidade destes grupos em uma infinidade de ambientes no mundo todo.
4.7.2. A poliploidia como uma estratgia ecolgica O objetivo principal da reproduo sexuada aumentar a variabilidade gentica dentro de uma populao, o que em ltima anlise garantiria a aptido de determinadas linhagens no caso de mudanas ambientais. possvel que em ambientes lticos onde a variao das
condies fsicas, qumicas e estruturais do habitat to drstica ao longo do tempo e do espao (Allan & Castillo 2007), a variabilidade gerada pela reproduo sexuada no seja suficientemente rpida para acompanhar essas mudanas, ou seja, a alterao ambiental mais rpida do que a mudana genotpica gerada pela reproduo sexuada. Neste sentido, podemos hipotetizar que a autopoliploidia pode estar atuando de modo a gerar de maneira mais rpida e eficiente, a poliplides nestas duas famlias adaptados a diferentes condies ambientais, de forma mais eficiente neste tipo de ambiente. Essa hiptese pode ser sustentada por algumas evidncias. Em representantes de outras famlias como Cladophoraceae, Microsporaceae e Chaetophoraceae, os quais tambm so extensamente coletados em ambientes lticos (vide Sheath & Cole 1992, Necchi et al. 2000, presente estudo), a reproduo sexuada raramente observada sendo desconhecida na maioria dos casos. Como esperado, existem registros de poliploidia tanto em representantes de Cladophoraceae (Sinha 1968) quanto em Chaetophoraceae (Michetti et al. 2010). De modo contrrio, porm, gametfitos de Rhodophyta so facilmente coletados portando estruturas de reproduo sexuada (Necchi 1990). Entretanto, as algas vermelhas, especialmente as Batrachospermales, tpicas de riachos, possuem um ciclo de trs fases, sendo o segundo esporfito morfologicamente distinto do gametfito e capaz de explorar habitats diferenciados. Alm disso, como comentado acima em relao a poliploidia em vegetais superiores, existem evidncias seguras de que variantes ploidais so adaptadas a condies onde os correspondentes diplides no sobrevivem e que ambientes extremos, insulares e de colonizao primria so ricos em poliplides, de Angiospermas pelo menos. Portanto, a alterao de fases morfolgicas ao longo do tempo e espao e a ausncia de reproduo sexuada parece ser uma importante caracterstica de algas de ambientes lticos, caractersticas essas que possivelmente so necessrias para compensar essa grande variao observada neste tipo de ambiente. Neste sentido, a hiptese acima pode ser vlida e estudos mostrando as variaes espao-temporais destes poliplides em ambientes lticos, associada a dados moleculares que comprovem sua origem, podem ajudar a esclarecer as estratgias ecolgicas deste grupo neste tipo de ambiente.
4.8. Utilizao de morfotipos de Oedogoniaceae e Zygnemataceae de riachos no Sul do Brasil Baseado nestes trabalhos acima comentados, algumas anlises foram conduzidas com o material encontrado nos riachos da regio Sul do Brasil com o objetivo de realizar uma separao dos grupos vegetativos em morfotipos e, posteriormente tentar relacionar a sua
presena com variveis ambientais dos locais onde foram amostradas. Neste caso, apesar do estudo de Hainz et al. (2009) ter sido baseado no gnero Spirogyra, a mesma proposta foi testada tambm com os outros gneros de Zygnemataceae e com os gneros de Oedogoniaceae. Nas linhagens de Spirogyra coletadas no presente estudo foram adotados os mesmos caracteres utilizados por Hainz et al. (2009). Porm, em todas as amostras os septos da parede celular foram planos e essa caracterstica no foi utilizada. Desta forma, a partir do nmero de cloroplastos e o dimetro celular, trs morfotipos foram separados (Tabela 2). O gnero Bulbochaete teve valores de dimetro semelhantes entre as populaes amostradas e foi considerado como somente um morfotipo. O grupo das Zygnemataceae com dois cloroplastos centrais, cada um portando um pirenide, foi separado inicialmente em dois gneros, sendo o primeiro caracterizado por cloroplastos estrelados - Zygnema, e o segundo por cloroplastos arredondados - Zygogonium. Zygnema foi representada por somente um morfotipo, para o gnero Mougeotia foram designados trs morfotipos (Tabela 3), enquanto para Oedogonium e Zygogonium foram designados dois (Tabela 4). No caso destes gneros, no se tem na literatura nenhum trao morfolgico que possa ser usado com eficincia na separao de material a partir de caracteres vegetativos. Assim, o dimetro celular foi o nico critrio de separao pelos mesmos motivos da sua utilizao em Spirogyra. Procurou-se enquadrar as linhagens em grupos discretos de dimetro, porm, nem sempre esse objetivo foi conseguido e certo grau de subjetividade foi inevitvel, como discutido por Hainz et al. (2009). A partir destes critrios, 12 morfotipos foram designados para os seis gneros pertencentes s famlias Zygnemataceae e Oedogoniaceae ocorrentes nos riachos amostrados na regio Sul do Brasil. Com esses morfotipos procurou-se testar suas relaes com variveis ambientais dos riachos onde foram coletados. Para tanto, foram utilizados os seguintes parmetros abiticos: temperatura, turbidez, condutividade especfica, oxignio dissolvido, pH, velocidade da correnteza, profundidade, ortofosfato e nitrognio total. Todos esses parmetros foram mensurados de acordo com o apresentado nos demais captulos. Para verificar a relao dos morfotipos com as variveis ambientais foi conduzida uma Anlise de Correspondncia Cannica (CCA) (ter Braak 1986). Para tanto foram utilizados os dados de presena/ ausncia de cada morfotipo e as variveis ambientais de cada ponto de amostragem. Antes de perfazer a anlise, os dados das variveis ambientais foram logaritimizados e padronizados e uma anlise de correlao r de Pearson foi conduzida para verificar as variveis que eram redundantes. Assim, somente quatro grupos de variveis
ambientais foram utilizados: 1) velocidade da correnteza + temperatura; 2) pH + condutividade especfica + oxignio dissolvido + nitrognio total; 3) ortofosfato + turbidez e; 4) profundidade. Apesar dos valores baixos de explicabilidade, a partir dos resultados da CCA, pode ser observado que os filamentos com dimetros maiores ficaram separados no primeiro eixo daqueles com menores dimetros (Figura 1). Interessante notar que neste caso filamentos de diferentes gneros foram utilizados na anlise o que mostra que os achados anteriores para o gnero Spirogyra provavelmente podem ser aplicados para estes gneros. A partir da CCA foi possvel notar que os filamentos com dimetros maiores foram caractersticos de pontos de amostragem com maiores valores de velocidade da correnteza, temperatura, pH, condutividade especfica, oxignio dissolvido e nitrognio total, enquanto filamentos com dimetros menores foram caractersticos de pontos de amostragem com maiores valores de turbidez, ortofosfato e profundidade. Desta forma, apesar da explicabilidade da CCA ter sido baixa, significando que as relaes encontradas so fracas, esses resultados revelaram que existiram relaes entre diferentes dimetros de filamentos e as variveis ambientais em riachos da regio Sul do Brasil como previamente proposto. Desse modo, as anlises apresentadas no presente estudo podem ser utilizadas em estudos ecolgicos ou de biomonitoramento de ambientes lticos quando representantes das famlias Zygnemataceae e Oedogoniaceae forem encontrados. Por outro lado, trabalhos focando essa relao e estabelecendo critrios mais rigorosos so fortemente recomendados.
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Tabela 1. Levantamento de trabalhos cientficos de vrias regies do mundo abordando macroalgas de ambientes lticos evidenciando em cada um o nmero de populaes de representantes das Oedogoniaceae e Zygnemataceae e o nmero correspondente de populaes frteis. Trabalho Sheath et al. (1986) Sheath et al. (1989) Vis et al. (1994) Sheath & Cole (1996) Branco & Necchi (1996) Sheath & Mller (1997) Branco & Necchi (1998) Sherwood & Sheath (1999) Sherwood et al. (2000) Necchi et al. (2003) Hu & Xie (2006) Krupek et al. (2007) Necchi et al. (2008) Branco et al. (2009) Regio Alasca (Amrica do Norte) Leste Boreal (Amrica do Norte) Hava Ilhas Fiji (Hava) Mata Atlntica (So Paulo) Alto rtico (Amrica do Norte) Noroeste de So Paulo Texas (Amrica do Norte) Ontrio (Amrica do Norte) Serra da Canastra (Minas Gerais) China Centro Sul do Paran Itatiaia (RJ, MG) Centro-oeste do Paran Sul do Brasil N de Pop. pontos Zyg. 40 5 51 34 27 51 83 9 6 4 12 4 19 14 22 30 19 20 4 19 2 2 2 12 9 2 10 6 43 185 Zyg. frt. 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 4 Pop. Oed. Oed. frt. 0 7 2 0 1 0 1 2 0 3 5 1 1 5 16 39 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Presente estudo 105 Total 481 Pop. Zyg. = Populaes de Zygnemataceae encontradas Zyg. frt. = Populaes de Zygnemataceae frteis Pop. Oed. = Populaes de Oedogoniaceae encontradas Oed. frt. = Populaes de Oedogoniaceae frteis
Tabela 2. Morfotipos criados a partir de populaes do gnero Spirogyra amostradas em ambientes lticos no Sul do Brasil tendo como critrios o nmero de cloroplastos e o dimetro do filamento. Menor dim. Morfotipo Ponto 84 89 Spirogyra spA 101 16 99 (m) 21,1 24,6 20,1 39,2 30,5 Maior dim. N de (m) cloroplastos 28,5 27,8 22,1 44,5 38,7 1 1-2 1 1 1
S. spB
42 57
32,5 39,4
37,5 41,9
2-3 3
01 07 S. spC 24 103 101 98
53,6 58,7 55,1 59,6 49,5 51,7
75,1 62,2 64,7 74,2 68,8 68,9
3-4 3-4 3-4 4 4-5 3-4
Tabela 3. Morfotipos criados a partir de populaes do gnero Mougeotia amostradas em ambientes lticos no Sul do Brasil tendo como critrios o dimetro do filamento. Menor Morfotipo Ponto 84 91 12 Mougeotia spA 13 103 97 98 99 84 74 07 14 M. spB 103 102 105 101 97 Maior
dim. (m) dim. (m) 9,2 9,6 6,3 13,4 9,4 8,1 12,6 8 23,8 14 17,6 26,2 18,5 26,3 24,4 16,7 20,2 12,4 12,7 16,4 14,7 12,1 10,4 15,2 9,7 27,6 22,6 26,7 38,6 22 32,1 28,7 26,5 23,4
M. spC
18
36,9
49,5
Tabela 4. Morfotipos criados a partir de populaes dos gneros Oedogonium e Zygogonium amostradas em ambientes lticos do Sul do Brasil tendo como critrios o dimetro do filamento. Menor Morfotipo Ponto 78 68 89 88 Oedogonium spA 48 08 10 07 19 20 25 O. spB 90 93 Maior
dim. (m) dim. (m) 14,6 19,1 25,9 16,5 13,5 9,5 10 12,7 15,9 12,6 45,2 33,8 30,3 17 28 37 33,3 25,5 15 22,5 15,6 18,9 20,1 59,1 45,1 54,2
07 14 Zygogonium spA 19 17 18
14,5 13,1 17,1 9,4 10,2
18,9 15,1 21 17,4 23,2
Z. spB
102
30,6
33,3
Eixo 2 - Explicabilidade 6,0%
Eixo 1 - Explicabilidade 6,5%
Figura 1. Anlise de Correspondncia Cannica (CCA) realizada a partir dos dados de presena/ ausncia dos morfotipos das famlias Oedogoniaceae e Zygnemataceae e das variveis ambientais mensuradas em ambientes lticos na regio Sul do Brasil. As figuras representam os gneros (Spirogyra: clulas com cloroplastos helicoidais; Mougeotia: clulas com cloroplasto em fita plana; Zygnema: clula com dois cloroplastos estrelados; Zygononium: clulas com dois cloroplastos circulares; Oedogonium: clulas estriadas sem plos e; Bulbochaete: clula estriada com plo). Cada morfotipo representado pelo seu tamanho mdio de acordo com as escala no canto inferior direito.
CAPTULO 5
DISTRIBUIO AMBIENTAL DAS ALGAS VERDES MACROSCPICAS DE RIACHOS NOS PRINCIPAIS BIOMAS DA REGIO SUL DO BRASIL
C a p . 5 D i s t r i b u i o a m b i e n t a l | 191
Introduo Algas verdes so definidas como eucariotos fotossintetizantes que portam cloroplastos com dupla membrana contendo as clorofilas a e b, a lutena como principal carotenide e amido intraplastidial geralmente associado a um pirenide, alm de uma nica estrutura estrelada ligando os nove pares de flagelos na base flagelar e zoides isocontes (Mattox & Stewart 1984, van den Hoek et al. 1995, Graham & Wilcox 2000, Lewis & McCourt 2004). A maioria das espcies de algas verdes de gua doce, mas podem viver tambm em guas salobras, ou serem terrestres (Graham & Wilcox 2000, Reviers 2006) As algas verdes tm sido amplamente designadas Chlorophyta, porm muitos so os sistemas de classificao que consideram Chlorophyta representada como somente uma parte deste grupo, particularmente, aquelas menos associadas s Embryophyta (Mattox & Stewart 1984, Graham & Wilcox 2000, Prschold & Leliaert 2007). Por esta razo, atualmente no h uma terminologia formal para design-las em separado, e a utilizao do nome vernculo algas verdes tem sido recomendada (Lewis & McCourt 2004, Reviers 2006, Prschold & Leliaert 2007). As algas verdes consideradas no presente estudo so aquelas de hbito bentnico em riachos e que podem ser observadas no campo a olho nu, ou seja, esteja enquadrada na definio de macroalgas proposta por Sheath & Cole (1992). Estudos de distribuio de algas verdes em regies geogrficas amplas so escassos, podendo citar apenas o trabalho de Branco et al. (2002) que descreveram a distribuio da famlia Chaetophoraceae em 172 segmentos de riachos distribudos em todo o estado de So Paulo, Sudeste do Brasil. Entretanto, informaes desta natureza podem ser tomadas pela sntese de um vasto corpo de informaes provindas de vrias regies do mundo (Sheath et al. 1986, 1989, Sheath & Cole 1992, Necchi et al. 2000, 2008, Hu & Xie 2006). De maneira geral, os estudos com macroalgas de riachos revelaram que a imensa maioria das espcies apresenta um tpico padro de distribuio espao-temporal em mosaico, associado ocorrncia restrita a poucos pontos de amostragem, mesmo quando investigadas regies geogrficas amplas (Sheath & Cole 1992, Necchi et al. 2000, 2008, Hu & Xie 2006, Krupek et al. 2007, Branco et al. 2009). Por outro lado, embora a distribuio restrita parea ser um padro observado de forma genrica entre as comunidades de macroalgas lticas, a observao de novos registros para a cincia rarssima, indicando baixo grau de endemismo (Krupek et al. 2007, Branco et al. 2009). Considerando a escassez de informaes a respeito da distribuio ecolgica destas algas e, levando em considerao que o grupo pode demonstrar padres ainda no observados, o estudo realizado neste captulo, foi desenvolvido com o objetivo de descrever o padro de
distribuio ambiental das algas verdes macroscpicas de riachos, investigando suas relaes com os principais biomas da regio Sul do Brasil. Especificamente, buscou-se responder as seguintes questes: 1) Os padres recorrentemente encontrados para a comunidade de macroalgas de riachos como um todo se aplicam s algas verdes macroscpicas? 2) Existem diferenas entre as caractersticas ambientais dos riachos com presena em relao queles com ausncia de algas verdes macroscpicas na regio Sul do Brasil? 3) Existem relaes entre o tipo de bioma e os padres de riqueza, abundncia e diversidade das algas verdes macroscpicas de riachos na regio Sul do Brasil? 4) Existe, para este grupo algal, um padro de distribuio na regio de estudos baseado na composio florstica, o qual pode ser explicado pelo conjunto de variveis ambientais e/ou espaciais investigados?
Material e Mtodos Os materiais e mtodos relacionados aos trabalhos de campo e laboratrio utilizados neste estudo esto descritos na introduo geral. Por sua vez, as anlises aplicadas ao tratamento dos dados esto descritas a seguir.
Anlise dos dados Os dados fsicos, qumicos e biolgicos foram inicialmente submetidos estatstica descritiva. As variveis ambientais dos pontos de amostragem com presena e ausncia de algas verdes macroscpicas foram comparadas atravs do teste t de Student para avaliar possveis preferncias do grupo por alguma condio ambiental. A Anlise de Regresso (Finlay & Wilkinson 1963) foi aplicada para os dados globais de riqueza e abundncia de espcies para avaliar a existncia de possveis relaes entre ambas. Com os resduos desta anlise foram obtidos os valores de riqueza padronizada pela abundncia. Para cada unidade de conservao (UC) foram encontrados os valores mdios de abundncia, as espcies exclusivas e os valores de diversidade alfa, beta e gama. A diversidade alfa foi considerada a riqueza por ponto de amostragem, enquanto a diversidade gama o total de espcies em cada UC (que tinham entre 9 e 14 pontos de amostragem cada uma). A diversidade beta foi calculada para os biomas atravs do coeficiente mdio de 1 similaridade de Jaccard. Para tanto, foram construdas matrizes para todos os biomas com seis pontos cada (j que este foi o nmero mnimo de pontos com algas verdes macroscpicas observado entre os biomas). Nos biomas que tinham mais de seis pontos com presena de algas verdes foi realizado um sorteio para se atingir este nmero.
Por sua vez, a Anlise de Agrupamento (baseada no ndice de Jaccard) (McCune & Mefford 1999), com base na presena/ausncia de espcies de algas verdes foi aplicada para testar as relaes de composio de espcies entre os biomas e entre os pontos de amostragem. Por outro lado, para avaliar possveis espcies tipicamente associadas a um bioma em particular foi utilizada a Anlise de Espcies Indicadoras (ISA) (Dufrne & Legendre 1997). Para avaliar a relao da composio florstica com as variveis ambientais e espaciais, os dados de similaridade de espcies (matriz gerada pelo ndice de Jaccard) foram submetidos ao Teste de Mantel (Manly 1997) comparando com as seguintes matrizes hipteses geradas pela Distncia Euclidiana: 1) variveis fsicas da gua (pH, condutividade especfica e oxignio dissolvido); 2) variveis qumicas da gua (nitrognio total e ortofosfato); 3) variveis estruturais da coluna d`gua (velocidade da correnteza e profundidade); 4) varivel estrutural dos leitos dos riachos (diversidade Simpson do substrato pelas classes de Gordon et al. 1992); 5) altitude e; 6) distncia geogrfica (em quilmetros). Para averiguar o quanto da variao da composio florstica das algas verdes macroscpicas nos biomas era de fato explicada pelos dados ambientais e/ou espaciais foi realizada uma Anlise de Partio de Varincia conforme proposto por Borcard et al. (1992), sendo adotada a seguinte rotina: 1) foi realizada preliminarmente uma Anlise de Correspondncia Destendenciada (DCA) (Hill & Gauch 1980) a partir de dados de presena/ausncia das espcies nos biomas. Como os valores dos eixos da DCA foram menores que 2, indicando que os dados eram lineares, o mtodo escolhido para a ordenao dos dados foi a Anlise de Redundncia (RDA); 2) A RDA foi realizada com mais duas matrizes, alm daquela utilizada na DCA. A primeira matriz foi criada a partir das variveis ambientais (exceto sombreamento, uma varivel categrica) com os dados logaritimizados e padronizados. A segunda matriz foi criada para representar a variao espacial, sendo adotado o mtodo descrito por Legendre (1990), onde as duas coordenadas geogrficas (latitude - x e longitude - y) so transformadas em nove termos de ordem superior das coordenadas (x; y; x2 ; y2 ; x3; y3; x.y; x2.y; y2.x) e; 3) A partir dos autovalores obtidos em sucessivas Anlises de Redundncia (RDA) foram encontrados os valores percentuais de explicao da variabilidade de cada componente conforme proposto por Borcard et al. (1992). Todos os testes acima indicados foram realizados com uso dos pacotes estatsticos Statistica (Statisoft Software), NT-SYS (Rohlf 1998), PC-ORD 4.0 (McCune & Mefford 1999) e Canoco (ter Braak 1988).
Resultados Foram identificadas 32 espcies de algas verdes macroscpicas, distribudas em 11 famlias (Tabela 1). Deste total, 10 espcies foram delimitadas a partir de caracteres vegetativos dos espcimes estreis analisados, sendo tratados portanto, como morfotipos (ver captulo 4). A famlia melhor representada foi Zygnemataceae, com 10 espcies, seguida por Chaetophoraceae, com 6 e Microsporaceae e Oedogoniaceae, ambas com 3 espcies (Figura 1). A espcie de alga verde macroscpica melhor distribuda foi o morfotipo Oedogonium spA, o qual ocorreu em 10 pontos de amostragem de trs biomas, seguido por Mougeotia spB, que ocorreu em nove pontos de amostragem de trs biomas. As algas verdes macroscpicas tiveram ocorrncia em aproximadamente metade (51%) dos riachos amostrados. Na maioria dos pontos de amostragem onde observou-se a presena destas algas, a riqueza variou de 1 a 2 espcies (Figura 2). Quanto a abundncia, na maioria dos pontos de amostragem com ocorrncia destas espcies, observou-se valores oscilando entre 1 e 10% de cobertura do leito (classe 2, segundo Branco & Necchi 1996), seguido por valores inferiores a 1% de cobertura (classe 1) (Figura 2). Em geral, as espcies tiveram ocorrncia restrita a poucos pontos de amostragem e somente 7 espcies (21,9% do total) ocorreram em mais do que 5% do total de ambientes amostrados. Por outro lado, 10 espcies (31,2% do total) ocorreram em somente um nico ponto de amostragem. Alm disso, pontos com mais espcies de algas verdes tambm registraram os maiores valores de abundncia (R2 ajustado= 0,19; p<0,001). As variveis ambientais quantitativas apresentaram valores muito diferentes entre os pontos de amostragem e, de maneira geral, no foram encontradas diferenas significativas para estes parmetros entre riachos com presena de algas verdes macroscpicas daqueles com ausncia (Figura 3). Excees foram observadas para o pH (t=-2,01; p=0,04), onde as algas verdes ocorreram em riachos com valores menores desta varivel e com a velocidade da correnteza (t=2,34; p=0,02), onde as algas verdes foram registradas em riachos com valores maiores. Quanto ao sombreamento, o qual foi medido como varivel categrica, os pontos de amostragem com maior disponibilidade de luz foram os que tiveram a maior freqncia de ocorrncia de algas verdes (Figura 4). Os seguintes percentuais de pontos de amostragem com a ocorrncia de algas verdes foram registrados para cada classe de sombreamento: 84% para a escala de sombreamento A (aberto), 70% para B (parcialmente sombreado), 52% para C (sombreado) e 4,5% para D (fortemente sombreado).
Os valores de riqueza e abundncia mais elevados para as algas verdes foram registrados no bioma campos. Por outro lado, o bioma floresta ombrfila densa teve os menores valores, enquanto os biomas floresta ombrfila mista e floresta estacional apresentaram valores intermedirios (Figura 5). A riqueza padronizada pela abundncia manteve a mesma tendncia (Figura 6) observada para a riqueza bruta, ou seja, maiores valores no bioma campestre. Assim como a riqueza (=diversidade alfa) e a abundncia, as diversidades beta e gama das UCs revelaram valores mais elevados para o bioma campos e os menores para a floresta ombrfila densa, com valores intermedirios para os biomas floresta estacional e floresta ombrfila mista (Tabela 2). Alm disso, os campos registraram os maiores valores de espcies exclusivas, ao mesmo tempo que 75% de toda a flora de algas verdes encontrada no presente estudo esteve representada no bioma (Figura 7). A anlise de riqueza e abundncia dos pontos de amostragem sem sombreamento marginal (categoria A) localizados em biomas essencialmente florestados mostrou que tais riachos apresentaram valores menores para esses parmetros em comparao com aqueles localizados no bioma campos (Figura 8). Entre as UCs, o Parque Nacional de Aparados da Serra apresentou o maior nmero de espcies restritas (6 espcies, 50% do total) e tambm os maiores valores mdios de riqueza e abundncia e de diversidade alfa e gama (Tabela 2). A Anlise de Agrupamento, baseada na composio de espcies (ndice de Jaccard; McCune & Mefford 1999) dos biomas amostrados revelou baixa similaridade (Figura 9). Porm, alguns padres puderam ser observados, tais como a maior similaridade entre os biomas floresta estacional e floresta ombrfila mista, de ambas com campos e a fraca similaridade do bioma floresta ombrfila densa com todos os demais. Ainda, a partir da Anlise de Agrupamento dos diferentes pontos de amostragem baseada na composio de espcies de algas verdes macroscpicas, no foi possvel reconhecer padres claros de agrupamento e, alm disso, os valores de similaridade foram muito baixos (Figura 10). A Anlise de Espcies Indicadoras (ISA) mostrou que oito espcies podem ser consideradas significativamente indicadoras dos diferentes biomas amostrados (Tabela 3). As cladoforceas Basicladia sp. e Cladophora sterrocladia foram indicadoras do bioma floresta estacional, a espcie colonial Ecballocystis pulvinata var. pulvinata e o morfotipo Spirogyra spB foram indicadores de floresta ombrfila densa e trs morfotipos de Zygnemataceae (Mougeotia spA, M. spB e Zygogonium spA) e a colonial Tetraspora lubrica foram indicadores do bioma campos.
O Teste de Mantel (Tabela 4), que comparou a matriz de similaridade das espcies de algas verdes macroscpicas com as matrizes hipteses geradas com dados ambientais e estruturais, apresentou valores significativos. Entretanto, os valores das correlaes foram baixos (r< 0,13) o que torna o dado inconsistente. Por fim, a Anlise de Partio de Varincia (Figura 11) demonstrou que a maior parte da variao na composio de espcies nos biomas (75%) no pode ser explicada pelas variveis ambientais e/ou espaciais. Os demais 25% da variao foram explicados principalmente pelo espao (10,9%), e variveis ambientais (7,9%) e, em menor grau, pelo componente das variveis ambientais influenciado pelo fator espacial (6,2%).
Discusso No presente estudo houve uma maior representatividade, em nmero de espcies, da famlia Zygnemataceae, enquanto que em dois outros levantamentos de grandes regies geogrficas (Sheath & Cole 1992 em 1000 pontos de amostragem na Amrica do Norte e, Necchi et al. 2000 em 172 pontos de amostragem no estado de So Paulo) a famlia Chaetophoraceae foi a melhor representada. Entretanto, isso ocorreu pela classificao dos espcimes desta famlia em morfotipos, o que no foi realizado nos outros dois trabalhos. Se no forem consideradas as separaes dos morfotipos na famlia Zygnemataceae, ento, a famlia Chaetophoraceae aparece como aquela de maior nmero de espcies na regio estudada, resultado que concorda com os trabalhos anteriores. De qualquer forma, esses dados sugerem que as Chaetophoraceae e as Zygnemataceae representam as famlias de algas verdes macroscpicas mais bem representadas em ambientes lticos, quando se analisa o nmero de espcies. A espcie melhor distribuda foi um morfotipo do gnero Oedogonium (O. spA), o que impossibilitou a comparao com outros trabalhos. Porm, de maneira geral, Oedogonium spp. tem sido ampla e recorrentemente encontrado em estudos com macroalgas de ambientes lticos em diversas partes do mundo (Sheath & Cole 1992, Necchi et al. 2000). Apesar de ter sido mensurado categoricamente, os resultados do presente trabalho sugerem que o sombreamento pode ser considerado como a varivel mais relevante na determinao da ocorrncia de algas verdes em um segmento de riacho. Esta considerao suportada pela maior frequncia de ocorrncia de algas verdes em pontos de amostragem com nveis menores de atenuao da luz provocado pela cobertura vegetal. Resultado semelhante foi encontrado por Peres et al. (2009), estudando riachos de floresta ombrfila densa no estado do Paran, onde as algas verdes estiveram ligadas a ambientes com menores
intensidades de sombreamento. Tambm, Biggs & Price (1987) e Okada & Watanabe (2002) revelaram a preferncia de algas verdes por ambientes com altos nveis de irradincia. Adicionalmente, Sheath & Burkholder (1985), estudando a sazonalidade de macroalgas em rios da Amrica do Norte, comentaram que no vero uma densa camada de vegetao instalase nas margens dos rios diminuindo drasticamente a incidncia de luz, e isso leva a uma diminuio da riqueza e abundncia das macroalgas como um todo e a quase total eliminao das algas verdes em particular. J no inverno a floresta caduciflia tpica da regio perde as suas folhas aumentando a incidncia de luz no rio, e os valores de riqueza e abundncia de macroalgas passam a ser maiores, em especial para as algas verdes, apesar das baixas temperaturas ocorrentes na regio nesta poca. Possivelmente essa melhor adaptao das algas verdes a ambientes com altas irradincias deva estar associada s respostas fotossintticas do grupo. Necchi (2004) estudou as caractersticas fotossintticas de 42 populaes de macroalgas de riacho e mostrou que estas algas so plantas de sol, caracterizadas por altos valores do parmetro de saturao inicial, baixos de eficincia fotossinttica e baixa, ou mesmo a ausncia, de fotoinibio. De maneira geral, no foi possvel encontrar um claro padro de distribuio das algas verdes macroscpicas associado s demais variveis ambientais, quando considerados os pontos de amostragem com presena e ausncia destes organismos. Este resultado indica que o grupo tem alta tolerncia s grandes variaes encontradas na regio estudada, para a maior parte dos parmetros analisados. Entretanto, os pontos de amostragem com algas verdes diferiram significativamente daqueles sem algas verdes por apresentarem valores menores de pH e maiores de velocidade da correnteza. Em todos os riachos, o pH oscilou entre o neutro e o levemente cido e a diferena entre as mdias dos pontos com e sem algas verdes foi tnue (6,2 e 6,4 respectivamente). Apesar desta diferena de mdia ser pequena, ela pode estar relacionada a maior disponibilidade de CO2 nos ambientes mais cidos, que representa a forma de carbono mais facilmente assimilada por estas algas (Allan & Castillo 2007). Da mesma forma, as diferenas de mdias entre os valores de velocidade da correnteza em pontos com e sem algas verdes foram pequenas (58 e 41 cm.s-1, respectivamente). Entretanto, Okada & Watanabe (2002) sugeriram que as espcies de algas verdes se caracterizaram por ocorrerem em ambientes com velocidades da correnteza elevados (>30 cm.s-1), os quais conferiam a esses ambientes uma tima aerao pelas bolhas causadas pela turbulncia. Portanto, apoiado em nossos dados e em informaes de literatura, possvel sugerir que os segmentos de riachos sem sombreamento marginal, com velocidades da correnteza
maiores e pH levemente cido parecem ser as condies ambientais mais fortemente associadas ocorrncia das algas verdes macroscpicas na rea de estudo. A Anlise de Agrupamento dos biomas mostrou baixa similaridade florstica entre eles, com uma tendncia de maior proximidade entre a floresta estacional e floresta ombrfila mista. O bioma campestre, por sua vez, registrou os maiores valores de riqueza, abundncia, diversidades alfa, beta e gama de algas verdes macroscpicas. Alm disso, esse bioma apresentou o maior nmero de espcies exclusivas, uma maior contribuio do grupo em relao ao total de macroalgas e o maior nmero de espcies indicadoras. Esses dados indicam que o bioma campos, em especial naquelas reas amostradas no Sul do Brasil, representa regies de alta importncia na conservao das algas verdes. A despeito da maior riqueza de espcies de algas verdes nos pontos de amostragem do bioma campos ter sido atribuda a uma tpica menor influncia da vegetao marginal sobre a disponibilidade de luz nestes ambientes, o papel do sombreamento marginal sobre as algas verdes macroscpicas de riachos precisa ser analisado no contexto geral da paisagem. Neste sentido, os dados aqui apresentados mostraram que pontos de amostragem que tambm exibiram ausncia de sombreamento marginal, localizados em biomas tipicamente florestais, registraram valores de riqueza de espcies inferiores aos observados no bioma campos. Neste contexto, possvel inferir que as condies globais da paisagem tambm so de extrema relevncia na determinao dos padres de riqueza e abundncia de espcies de algas verdes macroscpicas nos riachos da regio Sul do Brasil. A relevncia da paisagem na determinao de padres ecolgicos tem sido descrita para outros grupos de organismos (Farina 1998, Tockner et al. 2002). O bioma floresta ombrfila densa registrou os menores valores para diversidade de espcies de algas verdes macroscpicas. Esses resultados podem ser relacionados, como discutido acima, com os altos nveis de sombreamento marginal. Esse padro de baixa riqueza j foi descrito para as comunidades de macroalgas de riachos como um todo por Peres et al. (2009) em uma unidade de conservao de floresta ombrfila densa no estado do Paran e por Branco & Necchi (1996), tambm no mesmo tipo de bioma, no estado de So Paulo. O padro de distribuio em mosaico das algas verdes, encontrado no presente estudo, foi evidenciado pela correlao positiva entre riqueza e abundncia. Este padro vem sendo recorrentemente encontrado em estudos envolvendo as comunidades de macroalgas de ambientes lticos (Sheath et al. 1986, 1989, Branco & Necchi 1996, 1998, Necchi et al. 2000, 2003, Borges & Necchi 2006). Outro padro comumente encontrado em comunidades de
macroalgas lticas e que tambm foi observado para as algas verdes na regio de estudo foi o alto nmero de espcies restritas a poucos pontos de amostragem (Sheath & Burkholder 1985, Sheath et al. 1986, 1989, Branco & Necchi 1996, 1998, Necchi et al. 2000, 2003, Hu & Xie 2006). A Anlise da Partio de Varincia mostrou que 75% da variao da composio florstica das algas verdes macroscpicas no puderam ser explicadas pelos fatores ambientais e/ou espaciais investigados. Segundo Borcard et al. (1992), essa varincia inexplicada devida principalmente a efeitos locais no mensurados (biticos e abiticos) ou a estruturas espaciais que foram perdidas porque requerem funes mais complexas para descrev-las. Branco et al. (2009), estudando macroalgas de riachos da regio centro-oeste do estado do Paran, no encontraram uma relao consistente entre variveis biticas e abiticas e propuseram, a partir dos seus dados e dos da literatura, que a heterogeneidade espacial dos ambientes lticos e a combinao dessas variveis em cada fragmento (manchas) do riacho so os fatores que definem a diversidade e a distribuio espacial nestes ambientes. Adicionalmente, Nabout et al. (2009) encontraram dados similares ao estudarem os processos de estruturao de comunidades fitoplanctnicas em lagoas marginais de um rio na regio central do Brasil. Neste estudo, os autores comentaram que nem os preditores ambientais nem os espaciais (ligados a disperso) foram responsveis pela distribuio das comunidades na regio de estudo e indicaram que tais comunidades podem ser reguladas por eventos estocsticos ou por variveis no mensuradas, como as interaes biticas ou a variao ambiental em uma escala menor. Assim, os dados do presente estudo concordam com o observado por Branco et al. (2009) e sugerem que este padro pode no ser restrito a comunidades de macroalgas lticas, mas pode estar associado a grupos algais de diferentes ambientes, conforme tambm registrado por Nabout et al. (2009). Os dados do presente estudo tambm sugerem que a estruturao da composio florstica das algas verdes na regio Sul do Brasil no est diretamente ligada a nenhuma das variveis mensuradas. Como sugerido por Nabout et al. (2009) para fitoplncton, a estrutura destas comunidades algais pode estar ligada a fatores estocsticos, a interaes biticas ou ainda a variveis na escala microambiental, as quais no foram mensuradas. Em resumo, as anlises da distribuio das algas verdes macroscpicas de riachos revelaram que: 1) a ocorrncia ou no do grupo est essencialmente ligada ao sombreamento e, em menor grau, ao pH e a velocidade da correnteza do trecho que est sendo amostrado; 2) uma vez ocorrendo em um dado segmento, os padres de riqueza, abundncia e diversidade destas algas so determinados pelas caractersticas da paisagem (no caso do bioma), os quais
provavelmente tambm esto relacionados disponibilidade de luz, mas neste caso no somente do trecho mas de todo o sistema; 3) por ltimo, a estruturao da composio florstica do grupo no est fortemente associada com fatores ambientais e nem com os espaciais, sendo provavelmente determinada por fatores estocsticos ou por interaes biticas e/ou variveis microambientais no mensurados.
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Tabela 1. Lista de espcies e a sua ocorrncia nos diferentes pontos de amostragem na regio Sul do Brasil com os respectivos biomas (FE floresta estacional; FOM floresta ombrfila mista; FOD floresta ombrfila densa e; Cam campos). Espcies Botryococcaceae Ecballocystis pulvinata Bohlin var. pulvinata Chaetophoraceae Chaetophora aff. atenuatta Hazen C. pisiformis (Roth) C. Agardh Cam FOM, Cam 102 87, 99 97, 102 09, 79, 84, 93, 102, 103, 105 57 68 FOD, FE, FOM 42, 43, 49, 50, 56, 58, 62, 73 Biomas Pontos de amostragem
Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory Cam Stigeoclonium amoenum Ktzing S. fasciculare Ktzing S. lubricum (Dillwyn) Ktzing Characeae Nitella leptostachys (A. Braun) R.D. Cam Wood var. leptostachys Cladophoraceae Basicladia sp. Cladophora sterrocladia Skuja Desmidiaceae Hyalotheca dissilens (Smith) Brebs. ex Ralfs Gloeotilaceae Geminella interrupta Geminella sp. Klebsormidiaceae Klebsormidium fluitans (Ktzing) Morison & Sheath Microsporaceae Microspora stagnorum (Ktzing) Lagerheim Microspora tumidula Hazen FOM, Cam FOM, Cam Cam Cam Cam FOM FE FE FE, FOM, Cam FOD FE
12, 14, 19
24, 31, 69, 70, 71, 72 68, 76, 77, 78
03
19 98
17, 103
50, 51, 91, 93, 102
87, 99, 100
Tabela 1. Continuao... Microspora willeana Lagerheim Oedogoniaceae Bulbochaete sp. Oedogonium spA (cls 9-33 m dim) Oedogonium spB (cls 30-60 m dim) Tetrasporaceae Tetraspora gelatinosa (Vaucher) Desvaux Tetraspora lubrica (Roth) C. Agardh Zygnemataceae Mougeotia spA (cls 8-16 m dim) FE, FOM, Cam Mougeotia spB (cls 14-32 m dim) Mougeotia spC (cls 37-50 m dim) Spirogyra spA (cloroplasto nico) Spirogyra spB (mais de um cloroplasto, cls 30-42 m dim) Spirogyra spC (mais de um cloroplasto, cls 50-75 m dim) Zygnema sp. Zygogonium ericetorum (Roth) Kuetzing Zygogonium spA (cls 9-23 m dim) Zygogonium spB (cls 30-33 m dim) Cam 102 FOM, Cam 07, 14, 17, 18, 19, 98, 100 FOD, Cam FOD 43, 101 37 FOM, FE, Cam 01, 07, 24, 98, 101,103 FE, FOM, Cam FOD 16, 84, 89, 99, 101 35, 42, 57 Cam FE, FOM, Cam 12, 13, 84, 91, 97, 98, 99, 103 07, 14, 74, 84, 97, 101, 102, 103, 105 18 Cam 97, 98, 101, 102, 103 Cam 102 FOM, FE FOM, Cam FE, FOM, Cam 07, 99, 100 07, 08, 10, 19, 20, 48, 68, 78, 88, 89 25, 90, 93 FOM, Cam 12, 19, 87
Tabela 2. Valores de abundncia, espcies exclusivas e das diversidades alfa, beta e gama em cada unidade de conservao amostrada com os respectivos biomas (FE floresta estacional; FOM floresta ombrfila mista; FOD floresta ombrfila densa e; Cam campos).
Bioma
Parque (UC)
Abundncia mdia 1,75 (+2,54)
Espcies exclusivas 1 0
Diversidade alfa 1,00 (+0,82) 0,89 (+1,36) beta gama 6 5
FE
PE do Turvo PE Plaumann PN do Iguau Fritz
4,73 (+7,07)
0,13 (+0,27) 2,12 (+4,48)
0 3 1 0 1 2 1
0,40 (+0,70) 0,76 (+0,99) 0,91 (+1,45) 1,20 (+1,23) 0,54 (+0,69) 0,88 (+1,16) 0,40 (+0,84) 0,87 0,68
3 10 7 9 3 15 2
Total FE FOM FLONA Irati PE do Caracol PE das Araucrias Total FOM FOD PN Saint-
1,60 (+2,60) 1,68 (+2,45) 2,03 (+4,16) 1,77 (+3,09) 0,34 (+0,72)
Hilaire/Lange PN Serra do Itaja Total FOD Cam PE Vila Velha PN Aparados da Serra/Serra Geral Total Cam 7,26 (+9,90) 10 2,80 (+2,31) 0,89 23 0,82 (+1,51) 0,50 (+1,11) 4,93 (+7,07) 9,60 (+12,03) 1 3 3 6 0,30 (+0,48) 0,30 (+0,63) 1,80 (+1,55) 3,80 (+2,57) 0,87 2 5 10 18
Tabela 3. Espcies significativamente indicadoras de biomas e o valor respectivo de p (FE floresta estacional; FOM floresta ombrfila mista; FOD floresta ombrfila densa e; Cam campos). Espcies Indicadoras Basicladia sp. Cladophora sterrocladia Ecballocystis pulvinata Mougeotia spA Mougeotia spB Spirogyra spB Tetraspora lubrica Zygogonium spA Biomas FE FE FOD CAM CAM FOD CAM CAM p 0,003** 0,013* 0,009** 0,018* 0,034* 0,002** 0,018* 0,008**
Tabela 4. Teste de Mantel comparando a matriz de similaridade das espcies de algas verdes (construda com o ndice de Jaccard utilizando dados de presena/ausncia) com as matrizes hipteses (construdas com o ndice de Distncia Euclidiana).
Matrizes comparadas Espcies x pH, Condutividade e Oxignio dissolvido Espcies x Velocidade da correnteza e Profundidade Espcies x Nitrognio total e Ortofosfato Espcies x Diversidade do substrato (Simpson) Espcies x Altitude Espcies x Distncia geogrfica
Valor de r -0,12 -0,06 -0,06 -0,03 -0,11 -0,13
Valor de p 0,0002 0,003 0,03 0,15 0,0006 0,0004
Distribuio por Famlia

Botryococcaceae Chaetophoraceae Characeae Cladophoraceae Desmidiaceae Gloeotilaceae Klebsormidiaceae Microsporaceae Oedogoniaceae Tetrasporaceae Zygnemataceae 0 2 4 6 Espcies 8 10
Figura 1. Representatividade de cada famlia de algas verdes encontradas nos diferentes biomas na regio Sul do Brasil
50 45 40 35 30 % 25 20 15 10 5
Riqueza
0
0 1 2 3 4 Espcies 5 6 7 8
50 45 40 35 30
Abundncia
25
20 15 10 5
0
0 1 2 Cobertura 3 4
Figura 2. Distribuio de freqncia de algas verdes para riqueza e abundncia nos biomas amostrados no Sul do Brasil (classes de abundncia representando a cobertura percentual: 0 nenhum; 1 <1%; 2 1 a 10%; 3 10 a 25%; 4 25 a 50%)
20 19 18
Temperatura
45 40 35 30 25
Condutividade
7,2 7 6,8
pH
uS/cm
pH
17
C 16 15 14 13
6,6
6,4 6,2
a a
b a
a a
6 5,8
20
12 10 mg/L
Oxignio
30 25 20
Turbidez
110 100 90
Velocidade
80
cm/s 8 6 4 2 NTU 70 60 50 40
15
a b
a
10 5
a a
30
20
26 24 22 cm 20 18 16 14 12
Profundidade
0,18 0,16 0,14 mg/L
Ortofosfato
2,8 2,3 1,8 1,3
N total
0,1
0,08 0,06 0,04
a
0,8 0,3
mg/L
0,12
Riachos
Com AV
Sem AV
Riachos
Com AV Sem AV
Riachos
Com AV
Sem AV
Figura 3. Variveis ambientais (valores mdios+desvio padro) mensuradas no total de riachos amostrados na regio Sul do Brasil (Riachos), e considerando somente aqueles com a presena de algas verdes (Com AV) e aqueles com ausncia de algas verdes (Sem AV). As letras referem-se a diferenas encontradas ou no no teste t (PC: 95%).
35
Sombreamento
30
25 20 % 15 10 5 0 A B C D
Figura 4. Nmero de pontos de amostragem em cada classe de sombreamento (barras sem preenchimento) e nmero de pontos com ocorrncia de algas verdes em cada uma das classes (barras preenchidas) nos riachos amostrados na regio Sul do Brasil (A aberto; B parcialmente sombreado; C sombreado e, D fortemente sombreado).
9 8 7 6 Espcies 5 4 3 2 1 0
Riqueza
Macr Verdes Macr Verdes Macr Verdes Macr Verdes FE FOM FOD Cam
25 20 15 % 10 5 0 Macr
Abundncia
Verdes Macr FE
Verdes Macr
Verdes Macr
Verdes
FOM
FOD
Cam
Figura 5. Valores mdios+desvio padro dos valores de riqueza bruta e abundncia do total de macroalgas (Macr) e somente das algas verdes (Verdes) para cada bioma amostrado na regio Sul do Brasil (FE floresta estacional; FOM floresta ombrfila mista; FOD floresta ombrfila densa e; Cam campos).
Riqueza padronizada
0 FE FOM FOD Cam
Figura 6. Riqueza padronizada (R2
ajustado
=0,19; p<0,001) das algas verdes macroscpicas
(mdia+desvio-padro) em cada bioma amostrado na regio Sul do Brasil (FE floresta estacional; FOM floresta ombrfila mista; FOD floresta ombrfila densa e; Cam campos).
FOD 3
FOM 1
1 10 Cam 6 0
0 1 0 6 0 0 0
1 3 FE
Figura 7. Diagrama de Venn representando os quatro biomas amostrados na regio Sul do Brasil e as espcies restritas e comuns (interseces) entre os mesmos. (FE floresta estacional; FOM floresta ombrfila mista; FOD floresta ombrfila densa e; Cam campos).
Riqueza
6
5 4 3 2 1 0 PAS PVV Outros
25 20
Abundncia
15
10 5 0 PAS PVV Outros
Figura 8. Riqueza e abundncia (valores mdios+desvio padro) de algas verdes somente de riachos sem sombreamento marginal (categoria A) de dois parques com o bioma campos (PAS PN de Aparados da Serra, PVV PE de Vila Velha) comparando com riachos tambm sem sombreamento, porm pertencentes a biomas florestados (Outros).
Figura 9. Anlise de Agrupamento baseada na presena/ausncia de espcies de algas verdes nos diferentes biomas amostrados utilizando o ndice de Similaridade de Jaccard (ndice de Correlao Cofentica significativo; r= 0,890) (FE floresta estacional; FOM floresta ombrfila mista; FOD floresta ombrfila densa e; Cam campos).
Figura 10. Anlise de Agrupamento baseada na presena/ausncia de espcies nos pontos com ocorrncia de algas verdes utilizando o ndice de Similaridade de Jaccard (ndice de Correlao Cofentica significativo; r= 0,910) (FE floresta estacional; FOM floresta ombrfila mista; FOD floresta ombrfila densa; Cam campos; nmeros correspondem aos pontos de amostragem). Similaridade mdia do ndice de Jaccard: 0,047.
Espao
Var.Amb. + Espao
Variveis Ambientais
No Explicada
Figura 11. Percentuais da Anlise de Partio da Varincia obtida atravs dos autovalores de sucessivas Anlises de Redundncia (espcies vs variveis ambientais; espcies vs espao; espcies vs variveis ambientais, retirando o efeito do espao; espcies vs espao, retirando o efeito das variveis ambientais) conforme Borcard et al. (1992).

Tese Cleto Peres

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PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIAS BIOLGICAS (BIOLOGIA VEGETAL)

CLETO KAVESKI PERES

Rio Claro Junho - 2011

CLETO KAVESKI PERES

ORIENTADOR: Dr. CIRO CESAR ZANINI BRANCO

RIO CLARO 2011

CONSERVAO DO SUL DO BRASIL ......................................................................... 107 2.1 MICROSPORALES ..................................................................................................... 108

2.3.6 Ulotrichales no Sul do Brasil ..................................................................................... 124

Chaetopeltidales, Chaetophorales). (e) Classe Trebouxiophyceae (ordens Trebouxiales, Microtamniales,

espectrofotmetro Spectroquant Nova 60.

Data 20.vii.2005, 02.ii.2006

Paran, Paranagu, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio da 3.vii.2005, 23.ii.2006

Paran, Paranagu, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio das 3.vii.2005, 23.ii.2006

Paran, Guaratuba, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, rio 26.xi.2005

67 68 69 78 79 77 80 81 82 84 85 93 86 87 88 89 90 91 92 94 95 96 101 102 103 104 105 97 99 100 98

1.1.6 Cladophorales no Sul do Brasil

x = 2,6+0,7). Dimetro da parede do cencito basal com 2,0-6,6 m ( x = 3,7+1,0). Cencitos

Distribuio no mundo e no Brasil: Novo registro para a cincia.

Distribuio no mundo: Europa e Amrica do Norte.

Distribuio no Brasil: Primeiro registro da espcie no Brasil.

1.2.6 Chaetophorales no Sul do Brasil

Distribuio no mundo: Amrica do Sul, sia, Austrlia/Nova Zelndia.

So Paulo (Branco et al. 2002), Paran (Branco et al. 2008a).

Distribuio no mundo: Europa, Amrica do Sul e sia.

Distribuio no mundo e no Brasil:

ANEXOS DO CAPTULO 1 Tabelas e Figuras

B. sp. nov. 0,7-3,5mm

Dimenses cencito basal

C: ?-1000m, L: 12-20m, RC/L: ?-50 C: ?, L: 528m, RC/L: ? C: ?, L: 6095m, RC/L: ?

Dimenses do cencito do eixo

C: ?, L: ?-35m, RC/L: 5-10

Dimenses cencito apical

C: 60-275m, L: 30-95m, RC/L: 1,5-3

C: ?, L: ?-50m, RC/L: 1-4 No ramificada Muitos, em todo o eixo sendo bi ou trifurcados

C: ?, L: ?-50m, RC/L: 1-4

C: 55-116(-145)m, L: 17-32m, RC/L: ?

Freqncia e posio dos ramos

C: 87-197m, L: 64-127m, RC/L: 1-1,5 Poucos, principalmente prximos a base

C: 93235m, L: RC/L: 30-77m, 2,2-5,5 Muitos, restritos ao cencito basal

Cascos de tartaruga, epiltica

EUA, Brasil, Havai

Cascos de tartaruga, epiltica, em madeira EUA, Mxico EUA EUA Austrlia

Obtido na descrio original da espcie por Normandin & Taft (1959);

Obtido na descrio de B. vivipara por Normandin & Taft (1959);

Medidas realizadas por Castillo (1997).

Stigeoclonium amoenum S. fasciculare S. lubricum Total para Stigeoclonium

2,6+3,3 0,8 0,4 2,2+3,0

FOM, FES, CAM FOD FES

Total para Chaetophorales

Total para Chaetophorales

7,5 7 6,5 6 5,5 5

0,18 0,16 0,14 0,12

0,08 0,06 0,04 0,02 0

mg/L Geral Basicl Clad

7,5 7 6,5 6 5,5

7 6,5 6 5,5 mg/L 5

4,5 4 3,5 3 mg/L

0,16 0,14 0,12 0,1 mg/L 0,08 0,06 0,04 0,02 0

2,5 2 1,5 1 0,5 0

2.1.6 Microsporales no Sul do Brasil

Chave artificial para as espcies de Microspora da regio Sul do Brasil.

Distribuio no mundo: Amrica do Sul, rtico, Europa, sia.

Distribuio no mundo: Amrica do Sul, rtico, Europa, sia e Australsia.