Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia

ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIN PARA CACHAMA Y YAM A PARTIR DE PRCTICAS DE RESTRICCIN ALIMENTICIA

Miguel Landines - Liliana Rodrguez - Diego Rodrguez

2011

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia

AgrAdecimientos
Al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural por la financiacin del proyecto y al Dr. Hugo Ricardo Yunda por su permanente acompaamiento y apoyo. A la Asociacin de Acuicultures de los Llanos Orientales por su apoyo logstico y a los bilogos marinos Sofa Seplveda y Javier lvarez por su invaluable colaboracin, sus sugerencias y por permitirnos la utilizacin de las instalaciones de la empresa Langostinos del Llano. A la biloga marina Rosa Elena Ajiaco por sus aportes y su dedicacin en la colecta de material biolgico. A los zootecnistas Fallon Riao, Lydia Pea, Gustavo Bermdez y Juan Felipe Zamudio, quienes mientras realizaron su trabajo de grado siempre mostraron gran compromiso y disponibilidad permanente para el correcto desarrollo de los experimentos. Asimismo, al bilogo Juan Pablo Nieto, quien desarroll con gran sentido de responsabilidad su trabajo de grado en el marco del proyecto. A todos los estudiantes y pasantes de la Estacin Pisccola La Terraza, quienes apoyaron incondicionalmente el desarrollo de los ensayos y las faenas de muestreo. A todas las personas que contribuyeron en el desarrollo del proyecto.

Universidad Nacional de Colombia Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural ISBN: 978-958-761 Primera edicin: 2011 Fotografas: Grupo de Fisiologa de Peces U. N. Produccin editorial

Tel: 893 7710 - Bogot, DC. Diseo: Impreso en Colombia Printed in Colombia

contenido
AgrAdecimientos contenido Prlogo introduccin Hbitos Alimenticios morfofisiologA del trActo digestivo Boca Branquiespinas Esfago Estmago Ciegos pilricos Intestino requerimientos nutricionAles Protena y Aminocidos Energa Lpidos y cidos grasos Carbohidratos Vitaminas Minerales restriccin AlimenticiA y crecimiento comPensAtorio en Peces Crecimiento Consumo Ayuno y restriccin alimenticia Realimentacin y crecimiento compensatorio restriccin y reAlimentAcin en cAcHAmA y yAm conclusiones bibliogrAfA 3 5 7 9 11 13 14 14 15 15 15 17 19 19 21 22 24 25 25 27 27 27 28 29 33 41 43

Prlogo
En Colombia la acuicultura continental ha presentado un rpido aumento en los ltimos 15 aos; un alto porcentaje de este aumento se basa en especies nativas de nuestra Orinoquia, gracias a que algunas de ellas como la cachama blanca (Piaractus brachypomus) y el yam (Brycon amazonicus) han mostrado sus bondades de crecimiento y conversin, apoyando el progreso del sector rural y aportando en gran medida a la seguridad alimentaria de nuestros campesinos en todo el pas con excedentes para comercializacin a gran escala en algunos departamentos. Esta produccin controlada fundamenta su proceso en la nutricin animal, con piensos balanceados de altos costos, que por lo general son desarrollados con estudios realizados sobre especies exticas para nosotros como la tilapia y en protocolos de alimentacin que para nada estn acordes con las mismas necesidades y potencialidades de los animales, ya que tradicionalmente dentro de la acuicultura nacional han sido tratadas como especies de segunda. Los manejos inapropiados, producto del desconocimiento de nuestras especies, han ocasionado impactos ambientales negativos, prdidas econmicas a los productores y prdida de productividad de nuestra piscicultura. Hoy en da sabemos que especies como estas tienen un mayor potencial del que hasta el momento se les ha atribuido, razn por la que la Asociacin de Acuicultores de los Llanos Orientales ACUIORIENTE, preocupada por la produccin limpia y la productividad de nuestros productores ha fundamentado su accionar en capacitar e investigar sobre las buenas prcticas de produccin acucola (BPPA) y las buenas prcticas de manufactura (BPM), as como sobre todos los aspectos de la produccin que encierran estos principios. En este sentido, ha realizado alianzas e investigaciones con instituciones como la CCI, la Gobernacin del Meta, el Sena, Ceniacua, la Fundacin Intal, la Universidad de los Llanos Unillanos, la Universidad del Valle Univalle, Cordepaz, la Unin Europea, el PNUD, y para este caso especfico con la Universidad Nacional de Colombia, en donde uniendo esfuerzos y con el apoyo financiero del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural se llev a cabo este

proyecto de investigacin con el fin de aumentar el conocimiento de la biologa de los peces nativos y su cultivo y as entregar a los productores verdaderos paquetes tecnolgicos tendientes a mejorar su relacin con el medio ambiente y la rentabilidad de los cultivos. La unin de la empresa y la universidad ha demostrado que se pueden lograr mayores y mejores avances en el desarrollo de la economa del pas; ms ahora, donde los desarrollos y tecnologas creadas redundan en el bienestar de nuestra economa rural y en la produccin limpia.

introduccin
La acuicultura desempea un papel prioritario para la llamada seguridad alimentaria del planeta, puesto que los productos acuticos poseen un alto valor nutricional por sus contenidos proteico y mineral, adems de ser altamente digestibles, caractersticas por las cuales tambin pueden ser incluidos dentro del grupo de alimentos para el hombre moderno (Vinatea, 2005). Hoy en da cerca del 50% del pescado consumido en el mundo es producido por la acuicultura (FAO, 2006), convirtindola en una de las mejores opciones de produccin de protena (FAO, 2003) y en fuente importante de generacin de empleo (FAO, 2001). Asimismo, la actividad se perfila como la alternativa ms viable frente a la drstica disminucin en las pesqueras en los ltimos aos (FAO, 2009).

JAvier enrique lvArez bArrerA Bilogo Marino Presidente de Acuioriente

En Colombia el desarrollo acucola se debe fundamentalmente a la piscicultura continental, la cual se lleva a cabo principalmente con tres especies: tilapia, cachama y trucha, siendo la segunda la principal especie nativa de cultivo del pas. No obstante, a pesar del importante desarrollo en su conocimiento, an existen grandes vacos que requieren ser abordados para que su cultivo sea cada vez ms eficiente. Por ejemplo, es necesario seguir profundizando en el conocimiento del requerimiento y uso de nutrientes que permitan la implementacin de planes de produccin con alimentos de alta calidad nutricional a bajo costo, acompaados de buenas prcticas de alimentacin que garanticen la rentabilidad de la empresa acucola, promoviendo el mayor crecimiento de los peces y un menor desperdicio de alimento y de produccin de heces que pueden generar un impacto ambiental negativo. Igualmente, se debe continuar investigando en otras especies nativas como el yam, cuyas caractersticas favorables para cultivo (como alta tasa de crecimiento, resistencia a enfermedades y al manejo, adaptabilidad a diferentes sistemas de cultivo y hbitos de alimentacin omnvoros) hacen de este, junto con la cachama, candidatos ideales para la acuicultura. A medida que la industria ha crecido y nuevas tecnologas han sido incorporadas al sistema productivo, los cultivos extensivos tradicionales de cachama y yam se han venido transformando a cultivos semi-intensivos, con aumentos considerables en las densidades de siembra y con dependencia de los balanceados como fuente principal de alimento, lo cual constituye el principal costo de produccin, motivo por el que se hace fundamental que en 8 9

los diferentes sistemas de cultivo se implementen estrategias de produccin que mantengan un balance entre la eficiencia productiva y el beneficio econmico, as como tambin que se preocupen por el cuidado del ambiente; es decir, es prioritario formular sistemas productivos que acompaen el acelerado incremento en la produccin, pero que a la vez sean rentables y sostenibles.
El principal inters dentro de cualquier sistema productivo es el desarrollo de tcnicas y estrategias de produccin que estimulen altas tasas de crecimiento con conversin alimenticia ptima. Diversas investigaciones han demostrado que la tasa de crecimiento de los peces depende adems de la composicin qumica de la racin, de la cantidad de alimento ofrecido y de la frecuencia de suministro (Houlihan et al., 2001), y que periodos de restriccin alimenticia podran favorecer el desempeo productivo de los peces, al tiempo que disminuiran el vertimiento de nutrientes a los efluentes y los costos de produccin (Johansen y Overturf, 2006; Reigh et al., 2006), aspectos fundamentales para el productor debido a que como ya se mencion anteriormente una de sus grandes preocupaciones es el valor del alimento, que en ocasiones puede llegar a ser el 80% de los costos operacionales del sistema productivo (Espinal et al., 2005). Adicionalmente, tambin se ha evidenciado un incremento en la eutrofizacin de los cuerpos de agua continentales, fenmeno que va en aumento por el uso de alimentos ricos en protena, necesarios para suplir los requerimientos de diferentes especies cticas, las cuales son muy exigentes en ese nutriente. Es el crecimiento y la eficiencia con la que el pez transforma los nutrientes suministrados en la dieta en msculo lo que va a determinar el xito y la rentabilidad del sistema productivo; por esto el estudio y entendimiento de todos los procesos implicados en el crecimiento de los peces puede llevar a desarrollar estrategias alimenticias que permitan hacerle una exigencia biolgica al sistema, disminuyendo los costos por alimento y manteniendo el bienestar del animal. Aunque la limitacin total o parcial de alimento parecera ir en contra de las necesidades y requerimientos propios de un animal especialmente cuando este se encuentra en la fase de crecimiento, se puede crear una estrategia ayuno-realimentacin en la que se rete al sistema biolgico para que exprese su potencial gentico y presente ptimos parmetros productivos, aun cuando se haya disminuido la oferta alimenticia. Debe quedar claro que para que la estrategia productiva sea favorable debe estar en equilibrio con el bienestar de los animales. En el presente documento se presentan algunos aspectos bsicos de los hbitos alimenticios y de la morfofisiologa del sistema digestivo de la cachama blanca y del yam; posteriormente se discute acerca de los requerimientos nutricionales de estos dos carcidos nativos, se hace una aproximacin a las caractersticas del crecimiento y la restriccin alimenticia en los peces, y finalmente se presentan algunos resultados de ensayos experimentales realizados en campo.

Hbitos Alimenticios
El conocimiento de la dieta y de los hbitos alimenticios en la naturaleza es esencial para el entendimiento de varios aspectos de la biologa de los peces y para el desarrollo de dietas artificiales y mtodos de alimentacin. Mediante tcnicas de captura de animales silvestres y la extraccin del contenido estomacal se ha definido que en ambientes naturales la dieta de la cachama y el yam est constituida principalmente por frutas y semillas de diferentes especies de rboles tropicales, aparte de insectos y peces ms pequeos, por lo que son consideradas especies omnvoras herbvoras oportunistas; adems, en sus primeros estadios de crecimiento pueden filtrar los microorganismos y algas que crecen en el agua. Ambas especies (figuras 1 y 2), al igual que la mayora de los carcidos, tambin pueden consumir con frecuencia hojas y flores de plantas superiores, cuya cantidad depende de la disponibilidad y estacin climtica (Saint-Paul, 1986). Son peces de fcil adaptacin que pueden aprovechar diversos recursos alimenticios e incluso soportar ausencia de alimento por periodos prolongados, los cuales pueden variar segn la estacin climtica o asociarse a la migracin reproductiva (Goulding, 1981).

Figura 1. Brycon amazonicus (yam)

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morfofisiologA del trActo digestivo

La principal funcin del tracto digestivo de cualquier organismo es la adquisicin de alimento y la posterior asimilacin de los nutrientes vitales para su sobrevivencia y produccin. En los peces, su morfologa sigue el mismo desarrollo bsico que en otros vertebrados, vindose reflejadas diferencias en cuanto al grupo gentico, dieta y medio ambiente. Anatmicamente el tracto digestivo puede dividirse en anterior y posterior: al primero corresponde la boca y la faringe, junto con las estructuras anexas utilizadas por los peces para tomar su alimento; y en el posterior est el esfago, el estmago, el intestino y los ciegos pilricos, donde ocurren los procesos de digestin del alimento y de absorcin de nutrientes. La localizacin del tracto digestivo de la cachama se puede observar en la Figura 3.

Figura 2. Piaractus brachypomus (cachama blanca)

Figura 3. Tracto digestivo de cachama blanca

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BOCA
La cachama y el yam presentan una boca en posicin terminal; su tamao es relativamente pequeo, y como principal caracterstica distintiva en estas dos especies se puede resaltar la de presentar dientes mandibulares muy fuertes capaces de triturar y moler los componentes vegetales duros caractersticos de su dieta (Figura 4).

BRANqUIESPINAS
Aunque estrictamente hablando estas estructuras no son pertenecientes al tracto digestivo, su presencia, disposicin, tamao y cantidad son muy importantes a la hora de determinar el hbito alimenticio en ambas especies, pues se debe recordar que una de sus funciones es la retencin de pequeos organismos para que sirvan de alimento y que su nmero y la distancia entre ellas pueden indicar si la especie es capaz de aprovechar la productividad del agua del estanque, es decir, determina si el pez puede o no filtrar. En cuanto al nmero, en el caso de P. brachypomus se encuentra entre 30 y 41, mientras que para B. amazonicus es levemente menor (27-35), lo cual significa que ambas especies son omnvoras y su capacidad de filtracin es baja. En la Figura 5 se muestra la localizacin y disposicin de las branquiespinas.

Figura 5. Localizacin y disposicin de las branquiespinas de yam (A) y cachama (B)

ESFAGO
El esfago se constituye en un tejido de conexin entre la boca y el estmago. Su principal funcin en cachama y yam es facilitar el paso del alimento al secretar una sustancia viscosa (mucus).

ESTMAGO
El estmago de estos peces omnvoros es bien definido y musculoso. Es el encargado de secretar varias enzimas y cido clorhdrico para iniciar el proceso de digestin de los alimentos. Aunque su tamao es relativamente pequeo (Figura 6), cuando est lleno tiene gran capacidad de distensin (Figura 7), pudiendo alojar gran cantidad de material antes de que este sea digerido (Figura 8).

CIEGOS PILRICOS
Los ciegos pilricos (Figura 9) estn presentes en ambas especies. Su estructura es similar a la del intestino, y se considera que participan en el proceso de absorcin de nutrientes debido a su forma y localizacin, que aumentan el rea especfica de absorcin permitiendo que las enzimas digestivas interacten por mayor tiempo y en mayor cantidad sobre el alimento y que los nutrientes obtenidos puedan ser absorbidos con mayor eficiencia. En promedio en la cachama se observan 30 6 ciegos (n = 35), entretanto que en el yam se encuentran 21 4 (n = 30).

Figura 4. A. Boca de cachama (detalle para dientes inferiores). B. Boca de yam (detalle para dientes superiores).

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Figura 6. Estmago vaco de yam

Figura 9. Ciegos pilricos de P. brachypomus

INTESTINO
El intestino de estos peces es el lugar en donde se realiza la digestin y absorcin de nutrientes; all las protenas son desdobladas a aminocidos, los carbohidratos a azcares y los lpidos a cidos grasos. El coeficiente intestinal en ambas especies es cercano a 2, propio de los peces omnvoros. Adicionalmente, tanto el yam como la cachama poseen vescula biliar bien definida (Figura 10), cuyas secreciones participan en la emulsificacin de las grasas y permiten la digestin y absorcin de material lipdico y de vitaminas liposolubles.

Figura 7. Estmago lleno de cachama

Figura 8. Contenido estomacal sin digerir en cachama

A Figura 10. Vescula biliar de yam (A) y cachama (B)

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requerimientos nutricionAles
La cachama y el yam, as como todos los peces y animales terrestres, requieren para su ptimo crecimiento y bienestar dietas nutricionalmente balanceadas, las cuales deben contener cerca de 40 nutrientes esenciales, incluyendo protena y aminocidos especficos, lpidos y cidos grasos, carbohidratos, vitaminas, minerales, agua y energa. El estudio del requerimiento de todos estos nutrientes para estas dos especies es todava escaso y se requiere de mayor investigacin en esta rea; sin embargo, a continuacin se presenta un resumen de los resultados obtenidos por diferentes grupos de investigacin en la determinacin de los principales nutrientes para la cachama, el yam y otras especies pertenecientes a los mismos gneros.

PROTENA Y AMINOCIDOS
La protena es un nutriente indispensable para la estructura y funcin de todos los organismos vivos, incluyendo la cachama y el yam. Debido a que este nutriente y sus aminocidos se utilizan continuamente para el mantenimiento, crecimiento y reproduccin, es necesario garantizar un adecuado consumo. Generalmente se ha definido que los organismos tienen un requerimiento proteico, pero realmente el requerimiento es de una mezcla balanceada de aminocidos esenciales y no esenciales. El inadecuado consumo de estos conlleva a un retardo en el crecimiento, ya que su utilizacin se privilegiar para el mantenimiento de funciones vitales. Por otro lado, un excesivo consumo puede resultar en una prdida econmica, pues se considera que este nutriente es el ms costoso dentro del sistema de formulacin de dietas balanceadas y al suministrarlo en exceso sera utilizado como fuente de energa. Investigaciones sobre el requerimiento ptimo de protena realizada con dietas purificadas, semipurificadas y comerciales han dado como resultado que estas especies requieren entre 17% a 36% de protena cruda para obtener un buen desempeo en crecimiento y resultados en produccin (Tabla 1). Debido a la poca informacin que se tiene sobre los requerimientos nutricionales de cachama blanca y yam, en la tabla

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Tabla 1. Requerimientos de protena para carcidos de los gneros Brycon y Piaractus.

Especie Peso (g) Requerimiento (%) Referencia

de lisina, considerado el primer aminocido limitante, es de 1,45% de la dieta o 4,46% de la protena cruda de la dieta. Por su parte, Abimorad et al. (2010) para esta misma especie reportaron un requerimiento de lisina digestible de 1,64% de la dieta. Las materias primas que aportan aminocidos en las dietas de los peces pueden dividirse segn su origen en vegetales y animales; dentro de estas ltimas, la harina de pescado ha sido la materia prima ms utilizada, ya que cubre los requerimientos de aminocidos de la mayora de especies de peces. No obstante, debido a su alto precio y disminucin en la oferta, recursos alternativos de origen vegetal ms econmicos y de fcil y constante consecucin han sido evaluados en dietas para cachama. Gutirrez y Vsquez (2008) determinaron los coeficientes de digestibilidad de la protena y energa de la soya integral, soya tostada y torta de soya, reportando para la protena 75,6%, 81,1% y 83,2% respectivamente. En pac, Abimorad y Carneiro (2004) reportaron para la torta de soya un coeficiente de 90,6%. Estos resultados permiten la utilizacin de estas materias primas en las dietas para cachama y se correlacionan con la alimentacin omnvora-frugvora que presenta la especie en su medio natural. El uso de aminocidos sintticos en pac fue estudiado por Abimorad et al. (2009), quienes suplementaron una dieta de 23% de protena cruda basada en protena vegetal con lisina y metionina obteniendo similares resultados en crecimiento al compararla con una dieta del 30% de protena cruda, utilizando como fuente de protena harina de pescado. En yam no se encontraron registros referentes a requerimientos de aminocidos.

Brycon amazonicus Brycon amazonicus Brycon cephalus Piaractus brachypomus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus

ND ND 250 15,5 7,9 8,0 8,7 11,5 11,5 14,0 15,5 22,2 27,0 28,0 39,0 44,5 46,7 112,1 200,0 240,0 293,0

17 21 28 31,6 26 26 28 25 25 25 27 36 26 30 26 35 26 22 23 22 25

Lpez et al. (2004) Salinas et al. (2001) Izel et al. (2004) Vsquez-Torres et al. (2011) Fernandes (1998) Fernandes et al. (2000) Abimorad et al. (2010) Abimorad et al. (2007) Abimorad y Carneiro (2007) Bechara et al. (2005) Bicudo et al. (2009) Brener (1988) Cantelmo (1993) Carneiro (1990) Carneiro (1983) Borghetti et al. (1991) Abimorad et al. (2009) Fernandes (1998) Carneiro (1983) Carneiro et al (1992) Signor et al. (2010)

se hace referencia principalmente a Piaractus mesopotamicus, del mismo gnero de la cachama blanca y de similitud morfofisiolgica, y se incluye tambin a Brycon cephalus, del mismo gnero del yam. Las dietas prcticas que se han utilizado para el cultivo de cachama y yam contienen entre 24% y 40% de protena cruda, proporcionando dietas balanceadas comerciales para tilapia. La racin con 24% de protena cruda se suministra durante el periodo de engorde en estanques en tierra desde los 200 g hasta cosecha (Gonzlez, 2001). En sistemas extensivos de bajas densidades de siembra, donde una parte importante del alimento proviene de la productividad del agua, se utilizan dietas del 20% de protena cruda. Al igual que todos los peces, la cachama y el yam requieren en su dieta de 10 aminocidos esenciales: lisina, metionina, treonina, triptfano, histidina, arginina, isoleucina, leucina, fenilalanina y valina. El requerimiento de estos aminocidos no ha sido determinado para yam ni cachama blanca; sin embargo, para juveniles de pac (Piaractus mesopotamicus), Bicudo et al. (2009) determinaron que el requerimiento

ENERGA
La energa no es un nutriente propiamente dicho, pero es una propiedad de los nutrientes que es liberada durante el metabolismo de lpidos, protenas y carbohidratos (azcares). Un correcto balance de energa es importante cuando se formulan dietas para peces, debido a que una cantidad elevada puede resultar en una disminucin en el consumo de alimento y en un incremento en la deposicin de grasa. Sin embargo, aunque la reduccin en el contenido energtico de la dieta puede disminuir el exceso de grasa, la ganancia de peso podra reducirse. El requerimiento de energa en peces ha sido reportado en trminos de energa bruta (EB), energa digestible (ED) y de la relacin de las anteriores con la protena de la dieta. Basados en la informacin disponible para pac, un nivel de energa digestible de 3,2 a 3,6 kcal/g para niveles de protena de la dieta de 23 a 26% es adecuado para el engorde (Tabla 2). En la formulacin de dietas comerciales generalmente se maneja el concepto de relacin energa:protena, fijando un valor de energa correspondiente a la protena de la dieta. Bicudo et al. (2009) evaluaron cinco niveles de protena con

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Tabla 2. Requerimiento de energa para B. cephalus y P. mesopotamicus

Especie Peso (g) Requerimiento (kcal/kg) Referencia

Brycon cephalus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus Piaractus mesopotamicus

250 7,9 11,5 14,0 22,2 28,0 39,0 44,5 46,7 240,0 293,0

3900 EB 4200 EB 3346 ED 4541 EB 3300 ED 3600 ED 3200 ED 3225 ED 3585 ED 4000 EB 3250 ED

Izel et al. (2004) Fernandes (1998) Abimorad y Carneiro (2007) Bechara et al. (2005) Brener (1988) Carneiro (1990) Carneiro (1983) Borghetti et al. (1991) Abimorad et al. (2009) Carneiro et al (1992) Signor et al. (2010)

Tabla 3. cidos grasos (media DS) e ndice N6/N3 del msculo blanco de Piaractus brachypomus como porcentaje del total de cidos grasos (Riao et al., 2011).
cidos grasos Cantidad

SFA MUFA PUFA N3 N6 N6/N3

39,53 1,05 34,66 1,93 25,82 1,90 8,22 1,19 16,84 0,71 2,08 0,22

Almeida y Franco (2006) determinaron el contenido de cidos grasos esenciales de la cachama negra, en msculo y en el tejido adiposo de la cavidad ocular (los resultados obtenidos se presentan en la Tabla 4). Para esta especie se encontraron niveles altos de cidos grasos omega 3 en peces capturados del medio en la estacin seca. En cuanto al contenido total de lpidos, las cachamas provenientes de cultivo presentaron valores mayores con respecto a las capturadas del medio natural (4,8% versus 2,6%, respectivamente).

Tabla 4. Contenido de cidos grasos esenciales en el msculo de cachama negra provenientes de cultivos y capturadas del medio natural (mg/g lpidos totales) (Almeida y Franco, 2006).
Origen Linoleico Linolnico Araquidnico EPA DHA

cinco niveles de energa en pac, encontrando que el porcentaje de protena que genera el mximo crecimiento en juveniles es de 27%, con una relacin de 22,2 g PC/ Mj. Generalmente la relacin protena:energa requerida para un ptimo crecimiento disminuye a medida que el pez incrementa su peso.

Cultivo Capturadas (EI) Capturadas (ES)

208,0 2,8 297,3 1,6 262,0 1,4

12,4 1,6 50,7 1,3 48,0 0,9

57,9 0,6 32,2 0,9 157,6 0,7

5,0 0,8 3,8 1.1 9,3 2,0

25,1 6,7 14,1 4,6 40,2 4,9

LPIDOS Y CIDOS GRASOS

Los lpidos son una fuente concentrada de energa para los peces. El conocimiento de su utilizacin por cada especie es importante en la elaboracin de dietas a bajo costo, ya que como se ha dicho la protena en exceso puede utilizarse como energa, siendo un nutriente muy costoso. Adems de ser fuente de energa, los lpidos en la dieta son la nica fuente de cidos grasos esenciales, nutrientes necesarios para el adecuado desarrollo y crecimiento de los peces. Un grupo de lpidos denominados fosfolpidos son fundamentales en el mantenimiento de la estructura celular. Los lpidos tambin son precursores de hormonas y son necesarios para la absorcin de algunas vitaminas; ejercen una funcin como atractante en dietas balanceadas y su composicin en esta puede variar la composicin de cidos grasos del msculo del pez. Generalmente se considera que los peces de aguas fras requieren altas concentraciones de cidos grasos insaturados omega 3, mientras que los peces de aguas clidas como la cachama y el yam requieren cidos grasos omega 6, aunque para estas especies no se ha establecido el requerimiento de cidos grasos. Riao et al. (2011) determinaron el contenido de cidos grasos en el msculo blanco de P. brachypomus, encontrando los siguientes resultados (Tabla 3):

EI = poca de inundacin. ES = poca seca

Almeida et al. (2009), realizando un ensayo similar al anterior, determinaron el contenido de cidos grasos en msculo y cavidad orbital de Brycon cephalus obtenidos de cultivos y del medio natural en dos temporadas del ao (los resultados se presentan en la Tabla 5). El total de lpidos obtenidos en esta especie fue 9,4% para los ejemplares criados en cautiverio, entretanto que para los obtenidos del medio se obtuvo un valor mayor para la temporada de lluvias e inundaciones de 9,6% con respecto a la temporada seca de 4,5%; esto puede estar relacionado directamente con las reservas corporales necesarias para la migracin reproductiva. Tabla 5. Contenido de cidos grasos esenciales en el msculo de Brycon cephalus provenientes de cultivos y capturadas del medio natural (mg/g lpidos totales) (Almeida et al., 2009).
Origen Linoleico Linolnico Araquidnico EPA DHA

Cultivo Capturadas (EI) Capturadas (ES)

197,6 1,2 438,2 2,4 193,1 1,8

75,7 1,1 118,3 2,0 40,0 0,7

165,0 1,6 42,7 0,5 43,4 0,8

4,1 1,9 5,2 1,4 8,1 1,4

30,0 3,1 10,2 1,6 61,3 3,6

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CARBOHIDRATOS
Las diferencias entre los hbitos alimenticios de las diferentes especies de peces cultivadas complica la formulacin de las dietas comerciales, ya que estas tienen que estar diseadas para cada una de estas especies. Los peces de aguas clidas, incluyendo la cachama y el yam, pueden utilizar como principal fuente de energa altos niveles de carbohidratos dietarios, lo que no ocurre con peces de agua fra como la trucha o con especies marinas (NRC, 1993). Aunque no existe un requerimiento como tal de carbohidratos para ninguna especie de pez, es importante explorar cules peces pueden utilizar altos niveles de carbohidratos como fuente de energa, debido a su menor costo y mayor disponibilidad. El principal carbohidrato presente en las Tabla 6. Niveles de almidn dietas balanceadas para peces es el almidn, el de distintas materias primas cual est constituido por unidades de glucosa y Materia prima Almidn (%) su estructura est compuesta de dos tipos: uno Maz 73 de cadena lineal denominado amilosa y otro de cadena ramificada denominado amilopectina. Trigo 65 El almidn es depositado por las plantas como Sorgo 71 su reserva energtica o dentro de la semilla Cebada 60 como fuente de energa para el embrin latente Avena 45 (diferente a los animales, cuya reserva energtica Arroz 75 son los lpidos o grasas). La principal fuente de almidn son los cereales, dentro de los que se Yuca 75 destacan por su importancia en nutricin de peces el maz, el arroz, el trigo y sus subproductos (Tabla 6). En algunas regiones de Colombia tambin se utiliza la yuca como fuente de almidn; sin embargo, esta raz se cultiva principalmente para el consumo humano. Teniendo en cuenta el hbito omnvoro de la cachama y el yam, se considera que el nivel de utilizacin de carbohidratos dietarios es alto, puesto que su alimento natural consiste en buena parte de frutos y semillas. A pesar de conocer esta ventaja para nuestras especies, actualmente las investigaciones en cuanto al uso de carbohidratos por parte de la cachama y el yam son muy escasas. Las conclusiones obtenidas de una evaluacin sobre la inclusin de carbohidratos y lpidos sobre el crecimiento y variables fisiolgicas del pac realizada por Abimorad et al. (2007) sugieren que con un nivel de 46% de carbohidratos en la dieta asociado a un valor de lpidos de 4% se obtienen los mejores resultados en crecimiento y desempeo productivo, manteniendo los valores normales en las variables fisiolgicas de los animales. Las dietas formuladas en este experimento contenan una gran variedad de materias primas como fuentes de carbohidratos: maz, almidn de maz, harina de trigo, salvado de trigo, arroz cristal, harina de arroz y sorgo. Un resultado similar fue reportado por Gunther (1998), quien determin que para la cachama negra la mejor utilizacin de la protena se logra con una dieta de 38% de carbohidratos.

VITAMINAS
Las vitaminas son sustancias orgnicas requeridas en pequeas cantidades, esenciales para el crecimiento, mantenimiento, salud y reproduccin. Los peces al igual que la mayora de los animales no pueden sintetizar vitaminas, y si lo hacen es solo en pequeas cantidades; debido a esto deben ser incluidas en la dieta. Las vitaminas pueden dividirse en dos grupos: liposolubles e hidrosolubles. En el primer grupo estn las vitaminas A, D, E y K; y en el segundo la vitamina C, la tiamina (B1), la riboflavina (B2), el cido pantotnico (B3), la piridoxina (B6), la cianocobalamina (B12), la colina, la biotina, el cido flico y la niacina. Cada una de estas vitaminas tiene una funcin especfica en el organismo y la correcta suplementacin de cada una en la dieta determinar un ptimo desempeo productivo. Los requerimientos especficos de cada vitamina para cachama y yam no se han determinado. No obstante, Vsquez et al. (2002) estandarizaron una dieta referencia semipurificada para la cachama blanca, en la cual utilizaron una premezcla comercial con la siguiente composicin: Vit. A: 8,0x106 UI; Vit. D3: 1,8x106 UI; Vit. E: 66,66 g; Vit. B1: 6,66 g; Vit. B2: 13,33 g; Vit. B6: 6,66 g; Pantotenato: 33,33 g; Biotina: 533,3 mg; cido flico: 2,66 g; cido ascrbico: 400,0 g; cido nicotnico: 100,0 g; Vit. B12: 20,0 mg; Vit. K3: 6,66 g; vehculo qsp: 1,0 kg. Tampoco existen estudios respecto a los requerimientos de vitaminas en el yam, y generalmente en las dietas se utilizan premezclas comerciales con caractersticas similares a las presentadas por Vsquez et al. (2002) para cachama.

MINERALES
Los minerales son elementos encontrados en la porcin de las cenizas de un alimento o de un tejido. Las necesidades de minerales para cachama y yam no han sido determinadas, pero como el resto de peces y de animales, son muy importantes para un normal desarrollo y crecimiento. De acuerdo con los requerimientos expresados en cantidades pueden dividirse en dos grupos: macro y microminerales, estos ltimos requeridos en cantidades muy pequeas. Dentro de las principales funciones de los minerales en el cuerpo del pez est formar parte de la estructura sea (dentro de este sistema encontramos calcio, fsforo, magnesio, sodio y potasio). Los minerales tambin forman parte de las protenas y lpidos, participan en la activacin de algunas enzimas y contribuyen manteniendo del equilibrio osmtico.

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restriccin AlimenticiA y crecimiento

comPensAtorio en Peces

CRECIMIENTO
El crecimiento es el aumento del tamao de un individuo en su proceso de desarrollo. En los peces, tanto la hipertrofia como la hiperplasia contribuyen al crecimiento muscular poslarval, mientras que en la mayora de los otros vertebrados el crecimiento posjuvenil se debe nicamente a la hipertrofia. Existe adems evidencia de que la hiperplasia disminuye a medida que el pez envejece (Mommsen, 2001). Todos los animales obtienen del alimento la energa requerida para su metabolismo basal, actividad fsica, crecimiento y reproduccin. El crecimiento en los peces se presenta a lo largo de toda la vida; incluso, aunque a medida que envejecen invierten grandes cantidades de energa, en la reproduccin sigue habiendo una contribucin suficiente para el crecimiento (Mommsen, 2001). El crecimiento de los peces es un proceso que integra diversos factores medioambientales como el fotoperiodo, la poca del ao y la temperatura; sin embargo, las condiciones alimenticias como disponibilidad y deposicin de nutrientes tambin cumplen una funcin muy importante, al igual que los regmenes alimenticios a los cuales estn sometidos los peces a lo largo del tiempo (MacKenzie et al., 1998).

CONSUMO
Las hormonas y otras protenas determinantes de la regulacin del consumo son la hormona del crecimiento (GH), los receptores de la hormona de crecimiento (GHR), los factores insulnicos de crecimiento (IGF), las protenas de unin (IGFBP) y el receptor (IGF-IR). Este complejo de hormonas y receptores y su respectivo control reciben el nombre de eje somatotrpico (Pierce et al., 2005). La funcin de este eje es ajustar la respuesta hormonal a cambios ambientales y nerviosos; estos factores alertan al hipotlamo para que cambie la secrecin hormonal y el consumo de alimento, y para

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que genere otros cambios nutricionales y de comportamiento, a la vez que regula el crecimiento y el desarrollo. El eje GH/IGF en los peces telesteos es similar al de otros vertebrados: su principal regulador ambiental es el estatus nutricional, es decir, el crecimiento se ajusta a las condiciones nutricionales. Durante el ayuno el crecimiento cesa y la energa es movilizada de los tejidos para apoyar el metabolismo. Estos efectos son mediados en parte por los cambios en el eje GH/IGF (Pierce et al., 2005). Un fuerte estimulante del crecimiento es la inflamacin celular, que puede ser causada por diversos parmetros como el ejercicio, el choque osmtico, la inundacin de nutrientes postprandiales u hormonas. La GH puede controlar el abastecimiento adicional, aumentando el crecimiento intestinal, la capacidad digestiva y el transporte. La liplisis dependiente de la GH cambiar su estatus de xido-reduccin celular y liberar cidos grasos, los cuales regulan el desempeo metablico, la expresin gentica e, indirectamente, el crecimiento (Mommsen, 2001).

cesan su crecimiento e incluso presentan prdida de peso hasta tanto se restablezcan las condiciones ptimas (Eroldoan et al., 2006). Cuando los peces son sometidos a restricciones severas de alimento su metabolismo se adapta respondiendo a los cambios endocrinos, modificando la movilizacin de reservas y empleando mecanismos para limitar el gasto energtico (Wang et al., 2006). Por otro lado, es conocido que los periodos de privacin de alimento inducen a cambios en las reservas, principalmente de lpidos (Ali et al., 2003). Cuando se empiezan a agotar las reservas de grasa, el organismo empieza a usar la protena (del msculo blanco protegiendo el corazn o del msculo rojo) y por ltimo los carbohidratos (CHO), si bien generalmente los individuos muestran una marcada tendencia hacia el mantenimiento de la protena como unidad estructural de su organismo (Prez-Jimnez et al., 2007). Finalmente, hay un incremento de la actividad interrenal y de la produccin de cortisol, dirigiendo algunos de los cambios metablicos. La interrupcin de la alimentacin est asociada con los defectos en la coordinacin visomotora como resultado de cambios degenerativos del SNC. Adicionalmente, hay una disminucin estructural y funcional en el tamao de los rganos, principalmente gastrointestinales, lo cual hace que se reduzca la tasa metablica basal; sin embargo, un aumento en la superficie del lumen se evidencia al parecer como estrategia para el mejor aprovechamiento de los pocos nutrientes presentes. Estos cambios extremos en los rganos gastrointestinales, especficamente en el intestino, sumados al hecho de que los vertebrados ectotrmicos poseen bajas tasas metablicas, convierten este grupo de animales en modelos tiles para explorar la priorizacin de las funciones vitales (Wang et al., 2006). A pesar de lo anterior, se debe sealar que la respuesta ante periodos de falta de alimento vara de una especie a otra, y que la utilizacin de las fuentes energticas es particular segn la edad, el tipo de restriccin, la historia nutricional y la temperatura, entre otros (Echevarra et al., 1997).

AYUNO Y RESTRICCIN ALIMENTICIA

La restriccin alimenticia es el fenmeno mediante el cual se le disminuyen al animal las posibilidades de adquirir alimento; esta restriccin puede darse en trminos de cantidad y/o calidad de la dieta. Muchas especies cticas pasan naturalmente por periodos de privacin de alimento a causa de fluctuaciones ambientales, que provocan crecientes y disminucin de los cauces de los ros, desplazando los microecosistemas y alterando la disponibilidad de alimento (Wang et al., 2006). Otras especies experimentan pocas de ayuno en el medio natural relacionadas con la reproduccin, bien sea por las migraciones reproductivas (MacKenzie et al., 1998; Urbinati et al., 2003) o por el cuidado parental que ejercen sobre sus cras, como pasa con los machos de Osteoglossum bicirrhosum, que no se alimentan durante aproximadamente 30 das para proteger a su progenie (Rodrguez, 2005). Sin embargo, no se debe descartar la posibilidad de que durante la fase de ayuno los animales desarrollen cambios fisiolgicos irreversibles que van en detrimento de su bienestar; estos efectos pueden depender del estadio de desarrollo en el que se encuentre el individuo y de la severidad del ayuno al que se someta (Cho et al., 2006). Cuando los individuos experimentan una escasez en la disponibilidad de alimento deben usar la energa almacenada para el metabolismo, la actividad fsica, el crecimiento y la reproduccin. La resistencia a la muerte por falta de alimento refleja la habilidad de un animal para almacenar energa y controlar la utilizacin de sus reservas en circunstancias extremas. Muchos peces tropicales pueden mantener el crecimiento aun con bajos niveles de energa; adems, algunos de ellos en condiciones de ayuno son capaces de reducir su actividad, al igual que su temperatura corporal (Wang et al., 2006). No obstante, es casi generalizado que durante la fase de ayuno los animales

REALIMENTACIN Y CRECIMIENTO COMPENSATORIO

El crecimiento compensatorio (CC) es una fase de desarrollo acelerado que se evidencia cuando las condiciones favorables son restablecidas despus de un periodo de disminucin del crecimiento (Cho et al., 2006). Este se caracteriza por la restauracin de las trayectorias de crecimiento somtico y de las reservas lipdicas. El CC es expresado como crecimiento significativamente ms rpido con respecto a individuos que no han experimentado restriccin; esta evolucin acelerada disminuye las tasas tpicas de crecimiento conforme el pez recupera su biomasa (Ali et al., 2003).

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El ndice de grasa visceral y el factor de condicin corporal pueden ser considerados como posibles predictores de una respuesta de crecimiento compensatorio y de la distribucin de la energa durante la poca de inanicin (Turano et al., 2008). Algunos investigadores han determinado que dicho crecimiento tambin se puede dar cuando se alternan periodos de restriccin con periodos de realimentacin (Souza et al., 2003). Los mecanismos que contribuyen para lograr el aumento de la tasa de crecimiento no estn claros todava, pero se sabe que la ingestin de alimento, la calidad de la racin y la secrecin hormonal, al igual que la edad y la gentica del animal, son factores que rigen el proceso (Urbinati et al., 2003). Para lograr un crecimiento compensatorio de forma ms eficaz se podra tambin balancear raciones ms especficas al momento de la realimentacin. El CC es importante para el acuicultor porque reduce las diferencias entre las tallas de los peces de su cultivo (Ali et al., 2003), al tiempo que disminuye el uso de alimento y la cantidad de nitrgeno vertido al medio acutico. Despus de la privacin total o parcial de alimento, el CC ha sido demostrado en innumerables especies: tanto en peces solitarios como gregarios, especies marinas como de agua dulce, especies en aguas fras y clidas, y en juveniles o adultos. No obstante, puede estar influenciado por factores como la temperatura, la composicin dietaria, el sexo, el estado de madurez, la historia alimenticia del pez, la eficiencia alimentar y la severidad de la restriccin alimenticia impuesta (Tian y qin, 2003). El CC puede ser parcial, total o sobrecompensado, aunque este ltimo solo ha sido demostrado en condiciones en las que el ayuno es provocado y es un resultado poco frecuente, pues consiste en que los peces que ayunan obtienen un mayor tamao y peso que aquellos que reciben alimentacin constante; por su parte, el CC parcial es cuando el individuo que ha experimentado ayuno no alcanza el mismo tamao acorde con la edad, como le ocurre a un ejemplar alimentado bajo condiciones ptimas, mientras que el total se presenta cuando los individuos alcanzan el mismo tamao que los animales alimentados constantemente (Ali et al., 2003). Por lo general la talla que alcanza un individuo que ha sufrido privacin de alimento y luego ha sido realimentado es similar con respecto a uno que no ha sufrido restriccin, como se ha demostrado en diferentes especies. En la Figura 11 se observa un esquema que describe el crecimiento compensatorio de los peces. El CC es parcialmente consecuencia de la hiperfagia (tasas de consumo muy altas con respecto a individuos que no experimentaron restriccin). La persistencia de la fase de hiperfagia depende de la severidad del ayuno; que puede ser una razn para que la eficiencia del crecimiento sea mayor durante el CC (Ali et al., 2003). Aunque se Figura 11. Representacin grfica del crecimiento compensatorio en peces. AN = alimentacin normal; CCP = crecimiento compensatorio parcial; CCT = crecimiento compensatorio total; CCS = crecimiento compensatorio sobrecompensado. sabe que el neuropptido (NPY) ejerce un control sobre la regulacin del consumo, su papel y el de otras hormonas como la GH y el IGF-1 en la hiperfagia asociada con CC an no est claro. El incremento en las raciones produce cambios inversos en las hormonas del eje GH/IGF, al menos hasta cierto punto (Volkoff et al., 2005).

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restriccin y reAlimentAcin
en cAcHAmA y yAm
En las especies objeto de estudio se han realizado varios trabajos tendientes a determinar el efecto de la restriccin de alimento sobre el desempeo productivo y el comportamiento fisiolgico de los animales. En Piaractus brachypomus, Riao (2011) encontr que la restriccin alimenticia produce una alta movilizacin de reservas con el fin de cubrir la demanda energtica, pero que los ndices metablicos que se alteran durante el ayuno se recuperan fcilmente cuando los animales vuelven a ser realimentados, lo cual demuestra la capacidad de la especie para adaptarse a la privacin de alimento. Adicionalmente, Riao et al. (2011) determinaron que la restriccin de alimento no caus deterioro en la calidad final del producto de la misma especie. Con base en lo anterior, Rodrguez y Landines (2011) realizaron un ensayo con el objetivo de evaluar el efecto de la restriccin moderada sobre el desempeo productivo, el metabolismo energtico y el crecimiento compensatorio de P. brachypomus, en el que a un grupo de animales se le ofreci alimentacin constante (a diario) y a otro se le aliment un da s y un da no durante 12 semanas. Tanto al inicio como al final del periodo experimental se pudo observar que tanto la longitud total como la longitud estndar fueron estadsticamente iguales entre los dos grupos (Tabla 7). Igualmente, a pesar de que los animales restrictos perdieron peso durante la poca de ayuno, al concluir el ensayo alcanzaron un peso similar al de los peces alimentados todos los das (Figura 12), demostrando la capacidad de la especie para expresar crecimiento compensatorio total. Tabla 7. Valores medios desviacin estndar de longitudes en cachama blanca.
Variable Da Alimentados Restrictos

Longitud total (cm) Longitud estndar (cm)

1 84 1 84

22,60 0,57 26,54 2,15 17,40 0,28 20,44 1,67

22,25 0,21 26,56 1,84 17,00 0,28 20,29 1,41

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Adicionalmente, con excepcin del hematocrito (Figura 13), al finalizar el experimento no hubo diferencias entre los dos tratamientos en las variables evaluadas (hemoglobina, glucosa, lactato, protena e insulina), lo que permite suponer que despus de 12 semanas los animales pueden retornar a su condicin fisiolgica normal incluso bajo condiciones de restriccin de alimento.

Figura 12. Valores medios desviacin estndar de peso en los dos grupos experimentales. T1 = alimentados; T2 = restrictos.
Respecto a los ndices hepatosomtico y vscerosomtico, estos presentaron diferencias significativas al concluir el ensayo, siendo superiores en los animales que recibieron alimentacin continua. Sin embargo, el ndice de grasa visceral no present diferencias entre los tratamientos durante ese da (Tabla 8). Tabla 8. Valores medios desviacin estndar de IHS, IVS e IGV en los animales experimentales.
Variable Da Alimentados Restrictos

Figura 13. Valores medios desviacin estndar de hematocrito en los dos grupos experimentales. T1 = alimentados; T2 = restrictos. Finalmente, con relacin a la composicin final del filete, el anlisis proximal y de energa de los dos tratamientos al finalizar el ensayo mostr que no hubo diferencias entre los dos grupos en ninguno de los parmetros evaluados, lo cual significa que la calidad final del producto (en trminos de las variables evaluadas) no se afecta por la restriccin de alimento (Tabla 9). Tabla 9. Anlisis proximal del filete de Piaractus brachypomus al finalizar el ensayo (84 das). Datos expresados como media desviacin estndar.
Tratamiento Protena cruda (%) Extracto etreo (%) Cenizas (%) Energa bruta (cal/g)

IHS IVS IGV

1 84 1 84 1 84

1,85 0,33 1,76 0,26 A 8,29 0,15 A 8,90 0,96 A 1,75 0,88 A 3,55 0,97

1,73 0,60 1,39 0,14 B 7,34 0,15 B 7,95 0,41 B 1,17 0,26 B 3,13 0,33

Con relacin a los parmetros sanguneos, los resultados mostraron que para triglicridos y colesterol no hubo diferencias significativas entre los tratamientos en ninguno de los tiempos de colecta. De igual manera, el cortisol se mantuvo constante y sin diferencias significativas entre los dos tratamientos durante todo el ensayo (Alimentados: 20,56 2,82 g/dl; Restrictos: 20,76 2,59 g/dl).

Alimentados Restrictos

82,29 8,36 84,18 6,08

8,13 2,01 7,56 1,95

5,18 1,01 4,99 1,23

5618,75 205,56 5589,55 146,47

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Se podra concluir entonces que los juveniles de cachama blanca (Piaractus brachypomus) pueden adaptarse a situaciones de restriccin de alimento y que aparentemente la alimentacin alternada no modifica los indicadores de estrs como el cortisol. Asimismo, se observa que a pesar de que al someterlos a restriccin se presentan algunos cambios fisiolgicos, los mismos son mnimos y reversibles. Finalmente, la restriccin de alimento no afecta la composicin proximal del filete. En Brycon amazonicus, Bermdez (2011) report que al someter animales a restriccin moderada (2 das de ayuno y 3 das de alimentacin) y severa (5 semanas de ayuno y 7 semanas de alimentacin) durante 84 das, en ambos casos se present crecimiento compensatorio parcial (Figura 14), y que si bien es cierto que los animales de los grupos restrictos no alcanzaron pesos similares a los del grupo control (alimentado diariamente), el factor de conversin alimenticia fue mejor en los animales tratados (1,58 y 1,62) al ser comparados con los del grupo control (2,16), lo que a la postre signific un ahorro de entre 25% y 27% de los costos de alimentacin.

Tabla 10. Tratamientos experimentales para juveniles de yam mantenidos en confinamiento durante 12 semanas.
Tratamiento Tipo de restriccin Ayuno Alimentacin

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7

Control Moderado Moderado Moderado Severo Severo Severo

Sin ayuno 2 das 3 das 1 da 3 semanas 4 semanas 5 semanas

Diaria 3 das 2 das 1 da 9 semanas 8 semanas 7 semanas

Al finalizar el ensayo, se pudo observar que en ninguno de los parmetros biomtricos analizados (ganancia de peso, tasa de crecimiento especfico, crecimiento relativo, factor de condicin e ndices hepato y viscerosomticos) hubo diferencias entre los tratamientos. Sin embargo, en el peso final de los animales despus de 12 semanas de tratamiento se observaron diferencias entre los animales sometidos a restriccin moderada al compararlos con los de restriccin severa, los cuales obtuvieron pesos similares a los del grupo control (Figura 15), corroborando as el hecho de que la especie es capaz de expresar crecimiento compensatorio parcial

Figura 14. Valores medios del peso de los animales (B. amazonicus) sometidos a restriccin severa y moderada durante 84 das (Bermdez, 2011). Por otro lado, Nieto y Landines (2011) comprobaron que los animales son capaces de lograr crecimiento compensatorio completo cuando se someten a restricciones severas y crecimiento compensatorio parcial cuando la restriccin es moderada; en ambos casos no existieron cambios fisiolgicos importantes. En el ensayo se realizaron diferentes tipos de restriccin a los animales, tal como se presenta en la Tabla 10.

Figura 15. Valores medios D.S. del peso del animal completo (g) despus de 12 semanas de tratamiento.

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o completo segn el rgimen de alimentacin a que se someta. En tal sentido, fue evidente que en los animales sometidos a restriccin moderada, a pesar de no haberse verificado prdidas de peso hacia la mitad del ensayo, al finalizar la prueba el peso final fue menor al de los animales del grupo control (Figura 16). En contraste, aunque los peces sometidos a restriccin severa presentaron prdidas de peso durante la fase de ayuno, al final del ensayo mostraron pesos similares a los peces alimentados todos los das (Figura 17).

Figura 17. Valores medios D.S. del peso del animal completo (g) en peces sometidos a restriccin alimenticia severa.

Figura 16. Valores medios D.S. del peso del animal completo (g) en peces sometidos a restriccin alimenticia moderada. Respecto al factor de conversin alimenticia, los resultados se presentan en la Figura 18, pudindose observar que los mejores tratamientos respecto a este parmetro fueron encontrados en los tratamientos 6 y 7.

En relacin con los parmetros sanguneos, los resultados mostraron que no hubo diferencias significativas en la mayora de las variables evaluadas (lactato, glucosa, hematocrito, hemoglobina, protena plasmtica, T3, insulina y cortisol); sin embargo, se encontraron diferencias significativas en el colesterol y triglicridos, parmetros en los cuales el grupo control present valores mayores. 38

Figura 18. Valores medios del factor de conversin alimenticia en B. amazonicus sometidos a restriccin alimenticia.

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Respecto a la composicin final del producto los resultados mostraron que con excepcin de las cenizas, cuyos valores fueron diferentes entre los tratamientos 2 y 7, no hubo diferencias entre los parmetros evaluados (materia seca, protena cruda, extracto etreo y energa), mostrando que al igual que en la cachama, la restriccin no altera la calidad del producto final. En conclusin se podra afirmar que los juveniles de yam son capaces de adaptarse a situaciones de privacin de alimento, sin que su metabolismo y parmetros fisiolgicos se vean comprometidos, y que dependiendo del tipo de restriccin la especie puede expresar crecimiento compensatorio parcial (restriccin moderada) o completo (restriccin severa); en ambos casos la composicin final del producto no se ve comprometida.

conclusiones
El conocimiento de los hbitos alimenticios de los peces es de fundamental importancia para la implementacin de planes de alimentacin eficientes. Los requerimientos nutricionales para las especies nativas an no estn descritos, por lo que se deben formular las dietas con base en especies cercanas, principalmente basndose en literatura especializada de Brasil. Debido a que la restriccin de alimento es un evento natural que se presenta en muchas especies de peces, es factible someterlos a tal evento sin perjuicio significativo en su comportamiento, desempeo y bienestar. Los juveniles de cachama y yam son capaces de soportar prcticas de restriccin de alimento sin que sus parmetros fisiolgicos se vean seriamente comprometidos. Los juveniles de ambas especies tienen la capacidad de expresar crecimiento compensatorio. La calidad del producto final (filete) no se ve comprometida al utilizar restriccin alimenticia en los animales.

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