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Les techniques danalyse factorielle et


d'ordination

par Guy BOUXIN




1. Introduction

Lanalyse des donnes (sensu BOUROUCHE & SAPORTA, 1980) regroupe des mthodes trs
nombreuses et trs diffrentes danalyse statistique. On distingue deux dmarches principales : la
classification automatique, qui consiste classer les units statistiques et les variables statistiques laide
dalgorithmes pralablement tablis, et lanalyse factorielle, qui utilise les proprits des espaces vectoriels
euclidiens pour dcrire les individus et les variables (FOUCART, 1982). Daprs PALM (1993), les
mthodes danalyse factorielle sont des outils fondamentaux de lanalyse des tableaux de donnes qui ne
prsentent pas de structure particulire. Elles visent essentiellement un but descriptif, en condensant
linformation contenue dans un tableau, constitu souvent dun nombre lev de lignes et de colonnes, en
quelques reprsentations graphiques deux dimensions, accompagnes de tableaux reprenant les valeurs
numriques de caractristiques destines aider lutilisateur lors de linterprtation.

Ces techniques danalyse semblent donc bien adaptes lanalyse des tableaux de relevs de
vgtation. Elles ont t utilises depuis quelques dizaines dannes dans ltude de la vgtation et reprises
sous le vocable ordination . Au sens strict, l'ordination cherche mettre la vgtation en relation avec un
ou plusieurs gradients environnementaux ou axes (GOODALL, 1954). Elle part du concept que la
vgtation est un continuum. Elle consiste placer chaque relev en relation avec un ou plusieurs axes de
telle manire que sa position relative par rapport aux axes apporte un maximum d'informations sur sa
composition. Dans les techniques dordination, la dmarche synthtique n'est pas toujours considre
comme une fin en soi mais devient un outil pour mettre les donnes floristiques en relation avec les facteurs
environnementaux (ou autres) susceptibles daffecter la composition de la vgtation (GREIG-SMITH,
1964). L'ordination, la suite de WHITTAKER (1973), est gnralement considre comme une technique
d'analyse indirecte de gradient; ce sujet l'auteur crivait : L'analyse des gradients tudie la vgtation en
terme de gradients (ou variations plus ou moins continues) de l'environnement, de populations spcifiques
et de communauts . L'arrangement d'chantillons en fonction de gradients de l'environnement comme
base de l'analyse de gradient s'appelle ordination. L'ordination est soit directe (arrangement des chantillons
suivant leur position le long d'un ou plusieurs gradients donns de l'environnement) soit indirecte (de la
comparaison des chantillons, sont drivs, par des calculs labors, des axes qui indiquent des
changements dans la composition des communauts, le long desquels les chantillons sont arrangs). Un

rue des Sorbiers 33 B. 5101 Erpent adresse lectronique : guy.bouxin@skynet.be


2
gradient dans la composition de la vgtation peut tre caractris par la quantit de turnover dune
extrmit lautre, ce que WHITTAKER (1967) a appel diversit bta . Daprs PALMER (disponible
ladresse : http://ordination.okstate.edu/glossary.htm), la diversit bta est une mesure de la manire dont
des chantillons diffrent les uns des autres et/ou de leur degr dloignement sur des gradients de
composition spcifique. Alternativement, cest une mesure de la longueur dun gradient cologique ou dun
axe dordination. Un axe ou un gradient avec une forte diversit bta a des compositions spcifiques
compltement diffrentes (sans aucune espce en commun) ses extrmits. Inversment, un axe ou
gradient avec une faible diversit bta a des compositions spcifiques assez semblables ses extrmits.

Pour bien comprendre lesprit dans lequel les techniques dordination sont utilises, nous prsentons
les cinq concepts spatiaux selon GAUCH (1982b). Il y a lespace des espces (1), dans lequel les espces
sont les axes dun espace multidimensionnel et les placettes des points localiss par leurs abondances pour
chaque espce. Il y a lespace des placettes (2) (ou chantillons, ou relevs de vgtation) dans lequel les
placettes sont des axes et les espces sont des points placs le long daxes en fonction des quantits (ou
abondance) des espces dans chaque placette. A partir de ces deux espaces, des matrices de dissimilitude
ou de distance pour chaque paire despces ou pour chaque paire de placettes sont calcules. Les espaces
des dissimilitudes entre espces (3) ou entre placettes (4) sont ainsi dfinis. Le cinquime et dernier espace
conceptuel est lespace cologique dfini par des gradients environnementaux comme axes. Lespace des
espce est dfini par un grand nombre de dimensions (une par espce). Lespace des relevs peut tre rduit
facilement dans son nombre de dimensions comme les espces dun tableau prsentent souvent des
dispersions plus ou moins redondantes. Par contraste, lespace cologique est reprsent par un petit
nombre de dimensions. Lespace cologique est le rsultat attendu dune ordination.

L'ordination, prise au sens large, se fixe trois objectifs (GAUCH, 1982) : (1) synthtiser les donnes
d'un tableau de relevs, (2) mettre les communauts en relation avec des gradients de l'environnement et (3)
comprendre la structure des communauts. Au sens strict, lordination a pour but de dfinir un espace
cologique partir des donnes originelles. Lanalyse classique comprend deux tapes : (1) produire une
synthse de la structure de la communaut, en la ramenant un espace comprenant typiquement de une
trois dimensions ; (2) comparer la structure ainsi rvle avec linformation disponible sur
lenvironnement.

On constate facilement que lanalyse factorielle au sens statistique et lordination ont des bases
conceptuelles bien diffrentes puisque lanalyse factorielle, dans un esprit danalyse des donnes, nmet
aucune ide prconue en ce qui concerne la signification des axes issus de lanalyse. La manire
dexploiter les rsultats sen trouve fortement change.

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Plusieurs techniques danalyse multivarie existent aussi bien pour l'analyse directe de gradient
("constrained ordination") que pour l'analyse indirecte de gradient.

Une certaine confusion dans lutilisation des techniques prsentes vient de ce que les mmes
techniques sont utilises, soit comme analyse de donnes, soit comme technique dordination. Par la
prsentation dexemples, nous esprons montrer lapport respectif de chacune des deux faons dutiliser ces
techniques. Si l'ordination est trs souvent utilise comme technique d'analyse indirecte de gradient, le
lecteur comprendra rapidement que nous privilgions une approche beaucoup plus statistique. Nous
utilisons les analyses factorielles comme un des outils conduisant une analyse de donnes aussi
dveloppe que possible. Nous mettons une nouvelle fois le lecteur en garde contre une utilisation
automatique et peu rflchie de techniques statistiques, trop souvent et sans doute inconsciemment retenues
pour conforter les ides prconues que l'on se fait de la vgtation ou des relations espce-milieu. Les
logiciels sont nombreux, facilement accessibles et trop souvent mal utiliss.

Dans ce chapitre, nous prsentons brivement les techniques danalyse factorielle et d'ordination les
plus communes telle quelles sont couramment utilises, et les illustrons avec un mme tableau
floristique brut, contenant la prsence de 26 espces dans 29 relevs ; des donnes environnementales
ont aussi t releves. Une premire comparaison des techniques est ainsi possible et une premire
conclusion sera tire. Avec de telles donnes, toutes les techniques ne peuvent tre prsentes. Un chapitre
spar sera rserv lanalyse factorielle multiple.

2. Les principales techniques danalyse factorielle et
dordination

Notre intention n'est pas de passer en revue toutes les mthodes dveloppes depuis les annes 1950
mais bien de prsenter les principales, de montrer l'esprit dans lequel elles ont t utilises et surtout de
faire rflchir la manire de les utiliser dornavant.

Nous commenons en rappelant quelques notions de base de lanalyse factorielle, tout en conseillant
aux lecteurs de se documenter de manire plus approfondie sur le sujet.

Dun point de vue historique, citons simplement la technique appele weighted average
ordination (WA) illustre par WHITTAKER (1960). Une coordonne est calcule pour chaque relev, en
fonction de la composition en espces et la pondration attribue chaque espce. Elle est efficace sil y a
un gradient simple prdominant et si on connat quelque peu la distribution des espces le long dun
gradient environnemental ou autre (par exemple, position dune espce le long dun gradient pionnier-
climacique). Avec DEL MORAL et WATSON (1978), la distribution des espces le long dun gradient est
4
analyse par une ordination de type reciprocal averaging . WA a galement t utilise par OLSVIG
(1979). Cette technique est utilisable avec les score attribus par ELLENBERG (1974) de nombreuses
espces (clairement, temprature, caractre continental, humidit, pH, ammonium ou nitrate, teneur en
sel). Ces donnes doivent toutefois tre manipules avec beaucoup de prudence (WAMELINK et al.,
2002).

Les techniques prsentes maintenant appartiennent toutes aux techniques d'analyses multivaries.

2.1. Techniques d'analyse factorielle

Ce paragraphe est consacr aux techniques d'analyse factorielle. Les deux techniques reprises font
appel au calcul matriciel. La plupart des lments de ce paragraphe sont tirs de PALM (1993).

Soit une matrice X de dimensions n x p, telles que p <= n, contenant des nombres quelconques.
Considrons d'abord la matrice carre X'X, de dimensions p x p et de rang r (r <= p). Cette matrice admet
r valeurs propres positives :

1

2

r
,
auxquelles sont associs r vecteurs propres u
1
, u
2
, ..., u
r
.
Considrons maintenant la matrice carre XX', de dimensions n x n. Cette matrice est galement de
rang r et possde r valeurs propres positives :

1

2

r
,
auxquelles sont associs r vecteurs propres v
1
, v
2
, ..., v
r
.
Les vecteurs propres ont un signe arbitraire li l'algorithme de calcul utilis et on peut changer le
signe de tous les lments d'un vecteur propre.

La reprsentation graphique des rsultats joue souvent un rle important dans l'interprtation des
rsultats. Considrons que l'on reprsente la matrice X par n vecteurs-lignes dans l'espace des p colonnes ou
par p vecteurs-colonnes dans l'espace des n lignes. D'un point de vue gomtrique, cela revient remplacer
l'espace p (ou n) dimensions par un sous-espace q dimensions et considrer que les n (ou p) points se
situent exactement dans cet espace. La qualit de cette approximation est donne par le rapport :

= =
r
k
k
q
k
k
1 1

qui mesure le rapport entre la somme des carrs des distances des points projets dans l'espace q
dimensions et la somme des carrs des distances des points dans l'espace p (ou n) dimensions. Ce rapport
ne donne cependant qu'une ide globale de la qualit de la reprsentation pour l'ensemble des points, et il
peut y avoir des diffrences importantes d'un point l'autre, un point pouvant, par exemple, tre trs prs
du sous-espace q dimensions et l'autre au contraire pouvant tre plus loign de ce sous-espace. Pour
5
chiffrer la qualit de la reprsentation d'un point donn, on peut calculer, par exemple, le rapport entre le
carr de la distance l'origine de la projection de ce point dans le sous-espace q dimensions et le carr de
la distance l'origine de ce point dans l'espace p ou n dimensions. La qualit de l'approximation d'un
point par un axe donn mesure en fait l'importance de l'angle form par le segment reliant l'origine des axes
au point donn et la projection de ce segment sur l'axe en question. De faon plus prcise, il s'agit du carr
du cosinus de cet angle. Une interprtation gomtrique analogue peut tre donne la qualit de
l'approximation d'un point par un ensemble d'axes : il s'agit alors du carr du cosinus de l'angle form par le
segment reliant l'origine des axes au point donn et la projection de ce segment dans l'espace des axes pris
en considration. Cette valeur est d'ailleurs gale la somme des carrs des cosinus de la projection sur
chacun des axes.

Une reprsentation schmatique de la qualit des approximations est donne, dans le cas de deux
axes, la figure 1 : la qualit de l'approximation du point P par l'axe 1 est gale cos
2

1
; la qualit de
l'approximation de ce point par l'axe 2 est gale cos
2

2
et la qualit de l'approximation du point P par le
plan form par les axes 1 et 2 est gale :
cos
2
=

cos
2

1
+

cos
2

2
.


Figure 1. Qualit de l'approximation d'un point par un axe ou un plan (P
1
= projection du point P sur l'axe
1; P
2
= projection du point P sur l'axe 2; P
12
= projection du point P sur le plan form par les axes 1 et 2).
Redessin daprs PALM (1993).

La qualit de l'approximation d'un point est souvent appele "cosinus carr", du fait de
l'interprtation gomtrique qui vient d'en tre donne, ou encore "contribution d'un axe l'explication d'un
point" ou "contribution relative d'un axe la position d'un point". Dans les exemples, nous retiendrons
"contribution relative".

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2.1.1. L'analyse factorielle s.s. (FA)

Nous reprenons ici les principaux lments du rsum de l'article de DAGNELIE (1973).

L'analyse factorielle est constitue d'un ensemble de mthodes mises au point en psychologie
exprimentale et utilises surtout dans l'interprtation statistique des rsultats de tests psychologiques. Les
principales notions d'analyse factorielle sont introduites en partant d'un exemple simple, emprunt au
domaine psychologique : les rsultats de trois tests (problmes de raisonnement, problmes d'arithmtique
et calculs d'addition), auxquels peuvent tre soumises diffrentes personnes, sont mis en rapport avec deux
aptitudes fondamentales de ces personnes (aptitude au raisonnement et aptitude au calcul). Dans une telle
situation, le but poursuivi est d'expliquer les corrlations observes entre les rsultats des tests, en mettant
en vidence diverses attitudes fondamentales sous-jacentes et en identifiant autant que possible ces
aptitudes.

La transposition de l'analyse factorielle en phytosociologie se fait en considrant que les espces
vgtales tiennent lieu de tests, que les relevs de vgtation remplacent les personnes et que des facteurs
cologiques se substituent aux aptitudes fondamentales. L'objectif est alors, partir des corrlations
observes entre espces, de mettre en vidence et d'identifier autant que possible les principaux facteurs
cologiques sous-jacents. Subsidiairement, d'autres problmes peuvent tre abords, tels que l'tude du
pouvoir diffrentiel des espces, la dfinition de groupes sociologiques d'espces troitement lies entre
elles, l'tablissement d'une classification floristique des relevs, la comparaison de deux ou plusieurs
classifications des relevs et l'tude de la rpartition des espces et des groupes d'espces dans l'ensemble
des relevs tudis.

La premire application de l'analyse factorielle en phytosociologie est due GOODALL ( 1954). La
contribution de l'analyse factorielle l'tude des communauts vgtales a t dveloppe par DAGNELIE
(1960). Cette technique est passe de mode, sous le rouleau compresseur de l'analyse des correspondances.

2.1.2. L'analyse en composantes principales (PCA)

Considrons maintenant qu'on dispose des observations relatives p variables et effectues sur n
individus. Ces donnes se prsentent sous la forme d'une matrice, Y, de dimension n x p. Les p variables
correspondent aux espces (coefficient d'abondance-dominance, biomasse par ex.) ou des facteurs de
l'environnement. Les variables initiales sont remplaces par les variables centres rduites. La matrice X'X
correspond alors la matrice de corrlation. Dans les tableaux phytosociologiques, les lignes correspondent
aux espces (variables) et les colonnes aux relevs (individus).
7

L'analyse non centre des composantes principales ordonne simultanment les sites et les espces.
Le poids des sites et espces dans l'analyse est proportionnel leur abondance totale. Cette technique n'est
pas susceptible de distorsion par des espces rares. Des exemples sont donns par EZCURRA (1987) et
EZCURRA et al. (1987).

Quand des espces prsentent une distribution unimodale le long de gradients environnementaux,
PCA produit des reprsentations, sur le plan des deux premiers axes de lanalyse factorielle, un
reprsentation en arc ou en fer cheval qui est considre comme une distortion (GAUCH, 1982b inter
alia). PCA, en tant quordination, est considre comme la plus performante quand les espces prsentent
des rponses monotones le long des gradients environnementaux. Le 3 dveloppe ce problme plus en
dtails. Cette manire de considrer les rsultats montre toute la diffrence quil peut y avoir entre une
ordination et une analyse des donnes qui ne fait intervenir aucun lment extrieur au tableau de donnes.

2.1.3. Les analyses des correspondances (CA)

Le point de dpart de l'analyse des correspondances est un tableau de frquences deux entres.
Ces frquences constituent les lments d'une matrice Y, de dimensions n x p, n et p reprsentant les
nombres de modalits relatives aux deux critres pris en considration. Les lignes et les colonnes de la
matrice Y sont de mme nature, contrairement la matrice des donnes pour une analyse en composantes
principales, o les lignes correspondent aux variables et les colonnes aux individus.

Toutefois, cette analyse est utilisable pour les tableaux de relevs classiques, avec les lignes
correspondant aux espces et les colonnes aux relevs. Elle est trs souvent utilise avec des coefficients
d'abondance ou des donnes de prsence. Elle ne convient pas pour des biomasses ou des variables
continues de l'environnement.

La matrice des frquences (ou prsences ou abondances-dominances) Y est d'abord transforme en
une matrice de frquences relatives, F, obtenue en divisant chaque lment de Y par la somme des
lments, c'est--dire par l'effectif total :
f
ij
= y
ij
/ N
( i = 1,,n ; j = 1,, p)
Cette matrice F est, son tour, transforme en une matrice X par la transformation suivante :
j i j i ij ij
f f f f f x
. . . .
/ ) ( = ,
f
i.
et f
.j
tant les frquences relatives marginales des lignes et des colonnes :

=
=
p
j
ij i
f f
1
.

8

=
=
n
i
ij j
f f
1
.

Dans cette transformation, les lignes et les colonnes jouent un rle symtrique. On remarque
aussi que les carts :
j i ij
f f f
. .

sont en fait les carts entre les frquences relatives observes et les frquences relatives attendues
sous l'hypothse d'indpendance entre les lignes et les colonnes. D'autre part, la constante N 1 prs,
les quantits x
ij
sont gales aux racines carres des quantits qu'on calcule pour chacune des np cellules du
tableau de contingence et qu'on somme pour obtenir la valeur
2
obs
lors de la ralisation du test
2

d'indpendance entre les lignes et les colonnes.

Aprs le calcul des valeurs propres et des vecteurs propres, la reprsentation des points-lignes et des
points-colonnes dans des espaces deux ou plusieurs dimensions sont des outils importants mais pas
uniques de l'interprtation des donnes de dpart. Dans ces graphiques, la proximit de deux points-lignes
ou de deux points-colonnes traduit la similitude des "profils", c'est--dire des distributions conditionnelles,
relatifs ces deux lignes ou ces deux colonnes. Toutefois, comme pour l'analyse en composantes
principales, on ne perdra pas de vue que deux points (lignes ou colonnes) peuvent tre proches dans un
sous-espace (sur un axe ou sur un plan factoriel) sans ncessairement tre proches dans l'espace complet,
c'est--dire l'espace de l'ensemble des facteurs. On ne pourra donc conclure la similitude des profils que si
les points correspondants sont bien reprsents, c'est--dire si la somme des cosinus carrs pour le sous-
espace est suffisamment grande.

En pratique, on repre en premier lieu les points-lignes et les points-colonnes qui ont une forte
contribution aux facteurs utiliss pour la reprsentation graphique et qui ont, en mme temps, une qualit
de reprsentation satisfaisante. Pour ces points, on examine alors les projections sur les axes et plus
particulirement le signe de ces projections, de manire mettre en vidence les ventuelles conjonctions
ou oppositions (points-lignes ou points colonnes avec projections de mme signe ou de signes contraires).
L'examen des donnes initiales ou, plus exactement, la comparaison des profils des lignes et des colonnes
au profil moyen des lignes et des colonnes permet galement de vrifier ces conjonctions ou oppositions. Si
on utilise l'algorithme de HILL (1973) , l'analyse s'appelle alors "Reciprocal averaging (ou RA)".

Selon GAUCH (1982b) et beaucoup dauteurs par la suite, CA sest rvle suprieure lanalyse
des composantes principales. CA prsente, comme PCA le problme de la configuration en arc mais avec
PCA, les extrmits de larc se rejoignent parfois. Lorsquil sagit de traiter de longs gradients de
vgtation, avec une diversit bta leve, CA se rvle gnralement suprieure. Le 3 dveloppe ce
problme plus en dtails.
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L'analyse non symtrique des correspondances (NSCA) (CHESSEL & GIMARET, 1997 ;
GIMARET-CARPENTIER, CHESSEL et al., 1998) part de l'observation de la manire dont les donnes
sont rcoltes sur le terrain. Les occurences des espces sont observes parmi des relevs. Les relevs
(nombre, position, par exemple) sont choisis par l'observateur, pas les espces. Il en rsulte une dissymtrie
fondamentale qui est explore par NSCA. La diffrence entre CA et NSCA concerne prcisment la
mtrique. Les espces ont un poids uniforme gal l'unit dans NSCA alors que CA est base sur la
mtrique
2


qui implique un double "averaging" calcul partir des totaux marginaux des lignes et
colonnes des tableaux. Dans NSCA, une forte importance est accorde aux espces abondantes et leffet
des espces rares est fortement limit. Dans un tableau doccurrences, un grand nombre de taxons rares ne
sera donc pas un facteur limitant. Un poids trs faible ramne automatiquement un taxon vers lorigine.

L'analyse des correspondances multiples (MCA) (PALM, 1993) est une CA applique des
tableaux disjonctifs complets; le tableau de contingence deux critres est remplac par un tableau
plusieurs critres. L'exemple typique est l'analyse d'un tableau prsentant des personnes devant rpondre
un ensemble de questions choix multiples. Un exemple est fourni par COQUILLARD & GUEUGNOT
(1991); il s'agit d'une tude cologique de 27 relevs dont l'appartenance quatre syntaxons est connue et
caractriss par 12 variables. Chaque variable est reprsente par deux ou plusieurs modalits (par
exemple, la situation topographique est dfinie par quatre modalits : front de colline, sommet de versant,
milieu de versant, bas de versant). Une telle technique, peu utilise, offre pourtant des perspectives
intressantes lorsqu'il s'agit d'analyser des variables non monotones; des variables lies aux espces comme
l'abondance-dominance pourraient aussi tre codifies en catgories.

L'analyse appele "fuzzy correspondence analysis" ("fuzzy" signifie "flou") associe aussi plusieurs
modalits aux variables (DOLDEC & CHEVENET, 1997). Elle est considre comme une forme de
MCA. Elle utilise une table "fuzzy coded" avec t espces constituant les lignes et m modalits constituant
les colonnes. v est le nombre de variables. La variable 1 a m(1) modalits, la variable 2 a m(2) modalits,
..., et la variable v a m(v) modalits.

=
=
v
j
j m m
1
) (

l'intersection de la i
e
espce avec la k
e
modalit de la j
e
variable se trouve la valeur
k
ij
a avec
t i 1 , v j 1 , et ) ( 1 j m k . Soit
.
ij
a et
k
ij
p qui valent respectivement

=
=
) (
1
.
j m
k
k
ij ij
a a et
.
ij
k
ij k
ij
a
a
p =
10
Soit P =
k
ij
p un tableau avec t espces en lignes et m modalits en colonnes. Soit aussi
, , 1
1
. .
.
) (
1
.
v p p p p
v
j
ij i
j m
k
k
ij ij
= = = =

= =
et tv p p
t
i
i
= =

=1
.
.
.
..

Les poids des lignes du tableau P sont uniformment gaux
t tv
v
r
i
1
= = et les poids des colonnes
du mme tableau valent

k
j
t
i
k
ij
t
i
k
ij
k
j
p
v
p
t v tv
p
c
1 1 1
1
1
= |

\
|
= =

=
=
.
Si l'affinit d'une espce pour une variable est inconnue, elle est code "0, 0, 0, 0". Elle est donc
implicitement remplace par le profil moyen de la variable correspondante. La consquence est qu'une
espce avec une telle valeur n'est pas prise en considration dans le calcul du poids de la colonne. La table
P est alors traite comme une analyse des correspondances.

ROBERTS (1986) a montr que la "fuzzy set ordination" est une technique gnrale qui inclut des
techniques spcifiques aux cologues comme l'analyse directe de gradient (WHITTAKER, 1967),
l'ordination de BRAY & CURTIS (1957) ainsi que l'ordination "environmental scalars" de LOUCKS
(1962). Les rponses des espces ne sont pas limites une fonction mathmatique prcise; elles peuvent
tre, par exemple, non linaires ou discontinues. Chaque axe de l'ordination est dfini au pralable, ainsi la
base de l'interprtation est prdtermine. L'cologue peut donc utiliser la "fuzzy set ordination" pour tester
explicitement des hypothses. Des exemples de "Fuzzy set ordination" ont t donns par BANYIKWA et
al. (1990), FULTON (1996), BOYCE (1998) et FEOLI et al. (2003).

2.1.4. "Detrended correspondence analysis" (DCA)

Il s'agit ici d'une variante trs utilise de l'analyse des correspondances. Elle traite donc en mme
temps relevs et espces. Cette technique est cense corriger l'effet "fer cheval", cest--dire l'arc ou le V,
qui apparat classiquement lorsque les points correspondant aux relevs ou espces sont prsents dans le
plan form par les deux premiers axes. DCA consiste aplatir le fer cheval . Cela s'obtient en
dcoupant le premier axe en segments et en mettant zro, dans chaque segment, la valeur moyenne sur le
second axe. Un autre dfaut est aussi corrig, c'est--dire la tendance comprimer les extrmits des axes
par rapport leur milieu; cela s'obtient en rchelonnant les axes de manire galiser autant que possible
la variance, au sein des segments, des valeurs des espces le long des axes de l'ordination. Dans cette
technique, les valeurs propres ne peuvent plus tre considres comme des proportions expliques de la
variance.
11

2.1.5. L'analyse des principales coordonnes

L'analyse des coordonnes principales (PCoA ou NMS) est une gnralisation de l'analyse des
composantes principales. Elle fut propose par GOWER (1966). A la diffrence de l'ACP qui calcule la
distance entre des points d'un espace (relevs ou espces) au moyen de la distance euclidienne, PCoA
autorise l'utilisation d'autres mesures de distance susceptibles de mieux traduire la diffrence entre relevs,
par exemple. Par exemple, la distance entre deux relevs peut tre le nombre d'espces prsentes dans un
relev ou dans l'autre mais par dans les deux (PIELOU, 1977), ou encore le coefficient de BRAY &
CURTIS (1957).

2.1.6. Les ordinations sous contraintes

Les techniques d'ordination sous contraintes cherchent dtecter automatiquement les motifs de
variations des espces qui peuvent tre expliqus par des variables observes de l'environnement. Il s'agit
donc d'analyses traitant simultanment deux tableaux de donnes bien diffrentes, espces et variables
environnementales. Les diagrammes qui en rsultent expriment non seulement les motifs de variation dans
la composition spcifique mais aussi les liens entre espces et variables de l'environnement (JONGMAN et
al. 1987). Comme nous le verrons, lappellation analyse canonique frquemment utilise nest pas
correcte et ne devrait plus tre utilise.

L'analyse canonique des correspondances (ter BRAAK, 1986; CHESSEL et al., 1987; McCUNE
& MEFFORD, 1999) est unique parmi les mthodes d'ordination en ce sens que l'analyse des
correspondances du tableau principal (relevs de vgtation) est soumise la contrainte des variables
msologiques d'un second tableau au moyen d'une rgression multiple. Cela signifie que l'ordination des
relevs et des espces est soumise une contrainte par les relations avec les variables msologiques. CCA
convient dans les cas o les rponses des espces aux variables msologiques sont unimodales et o les
variables msologiques correspondantes ont t mesures. Il s'agit donc ici d'une analyse directe de
gradient. Les scores des relevs sont des combinaisons linaires des paramtres environnementaux.

L'analyse canonique des correspondances (CCA) est une mthode trs lie l'analyse des
correspondances (CHESSEL, BENYACOUB & DOLDEC, 1997). Fondamentalement, le tableau des
relevs floristiques est considr comme relevant de l'analyse des correspondances. Il s'agit d'une
combinaison de la rgression et de l'analyse des correspondances. Ces auteurs utilisent aussi l'expression
"analyse des correspondances sur variables instrumentales" ou AFCVI. CCA est calcule partir du tableau
12
floristique doublement centr de l'analyse des correspondances et du tableau msologique centr et norm
puis transform sur base orthonormale.

L'analyse canonique des correspondances (ter BRAAK, 1986 et 1987) slectionne la
combinaison linaire de variables de l'environnement qui maximise la dispersion des coordonnes associes
aux espces. En d'autres mots, CCA choisit les meilleurs poids (c
j
) pour les variables de l'environnement.
Cela donne le premier axe de l'analyse. L'analyse utilise l'quation de rgression linaire suivante :
x
i
= c
0
+ c
1
z
1i
+ c
2
z
2i
+ ... + c
q
z
qi

dans laquelle
z
ji
est la valeur de la variable de l'environnement j du site i
c
j
est le poids de cette variable (positif ou ngatif)
x
i
est la valeur de la variable environnementale compose en rsultant, pour le site i.
Le second axe (ainsi que les suivants) slectionne aussi des combinaisons de variables
environnementales qui maximisent la dispersion des coordonnes des espces, mais sous la contrainte d'tre
non corrles laxes CCA prcdent (ou aux autres axes CCA prcdents). L'analyse extrait autant d'axes
qu'il y a de variables environnementales.

CCA est une analyse des correspondances "sous contrainte" dans le sens que les coordonnes des
sites sont contraintes tre une combinaison linaire de variables environnementales mesures. En
introduisant la restriction dans l'algorithme CA o lignes et colonnes du tableau originel jouent un rle
symtrique, on obtient un algorithme pour CCA. Ce nest donc pas une analyse canonique au sens strict du
terme. Cela nempche pas de conserver le sigle CCA, en considrant les trois lettres comme les initiales
des trois mots Constrained Correspondence Analysis .

Les espces et sites sont positionns sous forme de points dans le diagramme CCA comme dans CA
et sont interprts de la mme manire; les sites avec des abondances leves d'une espce donne tendent
tre proches de cette espce. Les variables environnementales sont reprsentes par des flches et les points
correspondant aux espces doivent tre projets sur ces axes. Les "biplot scores" sont les coordonnes des
sommets des lignes. Plus longue est la ligne d'un paramtre de l'environnement, plus troite est la relation
avec la vgtation avec ce paramtre. La position des points-espces par rapport aux lignes des paramtres
est utilise pour interprter leur relation avec ce paramtre. En abaissant une perpendiculaire depuis un
point-espce jusqu' la ligne du paramtre, on a une ide du degr de rponse de l'espce ce paramtre.
On peut aussi en dduire si le paramtre est favorable (espce du mme ct que la pointe de la flche) ou
dfavorable l'espce (situation contraire).

Les contraintes deviennent moins strictes quand le nombre de variables de l'environnement
augmente. Plus le nombre de variables environnementales est grand, plus la CCA tend devenir une simple
13
CA. CCA est donc une analyse directe de gradient, contrairement l'analyse des correspondances qui est
souvent utilise comme une analyse indirecte de gradient.

L'analyse des redondances (RDA) est la forme sous contraintes de PCA (JONGMAN et al.
1987). RDA est choisie si la longueur du gradient mesure partir dune CA est infrieure 3 et que les
valeurs propres sont suprieures quavec CCA (CLARKE et al., 2005). La DCCA est l'application de
l'algorithme CCA la "detrended correspondence analysis".

2.1.7. L'analyse factorielle multiple

Lanalyse factorielle multiple (AFMULT) est une mthode danalyse simultane de K tableaux.
LAFMULT est donc une gnralisation des techniques de couplage de tableaux. Elle est due ESCOFIER
& PAGES (1984, 1986, 1994). Elle est une des mthodes les plus pratiques parmi les mthodes
dordination simultane de K tableaux (CHESSEL, 1997).

On dispose de K tableaux ayant en commun n lignes-individus (figure 2), chacun deux
correspondant un groupe de variables-colonnes (CHESSEL, 1997).

p
1
p
j
p
K


n


Figure 2. Ensemble de K tableaux ayant en commun n individus.
Il sagit, par exemple danalyses physico-chimiques dchantillons deau prlevs en un certain
nombre de sites le long dune rivire diffrents moments de lanne ou pendant plusieurs annes. Il peut
sagir aussi de tableaux prsentant des donnes trs diffrentes comme un tableau de relevs floristiques
associ un tableau de caractristiques physiographiques et un tableau danalyses de sols ; ces trois
tableaux ont en commun les individus (relevs) disposs en lignes.

LAFMULT, pour uniformiser le rle des tableaux dans lanalyse simultane, consiste ramener
une chelle commune les inerties projetes sur le premier axe de lordination de chaque tableau.

Lanalyse factorielle multiple est construite sur la technique danalyse en composantes principales
ou danalyse des correspondances (aussi bien classique que non symtrique). Elle ncessite une ACP (ou


Analyse 1


Analyse j


Analyse K
14
une AC) du tableau form par la runion des K tableaux de dpart et une ACP (ou une AC) pour chacun des
tableaux spars.

Des informations complmentaires sur l'ordination de plusieurs ensembles de relevs peuvent tre
trouves dans CHESSEL (1997) et CHESSEL & GAERTNER (1997). CHESSEL & HANAFI (1997a et
b). CENTOFANTI et al. (1989) nous donnent un exemple avec 10 paramtres physico-chimiques mesurs
en surface dans 10 stations 12 dates dans un lac rservoir. HAURY et al. (1998) ont tudi le
dterminisme cologique de distribution des phytocnoses, en prenant en considration les variables du
milieu ; cinq groupes de variables ont t utiliss : 15 pour la msologie physique, 10 pour la gologie, 3
pour la physico-chimie de leau, 10 pour les caractristiques de la vgtalisation et 92 pour les
macrophytes. Les rsultats des cinq premiers axes ont t exploits et mettent clairement en vidence les
relations entre divers facteurs msologiques et des groupes floristiques. DEVINEAU (2001) prsente une
analyse conjointe de quatre tableaux, respectivement un tableau floristique avec des indices dimportance
darbres et darbustes, un tableau floristique des frquences des rgnrations et sous-arbustes , un
tableau relatif aux profils pdologiques et un dernier tableau avec les caractristiques chimiques et
texturales de lhorizon suprieur.

Cette technique, par ses nombreuses possibilits, est une des plus prometteuses de ces dernires
annes. Rappelons quun chapitre particulier lui est attribu. Il est aussi possible de traiter deux ensembles
de donnes qui nont pas t rcoltes dans les mmes sites, en ajoutant une matrice de voisinage entre les
sites des deux plans dchantillonnage (analyse RLQ spatiale) (DRAY et al., 2002).

2.2. Autres techniques

Les techniques qui suivent sont fondamentalement diffrentes de celles que nous venons de
prsenter, en ce sens quelles ne font pas appel au calcul de valeurs propres et vecteurs propres issus dune
matrice de covariance ou de distances.

2.2.1. La technique de Bray & Curtis (Polar ordination)

Historiquement, une premire mthode importante est l'ordination polaire de BRAY & CURTIS
(1957, in COTTAM et al., 1973). Soit un ensemble de relevs ordonner. Des mesures de similitude sont
calcules pour chaque relev avec tous les autres. Deux relevs extrmes sont dfinis, soit sur base de la
plus grande dissimilitude avec le reste de l'ensemble des relevs et entre eux, soit parce qu'ils reprsentent
les extrmes d'un gradient environnemental. Les mesures de similitude sont utilises pour arranger tous les
autres relevs dans une squence le long d'un axe, entre la paire de points extrmes. Une seconde paire de
points extrmes, diffrente de la premire, est choisie et tous les relevs sont arrangs le long de l'axe entre
15
la seconde paire. Les deux axes dterminent les coordonnes des relevs dans un plan, chaque relev
correspondant un point sur lequel on peut surimposer diverses caractristiques comme des variables de
l'environnement. Les relevs peuvent encore tre ordonns par rapport un troisime axe et ainsi de suite.
De nombreuses variantes de cette technique ont t proposes. Une importante description de la vgtation
de l'Etat du Wisconsin a t ralise avec l'aide de cette technique (CURTIS, 1959).


2.2.2. Gradation non mtrique multidimensionnelle (Non-metric multidimensional
scaling, NMDS)

Il s'agit d'une technique originale, imagine par KRUSKAL (1964a et b). Nous reprenons ici les
explications fournies par ORLCI & KENKEL (1985) et McCUNE & MEFFORD (1999).

Soit au dpart, un tableau Y de relevs habituel avec p lignes (espces) et n relevs (colonnes).
L'objectif est de fournir un tableau X n colonnes et t <= p lignes, dans lequel les relevs sont placs dans
un autre ordre, en fonction de leurs ressemblances (mesure par une distance d), cet ordre tant le reflet
d'un gradient de vgtation ou traduisant l'influence prpondrante de l'un ou l'autre facteur. Les t axes
sont indpendants. Les calculs commencent avec le calcul d'une matrice de distances n x n (d) calcule
partir du tableau Y. Dans ce premier tableau, les relevs (colonnes) sont placs dans l'ordre dfini par
l'observateur. Une autre matrice de distance n x n (D) est alors calcule, base sur le tableau X, contenant n
colonnes avec des coordonnes attribues aux relevs et dfinies par l'observateur (nombres alatoires ou
coordonnes rsultant d'une autre ordination) ainsi quun petit nombre de lignes t galement fix par
l'observateur (1, 2 ou plus, <= p). X est modifi au cours de cycles itratifs. L'objectif est de rendre les
lments de X de moins en moins alatoires de manire que l'ordre des lments de D se rapproche de plus
en plus troitement de l'ordre des lments correspondants de d. Le degr avec lequel l'objectif est atteint
est mesur en termes d'un coefficient de "stress" s(D;d). Si la valeur du stress est trop grande, les itrations
continuent; l'ordre des lments de X sont changs et un nouveau tableau D est calcul puis compar avec
d. Quand le stress est suffisamment petit ou quand aucune amlioration ne peut plus tre apporte, la
configuration de X est dfinitive. Les lments de X sont les coordonnes des n relevs sur les t axes.
ORLCI & KENKEL (1985) recommandent de choisir une configuration de dpart alatoire et de ne pas
choisir une configuration base sur une autre ordination. Ils utilisent la distance euclidienne. Il est
galement possible d'utiliser le programme de McCUNE & MEFFORD (1999).

Cette technique particulire appelle quelques remarques :
- la premire dimension dans un espace deux dimensions n'est pas le mme que la premire dimension
dans un espace trois dimensions ou une seule. Pour un nombre donn de dimensions, la solution pour
un axe particulier est unique.
16
- les numros des axes sont arbitraires, ce qui fait que le pourcentage de variance associ un axe ne forme
pas ncessairement une srie descendante avec le nombre croissant d'axes.
- le nombre appropri d'axes devrait tre dtermin par l'volution de stress final en fonction du nombre
d'axes choisi. Il faut choisir un nombre d'axes au-del duquel la rduction du stress est petite.

La solution est influence par l'ordre initial des relevs dans le tableau X. Si on choisit l'option
"alatoire", plusieurs analyses fournissent des rsultats diffrents.

Il existe de nombreuses variantes de cette technique (PRENTICE, 1977 et 1980; MINCHIN, 1987).
Les mesures de distance peuvent aussi tre faites au moyen de la distance euclidienne, des coefficients de
SRENSEN, de JACCARD ou de corrlation. La distance "corde" que nous utiliserons est la suivante :
[ ]
2 1
) 1 ( 2
jk jl
q = dans lequel
[ ]
2 1
2 1 2 1
) ( ) (

=
ik ij ik ij jk
y y y y q , i = 1, ,p.


3. Utilisation des techniques

Nous avons consult 394 articles traitant de ces techniques, depuis le dbut de leur utilisation
jusquen 2004. Les citer tous prendrait trop de place mais ils peuvent tre trouvs presque tous en
consultant des revues comme Journal of Vegetation Science, Vegetatio, Journal of Ecology, Ecology,
Ecological Monographs, Plant Ecology, Acta Oecologia, Phytocoenologia parmi les plus reprsentes.

L'analyse factorielle sensu stricto tait pratiquement la seule utilise avant 1965, elle ne lest plus.
L'analyse des composantes principales, trs utilise entre 1965 et 1974, est peu utilise seule actuellement
pour des donnes de vgtation mais sert toujours synthtiser des tableaux de donnes monotones comme
les variables environnementales. L'analyse de BRAY & CURTIS, peu utilise, n'a plus t rencontre aprs
1984. L'analyse des principales coordonnes, galement peu utilise, apparat toujours sporadiquement.
Lanalyse factorielle multiple est toujours trs rarement utilise. Avec une frquence plus leve, l'analyse
non-mtrique multidimensionnelle, dans ses nombreuses variantes se maintient, ainsi que l'analyse des
redondances. Les plus utilises actuellement sont CA, CCA et DCA (DCCA n'a pas fait de vritable
perce). Les deux techniques les plus utilises sont donc trs diffrentes. CCA est une technique d'analyse
directe de gradient alors que DCA et CA sont des techniques d'analyse indirecte de gradient. Il n'est pas
certain que les chercheurs choisissent toujours l'une ou l'autre technique en parfaite connaissance de cause.
Comme l'explique KLAND (1996), l'ordination s.s. et l'ordination sous contrainte (ou directe) suivent des
objectifs diffrents. La croissance continue de CCA montre le besoin quil y a de coupler des tableaux
17
floristiques et des tableaux msologiques. Trop souvent, le choix des techniques est li la recherche dun
gradient dans la composition des espces (VAN LOOY et al., 2003 ; NATTA et al., 2003) sans la moindre
tude pralable sur la dispersion des espces.

Nous avons ensuite repris tous les articles parus dans le revue Journal of Vegetation Science
depuis son dbut en 1990 jusquau dernier volume de 2007 et construit la figure suivante. Seules les
techniques les plus frquemment utilises ont t reprises.

0
2
4
6
8
10
12
14
16
1
9
9
0
1
9
9
1
1
9
9
2
1
9
9
3
1
9
9
4
1
9
9
5
1
9
9
6
1
9
9
7
1
9
9
8
1
9
9
9
2
0
0
0
2
0
0
1
2
0
0
2
2
0
0
3
2
0
0
4
2
0
0
5
2
0
0
6
2
0
0
7
PCA
RDA
CA-RA
DCA
NSCA
CCA
DCCA
NMDS
PCoA

Figure 2. Frquences annuelles dutilisation des diverses techniques, de 1990 2007.

DCA et CCA sont manifestement les techniques les plus utilises et leurs frquences dutilisation
ne semblent pas diminuer. PCA se maintient aussi mais est frquemment choisie pour des tableaux de
paramtres msologiques ou de traits fonctionnels, plutt que pour des tableaux de vgtation habituels.
CA diminue et NMDS tend augmenter. Les autres techniques sont moins prises.

On dduit que le concept de gradient domine les recherches en cologie vgtale. Quand le gradient
est temporel, l'tude devient une tude de succession (AUSTIN, 1977; DEBUSSCHE et al., 1996).

Dans la plupart des tudes, les pourcentages d'inertie associs aux axes sont prsents. Ils permettent
d'valuer le nombre d'axes prendre en considration. Quand les pourcentages cumuls des deux ou trois
premiers axes sont importants (sans qu'il soit possible de fixer une norme), l'analyse multivarie est
gnralement considre comme utile.

Force est de constater que, dans une trs grande majorit des tudes, seuls les scores des relevs ou
des espces sur les axes de l'ordination sont pris en considration dans l'interprtation des rsultats. Les
aides l'interprtation sont rarement utilises, probablement parce qu'elles ne sont pas fournies par la
plupart des programmes disponibles. Les contributions relatives des espces ou des relevs me paraissent
18
pourtant des aides prcieuses pour organiser l'interprtation. Elles sont prises en considration notamment
par BONIN & ROUX (1978), BONIN et al. (1983), BOUXIN (1986, 1987a & b, 1991, 1995 & 1999).

Les analyses multivaries sont utilises aussi comme technique pour rduire le "bruit de fond" d'un
tableau de relevs (GAUCH, 1982a). En effet, les tableaux de relevs contiennent des variations
intressantes, interprtables en termes historiques ou environnementaux ainsi que des variations alatoires,
inutilisables. C'est donc ici une technique de rduction de donnes.

Elles sont aussi utilises pour tudier les motifs plurispcifiques dans des grilles ou placettes de
relevs ou tout simplement lorsque les relevs sont placs en lignes. Dans la plupart des tudes, les espces,
les relevs ou les deux ensembles sont prsents dans un espace deux dimensions (axes 1 et 2, 1 et 3, 2 et
3, etc...). Lorsqu'on tudie un transect, ESTVE (1978) recommande que l'on reprsente chaque axe
sparment, en prenant en compte la position des relevs dans l'espace. La fonction mettant en relation la
variable de l'axe considr (en ordonne) et la position des relevs (en abscisse) met en vidence les zones
homognes, les zones de transition et les zones forte variabilit floristique. Les diffrents axes sont placs
la suite l'un de l'autre, paralllement. On peut de toute manire tendre la recommandation d'ESTVE
toute carte de relevs. Des exemples sont donns par BACHACOU & CHESSEL (1979), BOUXIN (1983),
BOUXIN & LE BOULENG (1983), BOUXIN & GAUTIER (1979, 1982), CHESSEL & GAERTNER
(1997) et GAUTIER (1979). GALIANO (1983) utilise les coordonnes de relevs le long du premier axe
d'une RA comme base d'tude de motifs plurispcifiques. Des exemples d'applications seront prsents
dans ce chapitre ainsi que dans les chapitres sur l'analyse statistique des tableaux de vgtation.

Les ordinations ont galement servi de base des tudes phyto-cologiques ou phytosociologies
importantes. Citons GUINOCHET (1973), BONIN & ROUX (1978), BONIN et al. (1983), MKIRINTA
(1989).

De nombreux auteurs ne procdent pas l'analyse de tableaux complets mais liminent les espces
rares comme BARUCH (1984), BELSKY (1983), BRZEZIECKI (1987), BURKE (2001), COOPER
(1984), HALL & SWAINE (1976), HERMY & STIEPERAERE (1981) et NEWBERY (1991) parmi
d'autres. Ces simplifications sont censes liminer ou rduire les distorsions observes, comme l'effet fer
cheval. Certains auteurs n'hsitent pas traiter de trs grands tableaux (1117 relevs), qui sont ensuite
simplifis par l'limination d'espces rares et de relevs marginaux (BERGMEIER & DIMOPOULOS
(2001).

Les mthodes d'ordination sont aussi des techniques de rduction de donnes : elles permettent tout
simplement de transformer un tableau n lignes (espces) en un tableau deux, trois ou un petit nombre de
lignes. Cette rduction de dimensionalit est considre comme un des objectifs de l'ordination par DALE
19
(1975) et AUSTIN (1976), pour autant qu'elle soit associe une recherche de gradient. Les tableaux
simplifis, dont on a limin les redondances, peuvent aussi tre utiliss dans des algorithmes de
classification, par exemple (BERTHET et al., 1976; BOUXIN, 1978, 1983, 1986, 1987a,b, 1995 et 1999;
BOUXIN & DEFLANDRE, 1988) ou comme on l'a vu, comme base d'tude des motifs plurispcifiques.

Le problme des distorsions qui apparaissent lors de la reprsentation des variables transformes
dans un espace 2 ou 3 dimensions a fait couler beaucoup d'encre. ESTVE (1978) met clairement en
cause la dfinition de la distance calcule entre les relevs et la mthode d'application de la configuration
sur un plan plutt que la linarit du modle. Il est aberrant de mettre en cause l'absence de linarit entre la
performance des espces et les facteurs de l'environnement, puisque ces facteurs ne sont pas pris en
compte, dans l'ordination indirecte du moins. Dans l'interprtation, il faut donc porter son attention sur la
distance mutuelle entre les relevs pris en compte. Les distorsions sont cres par la diffrence entre la
richesse spcifique des relevs (diversit ), mais c'est loin d'tre la seule cause. La diversit est une autre
cause (DARGIE, 1986). DEL MORAL (1980) constate que PCA, RA ou NMDS donnent de trs bons
rsultats avec une diversit faible alors que la technique de BRAY & CURTIS (1957) en donne de
mauvais. Les avis sont toutefois fortement partags; ainsi GAUCH & SCRUGGS (1979) considrent que
RA est assez tolrant une forte diversit , du moins si on compare avec PCA; RA est d'ailleurs utilis
pour calculer cette diversit [selon WHITTAKER & WOODWELL (1978), c'est la mesure du
changement dans la composition en espces le long d'un gradient environnemental ; elle est calcule par le
degr de diminution du logarithme de la similitude entre relevs au fur et mesure qu'augmente la
sparation le long du gradient dtermin par le premier axe de RA; elle est exprime en "demi-
changements" dans la composition des espces]. OLSVIG (1979) prsente diffrentes mesures de cette
diversit. D'autres techniques de calcul ont t proposes par WILSON & MOHLER (1983) qui insistent
sur le fait que le "bruit de fond" prsent dans les tableaux de relevs peut obscurcir les motifs cologiques.
Des exemples et calculs sont galement donns par ITOW (1991) et OKSANEN & TONTERI (1995).
DEL MORAL & WATSON (1978) considrent que les espces rares contribuent fortement aux distorsions.
LLOYD et al. (1994) expriment des ides proches de celles dESTVE (1978) quand affirment prfrer
une ordination indirecte (DCA) une ordination sous contrainte (CCA et DCCA) car ils souhaitent estimer
la vgtation indpendamment des variables environnementales.

Un autre problme li l'analyse des correspondances est l'effet GUTTMAN (ESTVE, 1978) qui
est l'apparition de facteurs artificiels fonctions du premier; lorsque cet effet est marqu; dans ce cas, il est
parfois utile de ne considrer que les facteurs 1 et 3.

Les mthodes d'ordination sont des mthodes le plus souvent utilises d'un point de vue descriptif.
L'infrence est rarement utilise. Des techniques rcentes facilitent le passage l'infrence statistique : ce
sont les tests de randomization, de bootstrap et de Monte Carlo (MANLY, 1997). Les tests de
20
randomization ont t appliqus par BOUXIN (1999) aux analyses en composantes principales et aux
analyses des correspondances; ils portent contributions relatives des axes, des relevs et des espces; les
permutations concernent chaque ligne indpendamment (ici les espces); on peut ainsi dterminer, avec un
risque = 0,05 le nombre d'axes significatifs et les espces ou les relevs prsentant des contributions
relatives significatives. La technique du bootstrap est utlise par KNOX & PEET (1989) pour retenir le
nombre d'axes utiles dans une DCA et par PILLAR (1999), pour dterminer le nombre de dimensions dans
l'ordination d'un chantillon de relevs. Dans une "fuzzy set ordination", FULTON (1996) utilise un test de
Monte Carlo pour tester la robustesse de l'ensemble des donnes par rapport aux prfrences
environnementales calcules pour chaque espce. ter BRAAK(1987 et 1990) et ter BRAAK & SMILAUER
(1998), dans l'analyse canonique des correspondances, utilisent la distribution obtenue en permutant de
manire alatoire les variables environnementales entre les sites, de manire valuer la signification
statistique des effets des variables environnementales. ALLEN et al. (1991) utilisent la technique du
boostrap pour valuer la relation entre l'altitude et le premier axe de CCA. REED et al. (1993) utilisent un
test de Monte Carlo pour valuer la signification des axes produits par DCA et DCCA.

4. Exemples d'utilisation

Les techniques sont maintenant illustres avec les techniques suivantes : l'analyse en composantes
principales, l'analyse des correspondances, la technique de BRAY & CURTIS, la detrended
correspondence analysis, lanalyse des correspondances non symtrique, lanalyse non mtrique
multidimensionnelle et lanalyse canonique des correspondances.
Les pourcentages dinertie extraits par les diverses techniques seront discuts et les premires
conclusions prsentes.

4.1. Les donnes

Il ne sera ici question que du type de traitement de donnes le plus couramment utilis, c'est--dire
l'analyse de tableaux de vgtation bruts, associ ou non des donnes cologiques. Les exemples sont pris
partir du tableau 1 comprenant 26 espces et 29 relevs dun ruisselet (BOUXIN, 1986). Il sagit du
fichier Tailfer5 de la base de donnes. Les relevs sont contigus. Cest une vgtation herbace d'un
ruisselet et de ses berges. Le ruisselet mesure environ 1.5 km de long depuis sa source dans le bois de Dave
jusqu' sa confluence avec le ruisseau de Tailfer (affluent de la Meuse hauteur de la Roche de Tailfer).
L'eau coule dans le massif bois de l'Ardenne condrusienne situe entre la Meuse et Gesves. Ce massif
bois repose sur des roches odvoniennes et les eaux sont peu minralises (cartes 1 et 2).


21










Carte 1. Emplacement de la Roche de Tailfer. Carte 2. Emplacement du ruisseau de Tailfer

L'chantillonnage est continu; il porte sur la vgtation herbace du lit et des rives. Chaque ruisselet
est divis en un certain nombre de sections juxtaposes (les relevs), dfinies par un ensemble de facteurs
cologiques comme la vitesse du courant (ou pente gnrale), la nature et le degr de perturbation des
formations boises traverses, le caractre encaiss, la nature du lit et des rives (vase, graviers, cailloux,
blocs, dalles rocheuses). Dans chaque section, on tablit la liste des Monocotyldones, des Dicotyldones
herbaces et des espces de deux genres de Bryophytes (Fontinalis et Sphagnum). La longueur des relevs
est variable, entre quelques mtres plusieurs dizaines de mtres. Seules des donnes de prsence ont t
rcoltes. Comme il sagit de la description complte dun ruisselet, on peut sattendre lexistence dun
gradient depuis la source jusqu lembouchure. Ceci permettra de tester la manire dont les ordinations
sont susceptibles de recrer ce gradient ventuel.

























Photo1. Le massif bois dans lequel coule le ruisselet
22
Espces /Relevs
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1
0
1
1
1
2
1
3
1
4
1
5
1
6
1
7
1
8
1
9
2
0
2
1
2
2
2
3
2
4
2
5
2
6
2
7
2
8
2
9 S
Angelica sylvestris 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Athyrium filix-femina 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 27
Callitriche platycarpa 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Callitriche stagnalis 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Cardamine pratensis 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 7
Carex pendula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 9
Carex remota 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 12
Chrysosplenium
oppositifolium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2
Cirsium palustre 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Deschampsia cespitosa 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 18
Filipendula ulmaria 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Galium palustre 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Glyceria fluitans 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Juncus effusus 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Lotus uliginosus 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Lysimachia nemorum 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4
Mentha arvensis 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Myosotis scorpioides 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Persicaria hydropiper 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Ranunculus repens 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Rumex sanguineus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Scrophularia
auriculata 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Solanum dulcamara 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Sphagnum palustre 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Stachys sylvatica 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Stellaria alsine 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Somme
1
1 3 4 4 9 4
1
4 4 3 5 8 5 2 3 1 2 3 2 4 1 1 1 3 2 2 2 2 6 3
Tableau 1. Relevs de vgtation de l'affluent n 5 du ruisseau de Tailfer.


4.2. L'analyse en composantes principales

Les calculs se droulent en plusieurs tapes. Pour les comprendre, nous reprenons quelques
lments de la programmation en Visual Basic.

Les variables utilises sont :

nesp = nombre despces (ou lignes du tableau),
n1 = nombre de relevs (ou colonnes du tableau),
don(I,J) = donnes originelles (prsences despces dans les relevs),
don1(I,J) = donnes transformes.

23
Voici les six tapes du logiciel :

1. Calcul des moyennes et carts-types

For Sp = 1 To nesp
For J = 1 To n1
m(I) = m(I) + don(I, J)
Next J
Next
For J = 1 To n1
Next
For I = 1 To nesp
m(I) = m(I) / n1 moyennes
Next

For I = 1 To nesp
For J = 1 To n1
d(I) = d(I) + (don(I, J) - m(I)) * (don(I, J) - m(I))
Next
d(I) = Sqr(d(I) / n1) carts-types
Next I

2. Calcul des variables centres rduites

For I = 1 To nesp
For J = 1 To n1
don1(I, J) = (don(I, J) - m(I)) / d(I)
Next J
Next I

3. Calcul de la matrice de corrlations

For J1 = 1 To nesp
For J2 = 1 To J1
For I = 1 To n1
y(J1, J2) = y(J1, J2) + don1(J1, I) * don1(J2, I)
Next
y(J1, J2) = y(J1, J2) / n1
Next
Next

4. Diagonalisation de la matrice des corrlations et calcul des valeurs propres et vecteurs propres.
Un exemple simple de calcul est prsent en annexe.

5. Calcul des coordonnes et des cosinus carrs des lignes (espces) et colonnes (relevs) sur les
composantes principales.

6. Calcul du caractre significatif des contributions relatives par permutations.

Il est utile, au moins une fois, dexaminer les variables centres rduites (tableau 2). Dans notre
exemple compos de donnes originelles de type 0-1, il ny a, dans chaque ligne, que deux valeurs
numriques.

24
Pour la frquence 1, il y a une fois la valeur 5,292 et 28 fois -0,189,
2, deux 3,674 27 -0,272,
3 trois 2,944 26 -0,340,
4 quatre 2,5 25 -0,400,
7 sept 1,773 22 -0,564,
9 neuf 1,491 20 -0,671,
12 douze 1,190 17 -0,840,
18 dix-huit 0,782 11 -1,279,
27 vingt-sept -3,674 2 0,272.
On comprend que les totaux des colonnes sont levs quand un relev comprend une majorit despces
rares ou trs frquentes. Les espces de frquences intermdiaires ont moins de poids.







25
Variable R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17 R18 R19 R20 R21 R22 R23 R24 R25 R26 R27 R28 R29
Ange syl -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Athy fil 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 -3,674 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 -3,674 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0
Call pla -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Call sta -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Card pra 1,773 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 1,773 -0,564 1,773 -0,564 1,773 1,773 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 1,773 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 1,773 -0,564 0
Care pen -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 1,491 1,491 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 1,491 1,491 1,491 1,491 1,491 1,491 1,491 0
Care rem -0,840 1,190 1,190 1,190 1,190 1,190 -0,840 1,190 1,190 -0,840 1,190 1,190 -0,840 1,190 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 1,190 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 1,190 -0,840 0
Chry opp -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 0
Cirs pal -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Desc ces 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 -1,279 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 -1,279 0,782 -1,279 -1,279 -1,279 -1,279 -1,279 0,782 -1,279 -1,279 -1,279 -1,279 0,782 0,782 0
Fili ulm -0,272 -0,272 -0,272 3,674 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Gali pal -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Glyc flu 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 2,944 -0,340 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 0
Junc eff 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 2,944 -0,340 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 0
Lotu uli 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Lysi nem 2,500 -0,400 -0,400 -0,400 2,500 -0,400 2,500 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 2,500 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 0
Ment arv 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Myos sco 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Pers hyd -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Ranu rep 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 2,944 -0,340 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 0
Rume san -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Scro aur -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Sola dul -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Spha pal -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Stac syl -0,340 0,000 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 2,944 -0,340 -0,340 2,944 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 0
Stel als 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
24,32 -4,182 0,959 -0,575 17,66 -2,185 43,59 -2,185 -4,522 3,015 14,47 4,905 -6,552 -4,522 -10,50 -6,452 -4,391 -4,667 -1,346 -8,613 -8,613 -8,613 -4,391 -6,452 -6,452 -6,452 -6,452 3,923 -4,391 0
Tableau 2. Matrice de variables centres rduites.














26

Ange
syl
Athy
fil
Call
pla
Call
sta
Card
pra
Care
pen
Care
rem
Chry
opp
Cirs
pal
Desc
ces
Fili
ulm
Gali
pal
Glyc
flu
Junc
eff
Lotu
uligi
Lysi
nem
Ment
arv
Myos
sco
Pers
hyd
Ranu
rep
Rume
san
Scro
aur
Sola
dul
Spha
pal
Stac
syl
Stel
uli
Ange syl 1,000
Athy fil -0,463 1,000
Call pla -0,051 0,051 1,000
Call sta 0,463 -0,463 -0,051 1,000
Card pra 0,164 0,154 -0,107 0,164 1,000
Care pen -0,183 0,183 -0,127 -0,183 -0,204 1,000
Care rem -0,229 0,229 0,225 0,048 0,344 -0,412 1,000
Chry opp -0,074 0,074 -0,051 -0,074 0,164 0,112 0,048 1,000
Cirs pal 0,694 -0,694 -0,036 0,694 -0,107 -0,127 -0,159 -0,051 1,000
Desc ces -0,068 0,068 0,148 -0,068 0,275 -0,244 0,512 -0,068 -0,242 1,000
Fili ulm -0,074 0,074 -0,051 -0,074 -0,154 -0,183 0,324 -0,074 -0,051 0,213 1,000
Gali pal -0,051 0,051 -0,036 0,694 0,335 -0,127 0,225 -0,051 -0,036 0,148 -0,051 1,000
Glyc flu 0,354 -0,354 -0,064 0,354 0,073 -0,228 -0,055 -0,092 0,556 0,032 0,354 -0,064 1,000
Junc eff 0,354 -0,354 -0,064 0,354 0,073 -0,228 -0,055 -0,092 0,556 0,032 0,354 -0,064 1,000 1,000
Lotu uligi 0,463 -0,463 -0,051 0,463 0,164 -0,183 -0,229 -0,074 0,694 -0,068 -0,074 -0,051 0,801 0,801 1,000
Lysi nem 0,286 -0,286 -0,076 0,286 0,242 -0,268 0,070 -0,109 0,472 -0,099 0,286 -0,076 0,849 0,849 0,680 1,000
Ment arv 0,463 -0,463 -0,051 0,463 0,164 -0,183 -0,229 -0,074 0,694 -0,068 -0,074 -0,051 0,801 0,801 1,000 0,680 1,000
Myos sco 0,463 -0,463 -0,051 0,463 0,164 -0,183 -0,229 -0,074 0,694 -0,068 -0,074 -0,051 0,801 0,801 1,000 0,680 1,000 1,000
Pers hyd 0,694 -0,694 -0,036 0,694 -0,107 -0,127 -0,159 -0,051 1,000 -0,242 -0,051 -0,036 0,556 0,556 0,694 0,472 0,694 0,694 1,000
Ranu rep 0,354 -0,354 -0,064 0,354 0,073 -0,228 -0,055 -0,092 0,556 0,032 0,354 -0,064 1,000 1,000 0,801 0,849 0,801 0,801 0,556 1,000
Rume san 0,694 -0,694 -0,036 0,694 -0,107 -0,127 -0,159 -0,051 1,000 -0,242 -0,051 -0,036 0,556 0,556 0,694 0,472 0,694 0,694 1,000 0,556 1,000
Scro aur -0,051 0,051 -0,036 -0,051 -0,107 -0,127 0,225 -0,051 -0,036 0,148 0,694 -0,036 0,556 0,556 -0,051 0,472 -0,051 -0,051 -0,036 0,556 -0,036 1,000
Sola dul -0,051 0,051 -0,036 -0,051 -0,107 -0,127 0,225 -0,051 -0,036 0,148 -0,051 -0,036 -0,064 -0,064 -0,051 -0,076 -0,051 -0,051 -0,036 -0,064 -0,036 -0,036 1,000
Spha pal -0,074 0,074 -0,051 0,463 0,164 -0,183 0,324 -0,074 -0,051 0,213 -0,074 0,694 -0,092 -0,092 -0,074 -0,109 -0,074 -0,074 -0,051 -0,092 -0,051 -0,051 0,694 1,000
Stac syl 0,801 -0,354 -0,064 0,801 0,338 -0,228 -0,055 -0,092 0,556 0,032 -0,092 0,556 0,256 0,256 0,354 0,192 0,354 0,354 0,556 0,256 0,556 -0,064 -0,064 0,354 1,000
Stel als 0,463 -0,463 -0,051 0,463 0,164 -0,183 -0,229 -0,074 0,694 -0,068 -0,074 -0,051 0,801 0,801 1,000 0,680 1,000 1,000 0,694 0,801 0,694 -0,051 -0,051 -0,074 0,354 1,000
Tableau 3. Matrice des corrlations entre les lignes.
27
La matrice de corrlation (tableau 3) prsente les coefficients les plus levs quand ils se
rapportent des espces rares ou trs frquentes. Comme les vecteurs et valeurs propres (tableau 4) sont
calculs partir de cette dernire matrice, on comprend que les espces rares ou frquentes ont un poids
important dans ces calculs.

Angelica sylvestris -0,201291 -0,198538 -0,024815
Athyrium filix-femina 0,192149 0,1429 0,095926
Callitriche platycarpa 0,023442 0,016493 0,035569
Callitriche stagnalis -0,199384 -0,294237 0,223662
Cardamine pratensis -0,032647 -0,051287 0,266099
Carex pendula 0,077016 -0,045829 -0,276685
Carex remota 0,05391 0,104033 0,407138
Chrysosplenium oppositifolium 0,032544 -0,014855 -0,047405
Cirsium palustre -0,271481 -0,165756 -0,08274
Deschampsia cespitosa 0,033594 0,106044 0,321579
Filipendula ulmaria -0,021381 0,351665 0,172605
Galium palustre -0,005377 -0,242864 0,393349
Glyceria fluitans -0,271573 0,256278 0,061682
Juncus effusus -0,271573 0,256278 0,061682
Lotus uliginosus -0,291019 0,021349 -0,051382
Lysimachia nemorum -0,237048 0,243422 0,072447
Mentha arvensis -0,29102 0,021334 -0,051381
Myosotis scorpioides -0,29102 0,021353 -0,051381
Persicaria hydropiper -0,271481 -0,165757 -0,082744
Ranunculus repens -0,271573 0,256278 0,061682
Rumex sanguineus -0,271481 -0,165756 -0,082744
Scrophularia auriculata -0,049119 0,398086 0,174304
Solanum dulcamara 0,024582 -0,052755 0,188633
Sphagnum palustre 0,013821 -0,21287 0,419069
Stachys sylvatica -0,170725 -0,310704 0,215055
Stellaria alsine -0,291019 0,021353 -0,051381
Tableau 4. Les trois premiers vecteurs propres.


Les rsultats finaux sont prsents dans le tableau 5 et les figures 4, 5 et 6.

Variable coord1 cos
2

1
coord2 cos
2

2
coord3 cos
2

3

trace 38,514 12,783 11,833
Angelica sylvestris -0,638 0,405 -0,362 0,131 -0,044 0,001
Athyrium filix-femina 0,608 0,369 0,26 0,067 0,168 0,028
Callitriche platycarpa 0,074 0,005 0,03 0 0,062 0,003
Callitriche stagnalis -0,631 0,398 -0,537 0,287 0,392 0,153
Cardamine pratensis -0,104 0,01 -0,094 0,008 0,466 0,217
Carex pendula 0,243 0,059 -0,084 0,006 -0,486 0,235
Carex remota 0,17 0,029 0,189 0,036 0,714 0,509
Chrysosplenium oppositifolium 0,103 0,01 -0,028 0 -0,084 0,006
Cirsium palustre -0,86 0,738 -0,303 0,091 -0,146 0,021
28
Deschampsia cespitosa 0,106 0,011 0,193 0,037 0,564 0,318
Filipendula ulmaria -0,068 0,004 0,641 0,411 0,302 0,091
Galium palustre -0,018 0 -0,443 0,196 0,689 0,476
Glyceria fluitans -0,86 0,738 0,467 0,218 0,108 0,011
Juncus effusus -0,86 0,738 0,467 0,218 0,108 0,011
Lotus pedunculatus -0,921 0,847 0,039 0,001 -0,091 0,008
Lysimachia nemorum -0,751 0,562 0,443 0,196 0,127 0,016
Mentha arvensis -0,921 0,848 0,038 0,001 -0,091 0,008
Myosotis scorpioides -0,921 0,848 0,038 0,001 -0,091 0,008
Persicaria hydropiper -0,86 0,738 -0,303 0,091 -0,146 0,021
Ranunculus repens -0,86 0,738 0,467 0,218 0,108 0,011
Rumex sanguineus -0,86 0,738 -0,303 0,091 -0,146 0,021
Scrophularia auriculata -0,156 0,024 0,725 0,526 0,305 0,093
Solanum dulcamara 0,077 0,006 -0,097 0,009 0,33 0,109
Sphagnum palustre 0,043 0,001 -0,389 0,15 0,735 0,54
Stachys sylvatica -0,541 0,291 -0,567 0,32 0,377 0,142
Stellaria alsine -0,921 0,848 0,038 0,001 -0,091 0,008
1 -7,029 0,537 3,437 0,128 0,185 0
2 1,113 0,281 0,201 0,009 0,383 0,033
3 1,241 0,047 0,292 0,002 0,578 0,01
4 1,028 0,059 1,588 0,141 1,064 0,063
5 -2,603 0,087 7 0,632 2,837 0,103
6 1,036 0,148 0,081 0 1,005 0,139
7 -14,386 0,928 -2,916 0,038 -1,348 0,008
8 1,036 0,148 0,081 0 1,005 0,139
9 1,113 0,281 0,201 0,009 0,383 0,033
10 -0,428 0,006 -1,934 0,131 0,787 0,021
11 -0,286 0,001 -4,272 0,258 6,403 0,58
12 1,302 0,037 -0,929 0,018 3,071 0,205
13 1,003 0,272 -0,011 0 -0,443 0,053
14 1,113 0,281 0,201 0,009 0,383 0,033
15 0,245 0,003 -0,575 0,019 -0,822 0,039
16 1,1 0,186 -0,328 0,016 -1,704 0,446
17 1,17 0,25 -0,11 0,002 -1,041 0,198
18 1,062 0,062 -0,289 0,004 -1,294 0,092
19 0,28 0,005 0,568 0,022 0,552 0,021
20 0,934 0,184 -0,229 0,011 -1,106 0,258
21 0,934 0,184 -0,229 0,011 -1,106 0,258
22 0,934 0,184 -0,229 0,011 -1,106 0,258
23 1,17 0,25 -0,11 0,002 -1,041 0,198
24 1,1 0,186 -0,328 0,016 -1,704 0,446
25 1,1 0,186 -0,328 0,016 -1,704 0,446
26 1,1 0,186 -0,328 0,016 -1,704 0,446
27 1,1 0,186 -0,328 0,016 -1,704 0,446
28 1,331 0,079 -0,078 0 0,219 0,002
29 1,17 0,25 -0,11 0,002 -1,041 0,198
Tableau 5. Analyse en composantes principales du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes et cos
2
.
29
Lexamen des contributions relatives des espces montre que :
- sur le premier axe, les espces les moins frquentes prsentent les contributions relatives les plus
leves ;
- sur le second axe, ce sont toujours des espces peu frquentes (Filipendula ulmaria et
Scrophularia auriculata) ;
- sur le troisime axe, une espce peu frquente (Sphagnum palustre) et une frquente et bien
structure (Carex remota) se partagent les deux contributions les plus leves).

Lanalyse est fortement influence par la prsence, dans un mme relev, des plusieurs espces rares.
Les relevs riches en espces sont aussi ceux qui prsentent les contributions relatives les plus leves. Ce
sont donc les espces localises qui ont le plus de poids dans lanalyse. Les variations densembles sont
mal mises en vidence.
Les individus sont facilement reprsents dans l'espace des variables.
Tailfer5PCA
-20
-15
-10
-5
0
5
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1
Tailfer5PCA
-5
0
5
10
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 2
Tailfer5PCA
-4
-2
0
2
4
6
8
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 3

Figure 3. Analyse des composantes principales du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes des
relevs en fonction de la position gographique des relevs.

30
Tailfer5PCA
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
-20 -15 -10 -5 0 5
Axe 1
A
x
e

2
7
11
1
5

Figure 4. Analyse en composantes principales du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes des relevs
dans le plan des deux premiers axes.

Tailfer5PCA
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0
Axe 1
A
x
e

2
Athyrium
filix-femina
Scrophularia auriculata
Filipendula ulmaria
G.f.
R.r.
J.e.
Lysimachia
nemorum
Angelica.
sylvestris
Lo. pe., Me. ar.,My.
sc.,St.al.
Callitriche
stagnalis
Galium palustre
Stachys.
sylatica
Sphagnum palustre
C. p.,
P.h.
R.s.

Figure 5. Analyse en composantes principales du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes des espces
dans le plan des deux premiers axes. C.p. = Cirsium palustre, G.f. = Glyceria fluitans, J.e. = Juncus
effusus, Lo.pe. = Lotus pedunculatus, Me.ar.= Mentha arvensis, My.sc. = Myosotis scorpioides, P.h. =
Persicaria hydropiper, R. r. = Ranunculus repens, R.s. = Rumex sanguineus, St.al. = Stellaria alsine.

Interprtation :

Les traces des trois premiers axes correspondent respectivement 38,514, 12,783 et 11,833 % de
l'inertie totale soit 63,130 % pour les trois.

31
Quatre relevs sont mis en vidence. Ce sont les relevs 1, 5, 7 et 11. Les trois premiers sont des
ouvertures dans un massif bois; ce sont les relevs les plus riches en espces. Le relev 11 est marqu par
un mlange d'espces sciaphiles et hliophiles.

Sur le premier axe, il est facile d'opposer un groupe despces avec les coordonnes ngatives
(cos
2

1
= 0,848 et coordonne = -0,921 pour Lotus pedunculatus, Mentha arvensis, Myosotis scorpioides et
Stellaria alsine; cos
2

1
= 0,738 et coordonne = -0,860 pour Cirsium palustre, Glyceria fluitans, Juncus
effusus, Persicaria hydropiper, Ranunculus repens et Rumex sanguineus qui sont, pour presque toutes
hliophiles) prsentes dans le relevs 7 ou en 1, 5 et 7 avec l'espce prsentant une valeur positive (cos
2

1
=
0,369 et coordonne = 0,608 pour Athyrium filix-femina) nettement sciaphiles et prsente dans 28 des 29
relevs.

Le second axe spare les espces prsentes en 1 et 5 (cos
2

2
= 0,526 et coordonne = 0,725 pour
Scrophularia auriculata; cos
2

2
= 0,411 et coordonne = 0,641 pour Filipendula ulmaria; cos
2

2
= 0,218 et
coordonne = 0,467 pour Glyceria fluitans, Juncus effusus et Ranunculus repens ) des espces prsentes en
7 et 11 (cos
2
a
2
= 0,287 et coordonne = -0,537 pour Callitriche stagnalis, cos
2
a
2
= 0,320 et coordonne = -
0,567 pour Stachys sylvatica). Les relevs 7 et 11 sont plus humides et plus ferms que les relevs 1 et 5.

Le troisime axe spare des espces du cours suprieur assez plat (cos
2

3
= 0,540 et coordonne =
0,735 pour Sphagnum palustre, cos
2

3
= 0,509 et coordonne = 0,714 pour Carex remota; cos
2

3
= 0,476
et coordonne = 0,689 pour Galium palustre; cos
2

3
= 0,318 et coordonne = 0,564 pour Deschampsia
cespitosa) du cours infrieur (cos
2

3
= 0,235 et coordonne = 0,486 pour Carex pendula) accident.

Dans l'ensemble, l'analyse en composantes principales se rvle pauvre en ce qui concerne les
relevs. Elle privilgie d'abord les espces localises ou trs frquentes (absences localises) avant les
espces plus largement disperses (motif en plaque). L'analyse se rvle peu efficace la fois dans son
caractre synthtique, sa recherche dun ventuel gradient et dans la comprhension de la structure de la
vgtation.

4.3. L'analyse des correspondances

Voici les tapes des calculs avec quelques lments de la programmation en Visual Basic.

Les variables utilises sont :

nesp = nombre despces (ou lignes du tableau),
32
n1 = nombre de relevs (ou colonnes du tableau),
don(I,J) = donnes originelles (prsences despces dans les relevs),
don1(I,J) = donnes transformes.

1. Calcul des totaux marginaux

somme = 0
For I = 1 To nesp
For J = 1 To n1
hr(I) = hr(I) + don(I, J)
somme = somme + don(I, J)
hc(J) = hc(J) + don(I, J)
Next J
Next I
2. Calcul des variables pondres
For I = 1 To nesp
For J = 1 To n1
don1(I, J) = don(I, J) * somme / (hc(J) * hr(I)) - 1
Next J
Next I

3. Calcul de la matrice de covariances. La dimension de la matrice correspond au nombre de colonnes du
tableau de donnes.

For I = 1 To nesp
hr(I) = hr(I) / somme
Next
For J = 1 To n1
hc(J) = hc(J) / somme
Next
For J1 = 1 To n1
For J2 = 1 To J1
For I = 1 To nesp
y1(J1, J2) = y1(J1, J2) + don1(I, J1) * don1(I, J2) * hr(I) * Sqr(hc(J1) * hc(J2))
Next
Next
Next

4. Diagonalisation de la matrice des covariances et calcul des valeurs propres et vecteurs propres.
Un exemple simple de calcul est prsent en annexe.

5. Calcul des coordonnes de relevs et espces sur les axes

6. Calcul du caractre significatif des contributions relatives par permutations.

Les valeurs numriques des cellules du tableau 6 varient entre 1 (absence de lespce) et une
valeur positive (prsence). Les plus leves dans le tableau sont celles dont le produit des totaux marginaux
des lignes et colonnes leur correspondant dans le tableau originel est le plus faible. Une espce rare dans un
relev pauvre (comme Callitriche platycarpa dans le relev 3) prend une valeur trs leve et une espce
commune dans un relev riche a un poids trs faible (comme Athyrium filix-femina dans le relev 1).
33
Variable R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17 R18 R19 R20 R21 R22 R23 R24 R25 R26 R27 R28 R29
Ange syl -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 10,40 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -13,53
Athy fil -0,62 0,41 0,06 0,06 -0,53 0,06 -1,00 0,06 0,41 -0,16 -0,47 -0,16 1,11 0,41 -1,00 1,11 0,41 1,11 0,06 3,22 3,22 3,22 0,41 1,11 1,11 1,11 1,11 -0,30 0,41 15,94
Call pla -1,00 -1,00 27,50 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -0,50
Call sta -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 6,13 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -17,80
Card pra 0,48 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 3,07 -1,00 2,26 1,04 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,71 -1,00 -7,30
Care pen -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 5,33 3,22 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,22 5,33 5,33 5,33 5,33 1,11 3,22 17,44
Care rem -1,00 2,17 1,38 1,38 0,06 1,38 -1,00 1,38 2,17 -1,00 0,19 0,90 -1,00 2,17 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,38 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,58 -1,00 -1,90
Chry opp -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 27,50 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 8,50 -1,00 9,00
Cirs pal -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 7,14 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -20,86
Desc ces -0,42 1,11 0,58 0,58 -0,30 0,58 -1,00 0,58 1,11 0,27 -0,21 0,27 2,17 1,11 5,33 -1,00 1,11 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,11 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,06 1,11 5,16
Fili ulm -1,00 -1,00 -1,00 13,25 5,33 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -8,42
Gali pal -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 13,25 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -14,75
Glyc flu 2,45 -1,00 -1,00 -1,00 3,22 -1,00 1,71 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -18,61
Junc eff 2,45 -1,00 -1,00 -1,00 3,22 -1,00 1,71 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -18,61
Lotu uli 4,18 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -19,75
Lysi nem 1,59 -1,00 -1,00 -1,00 2,17 -1,00 1,04 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 6,13 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -14,08
Ment arv 4,18 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -19,75
Myos sco 4,18 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -19,75
Pers hyd -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 7,14 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -20,86
Ranu rep 2,45 -1,00 -1,00 -1,00 3,22 -1,00 1,71 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -18,61
Rume san -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 7,14 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -20,86
Scro aur -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 11,67 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -16,33
Sola dul -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 21,80 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -6,20
Spha pal -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 6,13 10,40 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -10,48
Stac syl -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,71 -1,00 -1,00 6,60 3,75 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -13,94
Stel uli 4,18 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -19,75
10,12 -19,31 7,51 -6,74 11,06 -16,91 35,75 -16,91 -19,31 -1,63 11,79 12,21 -20,72 -19,31 -19,67 -17,56 -18,26 4,61 -11,37 -21,78 -21,78 -21,78 -18,26 -17,56 -17,56 -17,56 -17,56 -8,33 -18,26 -275,1
Tableau 6. Matrice des donnes pondres (les valeurs les plus leves sont marques en rouge) .














34
Ange syl Athy fil Call pla Call sta Card pra Care pen Care rem Chry opp Cirs pal Desc ces Fili ulm Gali pal Glyc flu Junc eff Lotu uligi Lysi nem Ment arv Myos sco Pers hyd Ranu rep Rume san Scro aur
Ange syl 0,1182
Athy fil -0,0372 0,1574
Call pla -0,0124 0,0025 0,2412
Call sta 0,0182 -0,0475 -0,0124 0,0807
Card pra 0,0206 -0,0237 -0,0232 0,0006 0,1290
Care pen -0,0372 0,0985 -0,0263 -0,0372 -0,0486 0,3285
Care rem -0,0430 0,0006 0,0418 -0,0175 0,0333 -0,0751 0,1325
Chry opp -0,0175 0,0263 -0,0124 -0,0175 0,0117 0,0021 -0,0090 0,3158
Cirs pal 0,0381 -0,0456 -0,0088 0,0381 -0,0232 -0,0263 -0,0304 -0,0124 0,0627
Desc ces -0,0193 0,0059 0,0217 -0,0318 -0,0020 -0,0200 0,0482 -0,0249 -0,0372 0,1418
Fili ulm -0,0175 -0,0153 -0,0124 -0,0175 -0,0328 -0,0372 0,0307 -0,0175 -0,0124 0,0076 0,1630
Gali pal -0,0124 -0,0215 -0,0088 0,0760 0,0240 -0,0263 0,0057 -0,0124 -0,0088 -0,0078 -0,0124 0,1162
Glyc flu 0,0077 -0,0565 -0,0152 0,0077 -0,0204 -0,0456 -0,0341 -0,0215 0,0260 -0,0370 0,0239 -0,0152 0,0648
Junc eff 0,0077 -0,0565 -0,0152 0,0077 -0,0204 -0,0456 -0,0341 -0,0215 0,0260 -0,0370 0,0239 -0,0152 0,0648 0,0648
Lotu uligi 0,0182 -0,0521 -0,0124 0,0182 -0,0085 -0,0372 -0,0430 -0,0175 0,0381 -0,0375 -0,0175 -0,0124 0,0448 0,0448 0,0636
Lysi nem 0,0004 -0,0477 -0,0175 0,0004 0,0180 -0,0526 -0,0087 -0,0248 0,0182 -0,0506 0,0145 -0,0175 0,0486 0,0486 0,0326 0,0958
Ment arv 0,0182 -0,0521 -0,0124 0,0182 -0,0085 -0,0372 -0,0430 -0,0175 0,0381 -0,0375 -0,0175 -0,0124 0,0448 0,0448 0,0636 0,0326 0,0636
Myos sco 0,0182 -0,0521 -0,0124 0,0182 -0,0085 -0,0372 -0,0430 -0,0175 0,0381 -0,0375 -0,0175 -0,0124 0,0448 0,0448 0,0636 0,0326 0,0636 0,0636
Pers hyd 0,0381 -0,0456 -0,0088 0,0381 -0,0232 -0,0263 -0,0304 -0,0124 0,0627 -0,0372 -0,0124 -0,0088 0,0260 0,0260 0,0381 0,0182 0,0381 0,0381 0,0627
Ranu rep 0,0077 -0,0565 -0,0152 0,0077 -0,0204 -0,0456 -0,0341 -0,0215 0,0260 -0,0370 0,0239 -0,0152 0,0648 0,0648 0,0448 0,0486 0,0448 0,0448 0,0260 0,0648
Rume san 0,0381 -0,0456 -0,0088 0,0381 -0,0232 -0,0263 -0,0304 -0,0124 0,0627 -0,0372 -0,0124 -0,0088 0,0260 0,0260 0,0381 0,0182 0,0381 0,0381 0,0627 0,0260 0,0627
Scro aur -0,0124 -0,0242 -0,0088 -0,0124 -0,0232 -0,0263 0,0017 -0,0124 -0,0088 -0,0110 0,0662 -0,0088 0,0490 0,0490 -0,0124 0,0380 -0,0124 -0,0124 -0,0088 0,0490 -0,0088 0,1023
Sola dul -0,0124 -0,0071 -0,0088 -0,0124 -0,0232 -0,0263 0,0273 -0,0124 -0,0088 0,0099 -0,0124 -0,0088 -0,0152 -0,0152 -0,0124 -0,0175 -0,0124 -0,0124 -0,0088 -0,0152 -0,0088 -0,0088
Spha pal -0,0175 -0,0202 -0,0124 0,0450 0,0006 -0,0372 0,0234 -0,0175 -0,0124 0,0015 -0,0175 0,0760 -0,0215 -0,0215 -0,0175 -0,0248 -0,0175 -0,0175 -0,0124 -0,0215 -0,0124 -0,0124
Stac syl 0,0893 -0,0428 -0,0152 0,0587 0,0307 -0,0456 -0,0318 -0,0215 0,0260 -0,0202 -0,0215 0,0570 -0,0025 -0,0025 0,0077 -0,0098 0,0077 0,0077 0,0260 -0,0025 0,0260 -0,0152
Stel uli 0,0182 -0,0521 -0,0124 0,0182 -0,0085 -0,0372 -0,0430 -0,0175 0,0381 -0,0375 -0,0175 -0,0124 0,0448 0,0448 0,0636 0,0326 0,0636 0,0636 0,0381 0,0448 0,0381 -0,0124

Sola dul Spha pal Stac syl Stel uli
Sola dul 0,1912
Spha pal 0,1290 0,1450
Stac syl -0,0152 0,0295 0,1058
Stel uli -0,0124 -0,0175 0,0077 0,0636
Tableau 7. Matrice de covariance calcule sur les espces (les coefficients les plus levs, hors diagonale, sont marqus en rouge).
35
Dans la matrice de covariance (tableau 7), beaucoup de coefficients levs se rapportent aux
espces rares ou trs frquentes (absences rares) mais deux espces assez communes y figurent aussi, en
premire et seconde position. Carex pendula et C. remota sont en bonne position. On comprend que
lutilisation de CA soit souvent dlicate.


Angelica sylvestris -1,265517 0,031877 1,619019
Athyrium filix-femina 0,681762 -0,39511 0,015988
Callitriche platycarpa 0,866065 1,420364 -2,05926
Callitriche stagnalis -1,129101 0,895861 2,038236
Cardamine pratensis 0,056666 0,654169 0,432381
Carex pendula 1,155079 -2,18451 0,769867
Carex remota 0,487772 1,052111 -0,665859
Chrysosplenium oppositifolium 1,037908 -1,14962 0,621814
Cirsium palustre -2,29068 -0,64799 1,193056
Deschampsia cespitosa 0,485389 0,470505 -0,332361
Filipendula ulmaria -0,103128 0,510469 -3,158344
Galium palustre 0,032477 2,439709 2,883417
Glyceria fluitans -1,510298 -0,39339 -1,019079
Juncus effusus -1,510298 -0,39339 -1,019079
Lotus uliginosus -1,895765 -0,64399 0,228029
Lysimachia nemorum -1,123941 -0,13049 -0,964351
Mentha arvensis -1,895765 -0,64399 0,22803
Myosotis scorpioides -1,895765 -0,64399 0,22803
Persicaria hydropiper -2,290675 -0,64799 1,193056
Ranunculus repens -1,510298 -0,39339 -1,019079
Rumex sanguineus -2,29068 -0,64799 1,193056
Scrophularia auriculata -0,739363 0,107814 -3,513297
Solanum dulcamara 0,781441 3,162401 1,327059
Sphagnum palustre 0,406959 2,801056 2,105242
Stachys sylvatica -0,832852 0,83449 2,040487
Stellaria alsine -1,895765 -0,64399 0,22803
Tableau 8. Les trois premiers vecteurs propres.

On retrouve videmment en vidence les espces qui prsentaient des coefficients de covariance
levs, cest--dire les espces rares mais aussi Carex pendula et dans une moindre mesure, Carex remota.
Les principaux rsultats sont prsents dans le tableau 9 et les figures 6 et 7.
Variable coord1 rC1 coord2 rC2 coord3 rC3
trace 22,732 14,008 11,534
Angelica sylvestris -1,079 2,802 0,022 0,001 -0,984 4,595
Athyrium filix-femina 0,581 11,007 -0,265 3,683 -0,01 0,006
Callitriche platycarpa 0,737 0,655 0,951 1,771 1,255 3,744
Callitriche stagnalis -0,964 2,237 0,6 1,409 -1,239 7,282
Cardamine pratensis 0,048 0,019 0,437 2,62 -0,263 1,147
Carex pendula 0,985 10,546 -1,463 37,674 -0,469 4,685
36
Carex remota 0,415 2,497 0,704 11,648 0,404 4,665
Chrysosplenium oppositifolium 0,885 1,889 -0,77 2,317 -0,378 0,678
Cirsium palustre -1,954 4,599 -0,436 0,37 -0,725 1,248
Deschampsia cespitosa 0,413 3,712 0,315 3,496 0,202 1,752
Filipendula ulmaria -0,089 0,019 0,342 0,458 1,917 17,469
Galium palustre 0,029 0,001 1,636 5,237 -1,752 7,284
Glyceria fluitans -1,289 6,001 -0,264 0,406 0,618 2,725
Juncus effusus -1,289 6,001 -0,264 0,406 0,618 2,725
Lotus uliginosus -1,617 6,303 -0,433 0,731 -0,14 0,092
Lysimachia nemorum -0,96 4,435 -0,09 0,062 0,585 3,26
Mentha arvensis -1,618 6,304 -0,432 0,729 -0,14 0,092
Myosotis scorpioides -1,619 6,313 -0,433 0,731 -0,14 0,092
Persicaria hydropiper -1,954 4,6 -0,436 0,37 -0,725 1,248
Ranunculus repens -1,289 6,001 -0,264 0,406 0,618 2,725
Rumex sanguineus -1,954 4,6 -0,436 0,37 -0,725 1,248
Scrophularia auriculata -0,634 0,483 0,073 0,01 2,133 10,816
Solanum dulcamara 0,665 0,533 2,115 8,75 -0,81 1,556
Sphagnum palustre 0,345 0,287 1,875 13,763 -1,283 7,812
Stachys sylvatica -0,712 1,828 0,559 1,838 -1,24 10,951
Stellaria alsine -1,619 6,315 -0,432 0,729 -0,14 0,092
1 -1,093 15,825 -0,288 1,78 0,271 1,923
2 0,551 1,098 0,376 0,829 0,327 0,764
3 0,629 1,91 0,637 3,178 0,762 5,519
4 0,387 0,723 0,409 1,314 1,034 10,17
5 -0,539 3,147 0,048 0,041 1,296 35,928
6 0,427 0,881 0,445 1,551 0,137 0,179
7 -1,667 46,892 -0,292 2,324 -0,442 6,47
8 0,427 0,881 0,445 1,551 0,137 0,179
9 0,551 1,098 0,376 0,829 0,327 0,764
10 -0,175 0,184 0,319 0,999 -0,755 6,767
11 0,023 0,005 1,094 18,753 -1,065 21,55
12 0,567 1,942 1,417 19,651 -0,492 2,874
13 0,583 0,82 0,038 0,005 0,158 0,119
14 0,551 1,098 0,376 0,829 0,327 0,764
15 0,484 0,283 0,47 0,433 0,333 0,263
16 0,918 2,035 -1,29 6,504 -0,394 0,734
17 0,774 2,167 -0,703 2,898 -0,152 0,162
18 0,859 1,782 -0,772 2,33 -0,32 0,483
19 0,025 0,003 0,294 0,677 0,295 0,828
20 0,681 0,56 -0,395 0,304 -0,017 0
21 0,681 0,56 -0,395 0,304 -0,017 0
22 0,681 0,56 -0,395 0,304 -0,017 0
23 0,774 2,167 -0,703 2,898 -0,152 0,162
24 0,918 2,035 -1,29 6,504 -0,394 0,734
25 0,918 2,035 -1,29 6,504 -0,394 0,734
26 0,918 2,035 -1,29 6,504 -0,394 0,734
27 0,918 2,035 -1,29 6,504 -0,394 0,734
37
28 0,65 3,061 -0,259 0,785 -0,141 0,28
29 0,774 2,167 -0,703 2,898 -0,152 0,162
Tableau 9. Analyse des correspondances du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes et contributions
relatives (rC
i
).

Sur le premier axe, deux espces se partagent les contributions relatives les plus levs : Athyrium
filix-femina (27 prsences sur 29) et Carex pendula (9 prsences sur 27 et trs bien structur en plaque) ;
viennent ensuite un lot despces peu frquentes (2 ou 3 prsences sur 27) ; un ensemble despces rares
dans un mme relev a donc une forte incidence sur le calcul des coordonnes de ce relev.

Sur le second axe, trois espces bien structures dominent les contributions relatives : Carex
remota (cours suprieur du ruisselet), Sphagnum palustre (2 prsences en mmes lieux que Carex remota)
et Carex pendula (cours infrieur du ruisselet) ; viennent ensuite des espces peu frquentes.

Le troisime axe est influenc par deux petits motifs en agrgats (Filipendula ulmaria et Stachys
sylvatica).


Tailfer5CA
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1
Tailfer5CA
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 2
Tailfer5CA
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 3

Figure 6. Analyse des correspondances du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes des relevs en
fonction de la position gographique.

38
Tailfer5CA
-2
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
-3 -2 -1 0 1 2
Axe 1
A
x
e

2
7
Cp,
Ph,Rs
Ms,
Sa,Ma
16,24,25,26,27
Solanum dulcamara
Sphagnum palustre
Galium palustre
12
Carex pendula
1
11

Figure7. Analyse des correspondances du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes des espces et
relevzs sur les axes 1 et 2. Les relevs sont reprsents en gras. Cp = Cirsium palustre, Ph = Persicaria
hydropiper, Rs = Rumex sanguineus, Ms = Myosotis scorpioides, Sa = Stellaria alsine, Ma = Mentha
arvensis.
Interprtation :
Les traces des trois premiers axes correspondent respectivement 22,732, 14,008 et 11,534 % de
l'inertie totale soit 48,274 % pour les trois.
Sur le premier axe, il est nouveau facile d'opposer deux relevs et un groupe d'espces (rC1=
46,89 et coordonne = -1,67 pour le relev 7; rC1 = 15,83 et coordonne = -1.09 pour le relev 1; rC1 =
6,32 et coordonne = -1,62 pour Lotus pedunculatus, Mentha arvensis, Myosotis scorpioides et Stellaria
alsine; rC1 = 6,00 et coordonne = -1,29 pour Glyceria fluitans, Juncus effusus et Ranunculus repens; rC1
= 4,60 et coordonne = -1,95 pour Persicaria hydropiper et Rumex sanguineus) avec un groupe de relevs
et deux espces (rC1 = 3,06 et coordonne = 0,65 pour le relev 28; rC1 = 2,17 et coordonne = 0,77 pour
les relevs 17, 23 et 27; rC1 = 2,04 et coordonne = 0,92 pour les relevs 16, 24, 25, 26 et 27; rC1 = 11,01
et coordonne = 0,58 pour Athyrium filix-femina; rC1 = 10,55 et coordonne = 0,99 pour Carex pendula). Il
y a, comme dans l'analyse des composantes principales, une trs forte incidence des espces localises dans
les relevs 1 et 7 ou dans les relevs 1, 5 et 7. De mme, une espce prsente dans 28 des 29 relevs mais
absente du relev 7 a la plus forte contribution relative des lignes ou colonnes du tableau.

Le second axe oppose deux relevs et quatre espces (rC
2
= 19,65 et coordonne = 1,42 pour le
relev 12; rC
2
= 18,75 et coordonne = 1,09 pour le relev 11; rC
2
= 13,76 et coordonne = 1,88 pour
Sphagnum palustre; rC
2
= 11,65 et coordonne = 0,70 pour Carex remota; rC
2
= 8,75 et coordonne = 2,12
pour Solanum dulcamara; rC
2
= 5,24 et coordonne = 1,64 pour Galium palustre) avec un groupe de cinq
relevs et une espce (rC
2
= 6,50 et coordonne = -1,29 pour les relevs 16, 24, 25, 26 et 27; rC
2
= 37,67
39
et coordonne = -1,46 pour Carex pendula). Des espces rares et frquentes prsentent des contributions
relatives leves.

Le troisime axe met en vidence, d'un ct les relevs 4 et 5 et deux espces (rC
3
= 35,93 et
coordonne = 1,30 pour le relev 5; rC
3
= 10,17 et coordonne = 1,03 pour le relev 4; rC
3
= 17,47 et
coordonne = 1,92 pour Filipendula ulmaria; rC
3
= 10,82 et coordonne = 2,13 pour Scrophularia
auriculata), de l'autre ct les relevs 11, 10 et 7 et quatre espces (rC
3
= 21,55 et coordonne = -1,07 pour
le relev 11; rC
3
= 6,77 et coordonne = -0,76 pour le relev 10; rC
3
= 6,47 et coordonne = -0,44 pour le
relev 7; rC
3
= 10,95 et coordonne = -1,24 pour Stachys sylvatica; rC
3
= 7,81 et coordonne = -1,28 pour
Sphagnum palustre; rC
3
= 7,28 et coordonne = -1,75 pour Galium palustre; rC
3
= 7,28 et coordonne = -
1,24 pour Callitriche stagnalis). Les espces localises et la superposition d'espces peu frquentes
influencent encore fortement cet axe.

La sensibilit de cette technique la prsence, dans un mme relev, d'espces rares et frquentes
montre quel point son utilisation est dlicate. Dans le plan des deux premiers axes, l'ensemble des points
forme un V et ne reprsente aucun gradient. Aucun des objectifs des mthodes dordination nest rencontr.

4.4. "Detrended correspondence analysis".
Les calculs ont t effectus au moyen du programme PC-ORD, avec 30 segments. Il ne fournit que
les coordonnes des espces sur les axes et aucune aide linterprtation.
Les rsultats sont prsents dans le tableau 10 et les figures 11, 12 et 13.
Les valeurs propres des trois premiers axes sont respectivement de 0,723, 0,303 et 0,181.
Variable coord1 coord2 coord3
Angelica sylvestris 332 208 -132
Athyrium filix-femina 63 116 168
Callitriche platycarpa 13 -266 167
Callitriche stagnalis 326 43 253
Cardamine pratensis 270 261 104
Carex pendula -63 -63 4
Carex remota 170 81 98
Chrysosplenium oppositifolium -32 327 226
Cirsium palustre 546 126 175
Deschampsia cespitosa 171 68 0
Filipendula ulmaria 281 57 -96
Galium palustre 272 -1 271
Glyceria fluitans 352 122 128
Juncus effusus 352 122 128
Lotus pedunculatus 443 126 175
40
Lysimachia nemorum 326 151 40
Mentha arvensis 443 126 175
Myosotis scorpioides 443 126 175
Persicaria hydropiper 546 126 175
Ranunculus repens 352 122 128
Rumex sanguineus 546 126 175
Scrophularia auriculata 312 115 34
Solanum dulcamara 35 -58 343
Sphagnum palustre 211 -36 307
Stachys sylvatica 316 136 191
Stellaria alsine 443 126 175
1 333 133 127
2 135 88 89
3 104 0 108
4 171 81 42
5 264 106 70
6 168 131 92
7 412 128 140
8 168 131 92
9 135 88 89
10 230 158 66
11 225 83 174
12 130 34 183
13 117 92 84
14 135 88 89
15 171 68 0
16 0 26 86
17 57 40 57
18 15 221 197
19 207 152 103
20 63 116 168
21 63 116 168
22 63 116 168
23 57 40 57
24 0 26 86
25 0 26 86
26 0 26 86
27 0 26 86
28 96 131 100
29 57 40 57
Tableau 10. Detrended correspondence analysis du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes x 1000.

Tai l fer5DCA
0
100
200
300
400
500
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1
Tai l fer5DCA
0
50
100
150
200
250
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 2

41
Tai l fer5DCA
0
50
100
150
200
250
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 3

Figure 8. Detrendend correspondance analysis du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes (x
1000) de relevs en fonction de la position gographique.

Par souci de clart, nous prsentons les rsultats suivants dans deux graphes, un avec uniquement les
relevs pour profiter au maximum de la dispersion des points et un second avec espces et relevs.

Tailfer5DCA
0
50
100
150
200
250
0 100 200 300 400 500
Axe 1
A
x
e

2
3
16,24,25,26,27
12
17,23,29
15
11
4
2
13
28
8
18
19
10
5
1
7
20,21,22

Figure 9. Detrended correspondence analysis du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes (x 1000) des
relevs sur les axes 1 et 2.

42
Tailfer5DCA
-300
-200
-100
0
100
200
300
400
-200 0 200 400 600
Axe 1
A
x
e

2
Cp,
Ph,
Rs
Callitriche platycarpa
Chrysosplenium oppositifolium
Lp,
Ma,
Ms,
Sa
7
18
Carex
pendula

Figure 10. Detrended correspondence analysis du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes des
espces et relevs sur les axes 1 et 2. Carex pen = Carex pendula, Cp = Cirsium palustre, Lp = Lotus
pedunculatus, Ma = Mentha arvensis, Ms = Myosotis scorpioides, Ph = Persicaria hydropiper, Rs =
Rumex sanguineus, Sa = Stellaria alsine. Coordonnes x 1000.
Interprtation :
Le premier axe oppose les relevs du cours infrieur accident et ombrag des relevs ouverts du
plateau (n 7, 5, 1), oppose Carex pendula et les espces hliophiles.
Le deuxime axe met en vidence un relev dont le substrat est form de roche compacte, avec
Chrysosplenium oppositifolium, ainsi qu'une autre espce (Callitriche platycarpa) prsente dans un seul
relev.
Le troisime axe n'est plus interprtable.

Il est impossible de trouver un quelconque gradient dans le plan form par les deux premiers axes.
La structure de la vgtation napparat que partiellement. On constate toutefois un talement des relevs
sur le plan des deux premiers axes, ce qui est favorable linterprtation.

4.5. L'analyse des correspondances non symtrique

Voici nouveau les tapes des calculs avec quelques lments de la programmation en Visual
Basic.
43

Les variables utilises sont :

nesp = nombre despces (ou lignes du tableau),
n1 = nombre de relevs (ou colonnes du tableau),
don(I,J) = donnes originelles (prsences despces dans les relevs),
don1(I,J) = donnes transformes.

1. Calcul des totaux marginaux

somme = 0
For I = 1 To nesp
For J = 1 To n1
hr(I) = hr(I) + don(I, J)
somme = somme + don(I, J)
hc(J) = hc(J) + don(I, J)
Next J
Next I
2. Calcul des variables pondres
For I = 1 To nesp
For J = 1 To n1
don1(I, J) = don(I, J) / hc(J) - hr(I) / somme
Next J
Next I

3. Calcul de la matrice de covariances. La dimension de la matrice correspond au nombre de colonnes du
tableau de donnes.

Par rapport la programmation de lanalyse symtrique, comme la variable hr() est gale lunit, elle a
disparu.

For J = 1 To n1
hc(J) = hc(J) / somme
Next

For J1 = 1 To n1
For J2 = 1 To J1
For I = 1 To nesp
y1(J1, J2) = y1(J1, J2) + don1(I, J1) * don1(I, J2) * Sqr(hc(J1)) * Sqr(hc(J2))
Next
Next
Next

4. Diagonalisation de la matrice des covariances et calcul des valeurs propres et vecteurs propres.
Un exemple simple de calcul est prsent en annexe.

5. Calcul des coordonnes de relevs et espces sur les axes

6. Calcul du caractre significatif des contributions relatives par permutations.
44
Dans le tableau des variables transformes (tableau 11), les totaux marginaux (non figurs) des
colonnes valent zro alors que les totaux marginaux des lignes varient dans de grandes proportions. Les
totaux les plus levs correspondent aux espces les plus frquentes. Les cellules prsentant les valeurs les
plus leves correspondent aux espces communes prsentes dans des relevs pauvres. Les espces rares
dans les relevs riches ont peu de poids, ou encore les espces rares dans les relevs pauvres ont un grand
poids.

45
Variable R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17 R18 R19 R20 R21 R22 R23
Ange syl -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 0,1825 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175
Athy fil -0,1459 0,0965 0,0132 0,0132 -0,1257 0,0132 -0,2368 0,0132 0,0965 -0,0368 -0,1118 -0,0368 0,2632 0,0965 -0,2368 0,2632 0,0965 0,2632 0,0132 0,7632 0,7632 0,7632 0,0965
Call pla -0,0088 -0,0088 0,2412 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088
Call sta -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,1075 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175
Card pra 0,0295 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 0,1886 -0,0614 0,1886 -0,0614 0,1386 0,0636 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 0,1886 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614
Care pen -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 0,4211 0,2544 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 0,2544
Care rem -0,1053 0,2281 0,1447 0,1447 0,0058 0,1447 -0,1053 0,1447 0,2281 -0,1053 0,0197 0,0947 -0,1053 0,2281 -0,1053 -0,1053 -0,1053 -0,1053 0,1447 -0,1053 -0,1053 -0,1053 -0,1053
Chry opp -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,4825 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175
Cirs pal -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,0627 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088
Desc ces -0,0670 0,1754 0,0921 0,0921 -0,0468 0,0921 -0,1579 0,0921 0,1754 0,0421 -0,0329 0,0421 0,3421 0,1754 0,8421 -0,1579 0,1754 -0,1579 -0,1579 -0,1579 -0,1579 -0,1579 0,1754
Fili ulm -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,2325 0,0936 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175
Gali pal -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,1162 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088
Glyc flu 0,0646 -0,0263 -0,0263 -0,0263 0,0848 -0,0263 0,0451 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263
Junc eff 0,0646 -0,0263 -0,0263 -0,0263 0,0848 -0,0263 0,0451 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263
Lotu uligi 0,0734 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175
Lysi nem 0,0558 -0,0351 -0,0351 -0,0351 0,0760 -0,0351 0,0363 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 0,2149 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351
Ment arv 0,0734 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175
Myos sco 0,0734 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175
Pers hyd -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,0627 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088
Ranu rep 0,0646 -0,0263 -0,0263 -0,0263 0,0848 -0,0263 0,0451 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263
Rume san -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,0627 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088
Scro aur -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,1023 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088
Sola dul -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,1912 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088
Spha pal -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,1075 0,1825 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175
Stac syl -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 0,0451 -0,0263 -0,0263 0,1737 0,0987 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263
Stel uli 0,0734 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175

R24 R25 R26 R27 R28 R29
Ange syl -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,1321
Athy fil 0,2632 0,2632 0,2632 0,2632 -0,0702 0,0965 2,6963
Call pla -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,0482
Call sta -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,2071
Card pra -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 0,1053 -0,0614 -0,2464
Care pen 0,4211 0,4211 0,4211 0,4211 0,0877 0,2544 -0,6491
Care rem -0,1053 -0,1053 -0,1053 -0,1053 0,0614 -0,1053 0,2650
Chry opp -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,1491 -0,0175 0,0965
Cirs pal -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,1303
Desc ces -0,1579 -0,1579 -0,1579 -0,1579 0,0088 0,1754 1,2621
Fili ulm -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0424
Gali pal -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0768
Glyc flu -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,3318
Junc eff -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,3318
Lotu uligi -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,2412
Lysi nem -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,2836
Ment arv -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,2412
Myos sco -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,2412
Pers hyd -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,1303
Ranu rep -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,3318
Rume san -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,1303
Scro aur -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0906
Sola dul -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0018
Spha pal -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0785
Stac syl -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,2088
Stel uli -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,2412

Tableau 11. Matrice des donnes transformes.

46
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
1 0,00810
2 -0,00277 0,00288
3 -0,00178 0,00199 0,00369
4 -0,00191 0,00193 0,00142 0,00353
5 0,00355 -0,00079 -0,00030 0,00105 0,00618
6 -0,00122 0,00159 0,00103 0,00095 -0,00099 0,00276
7 0,00911 -0,00436 -0,00244 -0,00259 0,00498 -0,00331 0,01744
8 -0,00122 0,00159 0,00103 0,00095 -0,00099 0,00276 -0,00331 0,00276
9 -0,00277 0,00288 0,00199 0,00193 -0,00079 0,00159 -0,00436 0,00159 0,00288
10 0,00037 -0,00081 -0,00070 -0,00078 -0,00102 0,00075 0,00136 0,00075 -0,00081 0,00480
11 0,00052 -0,00048 -0,00015 -0,00026 0,00007 0,00075 0,00268 0,00075 -0,00048 0,00169 0,00537
12 -0,00115 0,00127 0,00106 0,00097 -0,00002 0,00054 -0,00112 0,00054 0,00127 -0,00070 0,00140 0,00434
13 -0,00227 0,00169 0,00086 0,00081 -0,00179 0,00054 -0,00498 0,00054 0,00169 0,00033 -0,00147 0,00019 0,00377
14 -0,00277 0,00288 0,00199 0,00193 -0,00079 0,00159 -0,00436 0,00159 0,00288 -0,00081 -0,00048 0,00127 0,00169 0,00288
15 -0,00046 0,00180 0,00130 0,00127 -0,00023 0,00107 -0,00223 0,00107 0,00180 0,00101 -0,00006 0,00091 0,00315 0,00180 0,00696
16 -0,00252 -0,00104 -0,00126 -0,00131 -0,00239 -0,00158 -0,00315 -0,00158 -0,00104 -0,00135 -0,00228 -0,00149 0,00007 -0,00104 -0,00256 0,00515
17 -0,00232 0,00019 -0,00027 -0,00034 -0,00208 -0,00067 -0,00386 -0,00067 0,00019 -0,00052 -0,00190 -0,00069 0,00188 0,00019 0,00193 0,00273 0,00334
18 -0,00126 -0,00038 -0,00050 -0,00055 -0,00124 -0,00082 -0,00173 -0,00082 -0,00038 -0,00049 -0,00120 -0,00064 0,00061 -0,00038 -0,00218 0,00130 -0,00019 0,00623
19 0,00057 -0,00001 -0,00009 -0,00016 0,00063 0,00165 -0,00012 0,00165 -0,00001 -0,00001 0,00072 -0,00022 -0,00180 -0,00001 -0,00278 -0,00082 -0,00227 -0,00006 0,00492
20 -0,00276 0,00060 -0,00008 -0,00012 -0,00230 -0,00031 -0,00482 -0,00031 0,00060 -0,00054 -0,00202 -0,00064 0,00217 0,00060 -0,00250 0,00266 0,00073 0,00304 0,00023 0,00558
21 -0,00276 0,00060 -0,00008 -0,00012 -0,00230 -0,00031 -0,00482 -0,00031 0,00060 -0,00054 -0,00202 -0,00064 0,00217 0,00060 -0,00250 0,00266 0,00073 0,00304 0,00023 0,00558 0,00558
22 -0,00276 0,00060 -0,00008 -0,00012 -0,00230 -0,00031 -0,00482 -0,00031 0,00060 -0,00054 -0,00202 -0,00064 0,00217 0,00060 -0,00250 0,00266 0,00073 0,00304 0,00023 0,00558 0,00558
23 -0,00232 0,00019 -0,00027 -0,00034 -0,00208 -0,00067 -0,00386 -0,00067 0,00019 -0,00052 -0,00190 -0,00069 0,00188 0,00019 0,00193 0,00273 0,00334 -0,00019 -0,00227 0,00073 0,00073
24 -0,00252 -0,00104 -0,00126 -0,00131 -0,00239 -0,00158 -0,00315 -0,00158 -0,00104 -0,00135 -0,00228 -0,00149 0,00007 -0,00104 -0,00256 0,00515 0,00273 0,00130 -0,00082 0,00266 0,00266
25 -0,00252 -0,00104 -0,00126 -0,00131 -0,00239 -0,00158 -0,00315 -0,00158 -0,00104 -0,00135 -0,00228 -0,00149 0,00007 -0,00104 -0,00256 0,00515 0,00273 0,00130 -0,00082 0,00266 0,00266
26 -0,00252 -0,00104 -0,00126 -0,00131 -0,00239 -0,00158 -0,00315 -0,00158 -0,00104 -0,00135 -0,00228 -0,00149 0,00007 -0,00104 -0,00256 0,00515 0,00273 0,00130 -0,00082 0,00266 0,00266
27 -0,00252 -0,00104 -0,00126 -0,00131 -0,00239 -0,00158 -0,00315 -0,00158 -0,00104 -0,00135 -0,00228 -0,00149 0,00007 -0,00104 -0,00256 0,00515 0,00273 0,00130 -0,00082 0,00266 0,00266
28 -0,00093 -0,00001 -0,00011 -0,00020 -0,00102 0,00112 -0,00158 0,00112 -0,00001 -0,00001 0,00025 -0,00026 -0,00094 -0,00001 0,00018 0,00026 0,00032 0,00119 0,00065 -0,00151 -0,00151
29 -0,00232 0,00019 -0,00027 -0,00034 -0,00208 -0,00067 -0,00386 -0,00067 0,00019 -0,00052 -0,00190 -0,00069 0,00188 0,00019 0,00193 0,00273 0,00334 -0,00019 -0,00227 0,00073 0,00073
22 23 24 25 26 27 28 29
22 0,00558
23 0,00073 0,00334
24 0,00266 0,00273 0,00515
25 0,00266 0,00273 0,00515 0,00515
26 0,00266 0,00273 0,00515 0,00515 0,00515
27 0,00266 0,00273 0,00515 0,00515 0,00515 0,00515
28 -0,00151 0,00032 0,00026 0,00026 0,00026 0,00026 0,00299
29 0,00073 0,00334 0,00273 0,00273 0,00273 0,00273 0,00032 0,00334
Tableau 12. Matrice des covariances, calcule partir des colonnes.
47
Dans la matrice de covariance, limpact de chaque espce est dautant plus important que cette
espce est frquente et que le relev est peu diversifi. Les espces rares ont un impact trs faible dans les
relevs riches. Elles nont une influence certaine que dans le calcul portant sur les relevs pauvres.

Les principaux rsultats sont prsents dans le tableau 13 et dans les figures 11 13. Les traces
des trois premiers axes correspondent respectivement 35.68, 22.05 et 12.06 % de linertie totale, soit
69,79 % eux trois.


Variable coord1 rC1 coord2 rC2 coord3 rC3
trace 35.681 22.05 12.062
1 0.20316 7.705 -0.13475 5.485 0.00356 0.007
2 -0.06676 0.226 0.29048 6.952 -0.02973 0.133
3 0.0001 0 0.1964 4.237 -0.02088 0.087
4 0.0076 0.003 0.19332 4.105 -0.02303 0.106
5 0.16873 4.348 -0.04157 0.427 -0.01531 0.105
6 0.0223 0.033 0.20761 4.734 -0.05888 0.696
7 0.28262 18.978 -0.22378 19.252 0.01061 0.079
8 0.02227 0.033 0.2076 4.734 -0.05887 0.695
9 -0.06677 0.226 0.29048 6.952 -0.02985 0.134
10 0.07813 0.517 0.01621 0.036 0.00722 0.013
11 0.13786 2.58 0.02748 0.165 -0.02755 0.304
12 0.04816 0.196 0.13467 2.49 -0.01768 0.078
13 -0.22304 1.688 0.25405 3.545 0.0729 0.533
14 -0.06677 0.226 0.29048 6.952 -0.02982 0.133
15 0.1398 0.331 0.54723 8.224 0.59281 17.643
16 -0.44707 6.784 -0.27592 4.181 0.07366 0.544
17 -0.25142 3.218 -0.00161 0 0.24673 9.168
18 -0.21131 1.515 -0.09951 0.543 -0.27319 7.493
19 0.06817 0.315 0.009 0.008 -0.23234 10.839
20 -0.5859 5.825 -0.03909 0.041 -0.44719 10.039
21 -0.5859 5.825 -0.03913 0.042 -0.44719 10.039
22 -0.5859 5.825 -0.03918 0.042 -0.44719 10.039
23 -0.25146 3.219 -0.00154 0 0.24673 9.168
24 -0.44708 6.784 -0.27592 4.181 0.07366 0.544
25 -0.44709 6.784 -0.27593 4.181 0.07365 0.544
26 -0.4471 6.785 -0.27593 4.181 0.07365 0.544
27 -0.44712 6.785 -0.27594 4.182 0.07365 0.544
28 -0.00931 0.008 0.0263 0.113 0.04332 0.565
29 -0.25146 3.219 -0.00154 0 0.24673 9.168
Angelica sylvestris 0.01391 0.374 -0.01019 0.324 0.00118 0.008
Athyrium filix-femina -0.17884 61.875 0.01799 1.013 -0.06126 21.477
Callitriche platycarpa 0 0 0.00963 0.29 -0.00139 0.01
Callitriche stagnalis 0.01622 0.509 -0.00964 0.29 -0.00113 0.007
48
Cardamine pratensis 0.02016 0.786 0.01764 0.974 -0.02147 2.637
Carex pendula -0.11572 25.907 -0.06666 13.909 0.07643 33.438
Carex remota 0.01024 0.203 0.08993 25.322 -0.03322 6.315
Chrysosplenium oppositifolium -0.00852 0.14 -0.0036 0.04 -0.01526 1.331
Cirsium palustre 0.0109 0.23 -0.01099 0.377 0.0007 0.002
Deschampsia cespitosa -0.01385 0.37 0.12277 47.192 0.07621 33.245
Filipendula ulmaria 0.0068 0.089 0.00744 0.173 -0.00255 0.037
Galium palustre 0.00531 0.054 0.00134 0.005 -0.00183 0.019
Glyceria fluitans 0.02525 1.233 -0.01964 1.207 -0.00008 0
Juncus effusus 0.02525 1.233 -0.01964 1.207 -0.00008 0
Lotus uliginosus 0.01874 0.679 -0.0176 0.969 0.00094 0.005
Lysimachia nemorum 0.02788 1.504 -0.0192 1.153 -0.0155 1.373
Mentha arvensis 0.01874 0.679 -0.0176 0.969 0.00094 0.005
Myosotis scorpioides 0.01874 0.679 -0.0176 0.969 0.00094 0.005
Polygonum hydropiper 0.0109 0.23 -0.01099 0.377 0.0007 0.002
Ranunculus repens 0.02525 1.233 -0.01964 1.207 -0.00008 0
Rumex sanguineus 0.0109 0.23 -0.01099 0.377 0.0007 0.002
Scrophularia auriculata 0.00651 0.082 -0.00205 0.013 -0.00102 0.005
Solanum dulcamara 0.00185 0.006 0.00661 0.136 -0.00118 0.007
Sphagnum palustre 0.00717 0.099 0.00795 0.198 -0.00301 0.051
Stachys sylvatica 0.01923 0.716 -0.00884 0.244 -0.00065 0.002
Stellaria uliginosa 0.01874 0.679 -0.0176 0.969 0.00094 0.005
Tableau 13. Analyse des correspondances non symtrique du tableau 26 espces x 29 relevs.

Lexamen des contributions relatives est clair.

Sur laxe 1, deux espces dominent : Athyrium filix-femina (27 prsences sur 29) et Carex pendula
(un agrgat et une plaque dense dans le fond du cours).

Sur laxe 2, trois espces dominent : Deschampsia cespitosa (18 prsences sur 29, une grande
plaque dans le cours suprieur et un agrgat), Carex remota (une grande plaque un peu moins dense, se
superposant celle de Deschampsia cespitosa) et Carex pendula.

Sur laxe trois, on retrouve des espces frquentes dj rvles.

Quant aux relevs, les plus riches en espces sont aussi ceux qui ont des contributions relatives
leves sur les deux premiers axes, mais de manire beaucoup moins nette que dans lanalyse des
correspondances symtrique ; les relevs moins diversifis mais occups par des espces dispersion bien
structre, sont aussi mis en vidence.


49
Tailfer5NSCA
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1
Tailfer5NSCA
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 2

Figure 11. Analyse des correspondances non symtrique du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes
des relevs en fonction de la position gographique.

Tailfer5NSCA
-0,6
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0
0,1
0,2
0,3
0,4
-0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4
Axe 1
A
x
e

2
20,21,22
16,24,25,26,27
13
15
7
5
1
18
29

Figure 12. Analyse des correspondances non symtrique du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes
des relevs sur les axes 1 et 2.

Interprtation :

Sur le premier axe, les relevs 20, 21 et 22 sont ceux qui ne contiennent qu'une espce, savoir
Athyrium filix-femina, qui est lespce prsente dans 28 des 29 relevs. Les relevs 1, 5 et 7 sont les plus
riches, correspondant aux sites ouverts. L'analyse spare ici les relevs les plus riches des plus pauvres en
espces.

Sur le deuxime axe, des relevs de la moiti suprieure du cours, contenant Deschampsia cespitosa
sont opposs ceux du cours infrieur contenant Carex pendula.

Le troisime axe est ininterprtable.
50
Tailfer5NSCA
-0,15
-0,1
-0,05
0
0,05
0,1
-0,2 -0,15 -0,1 -0,05 0 0,05
Axe 1
A
x
e

2
Carex pendula
Carex remota
Deschampsia
cespitosa
Athyrium filix-
femina

Figure 13. Analyse des correspondances non symtrique du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes
des espces sur les axes 1 et 2.

Les deux espces prsentant les coordonnes les plus leves en valeur absolue montrent en mme
temps les contributions relatives les plus leves, savoir 61,322 pour Athyrium filix-femina et 25,097 pour
Carex pendula. Il en va de mme avec le second axe puisque Deschampsia cespitosa et Carex remota ont
des contributions relatives valant respectivement 47,192 et 25,322.

Cette analyse se rvle trs sensible aux espces frquentes dans les relevs puisque Athyrium filix-
femina, prsent presque partout est mis en vidence par le premier axe. Elle conduit mieux rvler la
structure de la vgtation avec les deux moitis du ruisselet (plateau et zone en forte pente) qui sont
spares et les relevs ouverts qui apparaissent sur les deux axes. Lobjectif de synthse est aussi mieux
rencontr si des espces abondances jouent un rle plus important que les espces rares et localises. Sur le
plan phytosociologique, les rsultats me paraissent les plus intressants.

4.6. L'analyse canonique des correspondances
On introduit ici un second fichier avec des paramtres msologiques (tableau 14).
physiographie fermeture courant substrat
1 1 1 1 1
2 1 2 2 1
3 1 2 2 1
4 1 3 2 1
5 1 3 2 1
6 1 3 3 1
51
7 1 1 3 1
8 1 2 3 1
9 1 3 3 1
10 1 1 3 1
11 1 2 3 1
12 1 2 3 2
13 1 3 3 3
14 2 2 3 3
15 2 2 4 3
16 3 2 4 3
17 3 3 4 3
18 3 3 4 6
19 3 2 4 3
20 3 3 4 3
21 3 3 4 3
22 3 3 4 3
23 3 3 4 3
24 2 3 5 4
25 3 2 5 6
26 2 3 5 5
27 3 3 5 5
28 3 2 5 5
29 3 2 5 5
Tableau 14. Physiographie : 1 = plateau, 2 = terrain en V trs large, 3 = terrain en V troit. Fermeture : 1
= site ouvert, 2 = ouverture intermdiaire, 3 = couvert dense. Courant : 1 = milieu sec, 2 = milieu humide
mais absence de courant, 3 = courant lent, 4 = courant rapide, 5 = courant trs rapide. Substrat : 1 = vase, 2
= sable et gravier, 3 = sable, gravier et blocs, 4 = blocs, 5 = blocs et cascatelles, 6 = dalle rocheuse.

Les calculs ont t faits avec les programmes PC-ORD et ADE-4. Les principaux rsultats sont
prsents dans les tableaux 15 19 et les figures 14 et 15.
Les coordonnes des axes sont standardises par la mthode de HILL.
L'option de dcomposition de l'inertie donne, pour chaque espce du tableau floristique (doublement
centr), le pourcentage de variance explique par la rgression multiple sur l'ensemble des variables du
milieu. Ce pourcentage varie de 3,48 (Callitriche platycarpa) 64,23 (Lotus pedunculatus, Mentha
arvensis, Myosotis scorpioides et Stellaria alsine) %. Au total 32,29 % de l'inertie du tableau floristique est
prvisible par rgression multiple et 67,71 % ne sont pas modlisables.
Les pourcentages de variance explique sont plus faibles que pour CA.
axe 1 axe 2 axe 3
% de variance explique 17,3 8,1 5,4
Cof. corrlation de Pearson, espces-milieu 0,916 0,852 0,710
52
Cof. corrlation de rang, espces-milieu 0,769 0,475 0,284
Tableau 15 . Pourcentages de variance explique et coefficients de corrlation espces-milieu.

Les coefficients canoniques standardiss, calculs avec l'option d'chelonner les axes en optimisant
la reprsentation des relevs sont :

variable axe 1 axe 2 axe 3
physiographie -0,143 0,069 0,214
fermeture -0,675 0,424 -0,225
courant 0,097 -0,649 -0,651
substrat -0,645 0,055 0,565
Tableau 16. Coefficients canoniques standardiss.

Les mmes coefficients canoniques, calculs cette fois avec l'option d'chelonner les axes en
optimisant la reprsentation des espces sont :

variable axe 1 axe 2 axe 3
physiographie -0,192 0,135 0,517
fermeture -0,908 0,832 -0,544
courant 0,130 -1,275 -1,571
substrat -0,867 0,109 1,363
Tableau 17. Coefficients canoniques

Les coefficients canoniques se rapportant au premier axe prsentent les valeurs les plus leves pour
la fermeture et le substrat, tandis que le courant et la fermeture ont une incidence sur le deuxime axe.
Le coefficient de corrlation calcul entre les coordonnes des rlevs issues des donnes
floristiques et les coordonnes qui sont les combinaisons linaires des variables msologiques est lev
pour le premier axe.
Les corrlations entre les axes de l'ordination canonique et les variables msologiques sont, quelles
que soient les options :
axe 1 axe 2 axe 3
physiographie -0,758 -0,429 0,275
fermeture -0,807 0,444 -0,390
courant -0,677 -0,708 -0,198
substrat -0,814 -0,476 0,317
Tableau 18 .Corrlations entre les axes de l'ordination et les variables msologiques (corrlations "intraset"
de ter Braak)
Les corrlations sont toutes les quatre ngatives pour le premier axe, elles sont les plus leves en
valeurs absolues pour la fermeture et le substrat; elles diminuent en valeur absolue pour les autres axes. Le
courant est li surtout au second axe.
53
Les corrlations entre les valeurs des relevs issues des valeurs des espces et les variables
msologiques (inter-set) sont obtenues en multipliant les corrlations "intraset" par les coefficients de
corrlation espces-milieu
axe 1 axe 2 axe 3
physiographie -0,694 -0,366 0,196
fermeture -0,739 0,378 -0,277
courant -0,620 -0,603 -0,141
substrat -0,746 -0,405 0,225
Tableau 19. Corrlations "inter-set" pour les quatre paramtres msologiques

Tous ces rsultats concordants montrent que les facteurs msologiques choisis expliquent assez bien
les variations observes dans la vgtation.
Tailfer5CCA
-2
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1

-1
-0,5
0
0,5
1
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 2

-1
-0,5
0
0,5
1
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 3

Figure 14. Analyse canoniques des correspondances du tableau 26 espces x 29 relevs et du tableau
msologique. Coordonnes des relevs en fonction de la position gographique des relevs.

Sur laxe 1, les deux moitis du cours apparaissent clairement. Les autres axes sont difficiles
interprter.

54
Tailfer5CCA
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2
Axe 1
A
x
e

2
Filipendula ulmaria
couvert
l i gneux
courant
substrat-physi o
Chrysosplenium
oppositifolium
Carex pendula
Callitriche platycarpa
Gf, Je, Rr
Lp, Ma, Ms, Sa
7
Callitriche stagnalis
Stachys sylvatica
As, Cp,
Ph,Rs
1
4,
5
18
16, 24, 25
26, 27

Figure 15. Analyse canonique des correspondances du tableau 26 espces x 29 relevs et du tableau des
quatre paramtres msologiques. Coordonnes des espces et paramtres sur les axes 1 et 2. Chrysos.
oppos. = Chrysosplenium oppositifolium, Gf = Glyceria fluitans, Je = Juncus effusus, Rr = Ranunculus
repens, Lp = Lotus pedunculatus, Ma = Mentha arvensis, Ms = Myosotis scorpioides, Sa = Stellaria
alsine, As = Angelica sylvestris, Cp = Cirsium palustre, Ph = Persicaria hydropiper, Rsb = Rumex
sanguineus, Cp = Cardamine pratensis.

55
Tailfer5CCA
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
-3 -2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2
axe 1
a
x
e

2
physi o, substrat
substrat
courant
fermeture
7, 10
1
4, 5
13
18 17, 20, 21,
22, 23
28, 29
25
24
26
27
2, 3
6
8, 11
15
16, 19
12
14

Figure 16. Analyse canonique des correspondances du tableau 26 espces x 29 relevs et du tableau des
quatre paramtres msologiques. Coordonnes des relevs et paramtres sur les axes 1 et 2.

Par rapport aux analyses prcdentes, on constate une bonne dispersion des espces et relevs. L'axe
1 spare plusieurs relevs du cours infrieur dont le fond est constitu un substrat grossier et une valle
plutt encaisse de la plupart des relevs du cours suprieur avec un substrat fin sur le fond. L'axe 2 met en
vidence Filipendula ulmaria qui occupe les relevs 4 et 5, le courant est lent. Le quart infrieur droit
groupe des espces de milieux ouverts dans la fort. Les flches correspondant aux paramtres du milieu
facilitent l'interprtation msologique. Cette analyse reconstitue toutefois les caractristiques essentielles de
lanalyse des correspondances classique, avec une incidence importante des espces rares et des relevs
riches en espces localises.

4.7. Lanalyse des redondances

Nous traitons les deux mmes fichiers que dans lanalyse canonique des correspondances.

Le logiciel Vegana fournit les rsultats suivants :

Axe Valeurs
propres
% variance ajuste % variance totale %
cumuls
1 0,4632 63,8370 19,9627 19,9627
2 0,1677 23,1179 7,2293 27,1920
3 0,0819 11,2912 3,5309 30,7229
4 0,0127 1,7539 0,5485 31,2714
Tableau 20. Quelques rsultats de lanalyse des redondances.


56
Le premier axe est clairement influenc par les facteurs msologiques qui sparent le ruisselet en
deux parties (figures 17 et 18) : le cours suprieur troit, avec un courant assez faible et une pente douce et
le cours infrieur plus pentu, avec un courant plus fort et un substrat plus grossier. Sur les axes 2 et 3, on
retrouve les variations locales dj dcrites.


Tailfer5RedAn
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1

-1,5
-0,5
0,5
1,5
2,5
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 2

-1,5
-0,5
0,5
1,5
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 3

Figure 17. Analyse des redondances du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes des relevs en
fonction de la position gographique des relevs.


Tailfer5RedAn
-2
-1
0
1
2
3
-3 -2 -1 0 1 2
Axe 1
A
x
e

2
7
1
5
24,25,26,27 11
4

Figure 18. Analyse des redondances du fichier 26 espces X 29 relevs et du tableau des variables
msologiques. Coordonnes des relevs sur les axes 1 et 2.




57
Tailfer5RedAn
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
-0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6
Axe 1
A
x
e

2
Carex pendula
Carex remota
Deschampsia cespitosa Athyrium filix-femina
Cardamine
pratensis
Stachys sylvatica
Angelica sylvestris
Callitriche stagnalis
Mentha arvensis
Lysimachia nemorum
Glyceria fluitans

Figure 19. Analyse des redondances du fichier 26 espces X 29 relevs et du tableau des variables
msologiques. Coordonnes des espces sur les axes 1 et 2.


4.8. Pourcentages d'inertie

Les pourcentages d'inertie des premiers axes sont compars entre plusieurs techniques. Pour la
"gradation non mtrique multidimensionnelle , il s'agit du stress final en fonction du nombre d'axes
considrs.

1 2 3
4 5 6
CCA
NSCA
0
10
20
30
40
50
CCA
PCA
CA
NSCA
NMS

Figure 20. Pourcentages d'inertie ou stress final pour les trois ou six premiers axes de l'ordination. CCA =
analyse canonique des correspondances; PCA = analyse en composantes principales; CA = analyse des
correspondances; NSCA = analyse des correspondances non symtrique; NMS = "non-metric dimensional
scaling" ou gradation non mtrique multidimensionelle.


Dans l'ensemble, on constate une dcroissance rgulire du paramtre considr en fonction du
nombre d'axes d'ordination. La chute entre les premier et deuxime axes est la plus importante pour
l'analyse en composantes principales. Toutefois, nous ne disposons pas ici d'outil rationnel pour fixer le
nombre utile d'axes.

58
4.9. La mthode de Bray & Curtis (Polar ordination)
Les calculs ont t faits avec le programme PC_ORD qui fournit les coordonnes des relevs.
Les principaux rsultats sont prsents dans le tableau 21 et les figures 21 et 22.
Relevs coord1 coord2 coord3
1 2,012 0 1,866
2 3,801 1,909 1,617
3 3,801 1,909 1,617
4 3,801 1,909 1,279
5 2,907 1,108 0
6 4,025 1,801 1,957
7 0 1,586 1,964
8 4,025 1,801 1,957
9 3,801 1,909 1,617
10 3,354 2,124 2,961
11 3,578 3,248 1,866
12 3,801 2,217 1,511
13 3.578 1,709 2,057
14 3,801 1,909 1,617
15 3,354 1,816 2,054
16 3,578 1,709 2,057
17 3,801 1,601 2,060
18 3,578 1,709 2,057
19 3,578 1,709 1,719
20 3,354 1,816 2,054
21 3,354 1,816 2,054
22 3,354 1,816 2,054
23 3,801 1,601 2,060
24 3,578 1,709 2,057
25 3,578 1,709 2,057
26 3,578 1,709 2,057
27 3,578 1,709 2,057
28 4,472 1,586 1,964
29 3,801 1,601 2,060
Tableau 21. Analyse de BRAY & CURTIS du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes des relevs
sur les trois premiers axes.



59
Tailfer5B&C
0
1
2
3
4
5
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1
Tailfer5B&C
0
1
2
3
4
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 2

Figure 21. Analyse de BRAY & CURTIS du tableau 26 espces x 29 relevs. Coordonnes des relevs en
fonction de la position gographique.

Tailfer5-Bray & Curtis
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 1 2 3 4 5
Axe 1
A
x
e

2
7
1
11
28
5

Figure 22. Analyse de BRAY & CURTIS du tableau 26 relevs x 29 espces par la mthode de Bray &
Curtis. Coordonnes des relevs sur les axes 1 et 2.

Interprtation :

Comme dans l'analyse en composantes principales, un petit nombre de relevs est discrimin. Le premier
axe oppose les relevs 7 et 28 et correspond 26,57 % de la matrice de distance originelle. Remarquons
que le relev 7 est le plus riche en espces parmi les sites ouverts (14 espces), tandis que le relev 28 est le
plus riche parmi les sites accidents du cours infrieur (6 espces).

Le second axe oppose les relevs 1 et 11 et extrait 9,79 % de la matrice de distance originelle. Il
oppose deux relevs du cours suprieur, un trs clair relativement sec et un protg par un couvert dense,
humide, avec un courant lent.

Le troisime axe oppose les relevs 5 et 10 et extrait 9,18 % de la matrice de distance originelle, tous
deux correspondant des fosss humides courant faible, le relev 10 correspondant un site ouvert par
dboisement.
Il est donc difficile de faire une synthse ou encore de trouver un quelconque gradient partir de
cette analyse.
60
4.10. La gradation non mtrique multidimensionnelle (NMDS).

Les calculs ne sont pas quivalents suivant que l'on choisit de les faire pour un, deux ou plusieurs
axes. Nous rptons donc l'analyse pour un, deux ou trois axes.

Les rsultats sont prsents dans les tableaux 22 24 et les figures 23 28.
Les calculs sont faits avec le programme transpos d'ORLCI & KENKEL (1985), avec la distance
"corde" et l'option alatoire. Le stress diminue avec le nombre d'axes et passe par exemple de : 27,9906
6,4746 avec la progression suivante.
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5 6
Stress
N
o
m
b
r
e

d
'
a
x
e
s

Figure 23. Evolution du stress en fonction du nombre d'axes.

Le stress diminue assez brusquement du premier au deuxime axe puis rgresse lentement. Il est
difficile ce stade de choisir un nombre idal d'axes.
Avec trois axes :
1 0,0914 -0,1962 0,1199
2 0,1036 0,0918 0,0612
3 0,1507 0,0355 0,0271
4 0,1492 0,0315 0,1153
5 0,331 -0,0266 0,0675
6 0,0772 0,0932 0,1331
7 0,2432 -0,3205 0,061
8 0,0674 0,0747 0,1537
9 0,1227 0,1262 0,0872
10 -0,0965 -0,0645 0,1761
11 -0,046 -0,0931 0,062
12 0,0064 0,1114 -0,0574
13 0,021 0,0663 -0,0241
14 0,0427 0,0731 0,0336
15 0,0347 0,0763 -0,1675
16 -0,1312 -0,0277 -0,1044
17 -0,0318 -0,0204 -0,1148
61
18 -0,127 0,1229 -0,1107
19 0,0852 -0,0378 -0,1077
20 -0,1523 0,0679 0,001
21 -0,1475 0,0781 -0,0069
22 -0,1437 0,0841 -0,0184
23 -0,0396 -0,0506 -0,0808
24 -0,1344 -0,0801 -0,068
25 -0,1252 -0,0812 -0,0826
26 -0,1265 -0,0563 -0,1122
27 -0,1455 -0,0548 -0,077
28 -0,0458 0,051 0,0933
29 -0,0348 -0,0758 -0,0608
Tableau 22. Analyse non mtrique multidimensionnelle calcule pour trois axes. Coordonnes des relevs
sur les trois axes.

Tailfer5NMDS3
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1
Tailfer5NMDS3
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 2

Figure 24. Analyse non mtrique multidimensionnelle calcule pour trois axes. Coordonnes des relevs en
fonction de la position gographique.

Interprtation :

On distingue facilement, sur le premier axe, trois zones : la partie suprieure de plateau (relevs 1
9), compose de sites ouverts et d'autres plus ou moins boiss, une partie intermdiaire (fin de plateau) et la
partie infrieure accidente, en forte pente.

Avec le second axe, ce sont deux sites ouverts, riches en espces, qui sont mis en vidence (relevs 1
et 7).
Laxe 3 napporte pas dinformation nouvelle et nest pas reprsent.
62
Tailfer5NMDS
-0,35
-0,3
-0,25
-0,2
-0,15
-0,1
-0,05
0
0,05
0,1
0,15
-0,2 -0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4
Axe 1
A
x
e

2
5
7
1

Figure 25. Analyse non mtrique multidimensionnelle calcule pour trois axes. Coordonnes des relevs
sur les axes 1 et 2.
Interprtation : les trois relevs ouverts du plateau sont opposs l'ensemble des autres relevs.
Avec deux axes :
1 0,0646 -0,2528
2 -0,1046 -0,0849
3 -0,0688 -0,1311
4 -0,1481 -0,1361
5 -0,235 -0,2784
6 -0,1708 -0,0477
7 0,0906 -0,4358
8 -0,1866 -0,0382
9 -0,1704 -0,0848
10 0,1497 -0,0962
11 -0,017 0,0941
12 -0,0748 0,0634
13 -0,041 0,0166
14 -0,0845 -0,0073
15 -0,077 0,1656
16 0,1319 0,1163
17 0,0648 0,0615
18 0,0382 0,2151
19 -0,1272 0,0965
20 0,0599 0,1413
21 0,048 0,146
22 0,0549 0,1459
63
23 0,0787 0,0305
24 0,1641 0,0606
25 0,1644 0,0683
26 0,1608 0,0908
27 0,1503 0,0795
28 -0,0018 -0,0129
29 0,0853 0,0127
Tableau 23. Analyse non mtrique multidimensionnelle calcule pour deux axes. Coordonnes des relevs
sur les deux axes.

Tailfer5NMDS2
-0.3
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1
Tailfer5NMDS2
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 2

Figure 26. Analyse non mtrique multidimensionnelle calcule pour deux axes. Coordonnes des relevs en
fonction de la position gographique.

Interprtation :
Sur le premier axe, les relevs avec des valeurs ngatives sont presque tous ceux prsentant Carex
remota.
Sur le deuxime axe, les trois relevs ouverts du plateau sont mis en vidence et on retrouve les trois
zones principales dj dcrites.

64
Tailfer5NMDS2
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0
0,1
0,2
0,3
-0,3 -0,2 -0,1 0 0,1 0,2
Axe 1
A
x
e

2
7
1
5

Figure 27. Analyse non mtrique multidimensionnelle calcule pour deux axes. Coordonnes des relevs
sur les axes 1 et 2.

Les rsultats sont fort semblables ceux obtenus avec trois axes.

Avec un axe :

1 0,2937
2 0,1226
3 0,1468
4 0,1895
5 0,3727
6 0,118
7 0,5654
8 0,1313
9 0,1559
10 -0,2277
11 -0,0496
12 0,0055
13 -0,0025
14 0,0219
15 -0,063
16 -0,1505
17 -0,0981
18 -0,1563
19 -0,0115
20 -0,1348
21 -0,1306
65
22 -0,1329
23 -0,1033
24 -0,1896
25 -0,1912
26 -0,1815
27 -0,1839
28 -0,0288
29 -0,0889
Tableau 24. Analyse non mtrique multidimensionnelle calcule pour un axe. Coordonnes des relevs sur
laxe.


Tailfer5NMDS1
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1

Figure 28. Analyse non mtrique multidimensionnelle calcule pour un axe. Coordonnes des relevs sur
laxe.


Interprtation :

On retrouve sur ce seul axe une prsentation synthtique de l'ensemble du cours avec les trois zones
dj dcrites (premier axe de l'analyse calcule pour trois axes).

On met bien en vidence avec cet exemple que les calculs faits avec un, deux ou trois axes sont bien
diffrents et que le premier axe de l'une n'est pas quivalent au premier axe d'une autre.

Cette analyse apporte donc des rsultats fort diffrents des autres. En effet, elle se rvle moins
sensible la dispersion d'une espce ou la superposition de plusieurs espces localises. Elle se rvle
surtout intressante d'un point de vue synthtique. Elle sera teste comme analyse exploratoire des tableaux
de relevs.







66
4.11. Lanalyse des principales coordonnes

Lanalyse est labore partir dune matrice de distances euclidiennes (logiciel VegAna). Les
principaux rsultats sont les suivants.

Axes Valeurs propres % variance explique % cumuls
1 20,5604 31,6482 31,6482
2 14,0522 21,6302 53,2784
3 6,607 10,2679 63,5463
Tableau 25. Analyse des principales coordonnes. Valeurs propres et pourcentages de variances expliqus.



Tailfer5PCoA
-1
0
1
2
3
4
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 1
Tailfer5PCoA
-2
-1
0
1
2
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 2
Tailfer5PCoA
-2
-1
0
1
2
1 4 7
1
0
1
3
1
6
1
9
2
2
2
5
2
8
Axe 3

Figure 29. Analyse des principales coordonnes. Coordonnes des relevs sur les axes 1 3.

Tailfer5PCoA
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
-1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4
Axe 1
A
x
e

2
7
1
5
11
16, 24 28

Figure 30. Analyse des principales coordonnes. Coordonnes des relevs sur les axes 1 et 2.

67
Lanalyse, dans son ensemble, reste influence par les variations locales.

5. Quelques conclusions

Avec lexemple choisi, aucune technique ne rencontre seule les trois objectifs principaux des
mthodes dordination. Chacune prsente sa propre sensibilit. Lanalyse en composantes principales
disperse peu les relevs mais beaucoup mieux les espces. Lanalyse des correspondances est, comme cela
est bien connu, trs sensible aux espces rares. La mthode de BRAY & CURTIS est pauvre sur le plan
synthtique. DCA, avec le mme algorithme de base, est aussi sensible aux espces rares que CA.
Lanalyse des correspondances non symtrique privilgie les espces frquentes et un axe peut tre
influenc par une espce prsente dans presque tous les relevs. Lanalyse non mtrique
multidimensionnelle est dlicate utiliser puisquelle apporte des rsultats diffrents en fonction du nombre
daxes choisis; elle semble prometteuse sur le plan synthtique. Lanalyse canonique des correspondances
apporte une bonne dispersion des relevs mais lanalyse reste influence par les espces rares ; elle est la
seule prsenter la dispersion des relevs sous forme dun gradient. Cette dernire technique semble donc
intressante pour mettre un gradient en vidence, ce qui nest pas surprenant puisquelle est construite dans
ce but. Cet ensemble de conclusions rejoint GREIG-SMITH (1964) qui constatait que le choix d'une
technique utiliser dans un cas particulier n'tait pas facile faire. Cela dpendait du type de donnes, de la
diversit des donnes rcoltes ou parfois des logiciels disponibles. Le choix dpendait surtout de l'objectif
vis, du type d'information que l'on cherchait extraire du tableau de relevs. Il tait donc difficile de
donner des recommandations gnrales. Mais GREIG-SMITH (1964) notait que, dans les cas o plusieurs
techniques avaient t appliques un mme ensemble de donnes, elles apportaient des rsultats
cohrents, ce qui tait encourageant. Cette constatation a galement t faite rcemment par plusieurs
auteurs, dont HUEBNER & VANKAT (2003) en ce qui concerne DCA, CCA et NMDS et SCHADE et al.
(2003) en ce qui concerne DCA, PCA & NMDS. La robustesse des diverses techniques a t constate mais
les limites cette robustesse sont trs mal connues (AUSTIN et al, 1994) ; ces auteurs soulignent
limportance quil y a de bien connatre la forme de la courbe de rponse des espces le long de gradients
environnementaux. KARADI & POPOVI (1994) augmentent les performances de PCA, dans la
recherche de gradients, par une double standardisation des tableaux de relevs, portant la fois sur les
lignes et colonnes ; dans ce cas PCA est mme suprieure CA. Une bonne faon dvaluer la qualit de la
reprsentation des rsultats dune technique est den utiliser plusieurs et de comparer leurs apports
respectifs (KLAND, 1996).

Il faut rappeler le manque d'aides l'interprtation de plusieurs techniques. Seuls PCA, CA, NSCA
et CCA (dans le logiciel ADE-4) apportent ces aides.

68
Les objectifs de GAUCH (1982b) sont-ils rencontrs ? Les analyses factorielles sont manifestement
des outils de synthse intressants bien que dlicats manipuler. La structure des donnes est bien mise en
vidence, pour autant quon utilise les aides linterprtation comme les contributions relatives des espces
et relevs. Lexamen dtaill des tapes de calcul est souvent trs utile aussi. Malheureusement, beaucoup
de logiciels ne les fournissent pas ! Quant la mise en vidence de gradients, elle est difficile valuer
avec un seul petit exemple ; nous reviendrons sur le sujet dans les chapitres suivants.

Ces techniques de traitement d'un tableau de donnes brutes restent donc relativement
dlicates utiliser et une utilisation quelque peu automatique est vivement dconseille. Dans
certains cas, il suffit dliminer les espces rares pour amliorer les techniques ; mais partir de
quelle frquence relative une espce peut-elle tre considre comme rare ? C'est la raison pour
laquelle nous avons dvelopp une technique plus labore, faisant du traitement des donnes de
vgtation un ensemble d'tapes successives et dpendantes les unes des autres. Nous verrons que
c'est la seule faon de tirer toute la quintescence d'un tableau de donnes.


6. Calculs

Les calculs ont t faits avec la forme PCA-CA-NSCA-NMDS de la base de donnes (BOUXIN,
2008), des logiciel PC-ORD (McCUNE & MEFFORD, 1999) et VegAna (disponible ladresse
http://biodiver.bio.ub.es/vegana/index.html, voir BOUXIN, 2008), et des programmes ADE-4 de
lUniversit de Lyon 1.



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76
Annexe: calcul des valeurs et vecteurs propres


1. Donnes dorigine

Nous prsentons un exemple simple avec trois espces, extrait du tableau Tailfer5 utilis dans ce chapitre.
Par rapport ce tableau, plusieurs relevs vides ont t enlevs.

1 2 3 4 5 6 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 19 23 24 25 26 27 28 29 Somme
Carex pendula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 9
Carex remota 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 12
Deschampsia cespitosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 18
Somme 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 1 1 2 1 2 1 1 1 1 3 2 39


2. Exemples danalyse en composantes principales


2.1. Matrice des donnes centres rduites


Relevs
Carex
pendula
Carex
remota
Deschampsia
cespitosa Somme
1 -0,7746 -1 0,57735-1,19725
2 -0,7746 1 0,577350.80275
3 -0,7746 1 0,577350.80275
4 -0,7746 1 0,577350.80275
5 -0,7746 1 0,577350.80275
6 -0,7746 1 0,577350.80275
8 -0,7746 1 0,577350.80275
9 -0,7746 1 0,577350.80275
10 -0,7746 -1 0,57735-1,19725
11 -0,7746 1 0,577350.80275
12 -0,7746 1 0,577350.80275
13 -0,7746 -1 0,57735-1,19725
14 -0,7746 1 0,577350.80275
15 -0,7746 -1 0,57735-1,19725
16 1,290994 -1 -1,732051-1,441057
17 1,290994 -1 0,577350,868344
19 -0,7746 1 -1,732051-1.506651
23 1,290994 -1 0,577350,868344
24 1,290994 -1 -1,732051-1,441057
25 1,290994 -1 -1,732051-1,441057
26 1,290994 -1 -1,732051-1,441057
27 1,290994 -1 -1,732051-1,441057
28 1,290994 1 0,577352,868344
29 1,290994 -1 0,577350,868344
Somme 0 0 0 0
77

Remarque : les totaux nuls le sont aux erreurs darrondis prs.

2.2. Matrice de corrlation

Care pen Care rem Desc ces
Care pen 1
Care rem -0,60247 1
Desc ces -0,54660 0,38490 1

2.3. Valeurs propres

1 = 2,027863
2 = 0,6118351
3 = 0,353785

2.4. Vecteurs propres

v1 v2 v3
Carex pendula -0,62046 -0,07933 0,780219
Carex remota 0,566674 0,642395 0,515952
Deschampsia cespitosa 0,542136 -0,76226 0,353624


2.5. Exemple de calcul

Les trois dterminants

1 - 2,027863 -0,60247 -0,5466
-0,60247 1 - 2,027863 0,3849
-0,5466 -0,3849 1 - 2,027863


1 - 0,6118351 -0,60247 -0,5466
-0,60247 1 - 0,6118351 0,3849
-0,5466 -0,3849 1 - 0,6118351


1 - 0,353785 -0,60247 -0,5466
-0,60247 1 - 0,353785 0,3849
-0,5466 -0,3849 1 - 0,353785

sont gaux zro.

Le produit de la matrice A et du vecteur v
1
est gal au produit du vecteur v1 par la valeur propre

1
(aux erreurs darrondi prs).


78
(
(
(


1 38490 , 0 54660 , 0
38490 , 0 1 60247 , 0
54660 , 0 60247 , 0 1
*
(
(
(

542136 , 0
566674 , 0
62046 , 0
=
(
(
(

542136 , 0
566674 , 0
62046 , 0
* 2,027863

De mme, les deux autres produits impliquant respectivement les deuxime et troisime vecteurs
propres et les deuxime et troisime valeurs propres conduisent aux mmes galits (aux erreurs darrondi
prs).

(
(
(


1 38490 , 0 54660 , 0
38490 , 0 1 60247 , 0
54660 , 0 60247 , 0 1
*
(
(
(

76226 , 0
642395 , 0
07933 , 0
=
(
(
(

76226 , 0
642395 , 0
07933 , 0
* 0,6118351

(
(
(


1 38490 , 0 54660 , 0
38490 , 0 1 60247 , 0
54660 , 0 60247 , 0 1
*
(
(
(

353624 , 0
515952 , 0
780219 , 0
=
(
(
(

353624 , 0
515952 , 0
780219 , 0
* 0,353785
Les coordonnes des variables floristiques sobtiennent en multipliant chaque vecteur propre par la
racine carr de la valeur propre correspondante.

Par exemple, la coordonne de Carex pendula sur le premier axe est gale :
-0,62046 * 2,027863 = -0,883554.

Les coordonnes des relevs sur un axe sobtiennent en multipliant les lments des colonnes du
tableau des donnes centres rduites par les valeurs correspondantes des vecteurs propres de laxe
considr. Exemple, la coordonne du relev 1 sur le premier axe est gal :
(-0,7746 * 0,62046) + (-1 * 0,566674) + (0,57735 * 0,542136) = 0,226936



3. Exemple danalyse des correspondances

Comme dans cet exemple, il ny a que trois espces pour 24 relevs, la matrice est automatiquement
permute par le programme et les colonnes correspondent aux espces.

3.1. Matrice pondre


Relevs
Carex
pendula
Carex
remota
Deschampsia
cespitosa Somme
1 -1 -1 1,166666 -0,833334
2 -1 0,625

0,083333 -0,291667
3 -1 0,625 0,083333 -0,291667
4 -1 0,625 0,083333 -0,291667
5 -1 0,625 0,083333 -0,291667
6 -1 0,625 0,083333 -0,291667
8 -1 0,625 0,083333 -0,291667
9 -1 0,625 0,083333 -0,291667
79
10 -1 -1 1,166666 -0,833334
11 -1 0,625 0,083333 -0,291667
12 -1 0,625 0,083333 -0,291667
13 -1 -1 1,166666 -0,833334
14 -1 0,625 0,083333 -0,291667
15 -1 -1 1,166666 -0,833334
16 3,333333 -1 -1 1,333333
17 1,166666 -1 0,083333 0,083333
19 -1 2,25 -1 0,25
23 1,166666 -1 0,083333 0,083333
24 3,333333 -1 -1 1,333333
25 3,333333 -1 -1 1,333333
26 3,333333 -1 -1 1,333333
27 3,333333 -1 -1 1,333333
28 0,444444 0,083333 -0,27778 0,249993
29 1,166666 -1 0,083333 0,083333
Somme 5,611103 -3,416667 -0,527787 1,166651

Remarque : les totaux nuls le sont aux erreurs darrondis prs.

3.2. Matrice de covariance

Care pen Care rem Desc ces
Care pen 0,52849
Care rem -0,2344 0,220085
Desc ces -0,18232 -0,01396 0,140313

3.3. Valeurs propres

1 = 0,698526
2 = 0,190362

3.4. Vecteurs propres

Carex pendula 1,804984 -0,27453
Carex remota -0,75147 -1,29819
Deschampsia cespitosa -0,40151 1,002723


3.5. Exemple de calcul

Les deux dterminants

0,52849 0,698526 -0,2344 -0,18232
-0,2344 0,220085 0,698526 -0,01396
-0,18232 -0,01396 0,140313-0,698526

0,52849 0,190362 -0,2344 -0,18232
-0,2344 0,220085 0,190362 -0,01396
-0,18232 -0,01396 0,140313-0,190362
80

sont gaux zro.


Les coordonnes des variables floristiques sobtiennent en multipliant chaque vecteur propre par la
racine carr de la valeur propre correspondante.

Par exemple, la coordonne de Carex pendula sur le premier axe est gale :
1,804984 * 0,698526 = 1,508567.

Les coordonne pour chaque relev sobtiennent en additionnant les produits des scores des espces du
tableau originel (ici valant toujours 1) par les valeurs correspondantes des vecteurs propres, le tout tant
pondr par le totaux marginaux de chaque relev.
Par exemple, la coordonne du relev 1 est gale 0,40151, comme cest la seule espce prsente.
Pour le relev 2, on a (1* (-0,75147) + 1*(0,40151))/2 soit 0,57649.



4. Exemple danalyse des correspondances non symtrique

Les calculs se font partir des colonnes (ici les relevs).

4.1. Matrice pondre

Par souci de presentation, la matrice est permute

Relevs
Carex
pendula
Carex
remota
Deschampsia
cespitosa Somme
1 -0,23077 -0,30769 0,538461 0
2 -0,23077 0,192307 0,038461 0
3 -0,23077 0,192307 0,038461 0
4 -0,23077 0,192307 0,038461 0
5 -0,23077 0,192307 0,038461 0
6 -0,23077 0,192307 0,038461 0
8 -0,23077 0,192307 0,038461 0
9 -0,23077 0,192307 0,038461 0
10 -0,23077 -0,30769 0,538461 0
11 -0,23077 0,192307 0,038461 0
12 -0,23077 0,192307 0,038461 0
13 -0,23077 -0,30769 0,538461 0
14 -0,23077 0,192307 0,038461 0
15 -0,23077 -0,30769 0,538461 0
16 0,76923 -0,30769 -0,461539 0
17 0,26923 -0,30769 0,038461 0
19 -0,23077 0,692307 -0,461539 0
23 0,26923 -0,30769 0,038461 0
24 0,76923 -0,30769 -0,461539 0
25 0,76923 -0,30769 -0,461539 0
26 0,76923 -0,30769 -0,461539 0
27 0,76923 -0,30769 -0,461539 0
81
28 0,102564 0,025641 -0,128206 0
29 0,26923 -0,30769 0,038461 0
Somme 1,294854 -1,051262 -0,243603 0

Remarque : les totaux nuls le sont aux erreurs darrondis prs.

4.2. Valeurs propres

1 = 0,182997
2 = 0,07144

4.3. Vecteurs propres

1 -0,62839 2,262232
2 -0,66636 -0,38261
3 -0,66636 -0,38261
4 -0,66636 -0,38263
5 -0,66636 -0,38261
6 -0,66636 -0,38261
8 -0,66636 -0,38261
9 -0,66636 -0,38261
10 -0,62839 2,262232
11 -0,66636 -0,38261
12 -0,66636 -0,38261
13 -0,62839 2,262232
14 -0,66636 -0,38261
15 -0,62839 2,262232
16 2,195891 -0,48788
17 0,783751 0,887178
19 -0,70434 -3,02744
23 0,783751 0,887178
24 2,195891 -0,48788
25 2,195891 -0,48788
26 2,195891 -0,48788
27 2,195891 -0,48788
28 0,287722 -0,4177
29 0,783751 0,887178


Le calcul des determinants nest pas prsent ici car trop long.

Les coordonnes des relevs sobtiennent en multipliant chaque vecteur propre par la racine carr de la
valeur propre correspondante.

Par exemple, la coordonne du relev 1 sur le premier axe est gale :
-0,622839 * 0,182997 = -0,266439.

Les coordonnes pour chaque espce sobtiennent en additionnant les produits des scores de lespce
du tableau originel (ici valant toujours 0 ou 1) par les valeurs correspondantes des vecteurs propres, le tout
tant pondr par la somme de tous les scores du tableau.

82
Par exemple, la coordonne de Carex pendula (espce prsente dans les relevs 16, 17 et de 23 29)
sur laxe 1 est gale :

((2,195891 * 5) + (0,783751 * 3) + 0,297722)/39 = 0,349191.