Organizarea sistemului nervos central

Sistemul nervos este format din parenchim i strom. Parenchimul sistemului nervos central este alctuit din totalitatea celulelor nervoase. Stroma este alctuit din celule gliale, fine elemente conjunctive i vase sanguine. La toate nivelele nevraxului, parenchimul SNC este totdeauna limitat n profunzime de epiteliul ependimar, iar superficial de un strat astrocitar marginal. ntre cele dou limite, parenchimul sistemului nervos este organizat n dou structuri tisulare diferite ca aspect morfologic i funcional: - substana cenuie i - substana alb. Substana cenuie este dispus sub form de coloane (la nivelul mduvei spinrii), insule (n interiorul trunchiului cerebral i diencefalului) sau se etaleaz ntr-un strat continuu (la suprafaa emisferelor cerebrale i cerebeloase).

Din punct de vedere histologic substana cenuie este format din corpi neuronali, dendrite, poriunea iniial, nemielinizat a axonilor i din celule nevroglice. De asemenea, la nivelul substanei cenuii exist o bogat reea de vase sanguine, mai ales capilare care permite desfurarea unui metabolism oxidativ intens, specific neuronilor. Celulele nervoase prezint prelungiri multiple care se conecteaz ntre ele prin diverse sinapse. Aceast zon din substana cenuie dispus ntre corpii neuronali, celule gliale i capilarele sanguine, format dintr-o reea plexiform de prelungiri i sinapse poart numele de neuropil.
Substana alb este format preponderent din axoni mielinizai dispui paralel, grupai n fascicule sau cordoane. ntre axoni exist numeroase celule gliale, n special oligodendroglii, care au rol n formarea tecilor de mielin din jurul axonilor. Rolul fundamental al substanei albe este de a conduce influxul nervos, activitate care necesit un consum mai mic de energie, ceea ce face ca numrul de capilare din substana alb s fie mult mai mic dect n substana cenuie.

MENINGELE Organele sistemului nervos central (nevraxului) sunt nvelite de trei membrane conjunctive concentrice care formeaz meningele. Ele au funcie de protecie i susinere mecanic, trofic i de aprare. De la exterior spre interior acestea sunt: - dura mater; - arahnoida; - pia mater. Pia mater i arahnoida constituie mpreun meningele moale sau leptomeningele.

Dura mater Este o membran groas, dur, inextensibil, format din esut conjunctiv dens lamelar, bogat n fibre de colagen, printre care se gsesc fibrocite, terminaii nervoase libere i vase de snge. Faa sa extern ader n poriunea cefalic de oasele cutiei craniene, iar n poriunea rahidian este separat de structurile canalului vertebral prin spaiul epidural, ocupat de un esut conjuctiv lax bogat n adipocite. Faa sa intern este tapetat de un epiteliu simplu turtit, endoteliform, dependin a arahnoidei. ntre dura mater i arahnoid se gsete spaiul subdural. La nivelul encefalului, dura mater ptrunde ntre emisferele cerebrale formnd coasa creierului, iar ntre emisferele cerebrale i cerebel formeaz cortul cerebelului.

Arahnoida este o foi conjunctiv foarte subire, avascular, tapetat pe ambele fee de un epiteliu pavimentos simplu. Arahnoida trimite fine septuri conjunctive spre piamater care septeaz spaiul subarahnoidian prin care circul lichidul cefalorahidian (LCR). n anumite zone (marginea lateral a sinusului longitudinal superior, canalului vertebral), arahnoida trimite spre dura mater prelungiri vilozitare, denumite viloziti arahnoidiene sau granulaiile lui Pacchioni. Vilozitile arahnoidiene sunt constituite din mase de celule leptomeningee i fine fibre de colagen acoperite de un epiteliu continuu. Cu vrsta, vilozitile arahnoidiene se hipertrofiaz i pot genera noduli calcaroi sau osoi.

Pia mater, membrana intern a meningelui, este o structur conjunctivo-vascular fin care ader la suprafaa organelor nervoase, urmrind toate inflexiunile acestora. Este format din fibre colagene i elastice foarte subiri, rare celule conjunctive (fibroblaste, macrofage, mastocite, celule pigmentare) i vase de snge. Ea nsoete pe o anumit distan vasele de snge care ptrund n substana nervoas permind prelungirea spaiului subarahnoidian n interiorul esutului nervos, dup care este nlocuit cu o teac nevroglic ce nsoete capilarele sanguine. Pe faa intern ea este dublat de o membran glial format de prelungirile celulelor nevroglice existente n substana nervoas.

Bariera hematoencefalic Meninerea homeostaziei la nivelul SNC este o condiie indispensabil pentru pstrarea excitabilitii i conductibilitii neuronale. Principala structur histologic care ndeplinete funcia de barier este endoteliul capilarelor cerebrale. Endoteliul capilarelor cerebrale este format din celule pavimentoase joncionate ntre ele prin zonule ocludens. Ele se sprijin pe o membran bazal continu. Peretele capilarelor este dublat spre esutul nervos de numeroase podocite astrocitare care formeaz o teac pericapilar. Bariera hemato-encefalic prezint o permeabilitate selectiv. -mare - pentru H2O, CO2 si O2 mica - pentru glucoza, Na+, K+, Mg2+, Cl-, uree foarte mica: saruri biliare, catecolamine circulante extrem de mica (aprox. zero) - pentru proteine

Plexurile coroide Plexurile coroide sunt structuri specializate ale sistemului nervos central, responsabile de producerea lichidului cefalo-rahidian (LCR). Sunt localizate n antrul ventriculilor laterali, n cornul temporal, la nivelul orificiului Monro, pe tavanul ventricului III, pe tavanul i n recesurile laterale ale ventricului IV; lipsesc din coarnele frontal i occipital al ventriculilor laterali i n apeductul lui Sylvius. Sunt considerate a fi nite proeminene aparinnd piamaterului, care ptrund n interiorul sistemului ventricular al nevraxului. Din punct de vedere structural plexurile coroide sunt proeminene conjunctivovasculare, formate dintr-o strom i un epiteliu de acoperire. Stroma conine celule derivate din leptomeninge (celule piale), substan fundamental puin i fibre de colagen. n strom se gsete un dispozitiv capilar bine dezvoltat. Capilarele sanguine sunt formate dintr-un endoteliu continuu, aezat pe o membran bazal continu. Celulele endoteliale sunt joncionate strns ntre ele i prezint numeroi pori (fenestraii). Dei este un endoteliu fenestrat, pasajul celor mai multe substane din capilarul sanguin n lichidul cefalo-rahidian se face n mod activ i nu pasiv. Celulele epiteliale care acoper dispozitivul conjunctivo-vascular reprezint o difereniere local a epiteliului ependimar, cu care de altfel se i continu. Epiteliul plexurilor coroide este un epiteliu simplu cubic. Celulele sale se sprijin cu polul bazal pe membrana bazal. Plasmalema polului bazal nu este neted ci prezint numeroase falduri ntre care, pe frontul citoplasmatic, se gsesc numeroase mitocondrii. La polul apical celulele prezint numeroi microvili i uneori cili. Pe feele laterale ale polului apical exist numeroase dispozitive joncionale strnse care nu permit trecerea unor substane din LCR n structura plexurilor coroide sau n vasele sanguine subiacente. Lichidul cefalo-rahidian format de plexurile coroide conine att elemente biochimice rezultate din filtrarea plasmei sanguine ct i elemente biochimice rezultate din secreia epiteliului care nvelete aceste structuri.

MDUVA SPINRII Mduva spinrii este primul segment al sistemului nervos central care apare n evoluia filogenetic. Aezat n canalul vertebral, mduva spinrii are un aspect de cilindru, turtit uor n sens antero-posterior. Se ntinde de la nivelul gurii occipitale (sau un plan orizontal ce trece pe sub decusaia piramidal) pn la nivelul vertebrei L2, unde se termin sub form de con (conul medular). n regiunea cervico-dorsal, ntre vertebrele C6 - T2 prezint umfltura brahial de unde ies trunchiurile nervilor spinali care inerveaz membrele superioare, iar n regiunea toracal inferioar ntre vertebrele T9 - T12 prezint umfltura lombar de unde ies trunchiurile nervilor spinali care inerveaz membrele inferioare. Dezvoltarea mai accentuat a mduvei spinrii n aceste regiuni se datoreaz funciilor complexe ale membrelor superioare i inferioare. Examinat macroscopic, mduva spinrii prezint: - fisura median anterioar; - anul median posterior; - dou anuri colaterale anterioare, dispuse simetric de-o parte i de alta a planului median, locurile de emergen a rdcinilor anterioare ale nervilor spinali; - dou anuri colaterale posterioare, dispuse de-o parte i de alta a anului median posterior, reprezentnd locul de ptrundere al rdcinilor posterioare ale nervilor spinali n mduv. Mduva spinrii este format din substan cenuie i substan alb.

Substana cenuie este dispus n zona central, fiind nconjurat de substana alb. n seciune longitudinal se prezint sub forma unei coloane nentrerupte, pe toat lungimea mduvei. n seciune transversal substana cenuie este dispus caracteristic, simetric fa de planul median, sub forma literei "H" sau a dou semilune, unite ntre ele printr-o band de substan cenuie, numit comisura cenuie. Comisura cenuie este strbtut pe toat lungimea ei de canalul ependimar, care se continu la nivelul encefalului cu sistemul cavitilor ventriculare ale acestuia. Lumenul canalului ependimar, pe msura naintrii n vrst, se reduce treptat i chiar se obstrueaz fiind nlocuit de celule nevroglice, ncepnd din poriunea terminal a mduvei spre regiunea cervical. Fiecare jumtate simetric de substan cenuie prezint: - un corn anterior, mai scurt i cu diametrul transvers mai mare, format dintr-un cap i o baz. El conine neuroni mari, motori, ai cror axoni formeaz rdcina anterioar a nervului spinal. - un corn posterior mai ngust i mai lung, format din cap, col i baz. El conine neuroni mai mici, ovalari, senzitivi sau de asociaie. - un corn lateral sau intermedio-lateral, mai evident la nivelul mduvei dorso-lombare, ntre C7 - L2, dispus ntre baza cornului anterior i baza cornului posterior, format din neuroni de talie mic, sferici, fuziformi sau ovalari, cu funcie vegetativ - substana reticulat medular (Deiters) alctuit din insule mici de substan cenuie separate de fine fibre nervoase mielinizate, dispus n unghiul dintre cornul posterior i cornul lateral.

Din punct de vedere histologic substana cenuie conine neuroni, nevroglii, fibre nervoase amielinice reprezentnd prelungirile dendritice sau axonale ale neuronilor, vase sanguine i o cantitate redus de esut conjunctiv perivascular. n coarnele anterioare se gsesc mai multe tipuri de neuroni. Cei mai numeroi sunt neuroni alfa ce intr n structura rdcinii anterioare a nervilor spinali. Ei sunt neuroni stelai, multipolari, de dimensiuni mari. Dendritele lor sunt ramificate. Aceti neuroni inerveaz motor fibrele musculare striate scheletice. Neuronii gamma sunt neuroni multipolari, de dimensiuni mici, cu forme variate, care inerveaz motor fibrele musculare din interiorul fusurilor neuro-musculare. Ei particip la meninerea tonusului musculaturii striate i la iniierea contraciei musculare. n coarnele posterioare se gsesc neuroni senzitivi, polimorfi, ovalari, fuziformi, de dimensiuni variabile, dispui n mai multe straturi (stratul lui Rolando, zona lui Clarke etc) incomplet delimitate. Ali neuroni din coarnele posterioare sunt neuroni de asociaie, care fac legtura ntre neuronii senzitivi i cei motori din coarnele anterioare de la acelai nivel sau de la alte nivele ale nevraxului.

n coarnele laterale se gsesc neuroni vegetativi: viscerosenzitivi n 1/2 posterioar i visceromotori preganglionari n 1/2 anterioar. Sunt neuroni ovalari sau fuziformi. n toat substana cenuie se gsesc numeroi neuroni de asociaie care stabilesc conexiuni ntre neuronii senzitivi i motori. Neuronii prezeni n structura substanei cenuii a mduvei spinrii sunt, n marea lor majoritate, neuroni multipolari. Dup lungimea axonului se deosebesc dou categorii de neuroni: - neuroni cu axon scurt (tip Golgi II) care nu prsesc substana cenuie a mduvei spinrii. Ei au funcie de asociaie fcnd conexiuni cu ali neuroni din substana cenuie de la acelai nivel sau de la alte nivele: - neuroni cu axon lung (tip Golgi I) al cror axon trece n substana alb a mduvei spinrii i cel mai adesea depeste structura acesteia. n aceast categorie de neuroni intr neuronii radiculari localizai n coarnele anterioare i n 1/2 anterioar a cornului lateral (neuroni motori somatici i vegetativi) al cror axon primete teac de mielin i intr n structura rdcinii anterioare a nervului spinal i de neuronii cordonali situai n cornul posterior i n 1/2 posterioar a cornului lateral (neuroni senzitivi somatici i vegetativi) al cror axon trece n substana alb a mduvei spinrii i intr n structura tracturilor ascendente homolaterale (de aceai parte) sau heterolaterale (de partea opus).

Din punct de vedere funcional neuronii mduvei spinrii se clasific n: - neuroni senzitivi (somato- i viscero-senzitivi); - neuroni motori (somato- i viscero-motori); - neuroni de asociaie. Prelungirile neuronale (dendrite i axoni) prezente n substana cenuie sunt lipsite de teaca de mielin i particip la realizarea neuropilului. Celulele nevroglice din substana cenuie sunt reprezentate de nevroglii parenchimatoase (macroglia fibroas, macroglia protoplasmatic, microglia, rare oligodendroglii) i nevroglia epitelial (ependimar) ce strjuiete canalul ependimar. Canalul ependimar este bine dezvoltat la nou-nscut i copilul mic. El strbate aproape toat lungimea mduvei pe mijlocul comisurii cenuii. Nevroglia epitelial are un aspect cubic sau cilindric i realizeaz un epiteliu unistratificat care tapeteaz canalul ependimar i separ lichidul cefalorahidian de esutul nervos. Aspectul macroscopic i microscopic al mduvei spinrii este diferit de la o regiune anatomic la alta. Astfel, n regiunea cervical i regiunea lombo-sacrat sunt mai dezvoltate coarnele anterioare datorit inervaiei motorii a membrelor, pe cnd n regiunea toracal dezvoltarea acestora este mult mai redus.

Substana alb Substana alb a mduvei spinrii se dispune la exteriorul substanei cenuii i este organizat n trei perechi de cordoane: anterioare, laterale si posterioare. Substana alb medular este format din fibre nervoase cu mielin grupate n fascicule. Aceste fibre sunt fie endogene (au origine medular) fie exogene (au origine extramedular). Fibrele endogene sunt reprezentate de axoni care au pericarionul situat n substana cenuie a mduvei spinrii la diferite nivele metamerice. Aceste fibre pot fi: fibre scurte i fibre lungi. Fibrele endogene scurte sunt denumite i fibre spino-spinale deoarece iau natere n mduva spinrii i merg pn la un anumit etaj medular unde fac sinaps cu ali neuroni. Acest tip de fibre sunt prezente n toate cordoanele medulare i formeaz fasciculul fundamental. Fibrele endogene lungi au pericarionul situat n coarnele dorsale ale mduvei, iar axonul mielinizat, trece n cordonul lateral sau anterior i ajunge la nivelul talamusului, cerebelului sau trunchiului cerebral.

EMISFERELE CEREBRALE
Emisferele cerebrale reprezint cel mai dezvoltat segment al SNC, ele ocupnd peste 80% din volumul cutiei craniene. i la nivelul emisferelor cerebrale exist dou tipuri de substan nervoas: - substana cenuie care este format din cortexul cerebral cu o grosime de 3-5 mm, dispus la suprafaa emisferelor cerebrale i corpii striai, dispui la baza emisferelor cerebrale; - substana alb dispus la interiorul emisferelor cerebrale, format din fibre nervoase mielinice care vin sau pleac de la scoara cerebral sau fac legtura ntre diferite zone ale emisferelor cerebrale.

A. Substana cenuie
Scoara cerebral reprezint cea mai mare concentrare de neuroni i sinapse. Scoara cerebral nu are o structur identic pe toat ntinderea sa. De aceea se poate afirma c din punct de vedere structural, funcional i filogenetic la nivelul scoarei cerebrale exist dou zone: - paleocortexul sau allocortexul, zona cea mai veche din punct de vedere filogenetic care reprezint 1/12 din suprafaa scoarei cerebrale. Ea are o structur celular format doar din 2 straturi neuronale i se gsete situat n zona hipocampului; - neocortexul sau izocortexul, zona cea mai ntins (ocup 11/12 din suprafaa scoarei cerebrale) i cea mai complex din punct de vedere structural. Ea este format din 6 straturi de neuroni. La nivelul scoarei cerebrale, indiferent de zonele filogenetice exist, din punct de vedere histologic, dou structuri: - parenchimul, format din totalitatea neuronilor i prelungirilor neuronale; - stroma format din celulele gliale, vase de snge i fine septuri conjunctive perivasculare.

Neuronii scoarei cerebrale au forme i dimensiuni variabile. Exist urmtoarele tipuri de neuroni: - neuroni piramidali; - neuroni granulari; - neuroni orizontali; - neuroni polimorfi. Neuronii piramidali sunt celulele caracteristice scoarei cerebrale. Pe seciunile histologice aceste celule au o form triunghiular cu vrful ndreptat spre suprafaa cortexului cerebral i baza ndreptat spre substana alb a emisferei cerebrale. Axul lor este cel perpendicular pe suprafaa cortical. Dimensiunile neuronilor piramidali variaz de la 5 microni la peste 100 microni. Cei mai mari neuroni piramidali, cunoscui sub numele de celulele lui Betz se gsesc n cortexul motor din girusul precentral al lobului frontal. Aceste celule au un pericarion ce depsete 100-120 microni n diametru. Neuronii piramidali sunt neuroni multipolari care prezint numeroase dendrite ce pornesc din colurile sau de pe feele laterale ale piramidei. Din vrful piramidei pornete o dendrit mai voluminoas care ajunge pn la suprafaa cortexului. n traiectul su ascendent face sinaps cu neuronii din straturile supraiacente. Dendritele care pornesc din colurile sau feele laterale ale piramidei fac conexiuni n plan orizontal cu alte celule piramidale sau ali neuroni. Axonul lor coboar spre substana alb i d numeroase colaterale destinate celulelor piramidale nvecinate. Ali neuroni piramidali, prezeni numai n stratul IV al scoarei cerebrale, au pericarionul de mici dimensiuni (12 microni), stelat, cu numeroase dendrite dispuse n toate sensurile. Axonul se ndreapt descendent spre substana alb, dar emite numeroase ramificaii care merg ascendent fcnd sinaps cu dendritele altor neuroni piramidali. Neuronii piramidali mici prezint un axon scurt care nu depete structura scoarei cerebrale. Axonii neuronilor piramidali mijlocii i mari traverseaz straturile profunde ale scoarei cerebrale, trec n substana alb unde primesc teac de mielin i intr n alctuirea cilor eferente piramidale i extrapiramidale.

Neuronii granulari sunt celule de dimensiuni variate, dar mai mici dect neuronii piramidali. Ei se gsesc n numr mai mare n ariile senzitive ale scoarei cerebrale. n aceste zone diametrul mediu al neuronilor granulari este de circa 10-20 microni. Se prezint ca celule stelate cu prelungiri dendritice numeroase, scurte i ramificate i un axon foarte subire. Neuroplasma neuronilor granulari este n cantitate mic. Nucleul este mare comparativ cu dimensiunea celulei, rotund, dispus central i mai hipercrom dect al neuronilor piramidali. Se pare c acest tip de neuroni au proprieti excitatorii asupra celulelor piramidale. Unele celule granulare au axonul cu traiect n ans. La nceput traiectul este descendent, venind n contact cu dendritele celulelor piramidale din straturile V i VI pentru ca apoi s devin ascendent i s fac contact cu dendritele apicale ale neuronilor piramidali. Alte celule au axonul ascendent spre suprafaa scoarei cerebrale (celulele lui Martinotti). Neuronii orizontali sunt neuroni de asociaie, de dimensiuni mici i medii, ovalari sau fuziformi, dispui cu axul mare paralel cu suprafaa scoarei cerebrale, prezeni n partea superficial a acesteia. Unii dintre neuroni prezint pericarionul de aspect piriform (celulele piriforme Cajal), cu dendrite numeroase. Neuronii polimorfi sunt celule nervoase cu funcie de recepie, de asociaie sau chiar motorie. Sunt celule de talie medie, diametrul pericarionului fiind de 10-30 microni, cu corpul celular ovalar, fuziform, stelat etc. Se gsesc rspndii n toat grosimea scoarei cerebrale i n mod deosebit n partea profund a acesteia. Sunt neuroni multipolari care i timit dendritele spre suprafaa scoarei cerebrale, n timp ce axonul ptrunde n substana alb a emisferelor cerebrale. "Neuroni n panier" prezeni n straturile III-V, sunt o categorie de neuroni particulari caracterizai prin faptul c axonii lor prezint brae orizontale ce se termin sub forma unui coule n jurul corpului celulelor piramidale. Aceti axoni par a fi la originea sinapselor axo-somatice inhibitorii. Arborizaiile axonale se ntind la o distan de circa 500 microni.

Stratificarea cortexului cerebral

La nivelul izocortexului se identific 6 straturi de celule nervoase suprapuse, formnd citoarhitectonia scoarei cerebrale. ncepnd de la suprafaa spre profunzimea emisferelor cerebrale, fr a fi net delimitate ntre ele, aceste straturi sunt: - stratul molecular sau plexiform, situat imediat sub meninge, este srac n celule nervoase, dar este bogat n prelungiri dendritice i axonice aparinnd neuronilor din straturile subiacente. Se gsesc neuroni fuziformi, celule piriforme Cajal i celule Golgi II cu axon scurt. Acest strat are funcie de asociaie. - stratul granular extern este mult mai bogat n neuroni dect stratul supraiacent. Este format din celule granulare mici, n special neuroni tip Golgi II, celule Martinotti cu axon ascendent i neuroni piramidali mici i mijlocii. Are funcie de asociaie. - stratul piramidal extern este format preponderent din celule piramidale mici i mijlocii i rare celule de tip granular (neuroni de tip Golgi II i neuroni cu axon ascendent Martinotti). Dendritele celulelor piramidale se ndreapt spre suprafaa scoarei cerebrale i se ramific arborescent mai ales n stratul molecular, iar axonul se ndreapt spre substana alb a emisferelor cerebrale. Are funcie motorie. - stratul granular intern prezint o mare densitate de neuroni granulari de dimensiuni medii i puine celule de tip piramidal de talie mic. Are funcie receptoare. - stratul piramidal intern conine preponderent celule de aspect piramidal mici, mijlocii i mari (celule Betz). Datorit acestor celule mari, unii autori au numit stratul piramidal intern, ptura ganglionar. Printre celulele piramidale se gsesc i neuroni granulari. Are funcie motorie. - stratul polimorf este format dintr-un amestec de celule variate ca dimensiuni i forme (piramidale mici, celule granulare, celule fuziforme, stelate etc). Are funcie de asociaie fiind bogat n fibre nervoase.

Aceste straturi neuronale prezint, dup cum am menionat mai sus, o specializare funcional. Astfel, straturile granulare (II i IV) au funcie receptoare, fiind conectate i primind informaii senzitivo-senzoriale de la talamus, n timp ce straturile piramidale (III i V) au funcie motorie sau efectoare, fiind conectate cu neuronii motori din trunchiul cerebral i mduva spinrii. Neuronii autohtoni ai stratului molecular (I) mpreun cu ramificaiile dendritice i axonice ale neuronilor din straturile subiacente stabilesc conexiuni ntre diferitele zone corticale, iar neuronii stratului polimorf (VI) fac legtura ntre circumvoluiile cerebrale vecine, ntre lobii cerebrali i chiar ntre cele dou emisfere cerebrale. Distribuia neuniform a celulelor nervoase la nivelul izocortexului a determinat mprirea acestuia n: - izocortex homeotipic (care conine toate cele 6 straturi de celule), submprit n: - izocortex de tip frontal n care domin celulele piramidale; - izocortex de tip parietal n care domin celulele granulare; - izocortex heterotipic (caracterizat prin absena aproape total a unor straturi): - izocortex de tip agranular, prezent n zona motorie, prerolandic caracterizat prin absena straturilor granulare i prin prezena a unui numr mare de celule piramidale; - izocortex de tip granular caracterizat prin absena celulelor piramidale i dezvoltarea accentuat a straturilor granulare. Allocortexul sau arhipalium se caracterizeaz printr-o dezvoltare redus i prin absena stratificrii neuronale. n structura allocortexului se identific numai straturile 1 i 6.

Mieleoarhitectonia scoarei cerebrale este format de aranjamentul prelungirilor neuronale. Prelungirile neuronale (dendritele i axonii) de la nivelul scoarei cerebrale sunt reprezentate de fibrele nervoase amielinice, aferente, eferente sau de asociaie. Dup felul n care se grupeaz i se orienteaz, aceste fibre se clasific n: - fibre tangeniale; - fibre radiare. Fibrele tangeniale se dispun n grosimea scoarei cerebrale paralel cu suprafaa acesteia, motiv pentru care se mai numesc i fibre orizontale. Sunt fibre de asociaie, ce realizeaz conexiuni interneuronale, grupate n ase pturi sau strii. Ele pot fi vizualizate la microscopul optic numai prin tehnici de impregnaie argentic, care evideniaz neurofibrilele din prelungirile neuronale. Aceste strii sunt: - stria superficial sau plexul tangenial al lui Exner situat n grosimea stratului molecular. Este format din fibre ce asociaz teritorii corticale vecine; - lamina difibrosa situat n stratul granular extern (puin dezvoltat); - stria Bechterew format din fibre tangeniale localizate n partea superficial a stratului piramidal extern; - stria extern a lui Baillarger situat n grosimea stratului granular intern; - stria intern a lui Baillarger situat n grosimea stratului piramidal intern; - lama infrastriat localizat n grosimea stratului polimorf (mai puin dezvoltat).

Fibrele radiare sunt formate n principal din dendrite i axoni ale neuronilor ce intr n constituirea cilor corticale aferente i eferente. Fibrele aferente ascendente, n cea mai mare parte a lor au origine talamic i reprezint segmentul terminal al cilor senzitive specifice i nespecifice. Ele se termin n stratul granular intern al scoarei cerebrale. Alte fibre, nespecifice, provin din substana reticulat i se termin n toate zonele cortexului cerebral, iar a treia categorie de fibre aferente sunt reprezentate de fibrele comisurale (fibrele ce intr n structura corpului calos) care pleac din straturile IV i VI ale unei emisfere cerebrale i se termin n straturile II i III ale emisferei de partea opus.

Fibrele eferente sunt axoni ai neuronilor din straturile III i V care, pornind din substana cenuie intr n constituia fasciculelor descendente, piramidale i extrapiramidale i fac sinaps cu neuroni motori din trunchiul cerebral sau mduva spinrii.

B. Substana alb Reprezint componenta cea mai voluminoas a emisferelor cerebrale. Dispus sub scoara cerebral, substana alb este lipsit de neuroni, fiind format numai din fibre nervoase nvelite de teac de mielin i celule nevroglice. n structura ei se deosebesc urmtoarele categorii de fibre nervoase: - fibre aferente care intr n componena cilor senzitivosenzoriale specifice i nespecifice; - fibre eferente sau motorii care pornesc din scoara cerebral; - fibre de asociaie care, la rndul lor pot fi: - fibre de asociaie unilateral scurte (leag dou circumvoluii vecine) i lungi (leag zone mai ndeprtate din aceeai emisfer cerebral); - fibre de asociaie bilateral care trec de la o emisfer la alta i intr n structura corpului calos, a trigonului cerebral i a comisurilor albe (anterioare i posterioare).

Celulele nevroglice ale emisferelor cerebrale sunt reprezentate de: - nevrogliile parenchimatoase; - nevroglia epitelial. Nevrogliile parenchimatoase sunt prezente att n substana cenuie ct i n substana alb a emisferelor cerebrale. n substana cenuie, n mod normal, numrul lor este de 6 ori mai mare dect numrul neuronilor. Pe msur ce individul nainteaz n vrst, raportul dintre celulele nevroglice i neuroni crete. Nevrogliile parenchimatoase sunt reprezentate de: - macroglii - prezente n numr mai mare n substana cenuie; - microglii - prezente att n substana cenuie ct i n substana alb; - oligodendroglii - prezente n numr mai mare n substana alb unde formeaz tecile de mielin. Nevroglia epitelial, denumit i nevroglia ependimar, tapeteaz toate cavitile sistemului nervos central (ventriculii laterali, ventriculii III i IV, apeductul lui Sylvius, canalul ependimar), formnd epiteliul ependimar. n ventriculii laterali, epiteliul ependimar se continu cu epiteliul plexurilor coroide, nevroglia epitelial participnd activ la sinteza, secreia i circulaia lichidului cefalo-rahidian.

Cerebelul
Cerebelul este situat n etajul postero-inferior al cutiei craniene, napoia trunchiului cerebral, sub lobul occipital al emisferelor cerebrale. Suprafaa sa este brzdat de anuri adnci, aproximativ paralele care delimiteaz lamele cerebeloase i de anuri superficiale care delimiteaz lamelele cerebeloase. Este constituit din: - dou emisfere cerebeloase (neocerebelul); - vermisul (paleocerebelul) o poriune alungit median care unete emisferele cerebeloase. Similar altor organe nervoase ale encefalului, cerebelul este format din substan cenuie i substana alb. Substana cenuie este dispus la suprafaa cerebelului i formeaz scoara cerebeloas. Ea are o grosime de circa 1 mm i acoper att vermisul ct i emisferele cerebeloase. n interiorul maselor cerebeloase se gsesc insule de substan cenuie care formeaz nucleii cerebeloi (dinat, emboliform, globulos i nucleul acoperiului). Substana alb este localizat la interiorul cerebelului fiind format din fibre nervoase aferente i eferente mielinizate.

A. Scoara cerebeloas
Este format din parenchim i strom. Parenchimul este alctuit din totalitatea celulelor nervoase i a prelungirilor lor, n timp ce stroma este constituit din celulele nevroglice, vase sanguine i fine septuri de esut conjunctiv. Neuronii prezeni n scoara cerebeloas sunt reprezentai de : - celulele Purkinje; - celulele granulare; - celulele stelate; - celulele Golgi II. Celulele Purkinje sunt celule caracteristice scoarei cerebeloase. Sunt neuroni piriformi, multipolari, de dimensiuni mari, avnd diametrul pericarionului de 50-70 microni. Neuroplasma este bogat n organite citoplasmatice, iar nucleul este mare, hipocrom i nucleolat. De la polul extern pornete un buchet de dendrite ce se ramific puternic "n coarne de cerb" emind colaterale de ordinul I, II i III n stratul molecular. Dendritele se orienteaz ntr-un singur plan spre suprafaa lamelei cerebeloase. De la polul intern, opus dendritelor, pornete un axon subire care strbate stratul granular i trece n substana alb devenind fibr nervoas eferent. Celulele granulare sunt printre cele mai mici celule din organism. Sunt neuroni multipoari, de form rotund sau ovalar, cu diametrul de 4-6 microni, neuroplasm redus, nucleul mare i hipercrom. Dendritele lor scurte se termin printr-o arborizaie "n ghear". Axonul lor este lung, cu traiect ascendent spre suprafaa cortexului cerebelos, strbate stratul molecular i se termin la suprafaa acestuia bifurcndu-se n "T". Cele dou ramuri terminale merg paralel cu suprafaa scoarei cerebeloase i fac sinaps cu arborizaiile dendritice ale celulelor Purkinje.

Celulele stelate sunt celule multipolare, cu diametrul de 15-20 microni prezente mai ales n partea superficial a scoarei cerebeloase. Ele au funcie asociativ. Prezint dendrite puine, scurte, paralele cu suprafaa scoarei cerebeloase. Axonul este lung i emite colaterale care se termin n jurul corpului celulelor Purkinje formnd cte un coule perineuronal, motiv pentru care aceste celule se mai numesc i "celule cu panier terminal". O astfel de celul realizeaz sinapse cu cel puin 10 celule Purkinje. Aceste sinapse sunt de tip axo-somatice i axo-axonice.
Celulele de tip Golgi II prezint un axon mic care nu depete substana cenuie a scoarei cerebeloase. Sunt celule cu funcie de asociaie. Scoara cerebeloas prezint o citoarhitectonie mult mai evident dect scoara cerebral. Astfel, pornind de la suprafaa sa spre profunzime, se deosebesc 3 straturi diferite, bine delimitate: - stratul molecular sau stratul superficial; - stratul celulelor Purkinje sau stratul ganglionar; - stratul granular sau stratul profund.

Stratul molecular este bine dezvoltat. Este constituit din puine celule stelate i in cosulet , conine numeroase dendrite provenind de la celulele Purkinje din stratul subiacent i axoni din stratul granular (fibre paralele). Aceste fibre sunt orientate att perpendicular pe suprafaa scoarei cerebeloase ct i paralel cu aceasta. Acest strat conine numeroase sinapse i are funcie de asociaie.

Stratul celulelor Purkinje sau stratul ganglionar este format dintr-un singur rnd de celule Purkinje.
Stratul granular este constituit dintr-un numr foarte mare de celule granulare. Dendritele acestor celule formeaz o sinaps special denumit "glomerul cerebelos". Glomerulul cerebelos reprezint o aglomerare de sinapse realizate ntre dendritele celulelor granulare i fibrele muschioase si axonii celulelor Golgi, nvelite de o capsul glial. Axonul urc pn n stratul molecular unde se bifurc n "T" i face sinaps cu dendritele celulelor Purkinje.

B. Substana alb Conine fibre nervoase mielinizate aferente i eferente. Aceste fibre au origine fie endogen, fie exogen. Fibrele exogene Fibrele agtoare iau natere la nivelul olivei bulbare, strbat substana alb cerebeloas ca fibre mielinice i ptrund n cortexul cerebelos unde pierd teaca de mielin. Dup ce strbat stratul granular dau numeroase ramificaii care se termin "agndu-se ca nite liane" n jurul dendritelor sau corpului celulelor Purkinje. Ele au aciune excitatoare direct asupra celulelor Purkinje. Fibrele muchioase sunt groase, ondulate, mult mai uor de evideniat. Ele provin din numeroase fascicule (spino-, ponto-, vestibulo- i reticulocerebeloase). Ajunse la nivelul cortexului cerebelos pierd teaca de mielin i dau numeroase ramificaii (fiecare fibr d circa 40 de ramuri) ce se termin n stratul granular la nivelul glomerulilor cerebeloi, unde fac sinaps cu dendritele celulelor granulare. Pe traiectul lor prezint ramificaii scurte i subiri cu aspect de "tufe de muchi". Au efect excitator asupra celulelor granulare.

Fibrele endogene
Axonii celulelor Purkinje, strbat stratul granular, capt teac de mielin i se ndreapt spre nucleii cerebeloi unde fac sinaps cu neuronii acestor structuri nervoase. Axonii acestor neuroni formeaz tracturi care merg spre nucleii vestibulari din bulb, spre substana reticulat a trunchiului cerebral, spre nucleul rou sau spre talamus. Celulele nevroglice ale cerebelului sunt reprezentate de:

- macroglii fibroase i protoplasmatice mai numeroase n cortexul cerebelos;

- microglii prezente att n substana cenuie ct i n substana alb; - oligodendroglii prezente n numr mai mare n substana alb; - nevroglia Fananas prezent n stratul ganglionar;

SISTEMUL NERVOS PERIFERIC Nervii periferici sunt formai din fibre nervoase grupate n fascicule. Dup prezena sau absena tecii de mielin, fibrele nervoase periferice se clasific n: - fibre nervoase cu teac de mielin; - fibre nervoase amielinice. Fibrele nervoase cu mielin n jurul prelungirilor neuronale se evideniaz la microscopul optic prezena tecii de mielin, cu grosimi variabile, proporionale cu diametrul prelungirii neuronale. n seciune longitudinal teaca de mielin formeaz un tub discontinuu n jurul prelungirii axonale pn la 1-2 microni de extremitatea distal a axonului. Acest tub este ntrerup din loc n loc de strangulaiile Ranvier, locul unde axonul poate emite colaterale. Datorit compoziiei bogate n fosfolipide, teaca de mielin se coloreaz slab n coloraiile uzuale.

Celulele Schwann, situate la periferia tecii de mielin, sintetizeaz teaca de mielin, hrnesc prelungirea neuronal i fagociteaz resturile neuronale n caz de degenerescen. De asemenea, au capacitatea de a sintetiza colagen. Teaca lui Henle este reprezentat de o lam fin de esut conjunctiv dispus la exteriorul celulelor Schwann. Ea nvelete fr ntrerupere prelungirea neuronal. Fibrele nervoase sunt solidarizate ntre ele printr-o cantitate mai mare sau mai mic de esut conjunctiv care formeaz endonervul, perinervul i epinervul. Epinervul este structura conjunctiv care delimiteaz, ca o capsul, nervul la periferie. El este format din fibre de colagen grosiere, organizate n fascicule orientate longitudinal i oblic n raport cu axul lung al nervului. Printre fibrele de colagen s-au identificat fibre elastice, numeroase fibroblaste, rare mastocite, vase sanguine i limfatice. Perinervul este format din septuri conjunctive care se desprind din epinerv i ptrund n interiorul nervului, delimitnd fascicule de fibre nervoase. El are dimensiuni mai reduse dect epinervul dar este format din aceleai elemente structurale. Endonervul este format din fibre de colagen de grosimi diferite dispuse printre fibrele nervoase i n jurul fiecrei fibre nervoase, cu orientare paralel cu a fibrei. n acest esut conjunctiv se pot gsi fibroblaste, rare mastocite i macrofage, precum i capilare sanguine. Fibrele nervoase amielinice, denumite i "fibrele Remack" sunt formate din axoni ai unor neuroni somatici cu diametrul de circa 0,5-3 microni Fiecare axon se gsete ntr-o loj sau ntr-o invaginaie a celulei Schwann, nvelit de un "mezaxon" care reprezint o prelungire a membranei celulei Schwann n jurul axonului. Lipsete teaca de mielin. De aceea conducerea undei de depolarizare se face lent, din aproape n aproape.

Ganglionii spinali Pe traseul rdcinii posterioare a nervului spinal, n canalul vertebral, nainte ca aceasta s se uneasc cu rdcina anterioar pentru a forma nervul spinal, se gsete cte o formaiune mic, ovalar, care formeaz ganglionul spinal sau ganglionul rahidian. n seciune longitudinal ganglionii rahidieni prezint urmtoarele structuri histologice: - o capsul conjunctiv fibroas, la exterior; - o zon cortical; - o zon axial. Capsula este o structur conjunctiv, fibroas, format din fibre de colagen dispuse n lamele printre care s gsesc rare fibre de reticulin i fibrocite. Din capsul se desprind fine septuri conjunctive care ptrund i se ramific n interiorul ganglionului, fr a compartimenta parenchimul ganglionar, constituind stroma conjunctiv cu rol de suport pentru celulele i fibrele nervoase. Pe calea acestor travee conjunctive ptrund n ganglion vasele sanguine care asigur nutriia parenchimului. Zona cortical, dispus imediat sub capsul, este constituit dintr-o aglomerare de neuroni i celule nevroglice Pericarionii sunt de form sferic i dimensiuni variabile de la 15 la 70 i chiar 120 microni. Din punct de vedere structural aceti neuroni nu difer de alte celule nervoase, dar din punct de vedere funcional trebuie notat c aceste celule nervoase nu realizeaz nici o sinaps pe suprafaa corpului neuronal

Din pericarion pornete o singur prelungire celular amielinic, ce conine att dendrita ct i axonul, execut mai multe ncolciri, uneori chiar n jurul pericarionului, realiznd un aspect de ghem sau glomerul, dup care se divide n dou brae, n T sau Y. Att corpul neuronal ct i prelungirea unic, nemielinizat sunt nvelite de o capsul glial continu, format de celulele satelite perineuronale. Aceast capsul glial are rolul de a izola complet pericarionul i prelungirea neuronal de esutul conjunctivo-vascular nconjurtor i de a-i asigura troficitatea. La nivelul bifurcaiei prelungirii neuronale, celulele satelite perineuronale sunt nlocuite de celulele nevroglice Schwann care sintetizeaz teaca de mielin. Celulele satelite perineuronale, sunt celule aplatizate, cu un nucleu alungit situat central i citoplasm abundent. Prezint numeroase prelungiri i se joncioneaz strns cu alte celule satelite, realiznd o structur capsular continu. Ele prezint o fa intern care se aplic pe neurolem i o fa extern care vine n contact cu stroma conjunctivo-vascular a ganglionului.. Zona axial ocup partea central a ganglionului i este constituit din fibre nervoase aferente i eferente, mielinice i rare insule neuronale.

Ganglionii vegetativi sunt formai din grupri de neuroni situai pe traseul nervilor vegetativi. Ganglionii vegetativi, indiferent c sunt simpatici sau parasimpatici, prezint o organizare structural similar. La periferie ganglionul prezint o capsul fibroas care trimite n interior septuri conjunctive ce conin capilare sanguine. Corpii neuronali sunt dispui sub forma unor mici insule printre fasciculele conjunctive i fasciculele de fibre axonale mielinice (preganglionare) i amielinice (postganglionare). Celulele satelite perineuronale nvelesc ca o capsul fiecare pericarion i-l izoleaz de esutul conjunctiv. Neuronii vegetativi sunt neuroni multipolari, cu diametrul variabil de la 15 la 60 de microni. Ei prezint numeroase dendrite de lungimi variabile i un singur axon care se distribuie organelor efectoare (celule musculare netede, celule glandulare).