Unidad II.

Anatoma del Sistema Nervioso Divisin microscpica del sistema nervioso

Vicenta Reynoso-Alcntara

Tabla de contenido
Objetivo general.............................................................................................................. 2 Objetivos especficos ...................................................................................................... 2 Introduccin .................................................................................................................... 3 Conformacin de la sustancia gris y la sustancia blanca............................................ 3 La neurona...................................................................................................................... 4 Componentes principales de la neurona..................................................................... 5 Cuerpo de la neurona .............................................................................................. 5 Membrana celular .................................................................................................... 8 Prolongaciones de la neurona ................................................................................. 9 Clasificacin de los distintos tipos de neuronas........................................................ 13 Clasificacin segn nmero, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas ..... 14 Clasificacin segn tamao de la neurona............................................................ 15 Clasificacin segn funcin de la neurona ............................................................ 15 Clulas gliales............................................................................................................... 17 Astrocitos .................................................................................................................. 18 Oligodendrocitos ....................................................................................................... 19 Microgla.................................................................................................................... 20 Clulas de Schwann ................................................................................................. 21 Mielinizacin ................................................................................................................. 22 Fibras nerviosas mielnicas ....................................................................................... 22 Fibras nerviosas amielnicas ..................................................................................... 23 Impulso nervioso........................................................................................................... 24 Potencial de reposo .................................................................................................. 24 Potencial de accin ................................................................................................... 26 Sinapsis ........................................................................................................................ 28 Tipos de sinapsis segn la estructura en la que se produce el contacto .................. 29 Tipos de sinapsis dependiendo del mecanismo empleado para la transmisin de la informacin................................................................................................................ 29 Sinapsis qumicas.................................................................................................. 29 Sinapsis elctrica................................................................................................... 33 Referencias................................................................................................................... 35 Divisin microscpica del sistema nervioso 0BObjetivos 1

Ligas de inters: ........................................................................................................... 36

Objetivos
Objetivo general
Identificar los principales tipos de clula que componen el sistema nervioso humano y sus caractersticas, componentes y funciones esenciales.

Objetivos especficos
Identificar los componentes esenciales de la neurona Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales bsicos de la neurona de aquellos esenciales para la funcin de la neurona en el sistema nervioso. Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales caractersticas, componentes y funciones y distinguir las diferencias en su funcionamiento. Distinguir los principios que fundamentan la clasificacin de los diferentes tipos de neuronas e identificar las principales clasificaciones Distinguir los diferentes tipos de clulas gliales e identificar la funcin que desempea cada tipo de clula en el sistema nervioso. Distinguir las diferencias existentes entre las neuronas y las clulas gliales, as como la estrecha relacin que mantienen. Comprender las generalidades del proceso de mielinizacin y su importancia para la transmisin del impulso nervioso. Identificar los procesos bsicos que se suceden para la generacin y transmisin del impulso nervioso y comprender su importancia para el funcionamiento de la neurona. Comprender la estructura y funcin de la sinapsis y de los transmisores

Divisin microscpica del sistema nervioso

0BObjetivos

Introduccin
El cuerpo del ser humano est formado por millones de clulas. Cada clula se especializa en una funcin especfica y usualmente no asume ninguna otra funcin, lo cual permite que desempeen sus funciones al mximo de las posibilidades. Las clulas que conforman el sistema nervioso siguen esta regla. A nivel histolgico, el sistema nervioso contiene dos clases de clulas, neuronas y clulas gliales. Por un lado, las neuronas desarrollarn al mximo su capacidad de reaccin a los estmulos ambientales mientras que las clulas gliales se encargarn de defenderlas, de procurarles los nutrientes y de mantener adecuado el medio en que se encuentran para garantizar la supervivencia. Adicionalmente a las neuronas y las clulas gliales, el sistema nervioso central contiene vasos sanguneos y meninges, y el sistema nervioso perifrico contiene vasos sanguneos y tejido conjuntivo (Snell, 2010).

Conformacin de la sustancia gris y la sustancia blanca

En el sistema nervioso se puede distinguir entre la sustancia gris y la sustancia blanca. La sustancia gris est conformada por los cuerpos de las neuronas, con sus ncleos respectivos, incluidos en el neuropilo, que se forma principalmente de delicadas prolongaciones neuronales y gliales. La sustancia blanca se forma de prolongaciones relativamente largas de neuronas, que en su mayora estn rodeadas de mielina y carecen de cuerpos neuronales. Tanto la sustancia gris como la sustancia blanca contienen un gran nmero de clulas gliales y una red de capilares sanguneos. Algunas regiones del sistema nervioso central, principalmente en el tronco enceflico, contienen regiones que incluyen tanto cuerpos de clulas nerviosas como numerosas fibras mielinizadas, y por tanto, son una mezcla de sustancia gris y blanca (Barr, 1994). Vamos a analizar a detalle tanto las neuronas como las clulas gliales.

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1BIntroduccin

La neurona
En el sistema nervioso, la neurona, o clula nerviosa, es la unidad funcional bsica del procesamiento y transmisin de informacin. Las neuronas son clulas excitables

Objetivos especficos
Identificar los componentes esenciales de la neurona Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales bsicos de la neurona de aquellos esenciales para la funcin de la neurona en el sistema nervioso.

especializadas en la recepcin de estmulos provenientes procesamiento de de otras la neuronas, y el la

informacin

conduccin de impulso nervioso a otras neuronas o tejidos efectores. As, tal y como se establece en la doctrina neuronal, toda neurona es una unidad funcional y estructural (Barr, 1994).

El que las neuronas se especialicen en la recepcin, el procesamiento y el envo de seales, no implica que no realicen las funciones vitales bsicas, como la respiracin, la asimilacin de nutrientes y la expulsin de desechos. Sin embargo, a diferencia de la mayora de otras clulas del cuerpo, las neuronas normales del individuo maduro no se dividen ni replican (Snell, 2010). Las neuronas presentan una gran variedad de formas y tamaos a travs de las diversas regiones del sistema nerviosos, sin embargo, hay elementos

indispensables que estn presentes en todas ellas. As, todas las neuronas contienen un cuerpo celular o soma, (que contiene el ncleo) y a partir de su superficie, se proyectan una o ms prolongaciones denominadas

neuritas. Las neuritas pueden ser de dos tipos, dendritas, que son 2BLaneurona 4 Figura1.

responsables de recibir la informacin; o axones, que son una neurita tubular

larga, nica, que conduce los impulsos desde el cuerpo celular a la periferia y contienen Divisin microscpica del sistema nervioso

botones

terminales.

Las

dendritas y los axones se conocen con frecuencia como fibras nerviosas (Snell,

2010). La figura 1 ilustra una neurona promedio. A continuacin, los vamos a

revisar

componentes

principales de las neuronas.

Componentes principales de la neurona Cuerpo de la neurona

Figura2.

El cuerpo de la neurona (soma), al igual que el de otras clulas, es su centro metablico y est formado por una masa de citoplasma que incluye el ncleo, limitado externamente por una membrana plasmtica, que encierra el contenido nuclear. El citoplasma que rodea al ncleo se encuentra rodeado por diversos orgnulos. Tal y cmo menciona Lpez Antnez (1979), el cuerpo celular es el encargado de nutrir todas las partes que conforman la neurona, por lo que si una parte de la clula queda separada del mismo, degenera. El cuerpo de la neurona vara tanto en su forma como en tamao. Puede ser redondo, triangular, fusiforme, en forma de estrella, piramidal, piriforme, etc. En cuanto al tamao, el cuerpo de la neurona puede ser extremadamente pequeo, como en el caso de las neuronas granulosas de la corteza cerebelosa, que miden aproximadamente 5 m de dimetro (un micrmetro -m- es una millonsima de metro); o puede ser grande, como en las clulas del asta anterior de la mdula, que pueden medir hasta 135 m de dimetro (Snell, 2010); existiendo dimensiones intermedias entre ambos extremos (Lpez Antnez, 1979). A continuacin describiremos los componentes del cuerpo ms relevantes para la funcin 2BLaneurona 5 de la neurona. La figura 2 ilustra de forma esquemtica estos componentes. (Figura tomada de Snell, 2010)

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Ncleo
El ncleo por lo general se localiza en el centro del cuerpo celular. Suele ser de gran tamao y de forma esfrica. El ncleo, contiene ADN, pero en las neuronas maduras, los cromosomas ya no se duplican y funcionan slo en la expresin gentica. Por lo general se puede localizar un nuclolo prominente que se halla implicado en la sntesis del cido ribonucleico ribosmico (ARNr) y en la unin de las subunidades ribosmicas (Snell, 2010). En general, se puede decir que el ncleo controla la actividad celular, tal y como sucede en otros tipos de clulas.

Citoplasma
El citoplasma conforma la mayor parte de la clula. El citoplasma se caracteriza por ser una sustancia gelatinosa, semilquida, que ocupa el espacio delimitado por la membrana plasmtica. Contiene estructuras especializadas denominadas orgnulos (Carlson, 2006). Dentro de los orgnulos e inclusiones ms importantes para la funcin de la neurona podemos mencionar: a)sustancia de Nissl, b) aparato de Golgi, c) mitocondria, d) microfilamentos, e) microtbulos, f) lisosomas, g) centriolos y h) lipofucsina, melanina, glucgeno y lpido. (Snell, 2010). A continuacin revisaremos algunos. Sustancia de Nissl La sustancia de Nissl se distribuye irregularmente por el citoplasma del cuerpo celular, en algunas clulas se encuentra incluso en las dendritas, pero nunca se localiza en la regin prxima al axn (cono axnico), ni en el axn mismo. La sustancia de Nissl se encarga de la sntesis de protenas, que fluyen a lo largo de las dendritas y del axn, y sustituye a las protenas que son degradadas durante la actividad celular (Snell, 2010). La cantidad de sustancia de Nissl aumenta proporcionalmente con el tamao de la neurona (Barr, 1994). Aparato de Golgi El aparato de Golgi, se conforma por sacos alargados que constituyen cisternas y vesculas ubicados en el citoplasma, dispuestos en una red entorno al ncleo. Pueden 2BLaneurona 6 aparecer tambin en la parte inicial de las dendritas, pero no en el axn (Lpez Antnez, 1979). Puedes observarlo en la figura 2.

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Al aparato de Golgi se transfiere la protena producida por la sustancia de Nissl por medio de vesculas de transporte y es almacenada temporalmente. Las molculas proteicas son adicionadas con hidratos de carbono, para formar glucoprotenas. Estas sustancias viajan de una cisterna a otra por las vesculas de transporte hasta las terminaciones nerviosas. Se cree tambin que el aparato de Golgi es activo en la produccin de lisosomas y en la sntesis de membranas celulares. La ltima funcin es particularmente importante en la formacin de las vesculas sinpticas en las terminales axnicas (Snell, 2010). Mitocondrias Existen mitocondrias tanto en el cuerpo como en las prolongaciones de la neurona y son especialmente abundantes en las terminaciones axnicas, cerca de las sinapsis (Lpez Antnez, 1979). En la figura 2 las puedes observar. Las mitocondrias tienen forma esfrica, de bastoncillos, o filamentosas. En ellas se depositan las enzimas que tienen que ver con diversos aspectos de metabolismo celular, incluyendo la respiracin, y la produccin y el transporte de energa (Barr, 1994). Su funcin es de gran relevancia para la neurona ya que es una clula con grandes exigencias metablicas (Lpez Antnez, 1979). Citoesqueleto El citoesqueleto es una matriz fibrosa de protenas que se extiende por el citoplasma entre el ncleo y la cara interna de la membrana plasmtica. Ayuda a definir la forma de la neurona e interviene en el transporte de las sustancias necesarias para su funcionamiento (Carlson, 2006). En la composicin del citoesqueleto sobresalen los neurofilamentos, los microfilamentos y los microtbulos. Los neurofilamentos (qu miden unos 10 nm de dimetro; un nanmetro nm- equivale a una milmillonsima parte de un metro), forman el principal componente del citoesqueleto. Estos filamentos se unen en fascculos para conformar las neurofibrillas, que son numerosas y recorren el cuerpo celular a travs del interior de las neuritas (Snell, 2010). Otro elemento del citoesqueleto son los microfilamentos (miden aproximadamente de 3 2BLaneurona 7 a 5 nm de dimetro) que se concentran en la periferia del citoplasma, inmediatamente por debajo de la membrana plasmtica, donde forman una malla densa. Estos participan en la

Divisin microscpica del sistema nervioso

formacin

de

las

nuevas

prolongaciones celulares y la retraccin de las antiguas y ayudan a los microtbulos en el transporte 2010). Los microtbulos (miden axnico (Snell,

aproximadamente 25 nm de dimetro) y se encuentran con por todo y los el sus

entremezclados neurofilamentos Figura3. cuerpo celular

prolongaciones (Snell, 2010). En la figura 3 se pueden observar. Los Microtbulos permiten el transporte de material a travs de la neurona (Pinel, 2001). Esto es de especial relevancia para el funcionamiento eficaz de la clula. Por ejemplo, en los humanos hay neuronas que poseen axones extremadamente largos, -estos axones van desde el pie a una regin localizada en la base del encfalo- y el funcionamiento de la neurona a la que pertenece este axn, depende de la movilizacin de varios elementos producidos exclusivamente en el cuerpo de la clula, que deben viajar hasta los botones terminales del axn (Carlson, 2006). El transporte axoplsmico es el proceso activo por el cual las sustancias son propulsadas a lo largo de los microtbulos que recorren el axn (Carlson, 2006). Este transporte tiene lugar en ambas direcciones, puede ir del cuerpo celular a sus prolongaciones (transporte axoplsmico antergrado) o de las prolongaciones al cuerpo celular (transporte axoplsmico retrogrado; Carlson, 2006).

Membrana celular
La membrana celular de la neurona es el lmite externo del cuerpo celular y sus prolongaciones. Figura4. 2BLaneurona 8

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El grosor aproximado de la membrana es de 8 nm, y est formada por dos capas de molculas proteicas (una interna y otra externa de un grosor aproximado de 2.5 nm, cada una), estas capas estn separadas por una capa media de lpidos (de un grosor aproximado de 3 nm). La capa lipdica se compone por dos filas de molculas de fosfolpidos cuyos extremos hidrfobos se hallan en contacto entre s, y sus terminaciones polares estn en contacto con las capas de molculas proteicas (Snell, 2010). En la figura 4 se presenta una representacin esquemtica de la membrana celular de la neurona. Algunas de las protenas de la membrana sirven como canales, a travs de los cuales pueden pasar otras molculas. Otras son protenas de seal, que transmiten seales al interior de la neurona cuando determinadas molculas se pegan a su parte externa (Pinel, 2001). Puedes ver algunos canales que atraviesan la membrana en la figura 4. Las protenas que sirven de canal se encuentran situadas en el interior de la capa fosfolipdica y se extienden por toda la anchura de la capa lipdica. Estas molculas proporcionan a la membrana conductos por los que los iones inorgnicos pueden penetrar en la clula o salir de ella (Snell, 2010). En la neurona, la membrana celular es el sitio de inicio y conduccin del impulso nervioso, proceso que explicaremos ms adelante, y, como veremos, este proceso depende del trnsito de ciertos iones a travs de los canales de la membrana.

Prolongaciones de la neurona
Como mencionamos anteriormente, a partir Objetivo especfico
Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales

de la superficie del cuerpo celular, se proyectan una o ms prolongaciones Estas neuritas

denominadas

neuritas.

caractersticas, componentes y funciones y distinguir las

pueden ser de dos tipos, dendritas, que son responsables de recibir la informacin; o axones, que conduce los impulsos desde el cuerpo celular a la periferia y contienen botones terminales. Revisaremos a detalle

diferencias en su funcionamiento.

cada uno; en la figura 5 puedes observar la imagen de una neurona y sus neuritas. Cmo veremos posteriormente, el nmero y el tipo de neuritas contenidas en la neurona es un criterio de clasificacin de estas clulas. 2BLaneurona 9

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Dendritas
Las dendritas son prolongaciones cortas que parten del cuerpo celular y se ramifican en su cercana. Su aspecto es muy parecido a las ramas de un rbol. En general, las dendritas son las encargadas de recibir los mensajes enviados por las otras clulas a travs de la sinapsis, y forman la mayor parte del rea receptora de la neurona (Barr, 1994). A diferencia del axn, que cmo veremos posteriormente, usualmente se presenta uno por neurona, las neuronas pueden desarrollar un gran nmero de dendritas. Las dendritas Figura5. aumentan

considerablemente el rea de la superficie de recepcin de mensajes del cuerpo celular, mediante sus ramificaciones profusas e intrincadas (Afifi, 2006). El citoplasma de las dendritas, llamado dendroplasma (Snell, 2010), es muy parecido al del cuerpo celular, aunque no contiene aparato de Golgi (Afifi, 2006). El dimetro de las dendritas se va haciendo cada vez ms pequeo a medida que se alejan del cuerpo celular. Las dendritas presentan un gran nmero de diminutas salientes, denominadas espinas dendrticas. Estas espinas

dendrticas son de formas y dimensiones variables, y se hacen muy notables en algunos tipos de clulas como las de Purkinje del cerebelo y las piramidales de la corteza cerebral, que pueden contener varios miles de espinas por clula. Las espinas dendrticas participan activamente en el proceso de sinapsis (Lpez Antnez, 1979). En la figura 6 puedes ver una representacin de algunas neuronas que poseen varas Figura6. dendritas.

Las dendritas pueden considerase como una extensiones del cuerpo celular para aumentar la superficie para la recepcin de la informacin procedente de los axones de otras neuronas. Esencialmente conducen el impulso nervioso hacia el cuerpo celular (Snell, 2010). Sin embargo, algunas neuronas no tienen axones, y sus dendritas conducen los impulsos en ambas direcciones, es decir, de la periferia al cuerpo celular y del cuerpo celular a la periferia para alcanzar a otras neuronas (Barr, 1994). Divisin microscpica del sistema nervioso 2BLaneurona 10

Durante las primeras fases del desarrollo embrionario se da una gran produccin de dendritas, aunque posteriormente se reduce su nmero y tamao como respuesta a una demanda funcional alterada por los axones aferentes. Hay evidencia de que las dendritas permanecen plsticas durante toda la vida y se alargan, ramifican o contraen como respuesta a la actividad aferente (Snell, 2010).

Axones
El axn es una prolongacin generalmente nica, conduce impulsos que se alejan del cuerpo celular, habitualmente hacia otras neuronas (Barr, 1994). Por esto se dice que el axn es el polo efector de la neurona a travs del cual se descargan los impulsos nerviosos (Lpez Antnez, 1979). En la figura 7 se muestra una representacin esquemtica. El axn es la prolongacin ms larga del cuerpo celular; tiene una forma cilndrica con un dimetro uniforme; y tiende a tener una superficie lisa (Snell, 2010). Los axones varan enormemente en tamao de una neurona a otra. De hecho, el tamao del axn, tal y como veremos posteriormente, es otro criterio para clasificar las neuronas. Los axones pueden ser muy cortos y terminan a corta distancia del cuerpo celular, como se observa en las neuronas de Golgi Tipo II, o extraordinariamente largos, como los axones de algunas neuronas de la mdula espinal, que inervan los msculos del pie, que pueden llegar a medir hasta un metro (Lpez Antnez, 1979). Los dimetros de los axones tambin varan considerablemente segn las diferentes neuronas. Parece existir una relacin entre el dimetro y la longitud del axn, ya que a mayor longitud, se da un mayor dimetro (Lpez Antnez, 1979). As mismo, los axones de mayor dimetro conducen los impulsos rpidamente, y los de dimetro ms pequeo conducen los impulsos muy lentamente (Snell, 2010). Sin embargo, el dimetro no es el nico factor que influye en la velocidad de conduccin del impulso nervioso, ya que, como veremos un poco ms adelante, el grado de mielinizacin del axn es otro factor muy importante (Lpez Antnez, 1979). La membrana plasmtica unida al axn se denomina axolema y su citoplasma axoplasma. El axoplasma no posee sustancia de Nissl ni aparato de Golgi. No hay sitios 2BLaneurona 11 para la sntesis de protena, por lo que la supervivencia del axn depende del transporte de sustancias a partir de los cuerpos celulares (Snell, 2010).

Divisin microscpica del sistema nervioso

Estructura funcional del axn Un axn tpico tiene varias regiones estructural y funcionalmente distinguibles. Cmo podemos ver en la firgura 7, el axn se origina a partir de una pequea elevacin cnica sobre el cuerpo celular, desprovista de sustancia de Nissl, denominada cono axnico. Los axones puede emitir un nmero variable de ramas colaterales en toda su longitud que les permiten relacionarse con neuronas situadas en paralelo (Lpez Antnez, 1979). Sin embargo, usualmente los axones no se ramifican en la proximidad del cuerpo celular. Adicionalmente, en los axones mielnicos, estas ramas colaterales surgen en los ndulos de Ranvier (que revisaremos posteriormente). En la parte final, los axones o sus colaterales se dividen habitualmente en numerosas

ramificaciones de dimetro muy pequeo. Las terminaciones del axn son los extremos distales de las ramas terminales de los axones, que con frecuencia se hallan agrandados (Snell, 2010). Estos extremos de las terminaciones tambin suelen ser llamados botones terminales y son las estructuras especializadas que forman las

sinapsis con otras clulas. En la figura 7 se ilustran las terminaciones axnicas y sus botones Figura7. terminales.

Segn Lpez Antnez (1979), desde el punto de vista funcional, se pueden considerar tres partes del axn: a) El segmento inicial que comprende entre el cono axnico y el primer nodo de Ranvier, esta es la parte ms excitable del axn y es el lugar en el que se origina el potencial de accin (proceso que revisaremos posteriormente, que da origen al impulso nervioso). b) La porcin conductora que est formada por la mayor parte del axn y sus colaterales; y c) La porcin transmisora que est constituida por las terminaciones axnicas por medio de las cuales se transmite el impulso a otras neuronas 2BLaneurona 12 o a los efectores.

Divisin microscpica del sistema nervioso

Es importante recordar que, paralelamente a la transmisin del impulso nervioso, en el axn se lleva a cabo el transporte del material que permite la funcin de la clula. Recordemos que este material es fabricado por el cuerpo celular y que es indispensable en las regiones lejanas del axn (por ejemplo, en los botones terminales), por lo que, mediante el proceso de transporte axoplsmico (revisado anteriormente), se debe hacer llegar este material. Recordemos tambin que este proceso se lleva a cabo por medio de los microtbulos que se localizan por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones y sirven como canales por los que viajan las sustancias que la clula necesita.

Clasificacin de los distintos tipos de neuronas

Tal y cmo lo hemos mencionado, las neuronas presentan variedad una de gran formas, Objetivo especfico
Distinguir los principios que fundamentan la clasificacin de los diferentes tipos de neuronas e identificar las principales clasificaciones

tamaos y funciones a travs de las del diversas sistema

regiones

nerviosos. Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, (2001) mencionan que se han encontrado al menos 200 tipos de clulas nerviosas geomtricamente distinguibles en el encfalo de los mamferos. En general, estas clulas se

diferencian en la forma y el tamao, y las

caractersticas especificas de cada tipo de neurona impactan en el modo en que las neuronas procesan y transmiten la informacin (Rosenzweig, Leiman, &

Breedlove, 2001). En la figura 8 podemos ver una representacin esquemtica Figura8. Divisin microscpica del sistema nervioso de varios 2BLaneurona 13

tipos de neuronas.

A continuacin consideraremos tres criterios para la clasificacin de las neuronas: a) Nmero, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas; b) tamao de la neurona; y c) funcin de la neurona.

Clasificacin segn nmero, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas

En este criterio de clasificacin se considera el nmero, longitud y tipo de las ramificaciones tanto de las dendritas como de los axones (Snell, 2010). As, las neuronas se clasifican en tres tipos principales: unipolares, bipolares y multipolares. En la figura 9 se observa una

representacin esquemtica de los tres tipos de neuronas. (Figura tomada de Snell, 2010)

Neuronas Unipolares
Esta clase de neuronas, las neuronas unipolares, tiene una sola neurita que se divide en dos

direcciones muy cerca del cuerpo celular. Una se dirige a alguna estructura perifrica, y otra se Figura9.

introduce en el sistema

nervioso central. Las caractersticas funcionales y estructurales de las ramas de estas neuritas coinciden con las de un axn, sin embargo, las ramas terminales del extremo perifrico del axn en el sitio receptor reciben con frecuencia la denominacin de dendritas (Snell, 2010). 2BLaneurona 14

Divisin microscpica del sistema nervioso

Neuronas bipolares
Las neuronas bipolares tienen un cuerpo celular alargado y surge una nica neurita de cada una de las extremidades de este cuerpo. Las clulas bipolares de la retina y las clulas de los ganglios sensitivos coclear y vestibular son ejemplos de este tipo de neurona (Snell, 2010).

Neuronas multipolares
La neurona que presenta ms de dos neuritas se denomina neurona multipolar. La mayora de las neuronas del cerebro y de la mdula espinal son multipolares. Las neuritas de estas neuronas se originan a partir del cuerpo celular. Con la excepcin de la prolongacin larga, el axn, el resto de las neuritas son dendritas (Snell, 2010). Las neuritas de estas neuronas se dirigen en varios sentidos, lo que aumenta en la neurona la capacidad de recibir estmulos nerviosos de varias fuentes (Barr, 1994).

Clasificacin segn tamao de la neurona

Otro modo habitual de clasificar las clulas nerviosas es por el tamao.

Neuronas de Golgi de tipo I

Las neuronas de Golgi de tipo I presentan un axn largo (hasta de 1 metro o ms). Los axones de estas neuronas forman los largos tractos de fibras del cerebro y de la mdula espinal y las fibras nerviosas de los nervios perifricos. Algunos ejemplos son las clulas piramidales de la corteza cerebelosa y las clulas motoras de la mdula espinal (Snell, 2010).

Neuronas de Golgi de tipo II

Las neuronas de Golgi de tipo II pueden tener un axn corto que acaba muy cerca del cuerpo celular o no tener ningn axn. Hay mayor nmero de neuronas de este tipo que de Golgi de tipo I. Estas neuronas tienen un aspecto estrellado, debido a que poseen una gran cantidad de dendritas cortas. Estas neuronas son numerosas en la corteza cerebral y en la corteza cerebelosa y, frecuentemente tiene una funcin inhibidora (Snell, 2010).

Clasificacin segn funcin de la neurona

Tambin podemos clasificar a las neuronas por la funcin que realizan. En la figura 10

se observa una representacin esquemtica de los tres tipos de neuronas que

Divisin microscpica del sistema nervioso

15

2BLaneurona

componen esta clasificacin, las moto-neuronas, las neuronas sensoriales y las interneuronas.
(Rosenzweig, 2001). Las moto-neuronas envan su axn a un msculo o a una glndula, con la finalidad de lograr que el msculo se contraiga o que cambie la actividad de la glndula (Rosenzweig, Leiman, & Figura Leiman, & tomada de

Breedlove,

Breedlove, 2001). Las neuronas sensoriales son neuronas que responden a cambios en el entorno como por ejemplo, cambios de luz, de presin o calor en la piel, cambios qumicos en el aire que corresponden a un olor concreto, etc. (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001). Las interneuronas, que agrupan a la mayora de las neuronas, reciben la informacin de unas neuronas y reenvan esta informacin a otras (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001). Figura10.

Divisin microscpica del sistema nervioso

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2BLaneurona

Clulas gliales
Como Objetivos especficos
Distinguir los diferentes tipos de clulas gliales e identificar la funcin que desempea cada tipo de clula en el sistema nervioso. Distinguir las diferencias

mencionamos

al

inicio,

el

sistema nervioso tambin est formado por las clulas gliales (tambin

denominadas neuroglia o gla). Estas clulas cumplen varas funciones. A diferencia de las neuronas, las clulas gliales no son excitables, no tienen axones y las terminales axnicas de las neuronas no establecen sinapsis en ellas. En el sistema nervioso existen ms clulas gliales que neuronas (las

existentes entre las neuronas y las clulas gliales, as como la estrecha relacin que mantienen.

superan en nmero en cinco a diez veces), pero la clulas gliales son ms pequeas que las neuronas, por lo que su volumen comprende aproximadamente la mitad del sistema nervioso central

(Snell, 2010). Aunque las clulas gliales no estn involucradas en primera instancia con la excitacin, propagacin inhibicin, del y

impulso

nervioso, sus funciones son auxiliares importantes en el funcionamiento neurona, mantienen por una de lo la que ntima

relacin con las neuronas, llegando a un alto grado de interdependencia 1994). En general las clulas gliales son el sostn de las neuronas, pero tambin 3BClulasgliales 17 desempean un papel nutritivo, ya que proporcionan una va desde el sistema vascular a las clulas nerviosas para distribuir materias primas que las neuronas sintetizan (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001); tambin tienen la funcin de absorber las clulas muertas y otros desechos (Pinel, 2001). Divisin microscpica del sistema nervioso (Barr, Figura11.

Las clulas gliales se fabrican a lo largo de toda nuestra vida (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001). Hay varios tipos de clulas gliales; cada uno presenta diferentes caractersticas estructurales, localizacin y funciones (Snell, 2010). En la figura 11 se representan esquemticamente diferentes tipos de clulas gliales. Figura tomada de Snell, (2010). En el sistema nervioso central, los tipos de clulas gliales ms importantes son los astrocitos, los oligodendrocitos y la microgla; mientras que en el sistema nervioso perifrico son las clulas satlite, las clulas de Schwann y los macrfagos, que de alguna forma desempean funciones anlogas a las que desempean las clulas gliales del sistema nervioso central que acabamos de mencionar (Hanes, 2003). A continuacin revisaremos brevemente las ms relevantes.

Astrocitos
Los astrocitos constituyen el grupo ms numeroso de las clulas gliales; son pequeas clulas que tienen una forma de estrella. Tienen cuerpos celulares pequeos y prolongaciones que se ramifican y que se extienden en todas direcciones. En la figura 12 se ilustra un astrocito. Muchas de estas prolongaciones terminan envueltas sobre los vasos sanguneos (pies perivasculares), donde forman una cubierta casi completa sobre la superficie externa de los capilares. Otras tantas prolongaciones se hallan entretejidas en la superficie de la membrana de las neuronas, que quedan rodeadas por los astrocitos (Carlson, 2006). Esta disposicin hace evidente el papel de mediador que desempean los astrocitos en la relacin entre los Figura12.

vasos sanguneos y las neuronas, ya que los astrocitos suministran nutrientes a las neuronas desde los capilares y se desprenden de los productos de desecho. Dentro de las funciones principales de los astrocitos, podemos mencionar las siguientes: Proporcionan soporte fsico a las neuronas, ya que son un armazn de sostn 3BClulasgliales 18 que sirve para mantener fijas a las neuronas en su lugar; funcionan como una especie de pegamento nervioso (Carlson, 2006). Tambin proporcionan sostn a las fibras nerviosas (Snell, 2010).

Divisin microscpica del sistema nervioso

Limpian los desechos del encfalo; cierto tipo de astrocitos son capaces de realizar un proceso denominado fagocitosis; estos astrocitos viajan por todo el sistema nervioso central, en busca de restos de desechos procedentes de neuronas muertas, cuando estos desechos son localizados, los astrocitos avanzan hasta ellos y los engullen y digieren, as se desasen de los desechos (Carlson, 2006).

Otra funcin muy relacionada con la anterior es que los astrocitos ocupan el lugar de las neuronas muertas (Snell, 2010). Cuando se ha eliminado el tejido lesionado, por medio de la fagocitosis, se forma un entramado de astrocitos en el espacio que ocupaban las neuronas que han sido fagocitadas y, alrededor de l, otro tipo especializado de astrocitos, forma un tejido cicatrizante que permite sellar el rea (Carlson, 2006). A este proceso se le denomina gliosis de remplazo (Snell, 2010).

Producen y almacenan algunas sustancias qumicas que las neuronas necesitan para cumplir sus funciones; los astrocitos, por medio de sus prolongaciones conectadas con los capilares reciben glucosa, que es procesada en lactato (sustancia que es utilizada por la neurona para obtener energa), esta sustancia es liberada en el lquido extracelular, desde donde lo recoge la neurona y lo transporta a su cuerpo celular para procesarlo y obtener energa. Los astrocitos tambin almacenan glucgeno, que puede

descomponerse en glucosa y luego en lactato (Carlson, 2006). Participan en el control de la composicin qumica del lquido que rodea a las neuronas, manteniendo en niveles ptimos la concentracin de algunas sustancias (Carlson, 2006). Rodean y aslan las sinapsis, impidiendo que los neurotransmisores liberados por los botones terminales se dispersen (Carlson, 2006). Tambin son aislantes elctricos que previenen que las terminales axnicas influyan sobre las neuronas vecinas y las no relacionadas (Snell, 2010).

Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos son otro tipo de clulas gliales. Tienen cuerpos celulares pequeos y unas pocas prolongaciones delicadas. Se ubican en filas a lo largo de las fibras nerviosas mielnicas del sistema nervioso central y rodean los cuerpos celulares nerviosos (Snell, 2010). En la figura 13 se observa una representacin de un oligodendrosito. 3BClulasgliales 19

Divisin microscpica del sistema nervioso

Los oligodendrocitos son los encargados de formar y mantener la vaina de mielina de las fibras nerviosas en el sistema nervioso central (la mielina es una sustancia grasa aislante; Pinel, 2001). Esta tarea tiene una gran

relevancia para la transmisin del impulso nervioso, ya que, como veremos con mayor detalle un poco ms adelante, las vainas de Figura13. mielina proporciona a los axones una cubierta

de aislamiento que aumenta de forma considerable la velocidad de la conduccin nerviosa a lo largo de estos axones (Snell, 2010). Un oligodendrocito puede formar hasta 50 segmentos internodales de mielina en los mismos o diferentes axones (Carlson, 2006). Los oligodendrocitos tambin rodean a los cuerpos de las clulas nerviosas. Estos son denominados oligodendrocitos satlites, sin embargo, la funcin que realizan an no est clara. En un apartado ms adelante abordaremos un poco ms a detalle el proceso de mielinizacin y su relevancia para el funcionamiento del sistema nervioso.

Microgla
Las clulas de la microgla o clulas microgliales son las clulas gliales ms pequeas. Estas clulas son similares a los macrfagos del tejido conjuntivo (Snell, 2010). Estas clulas microgliales se localizan inactivas en el sistema nervioso central, y pueden recibir el nombre de clulas microgliales en reposo (Snell, 2010). Sin embargo, estas clulas tienen la capacidad de convertirse en fagocitos (Hanes, 2003). Cuando el tejido nervioso es daado en alguna regin, las clulas microgliales emigran a la zona daada, en donde aumentan en nmero (proliferan) y fagocitan los residuos celulares (Hanes, 2003). Esto ocurre tanto en el dao por traumatismo o lesin isqumica, como en presencia de enfermedades; tal es el caso de la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la esclerosis mltiple y el SIDA (Snell, 2010). 3BClulasgliales 20

Divisin microscpica del sistema nervioso

Clulas de Schwann
Las clulas de Schwann son clulas gliales del sistema nervioso perifrico que realizan una funcin anloga a la realizada por los oligodendrocitos en el sistema nervioso central. Las clulas de Schwann dan soporte a los axones y producen mielina que recubre las fibras nerviosas del sistema nervioso perifrico. Esta es una tarea muy importante ya que la mayora de los axones del sistema nervioso perifrico son mielnicos (Carlson, 2006). En la Figura 14 se puede observar la representacin de un axn y la forma en la que las clulas de Schwann lo recubren, Aun cuando a su la funcin realizada en las el es por muy los

parecida

oligodendrocitos nervioso Schwann central,

sistema de

clulas

presentan

algunas

diferencias en su funcionamiento: la primera es que un solo oligodendrocito puede formar hasta 50 segmentos Figura14. internodales, mientras que cada clula Schwann constituye un slo segmento

de mielina. As que son necesarias muchas clulas de Schwann para mielinizar la longitud total de un axn individual. Otra diferencia importante es que las clulas de Schwann son capaces de guiar el proceso de regeneracin axonal tras alguna lesin, mientras que los oligodendrocitos no. En el sistema nervioso perifrico, las clulas de Schwann guan el crecimiento de los axones nuevos que surgen para remplazar a axones daados, lo que facilita su formacin; mientras que en el sistema nervioso central esto no es posible. Esto podra ser una explicacin del hecho de que existe poca regeneracin axonal en el sistema nervioso central de los mamferos (Pinel, 2001).

Divisin microscpica del sistema nervioso

21

3BClulasgliales

Mielinizacin
Ya habamos mencionado que las neuritas de las Objetivo especfico
Comprender las generalidades del proceso de mielinizacin y su importancia para la transmisin del impulso nervioso.

neuronas (axn y dendritas) se denominan fibras

nerviosas. Existen dos tipos de fibras

nerviosas tanto en el sistema nervioso central, como en el sistema nervioso perifrico: las fibras mielnicas y las fibras amielnicas (Snell, 2010).

Fibras nerviosas mielnicas

Las fibras nerviosas mielnicas estn rodeadas por una vaina de mielina. Estas vainas de mielina que rodean a las fibras nerviosas son formadas por los oligodendrocitos en el sistema nervioso central y las clulas de Schwann en el sistema nervioso perifrico, por lo que en realidad, no son parte de la neurona (Snell, 2010). En la figura 15 se observa una representacin de un oligodendrocito y de una clula de Schwann mielinizando cada uno a su axn. La mielina es una sustancia lipoproteca, que funciona como aislante. Esta sustancia rodea a las fibras mielnicas formando una vaina. La vaina de mielina no es una capa contina que recubre la fibra, sino que es una capa segmentada por los nodos de Ranvier (un Figura15. axn mielinizado se vera como un collar de cuentas ovaladas, tal y como se representa en la figura 16). Esta segmentacin ocurre a intervalos regulares. La longitud de cada segmento internodal de la vaina de mielina es de aproximadamente 0.5 a 1.0 mm (Snell, 2010). El grosor de la capa de mielina y la distancia entre los nodos tiende a ser directamente proporcional al dimetro y la longitud del axn (Barr, 1994). Los axones no tienen capas de mielina en el origen ni en las terminaciones axnicas 4BMielinizacin 22 (Lpez Antnez, 1979). El proceso de produccin de las Figura16. vainas de mielina se llama mielinizacin. La mielinizacin comienza en la etapa Divisin microscpica del sistema nervioso

prenatal (aproximadamente en la semana 16; Snell, 2010) y contina despus del nacimiento, aproximadamente hasta el primer ao de vida de forma notable, y segn Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, (2001), prosigue durante largos perodos de tiempo (en algunas regiones cerebrales, hasta 10-15 aos despus del nacimiento), y posiblemente durante toda la vida (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001). Cmo ya se haba mencionado, en el sistema nervioso central, cada oligodendrocito puede formar y mantener hasta 50 segmentos internodales (de una o varias fibras nerviosas). En el sistema nervioso perifrico hay una sola clula de Schwann para cada segmento internodal de una fibra nerviosa. La presencia de las vainas de mielina afecta a la velocidad de conduccin de los impulsos nerviosos, por lo tanto, cuando se presenta algn factor que interfiere con la vaina de mielina se pueden presentar consecuencias serias en el funcionamiento del sistema nervioso. Esto ocurre en varias enfermedades desmielinizadoras, como la esclerosis mltiple, que est causada por prdida de mielina en los axones del encfalo (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001).

Fibras nerviosas amielnicas

Muchos axones son amielnicos, es decir, no tienen vainas de mielina recubrindolos. A estos se les conoce como fibras o axones amielnicos. Usualmente son muy pequeos. En el sistema nervioso central las fibras nerviosas amielnicas discurren en pequeos grupos y no se hallan particularmente relacionadas con los oligodendrocitos (Snell, 2010). Por el contrario, en el sistema nervioso perifrico los axones amielnicos mantienen una relacin estrecha con las clulas de Schwann, ya que, aunque no tienen una envoltura compleja, los axones se sitan en una depresin en estas clulas. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con las clulas de Schwann que recubren las fibras mielnicas en dnde cada clula provee un solo segmento internodal, en las fibras amielnicas, una nica clula de Schwann puede ser compartida hasta por 15 axones (Snell, 2010).

Divisin microscpica del sistema nervioso

23

4BMielinizacin

Impulso nervioso
Los Objetivo especfico
Identificar los procesos bsicos que se suceden para la generacin y transmisin del impulso nervioso y comprender su importancia para el funcionamiento de la neurona.

impulsos las los que

nerviosos seales cdigos el que de

constituyen configuran informacin

sistema

nervioso utiliza para integrar sus reacciones. Estos impulsos son transmitidos discontinua a en travs forma de las

neuronas (Lpez Antnez, 1979).

Potencial de reposo
A las clulas que se especializan en la recepcin y transmisin de seales se les denomina clulas excitables, que incluyen exclusivamente a las neuronas y las clulas musculares. Estas clulas se caracterizan por reaccionar rpidamente a cada estmulo, modificando su propia carga elctrica. La diferencia fundamental entre las clulas excitables y las dems radica en su membrana (Ortiz, 2009). En seguida se analizar lo que sucede en las neuronas. El lquido del interior de la clula, denominado lquido intracelular, y el lquido del exterior de la clula, denominado lquido extracelular, contienen diferentes iones, a los iones positivos se les llama cationes y a los negati vos aniones. Los iones ms importantes en estos lquidos son: aniones orgnicos (A-), iones de cloro (Cl-), iones de sodio (Na+) e iones de potasio (K+). Los aniones orgnicos se localizan nicamente en el lquido intracelular (y no pueden salir de l ya que la membrana es impermeable a ellos), mientras que los otros tres tipos de iones se localizan tanto en el lquido intracelular, como en el extracelular, aunque en diferentes concentraciones, K+ predomina en el interior y Cl- y Na+ en el exterior (Carlson, 2006). Sin embargo, la excitacin de la clula va a provocar que las concentraciones de estos iones cambien tanto en el interior como en el exterior. Para esto, la membrana celular juega un papel muy importante. La membrana plasmtica y la cubierta celular juntas forman una membrana semipermeable que permite la difusin 5BImpulsonervioso 24 de ciertos iones que la atraviesan por medio de sus canales, pero que restringe el paso de otros (Snell, 2010). A continuacin se describe lo que sucede en la fase en la que la clula no est excitada. Divisin microscpica del sistema nervioso

En la fase de reposo los iones de K+ circulan a travs de la membrana plasmtica desde el citoplasma celular hasta el lquido extracelular. Esto sucede debido a que la permeabilidad de la membrana a los iones de K+ es grande, y pueden transitar pasivamente del interior al exterior, mientras que los iones de Na+ no pueden entrar tan fcilmente al interior pues la membrana no es tan permeable a estos iones

durante esta fase (Snell, 2010). Lo anterior genera que el interior de la clula tenga una carga negativa y el exterior una carga positiva. Esto genera una diferencia de

nombre de potencial de reposo (Snell, 2010). En la figura 17 se puede observar lo que se acaba de describir.

Divisin microscpica del sistema nervioso

25

5BImpulsonervioso

Figura17. potencial estable de aproximadamente -70 mV. Este potencial se conoce con el

Este potencial de reposo se origina por la difusin de iones de Na+ y de K+ a travs de los canales de la membrana plasmtica, pero se necesita un factor adicional para mantener el equilibrio de la concentracin. Este factor es la bomba de sodio-potasio, mediante la cual los iones de K+ se transportan activamente, es decir, no fluyen gracias a la difusin, sino que son empujados, del lquido extracelular al interior de la clula. Figura18. del interior al exterior (Lpez Antnez, 1979). Para su funcionamiento, la bomba requiere trifosfato de adenosina (ATP) que le proporciona energa para ejecutar el transporte activo (Snell, 2010). En la figura 18 hay una representacin de este proceso. (Figura tomada de Snell, 2010) Asimismo, se da un transporte activo de iones de Na+ que van

Potencial de accin
Cuando la neurona es estimulada, por medios elctricos, mecnicos o qumicos, se da un cambio rpido en la permeabilidad de la membrana, que permite la entrada a los iones de Na+, que pasan del lquido extracelular a travs de la membrana hasta el citoplasma. Esto da lugar a que la membrana se despolarice progresivamente. La entrada sbita de los iones de Na+, genera un cambio en la carga, hacia la positividad (que en el estado de reposo era negativa en el interior y positiva en el exterior) esta alteracin de la polaridad, produce el potencial de accin, que es aproximadamente de +40 mV. Este potencial es muy breve, dura aproximadamente 5 milisegundos (ms). El aumento en la permeabilidad de la membrana a los iones Na+ cesa rpidamente, y aumenta la permeabilidad a los iones K+. Entonces los iones K+ comienzan a fluir desde el citoplasma celular devolviendo el rea localizada de la clula al estado de reposo (Snell, 2010). En la figura 17 hay una representacin de este proceso. (Figura tomada de Snell, 2010) Todo esto ocurre en un segmento muy pequeo de la membrana, pero una vez generado, el potencial de accin se extiende sobre el segmento de membrana adyacente, alejndose del sitio de comienzo, y se conduce a lo largo de la neurita como impulso nervioso. Este impulso se propaga a la zona vecina de la membrana, y ste a la siguiente regin de la membrana hasta llegar a la terminacin del axn. Su tamao y frecuencia no varan (Snell, 2010). Cuando se ha extendido el impulso nerviosos sobre una regin dada de la membrana, no puede desencadenarse inmediatamente otro potencial de accin. A este estado se 5BImpulsonervioso 26

Divisin microscpica del sistema nervioso

le denomina perodo refractario, y controla la mxima frecuencia que pueden conducir los potenciales de accin a lo largo de la membrana plasmtica (Snell, 2010). El potencial de accin viaja a travs del axn, en forma continua si el axn es amielnico, este potencial mantiene constante su amplitud (40 mV) a lo largo del axn, hasta que alcanza los botones terminales; Si el axn es mielnico, las capas de mielina aslan la membrana del axn en casi toda su superficie excepto en los nodos de Ranvier, en donde la membrana no tiene la capa aislante y los iones s pueden atravesarla, por lo que el potencial de accin se conduce de un nodo de Ranvier al siguiente. Este proceso ahorra energa en la transmisin del potencial de accin, ya que la despolarizacin de la membrana slo ocurre en los nodos, mientras que en las secciones con cubierta de mielina no es necesaria y el impulso viaja ms fcil y rpidamente. A este tipo de conduccin se le denomina conduccin saltatoria (Carlson, 2006). Esta conduccin saltatoria permite que el impulso viaje mucho ms rpido en el axn mielnico (en algunos a una velocidad aproximada de 120.00 m/s; Snell, 2010) que en el amielnico (en algunos a una velocidad aproximada de 0.5 m/s; Snell, 2010). Tambin es importante mencionar que la conduccin del impulso nervioso es ms rpida cuando el dimetro de la fibra nerviosa es mayor (Barr, 1994). Finalmente, es importante recordar que bajo condiciones normales, un potencial de accin no se origina en la membrana plasmtica del cuerpo celular, sino que lo hace en el segmento inicial del axn (Snell, 2010).

Divisin microscpica del sistema nervioso

27

5BImpulsonervioso

Sinapsis
Cmo ya se ha visto, el sistema nervioso est formado por una gran cantidad de neuronas. Estas neuronas establecen Objetivo especfico
Comprender la estructura y funcin de la sinapsis y de los transmisores

comunicacin y forman vas de conduccin 2010). La mayora de las neuronas realizan conexiones sinpticas con unas 1000 o ms neuronas, y pueden recibir hasta 10000 conexiones de otras neuronas (Snell, 2010). As, se calcula que el nmero de sinapsis en el sistema nervioso humano se aproxima a 1015 (Cardinali, 2007). La sinapsis es una conexin en la que la neurita de una neurona (normalmente la terminacin del axn) se comunica con una segunda neurona o con una clula efectora (glandular o muscular; Hanes, 2003). Por el momento se revisaran aspectos fundamentales de las sinapsis entre neuronas. Como se ver un poco ms adelante, dependiendo del tipo de mecanismo los funcional (Snell,

empleado para la transmisin de la informacin, las sinapsis pueden ser de dos tipos: qumicas y elctricas. En la mayora de las neuronas el flujo del impulso nervioso va del polo aferente de la neurona, que comprende el cuerpo y las dendritas, hasta el polo eferente constituido por el axn y sus colaterales (Lpez Antnez, 1979). Por otro lado, cabe mencionar que en el proceso de la transmisin de seales de una clula a otra, a la clula que transmite la seal se le denomina presinptica y a la que la recibe, postsinptica (Ortiz, 2009). As, normalmente en la comunicacin entre dos neuronas, el impulso ser transmitido del polo eferente de la neurona presinptica al polo aferente de la neurona postsinptica, de forma unidireccional. No obstante, el impulso nervioso puede viajar del polo eferente de la neurona presinptica a diversas regiones de la neurona postsinptica (axones, dendritas o somas). En este sentido, se da una clasificacin de las sinapsis basada en la estructura en la que se produce el contacto entre la neurona presinptica y la neurona postsinptica en las sinapsis qumicas (que se revisar un poco ms adelante). 6BSinapsis 28

Divisin microscpica del sistema nervioso

Tipos de sinapsis segn la estructura en la que se produce el contacto

Los tipos de sinapsis pueden ser: axodendrticas, axosomticas y axoaxnicas. Las ms usuales son las axodendrticas, es decir, que se dan entre el axn de la neurona presinptica y la dendrita de la neurona postsinptica (sobre la superficie lisa de una dendrita o sobre espinas dendrticas; 2006); y que Carlson, las se

axosomticas,

dan entre el axn de la neurona presinptica y el cuerpo de la neurona En las el

postsinptica. sinapsis axn de

axnicas, la

clula establece

presinptica contacto

sobre

el

segmento inicial del axn de la clula postsinptica, pero stas no son muy comunes. Tambin puede haber sinapsis entre

expansiones terminales de diferentes neuronas

(Snell, 2010). En la figura Figura19. 19 se esquematizan los tres tipos de sinapsis. (Figura tomada de Snell, 2010)

Tipos de sinapsis dependiendo del mecanismo empleado para la transmisin de la informacin.

Ya se haba mencionado que, dependiendo del mecanismo empleado para la transmisin de la informacin, las sinapsis pueden ser de dos tipos, qumicas y elctricas.

Sinapsis qumicas
Las sinapsis qumicas son las ms numerosas. En este tipo, en proximidad a la 6BSinapsis 29 sinapsis la clula presinptica produce sustancias qumicas especficas denominadas neurotransmisores, cuando la zona en la que se encuentran acumulados los Divisin microscpica del sistema nervioso

neurotransmisores se despolariza por la llegada de un potencial de accin, los neurotransmisores pasan a travs del estrecho espacio que existe entre las clulas, (el espacio sinptico), y se fijan a una molcula de protena en la membrana postsinptica denominada receptor (Ortiz, 2009; Snell, 2010). En este tipo de sinapsis el mensaje sinptico es unidireccional (Cardinali, 2007).

Componentes de la sinapsis qumica

Sin importar si las sinapsis son axodendrticas, axosomticas o axoaxnicas, todas presentan los componentes

estructurales que se describen a continuacin y se

esquematizan en la figura 20: Membrana presinptica La membrana presinptica

corresponde a la membrana de la clula presinptica que llega hasta la sinapsis (Lpez Figura20.

Antnez, 1979).

En el citoplasma, en la proximidad con la sinapsis hay vesculas presinpticas, mitocondrias y algunos lisosomas. El papel de las vesculas presinpticas y las mitocondrias es sumamente importante en la sinapsis ya que, por un lado, las vesculas presinpticas contienen las sustancias neurotransmisoras que son liberadas en el espacio sinptico, mientras que las mitocondrias proporcionan trifosfato de adenosina (ATP) para la sntesis de nuevas sustancias transmisoras (Snell, 2010). Espacio sinptico Las membranas presinptica y postsinptica se encuentran separadas por un espacio denominado espacio sinptico. El tamao de este espacio vara de una sinapsis a otra pero por lo general es de unos 20 nm de ancho. Este espacio contiene lquido extracelular, a travs del cual se difunde el neurotransmisor (Carlson, 2006). Membrana postsinptica La membrana postsinptica corresponde a la membrana, en la regin de la sinapsis, de la clula postsinptica a la que va a ser transmitido el impulso (Lpez Antnez, 1979). 6BSinapsis 30

Divisin microscpica del sistema nervioso

En el rea postsinptica, el citoplasma contiene con frecuencia cisternas paralelas. Esta membrana contiene protenas receptoras que se unen al neurotransmisor, los receptores (Snell, 2010). El proceso en el que los receptores y el neurotransmisor se unen desencadena cambios en la polaridad de la membrana que pueden generar un potencial de accin en la neurona postsinptica. Neurotransmisores Los neurotransmisores son sustancias qumicas sintetizadas y almacenadas por la neurona presinptica en las vesculas presinpticas, que son liberadas en el espacio sinptico y capturadas por los receptores. Estas sustancias median la comunicacin qumica neural (Cardinali, 2007). Para que la funcin de los neurotransmisores sea eficaz, debe ser de muy breve duracin, lo que depende de algunos mecanismos que ponen fin a su accin, como por ejemplo la recaptacin en la terminal neural, la difusin al espacio extrasinptico y la inactivacin enzimtica, estos mecanismos garantizan rapidez y fugacidad de la accin del transmisor (Cardinali, 2007; Carlson, 2006). En el sistema nervioso se han identificado muchos transmisores diferentes, entre los que se pueden mencionar: acetilcolina (ACh), noradrenalina, adrenalina, dopamina, glicina, serotonina, cido gamma-aminobutrico (GABA), encefalinas, sustancia P y cido glutmico (Snell, 2010). En una sinapsis puede haber varios neurotransmisores, de hecho, esto sucede en la mayora de las sinapsis, sin embargo, un neurotransmisor suele ser el activador principal, que acta directamente en la membrana postsinptica, mientras que los otros funcionan como moduladores que modifican la actividad del transmisor principal (Snell, 2010).

Secuencia de eventos en la sinapsis qumica

La secuencia de eventos que se sucede durante la sinapsis es la siguiente: 1. Los potenciales de accin se transmiten a lo largo del axn y la llegada de un impulso nervioso a la terminacin del axn produce despolarizacin de la membrana presinptica (Lpez Antnez, 1979). 2. Esta despolarizacin da lugar a una entrada de iones de calcio, lo que origina que las vesculas sinpticas se fusionen con la membrana presinptica (Snell, 2010). 6BSinapsis 31

Divisin microscpica del sistema nervioso

3. Las modificaciones en las vesculas sinpticas conducen a la liberacin del neurotransmisor en el espacio sinptico hacia el lquido extracelular. Este

acontecimiento dura tan slo unos pocos milisegundos (Carlson, 2006). 4. Una vez en el espacio sinptico, los neurotransmisores difunden a travs del espacio hasta la membrana postsinptica. 5. Al llegar a la membrana postsinptica, el neurotransmisor es captado por algunas molculas proteicas especiales en zonas receptoras especficas de la membrana, lo que ocasiona que la membrana se

despolarice o hiperpolarice, generando as potenciales postsinpticos breves (Carlson, 2006). Figura21. 6. La accin del neurotransmisor debe ser

breve para garantizar su eficiencia, por lo que, una vez que est en el espacio sinptico y que alcanza la membrana postsinptica, el neurotransmisor es eliminado mediante dos mecanismos: la recaptacin y la inactivacin enzimtica, que ya se haba mencionado anteriormente (Carlson, 2006). En la recaptacin el botn terminal de la neurona presinptica elimina con extraordinaria rapidez el neurotransmisor del espacio sinptico. La sustancia transmisora es forzada a trasladarse directamente desde el espacio sinptico al interior del citoplasma por medio de molculas de transporte especiales, localizadas en la membrana presinptica (Carlson, 2006). Este proceso es el ms comn. En la figura 21 se muestra una representacin esquemtica de los procesos de liberacin y recaptacin. (Figura tomada de Snell, 2010) En la inactivacin enzimtica las molculas del neurotransmisor son destruidas por la accin de una enzima. Este proceso se presenta nicamente en el caso de la acetilcolina (hasta donde se sabe; Carlson, 2006). Para finalizar, vale la pena mencionar que el proceso de sinapsis conlleva un proceso de transduccin de energa, ya que, tal y como se ha explicado, inicialmente la energa elctrica del impulso nervioso es transformada a energa qumica contenida en Divisin microscpica del sistema nervioso 6BSinapsis 32

el mediador; despus esta ltima da origen a movimientos inicos en la membrana postsinptica que se traducen en cambios elctricos (Lpez Antnez, 1979).

Tipos de sinapsis desde el punto de vista funcional

Desde el punto de vista funcional, las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras (Afifi, 2006). Tal y cmo se haba mencionado en el punto cinco de la secuencia de eventos en la sinapsis, las molculas proteicas receptoras de la membrana postsinptica se unen al neurotransmisor, esto provoca un cambio en su polaridad, que puede generar un potencial postsinptico excitador (PPSE) o un potencial postsinptico inhibidor (PPSI), que tienen una duracin muy breve (Snell, 2010). Los efectos excitadores e inhibidores sobre la membrana postsinptica de la neurona dependen de la suma de las respuestas postsinpticas en las diferentes sinapsis (Snell, 2010). A este proceso se le denomina integracin neuronal (Carlson, 2006). Si el efecto global es de despolarizacin, la neurona resultar excitada, lo que dar comienzo a un potencial de accin en el segmento inicial del axn, que provocar que un impulso nervioso se desplace a lo largo del axn. Pero si el efecto global es de hiperpolarizacin, la neurona resultar inhibida y no se originar ningn impulso nerviosos (Snell, 2010). Los diferentes neurotransmisores ejercen distintas acciones excitadoras o inhibidoras. As, el cido glutmico o glutamato es el neurotransmisor excitatorio ms abundante en el sistema nervioso central, mientras que el neurotransmisor inhibidor ms abundante es el cido gamma aminobutrico o GABA por sus siglas en ingls (Cardinali, 2007).

Sinapsis elctrica
En estas sinapsis no hay un transmisor qumico, sino que las neuronas se comunican elctricamente (Snell, 2010). Las sinapsis elctricas son uniones intercelulares que permiten el intercambio de iones y otras molculas entre dos clulas, transmitindose as informacin y estmulos elctricos (Ortiz, 2009). Estas uniones contienen canales, formados por protenas, que se extienden desde el citoplasma de la neurona presinptica al de la neurona postsinptica y que atraviesan el espacio sinptico que separa a las dos clulas 6BSinapsis 33 (Ortiz, 2009; Snell, 2010).

Divisin microscpica del sistema nervioso

Las sinapsis elctricas constituye una va de comunicacin excepcionalmente rpida que permiten sincronizar la actividad de muchas clulas prximas (Ortiz, 2009). Esto es de especial importancia ya que asegura que un grupo de neuronas que desarrollan una funcin idntica acten bien coordinadas y rpidamente (Snell, 2010). Adicionalmente, a diferencia de las sinapsis qumicas, las sinapsis elctricas son bidireccionales (Cardinali, 2007; Snell, 2010).

Divisin microscpica del sistema nervioso

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6BSinapsis

Referencias
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Para ms informacin puedes consultar estos sitios: Federacin Espaola de Espina Bfida e Hidrocefalia www.febhi.org Asociacin de Espina Bfida (Spina Bifida Asociation) www.spinabifidaassociation.org (En Ingles) Pgina dedicada a brindar informacin acerca de este trastorno (Anencefalia) www.anencephalie-info.org
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GLOSARIO DE TERMINO UTILIZADOS EN ESTE CAPITULO Agenesia del cuerpo calloso: Anencefalia: Blastocito: Blastmeros: Citotrofoblasto: Diencfalo: Ectodermo: Ectpico: Embrioblasto: Endodermo: Endometrio: Epiblasto: Espina bfida abierta (o qustica): Espina bfida oculta: Espina bfida: Esplacnopeura: Gastrulacin:
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Hidrocefalia: Hipoblasto: Invaginacin: Meningocele: Mereoanencefalia: Mesencfalo: Mesodermo: Metencfalo: Microcefalia: Mielencfalo: Mielomeningocele: Mitosis: Mrula: Neuroporo Caudal: Neuroporo Rostral: Neurulacin: Notocorda: Organognesis: Placa Neural: Prosencfalo: Rombencfalo:
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Sincitio: Sincitiotrofoblasto Somatopleura: Telencfalo: Teratgenos: Trofoblasto: Tubo neural: Ventrculos:

Autoevaluacin: Despusdeleerelcapitulo,contestalassiguientespreguntas: 1. Quesunblastmeroycuntoscomponenunamrula? 2. Culessonloscomponentesdelblastocito? 3. Questructurasseformandurantelagastrulacin? 4. Culessonlasetapasenlaformacindeltuboneural? 5. Deculdelasestructurastrigeminalesseformaelsistemanervioso? 6. BajoeltrminoespinabfidaQualteracionesseencuentran? 7. Culessonlasestructurasquederivandelasvesculasprimarias? 8. Quvesculacerebraldaorigenaloshemisferioscerebrales? 9. Enqutrastornodelneurodesarrollosepresentaunaausenciatotalo parcialdelcuerpocalloso? 10. Porquraznlosniosconmicrocefaliapresentandficits cognoscitivos?

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