Sunteți pe pagina 1din 39

BIOFIZICA

INTRODUCERE
Biofizica este acea ramur a cunoaterii care aplic principiile fizicii i chimiei precum i metode de analiz
matematic i modelarea pe calculator, pentru nelegerea modului de funcionare al sistemelor biologice.
In present, biofizica este o tiin molecular. Ea caut s explice funcii biologice pe baza structurii i proprietilor
unor molecule specifice. Mrimea acestor molecule variaz extreme de mult: de la ~1 nm n cazul acizilor grai i
zaharurilor, la 5-10 nm pentru macromolecule ca proteinele, peste 1000 nm la amidon, la peste 10 000 000 nm (1 cm) la
moleculele lungi de ADN. Aceste molecule, singurele blocuri constructive ale organismelor vii, sunt asamblate n cellule,
esuturi i organisme ntregi prin formareaunor structuri individuale complexe cu dimensiuni de 10, 100, 1000, 10 000 nm i
mai mari.Proteinele sunt asamblate n micelii de cazein n lapte,care sufer un process de agregare pentru a forma brnza;
proteinele i acizii ribonucleici se asambleaz n ribozomi,fabrica care sintetizeaz proteinele; lipidele i proteinele se
asambleaz formnd membranele celulare, barierele externe i interne ale celulelor; proteinele i ADN se mpletesc n
cromozomi,purttorii codului genetic, .a.m.d.
Biofizica explic funciile biologice prin mecanisme moleculare: descrieri fizice precise despre modul cum
moleculele individuale lucreaz mpreun ca nite maini minuscule pentru a realize funcii biologice specifice.
BIOFIZIC MOLECULAR
Fluidele (gazele i lichidele) reprezint un mediu continuu, care i modific forma foarte mult sub aciunea unei fore
mici Ele au coeziune molecular mic datorit cruia curg i iau forma vasului. Dintre fluide, cel mai important este apa,
indispensabil vieii, cu urmtoarele roluri:
-apa este solventul universal att n mediul interstiial n care se afl celulele ct i n mediul intracelular;
-apa este mediul de transport al ionilor, macromoleculelor;
-apa este agentul de eliminare a produilor de dezasimilaie n afara organismului (prin urin i transpiraie);
-apa, alturi de dioxidul de carbon, st la baza procesului de fotosintez (la organismele fotosintetice);
-apa constituie un factor de amortizare a variaiilor de temperatur pentru organismele vii, iar la homeoterme evaporarea apei
constituie principala form sub care se degaj cldura rezultat din catabolism, datorit conductibilitii termice i cldurii
specifice mari.
In plus, apa este un protector mecanic a unor sisteme (sistemul nervos central) i este mediul de suspensie al unor celule libere
(elementele figurate ale sngelui).
FENOMENE DE SUPRAFA I DE CONTACT.
Fenomenele de suprafa i de contact sunt fenomenele moleculare care se produc la suprafaa de contact ntre dou
faze diferite (la interfee).
TENSIUNEA SUPERFICIAL
La suprafaa liber a unui lichid, adic la contactul dintre faza lichid i gazoas (aer i vaporii lichidului), moleculele
din stratul superficial au o poziie aparte n raport cu forele moleculare care se exercit asupra lor. n timp ce o molecul
oarecare din interior este atras n mod simetric (egal din toate direciile) de ctre moleculele nvecinate, o molecul din stratul
superficial este supus unei atracii notabile numai dinspre interior i prile laterale. De aceea, stratul de la suprafa se
comport ca o membran elastic ce tinde s se strng. Se poate considera c exist o for tangenial la suprafaa lichidului
care apare ca urmare a fenomenelor moleculare prezentate mai sus i care este numit tensiune superficial. Dac se aeaz un
inel pe suprafaa liber a unui lichid, se poate msura o for de rezisten ntmpinat la desprindere. Aceast for este
proporional cu lungimea conturului inelului, adic
F = l
unde coeficientul de proporionalitate depinde de natura lichidului i este denumit coeficient de tensiune superficial.
De aici rezult o relaie de definiie a coeficientului de tensiune superficial:
= F/l
Unitatea de msur pentru n S.I. este 1 Newton pe metru (N/m); uniti tolerate: dyn/cm , erg/cm.
Coeficientul de tensiune superficial poate fi definit i prin relaia
=W/S
unde W este energia consumat pentru mrirea (mpotriva forelor de tensiune superficial) suprafeei lichidului cu o unitate.
Unitatea de msur SI corespunztoare este 1 J/m
2
.
Coeficientul de tensiune superficial al unui lichid depinde de temperatur, iar pentru soluii de: natura solventului, natura i
concentraia solvitului. n ceea ce privete influena solvitului asupra coeficientului de tensiune superficial 0 al solventului
sunt posibile trei cazuri ( fiind coeficientul de tensiune superficial al soluiei):
- substana dizolvat nu modific tensiunea superficial a solventului = 0 , ca n cazul soluiei de zahr n ap de exemplu;
- solvitul mrete tensiunea superficial a solventului > 0, ca n cazul soluiilor apoase de electrolii;
- solvitul micoreaz tensiunea superficial a solventului < 0 , ca pentru soluiile apoase ale substanelor organice polare
(alcooli, acizi organici, aldehide, amine); aceste substane sunt denumite tensioactive.
Tensiunea superficial determin evoluia unui sistem (corp n stare lichid) spre o stare de echilibru caracterizat
printr-o energie minim: datorit acestor fore, dou picturi tind s se contopeasc; pictura mai mare care rezult, avnd un
raport suprafa/volum mai mic, va fi caracterizat printr-o energie de suprafa mai mic.
Tensiunea superficial determin forma, n general, sferic a celulelor libere. Celula poate avea i o alt form, dar
meninerea sa se face cu consum suplimentar de energie.
Unele animale (mai ales insecte) folosesc pentru susinere i locomoie proprietile elastice ale stratului superficial al
apei.
1
CAPILARITATEA
La contactul dintre suprafaa unui solid i suprafaa liber a unui lichid, asupra moleculelor din stratul superficial al
lichidului, pe lng forele de coeziune dintre moleculele sale, mai acioneaz i o for de atracie din partea peretelui solid
numit for de adeziune. Ca rezultat al aciunii acestor dou fore, suprafaa liber a lichidului devine sferic n vecintatea
suprafeei peretelui solid. Unghiul ntre tangenta la suprafaa lichidului ntr-un punct de contact cu peretele solid i perete
poart numele de unghi de racord sau unghi de margine (). Atunci cnd rezultanta Fc a forelor de coeziune - ndreptat spre
interiorul lichidului - este mai mare dect rezultanta Fa a forelor de adeziune la peretele solid, suprafaa liber a lichidului ia
(n vecintatea peretelui) o form sferic convex (menisc convex); se spune c lichidul nu ud pereii vasului; n acest caz /2
< < (fig.b). Cnd Fc < Fa, lichidul ud pereii vasului, suprafaa liber a lichidului avnd o form concav (menisc concav);
n acest caz 0 < < /2 (fig. a). Este posibil i situaia n care suprafaa lichidului rmne plan i n vecintatea peretelui
solid; n acest caz = /2 (fig. c).

Solidele udate de un lichid se numesc liofile, iar cele care nu sunt udate, liofobe, iar cele care nu fac parte din una
dintre aceste categorii, sunt indiferente. Un solid oarecare poate fi liofil fa de unele lichide i liofob fa de altele (sticla este
hidrofil i mercurofob).

a. b. c.
Datorit prezenei forelor de tensiune superficial lichidele urc n tuburi capilare liofile i coboar n cele liofobe,
abtndu-se de la principiul vaselor comunicante cu att mai mult cu ct raza tubului este mai mic. nlimea pn la care urc
(sau coboar) lichidele n vase capilare cilindrice de raz r depinde i de unghiul de racord i este dat de legea lui Jurin:
O coloan de lichid, ntr-un capilar, fragmentat prin bule de gaze, opune o rezisten mai mare la naintarea
lichidului, deoarece trebuie nvins, n afar de fora de adeziune i tensiunea superficial ce apare la nivelul fiecrui menisc
realizat de bulele gazoase.
Rolul jucat de capilaritate n lumea vie este destul de important chiar dac nu vom evidenia dect dou aspecte:
1) capilaritatea solului, factor indispensabil pentru reinerea i circulaia apei; un sol fr capilare i pierde repede apa, iar
distrugerea capilaritii stratului superficial al solului - realizat prin lucrri agrotehnice - este esenial pentru a reduce
pierderile prin evaporare;
2) capilaritatea, alturi de alte fore, este un factor care contribuie la ascensiune a sevei brute la plante.
Multe plante i animale secret substane hidrofobe (ceara n cazul plantelor) pentru a micora interaciunea corpului
lor cu apa n exces.
n mediul apos biologic, multe macromolecule de interes biologic se prezint ca polielectrolii, expunnd mediului o
serie de grupri disociate (ionizate) cum sunt: -COO
-
, -NH3
+
, -S
-
, -HPO4
2-
, etc. Aceste grupri, puternic hidrofile, atrag n jurul
lor molecule dipolare de ap. Dar, macromoleculele posed i regiuni cu grupri hidrofobe, nepolare (cum sunt gruprile
hidrocarbonice -CH) care interacioneaz slab cu moleculele de ap, ns foarte puternic ntre ele. Din aceste motive,
macromoleculele biologice, n mediu apos, tind s se "plieze" i s se plaseze astfel nct s expun spre mediu ct mai multe
grupri hidrofile i s "orienteze" spre zonele interioare gruprile hidrofobe, evitnd astfel contactul cu apa.
n general, macromoleculele se organizeaz astfel nct s ating mpreun cu solventul o energie potenial
termodinamic minim; aceast tendin fizic de minimizare a energiei guverneaz att comportarea macromoleculelor
biologice, ct i organizarea lor, pn la nivelul structurilor supramoleculare i al structurilor celulare.
FENOMENE MOLECULARE DE TRANSPORT
Exist o analogie perfect ntre starea gazoas a unei substane i starea ei n soluie, moleculele unei substane
dizolvate, ca i moleculele unui gaz, fiind animate de micri dezordonate. Interacionnd unele cu altele, moleculele se
deplaseaz pe distane considerabile. Astfel de microprocese conduc fie la un transport nemijlocit de mas (substan) prin
molecule, fie ctre un transfer indirect, de la molecul la molecul, de energie i impuls ntr-o direcie determinat.
Corespunztor acestor situaii, distingem mai multe procese de transport: difuzia - transport de substan (de mas),
vscozitatea (frecarea intern) - transport de impuls, conductibilitatea termic - transport de energie cinetic (de cldur).
DIFUZIA PASIV
Difuzia n gaze i lichide.
S ne imaginm c ntr-un gaz care umple uniform spaiul se gsete un alt gaz, a crui concentraie, deci i densitate
parial, variaz de-a lungul unei direcii (de exemplu axa Ox), adic exist un gradient de concentraie (densitate) dup aceast
direcie
0
x

h =
2
r g

cos
2
Aceasta nseamn c, printr-o suprafa S perpendicular pe direcia Ox, va exista un flux al moleculelor gazului al doilea, mai
mare dect n sensul opus, fenomenul constnd din ptrunderea moleculelor unui gaz printre moleculele celuilalt gaz. Acest
fenomen, care are loc la gaze, lichide i solide, poart numele de difuzie (difuzie pasiv). Condiia necesar pentru producerea
sa este prezena unui gradient al densitii (concentraiei) substanei care difuzeaz.
Generaliznd, putem defini difuzia (pasiv) ca fiind fenomenul de variaie spontan n timp a concentraiilor
componenilor unui sistem datorit micrii relative (micarea de agitaie termic dezordonat) a particulelor acestora,
constnd ntr-un transport de mas i/sau de sarcin.
Procesul de difuzie pasiv st la baza egalizrii spontane a diferenelor de presiune, de concentraie sau de
temperatur n natur, diferene cu care este proporional viteza proceselor de difuzie.
Legile difuziei (legile lui Fick)
Experimentele au artat c masa transportat ca urmare a difuziei printr-o suprafa S perpendicular pe o direcie Ox,
n intervalul de timp dt este dat de legea I-a a lui Fick. Forma diferenial a legii este:
)Sdt
dx
d
-D( = dm

unde D este o constant, care depinde de natura substanei, denumit coeficient de difuzie.
Pentru lichide, de obicei, se folosete n locul gradientului densitii, gradientul concentraiei i deci se scrie:
)Sdt
dx
dc
-D( = dm
Semnul minus are semnificaie fizic, artnd c procesul se desfoar n sensul descreterii concentraiei substanei care
difuzeaz, n final concentraia acesteia devenind uniform (gradientul concentraiei devine egal cu zero).
Prin coeficient de difuzie se nelege o mrime fizic numeric egal cu cantitatea de substan care strbate n unitatea
de timp (viteza de difuzie - dm/dt) unitatea de suprafa perpendicular pe direcia gradientului de concentraie, la un gradient
de concentraie egal cu unitatea. n SI unitatea de msur pentru D este m
2
/s. (D are valorile aproximative de 10
-5
m
2
/s la gaze i
10
-10
m
2
/s la ap, la 20C i 10
-11
m
2
/spentru soluii coloidale).
Datorit procesului de difuzie, concentraia substanei care difuzeaz ntr-un anumit punct al spaiului variaz n timp;
pe de alt parte, gradientul concentraiei la un moment dat variaz n spaiu.
Legea a II-a a lui Fick leag variaia concentraiei n timp (dc/dt) de variaia n spaiu a gradientului concentraiei
(d
2
c/dx
2
): viteza de variaie a concentraiei este proporional cu variaia spaial a gradientului concentraiei. Expresia sa
matematic este:
dx
c
d
-D =
dt
dc
2
2
Difuzia n celule i esuturi
Fenomenul de difuzie are un rol esenial pentru via. El intervine n schimburile dintre organism i mediu, respectiv
n schimburile dintre celul i mediul su nconjurtor, precum i ntre diferite compartimente celulare. n lumea vie exist
organe "specializate pentru schimbul prin difuzie, cum ar fi branhiile i plmnii la animale, iar la plante frunzele. La
animalele inferioare, de multe ori, toat suprafaa tegumentului este adaptat la schimbul prin difuzie; paraziii interni i iau de
obicei hrana pe aceast cale (dar este vorba de o difuzie prin membrane).
La interaciunea sistemelor biologice cu mediul nconjurtor, ca i ntre prile unui sistem biologic, sunt posibile n
acelai grad toate fenomenele de transport. Rolul principal, ca volum de substan transportat, l joac difuzia, printre altele,
ntre celul i lichidele din esuturi. n aceste procese este caracteristic faptul c difuzia are loc n lichide separate de bariere
(membranele): celula separat de mediul exterior, sau pri ale celulei separate unele de altele.
c Membran permeabil
c2
c1
x1 b x
x2
n cazul n care o membran permeabil pentru solvit separ dou soluii n care solvitul are concentraii diferite,
gradientul de concentraie se manifest, aproape n totalitate, numai pe grosimea membranei, deoarece vitezele moleculelor
(ionilor) n membran sunt mult mai mici dect n solvent. Dac, n membran pe direcia transversal, concentraia
solvitului variaz liniar cu distana, atunci gradientul concentraiei se poate scrie ca diferena concentraiilor c1 i c2 ale
substanei care difuzeaz, de o parte i de cealalt a membranei, mprit la grosimea b a membranei (considerat permeabil):
3
b
c c
dx
dc
1 2

Putem rescrie, deci, legea I-a a lui Fick sub forma:


n cazul membranelor se definete un parametru numit coeficient de permeabilitate a membranei P, prin relaia:
P = D/b
Se obine astfel relaia
care reprezint prima lege a lui Fick pentru difuzia
pasiv prin membran.
De multe ori, solubilitatea solvitului n solvent difer de solubilitatea solvitului n substana din care este alctuit
membrana. Presupunnd c solvitul este de r ori mai solubil n membran dect n solvent, concentraia lui n membran este
de r ori mai mare dect n solvent. n acest caz legea I-a a lui Fick devine:
) (
1 2
c c PSr
dt
dm

Acest transport de substan, prin membrana permeabil, de la o concentraie mai mare ctre o concentraie mai mic
(n sensul gradientului concentraiei) este un transport pasiv de substan. n sistemele biologice, ptrunderea substanelor prin
membrane poate avea loc i n direcie opus gradientului concentraiei (transport activ sau difuzie constrns). Pot difuza nu
numai particule neutre (atomi, molecule) ci i ncrcate electric (ioni, electroni), difuzia ultimelor depinznd nu numai de
diferena ntre concentraii ci i de cmpul electric. Este util de amintit c difuzia ionilor constituie cauza apariiei
biopotenialelor.
Fenomenul de difuzie prin suprafee i membrane este esenial pentru respiraie. La plante respiraia se face prin
ntreaga suprafa a frunzelor, adaptate pentru schimbul de gaze prin difuzie (coeficientul de difuzie pentru CO2 este de 5 ori
mai mare dect cel pentru N2 i de 2 ori mai mare dect cel pentru O2).
Existena unor fluxuri de difuzie foarte mari pentru CO2 (datorit coeficientului de difuzie mare) este important
pentru biosisteme: acesta constituie produsul principal de catabolism al animalelor i al plantelor, se elimin uor din
organisme, iar, pe de alt parte, este folosit ca materie prim n procesul de fotosintez, uor de preluat (prin difuzie) din aerul
atmosferic.
Deasemenea difuzia intervine i n procesul de nutriie.
Clasificarea membranelor. Membranele se pot clasifica n trei mari categorii:
- membrane impermeabile;
- membrane permeabile (la orice substan i n ambele sensuri);
- membrane selectiv permeabile (permit trecerea numai a anumitor substane).
Membranele selectiv permeabile se pot grupa n dou categorii:
- membrane semipermeabile (permit trecerea numai a solventului);
- membrane ireciproc permeabile (permeabile la solvii, dar numai ntr-un singur sens).
Membranele semipermeabile pot fi:
- naturale sau
- artificiale.
Membranele semipermeabile naturale pot fi:
- celulare;
- monocelulare;
- pluricelulare.
n cazul organismelor vii se ntlnesc membrane permeabile i selectiv permeabile, reprezentnd bariere biologice de
complexiti diferite. Membranele biologice sunt caracterizate prin permeabiliti foarte mari pentru molecula de ap, mult mai
mari dect pentru orice molecul polar (deoarece macromoleculele sale componente se afl n stri hidratate). Deasemenea,
membranele biologice au permeabiliti mari i pentru alte molecule i ioni (glucoz, K
+
, Na
+
, Cl
-
).
Cazul special al difuziei prin membrane neegal permeabile pentru toate substanele va fi tratat n cele ce urmeaz.
OSMOZA DIRECT
Presiunea osmotic. Membranele biologice nu sunt permeabile n egal msur pentru toate substanele. De aceea ele
sunt numite membrane selectiv permeabile (sau semipermeabile). Mambrana semipermeabil este o membran care las s
treac prin ea moleculele solventului, dar este impermeabil pentru solvit (substana dizolvat).
Dac n vasul B se pune o soluie concentrat cu solvent apa, iar n vasul A ap (sau o soluie mai puin concentrat),
atunci moleculele solventului din B i din A vor ncepe s ptrund prin membrana semipermeabil (M) n vasul A i, respectiv
B. Datorit diferenei de concentraie, va exista un transport net de solvent (difuzie) din vasul A ctre vasul B. Ca urmare, ntre
nivelele lichidelor din cele dou vase va aprea o diferen h; presiunea hidrostatic (gh) exercitat de aceast denivelare va
opri acest proces.
dm
dt
= - DS
c
-
c
b
2 1
dm
dt
= - PS(
c
-
c
)
2 1
4
Dac nu este mpiedicat de cauze externe, fenomenul continu pn la egalarea concentraiilor. Acest fenomen poart numele
de osmoz direct.
M M
A B A B h
ap soluie ap soluie

a) Momentul t=0; b) Momentul t
Prin osmoz direct se nelege fenomenul de difuzie pasiv a moleculelor de solvent ale unei soluii printr-o
membran semipermeabil.
Pentru soluii nu prea concentrate, substana dizolvat se comport, n interiorul lichidului, ca un gaz ntr-un spaiu
nchis. Ca i gazul, substana dizolvat are tendina de a se destinde sau de a difuza, ocupnd tot spaiul care i st la dispoziie,
adic volumul lichidului. Cum moleculele substanei dizolvate nu pot depi, n micrile lor, suprafaa soluiei n care se afl,
ele vor exercita asupra acestei suprafee o presiune, o mpingere (grecescul osmos = mpingere), aa cum moleculele unui gaz
exercit o presiune asupra pereilor vasului n care este nchis. Volumul lichidului fiind -practic- invariabil, presiunea
exercitat de substana dizolvat nu poate fi pus n eviden n afara lichidului, tot aa cum nu poate fi simit presiunea unui
gaz nchis ntr-un vas cu perei groi.
Presiunea pe care o exercit o substan dizolvat n interiorul unei soluii se numete presiune osmotic. Ea poate fi
pus n eviden la limita de separare, cu o membran semipermeabil, a dou soluii de concentraii diferite, sau la limita de
separare a unei soluii de solventul pur. Dispozitivele cu ajutorul crora poate fi pus n eviden fenomenul i care pot servi i
la msurarea presiunii osmotice sunt numite osmometre.
n cazul soluiilor moleculare (neelectrolitice) diluate, presiunea osmotic este egal cu presiunea pe care ar exercita-o
substana dizolvat dac s-ar gsi n stare de gaz (ideal), la temperatura soluiei, i ar ocupa un volum egal cu al acesteia, avnd
un numr de moli egal cu cel al substanei dizolvate. n acest caz presiunea osmotic este dat de ecuaia (van't Hoff):

=
c
R T sau = C R T
unde: c = m/V este concentraia masic a substanei dizolvate;
este masa molar a acesteia;
R este constanta universal a gazelor;
T este temperatura absolut a soluiei.
C = n/V este concentraia molar a substanei dizolvate.
Presiunea osmotic variaz direct proporional cu concentraia molar (deci cu numrul de molecule/particule din
unitatea de volum) i cu temperatura absolut, nu depinde nici de natura solventului i nici de cea a substanei dizolvate.
Soluia care conine un numr de particule osmotic active egal cu numrul lui Avogadro este denumit soluie osmolar. n
cazul particular cnd solvitul este alctuit din molecule nedisociate, soluia osmolar este aceeai cu soluia molar. Presiunea
osmotic a unei soluii osmolare este de 22,4 atm (la 0C).
Ecuaia van't Hoff permite determinarea masei molare a substanelor prin msurtori relativ simple de presiune
osmotic

=
mRT
V
n cazul n care moleculele substanei dizolvate disociaz (soluii ionice sau electrolitice), din cauz c numrul
ionilor este mai mare dect al moleculelor disociate, p este mai mare, ecuaia se corecteaz cu un factor i:
RT
c
i


sau iCRT
unde i = 1- a(1+p)
a = (nr. de molecule disociate)/(nr. de molecule dizolvate) = grad (indice) de disociere
p = numrul de ioni n care disociaz o molecul.
De asemenea, ecuaiei i se aplic corecii i pentru soluii macromoleculare i pentru soluii mai concentrate.
Legile presiunii osmotice - au fost deduse teoretic de ctre van't Hoff i stabilite experimental de Pfeffer.
a) Legea Boyle-Mariotte: La creterea concentraiei c a unei soluii, crete i presiunea osmotic , dar n aa fel nct, pentru
aceeai temperatur, raportul /c rmne constant. Cu alte cuvinte, presiunea osmotic a unei soluii, la temperatur constant,
este proporional cu concentraia soluiei.
n cazul a dou soluii ale aceleiai substane, la aceeai temperatur, raportul presiunilor lor osmotice 1 i 2 este
direct proporional cu raportul concentraiilor c1 i c2:
1
2
1
2
=
c
c

5
b) Legea lui Charles. Presiunea osmotic a unei soluii crete liniar cu temperatura:




= (1 + t) = T
0 0
unde 0 i sunt presiunile osmotice la 0 C i respectiv la temperatura t C.
c) Legea lui Avogadro: volume egale de soluii diferite care au aceeai presiune osmotic i se gsesc la aceeai temperatur,
conin acelai numr de molecule de substan dizolvat.
Dac asupra unei soluii mai concentrate se exercit din exterior presiuni mari, atunci moleculele de solvent
traverseaz membrana, n mod forat, de la soluia mai concentrat , la soluia mai puin concentrat. Fenomenul se numete
osmoz invers i are aplicaii n desalinizarea apei de mare, concentrarea sucurilor naturale;
Celula vie ca sistem osmotic.
Dou soluii ideale, de molaritate egal, au aceeai presiune osmotic; se spune c soluiile sunt izoosmotice.
n cazul celulelor vii, membranele fiind selectiv permeabile, trebuie s se in seama numai de acea parte a presiunii
osmotice datorat moleculelor pentru care membrana este impermeabil. Aceast fraciune a presiunii osmotice este denumit
tonicitate.
Din punct de vedere osmotic, o soluie poate fi fa de alta, izotonic (are aceeai cu cealalt), hipertonic (are
mai mare dect cealalt) sau hipotonic (are mai mic dect cealalt).
Din motivul menionat anterior, dou soluii izoosmotice desprite printr-o membran selectiv permeabil nu sunt, de
obicei, i izotonice.
Exemplu. Considerm o soluie apoas de 0,5M zaharoz + 0,5M uree, separat printr-o membran permeabil la
uree, dar nu i la zaharoz, de o soluie apoas de 1M zaharoz (fig.A). Soluia din compartimentul 1 este izoosmotic cu
soluia din compartimentul 2 i este hipotonic fa de cea din 2 (sau, soluia din 2 este hipertonic fa de cea din 1).
Dac soluia din stnga rmne aceeai iar n dreapta membranei se afl o soluie 0,5M de zaharoz (fig.B), soluiile din
compartimentele 1 i 2 sunt izotonice, dar soluia din 1 este hiperosmotic.
MSP MSP
0,5M zaharoz 1M zaharoz 0,5M zaharoz 0,5M zaharoz
0,5M uree 0,5M uree
1 2 1 2
A) B)
In general, tonicitatea este mai mic dect presiunea osmotic (max 10-12 atm.). Celulele plantelor i ale unor
microorganisme pot rezista la astfel de presiuni deoarece, pe lng membrana plasmatic, mai prezint o membran rigid.
Celulele animalelor nu posed un perete rigid; ele pot rezista acestor presiuni prin mecanisme de reglare a tonicitii care
constau n excesului de ap i a unor substane.
Dac soluia de conservare a celulelor este hipotonic, apa ptrunde prin membran producnd umflarea cu ap
(turgescena) frunzelor. Tonicitatea nalt a citoplasmei celulei vegetale este implicat, alturi de capilaritate, la ascensiunea
sevei brute. Dac procesul continu, ns, se poate produce citoliza.
Atunci cand sngele este introdus ntr-o soluie mai diluat, apa ptrunde n i se produce turgescena. Dac
membrana eritrocitar nu este suficient de rezistent, aceasta se poate distruge i iese hemoglobina.Dac soluia este
hipertonic, apa intracelular tinde s prseasc celula, ceeace duce la fenomenul de plasmoliz. In cazul hematiilor, acest
fenomen se numete ratatinare.
Din punct de vedere al adaptrii la mediu organismele pot fi: homeoosmotice (menin aceeai presiunea osmotic) sau
poikilosmotice. La animalele marine nevertebrate (poikilosmotice) echilibrul osmotic variaz dup condiiile exterioare. Pe
msura urcrii pe scara animal, organismul capt independen osmotic, presiunea osmotic mentinndu-se constant cu
ajutorul unor mecanisme de reglare.
Meninerea n corpul organismelor vii a unor soluii de diferite concentraii i presiuni osmotice este absolut necesar;
cnd echilibrul osmotic se stric, se produc dezechilibre i chiar moartea. Petii de ap srat, introdui n ap dulce sufer un
dezechilibru osmotic grav la nivelul branhiilor.
VSCOZITATEA.
Curgerea fluidelor reale este puternic influenat de interaciunile ntre straturile concentrice de fluid i ntre fluid i
pereii tuburilor prin care acesta curge. Aceste interaciuni determin apariia unor fore de frecare intern dintre straturile de
fluid sau ntre stratul de fluid n contact cu peretele solid al conductei i pereii conductei. Fluidele la care se manifest astfel
de fore de frecare se numesc fluide vscoase iar fenomenul se numete vscozitate.
6
ntre straturile concentrice diferite apare o variaie de vitez, (gradient de vitez) n direcie perpendicular pe direcia de
micare. Dac se noteaz cu S aria comun a suprafeelor de contact a dou straturi vecine, fora de frecare intern va fi (legea
lui Newton):
S
dx
dv
F
Factorul de proporionalitate este coeficientul de vscozitate dinamic. Unitatea de msur n sistemul internaional este
decapoisul (daP) = 1 Kg/m.s
Vscozitatea depinde de natura fluidului i de temperatur. Pentru ap aceasta scade dup o lege exponenial.
Atunci cnd, n timpul curgerii unui lichid printr-un tub, straturile de lichid concentrice cu tubul sunt paralele inele
fa de altele, curgerea este numit laminar; n caz contrar curgerea este turbulent.
Dac un fluid vscos curge laminar printr-un tub cilindric subire, iar curgerea este staionar (viteza diferitelor
straturi de fluid este constant n timp i depinde numai de distana fa de axa tubului debitul volumic de lichid este:
S
t
V
Q


De aici se obine n final expresia:
( )
4 2 1
8
R
l
p p
Q


(legea Hagen-Poiseuille).
unde: p1-p2 este diferena de presiune ce produce curgerea, l este lungimea tubului, R este raza tubului cilindric prin care are
loc curgerea laminar, -coeficientul de vscozitate dinamic al lichidului.
Legea Hagen-Poiseuille afirm c debitul de fluid printr-un tub cilindric este proporional cu puterea a patra a razei
acestuia i cu gradientul de presiune (
l
p p
2 1

).
Aceast lege este utilizat i n cazul curgerii sngelui prim vasele capilare, Proporionalitatea cu puterea a patra de raza
capilarului a debitului sngelui are consecine fiziologice. Distribuia sngelui n diferitele pri ale corpului este reglat cu
ajutorul musculaturii netede din pereii arteriali. Prin contracia musculaturii netede din pereii arteriali, declanat pe cale
neurohormonal, raza vasului se micoreaz, urmeaz o reducere foarte puternic a debitului, adic se realizeaz o reglare
eficace a debitului.
Lichide nenewtoniene. Curgerea sngelui prin vasele sangvine.
Lichidele care nu respect legea lui Newton se numesc lichide nenewtoniene. Soluiile coloidale i cele macromoleculare sunt
lichide nenewtoniene. Pentru aceste soluii coeficientul de vscozitate dinamic nu mai este o mrime constant, ca n cazul
lichidelor newtoniene, ci depinde de concentraia particulelor dispersate:
( ) KV + 1
0
(legea lui Einstein).
unde 0 este coeficientul de vscozitate al mediului de dispersie, V volumul fazei dispersate din unitatea de volum a suspensiei
iar K este o constant care depinde de natura i mrimea particulelor dispersate.
Din punct de vedere al curgerii (reologic), sngele este o suspensie de elemente figurate n plasm, adic este un
lichid nenewtonian; cele mai importante elemente figurate sunt globulele roii (eritrocitele) care reprezint aprox. 97%. Plasma
sangvin conine sruri anorganice i molecule organice mici. Eritrocitele posed o membran flexibil n care se gaseste o
solutie apoasa aproape saturat de hemoglobin. Ele au forma de discoid biconcav cu un diametru de aproximativ 8m i o
grosime de circa 2m. In sngele normal eritrocitele formeaza agregate care contin 6-10 celule sub forma unor rulouri.
Vscozitatea sngelui depinde de vscozitatea plasmei, de hematocrit (raportul procentual dintre volumul elementelor figurate
i volumul total al sngelui), de deformabilitatea eritrocitelor. Coeficientul de vscozitate al sngelui este o funcie neliniar de
hematocrit; la animale diferite, vscozitatea sngelui are valori diferite pentru specii diferite, funcie de constituie i de modul
7
de via i de starea de sntate a organismului.
Coeficientului de vscozitate dinamic relativ a sngelui depinde de raza tubului capilar. Dependen a coeficientului
de vscozitate de raza capilarului este cunoscut sub numele de fenomenul Fahraeus Lindqvist. Dependena aceasta indic
faptul c, la pomparea sngelui prin vasele capilare cu diametre extrem de mici, inima efectueaz un lucru mecanic mult mai
mic pe care trebuie s-l efectueze inima, care au diametre foarte mici (5m ), este mult mai mic.Sngele venos este mai vscos
dect cel arterial deoarece sngele venos conine CO2 , motiv pentru care volumul celulelor elementelor figurate este mrit
(vezi legea lui Einstein).
Creterea vscozitii sngelui, determinat factori externi, determin creterea efortului inimii pentru meninerea
unui debit de snge constant, ceeace atrage dup sine o cretere a tensiunii arteriale; expunerea ndelungat la frig excesiv
determin creterea vscozitii sngelui, iar vasoconstricia capilar ce o nsoete, poate provoca stagnarea circulaiei
periferice, care duce la apariia degerturilor.
Numrul lui Reynolds.
La viteze mici de curgere, straturile de lichid se deplaseaz paralel unele fa de altele, lichidul are o curgere laminar.
Curgerea laminar se ntlnete n cazul tuburilor avnd raza mic, aa cum sunt de exemplu vasele capilare.
Dac viteza de curgere a lichidului vscos depete o anumit valoare (vitez critic), sau raza tubului se mrete,
curgerea laminar devine instabil, n fluid apar vrtejuri, curgerea devine turbulent.
Pentru caracterizarea regimurilor de curgere, se utilizeaz numrul lui Reynolds, definit de raportul,

vr
R
e

unde r este raza tubului, v este viteza de curgere, este densitatea fluidului i coeficientul de vscozitate dinamic.
Pentru sngele din arterele mari se poate stabili caracterul curgerii astfel:
Re< 1000 curgerea este laminar
1000 < Re < 2000 curgerea este nestabil
Re > 2000 curgerea este turbulent (cu vrtejuri
Numrul lui Reynolds mai poate fi definit ca raportul ntre forele de inerie i forele datorate vscozitii;la numere
Reynolds mari, sunt dominante forele de inerie,iar la numere Reynolds mici predomin forele vscoase. Obiectele mici,
aflate ntr-un mediu fluid, sunt afectate ntr-o foarte mare msur de antrenarea, prin frecare, a mediului n care se deplaseaz.
In cazul organismului uman, apariiei turbulenei este posibil acolo unde viteza sngelui are valoarea cea mai mare,
adic n aort. Sngele are o curgere laminar, cu excepia unor zone din vecintatea valvulelor cardiace unde nchiderea i
deschiderea lor produce viteze de curgere ridicate, fapt care conduce la apariia zgomotelor cardiace.
BIOFIZICA MEMBRANELOR BIOLOGICE
Introducere.
Dei nu toi cercettorii sunt de acord cu natura fundamental a membranelor i nici mcar cu o definiie unic (n
Liteanu [] pag.365 sunt prezentate mai multe definiii), toi sunt de acord c membranele sunt implicate n procese
fundamentale legate chiar de existena vieii. Urmnd teoria lui Albert Szent-Gyorgyi, se consider c nelegerea fenomenelor
vieii poate s progreseze printr-o nelegere a mecanismelor fluxurilor de electroni n sistemele organice de baz (fotosinteza
i respiraia) i c aceste sisteme, la rndul lor exist datorit compartimentrii din interiorul celulei. Fr aceasta nu ar exista
organite i, bineneles, celula (Heidcamp []).
Dei compoziia chimic a membranelor prezint, prin ea nsi, interes, sunt cu mult mai incitante caracteristicile
dinamice ale membranelor, (ca semipermeabilitatea) i funciile sale (ca transportul activ i transportul facilitat). Pentru studiul
acestor proprieti a fost dezvoltat un model relativ nou: membrane artificiale sintetizate sub form de dublu strat lipidic
(BLM). Straturile duble lipidice sunt compuse din lipide naturale sau sintetice meninute n mod artificial ntre dou medii
apoase. Cu ajutorul tuturor acestor modele se pune la punct o teorie coerent a structurii membranei. Cei mai muli dintre
specialitii n membrane consider c n mod esenial membranele sunt lipide n suspensie fluid ntre dou faze apoase
(interiorul i exteriorul celulei), n timp ce proteinele sunt apoi ataate la acest strat dublu lipidic. Totui, unii cercettori
consider c matricea proteic a membranei este fixat i d esena membranei. Apoi, la substratul sunt ataate lipidele datorit
tendinelor lor hidrofobe sau hidrofile. Acest ultim punct de vedere ar explica natura mai structurat a membranelor celulare
polare, care nu par s se comporte n mod strict ca fluide.
Cercetrile asupra membranelor artificiale (membrane prezentate pe larg n Liteanu []) au avansat n mod semnificativ
prin adiia unor componente membranare extrase din sisteme biologice, componente care au provenit din extracte cerebrale,
membrane de cloroplaste i mitocondrii, apoi colesterol oxidat i un numr mare de surfactani. S-au putut crea n laborator
membrane artificiale destul de complexe i care pot mima aproape toate calitile membranei celulare ([]), dar ele sunt lipsite
de activitate metabolic i nu prezint o selectivitate la fel de ridicat ca cea a membranelor biologice ([] p.350).
In sfrit. fiziologii au studiat i studiaz fluxul ionilor prin membrane; nici o descriere a membranelor nu ar fi
complet fr discuii asupra osmozei, difuziei, transportului activ i difuziei facilitate.
Membrana celular
Membrana reprezint trstura structural esenial a tuturor celulelor i reprezint att frontiera celulelor ct i a
sistemelor intracelulare mai mult sau mai puin elaborate. Pe sau n interiorul membranelor se desfoar multe procese
biochimice. Considerate n trecut ca structuri statice cu rolul principal de simpl delimitare a frontierelor celulelor i a
organitelor subcelulare, n prezent aceste membrane sunt privite ca structuri foarte dinamice eseniale pentru multe procese
diferite.
Membrana care nconjoar celula este numit membran citoplasmatic (sau plasmalema sau membran plasmatic).
Ea nchide citoplasma, partea intern a celulei, i formeaz o barier selectiv care menine integritatea chimic a celulei.
8
Acasta se realizeaz prin procese de transport pasiv i activ prin membrana care este selectiv, nu numai ca vitez a micrii
ctre interior sau exterior, dar i n ceea ce privete identitatea moleculelor care intr sau prsesc celula (excludem aici, i n
cele ce urmeaz, alte ci de aspirare n interiorul celulei, endocitoza, fagocitoza, pinocitoza).
Astfel, membrana citoplasmatic a celulei poate fi privit ca o parte funcional a unei celule vii. Acest mod de a o
privi este ntrit de faptul c sistemele de membrane interne n unele celule apar ca fiind continuri ale membranei
citoplasmatice. In acelai timp, pentru a se explica variaiile ale permeabilitii, ale funciilor i aspectelor, trebuie s existe o
mare varietate a compoziiilor moleculare detaliate ale membranelor. Aceast variabilitate i are originea n marea varietate a
proteinelor i lipidelor care formeaz structura membranei.
Funciile membranei. Membranele servesc ca bariere selective n jurul celulelor i al organitelor celulare; ele
formeaz canale de comunicaie n interiorul celulei; multe procese biofizice i biochimice necesit existena membranelor.
Rolul membranelor de a izola, de a compartimenta un volum anumit de substan este unul principal: plasmalema
izoleaz citoplasma de mediul extracelular, tonoplastul separ sucul vacuolar de hialoplasm, membranele organitelor separ
stroma (matricea) lor de citoplasm. ~n acest mod se formeaz, ntr-o aceeai celul vie, un numr mare de "compartimente" n
care starea chimic a materiei vii este bine particularizat i ntre care se pot desfura reacii chimice i fluxuri de substane n
sensuri opuse, de o parte i de alta i pe direcia transversal a membranelor. Acestea prezint o impermeabilitate relativ
determinat de natura i structura stratului dublu lipidic i a pturilor proteice. [72].
In general, se pot defini trei tipuri de funcii ale membranei ([71] p.29). Prima, ca frontier a celulelor i organitelor
celulare, creaz i menine o compoziie chimic definit n interior, compoziie care poate fi cu totul diferit de mediul
nconjurtor exterior. Ele fac acest lucru n mod continuu printr-o combinaie de difuzie pasiv selectiv i un transport activ
(consumator de energie) selectiv prin membran. Multe detalii ale mecanismelor prin care se realizeaz transportul de material
prin membrane nu sunt nc bine cunoscute. In organite celulare, cum ar fi reticulul endoplasmatic, membranele servesc i
drept canale de comunicaie. In plus, ele sunt implicate n mod activ n procese ca endocitoza i exocitoza.
A doua, membranele pot constitui baza pe care se desfoar transformri chimice rapide care necesit o
aprovizionare eficient cu reactani i o evacuare eficient a produilor i a deeurilor. Cu membranele sunt, sau asociate, sau
parte integrant, o varietate de sisteme enzimatice. Aceste sisteme nu numai c dirijeaz transportul ionilor i/sau moleculelor,
ci i viteza diferitelor recii biologice. Deasemenea, o parte substanial a reaciilor conservatoare de energie din sistemele
biologice necesit membrane.
In al treilea rnd, membranele se pot prezenta ca izolatori electrici n jurul extensiilor fibroase (numite axoni) ale
unor celule nervoase. O astfel de izolaie se regsete la unele celule nervoase de vertebrate i este numit teac de mielin. Ea
i are originea din celule satelite (numite celule Schwann) care se nfoar ele nsele, pe durata stadiilor de dezvoltare, n
jurul axonului.Astfel, ntreaga membran citoplasmatic a celulelor Schwann formeaz o structur elaborat care servete unei
funcii specifice legat de o alt celul, neuronul. Teaca de mielin reprezint o demonstraie a flexibilitii membranelor, a
modului n care aspectul acestora se modific n acord cu o funcie specific.
Un alt exemplu l constituie aspectul de stiv al poriunilor de membran n form de discuri plate n cazul celulelor
bastonae din retin i al granelor cloroplastelor din celula frunzei. O trstur comun a acestor stive de membrane este aceea
c ele conin sisteme receptoare de lumin.
Compoziia i structura molecular a membranei celulare.
In prezent exist doar foarte puine dubii asupra faptului c la baza structurii tuturor membranelor st dublul strat
fosfolipidic. Totui, membranele biologice sunt mult mai complexe dect nite simple straturi duble; n afar de fosfolipide, ele
conin i alte componente. In general, pe lng lipide, se gasesc cantiti substaniale de proteine. In plus, fiecare preparat de
membran conine pe lng lipide i proteine cantiti minore (10% sau mai puin) componente de hidrai de carbon
(majoritatea zaharuri). O parte dintre aceti carbohidrai sunt ataai lipidelor formnd glicolipidele. Glicolipidele au ramuri
hidrofobe dar terminaia lor hidrofil este compus dintr-o varietate de zaharuri legate mpreun ntr-un lan liniar sau ramificat
numit oligozaharide. Ele constituie numai o fraciune minor a membranei i pare s fie obligatoriu legat de monostratul
exterior. Funcia lor biologic nu este nc cunoscut. Alt parte este ataat proteinelor. Nici rolul biologic al acestor
glicoproteine nu este destul de sigur.
Alt substan lipidic dect fosfolipidele este colesterolul, component important a unui numr de membrane, ca
cele ale celulelor roii i teaca de mielin.
Proteinele membranare se mpart, dup modul n care sunt legate de membran, n dou mari categorii. Prima
categorie cuprinde proteinele periferice slab legate de membran prin interaciuni electrostatice. Ele pot fi separate de
membran prin tratamente relativ slabe i sunt stabile n soluii apoase fr vreo legtur strns cu materialul lipidic (de ex.,
citocromul c, o enzim activ n transferul de electroni din procesul de conversie a energiei n mitocondrie). O alt categorie
cuprinde proteinele integrale care sunt ncastrate n membran, adesea traversnd-o n ntregime. Separarea lor de membran
este mult mai dificil, necesitnd un tratament cu solveni organici; dup izolare, n general pstreaz o legtur cu materialul
lipidic. Fr lipide, n mediu apos, au tendina de agregare.
9
Fig.. Aranjamentul proteinelor membranare: a) proteine integrale parial n membran;
b) proteine transmembranare integrale; c) proteine formatoare de canale
Figura de mai sus ([71] p.33) prezint schematic tipurile de aranjamente ale proteinelor membranare. Este raional de
presupus c proteinele periferice interacioneaz cu membrana prin contact mai degrab cu proteinele integrale dect cu
lipidele. Proteinele integrale au o mare varietate de forme. Una dintre forme este cea de spiral n form de bar numit -
helix; aceast form o poate avea o parte din protein sau ntreaga molecul. Alte forme sunt mai compacte i sunt ndoite una
peste alta formnd o structur globular. Exist o mare varietate de structuri posibile nglobnd aceste forme i, ca urmare,
proteinele pot avea proprieti i comportri foarte diferite. Aceste proprieti se reflect n secvena de aminoacizi a
proteinelor membranare. Dac o protein conine o regiune cu aminoacizi predominant hidrofob, aceast regiune este, cel mai
probabil, localizat n interiorul dublului strat lipidic. Zonele cu reziduuri hidrofile ies n afara stratului. Astfel, proteinele care
traverseaz ntregul strat dublu trabuie s posede o regiune hidrofob central. Astfel de proteine sunt numite proteine
transmembranare. Alte proteine integrale, care sunt localizate la una dintre suprafee, au o coad hidrofob ancorat n
membran.
Datorit fluiditii laterale a dublului strat lipidic, proteinele localizate n membrane se pot deplasa n planul
membranei ca particulele ntr-o soluie sau ntr-o suspensie. Proteinele pot flota, n mod individual sau mpreun, dac sunt
asociate cu alte proteine. Ele pot forma oligomeri mai mult sau mai puin simetrici, structuri elicoidale sau structuri
cvasiplanare. In prezent, structura cuaternar in situ a proteinelor membranare nu este bine cunoscut, dar este o problem
prioritar n cercetrile asupra membranelor. De un interes deosebit este posibilitatea existenei canalelor prin membran,
cauzate de o singur protein cu un gol n structur sau de mai multe proteine care mrginesc o cavitate central. Aceste canale
ar permite transportul de substan pentru care stratul dublu este impermeabil.
Structura membranei.
Inc din 1935 Danielli i Dawson au propus modelul unitar al membranei biologice. Membrana unitar este
constituit de un dublu strat lipidic, cozile hidrofobe ale lipidelor fiind orientate ctre interiorul membranei i capetele lor
gsindu-se la suprafa unde acestea intr n interaciune cu straturile proteice monomoleculare exterioare.
Modelul unitar a suferit mai multe modificri. In prezent, cel mai satisfctor este considerat modelul mozaicului
fluid propus de S.Singer i Nicolson [62]. Modelul este ilustrat schematic n figura 2 ([71] p.34). Caracteristicile comune ale
"membranelor unitare" conform acestui model ar fi:
a) Elementul esenial structural este constituit de stratul dublu de molecule lipidice, practic, impermeabil pentru toate
moleculele polare, n special pentru ioni, n afar de ap. Dublul strat lipidic formeaz o matrice fluid cu grosimea de aprox.
60 pn la 80 n care sunt implantate diferitele proteine integrale. Moleculele de fosfolipide sunt capabile de micri laterale
libere (rotaie, translaie, difuzie) foarte rapide (2 m/s); micrile de la o fa la alta sunt mult mai rare [72].
b) De fiecare parte a stratului dublu lipidic se afl proteine care pot fi etalate n pturi dar, cel mai adesea, sunt
globulare, alipite sau inserate n matricea lipidic. Unele dintre aceste proteine sparg ambele fee ale membranei, altele numai
una dintre ele; n primul caz ele controleaz sau efectueaz transport transmembranar. Proteinele conin i seciuni hidrofobe i
hidrofile i se echilibreaz termodinamic ele nsele n partea corespunztoare a dublului strat lipidic. La scar mare o protein
poate fi distribuit aleator, dar la scar mic poate exista o distribuie specific pentru o anumit protein. Se produc micri
laterale, mai lente dect cele ale lipidelor, dar este deasemenea posibil ca proteina s se poat roti n jurul unor axe, ori
paralel, ori perpendicular fa de planul dublului strat. Astfel de micri pot fi eseniale pentru unele dintre funciile
membranei.
c) Membranele biologice unitare sunt asimetrice: feele intern i extern conin compui chimici diferii, crora le
corespund activiti biochimice specifice diferite.
d) Toate membranele biologice provin din membrane preexistente. Ele cresc prin intercalarea de noi molecule lipidice
i proteice n snul celor existente.
10
Fig.. Modelul mozaicului fluid
Fenomenele de membran sunt dominate de canale, proteine membranare intrinseci specializate pentru a permite i a
controla micarea solviilor prin porii apoi ce traverseaz membrana. Porul mic apos ( <1mm) este ncrustat ntr-un cilindru
proteic mai larg de circa 10 mm diametru i lungime ce ecraneaz solvitul de constanta dielectric sczut a membranei
lipidice, micnd barierele de energie electrostatic ce mpiedic micarea ionului prin membrane lipidice artificiale. Proteinele
joac un rol n fenomenele de mebran (indiferent dac proteinele formeaz canale sau ali transportori) asemntor cu rolul
enzimelor n metabolism: ele accelereaz viteza reaciilor chimice sau translocaia solvitului ntr-o msur foarte mare nct, cu
o bun aproximaie, ele constituie singurele ci cu semnificaie biologic.
Transportul prin membranele biologice. Clasificare
Proceselor de transport prin membran se clasific dup diferite criterii.
1. Dup mrimea particulelor ce strbat membrana, transportul poate fi:
macrotransfer pentru macromolecule i particule
microtransfer - pentru ioni i molecule mici
Ionii i moleculele mici trec mai ales prin proteinele intrinseci pe cnd macromoleculele trec efectiv odat cu poriuni din
membran, pentruc sunt transportate n vezicule.
2. Din punct de vedere al mecanismului de transport , acesta poate fi:
transport pasiv care se face n sensul gradientului de concentraie,pentru
moleculele nencrcate i n sensul gradientului electrochimic pentru cele ncrcate
transport activ care se face mpotriva gradientului de concentraie cu aport energetic din exterior( cu consum de ATP).
Transportul activ poate fi
- transport activ primar
- transport activ secundar
- translocaie de grup
Microtransferul pasiv se poate face pe urmtoarele ci:
difuzie simpl - prin dublu strat lipidic
difuzie facilitat
canale ionice
Macrotransferul se realizeaz prin:
transport direct al macromoleculelor
transport prin vezicule
Transportul prin vezicule, la rndul lui poate fi:
endocitoz, transportul are loc spre interiorul celulei care este :
a)fagocitoz
b)pinocitoz-dependent de receptori
-independent de receptori
exocitoz (transportul se realizeaz din citoplasm spre exterior)
transcitoz(veziculele strbat toat celula, dintr-o parte n alta)
Datorit faptului c se admite c transportul se realizeaz n cea mai mare parte prin proteine de transport, transportul se mai
poate clasifica i dup numrul speciilor de substane ce pot fi transportate.
3.Dup numrul speciilor de substane ce pot fi transportate n:
uniport-cnd este transportat prin membran o singur substan
cotransport-dac transportul unei substane este cuplat cu al altei substane
Cotransportul poate fi de dpu feluri:
-simport-dac trecerea ambelor substane se realizeaz n acelai sens
-antiport- dac trecerea ambelor substane se realizeaz n sensuri opuse
Canale ionice
Dac ionii ar trece prin membranele celulare doar prin difuzie-solubilitate, atunci viteza lor de difuzie ar fi extrem de
mic. Sodiul, potasiul, Ca, protonii, ionii bicarbonat sunt toi foarte necesari celulelor i intr i ies foarte rapid din celul. S-a
gsit c fluxurile rapide de ioni trec prin canale care sunt molecule proteice. Canalele ionice sunt proteine, sunt specifice pentru
un anumit tip de ioni i prezint caracteristicile enzimelor: energie redus pentru transportul substanelor i pot fi blocate, etc.
Difuziunea prin canalele ionice de deosebete de cea facilitat desi i aceasta este mediat tot de proteine care faciliteaz
11
transportul. Viteza de transport este mult mai mare dect n cazul difuziei facilitate i, n plus, nu exist saturaie.
Transportorii de tipul valinomocinei pot transporta circa 10 ioni/s n timp ce prin canale pot trece cica 10ioni/s.
Studiul canalelor s-a fcut folosind un antibiotic care omoar bacteriile gram-pozitive, denumit gramicidin. Ea acioneaz ca
un ionofor, care are afinitate pentru cationi. Exist o literatur bogat privind canalele ionice; din pcate ns exist i
numeroase aspecte care nu sunt nc elucidate
Cel mai simplu model de canal ionic este un por cilindric de seciune uniform care se extinde prin membrana
celular, selectand printre ioni, n principal datorit mrimii deschiderii porului. Apar ns aspecte neelucidate legate de
permeabilitatea pentru ioni cu sarcini diferite i de selectivitatea fa de ioni de aceeai sarcin.
Canalele ionice au o proprietate particular:prezint dou stri moleculare alternative:
permit(prin deschidere) trcerea ionilor
opresc(prin nchidere) trecerea ionilor
Trecerea canalelor dintr-o stare n alta este probabilist.
Canalele ionice sunt bariere de selectivitate i bariere de permeabilitate.
BIOENERGETIC
Transport pasiv si activ prin membrane vii
Una dintre caracteristicile materiei vii este aceea c o celul este nvelit ntr-o membran - membrana plasmatic-
component dinamic a acesteia. In cele ce urmeaz vm considera numai anumite proprieti transmembranare ale membranei
plasmatice, inornd multe alte roluri (de ex., de contact celular, etc.).
Membranele vii, acizii nucleici i enzimele au rol central n sistemele vii, dar pot fi privite ca obiecte de
studiu capabile de existen i de activitate independent de vreo asociere cu substana vie. Acest lucru nu este posibil n cazul
membranei: nu exist, deocamdat, nici o membran care s poat fi sintetizat n laborator i care s se comporte la fel cu
membranele produse de celule, nici nu este posibil ca membranele naturale s-i pstreze proprietile lor funcionale dac sunt
separate de contextul celular!
Problema membranei este una dintre problemele centrale ale biofizicii.
Una dintre proprietile principale ale membranei este aceea de a servi ca barier, nu numai ntre coninuturile
diferite ale celulei i mediul nconjurtor, ci i ntre diferitele compartimente din interiorul celulei. Cea dinti problem const
n ncercarea de a determina efectivitatea acestei bariere fa de trecerea substanelor diferite.
Efectivitatea barierei reprezint cantitatea, dintr-o anumit substan, care strbate bariera n unitatea de timp;
aceast cantitate este fluxul J.
Determinrile experimentale ale fluxurilor unor substane diferite prin membrane celulare (de ex., cu trasori
radioactivi) dau o varietate de rezultate care nc nu sunt toate explicate.
Contribuia difuziei este descris de legile lui Fick

m
t
const
c
x
. i

c
t
D
c
x

2
2
Deci, pentru a descrie difuzia este posibil fie s se determine D i s se prevad rezultatele, fie s se utilizeze msurtori de
flux pentru a deduce valoarea lui D.
Experimente numeroase aratat c multe substane, pentru care membrana celular este permeabil, nu respect
ecuaia difuziei simple. In multe cazuri fluxurile sunt exact opuse celor la care ne-am atepta conform ecuaiei difuziei. De
exemplu, ionii de K se acumuleaz n celul atunci cnd concentraia K n celul poate fi de 100 de ori mai mare dect
concentraia sa n exteriorul celulei.
Metode analitice
Imposibilitatea evident a ecuaiei difuziei de a descrie transportul prin membrane a determinat eforturi pentru gsirea
unor metode analitice de rezolvare a problemei. Au fost sugerate trei aproximaii generale:
(i) o aproximaie bazat pe ecuaia Nernst-Planck ce reprezint baza investigrii micrii sub influena unei diferene de
potenial electric (sau electrodifuzie);
(ii) o aproximaie bazat pe formalismul termodinamicii proceselor ireversibile;
(iii) o aproximaie ce deriv din teoria lui Eyrin a vitezelor de reacie.
Trebuie spus c niciuna dintre aceste metode nu d toate rspunsurile.
Aproximaiile bazate pe ecuaia Nernst-Planck sau pe ecuaiile termodinamicii proceselor ireversibile au n comun
mrimi legate de forele care sunt prezente n sistem.
In aproximaia Nernst-Planck, fluxul este dat de o expresie de forma
Fluxul = Mobilitatea x Concentraia x Fora
sau
J = cF
unde este mobilitatea molar pe unitatea de for.
Deoarece orice for poate fi reprezentat ca gradientul ce semn negativ al unui potenial
F = - grad,
este posibil sau s specificm direct fora sau s o descriem n termenii unui gradient de potenial corespunztor. Forele
implicate ar fi:
- o for datorat variaiei potenialului chimic prin membran; intruct multe substane sunt presupuse libere s deplaseze n
diferitele compartimente ale celulei I sunt prezente n concentraii mici fa de ap, aceast for corespunde gradientului
concentraiei, dc/dx;
12
- o for corespunztoare gradientului potenialului electric, dV/dx;
- o for corespunztoare gradientului presiunii, dp/dx.
Dup transformarea lor aa nct toate cantitile s se exprime n aceleai uniti, fora total ar fi:
RT
c
dc
dx
v
dp
dx
zN
dV
dx
F
+ +
unde NF este numrul lui Faraday i
v
volumul specific. Aceast suma se ia cu semnul - I se egaleaz cu gradientul negativ
al unui potenial introdus pentru a reprezenta fora net I numit potenial electrochimic. Astfel:
J cRT
c
dc
dx
v
RT
dp
dx
zN
RT
dV
dx
F
+ +

_
,

1
.
Evedent, prevederea valorii fluxului plecnd de la aceast ecuaie necesit cunoaterea efectiv a condiiilor n care are loc
transportul membranar.
Plecnd de la aceast ecuaie se poate obine ecuaia I-a a lui Fick (pentru o subatan neutr electric, n absena unui
gradient de presiune, concentraia prin membran variind liniar).
Aproximaia bazat pe formalismul termodinamicii proceselor ireversibile (Onsager) este mai rafinat ntrucat
permite s se in seama de posibilitatea ca toate fluxurile s fie corelate cu toate forele care acioneaz. Presupunerea central
in aceast aproximaie este divizarea variaiei entropiei n dou pri, una datorat proceselor interne din celul I alta,
proceselor externe.
Transportul prin membrane
Procesele de transport sunt parte integrant a funciei biologice. De ex., procesele de conversie a energiei necesit o
alimentare continu a substraturilor I o depunere a produselor I deeurilor.
Caracteristica structural prin care celulele i ndeplinesc funciile lor pare s fie compartimentarea;
compartimentarea este realizat de membrane I acolo se realizeaz un transport de substan prin canale mrginite de
membrane (de ex., reticulul endoplasmatic I aparatul Golgi), transportul selectiv se realizeaz chiar prin membrane. Prin
transport pasiv i activ este meninut constant, n limite nguste, integritatea chimic n interiorul compartimentelor celulei I
organitelor celulare, furniznd condiii optime pentru procesele vieii.
Prin transport pasiv nelegem difuzia n sensul gradientului termodinamic; transportul activ reprezint micarea
solvitului mpotriva gradientului termodinamic. Ultimul cere o surs de energie I mecanisme de cuplaj ntre energie I
transport. Selectivitatea este o consecin a permeabilitii membranei nsei, adesea determinat de mecanismul molecular
particular de transport.
In celule sau n organitele celulare pot fi gsite mari diferene de concentraii ale solviilor (cu sau fr sarcin
electric) ntre interiorul I exteriorul veziculelor nconjurate de membrane, chiar cnd membrana este permeabil la astfel de
solvii.
Exist situaii in care un gradient de concentraie al unui solvit, cu sau fr sarcin electric, poate fi meninut n
echilibru; aceasta se intmpl atunci cand membrana are caracteristici semipermeabile. Este vorba de echilibrul osmotic
(difuzia simpl), echilibrul ionic (electrodifuzia) i de echilibrul Donnan, toate tratate n cele ce urmeaz.
ECHILIBRU OSMOTIC
Considerm o membran care separ dou compartimente I i II. Compartimentul I conine un solvent S iar
compartimentul II un solvit A dizolvat n solventul S. Membrana este permeabil numai pentru solvent. Moleculele solventului
tind s se mite din cmpartimentul I ctre compartimentul II datorit diferenei de concentraie. Micarea net, la echilibru este
contrabalansat de apariia unei presiuni n compartimentul II. Calculnd variaia energiei libere Gibbs G la p=const i
T=const. n presupinerea c solventul este practic incompresibil, i inand seama c la echilibru G = 0, se obine pentru
diferena de presiune ntre cele dou compartimente
I II
S S+A
13
p p
RT
v
x
II I
s
s
II
ln
n care este presiunea osmotic, vs este volumul molar al solventului, xs
II
este fracia molar (nr. de moli de solvent/nr total
de moli de solvent i solvit).
De aici, pentru soluii diluate se poate obine ecuaia vant Hoff.
Astfel presiunea osmotic poate fi privit ca un fenomen care mrete potenialul chimic al solventului n soluie pn
la valoarea celui al solventului pur.
O situaie similar exist atunci cnd substana dizolvat este ncrcat cu sarcin electric.
Echilibru ionic
Presupuunem c membrana semipermeabil separ dou compartimente I i II ce conin soluii ale unui electrolit K
+
A
-
de concentraii diferite i c membrana este permeabil numai pentru ionii de un semn, de ex., pentru cationii K
+
.
Calculnd variaia energiei libere Gibbs G, i inand seama c la echilibru G = 0, se obine ecuaia lui Nernst:

II I
k
K
I
K
II
RT
z F
c
c
ln
sau

ext
k ext
RT
z F
c
c

int
int
ln
in care reprezint potenialul electric.
Deci, diferena de potenial electri ntre cele dou compartimente este proporional cu logaritmul raportului a dou
concentraii..
Pentru cationi z > 0 aa nct potenialul electric este mai mare pe partea mai diluat a membranei. Este atins
echilibrul deoarece apariia potenialului electric de partea mai diluat a membranei mrete potenialul electrochimic al
soluiei in compartimentul mai diluat pn la acela al soluiei mai concentrate din cellalt compartiment.
Dac membrana este permeabil numai la anioni situaia va fi invers. Este de observat c n fiecare compartiment
este respectat legea neutralitii electrice deoarece nu poate fi detectat vreo diferen de sarcin electric (sau deplasare de
sarcin); este evideniat numai o diferen de potenial electric ntre cele dou compartimente. O astfel de d.d.p. este deseori
numit potenial de difuzie (deoarece ea rezult dintr-o difuzie aparent a ionilor de un semn prin membran).
Invers, dac este aplicat un camp electric membranei permeabile la ionii de un singur semn, i dac membrana separ
dou compartimente, fiecare coninnd soluii ale ionului, concentraia ionului la echilibru este dat de ecuaia lui Nernst:
V V
RT
z F
c
c
e i
k
i
e
ln
Echilibru Donnan
Echilibrul Donnan este un caz particular de echilibru ionic. In acest caz, la echilibru exist un potenial electric chiar
cnd membrana este permeabil pentru ioni (relativ mici) de ambele semne. Acest lucru se realizeaz atunci cand unul dintre
cele dou compartimente separate de membran conine, pe lng o sare pentru care membrana este permeabil, o molecul
mare (de ex., o protein) ce poart o sarcin electric net, pentru care membrana nu este permeabil.
Presupunem c, compartimentul I conine o soluie a unui electrolit simplu monovalent K
+
A
-
i c compartimentul II
cnine o soluie a aceluiai electrolit, mpreun cu sarea unei proteine P, cu concentraia cp, care poart sarcina net zp.
Membrana care separ cele dou compartimente este permeabil peentru ambii ioni ai electrolitului.
S presupunem n plus c exist o presiune osmotic corespunztoare, astfel nct potenialul chimic al solventului s
fie egal in ambele compartimente. La echilibru, variaia energiei libere, cnd un mol de electrolit simplu este transportat dintr-
un compartiment in altul, este zero. Dac ignorm efectele mici ale diferenei de presiune asupra potenialelor standard ale srii
n cele dou compartimente, atunci rezult
I II
K
+
K
+
A
-
A
-
Pzp
14
c
c
c
c
r
K
I
K
II
A
II
A
I
+
+


Raportul r este numit raport Donnan.
Legea neutralitii electrice dicteaz c, n compartimentul I,
c c
K
I
A
I
+

I in compartimentul II,
c c z c
K
II
A
II
p p
+

Urmeaz c
r
c
c
c
c z c
A
II
K
II
A
II
A
II
p p
2

Aceast ecuaie ne arat c dac sarcina net a proteinei este negativ (zp<0), r
2
<1 i deci r<1. In consecin,
c c
A
II
A
I

< i c c
K
I
K
II
+ +
< .
Atunci, din ecuaia lui Nernst rezult c trebuie s existe un potenial electric negativ

II I A
II
A
I
K
I
K
II
RT
F
c
c
RT
F
c
c

+
+
ln ln
pe direcia transversal a membranei.
Conform definiiei raportului Donnan,

II I
RT
F
r ln
Cnd sarcina net a proteinei este pozitiv (zp>0), evident, potenialul electric este pozitiv. Analiza a fost fcut pentru o sare
simpl monovalent. Este uor de artat c, pentru electrolii polivaleni se poate defini un raport Donnan pentru fiecare sare k,
r
c
c
K
I
K
II
I z
k

1
]
1
1
+
+
/
,
n care indicele k se refer la speciile ionice k avnd sarcina zk. Ecuaia este aplicabil n cazul general.
Mecanisme (modele) de transport
Difuzia este, bineneles, implicat n transportul prin membra; este de ateptat ca, n mediul vscos reprezentat de
stratul dublu lipidic, coeficientul de mobilitate al substanelor n soluie s fie mic.
Pe de alt parte, membrana are o structur de pori. Prin astfel de canale poate trece solventul (apa) i pot difuza
solviii care au moleculele destul de mici ca s treac. Selectivitatea canalelor fa de semnul sarcinii ionilor poate fi explicat
presupunnd c aceste canale sunt structurate ca specii ionice de un semn dat; canalele pot s acioneze ca schimbtoare de
ioni.
Ca urmare a studiilor de transport al dizaharidelor prin membranele bacteriilor, s-a imaginat mecanismul de transport
prin purttor (engl.: carrier). Rezultatele studiilor au condus la ideea c transportul dizaharidei este efectuat de o enzim ce a
fost denumit permeaz. Aceast enzim pare a fi o enzim indus; ea este sintetizat ca rspuns la prezena substratului su.
O interaciune ntre o molecul sau un ion care este obiectul transportului i o substan din interiorul fazei
membranare poate fi un fenomen mai general dect termenul specific sugerat de permeaz; mecanismul cu purttor poate juca
un rol important n fenomenele de transport biologic.
Mecanismul de transport prin transportor (purttor)
Asocierea chimic
Caracterul specific al reaciilor enzimatice se datoreaz interaciunilor necovalente strnse ntre enzim i substrat
care conduc la formarea unui complex substrat - enzim. Astfel, n sistemele de transport biologic, se poate postula existena
unei substane, n interiorul fazei membranare, care s aib o mare afinitate pentru speciile de transportat. Interaciunea
conduce la o asociaie i complexul rezultat poate difuza prin membran.
1 Membran 2
A + T AT

AT T + A
15
O substan A este legat de un purttor (transportor) T, cu care formeaz un complex AT. A singur este prost
solubil n faza membranei i de aceea aici este foarte puin prezent A; complexul AT poate difuza uor prin membran.
Pentru simplitate, presupun c acest complex este neutru electric. Dac reacia ntre A i T este rapid fa de viteza de difuzie
a complexului AT, reacia va continua aproape de echilibru.
Transport activ
Multe membrane transport molecule sau ioni din regiuni cu concentraie mic ctre regiuni cu concentraie ridicat.
Acest transport mpotriva gradientului termodinamic poate fi realizat numai cnd este cuplat cu un proces furnizor de energie.
Nici simpla difuzie prin membran sau pori, nici mecanismul cu transportor prin ele nsele nu pot explica aceast translocaie
prin transport activ. Nu este prea dificil, totui, s se extind conceptul de transport prin asociere chimic pentru a postula un
mecanism care s funcioneze.
Substana purttoare T, n acest caz, poate fi convertit de la o configuraie T cu afinitate mare pentru substana A, la
una cu afinitate mic, T, i invers. Aceast conversie poate fi o alterare chimic sau7 numai o modificare conformaional.
Este esenial ca aceast conversie, ntr-un sens, s fie cuplat cu o reacie generatoare de energie. Complexul AT, ca i
configuraia cu afinitate mic, T, pot difuza prin membran.
Afinitate mare pentru A
Vizualizat, procesul ar putea fi urmtorul: la suprafaa 1, din configuraia cu afinitate mic, T, se formeaz
configuraia cu afinitate mare T; atunci, substana A se leag de T, furnizat continuu prin conversie din T. T difuzeaz ctre
suprafaa 1 deoarece concentraia sa este mai mare la suprfaa 2 ca rezultat al conversiei continue a lui T n T la suprafaa 2.
Procesul are un caracter ciclic i este evident c nu se poate desfura dect dac este condus de o reacie furnizoare de energie.
O astfel de reacie poate conduce fie conversia lui T n T la suprafaa 2, fie conversia lui T n T la suprafaa 1.
Exist dovezi experimentale circumstaniale care sugereaz c mecanismele cu purttor pot opera n sistemele vii.
Dar, trebuie spus c transportul total observat prin membrane biologice nu este rezultatul unui singur mecanism ci, n general,
rezultatul mai multor mecanisme care se desfoar simultan.
Exemplu. Energia necesar pentru transportul activ i are originea n reacii din celul care sunt asociate cu producia de ATP
(acid adenozintrifosforic); ATP rezult din ADP (acid adenozindifosforic) i acid fosforic anorganic provenit din mediu.
Procese de transformare a energiei (energy transduction)
Cum este furnizat celulelor energia necesar? La cel mai fundamental nivel, energia este furnizat de lumina solar,
care dirijeaz fotosinteza n cazul plantelor, i prin ingerarea i ruperea moleculelor organice complexe, n mare parte prin
reacii de oxidare, n cazul animalelor. Diferite bacterii pot, nu numai s realizeze astfel de reacii, ci i s obin energie din
reacii simple anorganice.
Distinciile fcute mai sus nu sunt absolute. De ex., cnd nu este disponibil lumina, plantele triesc pe seama energiei
ce provine din oxidarea molecdulelor organice sintetizate pe durata perioadei fotosintetice. De asemenea, este corect ca
fotosinteza s fie privit ca cel mai fundamental proces pentru viaa animalelor, datorit limitelor metabolice ale celulelor
animale. Dei celulele animale pot sintetiza, dac li se furnizeaz toate zaharurile necesare, majoritatea acizilor grai, toi
steroizii cu excepia vitaminei D (vitaminele sunt sintetizate de plante i microbi, dar nu de animale), toate purinele i toate
pirimidinele, ele nu pot sintetiza 10 aminoacizi eseniali; bineneles, plantele pot.
Astfel procesul iniial pentru, s zicem, un mamifer, este s preia nite molecule organice foarte mari proteine,
polizaharide i grsimi neutre n canalul alimetar n care acestea pot fi rupte (descompuse) n aminoacizi, monozaharide,
acizi grai i glicerol i absorbite n sistemul circulator.
Important este faptul c toat energia liber produs n aceast descompunere se transform n cldur. Variaia
energiei libere F este cea care dirijeaz metabolismul; de la nceput pn la produs F este negativ i obinuit mare. O
valoare mare pentru F garanteaz c reacia se va desfura i c produii vor fi >>dect reactanii. Totui, nu spune nimic
despre viteza reaciilor n care, evident, intervin enzimele.
Odat produii de descompunere intrai n sistemul circulator, acetia pot s nceap a fi procesai pentru a facre
energia disponibil; aceast energie este necesar pentru procese de la deplasarea ionilor i moleculelor n transportul activ,
1 Membran 2
Difuzie
A + T AT

AT T + A
Energie mare
Difuzie

T T Energie mic
c1 c2 Afinitate mic pentru A
c2 > c1
16
pn la contracia muscular.
Energia este deasemenea stocat n forma unor compui insolubili, ca amidonul i glicogenul, compui care trebuie s
fie prelucrai nainte ca energia s devin disponibil. La animalele superioare i la plante, primul pas transform depozitele n
zaharuri solubile; apoi acestea sunt distribuite celulelor. La nivel celular, zahrul este oxidat pentru a produce H2O, CO2 i
energie.
Procesele desfurate n organismele vii sunt rareori consumatoare directe de energie care s fie imediat disponibil
celulei. Mai ntotdeauna, aceste procese sunt dirijate de energia ce provine dintr-o surs intermediar, care este hidroliza ATP:
ATP + H2O ADP + H3PO4 + G G=-7 kcal/mol.
Datorit rolului central al ATP, problema transformrii energiei a fost dominat de studiile proceselor prin care energia
preluat poate fi utilizat pentru producerea ATP.
Bineneles, hidroliza ATP nu elibereaz, simplu, energie. Acest lucru nu ar conduce la lucru util ci doar la generarea
de cldur. Reacia de hidroliz este cuplat ntr-un anumit mod cu procesul celular care necesit energia. De exemplu,
formarea unei legturi la construcia unei proteine necesit o energie liber G=1/2 kcal/mol, energia liber a hidrolizei ATP
va garanta c echilibrul procesului este modificat puternic ctre formarea legturii.
Mai general, se poate reprezenta procesul prin care celula utilizeaz energia hidrolizei ATP printr-o ecuaie
schematic de forma
ATP + X ADP + X~P + G
n care X este un compus activat de ctre ATP, dar, de fapt, nu este exact cunoscut cum se desfoar un astfel de transfer de
energie.
ATP este produs prin procese diferite n sisteme biologice diferite. Se cunosc patru procese distincte:
- Reacii de oxido-reducere care se desfoar pe membrana intern a mitocondriilor n conexiune cu respiraia celular;
- Procesele fotosintetice din plantele verzi, care se desfoar pe membranele granei din cloroplaste.
- Reacii care se produc pe membranele interne ale bacteriilor n conjuncie cu metabolismul bacterian
- Reacii dirijate de lumin localizate n cromatoforii bacteriilor fotosintetice.
Este semnificativ faptul c toate aceste procese sunt asociate cu o membran. Pe lng asta, putem mpri procesele de
mai sus n dou grupe. O grup depinde de respiraie, adic, de disponibilitatea oxigenului; cealalt grup este
fotosintetic, adic condus de lumin. Membranele sunt mediatori ntre energia chimic, n forma ATP, i energia
electric sub forma potenialului de membran ia circulaiei ionilor.
Procesul din cloroplast
Complexitile i incertitudinile din problema ATP mitocondrial se extind i asupra fotosintezei. Ambele procese,
vom vedea, mpart un lucru semnificativ, pe lng legtura cu membrana. Cel mai simplu aspect al rezultatului
mitocondrial este c
Glucoz + Oxigen Dioxid de carbon + Ap + Energie
Sau
C6H12O6 + 6O26CO2 + 6H2O + H=672 kcal/mol.
De fapt aceasta nu este tocmai corect, i pentru a vedea de unde vine ATP, ar trebui scris
C6H12O6 + 6 H2O + 6O26CO2 + 12H2O + H=672 kcal/mol
Deoarece, n procesul respiraiei celulare, este nevoie de o molecul de ap pentru a utiliza fiecare atom de carbon din
glucoz. Acum fiecare pereche de atomi de H care devine subiectul unui proces necunoscut al sistemului de citocromi
mitocondrial furnizeaz energie pentru formarea a trei molecule de ATP. Astfel, mitocondria este o uzin energetic care n
mod eseniaql arde hidrogen pentru a produce ap. Pornim cu 12 perechi de H i avem 3 ATP pentru fiecare pereche, aa c
fiecare molecul de glucoz face 36 molecule de ATP.
Acum se poate face conexiunea cu fotosinteza, deoarece ecuaia de mai sus este, n mod obinuit cunoscut ca ecuaia
lui van Niel pentru fotosintez:
6CO2 + 12H2(X)

h
C6H12O6 + 6 H2O + 12(X)
unde (X) poate fi oxigen, sulf, sau o molecul organic. Plantele verzi, n care procesul este desfurat de cloroplast, reprezint
sistemul cu oxigen ca (X) i deci putem scrie
6CO2 + 12H2O

h
C6H12O6 + 6 H2O + 6O2.
Cnd este menionat fotosinteza s-ar spune c se consum CO2 i se produce O2. Deoarece numrul de moli de O2 produi este
egal cu numrul de moli de CO2 consumat, este natural de ghicit c CO2 este combustibilul care furnizeaz O2. Dar nu este
aa; O2 provine din descompunerea H2O, fapt uor pus n eviden prin marcarea oxigenului din ap cu trasorul radioactiv O
18
.
In plantele superioare, mecanismul fotosintetic se afl n cloroplaste, structuri compuse dintr-un complex de
membrane numite lamellae. Membranele formeaz saci nimii tilakoide; membranele lamellae sunt grupate pentru a forma o
unitate numit grana. Fiecare grana este separat de celelalte de o stroma. Procesul de fotosintez este, ca i formarea ATP n
mitocondrie, un proces asociat cu o membran. Tilakoidele sunt membranele critice i ele conin moleculele de pigment care
reprezint absorbanii luminii incidente. Se cunoate c spectrul de absorbie al moleculelor organice este, uzual, mai puternic
n ultraviolet dect n alte regiuni. Moleculele de pigment cum ar fi clorofila, absorb puternic n vizibil deoarece conin un
compus inelar particular caracteristic de porfirin. Ataat de acest inel se afl un lan CH care are cellalt capt ancorat n
membran. Exist 7 tipuri de clorofile. Ln plantele superioare, o contribuie la absorbia luminii o au i carotenoizii. Benzile de
absorbie ale cclorofilelor sunt n rou i albastru iar ale carotenoizilor n albastru. Alte sisteme fotosintetice au molecule de
pigment diferite i absorb n diferite regiuni de lungimi de und.
17
Ce valoare are energia minim pe care trebuie s o furnizeze o molecul de pigment? Energia liber Gibbs necesar
pentru a conduce reacia este de aproximativ
G = 116 kcal/mol 1,2 eV
Energia unui mol de fotoni la maximul de absorbieal clorofilei n banda rou (h cu 430-460 nm n domeniul rou) este
G = 41 kcal
i la maximul de absorbie n albastru ( 670 nm)
G = 65 kcal.
Deci, trebuie s fie absorbii aprox. 2 fotoni pentru fiecare mol de dioxid de carbon procesat. Cu alte cuvinte, au loc probabil
dou evenimente fotosintetice. Aceasta este problema central; ntr-un mod oarecare energia absorbit de fotoni poate fi fcut
accesibil pentru lucru. Sistemul care ndeplinete acest lucru este unitatea fotosintetic, un complex molecular care include
aprox. 300 molecule de clorofil. Cnd un foton este absorbit de una dintre acestea, molecula trece din starea fundamental
ntr-o stare excitat. Durata tranziiei este de ~10
-15
secunde. Dac fotonul este din domeniul rou, molecula trece n prima stare
excitat (singlet); dac este din domeniul albastru, n a treia stare excitat (singlet). Singura tranziie util, pentru fotosintez,
este una n care este transferat energia primei stri excitate i devine disponibil pentru efectuarea lucrului fotochimic. In
figura urmtoare este schematizat absorbia luminii de ctre o molecul de pigment i sunt nfiate tranziiile posibile.

Proces Fluorescen
Fotochimic
Fosforescen
Excitaie
Starea fundamental
Reacia total a fotosintezei cuprinde dou procese diferite distincte: primul este fotochomic i al doilea biochimic;
ele reprezint aa-numitele reacii de lumin i de ntuneric.
La o alt scar, un foton de lumin capturat de clorifil face ca aceast molecul s realizeze un proces numit
separare de sarcini libere. In acest proces, de molecula de clorofil este separat un electron (e
-
) i este trecut, la o energie mai
mare, unei molecule de purttor (transportor), convertind energia fotonului n energie chimic. Electronul pierdut de ctre
clorofil este nlocuit prin ruperea unui electron din molecula de ap. Acest proces este denumit fotoliz, i este sursa de
oxigen gazos. Reacia fotolitic poate fi descris prin ecuaia:
H2O 2H
+
+ 2e
-
+ 1/2O2
Dou astfel de separri de sarcini libere, numite fotoacte, sunt conectate n serie. Se formeaz compusul bogat n energie
adenozin trifosfat (ATP), prin adiia unui grup fosfat anorganic (Pa) la nolecula de adenozin difosfat (ADP), i electronul i
pierde energia. Acest proces este denumit fotofosforilare, i poate fi descris printr-o ecuaie de forma:
ADP + PaATP + H2O
In al doilea fotoact, compusul NADP
+
(nicotinamid adenin dinucleotid fosfat) este redus, adic primete electroni
pentru a forma compusul donor de electroni NADPH:
NADP
+
+ H
+
+2e
-
NADPH
Compuii ATP i NADPH sunt folosii n stadiul urmtor al fotosintezei, reacia de ntuneric. In natur, pentru fiecate
zece fotoni absorbii, se formeaz dou sau trei molecule de ATP i dou molecule de NADPH. Aceasta nseamn o eficien a
conversiei energiei de aprox. 38%.
In reacia de ntuneric, ATP i NADPH formate n reacia de lumin sunt folosite pentru a transforma dioxidul de
carbon anorganic (CO2) n compui organici de carbon, proces numit fixarea carbonului. Procesul este un ciclu biochimic i
implic zaharul difosforibuloza (RuDP) i CO2; rezultatul este zaharul trioz fosfat (TP). Reacia este favorizat, sau catalizat
de ctre enzima ribuloz difosfat carboxilaz/oxigenaz (RuDiCO). Reacia poate fi descris prin ecuaia:
RuDP + CO2

RuDiCO
2TP
Apoi ciclul regenereaz RuDP printr-o serie complex de reacii. Zaharurile produse prin aceste reacii sunt utilizate
pentru sinteza de carbohidrai superiori, proteine i grsimi, hrana plantei, ce este la captul produilor de fotosintez.
Enzimele controleaz viteza cu care se produc diferiii pai ai procesului fotosintetic. Viteza fotosintezei depinde i de
condiiile de mediu cum ar fi intensitatea luminii, temperatura i disponibilitatea dioxidului de carbon, a apei i a unor
minerale.
TERMODINAMIC BIOLOGIC
18
Al treilea singlet
excitat
Al doilea
singlet
excitat
Primul
singlet
excitat
Primul
triplet
excitat
3 PRINCIPIUL ZERO. TEMPERATURA
Parametri de stare
Prin sistem termodinamic se nelege un ansamblu de corpuri care ocup mpreun un volum oarecare i care pot fi
izolate sau n contact.
Pentru ca un sistem (corp) s poat fi studiat din punct de vedere termodinamic este necesar ca acesta s fie omogen, adic
proprietile sale macroscopice s fie aceleai pe toat ntinderea sistemului (corpului). Starea unui astfel de corp la un moment
dat poate fi caracterizat complet, din punct de vedere termodinamic, printr-un numr finit de parametri numii parametri de
stare.
Numrul minim al parametrilor de stare ai unui sistem care pot fi variai n mod independent constituie numrul gradelor
de libertate ale sistemului.
Un corp n echilibru termodinamic i poate modifica starea datorit interaciunii cu mediul exterior. Aceast interaciune
poate fi de natur mecanic, electric, magnetic, schimb de substan, etc. Experiena arat c starea unui corp poate fi
modificat i pe cale termic. Se spune c interaciunea se realizeaz prin contacte de tipuri diferite: contact mecanic, electric,
magnetic, schimb de substan, etc. i contact termic.
Fiecare tip de contact reprezint o posibilitate de transformare a strii corpului. Se poate stabili o legtur ntre numrul de
contacte i numrul gradelor de libertate.
Postulat (1). Numrul gradelor de libertate ale unui corp izotrop n stare de echilibru termodinamic este egal cu numrul
maxim de contacte care se pot realiza, n starea dat, ntre corp i mediul nconjurtor (fr a fi modificat starea de echilibru).
Temperatura empiric.
Parametrii de stare ai corpurilor unui sistem termodinamic se pot mpri n dou mari categorii:
a) parametri intensivi sau de contact, care se caracterizeaz prin faptul c au aceeai valoare pentru toate corpurile unui
sistem termodinamic n echilibru puse n contact ( de ex., presiunea);
b) parametri extensivi sau de capacitate, care se caracterizeaz prin aceea c valoarea parametrului pentru sistem este egal
cu suma valorilor parametrului fiecrei pri din sistem (de ex., volumul).
Dac se consider un sistem, izolat de mediul nconjurtor, format din corpuri izolate ntre ele, ntre parametrii de stare ai
corpurilor nu exist nici o legtur, deoarece strile corpurilor componente pot varia n mod independent. Deci, n acest caz,
numrul gradelor de libertate ale sistemului este dat de suma numerelor gradelor de libertate ale corpurilor componente.
Realiznd, de exemplu, contactul mecanic ntre dou corpuri ale unui sistem izolat, presiunile lor trebuie s fie egale la
echilibru:
p1 = p2
Adic, prin contactul mecanic a dou corpuri se realizeaz, la echilibru, o legtur ntre parametrii de stare ai corpurilor. Prin
generalizare obinem urmtoarea afirmaie.
Postulat (2). Dac dou corpuri ale unui sistem izolat sunt n echilibru, prin fiecare contact (mecanic sau termic) se realizeaz
o legtur ntre parametrii de stare ai corpurilor
F12(1,2) = 0
Admind acest postulat, rezult c, prin existena unui contact termic ntre dou corpuri, numrul gradelor de libertate ale
sistemului scade cu o unitate. Adic, pentru sistemul format din dou corpuri n contact termic i mecanic, existnd dou relaii
datorit contactelor, numrul gradelor de libertate scade cu dou uniti. Parametrii independeni pot fi, de ex., compoziiile
celor dou corpuri exprimate prin numerele de moli, iar parametrii comuni presiunea i un alt parametru intensiv termic.
Dac numrul corpurilor din sistem este mai mare ca 2, trebuie luat n consideraie o nou proprietate legat de
contactul termic, proprietate introdus de postulatul urmtor.
Postulat (3). Echilibrul termic are proprietatea de tranzitivitate (la fel ca i echilibrul mecanic). Adic, pentru un
sistem de n corpuri n echilibru, din
Fij = 0, Fjk = 0,
Rezult
Fik = 0.
Pe baza postulatelor anterioare (1-3) se ajunge la urmtoarea concluzie, denumit adeseori principiul zero al
termodinamicii.
Principiul zero. Exist parametrul intensiv termic, numit temperatura empiric (), cu urmtoarea proprietate: ntr-
un sistem izolat format din n corpuri n contact termic, condiia necesar i suficient de echilibru este ca temperatura empiric
s aib aceeai valoare pentru toate corpurile.
Cu alte cuvinte, dac trei sau mai multe sisteme (corpuri) sunt n contact termic ntre ele, i toate sunt n
echilibru, atunci oricare dou, luate separat, sunt n echilibru cu cellalt.
PRINCIPIUL I AL TERMODINAMICII
Clasificarea proceselor termodinamice.
Un corp (sistem) care trece dintr-o stare termodinamic n alta, se spune c sufer un proces termodinamic. Procesele
termodinamice se pot clasifica dup mai multe criterii; prezentm, mai jos, doar cteva clasificri mai importante.
a) Dup mrimea variaiei relative a parametrilor de stare:
- procese difereniale - n care variaia relativ a parametrilor de stare este foarte mic;
- procese finite - n care cel puin un parametru de stare sufer o variaie relativ mare.
b) Dup natura strilor intermediare:
- procese cvasistatice - n care strile intermediare ale corpului (sistemului) sunt arbitrar de apropiate de stri de echilibru n
cursul procesului;
- procese nestatice - pentru care strile intermediare ale corpului (sistemului) nu pot fi caracterizate complet termodinamic,
19
deoarece corpul (sistemul) nu este omogen.
Dac un proces este cvasistatic, deoarece toate strile intermediare pot fi considerate stri de echilibru ntr-o bun
aproximaie, evoluia corpului poate fi reprezentat pe o diagram, printr-o curb.
Fie un proces cvasistatic prin care un corp (sistem) trece dintr-o stare (1) n alt stare (2); numim acest proces - proces
direct. Procesul cvasistatic prin care sistemul revine din starea (2) n starea (1) pe acelai drum ca drumul direct, parcurs n
sens invers, este numit proces invers. Dac un astfel de proces invers exist, se spune c procesul de trecere din starea (1) n
starea (2) este reversibil. Dac nu exist, procesul este ireversibil.
Procesele reale nu sunt reversibile.
Lucrul mecanic. Energia interna.
Daca se considera un corp (sistem) care, printr-un proces cvasistatic trece din starea termodinamica (1) in starea
termodinamica (2), acestui proces i se poate asocia notiunea de lucru. Intr-un proces diferential (cu variatii f. mici), marimea
lucrului este
L A da
i i
i

,
iar pentru un proces finit
L A da
i i
C
i

unde Ai = parametrii de forta, iar a


i
= parametrii de pozitie corespunzatori contactelor i.
Prin conventie s-a atribuit lucrului efectuat de corp (sistem) asupra mediului inconjurator valoare pozitiva, iar lucrului
efectuat de mediul inconjurator asupra corpului (sistemului) valoare negativa.
Asupra unui corp (sistem) pot aciona simultan mai multe contacte (mecanic, electric, magnetic, termic etc.). Sa
consideram, mai nti, transformarea cvasistatic a unui corp (sistem) izolat adiabatic.
Postulat. Daca un sistem nchis ntr-un nvelis adiabatic trece printr-o transformare cvasistatic reversibil din starea (1) n
starea (2), lucrul total nu depinde dect de starea (1) i (2), fiind independent de felul n care are loc transformarea.
Plecnd de la acest postulat se poate introduce o funcie termodinamic de stare, numit energie intern,a crei variaie
ntre starea iniial (1) i cea final (2) este egal chiar cu lucru schimbat de sistem cu mediul n acest proces.
( )
( )
( )
( )
( )
L A da dU U U U
ad
i
i i 12 1 2
1
2
1
2



Dup cum se observ, dimensiunile energiei interne sunt aceleai cu dimensiunile lucrului, dar energia intern este o
funcie de stare, n timp ce lucrul este legat de proces.
Principiul I al termodinamicii
Orice sistem termodinamic are un parametru de stare numit energie intern (U). Variaia acestui parametru la
trecerea dintr-o stare termodinamic (1) n starea termodinamic (2) indic schimbul de energie cu mediul exterior.
Rezult c, pentru un sistem izolat energia intern rmne neschimbat.
In cazul general, lucrul nu mai este independent de modul n care are loc transformarea, deci nu poate fi egal cu
variaia energiei interne,
U U L
1 2 12

Pentru a se nelege acest fapt, s considerm un proces ciclic. Deoarece strile (1) i (2) coincid, U1-U2=0, iar lucrul mecanic
este diferit de zero, fiind egal cu aria nchis de curba ciclului. Notm prin Q12 diferena dintre variaia energiei interne i lucrul
efectuat la trecerea din starea (1) n starea (2):
U1 - U2 +L12 = Q12 sau U1 - U2 = Q12 - L12 (1)
Aceast variaie de energie suplimentar care apare n urma realizrii contactului termic se numete schimb de
caldur. Se observa c modificarea energiei interne poate fi realizat fie prin efectuarea unui lucru, fie prin schimb de cldur.
Intr-un proces ciclic, deoarece U2 = U1 avem
Q12 - L12 = 0 (2)
relaie ce exprim echivalena din punct de vedere cantitativ a lucrului cu schimbul de cldur.
In cazul proceselor difereniale
dU Q L (3)
Expresiile 1, 2, 3 sunt formulri matematice ale principiului nti, n cazul proceselor finite, ciclice, respectiv,
difereniale.
Relaia (3) arat c energia nu poate fi nici creat, nici distrus i astfel exprim imposibilitatea realizrii unui
perpetum mobile de spea I-a; ea reprezint, n acelai timp, o exprimare matematic a legii conservrii energiei.
Primul principiu stabilete o ecuaie a bilanului energetic dar nu spune nimic despre sensul n care se
desfoar n mod spontan procesele naturale.
Procesele naturale par s se desfaoare pe o cale unidirecional i aceast direcie pare s fie aceea n care puterea
este disipat.
PRINCIPIUL AL II-LEA
Insuficienele principiului nti al termodinamicii
Toate procesele fizice trebuie s se desfoare n acord cu primul principiu al termodinamicii. Cu toate acestea,
exist procese fizice irealizabile, dei ele nu ar nclca principiul I al termodinamicii.De exemplu, o main termic (cu
funcionare ciclic) ar putea produce, conform primului principiu, un lucru mecanic egal cu cldura primit din mediul
20
nconjurtor. Practica a artat ns c acest proces este irealizabil. Principiul I al termodinamicii arat c ntre dou corpuri cu
temperaturi iniiale diferite i aflate n contact termic are loc un schimb de cldur de la cel mai cald spre cel mai rece, pn la
egalizarea temperaturilor, fr s interzic trecerea spontan a cldurii de la corpul mai rece la cel mai cald. Ultimul proces
este ns irealizabil. .
O piatr lsat s cad de la o nlime h i transfer n cldur energia cinetic n momentul opririi sale brute la
impactul cu pmntul, dar nclzind, pe pmnt, piatra, aceasta nu se ridic spontan la nlimea h.
In procesul de difuzie, fenomenul se realizeaz n mod spontan n sensul micorrii gradientului de concentraie.
Separarea spontan, prin difuzie, a componentelor unui amestec, nu este ns realizabil, dei principiul I nu interzice acest
fenomen. Fiinele vii au, fr excepie, o evoluie temporal unidirecional. Ireversibilitatea proceselor nu este prevzut de
ctre primul principiu al termodinamicii.
Insuficienele primului principiu al termodinamicii reclam formularea unui alt principiu, care s indice sensul
natural de desfurare al fenomenelor termice.
Enunuri.
Cel mai vechi enun: Nu este posibil un proces ciclic reversibil, prin care cldura primit de la un singur izvor
termic s fie transformat n lucru mecanic. (W. Thomson, Lord Kelvin).
Principiul al-II-lea al termodinamicii nu interzice ns realizarea practic a unei maini termice care s produc lucru mecanic
nelimitat prin utilizarea fenomenului de transport spontan al cldurii de la un termostat cu temperatur dat la altul cu
temperatur mai mic. Tehnica modern a realizat astfel de maini. De altfel, termodinamica s-a dezvoltat ca tiin, mpreun
cu diversele ei ramuri aplicative, n legtur cu aceste necesiti practice.
Este imposibil de realizat un proces ciclic al crui unic rezultat s fie transferul de cldur de la o surs cu o
temperatur dat T0 la o alt surs cu temperatura mai inalt T (Clausius).
Acest enun stabilete imposibilitatea realizrii unui perpetum mobile de spea a II-a: este imposibil ca rcind un
singur corp, oceanul de ex., s se obin energie util, de ex., energia necesar pentru a deplasa o nav, ntr-un mod ciclic, chiar
dac obinerea energiei termice de la ap i transformarea sa ciclica n lucru mecanic nu ncalc principiul I.
Astfel, nu poate fi obinut un l.m. > 0 de la un proces ciclic care se desfoar la T=const:
( ) dW
T

0 sau W
T const
0 (4)
n care indicele T nseamn c temperatura este meninut constant pe durata transformrii ciclice.
Dac un sistem produce o anumit cantitate de l.m.
W
1 2
cnd trece din starea 1 n 2 la T=const., cantitatea de l.m.
W
2 1
necesar pentru a aduce napoi sistemul din starea 2 n 1 este mai mare dect
W
1 2
:
W W
1 2 2 1

(5)
Ecuaiile (4) i (5) se aplic pentru procese reversibile. In acest caz se poate arta c:
dQ
T

0 sau
dQ
T

0 ((dQ/T)=cldura redus) (6)


ceea ce nseamn c, atunci cnd sistemul trece reversibil din starea 1 n starea 2, valoarea integralei (sumei) dQ/T depinde
numai de starea iniial 1 i de starea final 2 i nu depinde n niciun fel de drumul pe care a avut loc procesul.
Pentru procese reversibile, deci, se poate defini o funcie S n aa fel nct variaia sa dS s fie:
T
dQ
dS (7)
Aceasta funcie poart numele de entropie. Entropia este o funcie de stare a unui sistem termodinamic a crei variaie, la
trecerea reversibil a sistemului de la o stare la alta, este egal cu variaia cldurii reduse (Clausius - 1865).
Conform cu (6), pentru un proces reversibil dS=0 i cnd sistemul trece din starea 1 n starea 2,


2
1
1 2
S S dS sau
1 2
S S S (8)
indicnd astfel c variaia funciei entropie S, cand sistemul trece din 1 n 2 depinde numai de valorile iniial i final ale
funciei.
Dei entropia a fost definit numai pentru procese reversibile, faptul c diferena ntre entropiile a doua stri ale
sistemului depind numai de valorile iniial i final (ec.8), o face s fie o funcie util pentru procese ireversibile naturale.
Variaia entropiei la trecerea din starea 1 n starea 2 este ntotdeauna aceeai, indiferent de drumul ntre 1 i 2 i dac sau nu
procesul este ireversibil.
Pentru a studia variaia entropiei unui sistem izolat, n cazul unui proces natural ireversibil care se desfaoar din
starea 1 n starea 2, ne putem imagina c sistemul revine la starea iniial 1 pe cale reversibil. Gsim c, conf. p.II, pentru un
proces ireversibil ntr-un sistem izolat, entropia crete ntotdeauna.
Deoarece toate procesele naturale sunt ireversibile, orice variaie care se produce spontan ntr-un sistem izolat este
nsoit de o cretere net a entropiei. Sau, daca se poate concepe un proces pentru care entropia S crete, atunci acesta se va
desfura n mod spontan.
S S S >
2 1
0
Aceasta este expresia principiului al II-lea pentru procese ireversibile, expresie care indic direcia n care se vor
desfura procesele ireversibile, anume, ntotdeauna ctre entropie maxim.
Un proces natural (deci, ireversibil), care pornete dintr-o stare de echilibru i sfrete ntr-o alt stare de
21
echilibru, se va desfura n sensul care duce la o cretere a entropiei sistemului compus din sistemul n care are loc
procesul i mediului su nconjurtor.
Pentru procese reversibile entropia sistemului + mediu este constant (
S 0
).
Pentru un sistem izolat:
- n cazul unei transformri ciclice reversibile S = 0, iar
- pentru o transformare ciclic ireversibil S > 0.
Variaia entropiei fiind ntotdeauna pozitiv sau egal cu zero, trensformarea reversibil prin care trece un sistem are
un sens unic, cel care duce la creterea entropiei sistemului.
Combinnd principiul I al termodinamicii cu principiul al-II-lea, se obine inecuaia fundamental a
termodinamicii:
L dU TdS +
n care semnul egal se refer la procesele reversibile, iar semnul de inegalitate la procesele ireversibile.
Entropia este o mrime fizic a crei variaie msoar gradul de ireversibilitate a proceselor termodinamice.
Principiul al II-lea n limbaj statistic.
Starea de dezordine este descris cu ajutorul conceptului matematic de entropie. Dac exist o legtur ntre dezordine
I entropie, atunci dezordinea, analog entropiei, trebuie s creasc ntr-un proces natural.
Exist o tendin pentru procesele naturale de a se desfura ctre o stare de dezordine mai mare.
In mecanica statistic se d un sens precis dezordinii i se exprim legtura sa cu entropia prin relaia (Boltzmann)
S = k lnw,
unde w este probabilitatea termodinamic (numit i parametru de ordine) ca sistemul s existe n starea n care se afl, fa de
toate strile posibile (n care s-ar putea afla).
Sensul n care au loc procesele naturale (ctre entropie mai mare) este determinat de legile probabilitii (ctre o stare
mai probabil). Starea de echilibru este starea de entropie maxim, din punct de vedere termodinamic, i este starea cea mai
probabil, din punct de vedere statistic.
Dar, uneori, pot s apar fluctuaii n jurul unei distribuii de echilibru (de ex. micarea brownian). Atunci, din acest
punct de vedere, nu este absolut sigur c entropia va crete n orice proces spontan. Uneori, entropia poate s descreasc.
Dac ateptm un timp suficient de ndelungat, chiar strile cele mai improbabile ar putea s apar; dei asemenea
evenimente sunt posibile, probabilitatea lor de apariie este extrem de mic. Prin urmare, principiul al II-lea ne arat cursul cel
mai probabil al evenimentelor n general i nu numai pe cel el evenimentelor posibile.
Principiul al-III-lea al termodinamicii.
Studiind experimental diverse procese fizico-chimice, Nernst a constatat c, pe msura scderii temperaturii,
variaiile de entropie devin tot mai mici, acestea tinznd spre o constant finit, cnd T 0 K. Aceste observaii experimentale
au constituit baza elaborrii de ctre Plank a principiului al-III-lea al termodinamicii. Actualmente, al-II-lea principiu al
termodinamicii admite formularea entropia oricrui sistem termodinamic tinde ctre a valoare constant finit, cnd
temperatura tinde ctre zero absolut, cu urmtoarele consecine directe
l) entropia cristalelor ideale este nul la zero Kelvin
) 79 . 3 ( 0 S lim
0 T

2) temperatura de zero Kelvin este inaccesibil experimental


Temperaturi foarte joase toate substanele (cu excepia izotopului
3
He) se solidific. Pentru corpurile perfect pure,
rcite foarte lent, cristalul format este ideal, avnd constituenii perfect ordonai n reeaua cristalin. Micarea de oscilaie
termic a constituenilor cristalului, ce constituie un factor perturbator al ordinii, se reduce pe msur ce temperatura scade.
Strii macroscopice de ordine total i corespunde o singur stare microscopic, ceea ce conduce direct la consecina 1.
Din faptul c
0 S lim
0 T

, rezult anularea cldurilor molare i a coeficienilor termodinamici, atunci cnd T0.


Izoterma i adiabata de zero Kelvin coincid.
La zero Kelvin, sistemul nu mai poate ceda cldur; energia sa este minim.
Poteniale termodinamice
n marea majoritate a cazurilor practice, procesele termodinamice nu se produc n condiii adiabatice, astfel nct este
util inecuaia fundamental a termodinamicii, transcris pentru un gaz simplu, adic
0 + TdS pdV dU
Dac procesele au loc n condiii n care V = const. i T = const., aceast relaie se poate scrie sub forma
( ) 0 dF TS U d
Mrimea F = U - TS se numete energie liber sau potenialul lui Helmholtz. Deaoerece energia intern
U, temperatura absolut T i entropia S sunt funcii de stare, combinaia acestora, precum i semnul de egalitate caracteristic
proceselor reversibile, arat c i potenialul Helmholtz este o funcie de stare, a crei valoare este constant ntr-un proces
reversibil i scade pn la un minim, caracteristic strii finale de echilibru, ntr-un proces ireversibil. Dac procesele au
loc n condiiile de presiune constant i temperatur constant, relaia ultim devine
( ) 0 + TS pV U d
Introducnd funciile
TS pV U G +
22
pV U H +
denumite potenialul lui Gibbs i respectiv entalpie, expresia (3.7l) devine
) 72 . 3 ( 0 dG
respectiv
( ) 0 TS H d
Se poate arta c, dac asupra sistemului acioneaz pe lng presiunea mecanic constant i fore de natur
nemecanic (de exemplu, electrice), variaia potenialului lui Gibbs este egal i de semn contrar cu lucrul mecanic al forelor
nemecanice.
De asemenea, se poate arta c n procese reversibile, la presiune constant, variaia entalpiei H este egal cu
cldura schimbat de sistem:
dT C Q TdS dH
p
p p p

Din acest motiv, entalpia se mai numete funcie de cldur sau coninut de cldur .
Procesele naturale de temperatur i presiune constante decurg n sensul scderii potenialului Gibbs.
Pentru un sistem care nu schimb mas cu exteriorul, dar a crui compoziie chimic variaz, se definete potenialul
chimic al unei substane i prin relaia

) 73 . 3 (
S
T
H G F U
j j j j j
, V , U
i
, p , S
i
, p , T
i
, V , T
i
, V , S
i
i


relaie care arat variaia energiei interne U, n raport cu variaia cantitii de substan i, dac se pstreaz constante
entropia, volumul i toate celelalte cantiti de substan fizic sau chimic distincte din sistem.
Termodinamica sistemelor biologice (deschise)
Toate aciunile pe care le poate efectua un sistem ca i transformrile pe care le poate suferi acesta, reprezint diferite
forme de variaie a energiei sale interne U. La scar atomo-molecular, energia intern reprezint suma energiilor de micare
ale moleculelor, a energiilor de interaciune dintre molecule, precum i a energiilor intramoleculare (adicale legturilor
chimice) i intraatomice ale particulelor ce alctuiesc sistemul.
Am vzut c, conform principiului I, n cazul sistemelor izolate, care nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul,
energia intern se conserv, diferitele tipuri de energii transformndu-se unele n altele.
Pentru sistemele deschise, cum sunt cele biologice, energia intern variaz, la trecerea dintr-o stare n alta, cu o
cantitate U egal cu suma algebric a schimburilor de cldur (Q), lucru mecanic (Wm), energie electric (We), energie
chimic (Wch) etc. Deci:
U = Q + Wm + We + Wch + ...
Pe baza acestei relaii se pot descrie bilanurile energetice ale organismelor.
Principiul al II-lea al termodinamicii generalizeaz constatarea practic a imposibilitii ca o main termic s
transforme, integral, o cantitate de cldur n lucru mecanic. Numai o parte din energia intern a unui sistem este liber s fie
convertit n forme utile de travaliu (mecanic, chimic..), o alta fiind legat n sistem ca energie a agitaiei termice
dezordonate a moleculelor. Aceast energie legat se exprim prin funcia de stare entropie, care este cu att mai mare cu ct
gradul de dezordine al componenilor moleculari ai sistemului este mai ridicat. In sistemele izolate, n care se produc numai
procese spontane, prin orice proces entropia crete, adic scade ordinea din sistem i capacitatea acestuia de a efectua travaliu.
Este de remarcat comportarea diametral opus a organismelor i a lumii vii, n ansamblu, cci sensul de evoluie al
acestora este ctre creterea complexitii structurale i a diversificrii funciilor. S-ar prea, deci, c principiul al II-lea al
termodinamicii nu descrie corect situaia organismelor vii care, cel puin o parte a vieii, i dezvolt i i complic structura,
sintetiznd macromolecule complexe pe care le organizeaz ntr-o dispunere bine definit. Contradicia este ns aparent,
deoarece formularea orice proces natural determin creterea entropiei... este valabil numai pentru sisteme izolate, n
timp ce organismele sunt sisteme deschise, a cror existen este de neconceput fr schimburi permanente de substane i de
energie cu exteriorul.
Principiul creterii entropiei creaz impresia unei lumi care se apropie de o stare de dezordine total; se poate afirma
cu certitudine c orice proces care se produce spontan ntr-un sistem izolat are un sens preferenial de desfurare, anume de la
o stare mai ordonat ctre o stare mai dezordonat.
In ce msur este posibil s se inverseze sensul unor astfel de procese n aa fel nct s se aduc sistemul dintr-
o stare mai dezordonat ntr-o stare mai ordonat? Sau, n ce msur este posibil s se transforme un amestec de
molecule simple n macromoleculele complexe i nalt organizate care formeaz un animal sau o plant? Cu alte
cuvinte, n ce msur este posibil s existe organismele vii?
Intrebarea pus, ntr-o exprimare sau ntr-alta, este legat direct de posibilitatea vieii. Reformulat n termeni foarte
generali ntrebarea pus ar fi urmtoarea: n ce msur este posibil de a duce un sistem A dintr-o stare mai puin ordonat ntr-
o stare mai ordonat? Sau, mai cantitativ, n ce msur este posibil de a duce un sistem A dintr-o macrostare i n care
entropia este Si n alt macrostare f de entropie Sf, astfel ca S = Sf - Si ?
Pstrnd generalitatea ntrebrii, se pot da dou rspunsuri diferite:
a) Dac sistemul A este izolat, este foarte probabil c entropia lui va crete (sau cel mult va rmne constant), aa c S 0.
Rspunsul la ntrebarea pus este atunci simplu: diminuarea dezordinii nu poate fi realizat
b) Dac presupunem c sistemul A nu este izolat, ci este liber s interacioneze cu un alt sistem oarecare A', atunci entropia
23
S* a sistemului compus izolat A*- format din sistemele A i A', trebuie s creasc, astfel nct S*>0. Dar S* = S+ + S', dac
prin S' notm entropia sistemului A'. Principiul creterii entropiei aplicat sistemului izolat A* conduce la
S* = S + S' > 0 (*)
Aceast condiie nu cere ca n mod necesar S > 0: este posibil ca entropia S a sistemului A s descreasc, cu condiia
ca entropia S' a sistemului A' s creasc cu o cantitate care, cel puin, s compenseze aceast descretere pentru a satisface
condiia S* > 0 pentru sistemul total. Astfel, dezordinea din sistemul A descrete pe seama celuilalt sistem, A', cu care el
interacioneaz.
Am ajuns, astfel, la urmtoarea concluzie: entropia unui sistem poate s scad numai dac acesta interacioneaz
cu unul sau mai multe sisteme auxiliare, astfel nct s se produc compensarea descreterii entropiei.
Aceast afirmaie reprezint aa-numitul principiu al compensrii entropiei i nu este altceva dect forma verbal a
relaiei (*) - rspunsul general la ntrebarea pus. Principiul la care am ajuns, nu ne d, totui, nici o informaie asupra
procedeelor detaliate care pot fi folosite n practic pentru a reduce entropia unui sistem..
Entropia sistemelor deschise poate s scad, deci gradul lor de ordonare s creasc, dac ele elimin n mediul
ambiant deeurile materiale i energetice ale activitii lor. Comportamentul antientropic al organismelor vii, dup
Schrdinger, const n aceea c organismele evit creterea entropiei lor prelund din mediul extern entropie negativ -
negentropie, ceea ce nseamn c organismele vii primesc din mediu energie liber (utilizabil), fie sub forma energiei
chimice din alimente, fie ca energie liber radiant, n cazul plantelor foto-litotrofe.
Procesele care determin o scdere a entropiei sistemului pot exista numai ca procese cuplate cu procese ce
evolueaz n sens entropic. Existena cuplajelor explic desfurarea antientropic a proceselor anabolice de sintez, a
morfogenezei i a creterii organismelor, pe seama reaciilor catabolice ce decurg n sens entropic.
Deci, n mod cert, organismele nu fac excepie de la legile generale ale termodinamicii; ele sunt sisteme deschise n
care au loc procese ireversibile.
Caldura animal. Termogeneza
Sursa de energie din corpul animalelor este constituit de hrana acestora care, n urma procesului de oxidare, produce
cldur. Procesul de producere de caldur de ctre organismul animal prin arderea alimentelor se numeste termogeneza.
Din punct de vedere al temperaturii corpului, animalele se mpart n dou categorii:
1) homeoterme din care fac parte mamiferele si psrile, care se mai numesc i animale cu snge cald. La homeoterme corpul
are proprietatea de a-i menine temperatura constant, indiferent de condiiile de mediu.
2) poikiloterme sau heteroterme care sunt nevertebratele i restul vertebratelor pentru care temperatura corpului urmeaza
variaiile mediului nconjurtor.
Experimental s-a observat c termoproducia este proporional cu suprafaa corpului animalului. Aspectele expuse mai nainte
au artat c termogeneza este influenat de o serie de factori, ceea ce a condus la formularea urmtoarelor legi ale
termogenezei:
a) Legea suprafeei
Cantitatea de caldur produs de corpul animalelor homeoterme este proportional cu suprafaa corpului.
Legea suprafeei arat c , pentru homeoterme, cantitatea de caldur degajat de 1m
2
i n timp de o or este aproximativ
constant.
b) Legea cldurii masice
Cldura masic variaz invers proporional cu mrimea animalului
c) Influena nveliului protector
Termogeneza crete odat cu reducerea inveliului protector. Cantitatea de caldur msurat este mai mare n cazul n care
animalului i s-a tuns prul (blana) deoarece degajarea de cldur n exteriar este mult mai mic.
d) Influena activitii musculare
In activitate corpul produce mai mult caldur dect n repaos. Astfel, de exemplu, corpul omului adult aflat n repaos degaj
aproximativ 2000 kcal/zi, n timp ce la efectuarea unei munci grele caldura degajata se dubleaz.
Temogeneza i termoreglarea au impus adaptri filogenetice, morfologice i de comportament.
1.Cu ct animalele sunt mai mici, raportul ntre suprafa i volum
este mai mare, deci cldura degajat este mai mare.
2.Mamiferele au mai mult nevoie de hran Ele au un metabolism aerobic mai intens, ca urmare un consum de oxigen mai
crescut. Intensificarea activitii musculare implic de asemenea creterea consumului de oxigen.
3.Animalele tinere dezvolt mai mult cldur, ca urmare ele trebuie hrnite mai bine.
Temperatura corporal a homeotermelor , care este superioar fa de cea a mediului exterior, reprezint o temperatur optim
pentru activitatea enzimelor i implicit pentru desfurarea proceselor metabolice.
La psri temperatura intern este mai ridicat dect la mamifere iar la om este mai sczut comparativ cu cea a tuturor
mamiferelor.
4.Unele mamifere, animalele hibernante, marsupialele au o temperatur instabil.
5.Animalele nou nscute aparinnd homeotermelor trec printr-o perioad cnd sunt poikiloterme a crei durat depinde de
modul de dezvoltare i de via al animalului.
Termoreglarea
Un element foarte important n realizarea acestui echilibru energetic l constituie termoreglarea, adic meninerea echilibrului
24
termic n diferite condiii
Exist patru mecanisme ce contribuie la reglarea echilibrului termic al organismului:
Conducia termic(procesul de transmisie a cldurii din regiunea cu temperatur mai ridicat spre cea cu temperatur mai
sczut prin modificarea micrii de agitaie termic a moleculelor)
Convecia (procesul de transmisie a cldurii n fluide prin deplasarea ordonat a acestora).
Radiaia( procesul de transmisie a undelor electromagnetice din domeniul radiaiei termice)
Evaporare
In cazul organismelor superioare, din radiaia degajat, 60% reprezint radiaia termic, 12% conducia, 6% convecia
i 22% evaporarea.
Temperaturile pna la care pot rezista sistemele vii este foarte variat. Astfel protoplasma poate fi vie pana la 270 -150
0
C
n stare latent dar metabolismul ei se realizeaz ntr-un interval optim de temperatur, care este foarte restrns.
In raport cu temperatura mediului ambiant organismele sunt:
Eurite, care se dezvolt ntre 6-50
0
C
Criofile rezistente la frig
Mezofile al crui optim de dezvoltare este n regiunea temperaturilor mijlocii
Termofile care prefer temperaturile ridicate.
Rezistena la frig este foarte diferit. Astfel petii la 20
0
C mor, oule de pasre mor la 3
0
C pe cnd cele de broasc
rezist la circa 90
0
C. O mare capacitate derezisten la frig o au microbii,
Hibernarea este un un complex de msuri pentru reglarea consumului de energie. In zonele toride adaptarea se face n
condiiile lipsei de ap. Cmila, i ridic temperatura cu cteva grade, i astfel poate iradia mai mult cldur n mediul
nconjurtor.
Termoreglarea se realizeaz prin doua mijloace:
1)- reglarea producerii de caldur care are la baz un proces chimic
2)- reglarea pierderilor de caldura , care are la baz un proces fizic.
In mediile cu temperatura scazut, homeotermele au o rezisten mare. Pentruc 70-80% din caldur se pierde prin radiere i
transmisie, singura metoda de aprare mpotriva temperaturilor sczute este micorarea irigaiei pielii. Astfel se va produce o
vasoconstricie(pielea este mai putin irigat deci caldura se transmite mai puin la periferie), pielea se rcete, deci radierea
caldurii se micoreaz(apare paloarea pielii). Aceast modificare se produce prin influene nervoase asupra vaselor de snge.
Pierderile de caldura sunt micorate la animalele cu blan, datorita blanii. La animalele de ap(foci, morse, balene), stratul de
grasime mpiedica pierderile de caldur.
La temperatur ridicat au loc fenomene inverse, are loc o vasodilataie periferic i radiaia de caldur a pielii se intensific.
De asemenea se intensific aciunea glandelor sudoripare.
Animalele care nu au glande sudoripare, elimin apa prin plamni i secret saliv. Prin evaporarea apei este frnat la
homeoterme ridicarea temperaturii corpului.

FENOMENE BIOELECTRICE CELULARE
In anul 1757, botanistul francez Adanson a avansat ideea c descrcarea electric a somnului (Silurus glanus) de
Senegal ar putea fi de aceeai natur cu descrcarea electric a unei butelii de Leyda [27]. Dar, rdcinile istorice ale
electrofiziologiei sunt considerate a fi cele legate de controversa ntre Galvani i Volta n ceea ce privete experimentul lui
Galvani (1791). Autorii primelor dou tratate de electrofiziologie au fost italianul Matteucci n 1840 i germanul du Bois-
Reymond (Untersuchungen ber thierische Elektricitt, 1841, 1849), ultimul fiind cel care a pus capt controversei
amintite. Aceast tiin a constituit i constituie n continuare, n biologia animal, obiectul unor studii intense care au
permis elucidarea a dou probleme primordiale:
-rolul potenialelor de aciune (acestea permit schimburi rapide de informaii ntre celule i organe);
-mecanismele electrogene puse n joc pe durata potenialului se repaos i pe durata potenialului de aciune al
membranelor excitabile.
Acestora li se adaug nc dou categorii de studii:
-efectul unui curent electric asupra sistemelor vii (stimularea electric);
-caracteristicile electrice ale celulelor i esuturilor n general, de ex. rezistena, impedana, capacitatea electric.
Dezvoltarea cunoaterii sistemelor vii prin metode electrofiziologice a fost i este strns legat de progresele
tehnicilor electrofiziologice, ale electronicii i n special a aparaturii de nregistrare a datelor.
Inceputul unei noi faze n electrofiziologie a avut loc imediat nainte de al II-lea rzboi mondial; Hodgkin i Huxley
(1939), Curtis i Cole (1940,1942) au msurat potenialele de membran cu microelectrozi introdui n fibre nervoase gigant,
iar Schaefer i Haas (1939) i Eccles i OConnor (1939) au msurat poteniale sinaptice ca manifestare specific a activitii
la nivelul sinapselor.
Dup 1945, tehnica microelectrozilor a fost perfecionat prin efectuarea de nregistrri intracelulare
transmembranare; descoperirea suprapunerii potenialului de aciune peste potenialul de membran a antrenat formularea
unei noi ipoteze ionice (Hodgkin i Katz - 1949; Hodgkin, Huxley i Katz - 1949,1952) care, la rndul su, a stimulat
dezvoltarea ulterioar a tehnicilor de nregistrare intracelulare i a altor metode.
Tehnica patch-clamp (Neher i Sakmann 1976 [52]) a revoluionat cercetrile electrofiziologice asupra
transportului ionilor prin membrane, mediat i de canale ionice i de pompe electrogenice sau schimbtori, permind o
nelegere mai profund a unor procese fundamentale ca percepia stimulului i transmisia semnalului (Stoeckel i Takeda
1990 [70]).
Apariia fenomenelor electrice n esuturile vii reprezint una din caracteristicile fundamentale ale vieii celulelor.
25
Bioelectrogeneza este fenomenul de producere de electricitate n organismele vii
Bioelectrogeneza se manifest prin existena unor fenomene electrice i comport dou etape:
Meninerea unei diferene de potenial la nivelul membranei
Schimbarea strii electrice ca rspuns la mediul extern
Bioelectrogeneza se ntlnete la toate nivelele de dezvoltare De asemenea , toate celulele vii i manifest satrea de
activitate prin generarea unor fenomene electrice. Bacteriile i organismele celulare manifest o evident activitate electric ce
depinde de condiiile de mediu. Tensiunile electrice ale unor peti pot ajunge la valori deordinul sutelor de voli. Pentru
organismele animale, unitile de baz ale electrogenezei sunt celulele.
Potenialul de de repaus
Atta timp ct ntr-o celul este meninut metabolismul, pe direcia transversal a membranei exist o diferen de
potenial electric caracteristic; aceast DDP electric poate varia ntre 50 i 100 mV, potenialul n interior fiind negativ.
Potenialul de repaus este determinat, pe de o parte, de concentraiile diferiilor de ioni i, pe de alt parte, de conductivitile
de repaus pentru aceti ioni [38].
Prin introducerea unui microelectrod n celul, se poate msura DDP pentru multe tipuri de celule i aceasta se poate compara
cu distribuia concentraiilor ionilor pentru care membrana este permeabil; cea din urm trebuie s satisfac ecuaia lui Nernst.
Multe membrane citoplasmatice au permeabiliti relativ mari pentru K
+
i Cl
-
, o permeabilitate mult mai mic pentru Na
+
, i
sunt virtual impermeabile pentru ali ioni.
Originea acestei DDPelectric este tocmai distribuia cationilor K
+
i Na
+
. Aceast distribuie este meninut de
transportul activ al cationilor similar ca form cu activitatea ATP-azei. Ionii K
+
i Na
+
sunt transportai n sensuri opuse, K
+
ctre interior, Na
+
ctre exterior, de ctre ATP-az. In absena K
+
din mediul extern nu poate fi detectat nici-o extruziune de
Na
+
. Deoarece transportul n contrasens determin deplasri de sarcini egale n ambele sensuri, transportul activ, acestea prin
ele nsele, nu poate avea ca rezultat o DDP electric transmembranar. Totui, scurgerea pasiv a K
+
ctre exterior este mult mai
rapid dect scurgerea Na
+
ctre interior, din cauza diferenei ntre permeabilitile celor doi ioni. Astfel, exist o deplasare
net de ioni pozitivi ctre exterior care genereaz un potenial pozitiv n exterior, suficient de mare pentru a se opune scurgerii
ulterioare de K
+
. In acest punct se stabilete o stare staionar meninut de activitatea Na
+
K
+
ATP-azei i d.d.p. electric
transmembranar este dat de ecuaia lui Nernst aplicat ionului de K
+
(potasiul este de 20 de ori mai concentrat n interior iar
sodiul i clorul de aproximativ 10 ori n exterior).
V
RT
F
c
c
x
K
e
K
i
ln (38)
unde
K
V este potenialul de repaus,
e
K
c este concentraia de potasiu n exteriorul celulei iar
i
K
c este concentraia de potasiu
n interiorul celulei.
Deoarece, dup cum am afirmat mai sus, concentraia de potasiu este mai mare n interiorul celulei, ntruct
membrana celular este permeabil n special pentru potasiu, mai muli ioni de K
+
au tendina de a trece dinspre interior ctre
exterior dect n sensul opus, ceea ce face ca exteriorul membranei s devin ncrcat pozitiv. De fapt perechile de ioni
ncrcai nu se pot separa; are loc doar un rearanjament la nivelul stratului limit. Procesul continu pn ce DDP rezultant
-potenialul de repaus- echilibreaz deplasarea ulterioar a ionilor de K
+
. Rezultatul este un echilibru. In cazul n care
membrana este permeabil exclusiv (selectiv) pentru K
+
DDP rezultat este numit potenial de echilibru al K
+
. Mrimea
potenialului de echilibru pentru K
+
depinde n primul rnd de raportul concentraiilor (int/ext) ionilor de K
+
i este de circa
-98mV pentru un raport 40/1. In condiii naturale, potenialul de repaus este n mod obinuit puin mai mic, deoarece
membrana nu este complet impermeabil la ali ioni. Na ramne mult mai abundent n spaiul extracelular dect n citoplasm
dei gradientul de concentraie tinde s-l introduc n interior. Cercetrile au artat c Na intr n celul, dar concentraia sa
rmne constant datorit unui proces de scoatere n afar, mpotriva gradientului de concentraie i de potenial, care este
rezultatul unui proces de transport activ. Pentru acest transport este necesar, dup cum am artat, energie metabolic. Deci
prin membrana au loc n permanen fluxuri pasive de ioni, compensate de fluxuri de sens contrar ce se desfoar cu consum
de energie metabolic.
Diferena de potenialul electric transmembranar, curenii electrici dai de fluxurile ionice pot fi descrise cu ajutorul
circuitului electric echivalent al membranei. Schema electric echivalent a membranei celulare neexcitabile este dat n Fig.6.
[75].
26
Fig.6. Schema echivalent a unui element al membranei excitabile a fibrei nervoase
In Fig.6 CM este capacitatea electric a membranei, deci membrana celular se comport ca un dielectric( membrana este un
condensator cu capacitatea electric de 1 F ) iar EK , ENa, ECl, sunt potenialele de echilibru electrochimic ale fiecruia dintre
ioni.
Aplicnd legea lui Ohm, se obine:
t
IR U (39)
unde rezistena total a circuitului este dat de :
Cl Na K t
R R R R
1 1 1 1
+ +
, rezistenele fiind legate n paralel, (40)
iar intensitatea curentului total debitat de baterie este:
Cl Na
Na
K
K
R R
E
R
E
I
1
+ +
(41)
Dac se folosesc conductanele,
i
g
i
R
1
relaia (39) devine:
Cl Na K
Cl Cl Na Na K K
g g g
E g E g E g
U
+ +
+ +

(42)
Formula (42) d mai bine, dect relaia lui Nernst, valorile diferenei de potenial transmembranar de repaos.
Potenialul dat de (42) tinde la potenialul de echilibru electrochimic EI al acelui ion, cnd conductana membranei pentru acel
ion este mult mai mare dect pentru ceilali.
Potenialul de aciune
O perturbare a strii membranei, cu alte cuvinte un stimul (fie el mecanic, chimic sau electric), rstoarn acest
echilibru i determin o modificare tranzitorie a DDP electric numit potenial de aciune (fig.7). Potenialul de aciune nu se
produce simultan pe ntreaga suprafa a membranei ci este localizat n punctul n care acioneaz perturbaia (stimulul).
Totui, dup iniierea sa, potenialul se deplaseaz ca o und pe suprafaa membranei deprtndu-se de acest punct.
Fig.7. Potenial de aciune tipic.
Variaii ale potenialului de repaus nu pot s apar dect dac exist un transport de sarcini electrice. Pe ambele pri
ale membranei orice sarcini libere mobile exist numai n form ionic i transportul deci const n cureni ionici. Aceti
cureni ionici trec prin canale mai mult sau mai puin
27
selective. Aceast selectivitate este determinat de forma special i adncimea barierelor energetice pentru un anumit tip de
ion n interiorul canalului. Aceste canale pot exista numai n dou stri: ele pot fi fie deschise, fie nchise (vom neglija
substrile) [38].
Fig.8. A:Principiul tehnicii "patch-clamp"; B:un singur canal; C:mai multe canale
Pentru fiecare tip de ion, curentul printr-un astfel de canal (dac canalul este deschis) depinde de potenialul aplicat.
~n general, acest curent respect legea lui Ohm i poate fi msurat prin tehnica Patch-Clamp. In figura 8A este prezentat
principiul tehnicii "patch-clamp" precum i dou exemple: n fig 8B, pentru deschiderea i nchiderea unui singur canal ionic,
iar n fig.8C, un exemplu de nregistrare pentru un fragment de membran cu mai multe canale.
Cineticile deschiderii i nchiderii, adic intervalul de timp mediu scurs pn ce se deschide un canal i durata medie a
deschiderii canalului depind de potenialul instantaneu. Atunci cnd variaz potenialul, se modific continuu i cinetica
comportrii canalului.
~nchiderea i deschiderea canalelor individuale pentru fiecare tip de ion se combin pentru a forma curentul
microscopic care produce o variaie de potenial pe direcia transversal a membranei[38]. In figura 9 este prezentat o
diagram schematic a sumrii deschiderilor canalelor individuale pentru formarea curentului macroscopic.
Formarea curentului macroscopic.
Dei potenialele de aciune reprezint o trstur esenial a funcionrii celulelor nervoase i ale muchilor (ele
realizeaz transmiterea mesajelor ntre aceste celule), ele nu sunt n nici un fel limitate numai la acest tip de celul. Potenialele
de aciune pot fi evocate virtual n toate tipurile de membran citoplasmatic; ele pot fi considerate ca un mijloc de comunicare
rapid ntre diferite regiuni ale celulei pentru ca aceasta s rspund, ca un ntreg, la un stimul local. Totui, fenomenul a fost
descoperit i studiat cel mai bine n cazul celulelor nervoase i ale muchilor; proprietile potenialului de aciune rezultate din
experimente pe aceste tipuri de celule sunt ([71] p.231):
Potenialul de aciune este un salt de potenial cu o amplitudine ce nu depinde de amplitudinea stimulului. El are o valoare
tipic de 130 mV, o durat de circa 1 ms i se produce pe cale regenerativ atunci cnd stimulul atinge o anumit valoare de
prag.
Saltul are o polaritate opus celei a potenialului de repaus. Astfel, este negativ la exterior i pozitiv n interior.
Imediat dup trecere saltului de circa 1 ms, se instaureaz o perioad refractar pe durata creia un stimul, indiferent ct de
puternic este el, nu mai evoc un potenial de aciune. Datorit acestui fapt, nu se poate produce amestecarea salturilor i
frecvena de producere este limitat la mai puin de 1000/s.
Saltul de potenial evoc noi salturi n regiunile adiacente ale membranei. Datorit perioadei refractare, acest efect este ca
i cum saltul s-ar propaga n ambele direcii plecnd din punctul de stimulare, ca o und care se propag. Deoarece producerea
28
fiecrui potenial de aciune este regenerativ, nu se produce atenuarea undei pe traseul sau de-a lungul membranei. Viteza
cu care se deplaseaz saltul variaz, la vertebrate, de la 50m/s la 150m/s.
Mecanismul potenialului de aciune
In timp ce ionii K
+
sunt prezeni n concentraii apreciabil mai mari n interiorul nervului i al celulelor musculare
dect n afar, distribuia ionilor de Na
+
(sau Ca
++
) este exact opus. Dac membrana ar fi selectiv permeabil numai la ionii de
Na
+
, ea ar fi ncrcat n mod opus potenialului de repaus, adic interiorul pozitiv fa de exterior, deoarece ionii de Na
+
ar
difuza preferenial dinspre exterior ctre interior. Aceasta este de fapt cazul peak-ului excitaiei. La nceputul excitaiei
canalele (porii) membranare pentru ionii de Na
+
sunt deschise n aa fel nct permeabilitatea membranei pentru ionii de Na
+
este efectul dominant i se produce o nversare a sarcinii membranei. Deoarece canalele de Na
+
se deschid pentru scurt timp,
starea de repaus se restabilete din nou dup cteva milisecunde.
Pe durata excitrii, membrana este permeabil i la ionii de Na
+
i la K
+
. Aadar are loc un schimb de ioni, adic ionii
K
+
pot s prseasc celula deoarece anionii intracelulari corespunztori sunt preluai de ctre ionii de Na
+
, i vice versa.
Aceasta va conduce la dispariia diferenelor de concentraie, avnd ca rezultat pierderea potenialului de repaus i a
excitabilitii. Acest efect este contracarat de aa numitele pompe ionice. Acestea sunt procese de membran consumatoare de
energie care transport ioni mpotriva gradientului de concentraie - ionii de Na
+
de la interior ctre exterior i ionii de K
+
de la
exterior ctre interior - i care, n acest mod, restabilesc distribuia inegal a ionilor.
In figur este reprezentat schematic diagrama canalelor de Na conform teoriei Hodgkin-Huxley
Diagrama canalelor de Na conform teoriei Hodgkin-Huxley.
Excitabilitatea i starea refractar
Aa cum am menionat, potenialul de aciune nu apare dac stimulul electric este inferior unei anumite valori limit
(prag); fibra nervoas funcioneaz dup legea totul sau nimic: potenialul de aciune, de valoare constant, apare sau nu
apare.
Pentru excitarea axonului este necesar o anumit cantitate minim de electricitate. Dac durata t a impulsului
aplicat scade, trebuie mritn corespunztor intensitatea curentului I. Relaia ntre intensitatea curentului electric de prag Ip i
durata unui impuls dreptunghiular este dat de formula empiric ([75] p.379), valabil pentru anumite valori ale duratei t:
I
a
t
b
p
+

Cantitatea b este numit reobaz; ea reprezint valoarea minim a curentului de excitare atunci cnd t . Pentru
impulsuri foarte scurte ( t 0) intensitatea curentului Ip a/t; cantitatea Ipt a este o constant care caracterizeaz
valoarea de prag a cantitii de electricitate. Se vede c, pentru Ip=2b, tcr = a/b (cronaxia).
Dac se aplic unei fibre doi stimuli succesivi separai de un anumit interval de timp, comportarea acesteia va depinde
de acest interval. Imediat dup generarea influxului, poriunea fibrei pe care este aplicat prezint o stare refractar absolut:
este imposibil s fie excitat din nou. Urmeaz apoi o stare refractar relativ n care potenialul de prag are o valoare ridicat.
Durata total a perioadei refractare variaz ntre una i mai multe milisecunde.
Dup cum am menionat deja, n starea de repaus a membranei celulare transportul activ al ionilor face ca concentraia
ionilor de K
+
n citoplasm s fie considerabil mai mare dect cea din mediul exterior, situaia fiind invers pentru ionii de Na
+
.
Un potenial de stimulare aplicat membranei mrete permeabilitatea sa pentru ionii de Na
+
. Ionii de Na
+
ptrund n
axon inversnd semnul sarcinii de pe faa intern a membranei: ea devine pozitiv. Altfel spus, este vorba de o depolarizare a
membranei.
Dac se exprim DDP cu ajutorul formulei Hodgkin-Katz

+ +
+ +
RT
F
p c p c p c
p c p c p c
K K
i
Na Na
i
Cl Cl
e
K K
e
Na Na
e
Cl Cl
i
ln
starea de repaus va fi caracterizat prin raportul permeabilitilor ionice:
pK : pNa : pCl = 1 : 0,04 : 0,45.
In starea de excitaie care corespunde generrii potenialului de aciune,
pK : pNa : pCl = 1 : 20 : 0,45.
29
INIMA CA DIPOL ELECTRIC
Din punct de vedere electric inima, organ autoexcitabil, este o surs de tensiune electromotoare variabil n timp sau
un dipol electric mobil, aflat ntr-un mediu conductor. Contracia inimii este nsoit de producerea potenialului de aciune.
Pentru nregistrarea potenialului electric al inimii, nu se nregistreaz direct potenialul dipolului cardiac, ci variaiile acestui
potenial n diferite puncte periferice, din care trebuie s se deduc apoi indirect caracteristicile proprii ale dipolului cardiac.
Electrocardiograma (ECG)
Electrocardiografia reprezinta tehnica de inregistrare a modificarilor potentialelor electrice ce apar in puncte diferite de pe
suprafata corpului ca rezultat al activitatii inimii. Inregistrarea poarta numele de electrocardiografie (EKG sau ECG) si se
realizaeaza cu ajutorul unui aparat denumit electrocardiograf. Electrogardiograma reflecta evenimentele electrice ale excitatiei
cardiace: ritmul cardiac, ritmul si originea excitatiei, propagarea imulsului si furnizeaza informatii despre orientarea anatomica
a inimii si marimea relativa a compartimentelor inimii. ECG nu furnizeaza informatii despre activitatea mecanica a inimii
(eficienta contractiei si pomparea sangelui).
Derivatii
Se numeste derivatie un circuit constituit din doi electrozi plasati in contact cu subiectul si conectati a bornele unui
electrocardiograf.
ECG standard este constituita din 12 derivatii obtinute prin plasarea a doi electrozi pe membrele superioare, doi electrozi pe
membrele inferioare si sase in locatii standard de pe piept: 6 derivatii ale membrelor (3 standard si 3 augmentate sau marite) si
sase derivatii precordiale. Derivatiile pot fi bipolare atunci cand se folosesc doi electrozi activi (cele 3 derivatii standard ale
membrelor) si unipolare sau monopolare atunci cand un electrod este activ (explorator) si al doilea este indiferent (plasat la un
potential constant). Sistemul celor 12 derivatii formeaza doua plane perpendiculare unul pe celalalt. Primul, denumit planul
frontal, este constituit din cele sase deviatii ale membrelor iar cel de-al doilea, planul transversal, este format din deviatiile
precordiale. Fiecare deviatie reprezinta o axa intr-unul din cele doua planuri pe care inima proiecteaza vectorul activitatii sale
electrice. Fiecare derivatie descrie activitatea electrica a inimii dintr-un punct de vedere unic.
Triunghiul lui Einthoven
Din punct de vedere electric, trunchiul si membrele pot fi reprezentate sub forma unui triunghi echilateral avand unul dintre
varfuri orientat in dreptul abdomenului si celelalte doua la nivelul umerilor. Deoarece corpul uman este un volum conductor,
un electrod atasat la nivelul unui brat este echivalent electric cu o conexiune la nivelul umarului iar un electrod atasat la nivelul
piciorului este echivalent cu o conexiune la nivelul abdomenului. Pornind de la acest principiu se obtin cele trei derivatii
standard bipolare ale membrelor:
Derivatia I: electrod negativ la nivelul mainii drepte si electrod pozitiv la nivelul mainii stangi
Derivatia II: electrod pozitiv la la piciorul stang, negativ la mana dreapta
Derivatia III: electrod pozitiv la piciorul stang si negativ la mana stanga.
Pentru a se obtine aceste derivatii, subiectului i se ataseaza 4 electrozi, cate unul pentru fiecare membru. Prin conventie, al
patrulea electrod, cel de la piciorul drept, este folosit pentru impamantare electrica. Din punct de vedere electric, derivatiile
bipolare ale membrelor definesc un punct de referinta in mijlocul inimii. Acesta constituie conexiunea negativa in cazul
derivatiilor unipolare.
Deviatiile unipolare ale membrelor:
aVR: plus la bratul drept, conexiunea negativa fiind definita in punctul din mijlocul inimii
aVL: conexiune pozitiva la nivelul bratului stang, conexiunea negativa fiind definita in punctul din mijlocul inimii
aVF: conexiune pozitiva la piciorul stang, conexiunea negativa fiind definita in punctul din mijlocul inimii a =
augmentat; V = unipolar; R, L, F = right, left, foot Deviatiile unipolare precordiale sunt in numar de sase si se obtin
prin plasarea a sase electrozi pozitivi pe torace, in pozitii standard. Electrodul negativ este reprezentat si in acest caz
de punctul electric din mijocul inimii. Deviatiile se noteaza cu litera V ("unipolar"): V1, V2, V3, V4, V5 si V6.
30
Undele ECG
Electrocardiograma reprezinta de fapt o inregistrare a vectorului electric al inimii la un anumit moment dat. ECG se
inregistreaza pe hartie marcata pentru aprecierea corecta a amplitudinii si duratei undelor. Astfel , pe verticala, un mm
reprezinta o amplitudine a undei de 0.1 mV iar pe abscisa, un mm reprezinta un interval de timp de 0.04 sec. (5 mm =
0.2 sec). O ECG normala este alcatuita din urmatoarele unde si segmente caracteristice:
o unda P: pozitiva, monofazica, cu amplitudine cuprinsa intre 0.1 si 0.2 mV, si durata de 0.1 sec. Aceasta
unda corespunde depolarizarii atriale. De obicei unda P este pozitiva, uneori fiind negativa in D III.
o intervalul P-Q: alcatuit din unda P si segmentul P-Q. Are durata cuprinsa intre 0.12 - 0.2 sec., in functie de
ritmul cardiac si varsta. Corespunde depolarizarii atriale (unda P) si conducerii atrio-ventriculare. are un
potential de 0 mV deoarce activarea atriala este completa.
o Complexul QRS: este trifazic, alcatuit din doua unde negative de polaritate mica si o componenta pozitiva
(R) cu amplitudine mare. Amplitudinea complexului este de 1-2 mV si durata mai mica sau egala cu 0.1 sec.
Complexul corespunde depolarizarii ventriculare.
o segmentul S-T: corespunde activarii ventriculare complete (0.35-0.4 sec).
o unda T: pozitiva, monofazica, asimetrica, de amplitudine si durata (0.15-0.25 sec ) duble sau triple fata de
unda P. Corespunde repolarizarii ventriculare.
o unda U corespunde relaxarii ventriculare complete (relaxarea muschilor papilari) si nu apare de obicei pe
ECG.
Analiza electrocardiograme (ECG) (privind amplitudidea undelor, felul cum se succed, viteza i distana dintre ele) d
informaii n legtur cu unele anomalii n funcionarea cordului.
Electrocardiogramele animalelor sunt diferite, n funcie de specie i de starea fiziologic a acestora.
ACTIVITATEA BIOELECTRIC A CREIERULUI .
ELECTROENCEFALOGRAMA (EEG)
Electroencefalograma (EEG) este o metod neinvaziv de explorare a fluctuaiilor de potenial electric din creier,
nregistrate cu electrozi aezai pe scalp. Activitatea neuronal fiind strns legat de modificrile potenialului de membran.
In urma stimularii periferice, la nivelul cortexului pot fi inregistrate potentiale evocate. Totui, n absena stimulrii
periferice, pot fi nregistrate fluctuaii spontane ale potenialului de membran n toate regiunile cortexului. Aceast
nregistrare a primit numele de electroencefalogram sau EEG.
La om, nregistrarea traseelor EEG se face la nivelul craniului, deoarece acesta nu este un izolator electric. In acest
caz, electrozii de nregistrare sunt departe de cortex i de aceea amplitudinea potenialelor nregistrate este mic dect dac
nregistrarea s-ar face direct de la nivelul cortexului.
Fluctuaiile de mare amplitudine ale potenialelor se pot produce cnd majoritatea neuronilor de sub electrod sunt
activai n acelai timp (sincron). De aceea, se poate presupune c principala surs a curenilor EEG sunt neuronii cu
dendrite orientate paralel cu scoara cerebral sau neuronii localizai ceva mai profund n scoara cerebral care se extind
spre suprafa.
Undele de pe EEG prezint diferite forme, durate, frecvene i amplitudini. Acestea au fost clasificate n unde
, , , primele corespunznd activitii normale iar celelalte unor stri patologice i au frecvena cea mai mic.
Frecvenele poptenialelor nregistrate de pe scalpul unui individ normal variaz ntre 1 i 50 Hz (1 30 Hz,de obicei),iar
amplitudinea ntre 20 i 100

V.
Ritmul (unda) beta () are frecvena cea mai mare (13-27 Hz), amplitudinea foartemic (5-10

V). Se nregistreaz
n regiunea frontal, dar n timpul activitilor mentale intense aria lor se extinde.
31
Ritmul Alfa (),de frecven 7-13 Hz i cu amplitudini de 20-100

V, se prezint sub forma unor trenuri de unde cu


durata de 1-3 s. Se nregistreaz n special n regiunea parietal i occipital; este asociat cu starea de veghe relaxat i
dispare la nchiderea ochilor.
Ritmul teta () are frecvena de 4-7 Hz, amplitudinea de 30-70

V.Este unda dominant la copiii cu vrsta de 2-5


ani i la aduli n primele faze ale somnului.
Ritmul delta () are frecvena minim 0,5-3 Hz, amplitudinea de 50-200

V; apare doar n somnul profund i la


copiii de pn la 2-3 ani.
EEG poate fi folosit ca un indicator al strilor normale sau anormale de funcionare a creierului.
ANALIZATORII
Analizatorul vizual.
Lumina este o und electromagnetic cu lungimi de und avnd valorile cuprinse ntre 400-760nm (nanometri 1 nm =
10
-9
m).
Pentru percepia luminii organismele posed ogane receptoare. Fotoreceptorii au diferite forme; formele primitive aparin unor
alge i molute ale cror celule sunt sensibile la lumin, n special la intensitatea luminoas i la direciei fluxului luminos.
Organismele superioare posed un organ specializat pentru percepia luminii: ochiul.
Analizorul visual (ochiul) este un sistem care recepteaz, analizeaz i sintetizezaz informaia referitoare la forma,
dimensiunea culoarea i micarea spaial a obiectelor.
Din punct de vedere optic, ochiul este un sistem optic centrat, rezultnd din medii optice cu indici de refracie diferii,
delimitai de dioptri cu centri de curbur situai pe aceeai dreapt.
Sistemul optic centrat conine n principal patru componente:
cornea (indicele de refracie n=1,377)
umoarea apoas (n= 1,336);
cristalinul (n=1,424, care este este de fapt o lentila, a crui convexitate poate fi modificat de muchiul ciliar, modificndu-se
astfel distana focal);
umoarea vitroas, cu n=1,336.
Ca urmare exist trei dioptri ce formeaz sistemul optic centrat (deci lumina sufer fenomenul de refracie n trei locuri).
Aceti dioptri sunt urmtorii:
1. Dioptrul corneean ( suprafaa de separaie este corneea, refracia are loc la trecerea luminii din aer n cornee)
2. Dioptrul cristalinian anterior(suprafaa de separaie este faa anterioar a cristalinului deci refracia are loc la trecerea
luminii de la umoarea apoas la cristalin);
3. Dioptrul cristalinian posterior( refracia are loc n partea posterioar a cristalinului, la trecerea din cristalin la umoarea
vitroas)
Acest sistem de dioptri proiecteaz o imagine a obiectelor din mediul nconjurtor, imagine care se obine pe retin. Parametrii
ochiuluim pot fi caracterizaI tratnd toate mediile optice ale ochiului ca i cum ar forma o lentil convergent. Acest model
reprezint ochiul redus. Distana la care se formeaz imaginea n aceast lentil este dat de formula fundamental a lentilelor.
Adaptri ale organului vizual al animalelor, specifice modului de viat
Animalele prezint adaptri ale ochiului n funcie de condiiile de via. Astfel petii vd de aproape fr acomodare, iar
pentru a vedea la deprtare, i apropie cristalinul de retin.
Animalele care triesc n mediu aerian au ochiul n repaos acomodat pentru vederea la distan i pentru a vedea obiectele
apropiate i ndeprteaz cristalinul de retin prin modificarea presiunii intraoculare.
Vederea omului este binocular, dar nu toate animalele, pentru a vedea acelai obiect, privesc, ca i omul n acelai timp i n
aceeai direcie. Calul, cu ochii plasai n prile laterale ale capului, poate vedea, fr a ntoarce capul, un cmp mult mai
larg dect omul. Iepurele are un cmp vizual de aproape 360
0
, ceeace l ajut s observe orice obiect, aflat n orice punct al
orizontului. In cazul animalelor de prad, cum sunt leul, tigrul sau pisica, ambii ochi privesc n aceeai direcie, spre acelai
obiect, pentru a avea o imagine spaial (de aceea ochii lor sunt foarte apropiai)
Biofizica vederii
Partea cea mai important a ochiului implicat n procesul vederii este retina. Partea intern a ochiului este tapetat cu esut
nervos, care constituie retina, pe care se proiecteaz imaginea obiectelor.
Retina este un traductor care transform semnalele luminoase ntr-o multitudine de semnale bioelectrice(poteniale de
actiune), care se propag prin segmentul intermediar, spre cel central, situat n lobii occipitali ai sistemului nervos central.
32
In cazul vertebratelor fotoreceptorii sunt componente ale retinei, celulele cu conuri i celulele cu bastonae
Celulele cu conuri sunt responsabile de vederea diurn (fotopic) care la om i la unele specii de animale este colorat, iar
cele cu bastonae, vederii crepusculare(scotopic), care este n alb-cenuiu-negru.Exist aproximativ 7.10
6
celule cu conuri
i circa 130.10
6
bastonae.
Regiunea central a retinei, denumit foveea central, care manifest o acuitate vizual maxim, are n exclusivitate, celule
cu conuri mici. In aclei timp, numrul conurilor este mic la extremitile retinei. Din acest motiv sensibilitatea la culoare este
mai mare cnd privim direct un obiect, deoarece razele de la obiect ajung direct la foveea central. Din contra, sensibilitatea
la culoare a prilor laterale este foarte mic.
In cazul vederii fotopice(luminoxitate puternic), sunt active att conurile ct i bastonaele I maximul sensibilitii este la
5800A
0
, care este n domeniul radiaiilor galbene (aceasta se pare c ar corespunde lungimii de und care este mai abundent
n lumina soarelui
Faptul c, n curba de sensibilitate, maximul se deplaseaz spre lungimi de und mai mici, la lumin slab, explic de ce
seara culorile capt o nuan albstruie.
Faptul c vederea fotopic se realizeaz de ctre celulele cu conuri este demostrat i de absena acestora la bufni, liliac, iar
c vederea scotopic se realizeaz cu celule cu bastonae este demonstrat de absena lor la animalele adaptate la vederea
fotopic(psri de curte), care odat cu nserarea se duc la culcare.
Analizatorul auditiv
Sunetul reprezint o und de presiune care se propag ntr-un mediu elastic. Pentru a produce o senzaie auditiv unda sonor
trebuie s ndeplineasc condiiile urmtoare:
- frecvena cuprins ntre 20-20.000 Hz ;
- durat mai mare de dect o valoare minim (0,06 s);
- intensitatea mai mare de 10
-12
W/m
2
.
(Valorilenumerice sunt aproximative!).
Undele cu frecvena mai mic de 20Hz se numesc infrasunete iar cele cu frecvena mai mare de 20.000Hz sunt ultrasunetele.
Calitile sunetului:
- Inlimea - calitatea sunetului de a fi mai ascuit sau mai grav; aceast calitate, de fapt, se refer la frecvena sunetului
(nimea sunetului crete cu creterea frecvenei).
- Pragul maxim i sensibilitatea maxim pentru frecvenele percepute de diferite specii de animale sunt date mai jos:
Pragul maxim Sensibilitate maxim
Om 20KHz 1 3 KHz
Cimpanzeu 30KHz 0,1 - 3 KHz
Cine 60KHz 0,2 6 KHz
Pisic 100KHz 0,25- 0,35 KHz
Gin 12KHz 0,8 - 2 KHz
Liliac 150KHz 5 - 100KHz
Fluturi de noapte 175KHz

- Intensitatea sunetului este energia transportat de unda sonor n unitatea de timp i unitatea de suprafa:
t
W
S S
I

1
unde W este energia transportat de und, t este intervalul de timp, iar S este aria suprafaei strbtut de und.
- Nivelul sonor este:
0
log 10
I
I
S
S
N
(I0 este intensitatea de prag; pentru frecvena de 1000Hz este 10
-12
W/m
2
).
Unitatea de msur pentru nivelul sonor este belul; n practic se folosete ns decibelul.(dB)
Niveluri sonore corespunztoare unor activiti diferite:
40-50 dB conversaie;
80dB traffic urban intens
Niveluri sonore de ordinal a 150-160 dB pote provoca leziuni ale urechii . Mai mult, itensiti sonore excesiv de mari pot
conduce la pierderea definitiv a auzului.
- Timbrul sunetului, determinat de coninutul de armonici, este caracteristica ce face s fie deosebite dou sunete de aceeai
intensitatea sonor i de aceeai frecven, dar emise de surse diferite. Un sunet este compus dintr-o suprapunere de mai multe
sunete de frecvene (, 2, 3). Frecvena cea mai joas se numete frecvan fundamental, iar celelalte, armonice
superioare. Dou surse ce emit acelai sunet fundamental, emit armonice superioare diferite i acestea definesc timbrul.
Biofizica auzului
Procesul de auz poate fi privit ca fenomenul de conversie a energiei mecanice, a undei sonore (variaie de presiune a aerului
atmosferic), n semnale electrice care sunt procesate de creier.
Analizatorul auditiv conine urmtoarele pri:
- urechea extern;
33
- urechea medie;
- urechea intern.
O reprezentare schematic a analizatorului auditiv este dat n figura urmtoare.




Urechea extern este alctuit din pavilion, canalul(ductul) auditiv i timpanul.
Pavilionul produce defazri i atenuri difereniale ale undelor sonore, ntrind efectul de localizare n spaiu.
Ductul auditiv reprezint un tub de legtur ntre exterior i urechea medie; se comport ca un tub sonor, plin cu aer, deschis
la un capt (spre pavilion) i nchis la cellalt(spre timpan). Ductul auditiv ndeplinete urmtoarele funcii: transform
undele sonore sferice n unde plane, prezint o rezonan n jurul frecvenei de 3300Hz i constituie sediul undelor staionare.
Timpanul este o membran conico-eliptic care intr n vibraie datorit undelor staionare din ductul auditiv i transmite
energia undelor sonore mai departe, prin intermediul ciocnelului, spre urechea medie. Forma conic a timpanului i
existena unor fibre radiale n structura sa i crete rigiditatea mecanic, ceeace conduce la cretere eficacitii transmisiei
undelor.
Urechea medie este o cavitate mic, plin cu aer, n interiorul creia se afl 3 osicule: ciocnelul (n contact cu timpanul),
nicovala i scria. Osiculele au urmtoarele funcii:
- amplific micarea foarte slab a membranei timpanice;
- amortizez sunetele produse de oasele din apropierea lor precum I semnalele produse de vibraiile craniene;
- atenueaz undele cu amplitudini mari
Urechea intern se afl ntr-o cavitate multicompartimentat situat n osul temporal cranian. Ea este format din cohlee
(melc), sacul, utricul i canalele semicirculare.
Cohleea, organul implicat direct n auz, este separat, longitudinal, n dou pri de ctre o membran elastic numit
membrana bazilar. Membrana bazilar este format din aproximativ 42.000 fibre transversale, avnd o lime cresctoare
ncepnd de la baz (lungimea fibrelor variaz de la 40m, la baz, pn la 500 m, n partea opus. Pe membrana bazilar se
sprijin organul spiral al lui Corti care conine celule cu cili.
Procesele biofizice implicate n funcia auzului ncep cu vibraiile timpanului, ca rspuns la variaiile de presiune din
atmosfer; micarea timpanului produce o deflexie a elementelor urechii medii (osiculele). Proprietile mecanice ale structurii
lor produc o compresie variabil a lichidului cohlear care urmeaz variaiile presiunii atmosferice. Deplasarea membranei
bazilare iniiaz semnalul nervos.
Organul spiral al lui Corti este flancat cu celule ciliate, celule care au nite periori dispui ca ntr-o pensul i care
constituie elementele neuronale ale segmentului receptor unde are loc conversia semnalelor mecanice n semnale electrice.
Ele sunt sensibile la stimuli mecanici foarte slabi. Celulele ciliate se afl n contact cu cele dou lichide, endolimfa i
perilimfa, de concentraii ionice diferite. Concentraiile ionilor de K i Na n endolimf sunt asemntoare cu acelea din
interiorul celulelor, mare pentru ionii de K i mic pentru ionii de Na. In perilimf, concentraia ionilor de K i Na este
tocmai invers distribuit: concentraia ionilor de Na este mult mai mare dect cea a ionilor de K. Deoarece principalul ion
pozitiv din endolimf este K, se consider c el este implicat n mecanismul de conversie a energiei la nivelul celulelor
ciliate.
Etapele ulterioare ale perceperii sunetelor sun legate de funcionarea creierului.
Ultrasunetele
Ultrasunetele sunt vibraii care au frecvena mai mare de 20.000Hz. La baza obinerii ultrasunetelor stau dou efecte:
- efectul magnetostrictiv, utilizat pentru producerea ultrasunetelor de frecven joas;
efectul piezoelectric, pentru producerea ultrasunetelor de frecven ridicat.
Efectele ultrasunetelor
Efecte mecanice:cavitaia, omogenizarea
Efecte optice:modificarea indicelui de refracie
Efecte chimice:mrirea vitezei de reacie
34
Efecte termice:produc nclzirea local
Efecte biologice:
I < 0,5 W/m
2
nu sunt efecte morfologice
1< I < 5 W/m
2
transformri reversibile
I > 5 W/m
2
transformri ireversibile
La nivelul esuturilor se produc vibraii ct i efecte termice datorit absorbiei energiei. La nivel celular pot provoca ruperea
pereilor celulari.
Aplicaiile ultrasunetelor n medicin:
- Terapia cu ultrasunete folosete frecvenele nalte care au efect local fiind puternic absorbite. In acest scop n medicin
ultrasunetele se folosesc pentru nevralgii i strireumatismale pentru efectul lor antialgic i antiinflamator. Ultrasunetele se
pot folosi pentru introducerea prin piele a unor substane medicamentoase.
- Diagnosticul cu ultrasunete; ecografia se bazeaz pe reflexia difereniat a ultrasunetelor de ctre esuturi.
"Every organism must interact with its environment in order to obtain energy, and in many cases it acts on itself, as
humans do. No organism can survive if isolated from its environment."
"Although every single creature is damned to give up in its personal battle against chaos, life itself continues."
"Life involves a temporary decrease of entropy for which energy is spent."
"Life is an irreversible process. An organism which obtains equilibrium with its environment is dead.
EFECTELE RADIATIILOR ASUPRA ORGANISMELOR
Fiecare organism viu trebuie s interacioneze cu mediul n care triete pentru a obine energie; niciun organism nu
poate supravieui dac este izolat de mediul su nconjurtor. Viaa este un process ireversibil i doar un organism mort este n
echilibru cu mediul su nconjurtor.
Odat cu creterea complexitii organismelor, sensibilitatea fa de aciunea factorilor fizici din mediu crete.
Spectrul radiaiilor (undelor) electromagnetice cuprinde ca domenii principale:
Domeniul radiaiilor ultraviolete (UV), invizibile, cu lungimi de und mici (290 - 360 nm); cu pronunat efect chimic;
Domeniul radiaiilor vizibile (VIZ), cu lungimi de und ntre 360 i 760 nm;.
Domeniul radiaiilor infraroii (IR), cu lungimi de und mari (760 - 300 000 nm), invizibile, cu efect termic pronunat.
Radiaiile electromagnetice cu lumgimi de und mai mari dect IR aparin microundelor i undelor radio, iar cele cu lungimi de
und mai mici dect domeniul UV sunt radiaii X i gama.
Aciunea radiaiilor neionizante asupra organismului animal.
Radiaiile neionizante sunt acele radiaii care nu produc ionizri . Acestea sunt:
- radiaiile infraroii,
- radiaiile ultraviolete
- radiaiile vizibile
- ricroundele,
Efectele fiziologice produse de radiaiile electromagnetice neionizante depind de modul cum sunt absorbite radiaiile
electromagnetice.
Microundele i radiofrecvenele sunt puin absorbite, dar radiaiile infraroii sunt absorbite mai puternic de ctre esuturi.
Radiaiile din domeniul vizibil i ultraviolet sunt puternic absorbite i n general ele nu pot strbate tegumentele.
Efectele microundelor asupra organismelor.
Microundelor penetreaz corpul i ridic temperatura prii din corp care este expus radiaiei. De aceea aceste radiaii
servesc pentru ameliorarea durerilor musculare sau osoase precum i n alte cazuri n care nclzirea n adncime a esuturilor
este folositoare. Nu produc modificri chimice n corpul iradiat, dar pot produce arsuri interne la o expunere excesiv sau
arsuri superficiale dac elementele de transmisie sunt n contact cu pielea.
Efectul radiaiilor infraroii asupra organismelor.
Aciunea radiaiilor infraroii are un effect termic. Dac durata expunerii la aciunea radiaiilor infraroii este mic, are loc o
stimulare a activitii celulelor i esuturilor.
Radiaiile infraroii sunt absorbite de piele producnd nclzirea acesteia. Lmpile de IR sunt utilizate n termoterapie; nclzire
stimuleaz activitatea nervoas a pielii, contribuind la calmarea durerilor. Datorit acestor efecte radiaiile infraroii au
aplicabilita n zootehnie pentru nclzirea i stimularea dezvoltrii animalelor tinere (n special la purcei i pui care sunt mai
sensibili la frig i la umezeal.
Radiaiile infraroii nu ptrund adnc n corpuri i de aceea nu sunt utilizabile cnd este necesar nclzirea esuturilor n
adncime.
Alt aplicaie a radiaiilor IR const n utilizarea fotografierii n infrarou n scopuri de dignostic. Astfel, ele se folosesc la
fotografierea venelor i a altor structuri aflate sub piele care sunt invizibile pentru ochi. Fotografiile n infrarou sunt utilizate
si pentru diagnostic n anumite boli ale ochiului.
Aciunea ndelungat a radiaiilor infraroii produce ns arsuri sau eriteme,la nivelul pielii iar n cazul expunerii ochiului
neprotejat poate duce la cataract sau chiar la dezlipire de retin
Corpul omului, aflat la o temperatur medie de 37
0
C este i el un emitor de radiaii care are maximul n domeniul infrarou;
termografia n infrarou este o tehnic de diagnostic ce utilizeaz imaginea corpului omenesc folosind detectori sensibili de
radiaii infraroii.
Efectul radiaiilor luminoase asupra organismelor.
Domeniul cel mai important al spectrului undelor electromagnetice, l constituie domeniul vizibil
35
Radiaiile luminoase au un rol esenial procesele urmtoare:
- vederea (pigmentulimplicat este retinalul);
- fotosinteza (pigmenii clorofilieni);
- fotoperiodismul (pigment fitocromul).
Radiaiile luminoase servesc la transmiterea de informaii i ca semnalizator ntre indivizi. Lumina, culoarea, sunt
aspecte percepute cu ajutorul ochiului; ea condiioneaz viaa, dezvoltarea i perpetuarea organismelor animale
Exist animale care se orienteaz ctre lumin(fluturi i pianjeni). Fenomenul se numete fototropism pozitiv spre
deosebire de fototropismul negativ care se manifest la animale care fug de lumin, aa cum sunt psrile de noapte.
La unele animale, cum sunt unele specii de peti i cameleonul, lumina determin o schimbare a culorii pielii prin
deplasarea pigmentului de la suprafaa pielii.
Pentru oameni i animale, lumina are efecte pozitive asupra proceselor metabolice. Lumina produce creterea
numrului de eritrocite deci i a hemoglobinei din snge i creterea coninutul de fosfor i de calciu (pe seama glucozei) n
plasma sangvin.
Cu excepia animalelor cavernicole, lipsa luminii face ca acestea s devin din ce n ce mai debile i apoi s moar. In cazul
unei iluminri insuficiente, lipsa vitamininelor A i D conduce la apariia rahitismului, cu forme foarte grave n cazulcopiilor.
Aciunea prelungit a luminii poate produce efecte negative. Iradierea prelungit cu lumin cu lungimi de und de 400-500 nm
produce asupra pielii eriteme, iar asupra ochilor, conjunctivite.
Efectul radiaiilor ultraviolete (UV) asupra organismelor
Radiaiile UV au i efecte utile i efecte duntoare. La nivel celular, radiaiile din domeniul UV apropiat (lungimi de und
mari) acioneaz asupra citoplasmei, iar cele din domeniul UV ndeprtat (lungimi de und mici), asupra nucleului. La iradiere
cu doze peste un anumit prag i lugimi de und mici, radiaiile UV determin modificarea structurii AND, cu producerea de
anomalii cromozomiale cu efecte mutagene. In acelai timp, radiaiile din UV apropiat se folosesc pentru efectul lor de
fotorestaurare (raparaie a AND), la fel ca i radiaiile albastre.
Sinteza vitaminelor D2 i D3 este stimulat de radiaia UV, motiv pentru care tratamentul cu UV este folosit pentru prevenirea
rahitismului, iar expunerea la radiaii UV determina i migrarea unor pigmeni (melanina care produce bronzarea pielii).
Iradirea cu radiaii UV intensific metabolismul , mrete concentraia de calciu i fosfor din snge, scade nivelul glicemiei,
stimuleaz reacia de aprare a organismului ceea ce permite folosirea lor n tratarea anemiei, spasmofiliei.
Dar, important, expunerea prelungit la radiaiile UV favorizeaz apariia cancerul de piele.
Ultravioletul ndeprtat are o puternic aciune bactericid, distrugnd att bacteriile ct i virusurile. Rad UV ntrzie
dezvoltarea bacilului antraxului, distrug bacilul febrei tifoide, streptococul i stafilococul. De aceea lmpile cu vapori de
mercur, sursele de radiaii UV sunt folosite n medicin, zootehnie la sterilizarea diferitelor medii sau la tratamente.
Iradierea a fost folosit i n cazul unor insecte duntoare, pentru sterilizarea masculilor.
Efectul radiaiilor ionizante asupra organismelor vii
Radiaiile ionizante produc o modificare a permeabilitii membranelor biologice, ceea ce determin schimbarea echilibrului
ionic, modificndu-se puternic potenialul de repaos al membranelor celulare.
Sub aciunea radiaiilor ionizante se produce o modificare a dimensiunilor celulare. Astfel, pentru doze mici de radiaii masa
celulelor crete la nceput datorit apariiei unor celule uriae, dup care scade din nou.
Un alt efect este ntrzirea mitozei la doze mici i suprimarea ei la doze mari. Radiosensibilitatea celulei variaz n diferitele
etape ale diviziunii celulare. In sfrit, la doze mari de radiaii, apare moartea celular imediat sau ntrziat.
Dozele puternice de radiaii produc la om i la mamifere edeme tisulare, leziuni capilare datorit scderii volumului plasmei ca
urmare a creterii permeabilitii vaselor sangvine.
Inima i vasele mari de snge sunt rezistente la radiaii, att funcional ct i morfologic, pe cnd capilarele sunt afectate,
prezintnd tulburri funcionale la nceput, iar mai trziu modificri histologice. La iradiere apar modificri
electrocardiografice nsoite de hipertensiune, modificarea greutii.
Aparatul respirator este i el relativ radiorezistent. La iradirea cilor superioare se produce o hiposecreie a mucoaselor, urmat
de leziuni de tip inflamator, edeme.
La nivelul tubului digestiv, dozele slabe afecteaz secreia de substane i enzime necesare procesului de digestie. Dozele mai
ridicate produc ulceraii ale mucoasei intestinale, dnd posibilitatea bacteriilor din intestin s treac n snge.
In ceeace privete sistemul osos, chiar de la nceputul studiilor efectelor iradierii, au fost observate modificri osoase la om i
animale, n special la tineri. Aceste modificri constau n oprirea procesului de osificare i cretere, iar la doze mai mari de
1000 remi, necroza osoas.
Efectele radiaiilor la nivelul pielii sunt i ele n funcie de doze i de timpul de aciune. La doze mici apar eriteme, apoi apar
pigmentaii iar la doze mari apar radiotermitele ce se pot ulcera sau se pot transforma n tumori maligne
Tiroida este radiorezistent dar sensibilitatea crete n hipertiroidie. Sistemul glandular hipofizo-suprarenalian rspunde diferit
la radiaii n funcie de doz. Hipofiza are o mare radiorezisten. Iradirea produce creterea sau micorarea secreiei
hormonilor specifici iar oprirea total a eliberrii de hormoni se produce la doze foarte mari. In schimb, glandele suprarenale
sunt sensibile la aciunea radiaiilorionizante.
O radiosensibilitate foarte mare o au gonadele, att cele masculine ct i cele feminine
Iradierea capului sau a ntregului organism produce modificri fiziologice i chimice; doze mici de radiaii produc tulburri n
activitatea bioelectric a cortexului cerebral (apar modificri n electroencefalograma), iar la doze mari apar rupturi de axoni
sau modificri n teaca de mielin.
Reacia organismului animal la iradire este apariia unor simptome ca greaa, voma, hiperactivitatea.
Efecte genetice ale radiaiilor ionizante.
Aberaiile cromozomiale produse de radiaii reprezint unul dintre efectele cele mai grave din punct de vedere al consecinelor;
acestea se produc datorit ruperii cromozomilor care au fost supui iradierii. Cromozomul poate reveni la structura original
36
sau fragmentele pot rmne n mod permanent. In alte cazuri se pot produce rearanjamente care determin de asemenea aberaii
ceromozomiale. Aberaiile cromozomiale nu pericliteaz viaa celulei ci dau natere la mutaii cromozomiale (indiferent dac
apar spontan sau sunt produse de substane mutagene).
Mutaiile sunt modificri ireversibile ale materialului genetic, induse de diveri factori fizici(dintre care radiaiile ionizante
ocup un rol esenial), chimici i biologici. Prin mutant se nelege individul care se deosebete prin caracterele sale modificate,
de indivizii din care a fcut parte.Mutaiile pot fi naturale (spontane) i artificiale(induse). Efectele genetice ale radiaiilor
ionizante sunt dependente de doz, de tipul radiaiei ionizante, viteza diviziunii celulare, numrul i lungimea cromozomilor,
reversibilitatea leziunilor cromozomiale etc
Iradierea a fost folosit i pentru combaterea insectelor duntoare iradiind masculii cu doze mari pentru a-i steriliza.
RADIAII NUCLEARE
Radiaiile nucleare (r.n.) sunt radiaiile care provin din nucleul atomic.
Particulele cu m0 = 0 n micare constituie radiaiile electromagnetice sau radiaii fotonice (radiaii gama, X).
Particulele cu m0 # 0, n micare, poart numele de radiaii corpusculare (radiaii alfa, beta plus, beta minus,
deuteroni, protoni, neutroni).
Proprieti generale ale radiaiilor nucleare
Radiaiile nucleare, indiferent de tip, posed urmtoarele proprieti generale caracteristice:
- r.n. corpusculare sunt deviate de cmpuri electrice i magnetice;
- ionizeaz gazele;
- impresioneaz materialele fotosensibile;
- produc fluorescena i/sau luminiscena unor substane.
Dup modul n care radiaiile ionizante produc ionizarea mediului material prin care trec, r.n. se pot grupa n:
- radiaii direct ionizante = particulele ncrcate electric (electroni, protoni, particule alfa etc.);
- radiaii indirect ionizante = particule fr sarcin electric care pot elibera, ca urmare a interaciunii cu substana, particule
ionizante sau pot iniia o transformare nuclear.
Radioactivitate
Dezintegrare: transformarea spontan a unui nucleu atomic, n urma creia din interiorul acestuia sunt expulzate
diferite particule nucleare.
Fenomenul de dezintegrare se supune unor legi statistice.
Radioactivitate: proprietatea unor nuclee de a se dezintegra spontan prin emisia unor radiaii. Ca urmare a procesului
radioactiv, nucleul iniial se trensform ntr-un nucleu final (transmutaie, tranziie nuclear), iar nucleul rezultat i schimb
poziia n sistemul periodic al elementelor potrivit unor reguli (legi) de deplasare. Trecerea de la nucleul iniial la nucleul
produs se poate face prin una sau mai multe tranziii.
Radioactivitatea poate fi natural (Becquerel) sau artificial.
Surse radioactive
Surse inchise: acele surse radioactive care, prin modul lor de realizare, nu pot contamina n niciun fel spaiul de lucru i
mediul inconjurator.
Surse deschise: sursele radioactive care sunt astfel realizate, ncat, indiferent de modul de lucru, de msurile de protecie
luate, .a., produc ntotdeauna contaminarea radioactiva a spaiului de lucru.
Mrimea care caracterizeaz o surs radioactiv este activitatea

(sau viteza de dezintegrare)

N
N
t
adic mrimea fizic, numeric egal cu numrul de nuclee care se dezintegreaz n unitatea de timp.
Unitatea de msur pentru activitate n SI este dezintegrarea pe secund (dez/s=s
-1
), numit Becquerel (Bq) i reprezint
activitatea unei surse radioactive n care are loc o dezintegrare ntr-o secund, indiferent de numrul tranziiilor nucleare.
In practica este folosit un multiplu denumit Curie (Ci)
1Ci = 3,7 10
10
dez/s = 3,7 10
10
Bq.
Intervalul mediu de timp dup care numrul iniial de nuclee din surs se reduce la jumtate poart numele de durat
(perioad) de injumtire (T1/2).
Mrimi i uniti pentru msurarea efectelor radiaiilor nucleare
Pentru msurarea efectelor radiaiilor nucleare se utilizeaz dou sisteme: sistemul rntgenologic i sistemul
radiobiologic.
Sistemul rntgenologic este bazat pe ionizarea produs n aer de radiaiile X i gama cu energia de pn la 3 MeV.
Mrimea de baz este expunerea X, (numit i doza de expunere sau doza de ioni) care reprezint raportul dintre totalitatea
sarcinilor electrice Q, de fiecare semn, formate n urma absorbiei radiaiei incidente n aerul coninut ntr-un element de
volum
V
de masa
m
, cu condiia ca toate radiaiile beta formate s fie oprite n elementul de volum considerat. Deci
X
Q
m

Unitatea de msur pentru expunere este Rntgenul (1R).


Sistemul radiobiologic msoar efectul radiaiilor n materialul iradiat pentru toate tipurile de radiatii. Mrimile
utilizate sunt: doza absorbit i doza biologic (echivalentul dozei).
Doza absorbit ntr-un material, D, reprezint energia transferat unitii de mas din materialul iradiat numai prin
excitri i ionizri.
D
W
m

37
Unitatea de msur n SI este 1J/kg = 1 Gray = 1 Gy.
O unitate de msur tolerat, folosit n practic este rad-ul 1 rad =
1
100
Gy
Doza biologic, B, reprezint produsul ntre doza absorbit D i un factor numit Factor de Calitate (FC sau

)
B D
Unitatea de msur n SI este Sievert-ul (1 Sv); unitatea tolerat utilizat n practic, este numit rem
1
1
100
rem Sv
Cteva valori aproximative ale factorului de calitate:
1 pt. rad.X, gama si beta cu E 30keV
1,7 pt. rad. beta cu E 30keV
5 pt. neutroni leni
10 pt. neutroni rapizi
20 pr. rad. alfa
Pentru fiecare dintre mrimile definite mai sus se poate defini i cte o marime numit debit (debitul expunerii, debitul
dozei absorbite), respectiv,
X
X
t

, D
D
t

, B
B
t

Proprietile radiaiilor alfa, beta i gama


Radiatiile

(alfa) sunt fascicule de nuclee de Heliu (A=4 Z=2), motiv pentru care mai sunt denumite i radiaii
helionice (au dou sarcini electrice pozitive). Particulele alfa sunt expulzate din nucleu cu o vitez mic, de circa
20000 km/s.
Viteza relativ mic i masa lor mare, determin o putere mare de ionizare i, ca urmare, o putere de ptrundere
mic: n aer, ele au un parcurs de civa centimetri i sunt uor absorbite (o placa de aluminiu cu grosimea de 0,1mm sau chiar
o foaie de hrtie le poate absorbi complet). Se spune c radiaiile alfa sunt radiaii cu parcurs, adic, exist o grosime, din
orice material, care le stopeaz complet; din acelai motiv, radiaiile alfa i beta pot fi caracterizate printr-un parcurs maxim
ntr-o anumit substan.
Spectrul energetic al radiaiilor alfa este un spectru discret (de linii), adic, pentru un anumit nucleu alfa-emitor,
radiaiile emise au numai anumite valori (discrete) ale energiei; nu exist dou nuclee emitoare de radiaii alfa care s emit
radiaii cu acelai spectru energetic i de aceea spectrul energetic poate servi la identificarea nucleului emitor. Energia
radiaiilor alfa este de ordinul a 4 - 9 MeV.
Radiaiile (beta) sunt fascicule de electroni (

) sau pozitroni (
+
), au o sarcin negativ, respectiv, pozitiv.
Viteza lor este de 0,5 - 0,9 din viteza luminii n spaiul liber (vid).
Viteza lor mare i masa lor mic face ca aceste radiaii s aib o putere de ionizare mai mic dect a radiaiilor alfa
i, ca urmare, o putere de ptrundere mai mare. Sunt absorbite de o plac de aluminiu de 2-3 mm grosime.
Spectrul energetic al radiaiilor beta este un spectru continuu, adic radiaiile emise de un nucleu pot avea energia
cuprins ntre zero i o valoare maxim (
W
max ), caracteristic nucleului beta-emitor; nu exist dou nuclee emitoare de
radiaii beta care s posede aceeai valoare pentru
W
max .
Ca i radiaiile alfa, i radiaiile beta sufer o atenuare cu parcurs.
Radiaiile

(gama) sunt de natur electromagnetic (m0 = 0) i de aceea nu sunt deviate nici n cmp electric, nici
n cmp magnetic.
Datorit lungimii de und mici (mai mica dect cea a radiaiilor X) i vitezei mari, fotonii gama au putere de ionizare
foarte mic i, respectiv, putere de ptrundere foarte mare. Pot s strbat distane mari n aer i pot traversa placi metalice
de civa centimetri. Spre deosebire de radiaiile alfa i beta - care sunt stopate de orice material - radiaiile gama nu sunt
stopate de nici o grosime din niciun material; ele sunt doar atenuate.
Spectrul energetic este unul discret, ca i cel al radiaiilor alfa; energia lor este cuprins ntre cteva sutimi de MeV
i civa MeV.
Noiuni de radioprotecie
- protecia fizic: distan mare fa de surs, timp scurt de staionare n apropierea sursei, folosire de ecrane de protecie.
Radiaiile sunt oprite de nbrcminte, mnuilor de cauciuc; radiaiile sunt oprite de materiale plastice, aluminiu; radiaiile
X i sunt numai atenuate de ecranele celemai eficiente (din plumbul, din beton).
- protecia chimic ce se realizeaz cu substane care determin micorarea concentraiei radioizotopului care a determinat
contaminarea, sau cu substane care mresc radiorezistena organismului.
- protecia biochimic ce se asigur prin preparate biologic active care diminueaz efectul nociv al radiaiilor i favorizeaz
refacerea celular;
- protecia biologic se face prin introducerea n organism a unor celule viabile care favorizeaz refacerea funciei
hematopoetice, care sunt foarte grav afectate de radiaii.
La expunerea profesional sau medical (terapeutic sau n scopuri de diagnostic),trebuie s se in seama c dozele absorbite
deorganism secumuleaz!
38
!
ACEST MATERIAL
REPREZINTA UN SUPORT DE CURS,
NU ESTE REDACTAT PENTRU PUBLICARE!
39