Sunteți pe pagina 1din 8

2.

SISTEMUL IMUNITAR Sistemul imunitar este un ansamblu de organe, esuturi, celule i molecule complexe care au ca funcie aprarea organismului mpotriva agenilor strini, memorndu-i n vederea unei noi infecii, precum i recunoaterea i protejarea propriilor structuri. ORGANIZAREA FUNCIONAL A SISTEMULUI IMUNITAR n alctuirea sistemului imunitar intr urmtoarele tipuri de structuri, n funcie de specializarea lor funcional (fig. 2.1): 1. organe productoare de celule ale sistemului imunitar, reprezentate de mduva osoas (hematogen). Mduva osoas conine celula stem pluripotent din care se difereniaz limfocitele prin linia limfoid, celulele prezentatoare de antigen1 i granulocitele prin linia mieloid; 2. organe limfoide de maturare i proliferare (organe limfoide primare), reprezentate de mduva osoas i timus, la mamifere, sau bursa lui Fabricius i timus, la psri. n aceste structuri se realizeaz proliferarea i maturarea limfocitelor. Mduva osoas i bursa lui Fabricius realizeaz proliferarea i maturarea limfocitelor B, iar timusul - a limfocitelor T. Proliferarea se realizeaz n absena stimulului antigenic;

Fig. 2.1. Schema general a organizrii funcionale a sistemului imunitar la mamifere i psri. Ca particularitate la psri, a fost evideniat prezena bursei lui Fabricius i a limfonodulilor
1

Antigenul este o substan pe care organismul o recunoate ca non self i mpotriva creia elaboreaz un rspuns imun.

3. organe limfoide de depozitare i proliferare (organe limfoide secundare), reprezentate de: - organe limfoide secundare sistemice: limfonoduri, la mamifere (limfonoduli, la psri) i splin; - structuri limfoide secundare mucosale (esutul limfoid asociat mucoasei intestinale), care pot fi la rndul lor grupate (tonsilele, plcile Peyer) sau izolate (foliculii limfoizi). Aici, limfocitele prolifereaz, de asemenea, dar numai n urma contactului cu stimulul antigenic. PROPRIETILE FUNCIONALE ALE SISTEMULUI IMUNITAR Principalele proprieti funcionale ale sistemului imunitar n ansamblul su sunt: 1) abilitatea de a deosebi componentele proprii organismului din care face parte de componente strine, 2) specificitatea rspunsului i 3) capacitatea de memorare. 1. Abilitatea sistemului imun de a deosebi componentele proprii de cele strine. Sistemul imun poate discrimina ntre componentele proprii (self) i cele strine (nonself), reacionnd mpotriva a tot ceea ce este diferit de organism (fa de antigeni). Sistemul imun poate reaciona mpotriva moleculelor strine, dar nu reacioneaz mpotriva moleculelor proprii organismului. Uneori, ns, sistemul imun nu reacioneaz mpotriva structurilor strine, fenomen denumit toleran. Alteori, sistemul imun reacioneaz mpotriva structurilor proprii, ceea ce este cunoscut sub numele de autoimunitate. 2. Specificitatea sistemului imun const n faptul c att limfocitele ct i anticorpii recunosc doar un epitop2. ntregul sistem imun poate recunoate milioane de antigeni, dar pentru fiecare antigen este produs o clon de limfocite sau anticorp specific: un determinant antigenic o celul. 3. Memoria. Cnd un antigen este prezentat pentru prima dat sistemului imun este produs un rspuns primar. Sunt produse limfocite cu memorie care rmn permanent n circulaie. Cnd acelai antigen vine din nou n contact cu sistemul imun este elaborat rspunsul secundar: limfocitele cu memorie sunt stimulate n sensul producerii de noi limfocite. Acest rspuns secundar se deruleaz mai rapid i este mai eficient dect rspunsul primar. CELULELE SISTEMULUI IMUNITAR: LEUCOCITELE Clasificarea leucocitelor Clasificarea clasic, morfologic, a leucocitelor are la baz prezena granulaiilor n citoplasma lor, deosebindu-se leucocite granulocitare (neutrofilul, eozinofilul i bazofilul) ce conin granulaii n citoplasm, i leucocite agranulocitare (limfocitul i monocitul) ce nu conin sau conin un numr mic de granulaii n citoplasm. Nucleii granulocitelor prezint forme diferite i sunt n general fragmentai n lobi sau segmente legate ntre ele prin filamente, motiv pentru care granulocitele se mai numesc i leucocite polimorfonucleare. Limfocitele i monocitele sunt leucocite cu un singur nucleu n celula lor. Un criteriu modern de clasificare a leucocitelor are la baz funciile acestora. Din acest punct de vedere se distinge un grup de leucocite reprezentat de limfocitele B i limfocitele T. Acest grup are rol esenial n imunitatea dobndit. Granulocitele
2

Fragmentul din structura moleculei de antigen prin care acesta se leag de anticorp se numete epitop.

neutrofile, eozinofile i bazofile formeaz grupul celulelor fagocitare. Monocitele i macrofagele la care se adaug celulele dendritice formeaz grupul celulelor prezentatoare de antigen. Dei nu acioneaz prin mecanisme specifice, ele aparin imunitii nnscute, dar au rol i n imunitatea dobndit. Circulaia, durata de via i numrul leucocitelor Dup formare, lecucocitele sunt trecute n circulaia sanguin pentru un timp relativ scurt, pn n momentul n care prsesc sngele pentru a-i exercita funciile extravasculare. Granulocitele rmn n circulaia sanguin doar 6 10 ore, dup care o prsesc trecnd n esuturi, unde au o durat de via foarte variabil, n general, ns, de 2 3 zile. Odat ce au prsit circulaia sanguin, normal, granulocitele nu se mai ntorc n snge. Ele prsesc esuturile orientndu-se spre focarele inflamatorii sau prsesc corpul pe cale gastrointestinal, urinar, respiratorie sau pe calea tractului reproductor. Pe suprafaa epiteliului acestor tracturi se afl leucocite cu rol de aprare mpotriva invaziei microbiene, constituind imunitatea local. n cazul unor infecii grave, durata de via a granulocitelor se reduce la cteva ore deoarece, dup ce i ndeplinesc funciile, sunt i ele distruse n cadrul aceluiai proces. Monocitele rmn n snge timp de 10 12 ore dup care traverseaz peretele capilar i trec n esuturi unde devin macrofage tisulare, form sub care supravieuiesc luni sau ani de zile. Numeroase macrofage rmn fixate n sinusoidele ficatului, splin, mduv osoas i limfonoduri. Limfocitele sunt recirculate repetat din snge n esuturi, apoi n limf i din nou n snge. Unele limfocite (T) au o durat de via mai lung (100 200 de zile), iar altele (B) au o durat de via mai scurt (2 4 zile), n funcie i de necesarul organismului pentru aceste celule. Numrul leucocitelor din snge este considerabil mai mic dect cel al eritrocitelor. n general, numrul leucocitelor oscileaz n jurul a 10 000/mmc de snge, la speciile domestice. Exprimarea procentual a diferitelor categorii de leucocite constituie formula leucocitar (tabelul 2.1). La porc, vac, oaie i capr, neutrofilele predomin procentual fa de limfocite. La cal, cine i pisic, limfocitele predomin fa de neutrofile. Granulocitele sunt stocate n mduva osoas, aceasta reprezentnd un rezervor de granulocite echivalnd cu producia lor pe 6 zile. Funciile granulocitelor neutrofile Neutrofilele sunt leucocite granulocitare cu diametrul cuprins ntre 12 i 15 microni, nucleu segmentat n 3 5 lobi i citoplasm bazofil. La femelele de mamifere, pe nucleul n interfaz poate fi identificat cromatina Barr (cromozomul X interfazic) ntr-un procent de 80% din cazuri. Gradul de maturare a neutrofilului se poate aprecia pe baza numrului de segmente nucleare. Raportul dintre granulocitele imature (cu nucleu nesegmentat) i cele mature se numete indice Arneth i are valori normale sub 0,06. Creterea acestui raport semnific predominana neutrofilelor tinere (activitate granulopoietic intens). Scderea raportului semnific procese de mbtrnire a seriei granulocitare. Neutrofilele conin granulaii care fixeaz colorantul neutru din sistemul de colorare May Grnwald Giemsa. n frotiurile colorate May Grnwald Giemsa, granulaiile neutrofilelor au culoare brun. Funciile neutrofilelor sunt legate de aprarea antiinfecioas nespecific, constnd n distrugerea prin fagocitoz a agenilor infecioi ptruni n organism. Neutrofilele atac i distrug agenii infecioi chiar n snge. La scurt timp de la declanarea unui proces inflamator, neutrofilele 18 corp invadeaz zona respectiv, consedin

cin a eliberrii din focarul inflamator a unor substane care atrag aceste celule. Neutrofilele constituie, astfel, cea de-a doua linie de aprare, dup macrofagele tisulare, primele celule care ajung la focarul inflamator i ncep activitatea fagocitar. Neutrofilele i celelalte granulocite nu intr n grupul celulelor prezentatoare de antigen, alturi de macrofage i celulele dendritice (vezi mai jos). Apartenena granulocitelor la acest grup e contestat de faptul c aceste celule nu emit semnale ctre limfocite n vederea activrii rspunsului imun. Funciile granulocitelor eozinofile Eozinofilele sunt leucocite granulocitare cu nucleu bi- sau trisegmentat. Citoplasma lor conine granulaii eozinofile (cu afinitate pentru colorantul rou, eozina, din sistemul de colorare May-Grnwald - Giemsa). Eozinofilele au capacitate fagocitar, dar foarte redus. Eozinofilele devin mai numeroase n unele forme de parazitism. Ele se aglomereaz pe suprafaa paraziilor elibernd substane care pot realiza distrugerea acestora: dup ce formele parazitare sunt opsonizate (fixate de anticorpi), eozinofilele i descarc coninutul granular pe suprafaa formelor parazitare opsonizate, determinndu-le leziuni letale. Eozinofilele fagociteaz, astfel, numai complexele antigen-anticorp. Eozinofilele sunt implicate n anihilarea focarelor alergice. Ele anihileaz unele substane provenite din focarele inflamatorii, prevenind rspndirea procesului inflamator. Cortizolul reduce numrul de eozinofile din snge prin stimularea diapedezei acestora i prin inhibarea eliberrii acestora din mduva osoas. Pe aceast baz se poate testa funcia secretoare a corticosuprarenalei: administrarea de ACTH determin creterea cantitii de hormoni glucocorticoizi, care, la rndul lor, reduc eozinofilele din snge (testul Thorn). 40% din eozinofile se afl n circulaia sanguin, restul fiind cantonate n esuturi. Funciile granulocitelor bazofile Bazofilele sunt leucocite granulocitare cu nucleu de form neregulat i citoplasm cu granulaii de mrimi diferite. n frotiuri colorate May Grnwald Giemsa, granulaiile bazofilelor au culoare albastr. Uneori, granulaiile se pierd n cursul colorrii, n locul lor aprnd vacuole. Bazofilele din snge sunt ntr-o oarecare msur, dar nu n totalitate, similare mastocitelor, celule mari, localizate n imediata apropiere a capilarelor. Granulele bazofile conin histamin, bradikinin, serotonin, heparin i enzime lizozomale, substane care iniiaz rspunsul inflamator. Jumtate din histamina circulant este furnizat de bazofile. Ambele celule, bazofilul i mastocitul, elibereaz n snge heparina, substan care poate preveni coagularea sngelui i poate crete viteza de ndeprtare din snge a particulelor lipidice, dup un prnz gras. Bazofilele au rol n stimularea reaciilor alergice. Aceste celule conin pe suprafaa membranei lor receptori pentru anticorpi IgE (cei asociai cu alergiile). Cnd anticorpii contacteaz antigenul specific, bazofilele i mastocitele se lizeaz elibernd coninutul granular, ducnd la manifestarea reaciior vasculare i tisulare ale alergiei: vasodilataie local, atragerea neutrofilelor i a eozinofilelor, creterea permeabilitii vasculare. Exist un echilibru al funciilor bazofilelor i al eozinofilelor n reaciile inflamatorii: bazofilele stimuleaz reaciile inflamatorii, apoi intervin eozinofilele, care le tempereaz. Bazofilele au capacitate fagocitar redus.

Funciile complexului monocito-macrofagic

Monocitele sunt celule circulante sanguine cu dimensiuni mari (diametru de 20 30 m) sau mici (diametru de 15 20 m), fiind, de regul, cele mai mari leucocite. Monocitele prezint un nucleu de form sferic sau oval, care se coloreaz slab i uniform violet, n sistemul de colorare May Grnwald Giemsa. Citoplasma monocitelor este abundent i se coloreaz slab. Monocitele circulante reprezint o form celular insuficient maturat. Ele fagociteaz bacterii, virusuri i complexe antigenanticorp din snge, dar funcia lor fagocitar este slab. Monocitele ptrund n esuturi prin acelai fenomen de marginaie i diapedez ca i neutrofilele. Odat ajunse n esuturi, monocitele cresc mult n dimensiuni, chiar pn la 5 ori, ajungnd la un diametru de circa 80 m. De asemenea, n citoplasma monocitelor apare un numr mare de lizozomi, care le dau aspectul unui sac plin cu granule. Aceste celule sunt numite acum macrofage (celule fagocitare mari) i particip, iniial, la fagocitarea celulelor bacteriene. O parte din monocitele devenite macrofage sunt mobile, prezint proprieti de micare amoeboidal i chemotaxie (pot fi atrase de numeroase substane produse de esuturi), deplasndu-se spre esuturi inflamate. Macrofagele sunt cele care ajung primele la un focar inflamator, constituind prima linie de aprare. Dei n primele zile de la declanarea unui focar inflamator, procentul neutrofilelor este mai mare dect al macrofagelor, ulterior, dup mai multe sptmni, macrofagele vor predomina datorit creterii produciei medulare de monocite. Ele predomin la locul inflamaiei i datorit duratei lor de via lungi. O mare parte din monocite, dup ce au devenit macrofage n esuturi, rmn fixe pe diferite structuri tisulare timp de mai multe luni sau chiar ani de zile, pn sunt solicitate s-i ndeplineasc funciile de aprare. Ele pot fagocita bacterii, virusuri, fragmente necrotice de esuturi, ca i macrofagele mobile. Cnd sunt stimulate n mod corespunztor, ele se desprind de locul unde au fost fixate devenind macrofage mobile. Capacitatea fagocitar a macrofagelor este mult mai mare dect a neutrofilelor, un macrofag putnd fagocita pn la 100 de bacterii. Ele pot nghii chiar celule ntregi sau parazii, pe cnd neutrofilele nu pot fagocita particule mai mari dect bacteriile. De asemenea, dup digerarea particulelor ingerate, macrofagele elimin materialul rezidual, putnd s mai triasc timp de cteva luni. Monocitele, macrofagele mobile, macrofagele fixe precum i unele celule endoteliale specializate din mduva oaselor, splin i limfonoduli constituie sistemul monocito-macrofagic, cunoscut i sub numele de sistem reticulo-endotelial deoarece n trecut se considera c macrofagele provin din celulele endoteliale. Macrofagele fixate pe sinusurile capilare hepatice sunt cunoscute sub numele de celule Kupffer i au rol de aprare antiinfecioas pe traseul epiteliu digestiv ven port circulaie general. Ele fagociteaz microorganismele care eventual au ptruns prin epiteliul intestinal n vena port, mpiedicnd trecerea acestora n circulaia general. Pe suprafaa extern a alveolelor pulmonare sau fcnd parte chiar din structura alveolei se gsesc macrofage cu rol n fagocitarea microorganismelor din aerul inspirat. n limfonoduri, macrofagele cptuesc sinusurile limfatice. Aceste macrofage din limfonoduri au rol n distrugerea bacteriilor care au traversat pielea sau diferite mucoase i au ptruns n circulaia limfatic, prevenind ptrunderea acestora n snge. Macrofagele din sinusurile splenice au rol n fagocitarea agenilor patogeni care au ptruns n circulaia sanguin. Macrofagele au rol i n eritroliz i metabolismul fierului.
20 Celulele prezentatoare de antigen

Macrofagele, monocitele i celulele dendritice formeaz grupul celulelor prezentatoare de antigen. Acest grup de celule ndeplinete urmtoarele funcii n cadrul sistemului imunitar: prezentare de antigen, sintez de interleukine i fagocitoz. Funciile limfocitelor Locul limfocitelor n sistemul de aprare imunitar O parte din capacitatea de aprare a organismului mpotriva agenilor patogeni este consecina interveniei unor procese generale de aprare ale organismului, constituind imunitatea nespecific. Aceasta include: funcia de barier antiinfecioas a pielii, activitatea de liz a micoorganismelor de ctre sucul gastric i de ctre enzimele digestive, funcia de fagocitoz a granulocitelor i macrofagelor i funcia proteinelor protectoare (sistemul complement i interferonul, vezi Imunologia). O alt parte a capacitii de aprare a organismului mpotriva agenilor patogeni rezult din dezvoltarea de mecanisme specifice de aprare, constituind imunitatea specific. ntreaga imunitate specific este rodul activitii limfocitelor. Originea, proliferarea i maturarea limfocitelor n organism Limfocitele provin prin multiplicarea i diferenierea celulei stem pluripotente hematopoietice din mduva osoas. Ele ajung pe cale sanguin, o parte din ele n timus, iar cealalt parte rmn n mduva osoas, la mamifere, sau ajung n bursa lui Fabricius, la psri. n aceste organe, limfocitele se multiplic intens i suport o aa-numit preprocesare, constnd n instruirea i pregtirea pentru producerea de anticorpi. Preprocesarea limfocitelor n mduva osoas, la mamifere, respectiv, bursa lui Fabricius, la psri, duce la formarea de limfocite B (B de la bursa lui Fabricius, la psri sau bone = os, la mamifere). Prin preprocesarea n timus rezult limfocite T (timo-dependente). Dup unii autori, stimularea timic continu i asupra limfocitelor T care au prsit timusul, prin intermediul factorilor de stimulare secretai (vezi Sistemul endocrin). n organele limfoide primare (mduva osoas, timusul i bursa lui Fabricius) sunt preformate cel puin cte un milion de tipuri de limfocite T i B, cte un tip pentru fiecare antigen existent. Proliferarea celular n organele limfoide primare se face independent de stimulul antigenic. Dup preprocesare, limfocitele B i limfocitele T preformate circul liber prin snge cteva ore, apoi sunt sechestrate n organele limfoide secundare capsulate (limfonoduri i splin) i n formaiunile limfoide necapsulate, reprezentate de amigdale, plcilePeyer, foliculi i apendicele cecal (esutul limfoid asociat mucoasei intestinale). n organele limfoide secundare, limfocitele ocup arii specifice, unde vor prolifera numai sub influena stimulului antigenic. Mecanismul de aciune al limfocitelor B Limfocitele B reprezint 8 18% din totalul limfocitelor circulante. Ele prezint pe suprafaa lor imunoglobuline (vezi mai jos). Fiecare limfocit B stimulat de ctre un antigen genereaz o clon de celule denumite plasmocite, care produce i secret anticorpi. Plasmocitele sunt localizate n principal n limfonoduri, pulpa roie a splinei, mduva hematogen, mucoasa intestinal i mucoasa respiratorie. Plasmocitele au o durata de via de 2 3 zile in vivo i doar cteva ore in vitro. Cnd un antigen specific vine n contact cu celula B corespunztoare, aceasta este activat. Respectiv, ea capt abilitatea de a se divide n numeroase plasmocite Plasmocitele vor sintetiza anticorpi mpotriva antigenului respectiv. n

acest sens, celulele B sunt stimulate de ctre citokinele produse de celulele T helper. Toate plasmocitele derivate dintr-o celul B parental poart numele de clon. O clon fabric un singur tip de anticorp, mpotriva unui singur antigen. Conform teoriei seleciei clonale, antigenul este cel care selecioneaz care celul B va produce o clon de plasmocite. Clona odat format ncepe s sintetizeze imunoglobuline. Cnd producia de anticorpi este suficient i antigenul este distrus, dezvoltarea plasmocitelor nceteaz. Acest prim rspuns imunitar al organismului la contactul cu un antigen constituie rspunsul imunitar primar. Anticorpii formai trec n snge i sunt transportai pn la contactul cu antigenul specific, pe care l inactiveaz prin reacia antigen-anticorp (aglutinare, precipitare, neutralizare, liz). O parte din celulele clonei nu particip la producia de anticorpi; n schimb, rmn n circulaia sanguin sub forma celulelor B cu memorie. Ct timp celulele B cu memorie se gsesc n corp, acesta este activ imunologic. Cnd acelai antigen va ptrunde din nou n organism, celulele B cu memorie vor fi activate pentru producia de noi plasmocite, care vor sintetiza anticorpi. Rspunsul imunitar dat de aceast dat este mult mai prompt i este denumit rspuns imunitar secundar. Aprarea antiinfecioas mediat de celulele B este numit i imunitate mediat de anticorpi, deoarece celulele B produc anticorpi. Acest tip de imunitate mai este denumit i imunitate umoral deoarece anticorpii sunt prezeni n umori. Imunoglobulinele Imunoglobulinle (Ig) sunt molecule proteice complexe (glicoproteine) produse de plasmocite ca rspuns la aciunea unui imunogen i care funcioneaz ca anticorpi. Sunt cunoscute cinci clase de imunoglobuline: IgM, IgD, IgG, IgA i IgE. IgM i IgD sunt receptori antigenici ai celulelor B. IgG sunt anticorpii predominani din ser. IgA sunt prezente n special n mucoase i au rol n imunitatea local. IgE sunt produse mai ales n caz de alergii, determinnd eliberarea de histamin. Mecanismul de aciune al limfocitelor T Limfocitele T se difereniaz de limfocitele B prin aceea c au suprafaa fr imunoglobuline. n urma contactului cu antigenul specific, preparat i prezentat de ctre macrofage locale (vezi mai jos), clona specific de celulele T prolifereaz formnd un numr mare de celule T activate. Principala diferen fa de celulele B este c, n loc s fabrice anticorpi, celulele T fabric celule T activate, pe care le lanseaz n circulaia limfatic i, de aici, n circulaia sanguin. Din circulaie, celulele T activate traverseaz capilarele trecnd n spaiul interstiial i din nou n limf, recirculndu-se repetat timp de mai multe luni sau ani. Din multiplicarea celulelor T activate rezult mai multe tipuri de celule T: celule T citotoxice (TC), celule T helper (TH), celule T supresoare (TS) i celule T cu memorie (TM). Celulele TC atac direct i distrug celulele strine care au constituit antigen specific, cum ar fi celule infectate cu virus, sau celule canceroase. Ele nu fagociteaz aceste celule strine, ci se fixeaz pe suprafaa lor elibernd unele proteine denumite perforine care produc orificii n membrana celulelor atacate. Prin aceste orificii, schimbul de substan al celulei cu mediul devine necontrolabil, celula se umfl i se lizeaz n ntregime. Celulele T sunt responsabile de imunitatea celular, caracterizat prin distrugerea celulelor purttoare de antigen. Dintre cele patru tipuri de celule T, doar celulele TC sunt implicate direct n acest tip de imunitate. Celulele TH regleaz activitatea sistemului imun. Ca rspuns la contactul cu antigenul, celulele TH secret interleukine, inclusiv interferon. Limfokinele determin celulele TH s se cloneze i alte celule imunitare s-i realizeze funciile. De 22 exemplu, celulele TH stimuleaz macrofagele pentru fagocitoz i celulele B s

fabrice anticorpi. Deoarece virusul SIDA atac celulele TH, acest virus inactiveaz rspunsul imun. Cnd o celul TH se divide, clona rezultat conine celule T supresoare (TS) i celule T cu memorie (TM). Cnd s-a format un numr corespunztor de celule Ts, rspunsul imun nceteaz. Celulele TS sunt cele mai puin cunoscute. Se cunoate c ele sunt capabile s deprime att funcia celulelor TC, ct i a celulelor TH. Se consider c acest rol de deprimare servete la reglarea activitii celorlalte celule, ceea ce evit reaciile imune excesive, care ar putea provoca distrugeri n organism (boli autoimune). Celulele TM se formeaz i au rol similar celulelor B cu memorie. Celulele TM secret limfokine i stimuleaz macrofagele i celulele B ori de cte ori acelai antigen ptrunde n corp. Expunerea ulterioar la acelai antigen determin eliberarea de celule T activate ntr-un ritm mult mai rapid dect cu ocazia rspunsului primar. Celulele NK Celulele NK sunt o subpopulaie de limfocite T cu nsuiri aparte fa de populaiile limfocitare T descrise anterior. Au fost numite iniial celule nule datorit absenei markerilor limfocitari T sau B tradiionali de pe suprafaa lor (formarea de rozete cu eritrocite de oaie i imunoglobulinele superficiale, respectiv). Celulele NK au rol n rspunsul imunitar nnscut. Aceste celule prezint activitate citotoxic mpotriva celulelor infectate cu virusuri i mpotriva celulelor tumorale, dei ele nu recunosc aceste celule prin intermediul unui stimul antigenic specific. n plus, ele secret citokine cum ar fi factorul de necroz tumoral i interferonul , fapt ce permite stimularea a diferite mecanisme de aprare limfocitar. Aceste celule apar ntr-un procent mai mare la animalele tinere i diminueaz cu vrsta.

S-ar putea să vă placă și