Sunteți pe pagina 1din 112

CUPRINS

PARTEA I. ECOLOGIE GENERAL 1. INTRODUCERE 1.1 Definiie i istoric--------------------------------------11 1.2 Limitele ecologiei -------------------------------------13 1.3 Dezvoltarea ecologiei n Romnia ------------------13 2. SISTEME BIOLOGICE 2.1 Semnificaia conceptului de sistem aplicat n ecologie -----------------------------------------------------17 2.2 Clasificarea sistemelor--------------------------------18 2.3 nsuirile generale ale sistemelor biologice -------19 2.3.1 Caracterul istoric-----------------------------------19 2.3.2 Caracterul informaional---------------------------20 2.3.3 Integralitatea ---------------------------------------21 2.3.4 Sisteme program ------------------------------------22 2.3.5 Echilibrul dinamic----------------------------------23 2.3.6 Heterogenitatea -------------------------------------24 2.3.7 Autoreglarea ----------------------------------------24 2.3.8 Autoorganizarea ------------------------------------26 2.3.9 Autoreproducerea ----------------------------------26 2.4 Sisteme studiate de ecologie-------------------------26 2.4.1 Organismul (individul) -----------------------------26 2.4.2 Populaia --------------------------------------------27 2.4.3 Biotopul ---------------------------------------------27 2.4.4 Biocenoza. Structura i indicii structurali ai biocenozei---------------------------------------------------28 2.4.5 Ecosistemul ------------------------------------------30
5

2.4.6 Biosfera-----------------------------------------------31 3. FACTORII ECOLOGICI 3.1 Factorii abiotici----------------------------------------33 3.1.1 Factorii climatici -----------------------------------33 3.1.2 Factorii geografici ---------------------------------40 3.1.3 Factorii mecanici -----------------------------------41 3.1.4 Factorii edafici --------------------------------------42 3.2 Factorii biotici (coacii) ------------------------------44 3.2.1. Coacii homotipice---------------------------------44 3.2.2. Coacii heterotipice --------------------------------45 3.3. Pricipiile aciunii factorilor ecologici -------------54 3.3.1. Principiul factorilor limitani (Legea lui Liebig) -----------------------------------------55 3.3.2. Legea toleranei ------------------------------------56 3.3.3 Legea relativitii -----------------------------------57 4. STRUCTURA ECOSISTEMELOR 4.1 Bazele teoretice ale cercetrii ecosistemelor ------59 4.2 Structura spaial a ecosistemelor ------------------62 4.3 Structura trofic a ecosistemelor --------------------65 4.4 Structura biochimic a ecosistemelor --------------73 4.4.1 Principiile alelopatiei ------------------------------73 4.4.2 Clasificarea alelochimicalelor --------------------74 4.4.3 Nivelul alelopatic -----------------------------------75 4.4.4 Alelopatia la plantele de cultur -----------------76 4.5 Schimbri n structura ecosistemelor ---------------78 4.5.1 Schimbri ciclice -----------------------------------78 4.5.2 Schimbri liniare------------------------------------82 4.5.3 Conceptul de climax --------------------------------85 4.6 Nia ecologic -----------------------------------------86
6

4.7 Fluxurile ce strbat ecosistemele--------------------90 4.7.1 Fluxul de energie------------------------------------90 4.7.2 Fluxul de substan ---------------------------------99 4.7.3 Fluxul informaional ------------------------------103 4.8. Echilibrul ecologic (Homeostazia ecologic)- - -105 4.9 Tipuri de ecosisteme---------------------------------108

PARTEA a II-a. ECOLOGIE AGRICOL 5. NOIUNI DE BAZ 5.1 Definiie i istoric -----------------------------------111 5.2 Dezvoltarea ecologiei agricole n Romnia ------113 6. AGROECOSISTEMUL 6.1. Conceptul de agroecosistem-----------------------115 6.2. Originea i evoluia agroecosistemelor-----------122 6.2.1. Societatea preagricol bazat pe cules i vntoare--------------------------------------------------122 6.2.2. Geneza agroecosistemelor; omul productor de resurse alimentare----------------------------------------125 6.3. Tipurile de agricultur------------------------------133 6.3.1. Agricultura itinerant----------------------------133 6.3.2. Agricultura sedentar tradiional-------------138 6.3.3. Agricultura intensiv industrial---------------141 6.4. Agrobiomuri. Tipuri de agroecosisteme----------146 6.4.1. Culturi ierboase anuale i bienale--------------146 6.4.2. Pajiti permanente (naturale) ------------------157 6.4.3. Plantaii de pomi i arbuti fructiferi-----------167 6.4.4. Culturi protejate-----------------------------------172
7

6.4.5. Complexe zootehnice de cretere intensiv a animalelor-------------------------------------------------175 6.5. Productivitatea agroecosistemelor i recolta agricol-----------------------------------------------------181 6.6. Utilizarea energiei n realizarea produciei agricole vegetale----------------------------------------------------190 6.6.1. Interceptarea energiei solare n agroecosistem --------------------------------------------------------------191 6.6.2. Utilizarea energiei n planta de cultur i sinteza produciei agricole vegetale----------------------------199 6.6.3. Randamentul activitii de conversie a energiei solare n agroecosistem----------------------------------208 6.6.4. Energia cultural n agroecosisteme-----------212 6.6.5. Ci de mrire a randamentului de conversie a energiei n agroecosisteme-----------------------------219 6.7. Agroecosistemele i alimentaia uman----------227 6.7.1. Necesitile alimentare i poziia trofic actual a omului----------------------------------------------------227 6.7.2. Resursele alimentare actuale ale populaiei umane------------------------------------------------------242 6.7.3. Producerea de alimente i aria cultivat minim --------------------------------------------------------------248 6.7.4. Agroecosistemele i resursele alimentare n Romnia---------------------------------------------------255 6.7.5. mbuntirea situaiei alimentare mondiale: posibiliti i limite ecologice i economice----------258 7. POLUAREA I PROTECIA MEDIULUI NCONJURTOR 7.1. Conceptul de poluare-------------------------------275 7.2. Factorii poluani-------------------------------------276
8

7.3. Sursele de poluare-----------------------------------277 7.3.1. Sursele naturale-----------------------------------277 7.3.2. Sursele artificiale---------------------------------278 7.4. Ci de rspndire a poluanilor n mediu---------283 7.4.1. Atmosfera------------------------------------------283 7.4.2. Hidrosfera------------------------------------------285 7.4.3. Solul-------------------------------------------------288 7.4.4. Biocenozele----------------------------------------289 7.5. Mecanismele de aciune ale poluanilor asupra metabolismului--------------------------------------------293 7.6. Efectele biologice ale factorilor poluani---------299 7.6.1. Efectele specifice ale polurii-------------------299 7.7. Efectele globale ale polurii-----------------------312 7.7.1. Amplificarea efectului de ser i nclzirea climatului--------------------------------------------------312 7.7.2. Reducerea stratului de ozon din stratosfer---319 7.8. Pagube economice produse de poluare-----------321 7.9. Mijloace de prevenire i combatere a polurii---326 7.9.1. Aciunile de prevenire i combaterea a polurii industriale i urbane-------------------------------------326 7.9.2. Poluanii provenii din nia uman-------------327 7.9.3. Limitarea polurii produs de activitile agricole----------------------------------------------------328 7.9.4. Poluarea produselor alimentare----------------334 8. ECODEZVOLTAREA (DEZVOLTAREA DURABIL, DEZVOLTAREA SUSTENABIL) 8.1. Concepte----------------------------------------------337 8.2. Obiectivele dezvoltrii durabile-------------------339 8.3. Instituii-----------------------------------------------340 8.4. Modele de dezvoltare durabil (eco-dezvoltare) 340
9

8.5. Elaborarea i implementarea strategiilor de dezvoltare durabil---------------------------------------343 8.6. Zonarea agroecosistemelor-------------------------352 8.7. Proiectarea agroecosistemelor---------------------358 8.8. Sisteme de agricultur alternativ-----------------364 9. EDUCAIA ECOLOGIC------------------------379 10. AGRICULTURA SECOLULUI XXI----------392 11. TIINA I AGRICULTURA------------------397 12. AGRICULTURA I CIBERNETICA----------401 13.CONVENII I TRATATE INTERNAONALE PRIVIND CONSERVAREA MEDIULUI NCONJURTOR I RESURSELOR NATURALE------405 ANEXE----------------------------------------------------408 BIBLIOGRAFIE----------------------------------------416

10

PARTEA I. ECOLOGIE GENERAL 1.INTRODUCERE 1.1. Definiie i istoric Dup cum se cunoate, primul care a subliniat existena principiului interaciunii n lumea vie a fost savantul Charles Darwin. Exemplul folosit de el i citat n toate manualele este edificator: trifoiul rou este polenizat de bondari; numrul bondarilor este dependent de distrugerea cuiburilor acestora de ctre oareci; numrul oarecilor este n funcie de activitatea pisicilor; rezult c recolta de trifoi depinde de numrul i activitatea pisicilor (49). Inspirat din teoria darwinist, savantul german Ernest Haeckel (1834-1919) a introdus n deceniul al 7-lea al secolului trecut, termenul de ecologie. n limba greac oicos=cas, gospodrie i logos=cuvnt, vorb, sens; deci, ecologie=gospodria (gospodrirea, economia) naturii. Haeckel a definit ecologia: tiin a relaiilor organismelor vii cu mediul lor ambiant, att organic ct i anorganic sau ca tiin a condiiilor luptei pentru existen i a economiei naturii. Prin economia naturii s-a neles modul n care se repartizeaz substana vie pe specii, modul cum se produce, cum circul i cum se descompune substana vie. Ideea lui Haeckel, este integrat n concepia sistemic (49;50).

11

Conform concepiei sistematice ecologia se definete ca tiin a interaciunilor vieii cu mediul, pe niveluri supraorganismice sau biologia ecosistemelor (51). Unii autori cum sunt Victor Shleanu i B. Stugren (1976) consider ecologia drept tiina care studiaz interaciunile unitilor vitale cu mediul, economia naturii, circulaia energiei, materiei i informaiei n natura. Deoarece circulaia energiei i a materiei sunt funcii ale ecosistemelor, ecologia mai este definit i ca tiin a ecosistemelor(30). Dar nainte de Darwin i Haeckel, a demonstrat necesitatea ntemeierii unei noi discipline botanice, avnd ca subiect de cercetare relaiile reciproce ntre plante i mediu August Pyrame de Candolle n 1833. Contemporanul su, chimistul von Liebig a descoperit n 1840 circulaia atomilor elementelor chimice n sistemul, plant-sol. Ideea de baz a circulaiei materiei a fost experimentat nc de Lavoisier n 1792. Mersul natural al descompunerii materiei organice moarte a fost descris exact abia de Pasteur n 1861. De aceea, Lavoisier i Pasteur sunt considerai ca ntemeietori ai ecologiei avant la lettre. Precursori ai ecologiei din antichitate sunt considerai Aristotel i Teofrast. Ecologia este solicitat, n elaborarea msurilor de protecie a mediului nconjurtor. Este eronat, ns, sinonimia ecologie=protecia mediului, deoarece ecologia este tiin, nu tehnic. Dup E. P. Odum (1971), ecologia este nu numai o tiin, ci i o concepie ea trebuie s fie prezent n toate activitile umane.
12

1.2. Limitele ecologiei n limita sa "superioar", ecologia ajunge pn la biosfer. Limita sa "inferioar" nu este clar stabilit. n mod obinuit, ca limit inferioar a ecologiei este considerat nivelul organismului individual. n mod concret, ecologia poate fi studiat din mai multe puncte de vedere: general-ecologic (sintetic) special-ecologic (analitic), mezologic i istorico-geologic. Punctul de vedere general-ecologic scoate n eviden structurile bazate pe relaia: via-mediu. Punctul de vedere special-ecologic se refer la ecologia anumitor sectoare ale lumii vii. Punctul de vedere general-ecologic corespunde cu sinecologia, iar cel special-ecologic cu "autoecologia". De fapt este vorba de doua poziii complementare. Sinecologia i autoecologia sunt dou moduri numai relativ deosebite pentru cercetarea condiiilor luptei pentru existen i a economiei materiei vii (51.). 1.3. Dezvoltarea ecologiei n Romnia Faptul c Grigore Antipa (1867-1944) a fost elevul i asistentul lui E. Haeckel a facilitat ptrunderea principiilor ecologiei n ara noastr. Meritul deosebit al savantului romn este c a elaborat o serie de teorii, n condiiile cnd "Ecologia" pe plan mondial, era nc la nceput i nu fusese nc introdus termenul de ecosistem (18). Interesant este "circuitul materiei" descoperit de Antipa n zona inundabil, care pornete de la fotosintez, ajungnd la producia de pete i n final i la rentoarcerea
13

materiei n circuit, adic ceea ce astzi teoriile moderne denumesc fluxul de substan din ecosistem. Muzeul de istorie natural (care i poart numele) a fost organizat pe principii ecologice; animalele nu mai sunt prezentate izolat, ci n diorame, adic n cadrul biotopului i biocenozelor de care aparin. Grigore Antipa a studiat Marea Neagr, rmul su, inclusiv Delta i lunca inundabil a Dunrii, sub aspect ecologic, corobornd cercetarea fundamental cu cea aplicativ, prin preocupri privind piscicultura. Dintre continuatorii lui Antipa, amintim pe academician M. Bcescu, specialist n ecologie marin (cu preocupri privind ecologia Mrii Negre), academician N. Botnariuc, care are cercetri viznd limnologia (ecologia apelor continentale) i anume ecologia unor bli din lunca inundabil a Dunrii inferioare. O alt personalitate deosebit a fost Emil Racovi, care a dezvoltat teoriile lui Darvin privind "lupta pentru existen", artnd c aceasta nu are tendina de a produce modificri adnci, ci are ca rezultat meninerea unui echilibru biologic. El este considerat de fapt, printele biospeologiei. Al. Borza s-a preocupat de ecologia plantelor. Tr. Svulescu a avut preocupri privind interaciunile dintre plantele terestre i fungi, iar A. Popovici-Bznoeanu a studiat ecologia animalelor. De asemenea, academician Eugen Pora a studiat influena factorilor de mediu acvatic asupra proceselor fiziologice din organismul unor animale. Dintre specialitii romni care au contribuit i contribuie prin lucrrile lor la cunoaterea i dezvoltarea
14

ecologiei agricole, menionm: prof. dr. I. Puia de la Universitatea de iine Agronomice i Medicin Veterinar din Cluj Napoca, dr. biolog P. Papacostea, autorul lucrrii Agricultura biologic (1976), prof. dr. B. Stugren, autorul lucrrilor Ecologie teoretic (1994) i Ecologie general (1975). Desigur, numrul oamenilor de tiin romni care au abordat probleme de ecologie este mult mai mare, iar aria preocuprilor extrem de divers, demonstrnd interesul integrrii n circuitul tiinific mondial. Cercetri ecologice complexe se desfoar astzi n cadrul Institutului de Biologie Bucureti, a Institutului Romn pentru Cercetri Marine precum i n unele staiuni de cercetri agricole.

15

16

17

2. SISTEME BIOLOGICE 2.1. Semnificaia conceptului de sistem aplicat n ecologie i substana vie, ca ntregul univers, este organizat n sisteme. Conceptul de "sistem", reprezint ansamblul de elemente, identice sau diferite, aflate n interaciune, constituind un ntreg organizat. Exemple: sistemul solar, organismul viu, sistemul de lucrare a solului, etc. Elementele care compun sistemul pot fi obiecte (de exemplu: planetele n sistemul solar), fenomene, simboluri, elemente tehnologice. n sistemul biologic elementele componente ale sistemului sunt: atomi, molecule, celule, esuturi, organe, organisme, populaii, etc. Conform concepiei sistemice, ntreaga materie vie sau nevie, este organizat n sisteme ierarhizate i n interaciune: orice sistem este alctuit din subsisteme i, la rndul su, este o parte (un subsistem) n cadrul unui sistem mai cuprinzator. De exemplu, pentru sistemul plata de gru, sistemul superior este sola de gru, care i ea este un subsistem din cadrul asolamentului; subsisteme ale plantei de gru sunt sistemul radicular, sistemul de vase conductoare, etc (52). Delimitarea unui sistem se face pe baza conexiunilor i interaciunilor: dintre elementele componente ale sistemului;
18

dintre sistemul dat i sistemele nconjurtoare, deci: pe baza conexiunilor interioare i exterioare. Esenial este ca aceste conexiuni dintre elementele sistemului determin comportarea sistemului ca ntreg. Meninerea sistemului depinde de gradul i modul lui de organizare, de modul cum funcioneaz, de capacitatea lui de a rezista aciunilor exterioare care tind s-l dezorganizeze (8). De exemplu, o plant (un fir de iarb, un individ) este un sistem organizat, are o anumit structur morfologic i prile sale au funcii bine determinate. Meninerea lui depinde de modul de organizare-funcionare i capacitatea de adaptare pentru a rezista aciunilor exterioare. Astfel, este prevzut cu organe care capteaz i folosesc energia solar deci are o structur i funcii ale prilor componente, are ostiole prin care efectueaz schimburi de aer cu atmosfera, sintetizeaz glucide pentru a rezista temperaturilor sczute din timpul iernii. Tot pe baza sintezei glucidelor deschide sau nchide ostiolele pentru a regla transpiraia. Are, deci, capacitatea de a contracara aciunile exterioare care tind s-l dezorganizeze. 2.2. Clasificarea sistemelor n univers materia apare sub forma de substan i energie. Substana este alctuit din molecule i atomi fiind n acelai timp i purttorul material al energiei. Energia este o noiune abstract, colectiv pentru relaiile ntre cldur, travaliu, radiaia solar i reacii chimice (51).
19

Toate sistemele finite (non-finite) sunt grupate n trei clase dup comportarea lor n schimbul de substan i energie cu mediu. Sistemele izolate - nu schimb cu mediul materie nici sub form de substan i nici sub form de energie. Sunt sisteme postulate numai teoretic pentru experiene conceptuale asupra transformrilor fizice ale materiei n condiii de stare neinfluenat prin variaiile mediului. La sistemele izolate, energia total a sistemului (energia potenial + energia cinetic) reprezint o valoare constant. Starea de invariabilitate cea mai probabil a unui asemenea sistem se realizeaz cu valoare maxim a entropiei. Sistemele nchise - schimb cu mediul materie numai sub form de energie. De exemplu: un bazin de ap fr scurgere, din zone aride, este un sistem nchis. Sistemele deschise - schimb cu mediul materie i sub form de energie i sub forma de substan. Ecosistemele, de exemplu, un lac de cmpie, un rm de mare, un recif de coralieri, o pdure, sunt sisteme deschise. Sub presiunea condiiilor extreme de existen i a aprovizionrii incerte cu nutrieni, sistemele deschise tind spre dobndirea strii de sisteme nchise. 2.3. nsuirile generale ale sistemelor biologice 2.3.1. Caracterul istoric n sistemele biologice pentru a putea explica organizarea i structura, nu este suficient cunoatera parametrilor la un moment dat, ci trebuie cunoscut i
20

istoria sistemului luat n studiu, adic legturile lui de nrudire, deoarece nsuirea unui organism reprezint rezultatul interaciunii genotipului su cu mediul n care triete. Pe de alta parte, structura genotipului su rezult din combinaiile genetice asupra crora, n cursul timpului, a acionat selecia (10). 2.3.2. Caracterul informaional Fondatorul ciberneticii N. Wiener, definete informaia ca o succesiune continu sau discontinu de evenimente msurabile, repartizate n timp. A cpta o informaie nseamn a afla ceva ce nu se tia nainte sau a afla mai mult despre ceea ce se tia mai puin; nseamn nlturarea unei anumite incertitudini (9). Sistemele biologice sunt informaionale, adic sunt apte s recepioneze, s prelucreze, s stocheze i s transmit informaii de la alte sisteme. n sistemele vii, acioneaz patru tipuri de informaii: structural, (aparine naturii interne a sistemului viu), genetic (de origine intern i extern), senzorial i informaia depozitat, manipulat de sistemul nervos (ambele cu originea n mediul ambiant). Transmiterea informaiei n cazul proceselor biologice are loc prin succesiuni ale unor molecule n cadrul unei macromolecule. Fiecare sistem codific informaia n mod propriu, codul fiind limbajul specific fiecrei categorii de sisteme. Informaia este transmis printr-un cod specific, ns pentru a putea fi "neleas" de un alt sistem, trebuie
21

"tradus" n cadrul acestui sistem, fr s i se deprecieze coninutul. Cantitatea de informaie primit sau transmis depinde de gradul de organizare a sistemului. n general, sistemele biologice nu recepioneaz cantitatea maxim de informaie ci selectez un optim necesar asigurrii persistenei. O trstur fundamental a informaiei recepionate sau transmise de sistemele biologice o constituie fidelitatea. Pentru asigurarea fidelitii mesajului s-au elaborat, n decursul evoluiei sistemelor biologice, diferite, mijloace; unul dintre ele l constituie fenomenul de redundan (de la engl. redundance = surplus, suplimentar). Redundana const n transmiterea informaiei ntr-o form mai dezvoltat, precum i repetarea informaiei. Exemplu privind caracterul informaional: planta este informat c este secet, deci c apa este deficitar n sol i n atmosfer, prin creterea forei cu care solul reine apa i prin creterea intensitii transpiraiei. Senzorii cu care "constat" acest lucru sunt rdcinile i frunzele. Absena informaiei sau o cantitate prea mare de informaie au drept consecin distrugerea sistemului. Nivelul optim al informaiei este acela care permite anihilarea pierderilor att ct este necesar pentru transmiterea corect a mesajului. 2.3.3. Integralitatea Un sistem, pentru a-i ndeplini funciile, este necesar sa-i menin integralitatea, adic s-i pstreze subsistemele componente. Lipsa unuia dintre elementele
22

componente datorit conexiunilor existente creeaz disfuncionaliti, care conduc n final, la distrugerea sistemului. De exemplu, un lan de gru privit ca sistem trebuie s aib o densitate anumit. Dac densitatea scade sub o anumit limit, locul plantelor de cultur este luat de buruieni; funcionarea ecosistemului agricol n sensul dorit (ca productor de biomas, de recolt) este afectat, existena acestui ecosistem agricol este periclitat (52). 2.3.4. Sisteme program Programul const dintr-un set de reacii ale sistemului la diferite condiii de mediu. Relaiile sistemelor biologice cu mediul presupun capacitatea fiecrui sistem de a realiza diferite stri. Un program reprezint tocmai una dintre strile posibile ale unui sistem biologic sau modul cum reacioneaz un sistem biologic, ca urmare a schimbrilor survenite n mediul n care este n corelaie. Deoarece un sistem are mai multe stri posibile, nseamn c are mai multe, programe. De exemplu, n condiii de uscciune seminele se menin n stare de repaus, n timpul ce, n condiiile de umiditate adecvat i temperaturi corespunztoare germineaz; n condiii de temperaturi ridicate i umiditate sczut, frunzele de porumb se rsucesc, ns dac temperaturile scad i umiditatea este suficient, frunzele revin la starea lor normal. n orice sistem se pot distinge trei categorii de programe (N. Amasov, citat de N. Botnariuc, 1976):
23

programe "pentru sine", adica programele structurale care asigur autoconservarea sistemului dat (ex. programele ce asigura absorbia apei i a elementelor nutritive); programe inferioare, adic programe ale subsistemelor componente ale organismului (ex. programul amiloplastelor, care produc amidonul n unele celule vegetale); programe "superioare", adic programele (strile) sistemului dat care asigur existena sistemului superior n care este integrat sistemul dat (ex. celulele vegetale care, n caz de secet, i pierd turgescena, determinnd rsucirea frunzelor). 2.3.5. Echilibrul dinamic Echilibrul dinamic reprezint starea caracteristic sistemelor biologice i este consecina nsuirii fundamentale a sistemelor deschise de a ntreine un permanent schimb de substan i energie cu sistemele nconjurtoare. Prin acest echilibru dinamic se realizeaz homeostazia, adic proprietatea organismelor de a-i menine n limite foarte strnse, diferitele constante ale mediului intern (ex., organismul uman i menine temperatura n jur de 36,4C). Sistemele biologice au un comportament antientropic; astfel, prin utifizarea energiei solare (la plante) sau a substanelor energetice (la animale), se realizeaz creterea i dezvoltarea organismelor, ceea ce nseamn creterea gradului de organizare a materiei (deci scderea entropiei).
24

Aceast nsuire permite sporirea cantitii de substan organic n sistemele biologice (10). 2.3.6. Heterogenitatea Orice sistem biologic este alctuit din elemente (subsisteme) mai mult sau mai puin diferite (8). ntre elementele componente ale sistemului biologic se manifest corelaii. Cu ct sistemul este mai complex, cu att corelaiile sunt mai numeroase, ceea ce are ca efect creterea eficienei autocontrolului sistemului dat i a stabilitii lui. De exemplu, plantele superioare sunt mult mai complexe din punct de vedere anatomo-morfologic, n comparaie cu cele inferioare, iar ntre prile lor componente au loc corelaii, care asigur existena i funcionarea sistemului n condiii foarte variate. De exemplu, o plant de gru de toamn rezist n condiii climatice foarte variabile cu care se ntlnete din toamn pn la recoltare. 2.3.7. Autoreglarea Aceasta este comun tuturor sistemelor biologice i reprezint un principiu esenial al ciberneticii. Orice sistem biologic, ca orice sistem cibernetic, este organizat ntr-un mod care s-i permita: recepia informaiei, circulaia ei ntre elementele sistemului, acumularea informaiei, prelucrarea ei, selecia celui mai bun rspuns posibil i efectuarea rspunsului sistemului fa de stimuli. Schematic, sistemele cibernetice pot fi reprezentate ca n figura 1.
25

Figura 1. Schema unui sistem cibernetic (dup H. Botnariuc, 1976)

Legtura dintre dispozitivul de recepie (receptor) i dispozitivul efector se numete conexiune direct. Legatura dintre efector i receptor se mai numete conexiune invers (feed-back). "Feed-back"-ul (conexiune invers) este deci un autocontrol al sistemului, care i d posibilitatea de a se opune la perturbrile aleatoare ale mediului. Conexiunea invers poate fi de dou feluri: negativ i pozitiv. Conexiunea invers negativ tinde s menin sistemul ntr-o stare de echilibru, prin oscilaii n jurul unei anumite valori. Conexiunea invers pozitiv - se caracterizeaz prin aceea c semnalul venit de la efector la receptor conduce la intensificarea efectului. Consecina este distrugerea sistemului. n afara mecanismelor de tip "feed-back", n natur exist i mecanisme de anticipare, de prevenire adic de tip "feed-back before". De exemplu, la animale, vzul

26

permite orientarea n timpul micrii i prevenirea ciocnirii de diferite obstacole. 2.3.8. Autoorganizarea Autoorganizarea reprezint capacitatea sistemului de a realiza o anumit structur prin acumularea de informaie. Un exemplu n acest sens l constituie hrnirea pentru ntreinerea funciilor esuturilor n cadrul organismului. 2.3.9. Autoreproducerea Este mecanismul prin care un sistem genereaz alt sistem de configuraie asemntoare 2.4. Sisteme studiate de ecologie n natur exist sisteme anorganice i sisteme biologice care se afl n diferite corelaii, constituind succesiuni de sisteme ierarhizate. Orice sistem este alctuit din subsisteme i face parte dintr-un sistem mai vast. Dintre sistemele studiate de ecologie menionm: 2.4.1. Organismul sau individul, care dup V. J. Vernadski (citat de B, Stugren, 1982) reprezint un mod fundamental de organizare a materiei vii. Delimitarea individului ntmpin, ns, greuti. De exemplu, la plante aceste dificulti sunt penerate de fazele de cretere sau de modul de nmulire: semine germinabile, drajonii, bulbii, etc. dac sunt sau nu indivizi.
27

La fel de greu de precizat este la Cynodon dactylon sau la Sorghum halepense. 2.4.2. Populaia Populaia reprezint totalitatea indivizilor din aceeai specie, care triesc pe un teritoriu bine delimitat. Exemple de populaii: toate plantele de gru dintr-un lan (sol), toate insectele din specia Anisoplia austriaca din lanul respectiv, toi indivizii (insectele) din specia Tylenchus tritici dintr-un lan de gru. Toi aceti indivizi (insecte) fiind din specii diferite nu au origine comun ci constituie populaii diferite. Deci, populaia este un sistem constituit din indivizi (organisme) de origine comun, din aceeai specie ce alctuiete o unitate funcional i reproductiv, ataat unui anumit biotop. 2.4.3. Biotopul E.P.Odum (1971) a definit biotopul (lb. greacabios=via; topos=loc), locul (spaiul) de trai al unui organism sau al unei comuniti. n literatur de specialitate se mai ntlnesc, cu valoare uneori sinonim termenii de: staiune, habitat sau ecotop. n realitate, "biotopul"-se refer la spaiul ecosistemului (+condiiile de mediu); "habitatul"- se refer la spaiul ocupat de un singur organism sau de o singur specie; termenul de "staiune" se refer la intersecia unui complex de factori fizico-geografici iar "ecotopul"28

reprezint hipervolumul rezultat din nsumarea habitatului cu nia ecologic a unei specii. Exemple de biotop: spaiul ocupat de o pdure, spaiul ocupat de o cultur (de un lan) de gru, etc. 2.4.4. Biocenoza. Structura i indicii structurali ai biocenozei Termenul de biocenoz (lb. greac: bios=via; koinos=comun) reprezint un sistem (grupare) de indivizi biologici din diferite specii ataai unui anumit biotop. Acest termen a fost introdus n tiin de biologul Mbus (1877). Exemplu de biocenoz, ntr-un lan de gru se afl: o poulaie de gru, una de Tylenchus tritici, una de Zabrus tennebrioides, una de Papaver rhoeas, una de Erysiphe graminis etc., toate acestea alctuind biocenoza din lanul respectiv. n cadrul biocenozei, speciile formeaz conexiuni elementare binare (ntre dou specii) numite biosisteme. De exemplu, planta de gru - larva de Zabrus tenebrioides; planta de gru - ciuperca Erysiphe graminis etc. Dou elemente importante din structura biocenozei sunt: distribuia n spaiu i dinamica n timp a populaiilor. Pentru aprecierea exact a rolului diferitelor grupe de vieuitoare din biocenoz trebuie determinate att proporiile numerice n care acestea se gsesc, precum i acele populaii care au o pondere deosebit prin biomasa lor, n economia sistemului. Un loc central n structura biocenozei l ocup fitocenoza. Fitocenoza este partea biocenozei care i pstreaz mai mult sau mai puin constant compoziia i
29

structura, permite investigaii cu caracter complex care furnizeaz material informaional pentru ntreg ecosistemul. Exprimarea unor raporturi cantitative precum i stabilirea relaiilor de grupare dintre speciile unei fitocenoze, poate fi fcut prin folosirea unor indici. Aceti indici pot caracteriza fitocenozele din punct de vedere cantitativ (abundena, dominana, sociabilitatea, frecvena), dar i calitativ (stratificarea, vitalitatea, periodicitatea). Pentru evidentierea indicilor se pornete de la ntocmirea listei floristice sau a releveului, care semnific dup Enberger "un ansamblu de observaii ecologice i fitosociologice referitoare la un loc determinant". Suprafaa cea mai mic de pe care pot fi identificate speciile unei fitocenoze poart denumirea de areal minim. Poriunea de teren care permite att analiza compoziiei floristice ct i a structurii fitocenozei poart denumirea de "suprafa de evideniere". Analiznd indicii cantitativi i caliltativi, Gh. Anghel (1971) ajunge la concluzia c n analizele fitocenologice s-au generalizat urmtorii: a. Abundena = reprezint numrul de indivizi dintr-o fitocenoz; se stabilete prin apreciere pe baza unei scri cu cinci trepte i anume cea propus de Braun-Blanquet; b. Dominana = arat gradul de acoperire realizat de indivizii din fitocenoz; se stabilete prin apreciere pe baza unei scri cu cinci trepte (Braun-Blanquet). n general, abundena i dominana se noteaz impreun, dup o scar cu ase trepte (Braun-Blanquet).
30

c. Frecvena = arat dispersia indivizilor (gradul de repartizare) pe unitatea de suprafa data; se noteaz dup o scar cu ase trepte. d. Biomasa = reprezint cantitatea de substan organic produs la unitatea de suprafa. e. Sociabilitatea = reprezint modul de grupare pe teren a indivizilor unei specii; se noteaz dup o scar cu cinci trepte (Braun-Blanquet). f. Vitalitatea = indic adaptarea speciilor la condiiile staionale; se noteaz dup o scar cu patru trepte (BraunBlanquet). g. Fenofaza = evideniaz faza de vegetaie; pentru notare se poate folosi scara lui Emberger cu 11 trepte. h. Stratificaia = indic structurarea pe vertical a vegetaiei; notarea se face dup o scar cu zece trepte. 2.4.5. Ecosistemul Ecosistemul este unul din sistemele fizice din care este edificat Universul (51). Este un sistem ecologic supraindividual care depete limitele sistemelor biologice. Ecosistemele sunt uniti funcionale ale biosferei n care viaa i mediul sunt inseparabil reunite ntr-un spaiu restrns. Ecosistemul integreaz ntr-un tot unitar biocenoza (componenta vie) i biotopul (componenta nevie). De exemplu, o pdure, un parc, o cultur agricol sunt ecosisteme alctuite din biocenoz (plantele i animalele) i biotop (spaiul ocupat de biocenozele respective).

31

Ecosistemul posed o definit structur intern i un ciclu intern al materiei, un ciclu biogeochimic local. O bltoac temporar cu ap de ploaie n pdure nu este un ecosistem, fiindc nu posed un ciclu biogeochimic propriu ci numai o parte din ciclul biogeochimic local al ecosistemului de pdure. Nu este ecosistem nici fia ngust de pmnt situat ntre dune maritime de nisip cu vegetaie i marginea rmului, n care lovesc valurile mrii. De asemenea, nu este ecosistem nici fia ngust de pmnt ntre irul de arbori (slcii, arini) de pe malul apei curgtoare, deoarece viiturile impiedic formarea unor conexiuni stabile intre vieuitoare i mediu "mturnd" periodic populaiile de insecte n apa. Structura i funciile ecosistemului se vor prezenta ntr-un capitol separat. 2.4.6. Biosfera n sens strict biologic biosfera cuprinde numai nveliul vitalizat al Pmntului, adic numai partea crustei terestre locuit de organisme; astfel spus, biosfera cuprinde totalitatea ecosistemelor de pe Pmnt. Dup concepia lui Vernadski citat de B. Stugren (1994), biosfera se extinde n spaiu pn unde se gsesc substane biogene (materiale rezultate prin activitatea biogeochimic a organismelor). Biosfera este alctuit din apte tipuri de substane: materia vie - este o form special de echilibru; materia organic biogen - reprezentat de resturile organismelor moarte (detritus);
32

materia inert - este reprezentat n biosfer prin cele trei geosfere superficiale anorganice: litosfer, hidrosfer i atmosfer; materia bioinert - este un sistem heterogen alctuit din subsisteme de materie vie, materie organic biogen i materie inert; materia radioactiv - alcatuit din radioizotopi; atomi liber dispersai; pulberea cosmic (afluxul anual pe Terra de particule solide de origine cosmic este estimat la 1,10 t).

33

3. FACTORII ECOLOGICI

3.1. Factorii abiotici Mediul este constituit din anumite componente care acioneaz asupra organismelor, influenndu-le manifestrile vitale. Aceste componente reprezint factorii de mediu ca, de exemplu, factorii climatici. 3.1.1. Factorii climatici a. Temperatura - este unul dintre factorii ecologici principali care singur i direct sau n corelaie cu ali factori acioneaz asupra ecosistemelor astfel: - condiioneaz structura biocenozelor; - impune adaptri din partea populaiilor n vederea supravieuirii; - determina schimbarea parametrilor de structur i funcionali ai comunitilor; - contribuie la stabilitatea ecosistemelor prin determinarea unor tranziii de stare, n sensul c n anumite condiii la unele organisme, schimburile metabolice aproape nceteaz, spre a fi reluate n codiii favorabile de temperatur i umiditate. Demersul de toleran al organismelor vii, privind rezistena la temperatur, este cuprins ntre -60 (-70C), la unele specii de psri i mamifere, pn la 80-90C, la unele bacterii. Creterea biomasei i creterea numeric a speciei este posibil ntre
34

anumite valori-limit, adic ntre concentraia minim i maxim a factorului limitativ la care nu mai este posibil realizarea funciilor vitale. Aceste valori limit sunt denumite valori pessimum. ntre ele se ntinde domeniul de toleranta (fig. 2 i 3). Dup cum se cunoate cantitatea de cldur ce ajunge pe pmnt este diferit, scznd de la Ecuator la Poli, ceea ce a determinat o zonalitate latitudinal termic a Globului.

Figura 2 Curb teoretic de toleran a unei specii animale fa de concentraia unor microelemente (dup Kovalski, citat de B. Stugren, 1994)

35

Figura 3 Curba teoretic de toleran la o specie vegetal fa de variaii ale temperaturii (dup Fitter i Hay, citai de B. Stugren, 1994)

n acest sens au fost delimitate 3 climate principale: cald, temperat i rece, precum i o zonalitate latitudinal a vegetaiei: zona pdurilor ecuatoriale, a savanelor i a pustiurilor tropicale, caracteristic zonei calde; zona pdurilor cu frunze cztoare, a pdurilor de conifere i a stepelor, rspndite n zona temperat; zona tundrei polare, specific zonei reci. De asemenea, regimul termic a mai determinat i o zonalitate altitudinal a vegetaiei, pe etaje. De exemplu, n ara noastr au fost delimitate urmtoarele etaje de vegetaie: Etajul stejarului (gorunului). Zonalitatea vertical ncepe eu acest etaj care ocup altitudini de pn la 700m. Solurile caracteristice acestui etaj sunt: brune podzolite, cenuii i cele podzolice argilo-aluviale.
36

Etajul fagului. Trecerea de la etajul gorunului la cel al fagului ca i la celelalte etaje, de altfel, nu se face brusc ci deseori prin pduri de amestec, la limita inferioar fag cu gorun, iar la cea superioara fag cu brad sau fag cu molid. Acest etaj se ntinde pe o suprafa de aproximativ 2 milioane ha. Limitele inferioare i superioare ale etajului oscileaz n funcie de latitudine, expoziie, roc, etc. Cele mai mari suprafee de fnee de munte din ara noastr se gsesc astzi n etajul fagului. Clima acestui etaj este mai rece - temperatura medie fiind la limita inferioar a etajului de 8-9C, iar cea superioara de 6C. Precipitaiile sunt cuprinse ntre 600-900 mm, n funcie de altitudine. Solurile sunt diverse, de la brune i brune-glbui tipice i podzolite la brune glbui acide. n pdurile de fag, n stratul arborilor, cresc deseori alturi de fag i alte specii ca: Betula verucosa, Acer pseudoplatanus, Carpinus betulus, Sambucus racemosa, Vaccinium myrtillus, Paris quadrifolia, Dryiopteris filix-mas, etc. n pajiti, principala specie dominant este Agrostis tenuis. Pajitile degradate prin punat sunt dominate de Nardus stricta. n acest etaj, culturile agricole sunt rare i pe suprafee mici. Principala cultur este cea de cartof iar dintre cereale secara i ovzul. Condiiile de clim sunt favorabile pentru inul de fuior. Limitele acestui etaj sunt cuprinse ntre 600-1200 (1400) m altitudine. Etajul molidului.. Acest etaj se caracterizeaz prin pduri ntinse n care predomin molidul. Limitele acestui etaj sunt cuprinse ntre: 800-1600 (1800) m altitudine. Temperatura medie este n funcie de altitudine, de la 6C la limita inferioar la 2 C la limita superioar.
37

Precipitaiile sunt cuprinse ntre 700-900 mm. Ca specii mentionm: Abies alba, Pinus silvestris, Populus tremula, Spirea ulmifolia, Oxalis acestosella, Campanula sp. etc. Cele mai rspndite pajiti din etajul molidului sunt dominate de Festuca rubra i Agrostis tenuis. Culturile agricole n acest etaj sunt reduse. Etajul jneapnului i ienuprului pitic. n general limitele acestui etaj se situeaz ntre 1600 (1800) - 2000 (2200) m altitudine. n funcie de versant, se instaleaz specii de jneapan (Pinus montana), ienupr pitic (Juniperus nana), Festuca supina, Festuca rubra, Deschampsia flexuosa. Etajul pajitilor alpine. Acest, etaj cuprinde crestele munilor nali acoperite de o vegetaie ierboasa scund i frecvent cu cretere n forma de tufe dese. Caracteristic pentru pajitile alpine sunt cteva graminee: Agrostis rupestris, Festuca supina, Poa alpina. De asemenea n pajiti sunt caracteristice: Juncus trifidus i Carex curvula. n funcie de cerinele fa de temperatur ale plantelor De Candolle citat de Gh. Anghel (1971) a ntocmit urmtoarea clasificare: megaterme, plante ce necesit condiii de temperatur ridicat, peste 200C, tot timpul anului (ex. palmierii); mezoterme, plante adaptate la temperaturi mijlocii, de 15-200C (ex. mslinul); microterme, specii ce vegeteaz bine la temperaturii mici, de 0-15C (ex. coniferele); hekistoterme, plante ce cresc n condiii polare i care rezist la temperaturi foarte sczute;
38

euriterme, plante adaptate att la temperaturi sczute ct i la temperaturi ridicate. b. Lumina - acioneaz ca factor ecologic n ecosisteme, ndeplinind funcii informaionale i energetice. Funcia informaional se refer la regnul animal, iar cea energetic este folosit de ctre plante, pentru desfurarea fenomenului de fotosintez. n sens ecologic, radiaia solar reprezint intrarea de energie n fluxul energetic ce strbate ecosistemele. Comparativ cu ceilali factori ecologici, lumina este distribuit pe glob mult mai egal. n cursul evoluiei lor, plantele s-au adaptat s triasc n diferite condiii de lumina. Din acest punct de vedere exist trei categorii de plante: heliofile, care necesit lumin mult, cum ar fi: Agropyron pectiniforme, Festuca valesiaca, etc.; sciofile, de umbr, care prefer lumina mai puin intens, cum sunt: Corydalis sp., Brachypodium silvaticum, etc.; helio-sciofile, plante heliofile care pot suporta i un oarecare grad de umbr: Cynodon dactylon, Digitaria sanguinalis, Galinsoga parviflora, etc. c. Apa, ca factor ecologic, reprezint o distribuie diferit n timp i spaiu, ceea ce determin adaptri ale plantelor i condiioneaz repartiia lor geografic. Principalele surse de ap sunt: ploaia, zpada, roua, ceaa i umiditatea relativ a aerului. Ploaia - reprezint cea mai important surs de ap i are o mare influen asupra ecosistemelor prin cantitate, repartiie, durat i torenialitate n zonele caracterizate n tot timpul anului, ceea ce determin o vegetaie bogat.
39

n zonele cu climat mediteranean, dei cade aproximativ aceeai cantitate de precipitaii, vegetaia nregistreaz o stagnare att vara ct i iarna datorit repartiiei neuniforme a precipitaiilor. n ara noastr, n care climatul este n general continental, se nregistreaz un maxim pluviometric la sfritul primverii - nceputul verii, cnd vegetaia este exploziv, dup care aceasta stagneaz, eventual pn toamna, cnd, n unele zone, apare un al doilea maxim pluviometric. Zpada, apr plantele i solul de temperaturile sczute din timpul iernii, iar primvara prin topire mbib solul cu ap meninndu-l rece, ntrziind intrarea prea rapid a plantelor n vegetaie fapt ce le-ar expune pericolului ngheurilor trzii. Roua i ceaa, pun la dispoziia plantelor cantitai mici de ap i anume cca 10% din precipitaiile anuale, ns sunt importante deoarece prezint ritmicitate. Umiditatea relativ a aerului, are o importan ecologic deosebit prin influena ce o exercit n special asupra transpiraiei. Apa sub form de vapori din atmosfer este strns legat de temperatur. Astfel, n anii secetoi, efectele asupra culturilor agricole sunt mai drastice n Cmpia Romn dect n Dobrogea, unde prezena mrii determin o umiditate relativ sporit. Dup exigenele fa de ap plantele se mpart n patru grupe principale: hidrofite (acvatice), caracterizate prin sistem radicular slab dezvoltat, cu toate organele verzi capabile s valorifice pentru fotosintez o cantitate mai redus de lumin, cu puine esuturi mecanice: Oriza sativa, Ranunculus aquatilis, Sagittaria sagitifolia,etc.
40

higrofite (plante de locuri umede), a cror caractere sunt apropiate de hidrofite i mezofite: Caltha laeta, Juncus sp., Carex vulpia, etc. mezofite (plante de locuri cu umiditate moderat), caracterizate prin port erect, esuturi mecanice i conductoare mai bine dezvoltate, exemple: Festuca rubra, Phleum pratense, Trisetum flavescens, Briza media, etc. xerofite (plante de locuri uscate), se caracterizeaz prin presiune osmotic mare, sistem radicular foarte bine dezvoltat, la fel i esuturile mecanice i conductoare, aadar, caractere opuse hidrofitelor, exemple: Artemisia austriaca, Festuca valesiaca, Verbascum phlomoides, Quercus pubescens, etc. 3.1.2. Factorii geografici (orografici) Acetia au o infuen indirect aupra ecosistemelor i sunt reprezentate prin urmtoarele: panta, influenteaz vegetaia prin modificarea umiditii, expunerea solului la fenomenul de eroziune, etc. Panta determin modul de folosire a terenului i sistemul de cultur. Exemplu: terenul arabil nu este indicat s se afle pe pante prea nclinate unde indicate sunt pajitile. Peste o anumit pant nu este indicat nici pajiitea ci pdurea, care ocrotete cel mai bine solul la eroziune. Pajitile de pe pantele prea mari nu sunt indicate s fie exploatate ca psune, fiind mai expuse eroziunii. Pe pante mai mari de 20 sunt indicate terase cu vi de vie i pomi fructiferi. altitudinea, determin condiii climatice foarte diferite contribuind din plin la diversificarea ecosistemelor. La
41

nivelul mrii este considerat zero i n funcie de aceasta se stabilete altitudinea diferitelor puncte geografice. Exista o corelaie ntre altitudine i temperatur n sensul c pe msur ce altitudinea crete, temperatura scade. n ara noastr, temperatura scade cu 0,5-0,6 la fiecare 100m altitudine. Datorit microclimatului se pot gsi la altitudini mari vegetaie termofil. De exemplu, n Pasul Fundata, se gsesc pduri de fag la o altitudine mai mare dect la Predeal unde sunt pduri de molid. n acest caz, o iufluen puternic are roca care se nclzete mai uor i influenteaz vegetaia. expoziia, determin valori foarte diferite ale regimului hidric, a expunerii fa de Soare, de vnturi, etc. De exemplu, n zona dealurilor, pe versanii nordici crete o vegetaie mezofil reprezentat prin pduri de stejar sau fag, n timp ce pe versanii sudici crete o vegetaie xerofil, specific cmpiei (Festuca valesiaca, Bothryochloa ischaemum). 3.1.3. Factorii mecanici

Micarea atmosferei (vntul) este determinat de nclzirea inegal a maselor de aer, care se deplaseaz din zonele cu presiune mai mare spre cele cu presiune mai mic. Efectele ecologice ale micrii maselor de aer sunt nsemnate, n sensul c acioneaz asupra ecosistemelor att direct ct i indirect. Astfel, ca influen direct, vntul acioneaz asupra temperaturii locale, ridicnd-o sau cobornd-o. n micare aerul are o intens activitate de transport. De exemplu, nisipul, praful, cenua vulcanic, etc., pot fi transportate la
42

distane foarte mari i depozitate, realizndu-se n unele cazuri adevrate remodelri ale reliefului. Tot ca aciune direct o constituie i capacitatea de eroziune a vntului. Specii de plante i animale s-au adaptat n cursul evoluiei lor la aciunea vntului. Astfel, un numr mare de plante utilizeaz fora eolian pentru reproducere i rspndire, n timp ce la unele esuturile mecanice au o anumit configuraie, ceea ce le confera o rezisten mai mare, iar altele au tulpina liber la interior, deci au o elasticitate sporit, caracter care de asemenea ofer protecia necesar. Micarea apei. n micare, apa transport substane dizolvate, diferite corpuri n suspensie sau organisme vii. Cantitatea de aluviuni transportate de ape este impresionant. Dunarea deverseaz n mare anual aproximativ 65 milioane tone aluviuni, iar Amazonul circa 1 miliard tone. Curenii ascendeni i descendeni transport oxigenul spre straturile profunde ale apelor dnd posibilitatea i aici dezvoltrii vieii. Un alt fenomen de aciune a apei asupra ecosistemelor l constituie inundaiile, care uneori pot avea un caracter catastrofal conducnd n final la perturbarea ecosistemelor. 3.1.4. Factorii edafici Solul, ca mediu n care se acumuleaz apa i elementele nutritive necesare plantelor, are o importan hotrtoare n complexul de factori ce definesc biotopul. Bogia
43

solului n elemente nutritive influeneaz n mod deosebit compoziia floristic a comunitilor vegetale. Fertilitatea unui sol nu depinde de bogaia sa n elemete minerale disponibile, ci n mai mare msur, de proporia ntre acestea. Numai astfel se justific utilizarea ngrmintelor care vin s echilibreze proporia de substane nutritive din sol. Aa dup cum este cunoscut absorbia elementelor chimice de ctre plante este selectiv. De exemplu, planta de porumb extrage din sol cantiti mari de azot n timp ce lucerna folosete mult potasiu, calciu i mai puin azot pe care i-l asigur din atmosfer prin fixare cu ajutorul bacteriilor de tip Rhyzobium. ntre concentraia elementelor din sol i compoziia chimic a plantelor pot fi stabilite anumite relaii. n felul acesta se poate calcula raportul de acumulare (RA), RA =
coninutul din plante coninutul total din sol

sau indicele puterii de acumulare (IPA),

IPA=

coninutul din plante coninutul dintr-un element asimilabil din mediu

Sunt situaii n care carena unui element poate fi parial substituit de altul: de exemplu, pe unele soluri bazice, magneziul disponibil, n cantitate mare, substituie calciul, aflat n proporie mult mai mic.

44

n timp ce pe solurile bogate n elemente nutritive vegeteaz specii eutrofe (folosesc pentru creterea rapid i producie mare, o cantitate important de substane minerale), pe cele srace vegeteaz specii puin pretenioase oligotrofe (cu cretere lent i producie mic). 3.2. Factorii biotici (coacii) Sub denumirea de factori biotici (coacii) sunt cuprinse interaciunile care se manifest ntre diverse organisme ce populeaz un biotop i au implicaii profunde n constituirea i evoluia ecosistemelor. Aceste interaciuni, care poart denumirea de coacii, sunt de dou tipuri: -coacii homotipice, care se realizeaz ntre indivizi apartinnd aceleiai specii; -coacii heterotipice, care se realizeaz ntre indivizi din specii diferite. 3.2.1. Coacii homotipice Principalele tipuri de coacii homotipice se refer la efectul de grup, efectut de mas i la competiia intraspecifica (19). Efectul de grup, semnific necesitatea existenei unui numr minim de indivizi pentru asigurarea meninerii speciei n biocenoz. Acest efect are consecine pozitive asupra dezvoltrii populaiilor i const n modificri ce apar atunci cnd mai muli indivizi duc o via comun, permitnd, de exemplu, persistena unor colonii,
45

reproducerea sau aprarea de atacul animalelor slbatice, etc. Efectul de mas, se refer la biomasa total care se realizeaz pe un anumit teritoriu. Acesta se manifest cnd mediul este suprapopulat i const n autolimitarea numeric, ca atare are consecine negative asupra populaiilor de vieuitoare. n pajitile permanente, prin mecanisme homeostatice se produce o autoreglare a biomasei i, implicit, o autodimensionare a populaiilor diverselor specii. Competiia intraspecific, reprezint o consecin direct a efectului de mas i se manifest, n principal, ntre indivizii aceleiai specii ca o competiie pentru hran, lumin sau ap. Ca i efectul de mas competiia intraspecific se regleaz prin mecanisme homeostatice sau prin intervenia omului. 3.2.2. Coacii heterotipice Acestea se realizeaz, dup cum s-a artat, ntre indivizii aparinnd la specii diferite. Din aceast categorie fac parte: independena (neutralismul), competiia interspecific, antagonismul( amensalismul), exploatarea comensalismul, cooperarea, mutualismul i simbioza (tabelul 1).

46

Tabelul 1 Natura relaiilor ce se stabilesc ntre organisme n populaii i biocenoze (din G. Leme, 1978)
Relaii
ORGANISME IZOLATE ORGANISME UNITE

A
IMTERDEPENDENA, NEUTRALISM Organismele nu sunt afectate prin apropierea lor COMPETIIE A i B sunt reciproc afectate ANTAGONISM (AMENSALISM) A este reprimat de B care nu este afectat EXPLOATARE B este parazit sau prdtor la A COMENSALISM A este dependent favorabil de gazda B, care este indiferent COOPERARE, MUTUALISM, SIMBIOZ Apropierea benefic sau obligatorie pentru A i B = = = = = = = = = + + +

A+B

= = + = +

= organismele nu sunt afectate i prezint dezvoltarea normal + dezvoltarea este mai bun, se amelioreaz prin apropiere - dezvoltarea este afectat n sens negativ a. Independena sau neutralismul - este atunci cnd cele dou specii vieuiesc independent; ele n-au nici o influen una asupra celeilalte. b. Competiia interspecific, este un tip de coacie defavorabil ambelor specii. De regul, competiia interspecific apare i se manifest ca urmare a utilizrii de ctre dou sau mai multe specii a acelorai resurse ale biotopului. Cu ct speciile sunt mai apropiate n ce
47

privete "cerinele" lor fa de factorii de mediu, cu att competiia interspecific este mai pronunat. n cadrul comunitilor de plante, competiia este declanat i reglat de numeroi factori ce pot fi grupai n cadrul relaiilor spaiale dintre indivizi, morfobiologiei indivizilor, condiiilor staionale fizico-chimice. Rolul relaiilor spaiale, este deosebit n cadrul competiiei intraspecifice i se manifest cnd indivizii au densitate mare, fapt care conduce la slbirea creterii, a reproduciei individuale i chiar sporirea mortalitii. Producia de biomas la unitatea de suprafa inregistreaz sporuri pe msur ce densitatea se marete, ns numai pn la declanarea aciunilor competitive, care stopeaz procesul de cretere. Rolul morfo-biologiei indivizilor. Dup declanarea fenomenelor de concuren, fiecare individ dispune de o strategie proprie care i confer att elemente de rezisten la agresivitatea altora ct i posibilitai de a fi, la rndul lui agresiv fa de alte specii. Aceast "strategie" n final are ca rezultat obinerea unui echilibru ntre specii. Condiiile staionale fizico-chimice. n cazul comunitilor vegetale, competiia se manifest ndeosebi pentru lumin, ap i substane minerale. Competiia pentru lumin se manifest practic n toate fitocenozele i se declaneaz cnd populaiile de plante devin att de dese nct ncep s se umbreasc reciproc. Datorita cantitaii mai mici de lumin ce revine plantelor umbrite fotosinteza are loc cu intensitate mai redus, procesele vitale n ansamblu au de suferit i ca atare aceste plante dispar. O puternic concuren pentru lumin
48

reduce diversitatea speciilor i conduce n pdurile mixte de foioase la un rezultat paradoxal inhibarea unei specii foarte sensibil la lumin de ctre mai multe specii, mai puin sensibile fa de lumina (52). Competiia pentru ap este un fenomen frecvent n perioadele secetoase. Desigur c plantele cu sistem radicular mai profund au capacitatea de a utiliza apa din straturile mai adnci ale solului, supravieuind n timp ce speciile cu nrdcinare superficial dispar. Competiia pentru elemente nutritive se manifest cu att mai puternic cu ct solul este mai srac. Competiia pentru factorii abiotici este strns legat de mrimea spaiului ocupat, deoarece de acesta depinde cantitatea de lumin, ap, cldur, substane minerale, etc. de care dispune fiecare plant. c. Antagonismul, este un tip de coacie n care o specie, zis amensal, este inhibat n cretere i reproducie de ctre o alta, zis inhibitoare (se mai numete competiie direct, amensalism sau antibioz). Atunci cnd aceast coacie se manifest ntre plante poart denumirea de alelopatie (allelos = reciproc i pathe=influen, aciune). Alelopatia poate fi definit ca influen chimic reciproc dintre organisme n natur, ce se realizeaz datorit eliminrii n mediu de ctre un organism donator (emitor) a unor produse metabolice, care se rspndesc apoi n spaiu i sunt interceptate de ctre organismele receptoare (G. A. Sanadze i K. E. Ovcharov - 1966, citai de I. Puia i colab., 1984). Raporturile antagonice ntre plantele vasculare. Unele plante emit molecule organice active prin diferite organe (rdcini, frunze, flori, fructe) care au rol de inhibare
49

asupra dezvoltrii indivizilor din alte specii. Un exemplu n acest sens l constituie Artemisia austriaca care eman substane volatile ce impiedic dezvoltarea altor plante. De asemenea, Juglans regia (nucul) emite prin frunze un compus fenolic care antrenat de apa din ploaie inhib dezvoltarea altor plante aflate sub coroana sa. Raporturile antagonice ntre microorganismele din sol. Relaiile antagonice dintre microorganisme se realizeaz prin: enzime litice i antibiotice. Enzimele litice sunt eliminate de unele actinomycete i bacterii, atacnd i distrugnd prin hidroliz alte microorganisme din sol, n beneficiul celor productoare. Antibioticele sunt substane produse de o serie de microorganisme: bacterii (Bacillus subtilis), ciuperci (Penicillium, Aspergillus, Trichoderma), actinomycete (Streptomyces). Dei efectele substanelor antibiotice in vitro sunt cunoscute, importana lor n regtarea echilibrului microbiologic din sol este nc controversat. Raporturi antagonice ntre plantele superioare i microorganismele din sol. Plantele superioare exercit o aciune direct asupra populaiilor de microorganisme din sol eliminnd substane organice i minerale fie prin rdcini (efectul rizosferic), fie prin litiera aternut pe suprafa pmntului. Efectul rizosferic poate fi diferit n funcie de starea de vegetaie a plantei. Astfel, s-a constatat c, grul stimuleaz nmulirea speciei Azotobacter numai n momentul nfririi. Efectul litierei se manifest prin compuii hidrosolubili i ionii minerali care sunt antrenai n sol din resturile organelor aeriene moarte. Substanele mediatoare ale
50

alelopatiei au fost grupate n cteva categorii n dependen de natura organismului emitor (donator) i a celui receptor. n fig. 4 sunt sistematizate posibilele interaciuni ntre diferitele grupe de organisme.

Figura 4. Schem a interaciunilor alelopatice ntre dou grupe mari de vieuitoare, plante i microorganisme din seciunea fitocenotic a unui ecosistem: cu semnul + sunt notate interaciunile pozitive (dup I. Puia i V. Soran, 1978)

Fenomenul alelopatic i are, prin urmare, originea n totalitatea proceselor biochimice i fiziologice care au loc n ecosistem. Modalitile precise de desfurare a proceselor alelopatice, n cea mai mare parte, nu sunt nc
51

bine cunoscute. Din aceast cauz nu se cunosc prea bine nici modalitile prin care s-ar putea influena constituirea unui "Mediu chimic" specific, favorabil uneia sau alteia dintre fitocenoze. Se cunosc ceva mai bine doar unele fenomene izolate, cum ar fi fenomenul de "oboseal a solului", care apare n urma monoculturii ndelungate a unor specii de leguminoase (fenomen care, cel puin parial, este posibil de natura alelopatic). d. Exploatarea (sistemul prad-prdtor). Se numete prad, un animal care este capturat i consumat de animale din alte specii. Prdtor este un animal care prinde, ucide i consum animale din alte speci. Paraziii triesc la suprafa sau cel mai frecvent n interiorul pradei unele consum materie vie sau produse metabolice. n raporturi de parazitism cu plantele autotrofe, pot intra animalele, plantele heterotrofe (Cuscuta, Orobanche) sau microorganisme. Din punct de vedere ecologic, prezint mai puin importan deosebirile dintre prdtor i parazii i mult mai importante sunt natura i consecintele activitii lor asupra comunitailor vegetale. Dup cum se tie n ecosisteme exist n permanen adevarate rezervoare de parazii (exemplu: solul cu bacteriile, ciupercile, nematozii i insectele sale). Pentru evoluia ecosistemului o importan deosebit o reprezint dinamica populaiilor de prdtori i parazii, i care este controlat pe de o parte de capacitatea intrinsec de multiplicare iar pe de alta de rezistena mediului la nmulirea excesiv a paraziilor.
52

Dinamica sistemului prad-prdtor este aproximat prin modele matematice, prin cercetri de laborator i observaii n natur i este exprimat prin legile lui Volterra, de natur determinist: legea 1: numrul de indivizi-prad i de indiviziprdtor rmn constante n ciuda fluctuaiilor permanente; legea 2: fluctuaiile individuale ale pradei i prdtorului sunt periodice. Sistemul parcurge necontenit un ciclu periodic, exprimat prin curbe de cretere de form sinusoidal, ale cror vrfuri nu se suprapun (fig. 5);

Figura 5 Fluctuaii cilcice n sistemul prad - prdtor (dup Volterra, citat de B. Stugren, 1994)

Dup parcurgerea mai multor cicluri n direcii opuse, curbele de cretere ale pradei i prdtorului pot deveni n final i paralele (fig. 6);

53

Figura 6 Desfurarea interaciunii prad prdtor (dup Kozlovski, citat de B. Stugren, 1994)

legea 3: atunci cnd sistemul este perturbat de un factor nimicitor al mediului, care reduce numeric att prada ct i prdtorul, urmeaz o perioad de refacere a numrului de indivizi la cei doi parteneri. Dup ncetarea perturbrii se reface mai repede prada, dect prdtorul. Interaciunea prad-prdtor nu este un proces cu funcionare nentrerupt, fiindc exist faze n care prada nu este atacat, din motive fiziologice, de ctre prdtor. e. Comensalismul i cooperarea Comensalismul - reprezint tipul de interaciuni favorabile numai pentru unul din organismele prezente. La plantele superioare, cazurile de comensalism sunt foarte puine dintre care citm pe acela ale unor arbori ce constituie suport pentru epifite.
54

Cooperarea - reprezint tipul de interrelaii favorabile pentru dou sau mai multe organisme (specii) asociate. Prezentm n continuare cteva exemple de cooperare din fitocenoze: a. Simbiozele prin care se fixeaz azot. Cea mai cunoscut este aceea a leguminoaselor cu bacteriile din genul Rhizobium, dar i fanerogame din alte familii botanice, posed nodoziti pe rdcini care reprezint sediul de fixare al azotului atmosferic (Dryas sp., Hippopha sp. etc.). b. Cooperarea ntre rdcinile plantelor i ciuperc. Numeroase specii de conifere (mesteacnul) nu pot fi implantate pe soluri unde lipsete miceliul simbiotic; la aceste specii micorizele descompun substana organic, o mineralizeaz punnd la dispoziia plantelor azotul necesar, folosind hidraii de carbon produi de planta pe care microorganismele nu sunt capabile s-i sintetizeze. c. Cooperarea ntre ciuperci i insecte. Este cazul furnicilor din genul Atta care amestec buci de frunze cu propriile excreii formnd un substrat pe care nsmneaz ciuperci bazidiomicete. Acestea asigur descompunerea celulozei punnd la dispoziia furnicilor glucide asimilabile, iar furnicile, prin excrementele lor bogate n enzime proteolitice, permit alimentarea cu azot a ciupercilor. 3.3. Principiile aciunii factorilor ecologici n interrelaiile care se realizeaz n interiorul ecosistemelor, factorii ecologici se constituie ca factori ai seleciei naturale care controleaz structura, echilibrul i
55

evoluia biocenozelor. Interrelaiile dintre biocenoz i biotop, dintre organism i mediu se pot ncadra n unele principii generale, trei dintre acestea avnd, se pare, o importan de prim ordin. 3.3.1. Principiul factorilor limitani (legea minimului, legea Iui Liebig) Dup enunul legii, dezvoltarea unei plante depinde, n afar de factorii fizici, de acel element chimic, care este prezent n sol n cantitile cele mai mici. Astfel, dup Liebig, plantele ce cresc pe soluri srace n substane alcaline dau recolte slabe dei posed resurse suficiente sau chiar bogate n azot, bioxid de carbon i oxigen. Aceast lege a minimului este discutat i variat interpretat, deoarece i factorul cu concentraii minime sufer oscilaii. De exemplu, plantele terestre nu realizeaz o cretere mai ridicat atunci cnd concentraia factorului minim crete, deci nu urmeaz exact legea lui Liebig. Se observa c valabilitatea legii lui Liebig este selectiv. Creterea concentraiei factorului cu concentraia minim nu este urmat imediat de o cretere a biomasei componentului dat al biocenozei. De aceea, n locul legii lui Liebig a fost propus o alt lege, anume, legea aciunii factorilor de cretere, numit i legea lui Mitscherlich, dup care creterea biomasei vegetale urmeaz proporional creterea concentraiei fiecrui factor de cretere n funcie de intensitatea specific a acestui factor.
56

Concluzia datelor experimentale este c, nici legea lui Liebig i nici cea a lui Mitscherlich nu are valabilitate universal, ci fiecare este valabil n funcie de situaia ecologic concret. 3.3.2. Legea toleranei (legea lui Shelford) Conform acestei legi, succesul unei specii date ntr-un biotop va fi maxim numai atunci cnd sunt ndeplinite complet i perfect toate condiiile de care depinde reproducerea acesteia. Un caz particular al legii toleranei l constituie legea minimului (fig. 7).

Figura 7. Schem reprezentnd aciunea limit a factorilor ecologici i limitele de tolerant ale unei specii n funcie de intensitatea factorului ecologic (dup R, Dajoz, 1975)

57

3.3.3. Legea relativitii Aceast lege spune c, forma de cretere nu depinde de un singur factor chimic, ci de concentraia i natura altor factori limitativi. Aa de exemplu, dezvoltarea populaiilor de insecte duntoare pdurii nu depinde de factorul minim, ci de interaciunile i suprapunerile tuturor factorilor de cretere.

58

59

60

4. STRUCTURA ECOSISTEMELOR 4.1. Bazele teoretice ale cercetrii ecosistemelor Cu toat diversitatea componentelor sale, ecosistemul este o structur unitar. Plantele, animalele i bacteriile sunt reunite ntr-un tot unitar cu biotopul sub aciunea unor fore materiale i energii ale realitii fizico-chimice. Spunem c diverse fore integreaz prile structurale ale ecosistemului i de aceea le numim fore integratoare. Nu exista o structur general a ecosistemului, un tip structural ce ar putea fi regsit mai mult sau mai puin exprimat n toate ecosistemele din care este alctuit biosfera. n 1975, E. P. Odum a descris un model formal al ecosistemului, care reuete s pun n eviden componentele fundamentale i interaciunile principale ce au loc n acest sistem biologic (fig. 8). Conform acestui model, ecosistemul conine patru componente fundamentale: I. Strile fundamentale ale ecosistemului - cuprinde populaiile speciilor alctuitoare, grupate dup structur i funcie n: P1 = productorii primari sau plantele fotosintetizante; P2 = consumatorii primari-animale ierbivore; P3 = carnivorele, omnivorele, destructorii, biomasa diferitelor grupe de vieuitoare, substana organic i anorganic.

61

Figura 8. Reprezentarea schematic a celor patru componente fundamentale n modelarea unui ecosistem (dup E. P. Odum, citat de I. Puia i V. Saran, 1987)

II. Resursele de energie care ntrein funcionalitatea sistemului (E = energie solar sau alte surse). III. Canalele prin care energia i substana se scurg, legnd strile fundamentale una de alta iar pe aceasta de sursa de energie. IV. Interaciunile care realizeaz legturi ntre curentul de energie, curentul de substan i nsuirile ecosistemului (I). Dupa o concepie tradiional, mai mult morfologic dect funcional, ecosistemul este alctuit din dou componente: biotop i biocenoz. n mod concret, cele dou componente sunt dificil de difereniat. Ele pot fi deosebite numai ca uniti funcionale i nicidecum ca uniti morfologice. Sunt uniti relative. Biocenoza considerat n general un sistem, nu are de fapt caractere de sistem, ci este numai un subsistem al ecosistemului. Ca subsistem funcioneaz de asemenea i
62

biotopul, subsistem ce furnizeaz biocenozei substane nutritive i energie. Biocenoza funcioneaz ca reglator al ciclului biogeochimic local, captator de energie solar i ca transformator de energie. Aadar biocenoza lucreaz n primul rnd ca un subsistem energetic n care au loc mai ales transformri de energie, ale unei forme de energie n alta. Posibilitatea de a delimita net biotopul de biocenoz n spaiul ecosistemului nu exist nici n lac sau pdure, nici n reciful de coralieri i practic n nici un ecosistem din oricare sector al biosferei. Elemente ale biotopului (substane minerale i organice, particule solide i ap) ca i elementele biocenozei (bacterii, ciuperci, protozoare, nematozi, plante superioare, etc.), care se gsesc mpreun n aceleai fragmente de sol i n aceleai coloane de ap nu sunt grupate separat n spaiu dup criterii morfologice, taxonomice. Tipologia ecosistemelor se bazeaz pe corelaia dintre vegetaie i sol, pe relief, pe substratul geomorfologic. Tipurile de ecositeme, uneori, se recunosc uor (exemplu: pdure, fnea, lac, etc.) uneori ns, este mai dificil de stabilit (ce fel de pdure sau de fnea). De asemenea, sunt dificulti n delimitarea ecosistemelor (unde se termin i unde ncepe un ecosistem), existnd frecvent o "zon de tranziie" (exemplu: trecerea de la zona de step la zona de pdure sau de la pdurea de foioase la pdurea de conifere). Zona de tranziie este o "zon de tensiune ecologic" n sensul c apare concurena ntre un numr mare de specii, i anume, speciile ecosistemelor nvecinate. Aceast zon de tensiune ecologic se numete "ecoton". Ea poate fi
63

limita dintre un ecosistem natural (exemplu, o pdure) i un ecosistem agricol. 4.2. Structura spaial a ecosistemelor Din punct de vedere al structurii spaiale, ecosistemele se caracterizeaz printr-o fizionomie. Aceast fizionomie poate fi sesizat bine privind de departe ecosistemul, de exemplu din avion, n care caz nu pot fi observate amanunte ci numai elemente cu caracter general, iar dac ne referim la vegetaie, numai speciile reprezentate printr-un numr mare de indivizi. Geometric, ecosistemele se clasific n trei categorii: - tridimensionale, cu lungime, lime i nlime aproximativ egale (de exemplu, o bltoac); - bidimensionale, cu lungimea i limea ce depete mult nlimea (de exemplu, o pajite); - unidimensionale, care se gsesc la limita dintre dou ecosisteme bidimensionale (de exemplu, liziera pdurii). Macrostructura ecosistemului este dat prin msurtori i n parte, prin aprecierea macroscopic (vizual) a configuraiei prilor structurale. ntr-o descriere analitic a macrostructurii se deosebete structura orizontal i structura vertical. a. Macrostructura orizontal Un rol deosebit de important n macrostructura orizontal l constituie subsistemele (uniti spaiale mai mici): biochoriile, merocenozele, consoria i sinuzia. - Biochoriile reprezint locuri de concentrare a materiei vii, ca urmare a apariiei ntmpltoare i totodata de durata scurt de existen a unor condiii mai favorabile.
64

De exemplu, vizuinele, scorburile din copaci, cpiele de fn, grmezi de blegar, pietrele semingropate n sol, arbori prbuiti, reprezint biochorii n care se concentraez o activitate vital ce dispare odat cu nlturarea condiiilor favorabile ce au declanat-o. - Merocenozele reprezint complexe de organisme care depind toate de anumite condiii. De exemplu, vieuitoarele de sub scoara unui copac uscat nu au legturi cu cele ce-i au sediul pe rdcinile acestuia, ns tot acest complex de organisme depinde existena ntregului copac. - Consoria, (lat.= cu destin comun) este o parte structural a ecosistemului de dimensiuni mici, care reunete ntr-un sector ngust de spaiu organisme individuale din diverse specii; acestea se influeneaz reciproc i nu pot dinui independent unele de altele. Consorii, sunt de exemplu, segmente ale unei ciuperci cu plrie alctuite din mai multe grupri funcionale corpul ciupercii, lamele de sub plrie, suprafaa exterioar a plriei (fig, 9).

Figura 9. Relaii trofice ntr-o ciuperc cu plrie 65

(de Schonborndin B. Stugren, 1994)

-Sinuzia, reprezint o grupare de consorii ntr-un complex unitar. Spre deosebire de consorii, sinuzia are ca nucleu central nu un organism individual, ci o populaie. Se poate spune c sinuzia este de fapt un consoriu mare. n literatura botanic se deosebesc: sinuzii de plante erbacee de pe solul pdurilor, sinuzii distincte de briofite i licheni, sinuzii de ciuperci i de alge, etc. b. Macrostructura vertical (stratificarea) n ecosistemele terestre prile structurale dispuse n raport cu axa vertical, prezint o etajare. Acest fapt se observ n primul rnd n configuraia vegetaiei. Dac n analiza stratificrii se ia n considerare nu numai vegetaia suprateran dar i solul i fauna, noiunea de stratificare dobndete un sens ecologic. Un strat este o grupare de sinuzii cu aproximativ aceeai nalime deasupra solului sau o grupare de compartimente ale solului, situate la aproximativ aceeai adncime. Stratul cuprinde fragmente de substrat i aer, plante, animale i microorganisme. Un strat nu este o unitate sinecologic i funcional, autonom n sine n cadrul ecosistemului, ci numai un segment al acestuia. Straturile se formeaz datorit variaiilor pe vertical a factorilor fizici, fapt ceea ce creeaz diferene n condiiile de mediu pe diferite orizonturi. n formarea straturilor intervine i lupta pentru existena ntre plante, tendina fiecrei specii de plante de a atinge orizontul, unde lumina i este optim i unde, de aceea, i fotosinteza va atinge un randament optim.
66

Plantele nu lupt pentru lumin n general, ci pentru lumina optim. ntr-un ecosistem dat are loc i unitatea straturilor, adic interaciunea i dependena reciproc a unui strat cu celelalte. Fluxul de materie din ecosistem strbate toate straturile, circulaia biogen a atomilor elementelor chimice reunete straturile cele mai nalte cu cele mai profunde. n marea lor majoritate, organismele individuale vegetale aparin la mai multe straturi. Rdcina copacului aparine de sol, tulpina constituie elementul unui strat autonom, prin care migreaz pe vertical atomii elementelor chimice n ambele sensuri, iar coroana arborelui este inclus n coronamentul pdurii. Migraiile insectelor dintr-un strat n altul contribuie la realizarea unei coeziuni interne a macrostructurii spaiale din ecosistem. ntr-o pdure pot fi identificate urmtoarele straturi: - orizontul mineral al solului (bogat n substane minerale, dar srac n substane organice); - orizontul organic al solului (bogat n substane organice); - patoma (gr. = planeu), stratul de la suprafaa solului (litiera i pelicula de muchi, alge i licheni); - covorul ierbos; - arbutii; - arborii. Fiecare dintre aceste straturi pot avea mai multe subdiviziuni. 4.3. Structura trofic a ecosistemelor
67

n cazul biocenozei, ntre specii se stabilesc relaii diferite, dintre care relaiile privind hrana (relaiile trofice) ocup un loc important. Speciile dintr-o biocenoz sunt dependente de hrana oferit de mediu (de baza trofic). Aceasta este constituit din cantitatea de substan care ptrunde i circul n interiorul sistemului realiznd producia de biomas. Ansamblul de relaii trofice dintre speciile biocenozei constituie structura trofic a biocenozei. Partea ecologiei care studiaz structura trofic, compoziia i volumul de hran al diferitelor specii constituie - trofoecologia sau ecologia nutriiei (49). - Niveluri trofice Speciile din biocenoze pot fi grupate n raport cu rolul trofic pe care l ndeplinesc n aa numitele - niveluri trofice. n biosfer se deosebesc trei niveluri trofice majore: productori, consumatori i descompuntori. Productorii - sunt organisme autotrofe. Autotrofele construiesc materia organic primar, din substane minerale. Aceasta se realizeaz fie prin fotosintez de ctre fotoautotrofe (plante), fie prin chemosintez (bacterii chemoautotrofe). Consumatorii - sunt organisme heterotrofe care nu sunt capabile de a produce materie organic din substane minerale, ci se hrnesc cu materie organic din corpul altor organisme vii. Consumatorii sunt clasificai n trei componente: - consumatori primari (fitofage) animale care se hrnesc cu esuturi vegetale vii precum ciuperci, bacterii i virusuri fitopatogene;
68

- consumatori secundari (zoofage, carnivore) - animale care se hrnesc cu animale fitofage; - consumatori teriari (consumatori de vrf) - animale care folosesc ca hran consumatori secundari i primari. Aici aparin i paraziii animalelor. n principiu, un parazit aparine de nivelul trofic situat imediat deasupra nivelului pe care se afl gazda. Paraziii consumatorilor teriari sunt un fel de consumatori cuaternari. Aceste trei niveluri de consumatori sunt reunite sub termenul de - biofage (consumatori de hran vie) n contrast cu saprofagele sau detritofagele, care sunt consumatori de substan organica moart. Descompuntorii - sunt bacterii i micromicete care transform materia organic moart n materie anorganic prin fenomenul de descompunere (fermentaie i putrefacie). Teoretic, nivelurile trofice par a fi clar i net delimitate unele de altele. Dar ncadrarea speciilor pe anumite niveluri trofice prezint dificulti. - Lanuri i reele trofice Lanul trofic - reprezint succesiunea de organisme vii n care unele se hrnesc cu precedentele i, la rndul lor, servesc drept hrana celor ce le succed. Se disting mai multe tipuri de lanuri trofice: - lan trofic prdtor, care cuprinde verigile: - plant autotrof - animal erbivor - carnivor de ordinul I - carnivor de ordinul II. Ex. porumb - oarece de cmp - nevstuic - codalb. - lan trofic parazit, cu verigile: - gazd - parazit - hiperparazit. Ex. oaie - musca Oestrus ovis - parazit unicelular - bacterie.
69

- lan trofic saprofag (detritic) care ncepe cu materia organic moart i cuprinde urmtoarele verigi: -materia organic moart - org. detritivore - cons. secundari - cons. primari. Ex. detritus rm. crti oarece comun. n natur lanurile trofice se ntretaie, constituind reele trofice (fig. 10), prin care se realizeaz stabilitatea relativ din ecosisteme, adic realizeaz conexiuni trofice interbiocenotice. Ex. lcustele migreaz dintr-un ecosistem de lunc ntr-un ecosistem agricol.

Figura10. Model de reea trofic (dupd D. chiopu)

Aceste lcuste vor servi ca hran speciilor de psri insectivore din ecosistemele nvecinate cu ecosistemul agricol invadat.
70

Lanurile trofice nu pot fi infinit de lungi, numrul de verigi fiind limitat de cantitatea de substan i energie adus de producator. Dar i independent de mrimea intrrii de substan i energie, sistemul tinde spre reluarea numrului de verigi. Numrul de verigi crete atunci cnd exist o suprafa de hran. Se deosebesc patru tipuri de lanuri trofice n ntreaga biosfer: erbivore, detritivore, bacterivore, parazitice. n lanurile erbivore, planta este veriga nti, animalul erbivor a doua, animalul zoofag a treia. Asemenea lanuri trofice sunt ntemeiate pe consumul iniial al esuturilor vegetale vii. Cele mai mari animale terestre sunt erbivore (elefant, hipopotam, rinocer, bivol african). Asemenea lanuri erbivore pot fi chiar foarte scurte. n lanurile detritivoare, veriga nti este ocupat de un detrifag, a doua i a treia sunt ocupate de zoofagi. n solul i frunzarul din pduri exist numeroase lanuri de acest gen. n lanurile bacterivore, bacteriile colonizeaz detritusul, astfel nct detritivorele sunt n acelai timp i bacterivore. Totui anumite lanuri trifice bazate pe consumul bacteriilor sunt indepenedente de lanurile detritivore. n lanurile parazitice, sistemul gazd-parazit este de regul numai un segment al unui lan parazitic ntru-un ir de hiperparazii. Hiperparazitismul nu este un fenomen obligatoriu. Unele lanuri parazitice sunt formate numai din dou verigi: cartof - mana cartofului (Phytophtora infestans).
71

Din lanurile trofice erbivore sunt derivate cteva tipuri de lanuri speciale prin hrana utilizat: -lanuri granivore, care lucreaz pe baza energiei din seminele plantelor; -lanuri nectarivore, lucreaz pe baza energiei coninute n nectarul florilor; -lanuri briovore, lucreaz pe baza energiei briofitelor; -lanuri micetofage, lucreaz pe baza consumrii macromicetelor.

Piramidele ecologice (eltoniene) a. Descrierea numrului de indivizi pe msur ce se trece de la productori la consumatorii primari, secunzi i teriari a fost semnalat de ctre Elton (1927). Reprezentnd grafic pe un sistem de axe rectangulare, pe ordonat notnd nivelurile trofice iar pe abscis numrul de indivizi, apare o piramid numit piramida numeric. b. Dac se nregistreaz biomasa nivelurilor trofice succesive, rezult piramida biomaselor: productorii (plantele verzi) ori biomasa n cea mai mare cantitate, consumatori primari (erbivoarele, fitofagii) nsumeaz o cantitate mai mic, consumatorii secundari (carnivoarele sau zoofagi de ordin I) cu biomasa mai puin n timp ce consumatorii teriari (carnivoarele sau zoofagii de ordin II) s fie cantitatea cea mai mic de biomas (fig. 11).

72

A. PIRAMIDA ELTONIAN NUMERIC

Figura.11. Numrul de indivizi, biomas i energie ntr-un ecosistem natural (dup A.N. i A. H. Strahler citai de I. Puia i V. Soran, 1984)

c. Dac se ia n considerare energia potenial existent (stocat) la fiecare nivel trofic, rezult piramida energiei sau piramida energetic, datorit pe de o parte pierderilor de biomas precum i datorit pierderilor energetice (consumurilor) necesare pentru procurarea, consumarea i digerarea hranei. Din cele prezentate anterior rezult c, baza existentei ecosistemelor o constituie plantele verzi sau aa numiii productori primari. Proporia acestora, att ca numr de
73

indivizi, biomas i energie este deosebit de mare, fiind cuprins ntre 90-98%. De asemenea un animal carnivor sau omnivor, care se afl n vrful piramidei trofice, dispune de o baza extrem de larg reprezentat de productorii primari. Este suficient s amintim n acest sens c pentru a tri n condiii normale un consumator secundar sau teriar trebuie s exploateze o suprafa de un milion de ori mai mare dect un productor primar. De aceea, la unitatea de suprafa, de exemplu, numrul indivizilor vegetali este mult mal mare dect cel al erbivorelor care se pot hrni pe aceat suprafa (fig. 12). Creterea exagerat a numrului erbivoarelor, peste posibilitile covorului vegetal, conduce la distrugerea vegetaiei respectiv la deteriorarea ecosistemului. n condiii naturale aceste fenomene sunt aproape imposibile fiind supuse unui control ecologic riguros: ierbivorele prin carnivore iar acesta prin scderea natalitii i apariia epidemiilor.

Figura. 12. Structura trofic a unui agroecosistem (de Al. Ionescu, 1982)

74

4.4. Structura biochimic a ecosistemelor 4.4.1. Principiile alelopatiei Peste tot n mediu sunt eliminai produi externi ai metabolismului fiinelor, prin care mediul dobndete o anumit configuraie biochimic. Substanele biochimice, care acioneaz negativ sau pozitiv asupra altor organisme, sunt denumite ectocrine sau alelochimicale (gr. allelon=reciproc). Prin circulaia i atribuia acestor substane realizeaz n ecosistem o structur biochimic. Alelochimicalele nu sunt substane secundare, nu sunt de prisos n organism i nu sunt substane produse numai ocazional. Cu fenomenele biochimice din cadrul ecosistemelor se ocup alelopatia. Vechiul nume de alelopatie (gr. pathe = aciune) desemnea mai nti pur fiziologic influena reciproc a plantelor. Astzi, noiunea are un neles mai larg i anume, influenarea biochimic reciproc ntre organisme

Figura. 13. Influenarea reciproc ntre componentele biocenozei (dup Sanadze i Ovciarov, 1994) 75

Alelopatia contribuie la unitatea i stabilitatea biocenozelor. Sub aspect agronomic acumularea de substane alelopatice este cauza fenomenului cunoscut sub denumirea de "oboseala solului" i contribuie la comportamentul diferitelor specii n cadrul rotaiilor. 4.4.2. Clasificarea alelochimicalelor Dup funciile lor, alelochimicalele cuprind cel puin apte categorii: - funcia de aparare; - funcia de atac; - funcia de inhibare a concurenei; - funcia antractant; - funcia de reglare intrapopulaional; - funcia de aprovizionare a speciei cu substane precursoare de hormoni i fermeni; - funcia de formare a unui mediu biochimic de via. n continuare vom prezenta alelochimicalele n funcie de grupa de organisme care le reproduce i grupa de organisme asupra crora acioneaz. a. Toxine bacteriene. Sunt exometabolii eliminai de ctre bacterii cu funcie toxic fa de alte organisme. b. Antibiotice. Sunt substane produse de ciuperci microscopice i care inhib dezvoltarea bacteriilor, omorndu-le. Unii autori includ n acest grup i substane produse de ctre bacterii i actinomycete. Aceste substane, produse pe scar larg n fabrici de profil, se folosesc n medicina uman, medicina veterinar i protecia plantelor.
76

c. Fitoncide. Sunt substane volatile produse de plante superioare (ceapa, usturoiul, hreanul, busuiocul, etc.) cu aciune nociv asupra bacteriilor i ciupercilor. d. Coline. Sunt produse de ctre unele plante superioare i i manifest efectul tot asupra plantelor superioare, acionnd n special ca inhibitori i mai rar ca stimulatori (V. A.. Radkevici, citat de D. chiopu, 1997) . e. Alcaloizi i glicozizi. Sunt secretai de plante i au aciune terapeutic n cantiti mici sau n cantiti mari, au efect toxic. Exemple: morfina (alcaloid extras din opiu), atropina (extras din mtrgun), nicotina (din tutun), cofeina (din cafea). f. Feromoni sau telergoni. Sunt substane produse de ctre animale, cu aciune la distan tot asupra animalelor. 4.4.3. Nivelul alelopatic Substanele alelopatice se acumuleaz n biotop, realiznd o anumit concentraie sau nivel alelopatic. Nivelul alelopatic depinde de: condiiile climatice, densitatea populaiei, condiiile de lucru. - Condiiile climatice. Cu ct climatul este mai umed, nivelul alelopatic este mai sczut i invers. - Densitatea populaiei. Creterea substanelor alelopatice are loc odat cu creterea densitii populaiei. Insuficiena apei din zonele aride determin creterea concentraiei de substane alelopatice. Efectul autotoxic limiteaz densitatea indivizilor care consum apa (n cantiti insuficiente). n condiii de umiditate crescut, apa fiind suficient, limitarea densitii nu mai este necesar. n plus intervin i fenomene de levigare, la care
77

se mai adaug i faptul c bacteriile se nmulesc neutraliznd mari cantiti de coline. - Condiiile de sol. Pe solurile permeabile, levigarea substanelor alelopatice se face mai uor iar capacitatea de absorbie a unor componente ale solului poate aciona reducnd nivelul alelopatic. 4.4.4. Alelopatia la plantele de cultur Substanele care acioneaz n cazul acesta sunt colinele. - Grul (Triticum vulgare). n solul cultivat cu gru sau gsit: acid izonicotinic, aldehid salicilic, vanilin i acid dihidroxistearic. Fiecare dintre aceste substane au manifestat aciune toxic asupra germinaiei i creterii plantelor de gru. Extractele obinute din solul cultivat cu gru au inhibat germinaia i creterea grului i au avut aciune nociv asupra rdcinilor de in. Prin tratarea solului cu crbune activ (care are capacitate de absorbie ridicat), efectul inhibant al extractului s-a reclus. Extractele obinute dintr-un sol cultivat cu gru i-au pierdut efectul fitotoxic asupra grului numai dup ce pe solul respectiv nu s-a mai cultivat gru timp de ase ani. - Porumbul (Zea mays), prin secreiile sale radiculare are efecte toxice asupra grului. Asupra sfeclei, salatei, cepei, tomatelor are efecte toxice n primele faze ale vegetaiei, care coincid cu durata descompunerii rdcinilor de porumb. - Sorgul (Sorghun vulgare), are aciune toxic asupra grului. Se consider c acesta este efectul acidului
78

cianhidric produs n timpul descompunerii rdcinilor de sorg. Aciunea inhibitoare a sorgului fa de alte plante este atribuit epuizrii rezervelor de azot din sol, deoarece rdcinile de sorg secret cantiti mari de glucide n sol, fapt ce favorizeaz nmulirea bacteriilor. Acestea folosesc drept surs de azot rezervele din sol, provocnd astfel "foamea de azot" a plantelor. - Mazarea (Pisum sativum). S-a constatat c excreiile radiculare au efecte toxice asupra plantelor de mazre. - Fasolea (Phaseolus vulgaris). Extractele apoase din rdcinie de fasole au rol inhibitor asupra germinaiei i creterii acestuia, dar i asupra grului. - Tomatele (Lycopersicum esculentum). Extractele apoase din plantele de tomate au inhibat germinarea i creterea fasolei i a grului. Plantele tratate cu astfel de extracte apoase de pe rdcinile de tomate au o cretere mai redus cu 67% comparativ cu plantele netratate. n pomicultur, puieii plantai imediat dup defriarea unei livezi din aceeai specie au o cretere slab sau uneori, se usuc datorita "oboselii solului". - Mrul (Malus sp.). Extractele apoase de pe rdcini de mr, permit provocarea pe cale artificial a acestei oboseli. S-a emis ipoteza c nu rdcinile produc toxine, ci microflora care descompune exfolierile radiculare. Exist prerea c substana care provoac ncetinirea creterii puieilor plantai n locul unde au fost meri btrni ar fi, florizina. - Piersicul (Prunus pesica). Puieii pier cnd sunt plantai n locul piersicilor defriai. Substanele implicate n acest fenomen sunt amigdalina i benzoaldehida.
79

- Nucul (Juglans regia) elimin n mediu o substan volatil, juglona, care determin dispariia unor plante ierboase din jur. n concluzie se poate vorbi despre un efect inhibitor al colinelor, efect care este selectiv. n general, colinele inhib plante din specii diferite de specia care le secret, contribuie la creterea dominanei acestei specii. 4.5. Schimbri n structura ecosistemelor Biocenozele se caracterizeaz prin dou schimbri: ciclice i liniare. 4.5.1. Schimbri ciclice. Acestea sunt cunoscute n literatura de specialitate i sub denumirea de fluctuaii i nu conduc la modificri eseniale (sunt neeseniale) ale structurii i funciilor i provoac oscilaii ale indiciilor populaionali n jurul unor valori medii, de echilibru. Schimbrile ciclice sunt de dou feluri: aritmice i ritmice. a. Schimbrile aritmice - se datoresc influenei modificrilor ntmpltoare ce survin n mediul abiotic, aa numitelor capricii ale climei. Datorit acestor modificri, unele elemente ale ecosistemului i intensific activitatea altele ns i-o reduc. b. Schimbrile ritmice. Biosfera, inclusiv materia vie, aparine de construcia indestructibil ritmic, a universului fizic. Organismele ca sisteme biologice lucreaz ritmic, fiindc sunt componente ale cosmosului
80

ritmic, structurat. Aceste schimbri sunt determinate att de oscilaiile periodice ale mediului ct i de ritmicitatea proceselor vitale. Dintre schimbrile ritmice menionm ritmul diurn i ritmul sezonier.

81

Profil vertical prin biosfer (dup Kadar, citat de B.Sturgren, 1994).


82

Ritmul diurn (ritmul circadin) const n adaptarea ritmului endogen la alternana lumin-ntuneric n decurs de 24 de ore. Schimbarea ntunericului cu lumina i invers funcioneaz aici ca indicator cronologic. n timpul fazei de lumina (fotofazei) biocenoza este alctuit dintr-o parte activ i alta pasiv. Odat cu instalarea fazei de obscuritate, speciile active n fotofaz trec n repaus, iar cele pasive n fotofaz devin acum active. Ritmul sezonier n zona temperat a Europei const din periodicitatea a 6 configuraii sau 6 aspecte (dup W. Tischler, citat de B. Sugren, 1975): -prevernal (martie-aprilie), se caracterizeaz printr-un flux energetic cu slab intesitate, metabolism i biomas resuse. -vernal (aprilie-mai), se caracterizeaz prinitr-o cretere a intensitii fluxului energetic i a metabolismului. -estival (iunie-iulie), se caracterizeaz prin valori maxime ale intensitii metabolismului i fluxului energetic. -serotinal (august-septembrie), se caracterizeaz prin reducera intensitii fluxului energetic i a biomasei. -autumnal (septembrie - octombrie), n care se accentueaz scderea intensitii fluxului energetic i metabolismului. -hiemal (noiembrie-martie), se caracterizeaz prin valori mici ale fluxului energetic i metabolismului. Aceste configuraii se caracterizeaz prin creterea numrului de specii i funcionalitii (activitii organismelor n ecosistem), ncepnd de la aspectul hiemal spre cel estival-serotinal i apoi prin scderea
83

numrului de specii i a funcionalitii ecosistemului ctre aspectul hiemal. 4.5.2. Schimbrile liniare (succesiuni) Ca pri ale crustei terestre, ecosistemele aparin de cmpul geografic, ce determin configuraia i evoluia lor. Transformarea ecosistemelor n decursul timpului se ntemeiaz fie pe influene lente ale mediului abiotic fie pe intervenii catastrofal externe, dar privind i din ineteraciunile ntre comonentele biotice, dar provin i din interaciunile ntre componentele biotice n cadrul biocenozei. Calamitile naturale ca furtuni aductoare de incendii, ploi toreniale, cutremure, erupii vulcanice, valuri de uragane ale mrii, distrug lumea vie pe anumite arii i deschid calea pentru geneza de noi ecosisteme. Chiar i atunci cnd nu au loc catastrofe ale mediului fizic, are loc o nlocuire de lung durat a ecosistemelor, deoarece dinamica relaiilor interspecifice din biocenoz conduce la transformri structurale biocenetice necontenite. nlocuirea speciilor ce edific biocenoza n conexiune cu transformarea condiiilor de existen n decursul timpului se numete succesiune. Cauzele succesiunii nu rezolv ns primordial n dinamica endogen a biocenozei. Succesiunea este iniial i declanat prin fore exogene. Cea mai simpl succesiune pe continent este iniiat i declanata prin fore exogene. Cea mai simpl succesiune pe continent este colmatarea unui lac trecnd prin stadiul de vegetaie nmltinat de
84

stuf i culminnd, n mediul dominant de pduri, prin ncorporarea n ecosistemul de pdure. Succesiunile sunt de dou feluri: primare i secundare. a. Succesiunile primare Conceptul de succesiune primar se suprapune cu cel de ecogenez, adic cu istoria natural a dezvoltrii unei biocenoze de la pionierat pn la climax (stabilizare), adic cnd pe un teren nou, lipsit de via (ex.o insul rezultat dintr-o erupie vulcanic), se instaleaz organisme vii, dnd natere la ecosisteme. Dup teoria clasic a lui Clements, o serie, complet de succesiune primar cuprinde ase stadii: -denudarea biotopului; -pionieratul (imigrarea); -colonizarea (eceza); -competiia interspecific; -reacia biocenotic; -stabilizarea (climax). Fiecare stadiu de vegetaie genereaz, prin efectele sale asupra solului, premisele nlocuirii sale printr-un nou fond vegetal. n aceast succesiune compoziiile stadiilor se succed aproximativ dup ordinea n care sunt clasificate plantele n sistemul natural. Plantele superioare nu pot aciona ca pionieri pe un sol fr vegetaie. Asemenea aciune poate fi realizat numai de plante inferioare, dup care urmeaz treptat alte comuniti de plante. Aceast teorie determinist, actualmente depit n multe privine, a dominat circa o jumtate de secol gndirea ecologic. nlocuirea unui stadiu de vegetaie prin cel urmtor nu este consecina unei legi naturale ce a predeterminat
85

evoluia ci rezultatul interaciunii mai multor factori abiotici i biotici, printre care i alelopatia. b. Succesiunile secundare, reprezint procese de refacerea ecosistemului dup perturbri structurale profunde, dar fr distrugerea total a vieii. Acestea apar permanent i peste tot n biosfer, cnd dup ce a fost distrus un ecosistem se instaleaz altul (ex.: s-a defriat o pdure, terenul s-a cultivat un timp apoi a fost prsit i pdurea s-a instalat din nou). Pentru declanarea succesiunilor secundare nu este absolut necesar un spaiu abiotic, ci doar aciunea unor fore perturbatoare obinuite, cum sunt n mediul terestru incendiile, n marin modificri de salinitate. Dup fora declanatoare deosebim succesiuni secundare: abiotice, biotice si tehnogene. -Succesiunile abiotice, se caracterizeaz prin aceea c forele fizice ale mediului cauzeaz adeseori formarea de ecosisteme noi, pornind de la rmiele substratului biotic vechi. Unele fore ale mediului acioneaz catastrofal (erupii vulcanice, cutremure, incendii, uragane), iar altele treptat (transformri climatice). -Succesiunile biotice, se caracterizeaz prin aceea c secvenele ecosistemelor pe acelai substrat cu condiii abiotice relativ constante sunt cauzate mai ales de concurena interspecific. -Succesiunile tehnogene, se refer la aspectul potrivit cruia, aciunile economice ale omului, n special industrializarea provoac n biosfer, de asemenea, succesiuni secundare i primare.
86

4.5.3. Conceptul de climax Succesiunile primare i secundare conduc de obicei la stabilizarea ecosistemului, fenomen exprimat n conceptul de climax. Conform teoriei clasice a succesiunilor, biocenozele tind spre un stadiu final, ce se pstreaz durabil fr transformri eseniale. n stadiul normal pentru o anumit comunitate, acest stadiu se numete comunitatea final sau climax (gr. climax=punct culminant) atunci cnd are loc corespondena vegetaiei cu macroclima. Cteva comuniti de tip climax se mai pstreaz n rsritul Europei, cum sunt unii codrii de fag din Carpai i pdurile de stejar de pe grindurile fluvio-maritime ale Deltei Dunrii. Comuniti de tip climax sunt i tundrele arctice i pdurile de conifere (taiga) eurosiberiene i nord -americane, de asemenea unele pduri pluviale de la tropice i recifii de coralieri. n comuniti vegetale stabile i echilibrate, climatul este numit monoclimax sau climax-climatic, bazat pe armonizarea vegetaiei cu macroclima. Atunci cnd combinaia de specii vegetale corespunde cu clima, climaxul poate s dureze neschimbat timp de secole sau chiar de milenii. nsa numai adaptarea vegetaiei la microclim este insuficient pentru a explica dinuirea durabil a unor biocenoze. Vegetaia trebuie s fie corespunztoare i cu tipul de sol. Conceptul de policlimax formulat de Du Rietz n 1930 (citat de B. Stugren, 1994) exprima corespondena vegetaiei cu macroclima i cu tipul. de sol.
87

Dar vegetaia singur cu solul este insuficient pentru aprecierea complet a climaxului: o biocenoz stabil este ntemeiat pe conexiunea constant ntre plante i animale. Teoria configuraiei climaxului include i fauna n aprecierea climaxului (Whittaker, R.H., 1953 citat de B. Stugren, 1994). Conceptul ecologic din climax consider adaptarea reciproc a populaiilor vegetale i animale n cadrul structurii biocenotice a ecosistemului. Climaxul se ntemeiaz pe existena unor specii cu durat lung de via individual (Frank, P. W.,. 1968 citat de B. Stugren, 1994). Toate aceste concepte de climax se ntemeiaz pe presupunerea c climaxul reprezint o construcie unitar, ceea ce este inexact. Nici o comunitate final sau de durat nu reprezint n toate subsistemele sale acelai grad de stabilitate, deoarece unele pri structurale sunt "mature", altele dimpotriv, tinere. Un punct controversat al teoriei climaxului este clasificarea plantelor n pionieri i edificatori de climax. Clasificarea este relativ, deoarece oricare specie poate apare n anumite condiii ca pionier, iar n altele ca edificator de climax. 4.6. Nia ecologic Piatra de temelie a structurii biocenotice o constituie nia ecologic. Aceasta este o parte structural prezent n toate ecosistemele din biosfer. Semnificaia sa primordial s-a referit la un punct n spaiu, la o parte elementar a biotopului (I. Grinnell, 1924
88

citat de B. Stugren, 1994). Se deosebesc nia spaial i nia trofic. -Nia spaiala. Semnificaia spaiala a niei a fost susinut de I. Grinnell. El a considerat c nia spaial reprezint fragmentul de suprafa, de teren n care i gsete specia un adpost. -Nia trofic. Relaiile unei specii cu alte specii sunt generalizate sub noiunea de - ni trofic sau ni eltoniana, dup numele ecologului englez Ch. Elton care a formulat n 1927 noiunea. Nia trofic nu este un punct fizic n spaiu, ci totalitatea relaiilor trofice ale unei specii, a relaiilor sale cu hrana i cu dumanii si. Specii de plante care populeaz acelai biotop i chiar aceeai arie restrns n cadrul biotopului, se deosebesc ntre ele prin curbele de toleran fa de temperatur, sau prin perioada anului n care exploateaz aceleai resurse ale mediului. Faptul c o definit plant nflorete ntr-un alt moment dect alt plant n acelai loc, nseamn c ele exploateaz resursele de ap i sruri minerale n alte momente ale anului. Definiia de ni trofic este dat i de orizontul de sol la care ajung rdcinile plantei. Toate plantele proiecteaz aceleai resurse ntr-o pajite, ns accesibilitatea resurselor depinde de adncimea din sol la care ajung rdcinile plantei. Niele trofice sunt formaiuni dinamice, se schimb n timp i spaiu. Niele spaiale i trofice sunt componente ale unuia i aceluiai sistem, anume a niei ecologice sintetice i care reprezint o unitate funcional ce descrie poziia unei specii n construcia de factori ecologici n raport cu alte
89

specii. La plante, aceast ni sintetic este alctuit din patru componente i anume: -nia spaial; -nia trofic; -nia fenologic; -nia regenerativ. Nia apare astfel ca o formaiune cu diverse dimensiuni ale structurii biocenotice, care fac posibil vieuirea indivizilor unei specii. Niele nu sunt "ocupate" ci se formeaz prin interaciunea vieii i mediului. Nu este corect s vorbim despre nie "libere" n biocenoze. Nia sintetic se mai numete i ni fundamental, pentru a se accentua astfel c este o structur de baz din care deriva i n care se nregistreaz mai multe notiuni (G. E. Hutchinson, 1957 citat de B. Stugren, 1994). n primul rnd este vorba de diferenierea ntre spaiul de biotop i spatiul de ni. Spaiul de biotop este un fragment concret din spaiul fizic msurabil. Spaiul de ni (spaiul ecologic) este o formaiune topologic n-dimensional, un hipervolum (Fig. 14).

Figura 14. Strucrura unei nie fundamentale la o specie animal dintr-un lac de ap dulce 90

(dup Hutchinson, citat de B. Stugren, 1994)

Nia fundamentala este conceput matematic ca o mulime de puncte ntr-un spaiu abstract, dar nemsurabil. Conceptul de ni fundamental este potrivit att pentru sistemele de relaie ale speciilor de plante ct i ale speciilor de animale.

Principiul de excluziune al lui Gause Experimentatorul G.F. Gause a ajuns la concluzia c ntr-una i aceeai ni nu pot coexista dou specii cu cerine ecologice similare. Concluzia experimental a fost confirmat i de calcule matematice i cunoscut sub numele de principiul excluziunii al lui Gause. Este un principiu mult discutat, care nu poate fi nici exact confirmat, dar nici absolut negat. Principiul lui Gause se ntemeiaz pe o baz experimental ce rar poate fi realizat o pereche de specii, cu cerine ecologice identice ntr-un mediu omogen, din care au fost excluse orice perturbri. Uneori, n aceeai ni ecologic se atinge coexistena a dou specii. n principiu, aceasta se realizeaz atunci cnd se atinge diferenierea nielor pe cel mult o singur dimensiune. De aceea, se poate propune i o alt formulare pentru principiul lui Gause: atunci cnd niele se suprapun numai parial, nu se ajunge nici la coexisten, nici la excluziune.

91

4.7. Fluxurile ce strbat ecosistemele Ecosistemele i ntemeiaz existena i funcionalitatea pe trei fluxuri fundamentale: de energie, de substan i informaional. Aceste trei fluxuri alctuiesc aa numita "triad biologic" i sunt responsabile de sensul strict cibernetic n care se desfoar activitatea sistemelor vii. 4.7.1. Fluxul de energie Dup cum se apreciaz, ecosistemele reprezint uniti productoare de substan organic. Aceast caracteristic nu poate exista n afara unei surse de energie. Ca atare, ecosistemele, indiferent de natura lor, iau natere i se menin datorit fluxului de energie. Sursele de energie. Ca surge de energie, ecosistemele folosesc n principal energia chimica a diferitelor substane. -Energia solar incident pe Terra este de 1,94 cal/cm2/minut i este alctuit din 45% radiaii luminoase, 45% radiaii infraroii i 10% radiaii ultraviolete. Rolul esenial n fotosintez l au practic numai radiaiile din spectrul vizibil. De menionat este faptul c, nu toat cantitatea de energie solar poate fi pus la dispoziia vieuitoarelor. Astfel, din cele aproximativ 2cal/cm2/min., circa 42% este radiat n spaiu sub form de cldur i numai 48% ajunge la suprafaa pmntului. Din aceast cantitate numai 20% este absorbit de sol, ap i vegetaie, restul fiind reflectat.
92

-Energia chimic are o contribuie modesta la bilanul energetic din ecosisteme, fiind folosit n principal de bacteriile chemosintetizante: nitrificatoare, sulfuroase i feruginoase. Fazele fluxului de energie. Dup Margalef (citat de B. Stugren, 1982) fluxul de energie parcurge n sistemele vii urmtoarele cinci faze: -importul de energie radiant - n care plantele verzi capteaz energia radiant din spaiu i absorb din sol substane minerale necesare; -conversia enegiei radiante - n care energia asimilat este transformat parial n producie primar brut, acumulat sub form de substan organic iar restul pierdut n procesul de respiraie; -distribuia energiei n ecosistem, n sensul c substana organic (coninnd energie) este distribuit n ecosistem prin lanurile trofice de la o specie la alta; -depozitarea energiei n sensul c n cadrul unei balane favorabile energetice, energia depozitat pe fiecare nivel trofic trebuie s se menin constant; -exportul de energie, se realizeaz pe dou ci: prin disiparea cldurii n mediu i prin migraia vieuitoarelor dintr-un ecosistem n altul. Principiile termodinamicii clasice n ecosistem: Numeroase cicluri din biosfer pot fi descrise n termenii termodinamicii clasice, care este exprimat prin dou principii: -Principiul nti, este cel al conservrii energiei. Potrivit acestui principiu, energia unui sistem poate s creasc numai prin adaos de energie din mediu sub form de cldur sau lucru mecanic, dar n nici un caz nu crete
93

prin producere de energie n interiorul sistemului. Acest principiu este valabil numai pentru sistemele finite din Univers. Din principiul nti rezult c, energia unui proces fizico-chimic depinde numai de starea cantitativ iniial i final, dar nu de lungimea cii parcurse. Aceasta, n ipoteza c sistemul este izolat, c nu obine energie din mediu. Aplicnd principiul nti la ecologie vom spune c, bilanul energetic i schimburile energetice ale unui lan trofic sunt dependente numai de starea iniial i de energia primit n aceast starea de mediu. Este ns independent de numrul de verigi. ntreaga energie de care dispune un ecosistem este ntemeiat pe transformarea energiei iniial intrate prin fotosintez sau prin chemosintez. Pe nici un nivel trofic al ecosistemului nu are loc o producie de energie, ci numai o transformare de energie (51). -Principiul al doilea, postuleaz c, la fiecare transfer de energie de la un corp la altul are loc o interaciune ntre sistem i mediu, rspunztoare pentru producerea unei anumite cantiti de cldur. Att timp ct are loc un travaliu (un lucru mecanic) se produce necontenit i cldur. Dup un enun general al principiului al doilea, cldura produs prin transformri energetice n sistem este numai parial compensat, adic numai o parte din cldura produs va fi convertit din nou, n lucru mecanic. O alt parte a cldurii este irecuperabil pierdut n mediu. De aici rezult c, n decursul transferului de energie n ecosistem de la un compartiment la altul, o parte din energia cedat este pierdut sub form de caldur n mediu i c energia
94

cedat nu ajunge n totalitate la nivelul trofic urmtor. n mod logic, cantitatea de energie din ecosistem descrete pe msur ce ne ndeprtm de la nivelul productorilor spre cel al consumatorilor (carnivorelor) de vrf (fig. 15). La sistemele nevii pierderile de energie sunt continue, ele tind spre dezorganizare adic spre starea de entropie. Aceasta face s creasc gradul de organizare a materiei vii, sunt sintetizate substane organice complexe, se constituie esuturi, organe i sisteme de organe de mare complexitate, ceea ce determin creterea ordinii i deci scderea entropiei. Transformrile energiei se desfoar n conformitate cu teorema lui Boltzmann: sistemele fizice spre starea cea mai probabil (entropie maxim), cnd producia de entropie devine n final egal cu zero, iar sistemul se apropie de echilibrul termodinamic (o stare n care procesele energetice i nceteaz activitatea). Aceasta este finalul evoluiei proceselor energetice n sisteme izolate, supuse n ntregime principiilor termodinamicii clasice.

95

Figura 15. Pierderi de energie n lungul unui lan trofic (dup Ramade, citat de B.Stugren, 1994) 96

Structura i modelele fluxului de energie Denumirea de flux de energie implic analogia cu un curs de ap, ideea c energia curge de la un compartiment la altul n ecosistem. Aceast reprezentare nu este ns exact. Energia nu curge de la un compartiment la altul, ci este pompat cu violen. Fiecare compartiment tinde s obin ct mai mult energie de la alte compartimente i s cedeze ct mai puin energie. Reprezentarea fluxului de energie se face cu ajutorul unor modele conceptuale cum sunt: modelul Liendeman, modelul Kozlovsky, modelul Macfadyen i modelul informaional-teoretic. =Modelul Liendeman-susine c, cedarea energiei de la un nivel trofic la altul, crete de la erbivore spre consumatori de vrf, c utilizarea i acumularea energiei este mai eficient pe nivelurile trofice superioare dect pe cele inferioare. Conform acestui model, erbivorele sunt risipitori de energie, consum mult dar asimileaz puin (fig. 16). Carnivorele sunt acumulatori de energie; consum puin, dar asimileaz mult din materialul consumat. Transferul de energie este mai eficient la consumatorii de vrf dect la erbivore. Se contureaz astfel o piramid de energie n care nivelul energetic se reduce de la productori spre carnivore de vrf. =Modelul Kozlovsky, enun c, eficiena transferului de energie de la un nivel trofic la altul este n medie constant i c, oscilaiile se ncadreaz ntr-o abatere de cel mult 10%. Mecanismele bioenergetice sunt aceleai pe toate nivelurile.
97

=Modelul Macfadyen, susine c, fiecare animal este strbtut de un flux de energie care se scindeaz n funcie de utilizarea sa de mai multe ori.

Figura 16 Piramida energetic a lui Liendemann pentru biocenoza de ap dulce din Floride (dup Odum, citat de B. Stugren, 1994)

=Modelul informaional-teoretic, enun c, fiecare transfer este analog cu o emisie de radio. Energia acceptat este echivalent cu un mesaj, care parcurge dou ci de comunicaie cu probaliti diferite ale scurgerii i anume, calea energiei chimic acumulate i calea energiei degradate. n toate ecosistemele procesele energetice se bazeaz pe aceleai principii. Nu exist totui un model general al fluxului de energie, care s-ar potrivi, cu mici variaii, pentru toate ecosistemele reale. Fiecare ecosistem posed propria sa configuraie energetic dup natura ecosistemului i regiunea geografic.
98

Producia i productivitatea biologic a ecosistemelor Producia biologic, reprezint cantitatea de substan organic realizat de un sistem biologic (individ, populaie sau biocenoz) ntr-un anumit interval de timp. Aceasta este de dou feluri: -producia biologic primar, care reprezint producia realizat de plantele autotrofe; -producia biologic secundar, care reprezint producia realizat de consumatori. Productivitatea biologic, este cuantumul de cretere a stocului de biomas la hectar n unitatea de timp. La rndul su aceasta este de dou feluri: a. productivitatea biologic primar, ce reprezint cantitatea de substan organic produs prin fotosintez de ctre plantele autotrofe, din substanele minerale. Se submparte n: -brut, ce consta n tot ce s-a realizat prin fotosintez; -net, adic ceea ce a rmas dup ce o parte din substana organic rezultat prin fotosintez s-a consumat prin respiraie. b. productivitatea biologic secundar este realizat de ctre consumatori i reprezint gradul de convertire a substanei organice accept de la un nivel trofic inferior, n substana proprie de ctre nivelul trofic superior. Se submparte n: -brut i const n sporul de greutate individual, inclusiv coninutul tubului digestiv, apartului excretor etc. -net i const n sporul de greutate rezultat dup ce din greutatea brut s-au eliminat din organism materialele
99

neasimilabile i cataboliii sub diferite forme (urin, transpiraie, CO2, etc.). Factorii ecologici de care depinde productivitatea =Fondul de substan abiotic din mediu, const din substanele nutritive din sol (inclusiv apa ca substan nutritiv i solvent) i CO2 din atmosfer. =Condiiile de clim, inclusiv cele din sol dependente de clim, (sol ngheat, sol rece etc.). La ambele grupe de factori se aplic legea minimului i legea toleranei, n sensul c, dac unul dintre factorii ecologici este n cantitate prea mic, nivelul productivitii nu va putea crete dect n limitele determinate de acest factor limitativ. Productivitatea va crete n msura n care factorii ecologici se gsesc n cantiti i proporii optime. =Variaiile biomasei productorilor depinde de producia de biomas a productorilor, cantitativ i calitativ. Deci, cnd plantele nu poduc suficient hran, scade productivitatea ntregii biocenoze. =Migraiile, dintr-o biocenoza n alta constituie transfer debiomas. =Acumularea substanelor nutritive, n volumul edafic (de sol) explorat de rdcini sau procesul rdcinilor plantelor - au repercursiuni asupra productivitii plantelor (productivitii primare) cu consecine asupra productivitii secundare. De exemplu, n zonele tropicale, unde materia organic se descompune foarte repede din cauza temperaturilor ridicate, sub aciunea cantitilor de precipitaii levigarea este foarte accentuat, fiind una dintre cauzele principale ale scderii fertilitii solurilor.
100

Pe solurile nisipoase i pe nisipuri precum i pe solurile podzolice, levigarea se produce uor, substanele nutritive depesc adncimea explorat de rdcinile plantelor, polund frecvent pnza de apa freatic . -Activitatea economic a omului (antropizarea) se rsfrnge asupra productivitii biologice din ecosistemele agricole, ecosistemele silvice i, din ce n ce mai mult, asupra biocenozelor din toate celelalte ecosisteme (fig.17).
Figura 17. Schema aciunilor omului asupra ecosistemelor

agricole-aciuni cu efect pozitiv aciuni cu efect negativ (dup D. chiopu, 1997)

4.7.2. Fluxul de substan ntre organismele din biocenoze i mediul fizic are loc o circulaie permanent de substane chimice n care acestea, dup ce parcurg un traseu mai mult sau mai puin lung, pot reveni la punctul de plecare. Pentru acest motiv circulaia substanelor n ecosistem are un caracter ciclic iar Hutchinson a denumit-o cicluri biogeochimice.
101

n general, n ecosisteme, fluxul de substan circul astfel: substanele minerale necesare plantelor pentru sinteza materiei organice sunt preluate din sol, din combinaii chimice, disociate, sub form de cationi (Ca++, Mg++, K+ etc.) i anioni (NO3-, SO4--, H2PO4- etc.). mpreun cu apa absorbit i n prezena energiei solare, ionii sunt folosii n procesul de sintez a substanterlor organice. Mai departe, pe cile lanurilor trofice, ionii trec n corpul consumatorilor primari, secundari, teriari, ajungnd sub aciunea descompuntorilor s fie din nou eliberai i redai solului prin mineralizarea substanei organice (fig. 18).

Figura 18 Schema general a circulaiei substanelor (dup Odum, citat de I. Puia i V. Soran, 1987)

102

O parte din substanele minerale absorbite de plante pot reveni direct n sol prin dizolvare de ctre apa de ploaie a unor compui uor solubili (amoniac, nitrai, fosfai) rezultai din activitatea vital a organismelor. Se constat c, n formarea ciclurilor biogeochimice, un rol important l constituie fitocenoza prin schimburile de gaze cu atmosfera i de substane minerale cu factorul edafic. Fitocenoza produce masa organic folosit n ecosistem i singura care poate transforma substanele minerale n substane organice i tot fitocenoza este cea care antreneaz n cantiti mari elementele chimice cum sunt: carbonul, oxigenul i hidrogenul. Componente i caracteristici ale ciclurilor biogeochimice n circuitul substanelor participante la ciclurile biogeochimice exist dou componente principale: - rezervorul, alctuit de regul din elemente ale atmosferei, hidrosferei i litosferei; - compartimentul de ciclare - de natur biologic, reprezentat de organisme care determin reciclarea elementelor chimice. Circulaia substanelor n ecosisteme se manifest prin activitatea de transfer ce are loc ntre compartimente. Totui, n anumite compartimente, elementele sunt stocate pentru o perioad mai lung sau mai scurt (fig.19). Fenomenul de nlocuire a atomilor unui element prin ali atomi ai aceluiai element, n interiorul unui compartiment a fost denumit - turnover. Acesta poate fi
103

pus n evideu prin calculul unor indici cum sunt: rata i timpul de substituire.

Figura 19 Stocurile (A) i fluxul annual (B) de azot n kg/ha ntr-o pdure (dup G. Leme, 1978)

Rata de substituire (K) - reprezint proporia dintr-un element care se rennoiete n unitatea de timp, cel mai frecvent de un an, i este dat de relaia: R K= M n care: K=rata de substituire; M=masa stocului; R =cantitatea de element intrat.
104

Tipul de substituire (TS) - reprezint durata de timp necesar transferului unei cantiti egale cu cea existent n compartiment i este dat de relaia:
Ts=

M R 1 K

sau
Ts=

S-a demonstrat c, ecosistemele mature, stabile, au un timp de substituire mai lung i o rat mai sczut comparativ cu ecosistemele tinere i agricole, care sunt mai dinamice. 4.7.3. Fluxul informaional Fluxul informaional este responsabil de programarea precis att a fluxului de energie ct i a celui de substan ce au loc n cadrul sistemului. Se cunosc dou tipuri de informaii: Informaia liber, reprezint acea parte a informaiei care este inclus n tirile emise de sistem i recepionat prin organe specializate. Orice individ sau poulaie poate recepiona informaii din mediu i s le transmit altor sisteme. Aceste informaii pot circula pe mai multe ci: -fizice (sunete, culori etc.); -chimice (substane primite sau eliberate n mediu); -fiziologice (comportamente diferite, gesturi).
105

Comunicaiile pe ci chimice sunt mai complexe. ntr-un fel sau altul toate organismele elimina n mediu compui biochimici. De fapt toate fiinele triesc ntr-un mediu chimic complex n care fiecare molecula este purttoare de informaie. Aceste informaii transmise pe cale chimic realizeaz legturi ntre plante, ntre plante i animale, ntre animale sau ntre mediul fizic, plante i animale. Substanele chimice emise n mediu pot avea pentru organismele receptoare efecte diferite: -orienteaz n spatiu; -influeneaz nmulirea, creterea i dezvoltarea; -pun n stare de alarm sau sunt arme de atac sau aparare. Informaia structural Informaia structural este coninut n nsi constituia biosistemului. Aceasta acioneaz n legatur cu informaia proprie, dobndit prin relaiile sistemului cu mediul abiotic. De menionat este faptul c, fiecare sistem biologic (individual sau supraindividual), este capabil s nregistreze i s transmit informaia ntr-un mod propriu. Acesta se bazeaz pe un anumit sistem de codificare, specific fiecrui sistem. La indivizi, codul este determinat de structura acizilor nucleici, iar la populaii de natur, structura i modul de funcionarea acestora. Cantitatea de informaie a unui sistem biologic depinde de gradul de organizare. Un aspect deosebit de important l constituie prezena unui sistem de protecie a informaiei genetice mpotriva perturbaiilor, a zgomotelor care pot altera fidelitatea recepiei sau transmisiei de mesaje.
106

Asigurarea fidelitii se realizeaz prin repetarea informaiei, fenomen denumit - redundan. Astfel, fiecare cromozom este n dublu exemplar, n fiecare celul se repet garnitura cromozomial, n fiecare individ se repet structura genotipului, n fiecare populaie se repet patrimoniul genetic al speciei. Cu toate acestea, n procesul informaional, nu se realizeaz o fidelitate absolut. Dup unii specialiti (T. H. Waterman, 1966 citat de I. Puia, 1987) informaiile ce opereaz n biosisteme pot fi clasificate n patru grupe: - de la nivelul senzorilor, - dependente de sistemul nervos, - structurale, - genetice. Pentru aceasta, informaiile de la nivelul senzorilor i cele dependente de sistemul nervos au fost ncadrate n tipul de informaie liber, iar cele structurale i genetice n informaia structural. 4.8. Echilibrul ecologic (Homeostazia ecologic) Homeostazia sau autocontrolul, reprezint capacitatea ecosistemului de a pstra n anumite limte o stare de echilibru ntre populaiile coabitante. Noiunea de echilibru nu este ns clar definit n ecologie. n aparen, echilibrul ecologic (biocenotic) este o transpunere a principiului mecanicii clasice asupra ecologiei, dar nu este cunoscut dac aceste principii au influenat gndirea ecologic de la sfritul sec. al XIX-lea atunci cnd a fost enunat ideea de echilibru n biocenoz.
107

ntr-o biocenoza, ca i n oricare sistem complex, structura intern se modific, ns ntregul rmne datorit principiului echilibrului dinamic ( fluent). Un sistem dinamic este supus principiului lui Le Chatelier (principiu al echilibrului cinetic), dup care fiecare sistem, ce este supus presiunii unei fore externe, va adopta o aciune exact mpotriva acestei fore. Acest principiu este potrivit pentru interpretarea fenomenelor din biocenoz. Dup principiul echilibrului fluent sistemul se afl ntr-o permanent stare de non-echilibru, adic i pstreaz structura i caracterul de ntreg, pe fondul unei necontenite schimbri a materiilor i energiilor componente. Fiecare stare de echilibru este efemer, fiind repede nlocuit de o nou stare de echilibru. Echilibrul "curge" de la o stare la alta. Biocenoza este un sistem n permanent transformare, n care starea de echilibru se instaleaz n funcie de situaia de moment, pentru a dispare tot att de repede, nlocuit cu una nou. De asemenea, biocenoza "curge" de la o stare de echilibru de zi, la o stare de echilibru de noapte n care combinaia de specii active se nlocuiete n decurs de 24 ore. Se tie c, unele biocenoze sunt trainice n existena lor, altele sunt instabile i fragile. n general, se admite ca biocenozele cu numr ridicat de specii sunt stabile, deoarece posed i o structurare intern bogat diversificat, ce funcioneaz ca un fel de sistem-tampon i diminueaz tensiunile interspecifice interne din biocenoz.
108

Stabilitatea biocenozei se refer la dou componente: rezisten i rezilien (elasticitate). Reziliena reprezint capacitatea biocenozei de a reconstrui structura sa dup perturbri i catastrofe. Diversitatea ecologic, numrul mare de specii nu este probabil consecina echilibrului, ci este meninut, prin perturbri. Unui sistem bogat n specii nu i se acorda o stabilitate nalt, deoarece un numr ridicat de specii este asociat cu un nivel mare de tensiune interspecific, care duce la fragilitatea sa. Sistemele complexe se gsesc de fapt la limita dintre stabilitate i prbuire, cea mai uoar oscilaie a oricrui parametru putnd provoca o catastrof. Exist un numr critic al mrimii numrului de specii; stabilitatea biocenozei crete n funcie de sporirea numrului de specii, dincolo de care urmeaz instabilitatea biocenozei. Tensiunea interspecific prea ridicat, urmarea numrului mare de specii, reduce stabilitatea. Biocenoza bogat n specii poate prezenta o existen de lung durat, dar nu din canz c posed un numr ridicat de specii, ci din cauza excluderii prin concuren a unora, care au influen negativ asupra stabilitii. Sistemele complexe se pot repara atunci cnd sunt perturbate, dar nu printr-un sistem tampon produs de diversitatea specific foarte ridicat, ci prin capacitatea de adaptare a diferitelor specii, sau prin aciunea unora rezistente, ce conserv structura sistemului. Rezistena biocenozelor bogate n specii se desfoar mai lent dect aceea a biocenozelor srace n specii.
109

Sisteme excepional de complexe prin numrul ridicat de specii i varietatea de componente, cum sunt codrii ecuatoriali i lacul Baikal, sunt stabile numai att timp ct se gsesc n echilibru cu mediul lor fizic. n concluzie, pentru stabilitatea biocenozei nu este rspunztor numrul de specii, ci ali parametri biocenotici, cum ar fi abundena bisistemelor antagoniste i a strilor funcional echivalente posibile. 4.9. Tipuri de ecosisteme Pin punct de vedere antropogen ecosistemele pot fi mprite n dou mari categorii: Ecosistemele naturale, sunt bine definite n bioame, de ctre vegetaia caracteristic. Biomul, reprezint o grupare de ecosisteme. Cele mai cunoscute sunt: - Tundra, cuprinde o zon cu vegetaie erbacee de talie joas, n care abund Carex sp., Eriophorum sp. precum i muchi, licheni i se ntinde de la limita superioar a pdurii din emisfera nordic pn la Cercul polar. - Muntele, este reprezentat prin etaje de vegetaie care delimiteaz ecosisteme. - Pdurile, cuprind mai multe biomuri caracteristice: pduri din zona temperat cu frunze cztoare, taigaua, pdurile cu frunze persistente de tip mediteranean, pdurile tropicale i ecuatoriale. - Stepele, sunt dominate de specii xerofite cum sunt cele din genurile Stipa, Festuca, Bothriochloa. Speciile din aceste genuri indic condiiile climatice specifice, secetoase.
110

- Savanele, sunt ecosisteme n care vegetaia este dominat de graminee cu talie nalt i specii arbustive. - Deerturile, se caracterizeaz prin vegetaie rar i faun specific, adaptata la uscciune i temperatur nalt. - Ecosisteme marine sunt formate din biomul platoului continental, biomurile zonei abisale i hadale (peste 6000m adncime). - Biomurile limnologice, care cuprind apele interioare (lacurile i apele curgtoare). Ecosistemele artificiale, au drept caracteristic principal prezena i influena permanent a omului. Acestea se remarc printr-un consum ridicat de energie i prin utilizarea altor surse de energie (energia nuclear, arderea combustibililor fosili) n paralel cu cea solar. De asemenea, n ecosistemele artificiale, lanurile trofice sunt scurte, simple fapt ceea ce permit n anumite condiii, obinerea unei productiviti mari. Principalele tipuri de ecosisteme artificiale sunt: ecosistemele agricole, ecosistemele urbane, ecosistemele silvice, ecosistemele acvatice. Ecosistemele agricole, se caracterizeaz n principal prin aceea c pe lng sursa energetic de baza (energia solar) se adaug o surs suplimentar, adusa de om (energia cultural). Ecosistemele urbane, industrializate, sunt aprovizionate cu energie furnizat de combustibili (fosili, nucleari sau de alt natur). Exemple: orae, suburbii, zone industriale. Aceste sisteme sunt generatoare ale bunstrii umane, dar
111

i surse de poluare, fiindc sursa energetic fundamental - energia solar - este nlocuit prin combustibili. Ecosistemele silvice, sunt formate din pdurile naturale ngrijite i administrate de om sau din plantaii silvice realizate sub directa i nemijlocita activitate a omului. Ecosistemele acvatice, sunt constituite din suprafee ocupate de apa n care se practic creterea de plante i animale.

112

PARTEA a II-a ECOLOGIE AGRICOL 5. NOIUNI DE BAZ 5.1. Definiie i istoric Ca disciplin tiinific, Ecologia agricol a fost ntemeiat de italianul Girolama Azzi i pe care o definea ca: o ramur a tiinei care poate pretinde s aiba o existen proprie n domeniul biologiei, prezint un caracter i scopuri pur tiinifice, deoarece studiaz planta ca un organism ce crete n mediul ce-l nconjoar. Aceast ramur a tiinei poate avea o importan practic mare, cnd studiaz plantele cultivate de om pentru trebuinele sale. n acest caz ea devine Ecologia agricola. Aa este menionat pentru prima dat ecologia agricol n darea de seam a Comisiei de Cercetri prezentat la Academia dai Lincai (Academia de tiin) a Italiei n anul 1920, considerat anul de natere al acestei discipline. n anul 1929, G. Azzi pleac n Argentina pentru a nfiina prima catedr de ecologie agricol din BuenosAires. El a fost invitat s in conferine i cursuri n numeroase ri: Argentina, Algeria, Tunis, fosta U.R.S.S., Brazilia, Romnia, Ungaria, Spania, Portugalia, Venezuela, Peru, Mexic, S.U.A., Costa Rica, etc. G. Azzi definete Ecologia Agricol ca "studiul mediului fizic-climat i sol - n raporturi cu dezvoltarea plantelor cultivate i randamentul lor, acesta fiind considerat din triplul punct de vedere: cantitativ, calitativ i generativ". El concepea aceast tiin ca avnd drept
113

principal preocupare influena factorilor de mediu, numii atunci "abiotici", care prin metode agrotehnice, se pot, pe de o parte, evita efectele nefavorabile asupra plantelor (ex.: clima) i, pe de alt parte, se pot mbunti parametrii productivi ai culturilor prin folosirea acestor factori. De exemplu, G. Azzi indic modul n care trebuie fcut alegerea soiurilor de gru n funcie de specificul climatic al diferitelor zone. El consider c "n locul ncercrilor de combatere a condiiilor climatice defavorabile, ecologia agricol recomand calea adaptrii culturilor vegetale, la o clima sau alta". Concepiile lui constituie, n fond, baza teoretic a lucrrilor de zonare ecologic a plantelor cultivate. Ulterior, W. Tischler (1985) de la Institutul de Zoologie din Kiel, arat c Ecologia agricol este "partea ecologiei care se ocup cu cercetarea corelaiilor din terenurile agricole. Ea cerceteaz, nainte de toate, repercursiunile biologice ale activitii oamenilor i conduce, prin aceasta, la o sintez a aspectelor botanice, zoologice i fitopatologice". nsemnatatea ei pentru ecologia general const n posibilitatea de apreciere a msurilor luate de oameni n terenurile agricole asupra dependenei, compensaiei i reglrii ntr-un ecosistem. Ecologiei agricole i aparin experientele privind dependena produciei plantelor i animalelor de clim i sol, influena lucrrilor solului, irigaiei, tratrii plantelor cu insecto-fungicide. I. Puia i V. Soran (1977) consider c Ecologia agricol reprezint ramura ecologiei generale care se ocup cu studiul multilateral, ndeosebi din punct de
114

vedere productiv, al influenelor exercitate de factorii de mediu asupra plantelor de cultur i animalelor domestice (autoecologie agricol), precum i de cercetarea ecosistemelor agricole (sinecologie agricol). Citnd pe A. I. Iansen, autorii menionai arat c "se sper ca Ecologia agricol i conceptul ei fundamentalecosistemul agricol vor constitui, n viitorul apropiat, punctul de convergen a tratrii unitare, de pe poziii, sistemice i cibernetice a bioproductivitii n scopurile urmrite de om", de unde rezult, implicaiile sociale ale Ecologiei agricole. Subliniem c Ecologia agricol este o ramur a Ecologiei generale. Al. Ionescu (1981), consider, pe bun dreptate, c exista o singur ecologie, cea agricol fiind, n fond, ecologia general aplicat la ecosistemele agricole. Chiar de la fondarea ei s-a considerat c ecologia agricol are legturi cu: - ecologia general; - disciplinele agronomice; - tiinele sociale. 5.2. Dezvoltarea ecologiei agricole din Romnia Oamenii de tiin agronomi romni au folosit datele ecologiei n scopuri practice. Amintim n acest sens pe Gh. Ionescu Siseti i pe N. Zamfirescu. Dintre specialitii romni care au contribuit i contribuie prin lucrrile lor la cunoaterea i dezvoltarea ecologiei agricole menionm pe: I. Puia i V. Soran de la Universitatea de tiine Agronomice i Medicin
115

Veterinar din Cluj-Napoca, C. Chiri, membru corespondent al Academiei Romne, P. Papacostea autorul lucrrii Agricultura biologic (1976), Al. Ionescu, cunoscui prin lucrrile lor de ecologie i protecia mediului pe care le-a scris sau coordonat.

116