Cap1.2.3.4.Suport Miscare - TIMESROMANR

CUPRINS Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE.....................................................................2 Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE...................................................................13 Tegumentul la vertebrate..........................................................................................13 Tegumentul la Ciclostomi.......................................................................................15 Tegumentul la Pe]ti.................................................................................................
16 Tegumentul la Amfibieni.........................................................................................21 Tegumentul la Reptile.............................................................................................25 Tegumentul la P`s`ri................................................................................................27 Tegumentul la Mamifere.........................................................................................33 Scheletul la vertebrate...............................................................................................41 Scheletul craniului...................................................................................................42 Craniul cartilaginos..............................................................................................50 Craniul osos.........................................................................................................56 Evolu\ia endocraniului.........................................................................................57 Evolu\ia acoperi]ului dermic...............................................................................59 Evolu\ia complexului palatin...............................................................................60 Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale................................................................61 Scheletul axial..........................................................................................................64 Dezvoltarea vertebrelor.......................................................................................72 Scheletul apendicular (membrele)...........................................................................83 {not`toarele..........................................................................................................84 Membrele pentadactile (chiridium).....................................................................89 Adapt`ri pentru locomo\ie.......................................................................................93 Adaptarea la alergare...........................................................................................93 Adaptarea la salt..................................................................................................97 Adaptarea la c`\`rat..............................................................................................98 Adaptarea la zbor.................................................................................................98 Adaptarea la [not...............................................................................................101 Centurile................................................................................................................103 Centura pectoral` endoscheletic`.......................................................................103 Centura pectoral` exoscheletic` ........................................................................103 Centura pelvian`...............................................................................................104 Oase supranumerare ale scheletului......................................................................106 Sistemul muscular....................................................................................................108 Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici...........................114 Terminologie descriptiv`...................................................................................114 Terminologie func\ional`...................................................................................115 Musculatura somatic` ...........................................................................................115 Musculatura axial`.................................................................................................116 Musculatura epiaxial` .....................................................................................118 Musculatura hipoaxial` ....................................................................................119 Musculatura cefalic` axial` ..............................................................................120 Musculatura apendicular` ..............................................................................124 Mu]chii segmentelor membrelor.......................................................................126 Musculatura visceral` .......................................................................................132 Musculatura branhiomeric` ..............................................................................132 109
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Musculatura arcului mandibular........................................................................136 Musculatura pielii ............................................................................................138 Cap. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI.............................140 Receptorii senzoriali................................................................................................149 Sensibilitatea exteroceptiv` general`......................................................................154 Sensibilitatea proprioceptiv` general`....................................................................157 Sensibilitatea interoceptiv` general`.......................................................................158 Sensibilitatea exteroceptiv` special`.......................................................................158 Sensibilitatea static`, acustic` ]i lateral`................................................................167 Fotosensibilitatea.....................................................................................................190 Sensibilitatea interoceptiv` special`........................................................................213 Sensibilitatea gustativ`...........................................................................................213 Sistemul nervos central...........................................................................................216 Sistemul nervos periferic.........................................................................................254 Sistemul nervos autonom (vegetativ).....................................................................270 Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV................................................................................283 Cavitatea bucal`.......................................................................................................289 Faringele...................................................................................................................326 Esofagul....................................................................................................................338 Stomacul...................................................................................................................343 Intestinul...................................................................................................................350 Ficatul ]i pancreasul ..............................................................................................355
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE
INDEXUL FIGURILOR
Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi)..............................................16 Figura 2. Sec\iune transversal` prin epiderm`..............................................................16 Figura 3. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl)..............................................17 Figura 4. Solz placoid (dup` Lison)...............................................................................19 Figura 5. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` dup` Jollie)..............................................................................................................................20 Figura 6. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) (schema dup` Kerr).........................20 Figura 7. Solz elasmoid (schem` dup` Van Osten)....................................................21 Figura 8. Regiune bucal` a unei larve de amfibian......................................................22 Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere.....................................................................................................................22 Figura 10. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian.......................................23 Figura 11. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema dup` Harris). .25 Figura 12. Pene de contur (schema dup` Ede)..........................................................28 Figura 13. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` dup` Ede)...............................28 Figura 14. Plume (schema dup` Ede).........................................................................28 Figura 15. Filoplume (schema dup` Ede)..................................................................31 Figura 16. Dezvoltarea unei plume (schema dup` Ede)............................................31 Figura 17. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` Beaumont)..........................33 Figura 18. Coarne nazale pline la Rinoceri..................................................................34 Figura 19. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine, ovine, caprine.................34 Figura 20. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra............................34 Figura 21. Ghiare, unghii, copite..................................................................................34 Figura 22. Formarea unui fir de p`r (schema - dup` Montagna)...............................35 Figura 23. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` printr-un folicul pilos (dup` Hoepke; dup` Bloom ]i Faweett)...................................................................................................35 Figura 24. Glande cutanate la mamifere (schem` dup` Montagna).........................35 Figura 25. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` dup` Modell). B = Sec\iune sagital`(schem` dup` Nitsche).....................................................................................38 Figura 26. Lemnul Cervidelor (schem` dup` Modell)................................................38 Figura 27. Sec\iune transversal` prin carapace............................................................38 3
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 28. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului; A = vedere lateral` (dup` Romer); B = vedere dorsal` (dup` Goodrich)........................................................................................................................43 Figura 29. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) .............................44 Figura 30. Amphistilie (Rechin primitiv)......................................................................48 Figura 31. Hyostylie (Teleosteni)..................................................................................48 Figura 32. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. (vedere lateral`)............................................................................................................................49 Figura 33. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut).....................................................50 Figura 34. Neurocraniul la Selacieni; A =vedere lateral`; B = vedere dorsal` (dup` Devillers).........................................................................................................................52 Figura 35. Splanchnocraniul la Selacieni; A = vedere lateral`; B = primul arc branhial; C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer).....................55 Figura 37. Sfenoidul uman (dup` Testut); C = vedere posterioar`; D = vedere dorsal` .........................................................................................................................................58 Figura 38. Temporal de om (dup` Testut). Por\iunea encondral` este ha]urat`..........58 Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C crocodili; S saurieni; P p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R reptile; M - mamifere)..............................................................................59 Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B sec\iune sagital` printrun craniu de mamifer (dup` Romer).............................................................................61 Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)...................................61 Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine.............................................63 Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord)...............................67 Figura 44. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni.....................68 Figura 45. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer)........................................69 Figura 46. Vertebr` procelic` ........................................................................................69 Figura 47. Vertebr` apistocelic`.....................................................................................70 Figura 48. Vertebr` amiplatian` (acel)..........................................................................70 Figura 49. Vertebre caudale de teleosteean..................................................................71 Figura 50. Dezvoltarea vertebrelor................................................................................75 Figura 51. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti..................................77 Figura 52. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni.........................77 Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile...............................79 Figura 54. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere.........................79
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 55. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri................................80 Figura 56. Coastele la pe]ti............................................................................................82 Figura 57. Coastele la tetrapode...................................................................................83 Figura 58. {not`toare neperechi dorsale .......................................................................85 Figura 59. {not`toare neperechi caudale.......................................................................86 Figura 60. {not`toare pereche (pectoral`), tribazal` la selacieni actuali......................88 Figura 61. {not`toare pereche monobazal`....................................................................88 Figura 62. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni..............................................89 Figura 63. Schema membrului chiridian......................................................................90 Figura 64. A = membre orizontale; B = membre transversale; C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer)............................91 Figura 65. Adaptare la alergare (membru posterior); .................................................94 Figura 66. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam; B = porc; C = cerbul moscat; D = cerb; E = vac`; F = giraf`..............................................95 Figura 67. Perissodactyle (imparidigidigrade); A = tapir; B = rinocer; C = mezohipus; D = merichipus; E = cal; F = thoatherium...............................................96 Figura 68. Adaptare le salt; A = membru posterior la broasc` (vedere front.) (dup` Ecker); B = membru posterior la broasc` (v. lat.) (d. Ecker); C = membru anterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v.front.) (d. Lyon); D = membru posterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v.lat) (d. Lyon)..................................................................................................98 Figura 69. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain)..........................99 Figura 70. Membrul anterior la liliac (aripile)...........................................................100 Figura 71. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse).........................................101 Figura 72. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng)..................................102 Figura 73 A. Centura pectoral` la p`s`ri.....................................................................104 Figura 73 B. Centura pectoral` la om (dup` Testut)...................................................104 Figura 74. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`; B = sec\iune transversal`. 105 Figura 75. Centura pelvian` la tetrapode....................................................................106 Figura 76. Centura pelvian` la amfibieni....................................................................106 Figura 77. Tesut muscular striat cardiac....................................................................111 Figura 78. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`, regiunea cozii)..............................................................................................................................116 Figura 79. Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului; B = sec\iune prin regiunea caudal`.................................117 Figura 80. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`).....................118 5
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 81. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti....................................................................121 Figura 82. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut).......................................................................................124 Figura 83. Musculatura branchiomeric`....................................................................125 Figura 84. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial)....................................................................127 Figura 85. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membrul anterior la ]op@rl`........................................................................................................127 Figura 86. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial)...................................................................129 Figura 87. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ]op@rl`......................................................................................................130 Figura 88. Musculatura branhiomeric` la rechin .....................................................133 Figura 89. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia).........................135 Figura 90. Musculatura branhiomeric` la Sarigue....................................................136 Figura 91. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum..........................137 Figura 92. Organizarea sistemului nervos central.....................................................140 Figura 93. Organizarea sistemului nervos central. Principalele tipuri de celule nervoase........................................................................................................................142 Figura 94. Organizarea sistemului nervos central A F. Dezvoltare embrionar`....144 Figura 95. Componente func\ionale ale sistemului nervos central...........................146 Figura 96. Centrii nervo]i............................................................................................148 Figura 97. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`, proprioceptiv`, interoceptiv`...........151 Figura 98. C@teva tipuri de receptori senzoriali........................................................153 Figura 99. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont)............................................................................................................155 Figura 100. A corpusculi Pacini; B corpusculi Meissner...................................156 Figura 101. A Cap de crotal (vedere lateral`); B Sec\iune printr-o foset` facial` .......................................................................................................................................157 Figura 102. A Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om; B = Rela\ia epiteliu olfoctivbulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett)..............................................................160 Figura 103. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti; B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni; C = narin` extern` la Teleostean; D = narine externe ventrale la Selacieni.............................................161 Figura 104. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi...........................................162
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 105. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) .......................................................................................................................................162 Figura 106. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure.............................163 Figura 107. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`; B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born).................................................................................164 Figura 108. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`; B = sec\iune transversal` (dup` Testut).............................................................................................166 Figura 109. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste.........167 Figura 110. Receptori senzoriali , urechea intern`. Macula static`...........................168 Figura 111. Neuromaste la Ciclostomi........................................................................169 Figura 112. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B)......................................169 Figura 113. Solzii ]i canalul lilniei laterale la Pe]ti (dup` Goodrich)........................170 Figura 114. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis)......172 Figura 115. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i................................................................................................................173 Figura 116. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili................................175 Figura 117. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti.........................176 Figura 118. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`....................177 Figura 119. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut).....178 Figura 120. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) .......................................................................................................................................180 Figura 121. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett).................................................................................................181 Figura 122. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi, B = Rechin; C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt).......................................................................................182 Figura 123. Evolu\ia labirintului membranos. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires); B = P`s`ri (dup` Retzius); C = Mamifere (dup` Streeter)............................................183 Figura 124. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile...................................................185 Figura 125. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere...............................................185 Figura 126. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni....186 Figura 127. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile; B = P`s`ri..............................................................................................................................186 Figura 128. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice........................188 Figura 129. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni........188 Figura 130. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor.................................................191
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 131. Localizarea fotoreceptorilor....................................................................191 Figura 132. Localizarea fotoreceptorilor....................................................................193 Figura 133. Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel)...............................196 Figura 134. Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg), B = Teleosteeni (dup` Holmgren).......................................................................................196 Figura 135. Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer); B = } op@rl` dup` Nowikoff).................................................................................................197 Figura 136. Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten)..............................................199 Figura 137. Structura ochiului de Om........................................................................202 Figura 138. Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young).............................205 Figura 139. Chiasma optic` la A= Amfibieni; B= Om; (dup` Muntz).......................206 Figura 140. Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme).........................209 A = Teleostean (dup` Walls); B = P`s`ri (dup` Romer)...............................................209 Figura 141. Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais)...................211 Figura 142. Muguri gustativi la Urodele (dup` Fhrmann).....................................214 Figura 143. Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut)...................................................................................................................216 Figura 144. Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi....................................217 Figura 145. M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni................................................219 Figura 146. Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof).......220 Figura 147. Encefalul [n seria vertebratelor (vedere dorsal`)....................................221 A = ciclostomi; B = Selacieni; C = Teleosteeni; D = Amfibieni; E = Crocodili; F = P`s`ri; G = Mamifere insectivore.................................................................................221 Figura 148. Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului .....................................222 Figura 149. Sec\iune sagital` prin encefal (schem`)...................................................223 Figura 150. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. Dep`rtarea pl`cilor alare. .......................................................................................................................................223 Figura 151. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. Formarea plexului coroid. .......................................................................................................................................224 Figura 152. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`.........................................225 Figura 153.Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii.......................................................226 Figura 154. Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om. .......................................................................................................................................228
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 155. Sec\iunea transversal` prin bulb la Om..................................................228 Figura 156. Metencefal. Evolu\ia general` a cerebelului...........................................229 A = Amfibieni; B = Selacieni; C = Mamifere;............................................................229 Figura 157. Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator..............................232 Figura 158. Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om.........................................234 Figura 159. Sec\iune sagital` prin diencefal. Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar....................................................................................................236 Figura 160. Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`)........................................................................................................241 Figura 161. Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`)....................................................................................................242 Figura 162. Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys)......................244 Figura 163. Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer)...............................245 Figura 164. Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer)...................246 Figura 165. Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer)........................247 Figura 166. Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) .......................................................................................................................................248 Figura 167. Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann).....................................249 Figura 168. Meningele la Mamifere (dup` Weed)......................................................251 Figura 169. Nervii rahidieni (scheme)........................................................................256 A = Ciclostomi; B = nemamifere; C = Mamifere........................................................256 Figura 170. Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich)......262 Figura 171. Nervii cranieni la Selacieni.....................................................................264 Figura 172. Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`)........................................................................................................272 Figura 173. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice..................................275 Figura 174. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice...........................276 Figura 175. Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer).......................................................................................................279 Figura 176. Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni..............................................................................................281 Figura 177. Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B).................................................282 Figura 178. Structura histologic` general`, a aparatului digestiv, duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)..............................................................284
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 179. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) .......................................................................................................................................286 Figua 180. Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3,5 mm)...................................................................................288 Figura 181. Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer)...............................................291 Figura 182. Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut)...........................291 Figura 183. Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer)........................................293 Figura 184. Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer)........................................294 Figura 185. Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0....................................................................................................296 Figura 186. Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham)................................298 Figura 187. Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham)..........................................................................................300 Figura. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham)...................................................301 Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham).........................................................................302 Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham).......302 Figura 191. Schema jonc\iunii email- dentin` [ntru-un dinte [n formare.................303 Figura 192. A Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B- Formarea r`d`cinii, eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham).............................................................................................................................305 Figura 193. A- dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 12 luni B diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani.................................................................................................................307 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont.............................................308 Figura 195. Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham)..................................................................................................308 Figura 196. Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont...........................................310 Figura 197. Denti\ie heterodont` la C@ine.................................................................312 Figura 198. Molar superior bunodont la porc............................................................314 Figura 199. Molar superior secodont la C@ine..........................................................314 Figura 200. A- Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`). B sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont..............................................................................314 Figura 201. A- Molar lafodont la elefant (vedere superioar`). B Sec\iune sagital` prin acela]i molar.........................................................................................................315 Figura 202. Implantare Pleurodont`.......................................................................317 10
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 203. Implatare acrodont`.................................................................................318 Figura 204. Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere)...........................................318 Figura 205. Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith).............................................319 Figura 206. Ofidian aglif, vedere lateral` a craniului; dinte ]i sec\iune transversal` prin el............................................................................................................................320 Figura 207. Ofidian opstoglif;; vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el........................................................................................................321 Figura 208. Ofidian proteroglif, vedere lateral` a craniului; dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el.......................................................................323 Figura 209. Ofidian solenoglif (Crotal, dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos; Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el............................................................................................................................324 Figura 210. Glande salivare la om (dup` Testut)........................................................325 Figura 211. Sec\iune prin tiroida de mamifere...........................................................330 Figura 212. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner)...............................................332 Figura 213. Sec\iune prin timus de Mamifere. ..........................................................335 Figura 214. Vezica gazoas` la Actinopteringieni tipul fizostomic...........................340 A la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`); B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`); C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`). D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`)..............................................................................................340 Figura 215. Vezic` gazoas` la Actinopteringieni tipul fizoclistic (sec\iune sagital`). .......................................................................................................................................341 Figura 216. Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus). .......................................................................................................................................344 Figura 217. Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer)..345 Figura 218. Stomacul la rumeg`toare (Vac`)..............................................................346 Figura 219. A sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom); B platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett)...............................................351 Figura 220. Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)..............352 Figura 221. Intestin cu valvul` spiral` la rechini .......................................................353 Figura 222. Dezvoltarea embrionar` a ficatului ]i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre).........................................................................................................356 Figura 223. Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek).....................................................................................358 Figura 224. Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias).............................................................................................................................361 Figura 225. Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias).....................362 11
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 226. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)...363 Figura 227. Ultrastrctura unei celule pancreatice......................................................366 Figura 228. Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag intestin la ciclostomi....367 Figura 229. Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere.............367
12
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Tegumentul la vertebrate Tegumentul (pielea) la vertebrate este format din epiderm (de origine ectodermic`), derm ]i hipoderm ( de origine mezodermic`). El particip` la formarea unor structuri specializate ca: fanerele cornoase ]i glandele cutanate (din epiderm) ]i forma\iuni scheletice diverse (din derm). Tegumentul are rol: protector (mecanic, termic); senzorial (sensibilitatea cutanee); respirator (respira\ie cutanee la Amfibieni); osmoreglator schimb de ap` ]i ioni (Ciclostomi, Pe]ti, Amfibieni); excretor (glande sudoripare la Mamifere); nutritiv (glande mamare la Mamifere); reglare termic` (evaporarea sudorii la Mamifere); recunoa]tere individual` (glande odoriferante la Reptile ]i Mamifere). Epiderma . Spre deosebire de epiderma unistratificat` a nevertebratelor ]i procordatelor, la vertebrate [ntlnim un epiderm pluristratificat. Acest epiteliu pluristratificat este alc`tuit din celule a c`ror aderen\` este puternic`, datorat` unor diferen\ieri plasmalemice (desmozomi, etc.), este nevascularizat, prezint` termina\iuni nervoase libere ]i uneori este invadat de celule pigmentare. Stratul cel mai profund (stratul bazal) este stratul germinativ al epidermei care se multiplic` indefinit ]i din care vor lua na]tere celelalte straturi celulare ce vor fi
13
[nlocuite treptat prin [mpingerea lor c`tre suprafa\` ]i eliminarea celor mai superficiale. Ciclostomii, pe]tii ]i larvele de amfibieni prezint` o epiderm` cu toate celulele vii, permeabile, ce permit schimbul cu mediul acvatic [n care trìesc aceste animale. {n schimb, tetrapodelor terestre le este caracteristic fenomenul de keratinizare a celulelor epidermale [n urma c`ruia ia na]tere un strat cornos keratinizat (keratina = protein` fibrilar` care impregneaz` celulele epidermice produc@nd uscarea ]i moartea lor). Stratul cornos superficial al epidermei, puternic keratinizat, formeaz` o barier` contra pierderii apei prin evaporare, keratinizarea reprezentnd astfel una din adapt`rile tetrapodelor la via\a aerian`. Amfibienii adul\i, neadapta\i total la mediul aerian prezint` un strat cornos sub\ire, uneori format dintr-un singur strat de celule care se elimin` periodic sub forma unor f]ii, epiderma dispunnd astfel de o permeabilitate ce permite schimburile osmotice ]i respira\ia cutanat`. Stratul cornos al reptilelor, p`s`rilor ]i mamiferelor poate deveni foarte gros, eliminarea stratului superficial f`cndu-se continuu (P`s`ri ]i Mamifere), periodic (dup` o lun` sau trei luni la Squamate) ]i printr-o uzur` superficial` a stratului cornos (Crocodilieni, Chelonieni). Dermul Este reprezentat de: un \esut conjunctiv ce suport` ]i hr`ne]te epiderma, bogat [n fibre de colagen suprapuse unei re\ele de fibre elastice, fapt ce-i confer` pielii rezisten\` mecanic` ]i rol protector (aceste propriet`\i sunt exploatate [n
14
[ndustria piel`riei); vase de snge ]i limfatice, care asigur` nutri\ia ]i respira\ia cutanat` (la animalele cu pielea pu\in sau deloc keratinizat`); termina\ii nervoase, pentru sensibilitatea tactil` ]i termic`; cromatofori. Hipodermul Hipodermul este un \esut conjunctiv lax care separ` dermul de mu]chi ]i oase (excep\ie ciclostomii ]i pe]tii). Amfibienii au un hipoderm cavitar (sac limfatic) [n care circul` limfa, iar la Mamifere se poate [nc`rca cu gr`sime (la Cetacee atingnd 10-20 cm grosime). Tegumentul la Ciclostomi Tegumentul (pielea) prezint` o suprafa\` neted` ]i acoperit` de mucus. Epiderma este pluristratificat` format` din celule vii ce se nasc dintr-un strat bazal cu celule [nalte. Ea con\ine numeroase celule glandulare (glande unicelulare), m`ciucate, granuloase ]i mucoase, care au aceea]i origine cu celelalte celule ale epidermei. Produ]i ai epidermei la Ciclostomi sunt din\ii corno]i bucali, linguali, labiali care nu au nimic comun cu veritabilii din\i ai celorlalte vertebrate. Ace]ti odontoizi sunt forma\iuni epidermice (fanere) caduce, rapid [nlocuite, homoloage, mai degrab`, perilor ]i unghiilor vertebratelor superioare. Ei sunt utiliza\i pentru fixarea ciclostomilor de pe]ti. (figura 1).
1 2
15
Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi) 1 = din\i orali, 2 = din\i labiali
Dermul ciclostomilor este reprezentat din p`turi de fibre elastice ]i de colagen dispuse [n planuri longitudinale ]i perpendiculare, vase de snge, fibre nervoase, cromatofori. Hipodermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax, bogat [n celule adipoase. Tegumentul la Pe]ti Pe]tii prezint` un tegument cu suprafa\a aspr`, datorit` prezen\ei solzilor. Epiderma este reprezentat` de un epiteliu pluristratificat format din celule vii, bogat [n celule glandulare. (figura 2).
2 3
Figura 2. Sec\iune transversal` prin epiderm` 1 = strat bazal; 2 = celule superficiale; 3 = celule glandulare
Forma\iunile cornoase ale epidermului sunt reprezentate din tuberculi de reproducere sau organele perliforme care apar [nainte de reproducere la pe]ti (masculi) pe cap, spate ]i
16
[not`toare. Acestea sunt simple [ngro]`ri epidermice acoperite de un coif (teac`) de celule keratinizate care permit men\inerea contactului [ntre parteneri [n timpul acupl`rii (figura 3).
1 2
Figura 3. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl) 1 = sectiune transversal`; 2 = dispozi\ia organelor perliforme
Celulele glandulare provin din stratul bazal ]i sunt [mpinse ca ]i celelalte celule spre suprafa\` pe m`sur` ce celulele stratului bazal se multiplic` continuu. Ajunse la suprafa\` celulele crap` ]i vars` con\inutul lor, mai ales mucus, la suprafa\a corpului, formnd un film protector continuu. La Cyprinidae celulele glandulare secret` o substan\` de alarm`, care este detectat` prin organele olfactive ale altor indivizi din aceea]i specie. Celulele glandulare, la unii pe]ti, se grupeaz` formnd pseudoglandele veninoase ce [nso\esc spinii operculari, sau razele spinoase ale [not`toarelor dorsale, anale ]i pelviene. Organele luminoase, [ndeosebi ale pe]tilor marini (rar Selacieni), sunt fie forma\iuni glandulare ce con\in photobacterii simbionte, fie organe de origine epidermic` ce posed` photocyte, celule capabile s` transforme [n lumin` energia chimic` produs`
17
prin oxidarea enzimatic` a unui substrat, luciferina. Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax spre suprafa\` ]i dens spre interior, bogat [n vase de snge, fibre musculare netede, cromatofori ]i forma\iuni dermice scheletice caracteristice pe]tilor, solzii. Ace]ti solzi, care formeaz` exoscheletul pe]tilor actuali, sunt de 4 tipuri : placoid, cosmoid, ganoid ]i elasmoid. Solzul placoid, prezent la Selacieni, este reprezentat de o plac` bazal` localizat` [n derm (ce delimiteaz` o cavitate pulpar` dermic`) ]i un vrf (spin), ce perforeaz` epiderma ]i iese la suprafa\a tegumentului [ndreptndu-se posterior. Solzul ]i spinul sunt produ]i ai odontoblastelor din pulpa dermic` care secret` o substan\` de tipul dentinei. Dentina solzilor ]i din\ilor se deosebe]te de \esutul osos adev`rat printr-o mineralizare mai puternic`. Unii autori consider` solzul placoid de origine dermoepidermic`. Dentina ar fi produs` de derm, iar emailul ce acoper` dentina ar fi produs de epiderm. Din\ii tuturor vertebratelor sunt homologi cu solzii placoizi care pot fi considera\i din\i cutana\i (figura 4). Solzul cosmoid este [ntlnit la pe]tii Crosopterigieni ]i Dipnoi. Ace]ti solzi sunt alc`tui\i din izopedin` acoperit` de un strat osos numit cosmin` (cosmina este o varietate de dentin`). Structura lor este compus` din 4 straturi suprapuse: - plac` bazal` de os compact lamelar, sau izopedin`;
18
- un strat de os spongios, punctat de o re\ea de cavit`\i vasculare; - un strat de dentin` de structur` particular` sau cosmin`, format dintr-o serie de tuberculi, separa\i prin cavit`\i sau camere vasculare ce se deschid la suprafa\a solzilor prin pori. Centrul fiec`rui tubercul delimiteaz` o cavitate pulpar` ce prezint` expansiuni tubulare fine [n care ajung prelungiri citoplasmatice ale odontoblastelor. Cavitatea pulpar` comunic` cu cavitatea vascular` a osului spongios;
1 2 3 4 5
Figura 4. Solz placoid (dup` Lison) 1 = email; 2 = dentin`; 3 = cavitate pulpar`; 4 = epiderm`; 5 = derm; 6 = derm fibros; 7 = fibre conjunctive; 8 = soclu
un strat superficial sub\ire, emailul. (figura 5). Sozul ganoid [ntlnit la Brahiopterigieni ]i Holosteeni, are form` romboidal` ]i este alc`tuit` din izopedin`, acoperit` cu ganoin` (strat anhist lucios, bogat [n calcar). Unii solzi ganoizi sunt
19
uneori dezvolta\i mai puternic primind numele de fulcre ce se g`sesc pe [not`toare (figura 6).
4
Figura 5. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` dup` Jollie) 1 = os spongios; 2 = os lamelar; 3 = cavitate vascular`; 4 = emailul. Figura 6. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) 2 (schema dup` Kerr) 3 1 = fibre conjunctive; 2 = epiderm`; 3 = 7 2 5 ganoin`; 3 4 = derm; 5 = dentin`; 6 = os lamelar; 7 = denticule; 8 = cavitate vascular`; 9 = cavitate pulpar`. 6
9 8 Solzii elasmoizi (cicloid ]i etnoid) sunt de dimensiuni ]i forme variate, forma\i numai din izopedin`, sunt sub\iri ]i elastici, prezen\i la Teleosteeni. Emailul este cel mai puternic mineralizat ]i acoper` cu un strat superficial anumi\i din\i ]i solzi (figura 7). 1 1 20 4
Figura 7. Solz elasmoid (schem` dup` Van Osten) 1 = solz cicloid; 2 = solz ctenoid.
Solzii prezint` straturi concentrice (ce pot indica vrsta pe]tilor) cu densit`\i inegale dup` sezon. Culoarea pe]tilor este dat` de prezen\a [n dermul lor a celulelor pigmentare, cromatoforii. Aceste celule con\in pigmen\i (negru, ro]u, galben, etc.) care prin distribu\ia lor [n cromatofori etaleaz` variate culori, uneori asem`natoare mediului [n care trìesc. Cormatoforii sunt sub controlul sistemului nervos ]i glandelor endocrine. Hipodermul este sub\ire reprezentat de un \esut conjunctiv format din pu\ine fibre de colagen ]i celule adipoase. Tegumentul la Amfibieni Tegumentul la Amfibieni este neted, moale ]i permeabil. Epiderma este sub\ire format` din pu\ine straturi celulare vii, foarte rar sau slab cornificate
21
cele superficiale. Larvele amfibienilor Anure prezint` forma\iuni cornoase epidermale de tipul : ciocurilor cornoase (utilizat pentru triturarea hranei vegetale), din\ilor corno]i bucali dispu]i [n rnduri paralele [n vestibulul bucal (caracter de specie) (figura 8), iar la adul\i verucozit`tile, tecile cornoase de la extremit`\ile degetelor, pintenele plantar (adaptare la s`pat), asperit`\ile pigmentare ]i perni\ele de pe degete (caractere sexuale secundare) (figura 9).
1
Figura 8. Regiune bucal` a unei larve de amfibian 1 = cioc cornos; 2 = din\i corno]i.
Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere
22
Produ]i ai epidermei, cu origine [n stratul bazal, sunt glandele epidermale de tipul acinilor simpli. Aceste glande pluricelulare, afundate [n derm, de tip mucos sau seros (granular) sunt [nconjurate de celule mioepiteliale care prin contrac\ia lor elimin` produsul de secre\ie. Glandele mucoase sunt merocrine ]i uniform repartizate pe suprafa\a corpului. Ele secret` un produs inofensiv care men\ine umiditatea corpului, permite respira\ia cutanat` ]i limiteaz` evaporarea (figura 10). La unii Amfibieni produsul de secre\ie este un venin paralizant.
3 2
Figura 10. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian 1 = strat bazal; 2 = strat keratinizat; 3 = acini glandulari muco]i; 4 = derm; 5 = vas sanguin.
Glandele seroase (granuloase) sunt holocrine, mai voluminoase, repartizate pe spate, uneori formeaz` aglomer`ri (la Salamandre) ce poart` numele de glande parotidoide care secret`
23
produ]i mirositori ]i caustici. Aceste glande secret` un produs veninos convulsivant, format din oligopeptide hipotensive, amine biogene iritante, alcaloizi activi pe pompele de Na ]i K ale membranei plasmatice ale celulelor musculare ]i nervoase. Alcaloizii produ]i de unele broscu\e mici tropicale, puternic colorate, sunt considera\i a fi printre cele mai puternice otr`vuri. Cu toate c` secre\ia amfibienilor poate fi foarte toxic`, aceste animale pot fi manipulate f`r` grij`, pentru c` nu posed` organe de inoculare. Dermul este reprezentat de un \esut conjunctiv lax la suprafa\` ]i unul profund dens care con\ine ]i fibre musculare netede. In dermul lax sunt prezente vase de snge ]i limfatice, cromatofori (melanofori, xantofori, etc.) termina\iuni nervoase. La unii amfibieni exist` solzi oso]i de natur` dermic`. Stegocefalii aveau acoperit` fa\a ventral` dintre centuri cu solzi oso]i dispu]i [n form` de V. Ace]ti solzi fuziona\i constituie gastralia prezent` la Reptilele actuale Rhynchocephale ]i la Crocodilieni, fiind numite impropriu coaste abdominale sau parasternum. Dintre Amfibieni, Apodele actuale Coecilidae, prezint` solzi oso]i dermici, considera\i a fi homologi solzilor de la Stegocefali. O parte din exoscheletul primelor vertebrate, compus din oase dermice, este [ncorporat [n craniu ]i centura pectoral`. Hipodermul este sub\ire, format din \esut conjunctiv lax ]i separat de musculatur` prin spa\ii largi limfatice. O modificare deosebit` a
24
tegumentului se afl` la Pipa americana, o broasc` ce-]i depune ou`le pe spate. In contact cu ou`le, pielea se tumefiaz`, devine bogat` [n vase, formnd cte o loj` [n jurul fiec`rui ou unde se dezvolt` embrionul. Tegumentul la Reptile Tegumentul reptilelor este caracteristic prin existen\a unei epiderme puternic cornificat`, care confer` animalelor protec\ie [mpotriva usc`ciunii ]i umezelii. Stratul cornos prezint` [ngro]`ri diferite, de la mici papile (unele ]oprle) pn` la scuturi (]oprle,5 chelonieni, ]erpi) (figura 3 11).
4
2 1
Figura 11. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema dup` Harris) 1 = mu]chi; 2 = derm; 3 = melanofori; 4 = epiderm; 5 = solz cornos.
La Chelonieni stratul cornos formeaz` ciocuri cornoase ([n prelungirea f`lcilor), gheare ]i solzi (acoper` carapacea de natur` dermic`).Gheara poate cre]te [n grosime (Chelonienei, Crocodilieni) sau numai [n lungime (Squamate). Acest strat poate fi [nlocuit la Chelonieni ]i Crocodilieni numai prin uzura sa superficial`. La Ofidieni are loc o pierdere total` a stratului cornos (n`prlire) iar la ]oprle o desprindere sub form` de petice.
25
Datorit` dezvolt`rii puternice a stratului cornos al epidermei, glandele dispar sau sunt grupate [n : glande anale (Ofidieni), glande cloacale (Saurieni ]i Crocodilieni), glande femurale, ce se deschid pe fa\a intern` a coapsei ] i prin intermediul c`rora se marcheaz` cu substan\e odorante teritoriul frecventat de fiecare individ, iar semnifica\ia glandelor mandibulare (Chelonieni ]i Crocodilieni), a glandelor cervicale (Crocodilieni), a glandelor ce se deschid la baza membrelor (Chelonieni acvatici) este [nc` necunoscut`. Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax superficial ]i unul mai dens, profund, vase de snge ]i limfatice cromatofori. Dintre produc\iunile dermice, la reptilele actuale (cu excep\ia Ofidienilor ]i Chelonienilor), sunt mici forma\iuni osoase lamelare distribuite [n anumite regiuni ale tegumentului (cap, trunchi ]i coad`), iar la Crocodilieni aceste osteoderme sunt mult mai dezvoltate devenind pl`ci mari solzoase. {n anumite cazuri, dezvoltarea secundar` a oaselor dermice ajunge la formarea unei veritabile carapace osoase (Chelonieni). De asemenea, [n derm [ntlnim cromatoforii ce confer` tegumentului reptilelor culoarea respectiv`. Unele dintre reptile (ex. cameleoni) prezint` o mare capacitate de schimbare a culorii, [n func\ie de mediul ambiant (homocromie) datorit` deplas`rii cromatoforilor. Hipodermul este slab reprezentat.
26
Tegumentul la P`s`ri Tegumentul la P`s`ri este sub\ire [n zonele pterile ]i mai gros [n zonele apterile. El este considerat un tegument uscat datorit` [n general lipsei de glande. Epiderma prezint` un strat bazal, format din celule cubice sau prismatice, deasupra c`ruia se afl` stratul celulelor poliedrice ]i un strat gros de celule cornoase. Fanerele cornoase la p`s`ri sunt produc\iuni epidermice (dezvoltate [n anumite regiuni) ce alc`tuiesc solzii de pe picioare, ciocul (acoperit de ramfotec`), ghearele, pintenele de pe tarsemetatars, m`rgelele, crestele ]i penele. Fanerele caracteristice p`s`rilor sunt penele. Ele sunt de 3 tipuri : pene de contur, puful ]i penele filiforme. Pana este compus` dintr-un ax rigid [mp`r\it [n calamus (cilindru gol keratinizat [nfipt [n tegument ), rahisul (tija care continu` calamusul [n afara pielii) ]i stindardul (vexillum). Rahisul [mparte stindardul [n 2 par\i plane formate din barbe (dispuse paralel ]i oblic pe rahis), de care se prind barbulele care la rndul lor poart` barbicele prev`zute cu crlige, ce se prind de barbulele penelor vecine (figura 13). Pe partea ventral` a penei la locul de unire a calamusului cu rahisul se afl` hiporahisul (stindard secundar) de aspect pufos. Unele pene de contur, specializate pentru zbor, se dezvolt` mai mult ]i sunt localizate pe aripi ]i coad`. Acestea sunt remigele ]i rectricele (figura 12). Remigele sunt dispuse pe aripi, ele formeaz` o ram` care serve]te la baterea aerului
27
[n timpul zborului. Pe aripi se mai afl` ]i pene mici numite tectrice, dispuse ca \iglele pe acoperi], avnd rol protector. Rectricele se g`sesc [n regiunea cozii, se pot desface [n forma unui evantai, constituind o crm` folosit` [n timpul zborului, de asemenea sunt folosite pentru men\inerea echilibrului.
Figura 12. Pene de contur (schema dup` Ede) A = remige; B = rectrice; 1 = rahis; 2 = barbe; 3 = barbule;4 = hypoptyle. Figura 13. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` dup` Ede) 1 = barbe; 2 = barbule distale cu 2 2 barbicele; 3 = barbule proximale f`r` 3barbicele. 3
1 Puful se g`se]te sub penele de contur, el B este alc`tuit din pene mici suple ]i ramificate cu 4 barbe fine neunite [ntre ele. El asigur` o izolare a corpului [n special la p`s`rile acvatice (figura 14). A Penele filiforme (filoplumele) sunt pene reduse la rahis dnd aspectul filiform de peri. Ele se g`sesc sub penele de contur (figura 15). 1
Figura 14. Plume (schema dup` Ede) 1 = barbe libere
28
Figura 15. Filoplume (schema dup` Ede)
Penele dau conturul pas`rilor iar distribu\ia pe corpul pas`rilor nu este uniform`. Dezvoltarea penelor are la baz` un mugure epidermic format pe o papil` dermic` vascularizat` (figura 16). Mugurele d` na]tere unui cilindru epidermic care [nconjoar` un ax 6 dermic sau pulp` dermic`.
1 5 8 Figura 16. Dezvoltarea unei plume (schema dup` Ede) 1 = mugure epidermic; 2 = papila dermic`; 3 = pulp`; 4 = folicul primar; 5 = crestele barbelor; 2 6 = 3teaca plumei; 74 = calamus; 8 = 7 barbe.
Ulterior, acest cilindru epidermic, prin baza sa, se [nvagineaz` antrennd epiderma ]i formeaz` foliculul penei. La partea sa apical` mugurele prezint` o epiderm` care se [ngroa]`, celulele acesteia, dispuse [n ]iruri longitudinale, se vacuolizeaz` ]i keratinizeaz` devenind crestele barbelor. La rndul lor acestea vor purta crestele barbulelor, formate [n acela]i mod. De-a lungul vie\ii p`s`rile []i schimb` penajul, fenomenul purtnd numele de n`prlire. N`prlirea cuprinde 2 faze: dezlipirea calamusului
29
penei mature de folicul, ducnd la c`derea penei ] i regenerarea unei noi pene prin intrarea din nou [n activitate a papilei. Num`rul penelor este condi\ionat de num`rul papilelor existente [n stadiu embrionar. In general aspectul penajului difer` [n func\ie de vrst`, anotimp ]i sex (dimorfism sexual).Penajul are rol de protector al corpului, [n mic]orarea greut`\ii specifice, [n camuflare, [n recunoa]terea indivizilor. P`s`rile n-au dect trei tipuri de glande cutanate cu secre\ie halocin` uleioas`: glandele uropigiene, glandele conductului auditiv extern ]i glandele de pe fa\a ventral` a abdomenului. Aceast` s`r`cie glandular` este compensat` prin caracterul secretor al celulelor epidermale banale care elaboreaz` lipide [n cursul keratiniz`rii lor. Epiderma la P`s`ri prin secre\ia ei uleioas` asem`natoare glandelor sebacee ale mamiferelor, protejeaz` pielea ]i ofer` o barier` contra apei. Dermul este mai gros dect epidermul, el cuprinde un strat conjunctiv lax dispus superficial ]i unul dens profund. El cuprinde vase de snge, corpusculi tactili ]i mu]chi netezi erectori ai penelor. Nu con\ine cromatofori, ace]tia fiind distribui\i [n penaj. Hipodermul este format din \esut conjunctiv lax bogat [n celule adipoase. Uneori acest \esut este bine dezvoltat formnd un panicul adipos.
30
Tegumentul la Mamifere Tegumentul la mamifere este format din epiderm, derm ]i hipoderm. Epiderma este un \esut epitelial stratificat format din: stratul bazal format din celule cubice sau prismatice, stratul celulelor poliedrice, stratul granulos, stratul lucidum, stratul cornos ]i stratul exfoliativ sau disjunct (figura 17). Din stratul cornos iau na]tere fanerele epidermale, iar din stratul bazal se formeaz` glandele cutanee.
Figura 17. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` 6 Beaumont) 5 1 = papil` dermic`; 2 = derm; 3 = stratul germinativ; 4 4 = stratul lui Malpighi; 5 = stratul granulos; 3 6 = stratul lucidum; 7 = stratul cornos.
7
Fanerele sunt reprezentate prin: solzi corno]i localiza\i pe coad` (Marsupiale, Roz`toare, Insectivore) sau pe tegumentul dorsal ]i lateral (Pangolin ]i Tatui); ciocuri cornoase (Monotreme); coarnele nepereche pline ]i permanente formate pe o papil` dermic` nazal` sau nazal` ]i frontal` (Rinoceri) (figura 18); coarnele frontale perechi goale ]i permanente constituite dintr-un toc conic keratinizat dezvoltat [n jurul unui ax osos dermic (Rumeg`toare: Bovine, Ovine, Caprine) (figura 19); coarnele frontale perechi goale ]i caduce (Antilocapra) (figura 20); ghearele, unghiile ]i copitele sunt forma\iuni epidermice cornoase ce se dezvolt` [n jurul ultimelor falange ale degetelor (figura 21); perii sunt filamente keratinizate caracteristice mamiferelor, ei se formeaz` dintr31
un mugure epidermic care se [nfund` oblic [n derm.

Figura 18. Coarne nazale pline la Rinoceri 1 = corn; 2 = epiderm; 3 = derm; 4 = papile dermice; 5 = os nazal Figura 19. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine, ovine, caprine 1 1 = corn; 2 = corn osos; 3 = os frontal 2 Figura 20. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra 3 1 1 = corn; 2 = corn osos; 3 = os frontal.
1 4 Figura 21. Ghiare, unghii, copite 5 2 1 = ghiar` de c[ine: a 3 = lam`; b = 1 2 a sol(pat);ac = falange. 2 = unghie uman`: a = lam`; b = sol(pat); 2 3 b c = falange. 3 = copit` de cal: a = lam`; b = sol(pat); c c = falange; 3 b d = furc` c c a
Un fir de p`r este alc`tuit din r`d`cina ]i tulpin` (tij`). R`d`cina are la baz` un bulb ce cuprinde o papil` dermic` cu vase de snge, termina\iuni nervoase ]i cromatofori (figura 22). Bulbul formeaz` foliculul pilos ]i matricea, aceasta din urm`, prin diviziuni repetate ale celulelor ]i kerainizare, fiind la originea p`rului. Celulele keratinizate formeaz` maxim 4 straturi concentrice (m`duva, cortexul, cuticula, teaca epitelial`) (figura 23). Durata cre]terii firului de p`r poate varia de la cteva zile (]oarece) la c\iva ani (cal). In func\ie de form`, dimensiuni ]i structur` sunt 3 categorii de peri: perii lno]i, f`r` m`duv` ]i cu cuticul` solzoas`; peri de acoperire,
32
cu m`duv` ]i cuticul` neted` (vulpe, cal, arici); vibrise (peri fuziformi); peri tactili pe bot, obraji.
Figura 22. Formarea unui fir de p`r (schema dup` Montagna) 1 = epiderm`; 2 = mugure epidermic; 3 = 1 8 derm`; 2 4 = bulbul pilos; 5 = papil` dermic`; 6 = 9 folicul pilos; 4 10 3 7 = matrice; 8 = tija firului de p`r; 9 = spa\iu pilo-sebaceu; 10 = r`d`cina firului 12 de p`r; 11 = gland` sebacee; 12 = 5 6 11 mu]chiul elevator; 13 = teaca firului de 7 p`r. 13
Glandele cutanate ale mamiferelor sunt specializate [n urm`toarele categorii: glandele 5 sebacee, sudoripare ]i mamare (figura 24).
Figura 23. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` 1 printr-un folicul pilos (dup` Hoepke; dup` Bloom ]i 2 Faweett) 1 = medulara; 2 = cortex; 3 = cuticul`; 4 3 4 = teac` epitelial` intern`; 5 = teac` 5 epitelial` extern` continu` cu epiderma 1 pielii 2 Figura 24. Glande cutanate la mamifere 3 (schem` dup` Montagna) 4 1 = gland` sebacee; 2 = gland` sudoripar` apocrin`; 1 5 3 = gland` sudoripar` merocrin` (singura gland` care se deschide direct la suprafa\a epidermei).
Glandele sebacee sunt holocine, secret` 3 sebum (produ]i lipidici) ]i se afl` la r`dacina ]i 2
33
tulpina firului de p`r, avnd rol lubrifiant. Ele sunt absente la cetacee. Glandele sudoripare sunt tubuli simpli. Partea profund` a tubului formeaz` glomeruli secretori, iar partea superficial` este un segment excrector. Ele sunt apocrine (holomerocrine) ]i merocrine. Glandele sudoripare apocrine reprezint` aproape toate glandele sudoripare ale mamiferelor ]i sunt localizate [n apropierea unui folicul pilos. Secre\ia se realizeaz` [n urma unui stress sau stimul`ri sexuale, prin deschiderea p`r\ilor apicale ale celulelor ce con\in produ]i de secre\ie. La omul adult, ele sunt localizate [n axile, buric, mameloane, regiunea anogenital` ]i conductele auditive externe. Glandele sudoripare merocrine (ecrine) mai pu\ine dect cele apocrine, nu sunt asociate perilor, secre\ia lor de tip merocrin reprezint` partea lichid` a sudorii ]i se produce printr-un fenomen de exocitoz` f`r` pierdere de citoplasm`. La om sunt foarte numeroase, iar la carnivore ]i roz`toare sunt situate pe perni\ele labelor. Dup` rolul secre\iei ar exista: un tip de secre\ie humidifiant` ]i un tip de secre\ie de r`cire. Secre\ia humidifiant` apare sub influen\a unor stimuli psihici (pe palme ]i plante), iar secre\ia de r`cire este stimulat` de c`ldur`. Mamiferele prezint` glande specializate de tip sudoripar sau sebaceu, cu rol [n marcarea teritoriului, recunoa]terea individual` ]i comportament animal (social, sexual). Aceste glande sunt: glandele anale (ex. Skongs), glande perianale (Mangust`), prepu\iale (glande cu mosc). Alte glande sunt situate [n regiunea
34
caudal` (vulpe, hien`, \ap), cefalic`, [n regiunea trunchiului ]i a membranelor. Glandele mamare sunt tubuloacinoase compuse ce secret` lapte ]i sunt grupate [n mamele. Ele pot fi dispuse [n diferite regiuni: fa\a ventral` a trunchiului (porc), torace (om), abdomen (balen`), inghinal (Rumeg`toare), laterodorsal (Chinchila). Dermul mamiferelor este format dintr-un derm superficial sau papilar, care con\ine fibre , vase de snge, foliculi pilo]i, termina\iuni nervoase, glande, mu]chi netezi, cromatofori ]i un derm profund dens [n care predomin` fibrele conjunctive. Dermul conserv` poten\ialitatea sa de osificare la vertebratele actuale, dnd forma\iuni osoase aproape imperceptibile sau foarte localizate, cum sunt oasele cornoase la Rumeg`toare sau lemnul Cervidelor, carapace osoase. Oasele cornoase mici ale Rumeg`toarelor carnivore se sudeaz` precoce la osul frontal ]i constituie axul osos (adesea pneumatizat) [n jurul c`ruia se diferen\iaz` un toc cornos epidermic. La girafe sunt acoperite de o piele p`roas` cu o tuf` de peri la extremitatea lor (figura 25), iar la Okapi extremit`\ile pot fi acoperite de un toc cornos rudimentar ]i caduc, sau pot fi nude. Lemnul Cervidelor (Cerbi, Elani, Reni), adesea confundat cu coarnele, este caduc, recrescnd [n fiecare an, iar epiderma care-l acoper` nu formeaz` niciodat` un toc cornos. Osificarea acestuia este complex`, porne]te de la un
35
mezenchim ]i ajunge la un os endocondral (figura 26).

Figura 25. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` dup` Modell). B = Sec\iune sagital`(schem` dup` Nitsche) 1 = os cornos; 2 = epiderm`; 3 = os frontal
1 2 Figura 26. Lemnul Cervidelor (schem` dup` Modell) 1 = coarne cu o singur` ramifica\ie; 2 = A B 3 epiderm`; 3 = osul frontal; 4 = coarne cu dou` ramifica\ii; 5 = zon` de osteoliz`.
La Mamiferele Edentate (Tatuu) se dezvolt` o carapace osoas` format` din scuturi ]i centuri alc`tuite la rndul lor din mici pl`ci osoase sudate (figura 27). Exist` ]i pl`ci osoase independente pe gt, coad`, fa\a ventral` ]i labe. Totdeauna aceste pl`ci osoase sunt acoperite de solzi corno]i epidermici. Dermului i se atribuie colorarea animalelor.
Figura 27. Sec\iune transversal` prin carapace 1 = solz cornos epidermic; 2 = plac` 1 neural`; 3 = vertebre; 4 = coaste; 5 = pl`ci marginale; 6 = pl`cile plastronului.
Culorile diferite ale tegumentelor animalelor 4 1 2 pot rezulta [n urma unor colora\ii pigmentare, 3 structurale ]i mixte. Colora\iile pigmentare sunt date de pigmen\ii din cromatofori, cromatofori ce 2 4 1 pot fi localiza\i [n derm, dar se pot ]i insinua 3 printre celulele epidermului. 6 5
36 5
Cromatoforii con\in pigmen\i ce apar\in la trei familii chimice principale: melanine, carotenoizi, pterine. Melaninele sunt produ]i de oxidare ai deriva\ilor fenolici, rezultnd melanozomii. Carotenoizii sunt hidrocarburi terpenice dizolvate [n pic`turi lipidice, fiind la originea colora\iilor galbene, oranj sau ro]u (Pe]ti, Amfibieni, P`s`ri). Pterinele sunt heterociclii azota\i care alc`tuiesc pterinosomii responsabili de culoarea galben` ]i ro]ie (Salamandre). Cormatoforii pot fi: melanofore (con\in melanosomii), lipophore (con\in carotenoizi dizolva\i [n lipide), pterinofore (con\in pterinosomi), iridophore ]i xanthophore (con\in carotenoizi ]i pterinosomi). Pigmen\ii pot r`mne [n cromatofori (Pe]ti, Amfibieni, Reptile) sau pot migra [n celulele epidermale pe cale de keratinizare (pene, p`r). Colora\ia structural` este rezultatul fenomenelor de: dispersie a luminii, de interferen\` ]i poate varia [n func\ie de inciden\a luminii. Cnd dispersia este total` colora\ia penelor ]i perilor este alb`, iar cnd este par\ial` colora\ia este bleu prin efect Tyndall. Interferen\a se realizeaz` [ntre lamelele de keratin` ale stratului cornos (P`s`ri), [ntre microcristalele de guanin` ]i hypoxantin` (Pe]ti), purine ]i adenin` (Amfibieni). Combina\ia dintre colora\ia pigmentar` ]i structural` d` o colora\ie mixt`. Culoarea verde este dat` de o colora\ie structural` bleu, prin efect Tyndall combinat` cu o colora\ie pigmentar` carotenoid` (galben`). Schimb`rile de culoare ale
37
animalelor sunt datorate [ndeosebi melanoforelor [n care se g`sesc melanosomi. Repartizarea melanosomilor [n melanofore este controlat` nervos sau hormonal (MSH, adrenalin` ]i melatonin`). Schimbarea culorii d` homocromii, protejeaz` corpul contra c`ldurii.
38
Scheletul la vertebrate Cunoa]terea elementelor constitutive ale scheletului la vertebrate are la baz` studii de anatomie, histologie ]i embriologie. Punctul de vedere anatomic relev` prezen\a unui schelet cefalic sau craniu [mp`r\it [n neuro]i splanchnocraniu, schelet axial reprezentat [n special de coloana vertebral` ]i scheletul apendicular cu rol [n locomo\ie format din centuri ]i membre. Histologic scheletul are la baz` un \esut mezenchimatos din care se formeaz`. Acest \esut cuprinde o substan\` fundamental`, celule ]i fibre conjunctive (colagen ]i elastice). In func\ie de propor\ia ]i compozi\ia elementelor din \esut deosebim mai multe tipuri de \esuturi conjunctive, dintre care amintim: \esutul conjunctiv lax, bogat [n celule ]i acid hialuronic; \esut conjunctiv cartilaginos unde domin` pe lng` celule ]i fibre conjunctive, condroitin sulfa\ii, motiv pentru care \esutul este dur ]i elastic (prezen\a fosfa\ilor de calciu [n substan\a fundamental` transform` cartilajul [n cartilaj calcificat); \esut osos prezint` un important proces de mineralizare, datorit` con\inutului [ndeosebi [n fosfat tricalcic, hidroxiapatit`, citrat ]i carbonat de calciu. O protein` specific` osului este osteonectina, furnizeaz` locuri [n care se formeaz` cristalele de substan\e minerale ]i ajut` legarea lor de matricea organic`. |esutul osos provine totdeauna din transformarea \esutului conjunctiv, niciodat` direct din \esut cartilaginos. Osificarea poate fi endocondral`, avnd la baz` ini\ial un \esut
39
cartilaginos care se transform` mai [nti [n \esut conjunctiv dup` care urmeaz` osificarea, dnd na]tere endoscheletului ]i osificarea de membran` ce porne]te direct din \esut conjunctiv care se desf`]oar` [n general [n dermul tegumentului, dnd na]tere exoscheletului. Embriologic, \esuturile de sus\inere provin din mezenchimul scheletogen care are origine mezoblastic`. Coloana vertebral`, coastele, o mic` parte din scapul` ]i din neurocraniu (regiunea occipital` ]i bolta craniului) ]i o mic` parte din spalnchnocraniu, au la origine mezenchimul somatic (sclerotom ]i dermatom). Scheletul membrelor, al centurii pectorale (excep\ie scapula), al centurii pelviene ]i sternului provin din mezenchimul somatopleural. O mare parte a neurocraniului (regiunile ethmoidiene, orbitotemporale ]i otice) ]i aproape toate oasele splanchnocraniului au originea [ntr-un mezenchim de origine ectoblastic` numit ectomezenchim. Scheletul craniului Craniul la vertebrate este format din : neurocraniu, care acoper` encefalul, organele olfactive, vizuale ]i stato-acustice ]i splanchnocraniul format [n jurul cavit`\ii bucale ]i faringiene. {n lumea vertebratelor se deosebesc 2 tipuri de cranii: cartilaginos ]i osos. Craniul cartilaginos, format prin condrificarea mezenchimului, se afl` numai la Ciclostomi ]i Selacieni, iar la celelalte vertebrate adulte [ntlnim cranii osoase formate prin cele 2 tipuri de osificare : de membran`, prin care se adaug` oase de c`ptu]eal` ]i endocondral`.
40
Cartilajele paracordale, oasele occipitale, sfenoide ]i parietale au origine mezoblastic` (sclerotom ]i dermatom); cartilajele polare, nazalul, jugalul, quadrato-jugalul, squmosalul, palatinul, sterigoidul, vomerul, premaxila, maxilarul, p`tratul, mandibula, au origine ectoblastic`; trabeculele, capsula otic` ]i oasele periotice, par\ial parasfenoidul, frontalul au origine mixt`. Neurocraniul tuturor vertebratelor actuale ]i fosile, este alc`tuit din patru regiuni: ethmoidian`, orbitar`, otic` ]i occipital`, cu excep\ia ciclostomilor actuali la care lipse]te regiunea occipital`. Dezvoltarea regiunii occipitale este foarte variabil`, datorit` adùg`rii [n spatele regiunii otice a unui num`r diferit de segmente vertebrale, astfel articula\ia cranio-vertebral` nu are loc la acela]i nivel la toate vertebratele (figura 28).
2 3 1
Figura 28. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului; A = vedere lateral` (dup` Romer); B = vedere dorsal` (dup` Goodrich)
41
1 = capsul` olfactiv`; 2 = cartilaje orbitare; 3 = capsula otic`; 4 = trabecule; 5 = cartilaje polare; 6 = cartilaje paracordale; 7 = arcuri occipitale; 8 = coarda dorsal`.
Splanchnocraniul vertebratelor se caracterizeaz` prin transformarea arcurilor mandibulare ]i hyoidiene ]i regresia arcurilor branhiale. Spre deosebire de cele mai vechi vertebrate, care au un num`r mare de arcuri viscerale asem`n`toare, sudate [ntr-o singur` bucat`, la Agnathe primul arc visceral nu este diferen\iat [n maxilare mobile. La Gnathostomate arcul mandibular este diferen\iat [n maxilare articulate conexate la neurocraniu ]i hyoid ]i este net deosebit de arcurile branhiale.
Figura 29. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B))
42
Exist` tipul autostilic, la care pterigo-p`tratul este sudat sau articulat la neurocraniu ]i r`mne independent de hyoid (Holocefale, Dipnoi ]i toate Tetrapodele) (figura 29). La tipul amfistilic, pterigo-p`tratul este suspendat la neurocraniu printr-un hyomandibular pu\in diferen\iat
(Selacienii primitivi) (figura 30), iar tipul hypostilic hyomandibularul este elementul esen\ial al suspensiei la neurocraniu (Selacienii
43
actuali, Osteichthyeni f`r` Dipneuste) (figura 31).

Figura 30. Amphistilie (Rechin primitiv) Figura 31. Hyostylie (Teleosteni)
Num`rul arcurilor post mandibulare (hioidiene ]i branhiale), plecnd de la animalele primitive, s-a redus [n raport cu modificarea func\iei faringelui [n respira\ia branhial` ]i [n filtrarea alimentelor. Unii Ciclostomi actuali ]i Selacieni primitivi prezint` [nc` 6-7 perechi de arcuri branhiale, dar Selacienii actuali ]i Osteichthyenii nu mai au dect 5 perechi. Arcurile branhiale se reduc ca talie ]i mai ales ca num`r la Tetrapode, datorit` dispari\iei respira\iei branhiale (Anure - 4 perechi, Urodele-3 perechi, Reptile ]i Mamifere 2 perechi, P`s`ri-1 pereche). In afara reducerii num`rului ]i taliei arcurilor postmandibulare, datorit` dispari\iei respira\iei
44
branhiale, are loc o transformare a lor prin schimbarea total` a func\iilor lor (hyomandibularul este [ncorporat la urechea medie devenind columela timpanic` care transmite vibra\iile sonore (figura 32), iar restul arcului hyoidian ]i arcurilor branhiale formeaz` aparatul hyoidian care sus\ine limba ]i cartilajele laringelui ]i posibil primele inele traheene (figura 33).
Figura 32. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. (vedere lateral`) 1 = columela timpanic`; 2 = hioid; 3 = laringe.
45
4 5 6 14
15
16
15
14
16
2 3 7 11 8 7 9
13 17 10 22 19 12 20 18 21 19 18
Figura 33. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut) 1 = epipterygoid; 2 = dentarul [n formare; 3 = cartilajul lui Meckel; 4 = scvamozalul; 5 = nicoval`; 6 = sc`ri\`; 7 = ciocan; 8 = arc mandibular; 9 = hioid; 10 = apofiza stoloid` a temporalului; 11 = ligament stilohioidian; 12 = arcuri branhiale 1-4; 13 = corpul hioidului; 14 = coarnele mici ale hioidului 15 = epiglota; 16 = coarnele mari ale hioidului; 17 = ligamentul tirohioidian; 18 = cartilajul tiroido-laringian; 19 = cartilaj cricoid; 20 = inelele traheene; 21 = cartilaj aritenoid; 22 = ligament crico - thyroidian.
Craniul cartilaginos Neurocraniul cartilaginos prezent ]i la Selacieni, se formeaz` din mezenchimul scheletogen de origine somatic` ]i mai ales din ectomezenchim ]i prezint` o fontanel` anterodorsal`, un orificiu (foramen ) posterior pentru ie]irea m`duvei spin`rii, un orificiu epifizar dorsal
46
(inconstant) ]i numeroase orificii mici pentru nervii cranieni ]i vase de snge.
47
Rostrocaudal neurocraniul prezint` urm`toarele regiuni : etmoidian`, care cuprinde 2 capsule olfactive; orbitar`, unde se situeaz` ochii ]i mu]chii lor motorii; otic` (c`reia i se asociaz` cele 2 capsule otice [n care se afl` urechea intern`); occipital` (delimitat` prost de 3 regiunea otic`) care prezint` posterior marele foramen pentru trecerea m`duvei spin`rii (figura 34).
A
4 1 2 7 8 5 10
14
13 6 11 12
Figura 34. Neurocraniul la Selacieni; A =vedere lateral`; B = vedere dorsal` (dup` Devillers) 1 = rostru; 2 = narina extern`; 3 = creasta supraorbitar`; 4 = cavitate orbitar`; 5 = orificiul nervului optic; 6 = fontanel`; 7 = proces supra orbitar; 8 = orificii ale ramurei oftalmice superficiale a facialului; 9 = procesul post orbitar;
48
10 = orificii ale ramurei optice a facialului; 11 = orificiul epifizar; 12 = orificiul canalului preorbitar; 13 = marele foramen; 14 = condil occipital.
49
Splanchnocraniul de origine ectomezenchimal`, este alc`tuit din 7 perechi de arcuri viscerale (arc mandibular, arc hyoidian ]i 5 arcuri branhiale) aflate [n jurul cavit`\ii bucale si faringelui, [ntre fantele viscerale. Arcul visceral mandibular constituie scheletul bucal format din maxilarul superior (cartilajul pterigo-p`trat) articulat la neurocraniu ]i maxilarul inferior (cartilajul lui Meckel). Fiecare jum`tate de maxilar este unit` cu simetrica sa prin simfiz`. Arcul hyiodian este al doilea arc visceral separat de arcul mandibular prin spiracul ]i cuprinde dorsal cte un hyomandibular legat de neurocraniu [n regiunea otic` ]i ventral un ceratohyal unit prin bazihyal de simetricul sù. Hyomandibularul ]i cerato-hyalul prezint` raze hyoidiene care poart` lame branhiale. Primele arcuri branhiale sunt legate de neurocraniu [n zona sub-occipital` iar ultimele de primele vertebre. Un arc branhial este format din pharyngobrancial, epibrancial, ceratobranhial ]i hypobranhial, ultimul fiind legat prin bazibranhial (copul`) de simetricul sù. Razele branhiale situate pe epi- ]i ceratobranhiale poart` septele interbranhiale ale perechilor branhiale 2,3,4 ]i 5 (figura 35).
50
4 3 7 8
A 6 15 10 11 18
5 9 13 4
5 17 16 19
12 B 16 14 C
22 20 21
Figura 35. Splanchnocraniul la Selacieni; A = vedere lateral`; B = primul arc branhial; C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer) 1 = neurocraniu; 2 = procesul orbitar al cartilajului pterigo-p`trat; 3 = procesul p`trat al cartilajului pterigo p`trat; 4 = cartilajul pterigoido-p`trat; 5 = cartilajul Meckel; 6 = arc mandibular; 7 = biomandibular; 8 = coloana vertebral`; 9 = arcul hioid; 10 = faringobranhial; 11 = epi-branhial; 12 = cerato-branhial; 13 = arcuri branhiale (1;2;3;4;5); 14 = raze branhiale; 15 = bazi branhial; 16 = hipobranhial; 17 = bazi-hialul; 18 = cerato-hial; 19 = raze hioidiene; 20 = bazi
51
branhial; 21 = bazi-branhial comun; 22 = raze branhiale.
Craniul osos Vertebratele ( [n afar` de Ciclostomii ]i Selacienii actuali) au craniul format din oase provenite printr-o osificare endocondral` (endoschelet) ]i oase formate printr-o osificare de membran` (oase dermice exoschelet). La Tetrapode ]i Crosopterigieni structura craniului se caracterizeaz` prin patru p`r\i: endocraniul, acoperi]ul dermic, complexul palatin, maxilarul inferior (mandibula). Endocraniul este constituit din oasele regiunii ethmoidiene (sfenetmoid), orbitare (bazisfenoid pe care st` hipofiza), otice (oasele otice) ]i occipitale (4 oase occipitale un supraoccipital, dou` occipitale laterale, un bazi-occipital, toate [n jurul marelui foramen). Acoperi]ul dermic, se prezint` ca un scut osos dorso-lateral format din urm`toarele elemente perechi : premaxila, maxila, nazalul, lacrimalul, frontalul, jugularul, parietalul, quadrato-jugalul ]i squamozalul (figura 36A). Complexul palatin cuprinde dou` oase endocondrale (epipterigoidul ]i p`tratul) ]i un ansamblu de oase dermice ( un parasfenoid ]i cte dou` vomere, palatine, ectopterigoide ]i pterigoide) ce constituie o plac` palatin` care prezint` orificii la nivelul coanelor ]i foselor subtemporale precum ]i foramene (interpterigoidian ]i palatin) (figura 36B). Maxilarul inferior (mandibula) este format dintr-un os endocondral, articularul ]i o serie de oase dermice (dentarul, splenialul, coronoidul, angularul, supra angularul) (figura 36C).
52
6 25 Figura 36. Neurocraniul unui tetrapod primitiv 21 (dup` Romer); A 7 vedere dorsal`; B = vedere = 9 ventral`; C = vedere8 lateral` 9 27 26 1 = premaxilar; 2 = narina extern`; 3 = nazal; 4 = maxilar; 5 = lacrimal; 6 = pre-frontal; 10 11 28 7 9 14 = frontal; 8 = orbit`; 13 = jugal; 10 = post orbitar; 16 12 11 = post frontal; 12 = parietal; 13 = foramen 15 parietal; 14 = intertemporal; 15 = squamozal; 16 = 17 16 patratojugalul; 17 = supratemporal; 18 = tabular; 19 = postparietal;19 20 = patratul;29 21 = pterigoid; 22 18 = narina intern`; 23 = 11 14 15 24 = 30 vomer; palatin; 25 = 20 17 20 21 ectopterygoid; 26 6 foramen interpterygoidian; 27 = 5 7 18 = fosa subtemporal`; 28 = parasfenoid; 29 = 4 3 9 bazioccipital; 30 = opisthotic; 31 = dentarul, 32 = splenialul; 33 = angular; 34 = articular. 16 20 Regresia osific`rii este compensat` prin 1 dezvoltarea oaselor acoperi]ului dermic care vor 34 deveni constituente esen\iale ale neurocraniului 31 33 32 la mamifere. Fuzionarea poate de asemenea s` intereseze oasele neurocraniene encondrale ]i dermice ]i 1 2 3 53 4 2 C
Arcurile post mandibulare, la Tetrapode, nu mai intr` [n alc`tuirea craniului, ele vor forma columela timpanic` (excep\ie Mamiferele), sc`ri\a (la Mamifere) ]i aparatul hyoidian lingual. Scheletul laringelui este foarte rar osificat. Evolu\ia endocraniului Caracteristic evolu\iei endocraniului este reducerea progresiv` a osific`rii sale (complet` la Ostracodermi ]i redus` la baza neurocraniului la 1 Mamifere) ]i formarea complexelor osoase prin 2 fuzionarea anumitor oase (ex. occipitalul format 3 22 23 B din bazioccipital, supraoccipital ]i dou` occipitale A 5 24 laterale). 4
3 1
anume oasele neurocraniene ]i splanchnocraniene (exemplu: osul sfenoid uman) (figura 37). El rezult` din fuziunea a dou` oase encondrale ale neurocraniului: sfenethmoidul si bazisfenoidul (care formeaz` ]aua turceasc` ]i aripile mici ale sfenoidului) cu o pereche de oase encondrale ale maxilarului superior primar epipterigoidele (care formeaz` aripile mari ale sfenoidului) ]i cu o pereche de oase ale palatului dermic, pterigoidele (care formeaz` apofizele pterigoide ale sfenoidului). La fel, temporalul uman (os pereche) este format prin fuziunea oaselor periotice encondrale (care formeaz` st@nca temporalului) cu squamozalul acoperi]ului dermic (care formeaz` solzul ]i apofiza zigomatic` a temporalului) c`rora li se adaug` un os dermic mandibular, angularul (care formeaz` o parte a conductului auditiv extern) ]i o parte osificat` a arcului hyoid (apofiza stiloid` a temporalului) (figura 38).
Figura 37. Sfenoidul uman (dup` Testut); C = vedere posterioar`; D = vedere dorsal` 1 = ]aua turcesc` a sfenoidului (vechiul bazisfenoid); 2 = aripile mici ale sfenoidului (parte a sfenethmoidului); 3 = aripile mari ale sfenoidului (epipterigoid); 4 = apofiza pterigoid` a sfenoidului. Figura 38. Temporal de om (dup` Testut). 1 Por\iunea encondral` este ha]urat`. 1 = solzul temporalului (parte a squamozalului); 2 = st@nca temporalului (por\iune a capsulei otice); 3 = apofiza zigomatic` a temporalului (por\iune din squamozal); 4 = conduct 2 auditiv extern; 5 = suprafa\` articular` pentru 3 dentar; 6 = timpanicul (vechiul angular); 7 = apofiza styloid` a temporalului (por\iune din arcul hioid); 8 = apofiza mastoid` a temporalului. 4
54 5 6 7 8
Evolu\ia acoperi]ului dermic {n evolu\ia acoperi]ului dermic se [ntlnesc urm`toarele tipuri de cranii (figura 39): 1.tipul anapsid care prezint` un acoperi] dermic complet, [ntrerupt numai la nivelul organelor senzoriale (olfactiv, vizual ]i parietal) unde se delimiteaz` o fos` orbitar`. Acest tip se [ntlne]te la Chelonienii actuali. 2.tipul diapsid se caracterizeaz` prin prezen\a unei fose orbitare ]i a 2 fose temporale (superioar` ]i inferioar`) separate [ntre ele de bare osoase. {ntre fosele temporale ]i fosa Anapside 2 orbitar` se afl` bara orbitar` format` din 7 postorbitar ]i4 jugal, 10 [ntre cele dou` fose iar 11 6 temporale se afl` bara temporal` superioar` 3 5 1 format` din postorbitar ]i squamozal. Ventral, fosa 9 temporal` 8 inferioar` este [nchis` de bara Diapside temporal` inferioar` format` din jugal ]i p`tratoEurapside jugal. Aces tip se ]i conserv` la Rhyncocephalii ]i Crocodilienii actuali.
C Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C crocodili; S saurieni; P p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R Sinapside reptile; M - mamifere) 1 = p`trat; 2 = frontal; 3 = jugal; 4 = lacrimal; 5 = maxilar; 6 = nazal; 7 = parietal; 8 = premaxilar; 9 = R p`trato - jugal; 10 = post-orbitar; 11 = squamozal. S
Din tipul diapsid deriv` tipul Saurian prin ruptura barei osoase temporale inferioare, tipul Ofidian prin ruptura barei osoase temporale (superioar` ]i inferioar`) ]i tipulMAves prin ruptura P barelor osoase orbitar` ]i temporal` superioar`. Acest tip caracterizeaz` craniul reptilelor actuale (f`r` Chelonieni ) ]i al p`s`rilor.
Se 55
3.tipul euriapsid se caracterizeaz` prin prezen\a foselor orbitare ]i a foselor temporale superioare ( Reptile fosile). 4.tipul sinapsid prezint` pe lng` fosa orbitar` fosa temporal` inferioar` (Mamifere).
Evolu\ia complexului palatin Maxilarul superior primitiv este osificat endocondral ]i este format din epipterigoid ]i p`trat. P`tratul se articuleaz` cu articularul de la maxilarul inferior formnd articula\ia reptilian` prezent` la toate nemamalienele, [n schimb la Mamifere p`tratul ]i articularul intr` [n alc`tuirea urechii medii, iar articularea maxilarului inferior se face cu squamozalul acoperi]ului dermic prin dentar, purtnd numele de articula\ia mamalian`. Premaxilarele, maxilarele ]i palatinele prin repliere ventral` formeaz` palatul osos secundar care dubleaz` p`tratul osos primar, acesta din urm` reducndu-se la osul vomer (Mamifere ]i anumi\i Chelonieni) (figura 40).
56
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE 1 3 2 5 6 7 8 11 9 12 10 14 16 15 17 18 13 1 20
19
Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B sec\iune sagital` printr-un craniu de mamifer (dup` Romer). 1 = frontal; 2 = fosa temporal`; 3 = encefal; 4 = squamozal; 5 = epipterigoid; 6 = pterigoid; 7 = bazisfenoid; 8 = dentar; 9 = narina extern`; 10 = premaxila; 11 = nazal; 12 = coan` primar`; 13 = coan` secundar`; 14 = maxil`; 15 = palatin; 16 = vomer; 17 = mezetmoid; 18 = sfenetmoid; 19 = occipital; 20 = parietal.
Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale La nemamaliene exist` o articula\ie de tip reptilian ( [ntre p`trat ]i articular) (figura 41).
Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)
7 1 2 5 3 4 6
57
1 = premaxil`; 2 = maxil`; 3 = dentar; 4 = articular; 5 = p`trat; 6 = simplectic; 7 = hiomandibular.
58
{n schimb, la Mamifere, exist` o articula\ie de tip mamalian ([ntre dentar ]i squamozal). Articularul, p`tratul ]i hyo-mandibularul formeaz` lan\ul celor 3 oscioare ale urechii medii (ciocanul, nicovala ]i sc`ri\a). Articula\ia mamalian` (dentar squamozal ) [nlocuie]te articula\ia reptilian` (p`trat- articular) cea din urm` fiind conservat` [n urechea medie. Apari\ia mandibulei mamaliene determin` dispari\ia osului angular care devine os timpanic. Acesta formeaz` un inel osos timpanic aproape complet, pe care se [ntinde
4 7 2
13 15 14 11 8 10
timpanul, dar ]i o anumit` por\iune din peretele conductului auditiv extern ]i a fundului cavit`\ii timpanice (figura 42).
Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine 1 = procesul angular al dentarului; 2 = condilul articular al dentarului; 3 = articula\ie
59
3 1
5 6 9
12
mamalian` dentar squamozal; 4 =squamozal; 5 = cioc`na]; 6 = timpan; 7 = nicoval`; 8 = articula\ie reptilian` p`trato-articular; 9 = timpanicul (vechiul angular); 10 = sc`ri\a; 11 = cavitatea urechii medii; 12 = bula timpanic`; 13 = fereastra oval`; 14 fereastra rotund`; 15 = cavitatea urechii interne.
Scheletul axial Scheletul axial este reprezentat de un schelet axial primitiv (coarda dorsal`) ]i un schelet axial secundar (coloana vertebral`). Scheletul axial primitiv (coarda dorsal`). El este o tij` elastic` situat` [ntre tubul neural ]i tubul digestiv, [ntlnit` la embrionii tuturor vertebratelor ]i la cteva vertebrate inferioare cu vertebre pu\in diferen\iate (Ciclostomi, Chondrosteeni, Dipnoi). Structura sa, se caracterizeaz` prin prezen\a la interior a unui \esut cordal delimitat la exterior de un epiteliu cordal, care este [nconjurat de o teac` intern` fibroas` groas` ]i apoi de o teac` elastic` sub\ire (figura 43).
60
1 2 3
Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord) 1 = teac` extern` elastic` ]i sub\ire; 2 = teac` intern` fibroas` ]i groas`; 3 = epiteliu cordal; 4 = \esut cordal (cellule cordale)
La Chondrichtieni ]i Teleosteeni, coarda dorsal` se stranguleaz` datorit` form`rii vertebrelor, ea p`strndu-]i calibrul normal [ntre vertebre. Ea dispare la majoritatea Tetrapodelor actuale persistnd par\ial [ntre vertebrele ctorva urodele, la toate Apodele, la Hatteria ]i la cteva ] oprle (ex. Gekkos). Un rest a coardei dorsale se reg`se]te [n centrul discurilor intervertebrale de la mamiferele tinere. Scheletul axial secundar (coloana vertebral`). El se formeaz` din mezenchimul sclerotonian [n jurul notocordului ]i este alc`tuit din vertebre cartilaginoase sau osoase. O vertebr` este constituit` din: centru (corpul vertebrei) ]i arcurile vertebrale (neural ]i hemal). Centrul vertebrei este absent la Ciclostomi, Chondrosteeni ]i Dipnoi, la care vertebrele sunt
61
3 3 2 2 8 7
reduse la arcurile lor. Acest tip de vertebr` se nume]te acentric sau aspondil (figura 44).
1 6
Figura 44. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni 1 = coarda dorsal`; 2 = m`duva spin`rii; 3 = arc neural; 4 = coast`; 5 = baziventral; 6 = interventral; 7 = interdorsal; 8 = bazidorsal.
Celelalte vertebre au corpul (centru) ]i suprafe\ele articulare de diferite tipuri: amficelic, cu cele 2 suprafe\e (anterioar` ]i posterioar`) concave (Pe]ti, Urodele, Reptile primitive) (figura 45); procelic, cu fa\a anterioar` concav` ]i cea posterioar` convex` (Anure, majoritatea reptilelor actuale) (figura 46); opistocelic, cu fa\a anterioar` convex` ]i cea posterioar` concav` (Urodele) (figura 47); heterocelic, cu cele dou` fe\e [n form` de ]ea (P`s`ri); amfiplatian (acel), cu cele doua fe\e plane ]i paralele (Mamifere) (figura 48);
62
amficir\ian, cu fa\a anterioar` convex` ]i cea
4 3
posterioar` din 2 por\iuni articulare (Anure).
Figura 45. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer) 1 = corp vertebral; 2 = coard` dorsal`
2 2 1
(notocord); 3 = m`duv`; 4 = arc neural. Figura 46. Vertebr` procelic` 1 = corp vertebral; 2 = arc neural
63 1
Figura 47. Vertebr` apistocelic` Figura 48. Vertebr` amiplatian` (acel)
Corpul (centrul) vertebral la Tetrapode poart` apofize articulare costale sau parapofize. Arcul neural, totdeauna prezent (excep\ie Mixinele), formeaz` dorsal spina neural` pentru inser\ia mu]chilor ]i este legat` de piesele bazale ale [not`toarelor dorsale, iar la baza sa prezint` zigapofize (anterioare ]i posterioare) pentru articula\ia intervertebral` ]i diapofize (apofize
64
transverse) proprii tertapodelor, pentru articula\ia costal`. Arcul hemal (absent la Ciclostomi) este prezent la nivelul vertebrelor caudale (Pe]ti) ]i este prelungit ventral formnd spina hemal`
2 1 3 4 5 8 5 7
legat` de piesele bazale ale [not`toarelor anale la pe]ti. In regiunea trunchiului, arcul hemal se reduce la bazele sale de care se articuleaz` coastele (la Pe]ti), sau el dispare la Tetrapode (figura 49).
Figura 49. Vertebre caudale de teleosteean 1 = zigapofize; 2 = neurapofize; 3 = m`duva spin`rii; 4 = corp vertebral; 5 = arter` caudal`; 6 = arc neural; 7 = canal cordal; 8 = arc hemal; 9 = hemapofize.
65
Dezvoltarea vertebrelor Vertebrele iau na]tere din partea intern` a somitelor metamerizate, mai mult sau mai pu\in individualizate, sclerotoamele. Sclerotoamele se disociaz` [n mezenchim scheletogen care se dispune [n jurul coardei dorsale ]i a m`duvei spin`rii sub forma unui man]on. Apare apoi o metamerizare secundar` care alterneaz` cu metamerizarea primar` men\inut` la nivelul miotoamelor. Vertebrele provin astfel dintr-un mezenchim format din 2 jum`t`\i de sclerotoame succesive. Arcurile neurale ]i hemale se formeaz` din 4 perechi de \esuturi mezenchimatoase ini\iatoare: o pereche bazidorsal` ]i o pereche interdorsal` ce se unesc [ntr-un arc neural; o pereche baziventral` ]i o pereche interventral` unite [ntrun arc hemal la nivelul cozii. Corpul (centrul) vertebral se formeaz` prin condrificarea mezenchimului urmat de osificarea endocondral`; el r`mne cartilaginos la Condrichthyeni ]i se osific` direct din mezenchim la mul\i Teleosteeni ]i Urodele. Modul de formare al corpului (centrului) vertebral la exteriorul tecii fibroase a notocordului este numit autocentric (pericordal). La Selacieni, la acest autocentru se adaug` un cordacentru format din celule mezenchimatoase sclerotomiale care str`bat membrana elastic` extern` a notocordului coloniznd teaca fibroas` ]i un acrocentru format din bazele arcurilor neurale ]i hemale incluse [n autocentru.
66
De]i dintr-un segment vertebral nu se diferen\iaz` dect un singur centru vertebral la unele vertebrate se formeaz` dou` centre vertebrale = dispondilie. La Tetrapodele primitive, centrul vertebral este format din dou` p`r\i osificate intercentru (hipocentru) anterior ]i pleurocentru posterior. Din intercentrul (hipocentru) ia na]tere centrul vertebral la amfibienii actuali, iar la amniotele actuale, centrul vertebral se formeaz` din pleurocentru (figura 50). Coloana vertebral` prezint` de-a lungul ei o morfologie diferit` a vertebrelor dispuse [n regiuni. La Pe]ti, coloana vertebral` prezint` o regiune troncal` ]i o regiune caudal`. Vertebrele regiunii troncale, spre deosebire de vertebrele caudale, poart` coaste (figura 51).
67
Odat` cu trecerea la via\a terestr` centura pelvian` se leag` de coloana vertebral` [n

4 10 3 5 8 9
2 1 6 11 11 11 20 19 7
18
12 15 14 16 14 17 13
regiunea sacral`, delimitnd astfel regiunea troncal` de cea caudal`. Dup` sudarea cu coaste scurte vertebrele sacrale se articuleaz` cu ilioanele centurilor pelviene, formnd bazinul (figura 52).
Figura 50. Dezvoltarea vertebrelor 1 = lame laterale; 2 = nefrotom; 3 = miotom; 4 = bandeleta ganglionar`; 5 = tub neural; 6 = sclerotom; 7 = intestin; 8 = mezenchim provenit din dermatom; 9 = mezenchim
68
sclerotomian; 10 = dermatozom; 11 = coarda dorsal`; 12 = arc neural; 13 = arc hemal; 14 = autocentru; 15 = teci cordale; 16 = arcocentru; 17 = corp vertebral; 18 = vertebre; 19 = mezenchim n`scut din jum`tatea anterioar` a miotomului; 20 = mezenchim n`scut din jum`tatea posterioar` a miotomului.
69
Figura 51. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti T = vertebre toracale; C = vertebre S caudale
PS C
Figura 52. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni PS = vertebre presacrale; S = vertebra sacral`; C = vertebre caudale
La Amniote, coloana vertebral` se subdivide [n regiunea cervical` ]i dorsal`. Regiunea cervical` nu poart` coaste sau acestea sunt mici, iar regiunea dorsal` prezint` coaste dezvoltate, unele atingnd sternul (figura 53). Regiunea dorsal` a coloanei vertebrale la mamifere, se [mparte [n regiunea toracic` cu coaste ]i regiunea lombar` f`r` coaste (figura 54).
70
Coloana vertebral` la unele vertebrate, prezint` vertebre sudate cum ar fi cele sacrale (osul sacrum) (mamifere-om) sau cele caudale (osul coccis) (mamifere om), iar la p`s`ri vertebrele sacrale sunt sudate cu vertebrele lombare, caudale ]i ultimele vertebre toracice formnd synsacrumul.
71
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE D Cc S
Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile Cc = vertebre cervicale; D = vertebre
Cc
dorsale; S = vertebre sacrale; C = vertebre caudale Figura 54. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere Cc = vertebre cervicale; T = vertebre toracale; L vertebre lombare; S = vertebre sacrale; C = vertebre caudale
Ultimele vertebre caudale la p`s`ri formeaz` prin sudare pigostilul (suport al rectricelor) (figura 55).
72
Vertebratele prezint` un num`r foarte variabil
Cc T L
S C
de vertebre, [ntre peste 400 la ]erpi ]i 9 plus urostilul la anure. Cel mai constant num`r de vertebre se [ntlne]te [n regiunea cervical` la mamifere (7), indiferent de lungimea gtului. Cea mai mare varia\ie a num`rului de vertebre (chiar la aceea]i clas`) se [ntlne]te [n regiunea caudal`.
Figura 55. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri Cc = vertebre cervicale; T = vertebre toracale; L vertebre lombare; S = vertebre sacrale; C = vertebre caudale
Privitor la articula\ia cranio-vertebral`, aceasta nu exist` la pe]ti. Apare o mic` mobilitate

73
la amfibieni ]i o mai mare mobilitate la amniote. Datorit` apari\iei gtului ]i a primei vertebre cervicale, atlas, care se poate articula cu craniul prin unul (Reptile-P`s`ri) sau doi condili (mamifere-om) ]i cu urm`toarea vertebr` cervical` axis printr-un proces odontoid [n jurul c`ruia pivoteaz` atlasul (om). Coastele sunt absente la Agnate. Ele au aceea]i origine ca ]i vertebrele. O coast` prezint` un cap care se articuleaz` sau sudeaz` la vertebre ]i un corp liber (anamniote) sau sudat la stern (amniote) formnd cutia toracic`. Coastele pe]tilor sunt de dou` categorii: ventrale ]i dorsale. Coastele ventrale delimiteaz` cavitatea celomic`, inserndu-se pe bazapofize, iar coastele dorsale se inser` pe centrele vertebrelor ]i separ` musculatura [n musculatura epi ]i hipoaxial`. Osteichthyenii prezint` ambele
2 1 3 5 4
tipuri de coaste osificate, spre deosebire de

74
Chondrichtyeni care au numai coaste dorsale, scurte, cartilaginoase (figura 56).

Figura 56. Coastele la pe]ti 1 = musculatura epiaxial`; 2 = arc neural; 3 = corp vertebral; 4 = coast` dorsal`; 5 = sept orizontal; 6 = coast` ventral`; 7 = musculatur` hipoaxial`; 8 = cavitatea celomic`.
Coastele Tetrapodelor prezint` dou` capete: principal (capitulum) articulat la centrul vertebral ]i accesoriu (tuberculum) articulat la procesul transvers (diapofize). {n general, 6 fiecare vertebr` troncal` poart` cte o pereche de 7 coaste (ex.Pe]tii). In regiunea cervical`, la tetrapode, coastele sunt scurte (excep\ie ]erpii). 8 Coastele dorsale din partea anterioar` se unesc ventral cu sternul formnd cutia toracic`. Amfibienii actuali nu au cutie toracic`, coastele lor fiind reduse, nu ajung la stern. La Crocodili, Hatteria ]i P`s`ri coastele prezint` o apofiz` uncinee care se sprijin` pe urm`toarea coast`, fapt ce contribuie la [nt`rirea cutiei toracice. Coastele dorsale din partea posterioar` pot fi false sau libere (flotante), care nu se leag` de stern. Sternul se afl` pe partea ventral` a trunchiului numai la tetrapode (excep\ie Ofidienii, Chelonienii). El se leag` de centura pectoral` prin oasele coracoide (excep\ie mamiferele- care se leag` prin clavicul`) ]i extremit`tile ventrale ale coastelor.
75
La P`s`ri sternul este foarte dezvoltat, iar o caren` median` (absent` la Ratite) m`re]te suprafa\a de inser\ie muscular` (figura 57).
1 2 3
4 6
4 7
8 9
Figura 57. Coastele la tetrapode 1 = proces transvers; 2 = arc neural; 3 = tubercul; 4 = capul coastei; 5 = corp vertebral; 6 = cavitate celomic`; 7 = coast` vertebral`; 8 = coast` sternal`; 9 = stern.
Scheletul apendicular (membrele) Anatomic scheletul apendicular este reprezentat de [not`toare (pterygium) ]i membre pentadactile (chiridium). {not`toarele, sunt pliuri cutanate sus\inute de raze scheletice, ele pot fi neperechi (dorsale, caudale, anale) ]i perechi (pectorale ]i pelviene). Cele neperechi pot fi articulate cu coloana vertebral`, iar cele perechi articulate cu cele dou` centuri (anterioar` sau pectoral` ]i posterioar` sau pelvian`).
76
Chiridium prezent la vertebratele superioare terestre, prezint` cte 5 degete ]i se articuleaz` pe centuri (pectoral` ]i pelvian`). Regresii secundare conduc la dispari\ia [not`toarelor neperechi (Pe]ti), membrelor perechi pelviene (Pe]ti, Tetrapode), tutoror membrelor perechi (Pe]ti, Amfibieni, Reptile). Invers, la Amfibienii larvari, Urodelele adulte, Cetacee, Sireniene, apar [not`toare impare false. Embriologic, scheletul membrelor ]i al centurilor (exceptnd scapula) sunt provenite din mezenchimul somato pleural. Histologic, scheletul apendicular este cartilaginos la Ciclostomi ]i Chondrichthienii actuali, iar la celelalte vertebrate este osos, rezultat prin osific`ri endocondrale ]i dermice. {not`toarele {not`toarele prezint` un schelet format din raze endoscheletice ]i exoscheletice. Razele endoscheletice sunt de natur` cartilaginoas` sau osoas` pluriarticulate. Bazele acestor raze se formeaz` prin fuzionarea pieselor bazale care la rndul lor sunt legate cu arcurile neurale ale vertebrelor ([not`toare neperechi), sau articulate cu centurile ([not`toare perechi). Razele exoscheletice (dermice) se articuleaz` pe radii numindu-se actinotrichii (la Condrichtieni) ]i lepidotrichii (la Osteichthieni) care la rndul lor pot fi simple ]i rigide, sau segmentate, [n general ramificate ]i flexibile (figura 58).
77
A 2 3 4
1 2 6 5
7 C D 7 2 5 8 9 6 2 5
Figura 58. {not`toare neperechi dorsale [not`toare dorsal` la Chondrichthieni: A = vedere lateral`; B = sec\iune transversal` [not`toare dorsal` la Osteichthieni: C = vedere lateral`; D = sec\iune transversal` 1 = actinotrichii; 2 = radii; 3 = pies` bazal`; 4 = coloan` vertebral`; 5 = arc neural; 6 = solzi; 7 = lepidotrichi; 8 = corp vertebral; 9 = coaste.
Razele endoscheletice ale [not`toarelor impare sunt situate [n plan sagital ]i leag` dou` mase musculare parietale de spinele neurale ]i hemale ale veretebrelor, iar razele exoscheletice, vizibile la exterior, sus\in [not`toarea propriu-zis`.
78
Razele endoscheletice ale [not`toarelor dorsale ]i anale sunt bine dezvoltate, iar cele ale [not`toarei caudale sunt slab dezvoltate. {not`toarea caudal` este de 3 tipuri: heterocerc, homocerc ]i dificerc. {not`toarea hetetrocerc` (Chondrichtieni ]i Condrosteeni) are doi lobi disimetrici, extremitatea coloanei vertebrale intr` [n lobul
A 2 1 2 4 5 2 1 3 C 5 2 6 3 7 8 B 6
dorsal care are un endoschelet redus (figura 59A).

Figura 59. {not`toare neperechi caudale A = [not`toare heterocerc` la rechin; B = [not`toare homocerc` la teleosteeni; C = [not`toare dificerc` la dipneuste 1 = actinotrichii; 2 = radie; 3 = arc neural; 4 = m`duva spin`rii; 5 = arc hemal; 6 = lepidotriche; 7 = urostil; 8 = hipuron
{not`toarea homocerc` (Teleosteeni) are 2 lobi aparent simetrici, extremitatea coloanei vertebrale nu p`trunde [n [not`toare, ea p`strnd
79
totu]i caracteristici ale unei [not`toare heterocerce prin aceea c`, ultimele vertebre se sudeaz` prin centrul lor [ntr-un urostil, iar arcurile hemale ale acestor vertebre formeaz` hipurourile pe care se articuleaz` cele mai multe raze exoscheletice (figura 59B). {not`toarea dificerc` (Dipneuste actuale) este p`truns` pn` la extremitatea ei de coloana vertebral` dnd aparen\a unei fuziuni dintre o [not`toare caudal` ]i [not`toarele dorsale ]i anale (figura 59C). {not`toarele perechi sunt articulate la centuri prin intermediul pieselor bazale. Dup` num`rul ]i dispozi\ia pieselor bazale avem [not`toare tribazale, monobazale ]i pluribazale. {not`toarea tribazal` prezint` un endoschelet cartilaginos format din 3 piese bazale care se articuleaz` la centur` ]i radii. Exoscheletul este alc`tuit din actinotrihii care sus\in [not`toarea numai la periferie (Chondrichthienii actuali cu
80
excep\ia Raidelor care n-au exoschelet) (figura 60).

Figura 60. {not`toare pereche (pectoral`), tribazal` la selacieni actuali 1 = centura pectoral`; 2 = pies` bazal`; 3 = radii; 4 = actinotrichii
{not`toarea monobazal` prezint` o singur` pies` bazal` care se articuleaz` cu centura ]i poate fi biseriat` sau dichotomic`, cea biseriat` prezint` un ax pluriarticular pe care se inser` radii articulate la rndul lor (Dipneuste), iar cea dichotomic` are 2 o pies` bazal` (humerus) articulat` cu alte dou` piese (radius ]i ulna) care la rndul lor sunt [n raport cu alte piese 3 (Crosopterigienii fosili). 4 Inot`toarea monobazal` dichotomic` ar reprezenta originea membrelor tetrapodelor
2 A 4 1 3 1 B 4
(figura 61).
Figura 61. {not`toare pereche monobazal` A = [not`toare monobazal` biseriat` (dipneuste); B = [not`toare monobazal` biseriat` dichotomic` (Crossopterygian Osteolepiform) 1 = pies` bazal`; 2 = radii postaxiale; 3 = radii preaxiale; 4 = lepidothrichii
81
{not`toarea pluribazal` este sus\inut` numai de exoschelet format din lepidotrichii, endoscheletul, este reprezentat de patru piese
1 2 5 6
3 4
bazale scurte ]i 12 piese neosificate articulate cu lepidotrichiile (Actinopterigienii) (figura 62).

Figura 62. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni 1 = coracoid; 2 = scapula; 3 = pies` bazal`; 4 = radii; 5 = lepidotrichii; 6 = actinotrichii
Membrele pentadactile (chiridium) Membrele pentadactile chiridium are la baz` o [notatoare monobazal` dichotomic` a Crosopterigienilor Rhipidistieni. El este format din trei segmente: stilopod, zeugopod ]i autopod,
S
Z Bz 82 Mt 1 3
Au
Ac
ultimul fiind reprezentat de metapod ]i acropod (figura 63).
un
bazipod,
Figura 63. Schema membrului chiridian 1 = prehaluce; 2 = postminimus; 3 = prepolice; S = stilopod; Z = zeugopod; Au = autopod; Bz = bazipod; Mt = metapod; Ac = acropod.
Stilopodul este reprezentat [ntotdeauna, dintr-un singur os, corespunznd humerusului (bra\) sau femurului (coaps`). Zeugopodul, este format din dou` oase, corespunznd radiusului ]i ulnei (antebra\) sau tibiei ]i fibulei (gamb`). Autopodul este reprezentat de mn` (palm`) sau picior, format din bazipod, metapod, acropod. Bazipodul corespunde [ncheieturii minii sau gleznei ]i este constituit din carpiene ]i respectiv tarsiene. Se admite ini\ial prezen\a unui set de oase dispuse pe trei rnduri: proximal format din radial (tibial), intermediar, ulnar (fibular); mijlociu, format din patru centrale ]i un rnd distal, alc`tuit din 5 carpiene (tarsiene) .
83
Metapodul (podul palmei piciorului) este alc`tuit din

2 2 4 1 A 5 6 3 1 7 1 4 8
sau planta cinci oase
4 2 1 B
5 6 1 7
5 7 4 C 2 1 3 6 8
metacarpiene (metatarsiene) (figura 63).

Figura 64. A = membre orizontale; B = membre transversale; C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer) 1 = degete; 2 = radius; 3 = ulna; 4 = humerus; 5 = femur; 6 = tibia; 7 = fibula; 8 = centura pectoral`
84
Acropodul este format din falangele celor cinci degete. Uneori, existen\a la embrioni, mai rar la adul\i, a unui deget supranumerar (prepolicele sau prehalucele) conduce la ideea c` la originea membrului pentadactil ar putea fi o hexadactilie primitiv`. Membrele primelor tetrapode erau orizontale, animalele deplasndu-se pe sol ondulatoriu. Au urmat membrele de tip transversal caracteristice tetrapodelor ancestrale cunoscute (Ichthyostega), Stegocefalii, Urodelele ]i Reptilele actuale, membre ce ridic` corpul deasupra solului [n timpul deplas`rii lor. Musculatura inserat` pe anumite apofize osoase permite deplasarea corpului (figura 64). Apari\ia celui de al treilea tip de membru, membru parasagital, rezolv` mult mai bine problemele deplas`rii ]i a su\inerii corpurilor. Acest fapt se datoreaz` apari\iei unei musculaturi legate pe diferite segmente ale membrelor, care prin contrac\ie sau relaxare ofer` posibilitatea unei mai mari mobilit`\i a segmentelor stilopodului, zeugopodului, autopodului membrelor [ntre ele, ca ]i mobilitatea acestor segmente fa\` de centurile cu care se articuleaz`. Stilopodul membrului anterior, articulat cu centurile scapulare (pectorale) [n cavitatea glenoid`, permit o rota\ie c`tre posterior. Zeugopodul acestuia, format din radius ]i uln` (cubitus) prezint` o torsionare, [nct radiusul aflat la exteriorul corpului poate trece peste uln` (cubitus) astfel [nct degetul mare (policele), situat [n dreptul radiusului, devine interior.
85
Aceast` situa\ie conduce la [ntoarcerea autopodului c`tre sol ]i se nume]te prona\ie iar torsionarea invers` a oaselor zeugopodului se nume]te supina\ie. In cazul membrelor posterioare stilopodul se articuleaz` la centura pelvian` [n cavitatea cotiloid`, printr-un cap cu suprafat` articular` emisferic` care permite o r`sucire a acestuia de 900 c`tre [nainte. Zeugopodul membrului posterior, format din tibie ]i fibul`, nu prezint` o torsionare a oaselor. Tibia r`mne totdeauna la interior ]i fibula la exterior. Autopodul situat pe sol are halucele (degetul mare) situat [n dreptul tibiei, deci c`tre interior. Adapt`ri pentru locomo\ie Adapt`rile la diferite tipuri de locomo\ie duc la modific`ri ale scheletului ]i musculaturii, [ndeosebi apendiculare. Cele mai importante modific`ri ale scheletului apendicular se observ` la nivelul autopodului, iar modific`rile musculaturii constau [n apari\ia, fragmentarea, regresia sau dispari\ia anumitor mu]chi cu deplasarea inser\iei lor . Adapt`rile pot fi: de alergare, zbor, salt, s`pat, [not etc. Adaptarea la alergare Aceasta are loc la Mamifere prin alungirea membrelor, verticalizarea autopodului ]i reducerea degetelor.
86
Dup` modul [n care autopodul se a]eaz` pe sol exist` urm`toarele tipuri de membre: plantigrade (ex.urs, om), la care autopodul st` pe sol, animalele practicnd mersul; digitigrade (c[ine,pisic`) ]i unguligrade (cal, cerb, antilop`), la care autopodul se a]eaz` pe sol prin intermediul
1 2 4 2 4 3 3 5 1 2 4 9 1 8
degetelor (animale ce practic` trapul ]i respectiv galopul) (figura 65).

Figura 65. Adaptare la alergare (membru posterior); A = plantigrad; B = digitigrad; C = unguligrad; 1 = femur; 2 = rotul`; 3 = tibie; 4 = fibul`; 5 = bazipod; 6 = metapod; 7 = acropod; 8 = stilopod; 9 = zeugopod; 10 = autopod
Dup` num`rul degetelor care se a]eaz` pe sol animalele pot fi: Paridigitigrade (Artiodactile) cu 3 un num`r de degete par (cu 4 degete, de la al 26 10 lea la al 5-lea ]i cu 2 degete, al 3-lea ]i al 4 -lea) ]i 7 Impariditigrade (Perissodactile) cu un num`r A B C impar de degete (cu 3 degete, de la al 2-lea la al 4-lea ]i cu un deget, al 3-lea).
87
Dintre pardigitigradele cu 4 degete fac parte hipopotamul ]i porcul etc., iar dintre cele cu 2 degete cerbul, oaia,vaca etc. De semnalat este faptul c` metapodul la animalele cu 2 degete,
4 1
4 1
3 4 1
A 34 1 2
B 3 4 1 2
C 3 4 1 2
formeaz` osul canon, realizat prin sudarea metacarpienelor ]i metatarsienelor 3 ]i 4 (figura 66).
Figura 66. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam; B = porc; C = cerbul moscat; D = cerb; E = vac`; F = giraf` 1 = oase carpiene; 2 = os canon; 3 = radius; 4 = ulna; 5 = metacarpiene (sunt ha]urate).
Imparidigitigrade (Perissodactile) cu 3 degete sunt reprezentate prin rinocer, tapir etc., iar cele
88
cu un singur deget prin cal etc. La imparidigitigrade metapodul este format [n principal de metacarpianul 3 sau metatarsianul 4. Adaptarea la alergare se realizeaz` prin alungirea segmentelor membrelor: humerusul (sau femurul), radius (sau tibia), metapodul (metacarpianul 3 ]i metatarsianul 3 la imparidigitigrade ]i metacarpienele 3, 4 ]i metatarsienele 3,4 sudate = osul canon, la paridigitigrade). Ulna (sau fibula) regreseaz` ]i se sudeaz` la radius (sau la tibie), celelalte metacarpiene ]i metatarsiene ale metapodului ]i degetele laterale regreseaz` ]i dispar. Oasele, la locul articula\iilor se transform` [n a]a fel [nct se elimin` posibilitatea misc`rilor laterale. La paridigitigrade ]i imparidigitigrade ultima falang` este prev`zut` cu copit` (figura 67).
3 1 3 1 3 1 4
A 3
B 4 3 3
C 4
2 D E
Figura 67. Perissodactyle (imparidigidigrade); A = tapir; B = rinocer; C = mezohipus; D = merichipus; E = cal; F = thoatherium
89
1 = oase carpiene; 2 = pintene; 3 = radius; 4 = os sesamoid sau sesamoidele falangelor (carpiene accesorii), metacarpienele ha]urate
Adaptarea la salt La animalele ce folosesc saltul patruped membrele anterioare sunt cu aspect normal ]i folosite pentru a se sprijini pe sol dup` salt (broa]te ]i iepuri), iar la animalele cu salt biped, membrele anterioare sunt foarte reduse, pe sol sprijinindu-se cu acestea foarte pu\in timp la mers normal ]i deloc la alergare (cangurul). Membrul anterior este folosit [ndeosebi la scormonitul ]i cùtarea hranei. Membrele posterioare au segmentele inegale prezentnd ca form` de mi]care numai flexiunea ] i extensia. Femurul ]i tibia se alungesc, iar fibula se reduce la o baghet` sub\ire (iepure) sau se sudeaz` la tibie (broasc`). Autopodul se a]eaz` [n totalitate pe sol ]i prezint` alungiri ale tarsului
B A 1 10 2 6 4 8 7 11 5 3
(broasc`, lemurieni) ]i cel mai adesea alungirea a metatarsului (iepure ]i cangur) (figura 68).
90
Figura 68. Adaptare le salt; A = membru posterior la broasc` (vedere front.) (dup` Ecker); B = membru posterior la broasc` (v. lat.) (d. Ecker); C = membru anterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v.front.) (d. Lyon); D = membru posterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v.lat) (d. Lyon) 1 = astragal; 2 = calcaneu; 3 = femur; 4 = metatars; 5 = os canon; 6 = falange; 7 = tars; 8 = tibio fibula; 10 = prepolex; 11 = tibia.
7 Adaptarea la c`\`rat C Adaptarea se realizeaz` prin: modalit`\i foarte D diferite, care nu antreneaz` c@teodat` dec@t 5 modific`ri scheletice discrete: gheare ]i pernu\e 6 sau calozit`\i palmare, plantare sau digitale (diverse Carnivore ]i Roz`toare), dintre care c@teva au [n plus o coad` prehensil`; autopod [n cle]te, format dintr-un deget sau dou` opozabile, celelorlalte 4 (Lemurieni) respectiv 3 (Cameleon); autopod [n cro]et (Gibon, Urangutan) sau gheare [n cro]et (lene]ul); pernu\ele adezive (Amfibieni). Adaptarea la zbor Adaptarea la zbor const` [n transformarea membrelor anterioare [n aripi, la p`s`ri ]i liliac. La p`s`ri autopodul este cel care suport` cele mai mari diferen\ieri. Metapodul prezint` trei metacarpiene sudate. Al II-lea metacarpian se continu` cu 1-2 falange, ultima prezentnd ghear`. Metacarpienele III ]i IV au por\iunea mijlocie nesudat`. Degetul III prezint` 2 sau 3 falange, iar degetul IV, o singur` falang`. Ultimele falange nu au gheare.
91
Pe aripi sunt prinse pene specializate numite
3 1
5 2
remige (figura 69).
Figura 69. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain) 1 = humerus; 2 = calamusul remigei; 3 = radius; 4 = ulna; 5 = carpul; 6 = metacarpienele 24.
Membrele posterioare au fibulele sudate la tibii, tarsul sudat par\ial la tibie alc`tuind tibiotarsul ]i par\ial la metatars formnd tarsometatarsul. Metatarsienele II, III ]i IV fuzioneaz`, iar metatarsul I este liber ]i [ndreptat [napoi. La liliac aripile sunt formate prin transformarea membrelor anterioare. Un membru anterior are autopodul cu carpienele mici fuzionate, metapodul ]i acropodul (degetele) alungite (cu excep\ia metacarpianului I ]i degetului I). Degetul I este normal, scurt ]i liber, el prezint` 2 falange, ultima terminndu-se cu ghear`. Degetele II, III, IV ]i V sunt alungite (cu
I II 4
3 92 III
2 1
IV V
ultimele falange f`r` gheare), ele poart` [mpreun` cu metacarpienele II, III, IV ]i V (figura 70) patagium (cu excep\ia metacarpianului I, care este liber). Membrul posterior, este pu\in afectat de adaptare; calcaneul sù se prelunge]te cu un pintene de care se leag` membrana patagial`. Acropodul prezint` 5 degete, ultimele falange terminate cu gheare. Zborul liliacului se face prin b`taia aripilor (atingnd 20 b`tì pe secund`), [ntrerupt` la intervale scurte de un zbor planat.
Figura 70. Membrul anterior la liliac (aripile) 1 = humerus; 2 = radius; 3 = ulna; 4 = carpul; I, II, III, IV, V, - metacarpiene + falange (II, III, IV, ]i V poart` patagium)
Exceptnd p`s`rile ]i liliacul unele mamifere sunt adaptate la zbor planat prin dezvoltarea unui pliu cutanat (patagium) [ntre membrele anterioare ]i posterioare nemodificate, [ndep`rtate (veveri\a zbur`toare) (figura 71).
93
Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE 1
Figura 71. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse) 1 = propatagium; 2 = pleuropatagium; 3 = uropatagium
Adaptarea la [not Unele reptile (Chelonieni), pas`ri (pinguinul imperial) ]i mamifere (Pinnipede, Sireniene, Cetacee) duc o existen\` acvatic`, mai ales marin`, prezentnd anumite adapt`ri. Dintre amniote, multe specii amfibii nu prezint` modific`ri scheletice importante comparativ cu formele terestre [nrudite ca: ornitorincul, diverse insectivore, roz`toare (Castor), carnivore (Vidra), ungulate (Hipopotamul), Crocodilul, p`s`rile acvatice etc. Speciile care se pot deplasa pe uscat au membrele aplatizate sub forma unei palete
94
[not`toare cu structur` normal`, f`ra hiperfalangia autopodului (Chelonieni, pinguinul imperial). Dimpotriv`, Cetaceele ]i Sirenienele, care sunt exclusiv acvatice, prezint` hiperfalangia membrelor perechi [n form` de [not`toare care asigur` numai direc\ia ]i echilibrul. La Cetacee ]i Sireniene membrele posterioare dispar sau sunt vestigiale. Hiperfalangia cetaceelor se remarc` la degetele II ]i III ]i reducerea degetelor I, IV ]i V (figura72).
1 8
Figura 72. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng) 1 = scapula; 2 = humerus; 3 = ulna; 4 = radius; 5 = carpiene 6 = ,metacarpiene; 7 = degetul 1; 8 = degetul V
La multe vertebrate are loc regresia ]i dispari\ia membrelor.Acest fenomen se [ntlne]te 2 la forme acvatice (Pe]ti, Cetacee ) ]i terestre 4 (Amfibieni, Reptile). 7
5 95
Centurile Animalele prezint` 2 tipuri de centuri (pectoral` ]i pelvian`) de care se articuleaz` membrele perechi (anterioare ]i posterioare). Centurile sunt constituite din elemente endoscheletice c`rora li se adaug` elemente exoscheletice. Centura pectoral` endoscheletic` Este format` din 2 piese: scapul` situat` dorsal ]i procoracoidul situat ventral. Centura pectoral` a tetrapodelor prezint` cavitatea glenoid` [n care se articuleaza humerusul. Ulterior, apare coracoidul ]i are loc o regresie a procoracoidului care se mai p`streaz` [nc` la mamiferele monotreme. Odat` cu apari\ia membrului parasagital coracoidul regreseaz` la o apofiz` coracoid` a scapulei. Scapula devine elementul esen\ial al centurii, prezentnd o spin` ce se prelunge]te cu acromionul pn` la cavitatea glenoid`. Centura pectoral` exoscheletic` Ea este dezvoltat` la Osteichthieni ]i este reprezentat` din 2 semiarcuri verticale. Fiecare semiarc este format dintr-un cleithtrum ce se continu` ventral cu o clavicul` ce se une]te cu simetrica sa sub camera branhial`. La primele tetrapode, de]i apare ]i o interclavicul`, centura pectoral` exoscheletic` este redus` [n compara\ie cu cea endoscheletic`. Tetrapodele actuale, nu p`streaz` o centur` exoscheletic` complet`, centura exoscheletic`
2 4 3 5 10 6 7 9 96 1 11 6 7 9 4
8 8
dispare total la Urodele, Chelonieni ]i cteva mamifere, se reduce la clavicul` la P`s`ri ]i majoritatea mamiferelor, la interclavicul` la Crocodilieni, la clavicule ]i interclavicule la ]oprle ]i la clavicule ]i cleithrum la anure (figura 73).
Figura 73 A. Centura pectoral` la p`s`ri 1 = apofize uncinee; 2 = vertebre cervicale; 3 = vertebre toracale 1-5; 4 = scapula; 5 = ilion; 6 = clavicule; 7 = interclavicule; 8 = sternum; 9 = procoracoid; 10 = coast` vertebral`; 11 = coast` sternal`
2 3 1 5 7
1 2 4 3
Figura 73 B. Centura pectoral` la om (dup` Testut) 1 = omoplat; 2 = apofiza coracoid`; 3 = acromion; 4 = clavicul`; 5 = humerus; 6 = stern; 7 = coast`
Centura pelvian` Este numai endoscheletic`, absent` la Agnatele f`r` [not`toare pelviene, regreseaz` sau dispare la unii pe]ti ]i Tetrapode.
97
La pe]ti, centura pelvian` nu are nici o leg`tur` cu coloana vertebral`, fiind constituit` din 2 pl`ci ventrale unite anterior (figura 74).
3 1 A 1 2 B 4
5 2
Figura 74. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`; B = sec\iune transversal` 1 = coast`; 2 = centura pelvian`; 3 = vertebr`; 4 = canal Wolff; 5 = canalul Muller;
Vertebratele terestre prezint` o centur` pelvian` format` din ilion, ischion ]i pubis, ilionul asigurnd articula\ia centurii la coloana vertebral`. Centura pelvian` prezint` cavitatea cotiloid` sau acetabular` unde se articuleaz` capul femurului. P`s`rile au pubisul ]i ischionul reduse la baghete alungite paralel cu coloana vertebral`, nereunite prin simfize. La Monotreme ]i Marsupiale, centura pelvian` este completat` cu oase marsupiale. Reptilele ]i toate mamiferele au o centur` pelvian` triradiar`, adapt`rile membrelor posterioare modific` structura centurii la tetrapode (figura 75).
1 1 8 7 6
98 2
5 3
Figura 75. Centura pelvian` la tetrapode 1 = vertebre sacrale; 2 = ilion; 3 = pubis; 4 = acetabulum; 5 = ischion; 6 = intestin; 7 = canal Mller; 8 = canal Wolff.
La Anure adaptarea la salt a centurii pelviene se realizeaz` prin alungirea ilioanelor (figura 76), iar la p`s`ri ilioanele se dezvolt` ]i se unesc cu vertebrele sacrale, presacrale (lombare) ]i postsacrale (caudale) formnd un synsacrum. Centura pelvian` la mamifere este modificat` datorit` mi]c`rii parasagitale a membrelor posterioare.
1 3 5 2 4 7 7 5 3 2 4
Figura 76. Centura pelvian` la amfibieni 1 = vertebra a 8-a; 2 = vertebra sacral`; 3 = urostil; 4 = ilion; 5 = acetabulum; 6 = pubis; 7 = ischion.
Oase supranumerare ale scheletului Acestea sunt sesamoidele, vormiene heterotipice.
]i
99
Sesamoidele, sunt oase accesorii scheletului, prezente la nivelul unor articula\ii ]i unor tendoane, [n special la mamifere (osificarea meniscurilor, capsulelor articulare respectiv rotula sau patela). Vormienele, denumite dup` Wormius, cel care le-a descris la [nceputul secolului al XVIIIlea, sunt oase mici de forme ]i dimensiuni variabile, situate [ntre oasele craniilor la mamifere mai ales la om ([ntre cele dou` parietale, [ntre occipital ]i parietale, [ntre frontal ]i parietale, [ntre parietale ]i sfenoid) Oasele heterotipice nu au un raport anatomic cu restul scheletului ]i se dezvolt` [n diversele p`r\i ale corpului: oasele sclerotice (Pe]ti ]i P`s`ri), oasele palpebrale (Crocodili), oasele rostrale ale botului la anumite Mamifere (ex. porc), osul inimii (bovine ]i cervide, dezvoltate plec@nd de la noduli cartilagino]i care servesc la sus\inerea valvulelor mitrale), osul diafragmatic (Camelidae), osul penian (baculum) (de la numeroase mamifere insectivore, chiroptere, rumeg`toare, carnivore, primate cu excep\ia omului) ]i este omolog osului clitoridian, totdeauna foarte mic ]i mai pu\in constant (pisic`, diverse rumeg`toare ]i diverse primate).
100
Sistemul muscular Sistemul muscular, din punct de vedere pur cantitativ, reprezint` aproape jum`tate din greutatea corpurilor vertebratelor. Cea mai mare parte a sistemului muscular este legat` de piesele scheletice ]i asigur` mi]c`rile de locomo\ie ]i men\ine postura tetrapodelor. Al\i mu]chi sunt responsabili de contrac\iile viscerale mai discrete, ]i au un rol esen\ial [n majoritatea marilor func\ii ale organismului: respira\ie, circula\ie, digestie, excre\ie ]i reproducere. Mu]chii de la vertebrate (mai mult de 600 la om) difer` totodat` prin forma lor ]i situa\ia lor, structura lor, originea lor. Din punct de vedere histologic \esutul muscular este [nalt specializat [n func\ie de contractilitate. Fibrele musculare (celulele musculare) sunt alungite [n fusuri sau [n cilindri [n sensul contrac\iei. Citoplasma se diferen\iaz` [n miofibrile, ele [nsele f`cute din proteine contractile dispuse [n miofilamente paralele. Se cunosc 3 tipuri de miofilamente care difer` prin diametrul lor ]i natura chimic` a proteinei contractile: filamente groase de miosin` (diametrul de aproximativ 150), filamente sub\iri de actin` (diametrul de aproximativ 60-80 ) ]i de filamente intermediare de desmin` ]i de vimentin` (2 polipeptide accesorii) (diametrul de aproximativ 80-100 ). Dup` structura fibrelor musculare ]i mai ales dispunerea miofilamentelor, se disting 3 tipuri de \esuturi musculare :
101
1.Tesut muscular neted. Fibrele musculare netede sunt celule fusiforme (20 la 600 x 4 la 10) cu nucleu unic central [n care trei tipuri de filamente au fost identificate. Totu]i ele nu au aceea]i dispozi\ie ordonat` ca [n mu]chi stria\i ]i nu formeaz` miofibrile. Celulele mioepiteliale sunt foarte asem`n`toare prin structura lor cu fibrele musculare netede, dar ele se deosebesc de acestea prin forma lor [n general stelat` cu prelungiri citoplasmatice ]i originea lor ectoblastic`. Ele sunt totdeauna asociate cu un epiteliu din care ele provin: epiteliu retinian pentru celulele musculare constrictoare ]i dilatatoare ale irisului, epiteliumurile glandulare unde ele particip` prin contrac\ia lor la evacuarea salivei, sudorii, laptelui. 2.Tesutul muscular striat. Caracterul striat rezult` din aranjamentul superior ordonat a 2 tipuri de miofilamente grupate [n unit`\i cilindrice de aceea]i lungime ca a fibrei musculare ]i un diametru de 1-2: miofibrilele. Miofilamentele de miosin` sunt dispuse [n bande transversale paralele, perpendiculare pe axul fibrelor, constituind discurile [ntunecate [n microscopia optic`. Miofilamentele de actin` sunt la fel dispuse [n benzi transversale paralele, ele p`trund [n discul [ntunecat ]i se intercaleaz` regulat [ntre miofilamentele de miosin`. {n intrevalul discurilor [ntunecate, ele constituie discurile clare din microscopia optic`. {n timpul contrac\iei musculare, filamentele de actin` se insinueaz` mai profund [n discurile [ntunecate ]i discurile clare se scurteaz`. Exist` dou` tipuri
102
de \esut muscular striat: \esut muscular scheletic ]i \esut muscular cardiac. a) Tesutul muscular scheletic. Fibrele striate care constituie mu]chii motori ai scheletului sunt plurinuclea\i (prin fuziunea celulelor izolate, mioblastele) ]i ating adesea lungimi mari (pn` la 50 cm). Ele sunt dispuse paralel unele fa\` de altele, dar sunt independente. b) Tesutul muscular cardiac. Fibrele striate care constituie muschiul cardiac sunt unicelulare de talie mai modest` (100-200 ). Ele difer` [n afar` de fibrele scheletice prin extremit`\ile lor bifurcate care le unesc cu fibrele vecine prin suprafe\e specializate: discurile intercalare (figura 77). Ansamblul acestor fibre atinge astfel alura unei vaste re\ele tridimensionale.
103
2 3
4 5
1 6
Figura 77. Tesut muscular striat cardiac 1 = mitocondrie; 2 = disc intercalar; 3 = disc [ntunecat; 4= disc clar; 5 = banda M; 6 = membrana Z
Din punct de vedere embriologic to\i mu]chii sunt de origine mezoblastic` (celulele mioepiteliale au o origine ectoblastic`). - unii provin din mezoblastul dorsal pe seama p`r\ii interne [ngro]at` a somitelor sau miotoamelor. Ace]ti mu]chi miotomici sunt totdeauna mu]chi stria\i scheletici; - al\ii provin din mezoblastul ventral, pe seama mezenchimului n`scut din splanchnopleura lamelor laterale. Ace]ti mu]chi sunt [n general netezi ]i inclu]i [n peretele viscerelor. Dar mu]chiul cardiac ]i mu]chii branhiali sunt [n mod excep\ional stria\i.
104
Din punct de vedere anatomic mu]chii stria\i de origine miotomial` constituie musculatura peretelui corpurilor sau musculatura somatic`, [n general inserat` pe piesele scheletice (mu]chii scheletici). Ea se subdivide [n musculatura axial` inserat` pe scheletul axial (neurocraniu, coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` inserat` pe scheletul membrelor ]i centurilor. Mu]chii de origine splanchnopleural` sunt [n general inclu]i [n peretele viscerelor (tub digestiv, vase, aparat respirator, aparat urogenital). Ei constituie musculatura visceral` [n mare parte f`cut` din fibre netede. Totu]i, musculatura visceral` din regiunea faringian` este striat` ]i scheletic`: ea se inser` pe scheletul visceral fundamental asociat cu faringele respirator. Din punct de vedere func\ional mu]chii stria\i scheletici, oricare ar fi originea lor (miotomial` sau splanchnopleural`), sunt cu contrac\ie voluntar`. Ei primesc inerva\ia lor motrice de la fibre somato-eferente. Mu]chii netezi viscerali sunt cu contrac\ie involuntar` ]i primesc inerva\ia lor motrice prin fibrele visceroeferente ale sistemului nervos autonom. Mu]chiul striat cardiac este un mu]chi cu contrac\ie involuntar` dar automat`. Diferite criterii de clasificare a aparatului muscular mu]chi axial` miotomial` stria\i volunta somatic apendic scheri i u-lar` letici mu]chi branhial splanchno105
visceral i
` cardiac` visceral`
pleural` striat involuncardiac tari netezi
1. Anatomia comparat` a sistemului muscular pune mai mult dect [n toate celelalte sisteme, dificile probleme de homologie care nu sunt [nc` dect par\ial rezolvate. Trei serii de criterii pot fi totu]i utilizate. - Criteriul embriologic. {n acest domeniu, ca [n toate celelalte, originea embriologic` este un criteriu fundamental pentru stabilirea homologiei: doi mu]chi sau dou` grupe de mu]chi diferen\ia\i pe seama acelora]i materiale embrionare sunt homoloage. Din p`cate lucr`rile de embriologie muscular` comparat` sunt extrem de rare ]i criteriul embriologic nu poate fi deloc utilizat. - Raporturile musculo-scheletice Ele au fost mult timp principalul criteriu de identificare a mu]chilor. Dar variabilitatea inser\iilor scheletice este astfel [nct este imposibil de fondat pe ele homologiile. Aceea]i homologie poate fi [n interiorul unei clase ca cea a mamiferelor. - Inerva\ia. Cu toate c` s-a demonstrat experimental c` nu se afl` o afinitate specific` [ntre un mu]chi ]i inerva\ia sa, nu este mai pu\in adev`rat c` exist` o constant` foarte remarcabil` a raporturilor musculo nervoase cel pu\in la grupele relativ apropiate. De asemenea, inerva\ia constituie actualmente cel mai bun criteriu de stabilire a homologiei [n snul unei aceleia]i clase.
106
2. Aceste dificult`\i apar inevitabil pe probleme de nomenclatur`. Ca [n multe alte sisteme de organe nomenclatura mu]chilor la om a fost stabilit` foarte devreme (secolul 16) extensia sa la alte vertebrate s-a lovit de probleme de homologie. Dect s` dea f`r` ra\iune mu]chilor vertebratelor inferioare, termene pur descriptive de anatomie human` ce se refer` la volumul mu]chilor (mare, mic, vast), la forma lor (trapez, rhomboid, scalen), la direc\ia fibrelor lor (drept, oblic, transvers) etc, este preferabil s` se utilizeze o nomenclatur` mai general`, bazat` esen\ial pe inser\ia scheletic` ( ilio-fibular`, sterno-cleido-mastoidian). Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici Terminologie descriptiv` Ventre: corpuri c`rnoase a mu]chiului. Cap: extremitatea tendinoas` a mu]chiului. Tendon: cordon fibros ce leag` un cap la periostul unei piese scheletice. Origine: Inser\ia fix`. Inser\ie: inser\ie mobil`. De fapt originea sau inser\ia poate fi alternativ fix` sau mobil`, [n func\ie dac` punctul de sprijin al prghiei este situat pe una sau alta din piesele scheletice. Originea unui mu]chi apendicular este prin defini\ie proximal`, inser\ia prin defini\ie distal`. Un mu]chi poate avea dou` sau mai multe tendoane de origine (biceps, triceps), dou` sau mai multe tendoane de inser\ie (mu]chi digitali, fascicule). Aponevroza : acest termen poate [nsemna: - lame conjunctive independente de mu]chi;
107
- lame fibroase anexate mu]chilor. Aponevrozele de inser\ie sunt o varietate de tendon aplatizat dnd inser\ii pe mu]chii membrano]i. Aponevroze de acoperire sau fascii ce inconjoar` [ntr-un strat conjunctiv adesea sidefat. Terminologie func\ional` Extensor : deschid o articula\ie. Flexor: [nchid o articula\ie. Adductor: apropierea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general plan sagital sau axul unui membru). Abductor: [ndep`rtarea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general planul sagital sau axul unui membru). Elevator: ridic` o pies`. Depresor : coboar` o pies`. Rotator: rote]te un segment de membru. Constrictor sau sfincter: mu]chi circular care [nchide un orificiu. Musculatura somatic` - este metamerizat` [n miomeri separa\i prin pere\i conjunctivi mioseptele care se inser` pe de o parte pe derm, pe de alta pe scheletul axial ] i pe un sept median care [mparte corpul [n dou` jum`t`\i. Fibrele musculare (celulele) striate se [ntind [ntre dou` miosepte succesive. Musculatura somatic` cefalic` a vertebratelor adulte este pu\in dezvoltat`. {n plus, str`pungerea fantelor branhiale jeneaz` extensia lor veretebral`. Musculatura somatic` troncal` ]i caudal` p`streaz` o dispozi\ie metameric` la Ciclostomi, Pe]ti ]i Urodele. La majoritatea Tetrapodelor,
108
metameria este neclar` datorit` dezvolt`rii membrelor perechi. Musculatura somatic` striat` se [mparte [n musculatura axial` (deci [n raport cu neurocraniul ]i coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` ([n raport cu centurile ]i membrele). Musculatura axial` Musculatura axial`, foarte redus` ]i modificat` [n regiunea cefalic`, pune probleme embriologice deosebite, iar musculatura caudal` poate fi considerat` ca prelungire a musculaturii troncale. La Ciclostomi ]i Pe]ti, musculatura axial` reprezint` aproape totalitatea musculaturii somatice. Ea joac` un rol esen\ial [n locomo\ie prin contrac\ia succesiv` a diferi\ilor miomeri a unei p`r\i a corpului ]i apoi a celeilalte. La Ciclostomi, miomerele nu sufer` nici o schimbare [n dispozi\ia lor metameric`. Mioseptele sunt dirijate oblic spre [napoi (figura
2 1
78).
Figura 78. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`, regiunea cozii) 1 = miomere; 2 = miosepte;
109
La Pe]ti, dispozi\ia miomerelor se complic` datorit` faptului c`, pe de o parte, un sept orizontal separ` fiecare metamer [ntr-o parte dorsal` sau epiaxial` ]i o parte ventral` sau hipoaxial`, iar, pe de alt` parte mioseptele se pliseaz` [n V sau W [n partea epiaxial` ]i [n V [n
1 2 3
partea hipoaxial` (figura 79).

Figura 79. Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului; B = sec\iune prin regiunea caudal` 1 musculatur` epiaxial`; 2 sept orizontal; 3 = musculatur` hipoaxial`;
La Tetrapode, odat` cu apari\ia membrului chiridian, musculatura axial` []i pierde importan\a [n locomo\ie ( [n afar` de Ofidieni ]i Cetacee). Ea sufer` o reducere ]i cap`t` func\ii noi. In special, ea sus\ine viscerele. La majoritatea Tetrapodelor, septul orizontal dispare iar limita dintre zona epiaxial` ]i zona hipoaxial` r`mne marcat` prin apofizele transverse ale vertebratelor (figura 80).
110
2 1
3 4
5 6 12 11 10 8 9 7
13
Figura 80. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`) 1 = mu]chiul iliocostalis(lungul costal); 2 = mu]chiul longissimus dorsi (lungul dorsal); 3 = mu]chiul transversus spinalis; 4 = mu]chiul latisimus dorsi (dorsal); 5 = mu]chiul oblic extern (marele oblic al abdomenului); 6 = mu]chiul oblic intern (micul oblic al abdomenului); 7 = mu]chiul transvers; 8 = rinichi; 9 = aort`; 10 = vena cav` inferioar`; 11 = mu]chiul psoas; 12 = mu]chiul p`trat; 13 = mu]chiul marele drept abdominal
Musculatura epiaxial` Musculatura epiaxial` este limitat` neuroapofize ]i apofizele transverse

111
de ale
vertebratelor. Ea asigur` mi]c`ri laterale ale coloanei vertebrale (la Pe]ti), dar permite ]i mi]c`rile dorsoventrale de la Tetrapode. La Urodele, musculatura epiaxial` p`streaz` dispozi\ia segmentar` primitiv` ]i constituie mu]chiul dorsal al trunchiului care se prelunge]te [n coad`. La Amniote segmentarea nu este p`strat` dect [n profunzime unde mu]chii intervertebrali reunesc vertebre succesive prin apofizele lor. Mu]chiul dorsal la Urodele se [mparte [n trei benzi longitudinale dispuse [n mu]chi lungi plurisegmentari (datorit` dispozi\iei mioseptelor la Mamifere) (figura 80), cum sunt de exemplu: mu]chiul transversospinalis ce leag` apofizele transverse ale vertebrelor la neuroapofizele (procese spinoase) vertebrelor mai anterioare; mu]chiul lungul dorsal ce leag` vertebrele sacrale la coaste ]i la apofizele transverse ale vertebrelor; mu]chiul ilio-costal ce leag` ilionul de coaste. Musculatura hipoaxial` Musculatura hipoaxial` constituie un strat muscular sub\ire [n jurul cavit`\ii celomice ]i asigur` sus\inerea viscerelor. Ea se poate [mp`r\i [n trei grupe musculare principale: un grup dorsal sau subvertebral care ac\ioneaz` ca antagonist al musculaturii epiaxiale [n mi]c`rile de flexiune dorsoventral` ale coloanei vertebrale; un grup lateral format din trei lame musculare suprapuse (lama extern` ce constituie mu]chiul oblic extern, lama mijlocie ce constituie mu]chiul oblic intern, lama intern` ce constituie mu]chiul transvers); un grup ventral reprezentat prin mu]chiul drept al abdomenului (vezi figura 80).
112
Musculatura hipoaxial` nu-]i conserv` metameria dect la Urodele la care coastele sunt reduse. La Amniote dezvoltarea coastelor modific` dispozi\ia musculaturii laterale ]i ventrale [n regiunea toracic` unde ea se diferen\iaz` [n mu]chi costali destina\i mi]c`rilor respiratorii. La Mamifere, musculatura hipoaxial` prezint` dou` diferen\ieri caracteristice: mu]chiul diafragma care separ` cavitatea toracic` de cea abdominal` ]i mu]chiul cremaster care [nconjoar` testiculele la numeroase mamifere. Acest ultim mu]chi este o evagina\ie a mu]chilor oblic intern ] i transvers care traverseaz` cu testiculul o fant` a oblicului extern, iar contrac\ia sa permite retractarea testiculelor [n cavitatea abdominal` la speciile unde canalul inghinal r`mne deschis (Roz`toare, Cheiroptere, Insectivore). Musculatura cefalic` axial` Musculatura cefalic` axial` este foarte redus`. Numai o parte a somitomerelor anterioare ]i somitele din regiunea occipital` (adev`rate) se diferen\iaz` [n mu]chi stria\i, restul dispare ]i se disociaz` [n mezenchim. Musculatura cefalic` axial` se subdivide [n mu]chii extrinseci ai globului ocular ]i [n muschii hipobranhiali. Mu]chii extrinseci ai globului ocular se diferen\iaz`, la Amniote, din primele 3 din 5 somitomere. Ei corespund mu]chilor motori ai globului ocular ]i mu]chilor palpebrali. La Amniote, din a treia pereche se diferen\iaz` ]i retractorul globului ocular = mu]chiul coanoid (absent la P`s`ri ]i Primate), iar la Reptile ]i la P`s`ri diver]i mu]chi ai membranei nictitante.
113
Mu]chii hipobranhiali, la Pe]ti, se inser` to\i pe centura pectoral` pe care o leag` la diferite arcuri viscerale: branhiale, hioid, mandibular. Ansamblul acestor mu]chi formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i faringelui ]i particip` la mi]c`rile respiratorii (figura 81).
5 1 2 3 4 6 7
Figura 81. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti 1 = mu]chiul coracomandibular; 2 = mu]chiul coracohioid; 3 = mu]chiul coracobranhial; 4 = mu]chiul coracoarcual comun; 5 = arc mandibular; 6 = arc hioid; 7 = arc branhial
La Tetrapode, datorit` regresiei scheletului visceral, are loc reducerea ]i transformarea musculaturii hipobranhiale. Ei leag` centura pectoral` ]i sternul de resturile arcurilor viscerale (cartilagii laringiene ]i hioidiene) ]i pe ace]tia la mandibul`. Ace]ti mu]chi sunt [mp`r\i\i [n dou` grupe: mu]chii subhioidieni cobortori ai hioidului ]i ai laringelui (omohioidian, sternohioidian) ]i mu]chii limbii care sunt: extrinseci (genio-hioidian, hipoglo]i) ]i intrinseci (mu]chii pur linguali) (figura 82).
114
2 3 8 9 10 6 7 5
11
14
12 13
Figura 82. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut) 1 = mu]chiul digastric; 2 = mu]chiul sterno-cleido-mastoidian; 3 = mu]chiul sternohioidian; 4 = mu]chiul milohioidian; 5 = hioid; 6 = tiroid; 7 = mu]chiul strenotiroidian; 8 = sterno cleidohioidian; 9 = mu]chiul amohioidian; 10 = trahee; 11 = clavicul`; 12 = coast`; 13 = stern; 14 = marele pectoral.
Musculatura apendicular` Musculatura apendicular` este o parte a musculaturii hipoaxiale a trunchiului. Originea sa a r`mas mult timp nesigur`. Mezenchimul miotomial este la originea singurelor fibre musculare, [n timp ce mezenchimul
115
somatopleural furnizeaz` conjunctivul ]i tendoanele musculare ca ]i scheletul apendicular. {not`toarele perechi ale pe]tilor au rol mic [n propulsie ]i pentru acest motiv musculatura lor este pu\in dezvoltat` ]i este format` din dou` mase antagoniste ce se inser` pe centur` ]i pe razele endoscheletice: masa dorsal` este
3 1 2 4 5
abductoare ]i masa ventral` este adductoare (figura 83).

Figura 83. Musculatura branchiomeric` 1 = mu]chiul adductor mandibular; 2 = mu]chiul intermandibular; 3 = mu]chi constrinctori superficiali; 4 = mu]chi elevatori (mu]chiul cucularis); 5 = mu]chiul elevatorul pectoralului; 6 = mu]chiul depresorul pectoralului.
Membrele chiridiene ale Tetrapodelor au musculatura mult mai dezvoltat` ]i mai complex`. Ea se subdivide [n mu]chi extrinseci ]i [n mu]chi intrinseci. Musculatura extrinsec` este dezvoltat` la membrul anterior ]i asigur` o leg`tur` muscular` supl`. Mu]chii extrinseci sunt: fie mu]chi somatici hipoaxiali (din\atul ]i ridic`torul
116
scapulei), fie mu]chi branhiomerici viscerali ca trapezul ]i sterno-cleido-mastoidian. Musculatura extrinsec` a membrului posterior este mai redus` din cauza leg`turii osoase directe ilio-sacrale [ntre centura ]i scheletul axial. Ea se limiteaz` la un mu]chi somatic hipoaxial, ilio-psoas. Studiul comparativ al musculaturii intrinseci, [n ansamblul Tetrapodelor, este extrem de complex din cauza diversit`\ii adapt`rilor locomotoare ]i a dificult`\ii de a stabili homologii. El va fi limitat la date elementare, destinate [n\elegerii musculaturii apendiculare a Mamiferelor ]i mai ales a Omului pornind de la cea mai simpl` a reptilelor. Mu]chii segmentelor membrelor. Mu]chii stilopodului membrului anterior leag` scheletul axial sau centura pectoral` la humerus. Dorsal, exist` trei mu]chi principali care se inser` pe partea proximal` a humerusului, marele dorsal din care se deta]eaz` marele rotund, deltoidul ]i subscapularul (figura 84), iar ventral , la fel, exist` trei mu]chi antagoni]ti ai preceden\ilor, pectoralul, (vezi figura 84), supracoracoidul 2
1 5 4 3
care este [mp`r\it [n dou` p`r\i de spina scapular` (supraspinosul ]i subspinosul) ]i coracobrahialul.
117
Figura 84. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul supraspinos; 2 = mu]chiul adductor al bra\ului (sau micul rotund); 3 = mu]chiul marele dorsal; 4 = mu]chiul infraspinos; 5 = mu]chiul deltoid; 6 = mu]chiul pectoralis, 7 = 9 mu]chiul biceps; 8 = mu]chiul brahial; 9 = mu]chiul triceps 8
7 Mu]chii 6 zeugopodului membrului anterior leag` centura pectoral` sau humerusul la radius sau la uln`. Dorsal se afl` tricepsul brahial iar ventral sunt doi mu]chi: bicepsul brahial ]i brahialul (vezi figura 84). Mu]chii autopodului membrului anterior leag` capul distal al humerusului sau zeugopodul la autopod. Dorsal, exist` mu]chii extensori lungi ]i mu]chii extensori scur\i (figura 85). 1 2
9 10
4 5 6
Figura 85. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membrul anterior la ] op@rl` 1 = mu]chiul levatorul scapului; 2 = mu]chiul marele dorsal; 3 = mu]chiul deltoid; 4 = mu]chiul pectoral; 5 = mu]chiul biceps; 6 =
118
mu]chiul brahial; 7 = mu]chiul triceps; 8 = mu]chiul extensor radial al carpului; 9 = mu]chiul extensor al falangelor; 10 = mu]chiul extensor cubital al carpului.
La mamifere extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor extensorului comun al degetelor. Ventral [ntlnim mu]chii flexori lungi ]i mu]chii flexori scur\i. La mamifere flexorii scur\i regreseaz` datorit` decup`rii aponevrozei palmare [ntr-o serie de tendoane lungi care se inser` direct pe falange. Mu]chii stilopodului membrului posterior leag` bazinul sau scheletul axial la femur. Dorsal,
1 2 3
5 7
6 8
la Reptile [ntlnim doi mu]chi: pubo- ischiofemurarul intern (care la mamifere s-ar diferen\ia [n dou` grupuri musculare, complexul iliacopsoas ]i pectineul) ]i iliofemuralul reptilian care devine mu]chii gluteus (fesieri) la Mamifere (figura 86).
119
Figura 86. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul iliac; 2 = mu]chiul psoas; 3 = mu]chiul marele fesier (gluteus); 4 = mu]chiul crurococcigian; 5 = mu]chiul sartorius; 6 = mu]chiul biceps; 7 = mu]chiul dreptul femural; 8 = mu]chiul semitendinos; 9 = mu]chiul vastul femural; 10 = mu]chiul gastrocnemian;
9
10
120
Ventral,
2
la
Vertebratele
1 3
cu
membru
8 5 7
transversal (Urodele, Reptile) sunt grupuri musculare care men\in corpul ridicat deasupra solului. Avem: mu]chiul pubo-ischio-femural extern reptilian care devine obturatorul extern al mamiferelor (figura 87); mu]chiul ischiotrohanterian la Reptile care se divide [n trei grupe musculare la Mamifere (muschiul obturator intern, mu]chii gemeni pelvieni ]i mu]chiul p`tratul crural); mu]chiul adductor femural care la Mamifere se dezvolt` puternic [ntr-un complex de mu]chi adductori; mu]chiul caudo-femuralul cu rol important [n locomo\ia Reptilelor ca retractor al femurului (el nu r`mne dect la mamiferele cu coad`).
Figura 87. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ] op@rl` 1 = ilion; 2 = mu]chiul pubioischio femural intern; 3 = mu]chiul iliotibial; 4 = mu]chiul
121
ilio fibular (peronian); 5 = mu]chiul pubio-ischiofemural extern; 6 = mu]chiul pubio-ihtio-tibial; 7 = tibie; 8 = fibula; 9 = pubo tibialis.
Mu]chii zeugopodului membrului posterior sunt reprezenta\i dorsal de: mu]chiul extensorul tibiei format la Reptile din ilio-tibialul, mu]chiul pubotibialul ]i mu]chiul femuro-tibialul ce alc`tuiesc mu]chiul tricepsul- crural (la mamifere mu]chiul iliotibialul ]i mu]chiul femurotibialul formeaz` mu]chiul cvadricepsul femural, iar pubotibialul devine mu]chiul sartorius sau mu]chiul croitor) ]i mu]chiul iliofibularul de la reptile care ar fi reprezentat la mamifere de mu]chiul accesorul bicepsului (m. tenuissimus) (vezi figura 87). Ventral, [ntlnim trei mu]chi: mu]chiul pubo-tibio-tibialul (devine m. gracilis la Mamifere); mu]chiul flexorul intern al tibiei (devine m. semitendinos ]i m. semimembranos). Mu]chii autopodului membrului posterior leag` capul distal al tibiei ]i fibulei sau zeugopodului la autopod. Dorsal avem: un grup de mu]chi extensori lungi format din m. tibialul anterior (la mamifere se [ntinde de pe tibia proximal` la baza primului metatarsian), m. extensorul comun al degetelor ]i m. peroneal; un grup de extensori scur\i (la Mamifere, extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor distale ale extensorului comun al degetului mare al piciorului). Ventral [ntlnim: un grup de mu]chi flexori lungi (cel mai important este m. gastrocnemian, format din mu]chi gemeni) ]i un grup de mu]chi flexori scur\i (la Mamifere gastrocnemianul, plantarul ]i m. solear formeaz` cvadricepsul crural care printr-un
122
tendon comun = tendonul lui Achile, se inser` pe calcaneu. Musculatura visceral` se diferen\iaz` din mezenchimul splanchnopleural. Mu]chii viscerali fac parte din dou` grupuri deosebi\i histologic ]i func\ional. Un grup sunt mu]chi stria\i ]i voluntari, ca mu]chii somatici, asocia\i scheletului visceral (mu]chii faringieni respiratori - la Pe]ti ]i mu]chii masticatori, mu]chii mimicii - la Tetrapode). Ei constituie musculatura branhiomeric`. Al doilea grup reune]te elemente musculare f`r` individualitate anatomic`, integrate [n peretele viscerelor (tub digestiv, cì respiratorii, vase sanguine, cì urinare ]i genitale), unde ele constituie cel mult o tunic` muscular`. Cu excep\ia mu]chiului cardiac, ei sunt forma\i din fibre musculare netede, involuntari, ]i particip` la via\a vegetativ` (nutri\ie, reproducere). Musculatura branhiomeric` - difer` de musculatura visceral` clasic` prin cteva caracteristici fundamentale: ea este asociat` arcurilor viscerale ale splanchnocraniului, este metamerizat` datorit` pungilor faringiene, este striat` ]i prime]te inerva\ie motorie de tip somatic. Caracterul striat al musculaturii branhiomerice ]i caracterul neted al musculaturii post faringiene a tubului digestiv se pare c` este legat de diferen\e de func\ii foarte importante la str`mo]ii vertebratelor cum ar fi filtrarea alimentelor ]i respira\ia la nivelul faringelui. Musculatura branhiomeric` reprezint` doar o parte a musculaturii faringiene. Aceasta mai cuprinde musculatura hipobranhial` tot striat` ]i
123
scheletic`, dar somatic` pentru c` are origine miotomial`. Musculatura arcurilor branhiale. La Pe]ti, musculatura asociat` arcurilor branhiale prezint`: un constrictor superficial care prin contrac\ie strmteaz` cavitatea branhial` ]i gole]te apa spre exterior; un adductor ]i un interarcual (dorsoarcual). (contrac\ia acestor doi mu]chi [nchide arcul branhial ]i dep`rteaz` razele branhiale [n evantai ceea ce face s` creasc` cavitatea branhial` ]i aspir` apa din cavitatea bucofaringian`); un elevator. Musculatura branhial` ]i cea hipobranhial` au un rol esen\ial [n mi]c`rile respiratorii la Selacieni (figura 88).
1 2 3
La Teleosteeni, dispari\ia arcului branhial antreneaz` pe cea a constrictorului iar aspira\ia apei [n cavitatea bucofaringian` este asigurat` mai ales prin mi]c`rile operculului, astfel [nct adductorul ]i intercalarul regreseaz` sau dispar.
Figura 88. Musculatura branhiomeric` la rechin 1 = levator; 2 = faringe branhial; 3 = mu]chiul interarcualul; 4 = mu]chiul constrictor; 5 = epibranhial; 6 = mu]chiul adductor branhial; 7 = ceratobranhialul; 6 8 = hypobranhialul; 9 = 7 bazibranhialul
8 9 124
La Tetrapode, numai larvele Amfibienilor p`streaz` o musculatur` branhial`. La adul\ii Amfibienilor ]i Amniotelor regresia arcurilor branhiale antreneaz` pe cea a musculaturii. Aici exist` numai mu]chi mici ventrali asocia\i faringelui, laringelui ]i eventual p`r\ii anterioare a esofagului ]i un mu]chi dorsal mare - mu]chiul cucullaris sau cucular. Mu]chii faringieni, laringieni ]i esofagieni sunt foarte numero]i la Mamifere ]i intervin [n procesele mecanice ale degluti\iei, respira\iei ]i fona\iei (la Rumeg`toare la eructa\ie ]i rumegare). Mu]chiul cucullaris (cucular), la mul\i Selacieni, este format prin unirea mai multor mu]chi ridic`tori branhiali. La Tetrapode cucularul se dezvolt` [ntr-un mu]chi mare dorsal superficial care particip` la ata]area membrului anterior. La Mamifere mu]chiul cucullaris devine trapezul. Ventral, de acesta se deta]eaz` mu]chiul sternocleidomastoidian. Inerva\ia musculaturii branhiomerice se realizeaz` prin nervul glosofaringian pentru primul arc, prin nervul pneumogastric pentru perechile 2-4 ]i prin nervul spinoocipital la Anamniote ]i respectiv nervul spinal la Amniote. Musculatura arcului hioid. La Selacieni, suspensia hiostilic` a arcului mandibular ]i reducerea primei fante viscerale [n spiracul antreneaz` regresia musculaturii hioidiene dar persist` constrictorul superficial dezvoltat [n septul branhial al arcului hioid. (vezi figura 83). a Osteichtieni septul branhial se dezvolt` [ntr-un opercul care acoper` arcurile branhiale ]i partea dorsal` a constrictorului devine mu]chiul opercular, elevator ]i dilatator al opercului. La
125
Tetrapodele nemamifere constrictorul arcului hioid persist` ]i se diferen\iaz` [n doi mu]chi : mu]chiul depresorul mandibulei ]i mu]chiul sfincterul gtului (m. sphincter colli) (figura 89). La mamifere mu]chiul depresorul mandibulei devine partea posterioar` a digastricului. Digastricul se compune din dou` por\iuni hioidian` ]i mandibular` - reunite printr-un tendon [n raport cu osul hioid. El este inervat de trigemen (figura 90). Mu]chiul sfincterul gtului se diferen\iaz` [n musculatura facial` divizat` [n numeroase fascicule [n jurul orbitelor, a urechilor externe, a n`rilor ]i gurii.
1 4
6 2 3
Figura 89. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia) 1 = mu]chiul temporal; 2 = mu]chiul mylohyoidian; 3 = mu]chiul depresor al mandibulei; 4 = mu]chiul sfincterului colli; 5 = mu]chiul trapez; 6 = mu]chiul sterno-cleido mastoidian.
126
La Primate ea constituie musculatura mimicii. Musculatura branhiomeric` a arcului hioid este
inervat` de nervul facial.

Figura Sarigue digastric. 90. Musculatura branhiomeric` la
1 = mu]chiul pterigoidian; 2 = mu]chiul
Musculatura arcului mandibular La Pe]ti, transformarea arcului 2mandibular [n maxilare la Gnatostomate antreneaz` modific`ri profunde ale 1musculaturii dificil de omologat cu cea a altor arcuri. La Selacieni ea cuprinde: un mu]chi constrictor dorsal, divizat [ntr-un mu]chi mic spiracular (craniomaxilar) situat [n fa\a spiraculului ]i un adductor al mandibulei (cuadrato-mandibular), care leag` cele dou` maxilare, ce prin contrac\ie [nchide gura; un constrictor ventral (intermandibular) care leag` cele dou` mandibule; un elevator palato- p`trat situat [ntre ochi ]i spiracul. La Tetrapodele nemamifere, elevatorul palatop`tratul nu persist` dect la unele Tetrapode
127
(Scuamate, P`s`ri); constrictorul ventral devine mu]chiul milo-hioidian care formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i adductorul mandibulei care se divide [n mu]chiul temporal superficial ]i [n mu]chiul pterigoidian. La mamifere elevatorul palato-p`tratul a disp`rut, o parte a milohioidianului se izoleaz` pentru a forma partea anterioar` a digastricului, temporalul reptilian d` na]tere temporalului mamiferelor ]i maseterului (figura 91) ]i pterigoidianul (vezi figura 90).
Figura 91. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum 1 = mu]chiul temporal; 2 = mu]chiul digastric posterior; 3 = mu]chiul maseter; 4 = mu]chiul digastric anterior.
mic`
parte
fibrelor
posterioare
2 3 4
pterigoidianului reptilian care se inser` pe articular este antrenat` cu acesta [n urechea medie a mamiferelor ]i devine ciocanul ]i respectiv mu]chiul tensorul timpanului. Musculatura branhiomeric` a arcului mandibular este inervat` prin ramura maxilomandibular` a nervului trigemen.
128
Musculatura pielii - este reprezentat` de mu]chii stria\i care se leag` de piele sau de fanerele sale (solzi, pene, peri, \epi) pe care le mobilizeaz`. Ei pot avea o origine somatic` pornind de la mu]chi scheletici sau o origine visceral` pornind de la mu]chii branhiomerici. Musculatura pielii este absent` la Ciclostomi, Pe]ti ]i Urodele. Ea este foarte pu\in dezvoltat` la Anure ]i Reptile (excep\ie la Ofidieni, unde marii solzi ventrali sunt lega\i [ntre ei prin mu]chi ai pielii ]i de coaste prin mu]chii osteopielo]i care joac` un rol important [n locomo\ie). La P`s`ri este dezvoltat` la arip` unde [ntinde pielea la baza penelor ]i [n regiunile toracice ]i abdominale unde permite zburlirea anumitor pene ornamentale [n cursul paradelor nup\iale. La Mamifere, musculatura pielii prezint` o dezvoltare ]i diferen\iere foarte mare ]i se [mparte din punct de vedere anatomic ]i embriologic [n dou` p`r\i distincte: mu]chii pielii capului ]i gtului ]i cei ai trunchiului ]i membrelor. Mu]chii pielii capului ]i gtului provin din musculatura branhiomeric` asociat` arcului hioid. Sfincterul gtului tetrapodelor inferioare se [ntinde sub pielea capului ]i gtului ]i se diferen\iaz` [n musculatura facial` ([n jurul gurii, n`rilor, orbitelor ]i urechilor externe). Ace]ti mu]chi permit animalelor de exemplu: redresarea urechilor, ridicarea buzei superioare, mi]carea n`rilor ]i a trompei elefantului. La Primate musculatura facial` regreseaz` la nivelul urechilor externe dar se perfec\ioneaz` [n jurul ochilor, nasului ]i gurii constituind mu]chii
129
mimicii. Mu]chii pielii, trunchiului ]i membrelor provin din mu]chiul pectoral ]i constituie peniculul c`rnos. Acesta este foarte dezvoltat la mamiferele cu \epi, cu solzi sau cu plato]` unde el mobilizeaz` aceste fanere ]i permite [nc`lzirea animalului. El se diferen\iaz` [n sfincterul pungii la marsupiale ]i [n depresor mamar care comprim` glanda mamar` a cetaceelor ]i marsupialelor ]i proiecteaz` laptele mamar [n gura puiului lipsit de buze moi ]i incapabil s` sug`. El regreseaz` la Maimu\e ]i Om. La mamiferele zbur`toare ]i care planeaz`, musculatura pielii trunchiului invadeaz` excep\ional membrul anterior ]i constituie mu]chii patagiali care intervin numai [n desf`]urarea membranei aripilor.
130
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI
Cap. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI Coordonarea activit`\ii unui organism animal se face prin intermediul sistemului nervos ]i sistemului endocrin. Coordonarea nervoas` se realizeaz` prin receptorii senzoriali, centrii nervo]i, organele efectoare ]i nervi (figura 92).
3 1 2
Figura 92. Organizarea sistemului nervos central 1 = receptor senzorial; 2 = nerv aferent; 3 = centru nervos; 4 = nerv eferent; 5 = organ efector
Sistemul nervos este alc`tuit dintr-un sistem nervos central ]i un sistem nervos periferic. Sistemul nervos central se mai nume]te ]i nevrax care se [ntinde de la cap p@n` [n regiunea caudal`. Partea sa anterioar` este situat` [n neurocraniu ]i poart` numele de encefal sau creier, iar partea sa posterioar` situat` [n canalul vertebral formeaz` m`duva spin`rii. In nevrax
109
sunt dispu]i centrii nervo]i. Sistemul nervos periferic este alc`tuit din ganglioni nervo]i ]i nervi care pun [n leg`tur` centrii nervo]i cu receptorii senzoriali ]i organele efectoare. Dup` emergen\ele lor nervii sunt cranieni ]i rahidieni (spinali). Nevraxul include ]i centrii nervo]i responsabili de coordonarea activit`\ii organelor viscerale, centrii nervo]i ce apar\in sistemului nervos vegetativ. Centrii vegetativi sunt lega\i de viscere prin fibre nervoase care [nso\esc nervii cranieni ]i spinali pe o por\iune din traiectul lor, apoi se izoleaz`, form@nd nervii simpatici ]i parasimpatici. Receptorii senzoriali sunt anatomic diferi\i de sistemul nervos central ]i lega\i de acesta din urm` prin nervi senzoriali. Fotoreceptorii sunt teritorii encefalice diferen\iate [n arii senzoriale. Receptorii senzoriali sunt generali ]i speciali. Cei generali (tegument, mu]chi, viscere) nu au la baz` organe anatomice definite, spre deosebire de cei speciali care sunt reprezenta\i prin organe senzoriale de form` definit` (retina- urechea intern`-organ olfactiv), c`rora li se asociaz` organe anexe (ex. cristalin). Din punct de vedere histologic unitatea morfofunc\ional` a sistemului nervos este neuronul, responsabil de percep\ia ]i conductibilitatea influxului nervos. Neuronii sunt reuni\i prin intermediul celulelor nevroglice. Sistemul nervos central se formeaz` din tubul neural, al c`rui perete este constituit dintrun epiteliu pseudo-stratificat (figura 93).
1 2 132 3 5
Figura 93. Organizarea sistemului nervos central. Principalele tipuri de celule nervoase. 1 = substan\a alb`; 2 = substan\a neagr`; 3 = celul` nevritic` intersti\ial`; 4 = neuron; 5 = nerv eferent.
Urmeaz` o diferen\iere celular` ce va da na]tere: celulelor nevroglice 4 ependimare care c`ptu]esc cavit`\ile nevraxului; celule care migreaz` [n grosimea peretelui ]i formeaz` substan\a cenu]ie; celule stelate (gliale sau nevroglice cu func\ie de sus\inere ]i nutri\ie); neuroblaste care formeaz` neuroni cu prelungiri dendritice ]i axonale. Axonii se a]eaz` la periferia substan\ei cenu]ii constituind viitoarea substan\` alb`, ei pot fi [nconjura\i de o teac` de mielin` secretat` de celulele gliale Schwann. Sistemul nervos periferic este format din nervi (cranieni ]i rahidieni) ce alc`tuiesc fascicule de fibre (axoni sau dendrite) ]i care provin din neuronii centrali sau ganglionari. Embriologic, sistemul nervos ]i organele senzoriale se formeaz` din ectoblast ]i din blastemul neural al mugurelui caudal (figura 94). Din ectoblast se vor diferen\ia pl`cile neurale, crestele neurale ]i placodele epiblastice (microplacodele ]i macroplacodele). Placa neural` va da na]tere tubului neural din care se va forma encefalul dispus anterior ]i partea troncal` a m`duvei spin`rii. Din encefal se vor forma ochii laterali ]i dorsali. Mugurele caudal va forma m`duva spin`rii caudal`. De o parte ]i de alta a tubului neural se diferen\iaz` crestele neurale ( bandelete
133
ganglionare) care se vor metameriza d@nd na]tere ganglionilor nervilor cranieni ]i rahidieni. Placodele epiblastice (micro ]i macroplacodele ) sunt dispuse [n partea cefalic` a epiblastului. O parte din celulele acestor placode vor deveni neuroni ]i celule nevroglice. Ganglionilor cranieni ]i fibrelor nervoase corespunz`toare, [n formare, li se adaug` neuroblaste provenite din microplacode, astfel [nc@t originea ganglionilor ]i fibrelor este mixt`. Macroplacodele ganglionare ]i senzoriale (placodele olfactive, stato-acustice, laterale) formeaz` organele senzoriale corespunz`toare cu celule senzoriale proprii, neuroni ganglionari ]i nervi (olfactivi, statoacustici ]i laterali).
134
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 E 2 5 7 6
4 F 8 11 12 9 10 13
Figura 94. Organizarea sistemului nervos central A F. Dezvoltare embrionar`. 1 = plac` neural`; 2 = mugurele crestelor neurale; 3 = placoda ganglionar`; 4 = creasta neurol`; 5 = placod` ganglionar`; 6 = ganglion cranian n`scut din bandeletele ganglionare; 7 = placod` ganglionar` ]i senzorial`; 8 = tub neural; 9 = bandelet` ganglionar` 10 = placod` epiblastic`; 11 = ganglion cranian mixt; 12 = ganglion cranian de origime placoid`; 13= receptor senzorial de origine placoid`.
Din punct de vedere func\ional sistemul nervos central prezint` o component` aferent` sau senzitiv`, care transmite c`tre nevrax stimulii cule]i la nivelul receptorilor senzoriali ]i o component` eferent` sau motoare care transmite
135
stimulii n`scu\i [n nevrax c`tre organele efectoare. Fiecare din aceste componente sunt at@t somatice c@t ]i viscerale (figura 95).
136
2 5 6 7 3
Figura 95. Componente func\ionale ale sistemului nervos central 1 = calea somato-aferent` exteroceptiv` ]i proprioceptiv`; 2 = fibre viscero-aferente corespondente ale sensibilit`\ii interoceptive; 3 = calea viscero- eferent` cu releu ganglionar; 4 = calea somato-eferent` cu un singur neuron; 5 = plac` alar`; 6 = linie limitant`; 7 = plac` bazal`
Componenta somatic` aferent` cuprinde sensibilitatea somatic` exteroceptiv` (stimulii primi\i de la tegument) ]i proprioceptiv` (stimuli primi\i de la mu]chi, tendoane, articula\ii). Componentele aferente (senzitive) sunt: somatoaferente (sensibilitatea somatic`) - care la r@ndul lor pot fi exteroceptive (tegument) ]i proprioceptive (mu]chi, tendoane, articula\ii), precum ]i visceroaferente (sensibilitatea interoceptiv` - viscere). Componentele eferente (efectoare) sunt: visceroeferente
137
(musculatura neted`, secre\ie glandular`) ]i somatoeferente (musculatura striat`). Fibrele aferente iau na]tere [n neuroblastele ganglionilor periferici (cranieni, rahidieni), iar fibrele efectoare se nasc din neuroblastele situate [n nevrax. Fibrele aferente ale sensibilit`\ii viscerale ]i somatice sunt formate din c@te un neuron, iar fibrele eferente somatoefectoare au un singur neuron, pe c@nd cele visceroefectoare prezint` obligatoriu o sta\ie la nivelul unui ganglion, fiind deci formate din doi neuroni efectori. Sistemul nervos central (nevraxul) la nivelul m`duvei spin`rii este reprezentat ini\ial de substan\a cenu]ie repartizat` [n dou` mase laterale simetrice unite dorsal ]i ventral. Masele laterale sunt formate din pl`cile alare, situate dorsal, ]i pl`cile bazale, situate ventral. Pl`cile alare reprezint` centrii receptori la care ajung fibrele senzitive, iar pl`cile bazale sunt centrii
138
nervo]i efectori pentru fibrele nervoase efectoare (motoare). Si pl`cile alare ]i cele bazale cuprind c@te o zon` somatic` ]i una visceral`. (figura 96).
Figura 96. Centrii nervo]i 1 = plac` alar`; 2 = linie limitant`; 3 = plac` bazal`; 4 = centrul primar terminal; 5 = centrul primar de corela\ie; 6 = centrul secundar de coordonare; 7 = centrul primar de origine.
Substan\a cenu]ie, la nivelul m`duvei, formeaz` coloane longitudinale care ajung la 2 nivelul encefalului, dar ele la acest nivel, se 6 3 fragmenteaz` form@nd nuclei nervo]i (centrii nervo]i). Centrii nervo]i, situa\i [n coloanele medulare ]i nucleii encefalici, sunt [n raport fiecare cu un nerv periferic. Un centru nervos este 7 considerat primar c@nd este legat direct cu un nerv ]i secundar c@nd este legat de un centru primar. Pl`cile alare ]i bazale cuprind cele dou` tipuri de centre (primar ]i secundar). {n cazul pl`cilor alare centrul primar este terminal, pentru fibrele senzitive ale sistemului nervos periferic, iar centrul secundar este de corela\ie, la el ajung@nd influxuri nervoase diferite ce provin din centrii primari. Centrii primari ai pl`cilor bazale sunt centrii de origine ai fibrelor eferente, iar cei secundari sunt centrii de coordonare de unde pleac` influxuri spre centre primare.
139
Receptorii senzoriali Receptorii senzoriali sunt structuri specializate ce recep\ioneaz` anumi\i stimuli din mediu sau din organism ]i-i transform` [n mesaje nervoase. Extremitatea dendritic` a unui neuron ganglionar aferent, care este [n leg`tur` cu receptorul senzorial, transmite influxul nervos prin intermediul axonului sù sistemului nervos central. Acest influx este transmis organelor efectoare prin intermediul fibrelor eferente, provenite din sistemul nervos central. Din punct de vedere func\ional stimulii corespund urm`toarelor tipuri de sensibilitate (figura 97): Sensibilitatea somatic` este implicat` [n orientarea ]i postura corpurilor, datorit` stimulilor primi\i de la tegument, mu]chi ]i articula\ii. Sensibilitatea somatic` poate fi exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. Cea exteroceptiv` cuprinde sensibilitatea tactil`, olfactiv`, vizual` ]i statoacustic`, prin stimuli cule]i la nivelul tegumentului, iar cea proprioceptiv` prime]te stimuli cule]i la nivelul mu]chilor scheletici, tendoanelor, ligamentelor articulare. Sensibilitatea visceral` ( interoceptiv`) corespunde stimulilor primi\i de viscere, care determin` r`spunsuri din partea mu]chilor netezi ]i glandelor. Sensibilitatea poate fi general` dac` cuprinde receptorii senzoriali ai sensibilit`\ii somatice
140
proprioceptive, a unei mari p`r\i din sensibilitatea visceral` ]i numai a p`r\ii tactile a sensibilit`\ii somatice exteroceptive. Sensibilitatea este special` c@nd cuprinde receptorii senzoriali, dispu]i pe zone restr@nse, pentru sensibilitatea de tip olfactiv, vizual, statoacustic ]i gustativ.
141
5 1 6 7 8 2
3 9
10
11
Figura 97. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`, proprioceptiv`, interoceptiv`. 1 = exteroceptiv`; 2 = proprioceptiv`; 3 = interoceptiv`; 4 = musculatur` striat` somatic`; 5 = centrii nervo]i stomatoaferen\i; 6 = centrii nervo]i visceroaferen\i; 7 = centrii nervo]i visceroeferen\i; 8 = centrii nervo]i somatoeferen\i; 9 = celom; 10 = spalnchnopleura; 11 = musculatura neted` visceral`.
Sub aspect histologic dendritele neuronilor senzitivi pot fi (figura 98): libere (f`r` teac` de mielin`) dispuse [ntre celulele epiteliale sau conjunctive, la nivelul viscerelor ]i tegumentelor vertebratelor inferioare;
142
[ncapsulate, caracteristice sensibilit`\ii proprioceptive ]i exteroceptive la tetrapode; legate de o celul` epitelial` ciliat` specializat` pentru sensibilitatea gustativ`, statoacustic` ]i lateral`; legate de celulele neurosenzoriale care sunt receptori vizuali ]i olfactivi ]i totodat` sunt ]i transmi\`tori de influx. Aceste celule nu sunt de tip epitelial ci veritabili neuroni, de]i sunt celule ciliate. Cele din retin` sunt neuroni centrali transforma\i [n fotoreceptori, iar cele olfactive sunt neuroni
2 1
periferici transforma\i [n chemoreceptori.

143
4 3
Figura 98. C@teva tipuri de receptori senzoriali. 1 = neuron ganglionar; 2 = sistem nervos central; 3 = celule senzoriale; 4 = celule neurosenzoriale.
Receptorii senzoriali sunt : mecanoreceptori pentru sensibilitatea tactil` (atingere, presiune), proprioceptiv` ([ntindere), auditiv` (vibra\ii), static` (accelera\ii); chemoreceptori pentru sensibilitatea olfactiv` ]i gustativ` (substan\e chimice dizolvate); fotoreceptorii pentru vedere (energia radiant` transformat` [n energie chimic`); termoreceptori (varia\ii de temperatur`); electroreceptori (varia\ii ale c@mpului electric); receptori ai durerii (sensibilitatea dureroas`, care rezult`, se pare, din combinarea mecano, termo ]i chemoreceptorilor). Sensibilitatea poate fi : somatic` ]i visceral`. Sensibilitatea somatic` este general` ]i special`. Cea general` este exteroceptiv` (mecano-termoreceptoare) ]i proprioceptiv`, ambele prezent@nd termina\ii libere, iar la Tetrapode termina\ii [ncapsulate. Cea special` este olfactiv` (chemoreceptori) ]i vizual` (fotoreceptori), ambele cu celule neurosenzoriale, precum ]i stato acustico- lateral` (mecanoreceptori) ]i electric` (electroreceptori), ambele cu celule senzoriale ciliate.
144
Privitor la sensibilitatea visceral` ea este general` (mecanochemoreceptori) cu termina\ii libere, iar la Tetrapode cu termina\ii [ncapsulate, precum ]i gustativ` (chemoreceptori) cu celule senzoriale ciliate. Sensibilitatea exteroceptiv` general` La Ciclostomi ]i Pe]ti de sensibilitatea exteroceptiv` general` sunt responsabile termina\iile nervoase libere din derm ]i epiderm. La Tetrapode exist` termina\ii nervoase libere pentru stimuli durero]i. Pentru stimulii tactili sunt termina\iile nervoase libere intraepidermice, celulele senzoriale Merkel de la baza epidermului ]i dermului superficial ]i termina\iile nervoase [ncapsulate situate [n derm (corpusculii tactili) (figura 99).
145
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 2 3 5 9 6 7 8
10 11
Figura 99. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont) 1 = strat cornos; 2 = strat Malpighi; 3 = corpusculi Meissner; 4 = p`r; 5 = termina\iuni nervoase libere; 6 = corpusculi Pacini; 7 = gland` sebacee; 8 = mu]chi erectori ai p`rului; 9 = derm; 10 = gland` sudoripar`; 11= lipoderm.
Exist` corpusculi Pacini (Mamifere) ]i asem`n`tori lor, corpusculii Golgi- Mazzoni (Mamifere) ]i Herbst (P`s`ri), precum ]i corpusculi Meissner (Mamifere) cu variantele lor Krause (Mamifere), Grandry (ale ciocului pas`rilor acvatice), Merkel (Crocodili ]i P`s`ri terestre). Corpusculii tactili sunt deseori dispu]i [n apropierea gurii pentru cùtarea hranei (pe ciocul p`s`rilor ]i botul mamiferelor scormonitoare) sau
146
[n cavitatea bucal`, transform@nd limba [n organ tactil (cioc`nitoare, furnicar), iar la om pe palma m@inilor ]i planta piciorului (figura 100). Receptorii pentru stimulii termici sunt pentru rece ]i cald. La maimifere, cei pentru rece, sunt
1 2 5 3 A B 6
termina\iuni nervoase libere situate [n epiderm, iar cei pentru cald, [n dermul profund.
Figura 100. A corpusculi Pacini; B corpusculi Meissner. 1 = bulb extern; 2 = bulb intern; 3 = termina\ie nervoas`; 4 = capsul` extern`; 5 = dendrita 4 neuronilor ganglionari; 6 = celule Schwanniene.
La Boide ]i Crotaline (ex: ]arpele cu clopo\ei), receptorii pentru cald sunt plasa\i la nivelul unor fosete cutanate cefalice. Pitonii au p@n` la 15 perechi de fosete labiale, a c`ror epiderm` este
A 1 5 3 2 3 6 B
inervat` de trigemen.
147 4
Figura 101. A Cap de crotal (vedere lateral`); B Sec\iune printr-o foset` facial` 1 = narin` extern`; 2 = foset` facial`; 3 = ochi; 4 = membran`; 5 = camera intern`; 6 = maxilar.
Fosetele sunt simple depresiuni ale solzilor labiali. Crotalinele au dou` fosete faciale dispuse simetric, de o parte ]i de alta a botului, [ntre ochi ]i narin` (figura 101 A si B). O foset` este separat` [n dou` cavit`\i printr-o membran` fin` alc`tuit` din dou` lame epidermice separate printr-un strat sub\ire vascularizat ]i este inervat` de c@teva mii de termina\ii dendritice ale trigemenului. Fibrele trigemenului sunt [n leg`tur` cu un centru nervos specializat, [nt@lnit la ]erpi, care sunt sensibili la razele infraro]ii, [n rela\ie cu acoperi]ul optic. Fosetele sunt organe termosensibile, ele permit, datorit` formei lor, localizarea sursei de infraro]ii. La nivelul acoperi]ului optic, sunt integrate [ntr-o imagine unic`, mesajele vizuale ]i termice, ceea ce face ca prin foseta sensibil` la infraro]u, s` se completeze sensibilitatea prin radia\ii vizibile [n timpul zilei. {n timpul nop\ii sensibilitatea la radia\iile vizibile este [nlocuit` prin sensibilitatea la raze infraro]ii, fapt care ajut` la localizarea vertebratelor cu s@nge cald, cu care se hr`nesc ] erpii. Sensibilitatea proprioceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii generale sunt termina\ii nervoase [ncapsulate, situate [n mu]chi, tendoane ]i articula\ii. Ligamentele ]i capsulele articula\iilor membrelor, mu]chilor stria\i ]i tendoanele lor, cuprind numero]i corpusculi senzitivi, de tipul corpusculilor Golgi ]i Ruffini, sensibili la mi]care ]
148
i tensionare. Mu]chii stria\i ]i tendoanele lor au [n plus ]i fusuri neuromusculare ]i tendinoase. Sensibilitatea interoceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii interoceptive generale sunt termina\ii dendritice ale neuronilor ganglionari viscero-aferen\i. Sensibilitatea interoceptiv` general` incon]tient` sau con]tient` (durerea visceral`, senza\ia de foame, sete, sufocare etc) este slab definit`. Receptorii [ncapsula\i, de tip Pacini, se g`sesc [n \esuturile conjunctive ale viscerelor (pancreas, inim`, mezenter) la Tetrapode. Majoritatea receptorilor sunt liberi, unii g`sindu-se [n pere\ii vaselor sanguine ale vertebratelor superioare. Receptorii, de tipul chemoreceptorilor, cum sunt corpii carotidieni ]i aortici si glomii pulmonari sunt sensibili la sc`derea pH-ului sanguin, datorit` modific`rilor produse de concentra\ile [n CO2 ]i O2, ei fiind la baza reflexelor ce se inchid la nivelul centrilor respiratori bulbari ]i care modific` ritmul respirator. Receptorii de tipul sinusurilor carotidiene (mecano-receptori), sunt sensibili la varia\iile presiunii arteriale, care al`turi de receptorii situa\i pe traiectul aortei ]i chiar [n inim` stau la baza reflexelor care prin centrii cardioreglatori bulbari, modific` ritmul cardiac. Sensibilitatea exteroceptiv` special` Sensibilitatea olfactiv` Receptorii sensibilit`\ii olfactive sunt chemoreceptori situa\i [n epiteliul olfactiv, ei sunt celule neurosenzoriale de tip deosebit la
149
vertebrate. Aceste celule olfactive sunt neuroni bipolari, func\ion@nd ca celule senzoriale ]i ca neuroni ganglionari. Polul lor aplical este prev`zut cu cili senzoriali, iar polul bazal este alungit [ntr-un axon nemielinizat, care ajunge [n bulbul olfactiv unde face sinaps` cu al doilea neuron. Aceste fibre constituie nervul olfactiv(figura 102 A si B). Organul olfactiv ia na]tere din placodele epiblastice, dispuse [naintea celor adenohipofizare. La Cyclostomi exist` o singur` placad` ]i deci un singur organ olfactiv, iar Teleosteeenii ]i Amfibienii au dou` placode olfactive, situate [n pere\ii laterali ai regiunii anterioare ai capului ]i care [nvaginate formeaz` o pereche de saci olfactivi ce comunic` cu exteriorul prin narinele externe. La Tetrapode sacii olfactivi sunt dispu]i [n fa\a plafonului bucal ] i se deschid [n cavitatea bucal` la nivelul narinelor interne sau coane. Sacii olfactivi sunt c`ptu]i\i cu un epitelui olfactiv plisat la Ciclostomi ]i Pe]ti. La Osteichthyeni, deschiderile sacilor olfactivi (narine externe) sunt dorsale , iar la Chondrichtyeni, ventrale. Acestea pot fi desp`r\ite printr-un pliu cutanat [n dou`, fapt care permite circula\ia apei [n interiorul sacului (figura 103 A, B, C, D).
150
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 8 4 5 10 11 12 9
6 7
Figura 102. A Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om; B = Rela\ia epiteliu olfoctivbulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett). 1 = cil senzorial; 2 = vezicul` de la baza cilului senzorial; 3 = celul` de sus\inere; 4 = celul` olfactiv`; 5 = celul` bazal`; 6 = fibre ale nervului olfactiv; 7 = celul` Schwann; 8 = bulb olfactiv; 9 = releu olfactiv primar; 10 = Lam` ciuruit` a atomoidului; 11= gland` nazal`; 12 = epiteliu olfactiv.
Agnathele actuale ]i fosile au un singur sac olfactiv- monorinie, de]i sunt prezen\i doi bulbi olfactivi ]i doi nervi olfactivi. Sacul olfactiv este prelungit [napoi ]i ventral printr-un canal hipofizar care trece sub encefal ]i se termin` [n fund de sac la Petromizon\i, iar la Myxinide canalul se deschide [n faringe permi\@nd trecerea apei pentru respira\ie la animalele scormonitoare (figura 104).
151
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 C 1
B 3 1 2 4 5 D
Figura 103. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti; B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni; C = narin` extern` la Teleostean; D = narine externe ventrale la Selacieni. 1 = narin` extern`; 2 = sac olfactiv; 3 = capsula olfactiv`; 4 = ochi; 5 = bulb olfactiv.
La Tetrapode, organul olfactiv prezint` deschideri secundare (narine interne sau coane) la plafonul bucal, fapt care permite trecerea
aerului respirator.
152
Figura 104. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi. 1 = narin` extern`; 2 = ochi pineal.
Pe]tii au organul olfactiv exclusiv senzorial, iar la Tetrapode [n plus ]i func\ia respiratorie. Astfel, epiteliul olfactiv este dispus numai pe parte dorsal` a organului olfactiv, restul epiteliului fiind ciliat (epiteliu respirator). Celulele olfactive la Tetrapode, reac\ioneaz` la stimuli constitui\i din substan\e chimice [n solu\ie. Solu\ia este rezultatul secre\iei glandelor mucoase provenite din celulele epiteliale nesenzoriale (glande Bowmann) ]i glandelor
1 2 3 4 5
lacrimale deversate (figura 105).
[n
canalul
nazo-lacrimal
Figura 105. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) 1 = gland` nazal`; 2 = narin` extern`; 3 = epiteliu olfactiv; 4 = organ vomero-nazal; 5 = narin` intern`.
Cu excep\ia Crocodilienilor ]i P`s`rilor la majoritatea tetrapodelor (Mamifere, Chelonienii acvatici ]i Om), o parte din epiteliul olfactiv senzorial se separ` [ntr-un diverticul numit organul vomeronazal sau organul lui Jacobson care are rol, se pare, [n percep\ia feromonilor.
153
Organul vomeronazal la Amfibieni este incomplet separat de organul olfactiv printr-o creast`. El se deschide [n cavitatea bucal` printr-o fant` [n continuitatea coanei (figura 106) Organul vomeronazal la ]op@rle ]i ]erpii tere]trii, [n stadiu embrionar, este legat de cavitatea olfactiv` printr-un canal nazal ]i de cavitatea bucal` printr-un canal palatin ultimul deschiz@ndu-se separat [naintea coanelor. La adult organul vomeronazal devine independent de cavitatea olfactiv`, r`m@n@nd numai comunicarea bucal` (figura 107).
4 1 2
5 3 6
Figura 106. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure. 1 = narin` extern`; 2 = glande nazale; 3 = organ vomero-nazal; 4 = gland` lacrimal`; 5 =
A 1 2 6 7 8 B 7 6
narin` intern`; 6 = canal nazolacrimal.

154
Figura 107. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`; B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born) 1 = narin` extern`; 2 = vestibul; 3 = organ vomero-nazal; 4 = por\iunea respiratorie a 4 organului olfactiv; 5 = narin` intern`; 6 = cornet; 7 = por\iune olfactiv` a organului olfactiv; 8 = bulb 3 5 5 olfactiv.
La embrionii tuturor mamiferelor, organul vomeronazal este prezent ca un diverticul al plan]eului cavit`\ii olfactive de care se leag` printr-un canal nazal. Organul vomeronazal degenereaz` [naintea na]terii, persist@nd numai la macrosmatice. El []i p`streaz` dispozi\ia embrionar` la Monotreme ]i Marsupiale. La majoritatea Euterienilor, canalului nazal i se adaug` un canal palatin (canalul nazopalatin), care se deschide [n plafonul bucal [n spatele incisivilor. Amfibienii au sacii olfactivi necompartimenta\i, iar la Amniote ei sunt [mp`r\i\i [n camere (meaturi) prin cornete cu ax cartilaginos sau osos (oase turbinale). Reptilele au dou` camere olfactive, p`s`rile trei ]i mamiferele p@na la zece. Organul olfactiv este foarte dezvoltat la mamiferele macrosmatice (Marsupiale, Insectivire, Carnivore ]i Roz`toare), el are p@n` la zece cornete adesea subdivizate [n cornete de ordinul 2 ]i 3, constituind un veritabil labirint prin care circul` aerul inspirat. Epiteliul olfactiv poate atinge o suprafa\` de 150 cm2 ]i un num`r de 100200 milioane receptori senzoriali. Organul olfactiv regreseaz` la mamiferele acvatice ]i Primate. La om epiteliul olfactiv are 2155
4 cm2 ]i 10-20 milioane receptori senzoriali olfactivi. Cetaceele cu din\i pierd total rolul senzorial al organului olfactiv ( nu mai au cornete, epiteliu, nervi ]i bulbi olfactivi). Ele prezint` o singur` narin` extern` care func\ioneaz` numai ca orificiu pentru inspirarea ]i expirarea aerului. Mamiferele euteriene au o cavitate olfactiv` ce se [ntinde la interiorul anumitor oase craniene vecine, [n care sunt s`pate sinusuri c`ptu]ite cu epiteliu olfactiv nesenzorial. Exist`: sinusurile sfenoidale, ce se deschid [n meatul superior; dou` tipuri de sinusuri ethmoidale, care se deschid [n meaturile superior ]i mijlociu; sinusurile frontale ]i maxilare ce se deschid [n meatul mijlociu (figura 108 A si B).
156
1 3 10 12
4 7 8 11 13
5 6 9
20
19 21 23 24 25 26 27 28
14 15 16 17 18
22 29
Figura 108. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`; B = sec\iune transversal` (dup` Testut) 1 = frontal; 2 = sinus frontal; 3 = nazal; 4 = bulb olfactiv; 5 = nerv olfactiv; 6 = lam` ciuruit` a etmoidului; 7 = epiteliul olfactiv; 8 = cornet superior; 9 = sinus sfenoidal; 10 = cartilaj nazal; 11= cornet mijlociu; 12 = canal nazolacrimal; 13 = cornet inferior; 14 = orificiul trompei lui Eustachio; 15 = premaxil`; 16 = maxil`; 17 = palatin; 18 = v`lul palatin; 19= sfenoid; 20 = encefal; 21 = meat superior; 22 = mesetmoid; 23 = orbit`; 24 = celule etmoidale; 25 = meat mijlociu; 26 = sinus maxilar; 27 = meat inferior; 28 = maxil`; 29 = vomer.
157
Sensibilitatea static`, acustic` ]i lateral` Receptorii senzoriali sau neuromastele sunt mecanoreceptori constitui\i din celule senzoriale ciliate ]i din celule de su]tinere, acoperite de o cupol` anhist`, care alc`tuiesc plaje epiteliale (figura 109). Celulele senzoriale r`spund la stimuli mecanici (vibra\ii sau presiune) din mediu lichid intern ]i extern.
1 2
Figura 109. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste. 1 = cupul` anhist`; 2 = epiderm`; 3 = celule senzoriale; 4 = celule de sus\inere; 5 = dendrite neurale ganglionare.
Fiecare celul` senzorial` prezint` un kinetocil 4 foarte lung (10 ) homolog unui flagel obi]nuit ]i 20-100 stereocili mai scur\i (0,3-6 ) situa\i grupat 5 ]i de aceia]i parte fa\` de kinetocil ]i [n ordine descresc`toare a m`rimii lor. Stereocilii sunt homologi microvilozit`\ilor (figura 110). De]i ace]ti receptori senzoriali au acela]i tip structural, ei sunt sensibili la stimuli mecanici de origine ]i natur` diferite. Ei pot diferen\ia trei tipuri de sensibilitate: stimuli care corespund unor
158
varia\ii slabe de presiune, unor unde sonore (<200Hz) ]i unor schimb`ri de sens ale curentului
A B 5 4
1 2
mediului lichid [n care trìe]te animalul (ace]ti receptori constituie sistemul lateral al vertebratelor acvatice); stimuli transmi]i unor receptori senzoriali (prin endolimf`), profund diferen\ia\i, situa\i pe pere\ii interni ai labirintului membranos al urechii interne.
Figura 110. Receptori senzoriali , urechea intern`. Macula static`. 1 = celule senzoriale; 2 = celule de sus\inere; 3 = dendrita neuronului ganglionar; 4 = kinetocil; 5 = stereocil.
Unii dintre ace]ti stimuli sunt varia\ii slabe de presiune sau curent provocate de greutatea sau mi]carea corpului care influen\eaz` endolimfa ( ace]ti receptori constituie sistemul static sau de echilibru), iar al\ii sunt vibra\ii de frecven\` medie 3 ]i [nalt` (20-25000 Hz) ale mediului exterior care
159 3
ating secundar endolimfa (ace]ti receptori constituie sistemul acustic sau auditiv). Sistemul lateral este caracteristic vertebratelor inferioare acvatice (Cyclostomi ]i
1
Pe]ti). El este prezent la toate larvele amfibienilor ]i chiar la Urodelele adulte care se [ntorc la ap` pentru a depune ou`. Acesta dispare la Anure dup` metamorfoz` cu excep\ia celor care nu p`r`sesc mediul acvatic (Venepus, Pipa) ]i este total absent la Amniote chiar, la formele secundar acvatice (ex: Cetacee). Sistemul lateral este sensibil la curen\ii de ap`, la undele de suprafat` ] i la undele sonore de surs` apropiat`.
Figura 111. Neuromaste la Ciclostomi. 1 = epiderm`; 2 = nerv lateral.
A 1 2 2 3 3 B 1 2
4 4
Figura 112. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B). 1 = solzi; 2 = por; 3 = canal epitelial; 4 = nerv lateral; 5 = epiderm`.
160
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 Figura 113. Solzii ]i canalul lilniei laterale la 2 Pe]ti (dup` Goodrich) 1 = canal epitelial; 2 = por; 3 = solz. 3
Neuromastele ]i neuronii lor ganglionari provin din dou` perechi de placode epiblastice, situate de o parte ]i de alta a placodelor optice. Fiecare placad` are o parte senzorial` care migreaz` superficial, r`sp@ndind celule senzoriale dup` linii bine determinate ]i o parte ganglionar` care se deta]eaz` de epiblast ]i se reune]te [n ganglionii nervilor cranieni vecini (facial, vag, accesoriu, glosofaringian). Fibrele ie]ite din aceste celule ganglionare se repartizeaz` [n doi nervi laterali, anterior ]i posterior, care leag` neuromastele de centrele primare acostico-laterale ale rombencefalului. La embrionii de Agnate, Amfibienii actuali ]i c@\iva pe]ti (Lepidosiren, Protopterus de exemplu), neuromastele superficiale se pastreaz` [n aceast` situa\ie (figura 111). Ele se [nfund` [n depresiuni epidermice [n jgheaburi imprimate pe anumite oase dermice la primii Amfibieni fosili. Aceste jgheaburi se [nchid in canale epidermice, deschise la exterior prin pori la pe]ti (figura 112). La pe]tii oso]i canalele cefalice sunt ad`postite la interiorul oaselor dermice form@nd oase cu canale (figura 113). Nervul lateral anterior provenit din placada anterioar`, [nsote]te nervul facial (de unde ]i denumirea sa de nerv lateral al facialului) ]i inerveaz` neuromastele cefalice repartizate [n general dup` trei linii: supraorbitar`, infraorbitar` ]i mandubular`.
161
Nervul lateral posterior provenit din placada posterioar`, [nso\e]te nervul vag pe prima parte a traiectului sù, form@nd nervul lateral al vagului, apoi se separ` pentru a inerva neuromastele troncale ]i caudale ale liniei laterale care se [ntinde pe laturi p@n` la baza [nnot`toarei caudale. Nervul lateral posterior inerveaz` de asemenea, canalul supratemporal care reune]te dorsal cele dou` linii laterale [n spatele capului. C@teva fibre care [nso\esc nervul glosofaringian inerveaz` [n [ntregime partea posterioar` a canalului supraorbitar [n regiunea unde el se reune]te cu linia lateral`. In plus fa\` de sistemul lateral ordinar, cu func\ie mecanoreceptoare, la unele vertebrate anamniote exist` un sistem lateral specializat ai c`rui receptori senzoriali sunt electroreceptorii ce formeaz` dou` tipuri morfologice ]i func\ionale, organele ampulare ]i tubare.(figura 114)
162
2 1 3
4 5
Figura 114. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis) 1 = canal supra orbitar; 2 = canal supra temporal; 3 = canal al liniei laterale; 4 = canal infra orbitar; 5 = canal mandibular.
Organele ampulare prezint` electroreceptorii situa\i [n ampule la extremitatea unui fund de sac ce se afl` [n canalele epidermice. La formele marine (calcan) poate atinge chiar 16 cm, iar la formele de ap` dulce c@\iva milimetrii. Sacii ampulari sunt umplu\i cu gel ]i deschi]i la suprafa\a pielii printr-un por. Mai multe ampule (12-13) sunt [nconjurate de o capsul` comun` constituind o unitate func\ional` numit` organul ampular. Fiecare prezint` un epiteliu senzorial compus din celule senzoriale separate de celule de su\inere. Celulele senzoriale din organele ampulare sunt prev`zute fie cu un singur kinetocil sau sunt lipsite de acesta dar prezint` la polul apical 200300 microvilozit`\i (figura 115 A, B, C).
163
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A 1 2 B 7 5 6 8 8 C 9
3 4
10
Figura 115. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i. 1 = por; 2 = epiderm`; 3 = canal epitelial; 4 = ampul`; 5 = celule senzoriale; 6 = celule de sus\inere; 7 = kinetocil; 8 = dendrita neuronului ganglionar; 9 = microvilozit`\i; 10 = stereocili.
Aceste ampule sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` joas` ( 0,2-20Hz) de origine extern`, fizic` (curent de ap` sau deplasarea pe]tilor [n c@mpul magnetic terestru) sau biologic` (poten\ial bioelectric al tuturor animalelor) ]i intervin [n electroloca\ie. Organele tubare sunt localizate [ntr-o invagina\ie a epidermei ]i difer` de organele ampulare prin celulele lor senzoriale, care fac hernie [ntr-o cavitate izolat`. Aceste celule specializate sunt lipsite de kinetocil dar acoperite pe 90% din suprafa\a lor liber` de numeroase microvilozit`\i (figura 116). Ele sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` [nalt` ( 70-3000 Hz) produse prin desc`rcarea organelor electrice ale [ns`]i animalului sau altor pe]ti. Organele tubare intervin astfel [n electroloca\ia pasiv` a altor pe]ti ]i [n electrocomunicarea prin semnale constante legate de individ, de sex, de specie,
164
sau variabile legate de amenin\are, supunere, [mperechere.
165
2 4
Figura 116. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili. 1 = epiderm`; 2 = celule senzoriale; 3 = microvilozit`\i; 4 = dendrita neuronului ganglionar.
Electroreceptori func\ionali de un tip fundamental diferit (extremit`\i dendritice ale neuronilor, ale nervului infraorbitar, ramur` a trigemenului) au fost descoperi\i la baza glandelor cutanate ale ciocului de Ornitorinc, singurul Amniot capabil de electroloca\ie. Organul statoacustic prezent la toate vertebratele este labirintul sau urechea intern`. El este reprezentat de un sistem de cavit`\i umplute cu un lichid (endolimfa) ]i limitate printr-un epiteliu diferen\iat local [n plaje senzoriale. Aceste cavit`ti sunt: labirintul membranos ad`postit [n interiorul capsulei otice r`mas` cartilaginoas` (labirint cartilaginos) ]i labirintul osos situat [n capsula osificat`. Intre cele dou` exist` un \esut conjunctiv [mbibat cu perilimf`. Acest organ senzorial statoacustic veritabil (urechea intern`) este singur` la Cyclostomi ]i Pe]ti (figura 117).La Tetrapode se adaug` un sistem de transmisie a vibra\iilor exterioare aflat [ntr-o alt` cavitate (a 29)- urechea medie situat` [ntre tegument ]i urechea intern`.
166
1 3 4 5 6 7 2
Figura 117. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti. 1 = spiracul; 2 = urechea intern`; 3 = fanta spiracular`; 4 = hiomandibular; 5 = cartilaj pterigop`trat; 6 = cartilaj Meckel; 7 = faringe.
Ea rezult` din transformarea primei fante viscerale, fanta spiracular` a Condrichtienilor care p`streaz` comunicarea sa cu faringele prin conductul trompei lui Eustache ( care se l`rge]te [ntr-o cutie a timpanului ce se afl` [n contact cu tegumentul ]i labirintul osos) dar care nu se mai deschide la exterior. Cutia timpanului (tuba) [ncorporeaz` hiomandibularul care devine columela timpanic` leg@nd o perfora\ie a labirintului osos-fereastra oval`- cu o membran` timpanic` rezult@nd din [nfruntarea tegumentului ]i o parte a peretelui cutiei timpanului (figura 118). Acest sistem de transmitere a vibra\iilor exterioare la labirintul membranos prin fereastra oval` se completeaz` la mamifere. Columelei timpanice denumit` sc`ri\a i se adaug` dou` alte elemente: nicovala, ce ia na]tere din fostul p`trat ]i cioc`na]ul care se formeaz` din fostul
167
articular. Toate aceste transform`ri au loc datorit` modific`rii articula\iei mandibulare. Timpanul se
1 3 2 8 9 6 7 5
10
[nfund` (superficial la Amfibieni) [ntr-un conduct auditiv extern (Crocodilieni, P`s`ri, Mamifere) form@nd urechea extern`. Aceast` ureche extern` se completeaz`, numai la mamifere, printr-un pavilion colector al sunetelor (figura 119).
Figura 118. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`. 1 = bar` temporal` superioar`; 2 = timpan; 3 = columela timpanic`; 4 = urechea intern`; 5 = fereastra oval`; 6 = urechea medie; 7 = trompa lui Eustachio; 8 = p`trat; 9 = articular; 10 = faringe.
1 2 5 4 6 3 8 7 10 9
168
Figura 119. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut) 1 = pavilion; 2 = cartilajul pavilionului ]i a conductului auditiv extern; 3 = conductul auditiv extern; 4 = timpan; 5 = urechea intern`; 6 = urechea mijlocie; 7 = temporal; 8 = trompa lui Eustachio; 9 = occipital; 10 = faringe.
Labirintul membranos provine dintr-o placad` epiblastic` pereche care se [nvagineaz` [n vezicul` [nchis`, otocistul. Din peretele acestei vezicule se deta]eaz` neuronii ganglionari ale c`ror prelungiri constituie viitorul nerv statoacustic. Otocistul ]i zona ganglionar` se [mpart [n dou`: jum`tatea dorsal` ]i ventral`. Din jum`tatea dorsal` a otocistului ia na]tere utricula ]i cele trei canale semicirculare care dezvolt` la una din extremit`\ile lor ampule. Jum`tatea ventral` a otocistului constituie cavitatea saculei care se evagineaz` [n fund de sac postero exterior form@nd lagena, iar din zona de comunicare dintre utricul` ]i sacul` se formeaz` un canal endolimfatic vertical. Epiteliul labirintului membranos se diferen\iaz` [n plaje senzoriale de structur` comparabil` celei a neuromastelor. Celulele senzoriale sunt ciliate, cu un kinetocil si un stereocil, separate prin celule de su\inere, ]i acoperite de o cupol` anhist`. Se disting trei tipuri de plaje senzoriale: maculele statice, crestele statice ]i papilele acustice. Maculele statice sunt receptori de accelera\ie linear` ]i exist` o macula utricular`, una sacular` ]i una lagenar`, toate acoperite cu c@te o cupul` cu concre\iuni calcaroase- otoconiile. Crestele statice sunt receptori de accelera\ie unghiular` existente pe o
169
ampul` de canal semicircular, f`r` otoconii (figura 120). Papila acustic` prezint`, in loc de cupul`, o membran` care st` direct pe cilii celulelor senzoriale. Ea este totdeauna lagenar` ]i
nu exist` dec@t la Tetrapode unde este numit` papila bazilar`. Aceasta se alunge]te [n organul lui Corti la Crocodili, P`s`ri ]i Mamifere, dar la Mamifere celulele auditive ale organului lui Corti pierd [n mod excep\ional kinetocilul lor [n timpul dezvoltarii embrionare (figura 121 A si B). La nivelul utriculei a fost descris` o a doua plaj` senzorial` la multe vertebrate (Pe]ti, Reptile, P`s`ri ]i c@teva Mamifere) localizat` cel mai adesea [n spatele jonc\iunii utricul-sacul. De obicei se nume]te macula neglecta sau papila neglecta dar ea are de fapt caracteristicile unei creste (crista neglecta). Specializarea plajelor senzoriale [n organe statice sau acustice conduce la separarea labirintului membranos [n dou` p`r\i pe baza criteriilor func\ionale: vestibulul ]i
170
cohleea. Vestibulul este un organ static sau de echilibru care cuprinde utricula, sacula ]i canalele semicirculare, iar cohleea este un organ auditiv redus la lagen`.
Figura 120. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) 1 = cuticul`; 2 = celule senzoriale; 3 = celule de sus\inere; 4 = dendrite ale neuronilor ganglionari.
1 2
2 3 4 3 5
7 11 9 10 12
13
Figura 121. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett). 1 = stereocil; 2 = procesul unei celule Dieters; 3 = celul` senzorial` extern`; 4 = celul` Dieters; 5 = dendrita neuronului ganglionar; 6 = membrana
171
tectrice; 7 = celule de sus\inere; 8 = celula senzorial` intern`; 9 = pilierul extern al lui Corti ; 10 = pilierul intern al lui Corti; 11 = tunelul lui Corti; 12 = ganglionul lui Corti; 13 = nervul cochlear
Vestibulul static reprezint` partea constant` a labirintului membranos la toate vertebratele, iar cohleea auditiv` atinge dezvoltarea sa maxim` la mamifere ]i este rudimentar` la vertebratele inferioare acvatice. Din punct de vedere al evolu\iei lagenei, ciclostomii ]i pe]tii prezint` o lagen` rudimentar`
B 8 1
10 lipsit` de 3 papila acustic`. Urechea intern` a acestora se reduce practic la vestibul. La Cyclostomi nu exist` canalul semicircular orizontal, la Condrichtieni canalul endolimfatic se deschide la exterior, iar la teleosteeni are loc concre\irea otoconiilor maculare [n volumino]i otoli\i de form` specific` (figura 122 A, B, C). 123 A, B, C).
Figura 122. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi, B = Rechin; C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt). 1 = canal vertical anterior; 2 = camera ciliat`; 3 = canalul vertical posterior; 4 = macula lagena; 5 = 5 creasta ampular`; 6 = macula utricular`; 7 = macula
2 4 5 6 7 172 4 6 7 11 12 4
sacular`; 8 = canalul endolimfatic; 9 = epiderm`; 10 = utricul`; 11 = sacula; 12 = lagena.

1 2 6 7 8 3 4 9 A B 5 6 10 2 3 7 11 8 C 10 5 6 2 3 7 11 5 1
Figura 123. Evolu\ia labirintului membranos. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires); B = P`s`ri (dup` Retzius); C = Mamifere (dup` Streeter). 1 = canal endolimfatic; 2 = utricula; 3 = sacula; 4 = lagena; 5 = creasta ampular`; 6 = macula utriculei; 7 = macula saculei; 8 = macula lagenei; 9 = papila acustic`; 10 = canal cohlear; 11= organul Corti.
La Tetrapode apare papila acustic`, iar lagena, [nc` pu\in dezvoltat` la Amfibieni ]i Reptile, se alunge]te la Crocodilieni, P`s`ri ]i Mamifere [ntr-un canal cohlear. El con\ine macula lagenar` ]i papila bazilar` alungit` [n organ a lui Corti (figura 123 A, B, C). Extremit`\ile dendritice ale fibrelor neuronilor ganglionari proveni\i, ca ]i labirintul membranos, din placoda statoacustic`, sunt [n raport cu receptorii senzoriali ai plajelor statice (creste ]i macule) ]i acustice( papil` ]i organul lui Corti). Axonii lor se leag` [n centrele statoacustice primare ale m`duvei alungite. Fibrele sunt grupate [n dou` ramuri ganglionare: anterioar` ]i posterioar`. Ramura anterioar` provine din macula utricular` ]i din crestele ampulare ale canalelor orizontal ]i vertical anterior, iar ramura
173
posterioar` provine din creasta ampular` a canalului vertical posterior, din maculele sacular` ]i lagenar` ]i din papila bazilar` c@nd ea exist` (figura 124). La vertebratele superioare ramura posterioar` se [mparte [n dou` ramuri. Una se izoleaz` [ntr-un nerv cohlear pur auditiv [n raport cu organul lui Corti, iar cealalt` se une]te cu ramura anterioar` [ntr-un nerv vestibular, pur static. Corpurile neuronilor ganglionari coresponden\i sunt grupa\i [n ganglionul cohlear (spiral) Corti ]i [n ganglionul vestibular sau a lui Scarpa (figura 125). Labirintul cartilaginos sau osos (capsula otic`) la Ciclostomi ]i Pe]ti [nconjoar` total labirintul membranos f`r` nici o fenestrare. Intre cele dou` labirinte, spa\iile perilimfatice [mbibate cu perilimf` nu prezint` nici o diferen\iere particular` (figura 126). La Tetrapode labirintul osos este perforat la nivelul cutiei timpanului realiz@ndu-se dou` ferestre [nchise printr-o membran`: fereastra oval` pe care se aplic` columela timpanic` (f`r` mamifere) sau sc`ri\a (la mamifere) ]i fereastra rotund` (figura 127 A si B).
174
4 1 5 2 3
Figura 124. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile. 1 = utricula; 2 = sacula; 3 = lagena; 4 = ramura anterioar` a nervului acustic; 5 = ramura
5 1
6 7
posterioar` a nervului acustic. Figura 125. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere. 1 = utricul`; 2 = sacul`; 3 = canalul cohlear; 4 = ganglion Corti; 5 = ganglion Scarpa; 6 = nervul vestibular; 7 = nervul cohlear.
2
4 3
175
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 6
1 5
2 3
Figura 126. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni. 1 = spiracul; 2 = fanta spiracular`; 3 = faringe; 4 = endolimf`; 5 = perilimf`; 6 = capsul` otic`.
A 1 6 4 5 7 6 8 9 10 5 2 3 4 8 7 9 3 B
Figura 127. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile; B = P`s`ri. 1 = capsul` optic`; 2 = endolimf`; 3 = canalul perilimfatic; 4 = columela timpanic`; 5 = timpan; 6 = fereastra oval`; 7 = urechea medie; 8 = fereastra rotund`; 9 = trompa lui Eustachio; 10 = faringe.
176
Intre aceste dou` ferestre, spa\iile perilimfatice se diferen\iaz` [ntr-un canal perilimfatic care se aplic` pe labirintul membranos la nivelul papilei bazilare (sau al organului lui Corti care deriv` din ea). C@nd lagena se alunge]te ]i se [nruleaz` ea antreneaz` cu ea canalul perilimfatic care se repliaz` [n dou` rampe situate de o parte ]i de alta a canalului cohlear: rampa timpanic` ]i o ramp` vestibulara (figura 128). La Ciclostomi ]i Pe]ti transmisia vibra\iilor la endolimfa labirintului membranos se face direct prin intermediul scheletului cefalic. La c@\iva teleosteeni vibra\iile se transmit cu ajutorul vezicii gazoase care este folosit` ca receptor. Apoi acestea sunt transmise unui mic sinus perilimfatic par sau impar, foarte bine diferen\iat la contactul cu labirintul membranos. Transmisia poate s` se fac` direct printr-un diverticul tubular bifurcat al vezicii gazoase care se aplic` pe fiecare sinus perilimfatic sau indirect prin intermediul unui lan\ de patru oscioare
1
3 4
177
(oscioarele lui Weber) deta]ate de primele trei vertebre care leag` un compartiment anterior al vezicii gazoase de un sinus perilimfatic impar (figura 129).
Figura 128. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice. 1 = canalul endolimfatic; 2 = fereastra oval`; 3 = ciocanul; 4 = nicoval`; 5 = sc`ri\a; 6 = fereastra rotund`; 7 = timpan; 8 = trompa lui Eustachio.
2 7 2 3 4 5 86 14 5 6 12 13
8 10
4 9
11 3
16
15
Figura 129. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni. 1 = capsula auditiv`; 2 = vezica gazoas`; 3 = stomac; 4 = canalul pneumatic; 5 = anus; 6 = orificiul extern al vezicii gazoase; 7 = claustrum; 8 = scapium; 9 = intercalarium; 10 = tripus; 11 = camera de aer; 12 = canal comunicant transversal; 13 = sacula; 14 = sinus perilimfatic; 15 = coast`; 16 = vertebre troncale.
178
La Tetrapode transmisia se face prin intermediul unei piese osoase (columela timpanic`) sau a unui lan\ de trei oscioare (la mamifere). Cavitatea timpanic` ]i timpanul (cu c@teva excep\ii) au regresat sau disp`rut la Pe]ti ]i la Amfibienii actuali, Apode, Urodele ]i o parte din Anure. Timpanul Crocodililor ]i al P`s`rilor este situat [n fundul unui conduct auditiv extern scurt. Acesta se alunge]te la mamifere iar extern exist` un pavilion sus\inut printr-un \esut cartilaginos. Pavilionul este mobil, nu apare la Primate la care musculatura sa este regresat`.
179
Fotosensibilitatea Aceast` sensibilitate este special dezvoltat` la metazoarele superioare la nivelul celulelor senzoriale [nalt specializate ce se numesc fotoreceptori. Ei se afl` grupa\i [n structuri complexe ochii. La vertebrate fotoreceptorii au origine ]i structur` diferit` de to\i ceilal\i receptori senzoriali. Ei sunt neuroni ai sistemului nervos central, diferen\ia\i in celule senzoriale bipolare filiforme ]i nu celule senzoriale epiteliale din care se formeaz` ceilal\i receptori. O celul` fotosensibil` este format` din dou` segmente (extern ]i intern) unite printr-un segment central sub\ire care are structura unui cil
3 4 2 5
(9 dublete periferice, f`r` dublet central).
180
Figura 130. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor. 1 = retin` direct`; 2 = retin` invers`; 3 = segment extern; 4 = segment conectiv; 5 = segment intern; 6 = pol transmi\`tor (sinaptic); 7 = neuron ganglionar.
1
2 3 5
Figura 131. Localizarea fotoreceptorilor. 1 = ochi dorsal; 2 = retin`; 3 = diencefal; 4 = cristalin; 5 = ochi lateral.
Segmentul extern (distal) este polul receptor. El este l`rgit ]i modificat datorit` membranei plasmatice care se [nvagineaz` regulat [n sacule sau discuri aplatizate refulate progresiv spre polul distal. Aceste discuri con\in fotopigmen\i care absorb energia radia\iilor luminoase de o anumit` gam` de lungimi de und`. Rezult` o modificare chimic` a moleculelor absorbante care constituie stimulul fororeceptorului. Segmentul intern al fotoreceptorului este reprezentat de o structur` de fibre nervoase ]i constituie polul transmi\`tor aflat [n rapot sinaptic cu un neuron ganglionar. Fotoreceptorii vertebratelor sunt deci chimioreceptori speciali contitui\i din celule neurosenzoriale (figura 130).
181
Diferen\ierea neuronilor [n fotoreceptori este localizat` exclusiv [n diencefal. Ea are loc la nivelul unor evagin`ri ale peretelui ventriculului trei diencefalic care formeaz` vezicule. O parte din suprafa\a acestor vezicule constituie un neuroepiteliu fotosensibil numit retin` (figura 131).
182
La toate vertebratele exist` doua evagin`ri laterale. Retina, format` din fotoreceptori juxtapozabili, este inversat` deoarece nu polii (segmentele externe) receptoare sunt [ndreptate c`tre lumin` ci polii transmi\`tori (segmentele interne). {In plus retinei [i sunt asociate structuri anexe de origini variate (sistem optic, [nveli]uri protectoare ]i nutritive) constituind un ochi complex. Ace]ti ochi laterali pot detecta lumina dar dau ]i o imagine a obiectelor (figura 131). La str`mo]ii vertebratelor, probabil existau ]i dou` evaginari dorsale care se men\in acum ca organe
4 5
fotoreceptoare numai la un num`r mic de Anamniote ]i la foarte rare Amniote. Retina acestor evagin`ri (ochi) este constituit` din fotoreceptori nejuxtapu]i, separa\i prin celule intersti\iale de tip ependimar. Polul receptor (segmentul extern) este direct [ndreptat c`tre lumin`. Retina lor nu este niciodat` asociat` unor structuri anexe. Cu toate c` sunt adesea numi\i ochi dorsali, ei sunt numai detectori ai luminii ( intensitate ]i poate direc\ie) dar nu formeaz` niciodat` imagini (figura 132).
Figura 132. Localizarea fotoreceptorilor.
183
1 = ochi lateral; 2 = telencefal; 3 = diencefal; 4 = organ parietal anterior; 5 = organ parietal posterior; 6 = mezencefal.
184
Ochii mediani dorsali iau na]tere din dou` evagina\ii dorsale impare ale acoperi]ului diencefalului numite organe parietale; cel anterior sau parapineal ]i cel posterior sau pineal. Fotoreceptorii lor, dispu]i [ntr-o capsula retinian`, au aceia]i structur` general` ca aceea a ochilor laterali, dar prezen\a unui pigment fotolabil [n discurile segmentului extern n-a fost [nc` demonstrat. La Petromyzomii actuali organele parietale r`m@n intracraniene dar
neurocraniul care le acoper` este foarte pu\in diferen\iat ]i ele nu sunt separate de mediul exterior dec@t prin \esuturi moi translucide. Pe de alt` parte ele sunt suprapuse, organul posterior (pineal) acoperind cea mai mare parte a organului anterior (parapineal) ]i nu sunt legate de acoperi]ul diencefalului dec@t printr-un tract nervos. La Mixine organele parietale sunt absente.(figura 133). La Gnatostomi unul singur din cele dou` organe parietale persist`, f`r` s` fie posibil s` se precizeze dac` el corespunde organului parapineal sau pineal al Agnatelor. El constituie epifiza sau glanda pineal` prezent` ca o simpl` evagina\ie [n deget de m`nu]` al acoperi]ului diencefalului care r`m@ne intracranian` ]i nu p`streaz` fotoreceptorii tipici
185
dec@t la Pe]ti, Amfibieni ]i c@teva Reptile rare ( Lacertilieni, Chelonieni, Hatteria) (figura 134).
Figura 133. Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel) 1 = telencefal; 2 = organ parapineal; 3 = organ pineal; 4 = epiderm`; 5 = craniu; 6 = ventriculul III.
8 7 1 2 23 1 6 4 5 3 2 B 4 5 5 6 4 6
Figura 134. Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg), B = Teleosteeni (dup` Holmgren). 1 = epifiza; 2 = telencefal; 3 = parafiz`; 4 = sac dorsal; 5 =velum transverse; 6 = lobul optic; 7 = ochi pineal; 8 = organ parapineal.
La Amniote are loc regresia fotoreceptorilor ]i transformarea lor [n fotoreceptori rudimentari (Lacertilieni, Chelonieni, P`s`ri), apoi [n pinealocite care secret` melatonin` (Ofidieni, Mamifere). In mod excep\ional, o vezicul` extracranian` acoperit` de un tegument nepigmentat, se deta]eaz` de epifiz` ]i devine organul frontal la larvele de Anure sau ochi principal la Hatteria ]i la 60% din genurile de Sop@rle. Emisfera ventral` a acestuia con\ine fotoreceptori tipici [n timp ce emisfera dorsal` se poate umfla [ntr-un fel de cristalin biconvex (figura 135 A si B). Un foramen parietal impar, cuprinz@nd unul din
186
organele parietale este prezent la majoritatea vertebratelor fosile din Primar ]i dispare [n Triasic [n afar` de cele amintite mai sus. Ochii laterali au fotoreceptorii asocia\i unui ansamblu complex de structuri complementare form@nd aparatul vizual sau ochiul. Unele structuri realizeaz` o veritabil` camer` fotografic` care formeaz` o imagine a lumii exterioare prin intermediul fotoreceptorilor din
7 1 2 6 4
2 6
4 3
retin`. Altele sunt structuri ce reprezint` organele anexe (mu]chi, pleoape ]i glande) ale globului ocular.
Figura 135. Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer); B = }op@rl` dup` Nowikoff). 1 = ochi frontal; 2 = parafiz`; 3 = sac dorsal; 4 = epifiz`; 5 = velum transverse; 6 = telencefal; 7 = 5 3 ochi pineal.
Globul ocular prezint` trei p`r\i de origine embriologic` diferit`: B A 5 a) fotoreceptorii a]eza\i [n retin` lega\i de encefal prin nervul optic. Retina ]i nervul optic provin dintr-o evagina\ie lateral` a diencefalului. b) un sistem optic care realizeaz` imaginea obiectelor pe retin`. Elementul fundamental fiind
187
cristalinul care joac` rolul unei lentile convergente.El rezult` din [nvaginarea unei placode epiblastice. c) un perete dublu hr`nitor ]i protector al retinei reprezentat de coroid` ]i sclerotic` care sunt diferen\iate din mezenchimul periretinian. Schi\a retinian` apare devreme ca o evagina\ie lateral` a bazei prozencefalului. Aceast` evagina\ie este o vezicul` optic` primar` (viitoarea retin`) legat` printr-un pedicul gol (viitorul nerv optic) de cavitatea central`. C@nd diencefalul se subdivizeaz` [n telencefal ]i diencefal vezicula primar` este ata]at` la peretele ventral anterior al diencefalului. Vezicula optic` primar` se transform` [n vezicul` optic` secundar` prin invagina\ia peretelui sù extern (figura 136). Se formeaz` astfel o cupul` cu doi pere\i separa\i printr-o fant` virtual`. Aceast` invagina\ie afecteaz` [n mod egal ]i pediculul optic. Foi\a extern` a cupulei se diferen\iaz` [ntr-un epiteliu pigmentar (retina pigmentar`). Foi\a intern` se [ngroa]` pe o mare suprafa\` form@nd retina optic`, iar neuronii sì se diferen\iaz` [n mai multe straturi concentrice dintre care, cea mai extern` evolueaz` [n fotoreceptori. Restul foi\ei interne devine un epiteliu banal nesenzorial [mp`r\it [n dou` zone concentrice [n jurul orificiului pupilar: retina ciliar`, nepigmentat`, [n general ridicat` [n creste radiare, procese ciliare, ]i retina irian` [ntens pigmentat`, [n jurul pupilei (vezi figura 136).
188
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A B 1 1 2 2 3
C 4 1 3
D 6
E 6
5 8
9 5 6 10 11 16 5
G 9 13 12 10 6
14 H 9 11 12
15 17
6 18
13
Figura 136. Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten) 1 = diencefal; 2 = vezicul` optic` primar`; 3 = placoda cristalinian`; 4 = vezicula optic` secundar`; 5 = retina pigmentar`; 6 = retina optic`; 7 = vezicula cristalinian`; 8 = peduncul optic; 9 =
189
pupil`; 10 = vitros; 11 nerv optic; 12 = camer` anterioar`; 13= cristalin; 14 = conjunctiv`; 15= sclerotic`; 16 = coroid`; 17 = retin` ciliar`; 18 = retin` irian`.
{n contact cu vezicula optic` primar`, epiblastul se [ngroa]` [ntr-o placod` cristalinian` ce formeaz` o vezicul` epitelial` goal` care se izoleaz` de epiblast ]i se leag` [n orificiul pupilar al cupulei optice. Cavitatea acestei vezicule dispare progresiv prin alungirea celulelor epiteliului posterior [n fibre cristaliniene care sf@r]esc prin a ajunge la epiteliul anterior. {n jurul cupulei retiniene, mezenchimul care [mbrac` encefalul ]i formeaz` meningele, formeaz` tunicile hr`nitoare ]i protectoare ale globului ocular, homoloage ale acestui meninge. Coroida vascular`, homoloag` endomeningelui se diferen\iaz` [n contact cu retina pigmentar` pe care o dubleaz`. Ea se [ntrerupe la nivelul pupilei. Sclerotica, homoloag` ectomeningelui, formeaz` o carcas` complet` care dubleaz` coroida, [n afara regiunii anterioare unde ea se separ` de aceasta ]i constituie corneea transparent` (figura 137). Retina senzorial` se formeaz` prin diferen\ierea celei mai mari p`r\i a foi\ei interne a cupulei optice. Ea este constituit` din neuroni ]i celule nevroglice. Neuronii se stratific` [n trei straturi concentrice: fotoreceptorii (stratul extern), neuronii bipolari, neuronii multipolari (stratul intern) situa\i [n fa\a corpului vitros. Celulele nevroglice sunt reprezentate prin celule radiare, fibrele lui Muller, ]i prin astrocite stelate care joac` rol [n sus\inere. Sunt prezen\i ]i neuroni
190
de asocia\ie (celule orizontale, celule amocrine) care leag` [ntre ele grupe de fotoreceptori.
191
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 20 4 3 1 17 21 19 18
16 2 11 15 14 13 12 9 8 5 6 7 10
Figura 137. Structura ochiului de Om. 1 = epiderm`; 2 = pupil`; 3 = glanda Meibomius; 4 = canalul glandei lacrimale; 5 = conjunctiv`; 6 = cornee; 7 = camera anterioar`; 8 = musculatura circular` a irisului; 9 = diafragma irisului; 10 = cristalin; 11 = proces ciliar; 12 = zonula Zinn; 13= retina irian`; 14= retina ciliar`; 15 = mu]chii ciliari circulari; 16 = musculatur` ciliar` meridian`; 17 = membran` hialoid`; 18= retina optic`; 19 = retina pigmentar`; 20 = coroid`; 21 = sclerotic`.
Fotoreceptorii retinieni sunt de dou` categorii: celule cu bastona]e ]i celule cu conuri. Ele sunt [mp`r\ite astfel dup` forma segmentului
192
extern, natura pigmentului fotosensibil ]i probabil sensibilitatea lor la lumin`. Bastona]ele, au un segment extern cilindric alungit care con\ine 600900 discuri cu rodopsin`, ce absoarbe mai ales radia\iile a c`ror lungime de und` este aproape de 500 m. Ciclostomii, Pe]tii ]i larvele de Amfibieni, au un pigment u]or diferit, porfiropsina ( diferen\a prive]te compozi\ia chimic` a retinenului) a c`rui absorb\ie maxim` este aproape de 520 m. Bastona]ele sunt sensibile numai la str`luciri (ilumin`ri) slabe ]i insensibile la culori. Conurile au un pigment fotosensibil iodopsina care nu difer` de rodopsin` dec@t prin opsin` (protein` specific` conjugat` cu aldehida vitaminei A, retinenul). Maximul sù de absorb\ie se situeaz` aproape de 500 m. Pe]tii de ap` dulce ]i larvele de Amfibieni au cianopsin` al c`rei retinen este acela]i cu al porfiropsinei. Celulele cu conuri sunt sensibile la culori ]i la lumin` puternic`. O pic`tur` mic` lipidic`, colorat`, situat` [n partea extern` a segmentului intern (excep\ie mamiferele) filtreaz` selectiv lumina ating@nd segmentul extern. Distribuirea conurilor ]i bastona]elor [n retin` variaz` de la o specie la alta. O retin` de vertebrat are de 20 ori mai multe bastona]e dec@t conuri. Conurile sunt mai numeroase la animalele diurne, iar bastona]ele sunt mai numeroase la animalele nocturne sau la Pe]tii de ad@ncime care pot s` nu aib` deloc conuri. C@teva Amniote nu au bastona]e. Se pot semnala trei diferen\ieri importante ale retinei: o suprafa\` central`, foveea ]i papila.
193
Suprafa\a central` prezint` o mai mare densitate de fotoreceptori ale c`ror nuclee se repartizeaz` [n mai multe straturi ]i reprezint` zona unde acuitatea vizual` este ameliorat`. Foveea este o zon` din centrul suprafe\ei centrale cu acuitate vizual` maxim` unde se formeaz` normal imaginile. Fotoreceptorii din fovee nu mai sunt masca\i, ei sunt den]i ]i reprezenta\i de conuri (30.000 conuri pe un cerc de 500 diametru la om). Fiecare con este [n leg`tur` dec@t cu un singur neuron bipolar ]i un singur neuron multipolar. Papila este regiunea unde axonii neuronilor multipolari conflueaz` (se sting) pentru a forma nervul optic. Ea nu con\ine nici un fotoreceptor (figura 138).
194
1 2 11 3 4 13 14 15 5 6 7 8 9 12
10
16
Figura 138. Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young). 1 = retin` pigmentar`; 2 = fragment de bastona] deta]at; 3 = celule bastona]; 4 = celule cu conuri; 5 = celule orizontale; 6 = neuron bipolar; 7 = celule amacrine; 8 = neuron multipolar; 9 = fibrele nervului optic; 10 = discuri libere; 11 = segment extern; 12 = replierea membranei plasmatice; 13 = cil; 14 = segment conectiv; 15 = citoplasm`, 16 = mitocondrii.
Nervul optic este un fascicul de fibre axonale ale neuronilor multipolari din retin` pe care o leag` de nevrax. Fibrele se [ncruci]eaz` form@nd chiasma optic` ]i se termin` [n lobii optici opu]i Mamiferele se singularizeaz` prin aceea c`, o
195
parte a fibrelor optice se [ncruci]eaz` (fascicul [ncruci]at) restul fibrelor

1 1 10 3 3 9
normal, nu se
2 4 6 7 5 8 B
[ncruci]eaz` (fascicule directe). Incruci]area par\ial` a fibrelor permite o vedere stereoscopic`. Ea este maxim` la Primate ]i om, cu ochii anteriori unde 3/5 din fibrele optice sunt directe (figura 139 A si B).
Figura 139. Chiasma optic` la A= Amfibieni; B= Om; (dup` Muntz) 1 = ochiul drept; 2 = emisferele cerebrale; 3 = chiasma optic`; 4 = epifiz`; 5 = lobi optici; 6 = cerebel; 7 = plex coroid; 8 = bulb rahidian; 9 = ochiul st@ng; 10 = bulb olfactiv.
Coroida este o tunic` conjunctiv` bine vascularizat` ]i pigmentat`, omoloag` foi\ei pia mater a meningelui. La c@\iva pe]ti teleosteeni care trìesc la mare ad@ncime ]i la c@teva mamifere nocturne coroida se diferen\iaz` local form@nd o zon` reflectogen` lipsit` de pigment. Aceast` zon` este format` fie din iridocite ce con\in microcristale de guanin` (Carnivore, Teleosteeni), fie din fibre conjunctive (Unguligrade). In fa\a retinei senzoriale, coroida
196
se diferen\iaz` [n dou` zone concentrice situate [n jurul orificiului papilar. Acestea sunt reprezentate de corpurile ciliare ]i irisul. La contactul cu retina ciliar`, coroida se [ngroa]` form@nd corpurile ciliare. Acestea prezint`: mu]chiul ciliar neted, format din fibre meridiane externe (m. tensor al coroidei) ]i zonula ciliar` sau a lui Zinn format` din fibre care iradiaz` din corpul ciliar spre cristalin ]i constituie aparatul suspensor al cristalinului (la Tetrapode). De aici, retina ciliar` se ridic` [n procesele ciliare vascularizate, homoloage plexurilor coroide care secret` lichidul cefalorahidian. Plexurile coroide secret` umoarea apoas`. {n fa\a corpurilor ciliare, coroida se separ` de sclerotic`. Coroida [nso\it` de retina irian` se aplic` pe fa\a anterioar` a cristalinului ]i separ` cavitatea anterioar` a globului ocular [n dou` camere: anterioar` ]i posterioar`. Irisul prezint` [n centrul sù un orificiu circular numit pupila care are o deschidere variabil` la Tetrapode . Aceasta rezult` din ac\iunea a doi mu]chi antagoni]ti: mu]chiul circular (constrictor) care [nchide pupila ]i mu]chiul dilatator (radiar) care deschide pupila. Ace]ti mu]chi sunt netezi la Amfibieni ]i Mamifere ]i stria\i la Reptile ]i P`s`ri ]i ei au o origine embriologic` deosebit`. Ei se diferen\iaz` pornind de la foi\a extern` (anterioar`) a retinei iriene, adic` dintr-un teritoriu neuroblastic. Mu]chiul constrictor se deta]eaz` de acesta ]i se situeaz` [n stroma irian`, iar mu]chiul dilatator este reprezentat prin epiteliul retinian anterior a c`ror celule sunt diferen\iate [n celule
197
mioepiteliale. Inerva\ia celor doi mu]chi este diferit`, constrictorul prin parasimpatic ]i dilatatorul prin simpatic. Sclerotica este o tunic` conjunctiv` fibroas`, rigid`, pe care se inser` mu]chii globului ocular. Ea are un rol protector ]i datorit` rigidit`tii sale men\ine forma globului ocular. Anterior, ea se separ` de coroid`, devine transparent` ]i constituie corneea. La Pe]tii Actinopterigieni, la Chelonieni, Saurieni, P`s`ri ]i Ornitorinc exist` la nivelul scleroticii un inel pericorneean osificat (figura 140).
198
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 7 8 1 9 3 2 4 5 A 6 B 10 11 12 12 2 3 8 9 11
13
Figura 140. Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme) A = Teleostean (dup` Walls); B = P`s`ri (dup` Romer) 1 = cornee; 2 = camera anterioar`; 3 =cristalin; 4 = campanula Haller; 5 = proces falciform; 6 = fanta retinian`; 7 = inel scleral; 8 = sclerotic`; 9 = coroid`; 10 = glanda coroidian`; 11 = retin`; 12 = nervul optic; 13 = pieptene.
Cristalinul este o lentil` epitelial` transparent` care focalizeaz` razele luminoase pe retin`. El este constituit din fibre cristaliniene provenite din alungirea celulelor epiteliului posterior al veziculei cristaliniene. La vertebrate poate fi sferic (Ciclostomi, Pe]ti, larve de Amfibieni ) ]i biconvex ( Amfibieni adul\i, Reptile, P`s`ri, Mamifere) ]i este separat de cornee prin umoarea apoas`. Cristalinul este sus\inut de zonula ciliar` sau zonula Zinn care se [ntinde de la corpul ciliar la cristalin. Pentru focalizarea razelor luminoase pe retin` are loc o acomodare a cristalinului care se realizeaz` prin procedee diferite. La Amniote acomodarea se face prin deplasarea cristalinului [nainte sau [napoi cu ajutorul unor mu]chi
199
(retractori, protectori). In schimb, la Amniote acomodarea se face prin schimbarea de form` a cristalinului f`r` schimbarea pozi\iei sale. Globul ocular este [mpar\it prin cristalin [n dou` cavit`\i cu con\inut lichid sau gelatinos. In fa\a cristalinului avem umoarea apoas` iar [n spatele lui, corpul vitros, transparent, semilichid, format din mezenchimul din cupula retinian`. La Mamifere corpul vitros ini\ial, primar, este resorbit par\ial r`m@n@nd numai un canal hialoid spre axa ochiului. Treptat vitrosul primar este [nlocuit cu unul secundar tot de origine mezenchimal`. Diverse structuri vasculare, cu rol, probabil nutritiv pentru retin`, p`trund [n corpul vitros. Unele sunt de origine coroidian` (procesul falciform ]i campanula lui Haller la Teleosteeeni). Altele, sunt de origine nevroglic` (conul papilar al Saurienilor ]i pieptenele P`s`rilor) care sunt proiectate pornind de la nervul optic la nivelul papilei sau punctului orb (vezi figura 140). Anexele globului ocular sunt reprezentate de organele motoare (mu]chi) ]i protectoare ale globului ocular. Mi]carea globilor oculari este asigurat` de sa]e mu]chi stria\i (mu]chi oculomotori) : patru drep\i (superior, inferior, intern ]i extern) ]i doi oblici (superior ]i inferior).
5 4 3 6
200
Inser\iile mu]chilor oculomotori sunt pe orbit` ]i sclerotic`.

Figura 141. Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais) 1 = mu]chiul drept extern; 2 = mu]chiul oblic inferior; 3 = mu]chiul oblic superior; 4 = mu]chiul drept superior; 5 = trochlee; 6 = mu]chiul coanoid; 7 = mu]chiul drept inferior.
1
La Mamifere, oblicul superior sau marele oblic 2 se inser`, ca mu]chii drep\i [n fundul orbitei, iar tendonul sù anterior trece printr-un inel fibrocartilaginos situat pe 7peretele supero-intern al orbitei [nainte de a se r`sfr@nge pe globul ocular ]i a se insera cu cel`lalt cap`t pe sclerotic`. Ace]ti ]ase mu]chi oculomotori sunt absen\i la Mixine care au ochii regresa\i, imobili ]i nefunc\ionali. La Amfibieni, c@teva Reptile ]i aproape la toate mamiferele (afar` de Primate ]i Lilieci) globul ocular se poate retrage [n orbita sa prin contrac\ia unui mu]chi retractor sau coanoid, [n general, [mp`r\it [n patru fascicule care se inser` pe globul ocular intern, [n raport cu cei ] ase mu]chi ]i nervul optic (figura 141). Organele protectoare ale globului ocular cuprind: - conjunctiva care este o epiderm` transparent` ce acoper` corneea; - pleoapele care sunt repliuri cutanate mobile ale Tetrapodelor (dou` pleoape orizontale: superioar` ]i inferioar`: o pleoap` vertical` sau nictitant` mobil` din fa\` [n spate, prezent` numai la Amniote); - glandele orbitare ale Tetrapodelor: externe sau lacrimale, cu secre\ie foarte fluid`
201
(mai ales la Mamifere) , interne sau ale lui Harder cu secre\ie mai uleioas` mai ales la nemamifere).
202
Sensibilitatea interoceptiv` special` Sensibilitatea gustativ` Receptorii senzoriali sunt chemioreceptori grupa\i [n mugurii gustativi ]i situa\i [n plaje epiteliale a c`ror structur` este asem`n`toare neuromastelor. Ei cuprind mai multe categorii de celule a c`ror func\ii nu sunt [n totalitate cunoscute. Ace]ti muguri sunt plasa\i pe fundul unui canal gustativ care prezint` din loc [n loc pori (pori gustativi). Celulele senzoriale au membrana apical` cu microvilozit`\i. Unele dintre acestea sunt mai groase ]i ar putea reprezenta cili senzoriali foarte regresa\i. Partea lor bazal` este [n rela\ie sinaptic` cu extremit`\ile dendritice ale neuronilor ganglionari care iau traiectul nervilor facial, glosofaringian ]i eventual pneumogastric la Pe]ti. Caracterizate printr-o durat` scurt` de via\` ( de ordinul a 10 zile la mamifere) ele sunt eliminate regulat ]i re@noite astfel [nc@t cele trei tipuri celulare desemnate ca celule [ntunecate, intermediare ]i clare, ar putea reprezenta trei stadii ale evolu\iei unui acela]i tip celular. Celulele intermediare ar corespunde celulelor func\ionale gustative, celulele [ntunecate formei lor tinere, ]i celulele clare formei lor [mb`tr@nite pe cale de eliminare. Celulele [ntunecate ]i intermediare au [n plus o func\ie secretorie a c`rei semnifica\ie este [nc` necunoscut`. Mai [nt@lnim, de asemenea, celule marginale cu rol de sus\inere (c@teodat` absente) ]i celule bazale care nu ating niciodat` regiunea apical` a mugurelui.
203
La majoritatea Vertebratelor ace]ti muguri gustativi sunt situa\i [n epiteliul bucofaringian. Sim\ul gustativ foarte dezvoltat la Pe]ti regreseaz` la vertebratele terestre ]i se concentreaz` la limb` la Mamifere, [n special pe laturile papilelor linguale foarte numeroase. Facialul inerveaz` papilele a 2/3 anterioare limbii ] i glosofaringianul papilele treimei posterioare. Totu]i, la majoritatea Pe]tilor sensibilitatea gustativ` invadeaz` tegumentul ]i mugurii gustativi se [ntind [n afara cavit`\ii bucale pe buze ]i pe must`\ile de la gur` (la morun), cap ]i trunchi (la majoritatea Teleosteenilor), chiar pe toat` suprafa\a corpului p@n` la [notatoarea caudal` (la pe]tele pisic` sunt 175.000 muguri
1 2 3 4
cutana\i fa\` de 20.000 muguri bucofaringieni la un pe]te de 25 cm) (figura 142).

Figura 142. Muguri gustativi la Urodele (dup` Fhrmann) 1 = epiteliul lingual; 2 = celule clare; 3 = celule intermediare, probabil senzoriale; 4 = celule de sus\inere; 5 = celule bazale; 6 = dendrita neuronului ganglionar.
204
Inerva\ia acestor muguri gustativi cutana\i se face printr-o ramur` specializat` important` a facialului care formeaz` nervul recurent al lui Weber. Aceast` extindere a sensibilit`tii gustative tipic visceral` la un teritoriu somatic (cutanat) trebuie apropiat` de fenomenul invers al extensiei sensibilit`\ii somatice exteroceptiv` (cutanat`) la un teritoriu visceral (cavitatea bucal`) la Amniote.
205
Sistemul nervos central Sistemul nervos central provine din diferen\ierea tubului neural embrionar [n timpul neurula\iei. M`duva spin`rii se [ntinde, [n general, p@n` la extremitatea cozii ocup@nd toat` lungimea canalului rahidian (vertebral). Regresiunea cozii ]i chiar dispari\ia sa ]i regresia sau chiar dispari\ia musculaturii metamerice caudale, antreneaz` o scurtare a m`duvei care nu mai ocup` partea posterioar` a canalului vertebral (rahidian). Rezult` un decalaj al zonelor de emergen\` a r`d`cinilor nervilor rahidieni fa\` de orificiul lor de ie]ire intervertebral`.
Figura 143. Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut)
206
D5-12 = vertebre dorsale; L1-5 = vertebre lombare; S15 = vertebre sacrale; S = osul sacrum; d5-12 = nervii rahidieni dorsali; l1-5 = nervii rahidieni lombari; s1-4 = nervii sacrali.
Ultimele r`d`cini sunt foarte lungi ]i oblice, au un traiect intrarahidian lung care constituie coada de cal la om (figura 143). Din punct de vedere structural, substan\a cenu]ie este dispus` la interior, iar substan\a alb` la exterior. La Ciclostomi, m`duva spin`rii aplatizat`, etaleaz` o substan\` cenu]ie tot aplatizat` cu dou` aripi senzitivomotorii nediferen\iate [n senzitive ]i motorii ]i o substan\` alb` format` din fibre amielinice (deci de culoare cenu]ie) care formeaz` o teac` continu` [n jurul substan\ei
1 2 3
cenu]ii (figura 144).

Figura 144. Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi 1 = canal ependimar; 2 = substan\` alb`; 3 = substan\` cenu]ie.
La Gnatostomi m`duva se [mparte [n dou` mase celulare, pl`cile alare dorsale ]i pl`cile bazale ventrale. Fiecare din aceste pl`ci se [ngroa]` ]i se diferen\iaz` in coarne dorsale ]i coarne ventrale.
207
Coarnele dorsale (senzitive) primesc axonii neuronilor situa\i [n ganglionii spinali (rahidieni). Dendritele acestor neuroni culeg stimulii de la receptori de origine somatic` (tegument, mu]chi, tendoane, articula\ii) ]i visceral` (mucoasa visceral`). Coarnele ventrale (motorii) con\in corpurile celulare ale neuronilor efectori. Axonii acestora trimit impulsuri de destina\ie somatic` ( mu]chii stria\i somatici) ]i visceral` (mu]chi netezi ]i glandele viscerelor). Substan\a alb` este [mp`r\it` [n trei perechi de cordoane: dorsale, laterale ]i ventrale. Aceste cordoane cuprind dou` categorii de fibre, [n cea mai mare parte mieliniazate. a) fibrele de asocia\ie care leag` [ntre ele diferite etaje ale substan\ei cenu]ii. Acestea provin din corpurile celulare denumite cordotonale situate [n coarnele dorsale. Ele difuzeaz` [nfluxurile senzitive, aduse de fibrele aferente de aceia]i parte sau de pe partea opus`. b) fibrele care leag` m`duva de encefal Acestea sunt : fibre senzitive ascendente ]i fibre motorii decendente. Ele sunt repartizate [n fascicule situate [n diferite cordoane. M`duva caudal` a Teleeosteenilor prezint` o umfl`tur` la nivelul ultimei vertebre caudale, la extremitatea axonilor neurosecretori. Corpurile acestora sunt situate p@n` [n filum terminale iar secre\ia lor se vars` [ntr-un sistem de capilare meningeale. Analogia cu neurohipofiza a condus la calificarea acestui organ neurohemal ca hipofiz` caudal` sau urofiz`. Se pare c` aceasta ar interveni [n osmoreglare. (figura 145) O cale neurosecretorie caudal` exist` la fel
208
la Selacieni dar f`r` diferen\iere morfologic` a zonei de termina\ie axonic`. M`duva lombosacral` a P`s`rilor prezint` o protuberan\` dorsal` ovoidal`, provenit` din proliferarea celulelor nevroglice priependimare (astrocite) umplute cu glicogen. Semnifica\ia
4 1 2
acestui corp glicogenic este necunoscut`.(figura 146 A si B)

Figura 145. M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni. 1 = axoni neurosecretori; 2 = capilare; 3 = urofiza; 5 4 = epiderm`; 5 = leptomeninge. 3
209
4 2 6 1 3 7 5
2 8 10 9
Figura 146. Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof) 1 = nervul ischiatic; 2 = corpii glicogenici; 3 = nervul pubian; 4 = crural; 5 = substan\a neagr`; 6 = substan\a alb`; 7 = ependim; 8 = radacina dorsal`; 9 = r`d`cina ventral`; 10 = ganglion spinal.
Encefalul se diferen\iaz` din por\iunea anterioar` a tubului neural embrionar. Din vezicula cerebral` primitiv` se formeaz` mai [nt@i trei vezicule asociate la vertebratele inferioare cu trei organe senzoriale. Prima vezicul` este prozencefalul asociat organului olfactiv, a doua vezicul` este mezencefalul asociat organului vizual ]i a treia rombencefalul- asociat urechii interne ]i sistemului lateral. Din acest stadiu cu trei vezicule, la suprafa\a prozencefalului apar lateral cele dou` vezicule optice, [nceputuri ale retinei ]i ale nervului optic, dorsal, [nceputurile parietale ]i ventral infundibulum (figura 147 A, B, C, D, E, F, G). Din stadiul de trei vezicule numai mezencefalul se diferen\iaz` f`r` s` se subdivid`.
210
Prozencefalul se va subdivide [n telencefal ]i diencefal iar rombencefalul [n metencefal ]i mielencefal. In acest fel se ajunge la stadiul cu cinci vezicule (figura2 148 A, B, C). Telencefalul, 2 ini\ial o vezicul` de talie 1 mic` 1 (telencefalul 1 1 9 primar), se destinde 3lateral [n dou` expansiuni 3 9 12 laterale, viitoarele emisfere 3 cerebrale a c`ror 5 5 2 2 10 4 importan\` va 6deveni din ce [n ce mai mare de la 7 5 11 5 Agnathe la Mamifere7 (telencefalul secundar) 10 6 7 (figura 149).
Figura 147. 8 Encefalul [n87 seria 8 vertebratelor 8 (vedere dorsal`) B A C D A = ciclostomi; B = Selacieni; C = Teleosteeni; 1 D = Amfibieni; 1 E = Crocodili; F = P`s`ri; G = 1 Mamifere insectivore. 13 1 = bulb olfactiv; 2 = epifiz`; 3 = lobi olfactivi; 4 = 12 diencefal; 5 =lobi optici;12 6 = plex coroid; 7 = 12 3 m`duva prelungit`; 8 = m`duva spim`rii; 9 = tractus 2 5 4 14 olfactiv; 10 = cerebel; 11 = auricule; 12 = emisfere 10 10 7 6 = fisura 11 cerebrale; 13 rinal`; 14 = tuberculi 7 cvadrigemeni posteriori. 7 8 8
E F 8 G
211
Rombencefalul, format din mielencefal ]i metencefal, reprezint` prelungirea direct` a m`duvei spin`rii. El rezult` din dep`rtarea pl`cilor
12 11 10 1 2 3 4 6 5 2 7 8 4 5 2 7 8 9
alare (figura 150) . Astfel canalul ependimar se l`rge]te [ntr-un ventricul care are un acoperi] [n form` de romb (vezi denumirea de rombencefal) alc`tuit numai din epiteliul ependimar al pl`cii dorsale l`rgit dublat de endomeninge. Acest acoperi] constituie p@nza cariodian` (plex caroid) al celui de al 4-lea ventricul (figura 151 ). Pl`cile alare ]i bazale formeaz` m`duva prelungit`. Anterior ventriculului al 4-lea pl`cile alare se re@nt@lnesc ]i se diferen\iaz` dorsal [n cerebel (figura 152).
Figura 148. Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului 1 = prozencefal; 2 = mezencefal; 3 = romencefal; 4 = telencefalul primar ]i secundar; 5 = diencefalul; 6 = vezicul` optic`; 7 = metencefal; 8 = mielencefal;
1 7 9 8 6 10 11 12
2 15 14 13 17 16
3 19 212 18 20
21
4 24 23
22
9 = nerv optic; 10 = retin`; 11 = emisfer` cerebral`; 12 = bulb olfactiv. Figura 149. Sec\iune sagital` prin encefal (schem`) 1 = telencefal; 2 = diencefal; 3 = mezencefal; 4 = metencefal; 5 = mielencefal; 6 = bulb olfactiv; 7 = emisfere cerebrale; 8 = nuclei bazali; 9 = ventriculi I ]i II; 10 = chiasma optic`; 11 = velum transvers; 12 = parafiz`; 13 = sac dorsal; 14 = organ parietal anterior; 15 = organ parietal posterior; 16 = neurohipofiz`; 17 = ventricul III; 18 = sac vascular; 19 = tectum opticum; 20 = plan]eul mezencefalic; 21 = cerebel; 22 = m`duva prelungit`; 23 = ventriculul IV; 24 = Plexul coroid al ventriculului IV.
1 3 2
Figura 150. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. Dep`rtarea pl`cilor alare. 1 = plac` alar`; 2 = plac` bazal`; 3 = zon` limitant`.
1 2 4 5 6 3
213
Figura 151. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. Formarea plexului coroid. 1 = plexul coroid al ventriculului IV; 2 = acoperi]ul coroidian; 3 = ventricul IV; 4 = plac` alar`; 5 = zona limitant`; 6 = plac` bazal`.
214
1 2 3 4
Figura 152. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 1 = paleocerebel; 2 = arhicerebel; 3 = ventriculul IV; 4 = nucleul nervului VIII.
M`duva prelungit` (mielencefalul ]i metencefalul) prezint` o parte fundamental` comun` tuturor vertebratelor ]i o parte proprie mamiferelor. La nivelul celei fundamentale reg`sim patru coloane func\ionale ale substan\ei cenu]ii a m`duvei, dar ele sunt dep`rtate dorsal
1 2 VIII 3 4
datorit` pl`cii dorsale ]i fragmentate longitudinal [n nuclei care sunt centrii primari de recep\ie sau centrii de origine a nervilor cranieni.(figura 153)
215
Figura 153.Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii. 1 = mezencafal; 2 = metencefal; 3 = miencefal; 4 = m`duv`; 5 = III XII - nucleii ]i fibrele nervilor cranieni.
III IV V VI XI XII a) nucleii somato-VII IX aferen\i, sunt centrii de recep\ie ai nervilor :trigemen (V), statoacustic (VIII) ]i laterali ai Pe]tilor ]i larvelor de Amfibieni. b) nucleii viscero-aferen\i sunt centrii de primire ai nervilor: facial(VII), glosofaringian (IX) ]i pneumogastric( X). c) nucleii visceroeferen\i sunt centrii de origine ai nervilor : facial(VII), glosofaringian (IX) ] i pneumogastric(X). d) nucleii somatoeferen\i sunt centrii de origine ai nervilor: trigemen(V), oculomotor extern(VI), facial(VII), glosofaringian (IX), pneumogastric (X), hipoglosul (XII). P`r\ii fundamentale comun` tuturor vertebratelor i se adaug` la Mamifere trei structuri noi: puntea lui Varoli (protuberan\a inelar`), piramidele ]i olivele bulbare. Aceste forma\iuni apar datorit` a dou` teritorii encefalice noi: neocerebelul ]i neopaliumul (figura 154). Puntea lui Varoli reune]te, prin fibre transverale, cele dou` emisfere cerebeloase (neocerebelum). Aceste fibre trec ca o punte situat` pe fa\a ventral`, peste faciculele piramidale de la nivelul metencefalului ]i m`duvei prelungite. Piramidele sunt cordoane voluminoase supraadùgate fe\ei ventrale a rombencefalului. Ele con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal (calea motricit`\ii voluntare) care ajung la neuronii 216
somatomotori situa\i la diferite etaje ale m`duvei. O parte din aceste fibre ajung la maduv` dup` [ncruci]area lor la nivelul bulbului (decusa\ia bulbar`) form@nd faciculul piramidal direct, situat [n cordonul medular ventral, iar cealalt` parte se [ncruci]eaz` [n m`duv` form@nd fasciculul piramidal [ncruci]at situat [n cordonul medular lateral. Corpurile celulare ale acestor fibre sunt situate [n cortexul cerebral ([n neopalium). Olivele bulbare sunt mase de substan\` cenu]ie situate de fiecare parte a fasciculelor piramidale. Ele sunt legate de neocerebel printr-un fascicul cercebro-olivar (figura 155).
217
4 3 VIII 5 6 VI VII V
Figura 154. Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om. 1 = paleocerebel; 2 = neocerebel; 3 = arhicerebel; 4 = ventriculul IV; 5 = puntea Varolio; 6 = fascicul piramidal; 7 = nuclei ]i fibrele nervilor V VIII
1 2 VIII V
IX 3 XII 4
Figura 155. Sec\iunea transversal` prin bulb la Om. 1 = plex coroid; 2 = ventriculul IV; 3 = olivele bulbare; 4 = piramidele bulbare; 5 = V; VIII; IX; XII nucleii nervilor cranieni.
218
Plexul coroid (p[nza coroidian`) este alc`tuit` dintr-un epiteliu ependimar dublat de endomeninge. El reprezint` o diferen\iere local` unde tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` epiteliul ependimar [n lumenul ventriculului IV. Cerebelul (creierul mic) este o parte a metencefalului situat dorsal. El are un rol foarte important [n reglarea ]i coordonarea activit`\ii motorii ][ [n men\inerea posturii. Dezvoltarea sa are loc prin reunirea aripilor pl`cilor alare [ntr-o plac` cerebeloas` [n fa\a p@nzei coroidiene. Evolu\ia acestei pl`ci cerebeloase conduce la formarea celor dou` p`r\i (etaje) fundamentale
1 1 8 1
2 2 3 5 4 3 3 4 5 6 6 9 A 6 7 B 9 C 9
ale cerebelului, comune tuturor vertebratelor: arhicerebelul ]i paleocerebelul.

Figura 156. Metencefal. Evolu\ia general` a cerebelului. A = Amfibieni; B = Selacieni; C = Mamifere; 1 = aporturi senzoriale de la retin`; 2 = acoperi]ul optic al mezencefalului; 3 = paleocerebel; 4 =
219
arhicerebel; 5 = nervul acustic (acustic lateral la Pe]ti); 6 = aport senzorial venit de la urechea intern`; 7 = aport senzorial venit de la sistemul lateral; 8 = neopalium; 9 = aferen\e senzoriale venite de la mu]chi, tendoane ]i articula\ii.
Cerebelul este rudimentar sau absent la Mixine iar la Mamifere se diferen\iaz` din paleocerebel neocerebelul (figura 156 A, B, C). Arhicerebelul este reprezentat de p`r\ile laterale ale pl`cii cerebeloase. Acestea sunt situate [n imediata vecin`tate a nucleilor statoacustico-laterali ai m`duvei prelungite de la care primesc aporturile senzoriale ale urechii interne (partea static` sau vestibular`) ]i ale sistemului lateral c@nd acesta este prezent. Deci, arhicerebelul este un centru secundar statoacustico-lateral, centrul de orientare spa\ial`, factorul echilibrului. Aceasta este cea mai primitiv` parte a cerebelului (arhicerebelul) ]i constituie auriculele. Ele sunt foarte dezvoltate la Selacieni unde se alungesc ]i regreseaz` la Vertebratele terestre constituind floculi (figura 156 A, B, C). Paleocerebelul este reprezentat de partea median` a pl`cii cerebeloase . El prime]te impulsurile senzitive de la mu]chi, tendoane ]i articula\ii prin intermediul nervilor, de la retin` prin intermediul acoperi]ului optic al mezencefalului (excep\ie mamiferele) sau al talamusului dorsal (la mamifere). Paleocerebelul este deci un centru de corelare ]i integrare senzorial` dar mai ales un centru de coordonare ]i control al tonusului postural. Acesta constituie vermisul care este
220
pu\in diferen\iat la Amfibieni ]i multe Reptile ]i se dezvolt` [ntr-o evagina\ie voluminoas` goal` la Pe]ti ]i Crocodilieni sau plin` la P`s`ri ]i Mamifere. Neocerebelul, prezent numai la Mamifere, se dezvolt` lateral din vermis ]i formeaz` emisferele cerebeloase. El prime]te impulsuri nervoase mai des de la emisferele cerebrale ]i controleaz` motilitatea voluntar` (figura 156 C). Mezencefalul este dispus [n fa\a creierului mic. El este reprezentat dorsal de tectum (acoperi]) format prin fuzionarea pl`cilor alare ]i ventral din tegmentum (calot`) format din pl`cile bazale. Acestor p`r\i fundamentale, prezente la toate vertebratele li se adaug` la Mamifere, piciorul plasat sub tegmentum, constituit din dou` fascicule voluminoase de fibre descendente, pedunculii cerebrali.
221
Cu excep\ia mamiferelor tectumul (acoperi]ul) este [mp`r\it [n doi lobi optici sau tuberculi bigemeni care reprezint` centrul principal al releului vizual pentru fibrele nervului optic. Lobii optici primesc de asemenea ]i aferen\e senzoriale nevizuale (cu excep\ia celor olfactive) care vin de la m`duv` ]i din bulb prin intermediul nervilor rahidieni ]i cranieni. In spate ]i sub lobii optici (tuberculi bigemeni) se afl` suspenda\i doi toru]i semicirculari (bomba\i) n`scu\i din partea ventral` 1
2
a lamelor. Bombarea [n cavitatea ventricular` se reduce c`tre apeductul lui Sylvius. Ei primesc esen\ial aferen\e care provin din nucleele statoacustice laterale ale rombencefalului (figura 157).
Figura 157. Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator. 1 = lobii optici(tuberculi bigemeni, tuberculi cvadrigemeni anteriori ai mamiferelor); 2 = ventricule; 3 = toru]i semicirculari; 4 = nucleul nervului motor oculomotor comun (III) III
La Mamifere, lobii optici []i pierd din importan\` [n beneficiul talamusului dorsal care prime]te direct majoritatea fibrelor nervului optic. Toru]ii semicirculari, []i niveleaz` suprafa\a [n spatele lobilor optici, tectumul (acoperi]ul) este
222
decupat [n patru lobi, tuberculii cvadrigemeni (sau coliculi). Cei anteriori reprezint` lobii optici ai nemamiferelor ]i cei posteriori toru]ii semicirculari (figura 158).
223
2 III 3 4
Figura 158. Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om. 1 = lobii optici; 2 = ventricul; 3 = nucleul ro]u; 4 = pedunculii cerebrali; III = nucleul nervului motor oculomotor comun.
Tegmentumul (calota) con\ine nuclei de origine ai nervilor cranieni (perechile a 3a ]i a 4a), situa\i [n prelungirea coloanei somato-motorii a m`duvei spin`rii ]i trunchiului cerebral (fig). Piciorul mezencefalului este propriu mamiferelor, el constituie pedunculii cerebrali ]i este plasat sub tegmentum. Ei con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal care pleac` din neopalium (calea motilit`\ii voluntare). Diencefalul este pu\in voluminos ]i la Amniote, este acoperit de telencefal. Partea dorsal` (tectumul sau acoperi]ul) este [n mare parte membranos (epiteliu ependimar) ]i se evagineaz` [n organe parietale impare al c`ror epiteliu se diferen\iaz` [n fotoreceptori. Pere\ii sì laterali sunt [ngro]a\i ]i constituie talamusul sau
224
straturile optice. Partea ventral` (plan]eul) constituie hipotalamusul, care reprezint` un centru de coordonare al sistemului nervos vegetativ cu rol esen\ial [n reglarea marilor func\ii. De]i are un volum mic, diencefalul din punct de vedere func\ional reprezint` o parte foarte important` a encefalului.
225
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 21 22 23 1 6 5 24 17 4 3 2 9 10 8 12 11 15 14 13 16 18 19 20
Figura 159. Sec\iune sagital` prin diencefal. Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar. 1 = telencefal; 2 = lama terminal`; 3 = comisura paleopaleal`; 4 = comisura arhipaleal`; 5 = orificiul Monro; 6 = parafiz`; 7 = diencefal; 8 = chiasma optic`; 9 = hipotalamusul anterior sau chiasmatic; 10 = hipotalamusul mijlociu sau tuberian; 11 = lobul glandular al hipofizei; 12 = neurohipofiz`; 13 = lobii inferiori; 14 = sac vascular; 15 = hipotalamus posterior; 16 = velum transverse; 17 = sac dorsal; 18 = regiunea parietal` anterioar`; 19 = epitalamus; 20 = regiunea parietal` posterioar`; 21 = organ parietal anterior; 22 = organ parietal posterior; 23 = mezencefal; 24 = comisura posterioar`.
Plafonul (acoperi]ul) este reprezentat de epitalamus ]i regiunea parietal` (figura 159). Plafonul diencefalului este constituit din dou` regiuni membranoase, nenervoase, regiunile parietale anterioar` ]i posterioar`, separate prin
226
[ngro]area epitalamusului. Epitalamusul se prezint` sub forma unei perechi de ganglioni (uneori disimetrici), ganglionii habenulari cu func\ie de centru de corela\ie olfactiv`. Regiunea parietal` anterioar` (prehabenular`) constituie p[nza coroidian` a ventriculului al 3lea. Expansiuni vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n plex coroid [n lumenul ventriculului trei. La Ciclostomi ]i Pe]ti, p@nza coroidian` se evagineaz` anterior [ntr-un sac dorsal sau parencefal, cu semnifica\ie necunoscut` care, [n c@teva cazuri (Halosteeni) cap`t` o dezvoltare enorm` prin expansiuni laterale care ating bulbul. Ea se prelunge]te dincolo de o cut` profund`, numit` velum transverse, care marcheaz` limita dintre telencefalul primar ]i diencefal ]i constituie acoperi]ul telencefalului primar. Regiunea parietal` posterioar` (posthabenular`) poart` dou` evagina\ii dorsale impare: organele parietale. Fiecare dintre acestea se poate diferen\ia la extremitatea sa [ntr-o vezicul` goal` al c`rei epiteliu prezint` o structur` retinian` cu fotoreceptori. Talamusul cu toate c` este format pornind numai din pl`cile alare el este [mp`r\it [ntr-un talamus dorsal senzitiv ]i un talamus ventral motor. Talamusul senzitiv este un centru de leg`tur` al cìlor senzoriale neolfactive (]i olfactive la Ciclostomi ]i Pe]ti) care merg spre emisferele cerebrale. Cu excep\ia mamiferelor, aceste fibre vin la cea mai mare parte din acoperi]ul optic al mezencefalului. La Mamifere ele p`r`sesc [n
227
majoritate, centrele de asocia\ie ale tectumului [n profitul talamusului dorsal care se m`re]te considerabil. Aici se diferen\iaz` dou` regiuni particulare: corpii genunchia\i externi (laterali) ]i corpii genunchia\i interni ( mediani). Primii sunt centrii de releu primar al fibrelor optice [naintea proiect`rii spre cortexul cerebral, iar ceilal\i sunt centrii de releu secundar al cìlor acustice spre cortexul cerebral. Talamusul motor nu este bine dezvoltat la Amniote. El []i pierde rolul [n beneficiul cortexului cerebral de unde pleac` calea piramidal` a motilit`\ii voluntare. Hipotalamusul (plan]eul diencefalului) este alc`tuit din hipotalamusul anterior sau chiasmatic, hipotalamusul mijlociu sau infundibulotuberian ]i hipotalamusul posterior ]i mamilar. Fibrele optice nu au nici o leg`tur` func\ional` cu cel chiasmatic, ele se proiecteaz` [n acoperi]ul optic al mezencefalului la mamifere sau talamusul dorsal. Infundibulotuberianul se [ntinde ventral form@nd un fund de sac conic numit recesus infundibular. Partea lui mai larg` constituie, [n special anterior, regiunea tuberului, [n partea lui mai [ngust` tija pituitar` care se continu` cu neurohipofiza. Hipotalamusul posterior ]i mamilar este bine dezvoltat la Pe]ti unde el formeaz` trei evagina\iuni ventrale cu rol probabil secretoriu: doi lobi inferiori pereche ]i un sac vascular cu perete epitelial plasat ]i vascularizat care separ` lobii inferiori pereche. Corpii mamilari sunt situa\i [n spatele lobilor inferiori ]i apar\in sistemului olfactiv, care la Tetrapode sunt singurii reprezentan\i.
228
Hipotalamusul nu cuprinde centrii motori, [n schimb, la nivelul acestuia sunt centrii coordonatori ai sistemului vegetativ, foarte numero]i ]i complec]i la Mamifere, care joac` un rol important [n reglarea marilor func\ii vitale (metabolismul apei ]i glucidelor, homeotermie ]i reproducere). In plus, hipotalamusul are func\ie secretorie (neurosecre\ie) care prin intermediul unor neuroni ajung la nivelul neurohipofizei. Fibrele neuronale formeaz` fasciculul hipotalamoneurohipofizar. (figura 160).
229
Ele []i au originea [n hipotalamusul anterior unde se afl` nucleii: preoptic, supraoptic ]i paraventricular (ultimii doi, [ndeosebi la Amniote iar primul la Anamniote). La nivelul acestora, [n corpurile neuronilor, sunt elabora\i doi hormoni polipeptidici: vasopresina sau hormonul antidiuretic care ac\ioneaz` la nivelul nefronilor ]i ocitocina asupra glandelor mamare. Al\i neuroni, cu o localizare anatomic` imprecis`, au raporturi cu adenohipofiza dar nu prin conexiuni nervoase directe ci indirecte prin intermediul unui sistem port arterial. Acesta leag` o re\ea primar` de capilare situate [n partea ventral` a hipotalamusului la contactul cu termina\iunile fibrelor neurosecretoare cu o re\ea secundar` de
230
capilare situat` [n adenohipofiz` la contactul cu celulele glandulare. Hormonii hipotalamici elibera\i [n re\eaua primar` ating astfel
2 1
5 6 7
4 8 9 10
12 11 13
adenohipofiza f`r` s` intre [n circula\ia general` unde concentra\ia lor ar fi diluat`. Trei dintre hormoni stimuleaz` producerea ]i secre\ia de hormoni antehipofizari ]i al\i trei au un efect inhibitor.
Figura 160. Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`) 1 = chiasma optic`; 2 = nucleul supraoptic; 3 = reccsus infundibular; 4 = nucleu tuberian; 5 = arter` hipofizar` superioar`; 6 = eminen\a median`; 7 = vena porthipofizar`; 8 = p`r\ile tuberale ale adenohipofizei; 9 = arter` hipofizar` inferioar`; 10
231
= neurohipofiza; 11 = vena hipofizar` eferent`; 12 = partea anterioar` a hipofizei (adenohipofiza); 13 = partea intermediar` a hipofizei.
La Teleosteeni neurohipofiza este reprezentat` printr-un ansamblu de digita\ii care

1
3 2 5
6 7
se insinuiaz` [ntre traveele adenohipofizei. Un complex vascular irig` totodat` neurohipofiza ]i adenohipofiza , astfel substan\ele hormonale de origine hipotalamic` eliberate [n neurohipofiz` ajung pe cale vascular` la adenohipofiz` (figura 161).
Figura 161. Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`) 1 = nucleul preoptic; 2 = chiasma optic`; 3 = recesus infundibular; 4 = artera hipofizar`; 5 = fascicul hipotalamo-neurohipofizar; 6 = partea 4 nervoas` a hipofizei; 7 = lobul glandular al hipofizei; 8 = ven` hipofizar` eferent`. 8
Telencefalul corespunde ini\ial celei mai anterioare vezicule cerebrale. Prin evagina\ia pere\ilor laterali ai acesteia iau na]tere cele dou` emisfere cerebrale care ating o dezvoltare maxim` la Mamifere reprezent@nd totodat` partea cea mai voluminoas` a encefalului. Deci,
232
se pot distinge dou` par\i: un telencefal primar care corespunde veziculei anterioare a prozencefalului ]i un telencefal secundar care corespunde celor dou` evagina\iuni laterale ale emisferelor cerebrale. Telencefalul primar are o importan\` morfologic` ]i func\ional` minor`. El este adesea confundat cu diencefalul de care este separat printr-un velum transvers. Cavitatea sa ventricular`, care este al 3lea ventricul, comunic` cu cavit`\ile ventriculare laterale ale emisferelor cerebrale (ventriculele 1 ]i 2) prin orificiile Monro. Plafonul (acoperi]ul) sù este membranos ]i este constituit din partea anterioar` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 3lea, care p`trunde prin orificiile Monro [n ventriculele laterale ale telencefalului secundar ]i se diferen\iaz` [n plexul coroid anterior.(figura 159) Acoperi]ul se evagineaz` la embrion [ntr-o digita\ie = parafiza, care nu exist` dec@t la Dipneuste, Amfibieni, c@\iva Teleosteeni ]i Reptile adulte unde cap`t` o structur` epitelial` cu rol par\ial cunoscut. La Actinopterigieni p@nza coroidian` a telencefalului primar acoper`
1 2 3
totalitatea emisferelor cerebrale.(figura 162)
233
Figura 162. Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys) 1 = p@nza coroidian`; 2 = ventricul; 3 = paleopalium; 4 = nuclei bazali.
Peretele anterior al telencefalului primar constituie lama terminal` (figura 159). Telencefalul secundar se na]te din cele dou` evagina\iuni laterale ale telencefalului primar form@nd emisferele cerebrale. El corespunde ]i celor doi bulbi olfactivi (centrii olfactivi primari) care se degajeaz` spre [nainte. Emisferele cerebrale ad`postesc dou` cavit`\i ventriculare (ventriculi 1 ]i 2) care au leg`tur` cu cavitatea ventricular` (ventriculul 3) a telencefalului primar prin orificiile lui Monro. Substan\a cenu]ie a pere\ilor telencefalului secundar sufer` o evolu\ie spectaculoas` de la Cyclostomi la Mamifere. Pe de o parte ea ajunge la exteriorul emisferelor cerebrale constituind un palium sau cotrex cerebral, pe de alt` parte ea se deferen\iaz` [n 3 zone arhitectonice ]i func\ionale: un paleopalium, un arhepalium ]i un neopalium.
234
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 3 1 2 8 1 7 4 6 5
Figura 163. Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer) 1 = bulb olfactiv; 2 = paleopalium; 3 = ventricul; 4 = talamus ventral; 5 = talamus dorsal; 6 = lobi optici; 7 = nervul optic (II); 8 = nervul olfactiv (I).
Peleopalium (Rinencefalul) . Emisferele cerebrale sunt [n raport exclusiv cu sim\ul olfactiv. Ele reprezint` la Cyclostomi ]i Pe]ti centrii olfactivi secundari unde se proiecteaz` cìle olfactive provenite din epiteliul olfactiv prin intermediul bulbilor olfactivi (figura 163). Substan\a cenu]ie intern` juxtaventricular` pu\in diferen\iat` formeaz` paleopalium care va evolua la Tetrapode [n lobi olfactivi. Din paleopalium impulsurile olfactive sunt transmise talamusului dorsal care este centru de corela\ie pentru toate influxurile senzoriale. Cele dou` emisfere cerebrale sunt reunite printr-o comisur` paleopaleal` (anterioar` sau ventral`) care traverseaz` telencefalul primar la nivelul lamei terminale (figura 159). Arhepalium (sistemul limbic). La Amfibieni paleopalium este reprezentat de o mic` parte a substan\ei cenu]ii juxtaventriculare situat` laterodorsal. Din el s-au diferen\iat alte dou` regiuni: un arhepalium situat medio-dorsal ]i un nucleu bazal (striatum) ventral. Paleopalium este un centru olfactiv secundar. Fibrele olfactive care pleac` din el nu mai ajung la talamusul dorsal, ci
235
[n arhepalium ]i nucleul bazal (striatum) (figura 164). Arhepalium este un centru olfactiv ter\iar legat de simetricul sù prin comisura arhepaleal` (posterioar` sau dorsal`) care traverseaz` telencefalul primar pu\in deasupra comisurii paleopaleale. Striatumul (nucleul bazal) [nlocuie]te talamusul dorsal ca centru de corela\ie pentru toate aferen\ele senzoriale neolfactive. Talamusul dorsal este redus numai la un centru de releu. La Reptile paleopalium ]i arhepalium se dezvolt` ]i tind s` ajung` la suprafa\a emisferelor (figura 165). Striatumul (nucleul bazal) este refulat [n profunzime ]i intr` [n cavitatea ventricular`. Aceste modific`ri schi\eaz` [nceputul invers`rii structurii emisferelor cerebrale care se
3 3 4 2 5 1 4 6 10 2 3 4 7 8 9
2 1
va termina la Mamifere la care substan\a cenu]ie devine extern` ]i va forma un cortex cerebral.
Figura 164. Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv; 2 = arhepalium; 3 = paleopalium; 4 = nucleu bazal; 5 = ventricul lateral; 6 = nervul olfactiv(I); 7 = nervul optic (II); 8 = talamus ventral; 9 = talamus dorsal; 10 = lobii optici.
2 3 1 3 4 6 236 7 8 9 5 10
Figura 165. Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv; 2 = arhepalium; 3 = paleopalium; 4 = nucleu bazal; 5 = ventricul; 6 = nervul olfactiv (I); 7 = nervul optic (II); 8 = talamus ventral; 9 = talamus dorsal; 10 = lobii optici.
Neopalium . La Mamifere, [ntre arhepalium ]i paleopalium, apare o zon` nou`, paleal`, numit` neopalium (figura 166 A si B). Aceast` zon` se dezvolt` foarte mult ]i provoac` o cre]tere spectaculoas` a emisferelor cerebrale care ajung s` acopere spre [nainte bulbii olfactivi ]i caudal diencefalul ]i mezencefalul. Aceast` dezvoltare caudal` aduce p`r\ile bazale, [n special nucleii bazali (nucleii stria\i) [n contact cu pere\ii laterali ai diencefalului ]i permite fuzionarea straturilor optice (diencefalice) ]i a corpilor stria\i (telencefalici) [ntr-o pereche de nuclei opticostria\i. Extinderea neopaliumului refuleaz` arhepalium [n fundul cr`p`turii interemisferice unde el [nsu]i se [nvagineaz` form@nd fisura hipocampului (sistemul limbic= rinencefal limbic). Paleopaliumul este refulat spre baza emisferelor unde el constituie lobii piriformi (rinencefalul bazal). El este separat de neopalium prin fisura rinal`.
A 1 3 5 4 6 7 12 11 4 7 10
B 2 3
6 5
8 237
Figura 166. Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) 1 = neopalium; 2 = bulb olfactiv; 3 = paleopalium; 4 = arhepalium; 5 = fisura rinal`; 6 = nuclei bazali; 7 = ventricul lateral; 8 = nervul olfactiv (I); 9 = nervul optic (II); 10 = talamusul ventral; 11 = talamus dorsal; 12 = tuberculii cvadrigemeni.
La Mamifere exist` un neopalium lissencefal (neted), caracteristic mamiferelor inferioare (Marsupiale, Roz`toare, Insectivore) ]i un neopalium girencefal ([ncre\it) la mamiferele superioare. Cel girencefalic deseneaz` la suprafa\a emisferelor giri (circumvolu\iuni) separa\i prin sulcuri (cr`p`turi, ad@ncituri) (figura 166 A si B). Neopaliumul poate avea chiar 6 straturi de neuroni piramidali. Acesta reprezint` un centru de proiec\ie a diferitelor fibre senzoriale care vin de la talamusului dorsal (aferen\e neolfactive) ]i de la lobii olfactivi (aferen\e olfactive) ]i care ajung [n arii senzoriale specializate. Din arii motorii specializate pornesc fibre motorii care se reunesc [ntr-o pereche de fascicule piramidale (calea motilit`\ii voluntare). Aceste fibre se duc direct, dar dup` [ncruci]are, fie la nucleii motori ai nervilor cranieni (fasciculul geniculat), fie la cei ai nervilor rahidieni (fasciculul piramidal propriu-zis) constituind pedunculii cerebrali la nivelul mezencefalului ]i piramidele pontine ]i bulbare. Neopaliumul unei emisfere este legat de simetricul sù printr-o comisur` neopaleal` sau comisura caloas` (corpul calos). La Monotreme ]i Marsupiale corpul calos este rudimentar ]i majoritatea fibrelor interemisferice se servesc de comisura paleopaleal`.
238
Fiecare dintre trei teritorii paleale ale Mamiferelor Enteriene se leag` de simetricul celeilalte emisfere printr-o comisur`: paleopaleal` sau anterioar`, arhipaleal` sau trigonul cerebral ]i neopaleal` sau corpul calos. Telecenfalul la P`s`ri se caracterizeaz` printro dezvoltare foarte mare a corpilor stria\i care ajung s` reduc` cavitatea ventricular` la o simpl` fant`. Paliumul este mai pu\in diferen\iat dec@t la
1 2 3
Reptile (arhepalium ]i paleopalium) ]i Mamifere (neopalium).(figura 167)

Figura 167. Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann) 1 = neopalium; 2 = arhepalium; 3 = ventricul; 4 = nucleu bazal; 5 = paleopalium.
Telencefalul la Teleosteeni este structural 5 diferit de al tuturor celorlalte vertebrate. El rezult` din [ndep`rtarea pere\ilor laterali ai telencefalului primar care se las` [n jos ]i lateral 4 spre partea ventral` ]i se [ngroa]` [n dou` mase reprezent@nd totodat` nucleii bazali ]i paliumul nediferen\iat ]i dificil de interpretat. Acest acoperi] al emisferelor cerebrale membranoase reprezint` o p@nz` coroidian` continu` cu cea a
239
diencefalului. Telencefalul de acest tip structural este numit eversat spre deosebire de cel inversat existent la toate celelalte vertebrate (figura 162). Meningele. Sistemul nervos central (nevraxul) este [nconjurat de membrane protectoare ]i hr`nitoare care alc`tuiesc meningele.(figura 168) l separ` nevraxul de neurocraniu ]i canalul vertebral. La Tetrapode, structural, este bine diferen\iat ]i format din dou` forma\iuni (foi\e) concentrice: ectomeningele ]i leptomeningele. Ectomeningele (meningele extern), este fibros ]i rezistent, denumit ]i duramater sau pahimeninge. De peretele osos este separat printr-un spa\iu epidural [n care [nt@lnim \esut conjunctiv mai ales adipos ]i vase de s@nge (vene). Endomeningele (meningele intern) este moale ]i vascularizat ( leptomeninge) ]i format din dou` membrane fine fibroblastice legate prin trabecule (arahnoida ]i pia-mater) separate [ntre ele printr-un spa\iu subarahnoidian umplut cu lichid cefalorahidian. Arahnoida este o membran` (foi\`) fibrobalstic` nevascularizat`, separat` de dura mater printr-o cavitate limfatic`, spa\iul subdural. Pia-mater este o membran` fibroblastic` vascularizat`, aderent` la nevrax ]i care p`trunde [n toate fisurile acestuia. La Cyclostomi ]i Pe]ti meningele este dificil de interpretat. Se poate distinge un meninge extern fibros (dura mater) ] i un meninge intern vascularizat (leptomeninge) separat printr-un strat de consisten\` gelatinoas`. La aceste animale nu ar exista spa\iul subarahnoidian ]i [n consecin\` lichid cefalorahidian la exteriorul nevraxului.
240
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 3 5 6 2 10 8 9 7
Figura 168. Meningele la Mamifere (dup` Weed) 1 = craniu; 2 = dura mater; 3 = vilozit`\i arahnoidiene; 4 = sinus venos; 5 = spa\iul epidural; 6 = spa\iul subdural; 7 = arahnoida; 8 = spa\iul subarahnoidian care con\ine lichid cefalorahidian; 9 = pia mater; 10 = emisfera cerebral`.
Plexurile coroide. Pia mater foarte vascularizat` se asociaz` unor regiuni r`mase membranoase ale plafonului (acoperi]ului) mielencefalului ]i prozencefalului, reduse la epiteliul ependimar pentru a forma p@nze coroidiene. Tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n lumenul ventriculilor corespunz`tori (al 3lea ]i al 4lea) unde ele at@rn` plexuri coroide secretoare de lichid cefalorahidian. Pe plafonul mielencefalului se diferen\iaz` plexul coroid al ventriculului al 4lea ]i pe al diencefalului plexul coroid al ventriculului al 3lea. Plafonul telencefalului primar se [nvagineaz` [n dou` plexuri coroide care p`trund prin orificiile lui Monro [n ventriculele laterale ale emisferelor cerebrale unde se dezvolt` [n plexuri coroide anterioare ale ventriculelor unu ]i doi. Plexurile
241
coroide sunt mai dezvoltate la embrion dec@t la adult la Cyclostomi ]i Pe]ti. La Mixine sunt absente. Epiteliul ependimar al ventricului al 3lea se diferen\iaz` local [n structuri bogat vascularizate ] i nesecretoare cu rol necunoscut [nc` : organul vascular al lamei terminale situat [n partea inferioar` a acesteia, organul subfornical situat [n partea superioar` a lamei terminale la jonc\iunea sa cu p@nza coroidian` a ventricului al 3lea, organul subcomisural situat dorsal la intrarea apeductului lui Sylvius, organul paraventricular - contraperechea nucleului hipotalamic cu acela]i nume. Unele din aceste structuri ar putea de asemenea s` [ntervin` [n captura ]i transportul selectiv al moleculelor lichidului cefalorahidian spre s@nge. Lichidul cefalorahidian se g`se]te [n ventriculele ]i canalul ependimar al nevraxului ]i la exterior [n spa\iul subarahnoidian al meningelui. Este un lichid limpede ]i u]or v@scos, foarte asem`n`tor umoarei apoase a globilor oculari, care protejeaz` mecanic sistemul nervos central ]i intervine [n metabolismul sù. La Mamifere, lichidul cefalorahidian este re@noit constant ]i circul` [ncet prin ventricule ]i spa\iile subarahnoidiene. El este secretat de plexurile coroide [n cavit`\i ventriculare, apoi trece la nivelul ventriculului al 4lea [n spa\iile subarahnoidiene adiacente (dezvoltate [ntr-o mare cistern` cisterna magna) prin trei orificii ale p@nzei coroidiene: orificiul Magendie (situat median) ]i dou` orificii laterale Luschka. El este apoi reluat de mari sinusuri venoase ale durei242
mater prin intermediul vilozit`\ilor arahnoidiene evaginate [n lumina acestor sinusuri sau prin sistemul limfatic [n lungul nervilor cranieni ]i rahidieni la mamiferele f`r` vilozit`\i arahnoidiene. La mamifere, specializ`ri comparabile cu orificiile ventriculului al 4lea cu sinusurile venoase ale durei-mater ]i cu vilozit`\ile arahnoidiene ale mamiferelor nu au fost descrise ceea ce permite b`nuiala c` circula\ia ]i absorb\ia lichidului cefalorahidian pot s` se fac` prin procese diferite. Recent au fost observate orificii mici ]i numeroase [n extremitatea caudal` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 4lea la diferi\i Amfibieni care pun [n comunicare ventriculul al 4lea ]i spa\iile subarahnoidiene ]i ar putea juca acela]i rol cu orificiile mamiferelor. In ceea ce prive]te absorb\ia lichidului, ea ar putea fi perineural`, ca la Mamiferele lipsite de vilozit`\i arahnoidiene ]i de sinusuri venoase de duramater.
243
Sistemul nervos periferic Organele periferice (motoare sau senzoriale) sunt legate de centrii nevraxului prin nervi cerebro-spinali a c`ror ansamblu constituie sistemul nervos periferic. Ace]ti nervi sunt denumi\i cranieni dac` ei provin din encefal ]i rahidieni sau spinali dac` provin din m`duva spin`rii. In general, nervii au o dispunere metameric` simetric`, la fiecare somit` corespund un nerv dorsal ]i un nerv ventral. Nervul dorsal, ganglionat, senzitiv, este constituit din axonii ]i dendritele neuronilor periferici ganglionari. Axonii acestuia se termin` [n pl`cile alare ale nevraxului. Nervul ventral, motor, este constituit din axonii neuronilor situa\i [n pl`cile bazale ale nevraxului. Aceast` dispozi\ie este primitiv` ]i se mai p`streaz` la Amfioxus ]i Cyclostomii actuali. La toate celelalte vertebrate dispozi\ia este mai mult sau mai pu\in modificat`. Metameria nervilor cranieni este ]tears`, [n schimb p`streaz` bine dispunerea [n nervi dorsali ]i nervi ventrali. In cazul dispunerii nervilor rahidieni, metameria este p`strat`, dar nervul dorsal ]i nervul ventral fuzioneaz` [n fiecare segment [ntr-un nerv mixt. Nervii rahidieni sau spinali . M`duva spin`rii emite [n fiecare segment o pereche de nervi rahidieni sau spinali, simetrici, forma\i fiecare prin reuniunea unei r`d`cini dorsale cu ganglion ]i a unei r`d`cini ventrale. Num`rul nervilor este deci legat de num`rul segmentelor. Avem de exemplu: 10 perechi la broasc`, 31 perechi la Om sau p@n` la peste 500 perechi la anumi\i pe]ti.
244
R`d`cina dorsal` provine din crestele neurale care se metamerizeaz`, dup` desprinderea de tubul neural, [n schi\e ganglionare. Aici neuroblastele senzitive se diferen\iaz` ]i emit dou` prelungiri: unul axonic central spre pl`cile alare ale tubului medular ]i altul dendritic periferic care urmeaz` tractul r`d`cinii ventrale. R`d`cina ventral` este format` din prelungirile axonice ale neuroblastelor efectoare situate [n pl`cile bazale ale tubului medular. Aceste prelungiri eferente motoare se lungesc spre schi\a (mugurele) miotomului segmentar corespunz`tor pe care ele [l urmeaz` [n extinderea sa ventral`. Aceast` reparti\ie a componentelor func\ionale [ntre r`d`cinile dorsale senzitive ]i r`d`cinile ventrale motorii nu se afl` dec@t la Mamifere. La toate celelalte grupe de animale fibre visceromotorii (eferente) trec ]i prin r`d`cina dorsal` care devine astfel mixt` (figura 169 B).
245
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3
4 5
6 3 4 5
2 1 3
2 C 7
8 9 10 5
Figura 169. Nervii rahidieni (scheme) A = Ciclostomi; B = nemamifere; C = Mamifere 1 = r`d`cina dorsal`; 2 = r`d`cina ventral`; 3 = ganglion spinal; 4 = ramura dorsal`; 5 = ramura ventral`; 6 = ramura visceral`; 7 = ganglion autonom; 8 = ramura comunicant` cenu]ie; 9 = ramura comunicant` alb`; 10 = lan\ul simpatic.
R`d`cinile dorsal` ]i ventral` se unesc [ntr-un nerv rahidian mixt (trunchiul nervului) care iese, prin orificiul intervertebral, din canalul vertebral ]i apoi se [mparte [n trei ramuri mixte: ramura dorsal` spre tegumentul dorsal ]i mu]chii epaxiali; o ramur` ventral` spre tegumentul ventral si mu]chii hipoaxiali (inclusiv mu]chii membrelor); o
246
ramur` visceral` spre ganglionii sistemului vegetativ (autonom) (figura 169 C). Excep\ie de la aceast` situa\ie este cea de la Cyclostomi (figura 169 A). Dispozi\ia metameric` a r`d`cinilor nervilor rahidieni este totdeauna conservat` la adult. Din contr`, aceea a nervilor mic]ti, primitiv legat` la metameria miotomilor, dispare la nivelul membrelor pereche. Miotomii care particip` la formarea mugurilor musculari ai unei [not`toare sau a unei labe se [ntrep`trund [ntr-adev`r pentru a forma complexe musculare care se [ntind pe mai multe segmente. Aceste deplas`ri antreneaz` nervii corespunz`tori care se anastomozeaz` [n plexuri nervoase (plexul brahial, plexul lombosacral). Nervii cranieni iau na]tere [n encefal ]i ies din neurocraniu prin orificiile de la baza acestuia. Numerotarea ]i nomenclatura nervilor cranieni folosite acum [n anatomia comparat` sunt acelea ale anatomiei umane ]i dateaz` de la 1778. Erau atunci recunoscute, dup` criterii pur descriptive, dou`sprezece perechi de nervi de la I la XII ]i denumite [n func\ie de forma lor (trigemeni), de destina\ia lor (facial, gloso-faringian) sau de rolul lor (olfactiv, optic, auditiv etc.). Din acea epoc` au r`mas confuzii, dar se continu` respectarea tradi\iei. De exemplu, nervul spinal (XI) ]i nervul hipoglos (XII) exist` doar la Amniote ]i cu toate c` au o emergen\` cranian`, au [n realitate o origine medular` ]i sunt deci nervi rahidieni; nervul trigemen (V) al mamiferelor rezult` din fuziunea a doi nervi, distinc\i la toate celelalte vertebrate : nervul oftalmic profund ]i nervul maxilo247
mandibular; Pe]tii posed` doi nervi laterali (absen\i la Tetrapode) care inerveaz` un aparat senzorial care le este propriu: sistemul lateral. Lista nervilor cranieni ai omului ]i coresponden\a lor la o list` mai general` aplicat` tuturor vertebratelor reiese din tabelul urm`tor.
Om Coresponden\a la vertebrate Nervul I I bis II III IV V1 V2-3 Numele nervului Olfactiv Terminal Optic oculomotorul comun trohlear oftalmic profund maxilomandibular abducens Corespon den\a func\iona l` S M Mx S S S S M M M Mx rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al Originea real`
Nervul I II III IV V
Numele nervului olfactiv optic oculomot orul comun patetic (trohlear) trigemen
telencefal telencefal diencefal mezencefa l mezencefa l rombencef al
VI
VII VIII
oculomotorul comun extern facial acusticovestibula r (auditiv) -
VI
VII VIII
facial lateral anterior stato-acustic
S S
Mx -
lateral posterior
248
IX X XI XII
glosofari n-gian vag spinal hipoglos
IX X XI XII
glosofaringia n pneumogastr ic accesoriu hipoglos
M M
Mx Mx -
rombencef al rombencef al m`duva spin`rii maduva spin`rii
Legenda : S- senzitiv; M- motor; Mx- mixt. Prin originea lor embriologic` ei se [mpart de fapt [n dou` mari categorii : a) nervi motori ]i mic]ti care sunt omologi nervilor rahidieni ]i care corespund structural nervilor cerebrospinali ]i b) nervi senzitivi supraadùga\i primilor, care sunt [n leg`tura cu diferen\ierea organelor senzoriale cefalice specializate (nervi olfactivi, optic, statoacustic, laterali). Nervii cranieni omologi nervilor rahidieni corespund ca omologie numai uneia din r`d`cini ale acestora (dorsal` sau ventral`). To\i nervii motori (III,IV,VI,XII) sunt omologi r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni. Ei cuprind (cu excep\ia nervului III care cuprinde [n plus ]i fibre visceromotorii care ajung la mu]chii motori ai ochiului) axonii neuronilor motori situa\i [n nucleii nervo]i care prelungesc pl`cile bazale medulare la nivelul encefalului. {n afara excep\iei amintite, ei sunt exclusiv somatomotori ]i inerveaz` mu]chii stria\i extrinseci ai globului ocular ]i mu]chii hipobranhiali. To\i nervii mic]ti (V,VII,IX,X) sunt omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni care con\in fibre senzitive. Ele grupeaz` fibre senzitive provenite din neuronii situati [n ganglionii cranieni rezulta\i prin metamerizarea crestelor
249
neurale. Acestei origini ganglionare a neuronilor i se adaug` ]i o origin` placoid`, deoarece un num`r variabil de celule epiblastice au migrat din placodele metamerizate ]i se amestec` cu celulele ganglionare evolu@nd ca ele. Aceste fibre senzitive pot fi [nso\ite ]i de fibre motorii de dou` tipuri: a) fibre visceromotorii care inerveaz` musculatura neted` a glandelor lacrimale ]i a viscerelor (stomac, intestin, pl`m@ni); ele constituie partea esen\ial` a parasimpaticului cranian. In plus, amintim c`, la toate vertebratele nemamifere, r`d`cinile dorsale ale nervilor rahidieni sunt mixte datorit` prezen\ei fibrelor visceromotorii ale sistemului vegetativ simpatic. b) fibre somatomotorii (f`r` leg`tur` ganglionar`) care inerveaz` musculatura striat` visceral` cu origine [n lamele laterale cefalice (musculatura branhiomeric` a pe]tilor, musculatura facial` ]i laringian` la Tetrapode). Nervii cranieni senzitivi neomologi ai nervilor rahidieni sunt [n raport cu organele senzoriale cefalice (olfactiv, ochi, ureche intern`, sistem lateral). De fapt, nervul optic nu apar\ine sistemului nervos periferic, el reprezint` un fascicul nervos al nevraxului deoarece, se stie c`, retina este un receptor senzorial foarte particular de origine encefalic`. Nervii olfactivi, terminal, laterali, statoacustic iau na]tere din placodele senzoriale epiblastice care dau na]tere totodat` ]i organelor senzoriale corespondente.O origine placoid` par\ial` a fost semnalat` [n leg`tur` cu fibrele senzitive ale nervilor mic]ti. In cazul nervilor olfactiv, terminal ]i laterali, aceast`
250
origine este exclusiv placoid`. Numai partea vestibular` (static` ) a nervului statoacustic are o origine mixt` (ganglionar` ]i placoid`), dar participarea crestelor neurale este relativ slab`. Nervii cranieni omologi ai nervilor rahidieni nu au o dispozi\ie segmentar` evident` la Vertebratele adulte deoarece structura capului este complex` ]i datorit` prezen\ei organelor senzoriale pereche ]i perfora\iilor fantelor branhiale. Totu]i, o segmenta\ie a mezoblastului dorsal [n somatomere [n regiunile etmoidiene orbitare ]i otice, [n somite adev`rate [n regiunea occipital` apare destul de net, [n cursul dezvolt`rii embrionare, la Anamniote ]i mai discret la Amniote. Embrionul de Selacieni, [n cursul dezvolt`rii sale, trece printr-un stadiu [n care mezoblastul este segmentat dorsal [n somitomere ]i somite ale extremit`\ii anterioare a capului p@n` la extremitatea cozii (figura 170). Prima parte a somitomerelor se diferen\iaz` par\ial [n patru mu]chi oculomotori : drep\ii intern, superior, inferior ]i oblicul mic; restul se disociaz` [n mezenchim. Acestui prim segment cefalic, denumit premandibular [i corespunde un nerv cranian motor omolog al unei r`d`cini ventrale de nerv rahidian, nervul motor oculomotor comun III care inerveaz` deci ace]ti 4 mu]chi ]i un nerv cranian senzitiv omolog unei r`d`cini dorsale de nerv rahidian, nervul oftalmic profund (V1).
251
Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2
Figura 170. Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich) 1 = neurocraniu; 2 = cavitatea visceral`; 3 = lame laterale; 4 = arcuri branhiale; 5 = nervii cranieni (IX)
Din a doua pereche de somitomere se diferen\iaz` numai mu]chiul oculomotor marele oblic ]i restul se disociaz` de asemenea [n mezenchim. Acestui segment denumit mandibular [i corespunde nervul patetic ( trohlear)(IV) ]i un nerv mixt, nervul maxilomandibular (V2-3). A treia pereche de somitomere d` na]tere mu]chiului oculomotor drept extern, iar restul se disociaz` [n mezenchim. Acestui segment denumit hioidian [i corespunde un nerv motor, oculomotor extern (abducens) (VI) ]i un nerv mixt, facialul (VII). Deci cei ]ase mu]chi oculomotori proveni\i din primele trei segmente cefalice sunt [n cavitatea orbitei asigur@nd motilitatea globului ocular. A patra pereche de somitomere ]i prima pereche de somite adev`rate se disociaz` total [n mezenchim f`r` s` formeze
252
mu]chi ]i s` se diferen\ieze nervii motori coresponden\i. In schimb, [n aceste dou` segmente branhiale sunt prezen\i nervi mic]ti omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni : glosofaringian (IX) [n al patrulea segment ]i pneumogastric (X) [n al cincelea segment. A doua, a treia ]i a patra pereche de somite adev`rate se alungesc ventral, alunec` sub faringe [nconjur@ndu-l prin spate ]i se diferen\iaz` [n mu]chi hipobranhiali. Nervii coresponden\i pierd r`dacinile lor dorsale, [n timp ce r`d`cinile lor ventrale motorii care inerveaz` mu]chii hipobranhiali sunt [nconjura\i cu primele trei vertebre [n regiunea occipital` a craniului ]i constituie nervii spinoocipitali cu ie]ire din craniu dar de origine medular`. Dispari\ia r`dacinilor dorsale ale acestor nervi rahidieni este compensat` de [ntinderea pneumogastricului la aceste trei segmente ale neurocraniului. Nervii cranieni motori omologi ai r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni, inerveaz` mu]chii stria\i proveni\i din somitele cefalice, adic` mu]chii oculomotori. Ace]ti mu]chi asigur`
2
253
mobilitatea globilor oculari ]i sunt uniformi [n seria Vertebratelor (figura 171).

Figura 171. Nervii cranieni la Selacieni 1 = nervul oftalmic profund(V1); 2 = nervul maxilaro-mandibular; 3 = facialul (VII); 4 = glosofaringianul (IX); 5 = pneumogastricul (X)
Nervul oculomotor comun (III) inerveaz` mu]chii drep\i intern, superior, inferior ]i oblicul inferior, iar la Reptile ]i Mamifere el inerveaz` ]i mu]chiul ridic`tor al pleoapei superioare, provenit la fel din somita premandibular`; trohlearul (patetic) (IV) inerveaz` mu]chiul oblic superior; mu]chiul drept extern ]i mu]chii membranei nictitante ai Sauropsidelor. Componentele func\ionale ale acestor nervi sunt somatomotori, cu excep\ia perechii a 3a care are ]i componente visceromotorii destinate mu]chilor netezi ai ochiului, mu]chilor ciliari ]i sfincterul irisului. Ceilal\i nervi cranieni motori, spinal (XI) ]i hipoglosul (XII) reprezint` nervii rahidieni (origine real` spinal`) cu emergen\a cranian`. La Amniote nervul spinal (XI) rezult` din dou` r`d`cini total independente care au intracranian o alipire foarte scurt`: o r`d`cin` bulbar`, care este de fapt una din r`d`cinile nervului vag( accesoriul lui X sau X bis) ]i o r`d`cin` medular`, care reprezint` adev`ratul nerv spinal. Aceast` r`d`cin` motorie medular` ia na]tere din 4-6 radicule ale m`duvei spin`rii, care ies [ntre r`d`cinile dorsale ]i ventrale ale primelor perechi de nervi rahidieni. Ea p`trunde [n cavitatea cranian` prin foramen, unde se une]te cu r`d`cina bulbar` [ntr-un trunchi foarte scurt. Dup` ie]irea din craniu se separ` de r`d`cina medular` pentru a inerva mu]chiul
254
cucular de origine branhial` sau la Mamifere mu]chii trapez ]i sternocleiodomastoidian. La Pe]ti nervii spinoocipitali, cu toat` emergen\a lor cranian`, sunt [n realitate r`d`cinile ventrale ale primilor nervi rahidieni ([n num`r variabil) anexate cu vertebrele corespunz`toare de c`tre neurocraniu (procesul de occipitalizare). Ace]ti nervi inerveaz` musculatura hipobranhial` striat` de origine somatic`. La Amniote ei fuzioneaz` [ntr-un nerv hipoglosic (a 12a pereche) care inerveaz` musculatura lingual` derivat` din musculatura hipobranhial`. Nervul hipoglos al Amfibienilor Anure p`streaz` o emergen\` rahidian` din cauza occipitaliz`rii slabe a neurocraniului ]i constituie prima pereche de nervi rahidieni. Nervii cranieni mic]ti, homologi ai r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni, sunt str@ns asocia\i aparatului branhial al pe]tilor (sau deriva\ilor sì la Tetrapode) de unde numele lor de nervi branhiali (figura 171). Un nerv branhial cuprinde un trunchi ganglionat care se apropie de fanta branhial` corespondent` ]i se [mparte [n 4 ramuri: a) o ramur` principal`, mixt`, care trece prin spatele fantei branhiale (ramura post-trematic`) ]i inerveaz` mucoasa bucofaringian` (fibre viscerosenzitive) ]i musculatura striat` a arcului visceral (fibre somato-motorii); b) trei ramuri anterioare senzitive mici: pretrematic` ]i faringian` (fibre viscerosenzitive pentru mucoasa faringian`) ]i dorsal` (fibre somato-senzitive pentru piele). La Gnatostomate, nervii branhiali inerveaz` hemibranhia posterioar` a unui arc branhial
255
(ramura pretrematic`) ]i hemibranhia anterioar` a arcului urm`tor (ramura posttrematic`), [n timp ce nervii Agnatelor inerveaz` hemibranhiile anterioar` ]i posterioar` ale unui aceluia]i arc. In realitate nervii branhiali posteriori (VII,IX si X) p`streaz` aceast` dispozi\ie fundamental`. Formarea gurii modific` cei doi nervi anteriori V1 ]i V2-3 care pierd elementele lor viscerosenzitive ]i se pun [n seviciul sensibilit`\ii somatice generale. Nervul oftalmic profund (V1) (segmentul premandibular) este format din fibre somatosenzitive, ie]ite din pielea regiunii oculare ]i ale unei p`r\i ale fe\ei ]i a botului, ale c`ror neuroni de origin` sunt grupa\i in ganglionul oftalmic. La Mamifere el se confund` cu ramura oftalmic` superficial` a nervului maxilomandibular V2-3. Nervul maxilo-mandibular (V2-3)(segment mandibular) este format din fibre somatosenzitive cu originea [n ganglionul lui Gasser (semilunar). El se [mparte dincolo de ganglion [n trei ramuri principale: oftalmic` superficial`, maxilar` ]i mandibular`. Ele culeg informa\ii din pielea p`r\ii superioare a capului, a maxilarului ]i a maxilarului inferior. In plus ramura mandibular` omoloag` a unei ramuri posttrematice, con\ine ]i fibre somatomotorii destinate mu]chilor masticatori (maseteri ]i temporali ai Mamiferelor). Nervul facial (VII) (segmentul hioidian) dup` ganglionul geniculat el se divide [n dou` ramuri principale: a) palatin` (pretrematic` + faringian`) ]i b) hiomandibular` (post-trematic`). Ambele ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite, respectiv, din bolta bucal` ]i din plan]eul
256
bucal, [n particular fibrele gustative. La Mamifere, inerva\ia gustativ` a dou` treimi anterioare a limbii, este realizat` prin partea proximal` a ramurii hiomandibulare ]i prin partea distal` a nervului lingual (ie]it din ramura mandibular` a trigemenului) reunite prin coarda timpanului. Cu fibrele aferente se amestec`, [n singura ramur` post-trematic`, fibre eferente de dou` tipuri: a) fibre somatomotorii care asigur` inervarea musculaturii hioidiene a Pe]tilor care va deveni musculatura facial` a Tetrapodelor ]i musculatura mimicii la Om.; b) fibre visceromotorii (fibre secretorii) pentru inervarea glandelor lacrimale ]i glandele salivare submaxilare ]i sublinguale. Nervul glosso-faringian (IX) (primul segment brahial) este nervul branhial tipic cu ganglionul sù Andersch ]i cele 3 ramuri ale sale, faringian`, pre ]i post-trematic`. Cele trei ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite din bolta bucal` pentru primele dou` ]i din plan]eul bucal pentru a treia, [n particular, fibre gustative. La Mamifere inerva\ia gustativ` a treimii posterioare al limbii este asigurat` de ramura post-trematic` a glosofaringianului. Cu aceste fibre aferente, [n ramura post-trematic` se amestec` dou` tipuri de fibre eferente: a) fibre somatomotorii care asigur` inerva\ia musculaturii primului arc branhial al Pe]tilor care va deveni mu]chiul stilofaringian al Tetrapodelor. b) fibre visceromotorii (secretorii) pentru glanda parotid`.
257
Nervul pneumogastric (X) (al doilea segment branhial) este [n principiu nervul celui de al doilea arc branhial, dar dispari\ia r`d`cinilor dorsale ale primilor nervi rahidieni [ncorpora\i de c`tre neurocraniu ca nervi occipitali antreneaz` extinderea sa la restul arcurilor branhiale. La Pe]ti el cuprinde tot at@tea trunchiuri c@te arcuri branhiale sunt [n spatele primului ([n general 4). Fiecare trunchi se [mparte [n trei ramuri: faringian`, pre ]i post-trematic`. Aceste ramuri con\in fibre senzitive, ie]ite din mucoasa faringian` ]i fibre gustative. In ramura posttrematic` fibrele acestea aferente se amestec` numai cu cele eferente somatomotorii care inerveaz` musculatura arcurilor branhiale. Fibrele visceromotorii (eferente), foarte numeroase, sunt reunite [ntr-o ramur` suplimentar` a lui X, ramura intestinal` ]i sunt destinate inerva\iei motrice sau secretoare a viscerelor (inim`,aparat digestiv). Ele sunt [nso\ite de fibre viscerosenzitive ale acelora]i teritorii. La Tetrapode ramurile branhiale ale pneumogastricului se unesc ]i regreseaz`. Fibrele lor viscerosenzitive dispar ]i fibrele somatomotorii inerveaz` musculatura laringelui derivat` din musculatura branhial`. Ramura intestinal`, [n schimb devine partea esen\ial` a lui X inerv@nd viscerele toracice (inim`, pl`m@n) ]i abdominale. Nervii cranieni senzitivi neomologi nervilor rahidieni sunt: nervul olfactiv (I), terminal (I bis), optic(II), statoacustic(VIII) ]i nervii laterali. Nervul olfactiv este format prin prelungirile axonale ale celulelor neurosenzoriale ale epiteliului olfactiv care se leag` [n bulbul olfactiv
258
ale telencefalului. Nervul vomeronazal este format din prelungirile axonice ale celulelor neurosenzoriale ale organului lui Jacobson care se leag` [ntr-un bulb olfactiv accesoriu diferen\iat ventral [n spatele bulbului olfactiv propriu-zis. El reprezint` o parte specializat` a nervului olfactiv. Nervul terminal (I bis) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari (ie]ite din placodele olfactive) mai mult sau mai pu\in grupate [ntr-un ganglion (sau plex) terminal, ale c`rui dendrite inerveaz` mucoasa nazal` neolfactiv` a peretelui desp`r\itor nazal. El are proiec\ia [n emisferele cerebrale [n spatele bulbilor olfactivi. Fibrele sale [ntov`r`]esc adesea nervul vomeronazal cu care este confundat. El este prezent la toate vertebratele (cu excep\ia Pas`rilor), iar la Mamifere, secundar, poate regresa [n cursul dezvolt`rii embrionare. Nervul optic (II) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor multipolari ai retinei care se leag` [n lobii optici la nemamifere ]i [n corpii genunchia\i externi la Mamifere. Nervul statoacustic (VIII) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari a c`ror dendrite sunt [n leg`tur` cu celulele senzoriale statice ]i acustice. El se proiecteaz` [n nucleul statoacustic al rombencefalului. Nervii laterali anterior ]i posterior ai Pe]tilor au aceia]i structur` ca nervul statoacustic ]i se leag` [n acelea]i nuclee ale rombencefalului.
259
Sistemul nervos autonom (vegetativ) Fibrele visceromotorii (eferente) ale acestui sistem sunt destinate inerva\iei motorii involuntare a musculaturii netede a viscerelor ( aparatele digestiv, circulator, respirator, urogenital) ]i inerva\iei secretorii a glandelor digestive ]i cutanate. Aceste fibre difer` de fibrele somatomotorii prin existen\a unui releu ganglionar [ntre neuronul nevraxului ]i organul efector. Deci calea visceromotorie este alc`tuit` din doi neuroni :unul preganglionar cu corpul celular situat [n nevrax, al c`rui axon este mielinizat ]i un neuron postganglionar al c`rui corp este situat in ganglionul releu ]i cu axonul pu\in sau deloc mielinizat. Aceast` definire exclude: a) fibrele eferente care inerveaz` musculatura branhiomeric` a capului legat` de scheletul visceral (musculatura arcurilor mandibular, hioidian ]i branhiali). Cu toate c` deriv` din lamele laterale cefalice, aceast` musculatur` este striat` ]i voluntar` (mu]chii masticatori ]i branhiali). Inerva\ia sa se face prin fibre viscromotorii ( eferente) fara releu ganglionar adic` de tip somatomotor. b) fibrele viscerosenzitive ( aferente) ale sensibilit`tii viscerale sau interoceptive care, anatomic, nu se deosebesc de fibrele somatosenzitive (aferente).
260
In raport cu sistemul nervos visceral sistemul nervos autonom (vegetativ) ar fi plasat astfel: Sistemul nervos visceral
Aferent (senzitiv)
Eferent (motor)
Special Sensibilitatea visceral` Musculatura striat` visceral`, cephalic`
Autonom Simpatic Parasimpati c
Musculatura neted`, visceral` a trunchiului, a cozii ]i glandelor Neuronii preganglionari se diferen\iaz` din neuroblastele situate [n zona visceromotorie a pl`cilor bazale ale nevraxului. Neuronii postganglionari provin din crestele neurale, ca urmare a unei migra\ii [n trei timpi (figura 172). Mugurii ganglionari n`scu\i din metamerizarea crestelor neurale se deta]eaz` de neuroblaste care se adun` de o parte ]i de lata a coloanei [n ganglioni latero vertebrali metameriza\i, adesea reuni\i [ntr-un lan\i dublu latero-vertebral. Din ace]ti ganglioni se deta]eaz` din nou, neuroblaste care iau doua direc\ii:
261
a) neuroblaste care se adun` la baza mezenterelor in ganglioni previscerali (celiaci ]i mezenterici) ]i b) neuroblaste, cu caractere glandulare, dispersate [n preganglioni ce secret` catecolamine (adrenalin`, noradrenalin`).
2 3 5 8 6 4 9
Figura 172. Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`) 1 = creste ganglionare; 2 = ganglioni lateroventrali; 3 = paraganglioni; 4 = ganglioni previscerali; 5 = medulosuprarenal`; 6 = ganglioni viscerali; 7 = prima migrare a neuroblastelor; 8 = a doua migrare a neuroblastelor; 9 = a treia migrare a neuroblastelor.
Al treilea timp este reprezentat de o concentrare de neuroblaste chiar la contactul cu viscerele sau chiar [n pere\ii acestora form@nd ganglioni viscerali anastomoza\i [n plexuri (laringean, cardiac, pulmonar, soleari, intestinali).
262
La Mamifere sistemul nervos autonom (vegetativ) se [mparte [n simpatic ]i parasimpatic pe baza unor criterii fiziologice ]i anatomice. Criteriile fiziologice se sprijin` pe antagonismul func\ional al celor dou` sisteme (unul poate fi activator iar cel`lalt moderator) ]i pe rolul mediatorilor chimic ( noradrenalina pentru simpatic ]i acetilcolina pentru parasimpatic). Criteriile anatomice se bazeaz` pe emergen\ele fibrelor din nevrax ]i pe pozi\ia ganglionului de releu de la nivelul fibrelor eferente. Simpaticul are emergen\` exclusiv medular`, limitat` la maduva toracolombar`. Parasimpaticul, [n schimb, are emergen\e medulare sacrale ]i encefalice. Ganglionii de releu simpatic sunt apropia\i nevraxului (gg. laterovertebrali sau previscerali) cu fibre postganglionare lungi ]i invers ganglionii de releu parasimpatic sunt totdeauna apropia\i organelor efectoare sau chiar inclu]i [n pere\ii acestor organe (ganglioni viscerali), fibrele lor postganglionare fiind mai scurte. Fibrele simpatice sunt asociate nervilor rahidieni, iar fibrele parasimpatice sunt asociate pe de o parte nervilor rahidieni sacrali ]i pe de alt` parte nervilor cranieni III,VII,IX ]i X. Intr-un sistem simpatic fibrele preganglionare mielinizate cu origine [n neuronii coloanei visceroeferente ale maduvei toracolombare se termin` fie [ntr-un ganglion laterovertebral segmentar corespondent, fie [ntr-un ganglion previsceral form@nd atunci un nerv simpatic. Fibrele postganglionare, nemielinizate au originea
263
[n neuronii ganglionari laterovertebrali sau [n cei previscerali. Fibrele cu origine [n ganglionii laterovertebrali iau calea ramurilor comunicante cenu]ii apoi prin ramura ventral` a nervului rahidian ating efectorii periferici (mu]chii netezi ai capilarelor cutanate, glande cutanate etc.). Cele cu origine [n ganglionii viscerali urm`resc nervul simpatic ]i ating efectorii viscerali (mu]chi netezi ] i glande) (figura 173).
264
3 2 7 6 5
Figura 173. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice 1 = radacina dorsal`; 2 = radacina ventral`; 3 = ramura comunicant` cenun]ie; 4 = ramura comunicant` alb`; 5 = ganglionii lateroventrali; 6 =
1
lan\ simpatic; 7 = nerv simpatic; 8 = ganglion previsceral.

265
3 4
Figura 174. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice 1 = radacina dorsal`; 2 = radacina ventral`; 3 = nerv parasimpatic; 4 = ganglion visceral.
In cadrul sistemului nervos vegetativ parasimpatic, fibrele preganglionare cu origine [n m`duva sacral` [nso\esc r`d`cinile ventrale ale primilor trei nervi rahidieni sacrali, apoi ramurile viscerale ale nervilor mic]ti care se reunesc [ntrun nerv pelvian. Ele ajung sau se leag` [ntr-un plex hipogastric mai bine sau mai pu\in individualizat [n peretele rectului, al vezicii, al uterului ]i al organelor genitale externe. Fibrele postganglionare sunt scurte ]i inerveaz` toate aceste organe (figura 174). Fibrele preganglionare cu origine [n neuronii situa\i [n nucleii mezencefalului ]i rombencefalului [nso\esc nervii III, VII,IX ]i X. Ele se izoleaz` ]i se termin` [n ganglioni sau plexuri viscerale situa\i [n vecinatatea sau [n peretele organelor inervate.
Centrul nervos Mezencefa l Metencefa l Nervii cranieni III Ganglionul de releu ganglionul ciliar ganglion sfenopalatin ganglion submaxilar ganglion sublingual ganglion otic plexul laringian plexul cardiac plexul pulmonar Organele efectoare -mu]chii ciliari -sfincterul irisului -glanda lacrimal` -glanda submaxilar` -glanda sublingual` -glanda parotid` -mu]chii laringieni - mu]chii cardiaci -mu]chii pulmonari
VII
IX Mielencefa l X
266
plexul solear plexul lui Meissner ]i Auerbach
-mu]chii stomacali -mu]chii intestinali
Astfel, cele destinate ochiului (mu]chilor constrictori ai irisului ]i mu]chilor ciliari ai acomod`rii) urmeaz` fibrele nervului oculomotor comun (III) ]i ajung [n ganglionul ciliar. Acelea destinate glandelor lacrimale ]i salivare urmeaza facialul (VII) ]i glosofaringianul (IX) ]i ajung [n ganglioni situa\i [n vecin`tatea acestor glande. In sf@r]it acelea destinate inerva\iei mu]chilor laringieni, inimii, aparatului pulmonar, tubului digestiv ]i glandelor secretorii digestive urm`resc nervul vag (X) de care se izoleaz` [ntr-o ramur` intestinal` voluminoas`. Din tabelul de mai sus putem deduce centrul nervos, nervii cranieni c`rora li se asociaz` fibrele preganglionare respective, ganglionii de releu ]i organele efectoare. La nemamifere parasimpaticul este prezent la toate Vertebratele, cu toate c` anatomic, este pu\in diferen\iat la Cyclostomi ]i Pe]ti, constituientul sù esen\ial este ramura visceral` a pneumogastricului care inerveaz` inima (f`r` Mixine) ]i aparatul digestiv. Simpaticul este schi\at la Cyclostomi dar neuronii postganglionari, negrupa\i [n ganglioni sunt dispersa\i [n plexuri slab delimitate. Un lan\ ganglionar dublu, destul de difuz [nc`, apare la Condrichtieni ]i se individualizeaz` definitiv la Teleosteeni. Tubul digestiv, care la Cyclostomi este sub dependen\a parasimpaticului, prime]te progresiv fibre
267
simpatice, astfel [nc@t, la Amniote el este inervat de fiecare din cele dou` sisteme antagoniste func\ional. O parte din neuroblastele din ganglionii laterovertebrali se disperseaz` [n organism ]i se diferen\iaz` [n celule glandulare secretoare de catecolamine (adrenalin` ]i noradrenalin`). Aceste celule se numesc adesea cromafine (colorate [n brun de s`rurile de potasiu) sunt inervate de neuronii postganglionari. Din acest motiv gr`mezile lor sunt desemnate ca paraganglioni adrenalinogeni.
268
1 2
Figura 175. Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer) 1 = corpi suprarenali; 2 = aorta dorsal`; 3 = mesonefros; 4 = organ interrenal.
La Cyclostomi celulele cromafine sunt esen\ial localizate [n peretele cardiac regl@ndu-i contrac\iile. O a doua popula\ie extracardiac` este asociat` endoteliului venelor cardinale posterioare ]i a ramifica\iilor lor (regiunea pronefrosului), a aortei dorsale ]i a arterei mezenterice. Aceast` popula\ie celular` extracardiac` exist` numai la Pe]ti. La Osteichtieni este dispersat` [n mici insule celulare repartizate [ntre cele dou` jum`t`\i anterioare ale rinichilor. Ace]ti paraganglioni sunt dispu]i la Condrichtieni aproape metameric [n lungul aortei dorsale (figura 175).
269
Aceste celule cromafine dispersate sau grupate [n paraganglioni constituie corpurile suprarenale mai mult sau mai pu\in independente anatomic de corpurile interrenale secretoare de corticosteriozi. La Tetrapode, majoritatea celulelor cromafine se concentreaz` [n vecin`tatea organului interrenal [ntr-un paraganglion adrenal voluminos. Asocia\ia acestor dou` forma\iuni ganglionare constituie glanda suprarenal`, slab diferen\iat` la Amfibieni (figura 176). La Amniote suprarenala este independent` de rinichi pe care [i acoper` la polul lor anterior. Celulele cromafine sunt dispuse [n cordoane amestecate laolalt` cu cordoanele interrenale la Amfibieni, Sauropsidee ] i Monotreme. La Marsupiale ]i Enterieni celulele cromafine se concentreaz` form@nd medulospurarenala (paraganglion adrenal), [nconjurat` de un cortex de celule interrenale, corticosuprarenala, [mp`rtit` structural ]i
1 2
270
func\ional [n trei zone steroidogene: glomerular`, secretoare de mineralocorticoizi; fasciculat`, secretoare de glucocorticoizi ]i reticulat`, secretoare de steroizi-androgeni.(figura 177 A si B)
Figura 176. Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni. 1 = vena cav` posterioar`; 2 = suprarenal`; 3 = mesonefros; 4 = canal Walff
271
1 2 3 4 4 2 1 3
5 5
Figura 177. Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B) 1 = aorta dorsal`; 2 = vena cav` posterioar`; 3 = suprarenal`; 4 = metanefros; 5 = ureter secundar.
Un anumit num`r de celule cromafine ies din forma\ia organului adrenal ]i particip` la formarea a numero]i paraganglioni abdominali, extraadrenali [n plexuri simpatice sau [n regiunea retroperitoneal`. Organul lui Zuckerkandl constituie la Om cea mai voluminoas` din aceste forma\ii. El este situat de fiecare parte a aortei dorsale, la nivelul originii arterei mezenterice inferioare ]i atinge maxima sa dezvoltare [n timpul vie\ii intrauterine (unde el constituie sursa principal` de catecolamine [naintea matura\iei medulosuprarenalei). Involu\ia sa [ncepe dup` na]tere.
272
Cap. III SISTEMUL DIGESTIV
Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV Organele care particip` la digestia alimentelor alc`tuiesc aparatul digestiv. Digestia determin` trei serii de fenomene: mecaniceasigur` transportul ]i fragmentarea alimentelor; chimice- prin care sunt hidrolizate substan\ele complexe [n substan\e simple; fiziologice- prin care se realizeaz` absorb\ia. Aparatul digestiv se [mparte [n cinci p`r\i principale diferen\iate morfologic ]i histologic ]i specializate func\ional : gur`, faringe, esofag, stomac ]i intestin. Acestui aparat [i sunt anexate trei glande (salivare, ficat, pancreas) care-]i vars` secre\ia lor [n lumenul tubului digestiv prin canale excretoare. Din punct de vedere embriologic, aparatul digestiv prezint`: a) un epiteliu endoblastic care se une]te la cele dou` extremit`\i ale sale(bucal` ]i anal`) la epidermul pielii; b) un man]on mezoblastic care se afl` [n jurul epiteliului entoblastic. Acesta este format din dou` tunici caracteristice: una conjunctiv`, care formeaz` cu epiteliul
2 1 3 12 10 11 14 4 5 6 7 8 9
13 109
mucoasa ]i una muscular`, format` din fibre musculare netede (figura 178)
Figura 178. Structura histologic` general`, a aparatului digestiv, duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = mezenter; 2 = gland` digestiv`; 3 = canal excretor; 4 = epitelium; 5 = corion; 6 = gland` digestiv`; 7 = musculara mucoasei; 8 = submucoas`; 9 = mucoas`; 10 = mu]chi circulari; 11 = mu]chi longitudinali; 12 = musculara; 13 = nodul limfatic; 14 = lumen.
Tunica mucoas` este f`cut` dintr-un epiteliu dublat de un \esut conjunctiv sau chorion. Epiteliul este caracterizat prin diferen\ierea a trei categorii mari de celule: celule glandulare exocrine ; celule glandulare endocrine ; celule absorbante. Celulele glandulare exocrine sunt: mucoase, seroase ]i glandulare propriu-zis. Celulele mucoase secret` mucusul care este un amestec complex de mucopolizaharide legate de proteine ce joac` un rol fundamental [n transportul alimentelor ]i [n protec\ia mucoaselor. Ele sunt repartizate pe toat` lungimea tubului digestiv. Celulele seroase secret` enzime digestive implicate [n hidroliza moleculelor complexe con\inute [n alimente. Ele sunt localizate mai ales la nivelul epiteliului gastric ]i intestinal. Celulele glandulare propriu-zise sunt situate, la fel, la nivelul invagina\iilor epiteliale, sau glande tubulare sau tubuloacinoase care r`m@n incluse la nivelul chorionului (glande bucale, esofagiene, gastrice, intestinale). La anumite nivele ele se diferen\iaz` la exteriorul peretelui tubului digestiv [n forma\iuni voluminoase
274
autonome legate de cavitatea tubului prin canale excretoare (glande salivare, ficat, pancreas). Celulele glandulare endocrine secret` poplipeptide care sunt eliberate direct [n s@nge ]i care intervin [n reglarea activit`\ii motrice, secretoare ]i trofice ale ansamblului aparatului digestiv. Ele sunt localizate [n stomac ]i la partea proximal` a intestinului. Cei mai bine cunoscu\i sunt hormonii: gastrina, secretina, colecistochinina, pancreanizina ]i enteroglucagonul. Gastrina, secretat` la nivelul regiunii pilorice a stomacului ]i doudenului, stimuleaz` secre\ia de HCl prin celulele parietale ale glandelor gastrice. Secretina, produs` la nivelul duodenului, stimuleaz` secre\ia apei ]i a bicarbona\ilor prin canalele excretoare ale pancreasului, ceea ce permite ob\inerea unui pH alcalin [n duoden, necesar activit`\ii hidrolitice a enzimelor pancreatice. Colecistochinina- pancreomizina, secretat` la nivelul duodenului, stimuleaz` contrac\ia vezicii biliare ]i secre\ia enzimelor pancreatice. Enteroglucagonul, secretat la nivelul fundusului gastric ]i jejunului, ca ]i glucagonul pancreatic stimuleaz` glicogenoliza, lipoliza ]i insulinosecre\ia.
275
Celulele absorbante sunt localizate [n epiteliul intestinal. Polul lor apical prezint` microvilozit`\i
1 2
care dau na]tere unui platou striat (figura 179).

Figura 179. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) 1 = glicocalix; 2 = microvilozit`\i; 3 = zonula oceludens; 4 = zonula adhereus; 5 = macula adherens sau dezsmozom.
Corionul mucoasei se diferen\iaz` [ntr-un strat sub\ire de fibre musculare netede care formeaz` musculara mucoasei situat` [n jurul glandelor incluse [n corion. Contrac\ia acesteia asigur` 3 excre\ia acestor glande. Mucoasa tubului digestiv 4 este adesea sediul infiltra\iilor limfoide bine delimitate cum sunt: amigdalele sau tonsiliile 5 bucale ale Amfibienilor, faringiene, palatine, linguale ale Mamiferelor, esofagiene ale P`s`rilor ]
276
i Mamiferelor, foliculii intestinali, bursa lui Fabricius cloacal` ale P`s`rilor. Tunica musculoas` este constituit` din dou` straturi de fibre musculare netede : un strat intern circular; un strat extern longitudinal. Contrac\ia acestor fibre d` peristaltismul intestinal ]i asigur`progresiunea alimentelor [n tubul digestiv. Tubul digestiv este [nconjurat ]i de o tunic` seroas` constituit` din splahnopleur`. Epiteliul digestiv este de origine entoblastic` cu excep\ia celor dou` extremit`\i ale tubului digestiv care sunt de origine epiblastic`. Anterior ia na]tere stomodeumul care va constitui cavitatea bucal` ]i posterior proctodeumul va diferen\ia tunicile conjunctive ]i musculare ale tubului digestiv. Intestinul primitiv ( arheuteronul) se formeaz` dup` modul de segmentare al oului, el [nsu]i legat de reparti\ia vitelusului. Ciclostomii, Chondrosteenii, Holosteeenii, Dipneustele ]i Amfibienii au tipul de ou heterolecit cu o segmenta\ie total`. Mixinele, Chondrichtienii, Teleosteeenii, Sauropsidele, Mamiferele Monotreme au tipul de ou telolecit cu o segmenta\ie par\ial`. Mamiferele Marsupiale ]i Eutheriene au tipul de ou alecit cu o segmenta\ie total`. Stomodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` o membran` faringian` diblastic` (figura 180).
277
Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 5 3 2 1 7 8 4
Figua 180. Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3,5 mm). 1 = teleencefal; 2 = diencefal; 3 = mezencefal; 4 = rombencefal; 5 = coarda dorsal`; 6 = faringe; 7 = stomadeum; 8= membrana faringian`
In principiu sotomodeumul epiblastic devine cavitatea bucal` care comunic` cu faringele entoblastic prin ruperea memebranei faringiene. Datorit` ]tergerii limitei dintre cele dou` foi\e, la adult, se vorbe]te de cavitatea buco-faringian`. Proctodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` membrana cloacal`.
278
Cavitatea bucal` Cavitatea bucal` constituie partea anterioar` a cìlor digestive ]i respiratorii cu epiteliu stratificat de origine epiblastic` ]i cu musculatur` striat`. Prin orificiul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice cu respira\ie branhial` p`trunde curentul de ap` alimentar` ]i respiratorie. Apari\ia n`rilor interne sau choane, care se deschid pe plafonul bucal al Tetrapodelor, permite separarea cìlor alimentare ]i respiratorii care ajung totu]i [n cavitatea bucal`. Cavitatea bucal` la Ciclostomi are form` de p@lnie, circular` sau [n form` de U. La Gnatostomi sunt diferen\iate maxilarele mobile din\ate ceea ce permite [nchiderea cavit`\ii bucale ]i apucarea alimentelor. Cavitatea bucal` este anterior limitat de buze, [n afar` de Amniote prev`zute cu cioc cornos cum sunt broa]tele \estoase, P`sarile ]i Monotremele. La Mamifere, buzele sunt dezvoltate ]i cap`t` mobilitate mare, datorit` p`trunderii [n ele a musculaturii faciale proprie clasei mamiferelor. Uneori buza superioar` c`reia mai mult sau mai pu\in i se poate asocia ]i mugurii nazali, se hipertrofiaz` ]i formeaz` o tromp` (Tapir, Elefant). La Mamifere, buza superioar` ]i inferioar` vor forma obrajii, care, la diferite Roz`toare ]i Maimu\e, cuprind [n grosimea lor dou` evagina\ii ale cavit`\ii bucale (pungi,saci) ce se pot [nchide printr-un sfincter. Aceste pungi sunt folosite de animale pentru acumularea hranei de unde le poate relua pentru mestecare. La hamster, de
279
exemplu, aceste diverticule (pungi) se [ntind p@n` la [n`l\imea centurii pectorale. Plafonul cavit`\ii bucale sau palatul Pe]tilor este o bolt` complet`. La Tetrapode palatul este preforat de o pereche de coane permi\@nd trecerea aerului, independent de orificiul bucal. La Amfibieni coanele se deschid foarte anterior sub organul olfactiv (figura 181).
280
Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3
Figura 181. Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer) 1 = din\i vomerieni; 2 = coane primare; 3 = trompa
5 4 3 16 17 2 20 18
6 7
10 11 12
19 13
lui Eustache. Figura 182. Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut)
281
21 1 27 25 234 2 26 22 28 29 14 15
1 = mandibul`; 2 = premaxil`; 3 = nazal; 4 = frontal; 5 = mezetmoid; 6 = chiasma optic`; 7 = hipofiz`; 8 = sfenoid; 9 = amigdale faringiene; 10 = trompa lui Eustache; 11 = occipital; 12 = amigdale palatine; 13 = atlas; 14 = axis; 15 = vertebre cervicale; 16 = fose nazale; 17 = maxil`; 18 = palatin; 19 = valul palatin; 20 = pilierul anterior al v`lului palatin; 21 = limbas; 22 = pilierul posterior al v`lului palatin; 23 = hioid; 24 = epiglot`; 25 = cartilajul tiroidian; 26 = cricoid; 27 = primul inel trahean; 28 = trahee; 29 = esofag.
La majoritatea Reptilelor ]i P`s`rilor apare prima schi\` a unei separ`ri a cìi respiratorii de cea digestiv`. Formarea unui palat osos secundar la Crocodilieni ]i Mamifere izoleaz` complet calea aerian` duc@nd coanele mai [n spatele palatului (coanele secundare). La Mamifere palatul osos secundar se prelunge]te printr-un palat muscular moale, v`lul palatin ]i coanele secundare traheei. (figura 182). Organul lui Jacobson, (organul vomero-nazal), anex` a organului olfactiv la Amfibieni, se izoleaz` complet de acesta la Squamatele terestre ]i se deschide la plafonul bucal prin dou` canale palatine [naintea coanelor (figura 183). La Mamiferele macrosmatice care conserv` organul lui Jacobson, acesta se deschide [n general [n
1 2 3
282
cavitatea bucal` printr-o pereche de canale nasopalatine [n spatele incisivilor.(figura 184)

Figura 183. Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer) 1 = canal palatin al canalului vomero-nazal; 2 = coane primare; 3 = pliu palatin; 4 = mandibul`; 5 = trompa lui Eustache.
4
283
Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 1
2 3 4 6 7 5
Figura 184. Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer) 1 = canal nazo-palatin; 2 = riduri palatine; 3 = v`l palatin; 4 = amigdale palatine; 5 = mu]chiul maseter; 6 = mandibul`; 7 = coane secundare.
La Mamifere, epitelul palatin se ridic` ]i formeaz` riduri (cre\ituri) transversale, bine dezvoltate la Ungulate ]i Carnivore unde ele ajut` la manipularea hranei prin limb`.(vezi figura 184) La Cetaceele f`r` din\i sau Misticete (balene) aceste riduri se alungesc [n lame keratinizate sau fanoane. Acestea sunt lame [n form` de triunghi dreptunghic ata]ate transversal prin mici creste. Ele sunt dispuse [n doua r@nduri longitudinale separate printr-o creast` palatin` median`. Fiecare r@nd are mai multe mii de fanoane (p@n` la 8000) separate [ntre ele prin mai pu\in de 1 cm. Fanonul, a c`rui lungime poate dep`]i 3 m, prezint` o latur` extern` neted` ]i o latur` intern` destr`mat` [n filamente cheratinizate (hipotenuza).(figura 185) Filamentele mai multor fanoane succesive se amestec` [ntr-un fel de m`r`cini] cu alur` de musta\` ( de unde numele de Misticete dat
284
acestor Cetacee) care realizeaz` contra limbii o ridic`tur` pe plan]eul bucal. Acesta reprezint` un dispozitiv care filtreaz`, bine adaptat la regimul planctofag al balenelor.
285
Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3 1 4 6 7 51
Figura 185. Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0 1 = fos` nazal`; 2 = maxilar; 3 = cavitate bucal`; 4 = fanon; 5 = mandibul`; 6 = limb`; 7 = mu]chi; 8 = cute ale gulerului.
Limba, la Pe]ti este rudimentar`, nemusculoas`, format` din mucoasa [ngrosat` a plan]eului bucal. La Tetrapode musculatura hipobranhial` din primele somite [ncorporate de neurocraniu invadeaz` ]i ridic` plan]eul bucal form@nd ]i dezvolt@nd musculatura lingual`. Partea inferioar` a arcului hioid ]i a arcurilor branhiale devenite disponibile prin dispari\ia branhiilor constituie aparatul hioidian care devine scheletul lingual. Musculatura lingual` nu este inervat` de nervii motori cranieni corespunz@nd segmentelor [n care se formeaz` limba, ea este inervat` motor de nervul hipoglos. Aceast` particularitate este legat` de faptul c`, musculatura lingual`, provine din segmentele occipitale ]i c` ea invadeaz` secundar pla]eul bucal [nconjur@nd faringele
286
posterior. Nervii spino-occipitali corespunz@nd acestor segmente urmeaz` acela]i traect ]i fuzioneaz` la Amniote [ntr-un nerv hipoglos. Inerva\ia senzitiv` a mucoasei linguale este asigurat` de nervii segmentari de fa\`. La diferite Tetrapode ea se poate alungi (limb` protractil`) pentru capturarea pr`zilor de la distan\`. Broa]tele r@ioase, de exemplu, au o limb` care se inser` prin partea sa anterioar` ]i se abate asupra pr`zii ca urmare a umplerii bru]te a unui sac limfatic bazal. La Cameleoni, Cioc`nitoare, Furnicari, scoaterea limbii este asigurat` prin dispozitive musculare complexe. Accesoriu, limba poate aigura diferite func\ii senzoriale. La Mamifere mugurii gustativi sunt plasa\i [n epiteliul lingual, limba devenind organ gustativ. La diferite Amniote sensibilitatea exteroceptiv` general` invadeaz` cavitatea bucal` ]i corpusculii tactili sunt cencentra\i sub epiteliul lingual, limba devenind ]i un organ tactil. (Crocodili, Cioc`nitoare, Furnicari). La Squamate limba este bifid` ]i serve]te ca organ colector al particulelor odorante, iar la Om limba este indispensabil` ]i pentru fona\ie. Denti\ia este reprezentat` de organe dure (din\ii) puternic mineralizate ]i implantate printr-o r`d`cin` [n mucoasa bucal`. La Vertebrate, un dinte este format din dentin` sau ivoriu de origine dermic`, la care se adaug` emailul de
1 2 3 5 287
origine epidermic`, cimentul ]i emailoidele de origine dermic` (figura 186).

Figura 186. Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham) 1 = email; 2 = dentin`; 3 = epiteliul bucal; 4 = cement; 5 =pulp` dentar`; 6 = dentarul; 7 = alveol` dentar`.
Dentina d` forma dintelui ]i formeaz` aproape 4 totalitatea dintelui. Ea este reprezentat` de o 6 varietate de \esuturi mezenchimatoase a c`ror substan\` 7 fundamental` s-a mineralizat mai puternic dec@t \esutul osos propriu-zis. Emailul este de natur` epidermic` ]i totodat` cel mai dur, el con\ine 98% s`ruri minerale, esen\ial sub form` de cristale de apatit`. La Mamifere el acoper` dentina coroanei cu o pelicul` sub\ire cu structur` prismatic`, iar la nemamifere cu o structur` fibroas`. Emaloizii sunt hipermineraliza\i ca emailul, dar de origine dermic` (sau dermo-epidermic`) I se substituie emailului pe suprafa\a din\ilor Condrichtienilor ]i a numero]i Actinopterigieni. Cimentul este o varietate de \esut osos care [nconjoar` r`d`cina din\ilor Crocodililor ]i Mamiferelor ]i poate s` acopere de asemenea coroana din\ilor anumitor Mamifere. Schi\ele dentare se diferen\iaz` precoce pornind de la dou` lame epidermice, lamele dentare, care apar la embrionul de 6 s`pt`m@ni ca o [ngro]are linear` a epiteliului bucal, situat la fiecare maxilar [n spatele schi\elor buzelor. Fiecare lam` dentar` sub form` de potcoav` se [nfige oblic [n mezenchimul viitoarelor maxilare superior ]i inferior (figura 187). Fiecare lam`
288
dentar` face s` [nmugureasc` pe marginea sa intern` 10 masive epiteliale organele adamantine sau organe de email, pe locul viitorilor din\i de lapte. Un organ adamantin cu form` de clopot legat de lama dentar` printr-un pedicul scurt ]i str@ng@nd [n cavitatea sa o papil` mezenchimatoas` papila dentar` (figura 188). In cursul celei de a 4-a luni organul adamantin cre]te ]i schi\a osoas` a viitorului maxilar tinde s` [l [nconjoare (figura 189).
289
Regiunea sa central` ia alura unui \esut mezenchimatos, pulpa adamantin` [n timp ce celulele periferice se organizeaz` [ntr-un epiteliu prismatic. Fiecare lam` dentar` prolifereaz` ]i formeaz` o lam` dentar` de [nlocuire dincolo de lama dentar` a din\ilor de lapte. Ea diferen\iaz` 16 muguri epiteliali :10 [nùntru a 10 germeni ai din\ilor de lapte ]i 6, mai [n spate, ai celor 3 perechi de molari nepreceda\i de din\i de lapte. Ace]ti germeni ai din\ilor definitivi r`m@n laten\i ]
6 2 1 3 5
i nu vor [ncepe s` se diferen\ieze dec@t mult mai t@rziu (primii pu\in [naintea na]terii), [n acela]i mod ca germenii din\ilor de lapte. Din momentul [n care germenii din\ilor definitivi sunt forma\i ([nceputul lunii a 5-a), lama dentar` a din\ilor de lapte este [mp`r\it` [n buc`\i de c`tre mezenchimul [nconjur`tor care se organizeaz` la contactul organului adamantin [ntr-o capsul` fibroas` sacul dentar (figura 190)
Figura 187. Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham)
290
1 = epiteliul bucal; 2 = lama dentar`; 3 = mugurele unui dinte de lapte; 4 = cartilajul lui Mekel; 5 =
2 3 1 4
limba; 6 = buz` interioara. Figura. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham) 1 = lam` dentar`; 2 = mugurele dintelui permanent; 3 = epiteliumul bucal; 4 = organ adamantin; 5 = papil` dentar`; 6 = dentaqr.
5
Formarea coroanei are6 loc la contactul epiteliului intern al organului adamantin c@nd celulele mezenchimatoase superficiale ale papilei
1 2 3 7 5 6
dermice se diferen\iaz` [n celule prismatice, odontoblastele dispuse [ntr-un strat epiteloid.

291
Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham) 1 = epiteliu bucal; 2 = lam` dentar`; 3 = pulp` adamantin`; 4 = papil` dentar`; 5 = adamantoblaste; 6= odontoblaste; 7 = mugurele 4
8 1 2 3 4 5
unui dinte permanent; 8 = dentar. Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham) 1 = epiteliul bucal; 2 = lam` dentar`; 3 = sac dentar; 4 = adamantoblaste; 5 = odontoblaste; 6 = pulp` adamantic`; 7 = papil` dentar`; 8 = mugurele 6 dintelui permanent; 9= dentar. 8
Fiecare odontoblast 7 emite o prelungire citoplasmatic` apical` [n jurul c`reia el secret` o 9 substan\` intercelular` moale ]i fibrilar` predentina care se calcific` foarte rapid [n dentina sau ivoriu. Stratul de dentin` cre]te progresiv [n grosime prin alungirea prelungirilor citoplasmatice ale odontoblastelor a c`ror corp
1
292
2 3
celular r`m@ne totdeauna exterior stratului de dentin` (figura 191).

Figura 191. Schema jonc\iunii email- dentin` [ntru-un dinte [n formare 1 = pulp` adamatin`; 2 = adamantoblaste; 3 = email; 4 = dentin`; 5 = odontoblaste; 6 = mezenchim
Epiteliul intern al organului adamantin s-a organizat [n celule prismatice, [nalte ]i alungite, 4 adamantoblastele sau ameloblastele care din momentul [n care predentina se calcific` la 5 contactul cu ele, [ncep s` secrete prin polul lor apical un strat sub\ire de email (vezi figura 6 191). Formarea substan\elor dure ale dintelui [ncepe spre a 20-a s`pt`m@n` de gesta\ie [n v@rful papilei ]i progreseaz` spre baza sa. R`d`cinile [ncep s` se formeze numai c@nd coroana este aproape terminat`. Celulele epiteliale de la baza organului adamantin, la jonc\iunea epiteliului intern ]i extern, prolifereaz` spre fundul alveolei dentare ]i formeaz` teac` epitelial`. In urma contactului cu aceasta, celulele mezenchimatoase interne se diferen\iaz` [n odontoblaste noi care formeaz` inelul de dentin` neacoperit de email, schit` a r`dacinii. Alungirea acestui inel [ntr-un tub determin` ridicarea dintelui care erupe [n afara gingiei. Teaca epitelial` a r`dacinii se disociaz` c@nd r`d`cina este gata terminat`. Celulele sale pot r`m@ne [n conjunctivul periferic ]i s` fie originea chisturilor dentare care se pot forma. Celulele mezenchimatoase ale
293
por\iunii profunde ale sacului dentar se afl` pe de o parte l@ng` rad`cina dintelui ]i pe de alt` parte l@ng` osul alveolei dentare (figura 192 A si B). Cele care intr` [n contact cu ivoriul se diferen\iaz` [n cimentocite, asem`n`toare osteocitelor, care secret` o substan\` cimentul [n care ele r`m@n incluse. La contactul cu osul alveolar ele constituie membran` peridentar` format` din fibre groase de colagen (fibrele lui Sharpey) care asigur` o conexiune solid` [ntre cimentul r`d`cinii ]i osul alveolei. C@nd din\ii de lapte [ncep erup\ia lor prin alungirea r`d`cinii lor, din\ii permanen\i corespunz`tori [ncep s` se diferen\ieze pornind de la germenele latent situat [n partea lingual` [ntr-o depresiune alveolar` a osului maxilarului respectiv.
294
Formarea din\ilor permanen\i este aceia]i cu cea a din\ilor de lapte, dezvoltarea acestora antren@nd resorb\ia peretelui osos care separ` 3
4 2 1 5 9 10 6 11
cele dou` alveole ]i apoi a celei mai mari p`r\i a r`d`cinii din\ilor de lapte ]i eventual a unei p`r\i din emailul coroanei lor. Osteoblastele sunt elementele esen\iale ale acestei resorb\ii, la fel ca [n procesul de distrugere a osului. Din\ii permene\i elimin` ceea ce mai r`m@ne din din\ii de lapte, dup` felul dintelui, de obicei [ntre 6-12 luni ]i 7 ani.(figura 193 A si B)
Figura 192. A Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B- Formarea r`d`cinii, eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham) 1 = sac dentar; 2 = epiteliul bucal; 3 = email; 4 = dentin`; 5 = mugurele dintelui permanent; 6 = pulpa dentar`; 7 teaca epitelial`; 8 = dentarul; 9 = 7 coroana; 10 = r`d`cina; 11= dinte permanet.
8 Principalele variante [n dezvoltarea din\ilor constau din: A B a) originea organului adamantin care poate s` se diferen\ieze direct pornind din epiderma 295
bucal`, f`r` formarea unei lame dentare, cum [nt@lnim la Selacieni ]i Teleosteeni; b) num`rul lamelor dentare ]i num`rul seriilor de muguri dentari pe care ele [i diferen\iaz`; c) absen\a emailului [nlocuit prin emaloid absen\a cimentului sau din contr` acoperirea coroanei cu un strat de ciment; d) absen\a lamei peridentare ]i a dispozitivului de ata]are la maxilar; e) num`rul ]i forma tuberculilor coroanei dentare.
296
Cap. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 3 4 8 B
Figura 193. A- dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 12 luni B diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani. 1 = emailul; 2 = dentina; 3 = pulp` dentar`; 4 = epiteliul bucal; 5 = pulp` dentar`; 6 = dentarul; 7 = dinte de lapte; 8 = dinte permanent.
La majoritatea Vertebratelor cre]terea din\ilor este limitat` [n timp. Ace]ti din\i se numesc brahiodon\i. C@nd coroana este terminat` r`dacina se diferen\iaz` ]i se alunge]te iar din\ii [ncep erup\ia. Dup` ce diferen\ierea este terminat`, cavitatea pulpar` se [nchide, la baza r`d`cinii l`s@nd numai un foramen str@mt pentru hr`nirea pulpei dentare, apoi cre]terea [nceteaz`. Acesti dinti cu baza coroanei si radacina scurta si inchisa sunt numiti brahiodonti (figura 194). In mod normal, coroana acestor din\i r`m@ne intact`, dar datorit` uzurii emailului la om, dentina poate fi dezgolit` ]i s` apar` (diferen\ieze) o dentin` secundar` de structur` neregulat` care s` astupe pu\in c@te pu\in cavitatea pulpar` (figura 195).
297
1 2 3 4
Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont. 1 = email; 2 = dentin`; 3 = cavitate pulpar`; 4 =
1 2 3
cement. Figura 195. Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham) 1 = email; 2 = dentin`; 3 = dentin` secundar`; 4 = pulp` dentar`.
4 La c@teva Mamifere erup\ia poate continua toat` via\a. Aces\i din\i se numesc hipsodon\i cu cre]tere prelungit` sau nelimitat`. Cavitatea lor pulpar` r`m@ne larg deschis`, fie c` r`d`cina nu se [nchide niciodat` (cre]tere continu` sau 298
nelimitat`), fie c` se [nchide foarte t@rziu la animalul b`tr@n (cre]tere prelungit`). Ace]ti din\i cu coroan` [nalt` ]i cu r`d`cin` lung` sunt numi\i hipsodon\i(figura 196). Adesea coroana p`streaz` o [n`ltime normal` datorit` unei abraziuni continui care compenseaz` aproape exact cre]terea. Se formeaz` astfel o mas` de uzur` care face s` apar` la nivelul fiec`rui tubercul o insuli\` de dentin` [nconjurat` de o creast` de email mai rezistent la uzur`. Cum coroana acestor din\i este acoperit` de ciment [n afara erup\iei sale, acesta persist` [n jurul emailului [n vìle care separ` tuberculii. Mesele de uzur` sunt caracteristice mamiferelor erbivore (Roz`toare, Unguligrade). Desenul acestora permite identificarea animalelor ]i a v@rstei. In mod excep\ional din\ii hipsodon\i nu se uzeaz` ]i ating lungimi mari cum este cazul incisivilor superiori ai elefantului care pot atinge 1 peste 3 m ]i al incisivului superior st@ng al Narvalului (cetaceu odontocit) care poate atinge 2 2 m la mascul (el era luat drept cornul unui animal -Licorna). 3
299
Figura 196. Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont. 1 = cement; 2 = email; 3 = dentin`; 4 = pulp` dentar`.
In general, din\ii vertebratelor au o existen\` scurt`- polifiodon\ie- care sunt [nlocui\i continuu ]i practic nelimitat. In acest caz, aceste animale sunt numite polifiodonte (Selacienii au 100 de denti\ii succesive, Crocodilii au 10, Amfibienii []i inlocuiesc din\ii la 6 luni). Mamiferele, cu rare excep\ii, sunt difidonte. Unei prime denti\ii, denumit` impropriu denti\ie de lapte, c`ci ea dureaz` adesea mult peste perioada de al`ptare, [i urmeaz` o a doua denti\ie definitiv`. Din\ii de lapte nu corespund perioadei de al`ptare dec@t la rozatoare. La om ei sunt inlocui\i [ntre al 6-lea an si al 13 lea an. La cetaceele cu din\i ( ex.delfin) denti\ia de lapte persist` chiar toat` viata, c`ci germenii din\ilor de [nlocuire foarte rudimentari nu se dezvolt`. Se ajunge astfel la un fel de monofiodon\ie prin persiten\a denti\iei
300
denumit` lacteal` ]i nedezvolt`rii denti\iei de [nlocuire. Invers, denti\ia de lapte poate avea o existen\` foarte scurt` ]i s` nu fie chiar func\ional` (la Foci, din\ii de lapte sunt resorbi\i [nainte ca ei s` patrunda gingiile. Germenii din\ilor de [nlocuire apar totdeauna de partea lingual` [n raport cu din\ii [nlocui\i. La Selacieni ei apar pe fundul unui jgheab al mucoasei bucale, apoi se deplaseaz` spre marginea maxilarului, diferen\iindu-se. Dup` erup\ia lor din\ii amplasa\i continu` s` fie respin]i de urm`torii apoi cad. La celelalte Vertebrate din\ii de [nlocuire apar foarte lateral dar se dezvolt` apoi sub din\ii existen\i a c`ror resorb\ie a r`d`cinilor ei o provoac` ([nlocuire aparent vertical`). Din\ii sunt, [n general, foarte numero]i ( polifiodon\ie) ]i asem`n`tori (homodon\ie) la mamifere. Adesea sunt simpli ]i conici, drep\i sau u]or curba\i spre spate cu rol de prindere ]i p`strare ]i niciodat` [n mastica\ie. Num`rul lor poate atinge mai multe sute la Rechin,10.000 la anumi\i Teleosteeni ,100 al broa]te ]i ]erpi. Num`rul lor nu este constant la indivizii unei specii date. Din punct de vedere evolutiv asist`m la reducerea num`rului din\ilor ]i o tendin\` la specializare sau la dispari\ia lor. Astfel la Chimaera ]i Rhombus (calcan), care se hr`nesc cu scoici ]i la Dipneustele ierbivore, din\ii fuzioneaz` [ntr-un num`r de din\i compu]i cu suprafa\` aplatizat`, bine adapta\i pentru sf`r@marea scoicilor ]i s` rad` algele. La Amfibieni ]i Reptile unde exemplele de specializare sunt rare ( c@rligele veninos al ]erpilor) cazurile de dispari\ie total` a din\ilor sunt numeroase: diferite
301
Anure (ex. broasca r@ioas`), toate broa]tele \estoase ]i toate p`s`rile. Mamiferele au, cu c@teva excep\ii (50 la Marsupiale, maximum 44 la Euterieni = oligodon\ie), din\i pu\ini. Ei sunt diferen\ia\i morfologic [n 4 categorii, mai mult sau mai pu\in
3
adapta\i la o func\ie specializat` =heterodon\ie. (figura 197)

Figura 197. Denti\ie heterodont` la C@ine. 1= incisivi; 2 = canini; 3 = premolari; 4 = molari; 5 =premaxl`; 6 = maxil`; 7 = dentar; 8 = jugal; 9 = sevamozal.
Din\ii labiali situa\i [n fa\a arcadelor dentare la nivelul buzelor au o coroan` simpl` ]i o singur` r`d`cin`. Ei se [mpart [n incisivi ]i canini: - Incisivii superiori se g`sesc pe premaxilar 2 1 (cei inferiori au coresponden\i pe dentar).Coroana lor este conic` sau 5 aplatizat`. - caninul superior este primul dinte al maxilarului superior (cel inferior este plasat
302
[naintea superiorului c@nd f`lcile se [nchid). Coroana lor este [n general conic`.
303
Figura 198. Molar superior bunodont la porc. Figura 199. Molar superior secodont la C@ine.
1 A 2
Figura 200. A- Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`). B sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont. 1 = email; 2 = dentin`; 3 = cement; 4 = pulp` dentar`.
304
Cap. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 4
3 B
Figura 201. A- Molar lafodont la elefant (vedere superioar`). B Sec\iune sagital` prin acela]i molar. 1 = email; 2 = cement; 3 = dentin`; 4 = dentin` secundar`.
Din\ii jugali sunt situati [n spatele arcadelor dentare au [n general, mai multe r`d`cini ]i o coroan` complex`, plurituberculat`, adaptat` la mastica\ie. Ei se [mpart [n premolari ]i molari. - Premolarii, anterior sunt preceda\i de din\ii de lapte - Molarii, posteriori, totdeauna cu mai multe r`d`cini ]i cu o coroan` adesea mai complicat` dec@t a premolarilor, nu sunt preceda\i de din\ii de lapte.
305
Din\ii jugali brahiodon\i, cu cre]tere limitat`, apar\in la dou` tipuri func\ionale dup` forma tuberculilor lor sau cuspide. Tipul bunodont al omnivorelor (Primate, Porc) este caracterizat prin tuberculi rotunji\i d@nd coroanei o alur` mamelonat` (figura 198). Tipul secodont al carnivorelor este caracterizat prin tuberculi ascu\i\i cu col\i os de peste transan\i (figura 199). Din\ii jugali cu cre]tere prelungita sau nelimitat` (hipsodon\i) apar\in la dou` tipuri principale dup` desenul mesei lor de uzur`. Tipul selenodont al rumeg`toarelor este caracterizat prin n insule de ciment [ntov`r`]i\i de creste de email, adesea comprimate [n form` de cornuri mai mult sau mai pu\in confluente reprezent@nd sec\iunea a 4 tuberculi (figura 200 A si B). Tipul lofodont al elefan\ilor prezint` din contr` benzi transversale de dentin` ( 20 maxim) [nconjurate de creste de email ]i pierdu\i [n ciment (figura 201 A si B) Cu excep\ia Selacienilor la care din\ii sunt omologi solzilor placoizi ]i pot fi considerat[ ca repartiza\i pe toat` suprafa\a corpului ]i cu o densitate mai mare la nivelul fantei bucale, din\ii vertebratelor sut localiza\i [n cavitatea bucal` ]i implanta\i [n osul scheletului bucal. La Osteichtieni toate oasele dermice ale scheletului bucal pot s` poarte din\i: premaxilari, maxilari, palatini, pterigoizi, vomer, parasfenoid, dentar. La Tetrapode aceast` localizare se restr@nge paralel cu reducerea general` a num`rului din\ilor.
306
Sop@rlele, Crocodilii ]i Mamiferele au numai dou` arcade dentare, superioar` format` din premaxilare ]i maxilare ]i inferioar` format` de dentar. Fixarea (implantarea) din\ilor pe aceste oase dermicepoate s` se fac` [n dou` moduri diferite: a) prin sudarea r`d`cinii la osul dermic sau impanltarea prin achiloz` la Osteichtieni, Amfibieni ]i Reptile (excep\ie Crocodilii). Dac` r`d`cina este sudat` la fa\a extern` a osului implantarea este pleurodont`(figura 202), iar dac` este sudat` pe col\ul-os de pe]te- al f`lcii, implantarea este acrodont` (figura 203). b) prin leg`tura ligamentoas` a r`d`cinii la pere\ii alveolei (cavitate a osului dermic). La Crocodili ]i Mamifere avem o implantare
1 2
tecodont`. R`d`cina este acoperit` de un ciment unit cu peretele osos al alveolei prin fascicule de fibre de colagen, fibrele lui Sharpey (figura 204).
Figura 202. Implantare Pleurodont`.
307
1 = email; 2 = dentin`; 3 = dentar. Figura 203. Implatare acrodont`. 1= dentin`; 2 = dentar.

1 2 2 3
Figura 204. Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere). 1 = email; 2= dentin`; 3 = cement; 4 = dentar.
In absen\a forma\iunii osoase scheletice din\ii Condrichtienilor, ca de altfel solzii cutana\i sunt fixa\i pe o plac` bazal` de os acelular ancorat la stratul compact al dermului prin fascicule conjunctive. C@nd dintele cade, el se separ` de placa sa bazal` care persist` un timp [n derm. Glandele bucale. Epiteliul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice con\ine numeroase celule izolate cu mucus. El nu se diferen\iaz` [n forma\iuni glandulare. Totu]i,Ciclostomii, posed` o pereche de glande bucale cu secre\ie anticoagulant` datorit` modului
308
de nutri\ie ectoparazitar` (aceste animale sunt ectoparazi\i ai Pe]tilor). La Tetrapode glandele bucale sunt constante ]i regreseaz` secundar la P`sari ]i la Mamiferele acvatice. Ele cap`t` rol digestiv dec@t la c@teva pas`ri granivore ]i la Mamifere unde are loc secre\ia unei enzime amilaza. O ac\iune enzimatic` mult mai bogat` se produce la anumite glande de reptile ]i le confer` o ac\iune veninoas`. La Reptile, glandele bucale sunt foarte numeroase ]i dezvoltate. Cele labiale pot s` se diferen\ieze [n glande veninoase la majoritatea Ofidienilor ]i [n mod excep\ional la Saurieni
1 2
(figura 205).
Figura 205. Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith). 1 = glande labiale superioare; 2= glande veninoase; 3 = glande labiale infirioare.
Dintre Saurieni, Sop@rlele mari din Arizona ]i din nordul Mexicului occidental sunt saurieni venino]i. Glandele lor labiale inferioare situate [n fa\a jumat`\ii anterioare a mandibulei secret` o saliv` veninoas` prin 3 mai multe canale excretoare. Saliva este introdus` mai ales prin
309
r`nile multiple pe care le provoac` mu]c`tura prelungit`, adesea mortal` pentru om. Dintre Ofidieni, ]arpele Boa ]i Anaconda (americani) ]i Pitonii (africani, australieni ]i indomalaezieni) sunt singurii Ofidieni care nu au nici un indice de specializare [n sensul veninos. Ei []i mu]c` pr`zile apoi le in`bu]e prin constric\ie. Ceilal\i serpi au un aparat veninos mai mult sau mai pu\in specializat, constituit printr-o pereche de glande veninoase diferen\iate din glandele labiale superioare. El este un organ inoculator constituit din una sau mai multe perechi de din\i maxilari diferen\ia\i [n c@rlige. Ace]tia pot fi prev`zu\i cu san\uri sau canale la baza c`rora se deschide canalul excretor al glandei. In plus, exist` dispozitive musculare care asigur` compresiunea glandei ]i evacuarea veninului. Serpii aglifi (inofensivi) au o saliv` pu\in veninoas` care apare la baza unui dinte maxilar
3 2 4 5 1 8
posterior, uneori pu\in mai puternic dec@t ceilal\i, dar nediferen\iat [n c@rlig (figura 206).
Figura 206. Ofidian aglif, vedere lateral` a craniului; dinte ]i sec\iune transversal` prin el.
310 6 7
1 = maxilar; 2 = scvamosal; 3 = transvers (epipterigoid); 4 = pterigoid; 5 = p`trat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = cavitate pulpar`.
Serpii opistoglifi (nap@rcile) au o saliv` veninoas` care iese la baza uneia sau a dou` perechi de din\i maxilari posterior diferen\ia\i [n c@rlige br`zdate de un ]ant. Inocularea veninului
2 3 5 4 1 8
are loc numai dac` prada este [n gur`. Ace]ti ofidieni sunt pu\in periculo]i pentru om (figura 207).
Figura 207. Ofidian opstoglif;; vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = scvamozal; 4 = patrat; 5 = pterigoid; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = sant; 9 = cavitate pulpara.
Serpii proteroglifi (ex, Maja sau Cobrele africane ]i asiatice, ]arpele verde al bananierilor 6 7 africani, Elaps sau ]arpele de coral, Hydrophis marin al coastelor asiatice ]i australiene) au o saliv` foarte veninoas` care iese la baza unei perechi de c@rlige [n canale situate la partea anterioar` a maxilarelor. Veninul este injectat printr-un canal [n prad` prin compresiunea exercitat` [n timpul mu]c`turii prin glanda
311
veninoas` de c`tre mu]chiul temporal (figura 208).
312
Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3
Figura 208. Ofidian proteroglif, vedere lateral` a craniului; dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = pterigoid; 4 = scvamozal; 5 = patrat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = canalicul; 9 = cavitate pulpara.
Serpii solenoglifi (ex. Viperele, Crotalii sau ] erpii cu clopo\ei americani) au acela]i dispozitiv de injectare, dar sudura marginii jgheabului veninos al c@rligelor nu las` nici o urm` vizibil` [ntre cele dou` orificii externe ale canalului veninos, iar maxilarele foarte scurte nu mai poart` dec@t o pereche de c@rlige. In repaos, aceste c@rlige sunt orizontale ]i [ndreptate [napoi. In timpul mu]c`turii maxilarele pot pivota spre [nainte ]i s` rea]eze c@rligele verticale
3 1 2 4 5 6 7 10
(figura 209). Solenofagii nu sunt de fapt dec@t

313
opistoglifi foarte evolua\i, cro]etele lor purtate de partea posterioar` a maxilarelor.
sunt
Figura 209. Ofidian solenoglif (Crotal, dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos; Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. 1 = articula\ia maxilar` perifrontal`; 2 = maxilar; 3 = prefrontal; 4 = palatin; 5 = scvamozal; 8 9 11 6 = transvers(epipterigoid); 7 = p`trat; 8 = dentar; 9 = articular; 10 = canalicul; 11 = cavitate pulpar`.
Glandele salivare ale Mamiferelor vars` [n cavitatea bucal` con\inutul salivar. Majoritatea sunt de talie mic` ]i sunt incluse [n grosimea mucoasei ]i par a avea o secre\ie permenent`. Altele, voluminoase, se dezvolt` [n afara mucoasei ]i sunt [n leg`tur` cu cavitatea bucal` prin canale excretoare, adesea foarte lungi ]i secre\ia lor este declan]at` prin stimuli olfactivi sau psihici. Ele sunt [n num`r de 3 perechi ]i caracterele lor anatomice ]i histologice variaz`
314
enorm de la o specie la alta. La Om avem: glandele parotide, glandele submaxilare (mai bine zis sub-mandibulare), glandele sublinguale (figura 210).
Figura 210. Glande salivare la om (dup` Testut) 1 = sec\iune din dentar; 2 = canal Warton; 3 = canal Rivinus; 4 = mu]chiul maseter; 5 = canalul Stenon; 6 = gland` parotid`; 7 = glande sublinguale; 8 = glanda submaxilar`.
Glandele parotide sunt situate [n spatele ramurii mandibulare. Ele se sprijin` ]i lovesc conductul auditiv extern, de unde ]i numele lor. 4 Con\inutul salivar se vars`, prin intermediul 3 canalului Stenon, la nivelul celui de al 2 -lea molar 7 2 superior. 1 Ele sunt glande seroase f`r` nici o celul` 8 mucoas`. Glandele submaxilare (sub mandibulare) sunt situate pe fa\a intern` a ramurii orizontale a mandibulei. Secre\ia salivar` se vars` prin canalul Wharton pe laturile fr@ului (a\ei) limbii. Ele sunt mixte cu predominan\` seroas`. Glandele sublinguale sunt situate pe plan]eul bucal anterior, [ntre firul (a\a) limbii ]i simfiza b`rbiei. Ele posed` un num`r variabil de canale excretoare cu, totu]i, un canal principal numit Rivinus (sau Bratholin) care se deschide pu\in [n spatele canalului Wharton. Aceste glande sunt mixte. Saliva este un amestec de secre\ie ale acestor trei glande. Mucinele secretate de celulele glandulare mucoase o fac fluidizant` (curg`toare). Ea con\ine o amilaz`, ptialina, secretat` de celulele glandulare seroase. Ptialina nu este prezent` la Rumeg`toare.
315
Faringele Faringele corespunde p`r\ii tubului digestiv care este [nconjurat` cu arcurile scheletice viscerale post- mandibulare. Epiteliul faringian al tuturor embrionilor Vertebratelor se evagineaz` [ntre arcurile viscerale ale splanchnocraniului [n pungi viscerale, care pot s` se deschid` la exterior ]i s` func\ioneze la adult ca filtre alimentare pentru hrana absorbit` prin gur` ]i ca organe respiratorii (datorit` existen\ei branhiilor). Aceste dou` func\ii nutritiv` ]i respiratorie sunt prezente la Agnatele fosile cu faringe foarte dezvoltat. Func\ia respiratorie subzist` la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni cu faringe redus. Ea dispare la Amfibienii adul\i ]i la toate Amniotele la care faringele devine vestigial dar [mugure]te aparatul pulmonar care serve]te drept cale de tranzit a aerului inspirat ]i expirat. Regresia anatomo- func\ional` a faringelui Vertebratelor este compensat` de dezvoltarea deriva\ilor faringieni deta]a\i de epiteliul faringian ]i diferen\ia\i [n glande endocrine: tiroida, timusul, paratiroidele, corpurile ultimobranhiali. La Agnatele fosile faringele atinge dezvoltarea sa maxim`. Uneori faringele se [ntinde la unele Agnate (Galeospide) pe mai mult de o treime din lungimea corpului, iar pungile sale viscerale (a 20) se deschid toate la exterior. Importan\a faringelui la Agnatele fosile este legat` de dubla sa func\ie: alimentar` ]i respiratorie. Agnatele fosile erau microfage ]i
316
limnicole, faringele acestora fiind folosit ca un filtru alimentar. Din punct de vedere evolutiv, faringele ocup` un loc deosebit. Rolul sù primar de filtru alimentar la vertebrate pare s` fi [nlocuit sistemul bra\elor ciliate sau lofofori ale nevertebratelor microfage(Briozoare, Brahiopode, Crinoide ]i Stomocordate). Vertebratele nu sunt descenden\i direc\i ai acestor animale microfage dar, probabil, au provenit dintr-o su]` ancestral` comun` de microfage. Prin apari\ia fantelor viscerale care str`bat faringele a ap`rut rolul de filtru alimentar al acestuia [nlocuind bra\ele ciliate cefalice. Func\ia respiratorie a faringelui a ap`rut secundar pe m`sur` ce evolu\ia a condus spre animale de talie mai mare. Stomocordatele ]i Procordatele actuale, marine, permit imaginarea realiz`rii acestei evolu\ii. Rabdopleura ]i Cefalodiseus sunt dou` stomocordate prev`zute cu un lofofor colector de particule alimentare. Faringele este banal la Rabdopleura dar este str`puns de o pereche de fante viscerale la Cefalodiseus. Balanoglossus este un stomocordat de talie mai mare lipsit de lofofor dar care filtreaz` alimentele sale prin 20-40 perechi de fante viscerale lipsite de branhii. La cele trei animale amniote respira\ia este cutanat`, branhiile faringiene apar la Procordate. Amfioxus (procordat microfag) are un faringe mai mare dec@t jum`tate din lungimea corpului, str`puns de 90 perechi de fante branhiale, cu rol dublu: filtru alimentar ]i organ respirator. Aceast` dubl` func\ie (alimentar` ]i respiratorie ) se p`streaz` la larvele microfage ale Ciclostomilor actuali ]i
317
Ammocete (parazi\i adul\i ai altor vertebrate ; ei sunt mai ales hematofage). Particulele alimentare sunt acoperite de mucus faringian ]i apoi dirijate prin jgheaburi ciliate spre esofag. La Pe]ti ]i larvele de Amfibieni exist` un aparat respirator branhial. Odat` cu apari\ia f`lcilor la Gnatostomate rolul faringelui de filtru alimentar dispare ]i r`m@ne la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni numai func\ia respiratorie. In cazuri izolate faringele poate g`si secundar o func\ie alimentar`, ca organ de mastica\ie, sau chiar ca organ de filtrare. C@\iva Teleosteeni au faringele care diferen\iaz` un aparat masticator ca urmare a dezvolt`rii din\ilor faringieni. Ace]ti din\i se dezvolt` de la epiteliul faringian , se pot re@noi ]i sunt suda\i la dou` perechi de oase faringiene: oasele faringiene superioare corespunz@nd faringobranhialelor arcului al 4-lea branhial (eventual sudate la al 2-lea ]i al 3 -lea ) ]i oasele faringiene inferioare care sunt ceratobranhialele celui de la 5-lea arc branhial. Un os faringian poate purta 4-10 din\i pe 1-3 r@nduri. Mi]carea acestor oase este asigurat` de un complex de mu]chi care permite sfar@marea alimentelor. Din\ii faringieni sunt deosebit de dezvolta\i la Ciprinidele ierbivore (Teleosteeni) la care oasele faringiene superioare sunt atrofiate ]i [nlocuite func\ional prin forma\iuni ale bazioccipitalului (c@teodat` acoperite de o plac` masticatoare cornoas`), opus` din\ilor faringieni inferiori ]i la Labroideele ierbivore (Teleosteeni) (ex. Papagalii de mare, m@nc`tori de recifi de corali) la care cele dou` oase faringiene inferioare fuzioneaz` [ntr-o plac` din\at`. In schimb, la Rechinii pelerini,
318
care sunt planctonofagi, faringele este reutilizat ca filtru alimentar. Odat` cu trecerea la via\a aerian`, Tetrapode, faringele pierde branhiile ]i func\ia respiratorie dar d` na]tere aparatului pulmonar. La adult, faringele este reprezentat de un segment scurt al tubului digestiv care leag` cavitatea bucal` de esofag ]i pl`m@ni ]i este totdeauna [n rela\ie, prin trompa lui Eustache, cu cavitatea timpanic` a urechii mijlocii care se formeaz` din punga spiracular`. La larvele de Anure (Amfibieni) patru perechi de fante branhiale au func\ie respiratorie dar [n asociere cu branhii externe de tip particular. Dup` metamorfozare are loc regresia ]i [nchiderea faringelui. Pungile branhiale temporare la embrionii de Amnniote (primele 2-3 la Sauropside ]i [n mod excep\ional prima ]i chiar a doua la Mamifere) nu poart` niciodat` branhii ]i deci, nu au rol respirator. Dintr-un mugure ventral al epiteliului faringian, situat [n spatele ultimei pungi viscerale, se formeaz` aparatul respirator care r`m@ne [n comunicare cu faringele prin orificiul glotic. La Mamiferele adulte, faringele nu mai reprezint` dec@t o regiune prost delimitat` care are leg`tur` cu cele dou` trompe ale lui Eustache ]i orificiul glotic care permite accesul spre aparatul pulmonar. El este locul de [ncruci]are a cìi digestive cu cea respiratorie. Pe de alt` parte, endoblastul faringian formeaz` muguri epiteliali la to\i embrionii vertebratelor, care se izoleaz`, cap`t` caractere glandulare ]i dup` o migrare se diferen\iaz` [n glande endocrine.
319
Din planseul faringian anterior, care se invagineaz`, se formeaz` tiroida ]i din pere\ii pungilor viscerale iau na]tere timusul ]i corpusculii epiteliali (paratiroidele ]i corpii ultimobranhiali). Glanda tiroid` apare dintr-o invagina\ie median`, impar`, median`, a faringelui anterior. Aceast` invagina\ie [n fund de sac se izoleaz` de epiteliul care i-a dat na]tere, devine un masiv celular plin care se organizeaz` ulterior [n unit`\i structurale ]i func\ionale caracteristice numite foliculi tiroidieni. Fiecare folicul (delimitat de epiteliu) prezint` o secre\ie gelatinoas` numit` coloid (figura 211) . Aceasta con\ine o globulin` iodat`- tiroglobulina care reprezint` forma de p`strare a hormonilor tiroidieni. Tiroglobulina este
1
hidrolizat` [n triiodotironin` ]i tetraiodotironon` sau tiroxina, hormonii tiroidieni care sunt elibera\i [n capilarele sanguine.
Figura 211. Sec\iune prin tiroida de mamifere 1 = epiteliul folicular; 2 = coloid tiroidian; 3 = celule clare tiroidiene.
La Ciclostomi si Teleosteeni tiroida este difuza si formata din foliculi dispersati in lungul aortei ventrale. La toate celelalte vertebrate foliculi raman grupati intr-un organ masiv incapsulat
320 3
impar (Condrihtieni, Reptile) si par (Amphibieni, Pasari, Mamifere ) (figura 212)
321
9 8 10 11 12 13 14 15 7 6 2 3 4 5
Figura 212. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner) 1 = timus st@ng; 2 = arter` vertebral`; 3 = tiroid`; 4 = paratiroide; 5 = corpi ultimobranhiali; 6 = arter` pulmonar`; 7 = inim`; 8 = trahee; 9 = esofag; 10 = gu]`; 11 = ven` jugular`; 12 = arter` carotid` comun`; 13 = arter` subclavicular`; 14 = ven` subclavicul`; 15 = trunchiul brahiocefalic; 16 aort`.
La Ciclostomi tiroida se formeaz` dintr-o structur` anex` a faringelui (sacul hipobranhial) care este [n leg`tur` cu rolul sù ini\ial de filtru alimentar. Larva, microfag posed` sub plan]eul faringian sacul hipobranhial, provenit dintr-un
322
jgheab faringian longitudinal [nchis, care are un canal str@mt de comunicare cu faringele la nivelul celei de a 3-a pereche de pungi branhiale. Se poate vedea astfel cum o gland` faringian` de tip exocrin, sacul hiperbranhial, probabil omolog endostilului la Procordate, a putut s` se transforme [n gland` endocrin`, glanda endocrin` Timusul, format din pere\ii pungilor viscerale, este constituit dintr-o re\ea de celule epiteliale, celule reticulare provenite din [nmugurirea epiteliului endoblastic al anumitor pungi viscerale embrionare a c`ror ochiuri sunt infiltrate de limfocite provenite din celule su]e ale hematoblastemului apoi din ficatul embrionar din m`duva osoas` la adult. El este, deci, un organ limfoid de origin` epitelial` (limfoepitelial), [ncapsulat ]i imp`r\it [n lobi ]i lobuli ([n form` de foliole de cimbru, de unde numele de timus) prin septe conjunctive incomplete. La Ciclostomi (excep\ie Mixinele), Pe]ti ]i Urodele mugurii timici r`m@n situa\i [n vecin`tatea fantelor viscerale (la Ciclostomi ]i Teleosteeni ei r`m@n chiar [n continuitate cu epiteliul faringian) ]i se unesc [n dou` benzi longitudinale laterodorsale care p`streaz` [n general urmele originii lor metamerice. La majoritatea Tetrapodelor numai c@\iva muguri epiteliali, [n num`r ]i pozi\ii variabile dup` grupe, particip` la formarea timusului ]i anume, pentru Anure mugurii perechilor pungilor viscerale 2, Sop@rle 2 ]i 3, Serpi 4 ]i 5, P`s`ri 3 ]i 4 la Mamifere din a 3-a (Sobolan, Om) ]i c@teodat` din a 3-a ]i a 4-a pung` visceral` (timusul
323
accesoriu al Pisicii, C@inelui, Porcului, Vacii) ]i pe de alt` parte prin participarea eventual` a unei perechi de muguri epiblastici proveni\i din sinusul cervical la anumite Marsupiale, Cobai ]i Porc. La C@rti\` ar fi exclusiv cervical. Ace]ti muguri timici fuzioneaz` [n general [ntr-un organ perehe care r`m@ne dorsal la Anure, migreaz` ventral la sauropside ]i se situeaz` de o parte ]i de alta a traheei (vezi figura 212) . La majoritatea mamiferelor, timusul p`trunde chiar [n cutia toracic` ]i acoper` regiunea anterioar` a inimii. Structura timusului este reprezentat` de : a) celulele reticulare stelate polimorfe distribuite at@t [n cortex cot ]i [n medular`. Ele se pot organiza [n anumite structuri cum sunt corpusculii Hassel ai Amniotelor, forma\i din mai multe straturi concentrice de celule aplatizate; cele centrale se calcific` ]i degenereaz` ]i forma\iuni cistice variate la nemamifere cu celule cilialte, cu microvilozit`\i sau cu mucus. (figura 213). b) limfocite (timocite) care infiltreaz` re\eaua epitelial`, prolifereaz` ]i se diferen\iaz` [n limfocite T (timodependente) responsabile de imunitatea cu media\ie celular`. Ele pot migra, travers@nd pere\ii sinosoidelor capilare pentru a ajunge la organele limfoide secundare (splin`, ganglioni limfatic). c) celule mioide, cu caracteristicile fibrelor musculare striate, prezente [n medulara tuturor vertebratelor, cu excep\ia
3 324
Mamiferelor adulte. Semnifica\ia lor este necunoscut`.

Figura 213. Sec\iune prin timus de Mamifere. 1 = cortex timic; 2 = medular` timic`; 3 = capsul` timic`; 4 = trabecul timic; 5 = celulele foliculare ale foliculului; 6 = trabecul timic; 7 = 6 corpuscul Hassal.
2 7
325
Func\iile timusului sunt : a) limfopoetic` la om este primul organ al sistemului imunitar care formeaz` limfocite ] i cel mai activ [n toat` via\a embrionar`. Atinge dezvoltarea maxim` la om [n al 2 lea an, [n a 3-a lun` la vac`, de la care se consum` sub denumirea de lap\i de vi\el, apoi involueaz` progresiv transform@ndu-se [ntr-o mas` de \esut adipos, con\in@nd totdeauna c@teva insule limfopoetice. b) hormonal`celulele reticulare ale medularei ]i ale suprafe\ei cortexului secret` peptide (timozine, timopoietin`, timostimulin`) care ar ac\iona fie la nivelul timusului [nsu]i (factori timici), induc@nd diferen\ierea celulelor su]e [n celule T imunocompetente, fie la exteriorul timusului (ca adev`ra\i hormoni), asigur@nd men\inerea celulelor T [n organele limfoide secundare. Corpusculii epiteliali sunt deriva\i ai faringelui (paratiroidele ]i corpurile ultimobranhiale ) care nu sufer` infiltra\ie limfoid`; ei manifest` exclusiv o func\ie glandular` endocrin` [n raport cu metabolismul calcic. Paratiroidele sunt cele mai cunoscute. Ele sunt prezente numai la Tetrapode, sunt [n general [n num`r de dou` perechi ]i provin din epiteliul ventral al celei de a 3-a ]i a 4-a pereche de pungi viscerale (cu excep\ia mamiferelor la care originea lor este dorsal`) Crocodilienii, Saurienii ]i c@teva mamifere (]obolan, ]oarece, porc) nu au dec@t o pereche de paratiroide provenite din a 3-a pereche de
326
pungi viscerale. Numele de paratiroide vine de la faptul c` la Mamifere ele sunt reunite sau chiar incluse [n lobii tiroidieni. La celelalte Tetrapode ele sunt [ntotdeauna independente de tiroid`. Ele secret` parathormonul, hipercalcemiat ]i gama- L glutamiltaurina cu efect comparabil cu al vitaminei A ]i ar inhiba ac\iunea hormonilor tiroidieni [n cursul metamorfozei Amfibienilor. Corpurile ultimobranhiale (absente la Agnate) provin din epiteliul ultimei perechi de pungi viscerale. La nemamifere ele sunt anatomic independente de tiroid` sau fie [n vecinatatea timusului fie [n vecin`tatea paratiroidelor dar au o structur` folicular` care aminte]te pe cea a tiroidei. La Mamifere corpurile sunt [nglobate [n tiroid` ]i celulele lor corepund celulelor parafoliculare descrise dub numele de celule clare (C) (vezi figura 211). Aceste celule particip` la formarea foliculelor tiroidiene sau r`m@n [n spa\iile interfoliculare. Ele secret` calcitonina, hipocalcemiant`.
327
Esofagul Esofagul este segmentul de tranzit al alimentelor c`tre stomac f`r` activitate enzimatic` sau absorbant`. Mucoasa esofagian` are un epiteliu stratificat, cilindric cu celule ciliate sau mucoase la Anamniote ]i pavimentoase ]i adesea cheratinizate la Amniote. La Tetrapode glandele esofagiene sunt invaginate [n corion. Musculara, [n general, este compus` din fibre striate [n regiunea anterioar` ]i netede [n regiunea posterioar`. Amfibienii ]i Reptilele au numai fibre netede, iar Roz`toarele ]i Rumeg`toarele dintre mamifere au numai fibre striate. Din esofag iau na]tere dou` tipuri de evagin`ri, foarte diferite: gu]a p`s`rilor ]i vezica gazoas` a Actinopterigienilor. Gu]a serve]te ca rezervor [n care sunt p`strate alimentele (vezi figura 212). Descuamarea epiteliului din gu]` furnizeaz` o mas` l`ptoas` bogat` [n lipide numit laptele de porumbel care este regurgitat de p`rin\i ]e serve]te ca hran` a puilor p@n` la a 16-a zi de la ie]irea din ou. Proliferarea epiteliului gu]ei ]i formarea laptelui sunt stimulate de prolactina hipofizar` care stimuleaz` de asemenea secre\ia lactat` la Mamifere. R`spunsul gu]ei la prolactin` este sensibil ]i este folosit ca test de dozare al hormonului. Vezica gazoas`, la majoritatea Actinopterigienilor, se dezvolt` pe plafonul cavit`\ii generale, [ntre rinichi, imediat sub coloana vertebral`, ca un sac oval voluminos. Ea
328
r`m@ne in comunicare cu esofagul la Actinopterigienii pu\in evolua\i (Chondrosteeni, Holosteeni), Teleosteenii primitivi (Clupeiniforme, Cipriniforme, Anguiliforme) printr-un canal pneumatic situat [n mezenter ( scurt ]i gros la Chondrosteeni ]i Holosteeni ]i sub\ire ]i lung la Teleosteenii primitivi) de aici ]i denumirea de pe]ti fizostomi (figura 214 A, B, C, D).
329
1 2 A 2 1
2 1 B 2
1 C 2
4 3 D 1 2
5 3
Figura 214. Vezica gazoas` la Actinopteringieni tipul fizostomic. A la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`); B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`); C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`). D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`). 1 = canal pneuatic; 2 = esofag; 3 = glande cu gaz; 4 = camer` anterioar`; 5 = camer` posterioar`.
Acest canal dispare la Teleosteenii mai evolua\i, vezica devenind complet izolat` de esofagul care i-a dat na]tere- de aici ]i denumirea de pe]ti fizocli]ti (figura 215 A si B). Uneori
330
vezica prezint` dou` camere inegale datorit` unei constric\ii transversale. Peretele sù este sub\ire ]
2 1 A 5 4
i constituit dintr-o tunic` mucoas` cu epiteliu simplu dublat` de o tunic` musculoas` neted`.
Figura 215. Vezic` gazoas` la Actinopteringieni tipul fizoclistic (sec\iune sagital`). 1 = glande cu gaz; 2 = camer` anterioar`; 3 = camer` posterioar`; 4 = canal pneumatic; 5 = esogfag; 6 = oval.
Func\iile vezicii gazoase pot fi: hidrostatice, respiratorii ]i auditive. Func\ia hidrostatic` rezid` din faptul c` vezica 6 gazoas` a fost considerat` ini\ial ca o adaptare 1 ala via\aB acvatic` influen\@nd asupra densit`\ii 5 4 (greut`\ii specifice) pe]telui, asupra echilibrului ]i locomo\iei sale. In aceast` calitate ea era denumit` vezic` [not`toare, dar acest rol este destul de secundar pentru c` spre exemplu dou` specii de scrumbii trìesc ]i se deplaseaz` [n acelea]i bancuri, una are vezic` ]i celalalt` nu are. Vezica gazoas` con\ine un gaz a c`rui compozi\ie nu este niciodat` ca aceea a aerului atmosferic, chiar la pe]tii fizostomi cu canal pneumatic
331
deschis care comunic` cu esofagul. Compozi\ia gazului variaz` de la o specie la alta ]i chiar de la un individ la altul din aceia]i specie. Gazul este un produs al plajelor de celule epiteliale care sunt bogat vascularizate ]i care formeaz` corpurile ro]ii situate [n regiunea anterioar` ]i ventral` a vezicii. El este reluat [n s@nge iar compozi\ia sa depinde de jocul mecanismelor de secre\ie ]i absorb\ie. Func\ia respiratorie se [nt@lne]te la Holosteenii ]i c@\iva Teleosteeni de ap` dulce tropical`, pu\in oxigenat`, sau la cei din apele temperate care-]i petrec cea mai mare parte a vie\ii [n n`mol. Epiteliul vezicii gazoase al acestor pe]ti se dispune sub form` de cute simple, bogat vascularizate, conferindu-i astfel mucoasei o structur` alveolar` de tip pulmonar. Vezica gazoas` a Holosteenilor nu are rol respirator dec@t peste 200C ]i asigur` atunci 25-40% din degajarea de CO2 ]i 31-73% din necesarul de O2 la Amia, dup` temperatur`. La Teleosteeni, acest rol poate fi facultativ la unele specii ]i obligatoriu la altele. Func\ia auditiv` se datoreaz` faptului c` vezica gazoas` intr` adesea [n rela\ie cu urechea intern`, fie direct prin dou` diverticule anterioare, fie indirect prin intermediul unui lan\ dublu de oscioare, oscioarele lui Weber. Aceast` leg`tur` ar m`ri sensibilitatea urechii ]i i-ar permite s` [nregistreze sunete de intensitate slab`.
332
Stomacul Stomacul este segmentul de tub digestiv musculos ]i glandular unde alimentele sunt p`strate, amestecate ]i unde ele sufer` un [nceput de digestie enzimatic`. Forma sa este foarte variabil`, de la un aspect fusiform la Pe]ti la o form` de U la majoritatea Vertebratelor, sau se poate dilata [n fund de sac voluminos la anumite Mamifere ierbivore. Structura sa, [n general, este reprezentat` de o mucoasa gastric` si musculoas`. Epiteliul mucoasei gastrice este un epiteliu simplu, prismatic, mucos, care se invagineaz` [n corion [ntr-o multitudine de glande tubuloase. (figura 216) Natura acestor glande ]i a secre\iei lor permite definirea a trei regiuni gastrice : a) regiunea cardiac` anterioar` ( existent` la anumite Mamifere); b) o regiune fundic` principal` ]i c) o regiune piloric` posterioar` (figura 217). Glandele cardiace ]i pilorice intervin destul de pu\in [n producerea enzimelor. In schimb, glandele fundice elaboreaz` constituien\i esen\iali ai sucului gastric, adic` o enzim` proteolitic` pepsina ]i acid clorhidric care realizeaz` pH-ul corespunz`tor (sc`zut) necesar ac\iunilor enzimelor. Limitele exacte ale stomacului sunt date de epiteliu. Aceste limite nu sunt [ntodeauna acelea]i cu cele anatomice. Uneori, o parte foarte important` a stomacului anatomic al Mamiferelor ierbivore de exemplu, nu este dec@t o simpl` dilatare esofagian`.
333
4 5
Figura 216. Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus). 1 = epiteliul gastric; 2 = cript` epitelial`; 3 = corion; 4 = celule parietale; 5 = celule principale sau cu zimogen; 6 = gland` fundic`.
334
1 2 3 5 4
Figura 217. Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer) 1 = epiteliu esofaringian; 2 epiteliu cardiac; 3 = epiteliu fundic; 4 = epitaliu pilaric; 5 = epiteliu intestinal.
Din punct de vedere histologic deci, stomacul este absent la Ciclostomi, Holocefali, Dipneuste, Ciprinide, larvele de Anure ]i la mamiferele Monotreme. (fig) Musculoasa este alc`tuit` din fibre netede care asigur` amestecul alimentelor transform@ndu-le [ntr-o past` semilichid`, chimul. La toate P`s`rile stomacul este [mp`r\it [n dou` p`r\i distincte : a) anterioar`, glandular`, care secret` sucul gastric ]i b) posterioar` sau pipota, muscular`, bine diferen\iat` la ierbivore ]i granivore la care are numai un rol mecanic. Mamiferele ierbivore nerumeg`toare sau monogastrice au un stomac simplu, unilocular (Roz`toare, Elefant, Cal, Tapir, Rinocer), iar la Hipopotam ]i Rumeg`toare (C`mila, Cerb, Bou,
335
Antipole, Oi, Capre, Girafe) el devine foarte mare (la Bou ocup` din cavitatea abdominal`/ ]i se subdivide [n dou` compartimente principale: a) stomacul anterior care este de fapt o camer` vast` esofagian`, ea [ns`]i [mp`r\it` [n compartimente secundare (mamifere poligastrice), ]i b) stomacul posterior, singurul glandular, care cuprinde cele trei regiuni clasice ale unui
1 2 3 4
stomac de mamifer: cardiac`, fundic` ]i piloric` (figura 218).

Figura 218. Stomacul la rumeg`toare (Vac`) 1 = ciur; 2 = foios; 3 = regiune esofagian`; 4 =rumen; 5 = cardia; 6 = regiunea fundic`; 7 = regiunea piloric`; 8 = chiagul.
Stomacul anterior al rumeg`toarelor este 5 [mp`r\it [n trei compartimente: a) rumenul (primul6 stomac pansa), cel mai 7 8 voluminos, reprezint` 30% din volumul total al stomacului, fie 250 l la vac`, ]i poate s` acumuleze o cantitate de hran` echivalent` cu 1/7 din greutatea total` a animalului. Cavitatea sa este par\ial divizat` [n doi saci,
336
ventral ]i dorsal prin cutele peretelui sau prin st@lpi. Mucoasa sa este neted`. b) reticulum (al doilea stomac- bonet sau re\ea) este cel mai anterior ]i cel mai mic dintre cele trei compartimente. El reprezint` 5% din volumul total, fie 15 l la vac`. Prezint` o mucoas` cu ridic`turi (cute) verticale cu dispozi\ie pentagonal` sau hexagonal` simul@nd alveolele unui fagure . c) Foiosul (psalterium sau omasum) este situat [n partea dreapt`. El reprezint` 7-8% din volumul total, adic` 20 litri la vac`. Mucoasa sa prezint` ~ 100 de cute lamelare. Un jgheab reticular (adesea numit jgheab esofagian), de 18-20 cm lungime la vac` se [ntinde pe fa\a posterioar`, dreapt` a celui de al 2-lea stomac, de la orificiul esofagian-primul stomac, la orificiul al doilea stomac-foios. El permite alimentelor s` scurtcircuiteze primul ]i al doilea stomac ] i s` treac` direct de la esofag la foios. El nu ar fi totu]i folosit dec@t la vi\el [n timpul perioadei de al`ptare. Stomacul posterior al Rumeg`toarelor, r@nza sau al 4-lea stomac, este un sac lungit ]i curbat care se insinueaz` pe partea dreapt` [ntre foios ]i sacul ventral al primului stomac. Capacitatea sa este aproape egal` cu cea a foiosului (20 litri la vac`). El este [mp`r\it [n dou` p`r\i: anterioar` ]i posterioar`. Cea anterioar` prezint` 12 cute interne spiralate ]i corespunde regiunii fundice; iar cea posterioar` are o mucoas` neted` care corespunde regiunii pilorice.
337
O zon` mic` de glande cardiace [nconjoar` foiosul-r@nza. Primul stomac ]i chiar al doilea stomac ([ntrun grad mai mic) con\in o adev`rat` cultur` anaerob` de bacterii ( 1010/ml), de ciuperci (ficomicete) ]i de protozoare ciliate simbionte (106/ml) care diger` par\ial celuloza, pectinele ]i lignina. Resturile sunt supuse ferment`rii care elibereaz` o serie de acizi gra]i volatili (propionic, acetic, butiric) ]i cantit`\i importante de metan ]i de CO2. Acizii gra]i sunt absorbi\i direct de epiteliul neglandular al primului stomac. O saliva\ie important` (100-200 l/j la bovin`, deci de 3-5 ori volumul apei ingerate) bogat` [n bicarbona\i (pH 8,5) ]i [n uree asigur` un mediu lichid favorabil ferment`rii ]i men\ine pH-ul la valoarea optim` neutraliz@nd acizii gra]i. Metanul provenit direct din fermentarea celulozei, CO2 provenind din aceast` fermentare ]i din neutralizarea acizilor gra]i de c`tre bicarbona\ii salivei ]i amoniacul provenit din fermentarea proteinelor sunt produ]i [n cantitate de 10002000l/j la o bovin`. Majoritatea acestor gaze sunt eliminate prin eructa\ie. Amoniacul este par\ial absorbit de primul stomac ]i convertit [n uree de c`tre ficat. Microorganismele primului stomac ]i celui de al 2-lea stomac trec continuu [n r@nz` ]i intestin unde sunt digerate :ele reprezint` alimentele veritabile ale rumeg`toarelor ierbivore, lipsite de celuloz` ca ]i toate vertebratele. Rumegarea, adic` regurgitarea periodic` a con\inutului primului stomac ]i celui de al 2 lea stomac permite animalului de a mesteca [nc` odat` fibrele vegetale grosiere care nu sunt
338
atacate de bacterii ]i care au tendinta s` se acumuleze [n sacul dorsal al primului stomac. Cangurul , Lene]ul, anumite maimu\e (Colobo) ]i [ntr-un grad mai mic anumite roz`toare (hamster ]i unii ]obolani) toate ierbivore, au un stomac voluminos ]i mai mult sau mai pu\in compartimentat, ad`postind bacterii ]i ciliate simbionte, juc@nd acela]i rol ca ]i la rumeg`toare. Aceast` convergen\` remarcabil` nu este [ntovar`]it` totu]i de rumegare.
339
Intestinul Intestinul este ultimul segment al tubului digestiv; intestinul este sediul unor ultime procese ale digestiei ]i locul de absrob\ie. Prin propriile sale secre\ii ( sucul intestinal) ]i acelea ale glandelor anexe voluminoase (ficat ]i pancreas, n`scute prin invaginarea epiteliului sù) care se vars` [n lumenul sù, el asigur` terminarea hidrolizei enzimatice a moleculelor complexe con\inute [n alimente. Moleculele simple (glucoza, aminoacizii, acizii gra]i, glicerina) astfel formate sunt absorbite de epiteliul intestinal ]i p`trund [n s@nge ]i limf`. Epiteliul mucoasei intestinale este un epiteliu simplu ([n afar` de extremitatea sa cu totul posterioar`, unde devine stratificat) constituit esen\ial din trei categorii de celule : a) celule caliciforme cu mucus, b) celule glandulare seroase ]i c) celule absorbante cu bordur` striat` (microvilozit`\i) (figura 219 A si B)
1
1 2
6 7 8
A 340
Figura 219. A sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom); B platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett). 1 = celul` epitelial` cu platou striat; 2 = platou striat; 3 = celule calciforme cu mucus; 4 = glicocalix; 5 = microvilozit`\i; 6 = zonula oceludenus; 7 = zonula adherens; 8 = macula adherens sau desmosom.
In afar` de Ciclostomi ]i Pe]t epiteliul intestinal se invagineaz` [n glande scurte tubuloase, glandele Lieberkuhn, [n fundul c`rora se localizeaz` celulele seroase (celulele Paneth ale Mamiferelor). Numai la Mamifere, regiunea cu totul anterioar` a intestinului sau douden posed` o a doua categorie de glande tubuloase. Secre\ia lor alcalin` ar proteja mucoasa duodenal` de efectele corozive ale sucului gastric care iese din stomac. Corionul mucoasei este, foarte general, infiltrat cu forma\ii limfoide, diseminate sub form` de folicule sau grupate [n gr`mezi foarte dezvoltate la Mamifere la care ele constituie pl`cile lui Payer. (figura 220)
341
2 1 3 4 5 6 8 7 9 10
Figura 220. Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = valvul` conivent`; 2 = vilozit`\i; 3 = epiteliu intestinal; 4 = corion; 5 = glanda Liebrkuun; 6 = musculara mucoasei; 7 = glanda Bruner; 8 = submucoas`; 9 = musculatura circular`; 10 = musculatura longitudinal`.
Musculoasa este compus` din dou` straturi clasice de fibre netede:intern` circular` ]i extern` longitudinal`. Absorb\ia intestinal` necesit` o mare suprafa\` de contact [ntre epiteliu ]i chim. Dou` dispozitive foarte diferite permit cre]terea acestei suprafe\e: a) intestinul spiralat ]i b) intestinul alungit ]i conturat. Intestinul spiralat la Ciclostomi ]i la majoritatea pe]tilor (excep\ie Teleosteenii cei mai
342
evolua\i) au un intestin gros ]i scurt al c`rui lumen este ocupat printr-o cut` longitudinal` cu
1
dispunere spiralat`. Aceast` cut` se sudeaz` la axa intestinului la o columel` care ofer` aspectul unui ]urub care [ncetine]te considerabil drumul chimului m`rind traiectul sù.
Figura 221. Intestin cu valvul` spiral` la rechini 1 = duoden; 2 = valvul` spiral`.
Aceast` dispozi\ie este dezvoltat` [n special la rechini la care se pot num`ra p@n` la 50 de spire. Condrosteeenii, Holosteenii ]i Dipneustele nu at dec@t 2-10 tururi de spire.(figura 221) Valvula spiral` dispare la Teleosteeeni, l`s@nd numai c@teodat` urme. Intestinul alungit ]i conturat, la Teleosteeeni ]i la Tetrapode are o suprafa\` absorbant` m`rit` realizat` printr-o alungire a intestinului care r`m@ne sub\ire dar care descrie
343
numeroase circumvolu\iuni [n cavitatea celomic`. La P`s`ri ]i la Mamifere epiteliul intestinal se ridic`, [n plus, [n numeroase evagina\ii microscopice [n deget de m`nu]`, vilozit`\i intestinale (2500-3500 pe cm2 la om) (vezi figura 219 A). C@nd aceste vilozit`\i sunt dispuse la suprafa\a cutelor musculare transversale ale mucoasei, valvule conivente (care se [ndoaie una peste alta) cum este cazul la Mamifere se ajunge la suprafe\e epiteliale enorme, de ordinul a 40m2 la Om pentru o lungime de 7 m ]i un diametru mediu de 3 cm (vezi figura 219 A). Cele dou` cecuri ale P`s`rilor ]i cecul unic al Mamiferelor sunt funduri de sac intestinali care, cu toat` marea lor dezvoltare la anumite ierbivore (iepuri, cal) nu par a avea rol digestiv esen\ial. Ele marcheaz` limita [ntre dou` regiuni intestinale :intestinul sub\ire anterior ]i intestinul gros posterior, lipsit de vilozit`\i. Din contr`, cecul piloric la numero]i Pe]ti Actinopterigieni (Teleosteeeni, Condrosteeni, Holosteeni) sunt evagina\ii [n deget de m`nu]` ale mucoasei intestinale juxta-pilorice care constituie dispozitive absorbante suplimentare. Dezvoltarea lor este extrem de variabil` de la o familie la alte, chiar [n s@nul aceleia]i familii. Absente la Pe]ti, f`r` stomac, num`rul lor poate atinge [ntre 50 ]i 900.
344
Ficatul ]i pancreasul Ficatul ]i pancreasul sunt dou` glande anexe ale tubului digestiv, voluminoase, care se formeaz` prin [nmugurirea epiteliului intestinal [n spatele pilorului. Ele func\ioneaz` ca glande exocrine ]i glande endocrine. Ca glande exocrine ele intervin [n metabolismul glucidic ]i joac` un rol esen\ial [n reglarea glicemiei. Cele dou` func\ii glandulare sunt asigurate prin celule diferite [n pancreas ]i prin acelea]i celule [n ficat. Ficatul ]i pancreasul provin dintr-o serie de patru muguri epiteliali ai intestinului anterior, practic situa\i la acela]i nivel transversal unde ei constituie un inel hepato-pancreatic. Mugurele ventral este hepatic, cei doi muguri laterali ]i mugurele dorsal sunt pancreatici. Mugurele hepatic ventral se diferen\iaz` la nivelul unui jgheab hepatic longitudinal al intestinului anterior care se [ntinde de la sinusul venos al canalului vitelin [n ou`le telolecite ]i la
2 3 4
masa
vitelin`
heterolecite.
345
Acest
jgheab
se
aprofundeaz` ]i se [mparte, [n general, [n dou` p`r\i (figura 222).

Figura 222. Dezvoltarea embrionar` a ficatului ] i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre). 1 = stomac; 2 = pancreas dorsal; 3 = duoden; 4 6 5 = canal coledoc; 5 = schi]` hepatic`; 6 = pancreas ventral.
Partea anterioar` se [ngroa]` ]i prolifereaz` 5 activ [n mezenchimul mezenterului ventral ]i a septului transvers [ntr-o serie de cordoane epiteliale (la 50-55 ore de incuba\ie la Pui, a 4-a s`pt`m@n` de gesta\ie la om). Aceasta reprezint` schi\a \esutului hepatic sau schi\a hepatic`. Partea juxta-intestinal` a cordoanelor se ad@nce]te [n tubule, schi\e ale canalelor intrahepatice. Partea posterioar`, c@nd ea exist`, se alunge]te f`r` s` prolifereze [ntr-un tub epitelial. Ea reprezint` schi\a cistic` care va da canalul cistic [n fund de sac, umflat la extremitatea sa [n vezicula biliar`. Canalele intra hepatice se reunesc [ntr-unul sau mai multe canale extrahepatice (sau canale hepatice) care se vars` [n duoden. Unicul canal hepatic (sau unul din aceste canale) se une]te cu canalul cistic ]i formeaz` canalul coledoc. In cursul dezvolt`rii lor cordoanele epiteliale ale schi\ei hepatice vin [n contact cu partea anterioar` a venelor viteline care aduc s@ngele din intestin sau din sacul vitelin la sinusul venos. Ele le [nconjoar` ]i le fragmenteaz` [ntr-o serie de capilare neregulate, sinusoide, constituind sistemul port-hepatic situat pe traiectul venelor viteline. Partea prehepatic` a acestor vene devine
346
vena port`-hepatic`, iar partea posthepatic` devine venele suprahepatice. Mezenchimul dintre re\eaua de sinusoide ]i re\eaua epitelial` se diferen\iaz` [n hemocitoblaste care vor da na]tere, esen\ial, globulelor ro]ii. Aceast` activitate hematopoietic` se poate men\ine la adult (Mixine, Selacieni, anumi\i Osteichtieni neTeleosteeni, Amfibieni, c@teva Reptile, P`s`ri). In general, activitatea hematopoietic` este limitat` la perioada embrionar`; la om regreseaz` spre a 5-a lun` de gesta\ie ]i [nceteaz` pu\in dup` na]tere.
347
In ceea ce prive]te pancreasul, fiecare mugure pancreatic poate prolifera ]i da o schi\`
1 2 3 4 5 6 8 7
pancreatic`. Aceast` schi\` este format` din cordoane epiteliale pline care se ramific` [n s@nul mezenchimului, apoi se ad@nce]te [n tuburi care continu` s` [nmugureasc` ]i s` se ramifice. (figura 223 A, B, C) Extremit`\ile lor se diferen\iaz` [n funduri de sac dilatate acinii exocrini.
Figura 223. Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek) 1 = ficat; 2 = canal hepatic; 3 = vezic` biliar`; 4 = canal coledoc; 5 = pancreas ventral; 6 = canal Wirsling; 7 = canal Santorini; 8 = pancreas dorsal;
348
1 9 3 10 4 2 65 7 8
1 9 3 2 10 4
7 12 6 11
9 = canal cistic; 10 = duoden; 11= pancreasului; 12 = coada pancreasului.
capul
Pere\ii lor [nmuguresc [n mici masive celulare pline care se izoleaz` ]i se diferen\iaz` [n insule endocrine, insulele lui Langerhans. Ansamblul constituie o gland` de tip acinos compus, cu propriul sù canal excretor principal [n s@nul c`reia sunt diseminate insulele endocrine. Cele trei schi\e fuzioneaz` secundar [ntr-un organ unic care p`streaz` urmele originii sale prin cele trei canale ale sale excretoare independente. Aceast` evolu\ie paralel` a celor trei muguri pancreatici este foarte rar`. Ea nu este cunoscut` dec@t la Protopterus ]i la c@teva Reptile. In general, una din schi\ele ventrale avorteaz` (aproape totdeauna st@nga), iar cealalt` fuzioneaz` cu schi\a dorsal`, totdeauna prezent`. Canalele excretoare ale acestor dou` schi\e r`m@n independente la nemamaliene. La Mamifere, canalul mugurelui ventral, (canalul Wirsung din anatomia uman`) captureaz` canalul mugurelui dorsal (canalul Santorini din anatomia uman`) care nu subzist` dec@t ca un canal accesoriu care se vars` [n duoden [n amontele precedentului (vezi figura 223 C). Ficatul este cel mai voluminos organ al organismului. La om greutatea sa atinge 1,5 Kg. Este o gland` intestinal` cu secre\ie [n principal extern`, glanda biliar`. Structura glandular` primitiv` a fost profund modificat` ]i mascat` ca urmare a adapt`rii la secre\ia intern`. Aceste dou` tipuri de secre\ie, asigurate prin acelea]i celule, prezint` caractere originale care fac din ficat o gland` diferit` de alt` gland` mixt` cum este pancreasul. Secre\ia extern` a ficatului produce
349
bila, care nu este un suc digestiv ca saliva sau sucul pancreatic, pentru c` ea nu con\ine enzime. Ea joac` totu]i un rol important [n digestia gr`similor activ@nd lipaza pancreatic`. De asemenea are rol [n absorb\ia gr`similor emulsion@ndu-le. In plus, bila nu este numai un produs de secre\ie, dar de asemenea un produs de excre\ie care asigur` eliminarea anumitor substan\e toxice: pigmen\ii biliari care o coloreaz` sunt produ]i de degradare a hemoglobinei dup` distrugerea hematiilor. Secre\ia sa intern` este reprezentat` de un ansamblu de substan\e metabolice (glucoz`, lipoproteine, proteine plasmatice), nehormonale, sintetizate pornind de la produ]ii digestiei. Marea importan\` fiziologic` a ficatului se explic` prin poten\ialele biochimice legate de echipamentul sù enzimatic ]i de situa\ia sa privilegiat` asupra aparatului circulator. Ficatul prime]te pe cale sanguin` tot materialul absorbit la nivelul epiteliului intestinal (excep\ie lipidele absorbite pe cale limfatic`) care este stocat, transformat ]i preluat apoi de s@nge. Din punct de vedere structural ficatul nu are o structur` de tip acinos. Ficatul este constituit dintr-o mas` de celule epiteliale, parenchimul hepatic, traversat de capilarele venelor din sistemul port. Acest parenchim este dispus [ntrun ansamblu de lame formate din una sau dou` celule. Spa\iile cuprinse [ntre aceste lame constituie lacunele hepatice dispuse [ntr-un veritabil labirint ]i ocupate de capilare sanguine (figura 224). La unele Mamifere (Porc, Urs, Dromader) parenchimul hepatic este [mp`r\it de
350
conjunctiv` [n unit`\i prismatice centrate pe extremit`\ile venelor hepatice. Aceast` structur` nu se reg`se]te la nici o alt` vertebrat`. Totu]i, la majoritatea Mamiferelor poate apare o lobula\ie inconstant` sun influen\a unor fenomene hidrodinamice ale circula\iei sanguine ca urmare a dispozi\iei radiare a capilarelor ]i lamelor parenchimului, [n jurul venelor hepatice sau a venelor porte.
5 3 4
Figura 224. Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias). 1 = sinusoid; 2 = lame sau muralium; 3 = canal biliar intrahepatic; 4 = ven` port` ; 5 = arter` hepatic`.
Celula hepatic` este poliedric` ]i prezint` dou` tipuri de fe\e: a) cea care este [n contact cu capilarele sanguiene separate de acestea prin spa\ii pericapilare sau spa\iile lui Disse [n care membrana plasmatic` formeaz` microvilozit`\i.
351
Cap. III SISTEMUL DIGESTIV b)
cea care intr` [n contact cu alt` celul` hepatic` ]i formeaz` cu aceasta spa\ii tubulare de 0,5-1 diametru = canaliculele biliare [n care este secretat` bila (figura
1 3 2
4 7
225).
Figura 225. Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias) 1 = spa\iul pericapilar sau spa\iul Disse; 2 = hepatocit; 3 = nucleul celulelor endoteliale; 4 = sinusoid; 5 = par; 6 = microvilozit`\i; 7 = canaliculi biliari.
Ultrastructural, celula hepatic` prezint` [n 6 mod distinctiv glicogenul, asociat cu reticulul endoplasmatic neted, la nivelul suprafe\elor 5 citoplasmatice lipsite de alte organite. Canaliculele biliare nu au pere\i proprii. Ele se continu` cu canalele biliare intrahepatice cu perete epitelial foarte sub\ire ce la r@ndul lor se reunesc [n canale hepatice (unul sau mai multe)
352
extrahepatice. La Ciclostomi, dup` metamorfoz`, cìle biliare intra ]i extrahepatice degenereaz`.

1 2
3 4 5 1 6 12 7
8 1 11 10 9
Figura 226. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = sinusoid; 2 = canaliculi biliari; 3 = celule endoteliale; 4 = hematic; 5 = por; 6 = spa\iul Disse (spa\iul pericapilar); 7 = microvilozit`\i; 8 = glicogen; 9 = aparat Golgi; 10 = canalicul biliar; 11 = reticul endoplasmatic granular; 12 = reticul endoplasmatic neted.
Capilarele sanguine, numite sinusoide au un calibru neregulat, totdeauna mare. Peretele endolateral, discontinuu, las` [ntre celulele vecine pori de 0,1-0,5 diametru, permit@nd trecerea plasmei [n spa\iile pericapilare la contactul microvilozit`\ilor celulelor hepatice. Anumite
353
celule endoteliale, numite celulele lui Kupffer, au posibilitatea de a se transforma [n celule fagocitare (figura 226). Pancreasul este compus din dou` \esuturi glandulare distincte: exocrin ]i endocrin. Cel exocrin formeaz` aproape tot pancreasul, are o structur` acinoas` compus`, secre\ia sa este varsat` [n intestinul anterior. Con\inutul enzimatic al secre\iei provoac` hidroliza a trei grupe de substan\e organice con\inute [n alimente: o amilaz` care hidrolizeaz` glucidele, o lipaz` care hidrolizeaz` lipidele ]i o proteaz` tripsina, care hidrolizeaz` proteinele (figura 227). Canalele sale excretoare se vars` [n apropierea canalului coledoc. Ciclostomii ]i majoritatea pe]tilor Actinopterigieni au un pancreas difuz, neconstituind un organ anatomic definit. La Ciclostomi, celulele exocrine sunt diseminate [n epiteliul intestinal ]i []i vars` secre\ia lor direct [n intestin, f`r` a avea diveren\iali canalele pancreatice. La Ciclostomii petromizon\i, celulele exocrine sunt localizate mai ales [n epiteliul intestinului anterior, aproape de jonc\iunea sa cu esofagul ]i [ntr-un scurt cecum dorsal al intestinului anterior care acoper` partea posterioar` a esofagului adult (figura 228). La Mixine, celulele exocrine sunt de asemenea diseminate [n epiteliul intestinal dar ele [ntovar`]esc vasele mezenterului [ntre intestin ]i ficat ]i se [nfiltreaz` chiar [n ficat, [n lungul canalelor biliare ]i a venei porte. Asemenea cordoane neregulate , larg diseminate [n mezenter, acoper` ]i p`trund [n epiteliul intestinal, ficat, splin` ]i constituie singure
354
pancreasul exocrin Actonopterigienilor.
al
majorit`\ii
355
Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 1
3 4
Figura 227. Ultrastrctura unei celule pancreatice 1 = lumen acinos; 2 = granule de secre\ie; 3 = aparat golgi; 4 = mitocondrie; 5 = reticul
1 3 2
endoplasmatic granular.
356 5 4 7 6 8
Figura 228. Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag intestin la ciclostomi. 1 = pancres endocrin cranial; 2 = celule exocrine; 3 = cecum intestinal dorsal; 4 = intestin; 5 = esofag; 6 = cordoane endocrine intermediare; 7 = ficat; 8 = pancres endocrin caudal.
Tesutul endocrin se prezint` sub forma a foarte numeroase insule de talie mic`, insulele
lui Langerhans dispersate [n \esutul exocrin ([ntre 200.000-1.800.000 la om).(figura 229)

Figura 229. Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere. 1 = capilar sanguin; 2 = Insula langerhans, 3 = acini exocrini.
Sunt descrise patru categorii de celule :A.B.D.]i F. Celulele A secret` glucagon2 hiperglicemiant, celulele B secret` insulin`hipoglicemiant`, celulele D, secret` simultan doi hormoni ( gastrina ]i somatostatina). Gastrina este secretat` la celulele endocrine ale 3 duodenului ]i ale regiunii pilorice a stomacului care stimuleaz` secre\ia gastric`, iar
357
somatostatina secretat` de hipotalamus inhib` hormonii de cre]tere antehipofizari (de unde ]i denumirea de factor inhibitor de cre]tere) ]i inhib` la fel secre\ia de insulin` ]i glicogen. Celulele F, secret` un polipeptid cu 36 aminoacizi ( polipeptidul pancreatic) al c`rui rol fiziologic este [nc` necunoscut. Celulele endocrine care constituie insulele lui Langerhans la Vertebrate provin din concentrarea de celule ini\ial diseminate [n mucoasa digestiv` a numeroase Nevertebrate (Molu]te, Tunicteri, Amfioxus). Aceast` migra\ie nu este totu]i, niciodat` total` ]i mai ales la Agnate. O parte variabil` (dup` grup`) a acestor celule ( cu excep\ia celulelor cu insulin`) poate s` r`m@n` [nclus` [n mucoasa digestiv`. La toate Vertebratele celulele pentru insulin` sunt totdeauna absente din mucoasa digestiv`. La Agnate unele sunt incluse [n epiteliul canalelor biliare, dar enorma majoritate se concentreaz` [n insule unde ele reprezint` 95-99% din popula\ia celular`. La Gnatostomate totalitatea celulelor cu insulin` este insular`. C@teva celule cu somatostatina sunt [nc` prezente [n mucoasa digestiv` a Vertebratelor. Dar, enorma majoritate este adunat` fie in epiteliul canalelor biliare cu o foarte mic` propor\ie [n insule (Agnate: 1-5% din populatia insular`), fie [n insule (Gnatostome). Celulele cu glucagon nu au p`r`sit mucoasa digestiv` a Agnatelor a c`ror insule nu le au, dar majoritatea se reunesc [n insulele Langerhans. Celulele cu polipeptid pancreatic sunt necunoscute la Agnate. La Holocefali sunt
358
localizate [n mucoasa digestiv`. La celelalte Vertebrate o parte persist` [n mucoasa digestiv`, restul se concentreaz` [n insule. Astfel, insulele Langerhans la Agnate sunt constituite din dou` categorii celulare (B mai ales D), acelea ale Holocefalilor (B,D,A) acelea ale Selacienilor, Osteichtienilor ]i Tetrapodelor (B,D,A ]i F). La Pe]tii Actinopterigieni cu pancreas exocrin difuz, insulele Langerhans sunt voluminoase ]i pu\in numeroase. La c@\iva Teleosteeni (zgl`veanc`, pestele pisic`, chefalul) ele se concentreaz` [ntr-o singur` insul`= corpuscului lui Brockmann. Pancreasul endocrin al Mixinelor este concentrat de asemenea [ntr-o singur` insul`, organul insular, care [nconjoar` canalul coledoc la debuseul sù ventral ]i complet independent de pancreasul exocrin. Pancreasul caudal al Petromizontilor si cateva cordoane de insule intermediare, incluse in peretele ventral al intestinului mijlociu si partea dorsala a ficatului ii este probabil omolog. El se formeaza la metamorfoza prin proliferarea epiteliului canalului coledoc, inaintea degenerescentei sale, dar se adauga acolo un pancreas cranial inclus in mucoasa digestiva, diferentiat la larva la jonctiunea esofag intestin si localizat la adult la extremitatea anterioara a unui mic cecum intestinal al carui epiteliu plisat bogat in celule cu zimogen, patrunde in sanul masivului insular (vezi figura 228).
359

Cap1.2.3.4.Suport Miscare - TIMESROMANR

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Cap1.2.3.4.Suport Miscare - TIMESROMANR

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi) 1 = din\i orali, 2 = din\i labiali

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Figura 14. Plume (schema dup` Ede) 1 = barbe libere

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Figura 15. Filoplume (schema dup` Ede)

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

un mugure epidermic care se [nfund` oblic [n derm.

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

mezenchim ]i ajunge la un os endocondral (figura 26).

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Figura 29. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B))

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

actuali, Osteichthyeni f`r` Dipneuste) (figura 31).

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

(inconstant) ]i numeroase orificii mici pentru nervii cranieni ]i vase de snge.

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

branhial; 21 = bazi-branhial comun; 22 = raze branhiale.

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE 1 3 2 5 6 7 8 11 9 12 10 14 16 15 17 18 13 1 20

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 = premaxil`; 2 = maxil`; 3 = dentar; 4 = articular; 5 = p`trat; 6 = simplectic; 7 = hiomandibular.

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

amficir\ian, cu fa\a anterioar` convex` ]i cea