CUPRINS Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE.....................................................................2 Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE...................................................................13 Tegumentul la vertebrate...............

...........................................................................13 Tegumentul la Ciclostomi.......................................................................................15 Tegumentul la Pe]ti.................................................................................................16 Tegumentul la Amfibieni.........................................................................................21 Tegumentul la Reptile.............................................................................................25 Tegumentul la P`s`ri................................................................................................27 Tegumentul la Mamifere.........................................................................................33 Scheletul la vertebrate...............................................................................................41 Scheletul craniului...................................................................................................42 Craniul cartilaginos..............................................................................................50 Craniul osos.........................................................................................................56 Evolu\ia endocraniului.........................................................................................57 Evolu\ia acoperi]ului dermic...............................................................................59 Evolu\ia complexului palatin...............................................................................60 Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale................................................................61 Scheletul axial..........................................................................................................64 Dezvoltarea vertebrelor.......................................................................................72 Scheletul apendicular (membrele)...........................................................................83 {not`toarele..........................................................................................................84 Membrele pentadactile (chiridium).....................................................................89 Adapt`ri pentru locomo\ie.......................................................................................93 Adaptarea la alergare...........................................................................................93 Adaptarea la salt..................................................................................................97 Adaptarea la c`\`rat..............................................................................................98 Adaptarea la zbor.................................................................................................98 Adaptarea la [not...............................................................................................101 Centurile................................................................................................................103 Centura pectoral` endoscheletic`.......................................................................103 Centura pectoral` exoscheletic` ........................................................................103 Centura pelvian`...............................................................................................104 Oase supranumerare ale scheletului......................................................................106 Sistemul muscular....................................................................................................108 Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici...........................114 Terminologie descriptiv`...................................................................................114 Terminologie func\ional`...................................................................................115 Musculatura somatic` ...........................................................................................115 Musculatura axial`.................................................................................................116 Musculatura epiaxial` .....................................................................................118 Musculatura hipoaxial` ....................................................................................119 Musculatura cefalic` axial` ..............................................................................120 Musculatura apendicular` ..............................................................................124 Mu]chii segmentelor membrelor.......................................................................126 Musculatura visceral` .......................................................................................132 Musculatura branhiomeric` ..............................................................................132 109

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Musculatura arcului mandibular........................................................................136 Musculatura pielii ............................................................................................138 Cap. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI.............................140 Receptorii senzoriali................................................................................................149 Sensibilitatea exteroceptiv` general`......................................................................154 Sensibilitatea proprioceptiv` general`....................................................................157 Sensibilitatea interoceptiv` general`.......................................................................158 Sensibilitatea exteroceptiv` special`.......................................................................158 Sensibilitatea static`, acustic` ]i lateral`................................................................167 Fotosensibilitatea.....................................................................................................190 Sensibilitatea interoceptiv` special`........................................................................213 Sensibilitatea gustativ`...........................................................................................213 Sistemul nervos central...........................................................................................216 Sistemul nervos periferic.........................................................................................254 Sistemul nervos autonom (vegetativ).....................................................................270 Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV................................................................................283 Cavitatea bucal`.......................................................................................................289 Faringele...................................................................................................................326 Esofagul....................................................................................................................338 Stomacul...................................................................................................................343 Intestinul...................................................................................................................350 Ficatul ]i pancreasul ..............................................................................................355

2

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

INDEXUL FIGURILOR
Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi)..............................................16 Figura 2. Sec\iune transversal` prin epiderm`..............................................................16 Figura 3. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl)..............................................17 Figura 4. Solz placoid (dup` Lison)...............................................................................19 Figura 5. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie)..............................................................................................................................20 Figura 6. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) (schema dup` Kerr).........................20 Figura 7. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten)....................................................21 Figura 8. Regiune bucal` a unei larve de amfibian......................................................22 Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere.....................................................................................................................22 Figura 10. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian.......................................23 Figura 11. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris). .25 Figura 12. Pene de contur (schema – dup` Ede)..........................................................28 Figura 13. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede)...............................28 Figura 14. Plume (schema – dup` Ede).........................................................................28 Figura 15. Filoplume (schema – dup` Ede)..................................................................31 Figura 16. Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede)............................................31 Figura 17. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` Beaumont)..........................33 Figura 18. Coarne nazale pline la Rinoceri..................................................................34 Figura 19. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine, ovine, caprine.................34 Figura 20. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra............................34 Figura 21. Ghiare, unghii, copite..................................................................................34 Figura 22. Formarea unui fir de p`r (schema - dup` Montagna)...............................35 Figura 23. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` printr-un folicul pilos (dup` Hoepke; dup` Bloom ]i Faweett)...................................................................................................35 Figura 24. Glande cutanate la mamifere (schem` – dup` Montagna).........................35 Figura 25. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche).....................................................................................38 Figura 26. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell)................................................38 Figura 27. Sec\iune transversal` prin carapace............................................................38 3

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 28. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului; A = vedere lateral` (dup` Romer); B = vedere dorsal` (dup` Goodrich)........................................................................................................................43 Figura 29. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) .............................44 Figura 30. Amphistilie (Rechin primitiv)......................................................................48 Figura 31. Hyostylie (Teleosteni)..................................................................................48 Figura 32. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. (vedere lateral`)............................................................................................................................49 Figura 33. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut).....................................................50 Figura 34. Neurocraniul la Selacieni; A =vedere lateral`; B = vedere dorsal` (dup` Devillers).........................................................................................................................52 Figura 35. Splanchnocraniul la Selacieni; A = vedere lateral`; B = primul arc branhial; C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer).....................55 Figura 37. Sfenoidul uman (dup` Testut); C = vedere posterioar`; D = vedere dorsal` .........................................................................................................................................58 Figura 38. Temporal de om (dup` Testut). Por\iunea encondral` este ha]urat`..........58 Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R – reptile; M - mamifere)..............................................................................59 Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printrun craniu de mamifer (dup` Romer).............................................................................61 Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)...................................61 Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine.............................................63 Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord)...............................67 Figura 44. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni.....................68 Figura 45. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer)........................................69 Figura 46. Vertebr` procelic` ........................................................................................69 Figura 47. Vertebr` apistocelic`.....................................................................................70 Figura 48. Vertebr` amiplatian` (acel)..........................................................................70 Figura 49. Vertebre caudale de teleosteean..................................................................71 Figura 50. Dezvoltarea vertebrelor................................................................................75 Figura 51. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti..................................77 Figura 52. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni.........................77 Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile...............................79 Figura 54. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere.........................79

4

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 55. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri................................80 Figura 56. Coastele la pe]ti............................................................................................82 Figura 57. Coastele la tetrapode...................................................................................83 Figura 58. {not`toare neperechi dorsale .......................................................................85 Figura 59. {not`toare neperechi caudale.......................................................................86 Figura 60. {not`toare pereche (pectoral`), tribazal` la selacieni actuali......................88 Figura 61. {not`toare pereche monobazal`....................................................................88 Figura 62. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni..............................................89 Figura 63. Schema membrului chiridian......................................................................90 Figura 64. A = membre orizontale; B = membre transversale; C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer)............................91 Figura 65. Adaptare la alergare (membru posterior); .................................................94 Figura 66. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam; B = porc; C = cerbul moscat; D = cerb; E = vac`; F = giraf`..............................................95 Figura 67. Perissodactyle (imparidigidigrade); A = tapir; B = rinocer; C = mezohipus; D = merichipus; E = cal; F = thoatherium...............................................96 Figura 68. Adaptare le salt; A = membru posterior la broasc` (vedere front.) (dup` Ecker); B = membru posterior la broasc` (v. lat.) (d. Ecker); C = membru anterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v.front.) (d. Lyon); D = membru posterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v.lat) (d. Lyon)..................................................................................................98 Figura 69. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain)..........................99 Figura 70. Membrul anterior la liliac (aripile)...........................................................100 Figura 71. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse).........................................101 Figura 72. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng)..................................102 Figura 73 A. Centura pectoral` la p`s`ri.....................................................................104 Figura 73 B. Centura pectoral` la om (dup` Testut)...................................................104 Figura 74. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`; B = sec\iune transversal`. 105 Figura 75. Centura pelvian` la tetrapode....................................................................106 Figura 76. Centura pelvian` la amfibieni....................................................................106 Figura 77. Tesut muscular striat cardiac....................................................................111 Figura 78. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`, regiunea cozii)..............................................................................................................................116 Figura 79. Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului; B = sec\iune prin regiunea caudal`.................................117 Figura 80. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`).....................118 5

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 81. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti....................................................................121 Figura 82. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut).......................................................................................124 Figura 83. Musculatura branchiomeric`....................................................................125 Figura 84. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial)....................................................................127 Figura 85. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membrul anterior la ]op@rl`........................................................................................................127 Figura 86. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial)...................................................................129 Figura 87. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ]op@rl`......................................................................................................130 Figura 88. Musculatura branhiomeric` la rechin .....................................................133 Figura 89. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia).........................135 Figura 90. Musculatura branhiomeric` la Sarigue....................................................136 Figura 91. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum..........................137 Figura 92. Organizarea sistemului nervos central.....................................................140 Figura 93. Organizarea sistemului nervos central. Principalele tipuri de celule nervoase........................................................................................................................142 Figura 94. Organizarea sistemului nervos central A – F. Dezvoltare embrionar`....144 Figura 95. Componente func\ionale ale sistemului nervos central...........................146 Figura 96. Centrii nervo]i............................................................................................148 Figura 97. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`, proprioceptiv`, interoceptiv`...........151 Figura 98. C@teva tipuri de receptori senzoriali........................................................153 Figura 99. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont)............................................................................................................155 Figura 100. A – corpusculi Pacini; B – corpusculi Meissner...................................156 Figura 101. A – Cap de crotal (vedere lateral`); B – Sec\iune printr-o foset` facial` .......................................................................................................................................157 Figura 102. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om; B = Rela\ia epiteliu olfoctivbulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett)..............................................................160 Figura 103. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti; B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni; C = narin` extern` la Teleostean; D = narine externe ventrale la Selacieni.............................................161 Figura 104. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi...........................................162

6

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 105. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) .......................................................................................................................................162 Figura 106. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure.............................163 Figura 107. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`; B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born).................................................................................164 Figura 108. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`; B = sec\iune transversal` (dup` Testut).............................................................................................166 Figura 109. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste.........167 Figura 110. Receptori senzoriali , urechea intern`. Macula static`...........................168 Figura 111. Neuromaste la Ciclostomi........................................................................169 Figura 112. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B)......................................169 Figura 113. Solzii ]i canalul lilniei laterale la Pe]ti (dup` Goodrich)........................170 Figura 114. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis)......172 Figura 115. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i................................................................................................................173 Figura 116. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili................................175 Figura 117. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti.........................176 Figura 118. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`....................177 Figura 119. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut).....178 Figura 120. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) .......................................................................................................................................180 Figura 121. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett).................................................................................................181 Figura 122. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi, B = Rechin; C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt).......................................................................................182 Figura 123. Evolu\ia labirintului membranos. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires); B = P`s`ri (dup` Retzius); C = Mamifere (dup` Streeter)............................................183 Figura 124. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile...................................................185 Figura 125. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere...............................................185 Figura 126. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni....186 Figura 127. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile; B = P`s`ri..............................................................................................................................186 Figura 128. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice........................188 Figura 129. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni........188 Figura 130. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor.................................................191

7

.. MI}CARE Figura 131...................... .. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`.............193 Figura 133....................................................................................................... Formarea plexului coroid.......... ......................... Localizarea fotoreceptorilor............................... Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi..........202 Figura 138.... Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om................... ........ C = Teleosteeni.......................... Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel)............... Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg)........................................... Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer)..................................... E = Crocodili.........223 Figura 151. Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann).............................197 Figura 136............ Encefalul [n seria vertebratelor (vedere dorsal`).................................... SUPORT... Localizarea fotoreceptorilor..... I. Sec\iune sagital` prin encefal (schem`).......221 A = ciclostomi.................................................Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii...........223 Figura 150........................................... G = Mamifere insectivore.............. Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului ................... Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais)..........................................196 Figura 135.......................222 Figura 149..................................................................... Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof).............................................. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`........... D = Amfibieni.............................217 Figura 145........................................................ Structura ochiului de Om.......216 Figura 144..... Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut)............................221 Figura 148....................226 Figura 154.225 Figura 153....................... B = } op@rl` dup` Nowikoff)....... B = Teleosteeni (dup` Holmgren)..........219 Figura 146......... B = Selacieni...................228 8 ............................ F = P`s`ri.................... B= Om................... Dep`rtarea pl`cilor alare............................. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`.......Cap...... Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young)..................................... B = P`s`ri (dup` Romer)......... Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten).................................209 Figura 141.................... PROTEC|IE.......................................................................199 Figura 137...........220 Figura 147................ Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme)............................................. (dup` Muntz)................ Chiasma optic` la A= Amfibieni..........................................................................211 Figura 142..........................................................224 Figura 152.............206 Figura 140.............. M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni...214 Figura 143............................................209 A = Teleostean (dup` Walls)....191 Figura 132............196 Figura 134.205 Figura 139..

... B = nemamifere............ Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice......................... PROTEC|IE..............262 Figura 171.....246 Figura 165..........................................245 Figura 164.......... Structura histologic` general`........................... Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`)..................... Nervii rahidieni (scheme)................................................................... Sec\iune sagital` prin diencefal......229 A = Amfibieni...................................................... Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer)................................ Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om........................ a aparatului digestiv..... Sec\iunea transversal` prin bulb la Om..........................228 Figura 156. duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)...................... Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann)........244 Figura 163................... MI}CARE Figura 155..249 Figura 168............282 Figura 178........................................................232 Figura 158................... Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich)............................. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice.......... SUPORT....................272 Figura 173.............236 Figura 160............ Meningele la Mamifere (dup` Weed)........................................................... I.... Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B)..................................284 9 .................. Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) ..... Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`)......................... Metencefal...................................................................................................... Nervii cranieni la Selacieni............275 Figura 174...................... Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys).....................................................................248 Figura 167..................281 Figura 177................................234 Figura 159........................229 Figura 157..............................276 Figura 175.....................................................................................................................256 Figura 170..Cap................................. C = Mamifere................ Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`)....................................................... Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer)................ Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator....279 Figura 176........................251 Figura 169...264 Figura 172.....................241 Figura 161............242 Figura 162... Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar.256 A = Ciclostomi........................ Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer)............... Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer)........... Evolu\ia general` a cerebelului...................................... Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni... C = Mamifere... B = Selacieni....................................247 Figura 166.............................................................................

...................................................................................................................308 Figura 195. Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham).315 Figura 202..............310 Figura 197.............................301 Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham).........307 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont............................................................300 Figura..........................................308 Figura 196........................ Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham)... Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer)........ Molar superior secodont la C@ine....... Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut).......... Schema jonc\iunii email........................................................ Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont...........................................312 Figura 198.....291 Figura 183............5 mm)................................. A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B..Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`).....................296 Figura 186...293 Figura 184...314 Figura 200....................................... B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar................................................... Implantare “Pleurodont`”......................................................... SUPORT...........302 Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham)..............Formarea r`d`cinii........... A..............291 Figura 182.................................. Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham).......................... A............Molar lafodont la elefant (vedere superioar`).....................317 10 ...........294 Figura 185.................. Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0.....314 Figura 201.................. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) .....302 Figura 191................................. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham)........298 Figura 187................................................................. Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer)..............................................................................................dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani............................................ Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3............. A...................................Cap.......303 Figura 192............dentin` [ntru-un dinte [n formare. Denti\ie heterodont` la C@ine...................................... B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont............................................288 Figura 181.... eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham).......................................................................................... MI}CARE Figura 179....................................................................................286 Figua 180....................................................314 Figura 199............................. Molar superior bunodont la porc............... PROTEC|IE...............................................................................................305 Figura 193. I......... Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer).................

...... Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)..................................................................356 Figura 223........ vedere lateral` a craniului......................... Implatare acrodont`............. B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett).................. Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el....................................... Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`)... dinte ]i sec\iune transversal` prin el..................... A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom).............................330 Figura 212.................................................................................................................345 Figura 218.............................. Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek)................................................ Ofidian proteroglif... D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`).............................................................. Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere)................................................. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner)... Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias).. PROTEC|IE.324 Figura 210..325 Figura 211.................................................. I......... Sec\iune prin timus de Mamifere............................. MI}CARE Figura 203.........362 11 ..............353 Figura 222..........................Cap....................................... Ofidian opstoglif................ Ofidian solenoglif (Crotal............................. dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el..................332 Figura 213...351 Figura 220.......................................341 Figura 216.............. Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer).................................................. ............................................................. Sec\iune prin tiroida de mamifere................... B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`)................................320 Figura 207.319 Figura 206........346 Figura 219. Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus)...... Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias)......323 Figura 209.............................358 Figura 224......340 Figura 215.............................................................................318 Figura 205.. Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic.321 Figura 208.................................. Dezvoltarea embrionar` a ficatului ]i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre)..... Ofidian aglif.......... Stomacul la rumeg`toare (Vac`)........................................318 Figura 204......................352 Figura 221..... vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el............... C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`).....................................................344 Figura 217.....................................335 Figura 214.........340 A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`)................................................................... Intestin cu valvul` spiral` la rechini ............................................................................................................................................................... Glande salivare la om (dup` Testut)...................................... Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith).....................361 Figura 225...................... SUPORT.................. vedere lateral` a craniului............................ dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos............................... .... .........

.. SUPORT.... Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi.. Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere.....363 Figura 227.......... Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)............ I....367 12 ..Cap........ Ultrastrctura unei celule pancreatice..........367 Figura 229............366 Figura 228.... MI}CARE Figura 226...... PROTEC|IE..

Pe]ti. Amfibieni). este nevascularizat. I. excretor (glande sudoripare la Mamifere). reglare termic` (evaporarea sudorii la Mamifere). osmoreglator – schimb de ap` ]i ioni (Ciclostomi. MI}CARE Cap. respirator (respira\ie cutanee la Amfibieni). El particip` la formarea unor structuri specializate ca: fanerele cornoase ]i glandele cutanate (din epiderm) ]i forma\iuni scheletice diverse (din derm). Tegumentul are rol: protector (mecanic. PROTEC|IE. Spre deosebire de epiderma unistratificat` a nevertebratelor ]i procordatelor.). recunoa]tere individual` (glande odoriferante la Reptile ]i Mamifere). SUPORT. senzorial (sensibilitatea cutanee). I. prezint` termina\iuni nervoase libere ]i uneori este invadat de celule pigmentare. SUPORT. termic). nutritiv (glande mamare la Mamifere). Stratul cel mai profund (stratul bazal) este stratul germinativ al epidermei care se multiplic` indefinit ]i din care vor lua na]tere celelalte straturi celulare ce vor fi 13 . etc. derm ]i hipoderm ( de origine mezodermic`). PROTEC|IE. Acest epiteliu pluristratificat este alc`tuit din celule a c`ror aderen\` este puternic`. MI}CARE Tegumentul la vertebrate Tegumentul (pielea) la vertebrate este format din epiderm (de origine ectodermic`).Cap. datorat` unor diferen\ieri plasmalemice (desmozomi. Epiderma . la vertebrate [ntâlnim un epiderm pluristratificat.

fapt ce-i confer` pielii rezisten\` mecanic` ]i rol protector (aceste propriet`\i sunt exploatate [n 14 . tetrapodelor terestre le este caracteristic fenomenul de keratinizare a celulelor epidermale [n urma c`ruia ia na]tere un strat cornos keratinizat (keratina = protein` fibrilar` care impregneaz` celulele epidermice produc@nd uscarea ]i moartea lor). Dermul Este reprezentat de: un \esut conjunctiv ce suport` ]i hr`ne]te epiderma. permeabile. epiderma dispunând astfel de o permeabilitate ce permite schimburile osmotice ]i respira\ia cutanat`. neadapta\i total la mediul aerian prezint` un strat cornos sub\ire. {n schimb.Cap. keratinizarea reprezentând astfel una din adapt`rile tetrapodelor la via\a aerian`. SUPORT. Ciclostomii. Chelonieni). formeaz` o barier` contra pierderii apei prin evaporare. PROTEC|IE. Stratul cornos superficial al epidermei. periodic (dup` o lun` sau trei luni la Squamate) ]i printr-o uzur` superficial` a stratului cornos (Crocodilieni. Amfibienii adul\i. uneori format dintr-un singur strat de celule care se elimin` periodic sub forma unor fâ]ii. ce permit schimbul cu mediul acvatic [n care tr`iesc aceste animale. pe]tii ]i larvele de amfibieni prezint` o epiderm` cu toate celulele vii. I. Stratul cornos al reptilelor. eliminarea stratului superficial f`cându-se continuu (P`s`ri ]i Mamifere). MI}CARE [nlocuite treptat prin [mpingerea lor c`tre suprafa\` ]i eliminarea celor mai superficiale. bogat [n fibre de colagen suprapuse unei re\ele de fibre elastice. p`s`rilor ]i mamiferelor poate deveni foarte gros. puternic keratinizat.

1 2 15 . MI}CARE [ndustria piel`riei). Produ]i ai epidermei la Ciclostomi sunt din\ii corno]i bucali. Hipodermul Hipodermul este un \esut conjunctiv lax care separ` dermul de mu]chi ]i oase (excep\ie ciclostomii ]i pe]tii). care asigur` nutri\ia ]i respira\ia cutanat` (la animalele cu pielea pu\in sau deloc keratinizat`). iar la Mamifere se poate [nc`rca cu gr`sime (la Cetacee atingând 10-20 cm grosime). Amfibienii au un hipoderm cavitar (sac limfatic) [n care circul` limfa. Ace]ti odontoizi sunt forma\iuni epidermice (fanere) caduce. termina\ii nervoase. linguali. cromatofori. (figura 1). granuloase ]i mucoase. pentru sensibilitatea tactil` ]i termic`. vase de sânge ]i limfatice. SUPORT. labiali care nu au nimic comun cu veritabilii din\i ai celorlalte vertebrate. rapid [nlocuite.Cap. Ea con\ine numeroase celule glandulare (glande unicelulare). care au aceea]i origine cu celelalte celule ale epidermei. homoloage. PROTEC|IE. Tegumentul la Ciclostomi Tegumentul (pielea) prezint` o suprafa\` neted` ]i acoperit` de mucus. Ei sunt utiliza\i pentru fixarea ciclostomilor de pe]ti. perilor ]i unghiilor vertebratelor superioare. Epiderma este pluristratificat` format` din celule vii ce se nasc dintr-un strat bazal cu celule [nalte. m`ciucate. I. mai degrab`.

spate ]i 16 . SUPORT. cromatofori. Tegumentul la Pe]ti Pe]tii prezint` un tegument cu suprafa\a aspr`. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi) 1 = din\i orali. bogat [n celule adipoase. Hipodermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax. datorit` prezen\ei solzilor. Epiderma este reprezentat` de un epiteliu pluristratificat format din celule vii. fibre nervoase. 2 3 1 Figura 2. bogat [n celule glandulare. Sec\iune transversal` prin epiderm` 1 = strat bazal. MI}CARE Figura 1. vase de sânge. 2 = din\i labiali Dermul ciclostomilor este reprezentat din p`turi de fibre elastice ]i de colagen dispuse [n planuri longitudinale ]i perpendiculare.Cap. PROTEC|IE. 2 = celule superficiale. I. (figura 2). 3 = celule glandulare Forma\iunile cornoase ale epidermului sunt reprezentate din tuberculi de reproducere sau organele perliforme care apar [nainte de reproducere la pe]ti (masculi) pe cap.

[ndeosebi ale pe]tilor marini (rar Selacieni).Cap. mai ales mucus. Celulele glandulare. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl) 1 = sectiune transversal`. SUPORT. se grupeaz` formând pseudoglandele veninoase ce [nso\esc spinii operculari. Organele luminoase. sunt fie forma\iuni glandulare ce con\in photobacterii simbionte. fie organe de origine epidermic` ce posed` photocyte. La Cyprinidae celulele glandulare secret` o substan\` de alarm`. sau razele spinoase ale [not`toarelor dorsale. anale ]i pelviene. la suprafa\a corpului. 2 = dispozi\ia organelor perliforme Celulele glandulare provin din stratul bazal ]i sunt [mpinse ca ]i celelalte celule spre suprafa\` pe m`sur` ce celulele stratului bazal se multiplic` continuu. formând un film protector continuu. Ajunse la suprafa\` celulele crap` ]i vars` con\inutul lor. 1 2 Figura 3. la unii pe]ti. MI}CARE [not`toare. PROTEC|IE. celule capabile s` transforme [n lumin` energia chimic` produs` 17 . Acestea sunt simple [ngro]`ri epidermice acoperite de un coif (teac`) de celule keratinizate care permit men\inerea contactului [ntre parteneri [n timpul acupl`rii (figura 3). care este detectat` prin organele olfactive ale altor indivizi din aceea]i specie. I.

Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax spre suprafa\` ]i dens spre interior. sunt de 4 tipuri : placoid. ce perforeaz` epiderma ]i iese la suprafa\a tegumentului [ndreptându-se posterior. cromatofori ]i forma\iuni dermice scheletice caracteristice pe]tilor. Dentina solzilor ]i din\ilor se deosebe]te de \esutul osos adev`rat printr-o mineralizare mai puternic`. 18 . prezent la Selacieni. bogat [n vase de sânge. solzii. ganoid ]i elasmoid. Solzul cosmoid este [ntâlnit la pe]tii Crosopterigieni ]i Dipnoi. luciferina. Structura lor este compus` din 4 straturi suprapuse: . cosmoid. I. Dentina ar fi produs` de derm. care formeaz` exoscheletul pe]tilor actuali. PROTEC|IE. Din\ii tuturor vertebratelor sunt homologi cu solzii placoizi care pot fi considera\i din\i cutana\i (figura 4).plac` bazal` de os compact lamelar. fibre musculare netede. Solzul ]i spinul sunt produ]i ai odontoblastelor din pulpa dermic` care secret` o substan\` de tipul dentinei. Solzul placoid. SUPORT. Unii autori consider` solzul placoid de origine dermo–epidermic`.Cap. Ace]ti solzi sunt alc`tui\i din izopedin` acoperit` de un strat osos numit cosmin` (cosmina este o varietate de dentin`). Ace]ti solzi. iar emailul ce acoper` dentina ar fi produs de epiderm. MI}CARE prin oxidarea enzimatic` a unui substrat. este reprezentat de o plac` bazal` localizat` [n derm (ce delimiteaz` o cavitate pulpar` dermic`) ]i un vârf (spin). sau izopedin`.

Cap. (figura 5). 7 = fibre conjunctive. Cavitatea pulpar` comunic` cu cavitatea vascular` a osului spongios. format dintr-o serie de tuberculi. . MI}CARE . I. 4 = epiderm`. Solz placoid (dup` Lison) 1 = email. are form` romboidal` ]i este alc`tuit` din izopedin`. 8 = soclu un strat superficial sub\ire. 3 = cavitate pulpar`. 6 = derm fibros. Unii solzi ganoizi sunt 19 .un strat de os spongios. emailul. 5 = derm. separa\i prin cavit`\i sau camere vasculare ce se deschid la suprafa\a solzilor prin pori. 1 2 3 4 5 6 7 8 Figura 4. Centrul fiec`rui tubercul delimiteaz` o cavitate pulpar` ce prezint` expansiuni tubulare fine [n care ajung prelungiri citoplasmatice ale odontoblastelor. acoperit` cu ganoin` (strat anhist lucios. PROTEC|IE. SUPORT. bogat [n calcar). punctat de o re\ea de cavit`\i vasculare. 2 = dentin`.un strat de dentin` de structur` particular` sau cosmin`. Sozul ganoid [ntâlnit la Brahiopterigieni ]i Holosteeni.

forma\i numai din izopedin`. sunt sub\iri ]i elastici. 6 = os lamelar. 1 1 20 4 . 3 = cavitate vascular`. 2 = epiderm`. 6 9 8 Solzii elasmoizi (cicloid ]i etnoid) sunt de dimensiuni ]i forme variate. Emailul este cel mai puternic mineralizat ]i acoper` cu un strat superficial anumi\i din\i ]i solzi (figura 7). 7 = denticule. MI}CARE uneori dezvolta\i mai puternic primind numele de fulcre ce se g`sesc pe [not`toare (figura 6). 5 = dentin`. 3 4 = derm. 9 = cavitate pulpar`. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie) 1 = os spongios. prezen\i la Teleosteeni. 4 1 2 3 Figura 5. 8 = cavitate vascular`. I. 2 = os lamelar. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) 2 (schema dup` Kerr) 3 1 = fibre conjunctive. Figura 6. 4 = emailul.Cap. PROTEC|IE. 3 = 7 2 5 ganoin`. SUPORT.

Tegumentul la Amfibieni Tegumentul la Amfibieni este neted. Aceste celule con\in pigmen\i (negru. Cormatoforii sunt sub controlul sistemului nervos ]i glandelor endocrine. I. PROTEC|IE. moale ]i permeabil. Culoarea pe]tilor este dat` de prezen\a [n dermul lor a celulelor pigmentare. foarte rar sau slab cornificate 21 .) care prin distribu\ia lor [n cromatofori etaleaz` variate culori. ro]u. Hipodermul este sub\ire reprezentat de un \esut conjunctiv format din pu\ine fibre de colagen ]i celule adipoase.Cap. galben. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten) 1 = solz cicloid. cromatoforii. Epiderma este sub\ire format` din pu\ine straturi celulare vii. SUPORT. MI}CARE 2 Figura 7. etc. uneori asem`natoare mediului [n care tr`iesc. Solzii prezint` straturi concentrice (ce pot indica vârsta pe]tilor) cu densit`\i inegale dup` sezon. 2 = solz ctenoid.

PROTEC|IE. 2 = din\i corno]i. iar la adul\i verucozit`tile. I. Figura 9. Larvele amfibienilor Anure prezint` forma\iuni cornoase epidermale de tipul : ciocurilor cornoase (utilizat pentru triturarea hranei vegetale). SUPORT.Cap. pintenele plantar (adaptare la s`pat). MI}CARE cele superficiale. Regiune bucal` a unei larve de amfibian 1 = cioc cornos. din\ilor corno]i bucali dispu]i [n rânduri paralele [n vestibulul bucal (caracter de specie) (figura 8). tecile cornoase de la extremit`\ile degetelor. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere 22 . 1 2 Figura 8. asperit`\ile pigmentare ]i perni\ele de pe degete (caractere sexuale secundare) (figura 9).

La unii Amfibieni produsul de secre\ie este un venin paralizant.Cap. uneori formeaz` aglomer`ri (la Salamandre) ce poart` numele de glande parotidoide care secret` 23 . mai voluminoase. cu origine [n stratul bazal. Ele secret` un produs inofensiv care men\ine umiditatea corpului. I. PROTEC|IE. sunt glandele epidermale de tipul acinilor simpli. repartizate pe spate. 3 = acini glandulari muco]i. de tip mucos sau seros (granular) sunt [nconjurate de celule mioepiteliale care prin contrac\ia lor elimin` produsul de secre\ie. Glandele seroase (granuloase) sunt holocrine. 5 = vas sanguin. 3 2 1 5 4 Figura 10. Glandele mucoase sunt merocrine ]i uniform repartizate pe suprafa\a corpului. 2 = strat keratinizat. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian 1 = strat bazal. permite respira\ia cutanat` ]i limiteaz` evaporarea (figura 10). SUPORT. Aceste glande pluricelulare. afundate [n derm. 4 = derm. MI}CARE Produ]i ai epidermei.

SUPORT. Cu toate c` secre\ia amfibienilor poate fi foarte toxic`.) termina\iuni nervoase. Apodele actuale Coecilidae. Stegocefalii aveau acoperit` fa\a ventral` dintre centuri cu solzi oso]i dispu]i [n form` de V. format din \esut conjunctiv lax ]i separat de musculatur` prin spa\ii largi limfatice. alcaloizi activi pe pompele de Na ]i K ale membranei plasmatice ale celulelor musculare ]i nervoase. format din oligopeptide hipotensive. etc. La unii amfibieni exist` solzi oso]i de natur` dermic`. amine biogene iritante. sunt considera\i a fi printre cele mai puternice otr`vuri. Aceste glande secret` un produs veninos convulsivant. compus din oase dermice. Hipodermul este sub\ire. Dintre Amfibieni. Ace]ti solzi fuziona\i constituie gastralia prezent` la Reptilele actuale Rhynchocephale ]i la Crocodilieni. considera\i a fi homologi solzilor de la Stegocefali. prezint` solzi oso]i dermici. I. Alcaloizii produ]i de unele broscu\e mici tropicale. cromatofori (melanofori.Cap. puternic colorate. Dermul este reprezentat de un \esut conjunctiv lax la suprafa\` ]i unul profund dens care con\ine ]i fibre musculare netede. O parte din exoscheletul primelor vertebrate. In dermul lax sunt prezente vase de sânge ]i limfatice. O modificare deosebit` a 24 . MI}CARE produ]i mirositori ]i caustici. aceste animale pot fi manipulate f`r` grij`. este [ncorporat [n craniu ]i centura pectoral`. fiind numite impropriu coaste abdominale sau parasternum. PROTEC|IE. pentru c` nu posed` organe de inoculare. xantofori.

Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris) 1 = mu]chi. Acest strat poate fi [nlocuit la Chelonieni ]i Crocodilieni numai prin uzura sa superficial`. 25 . Stratul cornos prezint` [ngro]`ri diferite. In contact cu ou`le. formând câte o loj` [n jurul fiec`rui ou unde se dezvolt` embrionul. de la mici papile (unele ]opârle) pân` la scuturi (]opârle. PROTEC|IE. pielea se tumefiaz`. care confer` animalelor protec\ie [mpotriva usc`ciunii ]i umezelii. devine bogat` [n vase. 2 = derm. La Chelonieni stratul cornos formeaz` ciocuri cornoase ([n prelungirea f`lcilor). La Ofidieni are loc o pierdere total` a stratului cornos (n`pârlire) iar la ]opârle o desprindere sub form` de petice.Cap. Tegumentul la Reptile Tegumentul reptilelor este caracteristic prin existen\a unei epiderme puternic cornificat`. MI}CARE tegumentului se afl` la Pipa americana. 5 = solz cornos.5 chelonieni. Crocodilieni) sau numai [n lungime (Squamate). I. ]erpi) (figura 3 11). 3 = melanofori. gheare ]i solzi (acoper` carapacea de natur` dermic`). SUPORT. 4 = epiderm.Gheara poate cre]te [n grosime (Chelonienei. o broasc` ce-]i depune ou`le pe spate. 4 2 1 Figura 11.

la reptilele actuale (cu excep\ia Ofidienilor ]i Chelonienilor). glande cloacale (Saurieni ]i Crocodilieni). PROTEC|IE. vase de sânge ]i limfatice cromatofori. I. SUPORT. Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax superficial ]i unul mai dens. Hipodermul este slab reprezentat. iar semnifica\ia glandelor mandibulare (Chelonieni ]i Crocodilieni). dezvoltarea secundar` a oaselor dermice ajunge la formarea unei veritabile carapace osoase (Chelonieni). Unele dintre reptile (ex. Dintre produc\iunile dermice. [n func\ie de mediul ambiant (homocromie) datorit` deplas`rii cromatoforilor. glande femurale. sunt mici forma\iuni osoase lamelare distribuite [n anumite regiuni ale tegumentului (cap. a glandelor ce se deschid la baza membrelor (Chelonieni acvatici) este [nc` necunoscut`. {n anumite cazuri.Cap. MI}CARE Datorit` dezvolt`rii puternice a stratului cornos al epidermei. iar la Crocodilieni aceste osteoderme sunt mult mai dezvoltate devenind pl`ci mari solzoase. a glandelor cervicale (Crocodilieni). [n derm [ntâlnim cromatoforii ce confer` tegumentului reptilelor culoarea respectiv`. cameleoni) prezint` o mare capacitate de schimbare a culorii. profund. glandele dispar sau sunt grupate [n : glande anale (Ofidieni). ce se deschid pe fa\a intern` a coapsei ] i prin intermediul c`rora se marcheaz` cu substan\e odorante teritoriul frecventat de fiecare individ. De asemenea. 26 . trunchi ]i coad`).

Pana este compus` dintr-un ax rigid [mp`r\it [n calamus (cilindru gol keratinizat [nfipt [n tegument ). PROTEC|IE. Epiderma prezint` un strat bazal. ghearele. MI}CARE Tegumentul la P`s`ri Tegumentul la P`s`ri este sub\ire [n zonele pterile ]i mai gros [n zonele apterile. puful ]i penele filiforme. pintenele de pe tarsemetatars. ele formeaz` o ram` care serve]te la baterea aerului 27 . Rahisul [mparte stindardul [n 2 par\i plane formate din barbe (dispuse paralel ]i oblic pe rahis). deasupra c`ruia se afl` stratul celulelor poliedrice ]i un strat gros de celule cornoase. Pe partea ventral` a penei la locul de unire a calamusului cu rahisul se afl` hiporahisul (stindard secundar) de aspect pufos. Fanerele cornoase la p`s`ri sunt produc\iuni epidermice (dezvoltate [n anumite regiuni) ce alc`tuiesc solzii de pe picioare. se dezvolt` mai mult ]i sunt localizate pe aripi ]i coad`. ce se prind de barbulele penelor vecine (figura 13). Acestea sunt remigele ]i rectricele (figura 12). crestele ]i penele. Fanerele caracteristice p`s`rilor sunt penele.Cap. Remigele sunt dispuse pe aripi. de care se prind barbulele care la rândul lor poart` barbicele prev`zute cu cârlige. specializate pentru zbor. format din celule cubice sau prismatice. ciocul (acoperit de ramfotec`). SUPORT. m`rgelele. El este considerat un tegument uscat datorit` [n general lipsei de glande. rahisul (tija care continu` calamusul [n afara pielii) ]i stindardul (vexillum). I. Ele sunt de 3 tipuri : pene de contur. Unele pene de contur.

dispuse ca \iglele pe acoperi]. se pot desface [n forma unui evantai. PROTEC|IE. constituind o cârm` folosit` [n timpul zborului. 2 = barbe. 1 = rahis.Cap. 2 = barbule distale cu 2 2 barbicele. MI}CARE [n timpul zborului.4 = hypoptyle. B = rectrice. A Penele filiforme (filoplumele) sunt pene reduse la rahis dând aspectul filiform de peri. Rectricele se g`sesc [n regiunea cozii. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede) 1 = barbe. Ele se g`sesc sub penele de contur (figura 15). I. Pene de contur (schema – dup` Ede) A = remige. având rol protector. Pe aripi se mai afl` ]i pene mici numite tectrice. Figura 13. el B este alc`tuit din pene mici suple ]i ramificate cu 4 barbe fine neunite [ntre ele. 3 = barbule. de asemenea sunt folosite pentru men\inerea echilibrului. Plume (schema – dup` Ede) 1 = barbe libere 28 . Figura 12. El asigur` o izolare a corpului [n special la p`s`rile acvatice (figura 14). 3 = barbule proximale f`r` 3barbicele. 1 1 Figura 14. SUPORT. 3 1 Puful se g`se]te sub penele de contur.

prin baza sa. La partea sa apical` mugurele prezint` o epiderm` care se [ngroa]`. dispuse [n ]iruri longitudinale. Dezvoltarea penelor are la baz` un mugure epidermic format pe o papil` dermic` vascularizat` (figura 16). I. Filoplume (schema – dup` Ede) Penele dau conturul pas`rilor iar distribu\ia pe corpul pas`rilor nu este uniform`. 4 = folicul primar. 2 = papila dermic`. MI}CARE Figura 15. Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede) 1 = mugure epidermic. Mugurele d` na]tere unui cilindru epidermic care [nconjoar` un ax 6 dermic sau pulp` dermic`. se [nvagineaz` antrenând epiderma ]i formeaz` foliculul penei. 8 = 7 barbe. fenomenul purtând numele de n`pârlire. 5 = crestele barbelor. La rândul lor acestea vor purta crestele barbulelor. 3 = pulp`. formate [n acela]i mod. N`pârlirea cuprinde 2 faze: dezlipirea calamusului 29 . celulele acesteia. se vacuolizeaz` ]i keratinizeaz` devenind crestele barbelor. 74 = calamus. De-a lungul vie\ii p`s`rile []i schimb` penajul. PROTEC|IE.Cap. 2 6 = 3teaca plumei. acest cilindru epidermic. 1 5 8 Figura 16. SUPORT. Ulterior.

I. [n mic]orarea greut`\ii specifice. ace]tia fiind distribui\i [n penaj. protejeaz` pielea ]i ofer` o barier` contra apei. Uneori acest \esut este bine dezvoltat formând un panicul adipos. MI}CARE penei mature de folicul. [n camuflare.Cap. glandele conductului auditiv extern ]i glandele de pe fa\a ventral` a abdomenului. El cuprinde vase de sânge. Nu con\ine cromatofori. anotimp ]i sex (dimorfism sexual). Dermul este mai gros decât epidermul. Aceast` s`r`cie glandular` este compensat` prin caracterul secretor al celulelor epidermale banale care elaboreaz` lipide [n cursul keratiniz`rii lor. PROTEC|IE. SUPORT. Num`rul penelor este condi\ionat de num`rul papilelor existente [n stadiu embrionar. 30 . Hipodermul este format din \esut conjunctiv lax bogat [n celule adipoase.Penajul are rol de protector al corpului. [n recunoa]terea indivizilor. In general aspectul penajului difer` [n func\ie de vârst`. P`s`rile n-au decât trei tipuri de glande cutanate cu secre\ie halocin` uleioas`: glandele uropigiene. corpusculi tactili ]i mu]chi netezi erectori ai penelor. el cuprinde un strat conjunctiv lax dispus superficial ]i unul dens profund. ducând la c`derea penei ] i regenerarea unei noi pene prin intrarea din nou [n activitate a papilei. Epiderma la P`s`ri prin secre\ia ei uleioas` asem`natoare glandelor sebacee ale mamiferelor.

iar din stratul bazal se formeaz` glandele cutanee. coarnele nepereche pline ]i permanente formate pe o papil` dermic` nazal` sau nazal` ]i frontal` (Rinoceri) (figura 18). I. 7 = stratul cornos. Figura 17. 4 4 = stratul lui Malpighi. ghearele. 7 Fanerele sunt reprezentate prin: solzi corno]i localiza\i pe coad` (Marsupiale. unghiile ]i copitele sunt forma\iuni epidermice cornoase ce se dezvolt` [n jurul ultimelor falange ale degetelor (figura 21). Epiderma este un \esut epitelial stratificat format din: stratul bazal format din celule cubice sau prismatice. 3 6 = stratul lucidum. ei se formeaz` dintr31 2 1 . 5 = stratul granulos. Caprine) (figura 19). stratul cornos ]i stratul exfoliativ sau disjunct (figura 17). stratul celulelor poliedrice. Roz`toare. SUPORT.Cap. Insectivore) sau pe tegumentul dorsal ]i lateral (Pangolin ]i Tatui). MI}CARE Tegumentul la Mamifere Tegumentul la mamifere este format din epiderm. perii sunt filamente keratinizate caracteristice mamiferelor. PROTEC|IE. Ovine. coarnele frontale perechi goale ]i caduce (Antilocapra) (figura 20). stratul granulos. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` 6 Beaumont) 5 1 = papil` dermic`. ciocuri cornoase (Monotreme). 3 = stratul germinativ. stratul lucidum. 2 = derm. Din stratul cornos iau na]tere fanerele epidermale. coarnele frontale perechi goale ]i permanente constituite dintr-un toc conic keratinizat dezvoltat [n jurul unui ax osos dermic (Rumeg`toare: Bovine. derm ]i hipoderm.

unghii. ovine. 2 3 b c = falange. b = sol(pat). peri de acoperire. Durata cre]terii firului de p`r poate varia de la câteva zile (]oarece) la câ\iva ani (cal). 32 b d . 2 = corn osos. b = sol(pat). teaca epitelial`) (figura 23). MI}CARE un mugure epidermic care se [nfund` oblic [n derm. copite 5 2 1 = ghiar` de c[ine: a 3 = lam`. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra 3 1 1 = corn. 3 = derm. 5 = os nazal Figura 19. c c = falange. In func\ie de form`. fiind la originea p`rului. Bulbul formeaz` foliculul pilos ]i matricea. 3 b d = furc` c c a Un fir de p`r este alc`tuit din r`d`cina ]i tulpin` (tij`). prin diviziuni repetate ale celulelor ]i kerainizare. 2 = corn osos. R`d`cina are la baz` un bulb ce cuprinde o papil` dermic` cu vase de sânge. Figura 18. Ghiare. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine. b = 1 2 a sol(pat). 2 = epiderm. cuticula.ac = falange. PROTEC|IE. Celulele keratinizate formeaz` maxim 4 straturi concentrice (m`duva. 4 = papile dermice. aceasta din urm`. 3 = copit` de cal: a = lam`. f`r` m`duv` ]i cu cuticul` solzoas`. 3 = os frontal 2 Figura 20. caprine 1 1 = corn. termina\iuni nervoase ]i cromatofori (figura 22).Cap. SUPORT. 1 4 Figura 21. I. dimensiuni ]i structur` sunt 3 categorii de peri: perii lâno]i. 3 = os frontal. 2 = unghie uman`: a = lam`. Coarne nazale pline la Rinoceri 1 = corn. cortexul.

2 = cortex. 13 Glandele cutanate ale mamiferelor sunt specializate [n urm`toarele categorii: glandele 5 sebacee. obraji. Formarea unui fir de p`r (schema dup` Montagna) 1 = epiderm`. 2 = mugure epidermic. 10 = r`d`cina firului 12 de p`r. 6 = 9 folicul pilos. 3 = cuticul`. Figura 22. dup` Bloom ]i 2 Faweett) 1 = medulara.Cap. 4 3 4 = teac` epitelial` intern`. 3 = 1 8 derm`. peri tactili pe bot. 4 10 3 7 = matrice. sudoripare ]i mamare (figura 24). 11 = gland` sebacee. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` 1 printr-un folicul pilos (dup` Hoepke. I. 8 = tija firului de p`r. vibrise (peri fuziformi). arici). Glandele sebacee sunt holocine. 9 = spa\iu pilo-sebaceu. cal. 2 = gland` sudoripar` apocrin`. 12 = 5 6 11 mu]chiul elevator. 1 5 3 = gland` sudoripar` merocrin` (singura gland` care se deschide direct la suprafa\a epidermei). 5 = teac` 5 epitelial` extern` continu` cu epiderma 1 pielii 2 Figura 24. 2 4 = bulbul pilos. Glande cutanate la mamifere 3 (schem` – dup` Montagna) 4 1 = gland` sebacee. SUPORT. 13 = teaca firului de 7 p`r. PROTEC|IE. MI}CARE cu m`duv` ]i cuticul` neted` (vulpe. secret` 3 sebum (produ]i lipidici) ]i se afl` la r`dacina ]i 2 33 . Figura 23. 5 = papil` dermic`.

glande perianale (Mangust`). sexual). iar partea superficial` este un segment excrector. cu rol [n marcarea teritoriului. PROTEC|IE. recunoa]terea individual` ]i comportament animal (social. ele sunt localizate [n axile. Glandele sudoripare apocrine reprezint` aproape toate glandele sudoripare ale mamiferelor ]i sunt localizate [n apropierea unui folicul pilos. SUPORT. Glandele sudoripare merocrine (ecrine) mai pu\ine decât cele apocrine. Ele sunt absente la cetacee. La omul adult. Secre\ia se realizeaz` [n urma unui stress sau stimul`ri sexuale. prepu\iale (glande cu mosc). Secre\ia humidifiant` apare sub influen\a unor stimuli psihici (pe palme ]i plante). prin deschiderea p`r\ilor apicale ale celulelor ce con\in produ]i de secre\ie. Aceste glande sunt: glandele anale (ex. buric.Cap. Ele sunt apocrine (holomerocrine) ]i merocrine. Mamiferele prezint` glande specializate de tip sudoripar sau sebaceu. MI}CARE tulpina firului de p`r. Alte glande sunt situate [n regiunea 34 . iar la carnivore ]i roz`toare sunt situate pe perni\ele labelor. regiunea anogenital` ]i conductele auditive externe. având rol lubrifiant. Dup` rolul secre\iei ar exista: un tip de secre\ie humidifiant` ]i un tip de secre\ie de r`cire. Glandele sudoripare sunt tubuli simpli. Skongs). secre\ia lor de tip merocrin reprezint` partea lichid` a sudorii ]i se produce printr-un fenomen de exocitoz` f`r` pierdere de citoplasm`. La om sunt foarte numeroase. mameloane. Partea profund` a tubului formeaz` “glomeruli” secretori. I. nu sunt asociate perilor. iar secre\ia de r`cire este stimulat` de c`ldur`.

laterodorsal (Chinchila). mu]chi netezi. iar epiderma care-l acoper` nu formeaz` niciodat` un toc cornos. cromatofori ]i un derm profund –dens [n care predomin` fibrele conjunctive.Cap. La girafe sunt acoperite de o piele p`roas` cu o tuf` de peri la extremitatea lor (figura 25). care con\ine fibre . \ap). PROTEC|IE. glande. termina\iuni nervoase. Reni). torace (om). iar la Okapi extremit`\ile pot fi acoperite de un toc cornos rudimentar ]i caduc. Glandele mamare sunt tubuloacinoase compuse ce secret` lapte ]i sunt grupate [n mamele. adesea confundat cu coarnele. vase de sânge. Elani. Dermul conserv` poten\ialitatea sa de osificare la vertebratele actuale. foliculi pilo]i. Dermul mamiferelor este format dintr-un derm superficial sau papilar. inghinal (Rumeg`toare). SUPORT. cum sunt oasele cornoase la Rumeg`toare sau lemnul Cervidelor. porne]te de la un 35 . cefalic`. sau pot fi nude. este caduc. Oasele cornoase mici ale Rumeg`toarelor carnivore se sudeaz` precoce la osul frontal ]i constituie axul osos (adesea pneumatizat) [n jurul c`ruia se diferen\iaz` un toc cornos epidermic. [n regiunea trunchiului ]i a membranelor. Ele pot fi dispuse [n diferite regiuni: fa\a ventral` a trunchiului (porc). dând forma\iuni osoase aproape imperceptibile sau foarte localizate. I. Osificarea acestuia este complex`. Lemnul Cervidelor (Cerbi. MI}CARE caudal` (vulpe. carapace osoase. hien`. abdomen (balen`). recrescând [n fiecare an.

Figura 25. La Mamiferele Edentate (Tatuu) se dezvolt` o carapace osoas` format` din scuturi ]i centuri alc`tuite la rândul lor din mici pl`ci osoase sudate (figura 27). Sec\iune transversal` prin carapace 1 = solz cornos epidermic. SUPORT. 4 = coarne cu dou` ramifica\ii. I. 2 = A B 3 epiderm`. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell) 1 = coarne cu o singur` ramifica\ie. Culorile diferite ale tegumentelor animalelor 4 1 2 pot rezulta [n urma unor colora\ii pigmentare. 3 = osul frontal. Totdeauna aceste pl`ci osoase sunt acoperite de solzi corno]i epidermici. B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche) 1 = os cornos. 3 = vertebre. 3 = os frontal 1 2 Figura 26. 2 = epiderm`. Dermului i se atribuie colorarea animalelor.Cap. MI}CARE mezenchim ]i ajunge la un os endocondral (figura 26). 2 = plac` 1 neural`. 5 = zon` de osteoliz`. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). 3 structurale ]i mixte. cromatofori ce 2 4 1 pot fi localiza\i [n derm. 4 = coaste. Colora\iile pigmentare sunt date de pigmen\ii din cromatofori. coad`. Figura 27. 5 = pl`ci marginale. 6 5 36 5 . PROTEC|IE. 6 = pl`cile plastronului. fa\a ventral` ]i labe. dar se pot ]i insinua 3 printre celulele epidermului. Exist` ]i pl`ci osoase independente pe gât.

Culoarea verde este dat` de o colora\ie structural` bleu. oranj sau ro]u (Pe]ti. lipophore (con\in carotenoizi dizolva\i [n lipide). Amfibieni. P`s`ri). purine ]i adenin` (Amfibieni). SUPORT. de interferen\` ]i poate varia [n func\ie de inciden\a luminii. MI}CARE Cromatoforii con\in pigmen\i ce apar\in la trei familii chimice principale: melanine. Pterinele sunt heterociclii azota\i care alc`tuiesc pterinosomii responsabili de culoarea galben` ]i ro]ie (Salamandre). Cormatoforii pot fi: melanofore (con\in melanosomii). Carotenoizii sunt hidrocarburi terpenice dizolvate [n pic`turi lipidice. Când dispersia este total` colora\ia penelor ]i perilor este alb`. rezultând melanozomii. prin efect Tyndall combinat` cu o colora\ie pigmentar` carotenoid` (galben`). iar când este par\ial` colora\ia este bleu prin efect Tyndall. Combina\ia dintre colora\ia pigmentar` ]i structural` d` o colora\ie mixt`. PROTEC|IE. iridophore ]i xanthophore (con\in carotenoizi ]i pterinosomi). Melaninele sunt produ]i de oxidare ai deriva\ilor fenolici. Reptile) sau pot migra [n celulele epidermale pe cale de keratinizare (pene. pterine. Amfibieni.Cap. carotenoizi. Schimb`rile de culoare ale 37 . I. p`r). fiind la originea colora\iilor galbene. Colora\ia structural` este rezultatul fenomenelor de: dispersie a luminii. [ntre microcristalele de guanin` ]i hypoxantin` (Pe]ti). pterinofore (con\in pterinosomi). Interferen\a se realizeaz` [ntre lamelele de keratin` ale stratului cornos (P`s`ri). Pigmen\ii pot r`mâne [n cromatofori (Pe]ti.

Cap. 38 . protejeaz` corpul contra c`ldurii. SUPORT. MI}CARE animalelor sunt datorate [ndeosebi melanoforelor [n care se g`sesc melanosomi. PROTEC|IE. Schimbarea culorii d` homocromii. I. Repartizarea melanosomilor [n melanofore este controlat` nervos sau hormonal (MSH. adrenalin` ]i melatonin`).

I. citrat ]i carbonat de calciu. condroitin sulfa\ii. Acest \esut cuprinde o substan\` fundamental`. SUPORT. \esut conjunctiv cartilaginos unde domin` pe lâng` celule ]i fibre conjunctive. dintre care amintim: \esutul conjunctiv lax. hidroxiapatit`. niciodat` direct din \esut cartilaginos. bogat [n celule ]i acid hialuronic. O protein` specific` osului este osteonectina. celule ]i fibre conjunctive (colagen ]i elastice). Punctul de vedere anatomic relev` prezen\a unui schelet cefalic sau craniu [mp`r\it [n neuro]i splanchnocraniu. având la baz` ini\ial un \esut 39 . furnizeaz` locuri [n care se formeaz` cristalele de substan\e minerale ]i ajut` legarea lor de matricea organic`. motiv pentru care \esutul este dur ]i elastic (prezen\a fosfa\ilor de calciu [n substan\a fundamental` transform` cartilajul [n cartilaj calcificat). Histologic scheletul are la baz` un \esut mezenchimatos din care se formeaz`. schelet axial reprezentat [n special de coloana vertebral` ]i scheletul apendicular cu rol [n locomo\ie format din centuri ]i membre. In func\ie de propor\ia ]i compozi\ia elementelor din \esut deosebim mai multe tipuri de \esuturi conjunctive. PROTEC|IE.Cap. histologie ]i embriologie. MI}CARE Scheletul la vertebrate Cunoa]terea elementelor constitutive ale scheletului la vertebrate are la baz` studii de anatomie. |esutul osos provine totdeauna din transformarea \esutului conjunctiv. Osificarea poate fi endocondral`. \esut osos prezint` un important proces de mineralizare. datorit` con\inutului [ndeosebi [n fosfat tricalcic.

dând na]tere endoscheletului ]i osificarea de membran` ce porne]te direct din \esut conjunctiv care se desf`]oar` [n general [n dermul tegumentului. Coloana vertebral`. prin care se adaug` oase de c`ptu]eal` ]i endocondral`. organele olfactive. Scheletul membrelor. care acoper` encefalul. iar la celelalte vertebrate adulte [ntâlnim cranii osoase formate prin cele 2 tipuri de osificare : de membran`.Cap. O mare parte a neurocraniului (regiunile ethmoidiene. Craniul cartilaginos. al centurii pelviene ]i sternului provin din mezenchimul somatopleural. dând na]tere exoscheletului. MI}CARE cartilaginos care se transform` mai [ntâi [n \esut conjunctiv dup` care urmeaz` osificarea. Embriologic. se afl` numai la Ciclostomi ]i Selacieni. 40 . \esuturile de sus\inere provin din mezenchimul scheletogen care are origine mezoblastic`. vizuale ]i stato-acustice ]i splanchnocraniul format [n jurul cavit`\ii bucale ]i faringiene. o mic` parte din scapul` ]i din neurocraniu (regiunea occipital` ]i bolta craniului) ]i o mic` parte din spalnchnocraniu. au la origine mezenchimul somatic (sclerotom ]i dermatom). coastele. I. {n lumea vertebratelor se deosebesc 2 tipuri de cranii: cartilaginos ]i osos. orbitotemporale ]i otice) ]i aproape toate oasele splanchnocraniului au originea [ntr-un mezenchim de origine ectoblastic` numit ectomezenchim. al centurii pectorale (excep\ie scapula). SUPORT. format prin condrificarea mezenchimului. Scheletul craniului Craniul la vertebrate este format din : neurocraniu. PROTEC|IE.

B = vedere dorsal` (dup` Goodrich) 41 . orbitar`. astfel articula\ia cranio-vertebral` nu are loc la acela]i nivel la toate vertebratele (figura 28). SUPORT. trabeculele. sterigoidul. jugalul. oasele occipitale. sfenoide ]i parietale au origine mezoblastic` (sclerotom ]i dermatom). datorit` ad`ug`rii [n spatele regiunii otice a unui num`r diferit de segmente vertebrale. mandibula. I. otic` ]i occipital`. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului. vomerul. premaxila. frontalul au origine mixt`. cartilajele polare. par\ial parasfenoidul. PROTEC|IE. maxilarul. p`tratul. cu excep\ia ciclostomilor actuali la care lipse]te regiunea occipital`. nazalul. quadrato-jugalul.Cap. capsula otic` ]i oasele periotice. Dezvoltarea regiunii occipitale este foarte variabil`. 2 3 1 8 4 5 6 7 Figura 28. palatinul. squmosalul. MI}CARE Cartilajele paracordale. Neurocraniul tuturor vertebratelor actuale ]i fosile. A = vedere lateral` (dup` Romer). este alc`tuit din patru regiuni: ethmoidian`. au origine ectoblastic`.

care au un num`r mare de arcuri viscerale asem`n`toare. 3 = capsula otic`. 6 = cartilaje paracordale. PROTEC|IE. sudate [ntr-o singur` bucat`. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) 42 . 8 = coarda dorsal`. Splanchnocraniul vertebratelor se caracterizeaz` prin transformarea arcurilor mandibulare ]i hyoidiene ]i regresia arcurilor branhiale. 4 = trabecule.Cap. I. SUPORT. 2 = cartilaje orbitare. La Gnathostomate arcul mandibular este diferen\iat [n maxilare articulate conexate la neurocraniu ]i hyoid ]i este net deosebit de arcurile branhiale. 7 = arcuri occipitale. MI}CARE 1 = capsul` olfactiv`. la Agnathe primul arc visceral nu este diferen\iat [n maxilare mobile. 5 = cartilaje polare. Spre deosebire de cele mai vechi vertebrate. Figura 29.

la care pterigo-p`tratul este sudat sau articulat la neurocraniu ]i r`mâne independent de hyoid (Holocefale. PROTEC|IE. iar tipul hypostilic hyomandibularul este elementul esen\ial al suspensiei la neurocraniu (Selacienii 43 .Cap. La tipul amfistilic. I. MI}CARE Exist` tipul autostilic. Dipnoi ]i toate Tetrapodele) (figura 29). pterigo-p`tratul este suspendat la neurocraniu printr-un hyomandibular pu\in diferen\iat (Selacienii primitivi) (figura 30). SUPORT.

Amphistilie (Rechin primitiv) Figura 31. In afara reducerii num`rului ]i taliei arcurilor postmandibulare. Arcurile branhiale se reduc ca talie ]i mai ales ca num`r la Tetrapode. I. P`s`ri-1 pereche). Unii Ciclostomi actuali ]i Selacieni primitivi prezint` [nc` 6-7 perechi de arcuri branhiale. Figura 30. MI}CARE actuali. Reptile ]i Mamifere –2 perechi. Hyostylie (Teleosteni) Num`rul arcurilor post mandibulare (hioidiene ]i branhiale). s-a redus [n raport cu modificarea func\iei faringelui [n respira\ia branhial` ]i [n filtrarea alimentelor. datorit` dispari\iei respira\iei 1 44 . SUPORT.Cap. Urodele-3 perechi.4 perechi. dar Selacienii actuali ]i Osteichthyenii nu mai au decât 5 perechi. PROTEC|IE. datorit` dispari\iei respira\iei branhiale (Anure . Osteichthyeni f`r` Dipneuste) (figura 31). plecând de la animalele primitive.

I. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. SUPORT.Cap. MI}CARE branhiale. PROTEC|IE. 3 = laringe. (vedere lateral`) 1 = columela timpanic`. are loc o transformare a lor prin schimbarea total` a func\iilor lor (hyomandibularul este [ncorporat la urechea medie devenind columela timpanic` care transmite vibra\iile sonore (figura 32). 2 = hioid. 2 3 45 . iar restul arcului hyoidian ]i arcurilor branhiale formeaz` aparatul hyoidian care sus\ine limba ]i cartilajele laringelui ]i posibil primele inele traheene (figura 33). Figura 32.

10 = apofiza stoloid` a temporalului. 9 = hioid. 13 = corpul hioidului. I. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut) 1 = epipterygoid. 19 = cartilaj cricoid. 17 = ligamentul tirohioidian.Cap. 8 = arc mandibular. 20 = inelele traheene. 21 = cartilaj aritenoid. 11 = ligament stilohioidian. 14 = coarnele mici ale hioidului 15 = epiglota. 16 = coarnele mari ale hioidului. 18 = cartilajul tiroido-laringian. 12 = arcuri branhiale 1-4. MI}CARE 1 4 5 6 14 15 16 15 14 16 2 3 7 11 8 7 9 13 17 10 22 19 12 20 18 21 19 18 Figura 33. 6 = sc`ri\`. un orificiu (foramen ) posterior pentru ie]irea m`duvei spin`rii. SUPORT.thyroidian. 22 = ligament crico . Craniul cartilaginos Neurocraniul cartilaginos prezent ]i la Selacieni. se formeaz` din mezenchimul scheletogen de origine somatic` ]i mai ales din ectomezenchim ]i prezint` o fontanel` anterodorsal`. 7 = ciocan. 5 = nicoval`. 3 = cartilajul lui Meckel. 4 = scvamozalul. PROTEC|IE. 2 = dentarul [n formare. un orificiu epifizar dorsal 46 .

Cap. I. MI}CARE (inconstant) ]i numeroase orificii mici pentru nervii cranieni ]i vase de sânge. PROTEC|IE. SUPORT. 47 .

7 = proces supra orbitar. MI}CARE Rostro–caudal neurocraniul prezint` urm`toarele regiuni : etmoidian`. I.Cap. 8 = orificii ale ramurei oftalmice superficiale a facialului. 4 = cavitate orbitar`. 2 = narina extern`. 6 = fontanel`. 9 = procesul post – orbitar. otic` (c`reia i se asociaz` cele 2 capsule otice [n care se afl` urechea intern`). occipital` (delimitat` prost de 3 regiunea otic`) care prezint` posterior marele foramen pentru trecerea m`duvei spin`rii (figura 34). Neurocraniul la Selacieni. SUPORT. care cuprinde 2 capsule olfactive. A =vedere lateral`. 3 = creasta supraorbitar`. PROTEC|IE. 48 . 5 = orificiul nervului optic. A 4 1 2 7 8 5 10 9 14 13 6 11 12 Figura 34. orbitar`. B = vedere dorsal` (dup` Devillers) 1 = rostru. unde se situeaz` ochii ]i mu]chii lor motorii.

MI}CARE 10 = orificii ale ramurei optice a facialului.Cap. 14 = condil occipital. 11 = orificiul epifizar. 13 = marele foramen. PROTEC|IE. I. 12 = orificiul canalului preorbitar. 49 . SUPORT.

Arcul hyiodian este al doilea arc visceral separat de arcul mandibular prin spiracul ]i cuprinde dorsal câte un hyomandibular legat de neurocraniu [n regiunea otic` ]i ventral un ceratohyal unit prin bazihyal de simetricul s`u. Hyomandibularul ]i cerato-hyalul prezint` raze hyoidiene care poart` lame branhiale. arc hyoidian ]i 5 arcuri branhiale) aflate [n jurul cavit`\ii bucale si faringelui. I. este alc`tuit din 7 perechi de arcuri viscerale (arc mandibular. Un arc branhial este format din pharyngobrancial. 50 .3. PROTEC|IE.]i ceratobranhiale poart` septele interbranhiale ale perechilor branhiale 2. Fiecare jum`tate de maxilar este unit` cu simetrica sa prin simfiz`. [ntre fantele viscerale. Razele branhiale situate pe epi. Primele arcuri branhiale sunt legate de neurocraniu [n zona sub-occipital` iar ultimele de primele vertebre. ceratobranhial ]i hypobranhial. ultimul fiind legat prin bazibranhial (copul`) de simetricul s`u. MI}CARE Splanchnocraniul de origine ectomezenchimal`.4 ]i 5 (figura 35). SUPORT. Arcul visceral mandibular constituie scheletul bucal format din maxilarul superior (cartilajul pterigo-p`trat) articulat la neurocraniu ]i maxilarul inferior (cartilajul lui Meckel).Cap. epibrancial.

16 = hipobranhial. 20 = bazi 51 . 19 = raze hioidiene.5). 3 = procesul p`trat al cartilajului pterigo – p`trat. PROTEC|IE. A = vedere lateral`. 15 = bazi branhial. SUPORT.Cap. 17 = bazi-hialul. 11 = epi-branhial. C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer) 1 = neurocraniu. 5 = cartilajul Meckel. I. 18 = cerato-hial. Splanchnocraniul la Selacieni. 8 = coloana vertebral`. 13 = arcuri branhiale (1. 14 = raze branhiale.3. B = primul arc branhial. MI}CARE 1 2 4 3 7 8 A 6 15 10 11 18 5 9 13 4 5 17 16 19 12 B 16 14 C 22 20 21 Figura 35. 7 = biomandibular. 9 = arcul hioid. 4 = cartilajul pterigoido-p`trat.2.4. 12 = cerato-branhial. 10 = faringobranhial. 2 = procesul orbitar al cartilajului pterigo-p`trat. 6 = arc mandibular.

52 . complexul palatin. palatine. orbitare (bazisfenoid pe care st` hipofiza). MI}CARE branhial. Endocraniul este constituit din oasele regiunii ethmoidiene (sfenetmoid). PROTEC|IE. dou` occipitale laterale. nazalul. splenialul.Cap. Acoperi]ul dermic. un bazi-occipital. ectopterigoide ]i pterigoide) ce constituie o plac` palatin` care prezint` orificii la nivelul coanelor ]i foselor subtemporale precum ]i foramene (interpterigoidian ]i palatin) (figura 36B). 22 = raze branhiale. otice (oasele otice) ]i occipitale (4 oase occipitale – un supraoccipital. articularul ]i o serie de oase dermice (dentarul. SUPORT. supra angularul) (figura 36C). toate [n jurul marelui foramen). maxilarul inferior (mandibula). Maxilarul inferior (mandibula) este format dintr-un os endocondral. lacrimalul. maxila. I. quadrato-jugalul ]i squamozalul (figura 36A). 21 = bazi-branhial comun. frontalul. jugularul. coronoidul. angularul. Craniul osos Vertebratele ( [n afar` de Ciclostomii ]i Selacienii actuali) au craniul format din oase provenite printr-o osificare endocondral` (endoschelet) ]i oase formate printr-o osificare de membran` (oase dermice – exoschelet). parietalul. se prezint` ca un scut osos dorso-lateral format din urm`toarele elemente perechi : premaxila. acoperi]ul dermic. La Tetrapode ]i Crosopterigieni structura craniului se caracterizeaz` prin patru p`r\i: endocraniul. Complexul palatin cuprinde dou` oase endocondrale (epipterigoidul ]i p`tratul) ]i un ansamblu de oase dermice ( un parasfenoid ]i câte dou` vomere.

B = vedere = 9 ventral`. 12 = parietal. PROTEC|IE. 4 3 1 . 15 = squamozal. 3 = nazal. 2 = narina extern`.Cap. sc`ri\a (la Mamifere) ]i aparatul hyoidian lingual. 16 12 11 = post frontal. 6 = pre-frontal. SUPORT. 27 = 5 7 18 = fosa subtemporal`. 22 18 = narina intern`. 16 = 17 16 patratojugalul. occipitalul format 3 22 23 B din bazioccipital. 5 = lacrimal. 13 = foramen 15 parietal. 30 = opisthotic. 14 = intertemporal. Neurocraniul unui tetrapod primitiv 21 (dup` Romer). 19 = postparietal. C = vedere8 lateral` 9 27 26 1 = premaxilar. la Tetrapode. 16 20 Regresia osific`rii este compensat` prin 1 dezvoltarea oaselor acoperi]ului dermic care vor 34 deveni constituente esen\iale ale neurocraniului 31 33 32 la mamifere.19 20 = patratul. 31 = dentarul. I. 18 = tabular. 17 = supratemporal. 26 6 foramen interpterygoidian. A 7 vedere dorsal`. Scheletul laringelui este foarte rar osificat.29 21 = pterigoid. 10 = post orbitar. supraoccipital ]i dou` occipitale A 5 24 laterale). 25 = 20 17 20 21 ectopterygoid. 10 11 28 7 9 14 = frontal. ele vor forma columela timpanic` (excep\ie Mamiferele). 4 = maxilar. 13 = jugal. palatin. 8 = orbit`. Fuzionarea poate de asemenea s` intereseze oasele neurocraniene encondrale ]i dermice ]i 1 2 3 53 4 2 C Arcurile post mandibulare. 29 = 4 3 9 bazioccipital. 32 = splenialul. 28 = parasfenoid. Evolu\ia endocraniului Caracteristic evolu\iei endocraniului este reducerea progresiv` a osific`rii sale (complet` la Ostracodermi ]i redus` la baza neurocraniului la 1 Mamifere) ]i formarea complexelor osoase prin 2 fuzionarea anumitor oase (ex. 33 = angular. MI}CARE 6 25 Figura 36. 23 = 11 14 15 24 = 30 vomer. nu mai intr` [n alc`tuirea craniului. 34 = articular.

SUPORT. PROTEC|IE. 6 = timpanicul (vechiul angular).Cap. La fel. 1 Por\iunea encondral` este ha]urat`. 2 = aripile mici ale sfenoidului (parte a sfenethmoidului). Temporal de om (dup` Testut). 3 = aripile mari ale sfenoidului (epipterigoid). temporalul uman (os pereche) este format prin fuziunea oaselor periotice encondrale (care formeaz` st@nca temporalului) cu squamozalul acoperi]ului dermic (care formeaz` solzul ]i apofiza zigomatic` a temporalului) c`rora li se adaug` un os dermic mandibular. Figura 37. 4 54 5 6 7 8 . I. 8 = apofiza mastoid` a temporalului. El rezult` din fuziunea a dou` oase encondrale ale neurocraniului: sfenethmoidul si bazisfenoidul (care formeaz` ]aua turceasc` ]i aripile mici ale sfenoidului) cu o pereche de oase encondrale ale maxilarului superior primar epipterigoidele (care formeaz` aripile mari ale sfenoidului) ]i cu o pereche de oase ale palatului dermic. 1 = solzul temporalului (parte a squamozalului). 4 = apofiza pterigoid` a sfenoidului. D = vedere dorsal` 1 = ]aua turcesc` a sfenoidului (vechiul bazisfenoid). 5 = suprafa\` articular` pentru 3 dentar. Sfenoidul uman (dup` Testut). pterigoidele (care formeaz` apofizele pterigoide ale sfenoidului). Figura 38. 7 = apofiza styloid` a temporalului (por\iune din arcul hioid). MI}CARE anume oasele neurocraniene ]i splanchnocraniene (exemplu: osul sfenoid uman) (figura 37). angularul (care formeaz` o parte a conductului auditiv extern) ]i o parte osificat` a arcului hyoid (apofiza stiloid` a temporalului) (figura 38). 3 = apofiza zigomatic` a temporalului (por\iune din squamozal). 4 = conduct 2 auditiv extern. C = vedere posterioar`. 2 = st@nca temporalului (por\iune a capsulei otice).

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Evolu\ia acoperi]ului dermic {n evolu\ia acoperi]ului dermic se [ntâlnesc urm`toarele tipuri de cranii (figura 39): 1.tipul anapsid care prezint` un acoperi] dermic complet, [ntrerupt numai la nivelul organelor senzoriale (olfactiv, vizual ]i parietal) unde se delimiteaz` o fos` orbitar`. Acest tip se [ntâlne]te la Chelonienii actuali. 2.tipul diapsid se caracterizeaz` prin prezen\a unei fose orbitare ]i a 2 fose temporale (superioar` ]i inferioar`) separate [ntre ele de bare osoase. {ntre fosele temporale ]i fosa Anapside 2 orbitar` se afl` bara orbitar` format` din 7 postorbitar ]i4 jugal, 10 [ntre cele dou` fose iar 11 6 temporale se afl` bara temporal` superioar` 3 5 1 format` din postorbitar ]i squamozal. Ventral, fosa 9 temporal` 8 inferioar` este [nchis` de bara Diapside temporal` inferioar` format` din jugal ]i p`tratoEurapside jugal. Aces tip se ]i conserv` la Rhyncocephalii ]i Crocodilienii actuali.
C Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R –Sinapside reptile; M - mamifere) 1 = p`trat; 2 = frontal; 3 = jugal; 4 = lacrimal; 5 = maxilar; 6 = nazal; 7 = parietal; 8 = premaxilar; 9 = R p`trato - jugal; 10 = post-orbitar; 11 = squamozal. S

Din tipul diapsid deriv` tipul Saurian prin ruptura barei osoase temporale inferioare, tipul Ofidian prin ruptura barei osoase temporale (superioar` ]i inferioar`) ]i tipulMAves prin ruptura P barelor osoase orbitar` ]i temporal` superioar`. Acest tip caracterizeaz` craniul reptilelor actuale (f`r` Chelonieni ) ]i al p`s`rilor.
Se 55

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

3.tipul euriapsid se caracterizeaz` prin prezen\a foselor orbitare ]i a foselor temporale superioare ( Reptile fosile). 4.tipul sinapsid prezint` pe lâng` fosa orbitar` fosa temporal` inferioar` (Mamifere).

Evolu\ia complexului palatin Maxilarul superior primitiv este osificat endocondral ]i este format din epipterigoid ]i p`trat. P`tratul se articuleaz` cu articularul de la maxilarul inferior formând articula\ia reptilian` prezent` la toate nemamalienele, [n schimb la Mamifere p`tratul ]i articularul intr` [n alc`tuirea urechii medii, iar articularea maxilarului inferior se face cu squamozalul acoperi]ului dermic prin dentar, purtând numele de articula\ia mamalian`. Premaxilarele, maxilarele ]i palatinele prin repliere ventral` formeaz` palatul osos secundar care dubleaz` p`tratul osos primar, acesta din urm` reducându-se la osul vomer (Mamifere ]i anumi\i Chelonieni) (figura 40).

56

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE 1 3 2 5 6 7 8 11 9 12 10 14 16 15 17 18 13 1 20

4

7

19

Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printr-un craniu de mamifer (dup` Romer). 1 = frontal; 2 = fosa temporal`; 3 = encefal; 4 = squamozal; 5 = epipterigoid; 6 = pterigoid; 7 = bazisfenoid; 8 = dentar; 9 = narina extern`; 10 = premaxila; 11 = nazal; 12 = coan` primar`; 13 = coan` secundar`; 14 = maxil`; 15 = palatin; 16 = vomer; 17 = mezetmoid; 18 = sfenetmoid; 19 = occipital; 20 = parietal.

Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale La nemamaliene exist` o articula\ie de tip reptilian ( [ntre p`trat ]i articular) (figura 41).
Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)

7 1 2 5 3 4 6

57

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 = premaxil`; 2 = maxil`; 3 = dentar; 4 = articular; 5 = p`trat; 6 = simplectic; 7 = hiomandibular.

58

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

{n schimb, la Mamifere, exist` o articula\ie de tip mamalian ([ntre dentar ]i squamozal). Articularul, p`tratul ]i hyo-mandibularul formeaz` lan\ul celor 3 oscioare ale urechii medii (ciocanul, nicovala ]i sc`ri\a). Articula\ia mamalian` (dentar – squamozal ) [nlocuie]te articula\ia reptilian` (p`trat- articular) cea din urm` fiind conservat` [n urechea medie. Apari\ia mandibulei mamaliene determin` dispari\ia osului angular care devine os timpanic. Acesta formeaz` un inel osos timpanic aproape complet, pe care se [ntinde

4 7 2

13 15 14 11 8 10

timpanul, dar ]i o anumit` por\iune din peretele conductului auditiv extern ]i a fundului cavit`\ii timpanice (figura 42).
Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine 1 = procesul angular al dentarului; 2 = condilul articular al dentarului; 3 = articula\ie
59

3 1

5 6 9

12

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

mamalian` dentar squamozal; 4 =squamozal; 5 = cioc`na]; 6 = timpan; 7 = nicoval`; 8 = articula\ie reptilian` p`trato-articular; 9 = timpanicul (vechiul angular); 10 = sc`ri\a; 11 = cavitatea urechii medii; 12 = bula timpanic`; 13 = fereastra oval`; 14 fereastra rotund`; 15 = cavitatea urechii interne.

Scheletul axial Scheletul axial este reprezentat de un schelet axial primitiv (coarda dorsal`) ]i un schelet axial secundar (coloana vertebral`). Scheletul axial primitiv (coarda dorsal`). El este o tij` elastic` situat` [ntre tubul neural ]i tubul digestiv, [ntâlnit` la embrionii tuturor vertebratelor ]i la câteva vertebrate inferioare cu vertebre pu\in diferen\iate (Ciclostomi, Chondrosteeni, Dipnoi). Structura sa, se caracterizeaz` prin prezen\a la interior a unui \esut cordal delimitat la exterior de un epiteliu cordal, care este [nconjurat de o teac` intern` fibroas` groas` ]i apoi de o teac` elastic` sub\ire (figura 43).

60

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 2 3

4

Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord) 1 = teac` extern` elastic` ]i sub\ire; 2 = teac` intern` fibroas` ]i groas`; 3 = epiteliu cordal; 4 = \esut cordal (cellule cordale)

La Chondrichtieni ]i Teleosteeni, coarda dorsal` se stranguleaz` datorit` form`rii vertebrelor, ea p`strându-]i calibrul normal [ntre vertebre. Ea dispare la majoritatea Tetrapodelor actuale persistând par\ial [ntre vertebrele câtorva urodele, la toate Apodele, la Hatteria ]i la câteva ] opârle (ex. Gekkos). Un rest a coardei dorsale se reg`se]te [n centrul discurilor intervertebrale de la mamiferele tinere. Scheletul axial secundar (coloana vertebral`). El se formeaz` din mezenchimul sclerotonian [n jurul notocordului ]i este alc`tuit din vertebre cartilaginoase sau osoase. O vertebr` este constituit` din: centru (corpul vertebrei) ]i arcurile vertebrale (neural ]i hemal). Centrul vertebrei este absent la Ciclostomi, Chondrosteeni ]i Dipnoi, la care vertebrele sunt
61

3 3 2 2 8 7

2 = m`duva spin`rii.Cap. 5 = baziventral. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni 1 = coarda dorsal`. 7 = interdorsal. cu cele 2 suprafe\e (anterioar` ]i posterioar`) concave (Pe]ti. 1 1 6 A B 4 5 Figura 44. procelic. cu fa\a anterioar` concav` ]i cea posterioar` convex` (Anure. PROTEC|IE. amfiplatian (acel). opistocelic. 3 = arc neural. cu fa\a anterioar` convex` ]i cea posterioar` concav` (Urodele) (figura 47). Acest tip de vertebr` se nume]te acentric sau aspondil (figura 44). cu cele doua fe\e plane ]i paralele (Mamifere) (figura 48). heterocelic. 6 = interventral. I. Celelalte vertebre au corpul (centru) ]i suprafe\ele articulare de diferite tipuri: amficelic. 4 = coast`. SUPORT. cu cele dou` fe\e [n form` de ]ea (P`s`ri). 8 = bazidorsal. Urodele. majoritatea reptilelor actuale) (figura 46). MI}CARE reduse la arcurile lor. Reptile primitive) (figura 45). 62 .

Figura 46. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer) 1 = corp vertebral. 4 = arc neural. 2 = arc neural 63 1 .Cap. Figura 45. 3 = m`duv`. 2 = coard` dorsal` 2 2 1 (notocord). PROTEC|IE. Vertebr` procelic` 1 = corp vertebral. I. cu fa\a anterioar` convex` ]i cea 4 3 posterioar` din 2 por\iuni articulare (Anure). MI}CARE amficir\ian. SUPORT.

Vertebr` apistocelic` Figura 48. Arcul neural. totdeauna prezent (excep\ie Mixinele). formeaz` dorsal spina neural` pentru inser\ia mu]chilor ]i este legat` de piesele bazale ale [not`toarelor dorsale. iar la baza sa prezint` zigapofize (anterioare ]i posterioare) pentru articula\ia intervertebral` ]i diapofize (apofize 64 . PROTEC|IE. SUPORT.Cap. I. Vertebr` amiplatian` (acel) Corpul (centrul) vertebral la Tetrapode poart` apofize articulare costale sau parapofize. MI}CARE Figura 47.

Arcul hemal (absent la Ciclostomi) este prezent la nivelul vertebrelor caudale (Pe]ti) ]i este prelungit ventral formând spina hemal` 2 1 3 4 5 8 5 7 6 9 legat` de piesele bazale ale [not`toarelor anale la pe]ti. MI}CARE transverse) proprii tertapodelor. 3 = m`duva spin`rii. pentru articula\ia costal`. 2 = neurapofize. Vertebre caudale de teleosteean 1 = zigapofize. arcul hemal se reduce la bazele sale de care se articuleaz` coastele (la Pe]ti). In regiunea trunchiului. 9 = hemapofize. 5 = arter` caudal`. sau el dispare la Tetrapode (figura 49). PROTEC|IE. I. 4 = corp vertebral. 8 = arc hemal. 65 . 7 = canal cordal.Cap. Figura 49. SUPORT. 6 = arc neural.

MI}CARE Dezvoltarea vertebrelor Vertebrele iau na]tere din partea intern` a somitelor metamerizate. Sclerotoamele se disociaz` [n mezenchim scheletogen care se dispune [n jurul coardei dorsale ]i a m`duvei spin`rii sub forma unui man]on. Modul de formare al corpului (centrului) vertebral la exteriorul tecii fibroase a notocordului este numit autocentric (pericordal). 66 . la acest autocentru se adaug` un cordacentru format din celule mezenchimatoase sclerotomiale care str`bat membrana elastic` extern` a notocordului colonizând teaca fibroas` ]i un acrocentru format din bazele arcurilor neurale ]i hemale incluse [n autocentru. Apare apoi o metamerizare secundar` care alterneaz` cu metamerizarea primar` men\inut` la nivelul miotoamelor. La Selacieni. o pereche baziventral` ]i o pereche interventral` unite [ntrun arc hemal la nivelul cozii.Cap. mai mult sau mai pu\in individualizate. SUPORT. PROTEC|IE. el r`mâne cartilaginos la Condrichthyeni ]i se osific` direct din mezenchim la mul\i Teleosteeni ]i Urodele. Arcurile neurale ]i hemale se formeaz` din 4 perechi de \esuturi mezenchimatoase ini\iatoare: o pereche bazidorsal` ]i o pereche interdorsal` ce se unesc [ntr-un arc neural. Corpul (centrul) vertebral se formeaz` prin condrificarea mezenchimului urmat de osificarea endocondral`. Vertebrele provin astfel dintr-un mezenchim format din 2 jum`t`\i de sclerotoame succesive. sclerotoamele. I.

iar la amniotele actuale. La Pe]ti. SUPORT. La Tetrapodele primitive. coloana vertebral` prezint` o regiune troncal` ]i o regiune caudal`. 67 . Din intercentrul (hipocentru) ia na]tere centrul vertebral la amfibienii actuali. Coloana vertebral` prezint` de-a lungul ei o morfologie diferit` a vertebrelor dispuse [n regiuni. MI}CARE De]i dintr-un segment vertebral nu se diferen\iaz` decât un singur centru vertebral la unele vertebrate se formeaz` dou` centre vertebrale = dispondilie. centrul vertebral se formeaz` din pleurocentru (figura 50). I. centrul vertebral este format din dou` p`r\i osificate intercentru (hipocentru) anterior ]i pleurocentru posterior.Cap. spre deosebire de vertebrele caudale. poart` coaste (figura 51). Vertebrele regiunii troncale. PROTEC|IE.

5 = tub neural. 7 = intestin. PROTEC|IE.Cap. 4 = bandeleta ganglionar`. 6 = sclerotom. 8 = mezenchim provenit din dermatom. I. formând bazinul (figura 52). Dup` sudarea cu coaste scurte vertebrele sacrale se articuleaz` cu ilioanele centurilor pelviene. 3 = miotom. MI}CARE Odat` cu trecerea la via\a terestr` centura pelvian` se leag` de coloana vertebral` [n 4 10 3 5 8 9 3 2 1 6 11 11 11 20 19 7 18 12 15 14 16 14 17 13 regiunea sacral`. 9 = mezenchim 68 . 2 = nefrotom. Figura 50. delimitând astfel regiunea troncal` de cea caudal`. SUPORT. Dezvoltarea vertebrelor 1 = lame laterale.

15 = teci cordale. 69 . 17 = corp vertebral. 13 = arc hemal. 11 = coarda dorsal`. 19 = mezenchim n`scut din jum`tatea anterioar` a miotomului. 12 = arc neural. I. 18 = vertebre.Cap. 14 = autocentru. 16 = arcocentru. MI}CARE sclerotomian. PROTEC|IE. SUPORT. 10 = dermatozom. 20 = mezenchim n`scut din jum`tatea posterioar` a miotomului.

Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni PS = vertebre presacrale. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti T = vertebre toracale. 70 . C = vertebre caudale La Amniote. SUPORT. coloana vertebral` se subdivide [n regiunea cervical` ]i dorsal`. se [mparte [n regiunea toracic` cu coaste ]i regiunea lombar` f`r` coaste (figura 54). MI}CARE T C Figura 51. S = vertebra sacral`. PROTEC|IE. Regiunea dorsal` a coloanei vertebrale la mamifere. I. C = vertebre S caudale PS C Figura 52. unele atingând sternul (figura 53). Regiunea cervical` nu poart` coaste sau acestea sunt mici.Cap. iar regiunea dorsal` prezint` coaste dezvoltate.

I. iar la p`s`ri vertebrele sacrale sunt sudate cu vertebrele lombare. SUPORT. MI}CARE Coloana vertebral` la unele vertebrate.Cap. caudale ]i ultimele vertebre toracice formând synsacrumul. PROTEC|IE. prezint` vertebre sudate cum ar fi cele sacrale (osul sacrum) (mamifere-om) sau cele caudale (osul coccis) (mamifere –om). 71 .

S = vertebre sacrale. C = vertebre caudale Figura 54. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile Cc = vertebre cervicale. 72 . D = vertebre Cc T L S C dorsale.Cap. L – vertebre lombare. I. SUPORT. S = vertebre sacrale. C = vertebre caudale Ultimele vertebre caudale la p`s`ri formeaz` prin sudare pigostilul (suport al rectricelor) (figura 55). T = vertebre toracale. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere Cc = vertebre cervicale. MI}CARE D Cc S C Figura 53. PROTEC|IE.

Cea mai mare varia\ie a num`rului de vertebre (chiar la aceea]i clas`) se [ntâlne]te [n regiunea caudal`. aceasta nu exist` la pe]ti. S = vertebre sacrale. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri Cc = vertebre cervicale. Cel mai constant num`r de vertebre se [ntâlne]te [n regiunea cervical` la mamifere (7). PROTEC|IE.Cap. Apare o mic` mobilitate 73 . Figura 55. indiferent de lungimea gâtului. SUPORT. I. [ntre peste 400 la ]erpi ]i 9 plus urostilul la anure. C = vertebre caudale Privitor la articula\ia cranio-vertebral`. L – vertebre lombare. MI}CARE Vertebratele prezint` un num`r foarte variabil Cc T L S C de vertebre. T = vertebre toracale.

Ele au aceea]i origine ca ]i vertebrele. atlas. spre deosebire de 74 . Coastele pe]tilor sunt de dou` categorii: ventrale ]i dorsale. Osteichthyenii prezint` ambele 2 1 3 5 4 tipuri de coaste osificate. I. Coastele sunt absente la Agnate. Datorit` apari\iei gâtului ]i a primei vertebre cervicale. MI}CARE la amfibieni ]i o mai mare mobilitate la amniote. inserându-se pe bazapofize. O coast` prezint` un cap care se articuleaz` sau sudeaz` la vertebre ]i un corp liber (anamniote) sau sudat la stern (amniote) formând cutia toracic`. care se poate articula cu craniul prin unul (Reptile-P`s`ri) sau doi condili (mamifere-om) ]i cu urm`toarea vertebr` cervical` –axis printr-un proces odontoid [n jurul c`ruia pivoteaz` atlasul (om). iar coastele dorsale se inser` pe centrele vertebrelor ]i separ` musculatura [n musculatura epi ]i hipoaxial`. PROTEC|IE.Cap. Coastele ventrale delimiteaz` cavitatea celomic`. SUPORT.

Amfibienii actuali nu au cutie toracic`. Hatteria ]i P`s`ri coastele prezint` o apofiz` uncinee care se sprijin` pe urm`toarea coast`. 75 . nu ajung la stern. la tetrapode. 6 = coast` ventral`. MI}CARE Chondrichtyeni care au numai coaste dorsale. La Crocodili. Coastele Tetrapodelor prezint` dou` capete: principal (capitulum) articulat la centrul vertebral ]i accesoriu (tuberculum) articulat la procesul transvers (diapofize). Coastele la pe]ti 1 = musculatura epiaxial`. I. scurte. Coastele dorsale din partea posterioar` pot fi false sau libere (flotante). 8 = cavitatea celomic`.Pe]tii). 7 = musculatur` hipoaxial`. Chelonienii). 2 = arc neural. Sternul se afl` pe partea ventral` a trunchiului numai la tetrapode (excep\ie Ofidienii. {n general. SUPORT. cartilaginoase (figura 56). coastele lor fiind reduse. PROTEC|IE. care nu se leag` de stern. 4 = coast` dorsal`. coastele sunt scurte (excep\ie ]erpii). fapt ce contribuie la [nt`rirea cutiei toracice. 5 = sept orizontal.Cap.care se leag` prin clavicul`) ]i extremit`tile ventrale ale coastelor. 6 fiecare vertebr` troncal` poart` câte o pereche de 7 coaste (ex. 8 Coastele dorsale din partea anterioar` se unesc ventral cu sternul formând cutia toracic`. Figura 56. El se leag` de centura pectoral` prin oasele coracoide (excep\ie mamiferele. In regiunea cervical`. 3 = corp vertebral.

{not`toarele. I. MI}CARE La P`s`ri sternul este foarte dezvoltat. 2 = arc neural. anale) ]i perechi (pectorale ]i pelviene). 8 = coast` sternal`. caudale. 76 . ele pot fi neperechi (dorsale. PROTEC|IE. Cele neperechi pot fi articulate cu coloana vertebral`.Cap. 9 = stern. iar cele perechi articulate cu cele dou` centuri (anterioar` sau pectoral` ]i posterioar` sau pelvian`). SUPORT. 6 = cavitate celomic`. iar o caren` median` (absent` la Ratite) m`re]te suprafa\a de inser\ie muscular` (figura 57). 7 = coast` vertebral`. sunt pliuri cutanate sus\inute de raze scheletice. 5 = corp vertebral. 1 2 3 4 6 5 4 7 8 9 Figura 57. 3 = tubercul. Coastele la tetrapode 1 = proces transvers. 4 = capul coastei. Scheletul apendicular (membrele) Anatomic scheletul apendicular este reprezentat de [not`toare (pterygium) ]i membre pentadactile (chiridium).

{not`toarele {not`toarele prezint` un schelet format din raze endoscheletice ]i exoscheletice.Cap. Razele exoscheletice (dermice) se articuleaz` pe radii numindu-se actinotrichii (la Condrichtieni) ]i lepidotrichii (la Osteichthieni) care la rândul lor pot fi simple ]i rigide. Regresii secundare conduc la dispari\ia [not`toarelor neperechi (Pe]ti). Amfibieni. membrelor perechi pelviene (Pe]ti. [n general ramificate ]i flexibile (figura 58). prezint` câte 5 degete ]i se articuleaz` pe centuri (pectoral` ]i pelvian`). rezultat prin osific`ri endocondrale ]i dermice. scheletul membrelor ]i al centurilor (exceptând scapula) sunt provenite din mezenchimul somato pleural. apar [not`toare impare false. SUPORT. Embriologic. scheletul apendicular este cartilaginos la Ciclostomi ]i Chondrichthienii actuali. tutoror membrelor perechi (Pe]ti. Sireniene. Urodelele adulte. Razele endoscheletice sunt de natur` cartilaginoas` sau osoas` pluriarticulate. Tetrapode). Bazele acestor raze se formeaz` prin fuzionarea pieselor bazale care la rândul lor sunt legate cu arcurile neurale ale vertebrelor ([not`toare neperechi). Histologic. 77 . Reptile). sau segmentate. MI}CARE Chiridium prezent la vertebratele superioare terestre. Cetacee. la Amfibienii larvari. PROTEC|IE. sau articulate cu centurile ([not`toare perechi). Invers. I. iar la celelalte vertebrate este osos.

9 = coaste. iar razele exoscheletice.Cap. MI}CARE A 2 3 4 1 B 1 2 6 5 7 C D 7 2 5 8 9 6 2 5 Figura 58. 2 = radii. 8 = corp vertebral. SUPORT. B = sec\iune transversal` – [not`toare dorsal` la Osteichthieni: C = vedere lateral`. D = sec\iune transversal` 1 = actinotrichii. 78 . Razele endoscheletice ale [not`toarelor impare sunt situate [n plan sagital ]i leag` dou` mase musculare parietale de spinele neurale ]i hemale ale veretebrelor. 5 = arc neural. 3 = pies` bazal`. vizibile la exterior. 4 = coloan` vertebral`. PROTEC|IE. {not`toare neperechi dorsale – [not`toare dorsal` la Chondrichthieni: A = vedere lateral`. sus\in [not`toarea propriu-zis`. I. 6 = solzi. 7 = lepidotrichi.

B = [not`toare homocerc` la teleosteeni. iar cele ale [not`toarei caudale sunt slab dezvoltate. PROTEC|IE. C = [not`toare dificerc` la dipneuste 1 = actinotrichii. extremitatea coloanei vertebrale nu p`trunde [n [not`toare. I. 5 = arc hemal. {not`toarea hetetrocerc` (Chondrichtieni ]i Condrosteeni) are doi lobi disimetrici. Figura 59.Cap. 8 = hipuron {not`toarea homocerc` (Teleosteeni) are 2 lobi aparent simetrici. 4 = m`duva spin`rii. homocerc ]i dificerc. {not`toarea caudal` este de 3 tipuri: heterocerc. 2 = radie. MI}CARE Razele endoscheletice ale [not`toarelor dorsale ]i anale sunt bine dezvoltate. SUPORT. 6 = lepidotriche. {not`toare neperechi caudale A = [not`toare heterocerc` la rechin. extremitatea coloanei vertebrale intr` [n lobul A 2 1 2 4 5 2 1 3 C 5 2 6 3 7 8 B 6 2 6 dorsal care are un endoschelet redus (figura 59A). ea p`strând 79 . 3 = arc neural. 7 = urostil.

SUPORT. I. MI}CARE totu]i caracteristici ale unei [not`toare heterocerce prin aceea c`. iar arcurile hemale ale acestor vertebre formeaz` hipurourile pe care se articuleaz` cele mai multe raze exoscheletice (figura 59B). ultimele vertebre se sudeaz` prin centrul lor [ntr-un urostil. Exoscheletul este alc`tuit din actinotrihii care sus\in [not`toarea numai la periferie (Chondrichthienii actuali cu 1 80 . {not`toarea dificerc` (Dipneuste actuale) este p`truns` pân` la extremitatea ei de coloana vertebral` dând aparen\a unei fuziuni dintre o [not`toare caudal` ]i [not`toarele dorsale ]i anale (figura 59C). Dup` num`rul ]i dispozi\ia pieselor bazale avem [not`toare tribazale. monobazale ]i pluribazale. {not`toarea tribazal` prezint` un endoschelet cartilaginos format din 3 piese bazale care se articuleaz` la centur` ]i radii.Cap. PROTEC|IE. {not`toarele perechi sunt articulate la centuri prin intermediul pieselor bazale.

PROTEC|IE. Figura 61. 3 = radii preaxiale. tribazal` la selacieni actuali 1 = centura pectoral`. cea biseriat` prezint` un ax pluriarticular pe care se inser` radii articulate la rândul lor (Dipneuste). {not`toare pereche monobazal` A = [not`toare monobazal` biseriat` (dipneuste). Figura 60. MI}CARE excep\ia Raidelor care n-au exoschelet) (figura 60). I. 4 = lepidothrichii 81 . 2 = pies` bazal`. SUPORT. iar cea dichotomic` are 2 o pies` bazal` (humerus) articulat` cu alte dou` piese (radius ]i ulna) care la rândul lor sunt [n raport cu alte piese 3 (Crosopterigienii fosili). 4 = actinotrichii {not`toarea monobazal` prezint` o singur` pies` bazal` care se articuleaz` cu centura ]i poate fi biseriat` sau dichotomic`. 2 = radii postaxiale. B = [not`toare monobazal` biseriat` dichotomic` (Crossopterygian Osteolepiform) 1 = pies` bazal`. 4 Inot`toarea monobazal` dichotomic` ar reprezenta originea membrelor tetrapodelor 2 A 4 1 3 1 B 4 (figura 61). 3 = radii.Cap. {not`toare pereche (pectoral`).

El este format din trei segmente: stilopod. 6 = actinotrichii Membrele pentadactile (chiridium) Membrele pentadactile chiridium are la baz` o [notatoare monobazal` dichotomic` a Crosopterigienilor Rhipidistieni. 3 = pies` bazal`. S Z Bz 82 Mt 1 3 2 Au Ac . SUPORT. MI}CARE {not`toarea pluribazal` este sus\inut` numai de exoschelet format din lepidotrichii. 4 = radii.Cap. este reprezentat de patru piese 1 2 5 6 3 4 bazale scurte ]i 12 piese neosificate articulate cu lepidotrichiile (Actinopterigienii) (figura 62). 5 = lepidotrichii. 2 = scapula. endoscheletul. zeugopod ]i autopod. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni 1 = coracoid. Figura 62. I. PROTEC|IE.

I. format din patru centrale ]i un rând distal. este format din dou` oase. ulnar (fibular). Z = zeugopod. Ac = acropod. S = stilopod. SUPORT. PROTEC|IE. Au = autopod. 3 = prepolice. format din bazipod. Autopodul este reprezentat de mân` (palm`) sau picior. 2 = postminimus. MI}CARE ultimul fiind reprezentat de metapod ]i acropod (figura 63). Bz = bazipod. Mt = metapod. alc`tuit din 5 carpiene (tarsiene) . metapod. corespunzând humerusului (bra\) sau femurului (coaps`). Bazipodul corespunde [ncheieturii mâinii sau gleznei ]i este constituit din carpiene ]i respectiv tarsiene.Cap. intermediar. Zeugopodul. 83 . Schema membrului chiridian 1 = prehaluce. dintr-un singur os. Stilopodul este reprezentat [ntotdeauna. corespunzând radiusului ]i ulnei (antebra\) sau tibiei ]i fibulei (gamb`). Figura 63. Se admite ini\ial prezen\a unui set de oase dispuse pe trei rânduri: proximal format din radial (tibial). mijlociu. acropod. un bazipod.

8 = centura pectoral` 84 . MI}CARE Metapodul („podul” palmei piciorului) este alc`tuit din 2 2 4 1 A 5 6 3 1 7 1 4 8 sau planta cinci oase 4 2 1 B 3 5 6 1 7 8 5 7 4 C 2 1 3 6 8 metacarpiene (metatarsiene) (figura 63). 4 = humerus. 5 = femur. B = membre transversale. A = membre orizontale. 2 = radius. 7 = fibula. SUPORT. I. 3 = ulna.Cap. 6 = tibia. Figura 64. PROTEC|IE. C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer) 1 = degete.

membre ce ridic` corpul deasupra solului [n timpul deplas`rii lor. devine interior. existen\a la embrioni. Uneori. Membrele primelor tetrapode erau orizontale. SUPORT. a unui deget supranumerar (prepolicele sau prehalucele) conduce la ideea c` la originea membrului pentadactil ar putea fi o hexadactilie primitiv`. Stegocefalii. permit o rota\ie c`tre posterior. Urodelele ]i Reptilele actuale. autopodului membrelor [ntre ele. format din radius ]i uln` (cubitus) prezint` o torsionare. MI}CARE Acropodul este format din falangele celor cinci degete. Acest fapt se datoreaz` apari\iei unei musculaturi legate pe diferite segmente ale membrelor. I. Au urmat membrele de tip transversal caracteristice tetrapodelor ancestrale cunoscute (Ichthyostega).Cap. Apari\ia celui de al treilea tip de membru. animalele deplasându-se pe sol ondulatoriu. mai rar la adul\i. 85 . membru parasagital. Musculatura inserat` pe anumite apofize osoase permite deplasarea corpului (figura 64). Stilopodul membrului anterior. situat [n dreptul radiusului. zeugopodului. ca ]i mobilitatea acestor segmente fa\` de centurile cu care se articuleaz`. articulat cu centurile scapulare (pectorale) [n cavitatea glenoid`. care prin contrac\ie sau relaxare ofer` posibilitatea unei mai mari mobilit`\i a segmentelor stilopodului. PROTEC|IE. Zeugopodul acestuia. [ncât radiusul aflat la exteriorul corpului poate trece peste uln` (cubitus) astfel [ncât degetul mare (policele). rezolv` mult mai bine problemele deplas`rii ]i a su\inerii corpurilor.

Cele mai importante modific`ri ale scheletului apendicular se observ` la nivelul autopodului. Adapt`ri pentru locomo\ie Adapt`rile la diferite tipuri de locomo\ie duc la modific`ri ale scheletului ]i musculaturii. printr-un cap cu suprafat` articular` emisferic` care permite o r`sucire a acestuia de 900 c`tre [nainte. I. PROTEC|IE. Adaptarea la alergare Aceasta are loc la Mamifere prin alungirea membrelor. Tibia r`mâne totdeauna la interior ]i fibula la exterior. verticalizarea autopodului ]i reducerea degetelor. In cazul membrelor posterioare stilopodul se articuleaz` la centura pelvian` [n cavitatea cotiloid`. [not etc.Cap. iar modific`rile musculaturii constau [n apari\ia. salt. MI}CARE Aceast` situa\ie conduce la [ntoarcerea autopodului c`tre sol ]i se nume]te prona\ie iar torsionarea invers` a oaselor zeugopodului se nume]te supina\ie. s`pat. Zeugopodul membrului posterior. regresia sau dispari\ia anumitor mu]chi cu deplasarea inser\iei lor . deci c`tre interior. zbor. fragmentarea. Adapt`rile pot fi: de alergare. [ndeosebi apendiculare. format din tibie ]i fibul`. nu prezint` o torsionare a oaselor. 86 . SUPORT. Autopodul situat pe sol are halucele (degetul mare) situat [n dreptul tibiei.

Adaptare la alergare (membru posterior). A = plantigrad. al 3-lea). 8 = stilopod. 4 = fibul`. 3 = tibie. de la al 26 10 lea la al 5-lea ]i cu 2 degete. om). C = unguligrad. digitigrade (c[ine. 9 = zeugopod. 2 = rotul`. cerb. 1 = femur. de la al 2-lea la al 4-lea ]i cu un deget. 6 = metapod. SUPORT. I. la care autopodul se a]eaz` pe sol prin intermediul 1 2 4 2 4 3 3 5 1 2 4 9 1 8 degetelor (animale ce practic` trapul ]i respectiv galopul) (figura 65).pisic`) ]i unguligrade (cal. PROTEC|IE.Cap. MI}CARE Dup` modul [n care autopodul se a]eaz` pe sol exist` urm`toarele tipuri de membre: plantigrade (ex. 5 = bazipod. al 3-lea ]i al 4 -lea) ]i 7 Impariditigrade (Perissodactile) cu un num`r A B C impar de degete (cu 3 degete. 10 = autopod Dup` num`rul degetelor care se a]eaz` pe sol animalele pot fi: Paridigitigrade (Artiodactile) cu 3 un num`r de degete par (cu 4 degete. B = digitigrad. la care autopodul st` pe sol. animalele practicând mersul. 7 = acropod. 87 .urs. Figura 65. antilop`).

MI}CARE Dintre pardigitigradele cu 4 degete fac parte hipopotamul ]i porcul etc. 3 = radius. iar cele 88 . SUPORT. I. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam. De semnalat este faptul c` metapodul la animalele cu 2 degete. 5 = metacarpiene (sunt ha]urate). 2 = os canon.. D = cerb.Cap.. PROTEC|IE. F = giraf` 1 = oase carpiene. E = vac`. B = porc. Figura 66.vaca etc. oaia. tapir etc. 3 4 1 3 4 1 3 4 1 A 34 1 2 B 3 4 1 2 C 3 4 1 2 D E F formeaz` osul canon. Imparidigitigrade (Perissodactile) cu 3 degete sunt reprezentate prin rinocer. realizat prin sudarea metacarpienelor ]i metatarsienelor 3 ]i 4 (figura 66). 4 = ulna. C = cerbul moscat. iar dintre cele cu 2 degete cerbul.

4 ]i metatarsienele 3. B = rinocer. I. A = tapir. celelalte metacarpiene ]i metatarsiene ale metapodului ]i degetele laterale regreseaz` ]i dispar. Oasele.4 sudate = osul canon. D = merichipus. SUPORT. 3 1 3 1 3 1 4 A 3 B 4 3 3 C 4 4 2 D E 4 F Figura 67. La imparidigitigrade metapodul este format [n principal de metacarpianul 3 sau metatarsianul 4. metapodul (metacarpianul 3 ]i metatarsianul 3 la imparidigitigrade ]i metacarpienele 3. radius (sau tibia). Adaptarea la alergare se realizeaz` prin alungirea segmentelor membrelor: humerusul (sau femurul). La paridigitigrade ]i imparidigitigrade ultima falang` este prev`zut` cu copit` (figura 67). F = thoatherium 89 . Ulna (sau fibula) regreseaz` ]i se sudeaz` la radius (sau la tibie). la locul articula\iilor se transform` [n a]a fel [ncât se elimin` posibilitatea misc`rilor laterale. E = cal. C = mezohipus. Perissodactyle (imparidigidigrade). PROTEC|IE. MI}CARE cu un singur deget prin cal etc.Cap. la paridigitigrade).

iar fibula se reduce la o baghet` sub\ire (iepure) sau se sudeaz` la tibie (broasc`). Femurul ]i tibia se alungesc. SUPORT. Membrul anterior este folosit [ndeosebi la scormonitul ]i c`utarea hranei. 4 = os sesamoid sau sesamoidele falangelor (carpiene accesorii). Membrele posterioare au segmentele inegale prezentând ca form` de mi]care numai flexiunea ] i extensia. I.Cap. Autopodul se a]eaz` [n totalitate pe sol ]i prezint` alungiri ale tarsului B A 1 10 2 6 4 8 7 11 5 3 (broasc`. metacarpienele ha]urate Adaptarea la salt La animalele ce folosesc saltul patruped membrele anterioare sunt cu aspect normal ]i folosite pentru a se sprijini pe sol dup` salt (broa]te ]i iepuri). MI}CARE 1 = oase carpiene. 90 . 3 = radius. lemurieni) ]i cel mai adesea alungirea a metatarsului (iepure ]i cangur) (figura 68). membrele anterioare sunt foarte reduse. iar la animalele cu salt biped. pe sol sprijinindu-se cu acestea foarte pu\in timp la mers normal ]i deloc la alergare (cangurul). PROTEC|IE. 2 = pintene.

7 Adaptarea la c`\`rat C Adaptarea se realizeaz` prin: modalit`\i foarte D diferite.lat) (d. 11 = tibia. MI}CARE Figura 68. 10 = prepolex. 4 = metatars. I.) (d. pernu\ele adezive (Amfibieni).front. plantare sau digitale (diverse Carnivore ]i Roz`toare). autopod [n cro]et (Gibon. lat. Ecker).Cap.) (d. D = membru posterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v. Ultimele falange nu au gheare. autopod [n cle]te. celelorlalte 4 (Lemurieni) respectiv 3 (Cameleon). La p`s`ri autopodul este cel care suport` cele mai mari diferen\ieri. 2 = calcaneu. 5 = os canon. iar degetul IV. C = membru anterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v. Degetul III prezint` 2 sau 3 falange.) (dup` Ecker). Metapodul prezint` trei metacarpiene sudate. PROTEC|IE. A = membru posterior la broasc` (vedere front. Al II-lea metacarpian se continu` cu 1-2 falange. la p`s`ri ]i liliac. care nu antreneaz` c@teodat` dec@t 5 modific`ri scheletice discrete: gheare ]i pernu\e 6 sau calozit`\i palmare. Metacarpienele III ]i IV au por\iunea mijlocie nesudat`. 7 = tars. Lyon) 1 = astragal. Lyon). Adaptare le salt. SUPORT. o singur` falang`. dintre care c@teva au [n plus o coad` prehensil`. ultima prezentând ghear`. B = membru posterior la broasc` (v. Urangutan) sau gheare [n cro]et (lene]ul). 6 = falange. 3 = femur. Adaptarea la zbor Adaptarea la zbor const` [n transformarea membrelor anterioare [n aripi. 8 = tibio – fibula. format dintr-un deget sau dou` opozabile. 91 .

III ]i IV fuzioneaz`. Degetele II. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain) 1 = humerus. IV ]i V sunt alungite (cu I II 4 3 92 III 2 1 IV V . tarsul sudat par\ial la tibie alc`tuind tibiotarsul ]i par\ial la metatars formând tarsometatarsul. Figura 69. Metatarsienele II. SUPORT. PROTEC|IE. Degetul I este normal. metapodul ]i acropodul (degetele) alungite (cu excep\ia metacarpianului I ]i degetului I). MI}CARE Pe aripi sunt prinse pene specializate numite 6 4 3 1 5 2 remige (figura 69). 5 = carpul.Cap. Membrele posterioare au fibulele sudate la tibii. iar metatarsul I este liber ]i [ndreptat [napoi. 4 = ulna. el prezint` 2 falange. III. 6 = metacarpienele 24. ultima terminându-se cu ghear`. Un membru anterior are autopodul cu carpienele mici fuzionate. 2 = calamusul remigei. 3 = radius. I. La liliac aripile sunt formate prin transformarea membrelor anterioare. scurt ]i liber.

[ndep`rtate (veveri\a zbur`toare) (figura 71). Membrul anterior la liliac (aripile) 1 = humerus.metacarpiene + falange (II. . [ntrerupt` la intervale scurte de un zbor planat. este pu\in afectat de adaptare. calcaneul s`u se prelunge]te cu un pintene de care se leag` membrana patagial`. SUPORT. ultimele falange terminate cu gheare. Zborul liliacului se face prin b`taia aripilor (atingând 20 b`t`i pe secund`). Acropodul prezint` 5 degete. PROTEC|IE. Membrul posterior. care este liber). Figura 70. ]i V poart` patagium) Exceptând p`s`rile ]i liliacul unele mamifere sunt adaptate la zbor planat prin dezvoltarea unui pliu cutanat (patagium) [ntre membrele anterioare ]i posterioare nemodificate.Cap. III. V. IV. 93 . III. 4 = carpul. IV. I. ele poart` [mpreun` cu metacarpienele II. II. MI}CARE ultimele falange f`r` gheare). IV ]i V (figura 70) patagium (cu excep\ia metacarpianului I. 3 = ulna. 2 = radius. I. III.

prezentând anumite adapt`ri. mai ales marin`. roz`toare (Castor). Speciile care se pot deplasa pe uscat au membrele aplatizate sub forma unei palete 94 . Sireniene. Dintre amniote. pas`ri (pinguinul imperial) ]i mamifere (Pinnipede.Cap. ungulate (Hipopotamul). diverse insectivore. Cetacee) duc o existen\` acvatic`. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse) 1 = propatagium. MI}CARE 1 2 3 Figura 71. 2 = pleuropatagium. p`s`rile acvatice etc. multe specii amfibii nu prezint` modific`ri scheletice importante comparativ cu formele terestre [nrudite ca: ornitorincul. Crocodilul. 3 = uropatagium Adaptarea la [not Unele reptile (Chelonieni). PROTEC|IE. SUPORT. carnivore (Vidra). I.

metacarpiene. 7 = degetul 1.Cap. 7 5 95 . 1 8 3 6 Figura 72. Reptile). pinguinul imperial). MI}CARE [not`toare cu structur` normal`. 8 = degetul V La multe vertebrate are loc regresia ]i dispari\ia membrelor. care sunt exclusiv acvatice. SUPORT. 4 = radius. Dimpotriv`. Hiperfalangia cetaceelor se remarc` la degetele II ]i III ]i reducerea degetelor I. prezint` hiperfalangia membrelor perechi [n form` de [not`toare care asigur` numai direc\ia ]i echilibrul. IV ]i V (figura72). Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng) 1 = scapula. I. 2 = humerus. Cetaceele ]i Sirenienele. Cetacee ) ]i terestre 4 (Amfibieni. La Cetacee ]i Sireniene membrele posterioare dispar sau sunt vestigiale. 5 = carpiene 6 = . PROTEC|IE. f`ra hiperfalangia autopodului (Chelonieni. 3 = ulna.Acest fenomen se [ntâlne]te 2 la forme acvatice (Pe]ti.

de]i apare ]i o interclavicul`. nu p`streaz` o centur` exoscheletic` complet`. Fiecare semiarc este format dintr-un cleithtrum ce se continu` ventral cu o clavicul` ce se une]te cu simetrica sa sub camera branhial`. Centurile sunt constituite din elemente endoscheletice c`rora li se adaug` elemente exoscheletice. Centura pectoral` endoscheletic` Este format` din 2 piese: scapul` situat` dorsal ]i procoracoidul situat ventral. Tetrapodele actuale. SUPORT. centura exoscheletic` 2 4 3 5 10 6 7 9 96 1 11 6 7 9 4 8 8 . Odat` cu apari\ia membrului parasagital coracoidul regreseaz` la o apofiz` coracoid` a scapulei. apare coracoidul ]i are loc o regresie a procoracoidului care se mai p`streaz` [nc` la mamiferele monotreme. centura pectoral` exoscheletic` este redus` [n compara\ie cu cea endoscheletic`. Scapula devine elementul esen\ial al centurii. La primele tetrapode. MI}CARE Centurile Animalele prezint` 2 tipuri de centuri (pectoral` ]i pelvian`) de care se articuleaz` membrele perechi (anterioare ]i posterioare). Centura pectoral` a tetrapodelor prezint` cavitatea glenoid` [n care se articuleaza humerusul. I. prezentând o spin` ce se prelunge]te cu acromionul pân` la cavitatea glenoid`.Cap. PROTEC|IE. Ulterior. Centura pectoral` exoscheletic` Ea este dezvoltat` la Osteichthieni ]i este reprezentat` din 2 semiarcuri verticale.

6 = clavicule. 6 = stern.Cap. Centura pectoral` la om (dup` Testut) 1 = omoplat. Chelonieni ]i câteva mamifere. se reduce la clavicul` la P`s`ri ]i majoritatea mamiferelor. 3 = vertebre toracale 1-5. PROTEC|IE. 5 = ilion. 7 = interclavicule. la clavicule ]i interclavicule la ]opârle ]i la clavicule ]i cleithrum la anure (figura 73). 8 = sternum. Centura pectoral` la p`s`ri 1 = apofize uncinee. 2 = apofiza coracoid`. SUPORT. 97 . MI}CARE dispare total la Urodele. 7 = coast` Centura pelvian` Este numai endoscheletic`. la interclavicul` la Crocodilieni. 10 = coast` vertebral`. I. 3 = acromion. 2 = vertebre cervicale. 4 = clavicul`. 4 = scapula. Figura 73 A. 9 = procoracoid. 11 = coast` sternal` 4 2 3 1 5 7 1 2 4 3 6 Figura 73 B. absent` la Agnatele f`r` [not`toare pelviene. regreseaz` sau dispare la unii pe]ti ]i Tetrapode. 5 = humerus.

ilionul asigurând articula\ia centurii la coloana vertebral`. MI}CARE La pe]ti. 1 1 8 7 6 98 2 3 4 5 3 4 . adapt`rile membrelor posterioare modific` structura centurii la tetrapode (figura 75). centura pelvian` este completat` cu oase marsupiale. nereunite prin simfize. 5 = canalul Muller. fiind constituit` din 2 pl`ci ventrale unite anterior (figura 74). ischion ]i pubis. Reptilele ]i toate mamiferele au o centur` pelvian` triradiar`. 2 = centura pelvian`. Vertebratele terestre prezint` o centur` pelvian` format` din ilion. La Monotreme ]i Marsupiale. Centura pelvian` prezint` cavitatea cotiloid` sau acetabular` unde se articuleaz` capul femurului. SUPORT. 3 = vertebr`. centura pelvian` nu are nici o leg`tur` cu coloana vertebral`. P`s`rile au pubisul ]i ischionul reduse la baghete alungite paralel cu coloana vertebral`. 3 1 A 1 2 B 4 5 2 Figura 74. I. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`. 4 = canal Wolff.Cap. B = sec\iune transversal` 1 = coast`. PROTEC|IE.

6 = pubis. I. presacrale (lombare) ]i postsacrale (caudale) formând un synsacrum. 8 = canal Wolff. SUPORT. ]i 99 . 2 = vertebra sacral`. Oase supranumerare ale scheletului Acestea sunt sesamoidele. 3 = pubis. La Anure adaptarea la salt a centurii pelviene se realizeaz` prin alungirea ilioanelor (figura 76). 1 3 5 2 4 7 7 5 3 2 4 6 Figura 76. 6 = intestin. 7 = canal Müller. Centura pelvian` la tetrapode 1 = vertebre sacrale. PROTEC|IE. iar la p`s`ri ilioanele se dezvolt` ]i se unesc cu vertebrele sacrale. vormiene heterotipice. 7 = ischion. 4 = acetabulum. Centura pelvian` la amfibieni 1 = vertebra a 8-a. 2 = ilion. 4 = ilion. Centura pelvian` la mamifere este modificat` datorit` mi]c`rii parasagitale a membrelor posterioare.Cap. MI}CARE Figura 75. 5 = ischion. 5 = acetabulum. 3 = urostil.

[ntre frontal ]i parietale. sunt oase accesorii scheletului. dezvoltate plec@nd de la noduli cartilagino]i care servesc la sus\inerea valvulelor mitrale). [ntre occipital ]i parietale. Vormienele. cel care le-a descris la [nceputul secolului al XVIIIlea. PROTEC|IE. [n special la mamifere (osificarea meniscurilor. denumite dup` Wormius. osul penian (baculum) (de la numeroase mamifere insectivore. capsulelor articulare respectiv rotula sau patela). prezente la nivelul unor articula\ii ]i unor tendoane. rumeg`toare. totdeauna foarte mic ]i mai pu\in constant (pisic`. MI}CARE Sesamoidele. SUPORT. carnivore.Cap. primate – cu excep\ia omului) ]i este omolog osului clitoridian. osul inimii (bovine ]i cervide. oasele palpebrale (Crocodili). diverse rumeg`toare ]i diverse primate). situate [ntre oasele craniilor la mamifere mai ales la om ([ntre cele dou` parietale. [ntre parietale ]i sfenoid) Oasele heterotipice nu au un raport anatomic cu restul scheletului ]i se dezvolt` [n diversele p`r\i ale corpului: oasele sclerotice (Pe]ti ]i P`s`ri). porc). sunt oase mici de forme ]i dimensiuni variabile. I. oasele rostrale ale botului la anumite Mamifere (ex. 100 . chiroptere. osul diafragmatic (Camelidae).

structura lor. Citoplasma se diferen\iaz` [n miofibrile.Cap. originea lor. circula\ie. SUPORT. se disting 3 tipuri de \esuturi musculare : 101 . ele [nsele f`cute din proteine contractile dispuse [n miofilamente paralele. excre\ie ]i reproducere. ]i au un rol esen\ial [n majoritatea marilor func\ii ale organismului: respira\ie. reprezint` aproape jum`tate din greutatea corpurilor vertebratelor. Dup` structura fibrelor musculare ]i mai ales dispunerea miofilamentelor. PROTEC|IE. Fibrele musculare (celulele musculare) sunt alungite [n fusuri sau [n cilindri [n sensul contrac\iei. Din punct de vedere histologic \esutul muscular este [nalt specializat [n func\ie de contractilitate. Al\i mu]chi sunt responsabili de contrac\iile viscerale mai discrete. Cea mai mare parte a sistemului muscular este legat` de piesele scheletice ]i asigur` mi]c`rile de locomo\ie ]i men\ine postura tetrapodelor. Mu]chii de la vertebrate (mai mult de 600 la om) difer` totodat` prin forma lor ]i situa\ia lor. Se cunosc 3 tipuri de miofilamente care difer` prin diametrul lor ]i natura chimic` a proteinei contractile: filamente groase de miosin` (diametrul de aproximativ 150Å). filamente sub\iri de actin` (diametrul de aproximativ 60-80 Å) ]i de filamente intermediare de desmin` ]i de vimentin` (2 polipeptide accesorii) (diametrul de aproximativ 80-100 Å). MI}CARE Sistemul muscular Sistemul muscular. I. digestie. din punct de vedere pur cantitativ.

Miofilamentele de actin` sunt la fel dispuse [n benzi transversale paralele. MI}CARE 1. {n timpul contrac\iei musculare. I. Exist` dou` tipuri 102 . SUPORT. perpendiculare pe axul fibrelor.Tesutul muscular striat. Celulele mioepiteliale sunt foarte asem`n`toare prin structura lor cu fibrele musculare netede.Cap.Tesut muscular neted. laptelui. sudorii. Ele sunt totdeauna asociate cu un epiteliu din care ele provin: epiteliu retinian pentru celulele musculare constrictoare ]i dilatatoare ale irisului. Totu]i ele nu au aceea]i dispozi\ie ordonat` ca [n mu]chi stria\i ]i nu formeaz` miofibrile. dar ele se deosebesc de acestea prin forma lor [n general stelat` cu prelungiri citoplasmatice ]i originea lor ectoblastic`. {n intrevalul discurilor [ntunecate. PROTEC|IE. constituind discurile [ntunecate [n microscopia optic`. ele p`trund [n discul [ntunecat ]i se intercaleaz` regulat [ntre miofilamentele de miosin`. 2. epiteliumurile glandulare unde ele particip` prin contrac\ia lor la evacuarea salivei. Miofilamentele de miosin` sunt dispuse [n bande transversale paralele. Fibrele musculare netede sunt celule fusiforme (20 la 600µ x 4 la 10µ) cu nucleu unic central [n care trei tipuri de filamente au fost identificate. Caracterul striat rezult` din aranjamentul superior ordonat a 2 tipuri de miofilamente grupate [n unit`\i cilindrice de aceea]i lungime ca a fibrei musculare ]i un diametru de 1-2µ: miofibrilele. filamentele de actin` se insinueaz` mai profund [n discurile [ntunecate ]i discurile clare se scurteaz`. ele constituie discurile clare din microscopia optic`.

MI}CARE de \esut muscular striat: \esut muscular scheletic ]i \esut muscular cardiac. SUPORT.Cap. I. dar sunt independente. Ele sunt dispuse paralel unele fa\` de altele. mioblastele) ]i ating adesea lungimi mari (pân` la 50 cm). Ele difer` [n afar` de fibrele scheletice prin extremit`\ile lor bifurcate care le unesc cu fibrele vecine prin suprafe\e specializate: discurile intercalare (figura 77). a) Tesutul muscular scheletic. 103 . Ansamblul acestor fibre atinge astfel alura unei vaste re\ele tridimensionale. b) Tesutul muscular cardiac. Fibrele striate care constituie mu]chii motori ai scheletului sunt plurinuclea\i (prin fuziunea celulelor izolate. Fibrele striate care constituie muschiul cardiac sunt unicelulare de talie mai modest` (100-200 µ). PROTEC|IE.

pe seama mezenchimului n`scut din splanchnopleura lamelor laterale. . 4= disc clar. Ace]ti mu]chi miotomici sunt totdeauna mu]chi stria\i scheletici. 3 = disc [ntunecat. PROTEC|IE. SUPORT. 104 . Dar mu]chiul cardiac ]i mu]chii branhiali sunt [n mod excep\ional stria\i.Cap. 6 = membrana Z Din punct de vedere embriologic to\i mu]chii sunt de origine mezoblastic` (celulele mioepiteliale au o origine ectoblastic`). . Ace]ti mu]chi sunt [n general netezi ]i inclu]i [n peretele viscerelor. 5 = banda M.al\ii provin din mezoblastul ventral. Tesut muscular striat cardiac 1 = mitocondrie. I. 2 = disc intercalar. MI}CARE 2 3 2 4 5 1 6 Figura 77.unii provin din mezoblastul dorsal pe seama p`r\ii interne [ngro]at` a somitelor sau miotoamelor.

sunt cu contrac\ie voluntar`. Ei primesc inerva\ia lor motrice de la fibre somato-eferente. vase. oricare ar fi originea lor (miotomial` sau splanchnopleural`). Mu]chii de origine splanchnopleural` sunt [n general inclu]i [n peretele viscerelor (tub digestiv. Ea se subdivide [n musculatura axial` inserat` pe scheletul axial (neurocraniu. Din punct de vedere func\ional mu]chii stria\i scheletici. MI}CARE Din punct de vedere anatomic mu]chii stria\i de origine miotomial` constituie musculatura peretelui corpurilor sau musculatura somatic`. musculatura visceral` din regiunea faringian` este striat` ]i scheletic`: ea se inser` pe scheletul visceral fundamental asociat cu faringele respirator. aparat respirator. Ei constituie musculatura visceral` [n mare parte f`cut` din fibre netede. Diferite criterii de clasificare a aparatului muscular mu]chi axial` miotomial` stria\i volunta somatic apendic scheri i u-lar` letici mu]chi branhial splanchno105 . I. [n general inserat` pe piesele scheletice (mu]chii scheletici). SUPORT. aparat urogenital).Cap. PROTEC|IE. Mu]chii netezi viscerali sunt cu contrac\ie involuntar` ]i primesc inerva\ia lor motrice prin fibrele visceroeferente ale sistemului nervos autonom. Mu]chiul striat cardiac este un mu]chi cu contrac\ie involuntar` dar automat`. coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` inserat` pe scheletul membrelor ]i centurilor. Totu]i.

Raporturile musculo-scheletice Ele au fost mult timp principalul criteriu de identificare a mu]chilor. I. Aceea]i homologie poate fi [n interiorul unei clase ca cea a mamiferelor. Trei serii de criterii pot fi totu]i utilizate. . inerva\ia constituie actualmente cel mai bun criteriu de stabilire a homologiei [n sânul unei aceleia]i clase. MI}CARE visceral i ` cardiac` visceral` pleural` striat involuncardiac tari netezi 1. originea embriologic` este un criteriu fundamental pentru stabilirea homologiei: doi mu]chi sau dou` grupe de mu]chi diferen\ia\i pe seama acelora]i materiale embrionare sunt homoloage. De asemenea. Dar variabilitatea inser\iilor scheletice este astfel [ncât este imposibil de fondat pe ele homologiile.Inerva\ia. dificile probleme de homologie care nu sunt [nc` decât par\ial rezolvate. Cu toate c` s-a demonstrat experimental c` nu se afl` o afinitate specific` [ntre un mu]chi ]i inerva\ia sa. . Anatomia comparat` a sistemului muscular pune mai mult decât [n toate celelalte sisteme. 106 . Din p`cate lucr`rile de embriologie muscular` comparat` sunt extrem de rare ]i criteriul embriologic nu poate fi deloc utilizat. {n acest domeniu. ca [n toate celelalte. nu este mai pu\in adev`rat c` exist` o constant` foarte remarcabil` a raporturilor musculo nervoase cel pu\in la grupele relativ apropiate.Cap. PROTEC|IE.Criteriul embriologic. SUPORT. .

transvers) etc. vast). rhomboid. Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici Terminologie descriptiv` Ventre: corpuri c`rnoase a mu]chiului. [n func\ie dac` punctul de sprijin al pârghiei este situat pe una sau alta din piesele scheletice. termene pur descriptive de anatomie human` ce se refer` la volumul mu]chilor (mare. De fapt originea sau inser\ia poate fi alternativ fix` sau mobil`. la direc\ia fibrelor lor (drept. MI}CARE 2. oblic. fascicule). PROTEC|IE. scalen). triceps). Ca [n multe alte sisteme de organe nomenclatura mu]chilor la om a fost stabilit` foarte devreme (secolul 16) extensia sa la alte vertebrate s-a lovit de probleme de homologie.Cap. inser\ia prin defini\ie distal`. Tendon: cordon fibros ce leag` un cap la periostul unei piese scheletice. este preferabil s` se utilizeze o nomenclatur` mai general`. la forma lor (trapez. dou` sau mai multe tendoane de inser\ie (mu]chi digitali. Origine: Inser\ia fix`. SUPORT. mic. Cap: extremitatea tendinoas` a mu]chiului. Aceste dificult`\i apar inevitabil pe probleme de nomenclatur`. Un mu]chi poate avea dou` sau mai multe tendoane de origine (biceps. Decât s` dea f`r` ra\iune mu]chilor vertebratelor inferioare.lame conjunctive independente de mu]chi. I. Inser\ie: inser\ie mobil`. Aponevroza : acest termen poate [nsemna: . Originea unui mu]chi apendicular este prin defini\ie proximal`. sterno-cleido-mastoidian). bazat` esen\ial pe inser\ia scheletic` ( ilio-fibular`. 107 .

Terminologie func\ional` Extensor : deschid o articula\ie. La majoritatea Tetrapodelor. {n plus. Abductor: [ndep`rtarea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general planul sagital sau axul unui membru). 108 . Constrictor sau sfincter: mu]chi circular care [nchide un orificiu. Musculatura somatic` cefalic` a vertebratelor adulte este pu\in dezvoltat`. SUPORT. Fibrele musculare (celulele) striate se [ntind [ntre dou` miosepte succesive.Cap. Adductor: apropierea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general plan sagital sau axul unui membru).lame fibroase anexate mu]chilor. PROTEC|IE. Flexor: [nchid o articula\ie. str`pungerea fantelor branhiale jeneaz` extensia lor veretebral`. Depresor : coboar` o pies`. Rotator: rote]te un segment de membru. Aponevrozele de inser\ie sunt o varietate de tendon aplatizat dând inser\ii pe mu]chii membrano]i. Musculatura somatic` troncal` ]i caudal` p`streaz` o dispozi\ie metameric` la Ciclostomi. Musculatura somatic` . Aponevroze de acoperire sau fascii ce inconjoar` [ntr-un strat conjunctiv adesea sidefat. Elevator: ridic` o pies`. I.este metamerizat` [n miomeri separa\i prin pere\i conjunctivi – mioseptele care se inser` pe de o parte pe derm. pe de alta pe scheletul axial ] i pe un sept median care [mparte corpul [n dou` jum`t`\i. MI}CARE . Pe]ti ]i Urodele.

Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`. La Ciclostomi. iar musculatura caudal` poate fi considerat` ca prelungire a musculaturii troncale. foarte redus` ]i modificat` [n regiunea cefalic`. PROTEC|IE. regiunea cozii) 1 = miomere. pune probleme embriologice deosebite. Musculatura somatic` striat` se [mparte [n musculatura axial` (deci [n raport cu neurocraniul ]i coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` ([n raport cu centurile ]i membrele). Musculatura axial` Musculatura axial`. La Ciclostomi ]i Pe]ti. miomerele nu sufer` nici o schimbare [n dispozi\ia lor metameric`. musculatura axial` reprezint` aproape totalitatea musculaturii somatice. I. Mioseptele sunt dirijate oblic spre [napoi (figura 2 1 78). MI}CARE metameria este neclar` datorit` dezvolt`rii membrelor perechi.Cap. 2 = miosepte. SUPORT. Figura 78. 109 . Ea joac` un rol esen\ial [n locomo\ie prin contrac\ia succesiv` a diferi\ilor miomeri a unei p`r\i a corpului ]i apoi a celeilalte.

Figura 79. PROTEC|IE. La majoritatea Tetrapodelor. 3 = musculatur` hipoaxial`. septul orizontal dispare iar limita dintre zona epiaxial` ]i zona hipoaxial` r`mâne marcat` prin apofizele transverse ale vertebratelor (figura 80). dispozi\ia miomerelor se complic` datorit` faptului c`. odat` cu apari\ia membrului chiridian. Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului. SUPORT. La Tetrapode. pe de o parte. pe de alt` parte mioseptele se pliseaz` [n V sau W [n partea epiaxial` ]i [n V [n 1 2 3 A B partea hipoaxial` (figura 79). iar. 2 – sept orizontal.Cap. un sept orizontal separ` fiecare metamer [ntr-o parte dorsal` sau epiaxial` ]i o parte ventral` sau hipoaxial`. MI}CARE La Pe]ti. 110 . I. Ea sufer` o reducere ]i cap`t` func\ii noi. ea sus\ine viscerele. musculatura axial` []i pierde importan\a [n locomo\ie ( [n afar` de Ofidieni ]i Cetacee). B = sec\iune prin regiunea caudal` 1 – musculatur` epiaxial`. In special.

9 = aort`. 11 = mu]chiul psoas. 13 = mu]chiul marele drept abdominal Musculatura epiaxial` Musculatura epiaxial` este limitat` neuroapofize ]i apofizele transverse 111 de ale . MI}CARE 2 1 3 4 5 6 12 11 10 8 9 7 13 Figura 80. 7 = mu]chiul transvers. 3 = mu]chiul transversus spinalis. 4 = mu]chiul latisimus dorsi (dorsal). 6 = mu]chiul oblic intern (micul oblic al abdomenului). 10 = vena cav` inferioar`. 12 = mu]chiul p`trat. PROTEC|IE. I. SUPORT. 5 = mu]chiul oblic extern (marele oblic al abdomenului).Cap. 8 = rinichi. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`) 1 = mu]chiul iliocostalis(lungul costal). 2 = mu]chiul longissimus dorsi (lungul dorsal).

un grup lateral format din trei lame musculare suprapuse (lama extern` ce constituie mu]chiul oblic extern. Ea asigur` mi]c`ri laterale ale coloanei vertebrale (la Pe]ti). Ea se poate [mp`r\i [n trei grupe musculare principale: un grup dorsal sau subvertebral care ac\ioneaz` ca antagonist al musculaturii epiaxiale [n mi]c`rile de flexiune dorsoventral` ale coloanei vertebrale. SUPORT. cum sunt de exemplu: mu]chiul transversospinalis ce leag` apofizele transverse ale vertebrelor la neuroapofizele (procese spinoase) vertebrelor mai anterioare. lama mijlocie ce constituie mu]chiul oblic intern. PROTEC|IE. I. lama intern` ce constituie mu]chiul transvers). Mu]chiul dorsal la Urodele se [mparte [n trei benzi longitudinale dispuse [n mu]chi lungi plurisegmentari (datorit` dispozi\iei mioseptelor la Mamifere) (figura 80). dar permite ]i mi]c`rile dorsoventrale de la Tetrapode.Cap. La Amniote segmentarea nu este p`strat` decât [n profunzime unde mu]chii intervertebrali reunesc vertebre succesive prin apofizele lor. La Urodele. MI}CARE vertebratelor. musculatura epiaxial` p`streaz` dispozi\ia segmentar` primitiv` ]i constituie mu]chiul dorsal al trunchiului care se prelunge]te [n coad`. mu]chiul ilio-costal ce leag` ilionul de coaste. 112 . un grup ventral reprezentat prin mu]chiul drept al abdomenului (vezi figura 80). mu]chiul lungul dorsal ce leag` vertebrele sacrale la coaste ]i la apofizele transverse ale vertebrelor. Musculatura hipoaxial` Musculatura hipoaxial` constituie un strat muscular sub\ire [n jurul cavit`\ii celomice ]i asigur` sus\inerea viscerelor.

Insectivore). musculatura hipoaxial` prezint` dou` diferen\ieri caracteristice: mu]chiul diafragma care separ` cavitatea toracic` de cea abdominal` ]i mu]chiul cremaster care [nconjoar` testiculele la numeroase mamifere. Musculatura cefalic` axial` se subdivide [n mu]chii extrinseci ai globului ocular ]i [n muschii hipobranhiali. 113 . din a treia pereche se diferen\iaz` ]i retractorul globului ocular = mu]chiul coanoid (absent la P`s`ri ]i Primate). din primele 3 din 5 somitomere. Numai o parte a somitomerelor anterioare ]i somitele din regiunea occipital` (adev`rate) se diferen\iaz` [n mu]chi stria\i. Ei corespund mu]chilor motori ai globului ocular ]i mu]chilor palpebrali. Cheiroptere. la Amniote. Acest ultim mu]chi este o evagina\ie a mu]chilor oblic intern ] i transvers care traverseaz` cu testiculul o fant` a oblicului extern. MI}CARE Musculatura hipoaxial` nu-]i conserv` metameria decât la Urodele la care coastele sunt reduse. Musculatura cefalic` axial` Musculatura cefalic` axial` este foarte redus`. PROTEC|IE. iar contrac\ia sa permite retractarea testiculelor [n cavitatea abdominal` la speciile unde canalul inghinal r`mâne deschis (Roz`toare. Mu]chii extrinseci ai globului ocular se diferen\iaz`. La Amniote dezvoltarea coastelor modific` dispozi\ia musculaturii laterale ]i ventrale [n regiunea toracic` unde ea se diferen\iaz` [n mu]chi costali destina\i mi]c`rilor respiratorii. La Mamifere. restul dispare ]i se disociaz` [n mezenchim. La Amniote.Cap. SUPORT. iar la Reptile ]i la P`s`ri diver]i mu]chi ai membranei nictitante. I.

6 = arc hioid. 2 = mu]chiul coracohioid. 5 1 2 3 4 6 7 Figura 81. MI}CARE Mu]chii hipobranhiali. la Pe]ti. 114 .Cap. 7 = arc branhial La Tetrapode. 4 = mu]chiul coracoarcual comun. Ei leag` centura pectoral` ]i sternul de resturile arcurilor viscerale (cartilagii laringiene ]i hioidiene) ]i pe ace]tia la mandibul`. SUPORT. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti 1 = mu]chiul coracomandibular. PROTEC|IE. 5 = arc mandibular. sternohioidian) ]i mu]chii limbii care sunt: extrinseci (genio-hioidian. hioid. I. se inser` to\i pe centura pectoral` pe care o leag` la diferite arcuri viscerale: branhiale. mandibular. 3 = mu]chiul coracobranhial. hipoglo]i) ]i intrinseci (mu]chii pur linguali) (figura 82). Ace]ti mu]chi sunt [mp`r\i\i [n dou` grupe: mu]chii subhioidieni coborâtori ai hioidului ]i ai laringelui (omohioidian. datorit` regresiei scheletului visceral. Ansamblul acestor mu]chi formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i faringelui ]i particip` la mi]c`rile respiratorii (figura 81). are loc reducerea ]i transformarea musculaturii hipobranhiale.

[n timp ce mezenchimul 115 . I. 11 = clavicul`. Mezenchimul miotomial este la originea singurelor fibre musculare. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om.Cap. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut) 1 = mu]chiul digastric. PROTEC|IE. MI}CARE 1 2 3 8 9 10 6 7 5 4 11 14 12 13 Figura 82. SUPORT. 3 = mu]chiul sternohioidian. 8 = sterno cleidohioidian. Originea sa a r`mas mult timp nesigur`. 2 = mu]chiul sterno-cleido-mastoidian. 6 = tiroid. 7 = mu]chiul strenotiroidian. 14 = marele pectoral. 9 = mu]chiul amohioidian. 12 = coast`. Musculatura apendicular` Musculatura apendicular` este o parte a musculaturii hipoaxiale a trunchiului. 5 = hioid. 10 = trahee. 4 = mu]chiul milohioidian. 13 = stern.

Cap. 4 = mu]chi elevatori (mu]chiul cucularis). Musculatura branchiomeric` 1 = mu]chiul adductor mandibular. SUPORT. PROTEC|IE. {not`toarele perechi ale pe]tilor au rol mic [n propulsie ]i pentru acest motiv musculatura lor este pu\in dezvoltat` ]i este format` din dou` mase antagoniste ce se inser` pe centur` ]i pe razele endoscheletice: masa dorsal` este 3 1 2 4 5 6 abductoare ]i masa ventral` este adductoare (figura 83). MI}CARE somatopleural furnizeaz` conjunctivul ]i tendoanele musculare ca ]i scheletul apendicular. Membrele chiridiene ale Tetrapodelor au musculatura mult mai dezvoltat` ]i mai complex`. I. 3 = mu]chi constrinctori superficiali. Musculatura extrinsec` este dezvoltat` la membrul anterior ]i asigur` o leg`tur` muscular` supl`. 5 = mu]chiul elevatorul pectoralului. 2 = mu]chiul intermandibular. 6 = mu]chiul depresorul pectoralului. Figura 83. Mu]chii extrinseci sunt: fie mu]chi somatici hipoaxiali (din\atul ]i ridic`torul 116 . Ea se subdivide [n mu]chi extrinseci ]i [n mu]chi intrinseci.

supracoracoidul 2 1 5 4 3 care este [mp`r\it [n dou` p`r\i de spina scapular` (supraspinosul ]i subspinosul) ]i coracobrahialul. Mu]chii segmentelor membrelor. Ea se limiteaz` la un mu]chi somatic hipoaxial. fie mu]chi branhiomerici viscerali ca trapezul ]i sterno-cleido-mastoidian. marele dorsal din care se deta]eaz` marele rotund. exist` trei mu]chi antagoni]ti ai preceden\ilor. (vezi figura 84).Cap. Mu]chii stilopodului membrului anterior leag` scheletul axial sau centura pectoral` la humerus. exist` trei mu]chi principali care se inser` pe partea proximal` a humerusului. SUPORT. Musculatura extrinsec` a membrului posterior este mai redus` din cauza leg`turii osoase directe ilio-sacrale [ntre centura ]i scheletul axial. este extrem de complex din cauza diversit`\ii adapt`rilor locomotoare ]i a dificult`\ii de a stabili homologii. MI}CARE scapulei). deltoidul ]i subscapularul (figura 84). PROTEC|IE. pectoralul. 117 . destinate [n\elegerii musculaturii apendiculare a Mamiferelor ]i mai ales a Omului pornind de la cea mai simpl` a reptilelor. Studiul comparativ al musculaturii intrinseci. El va fi limitat la date elementare. I. iar ventral . ilio-psoas. [n ansamblul Tetrapodelor. la fel. Dorsal.

5 = mu]chiul deltoid. 9 = mu]chiul triceps 8 7 Mu]chii 6 zeugopodului membrului anterior leag` centura pectoral` sau humerusul la radius sau la uln`. 5 = mu]chiul biceps. 4 = mu]chiul pectoral. 3 = mu]chiul marele dorsal. 6 = 118 . Dorsal. PROTEC|IE. 4 = mu]chiul infraspinos. Mu]chii autopodului membrului anterior leag` capul distal al humerusului sau zeugopodul la autopod. 3 = mu]chiul deltoid. 8 = mu]chiul brahial. 6 = mu]chiul pectoralis. exist` mu]chii extensori lungi ]i mu]chii extensori scur\i (figura 85). 2 = mu]chiul marele dorsal. Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul supraspinos. Dorsal se afl` tricepsul brahial iar ventral sunt doi mu]chi: bicepsul brahial ]i brahialul (vezi figura 84). SUPORT. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Musculatura apendicular` (dup` Romer). I. 2 = mu]chiul adductor al bra\ului (sau micul rotund). 7 = 9 mu]chiul biceps.Cap. MI}CARE Figura 84. 1 2 3 7 8 9 10 4 5 6 Figura 85. Centura pectoral` ]i membrul anterior la ] op@rl` 1 = mu]chiul levatorul scapului.

Cap. La mamifere extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor extensorului comun al degetelor. Mu]chii stilopodului membrului posterior leag` bazinul sau scheletul axial la femur. 8 = mu]chiul extensor radial al carpului. PROTEC|IE. SUPORT. Dorsal. 7 = mu]chiul triceps. La mamifere flexorii scur\i regreseaz` datorit` decup`rii aponevrozei palmare [ntr-o serie de tendoane lungi care se inser` direct pe falange. MI}CARE mu]chiul brahial. 9 = mu]chiul extensor al falangelor. 10 = mu]chiul extensor cubital al carpului. 119 .ischiofemurarul intern (care la mamifere s-ar diferen\ia [n dou` grupuri musculare. complexul iliacopsoas ]i pectineul) ]i iliofemuralul reptilian care devine mu]chii gluteus (fesieri) la Mamifere (figura 86). 1 2 3 4 5 7 6 8 la Reptile [ntâlnim doi mu]chi: pubo. Ventral [ntâlnim mu]chii flexori lungi ]i mu]chii flexori scur\i. I.

Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul iliac. 10 = mu]chiul gastrocnemian. PROTEC|IE. 4 = mu]chiul crurococcigian.Cap. 9 = mu]chiul vastul femural. 8 = mu]chiul semitendinos. 7 = mu]chiul dreptul femural. 2 = mu]chiul psoas. I. SUPORT. 6 = mu]chiul biceps. 9 10 120 . 5 = mu]chiul sartorius. MI}CARE Figura 86. 3 = mu]chiul marele fesier (gluteus).

2 = mu]chiul pubioischio femural intern.Cap. 2 la Vertebratele 1 3 cu membru 4 8 5 7 6 9 transversal (Urodele. Figura 87. 4 = mu]chiul 121 . mu]chiul caudo-femuralul cu rol important [n locomo\ia Reptilelor ca retractor al femurului (el nu r`mâne decât la mamiferele cu coad`). I. mu]chiul adductor femural care la Mamifere se dezvolt` puternic [ntr-un complex de mu]chi adductori. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ] op@rl` 1 = ilion. mu]chiul ischiotrohanterian la Reptile care se divide [n trei grupe musculare la Mamifere (muschiul obturator intern. Reptile) sunt grupuri musculare care men\in corpul ridicat deasupra solului. Avem: mu]chiul pubo-ischio-femural extern reptilian care devine obturatorul extern al mamiferelor (figura 87). SUPORT. 3 = mu]chiul iliotibial. PROTEC|IE. mu]chii gemeni pelvieni ]i mu]chiul p`tratul crural). MI}CARE Ventral.

mu]chiul pubotibialul ]i mu]chiul femuro-tibialul ce alc`tuiesc mu]chiul tricepsul. extensorul comun al degetelor ]i m. I. 5 = mu]chiul pubio-ischiofemural extern. gastrocnemian. Ventral. 6 = mu]chiul pubio-ihtio-tibial. tibialul anterior (la mamifere se [ntinde de pe tibia proximal` la baza primului metatarsian). m. Mu]chii autopodului membrului posterior leag` capul distal al tibiei ]i fibulei sau zeugopodului la autopod. mu]chiul flexorul intern al tibiei (devine m. Dorsal avem: un grup de mu]chi extensori lungi format din m. peroneal. semimembranos).Cap. Mu]chii zeugopodului membrului posterior sunt reprezenta\i dorsal de: mu]chiul extensorul tibiei format la Reptile din ilio-tibialul. tenuissimus) (vezi figura 87). 8 = fibula. iar pubotibialul devine mu]chiul sartorius sau mu]chiul croitor) ]i mu]chiul iliofibularul de la reptile care ar fi reprezentat la mamifere de mu]chiul accesorul bicepsului (m. SUPORT. solear formeaz` cvadricepsul crural care printr-un 122 . PROTEC|IE. MI}CARE ilio fibular (peronian). 9 = pubo – tibialis. [ntâlnim trei mu]chi: mu]chiul pubo-tibio-tibialul (devine m. plantarul ]i m. un grup de extensori scur\i (la Mamifere. 7 = tibie. semitendinos ]i m. format din mu]chi gemeni) ]i un grup de mu]chi flexori scur\i (la Mamifere gastrocnemianul. extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor distale ale extensorului comun al degetului mare al piciorului). gracilis la Mamifere).crural (la mamifere mu]chiul iliotibialul ]i mu]chiul femurotibialul formeaz` mu]chiul cvadricepsul femural. Ventral [ntâlnim: un grup de mu]chi flexori lungi (cel mai important este m.

asocia\i scheletului visceral (mu]chii faringieni respiratori .Cap.la Tetrapode). ]i particip` la via\a vegetativ` (nutri\ie. Aceasta mai cuprinde musculatura hipobranhial` tot striat` ]i 123 . Musculatura visceral` se diferen\iaz` din mezenchimul splanchnopleural. Caracterul striat al musculaturii branhiomerice ]i caracterul neted al musculaturii post faringiene a tubului digestiv se pare c` este legat de diferen\e de func\ii foarte importante la str`mo]ii vertebratelor cum ar fi filtrarea alimentelor ]i respira\ia la nivelul faringelui. Musculatura branhiomeric` . ca mu]chii somatici. c`i respiratorii. involuntari. Mu]chii viscerali fac parte din dou` grupuri deosebi\i histologic ]i func\ional.la Pe]ti ]i mu]chii masticatori. este metamerizat` datorit` pungilor faringiene. este „striat`” ]i prime]te inerva\ie motorie de tip somatic. reproducere). SUPORT. ei sunt forma\i din fibre musculare netede. integrate [n peretele viscerelor (tub digestiv. se inser` pe calcaneu. Musculatura branhiomeric` reprezint` doar o parte a musculaturii faringiene. vase sanguine. Un grup sunt mu]chi stria\i ]i “voluntari”. Al doilea grup reune]te elemente musculare f`r` individualitate anatomic`.difer` de musculatura visceral` clasic` prin câteva caracteristici fundamentale: ea este asociat` arcurilor viscerale ale splanchnocraniului. unde ele constituie cel mult o tunic` muscular`. I. PROTEC|IE. mu]chii mimicii . MI}CARE tendon comun = tendonul lui Achile. Cu excep\ia mu]chiului cardiac. c`i urinare ]i genitale). Ei constituie musculatura branhiomeric`.

9 = 7 bazibranhialul 8 9 124 . 7 = ceratobranhialul. dispari\ia arcului branhial antreneaz` pe cea a constrictorului iar aspira\ia apei [n cavitatea bucofaringian` este asigurat` mai ales prin mi]c`rile operculului. un elevator. Musculatura branhial` ]i cea hipobranhial` au un rol esen\ial [n mi]c`rile respiratorii la Selacieni (figura 88). SUPORT. 3 = mu]chiul interarcualul. astfel [ncât adductorul ]i intercalarul regreseaz` sau dispar. musculatura asociat` arcurilor branhiale prezint`: un constrictor superficial care prin contrac\ie strâmteaz` cavitatea branhial` ]i gole]te apa spre exterior. Musculatura arcurilor branhiale. 6 8 = hypobranhialul. 2 = faringe branhial. MI}CARE scheletic`. un adductor ]i un interarcual (dorsoarcual). 1 2 3 5 4 La Teleosteeni. Figura 88. PROTEC|IE. 6 = mu]chiul adductor branhial. 5 = epibranhial. Musculatura branhiomeric` la rechin 1 = levator. La Pe]ti. 4 = mu]chiul constrictor. dar somatic` pentru c` are origine miotomial`.Cap. I. (contrac\ia acestor doi mu]chi [nchide arcul branhial ]i dep`rteaz` razele branhiale [n evantai ceea ce face s` creasc` cavitatea branhial` ]i aspir` apa din cavitatea bucofaringian`).

laringelui ]i eventual p`r\ii anterioare a esofagului ]i un mu]chi dorsal mare . Musculatura arcului hioid. La Mamifere mu]chiul cucullaris devine trapezul.faringian pentru primul arc. a Osteichtieni septul branhial se dezvolt` [ntr-un opercul care acoper` arcurile branhiale ]i partea dorsal` a constrictorului devine mu]chiul opercular. Aici exist` numai mu]chi mici ventrali asocia\i faringelui. La adul\ii Amfibienilor ]i Amniotelor regresia arcurilor branhiale antreneaz` pe cea a musculaturii. prin nervul pneumogastric pentru perechile 2-4 ]i prin nervul spinoocipital la Anamniote ]i respectiv nervul spinal la Amniote. numai larvele Amfibienilor p`streaz` o musculatur` branhial`. Ventral. este format prin unirea mai multor mu]chi ridic`tori branhiali. La 125 . MI}CARE La Tetrapode. SUPORT. Mu]chii faringieni. la mul\i Selacieni. (vezi figura 83). laringieni ]i esofagieni sunt foarte numero]i la Mamifere ]i intervin [n procesele mecanice ale degluti\iei. La Tetrapode cucularul se dezvolt` [ntr-un mu]chi mare dorsal superficial care particip` la ata]area membrului anterior. elevator ]i dilatator al opercului.Cap. PROTEC|IE. suspensia hiostilic` a arcului mandibular ]i reducerea primei fante viscerale [n spiracul antreneaz` regresia musculaturii hioidiene dar persist` constrictorul superficial dezvoltat [n septul branhial al arcului hioid. I. La Selacieni.mu]chiul cucullaris sau cucular. Inerva\ia musculaturii branhiomerice se realizeaz` prin nervul gloso. de acesta se deta]eaz` mu]chiul sternocleidomastoidian. Mu]chiul cucullaris (cucular). respira\iei ]i fona\iei (la Rumeg`toare la eructa\ie ]i rumegare).

PROTEC|IE. La mamifere mu]chiul depresorul mandibulei devine partea posterioar` a digastricului. a n`rilor ]i gurii. 4 = mu]chiul sfincterului colli. SUPORT. 126 . Digastricul se compune din dou` por\iuni – hioidian` ]i mandibular` . MI}CARE Tetrapodele nemamifere constrictorul arcului hioid persist` ]i se diferen\iaz` [n doi mu]chi : mu]chiul depresorul mandibulei ]i mu]chiul sfincterul gâtului (m. 1 4 5 6 2 3 Figura 89. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia) 1 = mu]chiul temporal.Cap. I. 3 = mu]chiul depresor al mandibulei. 2 = mu]chiul mylohyoidian.reunite printr-un tendon [n raport cu osul hioid. 5 = mu]chiul trapez. sphincter colli) (figura 89). a urechilor externe. El este inervat de trigemen (figura 90). 6 = mu]chiul sterno-cleido mastoidian. Mu]chiul sfincterul gâtului se diferen\iaz` [n musculatura facial` divizat` [n numeroase fascicule [n jurul orbitelor.

La Selacieni ea cuprinde: un mu]chi constrictor dorsal. Musculatura branhiomeric` a arcului hioid este inervat` de nervul facial. SUPORT. care leag` cele dou` maxilare. 90.p`trat situat [ntre ochi ]i spiracul. ce prin contrac\ie [nchide gura. MI}CARE La Primate ea constituie musculatura mimicii. Musculatura branhiomeric` la 1 = mu]chiul pterigoidian. PROTEC|IE. 2 = mu]chiul Musculatura arcului mandibular La Pe]ti. divizat [ntr-un mu]chi mic spiracular (craniomaxilar) situat [n fa\a spiraculului ]i un adductor al mandibulei (cuadrato-mandibular). Figura Sarigue digastric.Cap. La Tetrapodele nemamifere. un elevator palato. I. un constrictor ventral (intermandibular) care leag` cele dou` mandibule. elevatorul palatop`tratul nu persist` decât la unele Tetrapode 127 . transformarea arcului 2mandibular [n maxilare la Gnatostomate antreneaz` modific`ri profunde ale 1musculaturii dificil de omologat cu cea a altor arcuri.

temporalul reptilian d` na]tere temporalului mamiferelor ]i maseterului (figura 91) ]i pterigoidianul (vezi figura 90). Musculatura branhiomeric` a arcului mandibular este inervat` prin ramura maxilo. 4 = mu]chiul digastric anterior. constrictorul ventral devine mu]chiul milo-hioidian care formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i adductorul mandibulei care se divide [n mu]chiul temporal superficial ]i [n mu]chiul pterigoidian. MI}CARE (Scuamate. 128 .Cap. Figura 91. PROTEC|IE. 2 = mu]chiul digastric posterior.mandibular` a nervului trigemen. P`s`ri). O mic` parte a fibrelor posterioare a 1 2 3 4 pterigoidianului reptilian care se inser` pe articular este antrenat` cu acesta [n urechea medie a mamiferelor ]i devine “ciocanul” ]i respectiv mu]chiul tensorul timpanului. 3 = mu]chiul maseter. La mamifere elevatorul palato-p`tratul a disp`rut. o parte a milohioidianului se izoleaz` pentru a forma partea anterioar` a digastricului. I. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum 1 = mu]chiul temporal. SUPORT.

mi]carea n`rilor ]i a trompei elefantului. La Primate musculatura facial` regreseaz` la nivelul urechilor externe dar se perfec\ioneaz` [n jurul ochilor. SUPORT. unde marii solzi ventrali sunt lega\i [ntre ei prin mu]chi ai pielii ]i de coaste prin mu]chii osteopielo]i care joac` un rol important [n locomo\ie). Sfincterul gâtului tetrapodelor inferioare se [ntinde sub pielea capului ]i gâtului ]i se diferen\iaz` [n musculatura facial` ([n jurul gurii. n`rilor. I. Ea este foarte pu\in dezvoltat` la Anure ]i Reptile (excep\ie la Ofidieni.Cap. La Mamifere.este reprezentat` de mu]chii “stria\i” care se leag` de piele sau de fanerele sale (solzi. nasului ]i gurii constituind mu]chii 129 . Musculatura pielii este absent` la Ciclostomi. peri. Ace]ti mu]chi permit animalelor de exemplu: redresarea urechilor. musculatura pielii prezint` o dezvoltare ]i diferen\iere foarte mare ]i se [mparte din punct de vedere anatomic ]i embriologic [n dou` p`r\i distincte: mu]chii pielii capului ]i gâtului ]i cei ai trunchiului ]i membrelor. La P`s`ri este dezvoltat` la arip` unde [ntinde pielea la baza penelor ]i [n regiunile toracice ]i abdominale unde permite zburlirea anumitor pene ornamentale [n cursul paradelor nup\iale. ridicarea buzei superioare. \epi) pe care le mobilizeaz`. Pe]ti ]i Urodele. pene. PROTEC|IE. orbitelor ]i urechilor externe). MI}CARE Musculatura pielii . Mu]chii pielii capului ]i gâtului provin din musculatura branhiomeric` asociat` arcului hioid. Ei pot avea o origine somatic` pornind de la mu]chi scheletici sau o origine visceral` pornind de la mu]chii branhiomerici.

PROTEC|IE. cu solzi sau cu plato]` unde el mobilizeaz` aceste fanere ]i permite [nc`lzirea animalului. La mamiferele zbur`toare ]i care planeaz`. 130 . MI}CARE mimicii. Mu]chii pielii. SUPORT. I. El regreseaz` la Maimu\e ]i Om. trunchiului ]i membrelor provin din mu]chiul pectoral ]i constituie peniculul c`rnos. El se diferen\iaz` [n sfincterul pungii la marsupiale ]i [n depresor mamar care comprim` glanda mamar` a cetaceelor ]i marsupialelor ]i proiecteaz` laptele mamar [n gura puiului lipsit de buze moi ]i incapabil s` sug`.Cap. musculatura pielii trunchiului invadeaz` excep\ional membrul anterior ]i constituie mu]chii patagiali care intervin numai [n desf`]urarea membranei aripilor. Acesta este foarte dezvoltat la mamiferele cu \epi.

centrii nervo]i. In nevrax 109 .Cap. Organizarea sistemului nervos central 1 = receptor senzorial. 2 = nerv aferent. 4 = nerv eferent. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI Coordonarea activit`\ii unui organism animal se face prin intermediul sistemului nervos ]i sistemului endocrin. 5 = organ efector Sistemul nervos este alc`tuit dintr-un sistem nervos central ]i un sistem nervos periferic. Sistemul nervos central se mai nume]te ]i nevrax care se [ntinde de la cap p@n` [n regiunea caudal`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cap. iar partea sa posterioar` situat` [n canalul vertebral formeaz` m`duva spin`rii. 3 = centru nervos. 3 1 2 4 5 Figura 92. Partea sa anterioar` este situat` [n neurocraniu ]i poart` numele de encefal sau creier. Coordonarea nervoas` se realizeaz` prin receptorii senzoriali. organele efectoare ]i nervi (figura 92).

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sunt dispu]i centrii nervo]i. viscere) nu au la baz` organe anatomice definite. c`rora li se asociaz` organe anexe (ex. form@nd nervii simpatici ]i parasimpatici.Cap. apoi se izoleaz`. Centrii vegetativi sunt lega\i de viscere prin fibre nervoase care [nso\esc nervii cranieni ]i spinali pe o por\iune din traiectul lor. Cei generali (tegument. Fotoreceptorii sunt teritorii encefalice diferen\iate [n arii senzoriale.urechea intern`-organ olfactiv). Sistemul nervos periferic este alc`tuit din ganglioni nervo]i ]i nervi care pun [n leg`tur` centrii nervo]i cu receptorii senzoriali ]i organele efectoare. Neuronii sunt reuni\i prin intermediul celulelor nevroglice. 1 2 132 3 5 . Receptorii senzoriali sunt generali ]i speciali. al c`rui perete este constituit dintrun epiteliu pseudo-stratificat (figura 93). Nevraxul include ]i centrii nervo]i responsabili de coordonarea activit`\ii organelor viscerale. Dup` emergen\ele lor nervii sunt cranieni ]i rahidieni (spinali). Receptorii senzoriali sunt anatomic diferi\i de sistemul nervos central ]i lega\i de acesta din urm` prin nervi senzoriali. spre deosebire de cei speciali care sunt reprezenta\i prin organe senzoriale de form` definit` (retina. Sistemul nervos central se formeaz` din tubul neural. cristalin). Din punct de vedere histologic unitatea morfofunc\ional` a sistemului nervos este neuronul. responsabil de percep\ia ]i conductibilitatea influxului nervos. mu]chi. centrii nervo]i ce apar\in sistemului nervos vegetativ.

De o parte ]i de alta a tubului neural se diferen\iaz` crestele neurale ( bandelete 133 . Din encefal se vor forma ochii laterali ]i dorsali. Axonii se a]eaz` la periferia substan\ei cenu]ii constituind viitoarea substan\` alb`. crestele neurale ]i placodele epiblastice (microplacodele ]i macroplacodele). 2 = substan\a neagr`. Organizarea sistemului nervos central. Din ectoblast se vor diferen\ia pl`cile neurale. sistemul nervos ]i organele senzoriale se formeaz` din ectoblast ]i din blastemul neural al mugurelui caudal (figura 94). 1 = substan\a alb`. Mugurele caudal va forma m`duva spin`rii caudal`. 5 = nerv eferent. ei pot fi [nconjura\i de o teac` de mielin` secretat` de celulele gliale Schwann. Sistemul nervos periferic este format din nervi (cranieni ]i rahidieni) ce alc`tuiesc fascicule de fibre (axoni sau dendrite) ]i care provin din neuronii centrali sau ganglionari. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 93. 4 = neuron. neuroblaste care formeaz` neuroni cu prelungiri dendritice ]i axonale. Embriologic. celule stelate (gliale sau nevroglice cu func\ie de sus\inere ]i nutri\ie).Cap. celule care migreaz` [n grosimea peretelui ]i formeaz` substan\a cenu]ie. Principalele tipuri de celule nervoase. Placa neural` va da na]tere tubului neural din care se va forma encefalul dispus anterior ]i partea troncal` a m`duvei spin`rii. Urmeaz` o diferen\iere celular` ce va da na]tere: celulelor nevroglice 4 ependimare care c`ptu]esc cavit`\ile nevraxului. 3 = celul` nevritic` intersti\ial`.

astfel [nc@t originea ganglionilor ]i fibrelor este mixt`. neuroni ganglionari ]i nervi (olfactivi. O parte din celulele acestor placode vor deveni neuroni ]i celule nevroglice. Ganglionilor cranieni ]i fibrelor nervoase corespunz`toare.Cap. li se adaug` neuroblaste provenite din microplacode. 134 . Placodele epiblastice (micro ]i macroplacodele ) sunt dispuse [n partea cefalic` a epiblastului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ganglionare) care se vor metameriza d@nd na]tere ganglionilor nervilor cranieni ]i rahidieni. [n formare. statoacustici ]i laterali). laterale) formeaz` organele senzoriale corespunz`toare cu celule senzoriale proprii. stato-acustice. Macroplacodele ganglionare ]i senzoriale (placodele olfactive.

12 = ganglion cranian de origime placoid`. 2 = mugurele crestelor neurale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 E 2 5 7 6 B 3 C 4 F 8 11 12 9 10 13 D Figura 94. care transmite c`tre nevrax stimulii cule]i la nivelul receptorilor senzoriali ]i o component` eferent` sau motoare care transmite 135 . Dezvoltare embrionar`. 3 = placoda ganglionar`. 13= receptor senzorial de origine placoid`. 5 = placod` ganglionar`. Din punct de vedere func\ional sistemul nervos central prezint` o component` aferent` sau senzitiv`. 1 = plac` neural`. 7 = placod` ganglionar` ]i senzorial`. 4 = creasta neurol`. 11 = ganglion cranian mixt. 8 = tub neural. 9 = bandelet` ganglionar` 10 = placod` epiblastic`. 6 = ganglion cranian n`scut din bandeletele ganglionare. Organizarea sistemului nervos central A – F.A Cap.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI stimulii n`scu\i [n nevrax c`tre organele efectoare.Cap. 136 . Fiecare din aceste componente sunt at@t somatice c@t ]i viscerale (figura 95).

3 = calea viscero.viscere). articula\ii). Componentele eferente (efectoare) sunt: visceroeferente 137 . 2 = fibre viscero-aferente corespondente ale sensibilit`\ii interoceptive. 5 = plac` alar`.eferent` cu releu ganglionar.care la r@ndul lor pot fi exteroceptive (tegument) ]i proprioceptive (mu]chi. 7 = plac` bazal` Componenta somatic` aferent` cuprinde sensibilitatea somatic` exteroceptiv` (stimulii primi\i de la tegument) ]i proprioceptiv` (stimuli primi\i de la mu]chi. 4 = calea somato-eferent` cu un singur neuron. precum ]i visceroaferente (sensibilitatea interoceptiv` . articula\ii). 6 = linie limitant`. Componentele aferente (senzitive) sunt: somatoaferente (sensibilitatea somatic`) .Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 5 6 7 3 4 Figura 95. Componente func\ionale ale sistemului nervos central 1 = calea somato-aferent` exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. tendoane. tendoane.

secre\ie glandular`) ]i somatoeferente (musculatura striat`). Sistemul nervos central (nevraxul) la nivelul m`duvei spin`rii este reprezentat ini\ial de substan\a cenu]ie repartizat` [n dou` mase laterale simetrice unite dorsal ]i ventral. Masele laterale sunt formate din pl`cile alare. Pl`cile alare reprezint` centrii receptori la care ajung fibrele senzitive. ]i pl`cile bazale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (musculatura neted`. iar fibrele eferente somatoefectoare au un singur neuron. iar fibrele efectoare se nasc din neuroblastele situate [n nevrax. situate dorsal. iar pl`cile bazale sunt centrii 4 1 5 138 . rahidieni). Fibrele aferente iau na]tere [n neuroblastele ganglionilor periferici (cranieni. fiind deci formate din doi neuroni efectori.Cap. situate ventral. pe c@nd cele visceroefectoare prezint` obligatoriu o sta\ie la nivelul unui ganglion. Fibrele aferente ale sensibilit`\ii viscerale ]i somatice sunt formate din c@te un neuron.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI nervo]i efectori pentru fibrele nervoase efectoare (motoare). 7 = centrul primar de origine. 139 . la nivelul m`duvei. se 6 3 fragmenteaz` form@nd nuclei nervo]i (centrii nervo]i). dar ele la acest nivel. situa\i [n coloanele medulare ]i nucleii encefalici. 4 = centrul primar terminal. (figura 96).Cap. pentru fibrele senzitive ale sistemului nervos periferic. iar cei secundari sunt centrii de coordonare de unde pleac` influxuri spre centre primare. {n cazul pl`cilor alare centrul primar este terminal. sunt [n raport fiecare cu un nerv periferic. Figura 96. Substan\a cenu]ie. iar centrul secundar este de corela\ie. 2 = linie limitant`. 5 = centrul primar de corela\ie. Centrii primari ai pl`cilor bazale sunt centrii de origine ai fibrelor eferente. Un centru nervos este 7 considerat primar c@nd este legat direct cu un nerv ]i secundar c@nd este legat de un centru primar. Si pl`cile alare ]i cele bazale cuprind c@te o zon` somatic` ]i una visceral`. Centrii nervo]i. 6 = centrul secundar de coordonare. formeaz` coloane longitudinale care ajung la 2 nivelul encefalului. 3 = plac` bazal`. Centrii nervo]i 1 = plac` alar`. la el ajung@nd influxuri nervoase diferite ce provin din centrii primari. Pl`cile alare ]i bazale cuprind cele dou` tipuri de centre (primar ]i secundar).

datorit` stimulilor primi\i de la tegument. vizual` ]i statoacustic`. transmite influxul nervos prin intermediul axonului s`u sistemului nervos central.Cap. Cea exteroceptiv` cuprinde sensibilitatea tactil`. provenite din sistemul nervos central. ligamentelor articulare. • Sensibilitatea visceral` ( interoceptiv`) corespunde stimulilor primi\i de viscere. Din punct de vedere func\ional stimulii corespund urm`toarelor tipuri de sensibilitate (figura 97): • Sensibilitatea somatic` este implicat` [n orientarea ]i postura corpurilor. care determin` r`spunsuri din partea mu]chilor netezi ]i glandelor. olfactiv`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Receptorii senzoriali Receptorii senzoriali sunt structuri specializate ce recep\ioneaz` anumi\i stimuli din mediu sau din organism ]i-i transform` [n mesaje nervoase. Sensibilitatea somatic` poate fi exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. mu]chi ]i articula\ii. prin stimuli cule]i la nivelul tegumentului. Acest influx este transmis organelor efectoare prin intermediul fibrelor eferente. Sensibilitatea poate fi general` dac` cuprinde receptorii senzoriali ai sensibilit`\ii somatice 140 . iar cea proprioceptiv` prime]te stimuli cule]i la nivelul mu]chilor scheletici. Extremitatea dendritic` a unui neuron ganglionar aferent. tendoanelor. care este [n leg`tur` cu receptorul senzorial.

141 . pentru sensibilitatea de tip olfactiv. statoacustic ]i gustativ.Cap. dispu]i pe zone restr@nse. a unei mari p`r\i din sensibilitatea visceral` ]i numai a p`r\ii tactile a sensibilit`\ii somatice exteroceptive. vizual. Sensibilitatea este special` c@nd cuprinde receptorii senzoriali. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI proprioceptive.

Cap. proprioceptiv`. 11 = musculatura neted` visceral`. 8 = centrii nervo]i somatoeferen\i. interoceptiv`. 4 = musculatur` striat` somatic`. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`. 142 . 6 = centrii nervo]i visceroaferen\i. la nivelul viscerelor ]i tegumentelor vertebratelor inferioare. 10 = spalnchnopleura. 2 = proprioceptiv`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 5 1 6 7 8 2 4 3 9 10 11 Figura 97. 1 = exteroceptiv`. 3 = interoceptiv`. Sub aspect histologic dendritele neuronilor senzitivi pot fi (figura 98): libere (f`r` teac` de mielin`) dispuse [ntre celulele epiteliale sau conjunctive. 9 = celom. 5 = centrii nervo]i stomatoaferen\i. 7 = centrii nervo]i visceroeferen\i.

legate de o celul` epitelial` ciliat` specializat` pentru sensibilitatea gustativ`. legate de celulele neurosenzoriale care sunt receptori vizuali ]i olfactivi ]i totodat` sunt ]i transmi\`tori de influx. Aceste celule nu sunt de tip epitelial ci veritabili neuroni. statoacustic` ]i lateral`.Cap. de]i sunt celule ciliate. caracteristice sensibilit`\ii proprioceptive ]i exteroceptive la tetrapode. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ncapsulate. 143 4 3 . iar cele olfactive sunt neuroni 2 1 periferici transforma\i [n chemoreceptori. Cele din retin` sunt neuroni centrali transforma\i [n fotoreceptori.

1 = neuron ganglionar. Cea special` este olfactiv` (chemoreceptori) ]i vizual` (fotoreceptori). 2 = sistem nervos central. iar la Tetrapode termina\ii [ncapsulate.Cap.lateral` (mecanoreceptori) ]i electric` (electroreceptori). proprioceptiv` ([ntindere). 4 = celule neurosenzoriale. electroreceptori (varia\ii ale c@mpului electric). ambele cu celule senzoriale ciliate. termo ]i chemoreceptorilor). static` (accelera\ii). auditiv` (vibra\ii). 3 = celule senzoriale. care rezult`. din combinarea mecano. termoreceptori (varia\ii de temperatur`). receptori ai durerii (sensibilitatea dureroas`. precum ]i stato acustico. Sensibilitatea poate fi : somatic` ]i visceral`. se pare. ambele cu celule neurosenzoriale. C@teva tipuri de receptori senzoriali. ambele prezent@nd termina\ii libere. Sensibilitatea somatic` este general` ]i special`. Cea general` este exteroceptiv` (mecano-termoreceptoare) ]i proprioceptiv`. 144 . chemoreceptori pentru sensibilitatea olfactiv` ]i gustativ` (substan\e chimice dizolvate). Receptorii senzoriali sunt : mecanoreceptori pentru sensibilitatea tactil` (atingere. presiune). fotoreceptorii pentru vedere (energia radiant` transformat` [n energie chimic`). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 98.

Sensibilitatea exteroceptiv` general` La Ciclostomi ]i Pe]ti de sensibilitatea exteroceptiv` general` sunt responsabile termina\iile nervoase libere din derm ]i epiderm. celulele senzoriale Merkel de la baza epidermului ]i dermului superficial ]i termina\iile nervoase [ncapsulate situate [n derm (corpusculii tactili) (figura 99). Pentru stimulii tactili sunt termina\iile nervoase libere intraepidermice. iar la Tetrapode cu termina\ii [ncapsulate. precum ]i gustativ` (chemoreceptori) cu celule senzoriale ciliate. La Tetrapode exist` termina\ii nervoase libere pentru stimuli durero]i. 145 .Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Privitor la sensibilitatea visceral` ea este general` (mecanochemoreceptori) cu termina\ii libere.

7 = gland` sebacee. 3 = corpusculi Meissner. 8 = mu]chi erectori ai p`rului. 5 = termina\iuni nervoase libere. Corpusculii tactili sunt deseori dispu]i [n apropierea gurii pentru c`utarea hranei (pe ciocul p`s`rilor ]i botul mamiferelor scormonitoare) sau 146 . 10 = gland` sudoripar`. Exist` corpusculi Pacini (Mamifere) ]i asem`n`tori lor. corpusculii Golgi. 11= lipoderm. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 2 3 5 9 6 7 8 10 11 Figura 99.Cap. 6 = corpusculi Pacini. 9 = derm. 4 = p`r. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont) 1 = strat cornos.Mazzoni (Mamifere) ]i Herbst (P`s`ri). 2 = strat Malpighi. Merkel (Crocodili ]i P`s`ri terestre). Grandry (ale ciocului pas`rilor acvatice). precum ]i corpusculi Meissner (Mamifere) cu variantele lor Krause (Mamifere).

La Boide ]i Crotaline (ex: ]arpele cu clopo\ei). 1 = bulb extern. a c`ror epiderm` este A 1 5 3 2 3 6 B inervat` de trigemen. 3 = termina\ie nervoas`. Receptorii pentru stimulii termici sunt pentru rece ]i cald. cei pentru rece. sunt 1 2 5 3 A B 6 termina\iuni nervoase libere situate [n epiderm. 2 = bulb intern. Pitonii au p@n` la 15 perechi de fosete labiale. A – corpusculi Pacini. 5 = dendrita 4 neuronilor ganglionari. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n cavitatea bucal`. La maimifere.Cap. Figura 100. B – corpusculi Meissner. iar la om pe palma m@inilor ]i planta piciorului (figura 100). furnicar). receptorii pentru cald sunt plasa\i la nivelul unor fosete cutanate cefalice. 147 4 . transform@nd limba [n organ tactil (cioc`nitoare. 4 = capsul` extern`. iar cei pentru cald. [n dermul profund. 6 = celule Schwanniene.

de tipul corpusculilor Golgi ]i Ruffini. ceea ce face ca prin foseta sensibil` la infraro]u. 5 = camera intern`. situate [n mu]chi.Cap. s` se completeze sensibilitatea prin radia\ii vizibile [n timpul zilei. datorit` formei lor. Crotalinele au dou` fosete faciale dispuse simetric. cu care se hr`nesc ] erpii. 3 = ochi. ele permit. O foset` este separat` [n dou` cavit`\i printr-o membran` fin` alc`tuit` din dou` lame epidermice separate printr-un strat sub\ire vascularizat ]i este inervat` de c@teva mii de termina\ii dendritice ale trigemenului. cuprind numero]i corpusculi senzitivi. [ntre ochi ]i narin` (figura 101 A si B). {n timpul nop\ii sensibilitatea la radia\iile vizibile este [nlocuit` prin sensibilitatea la raze infraro]ii. mesajele vizuale ]i termice. tendoane ]i articula\ii. sunt integrate [ntr-o imagine unic`. Fibrele trigemenului sunt [n leg`tur` cu un centru nervos specializat. Ligamentele ]i capsulele articula\iilor membrelor. 2 = foset` facial`. [n rela\ie cu acoperi]ul optic. Sensibilitatea proprioceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii generale sunt termina\ii nervoase [ncapsulate. B – Sec\iune printr-o foset` facial` 1 = narin` extern`. 6 = maxilar. Fosetele sunt organe termosensibile. localizarea sursei de infraro]ii. fapt care ajut` la localizarea vertebratelor cu s@nge cald. care sunt sensibili la razele infraro]ii. [nt@lnit la ]erpi. La nivelul acoperi]ului optic. Fosetele sunt simple depresiuni ale solzilor labiali. A – Cap de crotal (vedere lateral`). de o parte ]i de alta a botului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 101. mu]chilor stria\i ]i tendoanele lor. 4 = membran`. sensibili la mi]care ] 148 .

care al`turi de receptorii situa\i pe traiectul aortei ]i chiar [n inim` stau la baza reflexelor care prin centrii cardioreglatori bulbari. de tip Pacini. sunt sensibili la varia\iile presiunii arteriale. Sensibilitatea interoceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii interoceptive generale sunt termina\ii dendritice ale neuronilor ganglionari viscero-aferen\i. Receptorii [ncapsula\i. se g`sesc [n \esuturile conjunctive ale viscerelor (pancreas. unii g`sindu-se [n pere\ii vaselor sanguine ale vertebratelor superioare. datorit` modific`rilor produse de concentra\ile [n CO2 ]i O2. Receptorii. Mu]chii stria\i ]i tendoanele lor au [n plus ]i fusuri neuromusculare ]i tendinoase. Sensibilitatea interoceptiv` general` incon]tient` sau con]tient` (durerea visceral`. sufocare etc) este slab definit`. ei fiind la baza reflexelor ce se inchid la nivelul centrilor respiratori bulbari ]i care modific` ritmul respirator. Majoritatea receptorilor sunt liberi.Cap. mezenter) la Tetrapode. Receptorii de tipul sinusurilor carotidiene (mecano-receptori). Sensibilitatea exteroceptiv` special` Sensibilitatea olfactiv` Receptorii sensibilit`\ii olfactive sunt chemoreceptori situa\i [n epiteliul olfactiv. de tipul chemoreceptorilor. senza\ia de foame. sete. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI i tensionare. cum sunt corpii carotidieni ]i aortici si glomii pulmonari sunt sensibili la sc`derea pH-ului sanguin. inim`. ei sunt celule neurosenzoriale de tip deosebit la 149 . modific` ritmul cardiac.

situate [n pere\ii laterali ai regiunii anterioare ai capului ]i care [nvaginate formeaz` o pereche de saci olfactivi ce comunic` cu exteriorul prin narinele externe. ventrale. Polul lor aplical este prev`zut cu cili senzoriali. Aceste celule olfactive sunt neuroni bipolari. B. 150 . Aceste fibre constituie “nervul olfactiv”(figura 102 A si B). fapt care permite circula\ia apei [n interiorul sacului (figura 103 A. La Tetrapode sacii olfactivi sunt dispu]i [n fa\a plafonului bucal ] i se deschid [n cavitatea bucal` la nivelul narinelor interne sau coane. dispuse [naintea celor adenohipofizare. C. D). iar la Chondrichtyeni. La Osteichthyeni. Sacii olfactivi sunt c`ptu]i\i cu un epitelui olfactiv plisat la Ciclostomi ]i Pe]ti. La Cyclostomi exist` o singur` placad` ]i deci un singur organ olfactiv. care ajunge [n bulbul olfactiv unde face sinaps` cu al doilea neuron. func\ion@nd ca celule senzoriale ]i ca neuroni ganglionari. Acestea pot fi desp`r\ite printr-un pliu cutanat [n dou`. iar polul bazal este alungit [ntr-un axon nemielinizat. iar Teleosteeenii ]i Amfibienii au dou` placode olfactive.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI vertebrate. deschiderile sacilor olfactivi (narine externe) sunt dorsale . Organul olfactiv ia na]tere din placodele epiblastice.

4 = celul` olfactiv`. de]i sunt prezen\i doi bulbi olfactivi ]i doi “nervi olfactivi”. 5 = celul` bazal`. 9 = releu olfactiv primar. 7 = celul` Schwann. 10 = Lam` ciuruit` a atomoidului.Cap. 3 = celul` de sus\inere. 8 = bulb olfactiv. 11= gland` nazal`. 6 = fibre ale nervului olfactiv. 1 = cil senzorial. iar la Myxinide canalul se deschide [n faringe permi\@nd trecerea apei pentru respira\ie la animalele scormonitoare (figura 104).monorinie. Agnathele actuale ]i fosile au un singur sac olfactiv. 151 . A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om. 2 = vezicul` de la baza cilului senzorial. 12 = epiteliu olfactiv. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 8 4 5 10 11 12 9 6 7 Figura 102. Sacul olfactiv este prelungit [napoi ]i ventral printr-un canal hipofizar care trece sub encefal ]i se termin` [n fund de sac la Petromizon\i. B = Rela\ia epiteliu olfoctiv.bulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett).

152 2 . 5 = bulb olfactiv. B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti. 2 = sac olfactiv. fapt care permite trecerea 1 aerului respirator.Cap. La Tetrapode. D = narine externe ventrale la Selacieni. 1 = narin` extern`. 3 = capsula olfactiv`. C = narin` extern` la Teleostean. 4 = ochi. organul olfactiv prezint` deschideri secundare (narine interne sau coane) la plafonul bucal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 C 1 A B 3 1 2 4 5 D 1 Figura 103.

153 . reac\ioneaz` la stimuli constitui\i din substan\e chimice [n solu\ie. 5 = narin` intern`. 3 = epiteliu olfactiv. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) 1 = gland` nazal`. [n canalul nazo-lacrimal Figura 105. 2 = narin` extern`. Pe]tii au organul olfactiv exclusiv senzorial. restul epiteliului fiind ciliat (epiteliu respirator). [n percep\ia feromonilor. se pare. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi. Celulele olfactive la Tetrapode. epiteliul olfactiv este dispus numai pe parte dorsal` a organului olfactiv. iar la Tetrapode [n plus ]i func\ia respiratorie. Chelonienii acvatici ]i Om). Astfel. 4 = organ vomero-nazal.Cap. 1 = narin` extern`. Solu\ia este rezultatul secre\iei glandelor mucoase provenite din celulele epiteliale nesenzoriale (glande Bowmann) ]i glandelor 1 2 3 4 5 lacrimale deversate (figura 105). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 104. 2 = ochi pineal. o parte din epiteliul olfactiv senzorial se separ` [ntr-un diverticul numit organul vomeronazal sau organul lui Jacobson care are rol. Cu excep\ia Crocodilienilor ]i P`s`rilor la majoritatea tetrapodelor (Mamifere.

El se deschide [n cavitatea bucal` printr-o fant` [n continuitatea coanei (figura 106) Organul vomeronazal la ]op@rle ]i ]erpii tere]trii. 4 1 2 5 3 6 Figura 106. 3 = organ vomero-nazal. 1 = narin` extern`. [n stadiu embrionar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Organul vomeronazal la Amfibieni este incomplet separat de organul olfactiv printr-o creast`. r`m@n@nd numai comunicarea bucal` (figura 107). Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure. 4 = gland` lacrimal`. La adult organul vomeronazal devine independent de cavitatea olfactiv`.Cap. 2 = glande nazale. 5 = A 1 2 6 7 8 B 7 6 narin` intern`. este legat de cavitatea olfactiv` printr-un canal nazal ]i de cavitatea bucal` printr-un canal palatin ultimul deschiz@ndu-se separat [naintea coanelor. 154 . 6 = canal nazolacrimal.

Amfibienii au sacii olfactivi necompartimenta\i. 2 = vestibul. La majoritatea Euterienilor. Insectivire. el are p@n` la zece cornete adesea subdivizate [n cornete de ordinul 2 ]i 3. 6 = cornet. Organul vomeronazal degenereaz` [naintea na]terii. canalului nazal i se adaug` un canal palatin (canalul nazopalatin). 5 = narin` intern`.Cap. Reptilele au dou` camere olfactive. constituind un veritabil labirint prin care circul` aerul inspirat. persist@nd numai la macrosmatice. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 107. Carnivore ]i Roz`toare). Organul olfactiv regreseaz` la mamiferele acvatice ]i Primate. p`s`rile trei ]i mamiferele p@na la zece. 8 = bulb 3 5 5 olfactiv. Organul olfactiv este foarte dezvoltat la mamiferele macrosmatice (Marsupiale. El []i p`streaz` dispozi\ia embrionar` la Monotreme ]i Marsupiale. organul vomeronazal este prezent ca un diverticul al plan]eului cavit`\ii olfactive de care se leag` printr-un canal nazal. iar la Amniote ei sunt [mp`r\i\i [n camere (meaturi) prin cornete cu ax cartilaginos sau osos (oase turbinale). B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born) 1 = narin` extern`. 7 = por\iune olfactiv` a organului olfactiv. 4 = por\iunea respiratorie a 4 organului olfactiv. Epiteliul olfactiv poate atinge o suprafa\` de 150 cm2 ]i un num`r de 100200 milioane receptori senzoriali. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`. La embrionii tuturor mamiferelor. La om epiteliul olfactiv are 2155 . care se deschide [n plafonul bucal [n spatele incisivilor. 3 = organ vomero-nazal.

Exist`: sinusurile sfenoidale. 156 .Cap. dou` tipuri de sinusuri ethmoidale. Mamiferele euteriene au o cavitate olfactiv` ce se [ntinde la interiorul anumitor oase craniene vecine. sinusurile frontale ]i maxilare ce se deschid [n meatul mijlociu (figura 108 A si B). epiteliu. Ele prezint` o singur` narin` extern` care func\ioneaz` numai ca orificiu pentru inspirarea ]i expirarea aerului. [n care sunt s`pate sinusuri c`ptu]ite cu epiteliu olfactiv nesenzorial. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 cm2 ]i 10-20 milioane receptori senzoriali olfactivi. Cetaceele cu din\i pierd total rolul senzorial al organului olfactiv ( nu mai au cornete. care se deschid [n meaturile superior ]i mijlociu. nervi ]i bulbi olfactivi). ce se deschid [n meatul superior.

22 = mesetmoid. 18 = v`lul palatin. 25 = meat mijlociu. 24 = celule etmoidale. 157 . 15 = premaxil`. 20 = encefal. 10 = cartilaj nazal. 11= cornet mijlociu. 26 = sinus maxilar. 3 = nazal. 8 = cornet superior. 27 = meat inferior. 28 = maxil`. 2 = sinus frontal. 14 = orificiul trompei lui Eustachio. 12 = canal nazolacrimal. 6 = lam` ciuruit` a etmoidului.Cap. 5 = nerv olfactiv. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`. 7 = epiteliul olfactiv. 16 = maxil`. 19= sfenoid. 21 = meat superior. B = sec\iune transversal` (dup` Testut) 1 = frontal. 23 = orbit`. 9 = sinus sfenoidal. 29 = vomer. 13 = cornet inferior. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 10 12 2 4 7 8 11 13 5 6 9 20 19 21 23 24 25 26 27 28 14 15 16 17 18 22 29 A B Figura 108. 17 = palatin. 4 = bulb olfactiv.

2 = epiderm`.3-6 µ) situa\i grupat 5 ]i de aceia]i parte fa\` de kinetocil ]i [n ordine descresc`toare a m`rimii lor. 1 = cupul` anhist`. acustic` ]i lateral` Receptorii senzoriali sau neuromastele sunt mecanoreceptori constitui\i din celule senzoriale ciliate ]i din celule de su]tinere. 1 2 3 Figura 109. De]i ace]ti receptori senzoriali au acela]i tip structural. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea static`. care alc`tuiesc plaje epiteliale (figura 109). Celulele senzoriale r`spund la stimuli mecanici (vibra\ii sau presiune) din mediu lichid intern ]i extern. 5 = dendrite neurale ganglionare. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste. 3 = celule senzoriale.Cap. 4 = celule de sus\inere. Ei pot diferen\ia trei tipuri de sensibilitate: stimuli care corespund unor 158 . acoperite de o cupol` anhist`. Fiecare celul` senzorial` prezint` un kinetocil 4 foarte lung (10 µ) homolog unui flagel obi]nuit ]i 20-100 stereocili mai scur\i (0. ei sunt sensibili la stimuli mecanici de origine ]i natur` diferite. Stereocilii sunt homologi microvilozit`\ilor (figura 110).

profund diferen\ia\i. 5 = stereocil. Figura 110. 1 = celule senzoriale. unor unde sonore (<200Hz) ]i unor schimb`ri de sens ale curentului A B 5 4 1 2 2 1 mediului lichid [n care tr`ie]te animalul (ace]ti receptori constituie sistemul lateral al vertebratelor acvatice). 2 = celule de sus\inere. situa\i pe pere\ii interni ai labirintului membranos al urechii interne. 3 = dendrita neuronului ganglionar. Unii dintre ace]ti stimuli sunt varia\ii slabe de presiune sau curent provocate de greutatea sau mi]carea corpului care influen\eaz` endolimfa ( ace]ti receptori constituie sistemul static sau de echilibru).Cap. Macula static`. stimuli transmi]i unor receptori senzoriali (prin endolimf`). urechea intern`. iar al\ii sunt vibra\ii de frecven\` medie 3 ]i [nalt` (20-25000 Hz) ale mediului exterior care 159 3 . 4 = kinetocil. Receptori senzoriali . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI varia\ii slabe de presiune.

Figura 111. Sistemul lateral este caracteristic vertebratelor inferioare acvatice (Cyclostomi ]i 1 Pe]ti). Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B). 2 = por. 1 = epiderm`. 4 = nerv lateral. Sistemul lateral este sensibil la curen\ii de ap`. la formele secundar acvatice (ex: Cetacee). Acesta dispare la Anure dup` metamorfoz` cu excep\ia celor care nu p`r`sesc mediul acvatic (Venepus. Neuromaste la Ciclostomi. El este prezent la toate larvele amfibienilor ]i chiar la Urodelele adulte care se [ntorc la ap` pentru a depune ou`. 1 = solzi. 5 = epiderm`. A 1 2 2 3 3 B 1 2 5 4 4 Figura 112.Cap. 160 . la undele de suprafat` ] i la undele sonore de surs` apropiat`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ating secundar endolimfa (ace]ti receptori constituie sistemul acustic sau auditiv). 3 = canal epitelial. 2 = nerv lateral. Pipa) ]i este total absent la Amniote chiar.

3 Neuromastele ]i neuronii lor ganglionari provin din dou` perechi de placode epiblastice. situate de o parte ]i de alta a placodelor optice. Solzii ]i canalul lilniei laterale la 2 Pe]ti (dup` Goodrich) 1 = canal epitelial. glosofaringian). Nervul lateral anterior provenit din placada anterioar`. r`sp@ndind celule senzoriale dup` linii bine determinate ]i o parte ganglionar` care se deta]eaz` de epiblast ]i se reune]te [n ganglionii nervilor cranieni vecini (facial. 2 = por. Protopterus de exemplu). 161 . care leag` neuromastele de centrele primare acostico-laterale ale rombencefalului. deschise la exterior prin pori la pe]ti (figura 112). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 Figura 113. [nsote]te nervul facial (de unde ]i denumirea sa de nerv lateral al facialului) ]i inerveaz` neuromastele cefalice repartizate [n general dup` trei linii: supraorbitar`.Cap. 3 = solz. Fiecare placad` are o parte senzorial` care migreaz` superficial. Fibrele ie]ite din aceste celule ganglionare se repartizeaz` [n doi nervi laterali. Ele se [nfund` [n depresiuni epidermice [n jgheaburi imprimate pe anumite oase dermice la primii Amfibieni fosili. Aceste jgheaburi se [nchid in canale epidermice. La embrionii de Agnate. vag. Amfibienii actuali ]i c@\iva pe]ti (Lepidosiren. infraorbitar` ]i mandubular`. La pe]tii oso]i canalele cefalice sunt ad`postite la interiorul oaselor dermice form@nd oase cu canale (figura 113). anterior ]i posterior. accesoriu. neuromastele superficiale se pastreaz` [n aceast` situa\ie (figura 111).

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul lateral posterior provenit din placada posterioar`. [nso\e]te nervul vag pe prima parte a traiectului s`u. form@nd nervul lateral al vagului. In plus fa\` de sistemul lateral ordinar. C@teva fibre care [nso\esc nervul glosofaringian inerveaz` [n [ntregime partea posterioar` a canalului supraorbitar [n regiunea unde el se reune]te cu linia lateral`. apoi se separ` pentru a inerva neuromastele troncale ]i caudale ale liniei laterale care se [ntinde pe laturi p@n` la baza [nnot`toarei caudale.Cap. Nervul lateral posterior inerveaz` de asemenea. organele ampulare ]i tubare. cu func\ie mecanoreceptoare. canalul supratemporal care reune]te dorsal cele dou` linii laterale [n spatele capului. la unele vertebrate anamniote exist` un sistem lateral specializat ai c`rui receptori senzoriali sunt electroreceptorii ce formeaz` dou` tipuri morfologice ]i func\ionale.(figura 114) 162 .

Cap. Organele ampulare prezint` electroreceptorii situa\i [n ampule la extremitatea unui “fund de sac” ce se afl` [n canalele epidermice. La formele marine (calcan) poate atinge chiar 16 cm. Sacii ampulari sunt umplu\i cu gel ]i deschi]i la suprafa\a pielii printr-un por. 4 = canal infra orbitar. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis) 1 = canal supra orbitar. B. C). iar la formele de ap` dulce c@\iva milimetrii. 163 . 3 = canal al liniei laterale. Celulele senzoriale din organele ampulare sunt prev`zute fie cu un singur kinetocil sau sunt lipsite de acesta dar prezint` la polul apical 200300 microvilozit`\i (figura 115 A. Mai multe ampule (12-13) sunt [nconjurate de o capsul` comun` constituind o unitate func\ional` numit` organul ampular. 2 = canal supra temporal. 5 = canal mandibular. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 4 5 Figura 114. Fiecare prezint` un epiteliu senzorial compus din celule senzoriale separate de celule de su\inere.

de sex. 4 = ampul`. de specie. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i. 6 = celule de sus\inere. Aceste celule specializate sunt lipsite de kinetocil dar acoperite pe 90% din suprafa\a lor liber` de numeroase microvilozit`\i (figura 116). 10 = stereocili. Aceste ampule sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` joas` ( 0. care fac hernie [ntr-o cavitate izolat`. 164 . Organele tubare intervin astfel [n electroloca\ia pasiv` a altor pe]ti ]i [n electrocomunicarea prin semnale constante legate de individ. Organele tubare sunt localizate [ntr-o invagina\ie a epidermei ]i difer` de organele ampulare prin celulele lor senzoriale. 5 = celule senzoriale.2-20Hz) de origine extern`. Ele sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` [nalt` ( 70-3000 Hz) produse prin desc`rcarea organelor electrice ale [ns`]i animalului sau altor pe]ti.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A 1 2 B 7 5 6 8 8 C 9 3 4 10 Figura 115. fizic` (curent de ap` sau deplasarea pe]tilor [n c@mpul magnetic terestru) sau biologic` (poten\ial bioelectric al tuturor animalelor) ]i intervin [n electroloca\ie. 8 = dendrita neuronului ganglionar. 3 = canal epitelial. 2 = epiderm`. 9 = microvilozit`\i. 7 = kinetocil. 1 = por.

Cap. 165 . [mperechere. supunere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sau variabile legate de amenin\are.

ale nervului infraorbitar. Intre cele dou` exist` un \esut conjunctiv [mbibat cu perilimf`. 1 = epiderm`.Cap. 4 = dendrita neuronului ganglionar. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili. El este reprezentat de un sistem de cavit`\i umplute cu un lichid (endolimfa) ]i limitate printr-un epiteliu diferen\iat local [n plaje senzoriale. 2 = celule senzoriale. 166 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 2 4 Figura 116. Electroreceptori func\ionali de un tip fundamental diferit (extremit`\i dendritice ale neuronilor. Aceste cavit`ti sunt: labirintul membranos ad`postit [n interiorul capsulei otice r`mas` cartilaginoas` (labirint cartilaginos) ]i labirintul osos situat [n capsula osificat`. singurul Amniot capabil de electroloca\ie. Organul statoacustic prezent la toate vertebratele este labirintul sau urechea intern`.urechea medie situat` [ntre tegument ]i urechea intern`. Acest organ senzorial statoacustic veritabil (urechea intern`) este singur` la Cyclostomi ]i Pe]ti (figura 117). ramur` a trigemenului) au fost descoperi\i la baza glandelor cutanate ale ciocului de Ornitorinc.La Tetrapode se adaug` un sistem de transmisie a vibra\iilor exterioare aflat [ntr-o alt` cavitate (a 29). 3 = microvilozit`\i.

Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti. ce ia na]tere din fostul p`trat ]i cioc`na]ul care se formeaz` din fostul 167 . Acest sistem de transmitere a vibra\iilor exterioare la labirintul membranos prin fereastra oval` se completeaz` la mamifere. 5 = cartilaj pterigop`trat. 1 = spiracul.cu o membran` timpanic` rezult@nd din [nfruntarea tegumentului ]i o parte a peretelui cutiei timpanului (figura 118). 4 = hiomandibular. 7 = faringe. Cutia timpanului (tuba) [ncorporeaz` hiomandibularul care devine columela timpanic` leg@nd o perfora\ie a labirintului osos-fereastra oval`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 6 7 2 Figura 117. 2 = urechea intern`. Ea rezult` din transformarea primei fante viscerale. 3 = fanta spiracular`. Columelei timpanice denumit` sc`ri\a i se adaug` dou` alte elemente: nicovala. fanta spiracular` a Condrichtienilor care p`streaz` comunicarea sa cu faringele prin conductul trompei lui Eustache ( care se l`rge]te [ntr-o cutie a timpanului ce se afl` [n contact cu tegumentul ]i labirintul osos) dar care nu se mai deschide la exterior. 6 = cartilaj Meckel.Cap.

printr-un pavilion colector al sunetelor (figura 119). 1 = bar` temporal` superioar`. 6 = urechea medie. 2 = timpan. Timpanul se 1 3 2 8 9 6 7 5 4 10 [nfund` (superficial la Amfibieni) [ntr-un conduct auditiv extern (Crocodilieni.Cap. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`. 7 = trompa lui Eustachio. 8 = p`trat. Toate aceste transform`ri au loc datorit` modific`rii articula\iei mandibulare. P`s`ri. 1 2 5 4 6 3 8 7 10 9 168 . 10 = faringe. Aceast` ureche extern` se completeaz`. 9 = articular. 4 = urechea intern`. Mamifere) form@nd urechea extern`. 5 = fereastra oval`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI articular. 3 = columela timpanic`. numai la mamifere. Figura 118.

iar din zona de comunicare dintre utricul` ]i sacul` se formeaz` un canal endolimfatic vertical. 5 = urechea intern`. Otocistul ]i zona ganglionar` se [mpart [n dou`: jum`tatea dorsal` ]i ventral`. 8 = trompa lui Eustachio. Se disting trei tipuri de plaje senzoriale: maculele statice. 6 = urechea mijlocie. Crestele statice sunt receptori de accelera\ie unghiular` existente pe o 169 . crestele statice ]i papilele acustice. otocistul. separate prin celule de su\inere. Celulele senzoriale sunt ciliate.Cap. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut) 1 = pavilion.otoconiile. 3 = conductul auditiv extern. 2 = cartilajul pavilionului ]i a conductului auditiv extern. Jum`tatea ventral` a otocistului constituie cavitatea saculei care se evagineaz` [n fund de sac postero exterior form@nd lagena. toate acoperite cu c@te o cupul` cu concre\iuni calcaroase. 9 = occipital. cu un kinetocil si un stereocil. 10 = faringe. 4 = timpan. Maculele statice sunt receptori de accelera\ie linear` ]i exist` o macula utricular`. ]i acoperite de o cupol` anhist`. Epiteliul labirintului membranos se diferen\iaz` [n plaje senzoriale de structur` comparabil` celei a neuromastelor. 7 = temporal. Din peretele acestei vezicule se deta]eaz` neuronii ganglionari ale c`ror prelungiri constituie viitorul nerv statoacustic. una sacular` ]i una lagenar`. Din jum`tatea dorsal` a otocistului ia na]tere utricula ]i cele trei canale semicirculare care dezvolt` la una din extremit`\ile lor ampule. Labirintul membranos provine dintr-o placad` epiblastic` pereche care se [nvagineaz` [n vezicul` [nchis`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 119.

Reptile. Ea este totdeauna lagenar` ]i 1 nu exist` dec@t la Tetrapode unde este numit` papila bazilar`. La nivelul utriculei a fost descris` o a doua plaj` senzorial` la multe vertebrate (Pe]ti. dar la Mamifere celulele auditive ale organului lui Corti pierd [n mod excep\ional kinetocilul lor [n timpul dezvoltarii embrionare (figura 121 A si B). f`r` otoconii (figura 120). De obicei se nume]te “macula neglecta” sau “papila neglecta” dar ea are de fapt caracteristicile unei creste (crista neglecta). P`s`ri ]i c@teva Mamifere) localizat` cel mai adesea [n spatele jonc\iunii utricul-sacul. Specializarea plajelor senzoriale [n organe statice sau acustice conduce la separarea labirintului membranos [n dou` p`r\i pe baza criteriilor func\ionale: vestibulul ]i 170 . P`s`ri ]i Mamifere. o membran` care st` direct pe cilii celulelor senzoriale. Papila acustic` prezint`. Aceasta se alunge]te [n organul lui Corti la Crocodili.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ampul` de canal semicircular. in loc de cupul`.

Vestibulul este un organ static sau de echilibru care cuprinde utricula. 2 = celule senzoriale. 1 = stereocil. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cohleea. 3 = celule de sus\inere. sacula ]i canalele semicirculare. 4 = dendrite ale neuronilor ganglionari. Figura 120. 4 = celul` Dieters.Cap. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) 1 = cuticul`. 5 = dendrita neuronului ganglionar. iar cohleea este un organ auditiv redus la lagen`. 3 = celul` senzorial` extern`. 2 = procesul unei celule Dieters. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett). 6 = membrana 171 . 1 2 2 3 4 3 5 4 6 7 11 9 10 12 8 13 Figura 121.

2 = camera ciliat`. 4 = macula lagena. 12 = ganglionul lui Corti. Din punct de vedere al evolu\iei lagenei. B. iar cohleea auditiv` atinge dezvoltarea sa maxim` la mamifere ]i este rudimentar` la vertebratele inferioare acvatice. la Condrichtieni canalul endolimfatic se deschide la exterior. 13 = nervul cochlear Vestibulul static reprezint` partea constant` a labirintului membranos la toate vertebratele. ciclostomii ]i pe]tii prezint` o lagen` rudimentar` A B 8 1 9 C 10 lipsit` de 3 papila acustic`. iar la teleosteeni are loc concre\irea otoconiilor maculare [n volumino]i otoli\i de form` specific` (figura 122 A. La Cyclostomi nu exist` canalul semicircular orizontal. B = Rechin. 1 = canal vertical anterior. 7 = celule de sus\inere. Urechea intern` a acestora se reduce practic la vestibul. 7 = macula 2 4 5 6 7 172 4 6 7 11 12 4 . B. 123 A. C). C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt). 11 = tunelul lui Corti. 9 = pilierul extern al lui Corti . Figura 122. C). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI tectrice. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi. 8 = celula senzorial` intern`. 5 = 5 creasta ampular`. 10 = pilierul intern al lui Corti. 3 = canalul vertical posterior. 6 = macula utricular`.Cap.

La Tetrapode apare papila acustic`. ca ]i labirintul membranos. C = Mamifere (dup` Streeter). 4 = lagena. P`s`ri ]i Mamifere [ntr-un canal cohlear. iar lagena. sunt [n raport cu receptorii senzoriali ai plajelor statice (creste ]i macule) ]i acustice( papil` ]i organul lui Corti). 5 = creasta ampular`. iar ramura 173 . 11= organul Corti. 10 = canal cohlear. Extremit`\ile dendritice ale fibrelor neuronilor ganglionari proveni\i. 3 = sacula. El con\ine macula lagenar` ]i papila bazilar` alungit` [n organ a lui Corti (figura 123 A. Evolu\ia labirintului membranos.acustic`. 10 = utricul`. 9 = papila acustic`. Ramura anterioar` provine din macula utricular` ]i din crestele ampulare ale canalelor orizontal ]i vertical anterior. 6 = macula utriculei. Fibrele sunt grupate [n dou` ramuri ganglionare: anterioar` ]i posterioar`. 8 = macula lagenei. 8 = canalul endolimfatic. 12 = lagena. 11 = sacula. C). B. 9 = epiderm`. se alunge]te la Crocodilieni. din placoda stato.Cap. B = P`s`ri (dup` Retzius). 1 2 6 7 8 3 4 9 A B 5 6 10 2 3 7 11 8 C 10 5 6 2 3 7 11 5 1 Figura 123. 7 = macula saculei. [nc` pu\in dezvoltat` la Amfibieni ]i Reptile. Axonii lor se leag` [n centrele statoacustice primare ale m`duvei alungite. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires). 2 = utricula. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sacular`. 1 = canal endolimfatic.

din maculele sacular` ]i lagenar` ]i din papila bazilar` c@nd ea exist` (figura 124). La Tetrapode labirintul osos este perforat la nivelul cutiei timpanului realiz@ndu-se dou` ferestre [nchise printr-o membran`: fereastra oval` pe care se aplic` columela timpanic` (f`r` mamifere) sau sc`ri\a (la mamifere) ]i fereastra rotund` (figura 127 A si B).Cap. iar cealalt` se une]te cu ramura anterioar` [ntr-un nerv vestibular. Intre cele dou` labirinte. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI posterioar` provine din creasta ampular` a canalului vertical posterior. Una se izoleaz` [ntr-un nerv cohlear pur auditiv [n raport cu organul lui Corti. Labirintul cartilaginos sau osos (capsula otic`) la Ciclostomi ]i Pe]ti [nconjoar` total labirintul membranos f`r` nici o fenestrare. spa\iile perilimfatice [mbibate cu perilimf` nu prezint` nici o diferen\iere particular` (figura 126). La vertebratele superioare ramura posterioar` se [mparte [n dou` ramuri. 174 . Corpurile neuronilor ganglionari coresponden\i sunt grupa\i [n ganglionul cohlear (spiral) Corti ]i [n ganglionul vestibular sau a lui Scarpa (figura 125). pur static.

2 = sacula. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 5 2 3 Figura 124. Figura 125. 4 = ramura anterioar` a nervului acustic. 2 4 3 175 . 1 = utricul`. 2 = sacul`. 3 = lagena. 3 = canalul cohlear. 4 = ganglion Corti. 1 = utricula. 5 = ganglion Scarpa. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile. 5 = ramura 5 1 6 7 posterioar` a nervului acustic.Cap. 6 = nervul vestibular. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere. 7 = nervul cohlear.

2 = fanta spiracular`. 8 = fereastra rotund`. 9 = trompa lui Eustachio.Cap. 5 = perilimf`. 3 = canalul perilimfatic. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile. A 1 6 4 5 7 6 8 9 10 5 2 3 4 8 7 9 3 B 2 Figura 127. 5 = timpan. 10 = faringe. 1 = spiracul. 4 = endolimf`. 4 = columela timpanic`. 176 . 1 = capsul` optic`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 6 1 5 4 2 3 Figura 126. 6 = fereastra oval`. 6 = capsul` otic`. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni. 3 = faringe. B = P`s`ri. 2 = endolimf`. 7 = urechea medie.

Cap. foarte bine diferen\iat la contactul cu labirintul membranos. C@nd lagena se alunge]te ]i se [nruleaz` ea antreneaz` cu ea canalul perilimfatic care se repliaz` [n dou` rampe situate de o parte ]i de alta a canalului cohlear: rampa timpanic` ]i o ramp` vestibulara (figura 128). La Ciclostomi ]i Pe]ti transmisia vibra\iilor la endolimfa labirintului membranos se face direct prin intermediul scheletului cefalic. Transmisia poate s` se fac` direct printr-un diverticul tubular bifurcat al vezicii gazoase care se aplic` pe fiecare sinus perilimfatic sau indirect prin intermediul unui lan\ de patru oscioare 1 3 4 177 . Apoi acestea sunt transmise unui mic sinus perilimfatic par sau impar. spa\iile perilimfatice se diferen\iaz` [ntr-un canal perilimfatic care se aplic` pe labirintul membranos la nivelul papilei bazilare (sau al organului lui Corti care deriv` din ea). La c@\iva teleosteeni vibra\iile se transmit cu ajutorul vezicii gazoase care este folosit` ca receptor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Intre aceste dou` ferestre.

12 = canal comunicant transversal. 7 = claustrum. 1 = canalul endolimfatic. 9 = intercalarium. 8 = scapium. 1 = capsula auditiv`. 6 = fereastra rotund`.Cap. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni. 6 = orificiul extern al vezicii gazoase. 2 = vezica gazoas`. 5 = anus. 2 = fereastra oval`. 16 = vertebre troncale. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice. 15 = coast`. 10 = tripus. 3 = ciocanul. Figura 128. 178 . 3 = stomac. 11 = camera de aer. 8 = trompa lui Eustachio. 4 = nicoval`. 5 = sc`ri\a. 4 = canalul pneumatic. 14 = sinus perilimfatic. 2 7 2 3 4 5 86 14 5 6 12 13 1 7 8 10 4 9 11 3 2 16 15 Figura 129. 13 = sacula. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (oscioarele lui Weber) deta]ate de primele trei vertebre care leag` un compartiment anterior al vezicii gazoase de un sinus perilimfatic impar (figura 129). 7 = timpan.

Pavilionul este mobil. 179 . Cavitatea timpanic` ]i timpanul (cu c@teva excep\ii) au regresat sau disp`rut la Pe]ti ]i la Amfibienii actuali. Apode. Acesta se alunge]te la mamifere iar extern exist` un pavilion sus\inut printr-un \esut cartilaginos. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Tetrapode transmisia se face prin intermediul unei piese osoase (columela timpanic`) sau a unui lan\ de trei oscioare (la mamifere). Timpanul Crocodililor ]i al P`s`rilor este situat [n fundul unui conduct auditiv extern scurt.Cap. nu apare la Primate la care musculatura sa este regresat`. Urodele ]i o parte din Anure.

O celul` fotosensibil` este format` din dou` segmente (extern ]i intern) unite printr-un segment central sub\ire care are structura unui cil 3 4 2 5 1 (9 dublete periferice. 180 6 7 .Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Fotosensibilitatea Aceast` sensibilitate este special dezvoltat` la metazoarele superioare la nivelul celulelor senzoriale [nalt specializate ce se numesc fotoreceptori. Ei sunt neuroni ai sistemului nervos central. f`r` dublet central). La vertebrate fotoreceptorii au origine ]i structur` diferit` de to\i ceilal\i receptori senzoriali. diferen\ia\i in celule senzoriale bipolare filiforme ]i nu celule senzoriale epiteliale din care se formeaz` ceilal\i receptori. Ei se afl` grupa\i [n structuri complexe –ochii.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 130. 5 = ochi lateral. Localizarea fotoreceptorilor. 7 = neuron ganglionar. El este l`rgit ]i modificat datorit` membranei plasmatice care se [nvagineaz` regulat [n sacule sau discuri aplatizate refulate progresiv spre polul distal.Cap. 5 = segment intern. Segmentul extern (distal) este polul receptor. 2 = retin` invers`. 6 = pol transmi\`tor (sinaptic). Localizarea ]i structura fotoreceptorilor. 4 = cristalin. 2 = retin`. 4 = segment conectiv. 1 = retin` direct`. Rezult` o modificare chimic` a moleculelor absorbante care constituie stimulul fororeceptorului. 1 2 3 5 4 Figura 131. Segmentul intern al fotoreceptorului este reprezentat de o structur` de fibre nervoase ]i constituie polul transmi\`tor aflat [n rapot sinaptic cu un neuron ganglionar. Fotoreceptorii vertebratelor sunt deci chimioreceptori speciali contitui\i din celule neurosenzoriale (figura 130). 3 = segment extern. 1 = ochi dorsal. 3 = diencefal. Aceste discuri con\in fotopigmen\i care absorb energia radia\iilor luminoase de o anumit` gam` de lungimi de und`. 181 .

O parte din suprafa\a acestor vezicule constituie un neuroepiteliu fotosensibil numit retin` (figura 131).Cap. 182 . Ea are loc la nivelul unor evagin`ri ale peretelui ventriculului trei diencefalic care formeaz` vezicule. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Diferen\ierea neuronilor [n fotoreceptori este localizat` exclusiv [n diencefal.

[nveli]uri protectoare ]i nutritive) constituind un ochi complex. este inversat` deoarece nu polii (segmentele externe) receptoare sunt [ndreptate c`tre lumin` ci polii transmi\`tori (segmentele interne). Cu toate c` sunt adesea numi\i ochi dorsali.Cap. separa\i prin celule intersti\iale de tip ependimar. probabil existau ]i dou` evaginari dorsale care se men\in acum ca organe 4 5 2 fotoreceptoare numai la un num`r mic de Anamniote ]i la foarte rare Amniote. Figura 132. {In plus retinei [i sunt asociate structuri anexe de origini variate (sistem optic. La str`mo]ii vertebratelor. ei sunt numai detectori ai luminii ( intensitate ]i poate direc\ie) dar nu formeaz` niciodat` imagini (figura 132). Polul receptor (segmentul extern) este direct [ndreptat c`tre lumin`. 183 3 6 1 . format` din fotoreceptori juxtapozabili. Retina lor nu este niciodat` asociat` unor structuri anexe. Retina. Localizarea fotoreceptorilor. Ace]ti ochi laterali pot detecta lumina dar dau ]i o imagine a obiectelor (figura 131). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La toate vertebratele exist` doua evagin`ri laterale. Retina acestor evagin`ri (“ochi”) este constituit` din fotoreceptori nejuxtapu]i.

Cap. 2 = telencefal. 6 = mezencefal. 3 = diencefal. 4 = organ parietal anterior. 184 . 5 = organ parietal posterior. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 = ochi lateral.

Pe de alt` parte ele sunt suprapuse. f`r` s` fie posibil s` se precizeze dac` el corespunde organului parapineal sau pineal al Agnatelor.Cap.(figura 133). La Petromyzomii actuali organele parietale r`m@n intracraniene dar neurocraniul care le acoper` este foarte pu\in diferen\iat ]i ele nu sunt separate de mediul exterior dec@t prin \esuturi moi translucide. La Mixine organele parietale sunt absente. Fotoreceptorii lor. au aceia]i structur` general` ca aceea a ochilor laterali. La Gnatostomi unul singur din cele dou` organe parietale persist`. dispu]i [ntr-o capsula retinian`. cel anterior sau parapineal ]i cel posterior sau pineal. dar prezen\a unui pigment fotolabil [n discurile segmentului extern n-a fost [nc` demonstrat. organul posterior (pineal) acoperind cea mai mare parte a organului anterior (parapineal) ]i nu sunt legate de acoperi]ul diencefalului dec@t printr-un tract nervos. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI “Ochii” mediani dorsali iau na]tere din dou` evagina\ii dorsale impare ale acoperi]ului diencefalului numite organe parietale. El constituie epifiza sau glanda pineal` prezent` ca o simpl` evagina\ie [n deget de m`nu]` al acoperi]ului diencefalului care r`m@ne intracranian` ]i nu p`streaz` fotoreceptorii tipici 185 .

6 = lobul optic. 8 7 1 2 23 1 6 4 5 3 2 B 4 5 5 6 4 6 A Figura 134. Emisfera ventral` a acestuia con\ine fotoreceptori tipici [n timp ce emisfera dorsal` se poate umfla [ntr-un fel de “cristalin” biconvex (figura 135 A si B). Amfibieni ]i c@teva Reptile rare ( Lacertilieni. 8 = organ parapineal. 1 = epifiza. 4 = sac dorsal. Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel) 1 = telencefal. In mod excep\ional. apoi [n pinealocite care secret` melatonin` (Ofidieni. Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg). o vezicul` extracranian` acoperit` de un tegument nepigmentat. Chelonieni. 5 = craniu. 2 = organ parapineal. B = Teleosteeni (dup` Holmgren). Un foramen parietal impar. Mamifere). Chelonieni. Figura 133. 7 = ochi pineal. se deta]eaz` de epifiz` ]i devine organul frontal la larvele de Anure sau ochi principal la Hatteria ]i la 60% din genurile de Sop@rle.Cap. La Amniote are loc regresia fotoreceptorilor ]i transformarea lor [n fotoreceptori rudimentari (Lacertilieni. P`s`ri). Hatteria) (figura 134). cuprinz@nd unul din 186 . 3 = parafiz`. 6 = ventriculul III. 2 = telencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI dec@t la Pe]ti. 3 = organ pineal. 5 =velum transverse. 4 = epiderm`.

Ochii laterali au fotoreceptorii asocia\i unui ansamblu complex de structuri complementare form@nd aparatul vizual sau ochiul. 6 = telencefal. 7 = 5 3 ochi pineal. 4 = epifiz`. Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer). 3 = sac dorsal. B = }op@rl` dup` Nowikoff).Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI organele parietale este prezent la majoritatea vertebratelor fosile din Primar ]i dispare [n Triasic [n afar` de cele amintite mai sus. 1 = ochi frontal. b) un sistem optic care realizeaz` imaginea obiectelor pe retin`. Unele structuri realizeaz` o veritabil` “camer` fotografic`” care formeaz` o imagine a lumii exterioare prin intermediul fotoreceptorilor din 7 1 2 6 4 2 6 4 3 retin`. Retina ]i nervul optic provin dintr-o evagina\ie lateral` a diencefalului. pleoape ]i glande) ale globului ocular. 5 = velum transverse. Elementul fundamental fiind 187 . Globul ocular prezint` trei p`r\i de origine embriologic` diferit`: B A 5 a) fotoreceptorii a]eza\i [n retin` lega\i de encefal prin nervul optic. Figura 135. 2 = parafiz`. Altele sunt structuri ce reprezint` organele anexe (mu]chi.

El rezult` din [nvaginarea unei placode epiblastice. Foi\a intern` se [ngroa]` pe o mare suprafa\` form@nd retina optic`. Schi\a retinian` apare devreme ca o evagina\ie lateral` a bazei prozencefalului. c) un perete dublu hr`nitor ]i protector al retinei reprezentat de coroid` ]i sclerotic` care sunt diferen\iate din mezenchimul periretinian. procese ciliare. iar neuronii s`i se diferen\iaz` [n mai multe straturi concentrice dintre care. ]i retina irian` [ntens pigmentat`. Se formeaz` astfel o cupul` cu doi pere\i separa\i printr-o fant` virtual`. Restul foi\ei interne devine un epiteliu banal nesenzorial [mp`r\it [n dou` zone concentrice [n jurul orificiului pupilar: retina ciliar`. Aceast` invagina\ie afecteaz` [n mod egal ]i pediculul optic. [n jurul pupilei (vezi figura 136). C@nd diencefalul se subdivizeaz` [n telencefal ]i diencefal vezicula primar` este ata]at` la peretele ventral anterior al diencefalului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cristalinul care joac` rolul unei lentile convergente. Vezicula optic` primar` se transform` [n vezicul` optic` secundar` prin invagina\ia peretelui s`u extern (figura 136). nepigmentat`. Aceast` evagina\ie este o vezicul` optic` primar` (viitoarea retin`) legat` printr-un pedicul gol (viitorul nerv optic) de cavitatea central`. Foi\a extern` a cupulei se diferen\iaz` [ntr-un epiteliu pigmentar (retina pigmentar`). [n general ridicat` [n creste radiare. 188 .Cap. cea mai extern` evolueaz` [n fotoreceptori.

5 = retina pigmentar`. 6 = retina optic`. 2 = vezicul` optic` primar`. 8 = peduncul optic. 3 = placoda cristalinian`. 9 = 189 . 7 = vezicula cristalinian`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A B 1 1 2 2 3 C 4 1 3 D 6 5 7 8 E 6 5 8 F 9 5 6 10 11 16 5 7 G 9 13 12 10 6 5 14 H 9 11 12 15 17 6 18 13 Figura 136. Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten) 1 = diencefal.Cap. 4 = vezicula optic` secundar`.

15= sclerotic`. mezenchimul care [mbrac` encefalul ]i formeaz` meningele. neuronii bipolari. [n afara regiunii anterioare unde ea se separ` de aceasta ]i constituie corneea transparent` (figura 137). Coroida vascular`. epiblastul se [ngroa]` [ntr-o placod` cristalinian` ce formeaz` o vezicul` epitelial` goal` care se izoleaz` de epiblast ]i se leag` [n orificiul pupilar al cupulei optice. 12 = camer` anterioar`. 11 – nerv optic. homoloage ale acestui meninge. Ea este constituit` din neuroni ]i celule nevroglice. 17 = retin` ciliar`. Cavitatea acestei vezicule dispare progresiv prin alungirea celulelor epiteliului posterior [n fibre cristaliniene care sf@r]esc prin a ajunge la epiteliul anterior. ]i prin astrocite stelate care joac` rol [n sus\inere. Neuronii se stratific` [n trei straturi concentrice: fotoreceptorii (stratul extern). Celulele nevroglice sunt reprezentate prin celule radiare. 13= cristalin.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pupil`. 18 = retin` irian`. fibrele lui Muller. 10 = vitros. Sclerotica. homoloag` ectomeningelui. {n contact cu vezicula optic` primar`. formeaz` tunicile hr`nitoare ]i protectoare ale globului ocular. neuronii multipolari (stratul intern) situa\i [n fa\a corpului vitros. 16 = coroid`. formeaz` o carcas` complet` care dubleaz` coroida. {n jurul cupulei retiniene. homoloag` endomeningelui se diferen\iaz` [n contact cu retina pigmentar` pe care o dubleaz`. Ea se [ntrerupe la nivelul pupilei. Retina senzorial` se formeaz` prin diferen\ierea celei mai mari p`r\i a foi\ei interne a cupulei optice. Sunt prezen\i ]i neuroni 190 . 14 = conjunctiv`.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI de asocia\ie (celule orizontale. 191 . celule amocrine) care leag` [ntre ele grupe de fotoreceptori.

8 = musculatura circular` a irisului. 12 = zonula Zinn. 7 = camera anterioar`. Fotoreceptorii retinieni sunt de dou` categorii: celule cu bastona]e ]i celule cu conuri. Ele sunt [mp`r\ite astfel dup` forma segmentului 192 . 1 = epiderm`. Structura ochiului de Om. 4 = canalul glandei lacrimale. 6 = cornee. 20 = coroid`. 3 = glanda Meibomius. 9 = diafragma irisului. 10 = cristalin. 21 = sclerotic`. 19 = retina pigmentar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 20 4 3 1 17 21 19 18 16 2 11 15 14 13 12 9 8 5 6 7 10 Figura 137. 16 = musculatur` ciliar` meridian`. 14= retina ciliar`. 5 = conjunctiv`. 11 = proces ciliar. 13= retina irian`. 18= retina optic`. 15 = mu]chii ciliari circulari. 17 = membran` hialoid`. 2 = pupil`.Cap.

Pe]tii de ap` dulce ]i larvele de Amfibieni au cianopsin` al c`rei retinen este acela]i cu al porfiropsinei. Bastona]ele sunt sensibile numai la str`luciri (ilumin`ri) slabe ]i insensibile la culori. au un segment extern cilindric alungit care con\ine 600900 discuri cu rodopsin`. iar bastona]ele sunt mai numeroase la animalele nocturne sau la Pe]tii de ad@ncime care pot s` nu aib` deloc conuri. O retin` de vertebrat are de 20 ori mai multe bastona]e dec@t conuri. Celulele cu conuri sunt sensibile la culori ]i la lumin` puternic`. C@teva Amniote nu au bastona]e.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI extern. ce absoarbe mai ales radia\iile a c`ror lungime de und` este aproape de 500 mµ. Conurile sunt mai numeroase la animalele diurne. Maximul s`u de absorb\ie se situeaz` aproape de 500 mµ. colorat`. au un pigment u]or diferit. situat` [n partea extern` a segmentului intern (excep\ie mamiferele) filtreaz` selectiv lumina ating@nd segmentul extern. Conurile au un pigment fotosensibil iodopsina care nu difer` de rodopsin` dec@t prin opsin` (protein` specific` conjugat` cu aldehida vitaminei A. foveea ]i papila. natura pigmentului fotosensibil ]i probabil sensibilitatea lor la lumin`. O pic`tur` mic` lipidic`. 193 . Distribuirea conurilor ]i bastona]elor [n retin` variaz` de la o specie la alta. Pe]tii ]i larvele de Amfibieni. Bastona]ele. Se pot semnala trei diferen\ieri importante ale retinei: o suprafa\` central`. porfiropsina ( diferen\a prive]te compozi\ia chimic` a retinenului) a c`rui absorb\ie maxim` este aproape de 520 mµ. retinenul). Ciclostomii.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Suprafa\a central` prezint` o mai mare densitate de fotoreceptori ale c`ror nuclee se repartizeaz` [n mai multe straturi ]i reprezint` zona unde acuitatea vizual` este ameliorat`. ei sunt den]i ]i reprezenta\i de conuri (30. Fotoreceptorii din fovee nu mai sunt masca\i.000 conuri pe un cerc de 500 µ diametru la om). Foveea este o zon` din centrul suprafe\ei centrale cu acuitate vizual` maxim` unde se formeaz` normal imaginile. 194 .Cap. Ea nu con\ine nici un fotoreceptor (figura 138). Papila este regiunea unde axonii neuronilor multipolari conflueaz` (se „sting”) pentru a forma nervul optic. Fiecare con este [n leg`tur` dec@t cu un singur neuron bipolar ]i un singur neuron multipolar.

Cap. 2 = fragment de bastona] deta]at. 12 = replierea membranei plasmatice. 8 = neuron multipolar. Fibrele se [ncruci]eaz` form@nd chiasma optic` ]i se termin` [n lobii optici opu]i Mamiferele se singularizeaz` prin aceea c`. 16 = mitocondrii. 11 = segment extern. Nervul optic este un fascicul de fibre axonale ale neuronilor multipolari din retin` pe care o leag` de nevrax. 15 = citoplasm`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 11 3 4 13 14 15 5 6 7 8 9 12 10 16 Figura 138. 6 = neuron bipolar. 9 = fibrele nervului optic. 3 = celule bastona]. 10 = discuri libere. 14 = segment conectiv. 13 = cil. 1 = retin` pigmentar`. o 195 . 7 = celule amacrine. 5 = celule orizontale. 4 = celule cu conuri. Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young).

10 = bulb olfactiv. cu ochii anteriori unde 3/5 din fibrele optice sunt directe (figura 139 A si B). 8 = bulb rahidian. B= Om. (dup` Muntz) 1 = ochiul drept. Incruci]area par\ial` a fibrelor permite o vedere stereoscopic`. La c@\iva pe]ti teleosteeni care tr`iesc la mare ad@ncime ]i la c@teva mamifere nocturne coroida se diferen\iaz` local form@nd o zon` reflectogen` lipsit` de pigment. nu se 2 4 6 7 5 8 B A [ncruci]eaz` (fascicule directe). 3 = chiasma optic`. In fa\a retinei senzoriale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI parte a fibrelor optice se [ncruci]eaz` (fascicul [ncruci]at) restul fibrelor 1 1 10 3 3 9 normal. 4 = epifiz`. Chiasma optic` la A= Amfibieni. 7 = plex coroid. 2 = emisferele cerebrale. Figura 139. Coroida este o tunic` conjunctiv` bine vascularizat` ]i pigmentat`. fie din fibre conjunctive (Unguligrade). Ea este maxim` la Primate ]i om. Teleosteeni). omoloag` foi\ei pia mater a meningelui. 5 = lobi optici. coroida 196 . 9 = ochiul st@ng. Aceast` zon` este format` fie din iridocite ce con\in microcristale de guanin` (Carnivore.Cap. 6 = cerebel.

homoloage plexurilor coroide care secret` lichidul cefalorahidian. Aceasta rezult` din ac\iunea a doi mu]chi antagoni]ti: mu]chiul circular (constrictor) care [nchide pupila ]i mu]chiul dilatator (radiar) care deschide pupila. Ace]ti mu]chi sunt netezi la Amfibieni ]i Mamifere ]i stria\i la Reptile ]i P`s`ri ]i ei au o origine embriologic` deosebit`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se diferen\iaz` [n dou` zone concentrice situate [n jurul orificiului papilar. coroida se separ` de sclerotic`. Ei se diferen\iaz` pornind de la foi\a extern` (anterioar`) a retinei iriene. iar mu]chiul dilatator este reprezentat prin epiteliul retinian anterior a c`ror celule sunt diferen\iate [n celule 197 . adic` dintr-un teritoriu neuroblastic. La contactul cu retina ciliar`. Acestea sunt reprezentate de corpurile ciliare ]i irisul. tensor al coroidei) ]i zonula ciliar` sau a lui Zinn format` din fibre care iradiaz` din corpul ciliar spre cristalin ]i constituie aparatul suspensor al cristalinului (la Tetrapode). Mu]chiul constrictor se deta]eaz` de acesta ]i se situeaz` [n stroma irian`. Coroida [nso\it` de retina irian` se aplic` pe fa\a anterioar` a cristalinului ]i separ` cavitatea anterioar` a globului ocular [n dou` camere: anterioar` ]i posterioar`. Irisul prezint` [n centrul s`u un orificiu circular numit pupila care are o deschidere variabil` la Tetrapode . coroida se [ngroa]` form@nd corpurile ciliare. format din fibre meridiane externe (m. Plexurile coroide secret` umoarea apoas`. De aici.Cap. Acestea prezint`: mu]chiul ciliar neted. retina ciliar` se ridic` [n procesele ciliare vascularizate. {n fa\a corpurilor ciliare.

constrictorul prin parasimpatic ]i dilatatorul prin simpatic. Saurieni. Ea are un rol protector ]i datorit` rigidit`tii sale men\ine forma globului ocular. P`s`ri ]i Ornitorinc exist` la nivelul scleroticii un inel pericorneean osificat (figura 140). 198 .Cap. devine transparent` ]i constituie corneea. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mioepiteliale. Inerva\ia celor doi mu]chi este diferit`. Sclerotica este o tunic` conjunctiv` fibroas`. Anterior. la Chelonieni. La Pe]tii Actinopterigieni. rigid`. pe care se inser` mu]chii globului ocular. ea se separ` de coroid`.

4 = campanula Haller. 7 = inel scleral. 12 = nervul optic.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 7 8 1 9 3 2 4 5 A 6 B 10 11 12 12 2 3 8 9 11 13 Figura 140. larve de Amfibieni ) ]i biconvex ( Amfibieni adul\i. 10 = glanda coroidian`. Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme) A = Teleostean (dup` Walls). B = P`s`ri (dup` Romer) 1 = cornee. 8 = sclerotic`. 3 =cristalin. La Amniote acomodarea se face prin deplasarea cristalinului [nainte sau [napoi cu ajutorul unor mu]chi 199 . Reptile. 5 = proces falciform. 11 = retin`. Mamifere) ]i este separat de cornee prin umoarea apoas`. La vertebrate poate fi sferic (Ciclostomi. Pe]ti. Cristalinul este o lentil` epitelial` transparent` care focalizeaz` razele luminoase pe retin`. Cristalinul este sus\inut de zonula ciliar` sau zonula Zinn care se [ntinde de la corpul ciliar la cristalin. 9 = coroid`. P`s`ri. Pentru focalizarea razelor luminoase pe retin` are loc o acomodare a cristalinului care se realizeaz` prin procedee diferite. 2 = camera anterioar`. El este constituit din fibre cristaliniene provenite din alungirea celulelor epiteliului posterior al veziculei cristaliniene. 6 = fanta retinian`. 13 = pieptene.

protectori). In schimb. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (retractori. p`trund [n corpul vitros. intern ]i extern) ]i doi oblici (superior ]i inferior). transparent. Unele sunt de origine coroidian` (procesul falciform ]i “campanula lui Haller” la Teleosteeeni). Anexele globului ocular sunt reprezentate de organele motoare (mu]chi) ]i protectoare ale globului ocular. inferior. la Amniote acomodarea se face prin schimbarea de form` a cristalinului f`r` schimbarea pozi\iei sale. primar. este resorbit par\ial r`m@n@nd numai un canal hialoid spre axa ochiului. probabil nutritiv pentru retin`. Treptat vitrosul primar este [nlocuit cu unul secundar tot de origine mezenchimal`. In fa\a cristalinului avem umoarea apoas` iar [n spatele lui. cu rol. 5 4 3 6 200 . Mi]carea globilor oculari este asigurat` de sa]e mu]chi stria\i (mu]chi oculomotori) : patru drep\i (superior. Diverse structuri vasculare. semilichid. corpul vitros. sunt de origine nevroglic` (conul papilar al Saurienilor ]i pieptenele P`s`rilor) care sunt proiectate pornind de la nervul optic la nivelul papilei sau punctului orb (vezi figura 140). Altele. format din mezenchimul din cupula retinian`.Cap. La Mamifere corpul vitros ini\ial. Globul ocular este [mpar\it prin cristalin [n dou` cavit`\i cu con\inut lichid sau gelatinos.

[mp`r\it [n patru fascicule care se inser` pe globul ocular intern. 4 = mu]chiul drept superior. prezent` numai la Amniote). Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais) 1 = mu]chiul drept extern. 7 = mu]chiul drept inferior. 2 = mu]chiul oblic inferior. 6 = mu]chiul coanoid. ca mu]chii drep\i [n fundul orbitei.conjunctiva care este o epiderm` transparent` ce acoper` corneea. La Amfibieni. .glandele orbitare ale Tetrapodelor: externe sau lacrimale. cu secre\ie foarte fluid` 201 . 1 La Mamifere. . Figura 141. c@teva Reptile ]i aproape la toate mamiferele (afar` de Primate ]i Lilieci) globul ocular se poate retrage [n orbita sa prin contrac\ia unui mu]chi retractor sau coanoid.pleoapele care sunt repliuri cutanate mobile ale Tetrapodelor (dou` pleoape orizontale: superioar` ]i inferioar`: o pleoap` vertical` sau nictitant` mobil` din fa\` [n spate. 3 = mu]chiul oblic superior. [n raport cu cei ] ase mu]chi ]i nervul optic (figura 141). imobili ]i nefunc\ionali.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inser\iile mu]chilor oculomotori sunt pe orbit` ]i sclerotic`. [n general. iar tendonul s`u anterior trece printr-un inel fibrocartilaginos situat pe 7peretele supero-intern al orbitei [nainte de a se r`sfr@nge pe globul ocular ]i a se insera cu cel`lalt cap`t pe sclerotic`. oblicul superior sau marele oblic 2 se inser`. Organele protectoare ale globului ocular cuprind: . Ace]ti ]ase mu]chi oculomotori sunt absen\i la Mixine care au ochii regresa\i. 5 = trochlee.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (mai ales la Mamifere) . interne sau ale lui Harder cu secre\ie mai uleioas` mai ales la nemamifere). 202 .

celulele [ntunecate formei lor tinere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea interoceptiv` special` Sensibilitatea gustativ` Receptorii senzoriali sunt chemioreceptori grupa\i [n mugurii gustativi ]i situa\i [n plaje epiteliale a c`ror structur` este asem`n`toare neuromastelor. 203 . de asemenea. Mai [nt@lnim. Celulele [ntunecate ]i intermediare au [n plus o func\ie secretorie a c`rei semnifica\ie este [nc` necunoscut`. intermediare ]i clare. Caracterizate printr-o durat` scurt` de via\` ( de ordinul a 10 zile la mamifere) ele sunt eliminate regulat ]i re@noite astfel [nc@t cele trei tipuri celulare desemnate ca celule [ntunecate. glosofaringian ]i eventual pneumogastric la Pe]ti. Celulele intermediare ar corespunde celulelor func\ionale gustative. Ace]ti muguri sunt plasa\i pe fundul unui canal gustativ care prezint` din loc [n loc pori (pori gustativi).Cap. celule marginale cu rol de sus\inere (c@teodat` absente) ]i celule bazale care nu ating niciodat` regiunea apical` a mugurelui. ar putea reprezenta trei stadii ale evolu\iei unui acela]i tip celular. Celulele senzoriale au membrana apical` cu microvilozit`\i. Partea lor bazal` este [n rela\ie sinaptic` cu extremit`\ile dendritice ale neuronilor ganglionari care iau traiectul nervilor facial. Unele dintre acestea sunt mai groase ]i ar putea reprezenta cili senzoriali foarte regresa\i. ]i celulele clare formei lor [mb`tr@nite pe cale de eliminare. Ei cuprind mai multe categorii de celule a c`ror func\ii nu sunt [n totalitate cunoscute.

2 = celule clare. probabil senzoriale. 6 = dendrita neuronului ganglionar.000 muguri 1 2 3 4 cutana\i fa\` de 20.Cap. Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann) 1 = epiteliul lingual. [n special pe laturile papilelor linguale foarte numeroase. Facialul inerveaz` papilele a 2/3 anterioare limbii ] i glosofaringianul papilele treimei posterioare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La majoritatea Vertebratelor ace]ti muguri gustativi sunt situa\i [n epiteliul bucofaringian. 3 = celule intermediare.000 muguri bucofaringieni la un pe]te de 25 cm) (figura 142). cap ]i trunchi (la majoritatea Teleosteenilor). Sim\ul gustativ foarte dezvoltat la Pe]ti regreseaz` la vertebratele terestre ]i se concentreaz` la limb` la Mamifere. 5 = celule bazale. Totu]i. Figura 142. chiar pe toat` suprafa\a corpului p@n` la [notatoarea caudal` (la pe]tele pisic` sunt 175. 4 = celule de sus\inere. la majoritatea Pe]tilor sensibilitatea gustativ` invadeaz` tegumentul ]i mugurii gustativi se [ntind [n afara cavit`\ii bucale pe buze ]i pe must`\ile de la gur` (la morun). 204 5 6 .

Cap. 205 . Aceast` extindere a sensibilit`tii gustative tipic visceral` la un teritoriu somatic (cutanat) trebuie apropiat` de fenomenul invers al extensiei sensibilit`\ii somatice exteroceptiv` (cutanat`) la un teritoriu visceral (cavitatea bucal`) la Amniote. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inerva\ia acestor muguri gustativi cutana\i se face printr-o ramur` specializat` important` a facialului care formeaz` nervul recurent al lui Weber.

Cap. [n general. Regresiunea cozii ]i chiar dispari\ia sa ]i regresia sau chiar dispari\ia musculaturii metamerice caudale. p@n` la extremitatea cozii ocup@nd toat` lungimea canalului rahidian (vertebral). Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut) 206 . Rezult` un decalaj al zonelor de emergen\` a r`d`cinilor nervilor rahidieni fa\` de orificiul lor de ie]ire intervertebral`. Figura 143. antreneaz` o scurtare a m`duvei care nu mai ocup` partea posterioar` a canalului vertebral (rahidian). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos central Sistemul nervos central provine din diferen\ierea tubului neural embrionar [n timpul “neurula\iei”. M`duva spin`rii se [ntinde.

iar substan\a alb` la exterior. Din punct de vedere structural. La Gnatostomi m`duva se [mparte [n dou` mase celulare. 3 = substan\` cenu]ie. m`duva spin`rii aplatizat`. Ultimele r`d`cini sunt foarte lungi ]i oblice. Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi 1 = canal ependimar. S15 = vertebre sacrale. etaleaz` o substan\` cenu]ie tot aplatizat` cu dou` “aripi” senzitivomotorii nediferen\iate [n senzitive ]i motorii ]i o substan\` “alb`” format` din fibre amielinice (deci de culoare cenu]ie) care formeaz` o teac` continu` [n jurul substan\ei 1 2 3 cenu]ii (figura 144). pl`cile alare dorsale ]i pl`cile bazale ventrale. 2 = substan\` alb`. Fiecare din aceste pl`ci se [ngroa]` ]i se diferen\iaz` in coarne dorsale ]i coarne ventrale. substan\a cenu]ie este dispus` la interior. La Ciclostomi. l1-5 = nervii rahidieni lombari. s1-4 = nervii sacrali. au un traiect intrarahidian lung care constituie “coada de cal” la om (figura 143). Figura 144. L1-5 = vertebre lombare.Cap. 207 . S = osul sacrum. d5-12 = nervii rahidieni dorsali. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI D5-12 = vertebre dorsale.

la extremitatea axonilor neurosecretori. b) fibrele care leag` m`duva de encefal Acestea sunt : fibre senzitive ascendente ]i fibre motorii decendente. Dendritele acestor neuroni culeg stimulii de la receptori de origine somatic` (tegument. aduse de fibrele aferente de aceia]i parte sau de pe partea opus`. Axonii acestora trimit impulsuri de destina\ie somatic` ( mu]chii stria\i somatici) ]i visceral` (mu]chi netezi ]i glandele viscerelor). M`duva caudal` a Teleeosteenilor prezint` o umfl`tur` la nivelul ultimei vertebre caudale. Ele sunt repartizate [n fascicule situate [n diferite cordoane.Cap. a) fibrele de “asocia\ie” care leag` [ntre ele diferite etaje ale substan\ei cenu]ii. tendoane. (figura 145) O cale neurosecretorie caudal` exist` la fel 208 . Substan\a alb` este [mp`r\it` [n trei perechi de cordoane: dorsale. Corpurile acestora sunt situate p@n` [n “filum terminale” iar secre\ia lor se vars` [ntr-un sistem de capilare meningeale. [n cea mai mare parte mieliniazate. articula\ii) ]i visceral` (mucoasa visceral`). Ele difuzeaz` [nfluxurile senzitive. mu]chi. Aceste cordoane cuprind dou` categorii de fibre. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Coarnele dorsale (senzitive) primesc axonii neuronilor situa\i [n ganglionii spinali (rahidieni). Coarnele ventrale (motorii) con\in corpurile celulare ale neuronilor efectori. Acestea provin din corpurile celulare denumite cordotonale situate [n coarnele dorsale. Se pare c` aceasta ar interveni [n osmoreglare. Analogia cu neurohipofiza a condus la calificarea acestui organ neurohemal ca “ hipofiz`” caudal` sau “urofiz`”. laterale ]i ventrale.

Cap. 1 = axoni neurosecretori. 3 = urofiza. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI la Selacieni dar f`r` diferen\iere morfologic` a zonei de termina\ie axonic`. 2 = capilare. provenit` din proliferarea celulelor nevroglice priependimare (astrocite) umplute cu glicogen.(figura 146 A si B) Figura 145. Semnifica\ia 4 1 2 acestui corp glicogenic este necunoscut`. 5 = leptomeninge. 3 209 . M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni. M`duva lombosacral` a P`s`rilor prezint` o protuberan\` dorsal` ovoidal`. 5 4 = epiderm`.

dorsal. Din acest stadiu cu trei vezicule. 4 = crural. 10 = ganglion spinal. Din vezicula cerebral` primitiv` se formeaz` mai [nt@i trei vezicule asociate la vertebratele inferioare cu trei organe senzoriale. [nceputuri ale retinei ]i ale nervului optic. C. [nceputurile parietale ]i ventral infundibulum (figura 147 A. 210 . a doua vezicul` este mezencefalul asociat organului vizual ]i a treia –rombencefalul. Encefalul se diferen\iaz` din por\iunea anterioar` a tubului neural embrionar.Cap. G). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 2 6 1 3 7 5 2 8 10 9 Figura 146. Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof) 1 = nervul ischiatic. la suprafa\a prozencefalului apar lateral cele dou` vezicule optice. Prima vezicul` este prozencefalul asociat organului olfactiv. 8 = radacina dorsal`. E. D. 5 = substan\a neagr`. Din stadiul de trei vezicule numai mezencefalul se diferen\iaz` f`r` s` se subdivid`. 7 = ependim. B. 9 = r`d`cina ventral`.asociat urechii interne ]i sistemului lateral. F. 2 = corpii glicogenici. 3 = nervul pubian. 6 = substan\a alb`.

13 1 = bulb olfactiv. F = P`s`ri. C = Teleosteeni. 1 E = Crocodili. 7 = 12 3 m`duva prelungit`.12 6 = plex coroid. 10 = cerebel.Cap. Figura 147. 2 ini\ial o vezicul` de talie 1 mic` 1 (telencefalul 1 1 9 primar). 7 8 8 E F 8 G 211 . 8 Encefalul [n87 seria 8 vertebratelor 8 (vedere dorsal`) B A C D A = ciclostomi. B = Selacieni. 1 D = Amfibieni. 14 = tuberculi 7 cvadrigemeni posteriori. 4 = 12 diencefal. 8 = m`duva spim`rii. In acest fel se ajunge la stadiul cu cinci vezicule (figura2 148 A. 5 =lobi optici. 12 = emisfere 10 10 7 6 = fisura 11 cerebrale. G = 1 Mamifere insectivore. B. 2 = epifiz`. viitoarele emisfere 3 cerebrale a c`ror 5 5 2 2 10 4 importan\` va 6deveni din ce [n ce mai mare de la 7 5 11 5 Agnathe la Mamifere7 (telencefalul secundar) 10 6 7 (figura 149). se destinde 3lateral [n dou` expansiuni 3 9 12 laterale. 11 = auricule. 3 = lobi olfactivi. C). 13 rinal`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Prozencefalul se va subdivide [n telencefal ]i diencefal iar rombencefalul [n metencefal ]i mielencefal. Telencefalul. 9 = tractus 2 5 4 14 olfactiv.

Cap. Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului 1 = prozencefal. 8 = mielencefal. 2 = mezencefal. Acest acoperi] constituie p@nza cariodian` (plex caroid) al celui de al 4-lea ventricul (figura 151 ). 7 = metencefal. El rezult` din dep`rtarea pl`cilor 12 11 10 1 2 3 4 6 5 2 7 8 4 5 2 7 8 9 A B C alare (figura 150) . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Rombencefalul. format din mielencefal ]i metencefal. Astfel canalul ependimar se l`rge]te [ntr-un ventricul care are un acoperi] [n form` de romb (vezi denumirea de rombencefal) alc`tuit numai din epiteliul ependimar al pl`cii dorsale l`rgit dublat de endomeninge. Figura 148. Pl`cile alare ]i bazale formeaz` m`duva prelungit`. Anterior ventriculului al 4-lea pl`cile alare se re@nt@lnesc ]i se diferen\iaz` dorsal [n cerebel (figura 152). 1 7 9 8 6 10 11 12 2 15 14 13 17 16 3 19 212 18 20 21 4 24 23 5 22 . 5 = diencefalul. 4 = telencefalul primar ]i secundar. 6 = vezicul` optic`. reprezint` prelungirea direct` a m`duvei spin`rii. 3 = romencefal.

1 3 2 Figura 150.Cap. Figura 149. 1 2 4 5 6 3 2 213 . 21 = cerebel. 11 = velum transvers. 12 = bulb olfactiv. 13 = sac dorsal. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 5 = mielencefal. 24 = Plexul coroid al ventriculului IV. 6 = bulb olfactiv. 1 = plac` alar`. 2 = plac` bazal`. 23 = ventriculul IV. Sec\iune sagital` prin encefal (schem`) 1 = telencefal. 12 = parafiz`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 9 = nerv optic. 15 = organ parietal posterior. 4 = metencefal. 16 = neurohipofiz`. 14 = organ parietal anterior. 9 = ventriculi I ]i II. 11 = emisfer` cerebral`. 20 = plan]eul mezencefalic. 3 = mezencefal. 18 = sac vascular. 8 = nuclei bazali. Dep`rtarea pl`cilor alare. 17 = ventricul III. 7 = emisfere cerebrale. 10 = retin`. 10 = chiasma optic`. 22 = m`duva prelungit`. 2 = diencefal. 19 = tectum opticum. 3 = zon` limitant`.

214 .Cap. 5 = zona limitant`. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 4 = plac` alar`. 1 = plexul coroid al ventriculului IV. 6 = plac` bazal`. 2 = acoperi]ul coroidian. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 151. Formarea plexului coroid. 3 = ventricul IV.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 152. 4 = nucleul nervului VIII. M`duva prelungit` (mielencefalul ]i metencefalul) prezint` o parte fundamental` comun` tuturor vertebratelor ]i o parte proprie mamiferelor. dar ele sunt dep`rtate dorsal 1 2 VIII 3 4 datorit` pl`cii dorsale ]i fragmentate longitudinal [n nuclei care sunt centrii primari de recep\ie sau centrii de origine a nervilor cranieni. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 3 = ventriculul IV.Cap. 2 = arhicerebel. 1 = paleocerebel.(figura 153) 215 . La nivelul celei fundamentale reg`sim patru coloane func\ionale ale substan\ei cenu]ii a m`duvei.

1 = mezencafal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 153. glosofaringian (IX) ]i pneumogastric( X). statoacustic (VIII) ]i laterali ai Pe]tilor ]i larvelor de Amfibieni. 4 = m`duv`. glosofaringian (IX) ] i pneumogastric(X). 3 = miencefal. oculomotor extern(VI). cele dou` emisfere cerebeloase (neocerebelum). pneumogastric (X). Aceste fibre trec ca o “punte” situat` pe fa\a ventral`. glosofaringian (IX). III IV V VI XI XII a) nucleii somato-VII IX aferen\i. peste faciculele piramidale de la nivelul metencefalului ]i m`duvei prelungite. facial(VII). b) nucleii viscero-aferen\i sunt centrii de primire ai nervilor: facial(VII). 5 = III – XII . Piramidele sunt cordoane voluminoase supraad`ugate fe\ei ventrale a rombencefalului. c) nucleii viscero. P`r\ii fundamentale comun` tuturor vertebratelor i se adaug` la Mamifere trei structuri noi: puntea lui Varoli (protuberan\a inelar`).eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor: trigemen(V). Ele con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal (calea motricit`\ii voluntare) care ajung la neuronii 216 .Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii. Aceste forma\iuni apar datorit` a dou` teritorii encefalice noi: neocerebelul ]i neopaliumul (figura 154). 2 = metencefal. d) nucleii somato. prin fibre transverale. piramidele ]i olivele bulbare. Puntea lui Varoli reune]te. hipoglosul (XII). sunt centrii de recep\ie ai nervilor :trigemen (V).nucleii ]i fibrele nervilor cranieni.eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor : facial(VII).Cap.

iar cealalt` parte se [ncruci]eaz` [n m`duv` form@nd fasciculul piramidal [ncruci]at situat [n cordonul medular lateral. Olivele bulbare sunt mase de substan\` cenu]ie situate de fiecare parte a fasciculelor piramidale. Ele sunt legate de neocerebel printr-un fascicul cercebro-olivar (figura 155). Corpurile celulare ale acestor fibre sunt situate [n cortexul cerebral ([n neopalium). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI somatomotori situa\i la diferite etaje ale m`duvei. O parte din aceste fibre ajung la maduv` dup` [ncruci]area lor la nivelul bulbului (decusa\ia bulbar`) form@nd faciculul piramidal direct. 217 . situat [n cordonul medular ventral.Cap.

XII nucleii nervilor cranieni. 6 = fascicul piramidal. 3 = arhicerebel. 7 = nuclei ]i fibrele nervilor V – VIII 1 2 VIII V IX 3 XII 4 Figura 155. 5 = puntea Varolio. Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om. 1 = plex coroid. 4 = piramidele bulbare. Sec\iunea transversal` prin bulb la Om. 2 = ventriculul IV. 5 = V. 4 = ventriculul IV. 3 = olivele bulbare. 2 = neocerebel. 218 . VIII. 1 = paleocerebel. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 VIII 5 6 VI VII V Figura 154. IX.Cap.

Evolu\ia general` a cerebelului. Dezvoltarea sa are loc prin reunirea aripilor pl`cilor alare [ntr-o plac` cerebeloas` [n fa\a p@nzei coroidiene. Cerebelul (creierul mic) este o parte a metencefalului situat dorsal. Figura 156. Metencefal. El are un rol foarte important [n reglarea ]i coordonarea activit`\ii motorii ][ [n men\inerea posturii. 2 = acoperi]ul optic al mezencefalului.Cap. 1 = aporturi senzoriale de la retin`. B = Selacieni. comune tuturor vertebratelor: arhicerebelul ]i paleocerebelul. 3 = paleocerebel. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Plexul coroid (p[nza coroidian`) este alc`tuit` dintr-un epiteliu ependimar dublat de endomeninge. 4 = 219 . A = Amfibieni. C = Mamifere. Evolu\ia acestei pl`ci cerebeloase conduce la formarea celor dou` p`r\i (etaje) fundamentale 1 1 8 1 2 2 3 5 4 3 3 4 5 6 6 9 A 6 7 B 9 C 9 ale cerebelului. El reprezint` o diferen\iere local` unde tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` epiteliul ependimar [n lumenul ventriculului IV.

Arhicerebelul este reprezentat de p`r\ile laterale ale pl`cii cerebeloase. Deci. de la retin` prin intermediul acoperi]ului optic al mezencefalului (excep\ie mamiferele) sau al talamusului dorsal (la mamifere). tendoane ]i articula\ii prin intermediul nervilor. 9 = aferen\e senzoriale venite de la mu]chi.Cap. Ele sunt foarte dezvoltate la Selacieni unde se alungesc ]i regreseaz` la Vertebratele terestre constituind floculi (figura 156 A. El prime]te impulsurile senzitive de la mu]chi. B. Acesta constituie vermisul care este 220 . C). Aceasta este cea mai primitiv` parte a cerebelului (arhicerebelul) ]i constituie auriculele. C). tendoane ]i articula\ii. 6 = aport senzorial venit de la urechea intern`. 5 = nervul acustic (acustic lateral la Pe]ti). Paleocerebelul este deci un centru de corelare ]i integrare senzorial` dar mai ales un centru de coordonare ]i control al tonusului postural. B. Cerebelul este rudimentar sau absent la Mixine iar la Mamifere se diferen\iaz` din paleocerebel neocerebelul (figura 156 A. 7 = aport senzorial venit de la sistemul lateral. centrul de orientare spa\ial`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI arhicerebel. Acestea sunt situate [n imediata vecin`tate a nucleilor statoacustico-laterali ai m`duvei prelungite de la care primesc aporturile senzoriale ale urechii interne (partea static` sau vestibular`) ]i ale sistemului lateral c@nd acesta este prezent. 8 = neopalium. factorul echilibrului. arhicerebelul este un centru secundar statoacustico-lateral. Paleocerebelul este reprezentat de partea median` a pl`cii cerebeloase .

El este reprezentat dorsal de tectum (acoperi]) format prin fuzionarea pl`cilor alare ]i ventral din tegmentum (calot`) format din pl`cile bazale. prezent numai la Mamifere. prezente la toate vertebratele li se adaug` la Mamifere. El prime]te impulsuri nervoase mai des de la emisferele cerebrale ]i controleaz` motilitatea voluntar` (figura 156 C). pedunculii cerebrali. constituit din dou` fascicule voluminoase de fibre descendente. 221 . piciorul plasat sub tegmentum.Cap. Neocerebelul. Mezencefalul este dispus [n fa\a creierului mic. se dezvolt` lateral din vermis ]i formeaz` emisferele cerebeloase. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pu\in diferen\iat la Amfibieni ]i multe Reptile ]i se dezvolt` [ntr-o evagina\ie voluminoas` goal` la Pe]ti ]i Crocodilieni sau plin` la P`s`ri ]i Mamifere. Acestor p`r\i fundamentale.

[]i niveleaz` suprafa\a [n spatele lobilor optici. 4 = nucleul nervului motor oculomotor comun (III) III La Mamifere. Bombarea [n cavitatea ventricular` se reduce c`tre apeductul lui Sylvius. Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator. tuberculi cvadrigemeni anteriori ai mamiferelor). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cu excep\ia mamiferelor tectumul (acoperi]ul) este [mp`r\it [n doi lobi optici sau tuberculi bigemeni care reprezint` centrul principal al releului vizual pentru fibrele nervului optic.Cap. 3 = toru]i semicirculari. Toru]ii semicirculari. Ei primesc esen\ial aferen\e care provin din nucleele statoacustice laterale ale rombencefalului (figura 157). 2 = ventricule. lobii optici []i pierd din importan\` [n beneficiul talamusului dorsal care prime]te direct majoritatea fibrelor nervului optic. tectumul (acoperi]ul) este 222 . 1 = lobii optici(tuberculi bigemeni. Figura 157. Lobii optici primesc de asemenea ]i aferen\e senzoriale nevizuale (cu excep\ia celor olfactive) care vin de la m`duv` ]i din bulb prin intermediul nervilor rahidieni ]i cranieni. In spate ]i sub lobii optici (tuberculi bigemeni) se afl` suspenda\i doi toru]i semicirculari (bomba\i) n`scu\i din partea ventral` 1 2 3 a lamelor.

Cei anteriori reprezint` lobii optici ai nemamiferelor ]i cei posteriori toru]ii semicirculari (figura 158). tuberculii cvadrigemeni (sau coliculi). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI decupat [n patru lobi. 223 .Cap.

3 = nucleul ro]u. Ei con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal care pleac` din neopalium (calea motilit`\ii voluntare). III = nucleul nervului motor oculomotor comun.Cap. este acoperit de telencefal. el constituie pedunculii cerebrali ]i este plasat sub tegmentum. Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om. 1 = lobii optici. Diencefalul este pu\in voluminos ]i la Amniote. 4 = pedunculii cerebrali. 2 = ventricul. situa\i [n prelungirea coloanei somato-motorii a m`duvei spin`rii ]i trunchiului cerebral (fig). Tegmentumul (calota) con\ine nuclei de origine ai nervilor cranieni (perechile a 3a ]i a 4a). Partea dorsal` (tectumul sau acoperi]ul) este [n mare parte membranos (epiteliu ependimar) ]i se evagineaz` [n organe parietale impare al c`ror epiteliu se diferen\iaz` [n fotoreceptori. Piciorul mezencefalului este propriu mamiferelor. Pere\ii s`i laterali sunt [ngro]a\i ]i constituie talamusul sau 224 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 III 3 4 Figura 158.

diencefalul din punct de vedere func\ional reprezint` o parte foarte important` a encefalului.Cap. Partea ventral` (plan]eul) constituie hipotalamusul. 225 . De]i are un volum mic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI straturile optice. care reprezint` un centru de coordonare al sistemului nervos vegetativ cu rol esen\ial [n reglarea marilor func\ii.

Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar. 1 = telencefal. 20 = regiunea parietal` posterioar`. 19 = epitalamus. 9 = hipotalamusul anterior sau chiasmatic. Plafonul diencefalului este constituit din dou` regiuni membranoase.Cap. Sec\iune sagital` prin diencefal. 2 = lama terminal`. 3 = comisura paleopaleal`. 14 = sac vascular. nenervoase. 15 = hipotalamus posterior. 6 = parafiz`. 18 = regiunea parietal` anterioar`. 24 = comisura posterioar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 21 22 23 1 6 5 24 17 4 3 2 9 10 8 12 11 15 14 13 16 18 19 20 Figura 159. 8 = chiasma optic`. 13 = lobii inferiori. 16 = velum transverse. 4 = comisura arhipaleal`. regiunile parietale anterioar` ]i posterioar`. 5 = orificiul Monro. Plafonul (acoperi]ul) este reprezentat de epitalamus ]i regiunea parietal` (figura 159). separate prin 226 . 17 = sac dorsal. 7 = diencefal. 10 = hipotalamusul mijlociu sau tuberian. 21 = organ parietal anterior. 23 = mezencefal. 22 = organ parietal posterior. 11 = lobul glandular al hipofizei. 12 = neurohipofiz`.

Regiunea parietal` posterioar` (posthabenular`) poart` dou` evagina\ii dorsale impare: “organele parietale”. ganglionii habenulari cu func\ie de centru de corela\ie olfactiv`. Fiecare dintre acestea se poate diferen\ia la extremitatea sa [ntr-o vezicul` goal` al c`rei epiteliu prezint` o structur` retinian` cu fotoreceptori.Cap. Expansiuni vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n plex coroid [n lumenul ventriculului trei. numit` velum transverse. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ngro]area epitalamusului. Talamusul senzitiv este un centru de leg`tur` al c`ilor senzoriale neolfactive (]i olfactive la Ciclostomi ]i Pe]ti) care merg spre emisferele cerebrale. Regiunea parietal` anterioar` (prehabenular`) constituie p[nza coroidian` a ventriculului al 3lea. Cu excep\ia mamiferelor. p@nza coroidian` se evagineaz` anterior [ntr-un sac dorsal sau parencefal. cu semnifica\ie necunoscut` care. care marcheaz` limita dintre telencefalul primar ]i diencefal ]i constituie acoperi]ul telencefalului primar. [n c@teva cazuri (Halosteeni) cap`t` o dezvoltare enorm` prin expansiuni laterale care ating bulbul. Epitalamusul se prezint` sub forma unei perechi de ganglioni (uneori disimetrici). La Mamifere ele p`r`sesc [n 227 . La Ciclostomi ]i Pe]ti. Ea se prelunge]te dincolo de o cut` profund`. aceste fibre vin la cea mai mare parte din acoperi]ul optic al mezencefalului. Talamusul cu toate c` este format pornind numai din pl`cile alare el este [mp`r\it [ntr-un talamus dorsal senzitiv ]i un talamus ventral motor.

hipotalamusul mijlociu sau infundibulotuberian ]i hipotalamusul posterior ]i mamilar. [n special anterior. centrele de asocia\ie ale tectumului [n profitul talamusului dorsal care se m`re]te considerabil. Fibrele optice nu au nici o leg`tur` func\ional` cu cel chiasmatic. iar ceilal\i sunt centrii de releu secundar al c`ilor acustice spre cortexul cerebral. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI majoritate. care la Tetrapode sunt singurii reprezentan\i. Hipotalamusul (plan]eul diencefalului) este alc`tuit din hipotalamusul anterior sau chiasmatic. Aici se diferen\iaz` dou` regiuni particulare: corpii genunchia\i externi (laterali) ]i corpii genunchia\i interni ( mediani). 228 . Talamusul motor nu este bine dezvoltat la Amniote. Primii sunt centrii de releu primar al fibrelor optice [naintea proiect`rii spre cortexul cerebral. Infundibulotuberianul se [ntinde ventral form@nd un fund de sac conic numit “recesus infundibular”. El []i pierde rolul [n beneficiul cortexului cerebral de unde pleac` calea piramidal` a motilit`\ii voluntare. Partea lui mai larg` constituie. ele se proiecteaz` [n acoperi]ul optic al mezencefalului la mamifere sau talamusul dorsal. regiunea tuberului. Hipotalamusul posterior ]i mamilar este bine dezvoltat la Pe]ti unde el formeaz` trei evagina\iuni ventrale cu rol probabil secretoriu: doi lobi inferiori pereche ]i un sac vascular cu perete epitelial plasat ]i vascularizat care separ` lobii inferiori pereche.Cap. [n partea lui mai [ngust` tija pituitar` care se continu` cu neurohipofiza. Corpii mamilari sunt situa\i [n spatele lobilor inferiori ]i apar\in sistemului olfactiv.

Fibrele neuronale formeaz` fasciculul hipotalamoneurohipofizar. la nivelul acestuia sunt centrii coordonatori ai sistemului vegetativ. In plus. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Hipotalamusul nu cuprinde centrii motori.Cap. hipotalamusul are func\ie secretorie (neurosecre\ie) care prin intermediul unor neuroni ajung la nivelul neurohipofizei. foarte numero]i ]i complec]i la Mamifere. (figura 160). care joac` un rol important [n reglarea marilor func\ii vitale (metabolismul apei ]i glucidelor. 229 . homeotermie ]i reproducere). [n schimb.

cu o localizare anatomic` imprecis`. [ndeosebi la Amniote iar primul la Anamniote).Cap. au raporturi cu adenohipofiza dar nu prin conexiuni nervoase directe ci indirecte prin intermediul unui sistem port arterial. sunt elabora\i doi hormoni polipeptidici: vasopresina sau hormonul antidiuretic care ac\ioneaz` la nivelul nefronilor ]i ocitocina asupra glandelor mamare. La nivelul acestora. [n corpurile neuronilor. Al\i neuroni. Acesta leag` o re\ea primar` de capilare situate [n partea ventral` a hipotalamusului la contactul cu termina\iunile fibrelor neurosecretoare cu o re\ea secundar` de 230 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Ele []i au originea [n hipotalamusul anterior unde se afl` nucleii: preoptic. supraoptic ]i paraventricular (ultimii doi.

9 = arter` hipofizar` inferioar`. 2 = nucleul supraoptic. 4 = nucleu tuberian. Trei dintre hormoni stimuleaz` producerea ]i secre\ia de hormoni antehipofizari ]i al\i trei au un efect inhibitor. Figura 160. Hormonii hipotalamici elibera\i [n re\eaua primar` ating astfel 2 1 3 5 6 7 4 8 9 10 12 11 13 adenohipofiza f`r` s` intre [n circula\ia general` unde concentra\ia lor ar fi diluat`. 3 = reccsus infundibular. 5 = arter` hipofizar` superioar`. 10 231 . 7 = vena porthipofizar`. Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`) 1 = chiasma optic`.Cap. 8 = p`r\ile tuberale ale adenohipofizei. 6 = eminen\a median`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI capilare situat` [n adenohipofiz` la contactul cu celulele glandulare.

Deci.Cap. Figura 161. 12 = partea anterioar` a hipofizei (adenohipofiza). 6 = partea 4 nervoas` a hipofizei. 232 . Un complex vascular irig` totodat` neurohipofiza ]i adenohipofiza . Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`) 1 = nucleul preoptic. La Teleosteeni neurohipofiza este reprezentat` printr-un ansamblu de digita\ii care 1 3 2 5 6 7 se insinuiaz` [ntre traveele adenohipofizei. Prin evagina\ia pere\ilor laterali ai acesteia iau na]tere cele dou` emisfere cerebrale care ating o dezvoltare maxim` la Mamifere reprezent@nd totodat` partea cea mai voluminoas` a encefalului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI = neurohipofiza. 8 = ven` hipofizar` eferent`. 2 = chiasma optic`. astfel substan\ele hormonale de origine hipotalamic` eliberate [n neurohipofiz` ajung pe cale vascular` la adenohipofiz` (figura 161). 3 = recesus infundibular. 8 Telencefalul corespunde ini\ial celei mai anterioare vezicule cerebrale. 7 = lobul glandular al hipofizei. 11 = vena hipofizar` eferent`. 13 = partea intermediar` a hipofizei. 4 = artera hipofizar`. 5 = fascicul hipotalamo-neurohipofizar.

La Actinopterigieni p@nza coroidian` a telencefalului primar acoper` 1 2 3 totalitatea emisferelor cerebrale.Cap. Amfibieni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se pot distinge dou` par\i: un telencefal “primar” care corespunde veziculei anterioare a prozencefalului ]i un telencefal “secundar” care corespunde celor dou` evagina\iuni laterale ale emisferelor cerebrale. care nu exist` dec@t la Dipneuste. Plafonul (acoperi]ul) s`u este membranos ]i este constituit din partea anterioar` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 3lea. Cavitatea sa ventricular`. care p`trunde prin orificiile Monro [n ventriculele laterale ale telencefalului secundar ]i se diferen\iaz` [n plexul coroid anterior.(figura 159) Acoperi]ul se evagineaz` la embrion [ntr-o digita\ie = parafiza. c@\iva Teleosteeni ]i Reptile adulte unde cap`t` o structur` epitelial` cu rol par\ial cunoscut. Telencefalul primar are o importan\` morfologic` ]i func\ional` minor`. comunic` cu cavit`\ile ventriculare laterale ale emisferelor cerebrale (ventriculele 1 ]i 2) prin orificiile Monro. care este al 3lea ventricul. El este adesea confundat cu diencefalul de care este separat printr-un velum transvers.(figura 162) 233 4 .

4 = nuclei bazali. Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys) 1 = p@nza coroidian`. Substan\a cenu]ie a pere\ilor telencefalului secundar sufer` o evolu\ie spectaculoas` de la Cyclostomi la Mamifere. Pe de o parte ea ajunge la exteriorul emisferelor cerebrale constituind un “palium” sau cotrex cerebral. El corespunde ]i celor doi bulbi olfactivi (centrii olfactivi primari) care se degajeaz` spre [nainte. Peretele anterior al telencefalului primar constituie lama terminal` (figura 159). 2 = ventricul. un “arhepalium” ]i un “neopalium”. 3 = paleopalium. pe de alt` parte ea se deferen\iaz` [n 3 zone arhitectonice ]i func\ionale: un “paleopalium”. Telencefalul secundar se na]te din cele dou` evagina\iuni laterale ale telencefalului primar form@nd emisferele cerebrale. Emisferele cerebrale ad`postesc dou` cavit`\i ventriculare (ventriculi 1 ]i 2) care au leg`tur` cu cavitatea ventricular` (ventriculul 3) a telencefalului primar prin orificiile lui Monro. 234 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 162.Cap.

Arhepalium (sistemul limbic). 2 = paleopalium. 8 = nervul olfactiv (I). Fibrele olfactive care pleac` din el nu mai ajung la talamusul dorsal. 5 = talamus dorsal. 4 = talamus ventral. 7 = nervul optic (II). Substan\a cenu]ie intern` juxtaventricular` pu\in diferen\iat` formeaz` paleopalium care va evolua la Tetrapode [n lobi olfactivi. Paleopalium este un centru olfactiv secundar. Din paleopalium impulsurile olfactive sunt transmise talamusului dorsal care este centru de corela\ie pentru toate influxurile senzoriale. Din el s-au diferen\iat alte dou` regiuni: un arhepalium situat medio-dorsal ]i un nucleu bazal (striatum) ventral. Ele reprezint` la Cyclostomi ]i Pe]ti centrii olfactivi secundari unde se proiecteaz` c`ile olfactive provenite din epiteliul olfactiv prin intermediul bulbilor olfactivi (figura 163). ci 235 . Peleopalium (Rinencefalul) . Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 3 = ventricul. Cele dou` emisfere cerebrale sunt reunite printr-o “comisur` paleopaleal`” (anterioar` sau ventral`) care traverseaz` telencefalul primar la nivelul lamei terminale (figura 159). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 3 1 2 8 1 7 4 6 5 Figura 163. Emisferele cerebrale sunt [n raport exclusiv cu sim\ul olfactiv. 6 = lobi optici.Cap. La Amfibieni paleopalium este reprezentat de o mic` parte a substan\ei cenu]ii juxtaventriculare situat` laterodorsal.

10 = lobii optici. 9 = talamus dorsal. 8 = talamus ventral. Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. La Reptile paleopalium ]i arhepalium se dezvolt` ]i tind s` ajung` la suprafa\a emisferelor (figura 165). Aceste modific`ri schi\eaz` [nceputul invers`rii structurii emisferelor cerebrale care se 3 3 4 2 5 1 4 6 10 2 3 4 7 8 9 2 1 va termina la Mamifere la care substan\a cenu]ie devine extern` ]i va forma un cortex cerebral. 6 = nervul olfactiv(I). 3 = paleopalium. 7 = nervul optic (II).Cap. 5 = ventricul lateral. Striatumul (nucleul bazal) este refulat [n profunzime ]i intr` [n cavitatea ventricular`. 2 3 1 3 4 6 236 7 8 9 5 10 . 4 = nucleu bazal. Figura 164. 2 = arhepalium. Arhepalium este un centru olfactiv ter\iar legat de simetricul s`u prin comisura arhepaleal` (posterioar` sau dorsal`) care traverseaz` telencefalul primar pu\in deasupra comisurii paleopaleale. Striatumul (nucleul bazal) [nlocuie]te talamusul dorsal ca centru de corela\ie pentru toate aferen\ele senzoriale neolfactive. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n arhepalium ]i nucleul bazal (striatum) (figura 164). Talamusul dorsal este redus numai la un centru de releu.

4 = nucleu bazal. Paleopaliumul este refulat spre baza emisferelor unde el constituie lobii piriformi (rinencefalul bazal). apare o zon` nou`. [n special nucleii bazali (nucleii stria\i) [n contact cu pere\ii laterali ai diencefalului ]i permite fuzionarea straturilor optice (diencefalice) ]i a corpilor stria\i (telencefalici) [ntr-o pereche de nuclei opticostria\i. 8 = talamus ventral. 6 = nervul olfactiv (I). El este separat de neopalium prin fisura rinal`. Aceast` zon` se dezvolt` foarte mult ]i provoac` o cre]tere spectaculoas` a emisferelor cerebrale care ajung s` acopere spre [nainte bulbii olfactivi ]i caudal diencefalul ]i mezencefalul. La Mamifere. 3 = paleopalium. 2 = arhepalium. 10 = lobii optici. 9 = talamus dorsal.Cap. 5 = ventricul. Neopalium . Aceast` dezvoltare caudal` aduce p`r\ile bazale. 7 = nervul optic (II). [ntre arhepalium ]i paleopalium. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 165. numit` neopalium (figura 166 A si B). Extinderea neopaliumului refuleaz` arhepalium [n fundul cr`p`turii interemisferice unde el [nsu]i se [nvagineaz` form@nd fisura hipocampului (sistemul limbic= rinencefal limbic). Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. paleal`. A 1 3 5 4 6 7 12 11 4 7 10 2 B 2 3 1 6 5 8 237 9 .

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Figura 166. Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) 1 = neopalium; 2 = bulb olfactiv; 3 = paleopalium; 4 = arhepalium; 5 = fisura rinal`; 6 = nuclei bazali; 7 = ventricul lateral; 8 = nervul olfactiv (I); 9 = nervul optic (II); 10 = talamusul ventral; 11 = talamus dorsal; 12 = tuberculii cvadrigemeni.

La Mamifere exist` un neopalium lissencefal (neted), caracteristic mamiferelor inferioare (Marsupiale, Roz`toare, Insectivore) ]i un neopalium girencefal ([ncre\it) la mamiferele superioare. Cel girencefalic deseneaz` la suprafa\a emisferelor giri (circumvolu\iuni) separa\i prin sulcuri (cr`p`turi, ad@ncituri) (figura 166 A si B). Neopaliumul poate avea chiar 6 straturi de neuroni piramidali. Acesta reprezint` un centru de proiec\ie a diferitelor fibre senzoriale care vin de la talamusului dorsal (aferen\e neolfactive) ]i de la lobii olfactivi (aferen\e olfactive) ]i care ajung [n arii senzoriale specializate. Din arii motorii specializate pornesc fibre motorii care se reunesc [ntr-o pereche de fascicule piramidale (calea motilit`\ii voluntare). Aceste fibre se duc direct, dar dup` [ncruci]are, fie la nucleii motori ai nervilor cranieni (fasciculul geniculat), fie la cei ai nervilor rahidieni (fasciculul piramidal propriu-zis) constituind pedunculii cerebrali la nivelul mezencefalului ]i piramidele pontine ]i bulbare. Neopaliumul unei emisfere este legat de simetricul s`u printr-o comisur` neopaleal` sau comisura caloas` (corpul calos). La Monotreme ]i Marsupiale corpul calos este rudimentar ]i majoritatea fibrelor interemisferice se servesc de comisura paleopaleal`.
238

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Fiecare dintre trei teritorii paleale ale Mamiferelor Enteriene se leag` de simetricul celeilalte emisfere printr-o comisur`: paleopaleal` sau anterioar`, arhipaleal` sau trigonul cerebral ]i neopaleal` sau corpul calos. Telecenfalul la P`s`ri se caracterizeaz` printro dezvoltare foarte mare a corpilor stria\i care ajung s` reduc` cavitatea ventricular` la o simpl` fant`. Paliumul este mai pu\in diferen\iat dec@t la
1 2 3

Reptile (arhepalium ]i paleopalium) ]i Mamifere (neopalium).(figura 167)
Figura 167. Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann) 1 = neopalium; 2 = arhepalium; 3 = ventricul; 4 = nucleu bazal; 5 = paleopalium.

Telencefalul la Teleosteeni este structural 5 diferit de al tuturor celorlalte vertebrate. El rezult` din [ndep`rtarea pere\ilor laterali ai telencefalului primar care se las` [n jos ]i lateral 4 spre partea ventral` ]i se [ngroa]` [n dou` mase reprezent@nd totodat` nucleii bazali ]i paliumul nediferen\iat ]i dificil de interpretat. Acest acoperi] al emisferelor cerebrale membranoase reprezint` o p@nz` coroidian` continu` cu cea a
239

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

diencefalului. Telencefalul de acest tip structural este numit “eversat” spre deosebire de cel “inversat” existent la toate celelalte vertebrate (figura 162). Meningele. Sistemul nervos central (nevraxul) este [nconjurat de membrane protectoare ]i hr`nitoare care alc`tuiesc meningele.(figura 168) Èl separ` nevraxul de neurocraniu ]i canalul vertebral. La Tetrapode, structural, este bine diferen\iat ]i format din dou` forma\iuni (foi\e) concentrice: ectomeningele ]i leptomeningele. Ectomeningele (meningele extern), este fibros ]i rezistent, denumit ]i duramater sau pahimeninge. De peretele osos este separat printr-un spa\iu epidural [n care [nt@lnim \esut conjunctiv mai ales adipos ]i vase de s@nge (vene). Endomeningele (meningele intern) este moale ]i vascularizat ( leptomeninge) ]i format din dou` membrane fine fibroblastice legate prin trabecule (arahnoida ]i pia-mater) separate [ntre ele printr-un spa\iu subarahnoidian umplut cu lichid cefalorahidian. Arahnoida este o membran` (foi\`) fibrobalstic` nevascularizat`, separat` de dura mater printr-o cavitate limfatic`, spa\iul subdural. Pia-mater este o membran` fibroblastic` vascularizat`, aderent` la nevrax ]i care p`trunde [n toate fisurile acestuia. La Cyclostomi ]i Pe]ti meningele este dificil de interpretat. Se poate distinge un meninge extern fibros (dura –mater) ] i un meninge intern vascularizat (leptomeninge) separat printr-un strat de consisten\` gelatinoas`. La aceste animale nu ar exista spa\iul subarahnoidian ]i [n consecin\` lichid cefalorahidian la exteriorul nevraxului.
240

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 3 5 6 2 10 8 9 7

1

Figura 168. Meningele la Mamifere (dup` Weed) 1 = craniu; 2 = dura mater; 3 = vilozit`\i arahnoidiene; 4 = sinus venos; 5 = spa\iul epidural; 6 = spa\iul subdural; 7 = arahnoida; 8 = spa\iul subarahnoidian care con\ine lichid cefalorahidian; 9 = pia mater; 10 = emisfera cerebral`.

Plexurile coroide. Pia –mater foarte vascularizat` se asociaz` unor regiuni r`mase membranoase ale plafonului (acoperi]ului) mielencefalului ]i prozencefalului, reduse la epiteliul ependimar pentru a forma p@nze coroidiene. Tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n lumenul ventriculilor corespunz`tori (al 3lea ]i al 4lea) unde ele at@rn` plexuri coroide secretoare de lichid cefalorahidian. Pe plafonul mielencefalului se diferen\iaz` plexul coroid al ventriculului al 4lea ]i pe al diencefalului plexul coroid al ventriculului al 3lea. Plafonul telencefalului primar se [nvagineaz` [n dou` plexuri coroide care p`trund prin orificiile lui Monro [n ventriculele laterale ale emisferelor cerebrale unde se dezvolt` [n plexuri coroide anterioare ale ventriculelor unu ]i doi. Plexurile
241

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

coroide sunt mai dezvoltate la embrion dec@t la adult la Cyclostomi ]i Pe]ti. La Mixine sunt absente. Epiteliul ependimar al ventricului al 3lea se diferen\iaz` local [n structuri bogat vascularizate ] i nesecretoare cu rol necunoscut [nc` : ”organul vascular al lamei terminale” situat [n partea inferioar` a acesteia, “organul subfornical” situat [n partea superioar` a lamei terminale la jonc\iunea sa cu p@nza coroidian` a ventricului al 3lea, “organul subcomisural” situat dorsal la intrarea apeductului lui Sylvius, “organul paraventricular “- contraperechea nucleului hipotalamic cu acela]i nume. Unele din aceste structuri ar putea de asemenea s` [ntervin` [n captura ]i transportul selectiv al moleculelor lichidului cefalorahidian spre s@nge. Lichidul cefalorahidian se g`se]te [n ventriculele ]i canalul ependimar al nevraxului ]i la exterior [n spa\iul subarahnoidian al meningelui. Este un lichid limpede ]i u]or v@scos, foarte asem`n`tor umoarei apoase a globilor oculari, care protejeaz` mecanic sistemul nervos central ]i intervine [n metabolismul s`u. La Mamifere, lichidul cefalorahidian este re@noit constant ]i circul` [ncet prin ventricule ]i spa\iile subarahnoidiene. El este secretat de plexurile coroide [n cavit`\i ventriculare, apoi trece la nivelul ventriculului al 4lea [n spa\iile subarahnoidiene adiacente (dezvoltate [ntr-o mare cistern` ”cisterna magna”) prin trei orificii ale p@nzei coroidiene: orificiul Magendie (situat median) ]i dou` orificii laterale Luschka. El este apoi reluat de mari sinusuri venoase ale durei242

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

mater prin intermediul “vilozit`\ilor arahnoidiene” evaginate [n lumina acestor sinusuri sau prin sistemul limfatic [n lungul nervilor cranieni ]i rahidieni la mamiferele f`r` vilozit`\i arahnoidiene. La mamifere, specializ`ri comparabile cu orificiile ventriculului al 4lea cu sinusurile venoase ale durei-mater ]i cu vilozit`\ile arahnoidiene ale mamiferelor nu au fost descrise ceea ce permite b`nuiala c` circula\ia ]i absorb\ia lichidului cefalorahidian pot s` se fac` prin procese diferite. Recent au fost observate orificii mici ]i numeroase [n extremitatea caudal` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 4lea la diferi\i Amfibieni care pun [n comunicare ventriculul al 4lea ]i spa\iile subarahnoidiene ]i ar putea juca acela]i rol cu orificiile mamiferelor. In ceea ce prive]te absorb\ia lichidului, ea ar putea fi perineural`, ca la Mamiferele lipsite de vilozit`\i arahnoidiene ]i de sinusuri venoase de duramater.

243

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Sistemul nervos periferic Organele periferice (motoare sau senzoriale) sunt legate de centrii nevraxului prin nervi cerebro-spinali a c`ror ansamblu constituie sistemul nervos periferic. Ace]ti nervi sunt denumi\i cranieni dac` ei provin din encefal ]i rahidieni sau spinali dac` provin din m`duva spin`rii. In general, nervii au o dispunere metameric` simetric`, la fiecare somit` corespund un nerv dorsal ]i un nerv ventral. Nervul dorsal, ganglionat, senzitiv, este constituit din axonii ]i dendritele neuronilor periferici ganglionari. Axonii acestuia se termin` [n pl`cile alare ale nevraxului. Nervul ventral, motor, este constituit din axonii neuronilor situa\i [n pl`cile bazale ale nevraxului. Aceast` dispozi\ie este primitiv` ]i se mai p`streaz` la Amfioxus ]i Cyclostomii actuali. La toate celelalte vertebrate dispozi\ia este mai mult sau mai pu\in modificat`. Metameria nervilor cranieni este ]tears`, [n schimb p`streaz` bine dispunerea [n nervi dorsali ]i nervi ventrali. In cazul dispunerii nervilor rahidieni, metameria este p`strat`, dar nervul dorsal ]i nervul ventral fuzioneaz` [n fiecare segment [ntr-un nerv mixt. Nervii rahidieni sau spinali . M`duva spin`rii emite [n fiecare segment o pereche de nervi rahidieni sau spinali, simetrici, forma\i fiecare prin reuniunea unei r`d`cini dorsale cu ganglion ]i a unei r`d`cini ventrale. Num`rul nervilor este deci legat de num`rul segmentelor. Avem de exemplu: 10 perechi la broasc`, 31 perechi la Om sau p@n` la peste 500 perechi la anumi\i pe]ti.
244

[n schi\e ganglionare. R`d`cina ventral` este format` din prelungirile axonice ale neuroblastelor efectoare situate [n pl`cile bazale ale tubului medular. Aici neuroblastele senzitive se diferen\iaz` ]i emit dou` prelungiri: unul axonic central spre pl`cile alare ale tubului medular ]i altul dendritic periferic care urmeaz` tractul r`d`cinii ventrale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI R`d`cina dorsal` provine din crestele neurale care se metamerizeaz`. Aceast` reparti\ie a componentelor func\ionale [ntre r`d`cinile dorsale senzitive ]i r`d`cinile ventrale motorii nu se afl` dec@t la Mamifere. dup` desprinderea de tubul neural. Aceste prelungiri eferente motoare se lungesc spre schi\a (mugurele) miotomului segmentar corespunz`tor pe care ele [l urmeaz` [n extinderea sa ventral`. La toate celelalte grupe de animale fibre visceromotorii (eferente) trec ]i prin r`d`cina dorsal` care devine astfel mixt` (figura 169 B).Cap. 245 .

10 = lan\ul simpatic. prin orificiul intervertebral.Cap. 4 = ramura dorsal`. o ramur` ventral` spre tegumentul ventral si mu]chii hipoaxiali (inclusiv mu]chii membrelor). Nervii rahidieni (scheme) A = Ciclostomi. o 246 . B = nemamifere. C = Mamifere 1 = r`d`cina dorsal`. 3 = ganglion spinal. 2 = r`d`cina ventral`. R`d`cinile dorsal` ]i ventral` se unesc [ntr-un nerv rahidian mixt (trunchiul nervului) care iese. 6 = ramura visceral`. 8 = ramura comunicant` cenu]ie. 7 = ganglion autonom. 9 = ramura comunicant` alb`. 5 = ramura ventral`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 A 1 2 6 3 4 5 B 2 1 3 7 6 4 2 C 7 8 9 10 5 Figura 169. din canalul vertebral ]i apoi se [mparte [n trei ramuri mixte: ramura dorsal` spre tegumentul dorsal ]i mu]chii epaxiali.

). dou`sprezece perechi de nervi de la I la XII ]i denumite [n func\ie de forma lor (trigemeni). Miotomii care particip` la formarea mugurilor musculari ai unei [not`toare sau a unei labe se [ntrep`trund [ntr-adev`r pentru a forma complexe musculare care se [ntind pe mai multe segmente. Nervii cranieni iau na]tere [n encefal ]i ies din neurocraniu prin orificiile de la baza acestuia. Aceste deplas`ri antreneaz` nervii corespunz`tori care se anastomozeaz` [n plexuri nervoase (plexul brahial. Din acea epoc` au r`mas confuzii. Din contr`.Cap. aceea a nervilor mic]ti. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ramur` visceral` spre ganglionii sistemului vegetativ (autonom) (figura 169 C). optic. Erau atunci recunoscute. dispare la nivelul membrelor pereche. de destina\ia lor (facial. Dispozi\ia metameric` a r`d`cinilor nervilor rahidieni este totdeauna conservat` la adult. De exemplu. au [n realitate o origine medular` ]i sunt deci nervi rahidieni. Numerotarea ]i nomenclatura nervilor cranieni folosite acum [n anatomia comparat` sunt acelea ale anatomiei umane ]i dateaz` de la 1778. nervul trigemen (V) al mamiferelor rezult` din fuziunea a doi nervi. nervul spinal (XI) ]i nervul hipoglos (XII) exist` doar la Amniote ]i cu toate c` au o emergen\` cranian`. dar se continu` respectarea tradi\iei. primitiv legat` la metameria miotomilor. dup` criterii pur descriptive. auditiv etc. gloso-faringian) sau de rolul lor (olfactiv. Excep\ie de la aceast` situa\ie este cea de la Cyclostomi (figura 169 A). plexul lombosacral). distinc\i la toate celelalte vertebrate : nervul oftalmic profund ]i nervul maxilo247 .

Lista nervilor cranieni ai omului ]i coresponden\a lor la o list` mai general` aplicat` tuturor vertebratelor reiese din tabelul urm`tor.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mandibular. Pe]tii posed` doi nervi laterali (absen\i la Tetrapode) care inerveaz` un aparat senzorial care le este propriu: sistemul lateral. Om Coresponden\a la vertebrate Nervul I I bis II III IV V1 V2-3 Numele nervului Olfactiv Terminal Optic oculomotorul comun trohlear oftalmic profund maxilomandibular abducens Corespon den\a func\iona l` S M Mx S S S S M M M Mx rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al Originea real` Nervul I II III IV V Numele nervului olfactiv optic oculomot orul comun patetic (trohlear) trigemen telencefal telencefal diencefal mezencefa l mezencefa l rombencef al VI VII VIII oculomotorul comun extern facial acusticovestibula r (auditiv) - VI VII VIII facial lateral anterior stato-acustic S S - Mx - - - lateral posterior 248 S - - .

Cap. Ei cuprind (cu excep\ia nervului III care cuprinde [n plus ]i fibre visceromotorii care ajung la mu]chii motori ai ochiului) axonii neuronilor motori situa\i [n nucleii nervo]i care prelungesc pl`cile bazale medulare la nivelul encefalului.XII) sunt omologi r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni.X) sunt omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni care con\in fibre senzitive.VI. laterali). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI IX X XI XII glosofari n-gian vag spinal hipoglos IX X XI XII glosofaringia n pneumogastr ic accesoriu hipoglos - M M Mx Mx - rombencef al rombencef al m`duva spin`rii maduva spin`rii Legenda : S. Prin originea lor embriologic` ei se [mpart de fapt [n dou` mari categorii : a) nervi motori ]i mic]ti care sunt omologi nervilor rahidieni ]i care corespund structural nervilor cerebrospinali ]i b) nervi senzitivi supraad`uga\i primilor.senzitiv. ei sunt exclusiv somatomotori ]i inerveaz` mu]chii stria\i extrinseci ai globului ocular ]i mu]chii hipobranhiali. To\i nervii motori (III. care sunt [n leg`tura cu diferen\ierea organelor senzoriale cefalice specializate (nervi olfactivi. To\i nervii mic]ti (V.IV. Ele grupeaz` fibre senzitive provenite din neuronii situati [n ganglionii cranieni rezulta\i prin metamerizarea crestelor 249 .IX. optic. Nervii cranieni omologi nervilor rahidieni corespund ca omologie numai uneia din r`d`cini ale acestora (dorsal` sau ventral`).VII. Mx. statoacustic.mixt.motor. M. {n afara excep\iei amintite.

Nervii olfactivi. sistem lateral). ochi. In cazul nervilor olfactiv.O origine placoid` par\ial` a fost semnalat` [n leg`tur` cu fibrele senzitive ale nervilor mic]ti. terminal. amintim c`. De fapt. deoarece un num`r variabil de celule epiblastice au migrat din placodele metamerizate ]i se amestec` cu celulele ganglionare evolu@nd ca ele.Cap. b) fibre somatomotorii (f`r` leg`tur` ganglionar`) care inerveaz` musculatura striat` visceral` cu origine [n lamele laterale cefalice (musculatura branhiomeric` a pe]tilor. intestin. Aceste fibre senzitive pot fi [nso\ite ]i de fibre motorii de dou` tipuri: a) fibre visceromotorii care inerveaz` musculatura neted` a glandelor lacrimale ]i a viscerelor (stomac. pl`m@ni). aceast` 250 . r`d`cinile dorsale ale nervilor rahidieni sunt mixte datorit` prezen\ei fibrelor visceromotorii ale sistemului vegetativ simpatic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI neurale. la toate vertebratele nemamifere. ele constituie partea esen\ial` a parasimpaticului cranian. In plus. terminal ]i laterali. nervul optic nu apar\ine sistemului nervos periferic. Acestei origini ganglionare a neuronilor i se adaug` ]i o origin` placoid`. retina este un receptor senzorial foarte particular de origine encefalic`. musculatura facial` ]i laringian` la Tetrapode). laterali. statoacustic iau na]tere din placodele senzoriale epiblastice care dau na]tere totodat` ]i organelor senzoriale corespondente. el reprezint` un fascicul nervos al nevraxului deoarece. ureche intern`. Nervii cranieni senzitivi neomologi ai nervilor rahidieni sunt [n raport cu organele senzoriale cefalice (olfactiv. se stie c`.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI origine este exclusiv placoid`. nervul oftalmic profund (V1). Totu]i. Acestui prim segment cefalic. superior. nervul motor oculomotor comun III care inerveaz` deci ace]ti 4 mu]chi ]i un nerv cranian senzitiv omolog unei r`d`cini dorsale de nerv rahidian.Cap. Nervii cranieni omologi ai nervilor rahidieni nu au o dispozi\ie segmentar` evident` la Vertebratele adulte deoarece structura capului este complex` ]i datorit` prezen\ei organelor senzoriale pereche ]i perfora\iilor fantelor branhiale. Embrionul de Selacieni. [n cursul dezvolt`rii sale. Prima parte a somitomerelor se diferen\iaz` par\ial [n patru mu]chi oculomotori : drep\ii intern. inferior ]i oblicul mic. dar participarea crestelor neurale este relativ slab`. [n cursul dezvolt`rii embrionare. Numai partea vestibular` (static` ) a nervului statoacustic are o origine mixt` (ganglionar` ]i placoid`). la Anamniote ]i mai discret la Amniote. [n somite adev`rate [n regiunea occipital` apare destul de net. trece printr-un stadiu [n care mezoblastul este segmentat dorsal [n somitomere ]i somite ale extremit`\ii anterioare a capului p@n` la extremitatea cozii (figura 170). 251 . restul se disociaz` [n mezenchim. o segmenta\ie a mezoblastului dorsal [n somatomere [n regiunile etmoidiene orbitare ]i otice. denumit “premandibular” [i corespunde un nerv cranian motor omolog al unei r`d`cini ventrale de nerv rahidian.

oculomotor extern (abducens) (VI) ]i un nerv mixt.Cap. Acestui segment denumit “mandibular” [i corespunde nervul patetic ( trohlear)(IV) ]i un nerv mixt. 2 = cavitatea visceral`. iar restul se disociaz` [n mezenchim. 4 = arcuri branhiale. A treia pereche de somitomere d` na]tere mu]chiului oculomotor drept extern. A patra pereche de somitomere ]i prima pereche de somite adev`rate se disociaz` total [n mezenchim f`r` s` formeze 252 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 170. Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich) 1 = neurocraniu. 5 = nervii cranieni (IX) Din a doua pereche de somitomere se diferen\iaz` numai mu]chiul oculomotor marele oblic ]i restul se disociaz` de asemenea [n mezenchim. Acestui segment denumit “hioidian” [i corespunde un nerv motor. facialul (VII). 3 = lame laterale. Deci cei ]ase mu]chi oculomotori proveni\i din primele trei segmente cefalice sunt [n cavitatea orbitei asigur@nd motilitatea globului ocular. nervul maxilomandibular (V2-3).

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mu]chi ]i s` se diferen\ieze nervii motori coresponden\i. Ace]ti mu]chi asigur` 2 253 . [n timp ce r`d`cinile lor ventrale motorii care inerveaz` mu]chii hipobranhiali sunt [nconjura\i cu primele trei vertebre [n regiunea occipital` a craniului ]i constituie “nervii spinoocipitali” cu ie]ire din craniu dar de origine medular`. inerveaz` mu]chii stria\i proveni\i din somitele cefalice. a treia ]i a patra pereche de somite adev`rate se alungesc ventral. [n aceste dou` segmente “branhiale” sunt prezen\i nervi mic]ti omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni : glosofaringian (IX) [n al patrulea segment ]i pneumogastric (X) [n al cincelea segment. In schimb. adic` mu]chii oculomotori. Dispari\ia r`dacinilor dorsale ale acestor nervi rahidieni este compensat` de [ntinderea pneumogastricului la aceste trei segmente ale neurocraniului. Nervii cranieni motori omologi ai r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni. alunec` sub faringe [nconjur@ndu-l prin spate ]i se diferen\iaz` [n mu]chi ‘hipobranhiali”.Cap. A doua. Nervii coresponden\i pierd r`dacinile lor dorsale.

care ies [ntre r`d`cinile dorsale ]i ventrale ale primelor perechi de nervi rahidieni. provenit la fel din somita premandibular`. mu]chilor ciliari ]i sfincterul irisului. 5 = pneumogastricul (X) Nervul oculomotor comun (III) inerveaz` mu]chii drep\i intern. 3 = facialul (VII). Nervii cranieni la Selacieni 1 = nervul oftalmic profund(V1). mu]chiul drept extern ]i mu]chii membranei nictitante ai Sauropsidelor. Figura 171. Ea p`trunde [n cavitatea cranian` prin foramen. iar la Reptile ]i Mamifere el inerveaz` ]i mu]chiul ridic`tor al pleoapei superioare. cu excep\ia perechii a 3a care are ]i componente visceromotorii destinate mu]chilor netezi ai ochiului. care este de fapt una din r`d`cinile nervului vag( accesoriul lui X sau X bis) ]i o r`d`cin` medular`. Aceast` r`d`cin` motorie medular` ia na]tere din 4-6 radicule ale m`duvei spin`rii. Ceilal\i nervi cranieni motori. 4 = glosofaringianul (IX). superior. Dup` ie]irea din craniu se separ` de r`d`cina medular` pentru a inerva mu]chiul 254 . trohlearul (patetic) (IV) inerveaz` mu]chiul oblic superior. La Amniote nervul spinal (XI) rezult` din dou` r`d`cini total independente care au intracranian o alipire foarte scurt`: o r`d`cin` bulbar`. inferior ]i oblicul inferior. spinal (XI) ]i hipoglosul (XII) reprezint` nervii rahidieni (origine real` spinal`) cu emergen\a cranian`. 2 = nervul maxilaro-mandibular. unde se une]te cu r`d`cina bulbar` [ntr-un trunchi foarte scurt. care reprezint` adev`ratul nerv spinal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mobilitatea globilor oculari ]i sunt uniformi [n seria Vertebratelor (figura 171). Componentele func\ionale ale acestor nervi sunt somatomotori.Cap.

mixt`. Un nerv branhial cuprinde un trunchi ganglionat care se apropie de fanta branhial` corespondent` ]i se [mparte [n 4 ramuri: a) o ramur` principal`.Cap. b) trei ramuri anterioare senzitive mici: pretrematic` ]i faringian` (fibre viscerosenzitive pentru mucoasa faringian`) ]i dorsal` (fibre somato-senzitive pentru piele). nervii branhiali inerveaz` hemibranhia posterioar` a unui arc branhial 255 . cu toat` emergen\a lor cranian`. homologi ai r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni. care trece prin spatele fantei branhiale (ramura post-trematic`) ]i inerveaz` mucoasa bucofaringian` (fibre viscerosenzitive) ]i musculatura striat` a arcului visceral (fibre somato-motorii). sunt [n realitate r`d`cinile ventrale ale primilor nervi rahidieni ([n num`r variabil) anexate cu vertebrele corespunz`toare de c`tre neurocraniu (procesul de occipitalizare). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cucular de origine branhial` sau la Mamifere mu]chii trapez ]i sternocleiodomastoidian. Ace]ti nervi inerveaz` musculatura hipobranhial` striat` de origine somatic`. La Gnatostomate. La Amniote ei fuzioneaz` [ntr-un nerv hipoglosic (a 12a pereche) care inerveaz` musculatura lingual` derivat` din musculatura hipobranhial`. La Pe]ti nervii spinoocipitali. Nervul hipoglos al Amfibienilor Anure p`streaz` o emergen\` rahidian` din cauza occipitaliz`rii slabe a neurocraniului ]i constituie prima pereche de nervi rahidieni. Nervii cranieni mic]ti. sunt str@ns asocia\i aparatului branhial al pe]tilor (sau deriva\ilor s`i la Tetrapode) de unde numele lor de nervi branhiali (figura 171).

a maxilarului ]i a maxilarului inferior. El se [mparte dincolo de ganglion [n trei ramuri principale: oftalmic` superficial`. In plus ramura mandibular` omoloag` a unei ramuri posttrematice. din bolta bucal` ]i din plan]eul 256 . La Mamifere el se confund` cu ramura oftalmic` superficial` a nervului maxilomandibular V2-3.Cap. Nervul facial (VII) (segmentul hioidian) dup` ganglionul geniculat el se divide [n dou` ramuri principale: a) palatin` (pretrematic` + faringian`) ]i b) hiomandibular` (post-trematic`). Formarea gurii modific` cei doi nervi anteriori V1 ]i V2-3 care pierd elementele lor viscerosenzitive ]i se pun [n seviciul sensibilit`\ii somatice generale. maxilar` ]i mandibular`. Nervul maxilo-mandibular (V2-3)(segment mandibular) este format din fibre somatosenzitive cu originea [n ganglionul lui Gasser (semilunar). ie]ite din pielea regiunii oculare ]i ale unei p`r\i ale fe\ei ]i a botului. Nervul oftalmic profund (V1) (segmentul premandibular) este format din fibre somatosenzitive. con\ine ]i fibre somatomotorii destinate mu]chilor masticatori (maseteri ]i temporali ai Mamiferelor). ale c`ror neuroni de origin` sunt grupa\i in ganglionul oftalmic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (ramura pretrematic`) ]i hemibranhia anterioar` a arcului urm`tor (ramura posttrematic`). [n timp ce nervii Agnatelor inerveaz` hemibranhiile anterioar` ]i posterioar` ale unui aceluia]i arc.IX si X) p`streaz` aceast` dispozi\ie fundamental`. respectiv. Ele culeg informa\ii din pielea p`r\ii superioare a capului. In realitate nervii branhiali posteriori (VII. Ambele ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite.

fibre eferente de dou` tipuri: a) fibre somatomotorii care asigur` inervarea musculaturii hioidiene a Pe]tilor care va deveni musculatura facial` a Tetrapodelor ]i musculatura mimicii la Om. b) fibre visceromotorii (secretorii) pentru glanda parotid`. Cele trei ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite din bolta bucal` pentru primele dou` ]i din plan]eul bucal pentru a treia. La Mamifere inerva\ia gustativ` a treimii posterioare al limbii este asigurat` de ramura post-trematic` a glosofaringianului. [n particular. La Mamifere.. b) fibre visceromotorii (fibre secretorii) pentru inervarea glandelor lacrimale ]i glandele salivare submaxilare ]i sublinguale. Cu aceste fibre aferente. inerva\ia gustativ` a dou` treimi anterioare a limbii. faringian`. este realizat` prin partea proximal` a ramurii hiomandibulare ]i prin partea distal` a nervului lingual (ie]it din ramura mandibular` a trigemenului) reunite prin coarda timpanului. fibre gustative. pre ]i post-trematic`. Nervul glosso-faringian (IX) (primul segment brahial) este nervul branhial tipic cu ganglionul s`u Andersch ]i cele 3 ramuri ale sale. 257 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI bucal. [n ramura post-trematic` se amestec` dou` tipuri de fibre eferente: a) fibre somatomotorii care asigur` inerva\ia musculaturii primului arc branhial al Pe]tilor care va deveni mu]chiul stilofaringian al Tetrapodelor. [n singura ramur` post-trematic`. Cu fibrele aferente se amestec`.Cap. [n particular fibrele gustative.

dar dispari\ia r`d`cinilor dorsale ale primilor nervi rahidieni [ncorpora\i de c`tre neurocraniu ca nervi occipitali antreneaz` extinderea sa la restul arcurilor branhiale. Ele sunt [nso\ite de fibre viscero. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul pneumogastric (X) (al doilea segment branhial) este [n principiu nervul celui de al doilea arc branhial. La Tetrapode ramurile branhiale ale pneumogastricului se unesc ]i regreseaz`. pre ]i post-trematic`. sunt reunite [ntr-o ramur` suplimentar` a lui X.Cap. ie]ite din mucoasa faringian` ]i fibre gustative. Fibrele visceromotorii (eferente). optic(II). ramura intestinal` ]i sunt destinate inerva\iei motrice sau secretoare a viscerelor (inim`. terminal (I bis). In ramura posttrematic` fibrele acestea aferente se amestec` numai cu cele eferente somatomotorii care inerveaz` musculatura arcurilor branhiale.aparat digestiv). Ramura intestinal`. “Nervul” olfactiv este format prin prelungirile axonale ale celulelor neurosenzoriale ale epiteliului olfactiv care se leag` [n bulbul olfactiv 258 . Fiecare trunchi se [mparte [n trei ramuri: faringian`. statoacustic(VIII) ]i nervii laterali. La Pe]ti el cuprinde tot at@tea trunchiuri c@te arcuri branhiale sunt [n spatele primului ([n general 4). Fibrele lor viscerosenzitive dispar ]i fibrele somatomotorii inerveaz` musculatura laringelui derivat` din musculatura branhial`. [n schimb devine partea esen\ial` a lui X inerv@nd viscerele toracice (inim`. foarte numeroase. pl`m@n) ]i abdominale.senzitive ale acelora]i teritorii. Nervii cranieni senzitivi neomologi nervilor rahidieni sunt: nervul olfactiv (I). Aceste ramuri con\in fibre senzitive.

“Nervul vomeronazal” este format din prelungirile axonice ale celulelor neurosenzoriale ale organului lui Jacobson care se leag` [ntr-un bulb olfactiv accesoriu diferen\iat ventral [n spatele bulbului olfactiv propriu-zis. iar la Mamifere. El este prezent la toate vertebratele (cu excep\ia Pas`rilor). El se proiecteaz` [n nucleul statoacustic al rombencefalului. “Nervul” optic (II) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor multipolari ai retinei care se leag` [n lobii optici la nemamifere ]i [n corpii genunchia\i externi la Mamifere. secundar. Fibrele sale [ntov`r`]esc adesea “nervul” vomeronazal cu care este confundat. Nervii laterali anterior ]i posterior ai Pe]tilor au aceia]i structur` ca nervul statoacustic ]i se leag` [n acelea]i nuclee ale rombencefalului. ale c`rui dendrite inerveaz` mucoasa nazal` neolfactiv` a peretelui desp`r\itor nazal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ale telencefalului.Cap. El reprezint` o parte specializat` a “nervului” olfactiv. El are proiec\ia [n emisferele cerebrale [n spatele bulbilor olfactivi. 259 . poate regresa [n cursul dezvolt`rii embrionare. Nervul statoacustic (VIII) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari a c`ror dendrite sunt [n leg`tur` cu celulele senzoriale statice ]i acustice. “Nervul terminal” (I bis) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari (ie]ite din placodele olfactive) mai mult sau mai pu\in grupate [ntr-un ganglion (sau plex) terminal.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos autonom (vegetativ) Fibrele visceromotorii (eferente) ale acestui sistem sunt destinate inerva\iei motorii involuntare a musculaturii netede a viscerelor ( aparatele digestiv. Aceste fibre difer` de fibrele somatomotorii prin existen\a unui releu ganglionar [ntre neuronul nevraxului ]i organul efector. Inerva\ia sa se face prin fibre viscromotorii ( eferente) fara releu ganglionar adic` de tip somatomotor. hioidian ]i branhiali). nu se deosebesc de fibrele somatosenzitive (aferente). b) fibrele viscerosenzitive ( aferente) ale sensibilit`tii viscerale sau interoceptive care. Cu toate c` deriv` din lamele laterale cefalice. al c`rui axon este mielinizat ]i un neuron postganglionar al c`rui corp este situat in ganglionul releu ]i cu axonul pu\in sau deloc mielinizat. circulator.Cap. respirator. Deci calea visceromotorie este alc`tuit` din doi neuroni :unul preganglionar cu corpul celular situat [n nevrax. urogenital) ]i inerva\iei secretorii a glandelor digestive ]i cutanate. Aceast` definire exclude: a) fibrele eferente care inerveaz` musculatura branhiomeric` a capului legat` de scheletul visceral (musculatura arcurilor mandibular. aceast` musculatur` este striat` ]i voluntar` (mu]chii masticatori ]i branhiali). 260 . anatomic.

Neuronii postganglionari provin din crestele neurale.Cap. a cozii ]i glandelor Neuronii preganglionari se diferen\iaz` din neuroblastele situate [n zona visceromotorie a pl`cilor bazale ale nevraxului. cephalic` Autonom Simpatic Parasimpati c Musculatura neted`. ca urmare a unei migra\ii [n trei timpi (figura 172). visceral` a trunchiului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI In raport cu sistemul nervos visceral sistemul nervos autonom (vegetativ) ar fi plasat astfel: Sistemul nervos visceral Aferent (senzitiv) Eferent (motor) Special Sensibilitatea visceral` Musculatura striat` visceral`. neuroblaste care iau doua direc\ii: 261 . Din ace]ti ganglioni se deta]eaz` din nou. Mugurii ganglionari n`scu\i din metamerizarea crestelor neurale se deta]eaz` de neuroblaste care se adun` de o parte ]i de lata a coloanei [n ganglioni latero vertebrali metameriza\i. adesea reuni\i [ntr-un lan\i dublu latero-vertebral.

262 . soleari. cu caractere glandulare. intestinali). dispersate [n preganglioni ce secret` catecolamine (adrenalin`. 4 = ganglioni previscerali. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI a) neuroblaste care se adun` la baza mezenterelor in ganglioni previscerali (celiaci ]i mezenterici) ]i b) neuroblaste. 5 = medulosuprarenal`. noradrenalin`). pulmonar. 7 1 2 3 5 8 6 4 9 Figura 172. cardiac. Al treilea timp este reprezentat de o concentrare de neuroblaste chiar la contactul cu viscerele sau chiar [n pere\ii acestora form@nd ganglioni viscerali anastomoza\i [n plexuri (laringean. 9 = a treia migrare a neuroblastelor. 6 = ganglioni viscerali. 3 = paraganglioni. 2 = ganglioni lateroventrali. 7 = prima migrare a neuroblastelor.Cap. Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`) 1 = creste ganglionare. 8 = a doua migrare a neuroblastelor.

fie [ntr-un ganglion previsceral form@nd atunci un nerv simpatic. iar fibrele parasimpatice sunt asociate pe de o parte nervilor rahidieni sacrali ]i pe de alt` parte nervilor cranieni III. Fibrele postganglionare.VII. Simpaticul are emergen\` exclusiv medular`.Cap. Criteriile anatomice se bazeaz` pe emergen\ele fibrelor din nevrax ]i pe pozi\ia ganglionului de releu de la nivelul fibrelor eferente. are emergen\e medulare sacrale ]i encefalice. Intr-un sistem simpatic fibrele preganglionare mielinizate cu origine [n neuronii coloanei visceroeferente ale maduvei toracolombare se termin` fie [ntr-un ganglion laterovertebral segmentar corespondent.IX ]i X. nemielinizate au originea 263 . Parasimpaticul. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Mamifere sistemul nervos autonom (vegetativ) se [mparte [n simpatic ]i parasimpatic pe baza unor criterii fiziologice ]i anatomice. limitat` la maduva toracolombar`. Ganglionii de releu simpatic sunt apropia\i nevraxului (gg. [n schimb. Fibrele simpatice sunt asociate nervilor rahidieni. laterovertebrali sau previscerali) cu fibre postganglionare lungi ]i invers ganglionii de releu parasimpatic sunt totdeauna apropia\i organelor efectoare sau chiar inclu]i [n pere\ii acestor organe (ganglioni viscerali). fibrele lor postganglionare fiind mai scurte. Criteriile fiziologice se sprijin` pe antagonismul func\ional al celor dou` sisteme (unul poate fi activator iar cel`lalt moderator) ]i pe rolul mediatorilor chimic ( noradrenalina pentru simpatic ]i acetilcolina pentru parasimpatic).

). Fibrele cu origine [n ganglionii laterovertebrali iau calea ramurilor comunicante cenu]ii apoi prin ramura ventral` a nervului rahidian ating efectorii periferici (mu]chii netezi ai capilarelor cutanate.Cap. glande cutanate etc. 264 . Cele cu origine [n ganglionii viscerali urm`resc nervul simpatic ]i ating efectorii viscerali (mu]chi netezi ] i glande) (figura 173). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n neuronii ganglionari laterovertebrali sau [n cei previscerali.

8 = ganglion previsceral. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 7 6 5 4 8 Figura 173. 5 = ganglionii lateroventrali. 6 = 1 2 lan\ simpatic. 3 = ramura comunicant` cenun]ie. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice 1 = radacina dorsal`. 265 3 4 .Cap. 4 = ramura comunicant` alb`. 7 = nerv simpatic. 2 = radacina ventral`.

Fibrele preganglionare cu origine [n neuronii situa\i [n nucleii mezencefalului ]i rombencefalului [nso\esc nervii III. VII. Fibrele postganglionare sunt scurte ]i inerveaz` toate aceste organe (figura 174). 3 = nerv parasimpatic. In cadrul sistemului nervos vegetativ parasimpatic. fibrele preganglionare cu origine [n m`duva sacral` [nso\esc r`d`cinile ventrale ale primilor trei nervi rahidieni sacrali. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice 1 = radacina dorsal`. 4 = ganglion visceral. Ele ajung sau se leag` [ntr-un plex hipogastric mai bine sau mai pu\in individualizat [n peretele rectului.Cap. al vezicii. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 174. al uterului ]i al organelor genitale externe. 2 = radacina ventral`. apoi ramurile viscerale ale nervilor mic]ti care se reunesc [ntrun nerv pelvian. Ele se izoleaz` ]i se termin` [n ganglioni sau plexuri viscerale situa\i [n vecinatatea sau [n peretele organelor inervate.mu]chii cardiaci -mu]chii pulmonari VII IX Mielencefa l X 266 . Centrul nervos Mezencefa l Metencefa l Nervii cranieni III Ganglionul de releu ganglionul ciliar ganglion sfenopalatin ganglion submaxilar ganglion sublingual ganglion otic plexul laringian plexul cardiac plexul pulmonar Organele efectoare -mu]chii ciliari -sfincterul irisului -glanda lacrimal` -glanda submaxilar` -glanda sublingual` -glanda parotid` -mu]chii laringieni .IX ]i X.

Din tabelul de mai sus putem deduce centrul nervos. La nemamifere parasimpaticul este prezent la toate Vertebratele. Un lan\ ganglionar dublu. cu toate c` anatomic. care la Cyclostomi este sub dependen\a parasimpaticului. apare la Condrichtieni ]i se individualizeaz` definitiv la Teleosteeni. tubului digestiv ]i glandelor secretorii digestive urm`resc nervul vag (X) de care se izoleaz` [ntr-o ramur` intestinal` voluminoas`. Acelea destinate glandelor lacrimale ]i salivare urmeaza facialul (VII) ]i glosofaringianul (IX) ]i ajung [n ganglioni situa\i [n vecin`tatea acestor glande. Simpaticul este schi\at la Cyclostomi dar neuronii postganglionari. aparatului pulmonar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI plexul solear plexul lui Meissner ]i Auerbach -mu]chii stomacali -mu]chii intestinali Astfel. In sf@r]it acelea destinate inerva\iei mu]chilor laringieni. inimii. prime]te progresiv fibre 267 . este pu\in diferen\iat la Cyclostomi ]i Pe]ti. constituientul s`u esen\ial este ramura visceral` a pneumogastricului care inerveaz` inima (f`r` Mixine) ]i aparatul digestiv. ganglionii de releu ]i organele efectoare.Cap. destul de difuz [nc`. cele destinate ochiului (mu]chilor constrictori ai irisului ]i mu]chilor ciliari ai acomod`rii) urmeaz` fibrele nervului oculomotor comun (III) ]i ajung [n ganglionul ciliar. nervii cranieni c`rora li se asociaz` fibrele preganglionare respective. Tubul digestiv. negrupa\i [n ganglioni sunt dispersa\i [n plexuri slab delimitate.

O parte din neuroblastele din ganglionii laterovertebrali se disperseaz` [n organism ]i se diferen\iaz` [n celule glandulare secretoare de catecolamine (adrenalin` ]i noradrenalin`). 268 . la Amniote el este inervat de fiecare din cele dou` sisteme antagoniste func\ional.Cap. Din acest motiv gr`mezile lor sunt desemnate ca paraganglioni adrenalinogeni. Aceste celule se numesc adesea “cromafine” (colorate [n brun de s`rurile de potasiu) sunt inervate de neuronii postganglionari. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI simpatice. astfel [nc@t.

3 = mesonefros. Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer) 1 = corpi suprarenali. O a doua popula\ie extracardiac` este asociat` endoteliului venelor cardinale posterioare ]i a ramifica\iilor lor (regiunea pronefrosului). La Osteichtieni este dispersat` [n mici insule celulare repartizate [ntre cele dou` jum`t`\i anterioare ale rinichilor. Aceast` popula\ie celular` extracardiac` exist` numai la Pe]ti. 4 = organ interrenal. a aortei dorsale ]i a arterei mezenterice.Cap. Ace]ti paraganglioni sunt dispu]i la Condrichtieni aproape metameric [n lungul aortei dorsale (figura 175). 269 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 Figura 175. 2 = aorta dorsal`. La Cyclostomi celulele cromafine sunt esen\ial localizate [n peretele cardiac regl@ndu-i contrac\iile.

[nconjurat` de un cortex de celule interrenale. La Marsupiale ]i Enterieni celulele cromafine se concentreaz` form@nd medulospurarenala (paraganglion adrenal). slab diferen\iat` la Amfibieni (figura 176). Asocia\ia acestor dou` forma\iuni ganglionare constituie glanda suprarenal`.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Aceste celule cromafine dispersate sau grupate [n paraganglioni constituie corpurile suprarenale mai mult sau mai pu\in independente anatomic de corpurile interrenale secretoare de corticosteriozi. Celulele cromafine sunt dispuse [n cordoane amestecate laolalt` cu cordoanele interrenale la Amfibieni. corticosuprarenala. La Amniote suprarenala este independent` de rinichi pe care [i acoper` la polul lor anterior. [mp`rtit` structural ]i 1 2 3 270 . Sauropsidee ] i Monotreme. majoritatea celulelor cromafine se concentreaz` [n vecin`tatea organului interrenal [ntr-un paraganglion adrenal voluminos. La Tetrapode.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

func\ional [n trei zone steroidogene: glomerular`, secretoare de mineralocorticoizi; fasciculat`, secretoare de glucocorticoizi ]i reticulat`, secretoare de steroizi-androgeni.(figura 177 A si B)
Figura 176. Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni. 1 = vena cav` posterioar`; 2 = suprarenal`; 3 = mesonefros; 4 = canal Walff

4

271

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

1 2 3 4 4 2 1 3

5 5

A

B

Figura 177. Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B) 1 = aorta dorsal`; 2 = vena cav` posterioar`; 3 = suprarenal`; 4 = metanefros; 5 = ureter secundar.

Un anumit num`r de celule cromafine ies din forma\ia organului adrenal ]i particip` la formarea a numero]i paraganglioni abdominali, extraadrenali [n plexuri simpatice sau [n regiunea retroperitoneal`. Organul lui Zuckerkandl constituie la Om cea mai voluminoas` din aceste forma\ii. El este situat de fiecare parte a aortei dorsale, la nivelul originii arterei mezenterice inferioare ]i atinge maxima sa dezvoltare [n timpul vie\ii intrauterine (unde el constituie sursa principal` de catecolamine [naintea matura\iei medulosuprarenalei). Involu\ia sa [ncepe dup` na]tere.

272

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV Organele care particip` la digestia alimentelor alc`tuiesc aparatul digestiv. Digestia determin` trei serii de fenomene: mecaniceasigur` transportul ]i fragmentarea alimentelor; chimice- prin care sunt hidrolizate substan\ele complexe [n substan\e simple; fiziologice- prin care se realizeaz` absorb\ia. Aparatul digestiv se [mparte [n cinci p`r\i principale diferen\iate morfologic ]i histologic ]i specializate func\ional : gur`, faringe, esofag, stomac ]i intestin. Acestui aparat [i sunt anexate trei glande (salivare, ficat, pancreas) care-]i vars` secre\ia lor [n lumenul tubului digestiv prin canale excretoare. Din punct de vedere embriologic, aparatul digestiv prezint`: a) un epiteliu endoblastic care se une]te la cele dou` extremit`\i ale sale(bucal` ]i anal`) la epidermul pielii; b) un man]on mezoblastic care se afl` [n jurul epiteliului entoblastic. Acesta este format din dou` tunici caracteristice: una conjunctiv`, care formeaz` cu epiteliul
2 1 3 12 10 11 14 4 5 6 7 8 9

13 109

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

mucoasa ]i una muscular`, format` din fibre musculare netede (figura 178)
Figura 178. Structura histologic` general`, a aparatului digestiv, duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = mezenter; 2 = gland` digestiv`; 3 = canal excretor; 4 = epitelium; 5 = corion; 6 = gland` digestiv`; 7 = musculara mucoasei; 8 = submucoas`; 9 = mucoas`; 10 = mu]chi circulari; 11 = mu]chi longitudinali; 12 = musculara; 13 = nodul limfatic; 14 = lumen.

Tunica mucoas` este f`cut` dintr-un epiteliu dublat de un \esut conjunctiv sau chorion. Epiteliul este caracterizat prin diferen\ierea a trei categorii mari de celule: celule glandulare exocrine ; celule glandulare endocrine ; celule absorbante. Celulele glandulare exocrine sunt: mucoase, seroase ]i glandulare propriu-zis. Celulele mucoase secret` mucusul care este un amestec complex de mucopolizaharide legate de proteine ce joac` un rol fundamental [n transportul alimentelor ]i [n protec\ia mucoaselor. Ele sunt repartizate pe toat` lungimea tubului digestiv. Celulele seroase secret` enzime digestive implicate [n hidroliza moleculelor complexe con\inute [n alimente. Ele sunt localizate mai ales la nivelul epiteliului gastric ]i intestinal. Celulele glandulare propriu-zise sunt situate, la fel, la nivelul invagina\iilor epiteliale, sau glande tubulare sau tubuloacinoase care r`m@n incluse la nivelul chorionului (glande bucale, esofagiene, gastrice, intestinale). La anumite nivele ele se diferen\iaz` la exteriorul peretelui tubului digestiv [n forma\iuni voluminoase
274

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

autonome legate de cavitatea tubului prin canale excretoare (glande salivare, ficat, pancreas). Celulele glandulare endocrine secret` poplipeptide care sunt eliberate direct [n s@nge ]i care intervin [n reglarea activit`\ii motrice, secretoare ]i trofice ale ansamblului aparatului digestiv. Ele sunt localizate [n stomac ]i la partea proximal` a intestinului. Cei mai bine cunoscu\i sunt hormonii: gastrina, secretina, colecistochinina, pancreanizina ]i enteroglucagonul. Gastrina, secretat` la nivelul regiunii pilorice a stomacului ]i doudenului, stimuleaz` secre\ia de HCl prin celulele parietale ale glandelor gastrice. Secretina, produs` la nivelul duodenului, stimuleaz` secre\ia apei ]i a bicarbona\ilor prin canalele excretoare ale pancreasului, ceea ce permite ob\inerea unui pH alcalin [n duoden, necesar activit`\ii hidrolitice a enzimelor pancreatice. Colecistochinina- pancreomizina, secretat` la nivelul duodenului, stimuleaz` contrac\ia vezicii biliare ]i secre\ia enzimelor pancreatice. Enteroglucagonul, secretat la nivelul fundusului gastric ]i jejunului, ca ]i glucagonul pancreatic stimuleaz` glicogenoliza, lipoliza ]i insulinosecre\ia.

275

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Celulele absorbante sunt localizate [n epiteliul intestinal. Polul lor apical prezint` microvilozit`\i

1 2

care dau na]tere unui platou striat (figura 179).
Figura 179. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) 1 = glicocalix; 2 = microvilozit`\i; 3 = zonula oceludens; 4 = zonula adhereus; 5 = macula adherens sau dezsmozom.

Corionul mucoasei se diferen\iaz` [ntr-un strat sub\ire de fibre musculare netede care formeaz` musculara mucoasei situat` [n jurul glandelor incluse [n corion. Contrac\ia acesteia asigur` 3 excre\ia acestor glande. Mucoasa tubului digestiv 4 este adesea sediul infiltra\iilor limfoide bine delimitate cum sunt: amigdalele sau tonsiliile 5 bucale ale Amfibienilor, faringiene, palatine, linguale ale Mamiferelor, esofagiene ale P`s`rilor ]
276

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

i Mamiferelor, foliculii intestinali, bursa lui Fabricius cloacal` ale P`s`rilor. Tunica musculoas` este constituit` din dou` straturi de fibre musculare netede : un strat intern circular; un strat extern longitudinal. Contrac\ia acestor fibre d` peristaltismul intestinal ]i asigur`progresiunea alimentelor [n tubul digestiv. Tubul digestiv este [nconjurat ]i de o tunic` seroas` constituit` din splahnopleur`. Epiteliul digestiv este de origine entoblastic` cu excep\ia celor dou` extremit`\i ale tubului digestiv care sunt de origine epiblastic`. Anterior ia na]tere” stomodeumul “ care va constitui cavitatea bucal` ]i posterior “proctodeumul” va diferen\ia tunicile conjunctive ]i musculare ale tubului digestiv. Intestinul primitiv ( arheuteronul) se formeaz` dup` modul de segmentare al oului, el [nsu]i legat de reparti\ia vitelusului. Ciclostomii, Chondrosteenii, Holosteeenii, Dipneustele ]i Amfibienii au tipul de ou heterolecit cu o segmenta\ie total`. Mixinele, Chondrichtienii, Teleosteeenii, Sauropsidele, Mamiferele Monotreme au tipul de ou telolecit cu o segmenta\ie par\ial`. Mamiferele Marsupiale ]i Eutheriene au tipul de ou alecit cu o segmenta\ie total`. Stomodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` o membran` faringian` diblastic` (figura 180).

277

8= membrana faringian` In principiu sotomodeumul epiblastic devine “cavitatea bucal`” care comunic` cu faringele entoblastic prin ruperea memebranei faringiene. Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3. se vorbe]te de cavitatea buco-faringian`. 5 = coarda dorsal`. Proctodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` membrana cloacal`. 3 = mezencefal. 4 = rombencefal. 6 = faringe. 1 = teleencefal. 7 = stomadeum.5 mm). Datorit` ]tergerii limitei dintre cele dou` foi\e. III SISTEMUL DIGESTIV 5 3 2 1 7 8 4 6 Figua 180.Cap. 2 = diencefal. la adult. 278 .

P`sarile ]i Monotremele. circular` sau [n form` de U. care se deschid pe plafonul bucal al Tetrapodelor. la diferite Roz`toare ]i Maimu\e. Aceste pungi sunt folosite de animale pentru acumularea hranei de unde le poate relua pentru mestecare.Cap. La hamster. La Gnatostomi sunt diferen\iate maxilarele mobile din\ate ceea ce permite [nchiderea cavit`\ii bucale ]i apucarea alimentelor. datorit` p`trunderii [n ele a musculaturii faciale proprie clasei mamiferelor. cuprind [n grosimea lor dou` evagina\ii ale cavit`\ii bucale (pungi. permite separarea c`ilor alimentare ]i respiratorii care ajung totu]i [n cavitatea bucal`. III SISTEMUL DIGESTIV Cavitatea bucal` Cavitatea bucal` constituie partea anterioar` a c`ilor digestive ]i respiratorii cu “epiteliu stratificat” de origine epiblastic` ]i cu “musculatur` striat`”. buzele sunt dezvoltate ]i cap`t` mobilitate mare. La Mamifere. Cavitatea bucal` la Ciclostomi are form` de p@lnie. care. de 279 . se hipertrofiaz` ]i formeaz` o tromp` (Tapir. Elefant).saci) ce se pot [nchide printr-un sfincter. Cavitatea bucal` este anterior limitat de buze. Uneori buza superioar` c`reia mai mult sau mai pu\in i se poate asocia ]i mugurii nazali. [n afar` de Amniote prev`zute cu cioc cornos cum sunt broa]tele \estoase. Prin orificiul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice cu respira\ie branhial` p`trunde curentul de ap` alimentar` ]i respiratorie. Apari\ia n`rilor interne sau choane. buza superioar` ]i inferioar` vor forma obrajii. La Mamifere.

III SISTEMUL DIGESTIV exemplu. La Amfibieni coanele se deschid foarte anterior sub organul olfactiv (figura 181). 280 .Cap. La Tetrapode palatul este preforat de o pereche de coane permi\@nd trecerea aerului. independent de orificiul bucal. aceste diverticule (pungi) se [ntind p@n` la [n`l\imea centurii pectorale. Plafonul cavit`\ii bucale sau palatul Pe]tilor este o bolt` complet`.

3 = trompa 5 4 3 16 17 2 20 18 6 7 8 9 10 11 12 19 13 lui Eustache. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 Figura 181. 2 = coane primare.Cap. Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer) 1 = din\i vomerieni. Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut) 281 21 1 27 25 234 2 26 22 28 29 14 15 . Figura 182.

17 = maxil`. 2 = premaxil`. 20 = pilierul anterior al v`lului palatin. La majoritatea Reptilelor ]i P`s`rilor apare prima schi\` a unei separ`ri a c`ii respiratorii de cea digestiv`. 9 = amigdale faringiene. 3 = nazal. 14 = axis. 6 = chiasma optic`. 24 = epiglot`. anex` a organului olfactiv la Amfibieni.Cap. 13 = atlas. 4 = frontal. 28 = trahee. acesta se deschide [n general [n 1 2 3 282 . 22 = pilierul posterior al v`lului palatin. (organul vomero-nazal). se izoleaz` complet de acesta la Squamatele terestre ]i se deschide la plafonul bucal prin dou` “canale palatine” [naintea coanelor (figura 183). 26 = cricoid. Organul lui Jacobson. 27 = primul inel trahean. 8 = sfenoid. 16 = fose nazale. 18 = palatin. 12 = amigdale palatine. 11 = occipital. 25 = cartilajul tiroidian. 5 = mezetmoid. 10 = trompa lui Eustache. 23 = hioid. Formarea unui palat osos “secundar” la Crocodilieni ]i Mamifere izoleaz` complet calea aerian` duc@nd coanele mai [n spatele palatului (coanele secundare). (figura 182). La Mamiferele macrosmatice care conserv` organul lui Jacobson. 15 = vertebre cervicale. v`lul palatin ]i coanele secundare traheei. 21 = limbas. 19 = valul palatin. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = mandibul`. 29 = esofag. La Mamifere palatul osos “secundar” se prelunge]te printr-un palat muscular moale. 7 = hipofiz`.

(figura 184) Figura 183. Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer) 1 = canal palatin al canalului vomero-nazal. 2 = coane primare.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV cavitatea bucal` printr-o “pereche de canale nasopalatine” [n spatele incisivilor. 4 = mandibul`. 4 5 283 . 5 = trompa lui Eustache. 3 = pliu palatin.

(vezi figura 184) La Cetaceele f`r` din\i sau Misticete (balene) aceste riduri se alungesc [n lame keratinizate sau “fanoane”. 3 = v`l palatin.Cap. bine dezvoltate la Ungulate ]i Carnivore unde ele ajut` la manipularea hranei prin limb`. a c`rui lungime poate dep`]i 3 m. 2 = riduri palatine. Fanonul.(figura 185) Filamentele mai multor fanoane succesive se amestec` [ntr-un fel de “m`r`cini]” cu alur` de musta\` ( de unde numele de Misticete dat 284 . 6 = mandibul`. epitelul palatin se ridic` ]i formeaz` riduri (cre\ituri) transversale. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 6 7 5 Figura 184. 5 = mu]chiul maseter. 4 = amigdale palatine. Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer) 1 = canal nazo-palatin. prezint` o latur` extern` neted` ]i o latur` intern` destr`mat` [n filamente cheratinizate (hipotenuza). Acestea sunt lame [n form` de triunghi dreptunghic ata]ate transversal prin mici creste. Ele sunt dispuse [n doua r@nduri longitudinale separate printr-o creast` palatin` median`. La Mamifere. 7 = coane secundare. Fiecare r@nd are mai multe mii de fanoane (p@n` la 8000) separate [ntre ele prin mai pu\in de 1 cm.

III SISTEMUL DIGESTIV acestor Cetacee) care realizeaz` contra limbii o ridic`tur` pe plan]eul bucal. 285 . bine adaptat la regimul planctofag al balenelor.Cap. Acesta reprezint` un dispozitiv care filtreaz`.

La Tetrapode musculatura hipobranhial` din primele somite [ncorporate de neurocraniu invadeaz` ]i ridic` plan]eul bucal form@nd ]i dezvolt@nd musculatura lingual`. format` din mucoasa [ngrosat` a plan]eului bucal. la Pe]ti este rudimentar`. 5 = mandibul`. musculatura lingual`. 7 = mu]chi. 3 = cavitate bucal`. 4 = fanon. 8 = cute ale gulerului. 6 = limb`. provine din segmentele occipitale ]i c` ea invadeaz` secundar pla]eul bucal [nconjur@nd faringele 286 . Musculatura lingual` nu este inervat` de nervii motori cranieni corespunz@nd segmentelor [n care se formeaz` limba. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3 1 4 6 7 51 8 Figura 185. nemusculoas`. Partea inferioar` a arcului hioid ]i a arcurilor branhiale devenite disponibile prin dispari\ia branhiilor constituie aparatul hioidian care devine scheletul lingual. Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0 1 = fos` nazal`.Cap. 2 = maxilar. ea este inervat` motor de nervul hipoglos. Aceast` particularitate este legat` de faptul c`. Limba.

La diferite Amniote sensibilitatea exteroceptiv` general` invadeaz` cavitatea bucal` ]i corpusculii tactili sunt cencentra\i sub epiteliul lingual. limba poate aigura diferite func\ii senzoriale. de exemplu. Cioc`nitoare. Accesoriu. Nervii spino-occipitali corespunz@nd acestor segmente urmeaz` acela]i traect ]i fuzioneaz` la Amniote [ntr-un nerv hipoglos. iar la Om limba este indispensabil` ]i pentru fona\ie.Cap. scoaterea limbii este asigurat` prin dispozitive musculare complexe. (Crocodili. La Mamifere mugurii gustativi sunt plasa\i [n epiteliul lingual. un dinte este format din “dentin`” sau “ivoriu” de origine dermic`. Furnicari). Inerva\ia senzitiv` a mucoasei linguale este asigurat` de nervii segmentari de fa\`. Denti\ia este reprezentat` de organe dure (din\ii) puternic mineralizate ]i implantate printr-o r`d`cin` [n mucoasa bucal`. La Cameleoni. La Squamate limba este bifid` ]i serve]te ca organ colector al particulelor odorante. Broa]tele r@ioase. Furnicari. la care se adaug` “emailul” de 1 2 3 5 287 . III SISTEMUL DIGESTIV posterior. Cioc`nitoare. La diferite Tetrapode ea se poate alungi (limb` protractil`) pentru capturarea pr`zilor de la distan\`. La Vertebrate. limba devenind organ gustativ. au o limb` care se inser` prin partea sa anterioar` ]i se abate asupra pr`zii ca urmare a umplerii bru]te a unui sac limfatic bazal. limba devenind ]i un organ tactil.

situat la fiecare maxilar [n spatele schi\elor buzelor. 4 = cement. III SISTEMUL DIGESTIV origine epidermic`. cimentul ]i emailoidele de origine dermic` (figura 186). 2 = dentin`. Emailul este de natur` epidermic` ]i totodat` cel mai dur. iar la nemamifere cu o structur` fibroas`. dar de origine dermic` (sau dermo-epidermic`) I se substituie emailului pe suprafa\a din\ilor Condrichtienilor ]i a numero]i Actinopterigieni. Emaloizii sunt hipermineraliza\i ca emailul. Figura 186. 6 = dentarul. Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham) 1 = email. lamele dentare. 3 = epiteliul bucal. 7 = alveol` dentar`. Cimentul este o varietate de \esut osos care [nconjoar` r`d`cina din\ilor Crocodililor ]i Mamiferelor ]i poate s` acopere de asemenea coroana din\ilor anumitor Mamifere. Fiecare lam` dentar` sub form` de potcoav` se [nfige oblic [n mezenchimul viitoarelor maxilare superior ]i inferior (figura 187). esen\ial sub form` de cristale de apatit`. care apar la embrionul de 6 s`pt`m@ni ca o [ngro]are linear` a epiteliului bucal.Cap. el con\ine 98% s`ruri minerale. Fiecare lam` 288 . 5 =pulp` dentar`. Schi\ele dentare se diferen\iaz` precoce pornind de la dou` lame epidermice. La Mamifere el acoper` dentina coroanei cu o pelicul` sub\ire cu structur` prismatic`. Dentina d` forma dintelui ]i formeaz` aproape 4 totalitatea dintelui. Ea este reprezentat` de o 6 varietate de \esuturi mezenchimatoase a c`ror substan\` 7 fundamental` s-a mineralizat mai puternic dec@t \esutul osos propriu-zis.

Un organ adamantin cu form` de clopot legat de lama dentar` printr-un pedicul scurt ]i str@ng@nd [n cavitatea sa o papil` mezenchimatoas` “papila dentar`” (figura 188). 289 . III SISTEMUL DIGESTIV dentar` face s` [nmugureasc` pe marginea sa intern` 10 masive epiteliale “organele adamantine” sau organe de email.Cap. pe locul viitorilor din\i de lapte. In cursul celei de a 4-a luni organul adamantin cre]te ]i schi\a osoas` a viitorului maxilar tinde s` [l [nconjoare (figura 189).

“pulpa adamantin`” [n timp ce celulele periferice se organizeaz` [ntr-un epiteliu prismatic. ai celor 3 perechi de molari nepreceda\i de din\i de lapte. Fiecare lam` dentar` prolifereaz` ]i formeaz` o “lam` dentar` de [nlocuire” dincolo de lama dentar` a din\ilor de lapte. Ace]ti germeni ai din\ilor definitivi r`m@n laten\i ] 6 2 1 3 5 i nu vor [ncepe s` se diferen\ieze dec@t mult mai t@rziu (primii pu\in [naintea na]terii). mai [n spate.Cap. Din momentul [n care germenii din\ilor definitivi sunt forma\i ([nceputul lunii a 5-a). Ea diferen\iaz` 16 muguri epiteliali :10 [n`untru a 10 germeni ai din\ilor de lapte ]i 6. Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham) 4 290 . [n acela]i mod ca germenii din\ilor de lapte. III SISTEMUL DIGESTIV Regiunea sa central` ia alura unui \esut mezenchimatos. lama dentar` a din\ilor de lapte este [mp`r\it` [n buc`\i de c`tre mezenchimul [nconjur`tor care se organizeaz` la contactul organului adamantin [ntr-o capsul` fibroas` “sacul dentar” (figura 190) Figura 187.

2 = lama dentar`. 3 = mugurele unui dinte de lapte. 6 = dentaqr. 6 = buz` interioara. 4 = organ adamantin. 2 = mugurele dintelui permanent. 3 = epiteliumul bucal. 5 = 2 3 1 4 limba. 5 = papil` dentar`. Figura. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = epiteliul bucal. 4 = cartilajul lui Mekel.Cap. 5 Formarea coroanei are6 loc la contactul epiteliului intern al organului adamantin c@nd celulele mezenchimatoase superficiale ale papilei 1 2 3 7 5 6 dermice se diferen\iaz` [n celule prismatice. “odontoblastele” dispuse [ntr-un strat epiteloid. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham) 1 = lam` dentar`. 291 .

8 Fiecare odontoblast 7 emite o prelungire citoplasmatic` apical` [n jurul c`reia el secret` o 9 substan\` intercelular` moale ]i fibrilar` “predentina” care se calcific` foarte rapid [n “ dentina” sau ‘ivoriu”. 9= dentar. 8 = dentar. 2 = lam` dentar`. Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham) 1 = epiteliul bucal. 5 = odontoblaste.Cap. 8 = mugurele 6 dintelui permanent. 3 = pulp` adamantin`. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham) 1 = epiteliu bucal. 4 = papil` dentar`. 7 = papil` dentar`. 7 = mugurele 4 8 1 2 3 4 5 unui dinte permanent. 4 = adamantoblaste. Stratul de dentin` cre]te progresiv [n grosime prin alungirea prelungirilor citoplasmatice ale odontoblastelor a c`ror corp 1 292 2 3 . 3 = sac dentar. 5 = adamantoblaste. 2 = lam` dentar`. 6= odontoblaste. 6 = pulp` adamantic`.

Alungirea acestui inel [ntr-un tub determin` ridicarea dintelui care erupe [n afara gingiei. 4 = dentin`.dentin` [ntru-un dinte [n formare 1 = pulp` adamatin`. Teaca epitelial` a r`dacinii se disociaz` c@nd r`d`cina este gata terminat`. celulele mezenchimatoase interne se diferen\iaz` [n “odontoblaste” noi care formeaz` inelul de “dentin`” neacoperit de email. 2 = adamantoblaste. schit` a r`dacinii. 4 “adamantoblastele sau ameloblastele” care din momentul [n care predentina se calcific` la 5 contactul cu ele. Schema jonc\iunii email. In urma contactului cu aceasta. la jonc\iunea epiteliului intern ]i extern. Figura 191. Celulele epiteliale de la baza organului adamantin. Celulele sale pot r`m@ne [n conjunctivul periferic ]i s` fie originea chisturilor dentare care se pot forma. [ncep s` secrete prin polul lor apical un strat sub\ire de email (vezi figura 6 191). III SISTEMUL DIGESTIV celular r`m@ne totdeauna exterior stratului de dentin` (figura 191). Celulele mezenchimatoase ale 293 . 6 = mezenchim Epiteliul intern al organului adamantin s-a organizat [n celule prismatice. prolifereaz` spre fundul alveolei dentare ]i formeaz` “teac` epitelial`”. 5 = odontoblaste. Formarea substan\elor dure ale dintelui [ncepe spre a 20-a s`pt`m@n` de gesta\ie [n v@rful papilei ]i progreseaz` spre baza sa. R`d`cinile [ncep s` se formeze numai c@nd coroana este aproape terminat`.Cap. [nalte ]i alungite. 3 = email.

Cele care intr` [n contact cu ivoriul se diferen\iaz` [n “cimentocite”.Cap. La contactul cu osul alveolar ele constituie “membran` peridentar`” format` din fibre groase de colagen (fibrele lui Sharpey) care asigur` o conexiune solid` [ntre cimentul r`d`cinii ]i osul alveolei. din\ii permanen\i corespunz`tori [ncep s` se diferen\ieze pornind de la germenele latent situat [n partea lingual` [ntr-o depresiune alveolar` a osului maxilarului respectiv. 294 . care secret` o substan\` –“cimentul” [n care ele r`m@n incluse. asem`n`toare osteocitelor. III SISTEMUL DIGESTIV por\iunii profunde ale ”sacului dentar” se afl` pe de o parte l@ng` rad`cina dintelui ]i pe de alt` parte l@ng` osul alveolei dentare (figura 192 A si B). C@nd din\ii de lapte [ncep erup\ia lor prin alungirea r`d`cinii lor.

(figura 193 A si B) Figura 192. 9 = 7 coroana. 6 = pulpa dentar`. 8 Principalele variante [n dezvoltarea din\ilor constau din: A B a) originea organului adamantin care poate s` se diferen\ieze direct pornind din epiderma 295 . A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B.Formarea r`d`cinii. 3 = email. 10 = r`d`cina. dup` felul dintelui. 2 = epiteliul bucal. 5 = mugurele dintelui permanent. 8 = dentarul.Cap. 11= dinte permanet. dezvoltarea acestora antren@nd resorb\ia peretelui osos care separ` 3 4 2 1 5 9 10 6 11 cele dou` alveole ]i apoi a celei mai mari p`r\i a r`d`cinii din\ilor de lapte ]i eventual a unei p`r\i din emailul coroanei lor. 7 – teaca epitelial`. la fel ca [n procesul de distrugere a osului. Din\ii permene\i elimin` ceea ce mai r`m@ne din din\ii de lapte. de obicei [ntre 6-12 luni ]i 7 ani. eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham) 1 = sac dentar. Osteoblastele sunt elementele esen\iale ale acestei resorb\ii. 4 = dentin`. III SISTEMUL DIGESTIV Formarea din\ilor permanen\i este aceia]i cu cea a din\ilor de lapte.

III SISTEMUL DIGESTIV bucal`. c) absen\a emailului [nlocuit prin “emaloid” absen\a cimentului sau din contr` acoperirea coroanei cu un strat de ciment. 296 . b) num`rul lamelor dentare ]i num`rul seriilor de muguri dentari pe care ele [i diferen\iaz`. cum [nt@lnim la Selacieni ]i Teleosteeni. e) num`rul ]i forma tuberculilor coroanei dentare. d) absen\a lamei peridentare ]i a dispozitivului de ata]are la maxilar. f`r` formarea unei lame dentare.Cap.

cavitatea pulpar` se [nchide. 6 = dentarul. dentina poate fi dezgolit` ]i s` apar` (diferen\ieze) o dentin` secundar` de structur` neregulat` care s` astupe pu\in c@te pu\in cavitatea pulpar` (figura 195). 4 = epiteliul bucal. 3 = pulp` dentar`. 7 = dinte de lapte. 1 = emailul.dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani. Acesti dinti cu baza coroanei si radacina scurta si inchisa sunt numiti brahiodonti (figura 194). A. 297 . coroana acestor din\i r`m@ne intact`. 2 = dentina. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 3 4 8 B 7 5 6 Figura 193. La majoritatea Vertebratelor cre]terea din\ilor este limitat` [n timp. C@nd coroana este terminat` r`dacina se diferen\iaz` ]i se alunge]te iar din\ii [ncep erup\ia. dar datorit` uzurii emailului la om. la baza r`d`cinii l`s@nd numai un foramen str@mt pentru hr`nirea pulpei dentare. Dup` ce diferen\ierea este terminat`. In mod normal. Ace]ti din\i se numesc brahiodon\i. 5 = pulp` dentar`. apoi cre]terea [nceteaz`. 8 = dinte permanent.Cap.

2 = dentin`. Aces\i din\i se numesc hipsodon\i cu cre]tere prelungit` sau nelimitat`. fie c` r`d`cina nu se [nchide niciodat` (cre]tere continu` sau 298 . 1 = email. 4 = pulp` dentar`. 3 = cavitate pulpar`.Cap. Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham) 1 = email. Figura 195. 3 = dentin` secundar`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont. 4 = 1 2 3 cement. 2 = dentin`. Cavitatea lor pulpar` r`m@ne larg deschis`. 4 La c@teva Mamifere erup\ia poate continua toat` via\a.

In mod excep\ional din\ii hipsodon\i nu se uzeaz` ]i ating lungimi mari cum este cazul incisivilor superiori ai elefantului care pot atinge 1 peste 3 m ]i al incisivului superior st@ng al Narvalului (cetaceu odontocit) care poate atinge 2 2 m la mascul (el era luat drept cornul unui animal -Licorna).Cap. acesta persist` [n jurul emailului [n v`ile care separ` tuberculii. 3 299 . fie c` se [nchide foarte t@rziu la animalul b`tr@n (cre]tere prelungit`). Cum coroana acestor din\i este acoperit` de ciment [n afara erup\iei sale. Se formeaz` astfel o mas` de uzur` care face s` apar` la nivelul fiec`rui tubercul o “insuli\` de dentin`” [nconjurat` de o creast` de email mai rezistent la uzur`. III SISTEMUL DIGESTIV nelimitat`). Desenul acestora permite identificarea animalelor ]i a v@rstei. Unguligrade). Ace]ti din\i cu coroan` [nalt` ]i cu r`d`cin` lung` sunt numi\i hipsodon\i(figura 196). Adesea coroana p`streaz` o [n`ltime normal` datorit` unei abraziuni continui care compenseaz` aproape exact cre]terea. Mesele de uzur` sunt caracteristice “ mamiferelor erbivore” (Roz`toare.

3 = dentin`. 1 = cement. c`ci germenii din\ilor de [nlocuire foarte “rudimentari” nu se dezvolt`.care sunt [nlocui\i continuu ]i practic nelimitat. Unei prime denti\ii. La om ei sunt inlocui\i [ntre al 6-lea an si al 13 –lea an.delfin) denti\ia de lapte persist` chiar toat` viata. Mamiferele. III SISTEMUL DIGESTIV 4 Figura 196. In general.Cap. c`ci ea dureaz` adesea mult peste perioada de al`ptare. Amfibienii []i inlocuiesc din\ii la 6 luni). Crocodilii au 10. sunt difidonte. denumit` impropriu denti\ie de lapte. cu rare excep\ii. 2 = email. 4 = pulp` dentar`. In acest caz.polifiodon\ie. Din\ii de lapte nu corespund perioadei de al`ptare dec@t la rozatoare. din\ii vertebratelor au o existen\` scurt`. Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont. [i urmeaz` o a doua denti\ie definitiv`. aceste animale sunt numite polifiodonte (Selacienii au 100 de denti\ii succesive. Se ajunge astfel la un fel de “monofiodon\ie” prin persiten\a denti\iei 300 . La cetaceele cu din\i ( ex.

din\ii fuzioneaz` [ntr-un num`r de din\i compu]i cu suprafa\` aplatizat`. Dup` erup\ia lor din\ii amplasa\i continu` s` fie respin]i de urm`torii apoi cad. foarte numero]i ( polifiodon\ie) ]i asem`n`tori (homodon\ie) la mamifere. Num`rul lor poate atinge mai multe sute la Rechin. Din\ii sunt. bine adapta\i pentru sf`r@marea scoicilor ]i s` rad` algele. Num`rul lor nu este constant la indivizii unei specii date.100 al broa]te ]i ]erpi. denti\ia de lapte poate avea o existen\` foarte scurt` ]i s` nu fie chiar func\ional` (la Foci. [n general. Adesea sunt simpli ]i conici. Germenii din\ilor de [nlocuire apar totdeauna de partea lingual` [n raport cu din\ii [nlocui\i. Invers. apoi se deplaseaz` spre marginea maxilarului. diferen\iindu-se. drep\i sau u]or curba\i spre spate cu rol de prindere ]i p`strare ]i niciodat` [n mastica\ie. III SISTEMUL DIGESTIV denumit` lacteal` ]i nedezvolt`rii denti\iei de [nlocuire.10. La celelalte Vertebrate din\ii de [nlocuire apar foarte lateral dar se dezvolt` apoi sub din\ii existen\i a c`ror resorb\ie a r`d`cinilor ei o provoac` ([nlocuire aparent vertical`). din\ii de lapte sunt resorbi\i [nainte ca ei s` patrunda gingiile. La Selacieni ei apar pe fundul unui jgheab al mucoasei bucale.000 la anumi\i Teleosteeni .Cap. care se hr`nesc cu scoici ]i la Dipneustele ierbivore. Din punct de vedere evolutiv asist`m la reducerea num`rului din\ilor ]i o tendin\` la specializare sau la dispari\ia lor. La Amfibieni ]i Reptile unde exemplele de specializare sunt rare ( c@rligele veninos al ]erpilor) cazurile de dispari\ie total` a din\ilor sunt numeroase: diferite 301 . Astfel la Chimaera ]i Rhombus (calcan).

maximum 44 la Euterieni = oligodon\ie). 8 = jugal. Ei sunt diferen\ia\i morfologic [n 4 categorii.Cap.caninul superior este primul dinte al maxilarului superior (cel inferior este plasat 302 .Incisivii superiori se g`sesc pe premaxilar 2 1 (cei inferiori au coresponden\i pe dentar). 6 = maxil`. 3 = premolari. Denti\ie heterodont` la C@ine. 7 = dentar. 4 = molari. Mamiferele au. 9 = sevamozal. 5 =premaxl`. cu c@teva excep\ii (50 la Marsupiale. broasca r@ioas`).Coroana lor este conic` sau 5 aplatizat`. 2 = canini. 1= incisivi. . Din\ii labiali situa\i [n fa\a arcadelor dentare la nivelul buzelor au o coroan` simpl` ]i o singur` r`d`cin`. din\i pu\ini. toate broa]tele \estoase ]i toate p`s`rile. Ei se [mpart [n incisivi ]i canini: . III SISTEMUL DIGESTIV Anure (ex. (figura 197) Figura 197. mai mult sau mai pu\in 3 4 6 7 adapta\i la o func\ie specializat` =heterodon\ie.

III SISTEMUL DIGESTIV [naintea superiorului c@nd f`lcile se [nchid). Coroana lor este [n general conic`. 303 .Cap.

3 = cement.Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`). Molar superior bunodont la porc. Molar superior secodont la C@ine. 1 A 2 B 3 4 Figura 200.Cap. Figura 199. B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont. A. 2 = dentin`. 4 = pulp` dentar`. 1 = email. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 198. 304 .

2 = cement.Premolarii. plurituberculat`. 305 . mai multe r`d`cini ]i o coroan` complex`. nu sunt preceda\i de din\ii de lapte. Din\ii jugali sunt situati [n spatele arcadelor dentare au [n general. A. 1 = email. 4 = dentin` secundar`. anterior sunt preceda\i de din\ii de lapte . . posteriori. adaptat` la mastica\ie.Cap.Molar lafodont la elefant (vedere superioar`). Ei se [mpart [n premolari ]i molari. totdeauna cu mai multe r`d`cini ]i cu o coroan` adesea mai complicat` dec@t a premolarilor.Molarii. 3 = dentin`. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 4 3 B Figura 201. B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar.

dentar. 306 . palatini. din\ii vertebratelor sut localiza\i [n cavitatea bucal` ]i implanta\i [n osul scheletului bucal.Cap. La Tetrapode aceast` localizare se restr@nge paralel cu reducerea general` a num`rului din\ilor. adesea comprimate [n form` de cornuri mai mult sau mai pu\in confluente reprezent@nd sec\iunea a 4 tuberculi (figura 200 A si B). • Tipul selenodont al rumeg`toarelor este caracterizat prin n insule de ciment [ntov`r`]i\i de creste de email. • Tipul bunodont al omnivorelor (Primate. • Tipul lofodont al elefan\ilor prezint` din contr` benzi transversale de dentin` ( 20 maxim) [nconjurate de creste de email ]i pierdu\i [n ciment (figura 201 A si B) Cu excep\ia Selacienilor la care din\ii sunt omologi solzilor placoizi ]i pot fi considerat[ ca repartiza\i pe toat` suprafa\a corpului ]i cu o densitate mai mare la nivelul fantei bucale. La Osteichtieni toate oasele dermice ale scheletului bucal pot s` poarte din\i: premaxilari. vomer. cu cre]tere limitat`. parasfenoid. maxilari. • Tipul secodont al carnivorelor este caracterizat prin tuberculi ascu\i\i cu col\i os de peste transan\i (figura 199). Porc) este caracterizat prin tuberculi rotunji\i d@nd coroanei o alur` mamelonat` (figura 198). pterigoizi. III SISTEMUL DIGESTIV Din\ii jugali brahiodon\i. apar\in la dou` tipuri func\ionale dup` forma tuberculilor lor sau cuspide. • Din\ii jugali cu cre]tere prelungita sau nelimitat` (hipsodon\i) apar\in la dou` tipuri principale dup` desenul mesei lor de uzur`.

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Sop@rlele, Crocodilii ]i Mamiferele au numai dou` arcade dentare, superioar` format` din premaxilare ]i maxilare ]i inferioar` format` de dentar. Fixarea (implantarea) din\ilor pe aceste oase dermicepoate s` se fac` [n dou` moduri diferite: a) prin sudarea r`d`cinii la osul dermic sau impanltarea prin “achiloz`” la Osteichtieni, Amfibieni ]i Reptile (excep\ie Crocodilii). Dac` r`d`cina este sudat` la fa\a extern` a osului implantarea este “pleurodont`”(figura 202), iar dac` este sudat` pe col\ul-os de pe]te- al f`lcii, implantarea este “ acrodont`” (figura 203). b) prin leg`tura ligamentoas` a r`d`cinii la pere\ii alveolei (cavitate a osului dermic). La Crocodili ]i Mamifere avem o implantare “
1 2

tecodont`”. R`d`cina este acoperit` de un ciment unit cu peretele osos al alveolei prin fascicule de fibre de colagen, fibrele lui Sharpey (figura 204).
Figura 202. Implantare “Pleurodont`”.

3

307

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1

1 = email; 2 = dentin`; 3 = dentar. Figura 203. Implatare acrodont`. 1= dentin`; 2 = dentar.
1 2 2 3

4

Figura 204. Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere). 1 = email; 2= dentin`; 3 = cement; 4 = dentar.

In absen\a forma\iunii osoase scheletice din\ii Condrichtienilor, ca de altfel solzii cutana\i sunt fixa\i pe o plac` bazal` de os acelular ancorat la stratul compact al dermului prin fascicule conjunctive. C@nd dintele cade, el se separ` de placa sa bazal` care persist` un timp [n derm. Glandele bucale. Epiteliul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice con\ine numeroase celule izolate cu mucus. El nu se diferen\iaz` [n forma\iuni glandulare. Totu]i,Ciclostomii, posed` o pereche de glande bucale cu secre\ie anticoagulant` datorit` modului
308

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

de nutri\ie ectoparazitar` (aceste animale sunt ectoparazi\i ai Pe]tilor). La Tetrapode glandele bucale sunt constante ]i regreseaz` secundar la P`sari ]i la Mamiferele acvatice. Ele cap`t` rol digestiv dec@t la c@teva pas`ri granivore ]i la Mamifere unde are loc secre\ia unei enzime – amilaza. O ac\iune enzimatic` mult mai bogat` se produce la anumite glande de reptile ]i le confer` o ac\iune veninoas`. La Reptile, glandele bucale sunt foarte numeroase ]i dezvoltate. Cele labiale pot s` se diferen\ieze [n glande veninoase la majoritatea Ofidienilor ]i [n mod excep\ional la Saurieni
1 2

(figura 205).
Figura 205. Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith). 1 = glande labiale superioare; 2= glande veninoase; 3 = glande labiale infirioare.

Dintre Saurieni, Sop@rlele mari din Arizona ]i din nordul Mexicului occidental sunt saurieni venino]i. Glandele lor labiale inferioare situate [n fa\a jumat`\ii anterioare a mandibulei secret` o saliv` veninoas` prin 3 mai multe canale excretoare. Saliva este introdus` mai ales prin
309

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

r`nile multiple pe care le provoac` mu]c`tura prelungit`, adesea mortal` pentru om. Dintre Ofidieni, ]arpele Boa ]i Anaconda (americani) ]i Pitonii (africani, australieni ]i indomalaezieni) sunt singurii Ofidieni care nu au nici un indice de specializare [n sensul veninos. Ei []i mu]c` pr`zile apoi le in`bu]e prin constric\ie. Ceilal\i serpi au un aparat veninos mai mult sau mai pu\in specializat, constituit printr-o pereche de glande veninoase diferen\iate din glandele labiale superioare. El este un organ inoculator constituit din una sau mai multe perechi de din\i maxilari diferen\ia\i [n c@rlige. Ace]tia pot fi prev`zu\i cu san\uri sau canale la baza c`rora se deschide canalul excretor al glandei. In plus, exist` dispozitive musculare care asigur` compresiunea glandei ]i evacuarea veninului. Serpii aglifi (inofensivi) au o saliv` pu\in veninoas` care apare la baza unui dinte maxilar
3 2 4 5 1 8

posterior, uneori pu\in mai puternic dec@t ceilal\i, dar nediferen\iat [n c@rlig (figura 206).
Figura 206. Ofidian aglif, vedere lateral` a craniului; dinte ]i sec\iune transversal` prin el.

310 6 7

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1 = maxilar; 2 = scvamosal; 3 = transvers (epipterigoid); 4 = pterigoid; 5 = p`trat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = cavitate pulpar`.

Serpii opistoglifi (nap@rcile) au o saliv` veninoas` care iese la baza uneia sau a dou` perechi de din\i maxilari posterior diferen\ia\i [n c@rlige br`zdate de un ]ant. Inocularea veninului
2 3 5 4 1 8

9

are loc numai dac` prada este [n gur`. Ace]ti ofidieni sunt pu\in periculo]i pentru om (figura 207).
Figura 207. Ofidian opstoglif;; vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = scvamozal; 4 = patrat; 5 = pterigoid; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = sant; 9 = cavitate pulpara.

Serpii proteroglifi (ex, Maja sau Cobrele africane ]i asiatice, ]arpele verde al bananierilor 6 7 africani, Elaps sau ]arpele de coral, Hydrophis marin al coastelor asiatice ]i australiene) au o saliv` foarte veninoas` care iese la baza unei perechi de c@rlige [n canale situate la partea anterioar` a maxilarelor. Veninul este injectat printr-un canal [n prad` prin compresiunea exercitat` [n timpul mu]c`turii prin glanda

311

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

veninoas` de c`tre mu]chiul temporal (figura 208).

312

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3

4

5

8

1

6

7

9

Figura 208. Ofidian proteroglif, vedere lateral` a craniului; dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = pterigoid; 4 = scvamozal; 5 = patrat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = canalicul; 9 = cavitate pulpara.

Serpii solenoglifi (ex. Viperele, Crotalii sau ] erpii cu clopo\ei americani) au acela]i dispozitiv de injectare, dar sudura marginii jgheabului veninos al c@rligelor nu las` nici o urm` vizibil` [ntre cele dou` orificii externe ale canalului veninos, iar maxilarele foarte scurte nu mai poart` dec@t o pereche de c@rlige. In repaos, aceste c@rlige sunt orizontale ]i [ndreptate [napoi. In timpul mu]c`turii maxilarele pot pivota spre [nainte ]i s` rea]eze c@rligele verticale
3 1 2 4 5 6 7 10

(figura 209). Solenofagii nu sunt de fapt dec@t
313

3 = prefrontal. 1 = articula\ia maxilar` perifrontal`. Glandele salivare ale Mamiferelor vars` [n cavitatea bucal` con\inutul salivar. 11 = cavitate pulpar`. III SISTEMUL DIGESTIV opistoglifi foarte evolua\i. 8 = dentar. 5 = scvamozal. 9 = articular. 4 = palatin. sunt Figura 209. 8 9 11 6 = transvers(epipterigoid). Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. Ofidian solenoglif (Crotal. adesea foarte lungi ]i secre\ia lor este declan]at` prin stimuli olfactivi sau psihici. cro]etele lor purtate de partea posterioar` a maxilarelor.Cap. 2 = maxilar. Majoritatea sunt de talie mic` ]i sunt incluse [n grosimea mucoasei ]i par a avea o secre\ie permenent`. 10 = canalicul. se dezvolt` [n afara mucoasei ]i sunt [n leg`tur` cu cavitatea bucal` prin canale excretoare. voluminoase. Ele sunt [n num`r de 3 perechi ]i caracterele lor anatomice ]i histologice variaz` 5 6 314 . 7 = p`trat. dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos. Altele.

[ntre firul (a\a) limbii ]i simfiza b`rbiei. glandele submaxilare (mai bine zis sub-mandibulare). totu]i. III SISTEMUL DIGESTIV enorm de la o specie la alta. 3 = canal Rivinus. de unde ]i numele lor. La Om avem: glandele parotide. la nivelul celui de al 2 -lea molar 7 2 superior. Ele posed` un num`r variabil de canale excretoare cu. 1 Ele sunt glande seroase f`r` nici o celul` 8 mucoas`. ptialina.Cap. Aceste glande sunt mixte. Glandele sublinguale sunt situate pe plan]eul bucal anterior. 2 = canal Warton. Ptialina nu este prezent` la Rumeg`toare. 4 Con\inutul salivar se vars`. 5 = canalul Stenon. secretat` de celulele glandulare seroase. un canal principal numit Rivinus (sau Bratholin) care se deschide pu\in [n spatele canalului Wharton. 315 . Mucinele secretate de celulele glandulare mucoase o fac fluidizant` (curg`toare). glandele sublinguale (figura 210). 8 = glanda submaxilar`. Glande salivare la om (dup` Testut) 1 = sec\iune din dentar. 7 = glande sublinguale. Glandele submaxilare (sub mandibulare) sunt situate pe fa\a intern` a ramurii orizontale a mandibulei. 4 = mu]chiul maseter. Secre\ia salivar` se vars` prin canalul Wharton pe laturile fr@ului (a\ei) limbii. Figura 210. Saliva este un amestec de secre\ie ale acestor trei glande. Ele se sprijin` ]i “lovesc” conductul auditiv extern. prin intermediul 3 canalului Stenon. 6 = gland` parotid`. Glandele parotide sunt situate [n spatele ramurii mandibulare. Ele sunt mixte cu predominan\` seroas`. Ea con\ine o amilaz`.

timusul. Importan\a faringelui la Agnatele fosile este legat` de dubla sa func\ie: alimentar` ]i respiratorie. III SISTEMUL DIGESTIV Faringele Faringele corespunde p`r\ii tubului digestiv care este [nconjurat` cu arcurile scheletice viscerale post. Func\ia respiratorie subzist` la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni cu faringe redus. care pot s` se deschid` la exterior ]i s` func\ioneze la adult ca filtre alimentare pentru hrana absorbit` prin gur` ]i ca organe respiratorii (datorit` existen\ei branhiilor). Uneori faringele se [ntinde la unele Agnate (Galeospide) pe mai mult de o treime din lungimea corpului. paratiroidele. corpurile ultimobranhiali. Aceste dou` func\ii nutritiv` ]i respiratorie sunt prezente la Agnatele fosile cu faringe foarte dezvoltat.func\ional` a faringelui Vertebratelor este “compensat`” de dezvoltarea deriva\ilor faringieni deta]a\i de epiteliul faringian ]i diferen\ia\i [n glande endocrine: tiroida. Agnatele fosile erau microfage ]i 316 . Regresia anatomo.Cap. iar pungile sale viscerale (a 20) se deschid toate la exterior. Ea dispare la Amfibienii adul\i ]i la toate Amniotele la care faringele devine vestigial dar [mugure]te aparatul pulmonar care serve]te drept cale de tranzit a aerului inspirat ]i expirat.mandibulare. Epiteliul faringian al tuturor embrionilor Vertebratelor se evagineaz` [ntre arcurile viscerale ale splanchnocraniului [n pungi viscerale. La Agnatele fosile faringele atinge dezvoltarea sa maxim`.

Rabdopleura ]i Cefalodiseus sunt dou` stomocordate prev`zute cu un lofofor colector de particule alimentare. Din punct de vedere evolutiv. III SISTEMUL DIGESTIV limnicole. Faringele este banal la Rabdopleura dar este str`puns de o pereche de fante viscerale la Cefalodiseus. Prin apari\ia fantelor viscerale care str`bat faringele a ap`rut rolul de filtru alimentar al acestuia [nlocuind bra\ele ciliate cefalice. permit imaginarea realiz`rii acestei evolu\ii. Brahiopode. Vertebratele nu sunt descenden\i direc\i ai acestor animale microfage dar. marine. faringele ocup` un loc deosebit. Aceast` dubl` func\ie (alimentar` ]i respiratorie ) se p`streaz` la larvele microfage ale Ciclostomilor actuali ]i 317 . Crinoide ]i Stomocordate). Rolul s`u primar de filtru alimentar la vertebrate pare s` fi [nlocuit sistemul bra\elor ciliate sau lofofori ale nevertebratelor microfage(Briozoare. Func\ia respiratorie a faringelui a ap`rut secundar pe m`sur` ce evolu\ia a condus spre animale de talie mai mare. faringele acestora fiind folosit ca un filtru alimentar. Stomocordatele ]i Procordatele actuale. Amfioxus (procordat microfag) are un faringe mai mare dec@t jum`tate din lungimea corpului. cu rol dublu: filtru alimentar ]i organ respirator.Cap. str`puns de 90 perechi de fante branhiale. La cele trei animale amniote respira\ia este cutanat`. Balanoglossus este un stomocordat de talie mai mare lipsit de lofofor dar care filtreaz` alimentele sale prin 20-40 perechi de fante viscerale lipsite de branhii. au provenit dintr-o su]` ancestral` comun` de microfage. branhiile faringiene apar la Procordate. probabil.

Odat` cu apari\ia f`lcilor la Gnatostomate rolul faringelui de filtru alimentar dispare ]i r`m@ne la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni numai func\ia respiratorie. C@\iva Teleosteeni au faringele care diferen\iaz` un aparat masticator ca urmare a dezvolt`rii din\ilor faringieni. Papagalii de mare. La Pe]ti ]i larvele de Amfibieni exist` un aparat respirator branhial. Un os faringian poate purta 4-10 din\i pe 1-3 r@nduri. In cazuri izolate faringele poate g`si secundar o func\ie alimentar`. ca organ de mastica\ie. la Rechinii pelerini. Mi]carea acestor oase este asigurat` de un complex de mu]chi care permite sfar@marea alimentelor. m@nc`tori de recifi de corali) la care cele dou` oase faringiene inferioare fuzioneaz` [ntr-o plac` din\at`. ei sunt mai ales hematofage). Din\ii faringieni sunt deosebit de dezvolta\i la Ciprinidele ierbivore (Teleosteeni) la care oasele faringiene superioare sunt atrofiate ]i [nlocuite func\ional prin forma\iuni ale bazioccipitalului (c@teodat` acoperite de o plac` masticatoare cornoas`). 318 . Particulele alimentare sunt acoperite de mucus faringian ]i apoi dirijate prin jgheaburi ciliate spre esofag. Ace]ti din\i se dezvolt` de la epiteliul faringian . In schimb. III SISTEMUL DIGESTIV Ammocete (parazi\i adul\i ai altor vertebrate . sau chiar ca organ de filtrare.Cap. opus` din\ilor faringieni inferiori ]i la Labroideele ierbivore (Teleosteeni) (ex. se pot re@noi ]i sunt suda\i la dou` perechi de oase faringiene: oasele faringiene superioare corespunz@nd faringobranhialelor arcului al 4-lea branhial (eventual sudate la al 2-lea ]i al 3 -lea ) ]i oasele faringiene inferioare care sunt ceratobranhialele celui de la 5-lea arc branhial.

319 . endoblastul faringian formeaz` muguri epiteliali la to\i embrionii vertebratelor. nu au rol respirator. prin trompa lui Eustache. La Mamiferele adulte. faringele pierde branhiile ]i func\ia respiratorie dar d` na]tere aparatului pulmonar. Odat` cu trecerea la via\a aerian`. se formeaz` aparatul respirator care r`m@ne [n comunicare cu faringele prin orificiul glotic. Pe de alt` parte. La larvele de Anure (Amfibieni) patru perechi de fante branhiale au func\ie respiratorie dar [n asociere cu branhii externe de tip particular. Tetrapode. cu cavitatea timpanic` a urechii mijlocii care se formeaz` din punga spiracular`. cap`t` caractere glandulare ]i dup` o migrare se diferen\iaz` [n glande endocrine. Dup` metamorfozare are loc regresia ]i [nchiderea faringelui. care se izoleaz`.Cap. El este locul de [ncruci]are a c`ii digestive cu cea respiratorie. Dintr-un mugure ventral al epiteliului faringian. III SISTEMUL DIGESTIV care sunt planctonofagi. situat [n spatele ultimei pungi viscerale. La adult. faringele nu mai reprezint` dec@t o regiune prost delimitat` care are leg`tur` cu cele dou` trompe ale lui Eustache ]i orificiul glotic care permite accesul spre aparatul pulmonar. faringele este reprezentat de un segment scurt al tubului digestiv care leag` cavitatea bucal` de esofag ]i pl`m@ni ]i este totdeauna [n rela\ie. faringele este reutilizat ca filtru alimentar. Pungile branhiale temporare la embrionii de Amnniote (primele 2-3 la Sauropside ]i [n mod excep\ional prima ]i chiar a doua la Mamifere) nu poart` niciodat` branhii ]i deci.

3 = celule clare tiroidiene. La toate celelalte vertebrate foliculi raman grupati intr-un organ masiv incapsulat 320 3 . a faringelui anterior. impar`. Tiroglobulina este 1 2 hidrolizat` [n triiodotironin` ]i tetraiodotironon` sau tiroxina. Fiecare folicul (delimitat de epiteliu) prezint` o secre\ie gelatinoas` numit` coloid (figura 211) . hormonii tiroidieni care sunt elibera\i [n capilarele sanguine. se formeaz` tiroida ]i din pere\ii pungilor viscerale iau na]tere timusul ]i corpusculii epiteliali (paratiroidele ]i corpii ultimobranhiali). Sec\iune prin tiroida de mamifere 1 = epiteliul folicular.Cap. 2 = coloid tiroidian. III SISTEMUL DIGESTIV Din planseul faringian anterior. median`.tiroglobulina care reprezint` forma de p`strare a hormonilor tiroidieni. Glanda tiroid` apare dintr-o invagina\ie median`. Figura 211. Aceasta con\ine o globulin` iodat`. La Ciclostomi si Teleosteeni tiroida este difuza si formata din foliculi dispersati in lungul aortei ventrale. devine un masiv celular plin care se organizeaz` ulterior [n unit`\i structurale ]i func\ionale caracteristice numite foliculi tiroidieni. Aceast` invagina\ie [n fund de sac se izoleaz` de epiteliul care i-a dat na]tere. care se invagineaz`.

Pasari. Reptile) si par (Amphibieni. Mamifere ) (figura 212) 321 . III SISTEMUL DIGESTIV impar (Condrihtieni.Cap.

III SISTEMUL DIGESTIV 1 9 8 10 11 12 13 14 15 7 6 2 3 4 5 Figura 212. 11 = ven` jugular`. 16 – aort`. 4 = paratiroide. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner) 1 = timus st@ng. 15 = trunchiul brahiocefalic. 6 = arter` pulmonar`. 10 = gu]`. Larva. 3 = tiroid`. 9 = esofag. provenit dintr-un 322 . 7 = inim`. microfag posed` sub plan]eul faringian sacul hipobranhial. 2 = arter` vertebral`.Cap. 8 = trahee. 14 = ven` subclavicul`. 5 = corpi ultimobranhiali. 13 = arter` subclavicular`. La Ciclostomi tiroida se formeaz` dintr-o structur` anex` a faringelui (sacul hipobranhial) care este [n leg`tur` cu rolul s`u ini\ial de filtru alimentar. 12 = arter` carotid` comun`.

Sop@rle 2 ]i 3. El este. Om) ]i c@teodat` din a 3-a ]i a 4-a pung` visceral` (timusul 323 . [ncapsulat ]i imp`r\it [n lobi ]i lobuli ([n form` de foliole de cimbru. Serpi 4 ]i 5. La majoritatea Tetrapodelor numai c@\iva muguri epiteliali.Cap. care are un canal str@mt de comunicare cu faringele la nivelul celei de a 3-a pereche de pungi branhiale. pentru Anure mugurii perechilor pungilor viscerale 2. La Ciclostomi (excep\ie Mixinele). un organ limfoid de origin` epitelial` (limfoepitelial). Se poate vedea astfel cum o gland` faringian` de tip exocrin. P`s`ri 3 ]i 4 la Mamifere din a 3-a (Sobolan. Pe]ti ]i Urodele mugurii timici r`m@n situa\i [n vecin`tatea fantelor viscerale (la Ciclostomi ]i Teleosteeni ei r`m@n chiar [n continuitate cu epiteliul faringian) ]i se unesc [n dou` benzi longitudinale laterodorsale care p`streaz` [n general urmele originii lor metamerice. deci. format din pere\ii pungilor viscerale. [n num`r ]i pozi\ii variabile dup` grupe. a putut s` se transforme [n gland` endocrin`. particip` la formarea timusului ]i anume. de unde numele de timus) prin septe conjunctive incomplete. III SISTEMUL DIGESTIV jgheab faringian longitudinal [nchis. este constituit dintr-o re\ea de celule epiteliale. glanda endocrin` Timusul. probabil omolog endostilului la Procordate. sacul hiperbranhial. celule reticulare provenite din [nmugurirea epiteliului endoblastic al anumitor pungi viscerale embrionare a c`ror ochiuri sunt infiltrate de limfocite provenite din celule su]e ale hematoblastemului apoi din ficatul embrionar din m`duva osoas` la adult.

Ace]ti muguri timici fuzioneaz` [n general [ntr-un organ perehe care r`m@ne dorsal la Anure. forma\i din mai multe straturi concentrice de celule aplatizate. Porcului. cu microvilozit`\i sau cu mucus. cele centrale se calcific` ]i degenereaz` ]i forma\iuni cistice variate la nemamifere cu celule cilialte. Vacii) ]i pe de alt` parte prin participarea eventual` a unei perechi de muguri epiblastici proveni\i din sinusul cervical la anumite Marsupiale. La C@rti\` ar fi exclusiv cervical. Cobai ]i Porc. timusul p`trunde chiar [n cutia toracic` ]i acoper` regiunea anterioar` a inimii. cu excep\ia 3 324 1 5 4 . ganglioni limfatic). c) celule mioide. prolifereaz` ]i se diferen\iaz` [n limfocite T (timodependente) responsabile de imunitatea cu media\ie celular`. Ele pot migra. Ele se pot organiza [n anumite structuri cum sunt corpusculii Hassel ai Amniotelor. Structura timusului este reprezentat` de : a) celulele reticulare stelate polimorfe distribuite at@t [n cortex cot ]i [n medular`. (figura 213). travers@nd pere\ii sinosoidelor capilare pentru a ajunge la organele limfoide secundare (splin`. b) limfocite (timocite) care infiltreaz` re\eaua epitelial`.Cap. La majoritatea mamiferelor. cu caracteristicile fibrelor musculare striate. III SISTEMUL DIGESTIV accesoriu al Pisicii. prezente [n medulara tuturor vertebratelor. migreaz` ventral la sauropside ]i se situeaz` de o parte ]i de alta a traheei (vezi figura 212) . C@inelui.

III SISTEMUL DIGESTIV Mamiferelor adulte. 1 = cortex timic. 7 = 6 corpuscul Hassal. Sec\iune prin timus de Mamifere. 4 = trabecul timic. 3 = capsul` timic`. 6 = trabecul timic. 2 = medular` timic`.Cap. 2 7 325 . Figura 213. Semnifica\ia lor este necunoscut`. 5 = celulele foliculare ale foliculului.

]oarece. sunt [n general [n num`r de dou` perechi ]i provin din epiteliul ventral al celei de a 3-a ]i a 4-a pereche de pungi viscerale (cu excep\ia mamiferelor la care originea lor este dorsal`) Crocodilienii.Cap. ei manifest` exclusiv o func\ie glandular` endocrin` [n raport cu metabolismul calcic. fie la exteriorul timusului (ca adev`ra\i hormoni). asigur@nd men\inerea celulelor T [n organele limfoide secundare. Saurienii ]i c@teva mamifere (]obolan. porc) nu au dec@t o pereche de paratiroide provenite din a 3-a pereche de 326 . induc@nd diferen\ierea celulelor su]e [n celule T imunocompetente. con\in@nd totdeauna c@teva insule limfopoetice. Corpusculii epiteliali sunt deriva\i ai faringelui (paratiroidele ]i corpurile ultimobranhiale ) care nu sufer` infiltra\ie limfoid`. [n a 3-a lun` la vac`. b) hormonal`celulele reticulare ale medularei ]i ale suprafe\ei cortexului secret` peptide (timozine. de la care se consum` sub denumirea de “lap\i de vi\el”. Paratiroidele sunt cele mai cunoscute. Ele sunt prezente numai la Tetrapode. Atinge dezvoltarea maxim` la om [n al 2 – lea an. apoi involueaz` progresiv transform@ndu-se [ntr-o mas` de \esut adipos. timostimulin`) care ar ac\iona fie la nivelul timusului [nsu]i (factori timici). III SISTEMUL DIGESTIV Func\iile timusului sunt : a) limfopoetic` – la om este primul organ al sistemului imunitar care formeaz` limfocite ] i cel mai activ [n toat` via\a embrionar`. timopoietin`.

hipercalcemiat ]i gama. III SISTEMUL DIGESTIV pungi viscerale. Numele de paratiroide vine de la faptul c` la Mamifere ele sunt reunite sau chiar incluse [n lobii tiroidieni. Aceste celule particip` la formarea foliculelor tiroidiene sau r`m@n [n spa\iile interfoliculare. 327 . La Mamifere corpurile sunt [nglobate [n tiroid` ]i celulele lor corepund celulelor parafoliculare descrise dub numele de celule clare (C) (vezi figura 211). La nemamifere ele sunt anatomic independente de tiroid` sau fie [n vecinatatea timusului fie [n vecin`tatea paratiroidelor dar au o structur` folicular` care aminte]te pe cea a tiroidei. Ele secret` parathormonul. Ele secret` calcitonina.L – glutamiltaurina cu efect comparabil cu al vitaminei A ]i ar inhiba ac\iunea hormonilor tiroidieni [n cursul metamorfozei Amfibienilor. La celelalte Tetrapode ele sunt [ntotdeauna independente de tiroid`. hipocalcemiant`.Cap. Corpurile ultimobranhiale (absente la Agnate) provin din epiteliul ultimei perechi de pungi viscerale.

Ea 328 . Amfibienii ]i Reptilele au numai fibre netede. cilindric cu celule ciliate sau mucoase la Anamniote ]i pavimentoase ]i adesea cheratinizate la Amniote.Cap. [n general. foarte diferite: gu]a p`s`rilor ]i vezica gazoas` a Actinopterigienilor. iar Roz`toarele ]i Rumeg`toarele dintre mamifere au numai fibre striate. R`spunsul gu]ei la prolactin` este sensibil ]i este folosit ca test de dozare al hormonului. Vezica gazoas`. Mucoasa esofagian` are un epiteliu stratificat. Musculara. la majoritatea Actinopterigienilor. III SISTEMUL DIGESTIV Esofagul Esofagul este segmentul de tranzit al alimentelor c`tre stomac f`r` activitate enzimatic` sau absorbant`. ca un sac oval voluminos. Descuamarea epiteliului din gu]` furnizeaz` o mas` l`ptoas` bogat` [n lipide numit “ laptele de porumbel” care este regurgitat de p`rin\i ]e serve]te ca hran` a puilor p@n` la a 16-a zi de la ie]irea din ou. se dezvolt` pe plafonul cavit`\ii generale. imediat sub coloana vertebral`. Proliferarea epiteliului gu]ei ]i formarea “laptelui” sunt stimulate de prolactina hipofizar` care stimuleaz` de asemenea secre\ia lactat` la Mamifere. [ntre rinichi. este compus` din fibre striate [n regiunea anterioar` ]i netede [n regiunea posterioar`. Gu]a serve]te ca rezervor [n care sunt p`strate alimentele (vezi figura 212). La Tetrapode glandele esofagiene sunt invaginate [n corion. Din esofag iau na]tere dou` tipuri de evagin`ri.

Anguiliforme) printr-un canal pneumatic situat [n mezenter ( scurt ]i gros la Chondrosteeni ]i Holosteeni ]i sub\ire ]i lung la Teleosteenii primitivi) de aici ]i denumirea de pe]ti” fizostomi” (figura 214 A. 329 . Holosteeni). III SISTEMUL DIGESTIV r`m@ne in comunicare cu esofagul la Actinopterigienii pu\in evolua\i (Chondrosteeni. Teleosteenii primitivi (Clupeiniforme. B. Cipriniforme. D).Cap. C.

de aici ]i denumirea de pe]ti “fizocli]ti” (figura 215 A si B). D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`). Acest canal dispare la Teleosteenii mai evolua\i. Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic. 1 = canal pneuatic. vezica devenind complet izolat` de esofagul care i-a dat na]tere. C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`).Cap. B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`). 5 = camer` posterioar`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 A 2 1 2 1 B 2 1 C 2 3 4 3 D 1 2 5 3 Figura 214. 4 = camer` anterioar`. 3 = glande cu gaz. 2 = esofag. A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`). Uneori 330 .

Vezica gazoas` con\ine un gaz a c`rui compozi\ie nu este niciodat` ca aceea a aerului atmosferic. In aceast` calitate ea era denumit` vezic` [not`toare. asupra echilibrului ]i locomo\iei sale.Cap. 1 = glande cu gaz. Figura 215. Func\ia hidrostatic` rezid` din faptul c` vezica 6 gazoas` a fost considerat` ini\ial ca o adaptare 1 ala via\aB acvatic` influen\@nd asupra densit`\ii 5 4 (greut`\ii specifice) pe]telui. 6 = oval. respiratorii ]i auditive. Peretele s`u este sub\ire ] 2 1 A 5 4 3 i constituit dintr-o tunic` mucoas` cu epiteliu simplu dublat` de o tunic` musculoas` neted`. III SISTEMUL DIGESTIV vezica prezint` dou` camere inegale datorit` unei constric\ii transversale. Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`). 2 = camer` anterioar`. Func\iile vezicii gazoase pot fi: hidrostatice. dar acest rol este destul de secundar pentru c` spre exemplu dou` specii de scrumbii tr`iesc ]i se deplaseaz` [n acelea]i bancuri. chiar la pe]tii fizostomi cu canal pneumatic 331 . 3 = camer` posterioar`. una are vezic` ]i celalalt` nu are. 5 = esogfag. 4 = canal pneumatic.

III SISTEMUL DIGESTIV deschis care comunic` cu esofagul. fie direct prin dou` diverticule anterioare. bogat vascularizate. conferindu-i astfel mucoasei o structur` alveolar` de tip pulmonar. oscioarele lui Weber. La Teleosteeni. Epiteliul vezicii gazoase al acestor pe]ti se dispune sub form` de cute simple. Gazul este un produs al plajelor de celule epiteliale care sunt bogat vascularizate ]i care formeaz` “corpurile ro]ii” situate [n regiunea anterioar` ]i ventral` a vezicii. Vezica gazoas` a Holosteenilor nu are rol respirator dec@t peste 200C ]i asigur` atunci 25-40% din degajarea de CO2 ]i 31-73% din necesarul de O2 la Amia. El este reluat [n s@nge iar compozi\ia sa depinde de jocul mecanismelor de secre\ie ]i absorb\ie. acest rol poate fi facultativ la unele specii ]i obligatoriu la altele. Aceast` leg`tur` ar m`ri sensibilitatea urechii ]i i-ar permite s` [nregistreze sunete de intensitate slab`. Compozi\ia gazului variaz` de la o specie la alta ]i chiar de la un individ la altul din aceia]i specie. 332 . dup` temperatur`. fie indirect prin intermediul unui lan\ dublu de oscioare. Func\ia auditiv` se datoreaz` faptului c` vezica gazoas` intr` adesea [n rela\ie cu urechea intern`. Func\ia respiratorie se [nt@lne]te la Holosteenii ]i c@\iva Teleosteeni de ap` dulce tropical`. sau la cei din apele temperate care-]i petrec cea mai mare parte a vie\ii [n n`mol.Cap. pu\in oxigenat`.

Epiteliul mucoasei gastrice este un epiteliu simplu. sau se poate dilata [n fund de sac voluminos la anumite Mamifere ierbivore.Cap. Aceste limite nu sunt [ntodeauna acelea]i cu cele anatomice. Glandele cardiace ]i pilorice intervin destul de pu\in [n producerea enzimelor. Uneori. amestecate ]i unde ele sufer` un [nceput de digestie enzimatic`. de la un aspect fusiform la Pe]ti la o form` de U la majoritatea Vertebratelor. nu este dec@t o simpl` dilatare esofagian`. Forma sa este foarte variabil`. care se invagineaz` [n “corion” [ntr-o multitudine de glande tubuloase. (figura 216) Natura acestor glande ]i a secre\iei lor permite definirea a trei regiuni gastrice : a) regiunea cardiac` anterioar` ( existent` la anumite Mamifere). III SISTEMUL DIGESTIV Stomacul Stomacul este segmentul de tub digestiv musculos ]i glandular unde alimentele sunt p`strate. mucos. [n general. prismatic. In schimb. o parte foarte important` a stomacului anatomic al Mamiferelor ierbivore de exemplu. Structura sa. Limitele exacte ale stomacului sunt date de epiteliu. glandele fundice elaboreaz` constituien\i esen\iali ai sucului gastric. este reprezentat` de o mucoasa gastric` si musculoas`. 333 . b) o regiune fundic` principal` ]i c) o regiune piloric` posterioar` (figura 217). adic` o enzim` proteolitic` pepsina ]i acid clorhidric care realizeaz` pH-ul corespunz`tor (sc`zut) necesar ac\iunilor enzimelor.

1 = epiteliul gastric. 3 = corion. Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus). 6 = gland` fundic`. 4 = celule parietale. 334 . III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 6 Figura 216. 5 = celule principale sau cu zimogen. 2 = cript` epitelial`.Cap.

Cap. iar la Hipopotam ]i Rumeg`toare (C`mila. Mamiferele ierbivore nerumeg`toare sau monogastrice au un stomac simplu. Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer) 1 = epiteliu esofaringian. stomacul este absent la Ciclostomi. 3 = epiteliu fundic. unilocular (Roz`toare. chimul. Din punct de vedere histologic deci. Bou. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 5 4 Figura 217. glandular`. Cal. larvele de Anure ]i la mamiferele Monotreme. 5 = epiteliu intestinal. Holocefali. Cerb. bine diferen\iat` la ierbivore ]i granivore la care are numai un rol mecanic. Tapir. La toate P`s`rile stomacul este [mp`r\it [n dou` p`r\i distincte : a) anterioar`. 335 . care secret` sucul gastric ]i b) posterioar` sau pipota. Ciprinide. Dipneuste. 2 – epiteliu cardiac. Elefant. Rinocer). 4 = epitaliu pilaric. muscular`. (fig) Musculoasa este alc`tuit` din fibre netede care asigur` amestecul alimentelor transform@ndu-le [ntr-o past` semilichid`.

]i poate s` acumuleze o cantitate de hran` echivalent` cu 1/7 din greutatea total` a animalului. fundic` ]i piloric` (figura 218). 7 = regiunea piloric`. fie 250 l la vac`.Cap. Girafe) el devine foarte mare (la Bou ocup` ¾ din cavitatea abdominal`/ ]i se subdivide [n dou` compartimente principale: a) stomacul anterior care este de fapt o camer` vast` esofagian`. Cavitatea sa este par\ial divizat` [n doi saci. 5 = cardia. III SISTEMUL DIGESTIV Antipole. ea [ns`]i [mp`r\it` [n compartimente secundare (mamifere poligastrice). Capre. care cuprinde cele trei regiuni clasice ale unui 1 2 3 4 stomac de mamifer: cardiac`. 4 =rumen. 2 = foios. Figura 218. ]i b) stomacul posterior. 6 = regiunea fundic`. reprezint` 30% din volumul total al stomacului. cel mai 7 8 voluminos. 8 = chiagul. Stomacul anterior al rumeg`toarelor este 5 [mp`r\it [n trei compartimente: a) rumenul (primul6 stomac –pansa). Stomacul la rumeg`toare (Vac`) 1 = ciur. 3 = regiune esofagian`. 336 . singurul glandular. Oi.

fie 15 l la vac`. El este [mp`r\it [n dou` p`r\i: anterioar` ]i posterioar`. adic` 20 litri la vac`. Cea anterioar` prezint` 12 cute interne spiralate ]i corespunde regiunii fundice.bonet sau re\ea) este cel mai anterior ]i cel mai mic dintre cele trei compartimente. 337 . r@nza sau al 4-lea stomac. El reprezint` 5% din volumul total. III SISTEMUL DIGESTIV ventral ]i dorsal prin cutele peretelui sau prin st@lpi. b) reticulum (al doilea stomac. c) Foiosul (psalterium sau omasum) este situat [n partea dreapt`. El reprezint` 7-8% din volumul total. Capacitatea sa este aproape egal` cu cea a foiosului (20 litri la vac`). Stomacul posterior al Rumeg`toarelor. iar cea posterioar` are o mucoas` neted` care corespunde regiunii pilorice. de 18-20 cm lungime la vac` se [ntinde pe fa\a posterioar`. la orificiul al doilea stomac-foios. Mucoasa sa prezint` ~ 100 de cute lamelare. de la orificiul esofagian-primul stomac. Prezint` o mucoas` cu ridic`turi (cute) verticale cu dispozi\ie pentagonal` sau hexagonal` simul@nd alveolele unui fagure . Mucoasa sa este neted`. Un jgheab reticular (adesea numit jgheab esofagian). El permite alimentelor s` scurtcircuiteze primul ]i al doilea stomac ] i s` treac` direct de la esofag la foios. El nu ar fi totu]i folosit dec@t la vi\el [n timpul perioadei de al`ptare. dreapt` a celui de al 2-lea stomac. este un sac lungit ]i curbat care se insinueaz` pe partea dreapt` [ntre foios ]i sacul ventral al primului stomac.Cap.

III SISTEMUL DIGESTIV O zon` mic` de glande cardiace [nconjoar` foiosul-r@nza. Acizii gra]i sunt absorbi\i direct de epiteliul neglandular al primului stomac. Microorganismele primului stomac ]i celui de al 2-lea stomac trec continuu [n r@nz` ]i intestin unde sunt digerate :ele reprezint` alimentele veritabile ale rumeg`toarelor ierbivore. butiric) ]i cantit`\i importante de metan ]i de CO2. pectinele ]i lignina. lipsite de celuloz` ca ]i toate vertebratele. de ciuperci (ficomicete) ]i de protozoare ciliate simbionte (106/ml) care diger` par\ial celuloza. Rumegarea. acetic. CO2 provenind din aceast` fermentare ]i din neutralizarea acizilor gra]i de c`tre bicarbona\ii salivei ]i amoniacul provenit din fermentarea proteinelor sunt produ]i [n cantitate de 10002000l/j la o bovin`. Resturile sunt supuse ferment`rii care elibereaz` o serie de acizi gra]i volatili (propionic. Amoniacul este par\ial absorbit de primul stomac ]i convertit [n uree de c`tre ficat. Metanul provenit direct din fermentarea celulozei. Majoritatea acestor gaze sunt eliminate prin eructa\ie. O saliva\ie important` (100-200 l/j la bovin`. Primul stomac ]i chiar al doilea stomac ([ntrun grad mai mic) con\in o adev`rat` cultur` anaerob` de bacterii ( 1010/ml).5) ]i [n uree asigur` un mediu lichid favorabil ferment`rii ]i men\ine pH-ul la valoarea optim` neutraliz@nd acizii gra]i. deci de 3-5 ori volumul apei ingerate) bogat` [n bicarbona\i (pH 8.Cap. adic` regurgitarea periodic` a con\inutului primului stomac ]i celui de al 2 –lea stomac permite animalului de a mesteca [nc` odat` fibrele vegetale grosiere care nu sunt 338 .

339 . ad`postind bacterii ]i ciliate simbionte. Lene]ul. au un stomac voluminos ]i mai mult sau mai pu\in compartimentat. juc@nd acela]i rol ca ]i la rumeg`toare. III SISTEMUL DIGESTIV atacate de bacterii ]i care au tendinta s` se acumuleze [n sacul dorsal al primului stomac. Aceast` convergen\` remarcabil` nu este [ntovar`]it` totu]i de rumegare. Cangurul .Cap. anumite maimu\e (Colobo) ]i [ntr-un grad mai mic anumite roz`toare (hamster ]i unii ]obolani) toate ierbivore.

intestinul este sediul unor ultime procese ale digestiei ]i locul de absrob\ie. Epiteliul mucoasei intestinale este un epiteliu simplu ([n afar` de extremitatea sa cu totul posterioar`. n`scute prin invaginarea epiteliului s`u) care se vars` [n lumenul s`u. acizii gra]i. Prin propriile sale secre\ii ( sucul intestinal) ]i acelea ale glandelor anexe voluminoase (ficat ]i pancreas. III SISTEMUL DIGESTIV Intestinul Intestinul este ultimul segment al tubului digestiv.Cap. b) celule glandulare seroase ]i c) celule absorbante cu bordur` striat` (microvilozit`\i) (figura 219 A si B) 1 1 2 5 3 6 7 8 A 340 B . aminoacizii. unde devine stratificat) constituit esen\ial din trei categorii de celule : a) celule caliciforme cu mucus. el asigur` terminarea hidrolizei enzimatice a moleculelor complexe con\inute [n alimente. Moleculele simple (glucoza. glicerina) astfel formate sunt absorbite de epiteliul intestinal ]i p`trund [n s@nge ]i limf`.

regiunea cu totul anterioar` a intestinului sau douden posed` o a doua categorie de glande tubuloase. 2 = platou striat. 7 = zonula adherens. (figura 220) 341 . 4 = glicocalix. diseminate sub form` de folicule sau grupate [n gr`mezi foarte dezvoltate la Mamifere la care ele constituie pl`cile lui Payer. In afar` de Ciclostomi ]i Pe]t epiteliul intestinal se invagineaz` [n glande scurte tubuloase. foarte general. infiltrat cu forma\ii limfoide. Corionul mucoasei este. Secre\ia lor alcalin` ar proteja mucoasa duodenal` de efectele corozive ale sucului gastric care iese din stomac. 5 = microvilozit`\i. 6 = zonula oceludenus. Numai la Mamifere. B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett). 1 = celul` epitelial` cu platou striat. A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom). 3 = celule calciforme cu mucus. glandele Lieberkuhn. [n fundul c`rora se localizeaz` celulele seroase (celulele Paneth ale Mamiferelor). 8 = macula adherens sau desmosom. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 219.Cap.

4 = corion. 5 = glanda Liebrkuun. 3 = epiteliu intestinal. 7 = glanda Bruner.1 Cap. Intestinul spiralat la Ciclostomi ]i la majoritatea pe]tilor (excep\ie Teleosteenii cei mai 342 . 10 = musculatura longitudinal`. 6 = musculara mucoasei. 2 = vilozit`\i. 9 = musculatura circular`. Dou` dispozitive foarte diferite permit cre]terea acestei suprafe\e: a) intestinul spiralat ]i b) intestinul alungit ]i conturat. Musculoasa este compus` din dou` straturi clasice de fibre netede:intern` circular` ]i extern` longitudinal`. Absorb\ia intestinal` necesit` o mare suprafa\` de contact [ntre epiteliu ]i chim. Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = valvul` conivent`. 8 = submucoas`. III SISTEMUL DIGESTIV 2 1 3 4 5 6 8 7 9 10 Figura 220.

la Teleosteeeni ]i la Tetrapode are o suprafa\` absorbant` m`rit` realizat` printr-o alungire a intestinului care r`m@ne sub\ire dar care descrie 343 . 2 = valvul` spiral`. Aceast` dispozi\ie este dezvoltat` [n special la rechini la care se pot num`ra p@n` la 50 de spire. III SISTEMUL DIGESTIV evolua\i) au un intestin gros ]i scurt al c`rui lumen este ocupat printr-o cut` longitudinal` cu 1 2 dispunere spiralat`. Condrosteeenii. Aceast` cut` se sudeaz` la axa intestinului la o columel` care ofer` aspectul unui ]urub care [ncetine]te considerabil drumul chimului m`rind traiectul s`u. Figura 221. Intestinul alungit ]i conturat. Holosteenii ]i Dipneustele nu at dec@t 2-10 tururi de spire. Intestin cu valvul` spiral` la rechini 1 = duoden.Cap.(figura 221) Valvula spiral` dispare la Teleosteeeni. l`s@nd numai c@teodat` urme.

Din contr`. lipsit de vilozit`\i. 344 . cal) nu par a avea rol digestiv esen\ial. num`rul lor poate atinge [ntre 50 ]i 900. [n plus. Ele marcheaz` limita [ntre dou` regiuni intestinale :intestinul sub\ire anterior ]i intestinul gros posterior. chiar [n s@nul aceleia]i familii. cecul piloric la numero]i Pe]ti Actinopterigieni (Teleosteeeni. de ordinul a 40m2 la Om pentru o lungime de 7 m ]i un diametru mediu de 3 cm (vezi figura 219 A). f`r` stomac. La P`s`ri ]i la Mamifere epiteliul intestinal se ridic`. Absente la Pe]ti. III SISTEMUL DIGESTIV numeroase circumvolu\iuni [n cavitatea celomic`. Condrosteeni. valvule conivente (care se [ndoaie una peste alta) cum este cazul la Mamifere se ajunge la suprafe\e epiteliale enorme.Cap. Holosteeni) sunt evagina\ii [n deget de m`nu]` ale mucoasei intestinale juxta-pilorice care constituie dispozitive absorbante suplimentare. C@nd aceste vilozit`\i sunt dispuse la suprafa\a cutelor musculare transversale ale mucoasei. vilozit`\i intestinale (2500-3500 pe cm2 la om) (vezi figura 219 A). Cele dou` cecuri ale P`s`rilor ]i cecul unic al Mamiferelor sunt funduri de sac intestinali care. cu toat` marea lor dezvoltare la anumite ierbivore (iepuri. Dezvoltarea lor este extrem de variabil` de la o familie la alte. [n numeroase evagina\ii microscopice [n deget de m`nu]`.

care se formeaz` prin [nmugurirea epiteliului intestinal [n spatele pilorului. III SISTEMUL DIGESTIV Ficatul ]i pancreasul Ficatul ]i pancreasul sunt dou` glande anexe ale tubului digestiv. Ficatul ]i pancreasul provin dintr-o serie de patru muguri epiteliali ai intestinului anterior. cei doi muguri laterali ]i mugurele dorsal sunt pancreatici. Ca glande exocrine ele intervin [n metabolismul glucidic ]i joac` un rol esen\ial [n reglarea glicemiei. Mugurele ventral este hepatic. 345 Acest jgheab se .Cap. practic situa\i la acela]i nivel transversal unde ei constituie un inel hepato-pancreatic. voluminoase. Cele dou` func\ii glandulare sunt asigurate prin celule diferite [n pancreas ]i prin acelea]i celule [n ficat. Ele func\ioneaz` ca glande exocrine ]i glande endocrine. Mugurele hepatic ventral se diferen\iaz` la nivelul unui jgheab hepatic longitudinal al intestinului anterior care se [ntinde de la sinusul venos al canalului vitelin [n ou`le telolecite ]i la 1 2 3 4 masa vitelin` heterolecite.

Ele le [nconjoar` ]i le fragmenteaz` [ntr-o serie de capilare neregulate. Partea anterioar` se [ngroa]` ]i prolifereaz` 5 activ [n mezenchimul mezenterului ventral ]i a septului transvers [ntr-o serie de cordoane epiteliale (la 50-55 ore de incuba\ie la Pui. Aceasta reprezint` schi\a \esutului hepatic sau schi\a hepatic`. [n general. Dezvoltarea embrionar` a ficatului ] i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre). sinusoide. 2 = pancreas dorsal. III SISTEMUL DIGESTIV aprofundeaz` ]i se [mparte. c@nd ea exist`. [n dou` p`r\i (figura 222). umflat la extremitatea sa [n vezicula biliar`. 1 = stomac. Ea reprezint` schi\a cistic` care va da canalul cistic [n fund de sac. In cursul dezvolt`rii lor cordoanele epiteliale ale schi\ei hepatice vin [n contact cu partea anterioar` a venelor viteline care aduc s@ngele din intestin sau din sacul vitelin la sinusul venos. Partea prehepatic` a acestor vene devine 346 . 5 = schi]` hepatic`. 6 = pancreas ventral. 3 = duoden. 4 6 5 = canal coledoc. Figura 222. Unicul canal hepatic (sau unul din aceste canale) se une]te cu canalul cistic ]i formeaz` canalul coledoc. Partea posterioar`. Partea juxta-intestinal` a cordoanelor se ad@nce]te [n tubule. se alunge]te f`r` s` prolifereze [ntr-un tub epitelial. constituind sistemul port-hepatic situat pe traiectul venelor viteline. schi\e ale canalelor intrahepatice. a 4-a s`pt`m@n` de gesta\ie la om).Cap. Canalele intra hepatice se reunesc [ntr-unul sau mai multe canale extrahepatice (sau canale hepatice) care se vars` [n duoden.

Aceast` activitate hematopoietic` se poate men\ine la adult (Mixine. Amfibieni. Mezenchimul dintre re\eaua de sinusoide ]i re\eaua epitelial` se diferen\iaz` [n hemocitoblaste care vor da na]tere. P`s`ri). anumi\i Osteichtieni neTeleosteeni. c@teva Reptile. esen\ial. globulelor ro]ii. iar partea posthepatic` devine venele suprahepatice. III SISTEMUL DIGESTIV vena port`-hepatic`. 347 .Cap. In general. Selacieni. activitatea hematopoietic` este limitat` la perioada embrionar`. la om regreseaz` spre a 5-a lun` de gesta\ie ]i [nceteaz` pu\in dup` na]tere.

3 = vezic` biliar`. III SISTEMUL DIGESTIV In ceea ce prive]te pancreasul. 2 = canal hepatic.Cap. 348 1 9 3 10 4 2 65 7 8 1 9 3 2 10 4 7 12 6 11 . Aceast` schi\` este format` din cordoane epiteliale pline care se ramific` [n s@nul mezenchimului. Figura 223. 7 = canal Santorini. fiecare mugure pancreatic poate prolifera ]i da o schi\` 1 2 3 4 5 6 8 7 pancreatic`. B. apoi se ad@nce]te [n tuburi care continu` s` [nmugureasc` ]i s` se ramifice. C) Extremit`\ile lor se diferen\iaz` [n funduri de sac dilatate acinii exocrini. 8 = pancreas dorsal. Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek) 1 = ficat. 5 = pancreas ventral. 6 = canal Wirsling. 4 = canal coledoc. (figura 223 A.

Este o gland` intestinal` cu secre\ie [n principal extern`. canalul mugurelui ventral. Ficatul este cel mai voluminos organ al organismului. Aceste dou` tipuri de secre\ie. (canalul Wirsung din anatomia uman`) captureaz` canalul mugurelui dorsal (canalul Santorini din anatomia uman`) care nu subzist` dec@t ca un canal accesoriu care se vars` [n duoden [n amontele precedentului (vezi figura 223 C). una din schi\ele ventrale avorteaz` (aproape totdeauna st@nga). capul Pere\ii lor [nmuguresc [n mici masive celulare pline care se izoleaz` ]i se diferen\iaz` [n insule endocrine. III SISTEMUL DIGESTIV 9 = canal cistic. Structura glandular` primitiv` a fost profund modificat` ]i mascat` ca urmare a adapt`rii la secre\ia intern`. iar cealalt` fuzioneaz` cu schi\a dorsal`. Aceast` evolu\ie paralel` a celor trei muguri pancreatici este foarte rar`. In general.5 Kg. glanda biliar`. Secre\ia extern` a ficatului produce 349 . La om greutatea sa atinge 1. cu propriul s`u canal excretor principal [n s@nul c`reia sunt diseminate insulele endocrine. 10 = duoden. insulele lui Langerhans. Canalele excretoare ale acestor dou` schi\e r`m@n independente la nemamaliene. Cele trei schi\e fuzioneaz` secundar [ntr-un organ unic care p`streaz` urmele originii sale prin cele trei canale ale sale excretoare independente. asigurate prin acelea]i celule. 11= pancreasului. Ansamblul constituie o gland` de tip acinos compus. La Mamifere.Cap. Ea nu este cunoscut` dec@t la Protopterus ]i la c@teva Reptile. totdeauna prezent`. prezint` caractere originale care fac din ficat o gland` diferit` de alt` gland` mixt` cum este pancreasul. 12 = coada pancreasului.

Marea importan\` fiziologic` a ficatului se explic` prin poten\ialele biochimice legate de echipamentul s`u enzimatic ]i de situa\ia sa privilegiat` asupra aparatului circulator. transformat ]i preluat apoi de s@nge. De asemenea are rol [n absorb\ia gr`similor emulsion@ndu-le. sintetizate pornind de la produ]ii digestiei. In plus. Secre\ia sa intern` este reprezentat` de un ansamblu de substan\e metabolice (glucoz`. Spa\iile cuprinse [ntre aceste lame constituie lacunele hepatice dispuse [ntr-un veritabil labirint ]i ocupate de capilare sanguine (figura 224). Dromader) parenchimul hepatic este [mp`r\it de 350 1 2 . Urs. bila nu este numai un produs de secre\ie. lipoproteine. Ficatul prime]te pe cale sanguin` tot materialul absorbit la nivelul epiteliului intestinal (excep\ie lipidele absorbite pe cale limfatic`) care este stocat. proteine plasmatice). pentru c` ea nu con\ine enzime. dar de asemenea un produs de excre\ie care asigur` eliminarea anumitor substan\e toxice: pigmen\ii biliari care o coloreaz` sunt produ]i de degradare a hemoglobinei dup` distrugerea hematiilor. III SISTEMUL DIGESTIV bila. parenchimul hepatic. care nu este un suc digestiv ca saliva sau sucul pancreatic.Cap. La unele Mamifere (Porc. traversat de capilarele venelor din sistemul port. Ficatul este constituit dintr-o mas` de celule epiteliale. Acest parenchim este dispus [ntrun ansamblu de lame formate din una sau dou` celule. Ea joac` totu]i un rol important [n digestia gr`similor activ@nd lipaza pancreatic`. nehormonale. Din punct de vedere structural ficatul nu are o structur` de tip acinos.

la majoritatea Mamiferelor poate apare o lobula\ie inconstant` sun influen\a unor fenomene hidrodinamice ale circula\iei sanguine ca urmare a dispozi\iei radiare a capilarelor ]i lamelor parenchimului. III SISTEMUL DIGESTIV conjunctiv` [n unit`\i prismatice centrate pe extremit`\ile venelor hepatice. 4 = ven` port` .Cap. Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias). 5 = arter` hepatic`. Celula hepatic` este poliedric` ]i prezint` dou` tipuri de fe\e: a) cea care este [n contact cu capilarele sanguiene separate de acestea prin spa\ii pericapilare sau spa\iile lui Disse [n care membrana plasmatic` formeaz` microvilozit`\i. 2 = lame sau muralium. 351 . Totu]i. [n jurul venelor hepatice sau a venelor porte. 3 = canal biliar intrahepatic. Aceast` structur` nu se reg`se]te la nici o alt` vertebrat`. 1 = sinusoid. 5 3 4 Figura 224.

celula hepatic` prezint` [n 6 mod distinctiv glicogenul. 5 = par. Figura 225. Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias) 1 = spa\iul pericapilar sau spa\iul Disse. Ultrastructural. 6 = microvilozit`\i. 4 = sinusoid. Ele se continu` cu canalele biliare intrahepatice cu perete epitelial foarte sub\ire ce la r@ndul lor se reunesc [n canale hepatice (unul sau mai multe) 352 . asociat cu reticulul endoplasmatic neted. 7 = canaliculi biliari. Canaliculele biliare nu au pere\i proprii. III SISTEMUL DIGESTIV b) cea care intr` [n contact cu alt` celul` hepatic` ]i formeaz` cu aceasta spa\ii tubulare de 0. 3 = nucleul celulelor endoteliale.5-1μ diametru = canaliculele biliare [n care este secretat` bila (figura 1 3 2 4 7 225).Cap. la nivelul suprafe\elor 5 citoplasmatice lipsite de alte organite. 2 = hepatocit.

3 = celule endoteliale. 5 = por. Capilarele sanguine.Cap. numite sinusoide au un calibru neregulat. discontinuu. permit@nd trecerea plasmei [n spa\iile pericapilare la contactul microvilozit`\ilor celulelor hepatice. Peretele endolateral. 8 = glicogen. 4 = hematic. 10 = canalicul biliar. 1 2 3 4 5 1 6 12 7 8 1 11 10 9 Figura 226. 2 = canaliculi biliari. las` [ntre celulele vecine pori de 0. 9 = aparat Golgi. 12 = reticul endoplasmatic neted. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = sinusoid. La Ciclostomi. Anumite 353 . 11 = reticul endoplasmatic granular. III SISTEMUL DIGESTIV extrahepatice. totdeauna mare.5μ diametru.1-0. dup` metamorfoz`. c`ile biliare intra ]i extrahepatice degenereaz`. 6 = spa\iul Disse (spa\iul pericapilar). 7 = microvilozit`\i.

secre\ia sa este varsat` [n intestinul anterior. splin` ]i constituie singure 354 . III SISTEMUL DIGESTIV celule endoteliale. Canalele sale excretoare se vars` [n apropierea canalului coledoc. acoper` ]i p`trund [n epiteliul intestinal. f`r` a avea diveren\iali canalele pancreatice. celulele exocrine sunt de asemenea diseminate [n epiteliul intestinal dar ele [ntovar`]esc vasele mezenterului [ntre intestin ]i ficat ]i se [nfiltreaz` chiar [n ficat. Con\inutul enzimatic al secre\iei provoac` hidroliza a trei grupe de substan\e organice con\inute [n alimente: o amilaz` care hidrolizeaz` glucidele. au posibilitatea de a se transforma [n celule fagocitare (figura 226). neconstituind un organ anatomic definit. celulele exocrine sunt localizate mai ales [n epiteliul intestinului anterior. Pancreasul este compus din dou` \esuturi glandulare distincte: exocrin ]i endocrin. numite celulele lui Kupffer. aproape de jonc\iunea sa cu esofagul ]i [ntr-un scurt cecum dorsal al intestinului anterior care acoper` partea posterioar` a esofagului adult (figura 228). are o structur` acinoas` compus`. La Mixine. o lipaz` care hidrolizeaz` lipidele ]i o proteaz` –tripsina. Cel exocrin formeaz` aproape tot pancreasul. celulele exocrine sunt diseminate [n epiteliul intestinal ]i []i vars` secre\ia lor direct [n intestin.Cap. care hidrolizeaz` proteinele (figura 227). ficat. Ciclostomii ]i majoritatea pe]tilor Actinopterigieni au un pancreas difuz. larg diseminate [n mezenter. La Ciclostomii petromizon\i. [n lungul canalelor biliare ]i a venei porte. Asemenea cordoane neregulate . La Ciclostomi.

III SISTEMUL DIGESTIV pancreasul exocrin Actonopterigienilor. al majorit`\ii 355 .Cap.

356 5 4 7 6 8 . 2 = granule de secre\ie. Ultrastrctura unei celule pancreatice 1 = lumen acinos. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 Figura 227. 3 = aparat golgi. 5 = reticul 1 3 2 endoplasmatic granular.Cap. 4 = mitocondrie.

Celulele A secret` glucagon2 hiperglicemiant.B. secret` simultan doi hormoni ( gastrina ]i somatostatina). 8 = pancres endocrin caudal.000-1.800.]i F. celulele B secret` insulin`hipoglicemiant`. 2 = celule exocrine. celulele D.000 la om). 1 = pancres endocrin cranial. 3 = acini exocrini.D. 1 = capilar sanguin. iar 357 . 4 = intestin. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 228. 7 = ficat. 3 = cecum intestinal dorsal. Gastrina este secretat` la celulele endocrine ale 3 duodenului ]i ale regiunii pilorice a stomacului care stimuleaz` secre\ia gastric`. 6 = cordoane endocrine intermediare.(figura 229) Figura 229. Tesutul endocrin se prezint` sub forma a foarte numeroase insule de talie mic`. 5 = esofag. insulele 1 lui Langerhans dispersate [n \esutul exocrin ([ntre 200. Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi. Sunt descrise patru categorii de celule :A. Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere. 2 = Insula langerhans.Cap.

secret` un polipeptid cu 36 aminoacizi ( polipeptidul pancreatic) al c`rui rol fiziologic este [nc` necunoscut. dar majoritatea se reunesc [n insulele Langerhans. Aceast` “migra\ie” nu este totu]i. Celulele cu polipeptid pancreatic sunt necunoscute la Agnate. Celulele cu glucagon nu au p`r`sit mucoasa digestiv` a Agnatelor a c`ror insule nu le au. niciodat` total` ]i mai ales la Agnate. enorma majoritate este adunat` fie in epiteliul canalelor biliare cu o foarte mic` propor\ie [n insule (Agnate: 1-5% din populatia insular`). La Holocefali sunt 358 . La Gnatostomate totalitatea celulelor cu insulin` este insular`. fie [n insule (Gnatostome). La Agnate unele sunt incluse [n epiteliul canalelor biliare. Celulele endocrine care constituie insulele lui Langerhans la Vertebrate provin din concentrarea de celule ini\ial diseminate [n mucoasa digestiv` a numeroase Nevertebrate (Molu]te. dar enorma majoritate se concentreaz` [n insule unde ele reprezint` 95-99% din popula\ia celular`. O parte variabil` (dup` grup`) a acestor celule ( cu excep\ia celulelor cu insulin`) poate s` r`m@n` [nclus` [n mucoasa digestiv`. La toate Vertebratele celulele pentru insulin` sunt totdeauna absente din mucoasa digestiv`. Tunicteri.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV somatostatina secretat` de hipotalamus inhib` hormonii de cre]tere antehipofizari (de unde ]i denumirea de “factor inhibitor de cre]tere”) ]i inhib` la fel secre\ia de insulin` ]i glicogen. Amfioxus). C@teva celule cu somatostatina sunt [nc` prezente [n mucoasa digestiv` a Vertebratelor. Dar. Celulele F.

care [nconjoar` canalul coledoc la debuseul s`u ventral ]i complet independent de pancreasul exocrin.A) acelea ale Selacienilor. acelea ale Holocefalilor (B. Osteichtienilor ]i Tetrapodelor (B.Cap. La Pe]tii Actinopterigieni cu pancreas exocrin difuz. Pancreasul caudal al Petromizontilor si cateva cordoane de insule intermediare. pestele pisic`. La celelalte Vertebrate o parte persist` [n mucoasa digestiv`. dar se adauga acolo un pancreas cranial inclus in mucoasa digestiva. chefalul) ele se concentreaz` [ntr-o singur` insul`= corpuscului lui Brockmann. Pancreasul endocrin al Mixinelor este concentrat de asemenea [ntr-o singur` insul`. Astfel. insulele Langerhans sunt voluminoase ]i pu\in numeroase.D. inaintea degenerescentei sale. El se formeaza la metamorfoza prin proliferarea epiteliului canalului coledoc.A ]i F). restul se concentreaz` [n insule. La c@\iva Teleosteeni (zgl`veanc`. incluse in peretele ventral al intestinului mijlociu si partea dorsala a ficatului ii este probabil omolog. insulele Langerhans la Agnate sunt constituite din dou` categorii celulare (B mai ales D).D. patrunde in sanul masivului insular (vezi figura 228). 359 . diferentiat la larva la jonctiunea esofag –intestin si localizat la adult la extremitatea anterioara a unui mic cecum intestinal al carui epiteliu plisat bogat in celule cu zimogen. organul insular. III SISTEMUL DIGESTIV localizate [n mucoasa digestiv`.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful