CUPRINS Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE.....................................................................2 Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE...................................................................13 Tegumentul la vertebrate...............

...........................................................................13 Tegumentul la Ciclostomi.......................................................................................15 Tegumentul la Pe]ti.................................................................................................16 Tegumentul la Amfibieni.........................................................................................21 Tegumentul la Reptile.............................................................................................25 Tegumentul la P`s`ri................................................................................................27 Tegumentul la Mamifere.........................................................................................33 Scheletul la vertebrate...............................................................................................41 Scheletul craniului...................................................................................................42 Craniul cartilaginos..............................................................................................50 Craniul osos.........................................................................................................56 Evolu\ia endocraniului.........................................................................................57 Evolu\ia acoperi]ului dermic...............................................................................59 Evolu\ia complexului palatin...............................................................................60 Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale................................................................61 Scheletul axial..........................................................................................................64 Dezvoltarea vertebrelor.......................................................................................72 Scheletul apendicular (membrele)...........................................................................83 {not`toarele..........................................................................................................84 Membrele pentadactile (chiridium).....................................................................89 Adapt`ri pentru locomo\ie.......................................................................................93 Adaptarea la alergare...........................................................................................93 Adaptarea la salt..................................................................................................97 Adaptarea la c`\`rat..............................................................................................98 Adaptarea la zbor.................................................................................................98 Adaptarea la [not...............................................................................................101 Centurile................................................................................................................103 Centura pectoral` endoscheletic`.......................................................................103 Centura pectoral` exoscheletic` ........................................................................103 Centura pelvian`...............................................................................................104 Oase supranumerare ale scheletului......................................................................106 Sistemul muscular....................................................................................................108 Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici...........................114 Terminologie descriptiv`...................................................................................114 Terminologie func\ional`...................................................................................115 Musculatura somatic` ...........................................................................................115 Musculatura axial`.................................................................................................116 Musculatura epiaxial` .....................................................................................118 Musculatura hipoaxial` ....................................................................................119 Musculatura cefalic` axial` ..............................................................................120 Musculatura apendicular` ..............................................................................124 Mu]chii segmentelor membrelor.......................................................................126 Musculatura visceral` .......................................................................................132 Musculatura branhiomeric` ..............................................................................132 109

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Musculatura arcului mandibular........................................................................136 Musculatura pielii ............................................................................................138 Cap. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI.............................140 Receptorii senzoriali................................................................................................149 Sensibilitatea exteroceptiv` general`......................................................................154 Sensibilitatea proprioceptiv` general`....................................................................157 Sensibilitatea interoceptiv` general`.......................................................................158 Sensibilitatea exteroceptiv` special`.......................................................................158 Sensibilitatea static`, acustic` ]i lateral`................................................................167 Fotosensibilitatea.....................................................................................................190 Sensibilitatea interoceptiv` special`........................................................................213 Sensibilitatea gustativ`...........................................................................................213 Sistemul nervos central...........................................................................................216 Sistemul nervos periferic.........................................................................................254 Sistemul nervos autonom (vegetativ).....................................................................270 Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV................................................................................283 Cavitatea bucal`.......................................................................................................289 Faringele...................................................................................................................326 Esofagul....................................................................................................................338 Stomacul...................................................................................................................343 Intestinul...................................................................................................................350 Ficatul ]i pancreasul ..............................................................................................355

2

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

INDEXUL FIGURILOR
Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi)..............................................16 Figura 2. Sec\iune transversal` prin epiderm`..............................................................16 Figura 3. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl)..............................................17 Figura 4. Solz placoid (dup` Lison)...............................................................................19 Figura 5. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie)..............................................................................................................................20 Figura 6. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) (schema dup` Kerr).........................20 Figura 7. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten)....................................................21 Figura 8. Regiune bucal` a unei larve de amfibian......................................................22 Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere.....................................................................................................................22 Figura 10. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian.......................................23 Figura 11. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris). .25 Figura 12. Pene de contur (schema – dup` Ede)..........................................................28 Figura 13. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede)...............................28 Figura 14. Plume (schema – dup` Ede).........................................................................28 Figura 15. Filoplume (schema – dup` Ede)..................................................................31 Figura 16. Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede)............................................31 Figura 17. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` Beaumont)..........................33 Figura 18. Coarne nazale pline la Rinoceri..................................................................34 Figura 19. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine, ovine, caprine.................34 Figura 20. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra............................34 Figura 21. Ghiare, unghii, copite..................................................................................34 Figura 22. Formarea unui fir de p`r (schema - dup` Montagna)...............................35 Figura 23. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` printr-un folicul pilos (dup` Hoepke; dup` Bloom ]i Faweett)...................................................................................................35 Figura 24. Glande cutanate la mamifere (schem` – dup` Montagna).........................35 Figura 25. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche).....................................................................................38 Figura 26. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell)................................................38 Figura 27. Sec\iune transversal` prin carapace............................................................38 3

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 28. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului; A = vedere lateral` (dup` Romer); B = vedere dorsal` (dup` Goodrich)........................................................................................................................43 Figura 29. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) .............................44 Figura 30. Amphistilie (Rechin primitiv)......................................................................48 Figura 31. Hyostylie (Teleosteni)..................................................................................48 Figura 32. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. (vedere lateral`)............................................................................................................................49 Figura 33. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut).....................................................50 Figura 34. Neurocraniul la Selacieni; A =vedere lateral`; B = vedere dorsal` (dup` Devillers).........................................................................................................................52 Figura 35. Splanchnocraniul la Selacieni; A = vedere lateral`; B = primul arc branhial; C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer).....................55 Figura 37. Sfenoidul uman (dup` Testut); C = vedere posterioar`; D = vedere dorsal` .........................................................................................................................................58 Figura 38. Temporal de om (dup` Testut). Por\iunea encondral` este ha]urat`..........58 Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R – reptile; M - mamifere)..............................................................................59 Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printrun craniu de mamifer (dup` Romer).............................................................................61 Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)...................................61 Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine.............................................63 Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord)...............................67 Figura 44. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni.....................68 Figura 45. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer)........................................69 Figura 46. Vertebr` procelic` ........................................................................................69 Figura 47. Vertebr` apistocelic`.....................................................................................70 Figura 48. Vertebr` amiplatian` (acel)..........................................................................70 Figura 49. Vertebre caudale de teleosteean..................................................................71 Figura 50. Dezvoltarea vertebrelor................................................................................75 Figura 51. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti..................................77 Figura 52. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni.........................77 Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile...............................79 Figura 54. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere.........................79

4

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 55. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri................................80 Figura 56. Coastele la pe]ti............................................................................................82 Figura 57. Coastele la tetrapode...................................................................................83 Figura 58. {not`toare neperechi dorsale .......................................................................85 Figura 59. {not`toare neperechi caudale.......................................................................86 Figura 60. {not`toare pereche (pectoral`), tribazal` la selacieni actuali......................88 Figura 61. {not`toare pereche monobazal`....................................................................88 Figura 62. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni..............................................89 Figura 63. Schema membrului chiridian......................................................................90 Figura 64. A = membre orizontale; B = membre transversale; C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer)............................91 Figura 65. Adaptare la alergare (membru posterior); .................................................94 Figura 66. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam; B = porc; C = cerbul moscat; D = cerb; E = vac`; F = giraf`..............................................95 Figura 67. Perissodactyle (imparidigidigrade); A = tapir; B = rinocer; C = mezohipus; D = merichipus; E = cal; F = thoatherium...............................................96 Figura 68. Adaptare le salt; A = membru posterior la broasc` (vedere front.) (dup` Ecker); B = membru posterior la broasc` (v. lat.) (d. Ecker); C = membru anterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v.front.) (d. Lyon); D = membru posterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v.lat) (d. Lyon)..................................................................................................98 Figura 69. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain)..........................99 Figura 70. Membrul anterior la liliac (aripile)...........................................................100 Figura 71. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse).........................................101 Figura 72. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng)..................................102 Figura 73 A. Centura pectoral` la p`s`ri.....................................................................104 Figura 73 B. Centura pectoral` la om (dup` Testut)...................................................104 Figura 74. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`; B = sec\iune transversal`. 105 Figura 75. Centura pelvian` la tetrapode....................................................................106 Figura 76. Centura pelvian` la amfibieni....................................................................106 Figura 77. Tesut muscular striat cardiac....................................................................111 Figura 78. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`, regiunea cozii)..............................................................................................................................116 Figura 79. Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului; B = sec\iune prin regiunea caudal`.................................117 Figura 80. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`).....................118 5

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 81. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti....................................................................121 Figura 82. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut).......................................................................................124 Figura 83. Musculatura branchiomeric`....................................................................125 Figura 84. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial)....................................................................127 Figura 85. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membrul anterior la ]op@rl`........................................................................................................127 Figura 86. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial)...................................................................129 Figura 87. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ]op@rl`......................................................................................................130 Figura 88. Musculatura branhiomeric` la rechin .....................................................133 Figura 89. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia).........................135 Figura 90. Musculatura branhiomeric` la Sarigue....................................................136 Figura 91. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum..........................137 Figura 92. Organizarea sistemului nervos central.....................................................140 Figura 93. Organizarea sistemului nervos central. Principalele tipuri de celule nervoase........................................................................................................................142 Figura 94. Organizarea sistemului nervos central A – F. Dezvoltare embrionar`....144 Figura 95. Componente func\ionale ale sistemului nervos central...........................146 Figura 96. Centrii nervo]i............................................................................................148 Figura 97. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`, proprioceptiv`, interoceptiv`...........151 Figura 98. C@teva tipuri de receptori senzoriali........................................................153 Figura 99. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont)............................................................................................................155 Figura 100. A – corpusculi Pacini; B – corpusculi Meissner...................................156 Figura 101. A – Cap de crotal (vedere lateral`); B – Sec\iune printr-o foset` facial` .......................................................................................................................................157 Figura 102. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om; B = Rela\ia epiteliu olfoctivbulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett)..............................................................160 Figura 103. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti; B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni; C = narin` extern` la Teleostean; D = narine externe ventrale la Selacieni.............................................161 Figura 104. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi...........................................162

6

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 105. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) .......................................................................................................................................162 Figura 106. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure.............................163 Figura 107. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`; B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born).................................................................................164 Figura 108. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`; B = sec\iune transversal` (dup` Testut).............................................................................................166 Figura 109. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste.........167 Figura 110. Receptori senzoriali , urechea intern`. Macula static`...........................168 Figura 111. Neuromaste la Ciclostomi........................................................................169 Figura 112. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B)......................................169 Figura 113. Solzii ]i canalul lilniei laterale la Pe]ti (dup` Goodrich)........................170 Figura 114. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis)......172 Figura 115. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i................................................................................................................173 Figura 116. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili................................175 Figura 117. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti.........................176 Figura 118. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`....................177 Figura 119. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut).....178 Figura 120. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) .......................................................................................................................................180 Figura 121. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett).................................................................................................181 Figura 122. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi, B = Rechin; C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt).......................................................................................182 Figura 123. Evolu\ia labirintului membranos. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires); B = P`s`ri (dup` Retzius); C = Mamifere (dup` Streeter)............................................183 Figura 124. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile...................................................185 Figura 125. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere...............................................185 Figura 126. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni....186 Figura 127. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile; B = P`s`ri..............................................................................................................................186 Figura 128. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice........................188 Figura 129. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni........188 Figura 130. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor.................................................191

7

................................................ Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut)........................... ..........................216 Figura 144........................ Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten).............................196 Figura 134........... E = Crocodili..199 Figura 137............................. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`................ Localizarea fotoreceptorilor................ Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului ..................................... B = } op@rl` dup` Nowikoff)........... B = Selacieni............................................................................223 Figura 151............ G = Mamifere insectivore...................220 Figura 147...................... MI}CARE Figura 131................................................ Sec\iune sagital` prin encefal (schem`)................................................................................ Dep`rtarea pl`cilor alare........ PROTEC|IE......211 Figura 142........................................................ B = Teleosteeni (dup` Holmgren)....................................... Formarea plexului coroid......225 Figura 153............................ Encefalul [n seria vertebratelor (vedere dorsal`)...... Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann).................... .......................................... SUPORT.............................. Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi..Cap.... Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme)................. Chiasma optic` la A= Amfibieni..228 8 ................................221 A = ciclostomi................209 A = Teleostean (dup` Walls)......................222 Figura 149.................. I................ Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer).................................................... ..................................196 Figura 135............................. Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg)......217 Figura 145........ Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`...........................................219 Figura 146........................193 Figura 133..........202 Figura 138.....224 Figura 152.......................... B = P`s`ri (dup` Romer)...197 Figura 136................................ Localizarea fotoreceptorilor............................ M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni..... C = Teleosteeni......205 Figura 139..........Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii........................................... Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof)..226 Figura 154................191 Figura 132.......... (dup` Muntz)................................................214 Figura 143.................................. Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais)...........................209 Figura 141........................ Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel)................ B= Om........ Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`... Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om............... Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young).. D = Amfibieni..........206 Figura 140......223 Figura 150........................221 Figura 148............ F = P`s`ri.................................................................... Structura ochiului de Om..............

....................................................................... Nervii rahidieni (scheme).................276 Figura 175.........................272 Figura 173........ Structura histologic` general`................ Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer)...............................................................................................................................229 Figura 157........... Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B). Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer).......228 Figura 156...............245 Figura 164......................... Metencefal............... Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer)............................................................236 Figura 160................................................................ Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`)....................... Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer)..... Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) .............. MI}CARE Figura 155.......241 Figura 161.........232 Figura 158............................................. I...... C = Mamifere...... C = Mamifere......................279 Figura 176.....................................................248 Figura 167.. Sec\iunea transversal` prin bulb la Om. Meningele la Mamifere (dup` Weed)......... Evolu\ia general` a cerebelului.. Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator....247 Figura 166............. Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich)..............................................................................249 Figura 168....................... Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni............................ a aparatului digestiv............. Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys).........................281 Figura 177...........262 Figura 171............................. duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett).... Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`)...........................................234 Figura 159...................244 Figura 163.......................................... PROTEC|IE................. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice............................. Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om.....................246 Figura 165........284 9 .......................................................................................................................242 Figura 162..................................................256 A = Ciclostomi................275 Figura 174................ B = Selacieni........ Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`).....................264 Figura 172................................. Sec\iune sagital` prin diencefal........................256 Figura 170....251 Figura 169.. B = nemamifere.................. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice.............229 A = Amfibieni....... Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar.... Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann)...........................................................................Cap.......... SUPORT............................................ Nervii cranieni la Selacieni......282 Figura 178.....................

........ A............ Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer)..................... Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3.................314 Figura 201......................................................................................... Implantare “Pleurodont`”.............................. Denti\ie heterodont` la C@ine....... 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham).............................293 Figura 184................................. I...............................................302 Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham). eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham)... PROTEC|IE..........296 Figura 186..............................................307 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont...... Molar superior secodont la C@ine........................................................................... Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer)...........302 Figura 191..........................................................................................................291 Figura 183...........................................314 Figura 199......................... Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham)...................308 Figura 195......308 Figura 196...................................................................................................................................... Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer)..................310 Figura 197.288 Figura 181.......dentin` [ntru-un dinte [n formare................... Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham).............Cap...............................................................Molar lafodont la elefant (vedere superioar`)........ Molar superior bunodont la porc................................... Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut).............................291 Figura 182......................Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`)........... MI}CARE Figura 179...........317 10 ...........315 Figura 202..... A................ Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham)....................................Formarea r`d`cinii...............dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani....................................................298 Figura 187........................................................303 Figura 192..................................305 Figura 193............................294 Figura 185..312 Figura 198....... Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) .................... Schema jonc\iunii email.......314 Figura 200..................... B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont........................ A.... B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar.............................5 mm)............286 Figua 180............... Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont............................................................................................................301 Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham)........ SUPORT........300 Figura.......................................... Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0........................ A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B.......................................

......................... Ofidian opstoglif................... Glande salivare la om (dup` Testut)............. Ofidian solenoglif (Crotal..............................318 Figura 205.............. ............ Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias).............. Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic.............................. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner)..324 Figura 210................................... vedere lateral` a craniului. Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)............................362 11 ................................................................346 Figura 219... dinte ]i sec\iune transversal` prin el................................... Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus)....................................... B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`)................ MI}CARE Figura 203......................................... PROTEC|IE............................... .Cap.................. Ofidian proteroglif...... Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`)....................................................................................345 Figura 218............................................................. Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek).................................................................................................... .....318 Figura 204....358 Figura 224............................................................. Stomacul la rumeg`toare (Vac`)......325 Figura 211.........340 A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`)..332 Figura 213.........................................................344 Figura 217.......... Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith)................ Implatare acrodont`..................................... B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett)....... Intestin cu valvul` spiral` la rechini ................................. Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el..............323 Figura 209........................ Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias)................................................................................... I..... Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere). vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el......................... dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos.....................................................................351 Figura 220............... D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`)................335 Figura 214.352 Figura 221..................361 Figura 225................................ dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el.........................................320 Figura 207.........330 Figura 212.... C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`)..................353 Figura 222...........................................................................................................................356 Figura 223.................................... Sec\iune prin tiroida de mamifere................................. Dezvoltarea embrionar` a ficatului ]i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre)............................... Ofidian aglif............. vedere lateral` a craniului.............341 Figura 216...........321 Figura 208...... Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer)...........................340 Figura 215....................................................... Sec\iune prin timus de Mamifere.. A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom)........................ SUPORT................319 Figura 206............................

...... Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere. PROTEC|IE.... SUPORT........363 Figura 227...367 Figura 229.................... Ultrastrctura unei celule pancreatice.........Cap...........366 Figura 228.......367 12 . Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett). I........ Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi... MI}CARE Figura 226.

derm ]i hipoderm ( de origine mezodermic`). este nevascularizat. SUPORT. PROTEC|IE. reglare termic` (evaporarea sudorii la Mamifere). termic). I. respirator (respira\ie cutanee la Amfibieni). osmoreglator – schimb de ap` ]i ioni (Ciclostomi. PROTEC|IE. Acest epiteliu pluristratificat este alc`tuit din celule a c`ror aderen\` este puternic`. senzorial (sensibilitatea cutanee). I. Stratul cel mai profund (stratul bazal) este stratul germinativ al epidermei care se multiplic` indefinit ]i din care vor lua na]tere celelalte straturi celulare ce vor fi 13 . recunoa]tere individual` (glande odoriferante la Reptile ]i Mamifere).Cap. prezint` termina\iuni nervoase libere ]i uneori este invadat de celule pigmentare. la vertebrate [ntâlnim un epiderm pluristratificat. datorat` unor diferen\ieri plasmalemice (desmozomi. MI}CARE Cap. Pe]ti. MI}CARE Tegumentul la vertebrate Tegumentul (pielea) la vertebrate este format din epiderm (de origine ectodermic`). Tegumentul are rol: protector (mecanic. nutritiv (glande mamare la Mamifere). excretor (glande sudoripare la Mamifere). Amfibieni). SUPORT. Epiderma . etc. El particip` la formarea unor structuri specializate ca: fanerele cornoase ]i glandele cutanate (din epiderm) ]i forma\iuni scheletice diverse (din derm).). Spre deosebire de epiderma unistratificat` a nevertebratelor ]i procordatelor.

uneori format dintr-un singur strat de celule care se elimin` periodic sub forma unor fâ]ii. bogat [n fibre de colagen suprapuse unei re\ele de fibre elastice. formeaz` o barier` contra pierderii apei prin evaporare. periodic (dup` o lun` sau trei luni la Squamate) ]i printr-o uzur` superficial` a stratului cornos (Crocodilieni. Dermul Este reprezentat de: un \esut conjunctiv ce suport` ]i hr`ne]te epiderma. puternic keratinizat. keratinizarea reprezentând astfel una din adapt`rile tetrapodelor la via\a aerian`. Chelonieni). tetrapodelor terestre le este caracteristic fenomenul de keratinizare a celulelor epidermale [n urma c`ruia ia na]tere un strat cornos keratinizat (keratina = protein` fibrilar` care impregneaz` celulele epidermice produc@nd uscarea ]i moartea lor). p`s`rilor ]i mamiferelor poate deveni foarte gros. PROTEC|IE. Stratul cornos superficial al epidermei. Stratul cornos al reptilelor. MI}CARE [nlocuite treptat prin [mpingerea lor c`tre suprafa\` ]i eliminarea celor mai superficiale. pe]tii ]i larvele de amfibieni prezint` o epiderm` cu toate celulele vii. neadapta\i total la mediul aerian prezint` un strat cornos sub\ire. eliminarea stratului superficial f`cându-se continuu (P`s`ri ]i Mamifere).Cap. ce permit schimbul cu mediul acvatic [n care tr`iesc aceste animale. SUPORT. Ciclostomii. {n schimb. fapt ce-i confer` pielii rezisten\` mecanic` ]i rol protector (aceste propriet`\i sunt exploatate [n 14 . permeabile. Amfibienii adul\i. I. epiderma dispunând astfel de o permeabilitate ce permite schimburile osmotice ]i respira\ia cutanat`.

granuloase ]i mucoase. rapid [nlocuite. linguali. care asigur` nutri\ia ]i respira\ia cutanat` (la animalele cu pielea pu\in sau deloc keratinizat`). homoloage. pentru sensibilitatea tactil` ]i termic`. care au aceea]i origine cu celelalte celule ale epidermei. cromatofori. I. perilor ]i unghiilor vertebratelor superioare. (figura 1). Hipodermul Hipodermul este un \esut conjunctiv lax care separ` dermul de mu]chi ]i oase (excep\ie ciclostomii ]i pe]tii). Epiderma este pluristratificat` format` din celule vii ce se nasc dintr-un strat bazal cu celule [nalte. Amfibienii au un hipoderm cavitar (sac limfatic) [n care circul` limfa. Ace]ti odontoizi sunt forma\iuni epidermice (fanere) caduce. Ea con\ine numeroase celule glandulare (glande unicelulare). 1 2 15 . iar la Mamifere se poate [nc`rca cu gr`sime (la Cetacee atingând 10-20 cm grosime). labiali care nu au nimic comun cu veritabilii din\i ai celorlalte vertebrate. vase de sânge ]i limfatice. Ei sunt utiliza\i pentru fixarea ciclostomilor de pe]ti. Produ]i ai epidermei la Ciclostomi sunt din\ii corno]i bucali. MI}CARE [ndustria piel`riei). PROTEC|IE. termina\ii nervoase. Tegumentul la Ciclostomi Tegumentul (pielea) prezint` o suprafa\` neted` ]i acoperit` de mucus.Cap. SUPORT. m`ciucate. mai degrab`.

3 = celule glandulare Forma\iunile cornoase ale epidermului sunt reprezentate din tuberculi de reproducere sau organele perliforme care apar [nainte de reproducere la pe]ti (masculi) pe cap. spate ]i 16 . Tegumentul la Pe]ti Pe]tii prezint` un tegument cu suprafa\a aspr`. I. 2 = din\i labiali Dermul ciclostomilor este reprezentat din p`turi de fibre elastice ]i de colagen dispuse [n planuri longitudinale ]i perpendiculare. datorit` prezen\ei solzilor. Epiderma este reprezentat` de un epiteliu pluristratificat format din celule vii. Sec\iune transversal` prin epiderm` 1 = strat bazal. PROTEC|IE. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi) 1 = din\i orali. 2 3 1 Figura 2. MI}CARE Figura 1. Hipodermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax. fibre nervoase.Cap. vase de sânge. (figura 2). bogat [n celule glandulare. 2 = celule superficiale. SUPORT. cromatofori. bogat [n celule adipoase.

celule capabile s` transforme [n lumin` energia chimic` produs` 17 . Acestea sunt simple [ngro]`ri epidermice acoperite de un coif (teac`) de celule keratinizate care permit men\inerea contactului [ntre parteneri [n timpul acupl`rii (figura 3). Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl) 1 = sectiune transversal`.Cap. I. la unii pe]ti. sau razele spinoase ale [not`toarelor dorsale. Celulele glandulare. [ndeosebi ale pe]tilor marini (rar Selacieni). sunt fie forma\iuni glandulare ce con\in photobacterii simbionte. SUPORT. formând un film protector continuu. 1 2 Figura 3. fie organe de origine epidermic` ce posed` photocyte. PROTEC|IE. La Cyprinidae celulele glandulare secret` o substan\` de alarm`. anale ]i pelviene. care este detectat` prin organele olfactive ale altor indivizi din aceea]i specie. se grupeaz` formând pseudoglandele veninoase ce [nso\esc spinii operculari. 2 = dispozi\ia organelor perliforme Celulele glandulare provin din stratul bazal ]i sunt [mpinse ca ]i celelalte celule spre suprafa\` pe m`sur` ce celulele stratului bazal se multiplic` continuu. MI}CARE [not`toare. la suprafa\a corpului. mai ales mucus. Ajunse la suprafa\` celulele crap` ]i vars` con\inutul lor. Organele luminoase.

18 . Ace]ti solzi sunt alc`tui\i din izopedin` acoperit` de un strat osos numit cosmin` (cosmina este o varietate de dentin`). Dentina ar fi produs` de derm. PROTEC|IE. Structura lor este compus` din 4 straturi suprapuse: . Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax spre suprafa\` ]i dens spre interior. bogat [n vase de sânge. prezent la Selacieni. solzii. este reprezentat de o plac` bazal` localizat` [n derm (ce delimiteaz` o cavitate pulpar` dermic`) ]i un vârf (spin). MI}CARE prin oxidarea enzimatic` a unui substrat.Cap. Solzul ]i spinul sunt produ]i ai odontoblastelor din pulpa dermic` care secret` o substan\` de tipul dentinei. Solzul placoid.plac` bazal` de os compact lamelar. Unii autori consider` solzul placoid de origine dermo–epidermic`. sunt de 4 tipuri : placoid. iar emailul ce acoper` dentina ar fi produs de epiderm. cromatofori ]i forma\iuni dermice scheletice caracteristice pe]tilor. Din\ii tuturor vertebratelor sunt homologi cu solzii placoizi care pot fi considera\i din\i cutana\i (figura 4). ganoid ]i elasmoid. Solzul cosmoid este [ntâlnit la pe]tii Crosopterigieni ]i Dipnoi. sau izopedin`. care formeaz` exoscheletul pe]tilor actuali. ce perforeaz` epiderma ]i iese la suprafa\a tegumentului [ndreptându-se posterior. luciferina. cosmoid. Ace]ti solzi. Dentina solzilor ]i din\ilor se deosebe]te de \esutul osos adev`rat printr-o mineralizare mai puternic`. fibre musculare netede. SUPORT. I.

un strat de os spongios. 6 = derm fibros. are form` romboidal` ]i este alc`tuit` din izopedin`. bogat [n calcar). emailul. Centrul fiec`rui tubercul delimiteaz` o cavitate pulpar` ce prezint` expansiuni tubulare fine [n care ajung prelungiri citoplasmatice ale odontoblastelor. separa\i prin cavit`\i sau camere vasculare ce se deschid la suprafa\a solzilor prin pori. Solz placoid (dup` Lison) 1 = email. Cavitatea pulpar` comunic` cu cavitatea vascular` a osului spongios. 3 = cavitate pulpar`. 2 = dentin`. 4 = epiderm`. . punctat de o re\ea de cavit`\i vasculare. 5 = derm.Cap. format dintr-o serie de tuberculi. PROTEC|IE. Sozul ganoid [ntâlnit la Brahiopterigieni ]i Holosteeni.un strat de dentin` de structur` particular` sau cosmin`. acoperit` cu ganoin` (strat anhist lucios. I. SUPORT. (figura 5). 7 = fibre conjunctive. 1 2 3 4 5 6 7 8 Figura 4. Unii solzi ganoizi sunt 19 . 8 = soclu un strat superficial sub\ire. MI}CARE .

2 = os lamelar. Emailul este cel mai puternic mineralizat ]i acoper` cu un strat superficial anumi\i din\i ]i solzi (figura 7). 6 9 8 Solzii elasmoizi (cicloid ]i etnoid) sunt de dimensiuni ]i forme variate. Figura 6.Cap. 9 = cavitate pulpar`. 1 1 20 4 . PROTEC|IE. sunt sub\iri ]i elastici. prezen\i la Teleosteeni. 3 = 7 2 5 ganoin`. 4 = emailul. 2 = epiderm`. MI}CARE uneori dezvolta\i mai puternic primind numele de fulcre ce se g`sesc pe [not`toare (figura 6). SUPORT. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie) 1 = os spongios. 3 = cavitate vascular`. 3 4 = derm. 6 = os lamelar. I. 7 = denticule. 5 = dentin`. forma\i numai din izopedin`. 4 1 2 3 Figura 5. 8 = cavitate vascular`. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) 2 (schema dup` Kerr) 3 1 = fibre conjunctive.

Cormatoforii sunt sub controlul sistemului nervos ]i glandelor endocrine. ro]u.) care prin distribu\ia lor [n cromatofori etaleaz` variate culori. PROTEC|IE. I. moale ]i permeabil. Aceste celule con\in pigmen\i (negru. 2 = solz ctenoid. Epiderma este sub\ire format` din pu\ine straturi celulare vii. MI}CARE 2 Figura 7. Hipodermul este sub\ire reprezentat de un \esut conjunctiv format din pu\ine fibre de colagen ]i celule adipoase. Solzii prezint` straturi concentrice (ce pot indica vârsta pe]tilor) cu densit`\i inegale dup` sezon. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten) 1 = solz cicloid. Culoarea pe]tilor este dat` de prezen\a [n dermul lor a celulelor pigmentare. foarte rar sau slab cornificate 21 . galben. etc. Tegumentul la Amfibieni Tegumentul la Amfibieni este neted. cromatoforii.Cap. uneori asem`natoare mediului [n care tr`iesc. SUPORT.

I. 1 2 Figura 8. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere 22 . 2 = din\i corno]i.Cap. Figura 9. tecile cornoase de la extremit`\ile degetelor. asperit`\ile pigmentare ]i perni\ele de pe degete (caractere sexuale secundare) (figura 9). SUPORT. iar la adul\i verucozit`tile. din\ilor corno]i bucali dispu]i [n rânduri paralele [n vestibulul bucal (caracter de specie) (figura 8). pintenele plantar (adaptare la s`pat). MI}CARE cele superficiale. Regiune bucal` a unei larve de amfibian 1 = cioc cornos. Larvele amfibienilor Anure prezint` forma\iuni cornoase epidermale de tipul : ciocurilor cornoase (utilizat pentru triturarea hranei vegetale). PROTEC|IE.

Glandele mucoase sunt merocrine ]i uniform repartizate pe suprafa\a corpului. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian 1 = strat bazal. 3 = acini glandulari muco]i.Cap. Glandele seroase (granuloase) sunt holocrine. de tip mucos sau seros (granular) sunt [nconjurate de celule mioepiteliale care prin contrac\ia lor elimin` produsul de secre\ie. 4 = derm. 5 = vas sanguin. 2 = strat keratinizat. sunt glandele epidermale de tipul acinilor simpli. Ele secret` un produs inofensiv care men\ine umiditatea corpului. afundate [n derm. repartizate pe spate. PROTEC|IE. Aceste glande pluricelulare. I. permite respira\ia cutanat` ]i limiteaz` evaporarea (figura 10). uneori formeaz` aglomer`ri (la Salamandre) ce poart` numele de glande parotidoide care secret` 23 . 3 2 1 5 4 Figura 10. cu origine [n stratul bazal. La unii Amfibieni produsul de secre\ie este un venin paralizant. MI}CARE Produ]i ai epidermei. mai voluminoase. SUPORT.

O parte din exoscheletul primelor vertebrate. aceste animale pot fi manipulate f`r` grij`. compus din oase dermice. Hipodermul este sub\ire. Dintre Amfibieni.Cap. prezint` solzi oso]i dermici. format din \esut conjunctiv lax ]i separat de musculatur` prin spa\ii largi limfatice. alcaloizi activi pe pompele de Na ]i K ale membranei plasmatice ale celulelor musculare ]i nervoase. puternic colorate. Dermul este reprezentat de un \esut conjunctiv lax la suprafa\` ]i unul profund dens care con\ine ]i fibre musculare netede. SUPORT. considera\i a fi homologi solzilor de la Stegocefali. Stegocefalii aveau acoperit` fa\a ventral` dintre centuri cu solzi oso]i dispu]i [n form` de V. Alcaloizii produ]i de unele broscu\e mici tropicale. fiind numite impropriu coaste abdominale sau parasternum. La unii amfibieni exist` solzi oso]i de natur` dermic`. Cu toate c` secre\ia amfibienilor poate fi foarte toxic`. O modificare deosebit` a 24 . format din oligopeptide hipotensive. In dermul lax sunt prezente vase de sânge ]i limfatice. cromatofori (melanofori. Ace]ti solzi fuziona\i constituie gastralia prezent` la Reptilele actuale Rhynchocephale ]i la Crocodilieni.) termina\iuni nervoase. sunt considera\i a fi printre cele mai puternice otr`vuri. xantofori. amine biogene iritante. pentru c` nu posed` organe de inoculare. etc. este [ncorporat [n craniu ]i centura pectoral`. Apodele actuale Coecilidae. PROTEC|IE. Aceste glande secret` un produs veninos convulsivant. MI}CARE produ]i mirositori ]i caustici. I.

Stratul cornos prezint` [ngro]`ri diferite. In contact cu ou`le. Crocodilieni) sau numai [n lungime (Squamate). La Ofidieni are loc o pierdere total` a stratului cornos (n`pârlire) iar la ]opârle o desprindere sub form` de petice. devine bogat` [n vase. SUPORT. La Chelonieni stratul cornos formeaz` ciocuri cornoase ([n prelungirea f`lcilor).Cap. MI}CARE tegumentului se afl` la Pipa americana. de la mici papile (unele ]opârle) pân` la scuturi (]opârle.5 chelonieni. 3 = melanofori. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris) 1 = mu]chi.Gheara poate cre]te [n grosime (Chelonienei. pielea se tumefiaz`. gheare ]i solzi (acoper` carapacea de natur` dermic`). 4 = epiderm. ]erpi) (figura 3 11). formând câte o loj` [n jurul fiec`rui ou unde se dezvolt` embrionul. 5 = solz cornos. PROTEC|IE. I. Acest strat poate fi [nlocuit la Chelonieni ]i Crocodilieni numai prin uzura sa superficial`. care confer` animalelor protec\ie [mpotriva usc`ciunii ]i umezelii. 2 = derm. 25 . o broasc` ce-]i depune ou`le pe spate. 4 2 1 Figura 11. Tegumentul la Reptile Tegumentul reptilelor este caracteristic prin existen\a unei epiderme puternic cornificat`.

trunchi ]i coad`). Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax superficial ]i unul mai dens. I. iar semnifica\ia glandelor mandibulare (Chelonieni ]i Crocodilieni). iar la Crocodilieni aceste osteoderme sunt mult mai dezvoltate devenind pl`ci mari solzoase. Dintre produc\iunile dermice. {n anumite cazuri. a glandelor ce se deschid la baza membrelor (Chelonieni acvatici) este [nc` necunoscut`. glande cloacale (Saurieni ]i Crocodilieni). PROTEC|IE. dezvoltarea secundar` a oaselor dermice ajunge la formarea unei veritabile carapace osoase (Chelonieni). a glandelor cervicale (Crocodilieni). De asemenea. glandele dispar sau sunt grupate [n : glande anale (Ofidieni). SUPORT. vase de sânge ]i limfatice cromatofori. sunt mici forma\iuni osoase lamelare distribuite [n anumite regiuni ale tegumentului (cap.Cap. la reptilele actuale (cu excep\ia Ofidienilor ]i Chelonienilor). ce se deschid pe fa\a intern` a coapsei ] i prin intermediul c`rora se marcheaz` cu substan\e odorante teritoriul frecventat de fiecare individ. MI}CARE Datorit` dezvolt`rii puternice a stratului cornos al epidermei. Hipodermul este slab reprezentat. [n func\ie de mediul ambiant (homocromie) datorit` deplas`rii cromatoforilor. glande femurale. 26 . [n derm [ntâlnim cromatoforii ce confer` tegumentului reptilelor culoarea respectiv`. profund. Unele dintre reptile (ex. cameleoni) prezint` o mare capacitate de schimbare a culorii.

Fanerele cornoase la p`s`ri sunt produc\iuni epidermice (dezvoltate [n anumite regiuni) ce alc`tuiesc solzii de pe picioare. specializate pentru zbor. Epiderma prezint` un strat bazal. crestele ]i penele. de care se prind barbulele care la rândul lor poart` barbicele prev`zute cu cârlige. pintenele de pe tarsemetatars. Remigele sunt dispuse pe aripi. Unele pene de contur. ghearele. PROTEC|IE. Rahisul [mparte stindardul [n 2 par\i plane formate din barbe (dispuse paralel ]i oblic pe rahis). ce se prind de barbulele penelor vecine (figura 13). El este considerat un tegument uscat datorit` [n general lipsei de glande. deasupra c`ruia se afl` stratul celulelor poliedrice ]i un strat gros de celule cornoase. Acestea sunt remigele ]i rectricele (figura 12). se dezvolt` mai mult ]i sunt localizate pe aripi ]i coad`. format din celule cubice sau prismatice. Ele sunt de 3 tipuri : pene de contur. ciocul (acoperit de ramfotec`). Pe partea ventral` a penei la locul de unire a calamusului cu rahisul se afl` hiporahisul (stindard secundar) de aspect pufos. I. MI}CARE Tegumentul la P`s`ri Tegumentul la P`s`ri este sub\ire [n zonele pterile ]i mai gros [n zonele apterile. SUPORT. Pana este compus` dintr-un ax rigid [mp`r\it [n calamus (cilindru gol keratinizat [nfipt [n tegument ). m`rgelele.Cap. ele formeaz` o ram` care serve]te la baterea aerului 27 . rahisul (tija care continu` calamusul [n afara pielii) ]i stindardul (vexillum). Fanerele caracteristice p`s`rilor sunt penele. puful ]i penele filiforme.

SUPORT. MI}CARE [n timpul zborului. constituind o cârm` folosit` [n timpul zborului. Figura 13. Figura 12. I. B = rectrice. 1 = rahis. de asemenea sunt folosite pentru men\inerea echilibrului. dispuse ca \iglele pe acoperi]. El asigur` o izolare a corpului [n special la p`s`rile acvatice (figura 14). Rectricele se g`sesc [n regiunea cozii. 1 1 Figura 14.Cap. el B este alc`tuit din pene mici suple ]i ramificate cu 4 barbe fine neunite [ntre ele. 2 = barbule distale cu 2 2 barbicele. se pot desface [n forma unui evantai. Pene de contur (schema – dup` Ede) A = remige.4 = hypoptyle. 3 = barbule. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede) 1 = barbe. 2 = barbe. Ele se g`sesc sub penele de contur (figura 15). A Penele filiforme (filoplumele) sunt pene reduse la rahis dând aspectul filiform de peri. PROTEC|IE. având rol protector. 3 1 Puful se g`se]te sub penele de contur. Pe aripi se mai afl` ]i pene mici numite tectrice. Plume (schema – dup` Ede) 1 = barbe libere 28 . 3 = barbule proximale f`r` 3barbicele.

se [nvagineaz` antrenând epiderma ]i formeaz` foliculul penei. 8 = 7 barbe.Cap. prin baza sa. De-a lungul vie\ii p`s`rile []i schimb` penajul. fenomenul purtând numele de n`pârlire. SUPORT. MI}CARE Figura 15. formate [n acela]i mod. 4 = folicul primar. Ulterior. dispuse [n ]iruri longitudinale. La rândul lor acestea vor purta crestele barbulelor. 3 = pulp`. I. Filoplume (schema – dup` Ede) Penele dau conturul pas`rilor iar distribu\ia pe corpul pas`rilor nu este uniform`. N`pârlirea cuprinde 2 faze: dezlipirea calamusului 29 . Mugurele d` na]tere unui cilindru epidermic care [nconjoar` un ax 6 dermic sau pulp` dermic`. Dezvoltarea penelor are la baz` un mugure epidermic format pe o papil` dermic` vascularizat` (figura 16). 1 5 8 Figura 16. acest cilindru epidermic. 74 = calamus. se vacuolizeaz` ]i keratinizeaz` devenind crestele barbelor. 2 6 = 3teaca plumei. 5 = crestele barbelor. celulele acesteia. 2 = papila dermic`. PROTEC|IE. Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede) 1 = mugure epidermic. La partea sa apical` mugurele prezint` o epiderm` care se [ngroa]`.

Aceast` s`r`cie glandular` este compensat` prin caracterul secretor al celulelor epidermale banale care elaboreaz` lipide [n cursul keratiniz`rii lor. Uneori acest \esut este bine dezvoltat formând un panicul adipos. El cuprinde vase de sânge. SUPORT. [n camuflare. Num`rul penelor este condi\ionat de num`rul papilelor existente [n stadiu embrionar. ducând la c`derea penei ] i regenerarea unei noi pene prin intrarea din nou [n activitate a papilei. P`s`rile n-au decât trei tipuri de glande cutanate cu secre\ie halocin` uleioas`: glandele uropigiene. I. ace]tia fiind distribui\i [n penaj. In general aspectul penajului difer` [n func\ie de vârst`. PROTEC|IE. glandele conductului auditiv extern ]i glandele de pe fa\a ventral` a abdomenului. protejeaz` pielea ]i ofer` o barier` contra apei. [n mic]orarea greut`\ii specifice. 30 . el cuprinde un strat conjunctiv lax dispus superficial ]i unul dens profund. Hipodermul este format din \esut conjunctiv lax bogat [n celule adipoase. Dermul este mai gros decât epidermul.Penajul are rol de protector al corpului. corpusculi tactili ]i mu]chi netezi erectori ai penelor. anotimp ]i sex (dimorfism sexual). Nu con\ine cromatofori. [n recunoa]terea indivizilor.Cap. MI}CARE penei mature de folicul. Epiderma la P`s`ri prin secre\ia ei uleioas` asem`natoare glandelor sebacee ale mamiferelor.

derm ]i hipoderm. 5 = stratul granulos. 3 = stratul germinativ. unghiile ]i copitele sunt forma\iuni epidermice cornoase ce se dezvolt` [n jurul ultimelor falange ale degetelor (figura 21). Roz`toare. PROTEC|IE. 2 = derm. perii sunt filamente keratinizate caracteristice mamiferelor. ciocuri cornoase (Monotreme).Cap. Caprine) (figura 19). stratul lucidum. Epiderma este un \esut epitelial stratificat format din: stratul bazal format din celule cubice sau prismatice. iar din stratul bazal se formeaz` glandele cutanee. I. 7 = stratul cornos. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` 6 Beaumont) 5 1 = papil` dermic`. Figura 17. stratul cornos ]i stratul exfoliativ sau disjunct (figura 17). Ovine. coarnele nepereche pline ]i permanente formate pe o papil` dermic` nazal` sau nazal` ]i frontal` (Rinoceri) (figura 18). stratul granulos. 4 4 = stratul lui Malpighi. 7 Fanerele sunt reprezentate prin: solzi corno]i localiza\i pe coad` (Marsupiale. 3 6 = stratul lucidum. MI}CARE Tegumentul la Mamifere Tegumentul la mamifere este format din epiderm. stratul celulelor poliedrice. ghearele. coarnele frontale perechi goale ]i permanente constituite dintr-un toc conic keratinizat dezvoltat [n jurul unui ax osos dermic (Rumeg`toare: Bovine. Din stratul cornos iau na]tere fanerele epidermale. SUPORT. ei se formeaz` dintr31 2 1 . Insectivore) sau pe tegumentul dorsal ]i lateral (Pangolin ]i Tatui). coarnele frontale perechi goale ]i caduce (Antilocapra) (figura 20).

Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra 3 1 1 = corn. b = 1 2 a sol(pat). 2 = corn osos. 1 4 Figura 21. Coarne nazale pline la Rinoceri 1 = corn. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine. aceasta din urm`. prin diviziuni repetate ale celulelor ]i kerainizare. PROTEC|IE. 2 = unghie uman`: a = lam`. 3 = os frontal. 32 b d . Celulele keratinizate formeaz` maxim 4 straturi concentrice (m`duva. Ghiare. 3 = derm.ac = falange. copite 5 2 1 = ghiar` de c[ine: a 3 = lam`. Figura 18. teaca epitelial`) (figura 23).Cap. cortexul. R`d`cina are la baz` un bulb ce cuprinde o papil` dermic` cu vase de sânge. caprine 1 1 = corn. In func\ie de form`. peri de acoperire. I. dimensiuni ]i structur` sunt 3 categorii de peri: perii lâno]i. termina\iuni nervoase ]i cromatofori (figura 22). Bulbul formeaz` foliculul pilos ]i matricea. 2 = epiderm. 3 = copit` de cal: a = lam`. 3 = os frontal 2 Figura 20. fiind la originea p`rului. unghii. b = sol(pat). c c = falange. 5 = os nazal Figura 19. b = sol(pat). Durata cre]terii firului de p`r poate varia de la câteva zile (]oarece) la câ\iva ani (cal). ovine. f`r` m`duv` ]i cu cuticul` solzoas`. 4 = papile dermice. 3 b d = furc` c c a Un fir de p`r este alc`tuit din r`d`cina ]i tulpin` (tij`). 2 = corn osos. 2 3 b c = falange. cuticula. MI}CARE un mugure epidermic care se [nfund` oblic [n derm. SUPORT.

2 = mugure epidermic. MI}CARE cu m`duv` ]i cuticul` neted` (vulpe. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` 1 printr-un folicul pilos (dup` Hoepke. SUPORT. 6 = 9 folicul pilos. 5 = papil` dermic`. vibrise (peri fuziformi). I. peri tactili pe bot. 8 = tija firului de p`r. secret` 3 sebum (produ]i lipidici) ]i se afl` la r`dacina ]i 2 33 . 3 = 1 8 derm`. Glande cutanate la mamifere 3 (schem` – dup` Montagna) 4 1 = gland` sebacee. 9 = spa\iu pilo-sebaceu. 1 5 3 = gland` sudoripar` merocrin` (singura gland` care se deschide direct la suprafa\a epidermei). dup` Bloom ]i 2 Faweett) 1 = medulara. sudoripare ]i mamare (figura 24). Glandele sebacee sunt holocine. arici). 3 = cuticul`. Figura 22. obraji. PROTEC|IE. 13 = teaca firului de 7 p`r. 4 3 4 = teac` epitelial` intern`. 11 = gland` sebacee.Cap. 5 = teac` 5 epitelial` extern` continu` cu epiderma 1 pielii 2 Figura 24. 2 = cortex. 10 = r`d`cina firului 12 de p`r. 12 = 5 6 11 mu]chiul elevator. Figura 23. cal. 13 Glandele cutanate ale mamiferelor sunt specializate [n urm`toarele categorii: glandele 5 sebacee. Formarea unui fir de p`r (schema dup` Montagna) 1 = epiderm`. 2 4 = bulbul pilos. 4 10 3 7 = matrice. 2 = gland` sudoripar` apocrin`.

Glandele sudoripare sunt tubuli simpli.Cap. Secre\ia humidifiant` apare sub influen\a unor stimuli psihici (pe palme ]i plante). Dup` rolul secre\iei ar exista: un tip de secre\ie humidifiant` ]i un tip de secre\ie de r`cire. nu sunt asociate perilor. ele sunt localizate [n axile. Glandele sudoripare apocrine reprezint` aproape toate glandele sudoripare ale mamiferelor ]i sunt localizate [n apropierea unui folicul pilos. Aceste glande sunt: glandele anale (ex. Glandele sudoripare merocrine (ecrine) mai pu\ine decât cele apocrine. mameloane. iar secre\ia de r`cire este stimulat` de c`ldur`. regiunea anogenital` ]i conductele auditive externe. Secre\ia se realizeaz` [n urma unui stress sau stimul`ri sexuale. Partea profund` a tubului formeaz` “glomeruli” secretori. Skongs). cu rol [n marcarea teritoriului. prepu\iale (glande cu mosc). sexual). secre\ia lor de tip merocrin reprezint` partea lichid` a sudorii ]i se produce printr-un fenomen de exocitoz` f`r` pierdere de citoplasm`. glande perianale (Mangust`). având rol lubrifiant. buric. SUPORT. Ele sunt apocrine (holomerocrine) ]i merocrine. La om sunt foarte numeroase. iar la carnivore ]i roz`toare sunt situate pe perni\ele labelor. PROTEC|IE. prin deschiderea p`r\ilor apicale ale celulelor ce con\in produ]i de secre\ie. iar partea superficial` este un segment excrector. Ele sunt absente la cetacee. La omul adult. Alte glande sunt situate [n regiunea 34 . I. recunoa]terea individual` ]i comportament animal (social. MI}CARE tulpina firului de p`r. Mamiferele prezint` glande specializate de tip sudoripar sau sebaceu.

care con\ine fibre . Glandele mamare sunt tubuloacinoase compuse ce secret` lapte ]i sunt grupate [n mamele.Cap. Lemnul Cervidelor (Cerbi. PROTEC|IE. porne]te de la un 35 . iar epiderma care-l acoper` nu formeaz` niciodat` un toc cornos. foliculi pilo]i. adesea confundat cu coarnele. cum sunt oasele cornoase la Rumeg`toare sau lemnul Cervidelor. este caduc. La girafe sunt acoperite de o piele p`roas` cu o tuf` de peri la extremitatea lor (figura 25). MI}CARE caudal` (vulpe. Ele pot fi dispuse [n diferite regiuni: fa\a ventral` a trunchiului (porc). Dermul conserv` poten\ialitatea sa de osificare la vertebratele actuale. dând forma\iuni osoase aproape imperceptibile sau foarte localizate. Oasele cornoase mici ale Rumeg`toarelor carnivore se sudeaz` precoce la osul frontal ]i constituie axul osos (adesea pneumatizat) [n jurul c`ruia se diferen\iaz` un toc cornos epidermic. cefalic`. Reni). recrescând [n fiecare an. I. [n regiunea trunchiului ]i a membranelor. abdomen (balen`). torace (om). Dermul mamiferelor este format dintr-un derm superficial sau papilar. Osificarea acestuia este complex`. \ap). Elani. termina\iuni nervoase. laterodorsal (Chinchila). cromatofori ]i un derm profund –dens [n care predomin` fibrele conjunctive. mu]chi netezi. iar la Okapi extremit`\ile pot fi acoperite de un toc cornos rudimentar ]i caduc. sau pot fi nude. carapace osoase. glande. inghinal (Rumeg`toare). vase de sânge. hien`. SUPORT.

Figura 25. dar se pot ]i insinua 3 printre celulele epidermului. coad`. 4 = coaste. Exist` ]i pl`ci osoase independente pe gât. B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche) 1 = os cornos. 2 = epiderm`. Sec\iune transversal` prin carapace 1 = solz cornos epidermic.Cap. 6 = pl`cile plastronului. Figura 27. Colora\iile pigmentare sunt date de pigmen\ii din cromatofori. I. MI}CARE mezenchim ]i ajunge la un os endocondral (figura 26). 3 structurale ]i mixte. 5 = zon` de osteoliz`. 3 = os frontal 1 2 Figura 26. 2 = plac` 1 neural`. SUPORT. 2 = A B 3 epiderm`. 6 5 36 5 . cromatofori ce 2 4 1 pot fi localiza\i [n derm. 3 = osul frontal. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell) 1 = coarne cu o singur` ramifica\ie. 4 = coarne cu dou` ramifica\ii. Totdeauna aceste pl`ci osoase sunt acoperite de solzi corno]i epidermici. Culorile diferite ale tegumentelor animalelor 4 1 2 pot rezulta [n urma unor colora\ii pigmentare. La Mamiferele Edentate (Tatuu) se dezvolt` o carapace osoas` format` din scuturi ]i centuri alc`tuite la rândul lor din mici pl`ci osoase sudate (figura 27). 5 = pl`ci marginale. Dermului i se atribuie colorarea animalelor. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). PROTEC|IE. fa\a ventral` ]i labe. 3 = vertebre.

P`s`ri). Schimb`rile de culoare ale 37 . rezultând melanozomii. I. Amfibieni. purine ]i adenin` (Amfibieni). Combina\ia dintre colora\ia pigmentar` ]i structural` d` o colora\ie mixt`. Pterinele sunt heterociclii azota\i care alc`tuiesc pterinosomii responsabili de culoarea galben` ]i ro]ie (Salamandre). MI}CARE Cromatoforii con\in pigmen\i ce apar\in la trei familii chimice principale: melanine. iridophore ]i xanthophore (con\in carotenoizi ]i pterinosomi). oranj sau ro]u (Pe]ti. Culoarea verde este dat` de o colora\ie structural` bleu. iar când este par\ial` colora\ia este bleu prin efect Tyndall. prin efect Tyndall combinat` cu o colora\ie pigmentar` carotenoid` (galben`). Amfibieni. p`r). Melaninele sunt produ]i de oxidare ai deriva\ilor fenolici.Cap. Colora\ia structural` este rezultatul fenomenelor de: dispersie a luminii. Carotenoizii sunt hidrocarburi terpenice dizolvate [n pic`turi lipidice. carotenoizi. pterine. Pigmen\ii pot r`mâne [n cromatofori (Pe]ti. Cormatoforii pot fi: melanofore (con\in melanosomii). fiind la originea colora\iilor galbene. PROTEC|IE. SUPORT. Interferen\a se realizeaz` [ntre lamelele de keratin` ale stratului cornos (P`s`ri). [ntre microcristalele de guanin` ]i hypoxantin` (Pe]ti). Reptile) sau pot migra [n celulele epidermale pe cale de keratinizare (pene. lipophore (con\in carotenoizi dizolva\i [n lipide). pterinofore (con\in pterinosomi). Când dispersia este total` colora\ia penelor ]i perilor este alb`. de interferen\` ]i poate varia [n func\ie de inciden\a luminii.

adrenalin` ]i melatonin`). PROTEC|IE. I. 38 . protejeaz` corpul contra c`ldurii. MI}CARE animalelor sunt datorate [ndeosebi melanoforelor [n care se g`sesc melanosomi.Cap. SUPORT. Repartizarea melanosomilor [n melanofore este controlat` nervos sau hormonal (MSH. Schimbarea culorii d` homocromii.

\esut osos prezint` un important proces de mineralizare. |esutul osos provine totdeauna din transformarea \esutului conjunctiv. condroitin sulfa\ii. Osificarea poate fi endocondral`. datorit` con\inutului [ndeosebi [n fosfat tricalcic. dintre care amintim: \esutul conjunctiv lax. niciodat` direct din \esut cartilaginos. citrat ]i carbonat de calciu. I. histologie ]i embriologie. \esut conjunctiv cartilaginos unde domin` pe lâng` celule ]i fibre conjunctive. având la baz` ini\ial un \esut 39 . SUPORT. hidroxiapatit`. Histologic scheletul are la baz` un \esut mezenchimatos din care se formeaz`. Punctul de vedere anatomic relev` prezen\a unui schelet cefalic sau craniu [mp`r\it [n neuro]i splanchnocraniu. motiv pentru care \esutul este dur ]i elastic (prezen\a fosfa\ilor de calciu [n substan\a fundamental` transform` cartilajul [n cartilaj calcificat). schelet axial reprezentat [n special de coloana vertebral` ]i scheletul apendicular cu rol [n locomo\ie format din centuri ]i membre. O protein` specific` osului este osteonectina. Acest \esut cuprinde o substan\` fundamental`. bogat [n celule ]i acid hialuronic.Cap. celule ]i fibre conjunctive (colagen ]i elastice). MI}CARE Scheletul la vertebrate Cunoa]terea elementelor constitutive ale scheletului la vertebrate are la baz` studii de anatomie. In func\ie de propor\ia ]i compozi\ia elementelor din \esut deosebim mai multe tipuri de \esuturi conjunctive. PROTEC|IE. furnizeaz` locuri [n care se formeaz` cristalele de substan\e minerale ]i ajut` legarea lor de matricea organic`.

au la origine mezenchimul somatic (sclerotom ]i dermatom). Scheletul membrelor. Coloana vertebral`. al centurii pelviene ]i sternului provin din mezenchimul somatopleural. Craniul cartilaginos. format prin condrificarea mezenchimului. prin care se adaug` oase de c`ptu]eal` ]i endocondral`. care acoper` encefalul. MI}CARE cartilaginos care se transform` mai [ntâi [n \esut conjunctiv dup` care urmeaz` osificarea. vizuale ]i stato-acustice ]i splanchnocraniul format [n jurul cavit`\ii bucale ]i faringiene. dând na]tere endoscheletului ]i osificarea de membran` ce porne]te direct din \esut conjunctiv care se desf`]oar` [n general [n dermul tegumentului.Cap. Embriologic. dând na]tere exoscheletului. {n lumea vertebratelor se deosebesc 2 tipuri de cranii: cartilaginos ]i osos. organele olfactive. \esuturile de sus\inere provin din mezenchimul scheletogen care are origine mezoblastic`. se afl` numai la Ciclostomi ]i Selacieni. iar la celelalte vertebrate adulte [ntâlnim cranii osoase formate prin cele 2 tipuri de osificare : de membran`. al centurii pectorale (excep\ie scapula). Scheletul craniului Craniul la vertebrate este format din : neurocraniu. o mic` parte din scapul` ]i din neurocraniu (regiunea occipital` ]i bolta craniului) ]i o mic` parte din spalnchnocraniu. PROTEC|IE. O mare parte a neurocraniului (regiunile ethmoidiene. orbitotemporale ]i otice) ]i aproape toate oasele splanchnocraniului au originea [ntr-un mezenchim de origine ectoblastic` numit ectomezenchim. SUPORT. 40 . I. coastele.

sterigoidul. cartilajele polare. mandibula. au origine ectoblastic`. A = vedere lateral` (dup` Romer). astfel articula\ia cranio-vertebral` nu are loc la acela]i nivel la toate vertebratele (figura 28). vomerul. MI}CARE Cartilajele paracordale. p`tratul. jugalul. cu excep\ia ciclostomilor actuali la care lipse]te regiunea occipital`. I. oasele occipitale.Cap. nazalul. sfenoide ]i parietale au origine mezoblastic` (sclerotom ]i dermatom). 2 3 1 8 4 5 6 7 Figura 28. capsula otic` ]i oasele periotice. Neurocraniul tuturor vertebratelor actuale ]i fosile. SUPORT. otic` ]i occipital`. par\ial parasfenoidul. premaxila. datorit` ad`ug`rii [n spatele regiunii otice a unui num`r diferit de segmente vertebrale. este alc`tuit din patru regiuni: ethmoidian`. orbitar`. PROTEC|IE. B = vedere dorsal` (dup` Goodrich) 41 . Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului. palatinul. trabeculele. maxilarul. squmosalul. frontalul au origine mixt`. quadrato-jugalul. Dezvoltarea regiunii occipitale este foarte variabil`.

Figura 29. 3 = capsula otic`. 5 = cartilaje polare. La Gnathostomate arcul mandibular este diferen\iat [n maxilare articulate conexate la neurocraniu ]i hyoid ]i este net deosebit de arcurile branhiale. care au un num`r mare de arcuri viscerale asem`n`toare. 2 = cartilaje orbitare. 4 = trabecule. SUPORT. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) 42 . sudate [ntr-o singur` bucat`. Splanchnocraniul vertebratelor se caracterizeaz` prin transformarea arcurilor mandibulare ]i hyoidiene ]i regresia arcurilor branhiale. I. Spre deosebire de cele mai vechi vertebrate. 6 = cartilaje paracordale. la Agnathe primul arc visceral nu este diferen\iat [n maxilare mobile. 7 = arcuri occipitale.Cap. MI}CARE 1 = capsul` olfactiv`. PROTEC|IE. 8 = coarda dorsal`.

la care pterigo-p`tratul este sudat sau articulat la neurocraniu ]i r`mâne independent de hyoid (Holocefale. PROTEC|IE. iar tipul hypostilic hyomandibularul este elementul esen\ial al suspensiei la neurocraniu (Selacienii 43 .Cap. Dipnoi ]i toate Tetrapodele) (figura 29). SUPORT. MI}CARE Exist` tipul autostilic. pterigo-p`tratul este suspendat la neurocraniu printr-un hyomandibular pu\in diferen\iat (Selacienii primitivi) (figura 30). La tipul amfistilic. I.

Unii Ciclostomi actuali ]i Selacieni primitivi prezint` [nc` 6-7 perechi de arcuri branhiale. P`s`ri-1 pereche). dar Selacienii actuali ]i Osteichthyenii nu mai au decât 5 perechi. I.4 perechi. In afara reducerii num`rului ]i taliei arcurilor postmandibulare. datorit` dispari\iei respira\iei 1 44 . SUPORT. Osteichthyeni f`r` Dipneuste) (figura 31). Figura 30. s-a redus [n raport cu modificarea func\iei faringelui [n respira\ia branhial` ]i [n filtrarea alimentelor. MI}CARE actuali. Urodele-3 perechi. PROTEC|IE. plecând de la animalele primitive. Hyostylie (Teleosteni) Num`rul arcurilor post mandibulare (hioidiene ]i branhiale). Reptile ]i Mamifere –2 perechi. Amphistilie (Rechin primitiv) Figura 31. datorit` dispari\iei respira\iei branhiale (Anure . Arcurile branhiale se reduc ca talie ]i mai ales ca num`r la Tetrapode.Cap.

SUPORT. Figura 32. MI}CARE branhiale. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. are loc o transformare a lor prin schimbarea total` a func\iilor lor (hyomandibularul este [ncorporat la urechea medie devenind columela timpanic` care transmite vibra\iile sonore (figura 32). (vedere lateral`) 1 = columela timpanic`.Cap. iar restul arcului hyoidian ]i arcurilor branhiale formeaz` aparatul hyoidian care sus\ine limba ]i cartilajele laringelui ]i posibil primele inele traheene (figura 33). PROTEC|IE. 2 3 45 . 2 = hioid. 3 = laringe. I.

thyroidian. 14 = coarnele mici ale hioidului 15 = epiglota. 4 = scvamozalul.Cap. MI}CARE 1 4 5 6 14 15 16 15 14 16 2 3 7 11 8 7 9 13 17 10 22 19 12 20 18 21 19 18 Figura 33. 6 = sc`ri\`. Craniul cartilaginos Neurocraniul cartilaginos prezent ]i la Selacieni. un orificiu epifizar dorsal 46 . 16 = coarnele mari ale hioidului. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut) 1 = epipterygoid. 18 = cartilajul tiroido-laringian. 10 = apofiza stoloid` a temporalului. 13 = corpul hioidului. 9 = hioid. 20 = inelele traheene. 12 = arcuri branhiale 1-4. 21 = cartilaj aritenoid. 5 = nicoval`. 11 = ligament stilohioidian. 7 = ciocan. SUPORT. 3 = cartilajul lui Meckel. 2 = dentarul [n formare. se formeaz` din mezenchimul scheletogen de origine somatic` ]i mai ales din ectomezenchim ]i prezint` o fontanel` anterodorsal`. PROTEC|IE. 22 = ligament crico . 19 = cartilaj cricoid. I. 17 = ligamentul tirohioidian. 8 = arc mandibular. un orificiu (foramen ) posterior pentru ie]irea m`duvei spin`rii.

Cap. MI}CARE (inconstant) ]i numeroase orificii mici pentru nervii cranieni ]i vase de sânge. 47 . PROTEC|IE. I. SUPORT.

I. 7 = proces supra orbitar. otic` (c`reia i se asociaz` cele 2 capsule otice [n care se afl` urechea intern`). unde se situeaz` ochii ]i mu]chii lor motorii. 6 = fontanel`. B = vedere dorsal` (dup` Devillers) 1 = rostru. 4 = cavitate orbitar`.Cap. 8 = orificii ale ramurei oftalmice superficiale a facialului. SUPORT. A 4 1 2 7 8 5 10 9 14 13 6 11 12 Figura 34. 9 = procesul post – orbitar. A =vedere lateral`. occipital` (delimitat` prost de 3 regiunea otic`) care prezint` posterior marele foramen pentru trecerea m`duvei spin`rii (figura 34). MI}CARE Rostro–caudal neurocraniul prezint` urm`toarele regiuni : etmoidian`. 2 = narina extern`. PROTEC|IE. Neurocraniul la Selacieni. orbitar`. care cuprinde 2 capsule olfactive. 3 = creasta supraorbitar`. 5 = orificiul nervului optic. 48 .

PROTEC|IE. I. 14 = condil occipital.Cap. 11 = orificiul epifizar. 12 = orificiul canalului preorbitar. 49 . 13 = marele foramen. SUPORT. MI}CARE 10 = orificii ale ramurei optice a facialului.

Primele arcuri branhiale sunt legate de neurocraniu [n zona sub-occipital` iar ultimele de primele vertebre. epibrancial. ceratobranhial ]i hypobranhial.]i ceratobranhiale poart` septele interbranhiale ale perechilor branhiale 2. Arcul hyiodian este al doilea arc visceral separat de arcul mandibular prin spiracul ]i cuprinde dorsal câte un hyomandibular legat de neurocraniu [n regiunea otic` ]i ventral un ceratohyal unit prin bazihyal de simetricul s`u. 50 . MI}CARE Splanchnocraniul de origine ectomezenchimal`.4 ]i 5 (figura 35). ultimul fiind legat prin bazibranhial (copul`) de simetricul s`u. I. SUPORT. Fiecare jum`tate de maxilar este unit` cu simetrica sa prin simfiz`.3. Arcul visceral mandibular constituie scheletul bucal format din maxilarul superior (cartilajul pterigo-p`trat) articulat la neurocraniu ]i maxilarul inferior (cartilajul lui Meckel). Razele branhiale situate pe epi. [ntre fantele viscerale. Hyomandibularul ]i cerato-hyalul prezint` raze hyoidiene care poart` lame branhiale.Cap. PROTEC|IE. este alc`tuit din 7 perechi de arcuri viscerale (arc mandibular. Un arc branhial este format din pharyngobrancial. arc hyoidian ]i 5 arcuri branhiale) aflate [n jurul cavit`\ii bucale si faringelui.

A = vedere lateral`. B = primul arc branhial.5). 14 = raze branhiale. 6 = arc mandibular. 9 = arcul hioid. MI}CARE 1 2 4 3 7 8 A 6 15 10 11 18 5 9 13 4 5 17 16 19 12 B 16 14 C 22 20 21 Figura 35.3. 12 = cerato-branhial. C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer) 1 = neurocraniu. I. 2 = procesul orbitar al cartilajului pterigo-p`trat. 19 = raze hioidiene. SUPORT.Cap.2. 7 = biomandibular.4. 13 = arcuri branhiale (1. 4 = cartilajul pterigoido-p`trat. PROTEC|IE. 10 = faringobranhial. 15 = bazi branhial. Splanchnocraniul la Selacieni. 16 = hipobranhial. 18 = cerato-hial. 17 = bazi-hialul. 3 = procesul p`trat al cartilajului pterigo – p`trat. 5 = cartilajul Meckel. 8 = coloana vertebral`. 20 = bazi 51 . 11 = epi-branhial.

nazalul. PROTEC|IE. ectopterigoide ]i pterigoide) ce constituie o plac` palatin` care prezint` orificii la nivelul coanelor ]i foselor subtemporale precum ]i foramene (interpterigoidian ]i palatin) (figura 36B). I. maxilarul inferior (mandibula). jugularul. Acoperi]ul dermic. dou` occipitale laterale. Craniul osos Vertebratele ( [n afar` de Ciclostomii ]i Selacienii actuali) au craniul format din oase provenite printr-o osificare endocondral` (endoschelet) ]i oase formate printr-o osificare de membran` (oase dermice – exoschelet). La Tetrapode ]i Crosopterigieni structura craniului se caracterizeaz` prin patru p`r\i: endocraniul. Endocraniul este constituit din oasele regiunii ethmoidiene (sfenetmoid). articularul ]i o serie de oase dermice (dentarul. angularul. SUPORT. quadrato-jugalul ]i squamozalul (figura 36A). MI}CARE branhial. 22 = raze branhiale. Complexul palatin cuprinde dou` oase endocondrale (epipterigoidul ]i p`tratul) ]i un ansamblu de oase dermice ( un parasfenoid ]i câte dou` vomere. complexul palatin. frontalul. maxila. se prezint` ca un scut osos dorso-lateral format din urm`toarele elemente perechi : premaxila. acoperi]ul dermic. toate [n jurul marelui foramen). Maxilarul inferior (mandibula) este format dintr-un os endocondral. palatine.Cap. 21 = bazi-branhial comun. supra angularul) (figura 36C). otice (oasele otice) ]i occipitale (4 oase occipitale – un supraoccipital. orbitare (bazisfenoid pe care st` hipofiza). parietalul. lacrimalul. splenialul. coronoidul. un bazi-occipital. 52 .

PROTEC|IE. 14 = intertemporal. 30 = opisthotic. 29 = 4 3 9 bazioccipital. 18 = tabular. C = vedere8 lateral` 9 27 26 1 = premaxilar. 13 = foramen 15 parietal. 12 = parietal.19 20 = patratul. 32 = splenialul. 5 = lacrimal. B = vedere = 9 ventral`. 31 = dentarul. 28 = parasfenoid. Fuzionarea poate de asemenea s` intereseze oasele neurocraniene encondrale ]i dermice ]i 1 2 3 53 4 2 C Arcurile post mandibulare. 25 = 20 17 20 21 ectopterygoid.29 21 = pterigoid. 16 12 11 = post frontal. MI}CARE 6 25 Figura 36. Scheletul laringelui este foarte rar osificat. ele vor forma columela timpanic` (excep\ie Mamiferele). 19 = postparietal. 26 6 foramen interpterygoidian. Neurocraniul unui tetrapod primitiv 21 (dup` Romer). 22 18 = narina intern`. 23 = 11 14 15 24 = 30 vomer. 34 = articular. 8 = orbit`. 3 = nazal. 13 = jugal. 15 = squamozal. 27 = 5 7 18 = fosa subtemporal`. 16 20 Regresia osific`rii este compensat` prin 1 dezvoltarea oaselor acoperi]ului dermic care vor 34 deveni constituente esen\iale ale neurocraniului 31 33 32 la mamifere. 16 = 17 16 patratojugalul. SUPORT. 2 = narina extern`. la Tetrapode. 10 11 28 7 9 14 = frontal. 4 = maxilar. supraoccipital ]i dou` occipitale A 5 24 laterale). palatin.Cap. 33 = angular. 10 = post orbitar. I. 17 = supratemporal. occipitalul format 3 22 23 B din bazioccipital. nu mai intr` [n alc`tuirea craniului. 6 = pre-frontal. 4 3 1 . sc`ri\a (la Mamifere) ]i aparatul hyoidian lingual. A 7 vedere dorsal`. Evolu\ia endocraniului Caracteristic evolu\iei endocraniului este reducerea progresiv` a osific`rii sale (complet` la Ostracodermi ]i redus` la baza neurocraniului la 1 Mamifere) ]i formarea complexelor osoase prin 2 fuzionarea anumitor oase (ex.

Figura 37. MI}CARE anume oasele neurocraniene ]i splanchnocraniene (exemplu: osul sfenoid uman) (figura 37). 5 = suprafa\` articular` pentru 3 dentar. SUPORT. 2 = aripile mici ale sfenoidului (parte a sfenethmoidului). temporalul uman (os pereche) este format prin fuziunea oaselor periotice encondrale (care formeaz` st@nca temporalului) cu squamozalul acoperi]ului dermic (care formeaz` solzul ]i apofiza zigomatic` a temporalului) c`rora li se adaug` un os dermic mandibular. I. 4 54 5 6 7 8 . 6 = timpanicul (vechiul angular). 3 = aripile mari ale sfenoidului (epipterigoid). 8 = apofiza mastoid` a temporalului. 7 = apofiza styloid` a temporalului (por\iune din arcul hioid). 1 = solzul temporalului (parte a squamozalului). La fel. PROTEC|IE. 4 = apofiza pterigoid` a sfenoidului. angularul (care formeaz` o parte a conductului auditiv extern) ]i o parte osificat` a arcului hyoid (apofiza stiloid` a temporalului) (figura 38). 2 = st@nca temporalului (por\iune a capsulei otice). 4 = conduct 2 auditiv extern. 1 Por\iunea encondral` este ha]urat`. 3 = apofiza zigomatic` a temporalului (por\iune din squamozal). El rezult` din fuziunea a dou` oase encondrale ale neurocraniului: sfenethmoidul si bazisfenoidul (care formeaz` ]aua turceasc` ]i aripile mici ale sfenoidului) cu o pereche de oase encondrale ale maxilarului superior primar epipterigoidele (care formeaz` aripile mari ale sfenoidului) ]i cu o pereche de oase ale palatului dermic. Figura 38. pterigoidele (care formeaz` apofizele pterigoide ale sfenoidului). D = vedere dorsal` 1 = ]aua turcesc` a sfenoidului (vechiul bazisfenoid).Cap. Temporal de om (dup` Testut). C = vedere posterioar`. Sfenoidul uman (dup` Testut).

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Evolu\ia acoperi]ului dermic {n evolu\ia acoperi]ului dermic se [ntâlnesc urm`toarele tipuri de cranii (figura 39): 1.tipul anapsid care prezint` un acoperi] dermic complet, [ntrerupt numai la nivelul organelor senzoriale (olfactiv, vizual ]i parietal) unde se delimiteaz` o fos` orbitar`. Acest tip se [ntâlne]te la Chelonienii actuali. 2.tipul diapsid se caracterizeaz` prin prezen\a unei fose orbitare ]i a 2 fose temporale (superioar` ]i inferioar`) separate [ntre ele de bare osoase. {ntre fosele temporale ]i fosa Anapside 2 orbitar` se afl` bara orbitar` format` din 7 postorbitar ]i4 jugal, 10 [ntre cele dou` fose iar 11 6 temporale se afl` bara temporal` superioar` 3 5 1 format` din postorbitar ]i squamozal. Ventral, fosa 9 temporal` 8 inferioar` este [nchis` de bara Diapside temporal` inferioar` format` din jugal ]i p`tratoEurapside jugal. Aces tip se ]i conserv` la Rhyncocephalii ]i Crocodilienii actuali.
C Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R –Sinapside reptile; M - mamifere) 1 = p`trat; 2 = frontal; 3 = jugal; 4 = lacrimal; 5 = maxilar; 6 = nazal; 7 = parietal; 8 = premaxilar; 9 = R p`trato - jugal; 10 = post-orbitar; 11 = squamozal. S

Din tipul diapsid deriv` tipul Saurian prin ruptura barei osoase temporale inferioare, tipul Ofidian prin ruptura barei osoase temporale (superioar` ]i inferioar`) ]i tipulMAves prin ruptura P barelor osoase orbitar` ]i temporal` superioar`. Acest tip caracterizeaz` craniul reptilelor actuale (f`r` Chelonieni ) ]i al p`s`rilor.
Se 55

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

3.tipul euriapsid se caracterizeaz` prin prezen\a foselor orbitare ]i a foselor temporale superioare ( Reptile fosile). 4.tipul sinapsid prezint` pe lâng` fosa orbitar` fosa temporal` inferioar` (Mamifere).

Evolu\ia complexului palatin Maxilarul superior primitiv este osificat endocondral ]i este format din epipterigoid ]i p`trat. P`tratul se articuleaz` cu articularul de la maxilarul inferior formând articula\ia reptilian` prezent` la toate nemamalienele, [n schimb la Mamifere p`tratul ]i articularul intr` [n alc`tuirea urechii medii, iar articularea maxilarului inferior se face cu squamozalul acoperi]ului dermic prin dentar, purtând numele de articula\ia mamalian`. Premaxilarele, maxilarele ]i palatinele prin repliere ventral` formeaz` palatul osos secundar care dubleaz` p`tratul osos primar, acesta din urm` reducându-se la osul vomer (Mamifere ]i anumi\i Chelonieni) (figura 40).

56

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE 1 3 2 5 6 7 8 11 9 12 10 14 16 15 17 18 13 1 20

4

7

19

Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printr-un craniu de mamifer (dup` Romer). 1 = frontal; 2 = fosa temporal`; 3 = encefal; 4 = squamozal; 5 = epipterigoid; 6 = pterigoid; 7 = bazisfenoid; 8 = dentar; 9 = narina extern`; 10 = premaxila; 11 = nazal; 12 = coan` primar`; 13 = coan` secundar`; 14 = maxil`; 15 = palatin; 16 = vomer; 17 = mezetmoid; 18 = sfenetmoid; 19 = occipital; 20 = parietal.

Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale La nemamaliene exist` o articula\ie de tip reptilian ( [ntre p`trat ]i articular) (figura 41).
Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)

7 1 2 5 3 4 6

57

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 = premaxil`; 2 = maxil`; 3 = dentar; 4 = articular; 5 = p`trat; 6 = simplectic; 7 = hiomandibular.

58

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

{n schimb, la Mamifere, exist` o articula\ie de tip mamalian ([ntre dentar ]i squamozal). Articularul, p`tratul ]i hyo-mandibularul formeaz` lan\ul celor 3 oscioare ale urechii medii (ciocanul, nicovala ]i sc`ri\a). Articula\ia mamalian` (dentar – squamozal ) [nlocuie]te articula\ia reptilian` (p`trat- articular) cea din urm` fiind conservat` [n urechea medie. Apari\ia mandibulei mamaliene determin` dispari\ia osului angular care devine os timpanic. Acesta formeaz` un inel osos timpanic aproape complet, pe care se [ntinde

4 7 2

13 15 14 11 8 10

timpanul, dar ]i o anumit` por\iune din peretele conductului auditiv extern ]i a fundului cavit`\ii timpanice (figura 42).
Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine 1 = procesul angular al dentarului; 2 = condilul articular al dentarului; 3 = articula\ie
59

3 1

5 6 9

12

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

mamalian` dentar squamozal; 4 =squamozal; 5 = cioc`na]; 6 = timpan; 7 = nicoval`; 8 = articula\ie reptilian` p`trato-articular; 9 = timpanicul (vechiul angular); 10 = sc`ri\a; 11 = cavitatea urechii medii; 12 = bula timpanic`; 13 = fereastra oval`; 14 fereastra rotund`; 15 = cavitatea urechii interne.

Scheletul axial Scheletul axial este reprezentat de un schelet axial primitiv (coarda dorsal`) ]i un schelet axial secundar (coloana vertebral`). Scheletul axial primitiv (coarda dorsal`). El este o tij` elastic` situat` [ntre tubul neural ]i tubul digestiv, [ntâlnit` la embrionii tuturor vertebratelor ]i la câteva vertebrate inferioare cu vertebre pu\in diferen\iate (Ciclostomi, Chondrosteeni, Dipnoi). Structura sa, se caracterizeaz` prin prezen\a la interior a unui \esut cordal delimitat la exterior de un epiteliu cordal, care este [nconjurat de o teac` intern` fibroas` groas` ]i apoi de o teac` elastic` sub\ire (figura 43).

60

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 2 3

4

Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord) 1 = teac` extern` elastic` ]i sub\ire; 2 = teac` intern` fibroas` ]i groas`; 3 = epiteliu cordal; 4 = \esut cordal (cellule cordale)

La Chondrichtieni ]i Teleosteeni, coarda dorsal` se stranguleaz` datorit` form`rii vertebrelor, ea p`strându-]i calibrul normal [ntre vertebre. Ea dispare la majoritatea Tetrapodelor actuale persistând par\ial [ntre vertebrele câtorva urodele, la toate Apodele, la Hatteria ]i la câteva ] opârle (ex. Gekkos). Un rest a coardei dorsale se reg`se]te [n centrul discurilor intervertebrale de la mamiferele tinere. Scheletul axial secundar (coloana vertebral`). El se formeaz` din mezenchimul sclerotonian [n jurul notocordului ]i este alc`tuit din vertebre cartilaginoase sau osoase. O vertebr` este constituit` din: centru (corpul vertebrei) ]i arcurile vertebrale (neural ]i hemal). Centrul vertebrei este absent la Ciclostomi, Chondrosteeni ]i Dipnoi, la care vertebrele sunt
61

3 3 2 2 8 7

Reptile primitive) (figura 45). 1 1 6 A B 4 5 Figura 44. cu cele dou` fe\e [n form` de ]ea (P`s`ri). 2 = m`duva spin`rii. Urodele. amfiplatian (acel). majoritatea reptilelor actuale) (figura 46). 3 = arc neural. I. heterocelic. 6 = interventral. Celelalte vertebre au corpul (centru) ]i suprafe\ele articulare de diferite tipuri: amficelic. Acest tip de vertebr` se nume]te acentric sau aspondil (figura 44). 8 = bazidorsal. MI}CARE reduse la arcurile lor. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni 1 = coarda dorsal`. cu fa\a anterioar` convex` ]i cea posterioar` concav` (Urodele) (figura 47). 7 = interdorsal. 62 . PROTEC|IE. SUPORT. cu cele 2 suprafe\e (anterioar` ]i posterioar`) concave (Pe]ti. procelic.Cap. opistocelic. cu cele doua fe\e plane ]i paralele (Mamifere) (figura 48). 4 = coast`. 5 = baziventral. cu fa\a anterioar` concav` ]i cea posterioar` convex` (Anure.

Figura 46. 4 = arc neural. 2 = coard` dorsal` 2 2 1 (notocord). PROTEC|IE. MI}CARE amficir\ian. cu fa\a anterioar` convex` ]i cea 4 3 posterioar` din 2 por\iuni articulare (Anure). SUPORT. 3 = m`duv`. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer) 1 = corp vertebral.Cap. Vertebr` procelic` 1 = corp vertebral. I. Figura 45. 2 = arc neural 63 1 .

totdeauna prezent (excep\ie Mixinele). I. SUPORT.Cap. iar la baza sa prezint` zigapofize (anterioare ]i posterioare) pentru articula\ia intervertebral` ]i diapofize (apofize 64 . formeaz` dorsal spina neural` pentru inser\ia mu]chilor ]i este legat` de piesele bazale ale [not`toarelor dorsale. MI}CARE Figura 47. Vertebr` apistocelic` Figura 48. PROTEC|IE. Arcul neural. Vertebr` amiplatian` (acel) Corpul (centrul) vertebral la Tetrapode poart` apofize articulare costale sau parapofize.

In regiunea trunchiului. 6 = arc neural. SUPORT. 5 = arter` caudal`. 8 = arc hemal. 3 = m`duva spin`rii. PROTEC|IE.Cap. Figura 49. MI}CARE transverse) proprii tertapodelor. sau el dispare la Tetrapode (figura 49). 65 . 4 = corp vertebral. 7 = canal cordal. Vertebre caudale de teleosteean 1 = zigapofize. I. Arcul hemal (absent la Ciclostomi) este prezent la nivelul vertebrelor caudale (Pe]ti) ]i este prelungit ventral formând spina hemal` 2 1 3 4 5 8 5 7 6 9 legat` de piesele bazale ale [not`toarelor anale la pe]ti. pentru articula\ia costal`. 2 = neurapofize. arcul hemal se reduce la bazele sale de care se articuleaz` coastele (la Pe]ti). 9 = hemapofize.

Corpul (centrul) vertebral se formeaz` prin condrificarea mezenchimului urmat de osificarea endocondral`. Vertebrele provin astfel dintr-un mezenchim format din 2 jum`t`\i de sclerotoame succesive. o pereche baziventral` ]i o pereche interventral` unite [ntrun arc hemal la nivelul cozii. el r`mâne cartilaginos la Condrichthyeni ]i se osific` direct din mezenchim la mul\i Teleosteeni ]i Urodele. sclerotoamele. SUPORT. 66 . la acest autocentru se adaug` un cordacentru format din celule mezenchimatoase sclerotomiale care str`bat membrana elastic` extern` a notocordului colonizând teaca fibroas` ]i un acrocentru format din bazele arcurilor neurale ]i hemale incluse [n autocentru. Sclerotoamele se disociaz` [n mezenchim scheletogen care se dispune [n jurul coardei dorsale ]i a m`duvei spin`rii sub forma unui man]on. La Selacieni. Arcurile neurale ]i hemale se formeaz` din 4 perechi de \esuturi mezenchimatoase ini\iatoare: o pereche bazidorsal` ]i o pereche interdorsal` ce se unesc [ntr-un arc neural. Apare apoi o metamerizare secundar` care alterneaz` cu metamerizarea primar` men\inut` la nivelul miotoamelor. mai mult sau mai pu\in individualizate. PROTEC|IE. I.Cap. Modul de formare al corpului (centrului) vertebral la exteriorul tecii fibroase a notocordului este numit autocentric (pericordal). MI}CARE Dezvoltarea vertebrelor Vertebrele iau na]tere din partea intern` a somitelor metamerizate.

poart` coaste (figura 51). SUPORT. La Tetrapodele primitive. 67 . Din intercentrul (hipocentru) ia na]tere centrul vertebral la amfibienii actuali. spre deosebire de vertebrele caudale. centrul vertebral este format din dou` p`r\i osificate intercentru (hipocentru) anterior ]i pleurocentru posterior. Vertebrele regiunii troncale. La Pe]ti.Cap. I. PROTEC|IE. centrul vertebral se formeaz` din pleurocentru (figura 50). coloana vertebral` prezint` o regiune troncal` ]i o regiune caudal`. Coloana vertebral` prezint` de-a lungul ei o morfologie diferit` a vertebrelor dispuse [n regiuni. iar la amniotele actuale. MI}CARE De]i dintr-un segment vertebral nu se diferen\iaz` decât un singur centru vertebral la unele vertebrate se formeaz` dou` centre vertebrale = dispondilie.

SUPORT. Dezvoltarea vertebrelor 1 = lame laterale. MI}CARE Odat` cu trecerea la via\a terestr` centura pelvian` se leag` de coloana vertebral` [n 4 10 3 5 8 9 3 2 1 6 11 11 11 20 19 7 18 12 15 14 16 14 17 13 regiunea sacral`. 4 = bandeleta ganglionar`. 8 = mezenchim provenit din dermatom. Figura 50. 2 = nefrotom. 7 = intestin. 3 = miotom.Cap. PROTEC|IE. formând bazinul (figura 52). I. 5 = tub neural. 9 = mezenchim 68 . Dup` sudarea cu coaste scurte vertebrele sacrale se articuleaz` cu ilioanele centurilor pelviene. delimitând astfel regiunea troncal` de cea caudal`. 6 = sclerotom.

12 = arc neural. I. 16 = arcocentru. 19 = mezenchim n`scut din jum`tatea anterioar` a miotomului. 15 = teci cordale. 10 = dermatozom. SUPORT. 14 = autocentru. 17 = corp vertebral. 13 = arc hemal. MI}CARE sclerotomian. 11 = coarda dorsal`.Cap. 18 = vertebre. PROTEC|IE. 20 = mezenchim n`scut din jum`tatea posterioar` a miotomului. 69 .

unele atingând sternul (figura 53). 70 . C = vertebre caudale La Amniote.Cap. iar regiunea dorsal` prezint` coaste dezvoltate. SUPORT. S = vertebra sacral`. C = vertebre S caudale PS C Figura 52. I. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni PS = vertebre presacrale. Regiunea cervical` nu poart` coaste sau acestea sunt mici. MI}CARE T C Figura 51. PROTEC|IE. coloana vertebral` se subdivide [n regiunea cervical` ]i dorsal`. Regiunea dorsal` a coloanei vertebrale la mamifere. se [mparte [n regiunea toracic` cu coaste ]i regiunea lombar` f`r` coaste (figura 54). Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti T = vertebre toracale.

Cap. I. caudale ]i ultimele vertebre toracice formând synsacrumul. 71 . SUPORT. MI}CARE Coloana vertebral` la unele vertebrate. PROTEC|IE. iar la p`s`ri vertebrele sacrale sunt sudate cu vertebrele lombare. prezint` vertebre sudate cum ar fi cele sacrale (osul sacrum) (mamifere-om) sau cele caudale (osul coccis) (mamifere –om).

T = vertebre toracale. MI}CARE D Cc S C Figura 53. L – vertebre lombare. D = vertebre Cc T L S C dorsale. PROTEC|IE. S = vertebre sacrale. SUPORT. 72 . Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile Cc = vertebre cervicale. I. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere Cc = vertebre cervicale.Cap. C = vertebre caudale Figura 54. C = vertebre caudale Ultimele vertebre caudale la p`s`ri formeaz` prin sudare pigostilul (suport al rectricelor) (figura 55). S = vertebre sacrale.

Figura 55. S = vertebre sacrale.Cap. [ntre peste 400 la ]erpi ]i 9 plus urostilul la anure. Apare o mic` mobilitate 73 . I. indiferent de lungimea gâtului. T = vertebre toracale. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri Cc = vertebre cervicale. PROTEC|IE. SUPORT. Cel mai constant num`r de vertebre se [ntâlne]te [n regiunea cervical` la mamifere (7). Cea mai mare varia\ie a num`rului de vertebre (chiar la aceea]i clas`) se [ntâlne]te [n regiunea caudal`. aceasta nu exist` la pe]ti. L – vertebre lombare. MI}CARE Vertebratele prezint` un num`r foarte variabil Cc T L S C de vertebre. C = vertebre caudale Privitor la articula\ia cranio-vertebral`.

MI}CARE la amfibieni ]i o mai mare mobilitate la amniote. I. care se poate articula cu craniul prin unul (Reptile-P`s`ri) sau doi condili (mamifere-om) ]i cu urm`toarea vertebr` cervical` –axis printr-un proces odontoid [n jurul c`ruia pivoteaz` atlasul (om). Coastele ventrale delimiteaz` cavitatea celomic`. atlas. iar coastele dorsale se inser` pe centrele vertebrelor ]i separ` musculatura [n musculatura epi ]i hipoaxial`. PROTEC|IE. Coastele pe]tilor sunt de dou` categorii: ventrale ]i dorsale. Datorit` apari\iei gâtului ]i a primei vertebre cervicale. O coast` prezint` un cap care se articuleaz` sau sudeaz` la vertebre ]i un corp liber (anamniote) sau sudat la stern (amniote) formând cutia toracic`. Coastele sunt absente la Agnate. spre deosebire de 74 . Ele au aceea]i origine ca ]i vertebrele.Cap. SUPORT. Osteichthyenii prezint` ambele 2 1 3 5 4 tipuri de coaste osificate. inserându-se pe bazapofize.

Chelonienii). 7 = musculatur` hipoaxial`. 75 . coastele sunt scurte (excep\ie ]erpii). la tetrapode. Coastele dorsale din partea posterioar` pot fi false sau libere (flotante). Figura 56. I. 8 = cavitatea celomic`.care se leag` prin clavicul`) ]i extremit`tile ventrale ale coastelor. cartilaginoase (figura 56). Hatteria ]i P`s`ri coastele prezint` o apofiz` uncinee care se sprijin` pe urm`toarea coast`. 2 = arc neural. 6 fiecare vertebr` troncal` poart` câte o pereche de 7 coaste (ex.Cap. coastele lor fiind reduse. MI}CARE Chondrichtyeni care au numai coaste dorsale. Coastele Tetrapodelor prezint` dou` capete: principal (capitulum) articulat la centrul vertebral ]i accesoriu (tuberculum) articulat la procesul transvers (diapofize). scurte. Coastele la pe]ti 1 = musculatura epiaxial`. 5 = sept orizontal. El se leag` de centura pectoral` prin oasele coracoide (excep\ie mamiferele. nu ajung la stern. In regiunea cervical`. SUPORT. 8 Coastele dorsale din partea anterioar` se unesc ventral cu sternul formând cutia toracic`. fapt ce contribuie la [nt`rirea cutiei toracice. PROTEC|IE. {n general. 3 = corp vertebral. Amfibienii actuali nu au cutie toracic`. 4 = coast` dorsal`. 6 = coast` ventral`. La Crocodili. care nu se leag` de stern. Sternul se afl` pe partea ventral` a trunchiului numai la tetrapode (excep\ie Ofidienii.Pe]tii).

PROTEC|IE. sunt pliuri cutanate sus\inute de raze scheletice.Cap. Coastele la tetrapode 1 = proces transvers. iar cele perechi articulate cu cele dou` centuri (anterioar` sau pectoral` ]i posterioar` sau pelvian`). 4 = capul coastei. iar o caren` median` (absent` la Ratite) m`re]te suprafa\a de inser\ie muscular` (figura 57). I. caudale. anale) ]i perechi (pectorale ]i pelviene). 5 = corp vertebral. 8 = coast` sternal`. 2 = arc neural. {not`toarele. 9 = stern. SUPORT. ele pot fi neperechi (dorsale. 3 = tubercul. 1 2 3 4 6 5 4 7 8 9 Figura 57. Scheletul apendicular (membrele) Anatomic scheletul apendicular este reprezentat de [not`toare (pterygium) ]i membre pentadactile (chiridium). Cele neperechi pot fi articulate cu coloana vertebral`. 7 = coast` vertebral`. MI}CARE La P`s`ri sternul este foarte dezvoltat. 76 . 6 = cavitate celomic`.

membrelor perechi pelviene (Pe]ti. PROTEC|IE. Razele exoscheletice (dermice) se articuleaz` pe radii numindu-se actinotrichii (la Condrichtieni) ]i lepidotrichii (la Osteichthieni) care la rândul lor pot fi simple ]i rigide.Cap. apar [not`toare impare false. Invers. Embriologic. Reptile). MI}CARE Chiridium prezent la vertebratele superioare terestre. Amfibieni. scheletul apendicular este cartilaginos la Ciclostomi ]i Chondrichthienii actuali. rezultat prin osific`ri endocondrale ]i dermice. Cetacee. SUPORT. {not`toarele {not`toarele prezint` un schelet format din raze endoscheletice ]i exoscheletice. Sireniene. la Amfibienii larvari. [n general ramificate ]i flexibile (figura 58). Histologic. Regresii secundare conduc la dispari\ia [not`toarelor neperechi (Pe]ti). sau articulate cu centurile ([not`toare perechi). Bazele acestor raze se formeaz` prin fuzionarea pieselor bazale care la rândul lor sunt legate cu arcurile neurale ale vertebrelor ([not`toare neperechi). Urodelele adulte. iar la celelalte vertebrate este osos. sau segmentate. I. prezint` câte 5 degete ]i se articuleaz` pe centuri (pectoral` ]i pelvian`). tutoror membrelor perechi (Pe]ti. scheletul membrelor ]i al centurilor (exceptând scapula) sunt provenite din mezenchimul somato pleural. Tetrapode). 77 . Razele endoscheletice sunt de natur` cartilaginoas` sau osoas` pluriarticulate.

iar razele exoscheletice. sus\in [not`toarea propriu-zis`.Cap. SUPORT. B = sec\iune transversal` – [not`toare dorsal` la Osteichthieni: C = vedere lateral`. 7 = lepidotrichi. 9 = coaste. vizibile la exterior. PROTEC|IE. 4 = coloan` vertebral`. 6 = solzi. 5 = arc neural. 3 = pies` bazal`. D = sec\iune transversal` 1 = actinotrichii. 2 = radii. {not`toare neperechi dorsale – [not`toare dorsal` la Chondrichthieni: A = vedere lateral`. MI}CARE A 2 3 4 1 B 1 2 6 5 7 C D 7 2 5 8 9 6 2 5 Figura 58. I. Razele endoscheletice ale [not`toarelor impare sunt situate [n plan sagital ]i leag` dou` mase musculare parietale de spinele neurale ]i hemale ale veretebrelor. 78 . 8 = corp vertebral.

homocerc ]i dificerc. extremitatea coloanei vertebrale nu p`trunde [n [not`toare. 3 = arc neural. 7 = urostil. iar cele ale [not`toarei caudale sunt slab dezvoltate. C = [not`toare dificerc` la dipneuste 1 = actinotrichii. 4 = m`duva spin`rii. 5 = arc hemal. {not`toare neperechi caudale A = [not`toare heterocerc` la rechin. B = [not`toare homocerc` la teleosteeni.Cap. MI}CARE Razele endoscheletice ale [not`toarelor dorsale ]i anale sunt bine dezvoltate. extremitatea coloanei vertebrale intr` [n lobul A 2 1 2 4 5 2 1 3 C 5 2 6 3 7 8 B 6 2 6 dorsal care are un endoschelet redus (figura 59A). 6 = lepidotriche. 2 = radie. Figura 59. PROTEC|IE. 8 = hipuron {not`toarea homocerc` (Teleosteeni) are 2 lobi aparent simetrici. I. {not`toarea caudal` este de 3 tipuri: heterocerc. SUPORT. {not`toarea hetetrocerc` (Chondrichtieni ]i Condrosteeni) are doi lobi disimetrici. ea p`strând 79 .

I. {not`toarele perechi sunt articulate la centuri prin intermediul pieselor bazale.Cap. Exoscheletul este alc`tuit din actinotrihii care sus\in [not`toarea numai la periferie (Chondrichthienii actuali cu 1 80 . {not`toarea dificerc` (Dipneuste actuale) este p`truns` pân` la extremitatea ei de coloana vertebral` dând aparen\a unei fuziuni dintre o [not`toare caudal` ]i [not`toarele dorsale ]i anale (figura 59C). ultimele vertebre se sudeaz` prin centrul lor [ntr-un urostil. {not`toarea tribazal` prezint` un endoschelet cartilaginos format din 3 piese bazale care se articuleaz` la centur` ]i radii. SUPORT. monobazale ]i pluribazale. PROTEC|IE. MI}CARE totu]i caracteristici ale unei [not`toare heterocerce prin aceea c`. Dup` num`rul ]i dispozi\ia pieselor bazale avem [not`toare tribazale. iar arcurile hemale ale acestor vertebre formeaz` hipurourile pe care se articuleaz` cele mai multe raze exoscheletice (figura 59B).

Figura 60. MI}CARE excep\ia Raidelor care n-au exoschelet) (figura 60). 3 = radii preaxiale. 4 = actinotrichii {not`toarea monobazal` prezint` o singur` pies` bazal` care se articuleaz` cu centura ]i poate fi biseriat` sau dichotomic`. 3 = radii. tribazal` la selacieni actuali 1 = centura pectoral`. I. 4 Inot`toarea monobazal` dichotomic` ar reprezenta originea membrelor tetrapodelor 2 A 4 1 3 1 B 4 (figura 61). B = [not`toare monobazal` biseriat` dichotomic` (Crossopterygian Osteolepiform) 1 = pies` bazal`. 2 = pies` bazal`. iar cea dichotomic` are 2 o pies` bazal` (humerus) articulat` cu alte dou` piese (radius ]i ulna) care la rândul lor sunt [n raport cu alte piese 3 (Crosopterigienii fosili). Figura 61. SUPORT. cea biseriat` prezint` un ax pluriarticular pe care se inser` radii articulate la rândul lor (Dipneuste). 2 = radii postaxiale.Cap. {not`toare pereche monobazal` A = [not`toare monobazal` biseriat` (dipneuste). 4 = lepidothrichii 81 . {not`toare pereche (pectoral`). PROTEC|IE.

2 = scapula. El este format din trei segmente: stilopod. I. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni 1 = coracoid. 4 = radii.Cap. zeugopod ]i autopod. este reprezentat de patru piese 1 2 5 6 3 4 bazale scurte ]i 12 piese neosificate articulate cu lepidotrichiile (Actinopterigienii) (figura 62). SUPORT. PROTEC|IE. 6 = actinotrichii Membrele pentadactile (chiridium) Membrele pentadactile chiridium are la baz` o [notatoare monobazal` dichotomic` a Crosopterigienilor Rhipidistieni. endoscheletul. Figura 62. S Z Bz 82 Mt 1 3 2 Au Ac . 5 = lepidotrichii. 3 = pies` bazal`. MI}CARE {not`toarea pluribazal` este sus\inut` numai de exoschelet format din lepidotrichii.

corespunzând radiusului ]i ulnei (antebra\) sau tibiei ]i fibulei (gamb`). Ac = acropod. acropod. intermediar. Figura 63. dintr-un singur os. Z = zeugopod. alc`tuit din 5 carpiene (tarsiene) . Se admite ini\ial prezen\a unui set de oase dispuse pe trei rânduri: proximal format din radial (tibial). 3 = prepolice. metapod. Bz = bazipod. S = stilopod. 83 . Schema membrului chiridian 1 = prehaluce. ulnar (fibular). un bazipod.Cap. mijlociu. format din bazipod. format din patru centrale ]i un rând distal. corespunzând humerusului (bra\) sau femurului (coaps`). Zeugopodul. Au = autopod. Stilopodul este reprezentat [ntotdeauna. SUPORT. Autopodul este reprezentat de mân` (palm`) sau picior. PROTEC|IE. Mt = metapod. MI}CARE ultimul fiind reprezentat de metapod ]i acropod (figura 63). Bazipodul corespunde [ncheieturii mâinii sau gleznei ]i este constituit din carpiene ]i respectiv tarsiene. I. este format din dou` oase. 2 = postminimus.

4 = humerus. 2 = radius. 5 = femur. SUPORT. A = membre orizontale. Figura 64. 3 = ulna. PROTEC|IE. 7 = fibula. C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer) 1 = degete. I. B = membre transversale.Cap. MI}CARE Metapodul („podul” palmei piciorului) este alc`tuit din 2 2 4 1 A 5 6 3 1 7 1 4 8 sau planta cinci oase 4 2 1 B 3 5 6 1 7 8 5 7 4 C 2 1 3 6 8 metacarpiene (metatarsiene) (figura 63). 6 = tibia. 8 = centura pectoral` 84 .

Stilopodul membrului anterior. Stegocefalii. care prin contrac\ie sau relaxare ofer` posibilitatea unei mai mari mobilit`\i a segmentelor stilopodului. format din radius ]i uln` (cubitus) prezint` o torsionare. articulat cu centurile scapulare (pectorale) [n cavitatea glenoid`. Au urmat membrele de tip transversal caracteristice tetrapodelor ancestrale cunoscute (Ichthyostega). animalele deplasându-se pe sol ondulatoriu. Acest fapt se datoreaz` apari\iei unei musculaturi legate pe diferite segmente ale membrelor. Uneori. Urodelele ]i Reptilele actuale. I. ca ]i mobilitatea acestor segmente fa\` de centurile cu care se articuleaz`. membru parasagital. situat [n dreptul radiusului. devine interior. Apari\ia celui de al treilea tip de membru. membre ce ridic` corpul deasupra solului [n timpul deplas`rii lor. Membrele primelor tetrapode erau orizontale. zeugopodului. Zeugopodul acestuia. a unui deget supranumerar (prepolicele sau prehalucele) conduce la ideea c` la originea membrului pentadactil ar putea fi o hexadactilie primitiv`. rezolv` mult mai bine problemele deplas`rii ]i a su\inerii corpurilor. 85 . [ncât radiusul aflat la exteriorul corpului poate trece peste uln` (cubitus) astfel [ncât degetul mare (policele). mai rar la adul\i. permit o rota\ie c`tre posterior. autopodului membrelor [ntre ele. SUPORT. Musculatura inserat` pe anumite apofize osoase permite deplasarea corpului (figura 64). existen\a la embrioni. MI}CARE Acropodul este format din falangele celor cinci degete. PROTEC|IE.Cap.

Cele mai importante modific`ri ale scheletului apendicular se observ` la nivelul autopodului. [ndeosebi apendiculare. verticalizarea autopodului ]i reducerea degetelor. Zeugopodul membrului posterior. zbor. iar modific`rile musculaturii constau [n apari\ia. PROTEC|IE. format din tibie ]i fibul`.Cap. MI}CARE Aceast` situa\ie conduce la [ntoarcerea autopodului c`tre sol ]i se nume]te prona\ie iar torsionarea invers` a oaselor zeugopodului se nume]te supina\ie. Tibia r`mâne totdeauna la interior ]i fibula la exterior. In cazul membrelor posterioare stilopodul se articuleaz` la centura pelvian` [n cavitatea cotiloid`. I. deci c`tre interior. salt. Adaptarea la alergare Aceasta are loc la Mamifere prin alungirea membrelor. fragmentarea. regresia sau dispari\ia anumitor mu]chi cu deplasarea inser\iei lor . Adapt`ri pentru locomo\ie Adapt`rile la diferite tipuri de locomo\ie duc la modific`ri ale scheletului ]i musculaturii. Autopodul situat pe sol are halucele (degetul mare) situat [n dreptul tibiei. nu prezint` o torsionare a oaselor. printr-un cap cu suprafat` articular` emisferic` care permite o r`sucire a acestuia de 900 c`tre [nainte. Adapt`rile pot fi: de alergare. 86 . [not etc. s`pat. SUPORT.

4 = fibul`. PROTEC|IE. digitigrade (c[ine. 6 = metapod. om). al 3-lea). de la al 2-lea la al 4-lea ]i cu un deget. 3 = tibie. 1 = femur. al 3-lea ]i al 4 -lea) ]i 7 Impariditigrade (Perissodactile) cu un num`r A B C impar de degete (cu 3 degete.urs.Cap. 10 = autopod Dup` num`rul degetelor care se a]eaz` pe sol animalele pot fi: Paridigitigrade (Artiodactile) cu 3 un num`r de degete par (cu 4 degete. 8 = stilopod. animalele practicând mersul. 5 = bazipod. 9 = zeugopod. B = digitigrad. cerb. SUPORT. Figura 65.pisic`) ]i unguligrade (cal. MI}CARE Dup` modul [n care autopodul se a]eaz` pe sol exist` urm`toarele tipuri de membre: plantigrade (ex. la care autopodul se a]eaz` pe sol prin intermediul 1 2 4 2 4 3 3 5 1 2 4 9 1 8 degetelor (animale ce practic` trapul ]i respectiv galopul) (figura 65). A = plantigrad. de la al 26 10 lea la al 5-lea ]i cu 2 degete. la care autopodul st` pe sol. I. Adaptare la alergare (membru posterior). 87 . C = unguligrad. 7 = acropod. 2 = rotul`. antilop`).

5 = metacarpiene (sunt ha]urate). Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam. realizat prin sudarea metacarpienelor ]i metatarsienelor 3 ]i 4 (figura 66). iar cele 88 . B = porc. De semnalat este faptul c` metapodul la animalele cu 2 degete. I. E = vac`. MI}CARE Dintre pardigitigradele cu 4 degete fac parte hipopotamul ]i porcul etc. Figura 66.vaca etc. F = giraf` 1 = oase carpiene. iar dintre cele cu 2 degete cerbul. SUPORT. PROTEC|IE... tapir etc. 2 = os canon. 4 = ulna. C = cerbul moscat. Imparidigitigrade (Perissodactile) cu 3 degete sunt reprezentate prin rinocer. D = cerb. oaia. 3 4 1 3 4 1 3 4 1 A 34 1 2 B 3 4 1 2 C 3 4 1 2 D E F formeaz` osul canon.Cap. 3 = radius.

E = cal. 4 ]i metatarsienele 3. La paridigitigrade ]i imparidigitigrade ultima falang` este prev`zut` cu copit` (figura 67). B = rinocer. radius (sau tibia). SUPORT. Perissodactyle (imparidigidigrade). MI}CARE cu un singur deget prin cal etc. I.Cap. La imparidigitigrade metapodul este format [n principal de metacarpianul 3 sau metatarsianul 4. F = thoatherium 89 . D = merichipus. PROTEC|IE. 3 1 3 1 3 1 4 A 3 B 4 3 3 C 4 4 2 D E 4 F Figura 67.4 sudate = osul canon. Oasele. A = tapir. metapodul (metacarpianul 3 ]i metatarsianul 3 la imparidigitigrade ]i metacarpienele 3. la paridigitigrade). Adaptarea la alergare se realizeaz` prin alungirea segmentelor membrelor: humerusul (sau femurul). celelalte metacarpiene ]i metatarsiene ale metapodului ]i degetele laterale regreseaz` ]i dispar. C = mezohipus. Ulna (sau fibula) regreseaz` ]i se sudeaz` la radius (sau la tibie). la locul articula\iilor se transform` [n a]a fel [ncât se elimin` posibilitatea misc`rilor laterale.

4 = os sesamoid sau sesamoidele falangelor (carpiene accesorii). iar fibula se reduce la o baghet` sub\ire (iepure) sau se sudeaz` la tibie (broasc`). membrele anterioare sunt foarte reduse. metacarpienele ha]urate Adaptarea la salt La animalele ce folosesc saltul patruped membrele anterioare sunt cu aspect normal ]i folosite pentru a se sprijini pe sol dup` salt (broa]te ]i iepuri). MI}CARE 1 = oase carpiene. lemurieni) ]i cel mai adesea alungirea a metatarsului (iepure ]i cangur) (figura 68). I. SUPORT. iar la animalele cu salt biped. 90 . 2 = pintene. Autopodul se a]eaz` [n totalitate pe sol ]i prezint` alungiri ale tarsului B A 1 10 2 6 4 8 7 11 5 3 (broasc`. PROTEC|IE. pe sol sprijinindu-se cu acestea foarte pu\in timp la mers normal ]i deloc la alergare (cangurul). Membrele posterioare au segmentele inegale prezentând ca form` de mi]care numai flexiunea ] i extensia.Cap. Femurul ]i tibia se alungesc. 3 = radius. Membrul anterior este folosit [ndeosebi la scormonitul ]i c`utarea hranei.

3 = femur. Degetul III prezint` 2 sau 3 falange. 6 = falange. Ultimele falange nu au gheare. D = membru posterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v. 2 = calcaneu. B = membru posterior la broasc` (v. Ecker). Adaptare le salt. iar degetul IV. la p`s`ri ]i liliac. Al II-lea metacarpian se continu` cu 1-2 falange. Urangutan) sau gheare [n cro]et (lene]ul). 8 = tibio – fibula. SUPORT. pernu\ele adezive (Amfibieni). I. care nu antreneaz` c@teodat` dec@t 5 modific`ri scheletice discrete: gheare ]i pernu\e 6 sau calozit`\i palmare. 4 = metatars. 7 = tars. Lyon). C = membru anterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v.) (dup` Ecker).Cap. Metacarpienele III ]i IV au por\iunea mijlocie nesudat`. format dintr-un deget sau dou` opozabile. ultima prezentând ghear`. 10 = prepolex. 5 = os canon. A = membru posterior la broasc` (vedere front. Lyon) 1 = astragal. plantare sau digitale (diverse Carnivore ]i Roz`toare). PROTEC|IE.) (d.) (d. Metapodul prezint` trei metacarpiene sudate. 7 Adaptarea la c`\`rat C Adaptarea se realizeaz` prin: modalit`\i foarte D diferite. Adaptarea la zbor Adaptarea la zbor const` [n transformarea membrelor anterioare [n aripi. autopod [n cro]et (Gibon.front. MI}CARE Figura 68. celelorlalte 4 (Lemurieni) respectiv 3 (Cameleon). autopod [n cle]te. lat. o singur` falang`. 91 . dintre care c@teva au [n plus o coad` prehensil`. 11 = tibia.lat) (d. La p`s`ri autopodul este cel care suport` cele mai mari diferen\ieri.

iar metatarsul I este liber ]i [ndreptat [napoi. IV ]i V sunt alungite (cu I II 4 3 92 III 2 1 IV V . MI}CARE Pe aripi sunt prinse pene specializate numite 6 4 3 1 5 2 remige (figura 69). III. Metatarsienele II. 2 = calamusul remigei. scurt ]i liber.Cap. Degetele II. SUPORT. La liliac aripile sunt formate prin transformarea membrelor anterioare. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain) 1 = humerus. el prezint` 2 falange. metapodul ]i acropodul (degetele) alungite (cu excep\ia metacarpianului I ]i degetului I). tarsul sudat par\ial la tibie alc`tuind tibiotarsul ]i par\ial la metatars formând tarsometatarsul. ultima terminându-se cu ghear`. I. 3 = radius. III ]i IV fuzioneaz`. PROTEC|IE. 5 = carpul. Un membru anterior are autopodul cu carpienele mici fuzionate. Degetul I este normal. 6 = metacarpienele 24. Membrele posterioare au fibulele sudate la tibii. 4 = ulna. Figura 69.

93 . V. IV ]i V (figura 70) patagium (cu excep\ia metacarpianului I.metacarpiene + falange (II. IV. care este liber). Membrul posterior. ultimele falange terminate cu gheare. ]i V poart` patagium) Exceptând p`s`rile ]i liliacul unele mamifere sunt adaptate la zbor planat prin dezvoltarea unui pliu cutanat (patagium) [ntre membrele anterioare ]i posterioare nemodificate. III. PROTEC|IE. calcaneul s`u se prelunge]te cu un pintene de care se leag` membrana patagial`. Membrul anterior la liliac (aripile) 1 = humerus. 2 = radius. [ndep`rtate (veveri\a zbur`toare) (figura 71).Cap. III. MI}CARE ultimele falange f`r` gheare). IV. este pu\in afectat de adaptare. II. I. . 3 = ulna. III. I. 4 = carpul. ele poart` [mpreun` cu metacarpienele II. Acropodul prezint` 5 degete. Figura 70. Zborul liliacului se face prin b`taia aripilor (atingând 20 b`t`i pe secund`). [ntrerupt` la intervale scurte de un zbor planat. SUPORT.

Dintre amniote. Cetacee) duc o existen\` acvatic`. PROTEC|IE. mai ales marin`. Speciile care se pot deplasa pe uscat au membrele aplatizate sub forma unei palete 94 . carnivore (Vidra). I. 2 = pleuropatagium. p`s`rile acvatice etc. MI}CARE 1 2 3 Figura 71. multe specii amfibii nu prezint` modific`ri scheletice importante comparativ cu formele terestre [nrudite ca: ornitorincul. Crocodilul. pas`ri (pinguinul imperial) ]i mamifere (Pinnipede. roz`toare (Castor). Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse) 1 = propatagium. diverse insectivore. prezentând anumite adapt`ri. Sireniene. SUPORT. ungulate (Hipopotamul).Cap. 3 = uropatagium Adaptarea la [not Unele reptile (Chelonieni).

Cap. 3 = ulna. IV ]i V (figura72). care sunt exclusiv acvatice. PROTEC|IE. MI}CARE [not`toare cu structur` normal`. Hiperfalangia cetaceelor se remarc` la degetele II ]i III ]i reducerea degetelor I.Acest fenomen se [ntâlne]te 2 la forme acvatice (Pe]ti. Reptile). La Cetacee ]i Sireniene membrele posterioare dispar sau sunt vestigiale. 8 = degetul V La multe vertebrate are loc regresia ]i dispari\ia membrelor. 1 8 3 6 Figura 72. Cetacee ) ]i terestre 4 (Amfibieni.metacarpiene. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng) 1 = scapula. 2 = humerus. pinguinul imperial). SUPORT. Dimpotriv`. I. 7 5 95 . 5 = carpiene 6 = . 7 = degetul 1. Cetaceele ]i Sirenienele. 4 = radius. prezint` hiperfalangia membrelor perechi [n form` de [not`toare care asigur` numai direc\ia ]i echilibrul. f`ra hiperfalangia autopodului (Chelonieni.

Tetrapodele actuale. Centurile sunt constituite din elemente endoscheletice c`rora li se adaug` elemente exoscheletice. MI}CARE Centurile Animalele prezint` 2 tipuri de centuri (pectoral` ]i pelvian`) de care se articuleaz` membrele perechi (anterioare ]i posterioare).Cap. prezentând o spin` ce se prelunge]te cu acromionul pân` la cavitatea glenoid`. Ulterior. Centura pectoral` exoscheletic` Ea este dezvoltat` la Osteichthieni ]i este reprezentat` din 2 semiarcuri verticale. I. centura pectoral` exoscheletic` este redus` [n compara\ie cu cea endoscheletic`. nu p`streaz` o centur` exoscheletic` complet`. La primele tetrapode. Odat` cu apari\ia membrului parasagital coracoidul regreseaz` la o apofiz` coracoid` a scapulei. Centura pectoral` endoscheletic` Este format` din 2 piese: scapul` situat` dorsal ]i procoracoidul situat ventral. apare coracoidul ]i are loc o regresie a procoracoidului care se mai p`streaz` [nc` la mamiferele monotreme. PROTEC|IE. Centura pectoral` a tetrapodelor prezint` cavitatea glenoid` [n care se articuleaza humerusul. SUPORT. centura exoscheletic` 2 4 3 5 10 6 7 9 96 1 11 6 7 9 4 8 8 . de]i apare ]i o interclavicul`. Fiecare semiarc este format dintr-un cleithtrum ce se continu` ventral cu o clavicul` ce se une]te cu simetrica sa sub camera branhial`. Scapula devine elementul esen\ial al centurii.

Centura pectoral` la p`s`ri 1 = apofize uncinee. absent` la Agnatele f`r` [not`toare pelviene. 7 = interclavicule. 4 = clavicul`. PROTEC|IE. regreseaz` sau dispare la unii pe]ti ]i Tetrapode. 5 = ilion. 11 = coast` sternal` 4 2 3 1 5 7 1 2 4 3 6 Figura 73 B. la clavicule ]i interclavicule la ]opârle ]i la clavicule ]i cleithrum la anure (figura 73). 6 = stern. 97 . MI}CARE dispare total la Urodele. I. Figura 73 A. Centura pectoral` la om (dup` Testut) 1 = omoplat. 4 = scapula. 2 = vertebre cervicale. 3 = acromion. 8 = sternum. 3 = vertebre toracale 1-5. se reduce la clavicul` la P`s`ri ]i majoritatea mamiferelor. 7 = coast` Centura pelvian` Este numai endoscheletic`. SUPORT. la interclavicul` la Crocodilieni. 6 = clavicule. 10 = coast` vertebral`. 5 = humerus. Chelonieni ]i câteva mamifere. 9 = procoracoid.Cap. 2 = apofiza coracoid`.

ilionul asigurând articula\ia centurii la coloana vertebral`. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`. I. Centura pelvian` prezint` cavitatea cotiloid` sau acetabular` unde se articuleaz` capul femurului. fiind constituit` din 2 pl`ci ventrale unite anterior (figura 74). 3 = vertebr`. SUPORT. 1 1 8 7 6 98 2 3 4 5 3 4 . Vertebratele terestre prezint` o centur` pelvian` format` din ilion. B = sec\iune transversal` 1 = coast`. centura pelvian` este completat` cu oase marsupiale. adapt`rile membrelor posterioare modific` structura centurii la tetrapode (figura 75). Reptilele ]i toate mamiferele au o centur` pelvian` triradiar`. 5 = canalul Muller. 4 = canal Wolff. nereunite prin simfize. P`s`rile au pubisul ]i ischionul reduse la baghete alungite paralel cu coloana vertebral`. 2 = centura pelvian`. PROTEC|IE. MI}CARE La pe]ti. ischion ]i pubis. La Monotreme ]i Marsupiale. centura pelvian` nu are nici o leg`tur` cu coloana vertebral`. 3 1 A 1 2 B 4 5 2 Figura 74.Cap.

presacrale (lombare) ]i postsacrale (caudale) formând un synsacrum. Centura pelvian` la amfibieni 1 = vertebra a 8-a.Cap. SUPORT. I. 7 = ischion. 1 3 5 2 4 7 7 5 3 2 4 6 Figura 76. 2 = ilion. iar la p`s`ri ilioanele se dezvolt` ]i se unesc cu vertebrele sacrale. Centura pelvian` la mamifere este modificat` datorit` mi]c`rii parasagitale a membrelor posterioare. 6 = intestin. PROTEC|IE. La Anure adaptarea la salt a centurii pelviene se realizeaz` prin alungirea ilioanelor (figura 76). 4 = acetabulum. vormiene heterotipice. 3 = pubis. 5 = ischion. 4 = ilion. ]i 99 . 7 = canal Müller. Centura pelvian` la tetrapode 1 = vertebre sacrale. Oase supranumerare ale scheletului Acestea sunt sesamoidele. MI}CARE Figura 75. 6 = pubis. 3 = urostil. 5 = acetabulum. 8 = canal Wolff. 2 = vertebra sacral`.

primate – cu excep\ia omului) ]i este omolog osului clitoridian. carnivore. chiroptere. oasele palpebrale (Crocodili). I. SUPORT. rumeg`toare. sunt oase mici de forme ]i dimensiuni variabile. diverse rumeg`toare ]i diverse primate). totdeauna foarte mic ]i mai pu\in constant (pisic`. cel care le-a descris la [nceputul secolului al XVIIIlea. porc). sunt oase accesorii scheletului. osul penian (baculum) (de la numeroase mamifere insectivore. Vormienele. capsulelor articulare respectiv rotula sau patela). situate [ntre oasele craniilor la mamifere mai ales la om ([ntre cele dou` parietale. prezente la nivelul unor articula\ii ]i unor tendoane. 100 . MI}CARE Sesamoidele.Cap. dezvoltate plec@nd de la noduli cartilagino]i care servesc la sus\inerea valvulelor mitrale). osul inimii (bovine ]i cervide. [n special la mamifere (osificarea meniscurilor. oasele rostrale ale botului la anumite Mamifere (ex. PROTEC|IE. osul diafragmatic (Camelidae). [ntre occipital ]i parietale. [ntre parietale ]i sfenoid) Oasele heterotipice nu au un raport anatomic cu restul scheletului ]i se dezvolt` [n diversele p`r\i ale corpului: oasele sclerotice (Pe]ti ]i P`s`ri). [ntre frontal ]i parietale. denumite dup` Wormius.

circula\ie. Al\i mu]chi sunt responsabili de contrac\iile viscerale mai discrete.Cap. I. digestie. Cea mai mare parte a sistemului muscular este legat` de piesele scheletice ]i asigur` mi]c`rile de locomo\ie ]i men\ine postura tetrapodelor. MI}CARE Sistemul muscular Sistemul muscular. se disting 3 tipuri de \esuturi musculare : 101 . originea lor. din punct de vedere pur cantitativ. ]i au un rol esen\ial [n majoritatea marilor func\ii ale organismului: respira\ie. Se cunosc 3 tipuri de miofilamente care difer` prin diametrul lor ]i natura chimic` a proteinei contractile: filamente groase de miosin` (diametrul de aproximativ 150Å). Fibrele musculare (celulele musculare) sunt alungite [n fusuri sau [n cilindri [n sensul contrac\iei. PROTEC|IE. Mu]chii de la vertebrate (mai mult de 600 la om) difer` totodat` prin forma lor ]i situa\ia lor. reprezint` aproape jum`tate din greutatea corpurilor vertebratelor. Dup` structura fibrelor musculare ]i mai ales dispunerea miofilamentelor. SUPORT. ele [nsele f`cute din proteine contractile dispuse [n miofilamente paralele. structura lor. excre\ie ]i reproducere. Citoplasma se diferen\iaz` [n miofibrile. Din punct de vedere histologic \esutul muscular este [nalt specializat [n func\ie de contractilitate. filamente sub\iri de actin` (diametrul de aproximativ 60-80 Å) ]i de filamente intermediare de desmin` ]i de vimentin` (2 polipeptide accesorii) (diametrul de aproximativ 80-100 Å).

filamentele de actin` se insinueaz` mai profund [n discurile [ntunecate ]i discurile clare se scurteaz`. ele p`trund [n discul [ntunecat ]i se intercaleaz` regulat [ntre miofilamentele de miosin`.Cap. Fibrele musculare netede sunt celule fusiforme (20 la 600µ x 4 la 10µ) cu nucleu unic central [n care trei tipuri de filamente au fost identificate. sudorii. Caracterul striat rezult` din aranjamentul superior ordonat a 2 tipuri de miofilamente grupate [n unit`\i cilindrice de aceea]i lungime ca a fibrei musculare ]i un diametru de 1-2µ: miofibrilele.Tesutul muscular striat. perpendiculare pe axul fibrelor. 2. Miofilamentele de actin` sunt la fel dispuse [n benzi transversale paralele. I. epiteliumurile glandulare unde ele particip` prin contrac\ia lor la evacuarea salivei. laptelui. ele constituie discurile clare din microscopia optic`. Miofilamentele de miosin` sunt dispuse [n bande transversale paralele. MI}CARE 1. constituind discurile [ntunecate [n microscopia optic`. {n timpul contrac\iei musculare.Tesut muscular neted. {n intrevalul discurilor [ntunecate. PROTEC|IE. SUPORT. Celulele mioepiteliale sunt foarte asem`n`toare prin structura lor cu fibrele musculare netede. dar ele se deosebesc de acestea prin forma lor [n general stelat` cu prelungiri citoplasmatice ]i originea lor ectoblastic`. Totu]i ele nu au aceea]i dispozi\ie ordonat` ca [n mu]chi stria\i ]i nu formeaz` miofibrile. Ele sunt totdeauna asociate cu un epiteliu din care ele provin: epiteliu retinian pentru celulele musculare constrictoare ]i dilatatoare ale irisului. Exist` dou` tipuri 102 .

dar sunt independente. SUPORT. mioblastele) ]i ating adesea lungimi mari (pân` la 50 cm). Fibrele striate care constituie muschiul cardiac sunt unicelulare de talie mai modest` (100-200 µ). Ansamblul acestor fibre atinge astfel alura unei vaste re\ele tridimensionale. MI}CARE de \esut muscular striat: \esut muscular scheletic ]i \esut muscular cardiac. I. 103 . PROTEC|IE. b) Tesutul muscular cardiac. Ele sunt dispuse paralel unele fa\` de altele. Ele difer` [n afar` de fibrele scheletice prin extremit`\ile lor bifurcate care le unesc cu fibrele vecine prin suprafe\e specializate: discurile intercalare (figura 77).Cap. Fibrele striate care constituie mu]chii motori ai scheletului sunt plurinuclea\i (prin fuziunea celulelor izolate. a) Tesutul muscular scheletic.

4= disc clar. I. MI}CARE 2 3 2 4 5 1 6 Figura 77. Ace]ti mu]chi sunt [n general netezi ]i inclu]i [n peretele viscerelor. Ace]ti mu]chi miotomici sunt totdeauna mu]chi stria\i scheletici. 3 = disc [ntunecat. SUPORT. 5 = banda M.unii provin din mezoblastul dorsal pe seama p`r\ii interne [ngro]at` a somitelor sau miotoamelor. pe seama mezenchimului n`scut din splanchnopleura lamelor laterale.al\ii provin din mezoblastul ventral. Dar mu]chiul cardiac ]i mu]chii branhiali sunt [n mod excep\ional stria\i. 6 = membrana Z Din punct de vedere embriologic to\i mu]chii sunt de origine mezoblastic` (celulele mioepiteliale au o origine ectoblastic`). 104 . Tesut muscular striat cardiac 1 = mitocondrie. 2 = disc intercalar.Cap. . . PROTEC|IE.

Ei primesc inerva\ia lor motrice de la fibre somato-eferente. SUPORT. sunt cu contrac\ie voluntar`. Mu]chii de origine splanchnopleural` sunt [n general inclu]i [n peretele viscerelor (tub digestiv. PROTEC|IE. vase. Din punct de vedere func\ional mu]chii stria\i scheletici.Cap. coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` inserat` pe scheletul membrelor ]i centurilor. Ea se subdivide [n musculatura axial` inserat` pe scheletul axial (neurocraniu. aparat urogenital). Diferite criterii de clasificare a aparatului muscular mu]chi axial` miotomial` stria\i volunta somatic apendic scheri i u-lar` letici mu]chi branhial splanchno105 . Ei constituie musculatura visceral` [n mare parte f`cut` din fibre netede. Mu]chii netezi viscerali sunt cu contrac\ie involuntar` ]i primesc inerva\ia lor motrice prin fibrele visceroeferente ale sistemului nervos autonom. oricare ar fi originea lor (miotomial` sau splanchnopleural`). [n general inserat` pe piesele scheletice (mu]chii scheletici). musculatura visceral` din regiunea faringian` este striat` ]i scheletic`: ea se inser` pe scheletul visceral fundamental asociat cu faringele respirator. aparat respirator. Mu]chiul striat cardiac este un mu]chi cu contrac\ie involuntar` dar automat`. Totu]i. I. MI}CARE Din punct de vedere anatomic mu]chii stria\i de origine miotomial` constituie musculatura peretelui corpurilor sau musculatura somatic`.

nu este mai pu\in adev`rat c` exist` o constant` foarte remarcabil` a raporturilor musculo nervoase cel pu\in la grupele relativ apropiate. Trei serii de criterii pot fi totu]i utilizate. 106 .Inerva\ia. inerva\ia constituie actualmente cel mai bun criteriu de stabilire a homologiei [n sânul unei aceleia]i clase. dificile probleme de homologie care nu sunt [nc` decât par\ial rezolvate. . I.Criteriul embriologic. Aceea]i homologie poate fi [n interiorul unei clase ca cea a mamiferelor. . {n acest domeniu. Dar variabilitatea inser\iilor scheletice este astfel [ncât este imposibil de fondat pe ele homologiile. PROTEC|IE. Cu toate c` s-a demonstrat experimental c` nu se afl` o afinitate specific` [ntre un mu]chi ]i inerva\ia sa.Raporturile musculo-scheletice Ele au fost mult timp principalul criteriu de identificare a mu]chilor. ca [n toate celelalte. MI}CARE visceral i ` cardiac` visceral` pleural` striat involuncardiac tari netezi 1. Din p`cate lucr`rile de embriologie muscular` comparat` sunt extrem de rare ]i criteriul embriologic nu poate fi deloc utilizat. Anatomia comparat` a sistemului muscular pune mai mult decât [n toate celelalte sisteme. SUPORT. originea embriologic` este un criteriu fundamental pentru stabilirea homologiei: doi mu]chi sau dou` grupe de mu]chi diferen\ia\i pe seama acelora]i materiale embrionare sunt homoloage. .Cap. De asemenea.

mic. 107 . Cap: extremitatea tendinoas` a mu]chiului. Tendon: cordon fibros ce leag` un cap la periostul unei piese scheletice. transvers) etc. Un mu]chi poate avea dou` sau mai multe tendoane de origine (biceps. inser\ia prin defini\ie distal`. PROTEC|IE. Decât s` dea f`r` ra\iune mu]chilor vertebratelor inferioare. Origine: Inser\ia fix`. De fapt originea sau inser\ia poate fi alternativ fix` sau mobil`. vast). I. Ca [n multe alte sisteme de organe nomenclatura mu]chilor la om a fost stabilit` foarte devreme (secolul 16) extensia sa la alte vertebrate s-a lovit de probleme de homologie. rhomboid. dou` sau mai multe tendoane de inser\ie (mu]chi digitali.Cap. termene pur descriptive de anatomie human` ce se refer` la volumul mu]chilor (mare. fascicule). bazat` esen\ial pe inser\ia scheletic` ( ilio-fibular`. Aceste dificult`\i apar inevitabil pe probleme de nomenclatur`. la forma lor (trapez.lame conjunctive independente de mu]chi. [n func\ie dac` punctul de sprijin al pârghiei este situat pe una sau alta din piesele scheletice. Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici Terminologie descriptiv` Ventre: corpuri c`rnoase a mu]chiului. Originea unui mu]chi apendicular este prin defini\ie proximal`. Aponevroza : acest termen poate [nsemna: . SUPORT. oblic. este preferabil s` se utilizeze o nomenclatur` mai general`. la direc\ia fibrelor lor (drept. MI}CARE 2. Inser\ie: inser\ie mobil`. scalen). sterno-cleido-mastoidian). triceps).

La majoritatea Tetrapodelor. Musculatura somatic` cefalic` a vertebratelor adulte este pu\in dezvoltat`. str`pungerea fantelor branhiale jeneaz` extensia lor veretebral`. Musculatura somatic` troncal` ]i caudal` p`streaz` o dispozi\ie metameric` la Ciclostomi. {n plus. Abductor: [ndep`rtarea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general planul sagital sau axul unui membru). 108 . Rotator: rote]te un segment de membru. Terminologie func\ional` Extensor : deschid o articula\ie. I. Adductor: apropierea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general plan sagital sau axul unui membru). Depresor : coboar` o pies`. Aponevroze de acoperire sau fascii ce inconjoar` [ntr-un strat conjunctiv adesea sidefat. PROTEC|IE.Cap. Aponevrozele de inser\ie sunt o varietate de tendon aplatizat dând inser\ii pe mu]chii membrano]i. Musculatura somatic` . Elevator: ridic` o pies`. Pe]ti ]i Urodele.lame fibroase anexate mu]chilor. Constrictor sau sfincter: mu]chi circular care [nchide un orificiu. MI}CARE . SUPORT. Fibrele musculare (celulele) striate se [ntind [ntre dou` miosepte succesive. pe de alta pe scheletul axial ] i pe un sept median care [mparte corpul [n dou` jum`t`\i.este metamerizat` [n miomeri separa\i prin pere\i conjunctivi – mioseptele care se inser` pe de o parte pe derm. Flexor: [nchid o articula\ie.

musculatura axial` reprezint` aproape totalitatea musculaturii somatice. regiunea cozii) 1 = miomere. I. MI}CARE metameria este neclar` datorit` dezvolt`rii membrelor perechi.Cap. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`. foarte redus` ]i modificat` [n regiunea cefalic`. SUPORT. PROTEC|IE. Figura 78. La Ciclostomi. iar musculatura caudal` poate fi considerat` ca prelungire a musculaturii troncale. miomerele nu sufer` nici o schimbare [n dispozi\ia lor metameric`. La Ciclostomi ]i Pe]ti. Musculatura axial` Musculatura axial`. 2 = miosepte. Ea joac` un rol esen\ial [n locomo\ie prin contrac\ia succesiv` a diferi\ilor miomeri a unei p`r\i a corpului ]i apoi a celeilalte. Musculatura somatic` striat` se [mparte [n musculatura axial` (deci [n raport cu neurocraniul ]i coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` ([n raport cu centurile ]i membrele). 109 . Mioseptele sunt dirijate oblic spre [napoi (figura 2 1 78). pune probleme embriologice deosebite.

musculatura axial` []i pierde importan\a [n locomo\ie ( [n afar` de Ofidieni ]i Cetacee). Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului. 110 .Cap. PROTEC|IE. In special. Figura 79. iar. 2 – sept orizontal. septul orizontal dispare iar limita dintre zona epiaxial` ]i zona hipoaxial` r`mâne marcat` prin apofizele transverse ale vertebratelor (figura 80). Ea sufer` o reducere ]i cap`t` func\ii noi. pe de alt` parte mioseptele se pliseaz` [n V sau W [n partea epiaxial` ]i [n V [n 1 2 3 A B partea hipoaxial` (figura 79). ea sus\ine viscerele. un sept orizontal separ` fiecare metamer [ntr-o parte dorsal` sau epiaxial` ]i o parte ventral` sau hipoaxial`. odat` cu apari\ia membrului chiridian. B = sec\iune prin regiunea caudal` 1 – musculatur` epiaxial`. dispozi\ia miomerelor se complic` datorit` faptului c`. SUPORT. MI}CARE La Pe]ti. I. La Tetrapode. 3 = musculatur` hipoaxial`. pe de o parte. La majoritatea Tetrapodelor.

11 = mu]chiul psoas. MI}CARE 2 1 3 4 5 6 12 11 10 8 9 7 13 Figura 80. 6 = mu]chiul oblic intern (micul oblic al abdomenului). 4 = mu]chiul latisimus dorsi (dorsal). 5 = mu]chiul oblic extern (marele oblic al abdomenului). 12 = mu]chiul p`trat. 8 = rinichi. 13 = mu]chiul marele drept abdominal Musculatura epiaxial` Musculatura epiaxial` este limitat` neuroapofize ]i apofizele transverse 111 de ale . I. 2 = mu]chiul longissimus dorsi (lungul dorsal). 10 = vena cav` inferioar`. PROTEC|IE. SUPORT. 9 = aort`. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`) 1 = mu]chiul iliocostalis(lungul costal).Cap. 3 = mu]chiul transversus spinalis. 7 = mu]chiul transvers.

MI}CARE vertebratelor. un grup ventral reprezentat prin mu]chiul drept al abdomenului (vezi figura 80). La Urodele. cum sunt de exemplu: mu]chiul transversospinalis ce leag` apofizele transverse ale vertebrelor la neuroapofizele (procese spinoase) vertebrelor mai anterioare. Ea asigur` mi]c`ri laterale ale coloanei vertebrale (la Pe]ti).Cap. dar permite ]i mi]c`rile dorsoventrale de la Tetrapode. mu]chiul ilio-costal ce leag` ilionul de coaste. 112 . Mu]chiul dorsal la Urodele se [mparte [n trei benzi longitudinale dispuse [n mu]chi lungi plurisegmentari (datorit` dispozi\iei mioseptelor la Mamifere) (figura 80). un grup lateral format din trei lame musculare suprapuse (lama extern` ce constituie mu]chiul oblic extern. SUPORT. Ea se poate [mp`r\i [n trei grupe musculare principale: un grup dorsal sau subvertebral care ac\ioneaz` ca antagonist al musculaturii epiaxiale [n mi]c`rile de flexiune dorsoventral` ale coloanei vertebrale. lama mijlocie ce constituie mu]chiul oblic intern. lama intern` ce constituie mu]chiul transvers). I. Musculatura hipoaxial` Musculatura hipoaxial` constituie un strat muscular sub\ire [n jurul cavit`\ii celomice ]i asigur` sus\inerea viscerelor. La Amniote segmentarea nu este p`strat` decât [n profunzime unde mu]chii intervertebrali reunesc vertebre succesive prin apofizele lor. PROTEC|IE. musculatura epiaxial` p`streaz` dispozi\ia segmentar` primitiv` ]i constituie mu]chiul dorsal al trunchiului care se prelunge]te [n coad`. mu]chiul lungul dorsal ce leag` vertebrele sacrale la coaste ]i la apofizele transverse ale vertebrelor.

Musculatura cefalic` axial` se subdivide [n mu]chii extrinseci ai globului ocular ]i [n muschii hipobranhiali. iar contrac\ia sa permite retractarea testiculelor [n cavitatea abdominal` la speciile unde canalul inghinal r`mâne deschis (Roz`toare. Mu]chii extrinseci ai globului ocular se diferen\iaz`. din primele 3 din 5 somitomere. Insectivore). PROTEC|IE. musculatura hipoaxial` prezint` dou` diferen\ieri caracteristice: mu]chiul diafragma care separ` cavitatea toracic` de cea abdominal` ]i mu]chiul cremaster care [nconjoar` testiculele la numeroase mamifere. Ei corespund mu]chilor motori ai globului ocular ]i mu]chilor palpebrali. SUPORT. Cheiroptere. MI}CARE Musculatura hipoaxial` nu-]i conserv` metameria decât la Urodele la care coastele sunt reduse. I. Numai o parte a somitomerelor anterioare ]i somitele din regiunea occipital` (adev`rate) se diferen\iaz` [n mu]chi stria\i. din a treia pereche se diferen\iaz` ]i retractorul globului ocular = mu]chiul coanoid (absent la P`s`ri ]i Primate). Acest ultim mu]chi este o evagina\ie a mu]chilor oblic intern ] i transvers care traverseaz` cu testiculul o fant` a oblicului extern.Cap. 113 . La Amniote dezvoltarea coastelor modific` dispozi\ia musculaturii laterale ]i ventrale [n regiunea toracic` unde ea se diferen\iaz` [n mu]chi costali destina\i mi]c`rilor respiratorii. La Mamifere. la Amniote. La Amniote. restul dispare ]i se disociaz` [n mezenchim. iar la Reptile ]i la P`s`ri diver]i mu]chi ai membranei nictitante. Musculatura cefalic` axial` Musculatura cefalic` axial` este foarte redus`.

I. hipoglo]i) ]i intrinseci (mu]chii pur linguali) (figura 82). PROTEC|IE. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti 1 = mu]chiul coracomandibular. SUPORT. datorit` regresiei scheletului visceral. are loc reducerea ]i transformarea musculaturii hipobranhiale. 2 = mu]chiul coracohioid. MI}CARE Mu]chii hipobranhiali. Ansamblul acestor mu]chi formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i faringelui ]i particip` la mi]c`rile respiratorii (figura 81). 3 = mu]chiul coracobranhial. 5 1 2 3 4 6 7 Figura 81. la Pe]ti. Ace]ti mu]chi sunt [mp`r\i\i [n dou` grupe: mu]chii subhioidieni coborâtori ai hioidului ]i ai laringelui (omohioidian.Cap. 6 = arc hioid. Ei leag` centura pectoral` ]i sternul de resturile arcurilor viscerale (cartilagii laringiene ]i hioidiene) ]i pe ace]tia la mandibul`. 5 = arc mandibular. 7 = arc branhial La Tetrapode. se inser` to\i pe centura pectoral` pe care o leag` la diferite arcuri viscerale: branhiale. 114 . sternohioidian) ]i mu]chii limbii care sunt: extrinseci (genio-hioidian. hioid. mandibular. 4 = mu]chiul coracoarcual comun.

5 = hioid. 10 = trahee. 2 = mu]chiul sterno-cleido-mastoidian. SUPORT. MI}CARE 1 2 3 8 9 10 6 7 5 4 11 14 12 13 Figura 82. 13 = stern. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut) 1 = mu]chiul digastric. Musculatura apendicular` Musculatura apendicular` este o parte a musculaturii hipoaxiale a trunchiului. 8 = sterno cleidohioidian. 4 = mu]chiul milohioidian. 3 = mu]chiul sternohioidian. [n timp ce mezenchimul 115 . I. PROTEC|IE.Cap. 6 = tiroid. 12 = coast`. 7 = mu]chiul strenotiroidian. Originea sa a r`mas mult timp nesigur`. 11 = clavicul`. 9 = mu]chiul amohioidian. 14 = marele pectoral. Mezenchimul miotomial este la originea singurelor fibre musculare.

MI}CARE somatopleural furnizeaz` conjunctivul ]i tendoanele musculare ca ]i scheletul apendicular. 6 = mu]chiul depresorul pectoralului. 3 = mu]chi constrinctori superficiali. Musculatura extrinsec` este dezvoltat` la membrul anterior ]i asigur` o leg`tur` muscular` supl`. 5 = mu]chiul elevatorul pectoralului.Cap. Mu]chii extrinseci sunt: fie mu]chi somatici hipoaxiali (din\atul ]i ridic`torul 116 . Ea se subdivide [n mu]chi extrinseci ]i [n mu]chi intrinseci. 2 = mu]chiul intermandibular. PROTEC|IE. 4 = mu]chi elevatori (mu]chiul cucularis). Membrele chiridiene ale Tetrapodelor au musculatura mult mai dezvoltat` ]i mai complex`. Musculatura branchiomeric` 1 = mu]chiul adductor mandibular. SUPORT. {not`toarele perechi ale pe]tilor au rol mic [n propulsie ]i pentru acest motiv musculatura lor este pu\in dezvoltat` ]i este format` din dou` mase antagoniste ce se inser` pe centur` ]i pe razele endoscheletice: masa dorsal` este 3 1 2 4 5 6 abductoare ]i masa ventral` este adductoare (figura 83). I. Figura 83.

Mu]chii stilopodului membrului anterior leag` scheletul axial sau centura pectoral` la humerus.Cap. fie mu]chi branhiomerici viscerali ca trapezul ]i sterno-cleido-mastoidian. deltoidul ]i subscapularul (figura 84). El va fi limitat la date elementare. PROTEC|IE. [n ansamblul Tetrapodelor. exist` trei mu]chi antagoni]ti ai preceden\ilor. (vezi figura 84). ilio-psoas. pectoralul. Ea se limiteaz` la un mu]chi somatic hipoaxial. Studiul comparativ al musculaturii intrinseci. exist` trei mu]chi principali care se inser` pe partea proximal` a humerusului. la fel. SUPORT. iar ventral . I. Dorsal. MI}CARE scapulei). supracoracoidul 2 1 5 4 3 care este [mp`r\it [n dou` p`r\i de spina scapular` (supraspinosul ]i subspinosul) ]i coracobrahialul. marele dorsal din care se deta]eaz` marele rotund. Mu]chii segmentelor membrelor. destinate [n\elegerii musculaturii apendiculare a Mamiferelor ]i mai ales a Omului pornind de la cea mai simpl` a reptilelor. Musculatura extrinsec` a membrului posterior este mai redus` din cauza leg`turii osoase directe ilio-sacrale [ntre centura ]i scheletul axial. 117 . este extrem de complex din cauza diversit`\ii adapt`rilor locomotoare ]i a dificult`\ii de a stabili homologii.

Cap. 1 2 3 7 8 9 10 4 5 6 Figura 85. Dorsal se afl` tricepsul brahial iar ventral sunt doi mu]chi: bicepsul brahial ]i brahialul (vezi figura 84). 2 = mu]chiul adductor al bra\ului (sau micul rotund). 2 = mu]chiul marele dorsal. 4 = mu]chiul infraspinos. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Dorsal. 3 = mu]chiul marele dorsal. PROTEC|IE. 4 = mu]chiul pectoral. MI}CARE Figura 84. exist` mu]chii extensori lungi ]i mu]chii extensori scur\i (figura 85). Centura pectoral` ]i membrul anterior la ] op@rl` 1 = mu]chiul levatorul scapului. 8 = mu]chiul brahial. 7 = 9 mu]chiul biceps. I. 5 = mu]chiul deltoid. Musculatura apendicular` (dup` Romer). SUPORT. Mu]chii autopodului membrului anterior leag` capul distal al humerusului sau zeugopodul la autopod. 9 = mu]chiul triceps 8 7 Mu]chii 6 zeugopodului membrului anterior leag` centura pectoral` sau humerusul la radius sau la uln`. 3 = mu]chiul deltoid. 6 = 118 . Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul supraspinos. 5 = mu]chiul biceps. 6 = mu]chiul pectoralis.

I. Ventral [ntâlnim mu]chii flexori lungi ]i mu]chii flexori scur\i. SUPORT. MI}CARE mu]chiul brahial. La mamifere extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor extensorului comun al degetelor. Dorsal. 7 = mu]chiul triceps. 10 = mu]chiul extensor cubital al carpului. Mu]chii stilopodului membrului posterior leag` bazinul sau scheletul axial la femur. PROTEC|IE. 1 2 3 4 5 7 6 8 la Reptile [ntâlnim doi mu]chi: pubo. complexul iliacopsoas ]i pectineul) ]i iliofemuralul reptilian care devine mu]chii gluteus (fesieri) la Mamifere (figura 86). La mamifere flexorii scur\i regreseaz` datorit` decup`rii aponevrozei palmare [ntr-o serie de tendoane lungi care se inser` direct pe falange. 8 = mu]chiul extensor radial al carpului. 9 = mu]chiul extensor al falangelor.ischiofemurarul intern (care la mamifere s-ar diferen\ia [n dou` grupuri musculare.Cap. 119 .

8 = mu]chiul semitendinos. SUPORT. 3 = mu]chiul marele fesier (gluteus). PROTEC|IE.Cap. MI}CARE Figura 86. 5 = mu]chiul sartorius. 2 = mu]chiul psoas. 10 = mu]chiul gastrocnemian. 9 = mu]chiul vastul femural. I. 4 = mu]chiul crurococcigian. 7 = mu]chiul dreptul femural. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul iliac. 9 10 120 . 6 = mu]chiul biceps.

Reptile) sunt grupuri musculare care men\in corpul ridicat deasupra solului. I. Avem: mu]chiul pubo-ischio-femural extern reptilian care devine obturatorul extern al mamiferelor (figura 87). PROTEC|IE. 2 la Vertebratele 1 3 cu membru 4 8 5 7 6 9 transversal (Urodele. mu]chiul caudo-femuralul cu rol important [n locomo\ia Reptilelor ca retractor al femurului (el nu r`mâne decât la mamiferele cu coad`). mu]chii gemeni pelvieni ]i mu]chiul p`tratul crural). Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ] op@rl` 1 = ilion. MI}CARE Ventral. Figura 87. mu]chiul adductor femural care la Mamifere se dezvolt` puternic [ntr-un complex de mu]chi adductori. 2 = mu]chiul pubioischio femural intern. mu]chiul ischiotrohanterian la Reptile care se divide [n trei grupe musculare la Mamifere (muschiul obturator intern.Cap. 3 = mu]chiul iliotibial. 4 = mu]chiul 121 . SUPORT.

semimembranos). tenuissimus) (vezi figura 87). Mu]chii zeugopodului membrului posterior sunt reprezenta\i dorsal de: mu]chiul extensorul tibiei format la Reptile din ilio-tibialul. solear formeaz` cvadricepsul crural care printr-un 122 . gracilis la Mamifere). 6 = mu]chiul pubio-ihtio-tibial. PROTEC|IE. 8 = fibula. format din mu]chi gemeni) ]i un grup de mu]chi flexori scur\i (la Mamifere gastrocnemianul. I. extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor distale ale extensorului comun al degetului mare al piciorului). extensorul comun al degetelor ]i m. MI}CARE ilio fibular (peronian). semitendinos ]i m. 9 = pubo – tibialis. SUPORT. iar pubotibialul devine mu]chiul sartorius sau mu]chiul croitor) ]i mu]chiul iliofibularul de la reptile care ar fi reprezentat la mamifere de mu]chiul accesorul bicepsului (m. un grup de extensori scur\i (la Mamifere. 5 = mu]chiul pubio-ischiofemural extern. peroneal. 7 = tibie.crural (la mamifere mu]chiul iliotibialul ]i mu]chiul femurotibialul formeaz` mu]chiul cvadricepsul femural.Cap. tibialul anterior (la mamifere se [ntinde de pe tibia proximal` la baza primului metatarsian). Ventral [ntâlnim: un grup de mu]chi flexori lungi (cel mai important este m. gastrocnemian. m. mu]chiul flexorul intern al tibiei (devine m. Dorsal avem: un grup de mu]chi extensori lungi format din m. plantarul ]i m. Ventral. Mu]chii autopodului membrului posterior leag` capul distal al tibiei ]i fibulei sau zeugopodului la autopod. [ntâlnim trei mu]chi: mu]chiul pubo-tibio-tibialul (devine m. mu]chiul pubotibialul ]i mu]chiul femuro-tibialul ce alc`tuiesc mu]chiul tricepsul.

difer` de musculatura visceral` clasic` prin câteva caracteristici fundamentale: ea este asociat` arcurilor viscerale ale splanchnocraniului.la Pe]ti ]i mu]chii masticatori.la Tetrapode). Ei constituie musculatura branhiomeric`. involuntari. este „striat`” ]i prime]te inerva\ie motorie de tip somatic. se inser` pe calcaneu. ei sunt forma\i din fibre musculare netede. este metamerizat` datorit` pungilor faringiene. ca mu]chii somatici. c`i respiratorii. Aceasta mai cuprinde musculatura hipobranhial` tot striat` ]i 123 . Cu excep\ia mu]chiului cardiac. Mu]chii viscerali fac parte din dou` grupuri deosebi\i histologic ]i func\ional. reproducere). ]i particip` la via\a vegetativ` (nutri\ie. Un grup sunt mu]chi stria\i ]i “voluntari”. Musculatura visceral` se diferen\iaz` din mezenchimul splanchnopleural. asocia\i scheletului visceral (mu]chii faringieni respiratori . integrate [n peretele viscerelor (tub digestiv. SUPORT. mu]chii mimicii . MI}CARE tendon comun = tendonul lui Achile. unde ele constituie cel mult o tunic` muscular`. Al doilea grup reune]te elemente musculare f`r` individualitate anatomic`.Cap. c`i urinare ]i genitale). Musculatura branhiomeric` . vase sanguine. I. Musculatura branhiomeric` reprezint` doar o parte a musculaturii faringiene. Caracterul striat al musculaturii branhiomerice ]i caracterul neted al musculaturii post faringiene a tubului digestiv se pare c` este legat de diferen\e de func\ii foarte importante la str`mo]ii vertebratelor cum ar fi filtrarea alimentelor ]i respira\ia la nivelul faringelui. PROTEC|IE.

dispari\ia arcului branhial antreneaz` pe cea a constrictorului iar aspira\ia apei [n cavitatea bucofaringian` este asigurat` mai ales prin mi]c`rile operculului. 6 8 = hypobranhialul. 2 = faringe branhial. 3 = mu]chiul interarcualul. PROTEC|IE. Musculatura arcurilor branhiale. Figura 88. un adductor ]i un interarcual (dorsoarcual). dar somatic` pentru c` are origine miotomial`. 4 = mu]chiul constrictor. SUPORT. I. 6 = mu]chiul adductor branhial. 1 2 3 5 4 La Teleosteeni. (contrac\ia acestor doi mu]chi [nchide arcul branhial ]i dep`rteaz` razele branhiale [n evantai ceea ce face s` creasc` cavitatea branhial` ]i aspir` apa din cavitatea bucofaringian`). La Pe]ti. Musculatura branhial` ]i cea hipobranhial` au un rol esen\ial [n mi]c`rile respiratorii la Selacieni (figura 88). musculatura asociat` arcurilor branhiale prezint`: un constrictor superficial care prin contrac\ie strâmteaz` cavitatea branhial` ]i gole]te apa spre exterior. astfel [ncât adductorul ]i intercalarul regreseaz` sau dispar. 7 = ceratobranhialul. un elevator. 9 = 7 bazibranhialul 8 9 124 .Cap. MI}CARE scheletic`. Musculatura branhiomeric` la rechin 1 = levator. 5 = epibranhial.

La adul\ii Amfibienilor ]i Amniotelor regresia arcurilor branhiale antreneaz` pe cea a musculaturii. La Selacieni. Musculatura arcului hioid. MI}CARE La Tetrapode. suspensia hiostilic` a arcului mandibular ]i reducerea primei fante viscerale [n spiracul antreneaz` regresia musculaturii hioidiene dar persist` constrictorul superficial dezvoltat [n septul branhial al arcului hioid. Mu]chii faringieni. elevator ]i dilatator al opercului. numai larvele Amfibienilor p`streaz` o musculatur` branhial`. respira\iei ]i fona\iei (la Rumeg`toare la eructa\ie ]i rumegare). este format prin unirea mai multor mu]chi ridic`tori branhiali. La Mamifere mu]chiul cucullaris devine trapezul. Mu]chiul cucullaris (cucular). PROTEC|IE. la mul\i Selacieni. SUPORT. Aici exist` numai mu]chi mici ventrali asocia\i faringelui. (vezi figura 83).mu]chiul cucullaris sau cucular. a Osteichtieni septul branhial se dezvolt` [ntr-un opercul care acoper` arcurile branhiale ]i partea dorsal` a constrictorului devine mu]chiul opercular. prin nervul pneumogastric pentru perechile 2-4 ]i prin nervul spinoocipital la Anamniote ]i respectiv nervul spinal la Amniote. La Tetrapode cucularul se dezvolt` [ntr-un mu]chi mare dorsal superficial care particip` la ata]area membrului anterior. I.Cap. La 125 . laringieni ]i esofagieni sunt foarte numero]i la Mamifere ]i intervin [n procesele mecanice ale degluti\iei. laringelui ]i eventual p`r\ii anterioare a esofagului ]i un mu]chi dorsal mare .faringian pentru primul arc. Ventral. Inerva\ia musculaturii branhiomerice se realizeaz` prin nervul gloso. de acesta se deta]eaz` mu]chiul sternocleidomastoidian.

4 = mu]chiul sfincterului colli. SUPORT. Digastricul se compune din dou` por\iuni – hioidian` ]i mandibular` . Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia) 1 = mu]chiul temporal.reunite printr-un tendon [n raport cu osul hioid. La mamifere mu]chiul depresorul mandibulei devine partea posterioar` a digastricului. MI}CARE Tetrapodele nemamifere constrictorul arcului hioid persist` ]i se diferen\iaz` [n doi mu]chi : mu]chiul depresorul mandibulei ]i mu]chiul sfincterul gâtului (m. 3 = mu]chiul depresor al mandibulei. sphincter colli) (figura 89). a urechilor externe.Cap. 1 4 5 6 2 3 Figura 89. El este inervat de trigemen (figura 90). I. Mu]chiul sfincterul gâtului se diferen\iaz` [n musculatura facial` divizat` [n numeroase fascicule [n jurul orbitelor. 6 = mu]chiul sterno-cleido mastoidian. PROTEC|IE. 5 = mu]chiul trapez. 126 . 2 = mu]chiul mylohyoidian. a n`rilor ]i gurii.

elevatorul palatop`tratul nu persist` decât la unele Tetrapode 127 . Musculatura branhiomeric` la 1 = mu]chiul pterigoidian. ce prin contrac\ie [nchide gura.p`trat situat [ntre ochi ]i spiracul. I. Musculatura branhiomeric` a arcului hioid este inervat` de nervul facial. La Selacieni ea cuprinde: un mu]chi constrictor dorsal. un elevator palato.Cap. La Tetrapodele nemamifere. Figura Sarigue digastric. transformarea arcului 2mandibular [n maxilare la Gnatostomate antreneaz` modific`ri profunde ale 1musculaturii dificil de omologat cu cea a altor arcuri. PROTEC|IE. un constrictor ventral (intermandibular) care leag` cele dou` mandibule. care leag` cele dou` maxilare. divizat [ntr-un mu]chi mic spiracular (craniomaxilar) situat [n fa\a spiraculului ]i un adductor al mandibulei (cuadrato-mandibular). MI}CARE La Primate ea constituie musculatura mimicii. SUPORT. 90. 2 = mu]chiul Musculatura arcului mandibular La Pe]ti.

La mamifere elevatorul palato-p`tratul a disp`rut. P`s`ri). o parte a milohioidianului se izoleaz` pentru a forma partea anterioar` a digastricului.mandibular` a nervului trigemen. SUPORT. PROTEC|IE.Cap. Musculatura branhiomeric` a arcului mandibular este inervat` prin ramura maxilo. Figura 91. 2 = mu]chiul digastric posterior. temporalul reptilian d` na]tere temporalului mamiferelor ]i maseterului (figura 91) ]i pterigoidianul (vezi figura 90). constrictorul ventral devine mu]chiul milo-hioidian care formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i adductorul mandibulei care se divide [n mu]chiul temporal superficial ]i [n mu]chiul pterigoidian. 128 . 3 = mu]chiul maseter. 4 = mu]chiul digastric anterior. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum 1 = mu]chiul temporal. O mic` parte a fibrelor posterioare a 1 2 3 4 pterigoidianului reptilian care se inser` pe articular este antrenat` cu acesta [n urechea medie a mamiferelor ]i devine “ciocanul” ]i respectiv mu]chiul tensorul timpanului. I. MI}CARE (Scuamate.

I. Pe]ti ]i Urodele. MI}CARE Musculatura pielii . La Mamifere. La Primate musculatura facial` regreseaz` la nivelul urechilor externe dar se perfec\ioneaz` [n jurul ochilor. Musculatura pielii este absent` la Ciclostomi. Mu]chii pielii capului ]i gâtului provin din musculatura branhiomeric` asociat` arcului hioid. Ace]ti mu]chi permit animalelor de exemplu: redresarea urechilor. La P`s`ri este dezvoltat` la arip` unde [ntinde pielea la baza penelor ]i [n regiunile toracice ]i abdominale unde permite zburlirea anumitor pene ornamentale [n cursul paradelor nup\iale. \epi) pe care le mobilizeaz`. SUPORT. peri. musculatura pielii prezint` o dezvoltare ]i diferen\iere foarte mare ]i se [mparte din punct de vedere anatomic ]i embriologic [n dou` p`r\i distincte: mu]chii pielii capului ]i gâtului ]i cei ai trunchiului ]i membrelor. unde marii solzi ventrali sunt lega\i [ntre ei prin mu]chi ai pielii ]i de coaste prin mu]chii osteopielo]i care joac` un rol important [n locomo\ie).Cap. Ea este foarte pu\in dezvoltat` la Anure ]i Reptile (excep\ie la Ofidieni. pene. PROTEC|IE. n`rilor. ridicarea buzei superioare. Sfincterul gâtului tetrapodelor inferioare se [ntinde sub pielea capului ]i gâtului ]i se diferen\iaz` [n musculatura facial` ([n jurul gurii. nasului ]i gurii constituind mu]chii 129 . mi]carea n`rilor ]i a trompei elefantului. orbitelor ]i urechilor externe). Ei pot avea o origine somatic` pornind de la mu]chi scheletici sau o origine visceral` pornind de la mu]chii branhiomerici.este reprezentat` de mu]chii “stria\i” care se leag` de piele sau de fanerele sale (solzi.

Mu]chii pielii. MI}CARE mimicii. SUPORT. I. Acesta este foarte dezvoltat la mamiferele cu \epi. La mamiferele zbur`toare ]i care planeaz`. trunchiului ]i membrelor provin din mu]chiul pectoral ]i constituie peniculul c`rnos. musculatura pielii trunchiului invadeaz` excep\ional membrul anterior ]i constituie mu]chii patagiali care intervin numai [n desf`]urarea membranei aripilor. El regreseaz` la Maimu\e ]i Om. PROTEC|IE. El se diferen\iaz` [n sfincterul pungii la marsupiale ]i [n depresor mamar care comprim` glanda mamar` a cetaceelor ]i marsupialelor ]i proiecteaz` laptele mamar [n gura puiului lipsit de buze moi ]i incapabil s` sug`. cu solzi sau cu plato]` unde el mobilizeaz` aceste fanere ]i permite [nc`lzirea animalului. 130 .Cap.

In nevrax 109 . 4 = nerv eferent. Sistemul nervos central se mai nume]te ]i nevrax care se [ntinde de la cap p@n` [n regiunea caudal`. centrii nervo]i. organele efectoare ]i nervi (figura 92). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cap. Partea sa anterioar` este situat` [n neurocraniu ]i poart` numele de encefal sau creier.Cap. Organizarea sistemului nervos central 1 = receptor senzorial. iar partea sa posterioar` situat` [n canalul vertebral formeaz` m`duva spin`rii. 5 = organ efector Sistemul nervos este alc`tuit dintr-un sistem nervos central ]i un sistem nervos periferic. 3 1 2 4 5 Figura 92. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI Coordonarea activit`\ii unui organism animal se face prin intermediul sistemului nervos ]i sistemului endocrin. Coordonarea nervoas` se realizeaz` prin receptorii senzoriali. 3 = centru nervos. 2 = nerv aferent.

form@nd nervii simpatici ]i parasimpatici. apoi se izoleaz`. responsabil de percep\ia ]i conductibilitatea influxului nervos. Nevraxul include ]i centrii nervo]i responsabili de coordonarea activit`\ii organelor viscerale. Dup` emergen\ele lor nervii sunt cranieni ]i rahidieni (spinali).Cap. al c`rui perete este constituit dintrun epiteliu pseudo-stratificat (figura 93). 1 2 132 3 5 . c`rora li se asociaz` organe anexe (ex.urechea intern`-organ olfactiv). Fotoreceptorii sunt teritorii encefalice diferen\iate [n arii senzoriale. spre deosebire de cei speciali care sunt reprezenta\i prin organe senzoriale de form` definit` (retina. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sunt dispu]i centrii nervo]i. Cei generali (tegument. Centrii vegetativi sunt lega\i de viscere prin fibre nervoase care [nso\esc nervii cranieni ]i spinali pe o por\iune din traiectul lor. Neuronii sunt reuni\i prin intermediul celulelor nevroglice. Sistemul nervos central se formeaz` din tubul neural. Receptorii senzoriali sunt anatomic diferi\i de sistemul nervos central ]i lega\i de acesta din urm` prin nervi senzoriali. centrii nervo]i ce apar\in sistemului nervos vegetativ. Receptorii senzoriali sunt generali ]i speciali. viscere) nu au la baz` organe anatomice definite. cristalin). Din punct de vedere histologic unitatea morfofunc\ional` a sistemului nervos este neuronul. mu]chi. Sistemul nervos periferic este alc`tuit din ganglioni nervo]i ]i nervi care pun [n leg`tur` centrii nervo]i cu receptorii senzoriali ]i organele efectoare.

ei pot fi [nconjura\i de o teac` de mielin` secretat` de celulele gliale Schwann. Din ectoblast se vor diferen\ia pl`cile neurale. Placa neural` va da na]tere tubului neural din care se va forma encefalul dispus anterior ]i partea troncal` a m`duvei spin`rii. Urmeaz` o diferen\iere celular` ce va da na]tere: celulelor nevroglice 4 ependimare care c`ptu]esc cavit`\ile nevraxului. Din encefal se vor forma ochii laterali ]i dorsali. sistemul nervos ]i organele senzoriale se formeaz` din ectoblast ]i din blastemul neural al mugurelui caudal (figura 94). Axonii se a]eaz` la periferia substan\ei cenu]ii constituind viitoarea substan\` alb`. celule stelate (gliale sau nevroglice cu func\ie de sus\inere ]i nutri\ie). celule care migreaz` [n grosimea peretelui ]i formeaz` substan\a cenu]ie.Cap. 1 = substan\a alb`. Organizarea sistemului nervos central. 5 = nerv eferent. Sistemul nervos periferic este format din nervi (cranieni ]i rahidieni) ce alc`tuiesc fascicule de fibre (axoni sau dendrite) ]i care provin din neuronii centrali sau ganglionari. neuroblaste care formeaz` neuroni cu prelungiri dendritice ]i axonale. De o parte ]i de alta a tubului neural se diferen\iaz` crestele neurale ( bandelete 133 . Principalele tipuri de celule nervoase. Embriologic. 3 = celul` nevritic` intersti\ial`. crestele neurale ]i placodele epiblastice (microplacodele ]i macroplacodele). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 93. Mugurele caudal va forma m`duva spin`rii caudal`. 2 = substan\a neagr`. 4 = neuron.

stato-acustice. Macroplacodele ganglionare ]i senzoriale (placodele olfactive. Ganglionilor cranieni ]i fibrelor nervoase corespunz`toare. neuroni ganglionari ]i nervi (olfactivi. li se adaug` neuroblaste provenite din microplacode. astfel [nc@t originea ganglionilor ]i fibrelor este mixt`. statoacustici ]i laterali). O parte din celulele acestor placode vor deveni neuroni ]i celule nevroglice.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ganglionare) care se vor metameriza d@nd na]tere ganglionilor nervilor cranieni ]i rahidieni. 134 . laterale) formeaz` organele senzoriale corespunz`toare cu celule senzoriale proprii. [n formare. Placodele epiblastice (micro ]i macroplacodele ) sunt dispuse [n partea cefalic` a epiblastului.

11 = ganglion cranian mixt. Organizarea sistemului nervos central A – F. 7 = placod` ganglionar` ]i senzorial`. 8 = tub neural. Din punct de vedere func\ional sistemul nervos central prezint` o component` aferent` sau senzitiv`.A Cap. 3 = placoda ganglionar`. 4 = creasta neurol`. 12 = ganglion cranian de origime placoid`. 6 = ganglion cranian n`scut din bandeletele ganglionare. 1 = plac` neural`. 9 = bandelet` ganglionar` 10 = placod` epiblastic`. 2 = mugurele crestelor neurale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 E 2 5 7 6 B 3 C 4 F 8 11 12 9 10 13 D Figura 94. care transmite c`tre nevrax stimulii cule]i la nivelul receptorilor senzoriali ]i o component` eferent` sau motoare care transmite 135 . 5 = placod` ganglionar`. Dezvoltare embrionar`. 13= receptor senzorial de origine placoid`.

Fiecare din aceste componente sunt at@t somatice c@t ]i viscerale (figura 95).Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI stimulii n`scu\i [n nevrax c`tre organele efectoare. 136 .

7 = plac` bazal` Componenta somatic` aferent` cuprinde sensibilitatea somatic` exteroceptiv` (stimulii primi\i de la tegument) ]i proprioceptiv` (stimuli primi\i de la mu]chi.care la r@ndul lor pot fi exteroceptive (tegument) ]i proprioceptive (mu]chi. tendoane. tendoane.eferent` cu releu ganglionar. Componentele aferente (senzitive) sunt: somatoaferente (sensibilitatea somatic`) .Cap. Componentele eferente (efectoare) sunt: visceroeferente 137 . Componente func\ionale ale sistemului nervos central 1 = calea somato-aferent` exteroceptiv` ]i proprioceptiv`.viscere). 6 = linie limitant`. 3 = calea viscero. 4 = calea somato-eferent` cu un singur neuron. articula\ii). 5 = plac` alar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 5 6 7 3 4 Figura 95. articula\ii). precum ]i visceroaferente (sensibilitatea interoceptiv` . 2 = fibre viscero-aferente corespondente ale sensibilit`\ii interoceptive.

Masele laterale sunt formate din pl`cile alare. Sistemul nervos central (nevraxul) la nivelul m`duvei spin`rii este reprezentat ini\ial de substan\a cenu]ie repartizat` [n dou` mase laterale simetrice unite dorsal ]i ventral. secre\ie glandular`) ]i somatoeferente (musculatura striat`). iar fibrele efectoare se nasc din neuroblastele situate [n nevrax. Fibrele aferente ale sensibilit`\ii viscerale ]i somatice sunt formate din c@te un neuron. iar fibrele eferente somatoefectoare au un singur neuron. rahidieni). ]i pl`cile bazale. situate dorsal. pe c@nd cele visceroefectoare prezint` obligatoriu o sta\ie la nivelul unui ganglion. fiind deci formate din doi neuroni efectori. Fibrele aferente iau na]tere [n neuroblastele ganglionilor periferici (cranieni. iar pl`cile bazale sunt centrii 4 1 5 138 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (musculatura neted`. Pl`cile alare reprezint` centrii receptori la care ajung fibrele senzitive. situate ventral.Cap.

Si pl`cile alare ]i cele bazale cuprind c@te o zon` somatic` ]i una visceral`. Centrii nervo]i. la el ajung@nd influxuri nervoase diferite ce provin din centrii primari. sunt [n raport fiecare cu un nerv periferic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI nervo]i efectori pentru fibrele nervoase efectoare (motoare). situa\i [n coloanele medulare ]i nucleii encefalici. Pl`cile alare ]i bazale cuprind cele dou` tipuri de centre (primar ]i secundar). (figura 96). pentru fibrele senzitive ale sistemului nervos periferic. 139 . dar ele la acest nivel. Centrii nervo]i 1 = plac` alar`. la nivelul m`duvei. iar centrul secundar este de corela\ie. 3 = plac` bazal`. 6 = centrul secundar de coordonare. 4 = centrul primar terminal. iar cei secundari sunt centrii de coordonare de unde pleac` influxuri spre centre primare. {n cazul pl`cilor alare centrul primar este terminal. Figura 96. Un centru nervos este 7 considerat primar c@nd este legat direct cu un nerv ]i secundar c@nd este legat de un centru primar. 5 = centrul primar de corela\ie.Cap. formeaz` coloane longitudinale care ajung la 2 nivelul encefalului. se 6 3 fragmenteaz` form@nd nuclei nervo]i (centrii nervo]i). Centrii primari ai pl`cilor bazale sunt centrii de origine ai fibrelor eferente. 2 = linie limitant`. Substan\a cenu]ie. 7 = centrul primar de origine.

olfactiv`. provenite din sistemul nervos central. mu]chi ]i articula\ii. transmite influxul nervos prin intermediul axonului s`u sistemului nervos central. vizual` ]i statoacustic`. Acest influx este transmis organelor efectoare prin intermediul fibrelor eferente. iar cea proprioceptiv` prime]te stimuli cule]i la nivelul mu]chilor scheletici. prin stimuli cule]i la nivelul tegumentului. datorit` stimulilor primi\i de la tegument. Sensibilitatea poate fi general` dac` cuprinde receptorii senzoriali ai sensibilit`\ii somatice 140 . • Sensibilitatea visceral` ( interoceptiv`) corespunde stimulilor primi\i de viscere.Cap. care determin` r`spunsuri din partea mu]chilor netezi ]i glandelor. Extremitatea dendritic` a unui neuron ganglionar aferent. care este [n leg`tur` cu receptorul senzorial. Cea exteroceptiv` cuprinde sensibilitatea tactil`. Din punct de vedere func\ional stimulii corespund urm`toarelor tipuri de sensibilitate (figura 97): • Sensibilitatea somatic` este implicat` [n orientarea ]i postura corpurilor. Sensibilitatea somatic` poate fi exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Receptorii senzoriali Receptorii senzoriali sunt structuri specializate ce recep\ioneaz` anumi\i stimuli din mediu sau din organism ]i-i transform` [n mesaje nervoase. tendoanelor. ligamentelor articulare.

dispu]i pe zone restr@nse. pentru sensibilitatea de tip olfactiv. statoacustic ]i gustativ. Sensibilitatea este special` c@nd cuprinde receptorii senzoriali. 141 .Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI proprioceptive. vizual. a unei mari p`r\i din sensibilitatea visceral` ]i numai a p`r\ii tactile a sensibilit`\ii somatice exteroceptive.

interoceptiv`. 4 = musculatur` striat` somatic`. 11 = musculatura neted` visceral`. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`. 142 . 6 = centrii nervo]i visceroaferen\i. 3 = interoceptiv`. 8 = centrii nervo]i somatoeferen\i. 1 = exteroceptiv`. 10 = spalnchnopleura. la nivelul viscerelor ]i tegumentelor vertebratelor inferioare. 5 = centrii nervo]i stomatoaferen\i. 9 = celom. Sub aspect histologic dendritele neuronilor senzitivi pot fi (figura 98): libere (f`r` teac` de mielin`) dispuse [ntre celulele epiteliale sau conjunctive. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 5 1 6 7 8 2 4 3 9 10 11 Figura 97. 7 = centrii nervo]i visceroeferen\i.Cap. proprioceptiv`. 2 = proprioceptiv`.

statoacustic` ]i lateral`. caracteristice sensibilit`\ii proprioceptive ]i exteroceptive la tetrapode. iar cele olfactive sunt neuroni 2 1 periferici transforma\i [n chemoreceptori. Aceste celule nu sunt de tip epitelial ci veritabili neuroni. 143 4 3 .Cap. de]i sunt celule ciliate. legate de celulele neurosenzoriale care sunt receptori vizuali ]i olfactivi ]i totodat` sunt ]i transmi\`tori de influx. Cele din retin` sunt neuroni centrali transforma\i [n fotoreceptori. legate de o celul` epitelial` ciliat` specializat` pentru sensibilitatea gustativ`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ncapsulate.

se pare. Receptorii senzoriali sunt : mecanoreceptori pentru sensibilitatea tactil` (atingere. Sensibilitatea poate fi : somatic` ]i visceral`. fotoreceptorii pentru vedere (energia radiant` transformat` [n energie chimic`). presiune). 3 = celule senzoriale. 4 = celule neurosenzoriale. auditiv` (vibra\ii). proprioceptiv` ([ntindere). electroreceptori (varia\ii ale c@mpului electric). Cea special` este olfactiv` (chemoreceptori) ]i vizual` (fotoreceptori). care rezult`. Cea general` este exteroceptiv` (mecano-termoreceptoare) ]i proprioceptiv`. Sensibilitatea somatic` este general` ]i special`. din combinarea mecano. termo ]i chemoreceptorilor). ambele cu celule neurosenzoriale. receptori ai durerii (sensibilitatea dureroas`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 98. iar la Tetrapode termina\ii [ncapsulate. static` (accelera\ii). ambele prezent@nd termina\ii libere. 144 . 1 = neuron ganglionar. termoreceptori (varia\ii de temperatur`).Cap. chemoreceptori pentru sensibilitatea olfactiv` ]i gustativ` (substan\e chimice dizolvate). precum ]i stato acustico. ambele cu celule senzoriale ciliate.lateral` (mecanoreceptori) ]i electric` (electroreceptori). C@teva tipuri de receptori senzoriali. 2 = sistem nervos central.

iar la Tetrapode cu termina\ii [ncapsulate. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Privitor la sensibilitatea visceral` ea este general` (mecanochemoreceptori) cu termina\ii libere. Pentru stimulii tactili sunt termina\iile nervoase libere intraepidermice. Sensibilitatea exteroceptiv` general` La Ciclostomi ]i Pe]ti de sensibilitatea exteroceptiv` general` sunt responsabile termina\iile nervoase libere din derm ]i epiderm. 145 . La Tetrapode exist` termina\ii nervoase libere pentru stimuli durero]i.Cap. celulele senzoriale Merkel de la baza epidermului ]i dermului superficial ]i termina\iile nervoase [ncapsulate situate [n derm (corpusculii tactili) (figura 99). precum ]i gustativ` (chemoreceptori) cu celule senzoriale ciliate.

11= lipoderm. 6 = corpusculi Pacini. Grandry (ale ciocului pas`rilor acvatice).Cap. 7 = gland` sebacee. 3 = corpusculi Meissner. corpusculii Golgi. 10 = gland` sudoripar`. 5 = termina\iuni nervoase libere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 2 3 5 9 6 7 8 10 11 Figura 99. precum ]i corpusculi Meissner (Mamifere) cu variantele lor Krause (Mamifere). 9 = derm. Exist` corpusculi Pacini (Mamifere) ]i asem`n`tori lor.Mazzoni (Mamifere) ]i Herbst (P`s`ri). 8 = mu]chi erectori ai p`rului. 4 = p`r. Merkel (Crocodili ]i P`s`ri terestre). Corpusculii tactili sunt deseori dispu]i [n apropierea gurii pentru c`utarea hranei (pe ciocul p`s`rilor ]i botul mamiferelor scormonitoare) sau 146 . 2 = strat Malpighi. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont) 1 = strat cornos.

iar cei pentru cald. 6 = celule Schwanniene. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n cavitatea bucal`. B – corpusculi Meissner. 4 = capsul` extern`. transform@nd limba [n organ tactil (cioc`nitoare. [n dermul profund. iar la om pe palma m@inilor ]i planta piciorului (figura 100). receptorii pentru cald sunt plasa\i la nivelul unor fosete cutanate cefalice. 2 = bulb intern. A – corpusculi Pacini. 1 = bulb extern. Figura 100. La Boide ]i Crotaline (ex: ]arpele cu clopo\ei). cei pentru rece. a c`ror epiderm` este A 1 5 3 2 3 6 B inervat` de trigemen. Pitonii au p@n` la 15 perechi de fosete labiale.Cap. La maimifere. furnicar). Receptorii pentru stimulii termici sunt pentru rece ]i cald. 5 = dendrita 4 neuronilor ganglionari. sunt 1 2 5 3 A B 6 termina\iuni nervoase libere situate [n epiderm. 3 = termina\ie nervoas`. 147 4 .

mu]chilor stria\i ]i tendoanele lor. [nt@lnit la ]erpi. Fosetele sunt organe termosensibile. sunt integrate [ntr-o imagine unic`. fapt care ajut` la localizarea vertebratelor cu s@nge cald.Cap. Fibrele trigemenului sunt [n leg`tur` cu un centru nervos specializat. 3 = ochi. ele permit. datorit` formei lor. care sunt sensibili la razele infraro]ii. tendoane ]i articula\ii. cu care se hr`nesc ] erpii. B – Sec\iune printr-o foset` facial` 1 = narin` extern`. O foset` este separat` [n dou` cavit`\i printr-o membran` fin` alc`tuit` din dou` lame epidermice separate printr-un strat sub\ire vascularizat ]i este inervat` de c@teva mii de termina\ii dendritice ale trigemenului. ceea ce face ca prin foseta sensibil` la infraro]u. sensibili la mi]care ] 148 . de tipul corpusculilor Golgi ]i Ruffini. Ligamentele ]i capsulele articula\iilor membrelor. cuprind numero]i corpusculi senzitivi. 2 = foset` facial`. [ntre ochi ]i narin` (figura 101 A si B). Crotalinele au dou` fosete faciale dispuse simetric. localizarea sursei de infraro]ii. Fosetele sunt simple depresiuni ale solzilor labiali. {n timpul nop\ii sensibilitatea la radia\iile vizibile este [nlocuit` prin sensibilitatea la raze infraro]ii. s` se completeze sensibilitatea prin radia\ii vizibile [n timpul zilei. situate [n mu]chi. A – Cap de crotal (vedere lateral`). [n rela\ie cu acoperi]ul optic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 101. La nivelul acoperi]ului optic. mesajele vizuale ]i termice. 5 = camera intern`. de o parte ]i de alta a botului. Sensibilitatea proprioceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii generale sunt termina\ii nervoase [ncapsulate. 6 = maxilar. 4 = membran`.

modific` ritmul cardiac. ei sunt celule neurosenzoriale de tip deosebit la 149 . datorit` modific`rilor produse de concentra\ile [n CO2 ]i O2. Mu]chii stria\i ]i tendoanele lor au [n plus ]i fusuri neuromusculare ]i tendinoase. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI i tensionare.Cap. Sensibilitatea interoceptiv` general` incon]tient` sau con]tient` (durerea visceral`. inim`. unii g`sindu-se [n pere\ii vaselor sanguine ale vertebratelor superioare. de tipul chemoreceptorilor. Sensibilitatea interoceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii interoceptive generale sunt termina\ii dendritice ale neuronilor ganglionari viscero-aferen\i. ei fiind la baza reflexelor ce se inchid la nivelul centrilor respiratori bulbari ]i care modific` ritmul respirator. care al`turi de receptorii situa\i pe traiectul aortei ]i chiar [n inim` stau la baza reflexelor care prin centrii cardioreglatori bulbari. senza\ia de foame. sete. de tip Pacini. mezenter) la Tetrapode. se g`sesc [n \esuturile conjunctive ale viscerelor (pancreas. sufocare etc) este slab definit`. cum sunt corpii carotidieni ]i aortici si glomii pulmonari sunt sensibili la sc`derea pH-ului sanguin. Sensibilitatea exteroceptiv` special` Sensibilitatea olfactiv` Receptorii sensibilit`\ii olfactive sunt chemoreceptori situa\i [n epiteliul olfactiv. Receptorii [ncapsula\i. Receptorii de tipul sinusurilor carotidiene (mecano-receptori). sunt sensibili la varia\iile presiunii arteriale. Receptorii. Majoritatea receptorilor sunt liberi.

Sacii olfactivi sunt c`ptu]i\i cu un epitelui olfactiv plisat la Ciclostomi ]i Pe]ti. C. iar polul bazal este alungit [ntr-un axon nemielinizat. iar la Chondrichtyeni. Acestea pot fi desp`r\ite printr-un pliu cutanat [n dou`. D). La Osteichthyeni. Aceste fibre constituie “nervul olfactiv”(figura 102 A si B). deschiderile sacilor olfactivi (narine externe) sunt dorsale . func\ion@nd ca celule senzoriale ]i ca neuroni ganglionari. La Cyclostomi exist` o singur` placad` ]i deci un singur organ olfactiv. Polul lor aplical este prev`zut cu cili senzoriali. ventrale. fapt care permite circula\ia apei [n interiorul sacului (figura 103 A. 150 . situate [n pere\ii laterali ai regiunii anterioare ai capului ]i care [nvaginate formeaz` o pereche de saci olfactivi ce comunic` cu exteriorul prin narinele externe. Aceste celule olfactive sunt neuroni bipolari.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI vertebrate. B. care ajunge [n bulbul olfactiv unde face sinaps` cu al doilea neuron. La Tetrapode sacii olfactivi sunt dispu]i [n fa\a plafonului bucal ] i se deschid [n cavitatea bucal` la nivelul narinelor interne sau coane. dispuse [naintea celor adenohipofizare. iar Teleosteeenii ]i Amfibienii au dou` placode olfactive. Organul olfactiv ia na]tere din placodele epiblastice.

1 = cil senzorial. 10 = Lam` ciuruit` a atomoidului. 4 = celul` olfactiv`.monorinie. 12 = epiteliu olfactiv. iar la Myxinide canalul se deschide [n faringe permi\@nd trecerea apei pentru respira\ie la animalele scormonitoare (figura 104). Sacul olfactiv este prelungit [napoi ]i ventral printr-un canal hipofizar care trece sub encefal ]i se termin` [n fund de sac la Petromizon\i. B = Rela\ia epiteliu olfoctiv. 7 = celul` Schwann.Cap. 151 . 11= gland` nazal`. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om. 6 = fibre ale nervului olfactiv. 2 = vezicul` de la baza cilului senzorial. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 8 4 5 10 11 12 9 6 7 Figura 102. Agnathele actuale ]i fosile au un singur sac olfactiv. de]i sunt prezen\i doi bulbi olfactivi ]i doi “nervi olfactivi”.bulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett). 3 = celul` de sus\inere. 8 = bulb olfactiv. 9 = releu olfactiv primar. 5 = celul` bazal`.

B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni. 1 = narin` extern`. 3 = capsula olfactiv`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 C 1 A B 3 1 2 4 5 D 1 Figura 103. D = narine externe ventrale la Selacieni. La Tetrapode. 152 2 . C = narin` extern` la Teleostean. 5 = bulb olfactiv. organul olfactiv prezint` deschideri secundare (narine interne sau coane) la plafonul bucal. 4 = ochi. 2 = sac olfactiv. fapt care permite trecerea 1 aerului respirator. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti.Cap.

restul epiteliului fiind ciliat (epiteliu respirator). Celulele olfactive la Tetrapode. se pare. Solu\ia este rezultatul secre\iei glandelor mucoase provenite din celulele epiteliale nesenzoriale (glande Bowmann) ]i glandelor 1 2 3 4 5 lacrimale deversate (figura 105). 3 = epiteliu olfactiv. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 104. o parte din epiteliul olfactiv senzorial se separ` [ntr-un diverticul numit organul vomeronazal sau organul lui Jacobson care are rol. 2 = ochi pineal. 2 = narin` extern`. 4 = organ vomero-nazal. [n percep\ia feromonilor.Cap. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi. iar la Tetrapode [n plus ]i func\ia respiratorie. reac\ioneaz` la stimuli constitui\i din substan\e chimice [n solu\ie. [n canalul nazo-lacrimal Figura 105. 5 = narin` intern`. 153 . Astfel. epiteliul olfactiv este dispus numai pe parte dorsal` a organului olfactiv. Chelonienii acvatici ]i Om). Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) 1 = gland` nazal`. Cu excep\ia Crocodilienilor ]i P`s`rilor la majoritatea tetrapodelor (Mamifere. 1 = narin` extern`. Pe]tii au organul olfactiv exclusiv senzorial.

El se deschide [n cavitatea bucal` printr-o fant` [n continuitatea coanei (figura 106) Organul vomeronazal la ]op@rle ]i ]erpii tere]trii. 4 1 2 5 3 6 Figura 106. 5 = A 1 2 6 7 8 B 7 6 narin` intern`. este legat de cavitatea olfactiv` printr-un canal nazal ]i de cavitatea bucal` printr-un canal palatin ultimul deschiz@ndu-se separat [naintea coanelor. 154 . 3 = organ vomero-nazal. 4 = gland` lacrimal`. [n stadiu embrionar. 1 = narin` extern`. r`m@n@nd numai comunicarea bucal` (figura 107). 2 = glande nazale. La adult organul vomeronazal devine independent de cavitatea olfactiv`. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure.Cap. 6 = canal nazolacrimal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Organul vomeronazal la Amfibieni este incomplet separat de organul olfactiv printr-o creast`.

Organul vomeronazal degenereaz` [naintea na]terii. Carnivore ]i Roz`toare). El []i p`streaz` dispozi\ia embrionar` la Monotreme ]i Marsupiale. Epiteliul olfactiv poate atinge o suprafa\` de 150 cm2 ]i un num`r de 100200 milioane receptori senzoriali. p`s`rile trei ]i mamiferele p@na la zece. La om epiteliul olfactiv are 2155 . 5 = narin` intern`. 3 = organ vomero-nazal. Organul olfactiv regreseaz` la mamiferele acvatice ]i Primate. 8 = bulb 3 5 5 olfactiv. 4 = por\iunea respiratorie a 4 organului olfactiv. Organul olfactiv este foarte dezvoltat la mamiferele macrosmatice (Marsupiale. el are p@n` la zece cornete adesea subdivizate [n cornete de ordinul 2 ]i 3. constituind un veritabil labirint prin care circul` aerul inspirat. 7 = por\iune olfactiv` a organului olfactiv. B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born) 1 = narin` extern`. organul vomeronazal este prezent ca un diverticul al plan]eului cavit`\ii olfactive de care se leag` printr-un canal nazal. Reptilele au dou` camere olfactive. Insectivire. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`. 6 = cornet. iar la Amniote ei sunt [mp`r\i\i [n camere (meaturi) prin cornete cu ax cartilaginos sau osos (oase turbinale). Amfibienii au sacii olfactivi necompartimenta\i. 2 = vestibul. persist@nd numai la macrosmatice. care se deschide [n plafonul bucal [n spatele incisivilor. La majoritatea Euterienilor.Cap. La embrionii tuturor mamiferelor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 107. canalului nazal i se adaug` un canal palatin (canalul nazopalatin).

Ele prezint` o singur` narin` extern` care func\ioneaz` numai ca orificiu pentru inspirarea ]i expirarea aerului. Exist`: sinusurile sfenoidale. sinusurile frontale ]i maxilare ce se deschid [n meatul mijlociu (figura 108 A si B). care se deschid [n meaturile superior ]i mijlociu. nervi ]i bulbi olfactivi). epiteliu. dou` tipuri de sinusuri ethmoidale. Cetaceele cu din\i pierd total rolul senzorial al organului olfactiv ( nu mai au cornete. 156 . Mamiferele euteriene au o cavitate olfactiv` ce se [ntinde la interiorul anumitor oase craniene vecine. [n care sunt s`pate sinusuri c`ptu]ite cu epiteliu olfactiv nesenzorial. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 cm2 ]i 10-20 milioane receptori senzoriali olfactivi.Cap. ce se deschid [n meatul superior.

8 = cornet superior. 11= cornet mijlociu. 10 = cartilaj nazal. 26 = sinus maxilar. 29 = vomer. 7 = epiteliul olfactiv. 18 = v`lul palatin.Cap. 22 = mesetmoid. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`. 13 = cornet inferior. 4 = bulb olfactiv. 15 = premaxil`. 21 = meat superior. 17 = palatin. 25 = meat mijlociu. 9 = sinus sfenoidal. 16 = maxil`. 2 = sinus frontal. 20 = encefal. 157 . 28 = maxil`. 23 = orbit`. 24 = celule etmoidale. 12 = canal nazolacrimal. 14 = orificiul trompei lui Eustachio. 19= sfenoid. B = sec\iune transversal` (dup` Testut) 1 = frontal. 6 = lam` ciuruit` a etmoidului. 27 = meat inferior. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 10 12 2 4 7 8 11 13 5 6 9 20 19 21 23 24 25 26 27 28 14 15 16 17 18 22 29 A B Figura 108. 5 = nerv olfactiv. 3 = nazal.

Celulele senzoriale r`spund la stimuli mecanici (vibra\ii sau presiune) din mediu lichid intern ]i extern. Ei pot diferen\ia trei tipuri de sensibilitate: stimuli care corespund unor 158 . De]i ace]ti receptori senzoriali au acela]i tip structural.3-6 µ) situa\i grupat 5 ]i de aceia]i parte fa\` de kinetocil ]i [n ordine descresc`toare a m`rimii lor. Stereocilii sunt homologi microvilozit`\ilor (figura 110). acustic` ]i lateral` Receptorii senzoriali sau neuromastele sunt mecanoreceptori constitui\i din celule senzoriale ciliate ]i din celule de su]tinere. 1 2 3 Figura 109. 4 = celule de sus\inere. care alc`tuiesc plaje epiteliale (figura 109). 2 = epiderm`. 3 = celule senzoriale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea static`. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste. ei sunt sensibili la stimuli mecanici de origine ]i natur` diferite. 1 = cupul` anhist`. 5 = dendrite neurale ganglionare.Cap. acoperite de o cupol` anhist`. Fiecare celul` senzorial` prezint` un kinetocil 4 foarte lung (10 µ) homolog unui flagel obi]nuit ]i 20-100 stereocili mai scur\i (0.

Unii dintre ace]ti stimuli sunt varia\ii slabe de presiune sau curent provocate de greutatea sau mi]carea corpului care influen\eaz` endolimfa ( ace]ti receptori constituie sistemul static sau de echilibru). 3 = dendrita neuronului ganglionar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI varia\ii slabe de presiune. urechea intern`. unor unde sonore (<200Hz) ]i unor schimb`ri de sens ale curentului A B 5 4 1 2 2 1 mediului lichid [n care tr`ie]te animalul (ace]ti receptori constituie sistemul lateral al vertebratelor acvatice). situa\i pe pere\ii interni ai labirintului membranos al urechii interne.Cap. iar al\ii sunt vibra\ii de frecven\` medie 3 ]i [nalt` (20-25000 Hz) ale mediului exterior care 159 3 . stimuli transmi]i unor receptori senzoriali (prin endolimf`). 1 = celule senzoriale. 5 = stereocil. Receptori senzoriali . Figura 110. 2 = celule de sus\inere. profund diferen\ia\i. Macula static`. 4 = kinetocil.

1 = epiderm`.Cap. Sistemul lateral este sensibil la curen\ii de ap`. Sistemul lateral este caracteristic vertebratelor inferioare acvatice (Cyclostomi ]i 1 Pe]ti). 4 = nerv lateral. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ating secundar endolimfa (ace]ti receptori constituie sistemul acustic sau auditiv). Pipa) ]i este total absent la Amniote chiar. 1 = solzi. A 1 2 2 3 3 B 1 2 5 4 4 Figura 112. Neuromaste la Ciclostomi. Figura 111. 2 = nerv lateral. 2 = por. Acesta dispare la Anure dup` metamorfoz` cu excep\ia celor care nu p`r`sesc mediul acvatic (Venepus. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B). 5 = epiderm`. la undele de suprafat` ] i la undele sonore de surs` apropiat`. 160 . El este prezent la toate larvele amfibienilor ]i chiar la Urodelele adulte care se [ntorc la ap` pentru a depune ou`. 3 = canal epitelial. la formele secundar acvatice (ex: Cetacee).

3 = solz. Aceste jgheaburi se [nchid in canale epidermice. vag. [nsote]te nervul facial (de unde ]i denumirea sa de nerv lateral al facialului) ]i inerveaz` neuromastele cefalice repartizate [n general dup` trei linii: supraorbitar`. situate de o parte ]i de alta a placodelor optice. 3 Neuromastele ]i neuronii lor ganglionari provin din dou` perechi de placode epiblastice. Fibrele ie]ite din aceste celule ganglionare se repartizeaz` [n doi nervi laterali. neuromastele superficiale se pastreaz` [n aceast` situa\ie (figura 111). Nervul lateral anterior provenit din placada anterioar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 Figura 113. La pe]tii oso]i canalele cefalice sunt ad`postite la interiorul oaselor dermice form@nd oase cu canale (figura 113).Cap. Ele se [nfund` [n depresiuni epidermice [n jgheaburi imprimate pe anumite oase dermice la primii Amfibieni fosili. accesoriu. deschise la exterior prin pori la pe]ti (figura 112). Fiecare placad` are o parte senzorial` care migreaz` superficial. care leag` neuromastele de centrele primare acostico-laterale ale rombencefalului. Amfibienii actuali ]i c@\iva pe]ti (Lepidosiren. anterior ]i posterior. 161 . r`sp@ndind celule senzoriale dup` linii bine determinate ]i o parte ganglionar` care se deta]eaz` de epiblast ]i se reune]te [n ganglionii nervilor cranieni vecini (facial. glosofaringian). infraorbitar` ]i mandubular`. Protopterus de exemplu). La embrionii de Agnate. 2 = por. Solzii ]i canalul lilniei laterale la 2 Pe]ti (dup` Goodrich) 1 = canal epitelial.

organele ampulare ]i tubare.Cap. [nso\e]te nervul vag pe prima parte a traiectului s`u. apoi se separ` pentru a inerva neuromastele troncale ]i caudale ale liniei laterale care se [ntinde pe laturi p@n` la baza [nnot`toarei caudale. In plus fa\` de sistemul lateral ordinar. la unele vertebrate anamniote exist` un sistem lateral specializat ai c`rui receptori senzoriali sunt electroreceptorii ce formeaz` dou` tipuri morfologice ]i func\ionale. form@nd nervul lateral al vagului. Nervul lateral posterior inerveaz` de asemenea.(figura 114) 162 . C@teva fibre care [nso\esc nervul glosofaringian inerveaz` [n [ntregime partea posterioar` a canalului supraorbitar [n regiunea unde el se reune]te cu linia lateral`. canalul supratemporal care reune]te dorsal cele dou` linii laterale [n spatele capului. cu func\ie mecanoreceptoare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul lateral posterior provenit din placada posterioar`.

3 = canal al liniei laterale. C). Organele ampulare prezint` electroreceptorii situa\i [n ampule la extremitatea unui “fund de sac” ce se afl` [n canalele epidermice. La formele marine (calcan) poate atinge chiar 16 cm. 2 = canal supra temporal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 4 5 Figura 114. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis) 1 = canal supra orbitar. B.Cap. Celulele senzoriale din organele ampulare sunt prev`zute fie cu un singur kinetocil sau sunt lipsite de acesta dar prezint` la polul apical 200300 microvilozit`\i (figura 115 A. 4 = canal infra orbitar. iar la formele de ap` dulce c@\iva milimetrii. 163 . Mai multe ampule (12-13) sunt [nconjurate de o capsul` comun` constituind o unitate func\ional` numit` organul ampular. 5 = canal mandibular. Fiecare prezint` un epiteliu senzorial compus din celule senzoriale separate de celule de su\inere. Sacii ampulari sunt umplu\i cu gel ]i deschi]i la suprafa\a pielii printr-un por.

Aceste celule specializate sunt lipsite de kinetocil dar acoperite pe 90% din suprafa\a lor liber` de numeroase microvilozit`\i (figura 116). 1 = por. fizic` (curent de ap` sau deplasarea pe]tilor [n c@mpul magnetic terestru) sau biologic` (poten\ial bioelectric al tuturor animalelor) ]i intervin [n electroloca\ie. Ele sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` [nalt` ( 70-3000 Hz) produse prin desc`rcarea organelor electrice ale [ns`]i animalului sau altor pe]ti. de sex. 3 = canal epitelial.2-20Hz) de origine extern`. 7 = kinetocil.Cap. 164 . Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i. Aceste ampule sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` joas` ( 0. 5 = celule senzoriale. 10 = stereocili. care fac hernie [ntr-o cavitate izolat`. Organele tubare intervin astfel [n electroloca\ia pasiv` a altor pe]ti ]i [n electrocomunicarea prin semnale constante legate de individ. 8 = dendrita neuronului ganglionar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A 1 2 B 7 5 6 8 8 C 9 3 4 10 Figura 115. 6 = celule de sus\inere. Organele tubare sunt localizate [ntr-o invagina\ie a epidermei ]i difer` de organele ampulare prin celulele lor senzoriale. 9 = microvilozit`\i. 4 = ampul`. de specie. 2 = epiderm`.

Cap. [mperechere. supunere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sau variabile legate de amenin\are. 165 .

ramur` a trigemenului) au fost descoperi\i la baza glandelor cutanate ale ciocului de Ornitorinc. Aceste cavit`ti sunt: labirintul membranos ad`postit [n interiorul capsulei otice r`mas` cartilaginoas` (labirint cartilaginos) ]i labirintul osos situat [n capsula osificat`. 166 . 4 = dendrita neuronului ganglionar. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili. 2 = celule senzoriale. Acest organ senzorial statoacustic veritabil (urechea intern`) este singur` la Cyclostomi ]i Pe]ti (figura 117). 3 = microvilozit`\i. Intre cele dou` exist` un \esut conjunctiv [mbibat cu perilimf`. singurul Amniot capabil de electroloca\ie. Electroreceptori func\ionali de un tip fundamental diferit (extremit`\i dendritice ale neuronilor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 2 4 Figura 116. 1 = epiderm`. Organul statoacustic prezent la toate vertebratele este labirintul sau urechea intern`.La Tetrapode se adaug` un sistem de transmisie a vibra\iilor exterioare aflat [ntr-o alt` cavitate (a 29).urechea medie situat` [ntre tegument ]i urechea intern`. El este reprezentat de un sistem de cavit`\i umplute cu un lichid (endolimfa) ]i limitate printr-un epiteliu diferen\iat local [n plaje senzoriale.Cap. ale nervului infraorbitar.

cu o membran` timpanic` rezult@nd din [nfruntarea tegumentului ]i o parte a peretelui cutiei timpanului (figura 118). 6 = cartilaj Meckel. Cutia timpanului (tuba) [ncorporeaz` hiomandibularul care devine columela timpanic` leg@nd o perfora\ie a labirintului osos-fereastra oval`.Cap. ce ia na]tere din fostul p`trat ]i cioc`na]ul care se formeaz` din fostul 167 . Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti. 3 = fanta spiracular`. 5 = cartilaj pterigop`trat. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 6 7 2 Figura 117. 2 = urechea intern`. Columelei timpanice denumit` sc`ri\a i se adaug` dou` alte elemente: nicovala. fanta spiracular` a Condrichtienilor care p`streaz` comunicarea sa cu faringele prin conductul trompei lui Eustache ( care se l`rge]te [ntr-o cutie a timpanului ce se afl` [n contact cu tegumentul ]i labirintul osos) dar care nu se mai deschide la exterior. Ea rezult` din transformarea primei fante viscerale. Acest sistem de transmitere a vibra\iilor exterioare la labirintul membranos prin fereastra oval` se completeaz` la mamifere. 7 = faringe. 1 = spiracul. 4 = hiomandibular.

5 = fereastra oval`. 2 = timpan. 7 = trompa lui Eustachio. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI articular. 10 = faringe. 3 = columela timpanic`. 1 2 5 4 6 3 8 7 10 9 168 . Timpanul se 1 3 2 8 9 6 7 5 4 10 [nfund` (superficial la Amfibieni) [ntr-un conduct auditiv extern (Crocodilieni. Aceast` ureche extern` se completeaz`. 9 = articular. 1 = bar` temporal` superioar`. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`. P`s`ri. numai la mamifere. Toate aceste transform`ri au loc datorit` modific`rii articula\iei mandibulare. Figura 118. 6 = urechea medie.Cap. 8 = p`trat. printr-un pavilion colector al sunetelor (figura 119). 4 = urechea intern`. Mamifere) form@nd urechea extern`.

Din peretele acestei vezicule se deta]eaz` neuronii ganglionari ale c`ror prelungiri constituie viitorul nerv statoacustic. Otocistul ]i zona ganglionar` se [mpart [n dou`: jum`tatea dorsal` ]i ventral`.otoconiile. cu un kinetocil si un stereocil. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut) 1 = pavilion. 7 = temporal. Jum`tatea ventral` a otocistului constituie cavitatea saculei care se evagineaz` [n fund de sac postero exterior form@nd lagena. 9 = occipital. iar din zona de comunicare dintre utricul` ]i sacul` se formeaz` un canal endolimfatic vertical. otocistul. 6 = urechea mijlocie. Epiteliul labirintului membranos se diferen\iaz` [n plaje senzoriale de structur` comparabil` celei a neuromastelor. 2 = cartilajul pavilionului ]i a conductului auditiv extern. 4 = timpan. 8 = trompa lui Eustachio. Labirintul membranos provine dintr-o placad` epiblastic` pereche care se [nvagineaz` [n vezicul` [nchis`. crestele statice ]i papilele acustice. Din jum`tatea dorsal` a otocistului ia na]tere utricula ]i cele trei canale semicirculare care dezvolt` la una din extremit`\ile lor ampule. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 119. toate acoperite cu c@te o cupul` cu concre\iuni calcaroase. separate prin celule de su\inere. Crestele statice sunt receptori de accelera\ie unghiular` existente pe o 169 . 5 = urechea intern`. una sacular` ]i una lagenar`. Se disting trei tipuri de plaje senzoriale: maculele statice. Celulele senzoriale sunt ciliate. Maculele statice sunt receptori de accelera\ie linear` ]i exist` o macula utricular`. 10 = faringe.Cap. ]i acoperite de o cupol` anhist`. 3 = conductul auditiv extern.

Specializarea plajelor senzoriale [n organe statice sau acustice conduce la separarea labirintului membranos [n dou` p`r\i pe baza criteriilor func\ionale: vestibulul ]i 170 . De obicei se nume]te “macula neglecta” sau “papila neglecta” dar ea are de fapt caracteristicile unei creste (crista neglecta). Reptile. f`r` otoconii (figura 120). Aceasta se alunge]te [n organul lui Corti la Crocodili. P`s`ri ]i Mamifere. o membran` care st` direct pe cilii celulelor senzoriale. La nivelul utriculei a fost descris` o a doua plaj` senzorial` la multe vertebrate (Pe]ti. in loc de cupul`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ampul` de canal semicircular. Ea este totdeauna lagenar` ]i 1 nu exist` dec@t la Tetrapode unde este numit` papila bazilar`.Cap. P`s`ri ]i c@teva Mamifere) localizat` cel mai adesea [n spatele jonc\iunii utricul-sacul. dar la Mamifere celulele auditive ale organului lui Corti pierd [n mod excep\ional kinetocilul lor [n timpul dezvoltarii embrionare (figura 121 A si B). Papila acustic` prezint`.

iar cohleea este un organ auditiv redus la lagen`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cohleea. 6 = membrana 171 . 1 2 2 3 4 3 5 4 6 7 11 9 10 12 8 13 Figura 121. 4 = dendrite ale neuronilor ganglionari. Vestibulul este un organ static sau de echilibru care cuprinde utricula. 2 = celule senzoriale. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) 1 = cuticul`. 3 = celule de sus\inere. 4 = celul` Dieters. 2 = procesul unei celule Dieters. 1 = stereocil. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett). sacula ]i canalele semicirculare. 5 = dendrita neuronului ganglionar. 3 = celul` senzorial` extern`. Figura 120.Cap.

8 = celula senzorial` intern`. 11 = tunelul lui Corti. 6 = macula utricular`. 3 = canalul vertical posterior. 2 = camera ciliat`. 123 A. 7 = macula 2 4 5 6 7 172 4 6 7 11 12 4 . ciclostomii ]i pe]tii prezint` o lagen` rudimentar` A B 8 1 9 C 10 lipsit` de 3 papila acustic`. 12 = ganglionul lui Corti. C). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI tectrice. B. 7 = celule de sus\inere. 5 = 5 creasta ampular`. Figura 122. C). B = Rechin. iar cohleea auditiv` atinge dezvoltarea sa maxim` la mamifere ]i este rudimentar` la vertebratele inferioare acvatice. 10 = pilierul intern al lui Corti. Urechea intern` a acestora se reduce practic la vestibul. C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt). La Cyclostomi nu exist` canalul semicircular orizontal. 9 = pilierul extern al lui Corti . Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi.Cap. iar la teleosteeni are loc concre\irea otoconiilor maculare [n volumino]i otoli\i de form` specific` (figura 122 A. 4 = macula lagena. Din punct de vedere al evolu\iei lagenei. B. la Condrichtieni canalul endolimfatic se deschide la exterior. 1 = canal vertical anterior. 13 = nervul cochlear Vestibulul static reprezint` partea constant` a labirintului membranos la toate vertebratele.

10 = utricul`. Extremit`\ile dendritice ale fibrelor neuronilor ganglionari proveni\i. iar lagena. 7 = macula saculei. 6 = macula utriculei. 8 = macula lagenei. 9 = papila acustic`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sacular`. C). 12 = lagena. B. 11 = sacula. 2 = utricula. 1 = canal endolimfatic. sunt [n raport cu receptorii senzoriali ai plajelor statice (creste ]i macule) ]i acustice( papil` ]i organul lui Corti). [nc` pu\in dezvoltat` la Amfibieni ]i Reptile. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires). Fibrele sunt grupate [n dou` ramuri ganglionare: anterioar` ]i posterioar`. 4 = lagena. C = Mamifere (dup` Streeter). Axonii lor se leag` [n centrele statoacustice primare ale m`duvei alungite. 10 = canal cohlear. P`s`ri ]i Mamifere [ntr-un canal cohlear.Cap. 9 = epiderm`. iar ramura 173 . B = P`s`ri (dup` Retzius).acustic`. 3 = sacula. din placoda stato. La Tetrapode apare papila acustic`. El con\ine macula lagenar` ]i papila bazilar` alungit` [n organ a lui Corti (figura 123 A. se alunge]te la Crocodilieni. Ramura anterioar` provine din macula utricular` ]i din crestele ampulare ale canalelor orizontal ]i vertical anterior. Evolu\ia labirintului membranos. ca ]i labirintul membranos. 11= organul Corti. 8 = canalul endolimfatic. 5 = creasta ampular`. 1 2 6 7 8 3 4 9 A B 5 6 10 2 3 7 11 8 C 10 5 6 2 3 7 11 5 1 Figura 123.

Intre cele dou` labirinte. La Tetrapode labirintul osos este perforat la nivelul cutiei timpanului realiz@ndu-se dou` ferestre [nchise printr-o membran`: fereastra oval` pe care se aplic` columela timpanic` (f`r` mamifere) sau sc`ri\a (la mamifere) ]i fereastra rotund` (figura 127 A si B). spa\iile perilimfatice [mbibate cu perilimf` nu prezint` nici o diferen\iere particular` (figura 126). Labirintul cartilaginos sau osos (capsula otic`) la Ciclostomi ]i Pe]ti [nconjoar` total labirintul membranos f`r` nici o fenestrare. din maculele sacular` ]i lagenar` ]i din papila bazilar` c@nd ea exist` (figura 124).Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI posterioar` provine din creasta ampular` a canalului vertical posterior. pur static. La vertebratele superioare ramura posterioar` se [mparte [n dou` ramuri. iar cealalt` se une]te cu ramura anterioar` [ntr-un nerv vestibular. Una se izoleaz` [ntr-un nerv cohlear pur auditiv [n raport cu organul lui Corti. 174 . Corpurile neuronilor ganglionari coresponden\i sunt grupa\i [n ganglionul cohlear (spiral) Corti ]i [n ganglionul vestibular sau a lui Scarpa (figura 125).

3 = canalul cohlear. 4 = ganglion Corti. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere. 5 = ramura 5 1 6 7 posterioar` a nervului acustic. 1 = utricul`. 2 = sacula.Cap. 2 4 3 175 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 5 2 3 Figura 124. 1 = utricula. 6 = nervul vestibular. 4 = ramura anterioar` a nervului acustic. 5 = ganglion Scarpa. 2 = sacul`. 7 = nervul cohlear. 3 = lagena. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile. Figura 125.

7 = urechea medie. A 1 6 4 5 7 6 8 9 10 5 2 3 4 8 7 9 3 B 2 Figura 127. 1 = spiracul. 1 = capsul` optic`. 2 = fanta spiracular`. 6 = fereastra oval`. 10 = faringe.Cap. B = P`s`ri. 4 = columela timpanic`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 6 1 5 4 2 3 Figura 126. 176 . Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni. 9 = trompa lui Eustachio. 8 = fereastra rotund`. 2 = endolimf`. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile. 3 = faringe. 4 = endolimf`. 6 = capsul` otic`. 5 = perilimf`. 3 = canalul perilimfatic. 5 = timpan.

Transmisia poate s` se fac` direct printr-un diverticul tubular bifurcat al vezicii gazoase care se aplic` pe fiecare sinus perilimfatic sau indirect prin intermediul unui lan\ de patru oscioare 1 3 4 177 . Apoi acestea sunt transmise unui mic sinus perilimfatic par sau impar. La c@\iva teleosteeni vibra\iile se transmit cu ajutorul vezicii gazoase care este folosit` ca receptor.Cap. C@nd lagena se alunge]te ]i se [nruleaz` ea antreneaz` cu ea canalul perilimfatic care se repliaz` [n dou` rampe situate de o parte ]i de alta a canalului cohlear: rampa timpanic` ]i o ramp` vestibulara (figura 128). spa\iile perilimfatice se diferen\iaz` [ntr-un canal perilimfatic care se aplic` pe labirintul membranos la nivelul papilei bazilare (sau al organului lui Corti care deriv` din ea). foarte bine diferen\iat la contactul cu labirintul membranos. La Ciclostomi ]i Pe]ti transmisia vibra\iilor la endolimfa labirintului membranos se face direct prin intermediul scheletului cefalic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Intre aceste dou` ferestre.

1 = capsula auditiv`. 4 = nicoval`. 2 = fereastra oval`. 2 7 2 3 4 5 86 14 5 6 12 13 1 7 8 10 4 9 11 3 2 16 15 Figura 129. 6 = fereastra rotund`. 5 = anus.Cap. 14 = sinus perilimfatic. 8 = trompa lui Eustachio. 7 = claustrum. 2 = vezica gazoas`. 3 = stomac. 1 = canalul endolimfatic. 9 = intercalarium. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (oscioarele lui Weber) deta]ate de primele trei vertebre care leag` un compartiment anterior al vezicii gazoase de un sinus perilimfatic impar (figura 129). 12 = canal comunicant transversal. 13 = sacula. 16 = vertebre troncale. Figura 128. 8 = scapium. 11 = camera de aer. 10 = tripus. 3 = ciocanul. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice. 178 . 6 = orificiul extern al vezicii gazoase. 7 = timpan. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni. 4 = canalul pneumatic. 5 = sc`ri\a. 15 = coast`.

179 . Urodele ]i o parte din Anure. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Tetrapode transmisia se face prin intermediul unei piese osoase (columela timpanic`) sau a unui lan\ de trei oscioare (la mamifere). Pavilionul este mobil. nu apare la Primate la care musculatura sa este regresat`.Cap. Acesta se alunge]te la mamifere iar extern exist` un pavilion sus\inut printr-un \esut cartilaginos. Apode. Cavitatea timpanic` ]i timpanul (cu c@teva excep\ii) au regresat sau disp`rut la Pe]ti ]i la Amfibienii actuali. Timpanul Crocodililor ]i al P`s`rilor este situat [n fundul unui conduct auditiv extern scurt.

La vertebrate fotoreceptorii au origine ]i structur` diferit` de to\i ceilal\i receptori senzoriali. 180 6 7 . O celul` fotosensibil` este format` din dou` segmente (extern ]i intern) unite printr-un segment central sub\ire care are structura unui cil 3 4 2 5 1 (9 dublete periferice. Ei se afl` grupa\i [n structuri complexe –ochii. f`r` dublet central). diferen\ia\i in celule senzoriale bipolare filiforme ]i nu celule senzoriale epiteliale din care se formeaz` ceilal\i receptori. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Fotosensibilitatea Aceast` sensibilitate este special dezvoltat` la metazoarele superioare la nivelul celulelor senzoriale [nalt specializate ce se numesc fotoreceptori. Ei sunt neuroni ai sistemului nervos central.Cap.

1 = ochi dorsal. Segmentul extern (distal) este polul receptor. Aceste discuri con\in fotopigmen\i care absorb energia radia\iilor luminoase de o anumit` gam` de lungimi de und`. Localizarea fotoreceptorilor. 7 = neuron ganglionar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 130. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor. Fotoreceptorii vertebratelor sunt deci chimioreceptori speciali contitui\i din celule neurosenzoriale (figura 130). 3 = diencefal. 6 = pol transmi\`tor (sinaptic). 2 = retin` invers`. 3 = segment extern. Segmentul intern al fotoreceptorului este reprezentat de o structur` de fibre nervoase ]i constituie polul transmi\`tor aflat [n rapot sinaptic cu un neuron ganglionar. 1 = retin` direct`. 2 = retin`. 181 . 5 = segment intern. Rezult` o modificare chimic` a moleculelor absorbante care constituie stimulul fororeceptorului. 4 = cristalin.Cap. 1 2 3 5 4 Figura 131. El este l`rgit ]i modificat datorit` membranei plasmatice care se [nvagineaz` regulat [n sacule sau discuri aplatizate refulate progresiv spre polul distal. 4 = segment conectiv. 5 = ochi lateral.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Diferen\ierea neuronilor [n fotoreceptori este localizat` exclusiv [n diencefal. 182 . O parte din suprafa\a acestor vezicule constituie un neuroepiteliu fotosensibil numit retin` (figura 131). Ea are loc la nivelul unor evagin`ri ale peretelui ventriculului trei diencefalic care formeaz` vezicule.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La toate vertebratele exist` doua evagin`ri laterale. este inversat` deoarece nu polii (segmentele externe) receptoare sunt [ndreptate c`tre lumin` ci polii transmi\`tori (segmentele interne). Localizarea fotoreceptorilor. Retina lor nu este niciodat` asociat` unor structuri anexe. Polul receptor (segmentul extern) este direct [ndreptat c`tre lumin`. probabil existau ]i dou` evaginari dorsale care se men\in acum ca organe 4 5 2 fotoreceptoare numai la un num`r mic de Anamniote ]i la foarte rare Amniote. {In plus retinei [i sunt asociate structuri anexe de origini variate (sistem optic. format` din fotoreceptori juxtapozabili. separa\i prin celule intersti\iale de tip ependimar. 183 3 6 1 . ei sunt numai detectori ai luminii ( intensitate ]i poate direc\ie) dar nu formeaz` niciodat` imagini (figura 132). [nveli]uri protectoare ]i nutritive) constituind un ochi complex. Retina. Ace]ti ochi laterali pot detecta lumina dar dau ]i o imagine a obiectelor (figura 131). Retina acestor evagin`ri (“ochi”) este constituit` din fotoreceptori nejuxtapu]i. Figura 132. La str`mo]ii vertebratelor. Cu toate c` sunt adesea numi\i ochi dorsali.

6 = mezencefal. 4 = organ parietal anterior. 3 = diencefal. 5 = organ parietal posterior.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 = ochi lateral. 184 . 2 = telencefal.

La Gnatostomi unul singur din cele dou` organe parietale persist`.Cap.(figura 133). organul posterior (pineal) acoperind cea mai mare parte a organului anterior (parapineal) ]i nu sunt legate de acoperi]ul diencefalului dec@t printr-un tract nervos. au aceia]i structur` general` ca aceea a ochilor laterali. dar prezen\a unui pigment fotolabil [n discurile segmentului extern n-a fost [nc` demonstrat. f`r` s` fie posibil s` se precizeze dac` el corespunde organului parapineal sau pineal al Agnatelor. Pe de alt` parte ele sunt suprapuse. La Mixine organele parietale sunt absente. cel anterior sau parapineal ]i cel posterior sau pineal. dispu]i [ntr-o capsula retinian`. El constituie epifiza sau glanda pineal` prezent` ca o simpl` evagina\ie [n deget de m`nu]` al acoperi]ului diencefalului care r`m@ne intracranian` ]i nu p`streaz` fotoreceptorii tipici 185 . La Petromyzomii actuali organele parietale r`m@n intracraniene dar neurocraniul care le acoper` este foarte pu\in diferen\iat ]i ele nu sunt separate de mediul exterior dec@t prin \esuturi moi translucide. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI “Ochii” mediani dorsali iau na]tere din dou` evagina\ii dorsale impare ale acoperi]ului diencefalului numite organe parietale. Fotoreceptorii lor.

se deta]eaz` de epifiz` ]i devine organul frontal la larvele de Anure sau ochi principal la Hatteria ]i la 60% din genurile de Sop@rle. Chelonieni. 5 =velum transverse. Chelonieni. o vezicul` extracranian` acoperit` de un tegument nepigmentat. B = Teleosteeni (dup` Holmgren). Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg). 8 7 1 2 23 1 6 4 5 3 2 B 4 5 5 6 4 6 A Figura 134. 1 = epifiza. P`s`ri). 6 = ventriculul III. Hatteria) (figura 134). 2 = organ parapineal. 3 = parafiz`. 2 = telencefal. cuprinz@nd unul din 186 . 7 = ochi pineal. Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel) 1 = telencefal. In mod excep\ional. Emisfera ventral` a acestuia con\ine fotoreceptori tipici [n timp ce emisfera dorsal` se poate umfla [ntr-un fel de “cristalin” biconvex (figura 135 A si B). Figura 133. Un foramen parietal impar. Amfibieni ]i c@teva Reptile rare ( Lacertilieni. 8 = organ parapineal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI dec@t la Pe]ti. 4 = epiderm`. 6 = lobul optic. La Amniote are loc regresia fotoreceptorilor ]i transformarea lor [n fotoreceptori rudimentari (Lacertilieni.Cap. 4 = sac dorsal. 5 = craniu. apoi [n pinealocite care secret` melatonin` (Ofidieni. 3 = organ pineal. Mamifere).

5 = velum transverse. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI organele parietale este prezent la majoritatea vertebratelor fosile din Primar ]i dispare [n Triasic [n afar` de cele amintite mai sus. b) un sistem optic care realizeaz` imaginea obiectelor pe retin`. Retina ]i nervul optic provin dintr-o evagina\ie lateral` a diencefalului. 7 = 5 3 ochi pineal. Globul ocular prezint` trei p`r\i de origine embriologic` diferit`: B A 5 a) fotoreceptorii a]eza\i [n retin` lega\i de encefal prin nervul optic. Altele sunt structuri ce reprezint` organele anexe (mu]chi. Unele structuri realizeaz` o veritabil` “camer` fotografic`” care formeaz` o imagine a lumii exterioare prin intermediul fotoreceptorilor din 7 1 2 6 4 2 6 4 3 retin`. 6 = telencefal. 1 = ochi frontal. 4 = epifiz`. 2 = parafiz`. Elementul fundamental fiind 187 . Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer).Cap. Ochii laterali au fotoreceptorii asocia\i unui ansamblu complex de structuri complementare form@nd aparatul vizual sau ochiul. B = }op@rl` dup` Nowikoff). Figura 135. pleoape ]i glande) ale globului ocular. 3 = sac dorsal.

C@nd diencefalul se subdivizeaz` [n telencefal ]i diencefal vezicula primar` este ata]at` la peretele ventral anterior al diencefalului.El rezult` din [nvaginarea unei placode epiblastice. cea mai extern` evolueaz` [n fotoreceptori. c) un perete dublu hr`nitor ]i protector al retinei reprezentat de coroid` ]i sclerotic` care sunt diferen\iate din mezenchimul periretinian. Foi\a extern` a cupulei se diferen\iaz` [ntr-un epiteliu pigmentar (retina pigmentar`). ]i retina irian` [ntens pigmentat`. Aceast` invagina\ie afecteaz` [n mod egal ]i pediculul optic. [n jurul pupilei (vezi figura 136). Schi\a retinian` apare devreme ca o evagina\ie lateral` a bazei prozencefalului. 188 . nepigmentat`. Restul foi\ei interne devine un epiteliu banal nesenzorial [mp`r\it [n dou` zone concentrice [n jurul orificiului pupilar: retina ciliar`.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cristalinul care joac` rolul unei lentile convergente. iar neuronii s`i se diferen\iaz` [n mai multe straturi concentrice dintre care. Foi\a intern` se [ngroa]` pe o mare suprafa\` form@nd retina optic`. Se formeaz` astfel o cupul` cu doi pere\i separa\i printr-o fant` virtual`. [n general ridicat` [n creste radiare. Vezicula optic` primar` se transform` [n vezicul` optic` secundar` prin invagina\ia peretelui s`u extern (figura 136). procese ciliare. Aceast` evagina\ie este o vezicul` optic` primar` (viitoarea retin`) legat` printr-un pedicul gol (viitorul nerv optic) de cavitatea central`.

6 = retina optic`. 8 = peduncul optic. 7 = vezicula cristalinian`. 3 = placoda cristalinian`.Cap. 9 = 189 . 2 = vezicul` optic` primar`. Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten) 1 = diencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A B 1 1 2 2 3 C 4 1 3 D 6 5 7 8 E 6 5 8 F 9 5 6 10 11 16 5 7 G 9 13 12 10 6 5 14 H 9 11 12 15 17 6 18 13 Figura 136. 5 = retina pigmentar`. 4 = vezicula optic` secundar`.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pupil`. neuronii bipolari. 15= sclerotic`. {n contact cu vezicula optic` primar`. formeaz` tunicile hr`nitoare ]i protectoare ale globului ocular. Sunt prezen\i ]i neuroni 190 . fibrele lui Muller. 18 = retin` irian`. Coroida vascular`. 16 = coroid`. Retina senzorial` se formeaz` prin diferen\ierea celei mai mari p`r\i a foi\ei interne a cupulei optice. 10 = vitros. {n jurul cupulei retiniene.Cap. Ea este constituit` din neuroni ]i celule nevroglice. homoloag` endomeningelui se diferen\iaz` [n contact cu retina pigmentar` pe care o dubleaz`. neuronii multipolari (stratul intern) situa\i [n fa\a corpului vitros. 12 = camer` anterioar`. mezenchimul care [mbrac` encefalul ]i formeaz` meningele. epiblastul se [ngroa]` [ntr-o placod` cristalinian` ce formeaz` o vezicul` epitelial` goal` care se izoleaz` de epiblast ]i se leag` [n orificiul pupilar al cupulei optice. Celulele nevroglice sunt reprezentate prin celule radiare. 17 = retin` ciliar`. [n afara regiunii anterioare unde ea se separ` de aceasta ]i constituie corneea transparent` (figura 137). Neuronii se stratific` [n trei straturi concentrice: fotoreceptorii (stratul extern). 14 = conjunctiv`. homoloag` ectomeningelui. Cavitatea acestei vezicule dispare progresiv prin alungirea celulelor epiteliului posterior [n fibre cristaliniene care sf@r]esc prin a ajunge la epiteliul anterior. Ea se [ntrerupe la nivelul pupilei. 11 – nerv optic. ]i prin astrocite stelate care joac` rol [n sus\inere. Sclerotica. formeaz` o carcas` complet` care dubleaz` coroida. homoloage ale acestui meninge. 13= cristalin.

Cap. celule amocrine) care leag` [ntre ele grupe de fotoreceptori. 191 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI de asocia\ie (celule orizontale.

9 = diafragma irisului. 14= retina ciliar`. 7 = camera anterioar`. Ele sunt [mp`r\ite astfel dup` forma segmentului 192 . 8 = musculatura circular` a irisului. 21 = sclerotic`. 10 = cristalin. 15 = mu]chii ciliari circulari. 5 = conjunctiv`. 6 = cornee. 17 = membran` hialoid`. 13= retina irian`. 2 = pupil`. 16 = musculatur` ciliar` meridian`. 1 = epiderm`. Fotoreceptorii retinieni sunt de dou` categorii: celule cu bastona]e ]i celule cu conuri. 19 = retina pigmentar`. 18= retina optic`. 20 = coroid`. 11 = proces ciliar. 4 = canalul glandei lacrimale. Structura ochiului de Om. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 20 4 3 1 17 21 19 18 16 2 11 15 14 13 12 9 8 5 6 7 10 Figura 137. 12 = zonula Zinn. 3 = glanda Meibomius.Cap.

Bastona]ele sunt sensibile numai la str`luciri (ilumin`ri) slabe ]i insensibile la culori. O retin` de vertebrat are de 20 ori mai multe bastona]e dec@t conuri. iar bastona]ele sunt mai numeroase la animalele nocturne sau la Pe]tii de ad@ncime care pot s` nu aib` deloc conuri. Ciclostomii. foveea ]i papila. retinenul). C@teva Amniote nu au bastona]e. Se pot semnala trei diferen\ieri importante ale retinei: o suprafa\` central`. ce absoarbe mai ales radia\iile a c`ror lungime de und` este aproape de 500 mµ. Conurile sunt mai numeroase la animalele diurne. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI extern. Pe]tii ]i larvele de Amfibieni. colorat`. situat` [n partea extern` a segmentului intern (excep\ie mamiferele) filtreaz` selectiv lumina ating@nd segmentul extern. au un segment extern cilindric alungit care con\ine 600900 discuri cu rodopsin`. Bastona]ele. natura pigmentului fotosensibil ]i probabil sensibilitatea lor la lumin`. 193 . Conurile au un pigment fotosensibil iodopsina care nu difer` de rodopsin` dec@t prin opsin` (protein` specific` conjugat` cu aldehida vitaminei A. Distribuirea conurilor ]i bastona]elor [n retin` variaz` de la o specie la alta. Pe]tii de ap` dulce ]i larvele de Amfibieni au cianopsin` al c`rei retinen este acela]i cu al porfiropsinei. Celulele cu conuri sunt sensibile la culori ]i la lumin` puternic`.Cap. Maximul s`u de absorb\ie se situeaz` aproape de 500 mµ. au un pigment u]or diferit. porfiropsina ( diferen\a prive]te compozi\ia chimic` a retinenului) a c`rui absorb\ie maxim` este aproape de 520 mµ. O pic`tur` mic` lipidic`.

Foveea este o zon` din centrul suprafe\ei centrale cu acuitate vizual` maxim` unde se formeaz` normal imaginile.000 conuri pe un cerc de 500 µ diametru la om). Ea nu con\ine nici un fotoreceptor (figura 138). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Suprafa\a central` prezint` o mai mare densitate de fotoreceptori ale c`ror nuclee se repartizeaz` [n mai multe straturi ]i reprezint` zona unde acuitatea vizual` este ameliorat`. Fotoreceptorii din fovee nu mai sunt masca\i. ei sunt den]i ]i reprezenta\i de conuri (30. 194 . Fiecare con este [n leg`tur` dec@t cu un singur neuron bipolar ]i un singur neuron multipolar.Cap. Papila este regiunea unde axonii neuronilor multipolari conflueaz` (se „sting”) pentru a forma nervul optic.

14 = segment conectiv. 15 = citoplasm`. 16 = mitocondrii. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 11 3 4 13 14 15 5 6 7 8 9 12 10 16 Figura 138.Cap. 12 = replierea membranei plasmatice. 13 = cil. 4 = celule cu conuri. 7 = celule amacrine. 3 = celule bastona]. 9 = fibrele nervului optic. 2 = fragment de bastona] deta]at. 8 = neuron multipolar. 10 = discuri libere. 6 = neuron bipolar. o 195 . 1 = retin` pigmentar`. 5 = celule orizontale. Nervul optic este un fascicul de fibre axonale ale neuronilor multipolari din retin` pe care o leag` de nevrax. Fibrele se [ncruci]eaz` form@nd chiasma optic` ]i se termin` [n lobii optici opu]i Mamiferele se singularizeaz` prin aceea c`. 11 = segment extern. Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young).

9 = ochiul st@ng. 6 = cerebel. omoloag` foi\ei pia mater a meningelui. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI parte a fibrelor optice se [ncruci]eaz` (fascicul [ncruci]at) restul fibrelor 1 1 10 3 3 9 normal. Incruci]area par\ial` a fibrelor permite o vedere stereoscopic`. Coroida este o tunic` conjunctiv` bine vascularizat` ]i pigmentat`. 8 = bulb rahidian. coroida 196 . Ea este maxim` la Primate ]i om. (dup` Muntz) 1 = ochiul drept. La c@\iva pe]ti teleosteeni care tr`iesc la mare ad@ncime ]i la c@teva mamifere nocturne coroida se diferen\iaz` local form@nd o zon` reflectogen` lipsit` de pigment. nu se 2 4 6 7 5 8 B A [ncruci]eaz` (fascicule directe). 5 = lobi optici. 2 = emisferele cerebrale. Aceast` zon` este format` fie din iridocite ce con\in microcristale de guanin` (Carnivore. 7 = plex coroid. 3 = chiasma optic`. Chiasma optic` la A= Amfibieni. In fa\a retinei senzoriale. 4 = epifiz`. Figura 139. fie din fibre conjunctive (Unguligrade). 10 = bulb olfactiv.Cap. Teleosteeni). cu ochii anteriori unde 3/5 din fibrele optice sunt directe (figura 139 A si B). B= Om.

{n fa\a corpurilor ciliare. coroida se separ` de sclerotic`. Irisul prezint` [n centrul s`u un orificiu circular numit pupila care are o deschidere variabil` la Tetrapode . homoloage plexurilor coroide care secret` lichidul cefalorahidian. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se diferen\iaz` [n dou` zone concentrice situate [n jurul orificiului papilar. Plexurile coroide secret` umoarea apoas`. La contactul cu retina ciliar`. Coroida [nso\it` de retina irian` se aplic` pe fa\a anterioar` a cristalinului ]i separ` cavitatea anterioar` a globului ocular [n dou` camere: anterioar` ]i posterioar`. Acestea prezint`: mu]chiul ciliar neted. tensor al coroidei) ]i zonula ciliar` sau a lui Zinn format` din fibre care iradiaz` din corpul ciliar spre cristalin ]i constituie aparatul suspensor al cristalinului (la Tetrapode).Cap. format din fibre meridiane externe (m. Mu]chiul constrictor se deta]eaz` de acesta ]i se situeaz` [n stroma irian`. Ei se diferen\iaz` pornind de la foi\a extern` (anterioar`) a retinei iriene. Ace]ti mu]chi sunt netezi la Amfibieni ]i Mamifere ]i stria\i la Reptile ]i P`s`ri ]i ei au o origine embriologic` deosebit`. coroida se [ngroa]` form@nd corpurile ciliare. Acestea sunt reprezentate de corpurile ciliare ]i irisul. Aceasta rezult` din ac\iunea a doi mu]chi antagoni]ti: mu]chiul circular (constrictor) care [nchide pupila ]i mu]chiul dilatator (radiar) care deschide pupila. De aici. retina ciliar` se ridic` [n procesele ciliare vascularizate. adic` dintr-un teritoriu neuroblastic. iar mu]chiul dilatator este reprezentat prin epiteliul retinian anterior a c`ror celule sunt diferen\iate [n celule 197 .

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mioepiteliale. La Pe]tii Actinopterigieni. constrictorul prin parasimpatic ]i dilatatorul prin simpatic. Saurieni. rigid`. Inerva\ia celor doi mu]chi este diferit`. 198 . Sclerotica este o tunic` conjunctiv` fibroas`. devine transparent` ]i constituie corneea. pe care se inser` mu]chii globului ocular. P`s`ri ]i Ornitorinc exist` la nivelul scleroticii un inel pericorneean osificat (figura 140). la Chelonieni. ea se separ` de coroid`. Ea are un rol protector ]i datorit` rigidit`tii sale men\ine forma globului ocular. Anterior.

Cristalinul este sus\inut de zonula ciliar` sau zonula Zinn care se [ntinde de la corpul ciliar la cristalin. Pe]ti. 10 = glanda coroidian`. La Amniote acomodarea se face prin deplasarea cristalinului [nainte sau [napoi cu ajutorul unor mu]chi 199 . 4 = campanula Haller. larve de Amfibieni ) ]i biconvex ( Amfibieni adul\i. Cristalinul este o lentil` epitelial` transparent` care focalizeaz` razele luminoase pe retin`. Pentru focalizarea razelor luminoase pe retin` are loc o acomodare a cristalinului care se realizeaz` prin procedee diferite. 9 = coroid`. 12 = nervul optic. P`s`ri. Mamifere) ]i este separat de cornee prin umoarea apoas`. El este constituit din fibre cristaliniene provenite din alungirea celulelor epiteliului posterior al veziculei cristaliniene. Reptile. La vertebrate poate fi sferic (Ciclostomi. 13 = pieptene. 6 = fanta retinian`. B = P`s`ri (dup` Romer) 1 = cornee.Cap. Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme) A = Teleostean (dup` Walls). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 7 8 1 9 3 2 4 5 A 6 B 10 11 12 12 2 3 8 9 11 13 Figura 140. 5 = proces falciform. 11 = retin`. 7 = inel scleral. 3 =cristalin. 2 = camera anterioar`. 8 = sclerotic`.

format din mezenchimul din cupula retinian`. intern ]i extern) ]i doi oblici (superior ]i inferior). este resorbit par\ial r`m@n@nd numai un canal hialoid spre axa ochiului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (retractori. Unele sunt de origine coroidian` (procesul falciform ]i “campanula lui Haller” la Teleosteeeni).Cap. sunt de origine nevroglic` (conul papilar al Saurienilor ]i pieptenele P`s`rilor) care sunt proiectate pornind de la nervul optic la nivelul papilei sau punctului orb (vezi figura 140). La Mamifere corpul vitros ini\ial. In fa\a cristalinului avem umoarea apoas` iar [n spatele lui. p`trund [n corpul vitros. In schimb. corpul vitros. transparent. Altele. Mi]carea globilor oculari este asigurat` de sa]e mu]chi stria\i (mu]chi oculomotori) : patru drep\i (superior. Diverse structuri vasculare. Anexele globului ocular sunt reprezentate de organele motoare (mu]chi) ]i protectoare ale globului ocular. Globul ocular este [mpar\it prin cristalin [n dou` cavit`\i cu con\inut lichid sau gelatinos. 5 4 3 6 200 . inferior. cu rol. probabil nutritiv pentru retin`. semilichid. Treptat vitrosul primar este [nlocuit cu unul secundar tot de origine mezenchimal`. la Amniote acomodarea se face prin schimbarea de form` a cristalinului f`r` schimbarea pozi\iei sale. primar. protectori).

Ace]ti ]ase mu]chi oculomotori sunt absen\i la Mixine care au ochii regresa\i. [n raport cu cei ] ase mu]chi ]i nervul optic (figura 141). . La Amfibieni. cu secre\ie foarte fluid` 201 . . 5 = trochlee. 3 = mu]chiul oblic superior. c@teva Reptile ]i aproape la toate mamiferele (afar` de Primate ]i Lilieci) globul ocular se poate retrage [n orbita sa prin contrac\ia unui mu]chi retractor sau coanoid. ca mu]chii drep\i [n fundul orbitei. iar tendonul s`u anterior trece printr-un inel fibrocartilaginos situat pe 7peretele supero-intern al orbitei [nainte de a se r`sfr@nge pe globul ocular ]i a se insera cu cel`lalt cap`t pe sclerotic`.Cap.pleoapele care sunt repliuri cutanate mobile ale Tetrapodelor (dou` pleoape orizontale: superioar` ]i inferioar`: o pleoap` vertical` sau nictitant` mobil` din fa\` [n spate. 1 La Mamifere.glandele orbitare ale Tetrapodelor: externe sau lacrimale. 6 = mu]chiul coanoid. Figura 141. prezent` numai la Amniote).conjunctiva care este o epiderm` transparent` ce acoper` corneea. 7 = mu]chiul drept inferior. [n general. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inser\iile mu]chilor oculomotori sunt pe orbit` ]i sclerotic`. Organele protectoare ale globului ocular cuprind: . 2 = mu]chiul oblic inferior. 4 = mu]chiul drept superior. imobili ]i nefunc\ionali. Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais) 1 = mu]chiul drept extern. [mp`r\it [n patru fascicule care se inser` pe globul ocular intern. oblicul superior sau marele oblic 2 se inser`.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (mai ales la Mamifere) . interne sau ale lui Harder cu secre\ie mai uleioas` mai ales la nemamifere).Cap. 202 .

Caracterizate printr-o durat` scurt` de via\` ( de ordinul a 10 zile la mamifere) ele sunt eliminate regulat ]i re@noite astfel [nc@t cele trei tipuri celulare desemnate ca celule [ntunecate. celulele [ntunecate formei lor tinere. Celulele intermediare ar corespunde celulelor func\ionale gustative. de asemenea. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea interoceptiv` special` Sensibilitatea gustativ` Receptorii senzoriali sunt chemioreceptori grupa\i [n mugurii gustativi ]i situa\i [n plaje epiteliale a c`ror structur` este asem`n`toare neuromastelor. Celulele [ntunecate ]i intermediare au [n plus o func\ie secretorie a c`rei semnifica\ie este [nc` necunoscut`.Cap. intermediare ]i clare. Mai [nt@lnim. Unele dintre acestea sunt mai groase ]i ar putea reprezenta cili senzoriali foarte regresa\i. Ace]ti muguri sunt plasa\i pe fundul unui canal gustativ care prezint` din loc [n loc pori (pori gustativi). Celulele senzoriale au membrana apical` cu microvilozit`\i. celule marginale cu rol de sus\inere (c@teodat` absente) ]i celule bazale care nu ating niciodat` regiunea apical` a mugurelui. Partea lor bazal` este [n rela\ie sinaptic` cu extremit`\ile dendritice ale neuronilor ganglionari care iau traiectul nervilor facial. ar putea reprezenta trei stadii ale evolu\iei unui acela]i tip celular. ]i celulele clare formei lor [mb`tr@nite pe cale de eliminare. Ei cuprind mai multe categorii de celule a c`ror func\ii nu sunt [n totalitate cunoscute. glosofaringian ]i eventual pneumogastric la Pe]ti. 203 .

6 = dendrita neuronului ganglionar. 5 = celule bazale. 3 = celule intermediare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La majoritatea Vertebratelor ace]ti muguri gustativi sunt situa\i [n epiteliul bucofaringian. chiar pe toat` suprafa\a corpului p@n` la [notatoarea caudal` (la pe]tele pisic` sunt 175. la majoritatea Pe]tilor sensibilitatea gustativ` invadeaz` tegumentul ]i mugurii gustativi se [ntind [n afara cavit`\ii bucale pe buze ]i pe must`\ile de la gur` (la morun). 4 = celule de sus\inere.000 muguri bucofaringieni la un pe]te de 25 cm) (figura 142). 204 5 6 . Figura 142. Facialul inerveaz` papilele a 2/3 anterioare limbii ] i glosofaringianul papilele treimei posterioare.000 muguri 1 2 3 4 cutana\i fa\` de 20. Totu]i. [n special pe laturile papilelor linguale foarte numeroase.Cap. probabil senzoriale. 2 = celule clare. Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann) 1 = epiteliul lingual. cap ]i trunchi (la majoritatea Teleosteenilor). Sim\ul gustativ foarte dezvoltat la Pe]ti regreseaz` la vertebratele terestre ]i se concentreaz` la limb` la Mamifere.

Aceast` extindere a sensibilit`tii gustative tipic visceral` la un teritoriu somatic (cutanat) trebuie apropiat` de fenomenul invers al extensiei sensibilit`\ii somatice exteroceptiv` (cutanat`) la un teritoriu visceral (cavitatea bucal`) la Amniote.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inerva\ia acestor muguri gustativi cutana\i se face printr-o ramur` specializat` important` a facialului care formeaz` nervul recurent al lui Weber. 205 .

Rezult` un decalaj al zonelor de emergen\` a r`d`cinilor nervilor rahidieni fa\` de orificiul lor de ie]ire intervertebral`.Cap. Figura 143. p@n` la extremitatea cozii ocup@nd toat` lungimea canalului rahidian (vertebral). Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut) 206 . M`duva spin`rii se [ntinde. antreneaz` o scurtare a m`duvei care nu mai ocup` partea posterioar` a canalului vertebral (rahidian). Regresiunea cozii ]i chiar dispari\ia sa ]i regresia sau chiar dispari\ia musculaturii metamerice caudale. [n general. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos central Sistemul nervos central provine din diferen\ierea tubului neural embrionar [n timpul “neurula\iei”.

Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi 1 = canal ependimar. pl`cile alare dorsale ]i pl`cile bazale ventrale.Cap. Din punct de vedere structural. Fiecare din aceste pl`ci se [ngroa]` ]i se diferen\iaz` in coarne dorsale ]i coarne ventrale. m`duva spin`rii aplatizat`. Ultimele r`d`cini sunt foarte lungi ]i oblice. 3 = substan\` cenu]ie. S15 = vertebre sacrale. d5-12 = nervii rahidieni dorsali. L1-5 = vertebre lombare. La Ciclostomi. 2 = substan\` alb`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI D5-12 = vertebre dorsale. S = osul sacrum. etaleaz` o substan\` cenu]ie tot aplatizat` cu dou` “aripi” senzitivomotorii nediferen\iate [n senzitive ]i motorii ]i o substan\` “alb`” format` din fibre amielinice (deci de culoare cenu]ie) care formeaz` o teac` continu` [n jurul substan\ei 1 2 3 cenu]ii (figura 144). l1-5 = nervii rahidieni lombari. Figura 144. iar substan\a alb` la exterior. s1-4 = nervii sacrali. 207 . La Gnatostomi m`duva se [mparte [n dou` mase celulare. substan\a cenu]ie este dispus` la interior. au un traiect intrarahidian lung care constituie “coada de cal” la om (figura 143).

Coarnele ventrale (motorii) con\in corpurile celulare ale neuronilor efectori. a) fibrele de “asocia\ie” care leag` [ntre ele diferite etaje ale substan\ei cenu]ii. aduse de fibrele aferente de aceia]i parte sau de pe partea opus`. [n cea mai mare parte mieliniazate. Corpurile acestora sunt situate p@n` [n “filum terminale” iar secre\ia lor se vars` [ntr-un sistem de capilare meningeale. b) fibrele care leag` m`duva de encefal Acestea sunt : fibre senzitive ascendente ]i fibre motorii decendente. Aceste cordoane cuprind dou` categorii de fibre. Substan\a alb` este [mp`r\it` [n trei perechi de cordoane: dorsale. mu]chi.Cap. Axonii acestora trimit impulsuri de destina\ie somatic` ( mu]chii stria\i somatici) ]i visceral` (mu]chi netezi ]i glandele viscerelor). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Coarnele dorsale (senzitive) primesc axonii neuronilor situa\i [n ganglionii spinali (rahidieni). M`duva caudal` a Teleeosteenilor prezint` o umfl`tur` la nivelul ultimei vertebre caudale. Acestea provin din corpurile celulare denumite cordotonale situate [n coarnele dorsale. Analogia cu neurohipofiza a condus la calificarea acestui organ neurohemal ca “ hipofiz`” caudal` sau “urofiz`”. Se pare c` aceasta ar interveni [n osmoreglare. laterale ]i ventrale. tendoane. Ele difuzeaz` [nfluxurile senzitive. articula\ii) ]i visceral` (mucoasa visceral`). Dendritele acestor neuroni culeg stimulii de la receptori de origine somatic` (tegument. (figura 145) O cale neurosecretorie caudal` exist` la fel 208 . la extremitatea axonilor neurosecretori. Ele sunt repartizate [n fascicule situate [n diferite cordoane.

provenit` din proliferarea celulelor nevroglice priependimare (astrocite) umplute cu glicogen. 1 = axoni neurosecretori. 2 = capilare.(figura 146 A si B) Figura 145. M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI la Selacieni dar f`r` diferen\iere morfologic` a zonei de termina\ie axonic`. 3 = urofiza. 5 = leptomeninge. 5 4 = epiderm`. Semnifica\ia 4 1 2 acestui corp glicogenic este necunoscut`.Cap. M`duva lombosacral` a P`s`rilor prezint` o protuberan\` dorsal` ovoidal`. 3 209 .

6 = substan\a alb`. 10 = ganglion spinal. B. [nceputurile parietale ]i ventral infundibulum (figura 147 A.asociat urechii interne ]i sistemului lateral. 8 = radacina dorsal`. 4 = crural. Din acest stadiu cu trei vezicule. E.Cap. 2 = corpii glicogenici. a doua vezicul` este mezencefalul asociat organului vizual ]i a treia –rombencefalul. Din vezicula cerebral` primitiv` se formeaz` mai [nt@i trei vezicule asociate la vertebratele inferioare cu trei organe senzoriale. 5 = substan\a neagr`. la suprafa\a prozencefalului apar lateral cele dou` vezicule optice. [nceputuri ale retinei ]i ale nervului optic. Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof) 1 = nervul ischiatic. D. Encefalul se diferen\iaz` din por\iunea anterioar` a tubului neural embrionar. 7 = ependim. 210 . G). F. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 2 6 1 3 7 5 2 8 10 9 Figura 146. 3 = nervul pubian. 9 = r`d`cina ventral`. dorsal. Prima vezicul` este prozencefalul asociat organului olfactiv. Din stadiul de trei vezicule numai mezencefalul se diferen\iaz` f`r` s` se subdivid`. C.

se destinde 3lateral [n dou` expansiuni 3 9 12 laterale.Cap. 1 D = Amfibieni. In acest fel se ajunge la stadiul cu cinci vezicule (figura2 148 A. Telencefalul. 11 = auricule. 1 E = Crocodili. viitoarele emisfere 3 cerebrale a c`ror 5 5 2 2 10 4 importan\` va 6deveni din ce [n ce mai mare de la 7 5 11 5 Agnathe la Mamifere7 (telencefalul secundar) 10 6 7 (figura 149). 7 = 12 3 m`duva prelungit`. 2 = epifiz`. 4 = 12 diencefal. 2 ini\ial o vezicul` de talie 1 mic` 1 (telencefalul 1 1 9 primar). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Prozencefalul se va subdivide [n telencefal ]i diencefal iar rombencefalul [n metencefal ]i mielencefal. 10 = cerebel. C = Teleosteeni. 13 1 = bulb olfactiv.12 6 = plex coroid. 14 = tuberculi 7 cvadrigemeni posteriori. 9 = tractus 2 5 4 14 olfactiv. 12 = emisfere 10 10 7 6 = fisura 11 cerebrale. 3 = lobi olfactivi. C). G = 1 Mamifere insectivore. 5 =lobi optici. 8 Encefalul [n87 seria 8 vertebratelor 8 (vedere dorsal`) B A C D A = ciclostomi. Figura 147. 13 rinal`. B. F = P`s`ri. 8 = m`duva spim`rii. B = Selacieni. 7 8 8 E F 8 G 211 .

Figura 148.Cap. 5 = diencefalul. 4 = telencefalul primar ]i secundar. 8 = mielencefal. El rezult` din dep`rtarea pl`cilor 12 11 10 1 2 3 4 6 5 2 7 8 4 5 2 7 8 9 A B C alare (figura 150) . Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului 1 = prozencefal. 1 7 9 8 6 10 11 12 2 15 14 13 17 16 3 19 212 18 20 21 4 24 23 5 22 . Astfel canalul ependimar se l`rge]te [ntr-un ventricul care are un acoperi] [n form` de romb (vezi denumirea de rombencefal) alc`tuit numai din epiteliul ependimar al pl`cii dorsale l`rgit dublat de endomeninge. 3 = romencefal. 7 = metencefal. format din mielencefal ]i metencefal. 2 = mezencefal. reprezint` prelungirea direct` a m`duvei spin`rii. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Rombencefalul. Anterior ventriculului al 4-lea pl`cile alare se re@nt@lnesc ]i se diferen\iaz` dorsal [n cerebel (figura 152). Pl`cile alare ]i bazale formeaz` m`duva prelungit`. Acest acoperi] constituie p@nza cariodian` (plex caroid) al celui de al 4-lea ventricul (figura 151 ). 6 = vezicul` optic`.

20 = plan]eul mezencefalic. 1 3 2 Figura 150. 11 = velum transvers. 10 = chiasma optic`. 2 = diencefal. 22 = m`duva prelungit`. 21 = cerebel. 13 = sac dorsal. 23 = ventriculul IV. 3 = mezencefal. Dep`rtarea pl`cilor alare. 17 = ventricul III. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 5 = mielencefal. 1 = plac` alar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 9 = nerv optic. 15 = organ parietal posterior. Figura 149. 2 = plac` bazal`. 1 2 4 5 6 3 2 213 . 16 = neurohipofiz`. 9 = ventriculi I ]i II. 24 = Plexul coroid al ventriculului IV. 6 = bulb olfactiv.Cap. 14 = organ parietal anterior. 3 = zon` limitant`. 8 = nuclei bazali. 18 = sac vascular. 12 = parafiz`. 19 = tectum opticum. 10 = retin`. Sec\iune sagital` prin encefal (schem`) 1 = telencefal. 11 = emisfer` cerebral`. 7 = emisfere cerebrale. 12 = bulb olfactiv. 4 = metencefal.

3 = ventricul IV. 4 = plac` alar`. 2 = acoperi]ul coroidian. Formarea plexului coroid. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 151. 1 = plexul coroid al ventriculului IV. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 5 = zona limitant`. 6 = plac` bazal`.Cap. 214 .

dar ele sunt dep`rtate dorsal 1 2 VIII 3 4 datorit` pl`cii dorsale ]i fragmentate longitudinal [n nuclei care sunt centrii primari de recep\ie sau centrii de origine a nervilor cranieni. 4 = nucleul nervului VIII.Cap. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. La nivelul celei fundamentale reg`sim patru coloane func\ionale ale substan\ei cenu]ii a m`duvei.(figura 153) 215 . 2 = arhicerebel. 1 = paleocerebel. 3 = ventriculul IV. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 152. M`duva prelungit` (mielencefalul ]i metencefalul) prezint` o parte fundamental` comun` tuturor vertebratelor ]i o parte proprie mamiferelor.

c) nucleii viscero.eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor: trigemen(V).eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor : facial(VII). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 153. Aceste fibre trec ca o “punte” situat` pe fa\a ventral`.Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii. P`r\ii fundamentale comun` tuturor vertebratelor i se adaug` la Mamifere trei structuri noi: puntea lui Varoli (protuberan\a inelar`). glosofaringian (IX) ]i pneumogastric( X). cele dou` emisfere cerebeloase (neocerebelum). Piramidele sunt cordoane voluminoase supraad`ugate fe\ei ventrale a rombencefalului. 5 = III – XII . prin fibre transverale. pneumogastric (X). III IV V VI XI XII a) nucleii somato-VII IX aferen\i. glosofaringian (IX). 1 = mezencafal. 3 = miencefal. oculomotor extern(VI). peste faciculele piramidale de la nivelul metencefalului ]i m`duvei prelungite. sunt centrii de recep\ie ai nervilor :trigemen (V). hipoglosul (XII). statoacustic (VIII) ]i laterali ai Pe]tilor ]i larvelor de Amfibieni. facial(VII). Puntea lui Varoli reune]te.nucleii ]i fibrele nervilor cranieni. 2 = metencefal. Aceste forma\iuni apar datorit` a dou` teritorii encefalice noi: neocerebelul ]i neopaliumul (figura 154).Cap. b) nucleii viscero-aferen\i sunt centrii de primire ai nervilor: facial(VII). 4 = m`duv`. Ele con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal (calea motricit`\ii voluntare) care ajung la neuronii 216 . glosofaringian (IX) ] i pneumogastric(X). piramidele ]i olivele bulbare. d) nucleii somato.

O parte din aceste fibre ajung la maduv` dup` [ncruci]area lor la nivelul bulbului (decusa\ia bulbar`) form@nd faciculul piramidal direct. Olivele bulbare sunt mase de substan\` cenu]ie situate de fiecare parte a fasciculelor piramidale.Cap. Corpurile celulare ale acestor fibre sunt situate [n cortexul cerebral ([n neopalium). iar cealalt` parte se [ncruci]eaz` [n m`duv` form@nd fasciculul piramidal [ncruci]at situat [n cordonul medular lateral. 217 . situat [n cordonul medular ventral. Ele sunt legate de neocerebel printr-un fascicul cercebro-olivar (figura 155). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI somatomotori situa\i la diferite etaje ale m`duvei.

2 = ventriculul IV. 3 = olivele bulbare. 218 . 5 = puntea Varolio. 3 = arhicerebel. 1 = paleocerebel. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 VIII 5 6 VI VII V Figura 154.Cap. 4 = piramidele bulbare. 1 = plex coroid. 5 = V. 7 = nuclei ]i fibrele nervilor V – VIII 1 2 VIII V IX 3 XII 4 Figura 155. VIII. 4 = ventriculul IV. IX. Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om. XII nucleii nervilor cranieni. Sec\iunea transversal` prin bulb la Om. 6 = fascicul piramidal. 2 = neocerebel.

A = Amfibieni. comune tuturor vertebratelor: arhicerebelul ]i paleocerebelul. Dezvoltarea sa are loc prin reunirea aripilor pl`cilor alare [ntr-o plac` cerebeloas` [n fa\a p@nzei coroidiene.Cap. Cerebelul (creierul mic) este o parte a metencefalului situat dorsal. B = Selacieni. Evolu\ia acestei pl`ci cerebeloase conduce la formarea celor dou` p`r\i (etaje) fundamentale 1 1 8 1 2 2 3 5 4 3 3 4 5 6 6 9 A 6 7 B 9 C 9 ale cerebelului. 3 = paleocerebel. 2 = acoperi]ul optic al mezencefalului. Figura 156. C = Mamifere. 4 = 219 . El are un rol foarte important [n reglarea ]i coordonarea activit`\ii motorii ][ [n men\inerea posturii. Metencefal. El reprezint` o diferen\iere local` unde tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` epiteliul ependimar [n lumenul ventriculului IV. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Plexul coroid (p[nza coroidian`) este alc`tuit` dintr-un epiteliu ependimar dublat de endomeninge. 1 = aporturi senzoriale de la retin`. Evolu\ia general` a cerebelului.

Paleocerebelul este reprezentat de partea median` a pl`cii cerebeloase . El prime]te impulsurile senzitive de la mu]chi. tendoane ]i articula\ii prin intermediul nervilor. C). factorul echilibrului. centrul de orientare spa\ial`. tendoane ]i articula\ii. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI arhicerebel. B. 5 = nervul acustic (acustic lateral la Pe]ti). de la retin` prin intermediul acoperi]ului optic al mezencefalului (excep\ie mamiferele) sau al talamusului dorsal (la mamifere). Arhicerebelul este reprezentat de p`r\ile laterale ale pl`cii cerebeloase. 9 = aferen\e senzoriale venite de la mu]chi. B. Acestea sunt situate [n imediata vecin`tate a nucleilor statoacustico-laterali ai m`duvei prelungite de la care primesc aporturile senzoriale ale urechii interne (partea static` sau vestibular`) ]i ale sistemului lateral c@nd acesta este prezent. Ele sunt foarte dezvoltate la Selacieni unde se alungesc ]i regreseaz` la Vertebratele terestre constituind floculi (figura 156 A. 7 = aport senzorial venit de la sistemul lateral. Cerebelul este rudimentar sau absent la Mixine iar la Mamifere se diferen\iaz` din paleocerebel neocerebelul (figura 156 A. 6 = aport senzorial venit de la urechea intern`. C). Deci. Acesta constituie vermisul care este 220 . Paleocerebelul este deci un centru de corelare ]i integrare senzorial` dar mai ales un centru de coordonare ]i control al tonusului postural. 8 = neopalium. Aceasta este cea mai primitiv` parte a cerebelului (arhicerebelul) ]i constituie auriculele.Cap. arhicerebelul este un centru secundar statoacustico-lateral.

prezent numai la Mamifere. 221 . se dezvolt` lateral din vermis ]i formeaz` emisferele cerebeloase. Acestor p`r\i fundamentale. constituit din dou` fascicule voluminoase de fibre descendente. Neocerebelul. El prime]te impulsuri nervoase mai des de la emisferele cerebrale ]i controleaz` motilitatea voluntar` (figura 156 C). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pu\in diferen\iat la Amfibieni ]i multe Reptile ]i se dezvolt` [ntr-o evagina\ie voluminoas` goal` la Pe]ti ]i Crocodilieni sau plin` la P`s`ri ]i Mamifere. Mezencefalul este dispus [n fa\a creierului mic. El este reprezentat dorsal de tectum (acoperi]) format prin fuzionarea pl`cilor alare ]i ventral din tegmentum (calot`) format din pl`cile bazale. piciorul plasat sub tegmentum. prezente la toate vertebratele li se adaug` la Mamifere. pedunculii cerebrali.Cap.

3 = toru]i semicirculari.Cap. tuberculi cvadrigemeni anteriori ai mamiferelor). Toru]ii semicirculari. Ei primesc esen\ial aferen\e care provin din nucleele statoacustice laterale ale rombencefalului (figura 157). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cu excep\ia mamiferelor tectumul (acoperi]ul) este [mp`r\it [n doi lobi optici sau tuberculi bigemeni care reprezint` centrul principal al releului vizual pentru fibrele nervului optic. 2 = ventricule. 1 = lobii optici(tuberculi bigemeni. 4 = nucleul nervului motor oculomotor comun (III) III La Mamifere. tectumul (acoperi]ul) este 222 . Lobii optici primesc de asemenea ]i aferen\e senzoriale nevizuale (cu excep\ia celor olfactive) care vin de la m`duv` ]i din bulb prin intermediul nervilor rahidieni ]i cranieni. Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator. []i niveleaz` suprafa\a [n spatele lobilor optici. In spate ]i sub lobii optici (tuberculi bigemeni) se afl` suspenda\i doi toru]i semicirculari (bomba\i) n`scu\i din partea ventral` 1 2 3 a lamelor. Bombarea [n cavitatea ventricular` se reduce c`tre apeductul lui Sylvius. Figura 157. lobii optici []i pierd din importan\` [n beneficiul talamusului dorsal care prime]te direct majoritatea fibrelor nervului optic.

Cei anteriori reprezint` lobii optici ai nemamiferelor ]i cei posteriori toru]ii semicirculari (figura 158).Cap. 223 . tuberculii cvadrigemeni (sau coliculi). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI decupat [n patru lobi.

III = nucleul nervului motor oculomotor comun. el constituie pedunculii cerebrali ]i este plasat sub tegmentum. Piciorul mezencefalului este propriu mamiferelor. Diencefalul este pu\in voluminos ]i la Amniote. Ei con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal care pleac` din neopalium (calea motilit`\ii voluntare). 4 = pedunculii cerebrali. 3 = nucleul ro]u. Partea dorsal` (tectumul sau acoperi]ul) este [n mare parte membranos (epiteliu ependimar) ]i se evagineaz` [n organe parietale impare al c`ror epiteliu se diferen\iaz` [n fotoreceptori. Tegmentumul (calota) con\ine nuclei de origine ai nervilor cranieni (perechile a 3a ]i a 4a). 2 = ventricul. este acoperit de telencefal. Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om.Cap. 1 = lobii optici. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 III 3 4 Figura 158. Pere\ii s`i laterali sunt [ngro]a\i ]i constituie talamusul sau 224 . situa\i [n prelungirea coloanei somato-motorii a m`duvei spin`rii ]i trunchiului cerebral (fig).

225 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI straturile optice. diencefalul din punct de vedere func\ional reprezint` o parte foarte important` a encefalului.Cap. De]i are un volum mic. Partea ventral` (plan]eul) constituie hipotalamusul. care reprezint` un centru de coordonare al sistemului nervos vegetativ cu rol esen\ial [n reglarea marilor func\ii.

2 = lama terminal`. 5 = orificiul Monro. 8 = chiasma optic`. 3 = comisura paleopaleal`. Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar. regiunile parietale anterioar` ]i posterioar`. 12 = neurohipofiz`. 18 = regiunea parietal` anterioar`. 11 = lobul glandular al hipofizei. 20 = regiunea parietal` posterioar`. 14 = sac vascular. Plafonul diencefalului este constituit din dou` regiuni membranoase. 1 = telencefal. 15 = hipotalamus posterior. 7 = diencefal. 9 = hipotalamusul anterior sau chiasmatic. 16 = velum transverse. 23 = mezencefal. separate prin 226 . 22 = organ parietal posterior. 4 = comisura arhipaleal`. 19 = epitalamus. nenervoase.Cap. 6 = parafiz`. 10 = hipotalamusul mijlociu sau tuberian. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 21 22 23 1 6 5 24 17 4 3 2 9 10 8 12 11 15 14 13 16 18 19 20 Figura 159. 17 = sac dorsal. 13 = lobii inferiori. 21 = organ parietal anterior. Plafonul (acoperi]ul) este reprezentat de epitalamus ]i regiunea parietal` (figura 159). Sec\iune sagital` prin diencefal. 24 = comisura posterioar`.

Fiecare dintre acestea se poate diferen\ia la extremitatea sa [ntr-o vezicul` goal` al c`rei epiteliu prezint` o structur` retinian` cu fotoreceptori. [n c@teva cazuri (Halosteeni) cap`t` o dezvoltare enorm` prin expansiuni laterale care ating bulbul. care marcheaz` limita dintre telencefalul primar ]i diencefal ]i constituie acoperi]ul telencefalului primar. Epitalamusul se prezint` sub forma unei perechi de ganglioni (uneori disimetrici). ganglionii habenulari cu func\ie de centru de corela\ie olfactiv`. aceste fibre vin la cea mai mare parte din acoperi]ul optic al mezencefalului. Talamusul senzitiv este un centru de leg`tur` al c`ilor senzoriale neolfactive (]i olfactive la Ciclostomi ]i Pe]ti) care merg spre emisferele cerebrale.Cap. Expansiuni vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n plex coroid [n lumenul ventriculului trei. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ngro]area epitalamusului. cu semnifica\ie necunoscut` care. Regiunea parietal` posterioar` (posthabenular`) poart` dou` evagina\ii dorsale impare: “organele parietale”. Talamusul cu toate c` este format pornind numai din pl`cile alare el este [mp`r\it [ntr-un talamus dorsal senzitiv ]i un talamus ventral motor. Regiunea parietal` anterioar` (prehabenular`) constituie p[nza coroidian` a ventriculului al 3lea. La Mamifere ele p`r`sesc [n 227 . Ea se prelunge]te dincolo de o cut` profund`. Cu excep\ia mamiferelor. numit` velum transverse. La Ciclostomi ]i Pe]ti. p@nza coroidian` se evagineaz` anterior [ntr-un sac dorsal sau parencefal.

Corpii mamilari sunt situa\i [n spatele lobilor inferiori ]i apar\in sistemului olfactiv. 228 . Talamusul motor nu este bine dezvoltat la Amniote. Fibrele optice nu au nici o leg`tur` func\ional` cu cel chiasmatic. Infundibulotuberianul se [ntinde ventral form@nd un fund de sac conic numit “recesus infundibular”. regiunea tuberului. El []i pierde rolul [n beneficiul cortexului cerebral de unde pleac` calea piramidal` a motilit`\ii voluntare. hipotalamusul mijlociu sau infundibulotuberian ]i hipotalamusul posterior ]i mamilar. Hipotalamusul (plan]eul diencefalului) este alc`tuit din hipotalamusul anterior sau chiasmatic.Cap. [n partea lui mai [ngust` tija pituitar` care se continu` cu neurohipofiza. centrele de asocia\ie ale tectumului [n profitul talamusului dorsal care se m`re]te considerabil. [n special anterior. Hipotalamusul posterior ]i mamilar este bine dezvoltat la Pe]ti unde el formeaz` trei evagina\iuni ventrale cu rol probabil secretoriu: doi lobi inferiori pereche ]i un sac vascular cu perete epitelial plasat ]i vascularizat care separ` lobii inferiori pereche. Primii sunt centrii de releu primar al fibrelor optice [naintea proiect`rii spre cortexul cerebral. ele se proiecteaz` [n acoperi]ul optic al mezencefalului la mamifere sau talamusul dorsal. iar ceilal\i sunt centrii de releu secundar al c`ilor acustice spre cortexul cerebral. Aici se diferen\iaz` dou` regiuni particulare: corpii genunchia\i externi (laterali) ]i corpii genunchia\i interni ( mediani). Partea lui mai larg` constituie. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI majoritate. care la Tetrapode sunt singurii reprezentan\i.

Fibrele neuronale formeaz` fasciculul hipotalamoneurohipofizar. care joac` un rol important [n reglarea marilor func\ii vitale (metabolismul apei ]i glucidelor. [n schimb. 229 . hipotalamusul are func\ie secretorie (neurosecre\ie) care prin intermediul unor neuroni ajung la nivelul neurohipofizei. foarte numero]i ]i complec]i la Mamifere. homeotermie ]i reproducere).Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Hipotalamusul nu cuprinde centrii motori. In plus. (figura 160). la nivelul acestuia sunt centrii coordonatori ai sistemului vegetativ.

[ndeosebi la Amniote iar primul la Anamniote). [n corpurile neuronilor. cu o localizare anatomic` imprecis`. au raporturi cu adenohipofiza dar nu prin conexiuni nervoase directe ci indirecte prin intermediul unui sistem port arterial. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Ele []i au originea [n hipotalamusul anterior unde se afl` nucleii: preoptic. sunt elabora\i doi hormoni polipeptidici: vasopresina sau hormonul antidiuretic care ac\ioneaz` la nivelul nefronilor ]i ocitocina asupra glandelor mamare. supraoptic ]i paraventricular (ultimii doi.Cap. Al\i neuroni. La nivelul acestora. Acesta leag` o re\ea primar` de capilare situate [n partea ventral` a hipotalamusului la contactul cu termina\iunile fibrelor neurosecretoare cu o re\ea secundar` de 230 .

5 = arter` hipofizar` superioar`. 8 = p`r\ile tuberale ale adenohipofizei. 3 = reccsus infundibular. Trei dintre hormoni stimuleaz` producerea ]i secre\ia de hormoni antehipofizari ]i al\i trei au un efect inhibitor. 2 = nucleul supraoptic.Cap. 10 231 . Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`) 1 = chiasma optic`. 7 = vena porthipofizar`. 9 = arter` hipofizar` inferioar`. 6 = eminen\a median`. Hormonii hipotalamici elibera\i [n re\eaua primar` ating astfel 2 1 3 5 6 7 4 8 9 10 12 11 13 adenohipofiza f`r` s` intre [n circula\ia general` unde concentra\ia lor ar fi diluat`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI capilare situat` [n adenohipofiz` la contactul cu celulele glandulare. 4 = nucleu tuberian. Figura 160.

6 = partea 4 nervoas` a hipofizei.Cap. 5 = fascicul hipotalamo-neurohipofizar. Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`) 1 = nucleul preoptic. 8 Telencefalul corespunde ini\ial celei mai anterioare vezicule cerebrale. 12 = partea anterioar` a hipofizei (adenohipofiza). 8 = ven` hipofizar` eferent`. Un complex vascular irig` totodat` neurohipofiza ]i adenohipofiza . Figura 161. 13 = partea intermediar` a hipofizei. 232 . 3 = recesus infundibular. 7 = lobul glandular al hipofizei. 11 = vena hipofizar` eferent`. Prin evagina\ia pere\ilor laterali ai acesteia iau na]tere cele dou` emisfere cerebrale care ating o dezvoltare maxim` la Mamifere reprezent@nd totodat` partea cea mai voluminoas` a encefalului. La Teleosteeni neurohipofiza este reprezentat` printr-un ansamblu de digita\ii care 1 3 2 5 6 7 se insinuiaz` [ntre traveele adenohipofizei. astfel substan\ele hormonale de origine hipotalamic` eliberate [n neurohipofiz` ajung pe cale vascular` la adenohipofiz` (figura 161). 4 = artera hipofizar`. Deci. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI = neurohipofiza. 2 = chiasma optic`.

c@\iva Teleosteeni ]i Reptile adulte unde cap`t` o structur` epitelial` cu rol par\ial cunoscut. Plafonul (acoperi]ul) s`u este membranos ]i este constituit din partea anterioar` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 3lea.(figura 159) Acoperi]ul se evagineaz` la embrion [ntr-o digita\ie = parafiza. care nu exist` dec@t la Dipneuste. comunic` cu cavit`\ile ventriculare laterale ale emisferelor cerebrale (ventriculele 1 ]i 2) prin orificiile Monro. care p`trunde prin orificiile Monro [n ventriculele laterale ale telencefalului secundar ]i se diferen\iaz` [n plexul coroid anterior. care este al 3lea ventricul. Cavitatea sa ventricular`. La Actinopterigieni p@nza coroidian` a telencefalului primar acoper` 1 2 3 totalitatea emisferelor cerebrale. Telencefalul primar are o importan\` morfologic` ]i func\ional` minor`.Cap.(figura 162) 233 4 . Amfibieni. El este adesea confundat cu diencefalul de care este separat printr-un velum transvers. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se pot distinge dou` par\i: un telencefal “primar” care corespunde veziculei anterioare a prozencefalului ]i un telencefal “secundar” care corespunde celor dou` evagina\iuni laterale ale emisferelor cerebrale.

4 = nuclei bazali. Emisferele cerebrale ad`postesc dou` cavit`\i ventriculare (ventriculi 1 ]i 2) care au leg`tur` cu cavitatea ventricular` (ventriculul 3) a telencefalului primar prin orificiile lui Monro. Peretele anterior al telencefalului primar constituie lama terminal` (figura 159). Telencefalul secundar se na]te din cele dou` evagina\iuni laterale ale telencefalului primar form@nd emisferele cerebrale. Substan\a cenu]ie a pere\ilor telencefalului secundar sufer` o evolu\ie spectaculoas` de la Cyclostomi la Mamifere. pe de alt` parte ea se deferen\iaz` [n 3 zone arhitectonice ]i func\ionale: un “paleopalium”. 3 = paleopalium. 234 . un “arhepalium” ]i un “neopalium”. Pe de o parte ea ajunge la exteriorul emisferelor cerebrale constituind un “palium” sau cotrex cerebral.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 162. El corespunde ]i celor doi bulbi olfactivi (centrii olfactivi primari) care se degajeaz` spre [nainte. 2 = ventricul. Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys) 1 = p@nza coroidian`.

4 = talamus ventral. Paleopalium este un centru olfactiv secundar. Cele dou` emisfere cerebrale sunt reunite printr-o “comisur` paleopaleal`” (anterioar` sau ventral`) care traverseaz` telencefalul primar la nivelul lamei terminale (figura 159). Din el s-au diferen\iat alte dou` regiuni: un arhepalium situat medio-dorsal ]i un nucleu bazal (striatum) ventral. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 3 1 2 8 1 7 4 6 5 Figura 163. Fibrele olfactive care pleac` din el nu mai ajung la talamusul dorsal. 5 = talamus dorsal. 6 = lobi optici. Peleopalium (Rinencefalul) . Emisferele cerebrale sunt [n raport exclusiv cu sim\ul olfactiv. La Amfibieni paleopalium este reprezentat de o mic` parte a substan\ei cenu]ii juxtaventriculare situat` laterodorsal. 2 = paleopalium. ci 235 .Cap. Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 8 = nervul olfactiv (I). Din paleopalium impulsurile olfactive sunt transmise talamusului dorsal care este centru de corela\ie pentru toate influxurile senzoriale. 3 = ventricul. Substan\a cenu]ie intern` juxtaventricular` pu\in diferen\iat` formeaz` paleopalium care va evolua la Tetrapode [n lobi olfactivi. 7 = nervul optic (II). Arhepalium (sistemul limbic). Ele reprezint` la Cyclostomi ]i Pe]ti centrii olfactivi secundari unde se proiecteaz` c`ile olfactive provenite din epiteliul olfactiv prin intermediul bulbilor olfactivi (figura 163).

Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 7 = nervul optic (II). Arhepalium este un centru olfactiv ter\iar legat de simetricul s`u prin comisura arhepaleal` (posterioar` sau dorsal`) care traverseaz` telencefalul primar pu\in deasupra comisurii paleopaleale. Talamusul dorsal este redus numai la un centru de releu. 9 = talamus dorsal. Striatumul (nucleul bazal) este refulat [n profunzime ]i intr` [n cavitatea ventricular`. 6 = nervul olfactiv(I). 2 3 1 3 4 6 236 7 8 9 5 10 . La Reptile paleopalium ]i arhepalium se dezvolt` ]i tind s` ajung` la suprafa\a emisferelor (figura 165).Cap. Aceste modific`ri schi\eaz` [nceputul invers`rii structurii emisferelor cerebrale care se 3 3 4 2 5 1 4 6 10 2 3 4 7 8 9 2 1 va termina la Mamifere la care substan\a cenu]ie devine extern` ]i va forma un cortex cerebral. 3 = paleopalium. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n arhepalium ]i nucleul bazal (striatum) (figura 164). 10 = lobii optici. 5 = ventricul lateral. Striatumul (nucleul bazal) [nlocuie]te talamusul dorsal ca centru de corela\ie pentru toate aferen\ele senzoriale neolfactive. Figura 164. 2 = arhepalium. 4 = nucleu bazal. 8 = talamus ventral.

Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv.Cap. 8 = talamus ventral. 6 = nervul olfactiv (I). La Mamifere. 2 = arhepalium. El este separat de neopalium prin fisura rinal`. 7 = nervul optic (II). [n special nucleii bazali (nucleii stria\i) [n contact cu pere\ii laterali ai diencefalului ]i permite fuzionarea straturilor optice (diencefalice) ]i a corpilor stria\i (telencefalici) [ntr-o pereche de nuclei opticostria\i. apare o zon` nou`. Extinderea neopaliumului refuleaz` arhepalium [n fundul cr`p`turii interemisferice unde el [nsu]i se [nvagineaz` form@nd fisura hipocampului (sistemul limbic= rinencefal limbic). Aceast` zon` se dezvolt` foarte mult ]i provoac` o cre]tere spectaculoas` a emisferelor cerebrale care ajung s` acopere spre [nainte bulbii olfactivi ]i caudal diencefalul ]i mezencefalul. Aceast` dezvoltare caudal` aduce p`r\ile bazale. Paleopaliumul este refulat spre baza emisferelor unde el constituie lobii piriformi (rinencefalul bazal). paleal`. [ntre arhepalium ]i paleopalium. 10 = lobii optici. Neopalium . 4 = nucleu bazal. 3 = paleopalium. A 1 3 5 4 6 7 12 11 4 7 10 2 B 2 3 1 6 5 8 237 9 . 9 = talamus dorsal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 165. 5 = ventricul. numit` neopalium (figura 166 A si B).

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Figura 166. Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) 1 = neopalium; 2 = bulb olfactiv; 3 = paleopalium; 4 = arhepalium; 5 = fisura rinal`; 6 = nuclei bazali; 7 = ventricul lateral; 8 = nervul olfactiv (I); 9 = nervul optic (II); 10 = talamusul ventral; 11 = talamus dorsal; 12 = tuberculii cvadrigemeni.

La Mamifere exist` un neopalium lissencefal (neted), caracteristic mamiferelor inferioare (Marsupiale, Roz`toare, Insectivore) ]i un neopalium girencefal ([ncre\it) la mamiferele superioare. Cel girencefalic deseneaz` la suprafa\a emisferelor giri (circumvolu\iuni) separa\i prin sulcuri (cr`p`turi, ad@ncituri) (figura 166 A si B). Neopaliumul poate avea chiar 6 straturi de neuroni piramidali. Acesta reprezint` un centru de proiec\ie a diferitelor fibre senzoriale care vin de la talamusului dorsal (aferen\e neolfactive) ]i de la lobii olfactivi (aferen\e olfactive) ]i care ajung [n arii senzoriale specializate. Din arii motorii specializate pornesc fibre motorii care se reunesc [ntr-o pereche de fascicule piramidale (calea motilit`\ii voluntare). Aceste fibre se duc direct, dar dup` [ncruci]are, fie la nucleii motori ai nervilor cranieni (fasciculul geniculat), fie la cei ai nervilor rahidieni (fasciculul piramidal propriu-zis) constituind pedunculii cerebrali la nivelul mezencefalului ]i piramidele pontine ]i bulbare. Neopaliumul unei emisfere este legat de simetricul s`u printr-o comisur` neopaleal` sau comisura caloas` (corpul calos). La Monotreme ]i Marsupiale corpul calos este rudimentar ]i majoritatea fibrelor interemisferice se servesc de comisura paleopaleal`.
238

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Fiecare dintre trei teritorii paleale ale Mamiferelor Enteriene se leag` de simetricul celeilalte emisfere printr-o comisur`: paleopaleal` sau anterioar`, arhipaleal` sau trigonul cerebral ]i neopaleal` sau corpul calos. Telecenfalul la P`s`ri se caracterizeaz` printro dezvoltare foarte mare a corpilor stria\i care ajung s` reduc` cavitatea ventricular` la o simpl` fant`. Paliumul este mai pu\in diferen\iat dec@t la
1 2 3

Reptile (arhepalium ]i paleopalium) ]i Mamifere (neopalium).(figura 167)
Figura 167. Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann) 1 = neopalium; 2 = arhepalium; 3 = ventricul; 4 = nucleu bazal; 5 = paleopalium.

Telencefalul la Teleosteeni este structural 5 diferit de al tuturor celorlalte vertebrate. El rezult` din [ndep`rtarea pere\ilor laterali ai telencefalului primar care se las` [n jos ]i lateral 4 spre partea ventral` ]i se [ngroa]` [n dou` mase reprezent@nd totodat` nucleii bazali ]i paliumul nediferen\iat ]i dificil de interpretat. Acest acoperi] al emisferelor cerebrale membranoase reprezint` o p@nz` coroidian` continu` cu cea a
239

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

diencefalului. Telencefalul de acest tip structural este numit “eversat” spre deosebire de cel “inversat” existent la toate celelalte vertebrate (figura 162). Meningele. Sistemul nervos central (nevraxul) este [nconjurat de membrane protectoare ]i hr`nitoare care alc`tuiesc meningele.(figura 168) Èl separ` nevraxul de neurocraniu ]i canalul vertebral. La Tetrapode, structural, este bine diferen\iat ]i format din dou` forma\iuni (foi\e) concentrice: ectomeningele ]i leptomeningele. Ectomeningele (meningele extern), este fibros ]i rezistent, denumit ]i duramater sau pahimeninge. De peretele osos este separat printr-un spa\iu epidural [n care [nt@lnim \esut conjunctiv mai ales adipos ]i vase de s@nge (vene). Endomeningele (meningele intern) este moale ]i vascularizat ( leptomeninge) ]i format din dou` membrane fine fibroblastice legate prin trabecule (arahnoida ]i pia-mater) separate [ntre ele printr-un spa\iu subarahnoidian umplut cu lichid cefalorahidian. Arahnoida este o membran` (foi\`) fibrobalstic` nevascularizat`, separat` de dura mater printr-o cavitate limfatic`, spa\iul subdural. Pia-mater este o membran` fibroblastic` vascularizat`, aderent` la nevrax ]i care p`trunde [n toate fisurile acestuia. La Cyclostomi ]i Pe]ti meningele este dificil de interpretat. Se poate distinge un meninge extern fibros (dura –mater) ] i un meninge intern vascularizat (leptomeninge) separat printr-un strat de consisten\` gelatinoas`. La aceste animale nu ar exista spa\iul subarahnoidian ]i [n consecin\` lichid cefalorahidian la exteriorul nevraxului.
240

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 3 5 6 2 10 8 9 7

1

Figura 168. Meningele la Mamifere (dup` Weed) 1 = craniu; 2 = dura mater; 3 = vilozit`\i arahnoidiene; 4 = sinus venos; 5 = spa\iul epidural; 6 = spa\iul subdural; 7 = arahnoida; 8 = spa\iul subarahnoidian care con\ine lichid cefalorahidian; 9 = pia mater; 10 = emisfera cerebral`.

Plexurile coroide. Pia –mater foarte vascularizat` se asociaz` unor regiuni r`mase membranoase ale plafonului (acoperi]ului) mielencefalului ]i prozencefalului, reduse la epiteliul ependimar pentru a forma p@nze coroidiene. Tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n lumenul ventriculilor corespunz`tori (al 3lea ]i al 4lea) unde ele at@rn` plexuri coroide secretoare de lichid cefalorahidian. Pe plafonul mielencefalului se diferen\iaz` plexul coroid al ventriculului al 4lea ]i pe al diencefalului plexul coroid al ventriculului al 3lea. Plafonul telencefalului primar se [nvagineaz` [n dou` plexuri coroide care p`trund prin orificiile lui Monro [n ventriculele laterale ale emisferelor cerebrale unde se dezvolt` [n plexuri coroide anterioare ale ventriculelor unu ]i doi. Plexurile
241

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

coroide sunt mai dezvoltate la embrion dec@t la adult la Cyclostomi ]i Pe]ti. La Mixine sunt absente. Epiteliul ependimar al ventricului al 3lea se diferen\iaz` local [n structuri bogat vascularizate ] i nesecretoare cu rol necunoscut [nc` : ”organul vascular al lamei terminale” situat [n partea inferioar` a acesteia, “organul subfornical” situat [n partea superioar` a lamei terminale la jonc\iunea sa cu p@nza coroidian` a ventricului al 3lea, “organul subcomisural” situat dorsal la intrarea apeductului lui Sylvius, “organul paraventricular “- contraperechea nucleului hipotalamic cu acela]i nume. Unele din aceste structuri ar putea de asemenea s` [ntervin` [n captura ]i transportul selectiv al moleculelor lichidului cefalorahidian spre s@nge. Lichidul cefalorahidian se g`se]te [n ventriculele ]i canalul ependimar al nevraxului ]i la exterior [n spa\iul subarahnoidian al meningelui. Este un lichid limpede ]i u]or v@scos, foarte asem`n`tor umoarei apoase a globilor oculari, care protejeaz` mecanic sistemul nervos central ]i intervine [n metabolismul s`u. La Mamifere, lichidul cefalorahidian este re@noit constant ]i circul` [ncet prin ventricule ]i spa\iile subarahnoidiene. El este secretat de plexurile coroide [n cavit`\i ventriculare, apoi trece la nivelul ventriculului al 4lea [n spa\iile subarahnoidiene adiacente (dezvoltate [ntr-o mare cistern` ”cisterna magna”) prin trei orificii ale p@nzei coroidiene: orificiul Magendie (situat median) ]i dou` orificii laterale Luschka. El este apoi reluat de mari sinusuri venoase ale durei242

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

mater prin intermediul “vilozit`\ilor arahnoidiene” evaginate [n lumina acestor sinusuri sau prin sistemul limfatic [n lungul nervilor cranieni ]i rahidieni la mamiferele f`r` vilozit`\i arahnoidiene. La mamifere, specializ`ri comparabile cu orificiile ventriculului al 4lea cu sinusurile venoase ale durei-mater ]i cu vilozit`\ile arahnoidiene ale mamiferelor nu au fost descrise ceea ce permite b`nuiala c` circula\ia ]i absorb\ia lichidului cefalorahidian pot s` se fac` prin procese diferite. Recent au fost observate orificii mici ]i numeroase [n extremitatea caudal` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 4lea la diferi\i Amfibieni care pun [n comunicare ventriculul al 4lea ]i spa\iile subarahnoidiene ]i ar putea juca acela]i rol cu orificiile mamiferelor. In ceea ce prive]te absorb\ia lichidului, ea ar putea fi perineural`, ca la Mamiferele lipsite de vilozit`\i arahnoidiene ]i de sinusuri venoase de duramater.

243

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Sistemul nervos periferic Organele periferice (motoare sau senzoriale) sunt legate de centrii nevraxului prin nervi cerebro-spinali a c`ror ansamblu constituie sistemul nervos periferic. Ace]ti nervi sunt denumi\i cranieni dac` ei provin din encefal ]i rahidieni sau spinali dac` provin din m`duva spin`rii. In general, nervii au o dispunere metameric` simetric`, la fiecare somit` corespund un nerv dorsal ]i un nerv ventral. Nervul dorsal, ganglionat, senzitiv, este constituit din axonii ]i dendritele neuronilor periferici ganglionari. Axonii acestuia se termin` [n pl`cile alare ale nevraxului. Nervul ventral, motor, este constituit din axonii neuronilor situa\i [n pl`cile bazale ale nevraxului. Aceast` dispozi\ie este primitiv` ]i se mai p`streaz` la Amfioxus ]i Cyclostomii actuali. La toate celelalte vertebrate dispozi\ia este mai mult sau mai pu\in modificat`. Metameria nervilor cranieni este ]tears`, [n schimb p`streaz` bine dispunerea [n nervi dorsali ]i nervi ventrali. In cazul dispunerii nervilor rahidieni, metameria este p`strat`, dar nervul dorsal ]i nervul ventral fuzioneaz` [n fiecare segment [ntr-un nerv mixt. Nervii rahidieni sau spinali . M`duva spin`rii emite [n fiecare segment o pereche de nervi rahidieni sau spinali, simetrici, forma\i fiecare prin reuniunea unei r`d`cini dorsale cu ganglion ]i a unei r`d`cini ventrale. Num`rul nervilor este deci legat de num`rul segmentelor. Avem de exemplu: 10 perechi la broasc`, 31 perechi la Om sau p@n` la peste 500 perechi la anumi\i pe]ti.
244

dup` desprinderea de tubul neural. La toate celelalte grupe de animale fibre visceromotorii (eferente) trec ]i prin r`d`cina dorsal` care devine astfel mixt` (figura 169 B). Aici neuroblastele senzitive se diferen\iaz` ]i emit dou` prelungiri: unul axonic central spre pl`cile alare ale tubului medular ]i altul dendritic periferic care urmeaz` tractul r`d`cinii ventrale.Cap. Aceste prelungiri eferente motoare se lungesc spre schi\a (mugurele) miotomului segmentar corespunz`tor pe care ele [l urmeaz` [n extinderea sa ventral`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI R`d`cina dorsal` provine din crestele neurale care se metamerizeaz`. R`d`cina ventral` este format` din prelungirile axonice ale neuroblastelor efectoare situate [n pl`cile bazale ale tubului medular. 245 . [n schi\e ganglionare. Aceast` reparti\ie a componentelor func\ionale [ntre r`d`cinile dorsale senzitive ]i r`d`cinile ventrale motorii nu se afl` dec@t la Mamifere.

3 = ganglion spinal. C = Mamifere 1 = r`d`cina dorsal`. 5 = ramura ventral`. din canalul vertebral ]i apoi se [mparte [n trei ramuri mixte: ramura dorsal` spre tegumentul dorsal ]i mu]chii epaxiali. 6 = ramura visceral`. 2 = r`d`cina ventral`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 A 1 2 6 3 4 5 B 2 1 3 7 6 4 2 C 7 8 9 10 5 Figura 169. 8 = ramura comunicant` cenu]ie. o 246 . Nervii rahidieni (scheme) A = Ciclostomi. prin orificiul intervertebral. 7 = ganglion autonom. 9 = ramura comunicant` alb`.Cap. o ramur` ventral` spre tegumentul ventral si mu]chii hipoaxiali (inclusiv mu]chii membrelor). R`d`cinile dorsal` ]i ventral` se unesc [ntr-un nerv rahidian mixt (trunchiul nervului) care iese. 10 = lan\ul simpatic. B = nemamifere. 4 = ramura dorsal`.

Nervii cranieni iau na]tere [n encefal ]i ies din neurocraniu prin orificiile de la baza acestuia. Dispozi\ia metameric` a r`d`cinilor nervilor rahidieni este totdeauna conservat` la adult. auditiv etc. Miotomii care particip` la formarea mugurilor musculari ai unei [not`toare sau a unei labe se [ntrep`trund [ntr-adev`r pentru a forma complexe musculare care se [ntind pe mai multe segmente. nervul trigemen (V) al mamiferelor rezult` din fuziunea a doi nervi. Numerotarea ]i nomenclatura nervilor cranieni folosite acum [n anatomia comparat` sunt acelea ale anatomiei umane ]i dateaz` de la 1778. nervul spinal (XI) ]i nervul hipoglos (XII) exist` doar la Amniote ]i cu toate c` au o emergen\` cranian`. Din acea epoc` au r`mas confuzii. De exemplu. de destina\ia lor (facial. aceea a nervilor mic]ti. au [n realitate o origine medular` ]i sunt deci nervi rahidieni. Excep\ie de la aceast` situa\ie este cea de la Cyclostomi (figura 169 A). distinc\i la toate celelalte vertebrate : nervul oftalmic profund ]i nervul maxilo247 . dou`sprezece perechi de nervi de la I la XII ]i denumite [n func\ie de forma lor (trigemeni). dar se continu` respectarea tradi\iei. plexul lombosacral). Din contr`. primitiv legat` la metameria miotomilor. dup` criterii pur descriptive.). Aceste deplas`ri antreneaz` nervii corespunz`tori care se anastomozeaz` [n plexuri nervoase (plexul brahial. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ramur` visceral` spre ganglionii sistemului vegetativ (autonom) (figura 169 C).Cap. optic. Erau atunci recunoscute. gloso-faringian) sau de rolul lor (olfactiv. dispare la nivelul membrelor pereche.

Pe]tii posed` doi nervi laterali (absen\i la Tetrapode) care inerveaz` un aparat senzorial care le este propriu: sistemul lateral. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mandibular. Om Coresponden\a la vertebrate Nervul I I bis II III IV V1 V2-3 Numele nervului Olfactiv Terminal Optic oculomotorul comun trohlear oftalmic profund maxilomandibular abducens Corespon den\a func\iona l` S M Mx S S S S M M M Mx rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al Originea real` Nervul I II III IV V Numele nervului olfactiv optic oculomot orul comun patetic (trohlear) trigemen telencefal telencefal diencefal mezencefa l mezencefa l rombencef al VI VII VIII oculomotorul comun extern facial acusticovestibula r (auditiv) - VI VII VIII facial lateral anterior stato-acustic S S - Mx - - - lateral posterior 248 S - - .Cap. Lista nervilor cranieni ai omului ]i coresponden\a lor la o list` mai general` aplicat` tuturor vertebratelor reiese din tabelul urm`tor.

motor.XII) sunt omologi r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni. M. Mx.VII. Ele grupeaz` fibre senzitive provenite din neuronii situati [n ganglionii cranieni rezulta\i prin metamerizarea crestelor 249 . laterali). Ei cuprind (cu excep\ia nervului III care cuprinde [n plus ]i fibre visceromotorii care ajung la mu]chii motori ai ochiului) axonii neuronilor motori situa\i [n nucleii nervo]i care prelungesc pl`cile bazale medulare la nivelul encefalului.senzitiv. optic.IV. ei sunt exclusiv somatomotori ]i inerveaz` mu]chii stria\i extrinseci ai globului ocular ]i mu]chii hipobranhiali.mixt. To\i nervii mic]ti (V. {n afara excep\iei amintite. Prin originea lor embriologic` ei se [mpart de fapt [n dou` mari categorii : a) nervi motori ]i mic]ti care sunt omologi nervilor rahidieni ]i care corespund structural nervilor cerebrospinali ]i b) nervi senzitivi supraad`uga\i primilor.IX. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI IX X XI XII glosofari n-gian vag spinal hipoglos IX X XI XII glosofaringia n pneumogastr ic accesoriu hipoglos - M M Mx Mx - rombencef al rombencef al m`duva spin`rii maduva spin`rii Legenda : S. To\i nervii motori (III.VI. statoacustic.Cap. Nervii cranieni omologi nervilor rahidieni corespund ca omologie numai uneia din r`d`cini ale acestora (dorsal` sau ventral`). care sunt [n leg`tura cu diferen\ierea organelor senzoriale cefalice specializate (nervi olfactivi.X) sunt omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni care con\in fibre senzitive.

se stie c`. Nervii cranieni senzitivi neomologi ai nervilor rahidieni sunt [n raport cu organele senzoriale cefalice (olfactiv. aceast` 250 . intestin. musculatura facial` ]i laringian` la Tetrapode). r`d`cinile dorsale ale nervilor rahidieni sunt mixte datorit` prezen\ei fibrelor visceromotorii ale sistemului vegetativ simpatic. ochi. ureche intern`. Nervii olfactivi.O origine placoid` par\ial` a fost semnalat` [n leg`tur` cu fibrele senzitive ale nervilor mic]ti. la toate vertebratele nemamifere. terminal. terminal ]i laterali. b) fibre somatomotorii (f`r` leg`tur` ganglionar`) care inerveaz` musculatura striat` visceral` cu origine [n lamele laterale cefalice (musculatura branhiomeric` a pe]tilor. laterali. De fapt. In plus.Cap. nervul optic nu apar\ine sistemului nervos periferic. statoacustic iau na]tere din placodele senzoriale epiblastice care dau na]tere totodat` ]i organelor senzoriale corespondente. amintim c`. Aceste fibre senzitive pot fi [nso\ite ]i de fibre motorii de dou` tipuri: a) fibre visceromotorii care inerveaz` musculatura neted` a glandelor lacrimale ]i a viscerelor (stomac. sistem lateral). Acestei origini ganglionare a neuronilor i se adaug` ]i o origin` placoid`. pl`m@ni). el reprezint` un fascicul nervos al nevraxului deoarece. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI neurale. ele constituie partea esen\ial` a parasimpaticului cranian. In cazul nervilor olfactiv. deoarece un num`r variabil de celule epiblastice au migrat din placodele metamerizate ]i se amestec` cu celulele ganglionare evolu@nd ca ele. retina este un receptor senzorial foarte particular de origine encefalic`.

Nervii cranieni omologi ai nervilor rahidieni nu au o dispozi\ie segmentar` evident` la Vertebratele adulte deoarece structura capului este complex` ]i datorit` prezen\ei organelor senzoriale pereche ]i perfora\iilor fantelor branhiale. o segmenta\ie a mezoblastului dorsal [n somatomere [n regiunile etmoidiene orbitare ]i otice. inferior ]i oblicul mic. [n cursul dezvolt`rii embrionare. 251 . la Anamniote ]i mai discret la Amniote. Totu]i. denumit “premandibular” [i corespunde un nerv cranian motor omolog al unei r`d`cini ventrale de nerv rahidian. Prima parte a somitomerelor se diferen\iaz` par\ial [n patru mu]chi oculomotori : drep\ii intern.Cap. restul se disociaz` [n mezenchim. dar participarea crestelor neurale este relativ slab`. nervul oftalmic profund (V1). superior. nervul motor oculomotor comun III care inerveaz` deci ace]ti 4 mu]chi ]i un nerv cranian senzitiv omolog unei r`d`cini dorsale de nerv rahidian. [n cursul dezvolt`rii sale. [n somite adev`rate [n regiunea occipital` apare destul de net. trece printr-un stadiu [n care mezoblastul este segmentat dorsal [n somitomere ]i somite ale extremit`\ii anterioare a capului p@n` la extremitatea cozii (figura 170). Embrionul de Selacieni. Numai partea vestibular` (static` ) a nervului statoacustic are o origine mixt` (ganglionar` ]i placoid`). Acestui prim segment cefalic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI origine este exclusiv placoid`.

3 = lame laterale. A treia pereche de somitomere d` na]tere mu]chiului oculomotor drept extern. facialul (VII). oculomotor extern (abducens) (VI) ]i un nerv mixt. iar restul se disociaz` [n mezenchim.Cap. A patra pereche de somitomere ]i prima pereche de somite adev`rate se disociaz` total [n mezenchim f`r` s` formeze 252 . 5 = nervii cranieni (IX) Din a doua pereche de somitomere se diferen\iaz` numai mu]chiul oculomotor marele oblic ]i restul se disociaz` de asemenea [n mezenchim. Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich) 1 = neurocraniu. 4 = arcuri branhiale. nervul maxilomandibular (V2-3). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 170. Acestui segment denumit “hioidian” [i corespunde un nerv motor. Deci cei ]ase mu]chi oculomotori proveni\i din primele trei segmente cefalice sunt [n cavitatea orbitei asigur@nd motilitatea globului ocular. 2 = cavitatea visceral`. Acestui segment denumit “mandibular” [i corespunde nervul patetic ( trohlear)(IV) ]i un nerv mixt.

[n timp ce r`d`cinile lor ventrale motorii care inerveaz` mu]chii hipobranhiali sunt [nconjura\i cu primele trei vertebre [n regiunea occipital` a craniului ]i constituie “nervii spinoocipitali” cu ie]ire din craniu dar de origine medular`. Dispari\ia r`dacinilor dorsale ale acestor nervi rahidieni este compensat` de [ntinderea pneumogastricului la aceste trei segmente ale neurocraniului. In schimb. Nervii cranieni motori omologi ai r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni. [n aceste dou` segmente “branhiale” sunt prezen\i nervi mic]ti omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni : glosofaringian (IX) [n al patrulea segment ]i pneumogastric (X) [n al cincelea segment. A doua. adic` mu]chii oculomotori. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mu]chi ]i s` se diferen\ieze nervii motori coresponden\i. inerveaz` mu]chii stria\i proveni\i din somitele cefalice. alunec` sub faringe [nconjur@ndu-l prin spate ]i se diferen\iaz` [n mu]chi ‘hipobranhiali”. a treia ]i a patra pereche de somite adev`rate se alungesc ventral. Ace]ti mu]chi asigur` 2 253 . Nervii coresponden\i pierd r`dacinile lor dorsale.Cap.

provenit la fel din somita premandibular`. spinal (XI) ]i hipoglosul (XII) reprezint` nervii rahidieni (origine real` spinal`) cu emergen\a cranian`. Figura 171. unde se une]te cu r`d`cina bulbar` [ntr-un trunchi foarte scurt. care este de fapt una din r`d`cinile nervului vag( accesoriul lui X sau X bis) ]i o r`d`cin` medular`. mu]chilor ciliari ]i sfincterul irisului. trohlearul (patetic) (IV) inerveaz` mu]chiul oblic superior. Nervii cranieni la Selacieni 1 = nervul oftalmic profund(V1). cu excep\ia perechii a 3a care are ]i componente visceromotorii destinate mu]chilor netezi ai ochiului. mu]chiul drept extern ]i mu]chii membranei nictitante ai Sauropsidelor. 5 = pneumogastricul (X) Nervul oculomotor comun (III) inerveaz` mu]chii drep\i intern. care ies [ntre r`d`cinile dorsale ]i ventrale ale primelor perechi de nervi rahidieni. superior. Dup` ie]irea din craniu se separ` de r`d`cina medular` pentru a inerva mu]chiul 254 .Cap. Ea p`trunde [n cavitatea cranian` prin foramen. 4 = glosofaringianul (IX). iar la Reptile ]i Mamifere el inerveaz` ]i mu]chiul ridic`tor al pleoapei superioare. Aceast` r`d`cin` motorie medular` ia na]tere din 4-6 radicule ale m`duvei spin`rii. Ceilal\i nervi cranieni motori. care reprezint` adev`ratul nerv spinal. 2 = nervul maxilaro-mandibular. 3 = facialul (VII). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mobilitatea globilor oculari ]i sunt uniformi [n seria Vertebratelor (figura 171). Componentele func\ionale ale acestor nervi sunt somatomotori. La Amniote nervul spinal (XI) rezult` din dou` r`d`cini total independente care au intracranian o alipire foarte scurt`: o r`d`cin` bulbar`. inferior ]i oblicul inferior.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cucular de origine branhial` sau la Mamifere mu]chii trapez ]i sternocleiodomastoidian. La Gnatostomate. nervii branhiali inerveaz` hemibranhia posterioar` a unui arc branhial 255 . La Pe]ti nervii spinoocipitali. mixt`. Un nerv branhial cuprinde un trunchi ganglionat care se apropie de fanta branhial` corespondent` ]i se [mparte [n 4 ramuri: a) o ramur` principal`. homologi ai r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni. b) trei ramuri anterioare senzitive mici: pretrematic` ]i faringian` (fibre viscerosenzitive pentru mucoasa faringian`) ]i dorsal` (fibre somato-senzitive pentru piele). sunt str@ns asocia\i aparatului branhial al pe]tilor (sau deriva\ilor s`i la Tetrapode) de unde numele lor de nervi branhiali (figura 171). sunt [n realitate r`d`cinile ventrale ale primilor nervi rahidieni ([n num`r variabil) anexate cu vertebrele corespunz`toare de c`tre neurocraniu (procesul de occipitalizare). Ace]ti nervi inerveaz` musculatura hipobranhial` striat` de origine somatic`. cu toat` emergen\a lor cranian`. Nervii cranieni mic]ti. Nervul hipoglos al Amfibienilor Anure p`streaz` o emergen\` rahidian` din cauza occipitaliz`rii slabe a neurocraniului ]i constituie prima pereche de nervi rahidieni. care trece prin spatele fantei branhiale (ramura post-trematic`) ]i inerveaz` mucoasa bucofaringian` (fibre viscerosenzitive) ]i musculatura striat` a arcului visceral (fibre somato-motorii). La Amniote ei fuzioneaz` [ntr-un nerv hipoglosic (a 12a pereche) care inerveaz` musculatura lingual` derivat` din musculatura hipobranhial`.Cap.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (ramura pretrematic`) ]i hemibranhia anterioar` a arcului urm`tor (ramura posttrematic`). respectiv. Nervul facial (VII) (segmentul hioidian) dup` ganglionul geniculat el se divide [n dou` ramuri principale: a) palatin` (pretrematic` + faringian`) ]i b) hiomandibular` (post-trematic`). Formarea gurii modific` cei doi nervi anteriori V1 ]i V2-3 care pierd elementele lor viscerosenzitive ]i se pun [n seviciul sensibilit`\ii somatice generale. [n timp ce nervii Agnatelor inerveaz` hemibranhiile anterioar` ]i posterioar` ale unui aceluia]i arc.Cap. a maxilarului ]i a maxilarului inferior. ie]ite din pielea regiunii oculare ]i ale unei p`r\i ale fe\ei ]i a botului. maxilar` ]i mandibular`. con\ine ]i fibre somatomotorii destinate mu]chilor masticatori (maseteri ]i temporali ai Mamiferelor). Nervul maxilo-mandibular (V2-3)(segment mandibular) este format din fibre somatosenzitive cu originea [n ganglionul lui Gasser (semilunar). Nervul oftalmic profund (V1) (segmentul premandibular) este format din fibre somatosenzitive. In plus ramura mandibular` omoloag` a unei ramuri posttrematice. din bolta bucal` ]i din plan]eul 256 .IX si X) p`streaz` aceast` dispozi\ie fundamental`. La Mamifere el se confund` cu ramura oftalmic` superficial` a nervului maxilomandibular V2-3. In realitate nervii branhiali posteriori (VII. ale c`ror neuroni de origin` sunt grupa\i in ganglionul oftalmic. El se [mparte dincolo de ganglion [n trei ramuri principale: oftalmic` superficial`. Ambele ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite. Ele culeg informa\ii din pielea p`r\ii superioare a capului.

pre ]i post-trematic`.. Nervul glosso-faringian (IX) (primul segment brahial) este nervul branhial tipic cu ganglionul s`u Andersch ]i cele 3 ramuri ale sale. Cu aceste fibre aferente. fibre gustative. Cele trei ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite din bolta bucal` pentru primele dou` ]i din plan]eul bucal pentru a treia. La Mamifere. inerva\ia gustativ` a dou` treimi anterioare a limbii. [n ramura post-trematic` se amestec` dou` tipuri de fibre eferente: a) fibre somatomotorii care asigur` inerva\ia musculaturii primului arc branhial al Pe]tilor care va deveni mu]chiul stilofaringian al Tetrapodelor. La Mamifere inerva\ia gustativ` a treimii posterioare al limbii este asigurat` de ramura post-trematic` a glosofaringianului. [n particular fibrele gustative. 257 . b) fibre visceromotorii (secretorii) pentru glanda parotid`. [n particular. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI bucal. faringian`. este realizat` prin partea proximal` a ramurii hiomandibulare ]i prin partea distal` a nervului lingual (ie]it din ramura mandibular` a trigemenului) reunite prin coarda timpanului. b) fibre visceromotorii (fibre secretorii) pentru inervarea glandelor lacrimale ]i glandele salivare submaxilare ]i sublinguale. fibre eferente de dou` tipuri: a) fibre somatomotorii care asigur` inervarea musculaturii hioidiene a Pe]tilor care va deveni musculatura facial` a Tetrapodelor ]i musculatura mimicii la Om. Cu fibrele aferente se amestec`. [n singura ramur` post-trematic`.Cap.

aparat digestiv). Fibrele visceromotorii (eferente). [n schimb devine partea esen\ial` a lui X inerv@nd viscerele toracice (inim`.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul pneumogastric (X) (al doilea segment branhial) este [n principiu nervul celui de al doilea arc branhial. statoacustic(VIII) ]i nervii laterali. Nervii cranieni senzitivi neomologi nervilor rahidieni sunt: nervul olfactiv (I). “Nervul” olfactiv este format prin prelungirile axonale ale celulelor neurosenzoriale ale epiteliului olfactiv care se leag` [n bulbul olfactiv 258 . ie]ite din mucoasa faringian` ]i fibre gustative. In ramura posttrematic` fibrele acestea aferente se amestec` numai cu cele eferente somatomotorii care inerveaz` musculatura arcurilor branhiale. foarte numeroase. sunt reunite [ntr-o ramur` suplimentar` a lui X. La Tetrapode ramurile branhiale ale pneumogastricului se unesc ]i regreseaz`. optic(II). Ramura intestinal`. pre ]i post-trematic`. Fiecare trunchi se [mparte [n trei ramuri: faringian`. terminal (I bis). dar dispari\ia r`d`cinilor dorsale ale primilor nervi rahidieni [ncorpora\i de c`tre neurocraniu ca nervi occipitali antreneaz` extinderea sa la restul arcurilor branhiale.senzitive ale acelora]i teritorii. Fibrele lor viscerosenzitive dispar ]i fibrele somatomotorii inerveaz` musculatura laringelui derivat` din musculatura branhial`. Ele sunt [nso\ite de fibre viscero. pl`m@n) ]i abdominale. La Pe]ti el cuprinde tot at@tea trunchiuri c@te arcuri branhiale sunt [n spatele primului ([n general 4). ramura intestinal` ]i sunt destinate inerva\iei motrice sau secretoare a viscerelor (inim`. Aceste ramuri con\in fibre senzitive.

secundar. iar la Mamifere.Cap. “Nervul vomeronazal” este format din prelungirile axonice ale celulelor neurosenzoriale ale organului lui Jacobson care se leag` [ntr-un bulb olfactiv accesoriu diferen\iat ventral [n spatele bulbului olfactiv propriu-zis. “Nervul terminal” (I bis) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari (ie]ite din placodele olfactive) mai mult sau mai pu\in grupate [ntr-un ganglion (sau plex) terminal. Fibrele sale [ntov`r`]esc adesea “nervul” vomeronazal cu care este confundat. El se proiecteaz` [n nucleul statoacustic al rombencefalului. El are proiec\ia [n emisferele cerebrale [n spatele bulbilor olfactivi. Nervul statoacustic (VIII) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari a c`ror dendrite sunt [n leg`tur` cu celulele senzoriale statice ]i acustice. ale c`rui dendrite inerveaz` mucoasa nazal` neolfactiv` a peretelui desp`r\itor nazal. 259 . Nervii laterali anterior ]i posterior ai Pe]tilor au aceia]i structur` ca nervul statoacustic ]i se leag` [n acelea]i nuclee ale rombencefalului. “Nervul” optic (II) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor multipolari ai retinei care se leag` [n lobii optici la nemamifere ]i [n corpii genunchia\i externi la Mamifere. El este prezent la toate vertebratele (cu excep\ia Pas`rilor). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ale telencefalului. El reprezint` o parte specializat` a “nervului” olfactiv. poate regresa [n cursul dezvolt`rii embrionare.

circulator.Cap. 260 . hioidian ]i branhiali). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos autonom (vegetativ) Fibrele visceromotorii (eferente) ale acestui sistem sunt destinate inerva\iei motorii involuntare a musculaturii netede a viscerelor ( aparatele digestiv. respirator. Aceste fibre difer` de fibrele somatomotorii prin existen\a unui releu ganglionar [ntre neuronul nevraxului ]i organul efector. al c`rui axon este mielinizat ]i un neuron postganglionar al c`rui corp este situat in ganglionul releu ]i cu axonul pu\in sau deloc mielinizat. urogenital) ]i inerva\iei secretorii a glandelor digestive ]i cutanate. Inerva\ia sa se face prin fibre viscromotorii ( eferente) fara releu ganglionar adic` de tip somatomotor. aceast` musculatur` este striat` ]i voluntar` (mu]chii masticatori ]i branhiali). Deci calea visceromotorie este alc`tuit` din doi neuroni :unul preganglionar cu corpul celular situat [n nevrax. anatomic. Cu toate c` deriv` din lamele laterale cefalice. nu se deosebesc de fibrele somatosenzitive (aferente). Aceast` definire exclude: a) fibrele eferente care inerveaz` musculatura branhiomeric` a capului legat` de scheletul visceral (musculatura arcurilor mandibular. b) fibrele viscerosenzitive ( aferente) ale sensibilit`tii viscerale sau interoceptive care.

adesea reuni\i [ntr-un lan\i dublu latero-vertebral. cephalic` Autonom Simpatic Parasimpati c Musculatura neted`.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI In raport cu sistemul nervos visceral sistemul nervos autonom (vegetativ) ar fi plasat astfel: Sistemul nervos visceral Aferent (senzitiv) Eferent (motor) Special Sensibilitatea visceral` Musculatura striat` visceral`. ca urmare a unei migra\ii [n trei timpi (figura 172). Neuronii postganglionari provin din crestele neurale. Mugurii ganglionari n`scu\i din metamerizarea crestelor neurale se deta]eaz` de neuroblaste care se adun` de o parte ]i de lata a coloanei [n ganglioni latero vertebrali metameriza\i. Din ace]ti ganglioni se deta]eaz` din nou. neuroblaste care iau doua direc\ii: 261 . visceral` a trunchiului. a cozii ]i glandelor Neuronii preganglionari se diferen\iaz` din neuroblastele situate [n zona visceromotorie a pl`cilor bazale ale nevraxului.

Cap. 5 = medulosuprarenal`. dispersate [n preganglioni ce secret` catecolamine (adrenalin`. 8 = a doua migrare a neuroblastelor. 7 = prima migrare a neuroblastelor. 7 1 2 3 5 8 6 4 9 Figura 172. 2 = ganglioni lateroventrali. pulmonar. 6 = ganglioni viscerali. noradrenalin`). cardiac. Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`) 1 = creste ganglionare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI a) neuroblaste care se adun` la baza mezenterelor in ganglioni previscerali (celiaci ]i mezenterici) ]i b) neuroblaste. 4 = ganglioni previscerali. Al treilea timp este reprezentat de o concentrare de neuroblaste chiar la contactul cu viscerele sau chiar [n pere\ii acestora form@nd ganglioni viscerali anastomoza\i [n plexuri (laringean. soleari. intestinali). 262 . 9 = a treia migrare a neuroblastelor. cu caractere glandulare. 3 = paraganglioni.

Fibrele postganglionare. Criteriile fiziologice se sprijin` pe antagonismul func\ional al celor dou` sisteme (unul poate fi activator iar cel`lalt moderator) ]i pe rolul mediatorilor chimic ( noradrenalina pentru simpatic ]i acetilcolina pentru parasimpatic). iar fibrele parasimpatice sunt asociate pe de o parte nervilor rahidieni sacrali ]i pe de alt` parte nervilor cranieni III. limitat` la maduva toracolombar`. Fibrele simpatice sunt asociate nervilor rahidieni. Parasimpaticul. laterovertebrali sau previscerali) cu fibre postganglionare lungi ]i invers ganglionii de releu parasimpatic sunt totdeauna apropia\i organelor efectoare sau chiar inclu]i [n pere\ii acestor organe (ganglioni viscerali). Intr-un sistem simpatic fibrele preganglionare mielinizate cu origine [n neuronii coloanei visceroeferente ale maduvei toracolombare se termin` fie [ntr-un ganglion laterovertebral segmentar corespondent. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Mamifere sistemul nervos autonom (vegetativ) se [mparte [n simpatic ]i parasimpatic pe baza unor criterii fiziologice ]i anatomice.VII. [n schimb. Ganglionii de releu simpatic sunt apropia\i nevraxului (gg. Simpaticul are emergen\` exclusiv medular`. nemielinizate au originea 263 . fie [ntr-un ganglion previsceral form@nd atunci un nerv simpatic. fibrele lor postganglionare fiind mai scurte.IX ]i X.Cap. are emergen\e medulare sacrale ]i encefalice. Criteriile anatomice se bazeaz` pe emergen\ele fibrelor din nevrax ]i pe pozi\ia ganglionului de releu de la nivelul fibrelor eferente.

glande cutanate etc.Cap. Fibrele cu origine [n ganglionii laterovertebrali iau calea ramurilor comunicante cenu]ii apoi prin ramura ventral` a nervului rahidian ating efectorii periferici (mu]chii netezi ai capilarelor cutanate. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n neuronii ganglionari laterovertebrali sau [n cei previscerali. Cele cu origine [n ganglionii viscerali urm`resc nervul simpatic ]i ating efectorii viscerali (mu]chi netezi ] i glande) (figura 173).). 264 .

2 = radacina ventral`. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice 1 = radacina dorsal`. 4 = ramura comunicant` alb`. 3 = ramura comunicant` cenun]ie. 5 = ganglionii lateroventrali.Cap. 7 = nerv simpatic. 6 = 1 2 lan\ simpatic. 8 = ganglion previsceral. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 7 6 5 4 8 Figura 173. 265 3 4 .

Centrul nervos Mezencefa l Metencefa l Nervii cranieni III Ganglionul de releu ganglionul ciliar ganglion sfenopalatin ganglion submaxilar ganglion sublingual ganglion otic plexul laringian plexul cardiac plexul pulmonar Organele efectoare -mu]chii ciliari -sfincterul irisului -glanda lacrimal` -glanda submaxilar` -glanda sublingual` -glanda parotid` -mu]chii laringieni . apoi ramurile viscerale ale nervilor mic]ti care se reunesc [ntrun nerv pelvian. Fibrele postganglionare sunt scurte ]i inerveaz` toate aceste organe (figura 174). In cadrul sistemului nervos vegetativ parasimpatic. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice 1 = radacina dorsal`. VII. al uterului ]i al organelor genitale externe. al vezicii. 2 = radacina ventral`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 174. Ele se izoleaz` ]i se termin` [n ganglioni sau plexuri viscerale situa\i [n vecinatatea sau [n peretele organelor inervate.mu]chii cardiaci -mu]chii pulmonari VII IX Mielencefa l X 266 .Cap.IX ]i X. fibrele preganglionare cu origine [n m`duva sacral` [nso\esc r`d`cinile ventrale ale primilor trei nervi rahidieni sacrali. 3 = nerv parasimpatic. Fibrele preganglionare cu origine [n neuronii situa\i [n nucleii mezencefalului ]i rombencefalului [nso\esc nervii III. 4 = ganglion visceral. Ele ajung sau se leag` [ntr-un plex hipogastric mai bine sau mai pu\in individualizat [n peretele rectului.

Un lan\ ganglionar dublu. Tubul digestiv. nervii cranieni c`rora li se asociaz` fibrele preganglionare respective. prime]te progresiv fibre 267 .Cap. Din tabelul de mai sus putem deduce centrul nervos. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI plexul solear plexul lui Meissner ]i Auerbach -mu]chii stomacali -mu]chii intestinali Astfel. cu toate c` anatomic. negrupa\i [n ganglioni sunt dispersa\i [n plexuri slab delimitate. destul de difuz [nc`. care la Cyclostomi este sub dependen\a parasimpaticului. Acelea destinate glandelor lacrimale ]i salivare urmeaza facialul (VII) ]i glosofaringianul (IX) ]i ajung [n ganglioni situa\i [n vecin`tatea acestor glande. este pu\in diferen\iat la Cyclostomi ]i Pe]ti. tubului digestiv ]i glandelor secretorii digestive urm`resc nervul vag (X) de care se izoleaz` [ntr-o ramur` intestinal` voluminoas`. apare la Condrichtieni ]i se individualizeaz` definitiv la Teleosteeni. La nemamifere parasimpaticul este prezent la toate Vertebratele. aparatului pulmonar. ganglionii de releu ]i organele efectoare. inimii. constituientul s`u esen\ial este ramura visceral` a pneumogastricului care inerveaz` inima (f`r` Mixine) ]i aparatul digestiv. In sf@r]it acelea destinate inerva\iei mu]chilor laringieni. Simpaticul este schi\at la Cyclostomi dar neuronii postganglionari. cele destinate ochiului (mu]chilor constrictori ai irisului ]i mu]chilor ciliari ai acomod`rii) urmeaz` fibrele nervului oculomotor comun (III) ]i ajung [n ganglionul ciliar.

268 . Din acest motiv gr`mezile lor sunt desemnate ca paraganglioni adrenalinogeni. O parte din neuroblastele din ganglionii laterovertebrali se disperseaz` [n organism ]i se diferen\iaz` [n celule glandulare secretoare de catecolamine (adrenalin` ]i noradrenalin`). astfel [nc@t. Aceste celule se numesc adesea “cromafine” (colorate [n brun de s`rurile de potasiu) sunt inervate de neuronii postganglionari. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI simpatice.Cap. la Amniote el este inervat de fiecare din cele dou` sisteme antagoniste func\ional.

2 = aorta dorsal`. La Osteichtieni este dispersat` [n mici insule celulare repartizate [ntre cele dou` jum`t`\i anterioare ale rinichilor. a aortei dorsale ]i a arterei mezenterice. 269 . O a doua popula\ie extracardiac` este asociat` endoteliului venelor cardinale posterioare ]i a ramifica\iilor lor (regiunea pronefrosului). Ace]ti paraganglioni sunt dispu]i la Condrichtieni aproape metameric [n lungul aortei dorsale (figura 175). Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer) 1 = corpi suprarenali. 3 = mesonefros. Aceast` popula\ie celular` extracardiac` exist` numai la Pe]ti. La Cyclostomi celulele cromafine sunt esen\ial localizate [n peretele cardiac regl@ndu-i contrac\iile.Cap. 4 = organ interrenal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 Figura 175.

corticosuprarenala.Cap. [nconjurat` de un cortex de celule interrenale. La Tetrapode. Celulele cromafine sunt dispuse [n cordoane amestecate laolalt` cu cordoanele interrenale la Amfibieni. Sauropsidee ] i Monotreme. slab diferen\iat` la Amfibieni (figura 176). La Amniote suprarenala este independent` de rinichi pe care [i acoper` la polul lor anterior. La Marsupiale ]i Enterieni celulele cromafine se concentreaz` form@nd medulospurarenala (paraganglion adrenal). majoritatea celulelor cromafine se concentreaz` [n vecin`tatea organului interrenal [ntr-un paraganglion adrenal voluminos. [mp`rtit` structural ]i 1 2 3 270 . Asocia\ia acestor dou` forma\iuni ganglionare constituie glanda suprarenal`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Aceste celule cromafine dispersate sau grupate [n paraganglioni constituie corpurile suprarenale mai mult sau mai pu\in independente anatomic de corpurile interrenale secretoare de corticosteriozi.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

func\ional [n trei zone steroidogene: glomerular`, secretoare de mineralocorticoizi; fasciculat`, secretoare de glucocorticoizi ]i reticulat`, secretoare de steroizi-androgeni.(figura 177 A si B)
Figura 176. Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni. 1 = vena cav` posterioar`; 2 = suprarenal`; 3 = mesonefros; 4 = canal Walff

4

271

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

1 2 3 4 4 2 1 3

5 5

A

B

Figura 177. Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B) 1 = aorta dorsal`; 2 = vena cav` posterioar`; 3 = suprarenal`; 4 = metanefros; 5 = ureter secundar.

Un anumit num`r de celule cromafine ies din forma\ia organului adrenal ]i particip` la formarea a numero]i paraganglioni abdominali, extraadrenali [n plexuri simpatice sau [n regiunea retroperitoneal`. Organul lui Zuckerkandl constituie la Om cea mai voluminoas` din aceste forma\ii. El este situat de fiecare parte a aortei dorsale, la nivelul originii arterei mezenterice inferioare ]i atinge maxima sa dezvoltare [n timpul vie\ii intrauterine (unde el constituie sursa principal` de catecolamine [naintea matura\iei medulosuprarenalei). Involu\ia sa [ncepe dup` na]tere.

272

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV Organele care particip` la digestia alimentelor alc`tuiesc aparatul digestiv. Digestia determin` trei serii de fenomene: mecaniceasigur` transportul ]i fragmentarea alimentelor; chimice- prin care sunt hidrolizate substan\ele complexe [n substan\e simple; fiziologice- prin care se realizeaz` absorb\ia. Aparatul digestiv se [mparte [n cinci p`r\i principale diferen\iate morfologic ]i histologic ]i specializate func\ional : gur`, faringe, esofag, stomac ]i intestin. Acestui aparat [i sunt anexate trei glande (salivare, ficat, pancreas) care-]i vars` secre\ia lor [n lumenul tubului digestiv prin canale excretoare. Din punct de vedere embriologic, aparatul digestiv prezint`: a) un epiteliu endoblastic care se une]te la cele dou` extremit`\i ale sale(bucal` ]i anal`) la epidermul pielii; b) un man]on mezoblastic care se afl` [n jurul epiteliului entoblastic. Acesta este format din dou` tunici caracteristice: una conjunctiv`, care formeaz` cu epiteliul
2 1 3 12 10 11 14 4 5 6 7 8 9

13 109

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

mucoasa ]i una muscular`, format` din fibre musculare netede (figura 178)
Figura 178. Structura histologic` general`, a aparatului digestiv, duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = mezenter; 2 = gland` digestiv`; 3 = canal excretor; 4 = epitelium; 5 = corion; 6 = gland` digestiv`; 7 = musculara mucoasei; 8 = submucoas`; 9 = mucoas`; 10 = mu]chi circulari; 11 = mu]chi longitudinali; 12 = musculara; 13 = nodul limfatic; 14 = lumen.

Tunica mucoas` este f`cut` dintr-un epiteliu dublat de un \esut conjunctiv sau chorion. Epiteliul este caracterizat prin diferen\ierea a trei categorii mari de celule: celule glandulare exocrine ; celule glandulare endocrine ; celule absorbante. Celulele glandulare exocrine sunt: mucoase, seroase ]i glandulare propriu-zis. Celulele mucoase secret` mucusul care este un amestec complex de mucopolizaharide legate de proteine ce joac` un rol fundamental [n transportul alimentelor ]i [n protec\ia mucoaselor. Ele sunt repartizate pe toat` lungimea tubului digestiv. Celulele seroase secret` enzime digestive implicate [n hidroliza moleculelor complexe con\inute [n alimente. Ele sunt localizate mai ales la nivelul epiteliului gastric ]i intestinal. Celulele glandulare propriu-zise sunt situate, la fel, la nivelul invagina\iilor epiteliale, sau glande tubulare sau tubuloacinoase care r`m@n incluse la nivelul chorionului (glande bucale, esofagiene, gastrice, intestinale). La anumite nivele ele se diferen\iaz` la exteriorul peretelui tubului digestiv [n forma\iuni voluminoase
274

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

autonome legate de cavitatea tubului prin canale excretoare (glande salivare, ficat, pancreas). Celulele glandulare endocrine secret` poplipeptide care sunt eliberate direct [n s@nge ]i care intervin [n reglarea activit`\ii motrice, secretoare ]i trofice ale ansamblului aparatului digestiv. Ele sunt localizate [n stomac ]i la partea proximal` a intestinului. Cei mai bine cunoscu\i sunt hormonii: gastrina, secretina, colecistochinina, pancreanizina ]i enteroglucagonul. Gastrina, secretat` la nivelul regiunii pilorice a stomacului ]i doudenului, stimuleaz` secre\ia de HCl prin celulele parietale ale glandelor gastrice. Secretina, produs` la nivelul duodenului, stimuleaz` secre\ia apei ]i a bicarbona\ilor prin canalele excretoare ale pancreasului, ceea ce permite ob\inerea unui pH alcalin [n duoden, necesar activit`\ii hidrolitice a enzimelor pancreatice. Colecistochinina- pancreomizina, secretat` la nivelul duodenului, stimuleaz` contrac\ia vezicii biliare ]i secre\ia enzimelor pancreatice. Enteroglucagonul, secretat la nivelul fundusului gastric ]i jejunului, ca ]i glucagonul pancreatic stimuleaz` glicogenoliza, lipoliza ]i insulinosecre\ia.

275

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Celulele absorbante sunt localizate [n epiteliul intestinal. Polul lor apical prezint` microvilozit`\i

1 2

care dau na]tere unui platou striat (figura 179).
Figura 179. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) 1 = glicocalix; 2 = microvilozit`\i; 3 = zonula oceludens; 4 = zonula adhereus; 5 = macula adherens sau dezsmozom.

Corionul mucoasei se diferen\iaz` [ntr-un strat sub\ire de fibre musculare netede care formeaz` musculara mucoasei situat` [n jurul glandelor incluse [n corion. Contrac\ia acesteia asigur` 3 excre\ia acestor glande. Mucoasa tubului digestiv 4 este adesea sediul infiltra\iilor limfoide bine delimitate cum sunt: amigdalele sau tonsiliile 5 bucale ale Amfibienilor, faringiene, palatine, linguale ale Mamiferelor, esofagiene ale P`s`rilor ]
276

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

i Mamiferelor, foliculii intestinali, bursa lui Fabricius cloacal` ale P`s`rilor. Tunica musculoas` este constituit` din dou` straturi de fibre musculare netede : un strat intern circular; un strat extern longitudinal. Contrac\ia acestor fibre d` peristaltismul intestinal ]i asigur`progresiunea alimentelor [n tubul digestiv. Tubul digestiv este [nconjurat ]i de o tunic` seroas` constituit` din splahnopleur`. Epiteliul digestiv este de origine entoblastic` cu excep\ia celor dou` extremit`\i ale tubului digestiv care sunt de origine epiblastic`. Anterior ia na]tere” stomodeumul “ care va constitui cavitatea bucal` ]i posterior “proctodeumul” va diferen\ia tunicile conjunctive ]i musculare ale tubului digestiv. Intestinul primitiv ( arheuteronul) se formeaz` dup` modul de segmentare al oului, el [nsu]i legat de reparti\ia vitelusului. Ciclostomii, Chondrosteenii, Holosteeenii, Dipneustele ]i Amfibienii au tipul de ou heterolecit cu o segmenta\ie total`. Mixinele, Chondrichtienii, Teleosteeenii, Sauropsidele, Mamiferele Monotreme au tipul de ou telolecit cu o segmenta\ie par\ial`. Mamiferele Marsupiale ]i Eutheriene au tipul de ou alecit cu o segmenta\ie total`. Stomodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` o membran` faringian` diblastic` (figura 180).

277

1 = teleencefal. se vorbe]te de cavitatea buco-faringian`. 6 = faringe.5 mm). 5 = coarda dorsal`. 278 . 8= membrana faringian` In principiu sotomodeumul epiblastic devine “cavitatea bucal`” care comunic` cu faringele entoblastic prin ruperea memebranei faringiene. Proctodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` membrana cloacal`. III SISTEMUL DIGESTIV 5 3 2 1 7 8 4 6 Figua 180. 3 = mezencefal.Cap. la adult. Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3. 4 = rombencefal. 2 = diencefal. 7 = stomadeum. Datorit` ]tergerii limitei dintre cele dou` foi\e.

Apari\ia n`rilor interne sau choane. La Gnatostomi sunt diferen\iate maxilarele mobile din\ate ceea ce permite [nchiderea cavit`\ii bucale ]i apucarea alimentelor. buzele sunt dezvoltate ]i cap`t` mobilitate mare. Prin orificiul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice cu respira\ie branhial` p`trunde curentul de ap` alimentar` ]i respiratorie.saci) ce se pot [nchide printr-un sfincter. buza superioar` ]i inferioar` vor forma obrajii. se hipertrofiaz` ]i formeaz` o tromp` (Tapir. [n afar` de Amniote prev`zute cu cioc cornos cum sunt broa]tele \estoase. La hamster. Uneori buza superioar` c`reia mai mult sau mai pu\in i se poate asocia ]i mugurii nazali. datorit` p`trunderii [n ele a musculaturii faciale proprie clasei mamiferelor. P`sarile ]i Monotremele. la diferite Roz`toare ]i Maimu\e. Aceste pungi sunt folosite de animale pentru acumularea hranei de unde le poate relua pentru mestecare. Cavitatea bucal` este anterior limitat de buze. La Mamifere. III SISTEMUL DIGESTIV Cavitatea bucal` Cavitatea bucal` constituie partea anterioar` a c`ilor digestive ]i respiratorii cu “epiteliu stratificat” de origine epiblastic` ]i cu “musculatur` striat`”. Cavitatea bucal` la Ciclostomi are form` de p@lnie. permite separarea c`ilor alimentare ]i respiratorii care ajung totu]i [n cavitatea bucal`. care se deschid pe plafonul bucal al Tetrapodelor. care. de 279 . La Mamifere. circular` sau [n form` de U. cuprind [n grosimea lor dou` evagina\ii ale cavit`\ii bucale (pungi.Cap. Elefant).

independent de orificiul bucal. III SISTEMUL DIGESTIV exemplu.Cap. La Amfibieni coanele se deschid foarte anterior sub organul olfactiv (figura 181). aceste diverticule (pungi) se [ntind p@n` la [n`l\imea centurii pectorale. Plafonul cavit`\ii bucale sau palatul Pe]tilor este o bolt` complet`. La Tetrapode palatul este preforat de o pereche de coane permi\@nd trecerea aerului. 280 .

Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut) 281 21 1 27 25 234 2 26 22 28 29 14 15 . 2 = coane primare. 3 = trompa 5 4 3 16 17 2 20 18 6 7 8 9 10 11 12 19 13 lui Eustache. Figura 182. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 Figura 181.Cap. Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer) 1 = din\i vomerieni.

17 = maxil`. 8 = sfenoid. Formarea unui palat osos “secundar” la Crocodilieni ]i Mamifere izoleaz` complet calea aerian` duc@nd coanele mai [n spatele palatului (coanele secundare). 9 = amigdale faringiene. acesta se deschide [n general [n 1 2 3 282 . v`lul palatin ]i coanele secundare traheei. 13 = atlas. 23 = hioid. 19 = valul palatin. 26 = cricoid. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = mandibul`. 20 = pilierul anterior al v`lului palatin. 10 = trompa lui Eustache. 28 = trahee. se izoleaz` complet de acesta la Squamatele terestre ]i se deschide la plafonul bucal prin dou` “canale palatine” [naintea coanelor (figura 183). 5 = mezetmoid. 22 = pilierul posterior al v`lului palatin. 27 = primul inel trahean. 2 = premaxil`. 14 = axis. La Mamiferele macrosmatice care conserv` organul lui Jacobson. 15 = vertebre cervicale. 21 = limbas. 7 = hipofiz`. 18 = palatin. La Mamifere palatul osos “secundar” se prelunge]te printr-un palat muscular moale. 24 = epiglot`. (organul vomero-nazal). (figura 182). 12 = amigdale palatine.Cap. 29 = esofag. Organul lui Jacobson. 6 = chiasma optic`. 4 = frontal. 3 = nazal. 25 = cartilajul tiroidian. La majoritatea Reptilelor ]i P`s`rilor apare prima schi\` a unei separ`ri a c`ii respiratorii de cea digestiv`. 16 = fose nazale. 11 = occipital. anex` a organului olfactiv la Amfibieni.

2 = coane primare. 5 = trompa lui Eustache.(figura 184) Figura 183.Cap. Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer) 1 = canal palatin al canalului vomero-nazal. 3 = pliu palatin. 4 = mandibul`. 4 5 283 . III SISTEMUL DIGESTIV cavitatea bucal` printr-o “pereche de canale nasopalatine” [n spatele incisivilor.

2 = riduri palatine. epitelul palatin se ridic` ]i formeaz` riduri (cre\ituri) transversale. a c`rui lungime poate dep`]i 3 m. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 6 7 5 Figura 184. 3 = v`l palatin. 5 = mu]chiul maseter. prezint` o latur` extern` neted` ]i o latur` intern` destr`mat` [n filamente cheratinizate (hipotenuza).(vezi figura 184) La Cetaceele f`r` din\i sau Misticete (balene) aceste riduri se alungesc [n lame keratinizate sau “fanoane”. La Mamifere. 4 = amigdale palatine. Fanonul. 7 = coane secundare.(figura 185) Filamentele mai multor fanoane succesive se amestec` [ntr-un fel de “m`r`cini]” cu alur` de musta\` ( de unde numele de Misticete dat 284 . Acestea sunt lame [n form` de triunghi dreptunghic ata]ate transversal prin mici creste. Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer) 1 = canal nazo-palatin.Cap. bine dezvoltate la Ungulate ]i Carnivore unde ele ajut` la manipularea hranei prin limb`. 6 = mandibul`. Fiecare r@nd are mai multe mii de fanoane (p@n` la 8000) separate [ntre ele prin mai pu\in de 1 cm. Ele sunt dispuse [n doua r@nduri longitudinale separate printr-o creast` palatin` median`.

285 . bine adaptat la regimul planctofag al balenelor. III SISTEMUL DIGESTIV acestor Cetacee) care realizeaz` contra limbii o ridic`tur` pe plan]eul bucal. Acesta reprezint` un dispozitiv care filtreaz`.Cap.

Partea inferioar` a arcului hioid ]i a arcurilor branhiale devenite disponibile prin dispari\ia branhiilor constituie aparatul hioidian care devine scheletul lingual. 8 = cute ale gulerului. 6 = limb`. ea este inervat` motor de nervul hipoglos. Musculatura lingual` nu este inervat` de nervii motori cranieni corespunz@nd segmentelor [n care se formeaz` limba. 7 = mu]chi. provine din segmentele occipitale ]i c` ea invadeaz` secundar pla]eul bucal [nconjur@nd faringele 286 . format` din mucoasa [ngrosat` a plan]eului bucal. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3 1 4 6 7 51 8 Figura 185. 4 = fanon. Limba. la Pe]ti este rudimentar`. Aceast` particularitate este legat` de faptul c`. musculatura lingual`. 2 = maxilar. 3 = cavitate bucal`. 5 = mandibul`. nemusculoas`.Cap. Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0 1 = fos` nazal`. La Tetrapode musculatura hipobranhial` din primele somite [ncorporate de neurocraniu invadeaz` ]i ridic` plan]eul bucal form@nd ]i dezvolt@nd musculatura lingual`.

(Crocodili. limba devenind organ gustativ. Cioc`nitoare. Furnicari). Cioc`nitoare. La Vertebrate. La Mamifere mugurii gustativi sunt plasa\i [n epiteliul lingual. iar la Om limba este indispensabil` ]i pentru fona\ie. un dinte este format din “dentin`” sau “ivoriu” de origine dermic`. limba devenind ]i un organ tactil. La diferite Amniote sensibilitatea exteroceptiv` general` invadeaz` cavitatea bucal` ]i corpusculii tactili sunt cencentra\i sub epiteliul lingual.Cap. La diferite Tetrapode ea se poate alungi (limb` protractil`) pentru capturarea pr`zilor de la distan\`. de exemplu. Nervii spino-occipitali corespunz@nd acestor segmente urmeaz` acela]i traect ]i fuzioneaz` la Amniote [ntr-un nerv hipoglos. limba poate aigura diferite func\ii senzoriale. Denti\ia este reprezentat` de organe dure (din\ii) puternic mineralizate ]i implantate printr-o r`d`cin` [n mucoasa bucal`. au o limb` care se inser` prin partea sa anterioar` ]i se abate asupra pr`zii ca urmare a umplerii bru]te a unui sac limfatic bazal. III SISTEMUL DIGESTIV posterior. La Squamate limba este bifid` ]i serve]te ca organ colector al particulelor odorante. Accesoriu. Furnicari. Inerva\ia senzitiv` a mucoasei linguale este asigurat` de nervii segmentari de fa\`. Broa]tele r@ioase. la care se adaug` “emailul” de 1 2 3 5 287 . scoaterea limbii este asigurat` prin dispozitive musculare complexe. La Cameleoni.

el con\ine 98% s`ruri minerale. La Mamifere el acoper` dentina coroanei cu o pelicul` sub\ire cu structur` prismatic`. Ea este reprezentat` de o 6 varietate de \esuturi mezenchimatoase a c`ror substan\` 7 fundamental` s-a mineralizat mai puternic dec@t \esutul osos propriu-zis. lamele dentare. Emaloizii sunt hipermineraliza\i ca emailul. III SISTEMUL DIGESTIV origine epidermic`. care apar la embrionul de 6 s`pt`m@ni ca o [ngro]are linear` a epiteliului bucal.Cap. iar la nemamifere cu o structur` fibroas`. 4 = cement. Fiecare lam` dentar` sub form` de potcoav` se [nfige oblic [n mezenchimul viitoarelor maxilare superior ]i inferior (figura 187). 7 = alveol` dentar`. dar de origine dermic` (sau dermo-epidermic`) I se substituie emailului pe suprafa\a din\ilor Condrichtienilor ]i a numero]i Actinopterigieni. Dentina d` forma dintelui ]i formeaz` aproape 4 totalitatea dintelui. Figura 186. Cimentul este o varietate de \esut osos care [nconjoar` r`d`cina din\ilor Crocodililor ]i Mamiferelor ]i poate s` acopere de asemenea coroana din\ilor anumitor Mamifere. situat la fiecare maxilar [n spatele schi\elor buzelor. cimentul ]i emailoidele de origine dermic` (figura 186). 6 = dentarul. esen\ial sub form` de cristale de apatit`. Emailul este de natur` epidermic` ]i totodat` cel mai dur. Schi\ele dentare se diferen\iaz` precoce pornind de la dou` lame epidermice. Fiecare lam` 288 . Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham) 1 = email. 3 = epiteliul bucal. 5 =pulp` dentar`. 2 = dentin`.

Cap. 289 . pe locul viitorilor din\i de lapte. Un organ adamantin cu form` de clopot legat de lama dentar` printr-un pedicul scurt ]i str@ng@nd [n cavitatea sa o papil` mezenchimatoas` “papila dentar`” (figura 188). III SISTEMUL DIGESTIV dentar` face s` [nmugureasc` pe marginea sa intern` 10 masive epiteliale “organele adamantine” sau organe de email. In cursul celei de a 4-a luni organul adamantin cre]te ]i schi\a osoas` a viitorului maxilar tinde s` [l [nconjoare (figura 189).

Din momentul [n care germenii din\ilor definitivi sunt forma\i ([nceputul lunii a 5-a). III SISTEMUL DIGESTIV Regiunea sa central` ia alura unui \esut mezenchimatos. “pulpa adamantin`” [n timp ce celulele periferice se organizeaz` [ntr-un epiteliu prismatic. Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham) 4 290 . Ea diferen\iaz` 16 muguri epiteliali :10 [n`untru a 10 germeni ai din\ilor de lapte ]i 6. lama dentar` a din\ilor de lapte este [mp`r\it` [n buc`\i de c`tre mezenchimul [nconjur`tor care se organizeaz` la contactul organului adamantin [ntr-o capsul` fibroas` “sacul dentar” (figura 190) Figura 187. ai celor 3 perechi de molari nepreceda\i de din\i de lapte. Fiecare lam` dentar` prolifereaz` ]i formeaz` o “lam` dentar` de [nlocuire” dincolo de lama dentar` a din\ilor de lapte.Cap. [n acela]i mod ca germenii din\ilor de lapte. mai [n spate. Ace]ti germeni ai din\ilor definitivi r`m@n laten\i ] 6 2 1 3 5 i nu vor [ncepe s` se diferen\ieze dec@t mult mai t@rziu (primii pu\in [naintea na]terii).

291 . 4 = cartilajul lui Mekel. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham) 1 = lam` dentar`. Figura. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = epiteliul bucal. 6 = dentaqr. 4 = organ adamantin. 2 = lama dentar`. 3 = epiteliumul bucal. 5 = papil` dentar`. 2 = mugurele dintelui permanent. 5 = 2 3 1 4 limba. 5 Formarea coroanei are6 loc la contactul epiteliului intern al organului adamantin c@nd celulele mezenchimatoase superficiale ale papilei 1 2 3 7 5 6 dermice se diferen\iaz` [n celule prismatice. 6 = buz` interioara. 3 = mugurele unui dinte de lapte.Cap. “odontoblastele” dispuse [ntr-un strat epiteloid.

9= dentar. 6 = pulp` adamantic`. 4 = papil` dentar`. 3 = pulp` adamantin`. 5 = adamantoblaste. 5 = odontoblaste. 4 = adamantoblaste. 7 = papil` dentar`.Cap. 6= odontoblaste. 7 = mugurele 4 8 1 2 3 4 5 unui dinte permanent. 8 Fiecare odontoblast 7 emite o prelungire citoplasmatic` apical` [n jurul c`reia el secret` o 9 substan\` intercelular` moale ]i fibrilar` “predentina” care se calcific` foarte rapid [n “ dentina” sau ‘ivoriu”. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham) 1 = epiteliu bucal. Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham) 1 = epiteliul bucal. 2 = lam` dentar`. 8 = mugurele 6 dintelui permanent. 8 = dentar. Stratul de dentin` cre]te progresiv [n grosime prin alungirea prelungirilor citoplasmatice ale odontoblastelor a c`ror corp 1 292 2 3 . 2 = lam` dentar`. 3 = sac dentar.

schit` a r`dacinii. prolifereaz` spre fundul alveolei dentare ]i formeaz` “teac` epitelial`”. Celulele epiteliale de la baza organului adamantin. Schema jonc\iunii email. [nalte ]i alungite. III SISTEMUL DIGESTIV celular r`m@ne totdeauna exterior stratului de dentin` (figura 191). 6 = mezenchim Epiteliul intern al organului adamantin s-a organizat [n celule prismatice.dentin` [ntru-un dinte [n formare 1 = pulp` adamatin`. 2 = adamantoblaste. 4 “adamantoblastele sau ameloblastele” care din momentul [n care predentina se calcific` la 5 contactul cu ele. Teaca epitelial` a r`dacinii se disociaz` c@nd r`d`cina este gata terminat`. celulele mezenchimatoase interne se diferen\iaz` [n “odontoblaste” noi care formeaz` inelul de “dentin`” neacoperit de email. 5 = odontoblaste. Formarea substan\elor dure ale dintelui [ncepe spre a 20-a s`pt`m@n` de gesta\ie [n v@rful papilei ]i progreseaz` spre baza sa. [ncep s` secrete prin polul lor apical un strat sub\ire de email (vezi figura 6 191). In urma contactului cu aceasta. la jonc\iunea epiteliului intern ]i extern. Alungirea acestui inel [ntr-un tub determin` ridicarea dintelui care erupe [n afara gingiei. Figura 191.Cap. 4 = dentin`. 3 = email. Celulele mezenchimatoase ale 293 . R`d`cinile [ncep s` se formeze numai c@nd coroana este aproape terminat`. Celulele sale pot r`m@ne [n conjunctivul periferic ]i s` fie originea chisturilor dentare care se pot forma.

asem`n`toare osteocitelor. din\ii permanen\i corespunz`tori [ncep s` se diferen\ieze pornind de la germenele latent situat [n partea lingual` [ntr-o depresiune alveolar` a osului maxilarului respectiv.Cap. C@nd din\ii de lapte [ncep erup\ia lor prin alungirea r`d`cinii lor. III SISTEMUL DIGESTIV por\iunii profunde ale ”sacului dentar” se afl` pe de o parte l@ng` rad`cina dintelui ]i pe de alt` parte l@ng` osul alveolei dentare (figura 192 A si B). La contactul cu osul alveolar ele constituie “membran` peridentar`” format` din fibre groase de colagen (fibrele lui Sharpey) care asigur` o conexiune solid` [ntre cimentul r`d`cinii ]i osul alveolei. Cele care intr` [n contact cu ivoriul se diferen\iaz` [n “cimentocite”. 294 . care secret` o substan\` –“cimentul” [n care ele r`m@n incluse.

(figura 193 A si B) Figura 192. 7 – teaca epitelial`.Formarea r`d`cinii. 10 = r`d`cina. 8 Principalele variante [n dezvoltarea din\ilor constau din: A B a) originea organului adamantin care poate s` se diferen\ieze direct pornind din epiderma 295 . la fel ca [n procesul de distrugere a osului. eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham) 1 = sac dentar. 11= dinte permanet. Din\ii permene\i elimin` ceea ce mai r`m@ne din din\ii de lapte. Osteoblastele sunt elementele esen\iale ale acestei resorb\ii. 3 = email. de obicei [ntre 6-12 luni ]i 7 ani. dup` felul dintelui. 5 = mugurele dintelui permanent. 4 = dentin`. 9 = 7 coroana. A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B. III SISTEMUL DIGESTIV Formarea din\ilor permanen\i este aceia]i cu cea a din\ilor de lapte. dezvoltarea acestora antren@nd resorb\ia peretelui osos care separ` 3 4 2 1 5 9 10 6 11 cele dou` alveole ]i apoi a celei mai mari p`r\i a r`d`cinii din\ilor de lapte ]i eventual a unei p`r\i din emailul coroanei lor. 8 = dentarul.Cap. 2 = epiteliul bucal. 6 = pulpa dentar`.

Cap. c) absen\a emailului [nlocuit prin “emaloid” absen\a cimentului sau din contr` acoperirea coroanei cu un strat de ciment. d) absen\a lamei peridentare ]i a dispozitivului de ata]are la maxilar. e) num`rul ]i forma tuberculilor coroanei dentare. f`r` formarea unei lame dentare. 296 . cum [nt@lnim la Selacieni ]i Teleosteeni. b) num`rul lamelor dentare ]i num`rul seriilor de muguri dentari pe care ele [i diferen\iaz`. III SISTEMUL DIGESTIV bucal`.

Acesti dinti cu baza coroanei si radacina scurta si inchisa sunt numiti brahiodonti (figura 194). C@nd coroana este terminat` r`dacina se diferen\iaz` ]i se alunge]te iar din\ii [ncep erup\ia. 2 = dentina. cavitatea pulpar` se [nchide. 7 = dinte de lapte. Dup` ce diferen\ierea este terminat`. 4 = epiteliul bucal. 1 = emailul. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 3 4 8 B 7 5 6 Figura 193.dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani. dentina poate fi dezgolit` ]i s` apar` (diferen\ieze) o dentin` secundar` de structur` neregulat` care s` astupe pu\in c@te pu\in cavitatea pulpar` (figura 195). La majoritatea Vertebratelor cre]terea din\ilor este limitat` [n timp. 6 = dentarul. 8 = dinte permanent. 3 = pulp` dentar`. Ace]ti din\i se numesc brahiodon\i.Cap. 297 . coroana acestor din\i r`m@ne intact`. la baza r`d`cinii l`s@nd numai un foramen str@mt pentru hr`nirea pulpei dentare. dar datorit` uzurii emailului la om. 5 = pulp` dentar`. In mod normal. A. apoi cre]terea [nceteaz`.

2 = dentin`. Figura 195. 4 = 1 2 3 cement. fie c` r`d`cina nu se [nchide niciodat` (cre]tere continu` sau 298 . Aces\i din\i se numesc hipsodon\i cu cre]tere prelungit` sau nelimitat`. 3 = cavitate pulpar`. Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham) 1 = email. 2 = dentin`. 4 = pulp` dentar`. 4 La c@teva Mamifere erup\ia poate continua toat` via\a. 3 = dentin` secundar`. Cavitatea lor pulpar` r`m@ne larg deschis`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont. 1 = email.Cap.

Ace]ti din\i cu coroan` [nalt` ]i cu r`d`cin` lung` sunt numi\i hipsodon\i(figura 196). acesta persist` [n jurul emailului [n v`ile care separ` tuberculii. Unguligrade). Mesele de uzur` sunt caracteristice “ mamiferelor erbivore” (Roz`toare. In mod excep\ional din\ii hipsodon\i nu se uzeaz` ]i ating lungimi mari cum este cazul incisivilor superiori ai elefantului care pot atinge 1 peste 3 m ]i al incisivului superior st@ng al Narvalului (cetaceu odontocit) care poate atinge 2 2 m la mascul (el era luat drept cornul unui animal -Licorna). Desenul acestora permite identificarea animalelor ]i a v@rstei. fie c` se [nchide foarte t@rziu la animalul b`tr@n (cre]tere prelungit`). Cum coroana acestor din\i este acoperit` de ciment [n afara erup\iei sale. Adesea coroana p`streaz` o [n`ltime normal` datorit` unei abraziuni continui care compenseaz` aproape exact cre]terea. 3 299 . III SISTEMUL DIGESTIV nelimitat`). Se formeaz` astfel o mas` de uzur` care face s` apar` la nivelul fiec`rui tubercul o “insuli\` de dentin`” [nconjurat` de o creast` de email mai rezistent la uzur`.Cap.

denumit` impropriu denti\ie de lapte.polifiodon\ie. 4 = pulp` dentar`. Se ajunge astfel la un fel de “monofiodon\ie” prin persiten\a denti\iei 300 .Cap. c`ci germenii din\ilor de [nlocuire foarte “rudimentari” nu se dezvolt`. La om ei sunt inlocui\i [ntre al 6-lea an si al 13 –lea an.care sunt [nlocui\i continuu ]i practic nelimitat. 3 = dentin`. In general. aceste animale sunt numite polifiodonte (Selacienii au 100 de denti\ii succesive. c`ci ea dureaz` adesea mult peste perioada de al`ptare. Mamiferele. III SISTEMUL DIGESTIV 4 Figura 196. din\ii vertebratelor au o existen\` scurt`.delfin) denti\ia de lapte persist` chiar toat` viata. [i urmeaz` o a doua denti\ie definitiv`. Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont. Unei prime denti\ii. cu rare excep\ii. Amfibienii []i inlocuiesc din\ii la 6 luni). Crocodilii au 10. Din\ii de lapte nu corespund perioadei de al`ptare dec@t la rozatoare. La cetaceele cu din\i ( ex. In acest caz. 2 = email. sunt difidonte. 1 = cement.

care se hr`nesc cu scoici ]i la Dipneustele ierbivore. [n general. Din punct de vedere evolutiv asist`m la reducerea num`rului din\ilor ]i o tendin\` la specializare sau la dispari\ia lor. denti\ia de lapte poate avea o existen\` foarte scurt` ]i s` nu fie chiar func\ional` (la Foci. Num`rul lor poate atinge mai multe sute la Rechin. La Selacieni ei apar pe fundul unui jgheab al mucoasei bucale. III SISTEMUL DIGESTIV denumit` lacteal` ]i nedezvolt`rii denti\iei de [nlocuire. foarte numero]i ( polifiodon\ie) ]i asem`n`tori (homodon\ie) la mamifere.000 la anumi\i Teleosteeni .Cap. La Amfibieni ]i Reptile unde exemplele de specializare sunt rare ( c@rligele veninos al ]erpilor) cazurile de dispari\ie total` a din\ilor sunt numeroase: diferite 301 . apoi se deplaseaz` spre marginea maxilarului.10.100 al broa]te ]i ]erpi. bine adapta\i pentru sf`r@marea scoicilor ]i s` rad` algele. Num`rul lor nu este constant la indivizii unei specii date. din\ii fuzioneaz` [ntr-un num`r de din\i compu]i cu suprafa\` aplatizat`. Germenii din\ilor de [nlocuire apar totdeauna de partea lingual` [n raport cu din\ii [nlocui\i. Dup` erup\ia lor din\ii amplasa\i continu` s` fie respin]i de urm`torii apoi cad. diferen\iindu-se. Din\ii sunt. La celelalte Vertebrate din\ii de [nlocuire apar foarte lateral dar se dezvolt` apoi sub din\ii existen\i a c`ror resorb\ie a r`d`cinilor ei o provoac` ([nlocuire aparent vertical`). din\ii de lapte sunt resorbi\i [nainte ca ei s` patrunda gingiile. Astfel la Chimaera ]i Rhombus (calcan). Adesea sunt simpli ]i conici. drep\i sau u]or curba\i spre spate cu rol de prindere ]i p`strare ]i niciodat` [n mastica\ie. Invers.

. (figura 197) Figura 197. din\i pu\ini. Ei sunt diferen\ia\i morfologic [n 4 categorii. cu c@teva excep\ii (50 la Marsupiale. 7 = dentar. Din\ii labiali situa\i [n fa\a arcadelor dentare la nivelul buzelor au o coroan` simpl` ]i o singur` r`d`cin`. 3 = premolari. 9 = sevamozal.Cap. 5 =premaxl`. 2 = canini. 6 = maxil`. Denti\ie heterodont` la C@ine. 1= incisivi. 4 = molari. broasca r@ioas`).Incisivii superiori se g`sesc pe premaxilar 2 1 (cei inferiori au coresponden\i pe dentar). toate broa]tele \estoase ]i toate p`s`rile. maximum 44 la Euterieni = oligodon\ie). Mamiferele au. Ei se [mpart [n incisivi ]i canini: .Coroana lor este conic` sau 5 aplatizat`. III SISTEMUL DIGESTIV Anure (ex. 8 = jugal.caninul superior este primul dinte al maxilarului superior (cel inferior este plasat 302 . mai mult sau mai pu\in 3 4 6 7 adapta\i la o func\ie specializat` =heterodon\ie.

Coroana lor este [n general conic`. III SISTEMUL DIGESTIV [naintea superiorului c@nd f`lcile se [nchid).Cap. 303 .

Molar superior bunodont la porc. A. 3 = cement. Molar superior secodont la C@ine. 1 = email. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 198. B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont.Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`).Cap. 304 . 4 = pulp` dentar`. 2 = dentin`. 1 A 2 B 3 4 Figura 200. Figura 199.

Molarii. 2 = cement. 1 = email. anterior sunt preceda\i de din\ii de lapte . plurituberculat`. totdeauna cu mai multe r`d`cini ]i cu o coroan` adesea mai complicat` dec@t a premolarilor. 305 . . nu sunt preceda\i de din\ii de lapte. Din\ii jugali sunt situati [n spatele arcadelor dentare au [n general. A. mai multe r`d`cini ]i o coroan` complex`. posteriori. Ei se [mpart [n premolari ]i molari.Molar lafodont la elefant (vedere superioar`).Cap. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 4 3 B Figura 201.Premolarii. 4 = dentin` secundar`. adaptat` la mastica\ie. B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar. 3 = dentin`.

palatini. • Tipul bunodont al omnivorelor (Primate. vomer. • Tipul selenodont al rumeg`toarelor este caracterizat prin n insule de ciment [ntov`r`]i\i de creste de email. parasfenoid.Cap. maxilari. cu cre]tere limitat`. III SISTEMUL DIGESTIV Din\ii jugali brahiodon\i. La Osteichtieni toate oasele dermice ale scheletului bucal pot s` poarte din\i: premaxilari. din\ii vertebratelor sut localiza\i [n cavitatea bucal` ]i implanta\i [n osul scheletului bucal. pterigoizi. Porc) este caracterizat prin tuberculi rotunji\i d@nd coroanei o alur` mamelonat` (figura 198). 306 . • Tipul secodont al carnivorelor este caracterizat prin tuberculi ascu\i\i cu col\i os de peste transan\i (figura 199). adesea comprimate [n form` de cornuri mai mult sau mai pu\in confluente reprezent@nd sec\iunea a 4 tuberculi (figura 200 A si B). dentar. La Tetrapode aceast` localizare se restr@nge paralel cu reducerea general` a num`rului din\ilor. • Din\ii jugali cu cre]tere prelungita sau nelimitat` (hipsodon\i) apar\in la dou` tipuri principale dup` desenul mesei lor de uzur`. apar\in la dou` tipuri func\ionale dup` forma tuberculilor lor sau cuspide. • Tipul lofodont al elefan\ilor prezint` din contr` benzi transversale de dentin` ( 20 maxim) [nconjurate de creste de email ]i pierdu\i [n ciment (figura 201 A si B) Cu excep\ia Selacienilor la care din\ii sunt omologi solzilor placoizi ]i pot fi considerat[ ca repartiza\i pe toat` suprafa\a corpului ]i cu o densitate mai mare la nivelul fantei bucale.

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Sop@rlele, Crocodilii ]i Mamiferele au numai dou` arcade dentare, superioar` format` din premaxilare ]i maxilare ]i inferioar` format` de dentar. Fixarea (implantarea) din\ilor pe aceste oase dermicepoate s` se fac` [n dou` moduri diferite: a) prin sudarea r`d`cinii la osul dermic sau impanltarea prin “achiloz`” la Osteichtieni, Amfibieni ]i Reptile (excep\ie Crocodilii). Dac` r`d`cina este sudat` la fa\a extern` a osului implantarea este “pleurodont`”(figura 202), iar dac` este sudat` pe col\ul-os de pe]te- al f`lcii, implantarea este “ acrodont`” (figura 203). b) prin leg`tura ligamentoas` a r`d`cinii la pere\ii alveolei (cavitate a osului dermic). La Crocodili ]i Mamifere avem o implantare “
1 2

tecodont`”. R`d`cina este acoperit` de un ciment unit cu peretele osos al alveolei prin fascicule de fibre de colagen, fibrele lui Sharpey (figura 204).
Figura 202. Implantare “Pleurodont`”.

3

307

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1

1 = email; 2 = dentin`; 3 = dentar. Figura 203. Implatare acrodont`. 1= dentin`; 2 = dentar.
1 2 2 3

4

Figura 204. Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere). 1 = email; 2= dentin`; 3 = cement; 4 = dentar.

In absen\a forma\iunii osoase scheletice din\ii Condrichtienilor, ca de altfel solzii cutana\i sunt fixa\i pe o plac` bazal` de os acelular ancorat la stratul compact al dermului prin fascicule conjunctive. C@nd dintele cade, el se separ` de placa sa bazal` care persist` un timp [n derm. Glandele bucale. Epiteliul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice con\ine numeroase celule izolate cu mucus. El nu se diferen\iaz` [n forma\iuni glandulare. Totu]i,Ciclostomii, posed` o pereche de glande bucale cu secre\ie anticoagulant` datorit` modului
308

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

de nutri\ie ectoparazitar` (aceste animale sunt ectoparazi\i ai Pe]tilor). La Tetrapode glandele bucale sunt constante ]i regreseaz` secundar la P`sari ]i la Mamiferele acvatice. Ele cap`t` rol digestiv dec@t la c@teva pas`ri granivore ]i la Mamifere unde are loc secre\ia unei enzime – amilaza. O ac\iune enzimatic` mult mai bogat` se produce la anumite glande de reptile ]i le confer` o ac\iune veninoas`. La Reptile, glandele bucale sunt foarte numeroase ]i dezvoltate. Cele labiale pot s` se diferen\ieze [n glande veninoase la majoritatea Ofidienilor ]i [n mod excep\ional la Saurieni
1 2

(figura 205).
Figura 205. Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith). 1 = glande labiale superioare; 2= glande veninoase; 3 = glande labiale infirioare.

Dintre Saurieni, Sop@rlele mari din Arizona ]i din nordul Mexicului occidental sunt saurieni venino]i. Glandele lor labiale inferioare situate [n fa\a jumat`\ii anterioare a mandibulei secret` o saliv` veninoas` prin 3 mai multe canale excretoare. Saliva este introdus` mai ales prin
309

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

r`nile multiple pe care le provoac` mu]c`tura prelungit`, adesea mortal` pentru om. Dintre Ofidieni, ]arpele Boa ]i Anaconda (americani) ]i Pitonii (africani, australieni ]i indomalaezieni) sunt singurii Ofidieni care nu au nici un indice de specializare [n sensul veninos. Ei []i mu]c` pr`zile apoi le in`bu]e prin constric\ie. Ceilal\i serpi au un aparat veninos mai mult sau mai pu\in specializat, constituit printr-o pereche de glande veninoase diferen\iate din glandele labiale superioare. El este un organ inoculator constituit din una sau mai multe perechi de din\i maxilari diferen\ia\i [n c@rlige. Ace]tia pot fi prev`zu\i cu san\uri sau canale la baza c`rora se deschide canalul excretor al glandei. In plus, exist` dispozitive musculare care asigur` compresiunea glandei ]i evacuarea veninului. Serpii aglifi (inofensivi) au o saliv` pu\in veninoas` care apare la baza unui dinte maxilar
3 2 4 5 1 8

posterior, uneori pu\in mai puternic dec@t ceilal\i, dar nediferen\iat [n c@rlig (figura 206).
Figura 206. Ofidian aglif, vedere lateral` a craniului; dinte ]i sec\iune transversal` prin el.

310 6 7

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1 = maxilar; 2 = scvamosal; 3 = transvers (epipterigoid); 4 = pterigoid; 5 = p`trat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = cavitate pulpar`.

Serpii opistoglifi (nap@rcile) au o saliv` veninoas` care iese la baza uneia sau a dou` perechi de din\i maxilari posterior diferen\ia\i [n c@rlige br`zdate de un ]ant. Inocularea veninului
2 3 5 4 1 8

9

are loc numai dac` prada este [n gur`. Ace]ti ofidieni sunt pu\in periculo]i pentru om (figura 207).
Figura 207. Ofidian opstoglif;; vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = scvamozal; 4 = patrat; 5 = pterigoid; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = sant; 9 = cavitate pulpara.

Serpii proteroglifi (ex, Maja sau Cobrele africane ]i asiatice, ]arpele verde al bananierilor 6 7 africani, Elaps sau ]arpele de coral, Hydrophis marin al coastelor asiatice ]i australiene) au o saliv` foarte veninoas` care iese la baza unei perechi de c@rlige [n canale situate la partea anterioar` a maxilarelor. Veninul este injectat printr-un canal [n prad` prin compresiunea exercitat` [n timpul mu]c`turii prin glanda

311

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

veninoas` de c`tre mu]chiul temporal (figura 208).

312

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3

4

5

8

1

6

7

9

Figura 208. Ofidian proteroglif, vedere lateral` a craniului; dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = pterigoid; 4 = scvamozal; 5 = patrat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = canalicul; 9 = cavitate pulpara.

Serpii solenoglifi (ex. Viperele, Crotalii sau ] erpii cu clopo\ei americani) au acela]i dispozitiv de injectare, dar sudura marginii jgheabului veninos al c@rligelor nu las` nici o urm` vizibil` [ntre cele dou` orificii externe ale canalului veninos, iar maxilarele foarte scurte nu mai poart` dec@t o pereche de c@rlige. In repaos, aceste c@rlige sunt orizontale ]i [ndreptate [napoi. In timpul mu]c`turii maxilarele pot pivota spre [nainte ]i s` rea]eze c@rligele verticale
3 1 2 4 5 6 7 10

(figura 209). Solenofagii nu sunt de fapt dec@t
313

11 = cavitate pulpar`. dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos. 9 = articular. 10 = canalicul.Cap. 1 = articula\ia maxilar` perifrontal`. sunt Figura 209. Glandele salivare ale Mamiferelor vars` [n cavitatea bucal` con\inutul salivar. cro]etele lor purtate de partea posterioar` a maxilarelor. 7 = p`trat. Majoritatea sunt de talie mic` ]i sunt incluse [n grosimea mucoasei ]i par a avea o secre\ie permenent`. 8 = dentar. Altele. Ofidian solenoglif (Crotal. Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. se dezvolt` [n afara mucoasei ]i sunt [n leg`tur` cu cavitatea bucal` prin canale excretoare. 3 = prefrontal. voluminoase. 2 = maxilar. 5 = scvamozal. 4 = palatin. adesea foarte lungi ]i secre\ia lor este declan]at` prin stimuli olfactivi sau psihici. Ele sunt [n num`r de 3 perechi ]i caracterele lor anatomice ]i histologice variaz` 5 6 314 . 8 9 11 6 = transvers(epipterigoid). III SISTEMUL DIGESTIV opistoglifi foarte evolua\i.

7 = glande sublinguale. 315 . Ele se sprijin` ]i “lovesc” conductul auditiv extern. Glandele submaxilare (sub mandibulare) sunt situate pe fa\a intern` a ramurii orizontale a mandibulei. Aceste glande sunt mixte. 3 = canal Rivinus. Glandele sublinguale sunt situate pe plan]eul bucal anterior. glandele submaxilare (mai bine zis sub-mandibulare).Cap. Ele posed` un num`r variabil de canale excretoare cu. Secre\ia salivar` se vars` prin canalul Wharton pe laturile fr@ului (a\ei) limbii. 8 = glanda submaxilar`. Figura 210. ptialina. la nivelul celui de al 2 -lea molar 7 2 superior. III SISTEMUL DIGESTIV enorm de la o specie la alta. un canal principal numit Rivinus (sau Bratholin) care se deschide pu\in [n spatele canalului Wharton. 2 = canal Warton. Ea con\ine o amilaz`. totu]i. Mucinele secretate de celulele glandulare mucoase o fac fluidizant` (curg`toare). Ptialina nu este prezent` la Rumeg`toare. 6 = gland` parotid`. 4 = mu]chiul maseter. La Om avem: glandele parotide. 4 Con\inutul salivar se vars`. de unde ]i numele lor. 5 = canalul Stenon. 1 Ele sunt glande seroase f`r` nici o celul` 8 mucoas`. glandele sublinguale (figura 210). Ele sunt mixte cu predominan\` seroas`. [ntre firul (a\a) limbii ]i simfiza b`rbiei. secretat` de celulele glandulare seroase. Glande salivare la om (dup` Testut) 1 = sec\iune din dentar. Saliva este un amestec de secre\ie ale acestor trei glande. prin intermediul 3 canalului Stenon. Glandele parotide sunt situate [n spatele ramurii mandibulare.

La Agnatele fosile faringele atinge dezvoltarea sa maxim`. Uneori faringele se [ntinde la unele Agnate (Galeospide) pe mai mult de o treime din lungimea corpului. corpurile ultimobranhiali. Func\ia respiratorie subzist` la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni cu faringe redus. Epiteliul faringian al tuturor embrionilor Vertebratelor se evagineaz` [ntre arcurile viscerale ale splanchnocraniului [n pungi viscerale. Agnatele fosile erau microfage ]i 316 . care pot s` se deschid` la exterior ]i s` func\ioneze la adult ca filtre alimentare pentru hrana absorbit` prin gur` ]i ca organe respiratorii (datorit` existen\ei branhiilor). Aceste dou` func\ii nutritiv` ]i respiratorie sunt prezente la Agnatele fosile cu faringe foarte dezvoltat. Importan\a faringelui la Agnatele fosile este legat` de dubla sa func\ie: alimentar` ]i respiratorie. timusul. iar pungile sale viscerale (a 20) se deschid toate la exterior.mandibulare. Regresia anatomo.Cap. Ea dispare la Amfibienii adul\i ]i la toate Amniotele la care faringele devine vestigial dar [mugure]te aparatul pulmonar care serve]te drept cale de tranzit a aerului inspirat ]i expirat.func\ional` a faringelui Vertebratelor este “compensat`” de dezvoltarea deriva\ilor faringieni deta]a\i de epiteliul faringian ]i diferen\ia\i [n glande endocrine: tiroida. paratiroidele. III SISTEMUL DIGESTIV Faringele Faringele corespunde p`r\ii tubului digestiv care este [nconjurat` cu arcurile scheletice viscerale post.

str`puns de 90 perechi de fante branhiale. Balanoglossus este un stomocordat de talie mai mare lipsit de lofofor dar care filtreaz` alimentele sale prin 20-40 perechi de fante viscerale lipsite de branhii. La cele trei animale amniote respira\ia este cutanat`. Vertebratele nu sunt descenden\i direc\i ai acestor animale microfage dar. Rolul s`u primar de filtru alimentar la vertebrate pare s` fi [nlocuit sistemul bra\elor ciliate sau lofofori ale nevertebratelor microfage(Briozoare.Cap. Din punct de vedere evolutiv. III SISTEMUL DIGESTIV limnicole. permit imaginarea realiz`rii acestei evolu\ii. Func\ia respiratorie a faringelui a ap`rut secundar pe m`sur` ce evolu\ia a condus spre animale de talie mai mare. probabil. Crinoide ]i Stomocordate). marine. Brahiopode. faringele ocup` un loc deosebit. faringele acestora fiind folosit ca un filtru alimentar. cu rol dublu: filtru alimentar ]i organ respirator. Faringele este banal la Rabdopleura dar este str`puns de o pereche de fante viscerale la Cefalodiseus. Stomocordatele ]i Procordatele actuale. Aceast` dubl` func\ie (alimentar` ]i respiratorie ) se p`streaz` la larvele microfage ale Ciclostomilor actuali ]i 317 . Amfioxus (procordat microfag) are un faringe mai mare dec@t jum`tate din lungimea corpului. Rabdopleura ]i Cefalodiseus sunt dou` stomocordate prev`zute cu un lofofor colector de particule alimentare. au provenit dintr-o su]` ancestral` comun` de microfage. branhiile faringiene apar la Procordate. Prin apari\ia fantelor viscerale care str`bat faringele a ap`rut rolul de filtru alimentar al acestuia [nlocuind bra\ele ciliate cefalice.

In schimb. opus` din\ilor faringieni inferiori ]i la Labroideele ierbivore (Teleosteeni) (ex. Ace]ti din\i se dezvolt` de la epiteliul faringian . Mi]carea acestor oase este asigurat` de un complex de mu]chi care permite sfar@marea alimentelor. m@nc`tori de recifi de corali) la care cele dou` oase faringiene inferioare fuzioneaz` [ntr-o plac` din\at`. ca organ de mastica\ie. Din\ii faringieni sunt deosebit de dezvolta\i la Ciprinidele ierbivore (Teleosteeni) la care oasele faringiene superioare sunt atrofiate ]i [nlocuite func\ional prin forma\iuni ale bazioccipitalului (c@teodat` acoperite de o plac` masticatoare cornoas`). la Rechinii pelerini. III SISTEMUL DIGESTIV Ammocete (parazi\i adul\i ai altor vertebrate . La Pe]ti ]i larvele de Amfibieni exist` un aparat respirator branhial. C@\iva Teleosteeni au faringele care diferen\iaz` un aparat masticator ca urmare a dezvolt`rii din\ilor faringieni. se pot re@noi ]i sunt suda\i la dou` perechi de oase faringiene: oasele faringiene superioare corespunz@nd faringobranhialelor arcului al 4-lea branhial (eventual sudate la al 2-lea ]i al 3 -lea ) ]i oasele faringiene inferioare care sunt ceratobranhialele celui de la 5-lea arc branhial. 318 . Particulele alimentare sunt acoperite de mucus faringian ]i apoi dirijate prin jgheaburi ciliate spre esofag. Odat` cu apari\ia f`lcilor la Gnatostomate rolul faringelui de filtru alimentar dispare ]i r`m@ne la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni numai func\ia respiratorie.Cap. ei sunt mai ales hematofage). sau chiar ca organ de filtrare. Un os faringian poate purta 4-10 din\i pe 1-3 r@nduri. Papagalii de mare. In cazuri izolate faringele poate g`si secundar o func\ie alimentar`.

La larvele de Anure (Amfibieni) patru perechi de fante branhiale au func\ie respiratorie dar [n asociere cu branhii externe de tip particular. faringele nu mai reprezint` dec@t o regiune prost delimitat` care are leg`tur` cu cele dou` trompe ale lui Eustache ]i orificiul glotic care permite accesul spre aparatul pulmonar. Dup` metamorfozare are loc regresia ]i [nchiderea faringelui. Dintr-un mugure ventral al epiteliului faringian. Pe de alt` parte. endoblastul faringian formeaz` muguri epiteliali la to\i embrionii vertebratelor. situat [n spatele ultimei pungi viscerale. Tetrapode. cu cavitatea timpanic` a urechii mijlocii care se formeaz` din punga spiracular`. nu au rol respirator. care se izoleaz`. La Mamiferele adulte. prin trompa lui Eustache. faringele este reprezentat de un segment scurt al tubului digestiv care leag` cavitatea bucal` de esofag ]i pl`m@ni ]i este totdeauna [n rela\ie.Cap. El este locul de [ncruci]are a c`ii digestive cu cea respiratorie. faringele pierde branhiile ]i func\ia respiratorie dar d` na]tere aparatului pulmonar. 319 . III SISTEMUL DIGESTIV care sunt planctonofagi. se formeaz` aparatul respirator care r`m@ne [n comunicare cu faringele prin orificiul glotic. Pungile branhiale temporare la embrionii de Amnniote (primele 2-3 la Sauropside ]i [n mod excep\ional prima ]i chiar a doua la Mamifere) nu poart` niciodat` branhii ]i deci. La adult. Odat` cu trecerea la via\a aerian`. cap`t` caractere glandulare ]i dup` o migrare se diferen\iaz` [n glande endocrine. faringele este reutilizat ca filtru alimentar.

Sec\iune prin tiroida de mamifere 1 = epiteliul folicular. Glanda tiroid` apare dintr-o invagina\ie median`. Tiroglobulina este 1 2 hidrolizat` [n triiodotironin` ]i tetraiodotironon` sau tiroxina. 2 = coloid tiroidian. median`. La toate celelalte vertebrate foliculi raman grupati intr-un organ masiv incapsulat 320 3 . hormonii tiroidieni care sunt elibera\i [n capilarele sanguine. care se invagineaz`. a faringelui anterior. Figura 211. La Ciclostomi si Teleosteeni tiroida este difuza si formata din foliculi dispersati in lungul aortei ventrale. Aceast` invagina\ie [n fund de sac se izoleaz` de epiteliul care i-a dat na]tere.tiroglobulina care reprezint` forma de p`strare a hormonilor tiroidieni. devine un masiv celular plin care se organizeaz` ulterior [n unit`\i structurale ]i func\ionale caracteristice numite foliculi tiroidieni.Cap. se formeaz` tiroida ]i din pere\ii pungilor viscerale iau na]tere timusul ]i corpusculii epiteliali (paratiroidele ]i corpii ultimobranhiali). III SISTEMUL DIGESTIV Din planseul faringian anterior. impar`. Aceasta con\ine o globulin` iodat`. Fiecare folicul (delimitat de epiteliu) prezint` o secre\ie gelatinoas` numit` coloid (figura 211) . 3 = celule clare tiroidiene.

Pasari. III SISTEMUL DIGESTIV impar (Condrihtieni. Reptile) si par (Amphibieni. Mamifere ) (figura 212) 321 .Cap.

10 = gu]`. La Ciclostomi tiroida se formeaz` dintr-o structur` anex` a faringelui (sacul hipobranhial) care este [n leg`tur` cu rolul s`u ini\ial de filtru alimentar. 8 = trahee. 5 = corpi ultimobranhiali. 4 = paratiroide. provenit dintr-un 322 . 11 = ven` jugular`. 2 = arter` vertebral`. 9 = esofag. microfag posed` sub plan]eul faringian sacul hipobranhial. Larva.Cap. 14 = ven` subclavicul`. 13 = arter` subclavicular`. 12 = arter` carotid` comun`. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner) 1 = timus st@ng. 3 = tiroid`. 15 = trunchiul brahiocefalic. III SISTEMUL DIGESTIV 1 9 8 10 11 12 13 14 15 7 6 2 3 4 5 Figura 212. 7 = inim`. 16 – aort`. 6 = arter` pulmonar`.

Serpi 4 ]i 5. [n num`r ]i pozi\ii variabile dup` grupe. glanda endocrin` Timusul. Pe]ti ]i Urodele mugurii timici r`m@n situa\i [n vecin`tatea fantelor viscerale (la Ciclostomi ]i Teleosteeni ei r`m@n chiar [n continuitate cu epiteliul faringian) ]i se unesc [n dou` benzi longitudinale laterodorsale care p`streaz` [n general urmele originii lor metamerice. Se poate vedea astfel cum o gland` faringian` de tip exocrin. sacul hiperbranhial. Om) ]i c@teodat` din a 3-a ]i a 4-a pung` visceral` (timusul 323 . La majoritatea Tetrapodelor numai c@\iva muguri epiteliali. celule reticulare provenite din [nmugurirea epiteliului endoblastic al anumitor pungi viscerale embrionare a c`ror ochiuri sunt infiltrate de limfocite provenite din celule su]e ale hematoblastemului apoi din ficatul embrionar din m`duva osoas` la adult. particip` la formarea timusului ]i anume. a putut s` se transforme [n gland` endocrin`. de unde numele de timus) prin septe conjunctive incomplete. El este. care are un canal str@mt de comunicare cu faringele la nivelul celei de a 3-a pereche de pungi branhiale. probabil omolog endostilului la Procordate. deci. este constituit dintr-o re\ea de celule epiteliale. III SISTEMUL DIGESTIV jgheab faringian longitudinal [nchis. La Ciclostomi (excep\ie Mixinele). un organ limfoid de origin` epitelial` (limfoepitelial). Sop@rle 2 ]i 3. [ncapsulat ]i imp`r\it [n lobi ]i lobuli ([n form` de foliole de cimbru. P`s`ri 3 ]i 4 la Mamifere din a 3-a (Sobolan. format din pere\ii pungilor viscerale.Cap. pentru Anure mugurii perechilor pungilor viscerale 2.

La majoritatea mamiferelor. C@inelui. cu caracteristicile fibrelor musculare striate. b) limfocite (timocite) care infiltreaz` re\eaua epitelial`. (figura 213). prolifereaz` ]i se diferen\iaz` [n limfocite T (timodependente) responsabile de imunitatea cu media\ie celular`. forma\i din mai multe straturi concentrice de celule aplatizate. Ace]ti muguri timici fuzioneaz` [n general [ntr-un organ perehe care r`m@ne dorsal la Anure. Vacii) ]i pe de alt` parte prin participarea eventual` a unei perechi de muguri epiblastici proveni\i din sinusul cervical la anumite Marsupiale. Structura timusului este reprezentat` de : a) celulele reticulare stelate polimorfe distribuite at@t [n cortex cot ]i [n medular`. ganglioni limfatic). travers@nd pere\ii sinosoidelor capilare pentru a ajunge la organele limfoide secundare (splin`. La C@rti\` ar fi exclusiv cervical. migreaz` ventral la sauropside ]i se situeaz` de o parte ]i de alta a traheei (vezi figura 212) . c) celule mioide. cu excep\ia 3 324 1 5 4 . Ele se pot organiza [n anumite structuri cum sunt corpusculii Hassel ai Amniotelor. prezente [n medulara tuturor vertebratelor. timusul p`trunde chiar [n cutia toracic` ]i acoper` regiunea anterioar` a inimii. cu microvilozit`\i sau cu mucus. Porcului. cele centrale se calcific` ]i degenereaz` ]i forma\iuni cistice variate la nemamifere cu celule cilialte.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV accesoriu al Pisicii. Ele pot migra. Cobai ]i Porc.

2 = medular` timic`. III SISTEMUL DIGESTIV Mamiferelor adulte. 5 = celulele foliculare ale foliculului. Semnifica\ia lor este necunoscut`. Sec\iune prin timus de Mamifere. Figura 213.Cap. 4 = trabecul timic. 3 = capsul` timic`. 1 = cortex timic. 7 = 6 corpuscul Hassal. 6 = trabecul timic. 2 7 325 .

timopoietin`. apoi involueaz` progresiv transform@ndu-se [ntr-o mas` de \esut adipos. de la care se consum` sub denumirea de “lap\i de vi\el”. asigur@nd men\inerea celulelor T [n organele limfoide secundare. Corpusculii epiteliali sunt deriva\i ai faringelui (paratiroidele ]i corpurile ultimobranhiale ) care nu sufer` infiltra\ie limfoid`. con\in@nd totdeauna c@teva insule limfopoetice. timostimulin`) care ar ac\iona fie la nivelul timusului [nsu]i (factori timici). Paratiroidele sunt cele mai cunoscute. sunt [n general [n num`r de dou` perechi ]i provin din epiteliul ventral al celei de a 3-a ]i a 4-a pereche de pungi viscerale (cu excep\ia mamiferelor la care originea lor este dorsal`) Crocodilienii. b) hormonal`celulele reticulare ale medularei ]i ale suprafe\ei cortexului secret` peptide (timozine. induc@nd diferen\ierea celulelor su]e [n celule T imunocompetente. Saurienii ]i c@teva mamifere (]obolan. III SISTEMUL DIGESTIV Func\iile timusului sunt : a) limfopoetic` – la om este primul organ al sistemului imunitar care formeaz` limfocite ] i cel mai activ [n toat` via\a embrionar`. Ele sunt prezente numai la Tetrapode. Atinge dezvoltarea maxim` la om [n al 2 – lea an. porc) nu au dec@t o pereche de paratiroide provenite din a 3-a pereche de 326 .Cap. [n a 3-a lun` la vac`. fie la exteriorul timusului (ca adev`ra\i hormoni). ]oarece. ei manifest` exclusiv o func\ie glandular` endocrin` [n raport cu metabolismul calcic.

L – glutamiltaurina cu efect comparabil cu al vitaminei A ]i ar inhiba ac\iunea hormonilor tiroidieni [n cursul metamorfozei Amfibienilor. Corpurile ultimobranhiale (absente la Agnate) provin din epiteliul ultimei perechi de pungi viscerale. Ele secret` parathormonul. hipercalcemiat ]i gama. III SISTEMUL DIGESTIV pungi viscerale. Numele de paratiroide vine de la faptul c` la Mamifere ele sunt reunite sau chiar incluse [n lobii tiroidieni. Ele secret` calcitonina. La celelalte Tetrapode ele sunt [ntotdeauna independente de tiroid`.Cap. La Mamifere corpurile sunt [nglobate [n tiroid` ]i celulele lor corepund celulelor parafoliculare descrise dub numele de celule clare (C) (vezi figura 211). hipocalcemiant`. La nemamifere ele sunt anatomic independente de tiroid` sau fie [n vecinatatea timusului fie [n vecin`tatea paratiroidelor dar au o structur` folicular` care aminte]te pe cea a tiroidei. 327 . Aceste celule particip` la formarea foliculelor tiroidiene sau r`m@n [n spa\iile interfoliculare.

[ntre rinichi. Mucoasa esofagian` are un epiteliu stratificat. imediat sub coloana vertebral`. Din esofag iau na]tere dou` tipuri de evagin`ri. Ea 328 . Gu]a serve]te ca rezervor [n care sunt p`strate alimentele (vezi figura 212). ca un sac oval voluminos. la majoritatea Actinopterigienilor. este compus` din fibre striate [n regiunea anterioar` ]i netede [n regiunea posterioar`. Musculara. Vezica gazoas`. cilindric cu celule ciliate sau mucoase la Anamniote ]i pavimentoase ]i adesea cheratinizate la Amniote. se dezvolt` pe plafonul cavit`\ii generale. foarte diferite: gu]a p`s`rilor ]i vezica gazoas` a Actinopterigienilor. iar Roz`toarele ]i Rumeg`toarele dintre mamifere au numai fibre striate. R`spunsul gu]ei la prolactin` este sensibil ]i este folosit ca test de dozare al hormonului. Amfibienii ]i Reptilele au numai fibre netede. Descuamarea epiteliului din gu]` furnizeaz` o mas` l`ptoas` bogat` [n lipide numit “ laptele de porumbel” care este regurgitat de p`rin\i ]e serve]te ca hran` a puilor p@n` la a 16-a zi de la ie]irea din ou. La Tetrapode glandele esofagiene sunt invaginate [n corion. III SISTEMUL DIGESTIV Esofagul Esofagul este segmentul de tranzit al alimentelor c`tre stomac f`r` activitate enzimatic` sau absorbant`. [n general. Proliferarea epiteliului gu]ei ]i formarea “laptelui” sunt stimulate de prolactina hipofizar` care stimuleaz` de asemenea secre\ia lactat` la Mamifere.Cap.

Cap. D). B. Holosteeni). 329 . C. Teleosteenii primitivi (Clupeiniforme. Cipriniforme. III SISTEMUL DIGESTIV r`m@ne in comunicare cu esofagul la Actinopterigienii pu\in evolua\i (Chondrosteeni. Anguiliforme) printr-un canal pneumatic situat [n mezenter ( scurt ]i gros la Chondrosteeni ]i Holosteeni ]i sub\ire ]i lung la Teleosteenii primitivi) de aici ]i denumirea de pe]ti” fizostomi” (figura 214 A.

vezica devenind complet izolat` de esofagul care i-a dat na]tere. 1 = canal pneuatic. B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`). Acest canal dispare la Teleosteenii mai evolua\i. 3 = glande cu gaz. 2 = esofag. D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`).Cap. Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic. 4 = camer` anterioar`. Uneori 330 . C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`). A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`). III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 A 2 1 2 1 B 2 1 C 2 3 4 3 D 1 2 5 3 Figura 214.de aici ]i denumirea de pe]ti “fizocli]ti” (figura 215 A si B). 5 = camer` posterioar`.

una are vezic` ]i celalalt` nu are. III SISTEMUL DIGESTIV vezica prezint` dou` camere inegale datorit` unei constric\ii transversale. Peretele s`u este sub\ire ] 2 1 A 5 4 3 i constituit dintr-o tunic` mucoas` cu epiteliu simplu dublat` de o tunic` musculoas` neted`. Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`). 1 = glande cu gaz. Func\ia hidrostatic` rezid` din faptul c` vezica 6 gazoas` a fost considerat` ini\ial ca o adaptare 1 ala via\aB acvatic` influen\@nd asupra densit`\ii 5 4 (greut`\ii specifice) pe]telui. 4 = canal pneumatic. 2 = camer` anterioar`. dar acest rol este destul de secundar pentru c` spre exemplu dou` specii de scrumbii tr`iesc ]i se deplaseaz` [n acelea]i bancuri. 6 = oval. chiar la pe]tii fizostomi cu canal pneumatic 331 . Vezica gazoas` con\ine un gaz a c`rui compozi\ie nu este niciodat` ca aceea a aerului atmosferic. Figura 215. asupra echilibrului ]i locomo\iei sale. respiratorii ]i auditive. In aceast` calitate ea era denumit` vezic` [not`toare. 5 = esogfag. 3 = camer` posterioar`. Func\iile vezicii gazoase pot fi: hidrostatice.Cap.

acest rol poate fi facultativ la unele specii ]i obligatoriu la altele. El este reluat [n s@nge iar compozi\ia sa depinde de jocul mecanismelor de secre\ie ]i absorb\ie. Epiteliul vezicii gazoase al acestor pe]ti se dispune sub form` de cute simple. Gazul este un produs al plajelor de celule epiteliale care sunt bogat vascularizate ]i care formeaz` “corpurile ro]ii” situate [n regiunea anterioar` ]i ventral` a vezicii. pu\in oxigenat`. fie direct prin dou` diverticule anterioare. Compozi\ia gazului variaz` de la o specie la alta ]i chiar de la un individ la altul din aceia]i specie. La Teleosteeni. fie indirect prin intermediul unui lan\ dublu de oscioare. III SISTEMUL DIGESTIV deschis care comunic` cu esofagul. Aceast` leg`tur` ar m`ri sensibilitatea urechii ]i i-ar permite s` [nregistreze sunete de intensitate slab`. bogat vascularizate. dup` temperatur`. Vezica gazoas` a Holosteenilor nu are rol respirator dec@t peste 200C ]i asigur` atunci 25-40% din degajarea de CO2 ]i 31-73% din necesarul de O2 la Amia. 332 .Cap. Func\ia auditiv` se datoreaz` faptului c` vezica gazoas` intr` adesea [n rela\ie cu urechea intern`. sau la cei din apele temperate care-]i petrec cea mai mare parte a vie\ii [n n`mol. Func\ia respiratorie se [nt@lne]te la Holosteenii ]i c@\iva Teleosteeni de ap` dulce tropical`. oscioarele lui Weber. conferindu-i astfel mucoasei o structur` alveolar` de tip pulmonar.

In schimb. o parte foarte important` a stomacului anatomic al Mamiferelor ierbivore de exemplu. III SISTEMUL DIGESTIV Stomacul Stomacul este segmentul de tub digestiv musculos ]i glandular unde alimentele sunt p`strate. care se invagineaz` [n “corion” [ntr-o multitudine de glande tubuloase. Limitele exacte ale stomacului sunt date de epiteliu. prismatic. este reprezentat` de o mucoasa gastric` si musculoas`. Glandele cardiace ]i pilorice intervin destul de pu\in [n producerea enzimelor. Forma sa este foarte variabil`. adic` o enzim` proteolitic` pepsina ]i acid clorhidric care realizeaz` pH-ul corespunz`tor (sc`zut) necesar ac\iunilor enzimelor. b) o regiune fundic` principal` ]i c) o regiune piloric` posterioar` (figura 217). sau se poate dilata [n fund de sac voluminos la anumite Mamifere ierbivore. (figura 216) Natura acestor glande ]i a secre\iei lor permite definirea a trei regiuni gastrice : a) regiunea cardiac` anterioar` ( existent` la anumite Mamifere). Epiteliul mucoasei gastrice este un epiteliu simplu. glandele fundice elaboreaz` constituien\i esen\iali ai sucului gastric. de la un aspect fusiform la Pe]ti la o form` de U la majoritatea Vertebratelor. mucos. Aceste limite nu sunt [ntodeauna acelea]i cu cele anatomice. [n general. Uneori. Structura sa.Cap. 333 . nu este dec@t o simpl` dilatare esofagian`. amestecate ]i unde ele sufer` un [nceput de digestie enzimatic`.

6 = gland` fundic`. 5 = celule principale sau cu zimogen. 2 = cript` epitelial`. Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus). 3 = corion. 4 = celule parietale. 1 = epiteliul gastric. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 6 Figura 216. 334 .Cap.

3 = epiteliu fundic.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 5 4 Figura 217. chimul. unilocular (Roz`toare. iar la Hipopotam ]i Rumeg`toare (C`mila. Din punct de vedere histologic deci. Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer) 1 = epiteliu esofaringian. Holocefali. stomacul este absent la Ciclostomi. Cerb. 2 – epiteliu cardiac. larvele de Anure ]i la mamiferele Monotreme. 5 = epiteliu intestinal. (fig) Musculoasa este alc`tuit` din fibre netede care asigur` amestecul alimentelor transform@ndu-le [ntr-o past` semilichid`. Dipneuste. Tapir. Cal. Mamiferele ierbivore nerumeg`toare sau monogastrice au un stomac simplu. Rinocer). 335 . bine diferen\iat` la ierbivore ]i granivore la care are numai un rol mecanic. Bou. 4 = epitaliu pilaric. muscular`. care secret` sucul gastric ]i b) posterioar` sau pipota. Ciprinide. La toate P`s`rile stomacul este [mp`r\it [n dou` p`r\i distincte : a) anterioar`. glandular`. Elefant.

fie 250 l la vac`. Stomacul anterior al rumeg`toarelor este 5 [mp`r\it [n trei compartimente: a) rumenul (primul6 stomac –pansa). 336 . fundic` ]i piloric` (figura 218). Figura 218. Girafe) el devine foarte mare (la Bou ocup` ¾ din cavitatea abdominal`/ ]i se subdivide [n dou` compartimente principale: a) stomacul anterior care este de fapt o camer` vast` esofagian`. Cavitatea sa este par\ial divizat` [n doi saci. 4 =rumen. reprezint` 30% din volumul total al stomacului. Capre. 5 = cardia. ea [ns`]i [mp`r\it` [n compartimente secundare (mamifere poligastrice). 6 = regiunea fundic`. 3 = regiune esofagian`. ]i poate s` acumuleze o cantitate de hran` echivalent` cu 1/7 din greutatea total` a animalului. ]i b) stomacul posterior. cel mai 7 8 voluminos. III SISTEMUL DIGESTIV Antipole. singurul glandular. care cuprinde cele trei regiuni clasice ale unui 1 2 3 4 stomac de mamifer: cardiac`. 8 = chiagul. Stomacul la rumeg`toare (Vac`) 1 = ciur.Cap. Oi. 7 = regiunea piloric`. 2 = foios.

Mucoasa sa este neted`. de 18-20 cm lungime la vac` se [ntinde pe fa\a posterioar`. El permite alimentelor s` scurtcircuiteze primul ]i al doilea stomac ] i s` treac` direct de la esofag la foios. dreapt` a celui de al 2-lea stomac. la orificiul al doilea stomac-foios. El reprezint` 5% din volumul total. b) reticulum (al doilea stomac. 337 . Un jgheab reticular (adesea numit jgheab esofagian). Capacitatea sa este aproape egal` cu cea a foiosului (20 litri la vac`). Stomacul posterior al Rumeg`toarelor. adic` 20 litri la vac`. este un sac lungit ]i curbat care se insinueaz` pe partea dreapt` [ntre foios ]i sacul ventral al primului stomac.bonet sau re\ea) este cel mai anterior ]i cel mai mic dintre cele trei compartimente. El reprezint` 7-8% din volumul total. fie 15 l la vac`. El nu ar fi totu]i folosit dec@t la vi\el [n timpul perioadei de al`ptare. El este [mp`r\it [n dou` p`r\i: anterioar` ]i posterioar`. de la orificiul esofagian-primul stomac. III SISTEMUL DIGESTIV ventral ]i dorsal prin cutele peretelui sau prin st@lpi. r@nza sau al 4-lea stomac. iar cea posterioar` are o mucoas` neted` care corespunde regiunii pilorice.Cap. Cea anterioar` prezint` 12 cute interne spiralate ]i corespunde regiunii fundice. Mucoasa sa prezint` ~ 100 de cute lamelare. c) Foiosul (psalterium sau omasum) este situat [n partea dreapt`. Prezint` o mucoas` cu ridic`turi (cute) verticale cu dispozi\ie pentagonal` sau hexagonal` simul@nd alveolele unui fagure .

lipsite de celuloz` ca ]i toate vertebratele. CO2 provenind din aceast` fermentare ]i din neutralizarea acizilor gra]i de c`tre bicarbona\ii salivei ]i amoniacul provenit din fermentarea proteinelor sunt produ]i [n cantitate de 10002000l/j la o bovin`. acetic. Resturile sunt supuse ferment`rii care elibereaz` o serie de acizi gra]i volatili (propionic. de ciuperci (ficomicete) ]i de protozoare ciliate simbionte (106/ml) care diger` par\ial celuloza. Microorganismele primului stomac ]i celui de al 2-lea stomac trec continuu [n r@nz` ]i intestin unde sunt digerate :ele reprezint` alimentele veritabile ale rumeg`toarelor ierbivore. O saliva\ie important` (100-200 l/j la bovin`.5) ]i [n uree asigur` un mediu lichid favorabil ferment`rii ]i men\ine pH-ul la valoarea optim` neutraliz@nd acizii gra]i. Primul stomac ]i chiar al doilea stomac ([ntrun grad mai mic) con\in o adev`rat` cultur` anaerob` de bacterii ( 1010/ml). butiric) ]i cantit`\i importante de metan ]i de CO2. Amoniacul este par\ial absorbit de primul stomac ]i convertit [n uree de c`tre ficat.Cap. Acizii gra]i sunt absorbi\i direct de epiteliul neglandular al primului stomac. III SISTEMUL DIGESTIV O zon` mic` de glande cardiace [nconjoar` foiosul-r@nza. pectinele ]i lignina. Metanul provenit direct din fermentarea celulozei. deci de 3-5 ori volumul apei ingerate) bogat` [n bicarbona\i (pH 8. adic` regurgitarea periodic` a con\inutului primului stomac ]i celui de al 2 –lea stomac permite animalului de a mesteca [nc` odat` fibrele vegetale grosiere care nu sunt 338 . Majoritatea acestor gaze sunt eliminate prin eructa\ie. Rumegarea.

Cangurul . Lene]ul. Aceast` convergen\` remarcabil` nu este [ntovar`]it` totu]i de rumegare. III SISTEMUL DIGESTIV atacate de bacterii ]i care au tendinta s` se acumuleze [n sacul dorsal al primului stomac. au un stomac voluminos ]i mai mult sau mai pu\in compartimentat. ad`postind bacterii ]i ciliate simbionte. 339 .Cap. anumite maimu\e (Colobo) ]i [ntr-un grad mai mic anumite roz`toare (hamster ]i unii ]obolani) toate ierbivore. juc@nd acela]i rol ca ]i la rumeg`toare.

Moleculele simple (glucoza. intestinul este sediul unor ultime procese ale digestiei ]i locul de absrob\ie. glicerina) astfel formate sunt absorbite de epiteliul intestinal ]i p`trund [n s@nge ]i limf`. Prin propriile sale secre\ii ( sucul intestinal) ]i acelea ale glandelor anexe voluminoase (ficat ]i pancreas.Cap. aminoacizii. Epiteliul mucoasei intestinale este un epiteliu simplu ([n afar` de extremitatea sa cu totul posterioar`. b) celule glandulare seroase ]i c) celule absorbante cu bordur` striat` (microvilozit`\i) (figura 219 A si B) 1 1 2 5 3 6 7 8 A 340 B . acizii gra]i. el asigur` terminarea hidrolizei enzimatice a moleculelor complexe con\inute [n alimente. III SISTEMUL DIGESTIV Intestinul Intestinul este ultimul segment al tubului digestiv. n`scute prin invaginarea epiteliului s`u) care se vars` [n lumenul s`u. unde devine stratificat) constituit esen\ial din trei categorii de celule : a) celule caliciforme cu mucus.

1 = celul` epitelial` cu platou striat. regiunea cu totul anterioar` a intestinului sau douden posed` o a doua categorie de glande tubuloase. foarte general. 7 = zonula adherens. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 219. A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom). 5 = microvilozit`\i. diseminate sub form` de folicule sau grupate [n gr`mezi foarte dezvoltate la Mamifere la care ele constituie pl`cile lui Payer. In afar` de Ciclostomi ]i Pe]t epiteliul intestinal se invagineaz` [n glande scurte tubuloase. Secre\ia lor alcalin` ar proteja mucoasa duodenal` de efectele corozive ale sucului gastric care iese din stomac. 3 = celule calciforme cu mucus. [n fundul c`rora se localizeaz` celulele seroase (celulele Paneth ale Mamiferelor). (figura 220) 341 . 8 = macula adherens sau desmosom. B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett). infiltrat cu forma\ii limfoide. glandele Lieberkuhn. 4 = glicocalix. 6 = zonula oceludenus. Corionul mucoasei este. Numai la Mamifere. 2 = platou striat.Cap.

3 = epiteliu intestinal. Musculoasa este compus` din dou` straturi clasice de fibre netede:intern` circular` ]i extern` longitudinal`. III SISTEMUL DIGESTIV 2 1 3 4 5 6 8 7 9 10 Figura 220. Dou` dispozitive foarte diferite permit cre]terea acestei suprafe\e: a) intestinul spiralat ]i b) intestinul alungit ]i conturat. 4 = corion. 6 = musculara mucoasei. Absorb\ia intestinal` necesit` o mare suprafa\` de contact [ntre epiteliu ]i chim. 5 = glanda Liebrkuun. 9 = musculatura circular`. 7 = glanda Bruner. Intestinul spiralat la Ciclostomi ]i la majoritatea pe]tilor (excep\ie Teleosteenii cei mai 342 .1 Cap. 2 = vilozit`\i. 10 = musculatura longitudinal`. Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = valvul` conivent`. 8 = submucoas`.

l`s@nd numai c@teodat` urme. Figura 221.(figura 221) Valvula spiral` dispare la Teleosteeeni. Intestin cu valvul` spiral` la rechini 1 = duoden. Aceast` cut` se sudeaz` la axa intestinului la o columel` care ofer` aspectul unui ]urub care [ncetine]te considerabil drumul chimului m`rind traiectul s`u. III SISTEMUL DIGESTIV evolua\i) au un intestin gros ]i scurt al c`rui lumen este ocupat printr-o cut` longitudinal` cu 1 2 dispunere spiralat`. Holosteenii ]i Dipneustele nu at dec@t 2-10 tururi de spire. la Teleosteeeni ]i la Tetrapode are o suprafa\` absorbant` m`rit` realizat` printr-o alungire a intestinului care r`m@ne sub\ire dar care descrie 343 . Intestinul alungit ]i conturat. Aceast` dispozi\ie este dezvoltat` [n special la rechini la care se pot num`ra p@n` la 50 de spire.Cap. 2 = valvul` spiral`. Condrosteeenii.

Holosteeni) sunt evagina\ii [n deget de m`nu]` ale mucoasei intestinale juxta-pilorice care constituie dispozitive absorbante suplimentare. [n numeroase evagina\ii microscopice [n deget de m`nu]`.Cap. cu toat` marea lor dezvoltare la anumite ierbivore (iepuri. III SISTEMUL DIGESTIV numeroase circumvolu\iuni [n cavitatea celomic`. Ele marcheaz` limita [ntre dou` regiuni intestinale :intestinul sub\ire anterior ]i intestinul gros posterior. Condrosteeni. [n plus. valvule conivente (care se [ndoaie una peste alta) cum este cazul la Mamifere se ajunge la suprafe\e epiteliale enorme. cal) nu par a avea rol digestiv esen\ial. de ordinul a 40m2 la Om pentru o lungime de 7 m ]i un diametru mediu de 3 cm (vezi figura 219 A). f`r` stomac. chiar [n s@nul aceleia]i familii. La P`s`ri ]i la Mamifere epiteliul intestinal se ridic`. 344 . Dezvoltarea lor este extrem de variabil` de la o familie la alte. lipsit de vilozit`\i. Din contr`. C@nd aceste vilozit`\i sunt dispuse la suprafa\a cutelor musculare transversale ale mucoasei. Absente la Pe]ti. num`rul lor poate atinge [ntre 50 ]i 900. cecul piloric la numero]i Pe]ti Actinopterigieni (Teleosteeeni. Cele dou` cecuri ale P`s`rilor ]i cecul unic al Mamiferelor sunt funduri de sac intestinali care. vilozit`\i intestinale (2500-3500 pe cm2 la om) (vezi figura 219 A).

Cele dou` func\ii glandulare sunt asigurate prin celule diferite [n pancreas ]i prin acelea]i celule [n ficat. Ele func\ioneaz` ca glande exocrine ]i glande endocrine. cei doi muguri laterali ]i mugurele dorsal sunt pancreatici. voluminoase. Mugurele ventral este hepatic.Cap. care se formeaz` prin [nmugurirea epiteliului intestinal [n spatele pilorului. III SISTEMUL DIGESTIV Ficatul ]i pancreasul Ficatul ]i pancreasul sunt dou` glande anexe ale tubului digestiv. Ficatul ]i pancreasul provin dintr-o serie de patru muguri epiteliali ai intestinului anterior. practic situa\i la acela]i nivel transversal unde ei constituie un inel hepato-pancreatic. 345 Acest jgheab se . Mugurele hepatic ventral se diferen\iaz` la nivelul unui jgheab hepatic longitudinal al intestinului anterior care se [ntinde de la sinusul venos al canalului vitelin [n ou`le telolecite ]i la 1 2 3 4 masa vitelin` heterolecite. Ca glande exocrine ele intervin [n metabolismul glucidic ]i joac` un rol esen\ial [n reglarea glicemiei.

2 = pancreas dorsal. 4 6 5 = canal coledoc. Partea prehepatic` a acestor vene devine 346 . 3 = duoden. schi\e ale canalelor intrahepatice. Ele le [nconjoar` ]i le fragmenteaz` [ntr-o serie de capilare neregulate. 5 = schi]` hepatic`. Partea posterioar`. 1 = stomac. c@nd ea exist`. Ea reprezint` schi\a cistic` care va da canalul cistic [n fund de sac. Canalele intra hepatice se reunesc [ntr-unul sau mai multe canale extrahepatice (sau canale hepatice) care se vars` [n duoden. Dezvoltarea embrionar` a ficatului ] i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre).Cap. a 4-a s`pt`m@n` de gesta\ie la om). Partea juxta-intestinal` a cordoanelor se ad@nce]te [n tubule. se alunge]te f`r` s` prolifereze [ntr-un tub epitelial. sinusoide. 6 = pancreas ventral. [n general. umflat la extremitatea sa [n vezicula biliar`. Unicul canal hepatic (sau unul din aceste canale) se une]te cu canalul cistic ]i formeaz` canalul coledoc. Figura 222. constituind sistemul port-hepatic situat pe traiectul venelor viteline. In cursul dezvolt`rii lor cordoanele epiteliale ale schi\ei hepatice vin [n contact cu partea anterioar` a venelor viteline care aduc s@ngele din intestin sau din sacul vitelin la sinusul venos. Partea anterioar` se [ngroa]` ]i prolifereaz` 5 activ [n mezenchimul mezenterului ventral ]i a septului transvers [ntr-o serie de cordoane epiteliale (la 50-55 ore de incuba\ie la Pui. Aceasta reprezint` schi\a \esutului hepatic sau schi\a hepatic`. [n dou` p`r\i (figura 222). III SISTEMUL DIGESTIV aprofundeaz` ]i se [mparte.

Amfibieni. Mezenchimul dintre re\eaua de sinusoide ]i re\eaua epitelial` se diferen\iaz` [n hemocitoblaste care vor da na]tere. iar partea posthepatic` devine venele suprahepatice. Selacieni. 347 . P`s`ri). In general. Aceast` activitate hematopoietic` se poate men\ine la adult (Mixine. globulelor ro]ii. activitatea hematopoietic` este limitat` la perioada embrionar`. anumi\i Osteichtieni neTeleosteeni.Cap. esen\ial. III SISTEMUL DIGESTIV vena port`-hepatic`. la om regreseaz` spre a 5-a lun` de gesta\ie ]i [nceteaz` pu\in dup` na]tere. c@teva Reptile.

apoi se ad@nce]te [n tuburi care continu` s` [nmugureasc` ]i s` se ramifice. 7 = canal Santorini.Cap. 6 = canal Wirsling. 3 = vezic` biliar`. C) Extremit`\ile lor se diferen\iaz` [n funduri de sac dilatate acinii exocrini. 4 = canal coledoc. fiecare mugure pancreatic poate prolifera ]i da o schi\` 1 2 3 4 5 6 8 7 pancreatic`. 5 = pancreas ventral. (figura 223 A. III SISTEMUL DIGESTIV In ceea ce prive]te pancreasul. B. 348 1 9 3 10 4 2 65 7 8 1 9 3 2 10 4 7 12 6 11 . Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek) 1 = ficat. 2 = canal hepatic. Figura 223. 8 = pancreas dorsal. Aceast` schi\` este format` din cordoane epiteliale pline care se ramific` [n s@nul mezenchimului.

Ficatul este cel mai voluminos organ al organismului. Este o gland` intestinal` cu secre\ie [n principal extern`. Aceast` evolu\ie paralel` a celor trei muguri pancreatici este foarte rar`. una din schi\ele ventrale avorteaz` (aproape totdeauna st@nga). insulele lui Langerhans.Cap. iar cealalt` fuzioneaz` cu schi\a dorsal`. (canalul Wirsung din anatomia uman`) captureaz` canalul mugurelui dorsal (canalul Santorini din anatomia uman`) care nu subzist` dec@t ca un canal accesoriu care se vars` [n duoden [n amontele precedentului (vezi figura 223 C). La om greutatea sa atinge 1. asigurate prin acelea]i celule. capul Pere\ii lor [nmuguresc [n mici masive celulare pline care se izoleaz` ]i se diferen\iaz` [n insule endocrine. totdeauna prezent`. prezint` caractere originale care fac din ficat o gland` diferit` de alt` gland` mixt` cum este pancreasul. Ansamblul constituie o gland` de tip acinos compus. Secre\ia extern` a ficatului produce 349 . Structura glandular` primitiv` a fost profund modificat` ]i mascat` ca urmare a adapt`rii la secre\ia intern`. Aceste dou` tipuri de secre\ie. cu propriul s`u canal excretor principal [n s@nul c`reia sunt diseminate insulele endocrine. Cele trei schi\e fuzioneaz` secundar [ntr-un organ unic care p`streaz` urmele originii sale prin cele trei canale ale sale excretoare independente. III SISTEMUL DIGESTIV 9 = canal cistic. Ea nu este cunoscut` dec@t la Protopterus ]i la c@teva Reptile. glanda biliar`. In general. La Mamifere. 10 = duoden. Canalele excretoare ale acestor dou` schi\e r`m@n independente la nemamaliene.5 Kg. canalul mugurelui ventral. 12 = coada pancreasului. 11= pancreasului.

Din punct de vedere structural ficatul nu are o structur` de tip acinos. Urs. transformat ]i preluat apoi de s@nge. Marea importan\` fiziologic` a ficatului se explic` prin poten\ialele biochimice legate de echipamentul s`u enzimatic ]i de situa\ia sa privilegiat` asupra aparatului circulator. Acest parenchim este dispus [ntrun ansamblu de lame formate din una sau dou` celule. nehormonale. Secre\ia sa intern` este reprezentat` de un ansamblu de substan\e metabolice (glucoz`. bila nu este numai un produs de secre\ie. Spa\iile cuprinse [ntre aceste lame constituie lacunele hepatice dispuse [ntr-un veritabil labirint ]i ocupate de capilare sanguine (figura 224). traversat de capilarele venelor din sistemul port. pentru c` ea nu con\ine enzime. In plus. proteine plasmatice). Ficatul prime]te pe cale sanguin` tot materialul absorbit la nivelul epiteliului intestinal (excep\ie lipidele absorbite pe cale limfatic`) care este stocat. dar de asemenea un produs de excre\ie care asigur` eliminarea anumitor substan\e toxice: pigmen\ii biliari care o coloreaz` sunt produ]i de degradare a hemoglobinei dup` distrugerea hematiilor.Cap. La unele Mamifere (Porc. Ficatul este constituit dintr-o mas` de celule epiteliale. Ea joac` totu]i un rol important [n digestia gr`similor activ@nd lipaza pancreatic`. De asemenea are rol [n absorb\ia gr`similor emulsion@ndu-le. III SISTEMUL DIGESTIV bila. sintetizate pornind de la produ]ii digestiei. parenchimul hepatic. care nu este un suc digestiv ca saliva sau sucul pancreatic. lipoproteine. Dromader) parenchimul hepatic este [mp`r\it de 350 1 2 .

Celula hepatic` este poliedric` ]i prezint` dou` tipuri de fe\e: a) cea care este [n contact cu capilarele sanguiene separate de acestea prin spa\ii pericapilare sau spa\iile lui Disse [n care membrana plasmatic` formeaz` microvilozit`\i. 5 = arter` hepatic`.Cap. 4 = ven` port` . III SISTEMUL DIGESTIV conjunctiv` [n unit`\i prismatice centrate pe extremit`\ile venelor hepatice. la majoritatea Mamiferelor poate apare o lobula\ie inconstant` sun influen\a unor fenomene hidrodinamice ale circula\iei sanguine ca urmare a dispozi\iei radiare a capilarelor ]i lamelor parenchimului. 351 . 3 = canal biliar intrahepatic. Totu]i. [n jurul venelor hepatice sau a venelor porte. 5 3 4 Figura 224. Aceast` structur` nu se reg`se]te la nici o alt` vertebrat`. Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias). 2 = lame sau muralium. 1 = sinusoid.

4 = sinusoid. Figura 225.5-1μ diametru = canaliculele biliare [n care este secretat` bila (figura 1 3 2 4 7 225). 6 = microvilozit`\i. celula hepatic` prezint` [n 6 mod distinctiv glicogenul. la nivelul suprafe\elor 5 citoplasmatice lipsite de alte organite. 2 = hepatocit. 3 = nucleul celulelor endoteliale.Cap. Ultrastructural. III SISTEMUL DIGESTIV b) cea care intr` [n contact cu alt` celul` hepatic` ]i formeaz` cu aceasta spa\ii tubulare de 0. Ele se continu` cu canalele biliare intrahepatice cu perete epitelial foarte sub\ire ce la r@ndul lor se reunesc [n canale hepatice (unul sau mai multe) 352 . Canaliculele biliare nu au pere\i proprii. Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias) 1 = spa\iul pericapilar sau spa\iul Disse. asociat cu reticulul endoplasmatic neted. 5 = par. 7 = canaliculi biliari.

numite sinusoide au un calibru neregulat. las` [ntre celulele vecine pori de 0. 9 = aparat Golgi. 1 2 3 4 5 1 6 12 7 8 1 11 10 9 Figura 226. La Ciclostomi.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV extrahepatice. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = sinusoid. discontinuu.1-0. 11 = reticul endoplasmatic granular. totdeauna mare. 12 = reticul endoplasmatic neted. 8 = glicogen. dup` metamorfoz`. c`ile biliare intra ]i extrahepatice degenereaz`. 3 = celule endoteliale. Peretele endolateral. 7 = microvilozit`\i. 10 = canalicul biliar. permit@nd trecerea plasmei [n spa\iile pericapilare la contactul microvilozit`\ilor celulelor hepatice. Anumite 353 . 5 = por. Capilarele sanguine. 2 = canaliculi biliari. 6 = spa\iul Disse (spa\iul pericapilar).5μ diametru. 4 = hematic.

aproape de jonc\iunea sa cu esofagul ]i [ntr-un scurt cecum dorsal al intestinului anterior care acoper` partea posterioar` a esofagului adult (figura 228). larg diseminate [n mezenter. Cel exocrin formeaz` aproape tot pancreasul. Con\inutul enzimatic al secre\iei provoac` hidroliza a trei grupe de substan\e organice con\inute [n alimente: o amilaz` care hidrolizeaz` glucidele. celulele exocrine sunt diseminate [n epiteliul intestinal ]i []i vars` secre\ia lor direct [n intestin. Canalele sale excretoare se vars` [n apropierea canalului coledoc. secre\ia sa este varsat` [n intestinul anterior. La Ciclostomi. Pancreasul este compus din dou` \esuturi glandulare distincte: exocrin ]i endocrin. La Mixine. III SISTEMUL DIGESTIV celule endoteliale. splin` ]i constituie singure 354 . f`r` a avea diveren\iali canalele pancreatice. celulele exocrine sunt localizate mai ales [n epiteliul intestinului anterior. are o structur` acinoas` compus`. care hidrolizeaz` proteinele (figura 227). au posibilitatea de a se transforma [n celule fagocitare (figura 226).Cap. celulele exocrine sunt de asemenea diseminate [n epiteliul intestinal dar ele [ntovar`]esc vasele mezenterului [ntre intestin ]i ficat ]i se [nfiltreaz` chiar [n ficat. La Ciclostomii petromizon\i. [n lungul canalelor biliare ]i a venei porte. Asemenea cordoane neregulate . ficat. acoper` ]i p`trund [n epiteliul intestinal. o lipaz` care hidrolizeaz` lipidele ]i o proteaz` –tripsina. numite celulele lui Kupffer. Ciclostomii ]i majoritatea pe]tilor Actinopterigieni au un pancreas difuz. neconstituind un organ anatomic definit.

III SISTEMUL DIGESTIV pancreasul exocrin Actonopterigienilor.Cap. al majorit`\ii 355 .

III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 Figura 227. 3 = aparat golgi.Cap. 5 = reticul 1 3 2 endoplasmatic granular. 4 = mitocondrie. Ultrastrctura unei celule pancreatice 1 = lumen acinos. 356 5 4 7 6 8 . 2 = granule de secre\ie.

6 = cordoane endocrine intermediare.000 la om). Gastrina este secretat` la celulele endocrine ale 3 duodenului ]i ale regiunii pilorice a stomacului care stimuleaz` secre\ia gastric`.800. Sunt descrise patru categorii de celule :A.D.(figura 229) Figura 229.B. celulele B secret` insulin`hipoglicemiant`. celulele D. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 228. 2 = Insula langerhans. Tesutul endocrin se prezint` sub forma a foarte numeroase insule de talie mic`. 3 = cecum intestinal dorsal. 3 = acini exocrini. 5 = esofag. Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere. Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi.000-1. 1 = capilar sanguin. 1 = pancres endocrin cranial. Celulele A secret` glucagon2 hiperglicemiant. 4 = intestin. iar 357 . 2 = celule exocrine.]i F. 8 = pancres endocrin caudal. 7 = ficat.Cap. secret` simultan doi hormoni ( gastrina ]i somatostatina). insulele 1 lui Langerhans dispersate [n \esutul exocrin ([ntre 200.

Tunicteri. O parte variabil` (dup` grup`) a acestor celule ( cu excep\ia celulelor cu insulin`) poate s` r`m@n` [nclus` [n mucoasa digestiv`. enorma majoritate este adunat` fie in epiteliul canalelor biliare cu o foarte mic` propor\ie [n insule (Agnate: 1-5% din populatia insular`).Cap. Celulele cu polipeptid pancreatic sunt necunoscute la Agnate. La Holocefali sunt 358 . La Gnatostomate totalitatea celulelor cu insulin` este insular`. Aceast` “migra\ie” nu este totu]i. Celulele F. Celulele cu glucagon nu au p`r`sit mucoasa digestiv` a Agnatelor a c`ror insule nu le au. Celulele endocrine care constituie insulele lui Langerhans la Vertebrate provin din concentrarea de celule ini\ial diseminate [n mucoasa digestiv` a numeroase Nevertebrate (Molu]te. dar enorma majoritate se concentreaz` [n insule unde ele reprezint` 95-99% din popula\ia celular`. niciodat` total` ]i mai ales la Agnate. III SISTEMUL DIGESTIV somatostatina secretat` de hipotalamus inhib` hormonii de cre]tere antehipofizari (de unde ]i denumirea de “factor inhibitor de cre]tere”) ]i inhib` la fel secre\ia de insulin` ]i glicogen. dar majoritatea se reunesc [n insulele Langerhans. C@teva celule cu somatostatina sunt [nc` prezente [n mucoasa digestiv` a Vertebratelor. La Agnate unele sunt incluse [n epiteliul canalelor biliare. fie [n insule (Gnatostome). secret` un polipeptid cu 36 aminoacizi ( polipeptidul pancreatic) al c`rui rol fiziologic este [nc` necunoscut. Amfioxus). La toate Vertebratele celulele pentru insulin` sunt totdeauna absente din mucoasa digestiv`. Dar.

La c@\iva Teleosteeni (zgl`veanc`. Pancreasul caudal al Petromizontilor si cateva cordoane de insule intermediare. inaintea degenerescentei sale. dar se adauga acolo un pancreas cranial inclus in mucoasa digestiva. Astfel. patrunde in sanul masivului insular (vezi figura 228).D. care [nconjoar` canalul coledoc la debuseul s`u ventral ]i complet independent de pancreasul exocrin. insulele Langerhans la Agnate sunt constituite din dou` categorii celulare (B mai ales D). 359 . El se formeaza la metamorfoza prin proliferarea epiteliului canalului coledoc. Osteichtienilor ]i Tetrapodelor (B. insulele Langerhans sunt voluminoase ]i pu\in numeroase. pestele pisic`.D. diferentiat la larva la jonctiunea esofag –intestin si localizat la adult la extremitatea anterioara a unui mic cecum intestinal al carui epiteliu plisat bogat in celule cu zimogen. La celelalte Vertebrate o parte persist` [n mucoasa digestiv`. chefalul) ele se concentreaz` [ntr-o singur` insul`= corpuscului lui Brockmann. La Pe]tii Actinopterigieni cu pancreas exocrin difuz.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV localizate [n mucoasa digestiv`.A) acelea ale Selacienilor. restul se concentreaz` [n insule. acelea ale Holocefalilor (B. organul insular. incluse in peretele ventral al intestinului mijlociu si partea dorsala a ficatului ii este probabil omolog.A ]i F). Pancreasul endocrin al Mixinelor este concentrat de asemenea [ntr-o singur` insul`.