CUPRINS Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE.....................................................................2 Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE...................................................................13 Tegumentul la vertebrate...............

...........................................................................13 Tegumentul la Ciclostomi.......................................................................................15 Tegumentul la Pe]ti.................................................................................................16 Tegumentul la Amfibieni.........................................................................................21 Tegumentul la Reptile.............................................................................................25 Tegumentul la P`s`ri................................................................................................27 Tegumentul la Mamifere.........................................................................................33 Scheletul la vertebrate...............................................................................................41 Scheletul craniului...................................................................................................42 Craniul cartilaginos..............................................................................................50 Craniul osos.........................................................................................................56 Evolu\ia endocraniului.........................................................................................57 Evolu\ia acoperi]ului dermic...............................................................................59 Evolu\ia complexului palatin...............................................................................60 Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale................................................................61 Scheletul axial..........................................................................................................64 Dezvoltarea vertebrelor.......................................................................................72 Scheletul apendicular (membrele)...........................................................................83 {not`toarele..........................................................................................................84 Membrele pentadactile (chiridium).....................................................................89 Adapt`ri pentru locomo\ie.......................................................................................93 Adaptarea la alergare...........................................................................................93 Adaptarea la salt..................................................................................................97 Adaptarea la c`\`rat..............................................................................................98 Adaptarea la zbor.................................................................................................98 Adaptarea la [not...............................................................................................101 Centurile................................................................................................................103 Centura pectoral` endoscheletic`.......................................................................103 Centura pectoral` exoscheletic` ........................................................................103 Centura pelvian`...............................................................................................104 Oase supranumerare ale scheletului......................................................................106 Sistemul muscular....................................................................................................108 Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici...........................114 Terminologie descriptiv`...................................................................................114 Terminologie func\ional`...................................................................................115 Musculatura somatic` ...........................................................................................115 Musculatura axial`.................................................................................................116 Musculatura epiaxial` .....................................................................................118 Musculatura hipoaxial` ....................................................................................119 Musculatura cefalic` axial` ..............................................................................120 Musculatura apendicular` ..............................................................................124 Mu]chii segmentelor membrelor.......................................................................126 Musculatura visceral` .......................................................................................132 Musculatura branhiomeric` ..............................................................................132 109

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Musculatura arcului mandibular........................................................................136 Musculatura pielii ............................................................................................138 Cap. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI.............................140 Receptorii senzoriali................................................................................................149 Sensibilitatea exteroceptiv` general`......................................................................154 Sensibilitatea proprioceptiv` general`....................................................................157 Sensibilitatea interoceptiv` general`.......................................................................158 Sensibilitatea exteroceptiv` special`.......................................................................158 Sensibilitatea static`, acustic` ]i lateral`................................................................167 Fotosensibilitatea.....................................................................................................190 Sensibilitatea interoceptiv` special`........................................................................213 Sensibilitatea gustativ`...........................................................................................213 Sistemul nervos central...........................................................................................216 Sistemul nervos periferic.........................................................................................254 Sistemul nervos autonom (vegetativ).....................................................................270 Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV................................................................................283 Cavitatea bucal`.......................................................................................................289 Faringele...................................................................................................................326 Esofagul....................................................................................................................338 Stomacul...................................................................................................................343 Intestinul...................................................................................................................350 Ficatul ]i pancreasul ..............................................................................................355

2

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

INDEXUL FIGURILOR
Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi)..............................................16 Figura 2. Sec\iune transversal` prin epiderm`..............................................................16 Figura 3. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl)..............................................17 Figura 4. Solz placoid (dup` Lison)...............................................................................19 Figura 5. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie)..............................................................................................................................20 Figura 6. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) (schema dup` Kerr).........................20 Figura 7. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten)....................................................21 Figura 8. Regiune bucal` a unei larve de amfibian......................................................22 Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere.....................................................................................................................22 Figura 10. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian.......................................23 Figura 11. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris). .25 Figura 12. Pene de contur (schema – dup` Ede)..........................................................28 Figura 13. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede)...............................28 Figura 14. Plume (schema – dup` Ede).........................................................................28 Figura 15. Filoplume (schema – dup` Ede)..................................................................31 Figura 16. Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede)............................................31 Figura 17. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` Beaumont)..........................33 Figura 18. Coarne nazale pline la Rinoceri..................................................................34 Figura 19. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine, ovine, caprine.................34 Figura 20. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra............................34 Figura 21. Ghiare, unghii, copite..................................................................................34 Figura 22. Formarea unui fir de p`r (schema - dup` Montagna)...............................35 Figura 23. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` printr-un folicul pilos (dup` Hoepke; dup` Bloom ]i Faweett)...................................................................................................35 Figura 24. Glande cutanate la mamifere (schem` – dup` Montagna).........................35 Figura 25. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche).....................................................................................38 Figura 26. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell)................................................38 Figura 27. Sec\iune transversal` prin carapace............................................................38 3

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 28. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului; A = vedere lateral` (dup` Romer); B = vedere dorsal` (dup` Goodrich)........................................................................................................................43 Figura 29. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) .............................44 Figura 30. Amphistilie (Rechin primitiv)......................................................................48 Figura 31. Hyostylie (Teleosteni)..................................................................................48 Figura 32. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. (vedere lateral`)............................................................................................................................49 Figura 33. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut).....................................................50 Figura 34. Neurocraniul la Selacieni; A =vedere lateral`; B = vedere dorsal` (dup` Devillers).........................................................................................................................52 Figura 35. Splanchnocraniul la Selacieni; A = vedere lateral`; B = primul arc branhial; C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer).....................55 Figura 37. Sfenoidul uman (dup` Testut); C = vedere posterioar`; D = vedere dorsal` .........................................................................................................................................58 Figura 38. Temporal de om (dup` Testut). Por\iunea encondral` este ha]urat`..........58 Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R – reptile; M - mamifere)..............................................................................59 Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printrun craniu de mamifer (dup` Romer).............................................................................61 Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)...................................61 Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine.............................................63 Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord)...............................67 Figura 44. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni.....................68 Figura 45. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer)........................................69 Figura 46. Vertebr` procelic` ........................................................................................69 Figura 47. Vertebr` apistocelic`.....................................................................................70 Figura 48. Vertebr` amiplatian` (acel)..........................................................................70 Figura 49. Vertebre caudale de teleosteean..................................................................71 Figura 50. Dezvoltarea vertebrelor................................................................................75 Figura 51. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti..................................77 Figura 52. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni.........................77 Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile...............................79 Figura 54. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere.........................79

4

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 55. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri................................80 Figura 56. Coastele la pe]ti............................................................................................82 Figura 57. Coastele la tetrapode...................................................................................83 Figura 58. {not`toare neperechi dorsale .......................................................................85 Figura 59. {not`toare neperechi caudale.......................................................................86 Figura 60. {not`toare pereche (pectoral`), tribazal` la selacieni actuali......................88 Figura 61. {not`toare pereche monobazal`....................................................................88 Figura 62. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni..............................................89 Figura 63. Schema membrului chiridian......................................................................90 Figura 64. A = membre orizontale; B = membre transversale; C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer)............................91 Figura 65. Adaptare la alergare (membru posterior); .................................................94 Figura 66. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam; B = porc; C = cerbul moscat; D = cerb; E = vac`; F = giraf`..............................................95 Figura 67. Perissodactyle (imparidigidigrade); A = tapir; B = rinocer; C = mezohipus; D = merichipus; E = cal; F = thoatherium...............................................96 Figura 68. Adaptare le salt; A = membru posterior la broasc` (vedere front.) (dup` Ecker); B = membru posterior la broasc` (v. lat.) (d. Ecker); C = membru anterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v.front.) (d. Lyon); D = membru posterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v.lat) (d. Lyon)..................................................................................................98 Figura 69. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain)..........................99 Figura 70. Membrul anterior la liliac (aripile)...........................................................100 Figura 71. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse).........................................101 Figura 72. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng)..................................102 Figura 73 A. Centura pectoral` la p`s`ri.....................................................................104 Figura 73 B. Centura pectoral` la om (dup` Testut)...................................................104 Figura 74. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`; B = sec\iune transversal`. 105 Figura 75. Centura pelvian` la tetrapode....................................................................106 Figura 76. Centura pelvian` la amfibieni....................................................................106 Figura 77. Tesut muscular striat cardiac....................................................................111 Figura 78. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`, regiunea cozii)..............................................................................................................................116 Figura 79. Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului; B = sec\iune prin regiunea caudal`.................................117 Figura 80. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`).....................118 5

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 81. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti....................................................................121 Figura 82. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut).......................................................................................124 Figura 83. Musculatura branchiomeric`....................................................................125 Figura 84. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial)....................................................................127 Figura 85. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membrul anterior la ]op@rl`........................................................................................................127 Figura 86. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial)...................................................................129 Figura 87. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ]op@rl`......................................................................................................130 Figura 88. Musculatura branhiomeric` la rechin .....................................................133 Figura 89. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia).........................135 Figura 90. Musculatura branhiomeric` la Sarigue....................................................136 Figura 91. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum..........................137 Figura 92. Organizarea sistemului nervos central.....................................................140 Figura 93. Organizarea sistemului nervos central. Principalele tipuri de celule nervoase........................................................................................................................142 Figura 94. Organizarea sistemului nervos central A – F. Dezvoltare embrionar`....144 Figura 95. Componente func\ionale ale sistemului nervos central...........................146 Figura 96. Centrii nervo]i............................................................................................148 Figura 97. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`, proprioceptiv`, interoceptiv`...........151 Figura 98. C@teva tipuri de receptori senzoriali........................................................153 Figura 99. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont)............................................................................................................155 Figura 100. A – corpusculi Pacini; B – corpusculi Meissner...................................156 Figura 101. A – Cap de crotal (vedere lateral`); B – Sec\iune printr-o foset` facial` .......................................................................................................................................157 Figura 102. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om; B = Rela\ia epiteliu olfoctivbulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett)..............................................................160 Figura 103. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti; B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni; C = narin` extern` la Teleostean; D = narine externe ventrale la Selacieni.............................................161 Figura 104. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi...........................................162

6

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 105. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) .......................................................................................................................................162 Figura 106. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure.............................163 Figura 107. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`; B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born).................................................................................164 Figura 108. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`; B = sec\iune transversal` (dup` Testut).............................................................................................166 Figura 109. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste.........167 Figura 110. Receptori senzoriali , urechea intern`. Macula static`...........................168 Figura 111. Neuromaste la Ciclostomi........................................................................169 Figura 112. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B)......................................169 Figura 113. Solzii ]i canalul lilniei laterale la Pe]ti (dup` Goodrich)........................170 Figura 114. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis)......172 Figura 115. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i................................................................................................................173 Figura 116. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili................................175 Figura 117. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti.........................176 Figura 118. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`....................177 Figura 119. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut).....178 Figura 120. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) .......................................................................................................................................180 Figura 121. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett).................................................................................................181 Figura 122. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi, B = Rechin; C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt).......................................................................................182 Figura 123. Evolu\ia labirintului membranos. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires); B = P`s`ri (dup` Retzius); C = Mamifere (dup` Streeter)............................................183 Figura 124. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile...................................................185 Figura 125. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere...............................................185 Figura 126. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni....186 Figura 127. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile; B = P`s`ri..............................................................................................................................186 Figura 128. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice........................188 Figura 129. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni........188 Figura 130. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor.................................................191

7

.................................................... Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten).........................................225 Figura 153.......... Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young)............................ Localizarea fotoreceptorilor.... Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais)........................ PROTEC|IE.............................................................220 Figura 147.....................221 Figura 148............ B= Om...202 Figura 138...... M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni................ Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi............. B = Teleosteeni (dup` Holmgren). Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`..223 Figura 151................................................................... Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof)... MI}CARE Figura 131................................................................ Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg)........................ Formarea plexului coroid.. E = Crocodili...............................228 8 ............................................................ B = } op@rl` dup` Nowikoff).222 Figura 149......... Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel)...........................216 Figura 144.............. B = P`s`ri (dup` Romer).............................................. Encefalul [n seria vertebratelor (vedere dorsal`)....................196 Figura 135.................................................Cap. F = P`s`ri............. Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului .193 Figura 133.............................................................217 Figura 145.................205 Figura 139................211 Figura 142...... Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`......209 A = Teleostean (dup` Walls).............209 Figura 141........................................................................... .....Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii.............191 Figura 132...... I................................... Sec\iune sagital` prin encefal (schem`)....................... (dup` Muntz)....... Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme)... Chiasma optic` la A= Amfibieni............................. D = Amfibieni................................................................................................................................... Localizarea fotoreceptorilor.......................197 Figura 136.............221 A = ciclostomi..............206 Figura 140. Dep`rtarea pl`cilor alare............................. C = Teleosteeni........226 Figura 154............. G = Mamifere insectivore. B = Selacieni.................................................................. Structura ochiului de Om............. Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann).. ............. SUPORT........................................................214 Figura 143.196 Figura 134.........219 Figura 146. Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut)........................................... ....................... Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer)............................ Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om.......................223 Figura 150....... Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`...............................199 Figura 137...............224 Figura 152.

.............. I.............................................. Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator...279 Figura 176...............................................................................229 A = Amfibieni..............272 Figura 173............... a aparatului digestiv. Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`).256 A = Ciclostomi......................................................................... Metencefal...................................................................................................275 Figura 174.............................................................. Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`)...........................................................281 Figura 177............246 Figura 165... Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann)..... MI}CARE Figura 155...........232 Figura 158.234 Figura 159...........................................249 Figura 168.... C = Mamifere............... Sec\iune sagital` prin diencefal... Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice...............241 Figura 161.............. B = Selacieni.......251 Figura 169..236 Figura 160..................248 Figura 167............................................... Evolu\ia general` a cerebelului........ Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer)...................... Meningele la Mamifere (dup` Weed).................................. Structura histologic` general`........................ Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar............................256 Figura 170.........................................Cap..................................245 Figura 164.................... Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`)....................... Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni..... B = nemamifere................................ C = Mamifere.....................264 Figura 172.... Nervii rahidieni (scheme)..247 Figura 166..........................................................282 Figura 178............................................... Nervii cranieni la Selacieni. duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)...............................................................244 Figura 163.............. Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich)...................................................229 Figura 157....................... Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om.........................................284 9 .........................276 Figura 175............................................. PROTEC|IE...........228 Figura 156. Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B)..........242 Figura 162......... Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer)............. Sec\iunea transversal` prin bulb la Om..................................... Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys)............... Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer)......................................................... SUPORT........262 Figura 171....... Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer)............................................. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice................. Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) ..

....................................................................... A....305 Figura 193........................ MI}CARE Figura 179....................................... Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham)... Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham)......................291 Figura 183............. B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar............................. A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B.................301 Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham). Molar superior secodont la C@ine........Molar lafodont la elefant (vedere superioar`)........................................... Molar superior bunodont la porc.............303 Figura 192......... SUPORT................317 10 ...................................................................................................................... A..............312 Figura 198............... Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont......................................................... PROTEC|IE.......................................................... Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) .....308 Figura 196......291 Figura 182............310 Figura 197.... Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer).....286 Figua 180..................................................................................................................................................................................... Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3....................................... Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0......................298 Figura 187......307 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont....... eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham)...296 Figura 186................................. B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont.... A............................................. Denti\ie heterodont` la C@ine..................................................302 Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham).................Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`)................................................. Implantare “Pleurodont`”............... Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham).......5 mm). 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham)................................314 Figura 201................... I...................................dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani...........300 Figura.................................................................dentin` [ntru-un dinte [n formare..............................................................................................308 Figura 195..................................................................................314 Figura 199.............................315 Figura 202......294 Figura 185...................... Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer)....... Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut). Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer)....................Formarea r`d`cinii........302 Figura 191........................288 Figura 181......Cap.....314 Figura 200..................................................293 Figura 184........................... Schema jonc\iunii email..........

..................................... vedere lateral` a craniului......... SUPORT..... vedere lateral` a craniului.... B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`)............................346 Figura 219........................... Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic............... vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el................................................................................................................................... Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)....... ...................................... Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek)...........................356 Figura 223..........................318 Figura 204...............320 Figura 207..... PROTEC|IE.............. I............................................. Ofidian aglif..............................................................................................................345 Figura 218............ dinte ]i sec\iune transversal` prin el............ Ofidian solenoglif (Crotal..........340 A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`)........... Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith).......353 Figura 222........................... Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere).323 Figura 209.......................Cap............... B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett)........................ A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom)..... Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus)...............362 11 ........................................................................................................ C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`)............... Ofidian proteroglif...........................................................319 Figura 206............................. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner)..330 Figura 212.........................................351 Figura 220.................................... Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`)....361 Figura 225......... Dezvoltarea embrionar` a ficatului ]i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre)... Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias).......341 Figura 216...... Stomacul la rumeg`toare (Vac`)................... MI}CARE Figura 203....................... Implatare acrodont`........ Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias)................................... Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el........................................... Glande salivare la om (dup` Testut)..................................................................... Ofidian opstoglif......................................................................................358 Figura 224.......... Sec\iune prin timus de Mamifere........................335 Figura 214............344 Figura 217................................................. .........................................324 Figura 210..................................332 Figura 213......................... D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`)...............................325 Figura 211... Sec\iune prin tiroida de mamifere............. ...........340 Figura 215.......................... Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer)..... dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos........................................318 Figura 205........... Intestin cu valvul` spiral` la rechini ..........................................................................321 Figura 208....352 Figura 221..................... dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el.........................

367 Figura 229.. Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi....367 12 ......366 Figura 228....... MI}CARE Figura 226.. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)...............Cap............ Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere.............. SUPORT... I.....363 Figura 227. Ultrastrctura unei celule pancreatice... PROTEC|IE.........

recunoa]tere individual` (glande odoriferante la Reptile ]i Mamifere). prezint` termina\iuni nervoase libere ]i uneori este invadat de celule pigmentare. MI}CARE Tegumentul la vertebrate Tegumentul (pielea) la vertebrate este format din epiderm (de origine ectodermic`). PROTEC|IE. SUPORT. Stratul cel mai profund (stratul bazal) este stratul germinativ al epidermei care se multiplic` indefinit ]i din care vor lua na]tere celelalte straturi celulare ce vor fi 13 . senzorial (sensibilitatea cutanee).). excretor (glande sudoripare la Mamifere). SUPORT. nutritiv (glande mamare la Mamifere). osmoreglator – schimb de ap` ]i ioni (Ciclostomi. derm ]i hipoderm ( de origine mezodermic`). Acest epiteliu pluristratificat este alc`tuit din celule a c`ror aderen\` este puternic`. Pe]ti. MI}CARE Cap. I. I. etc. PROTEC|IE. respirator (respira\ie cutanee la Amfibieni). este nevascularizat. Amfibieni). El particip` la formarea unor structuri specializate ca: fanerele cornoase ]i glandele cutanate (din epiderm) ]i forma\iuni scheletice diverse (din derm). la vertebrate [ntâlnim un epiderm pluristratificat. Spre deosebire de epiderma unistratificat` a nevertebratelor ]i procordatelor. datorat` unor diferen\ieri plasmalemice (desmozomi. reglare termic` (evaporarea sudorii la Mamifere).Cap. Epiderma . Tegumentul are rol: protector (mecanic. termic).

permeabile. tetrapodelor terestre le este caracteristic fenomenul de keratinizare a celulelor epidermale [n urma c`ruia ia na]tere un strat cornos keratinizat (keratina = protein` fibrilar` care impregneaz` celulele epidermice produc@nd uscarea ]i moartea lor). ce permit schimbul cu mediul acvatic [n care tr`iesc aceste animale. Ciclostomii. p`s`rilor ]i mamiferelor poate deveni foarte gros. formeaz` o barier` contra pierderii apei prin evaporare. Amfibienii adul\i. MI}CARE [nlocuite treptat prin [mpingerea lor c`tre suprafa\` ]i eliminarea celor mai superficiale. uneori format dintr-un singur strat de celule care se elimin` periodic sub forma unor fâ]ii. fapt ce-i confer` pielii rezisten\` mecanic` ]i rol protector (aceste propriet`\i sunt exploatate [n 14 . {n schimb. SUPORT.Cap. Chelonieni). periodic (dup` o lun` sau trei luni la Squamate) ]i printr-o uzur` superficial` a stratului cornos (Crocodilieni. eliminarea stratului superficial f`cându-se continuu (P`s`ri ]i Mamifere). bogat [n fibre de colagen suprapuse unei re\ele de fibre elastice. Stratul cornos superficial al epidermei. keratinizarea reprezentând astfel una din adapt`rile tetrapodelor la via\a aerian`. I. Stratul cornos al reptilelor. pe]tii ]i larvele de amfibieni prezint` o epiderm` cu toate celulele vii. Dermul Este reprezentat de: un \esut conjunctiv ce suport` ]i hr`ne]te epiderma. puternic keratinizat. epiderma dispunând astfel de o permeabilitate ce permite schimburile osmotice ]i respira\ia cutanat`. neadapta\i total la mediul aerian prezint` un strat cornos sub\ire. PROTEC|IE.

termina\ii nervoase. perilor ]i unghiilor vertebratelor superioare. pentru sensibilitatea tactil` ]i termic`. care au aceea]i origine cu celelalte celule ale epidermei. mai degrab`. labiali care nu au nimic comun cu veritabilii din\i ai celorlalte vertebrate. Ace]ti odontoizi sunt forma\iuni epidermice (fanere) caduce. Epiderma este pluristratificat` format` din celule vii ce se nasc dintr-un strat bazal cu celule [nalte. linguali. MI}CARE [ndustria piel`riei). 1 2 15 . granuloase ]i mucoase. rapid [nlocuite. (figura 1). vase de sânge ]i limfatice. Tegumentul la Ciclostomi Tegumentul (pielea) prezint` o suprafa\` neted` ]i acoperit` de mucus. m`ciucate. SUPORT. homoloage. Ei sunt utiliza\i pentru fixarea ciclostomilor de pe]ti. PROTEC|IE. Hipodermul Hipodermul este un \esut conjunctiv lax care separ` dermul de mu]chi ]i oase (excep\ie ciclostomii ]i pe]tii). iar la Mamifere se poate [nc`rca cu gr`sime (la Cetacee atingând 10-20 cm grosime). cromatofori. care asigur` nutri\ia ]i respira\ia cutanat` (la animalele cu pielea pu\in sau deloc keratinizat`). Amfibienii au un hipoderm cavitar (sac limfatic) [n care circul` limfa. Produ]i ai epidermei la Ciclostomi sunt din\ii corno]i bucali. Ea con\ine numeroase celule glandulare (glande unicelulare).Cap. I.

PROTEC|IE. Tegumentul la Pe]ti Pe]tii prezint` un tegument cu suprafa\a aspr`. 2 = celule superficiale. fibre nervoase. cromatofori. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi) 1 = din\i orali. MI}CARE Figura 1. vase de sânge. datorit` prezen\ei solzilor.Cap. bogat [n celule adipoase. Hipodermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax. 3 = celule glandulare Forma\iunile cornoase ale epidermului sunt reprezentate din tuberculi de reproducere sau organele perliforme care apar [nainte de reproducere la pe]ti (masculi) pe cap. spate ]i 16 . I. bogat [n celule glandulare. 2 3 1 Figura 2. 2 = din\i labiali Dermul ciclostomilor este reprezentat din p`turi de fibre elastice ]i de colagen dispuse [n planuri longitudinale ]i perpendiculare. (figura 2). SUPORT. Sec\iune transversal` prin epiderm` 1 = strat bazal. Epiderma este reprezentat` de un epiteliu pluristratificat format din celule vii.

Acestea sunt simple [ngro]`ri epidermice acoperite de un coif (teac`) de celule keratinizate care permit men\inerea contactului [ntre parteneri [n timpul acupl`rii (figura 3). celule capabile s` transforme [n lumin` energia chimic` produs` 17 . I. 1 2 Figura 3. se grupeaz` formând pseudoglandele veninoase ce [nso\esc spinii operculari. mai ales mucus. care este detectat` prin organele olfactive ale altor indivizi din aceea]i specie. sunt fie forma\iuni glandulare ce con\in photobacterii simbionte. PROTEC|IE.Cap. La Cyprinidae celulele glandulare secret` o substan\` de alarm`. SUPORT. Ajunse la suprafa\` celulele crap` ]i vars` con\inutul lor. Celulele glandulare. la suprafa\a corpului. sau razele spinoase ale [not`toarelor dorsale. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl) 1 = sectiune transversal`. MI}CARE [not`toare. la unii pe]ti. [ndeosebi ale pe]tilor marini (rar Selacieni). anale ]i pelviene. Organele luminoase. formând un film protector continuu. 2 = dispozi\ia organelor perliforme Celulele glandulare provin din stratul bazal ]i sunt [mpinse ca ]i celelalte celule spre suprafa\` pe m`sur` ce celulele stratului bazal se multiplic` continuu. fie organe de origine epidermic` ce posed` photocyte.

Cap. Solzul placoid. PROTEC|IE. Unii autori consider` solzul placoid de origine dermo–epidermic`. SUPORT. Din\ii tuturor vertebratelor sunt homologi cu solzii placoizi care pot fi considera\i din\i cutana\i (figura 4). Ace]ti solzi. Structura lor este compus` din 4 straturi suprapuse: . sau izopedin`. sunt de 4 tipuri : placoid. Solzul cosmoid este [ntâlnit la pe]tii Crosopterigieni ]i Dipnoi. este reprezentat de o plac` bazal` localizat` [n derm (ce delimiteaz` o cavitate pulpar` dermic`) ]i un vârf (spin).plac` bazal` de os compact lamelar. cosmoid. prezent la Selacieni. Dentina ar fi produs` de derm. fibre musculare netede. MI}CARE prin oxidarea enzimatic` a unui substrat. Ace]ti solzi sunt alc`tui\i din izopedin` acoperit` de un strat osos numit cosmin` (cosmina este o varietate de dentin`). cromatofori ]i forma\iuni dermice scheletice caracteristice pe]tilor. bogat [n vase de sânge. solzii. ce perforeaz` epiderma ]i iese la suprafa\a tegumentului [ndreptându-se posterior. I. Solzul ]i spinul sunt produ]i ai odontoblastelor din pulpa dermic` care secret` o substan\` de tipul dentinei. Dentina solzilor ]i din\ilor se deosebe]te de \esutul osos adev`rat printr-o mineralizare mai puternic`. 18 . luciferina. Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax spre suprafa\` ]i dens spre interior. care formeaz` exoscheletul pe]tilor actuali. iar emailul ce acoper` dentina ar fi produs de epiderm. ganoid ]i elasmoid.

punctat de o re\ea de cavit`\i vasculare. I. Unii solzi ganoizi sunt 19 .un strat de os spongios. MI}CARE . 5 = derm.un strat de dentin` de structur` particular` sau cosmin`. separa\i prin cavit`\i sau camere vasculare ce se deschid la suprafa\a solzilor prin pori. Solz placoid (dup` Lison) 1 = email. are form` romboidal` ]i este alc`tuit` din izopedin`. format dintr-o serie de tuberculi. PROTEC|IE. 8 = soclu un strat superficial sub\ire.Cap. emailul. 1 2 3 4 5 6 7 8 Figura 4. 3 = cavitate pulpar`. acoperit` cu ganoin` (strat anhist lucios. Cavitatea pulpar` comunic` cu cavitatea vascular` a osului spongios. 6 = derm fibros. (figura 5). . bogat [n calcar). SUPORT. Sozul ganoid [ntâlnit la Brahiopterigieni ]i Holosteeni. Centrul fiec`rui tubercul delimiteaz` o cavitate pulpar` ce prezint` expansiuni tubulare fine [n care ajung prelungiri citoplasmatice ale odontoblastelor. 2 = dentin`. 7 = fibre conjunctive. 4 = epiderm`.

Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) 2 (schema dup` Kerr) 3 1 = fibre conjunctive. 2 = epiderm`. Emailul este cel mai puternic mineralizat ]i acoper` cu un strat superficial anumi\i din\i ]i solzi (figura 7). PROTEC|IE. 2 = os lamelar. I. 5 = dentin`. prezen\i la Teleosteeni. 8 = cavitate vascular`. 9 = cavitate pulpar`. 6 = os lamelar. 1 1 20 4 . 3 = 7 2 5 ganoin`. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie) 1 = os spongios. 4 = emailul. MI}CARE uneori dezvolta\i mai puternic primind numele de fulcre ce se g`sesc pe [not`toare (figura 6). 3 4 = derm. 3 = cavitate vascular`.Cap. SUPORT. 7 = denticule. 6 9 8 Solzii elasmoizi (cicloid ]i etnoid) sunt de dimensiuni ]i forme variate. forma\i numai din izopedin`. 4 1 2 3 Figura 5. sunt sub\iri ]i elastici. Figura 6.

etc. ro]u. 2 = solz ctenoid. Hipodermul este sub\ire reprezentat de un \esut conjunctiv format din pu\ine fibre de colagen ]i celule adipoase. PROTEC|IE.Cap. Cormatoforii sunt sub controlul sistemului nervos ]i glandelor endocrine. uneori asem`natoare mediului [n care tr`iesc. MI}CARE 2 Figura 7.) care prin distribu\ia lor [n cromatofori etaleaz` variate culori. Tegumentul la Amfibieni Tegumentul la Amfibieni este neted. SUPORT. foarte rar sau slab cornificate 21 . I. galben. Solzii prezint` straturi concentrice (ce pot indica vârsta pe]tilor) cu densit`\i inegale dup` sezon. moale ]i permeabil. Epiderma este sub\ire format` din pu\ine straturi celulare vii. Culoarea pe]tilor este dat` de prezen\a [n dermul lor a celulelor pigmentare. cromatoforii. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten) 1 = solz cicloid. Aceste celule con\in pigmen\i (negru.

PROTEC|IE. pintenele plantar (adaptare la s`pat). Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere 22 . 1 2 Figura 8. SUPORT. tecile cornoase de la extremit`\ile degetelor. MI}CARE cele superficiale. Regiune bucal` a unei larve de amfibian 1 = cioc cornos. din\ilor corno]i bucali dispu]i [n rânduri paralele [n vestibulul bucal (caracter de specie) (figura 8). 2 = din\i corno]i. asperit`\ile pigmentare ]i perni\ele de pe degete (caractere sexuale secundare) (figura 9). I.Cap. Larvele amfibienilor Anure prezint` forma\iuni cornoase epidermale de tipul : ciocurilor cornoase (utilizat pentru triturarea hranei vegetale). iar la adul\i verucozit`tile.

3 2 1 5 4 Figura 10. SUPORT. Glandele seroase (granuloase) sunt holocrine. PROTEC|IE. sunt glandele epidermale de tipul acinilor simpli. cu origine [n stratul bazal.Cap. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian 1 = strat bazal. mai voluminoase. de tip mucos sau seros (granular) sunt [nconjurate de celule mioepiteliale care prin contrac\ia lor elimin` produsul de secre\ie. Glandele mucoase sunt merocrine ]i uniform repartizate pe suprafa\a corpului. afundate [n derm. La unii Amfibieni produsul de secre\ie este un venin paralizant. repartizate pe spate. 2 = strat keratinizat. Aceste glande pluricelulare. 4 = derm. Ele secret` un produs inofensiv care men\ine umiditatea corpului. 5 = vas sanguin. I. MI}CARE Produ]i ai epidermei. uneori formeaz` aglomer`ri (la Salamandre) ce poart` numele de glande parotidoide care secret` 23 . permite respira\ia cutanat` ]i limiteaz` evaporarea (figura 10). 3 = acini glandulari muco]i.

cromatofori (melanofori. Stegocefalii aveau acoperit` fa\a ventral` dintre centuri cu solzi oso]i dispu]i [n form` de V. SUPORT. amine biogene iritante. Apodele actuale Coecilidae. este [ncorporat [n craniu ]i centura pectoral`. Hipodermul este sub\ire. Dintre Amfibieni. prezint` solzi oso]i dermici. fiind numite impropriu coaste abdominale sau parasternum.Cap. pentru c` nu posed` organe de inoculare. format din \esut conjunctiv lax ]i separat de musculatur` prin spa\ii largi limfatice. format din oligopeptide hipotensive. Cu toate c` secre\ia amfibienilor poate fi foarte toxic`. alcaloizi activi pe pompele de Na ]i K ale membranei plasmatice ale celulelor musculare ]i nervoase. puternic colorate. compus din oase dermice. etc. considera\i a fi homologi solzilor de la Stegocefali. La unii amfibieni exist` solzi oso]i de natur` dermic`. I. xantofori. Ace]ti solzi fuziona\i constituie gastralia prezent` la Reptilele actuale Rhynchocephale ]i la Crocodilieni. aceste animale pot fi manipulate f`r` grij`. In dermul lax sunt prezente vase de sânge ]i limfatice. Alcaloizii produ]i de unele broscu\e mici tropicale.) termina\iuni nervoase. Aceste glande secret` un produs veninos convulsivant. MI}CARE produ]i mirositori ]i caustici. O parte din exoscheletul primelor vertebrate. PROTEC|IE. sunt considera\i a fi printre cele mai puternice otr`vuri. Dermul este reprezentat de un \esut conjunctiv lax la suprafa\` ]i unul profund dens care con\ine ]i fibre musculare netede. O modificare deosebit` a 24 .

Stratul cornos prezint` [ngro]`ri diferite. 5 = solz cornos. La Ofidieni are loc o pierdere total` a stratului cornos (n`pârlire) iar la ]opârle o desprindere sub form` de petice. de la mici papile (unele ]opârle) pân` la scuturi (]opârle. formând câte o loj` [n jurul fiec`rui ou unde se dezvolt` embrionul. 4 2 1 Figura 11. Crocodilieni) sau numai [n lungime (Squamate). devine bogat` [n vase.Cap. Acest strat poate fi [nlocuit la Chelonieni ]i Crocodilieni numai prin uzura sa superficial`. o broasc` ce-]i depune ou`le pe spate. Tegumentul la Reptile Tegumentul reptilelor este caracteristic prin existen\a unei epiderme puternic cornificat`. care confer` animalelor protec\ie [mpotriva usc`ciunii ]i umezelii. 4 = epiderm. PROTEC|IE. MI}CARE tegumentului se afl` la Pipa americana. 3 = melanofori.5 chelonieni. 2 = derm. gheare ]i solzi (acoper` carapacea de natur` dermic`). 25 . SUPORT. ]erpi) (figura 3 11). pielea se tumefiaz`. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris) 1 = mu]chi.Gheara poate cre]te [n grosime (Chelonienei. La Chelonieni stratul cornos formeaz` ciocuri cornoase ([n prelungirea f`lcilor). In contact cu ou`le. I.

vase de sânge ]i limfatice cromatofori. dezvoltarea secundar` a oaselor dermice ajunge la formarea unei veritabile carapace osoase (Chelonieni). MI}CARE Datorit` dezvolt`rii puternice a stratului cornos al epidermei. Dintre produc\iunile dermice. Hipodermul este slab reprezentat. a glandelor cervicale (Crocodilieni). De asemenea. trunchi ]i coad`). Unele dintre reptile (ex. {n anumite cazuri. I. SUPORT. iar la Crocodilieni aceste osteoderme sunt mult mai dezvoltate devenind pl`ci mari solzoase.Cap. profund. [n derm [ntâlnim cromatoforii ce confer` tegumentului reptilelor culoarea respectiv`. iar semnifica\ia glandelor mandibulare (Chelonieni ]i Crocodilieni). cameleoni) prezint` o mare capacitate de schimbare a culorii. a glandelor ce se deschid la baza membrelor (Chelonieni acvatici) este [nc` necunoscut`. Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax superficial ]i unul mai dens. sunt mici forma\iuni osoase lamelare distribuite [n anumite regiuni ale tegumentului (cap. [n func\ie de mediul ambiant (homocromie) datorit` deplas`rii cromatoforilor. ce se deschid pe fa\a intern` a coapsei ] i prin intermediul c`rora se marcheaz` cu substan\e odorante teritoriul frecventat de fiecare individ. glande femurale. 26 . la reptilele actuale (cu excep\ia Ofidienilor ]i Chelonienilor). PROTEC|IE. glandele dispar sau sunt grupate [n : glande anale (Ofidieni). glande cloacale (Saurieni ]i Crocodilieni).

I. El este considerat un tegument uscat datorit` [n general lipsei de glande.Cap. m`rgelele. ele formeaz` o ram` care serve]te la baterea aerului 27 . specializate pentru zbor. Rahisul [mparte stindardul [n 2 par\i plane formate din barbe (dispuse paralel ]i oblic pe rahis). format din celule cubice sau prismatice. SUPORT. Remigele sunt dispuse pe aripi. Pana este compus` dintr-un ax rigid [mp`r\it [n calamus (cilindru gol keratinizat [nfipt [n tegument ). Epiderma prezint` un strat bazal. ciocul (acoperit de ramfotec`). Ele sunt de 3 tipuri : pene de contur. Fanerele caracteristice p`s`rilor sunt penele. rahisul (tija care continu` calamusul [n afara pielii) ]i stindardul (vexillum). puful ]i penele filiforme. de care se prind barbulele care la rândul lor poart` barbicele prev`zute cu cârlige. crestele ]i penele. se dezvolt` mai mult ]i sunt localizate pe aripi ]i coad`. Acestea sunt remigele ]i rectricele (figura 12). ghearele. Pe partea ventral` a penei la locul de unire a calamusului cu rahisul se afl` hiporahisul (stindard secundar) de aspect pufos. PROTEC|IE. Unele pene de contur. MI}CARE Tegumentul la P`s`ri Tegumentul la P`s`ri este sub\ire [n zonele pterile ]i mai gros [n zonele apterile. Fanerele cornoase la p`s`ri sunt produc\iuni epidermice (dezvoltate [n anumite regiuni) ce alc`tuiesc solzii de pe picioare. pintenele de pe tarsemetatars. ce se prind de barbulele penelor vecine (figura 13). deasupra c`ruia se afl` stratul celulelor poliedrice ]i un strat gros de celule cornoase.

constituind o cârm` folosit` [n timpul zborului. având rol protector. El asigur` o izolare a corpului [n special la p`s`rile acvatice (figura 14). Pene de contur (schema – dup` Ede) A = remige. Figura 12. 1 1 Figura 14. dispuse ca \iglele pe acoperi].4 = hypoptyle. Plume (schema – dup` Ede) 1 = barbe libere 28 . 1 = rahis. SUPORT. B = rectrice. A Penele filiforme (filoplumele) sunt pene reduse la rahis dând aspectul filiform de peri. I. 3 = barbule proximale f`r` 3barbicele. MI}CARE [n timpul zborului. el B este alc`tuit din pene mici suple ]i ramificate cu 4 barbe fine neunite [ntre ele. PROTEC|IE. Ele se g`sesc sub penele de contur (figura 15). Pe aripi se mai afl` ]i pene mici numite tectrice.Cap. 2 = barbule distale cu 2 2 barbicele. Rectricele se g`sesc [n regiunea cozii. se pot desface [n forma unui evantai. 3 = barbule. de asemenea sunt folosite pentru men\inerea echilibrului. Figura 13. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede) 1 = barbe. 2 = barbe. 3 1 Puful se g`se]te sub penele de contur.

formate [n acela]i mod. Dezvoltarea penelor are la baz` un mugure epidermic format pe o papil` dermic` vascularizat` (figura 16). De-a lungul vie\ii p`s`rile []i schimb` penajul. fenomenul purtând numele de n`pârlire. MI}CARE Figura 15. La partea sa apical` mugurele prezint` o epiderm` care se [ngroa]`. Mugurele d` na]tere unui cilindru epidermic care [nconjoar` un ax 6 dermic sau pulp` dermic`. La rândul lor acestea vor purta crestele barbulelor. se [nvagineaz` antrenând epiderma ]i formeaz` foliculul penei. dispuse [n ]iruri longitudinale. SUPORT. Ulterior. N`pârlirea cuprinde 2 faze: dezlipirea calamusului 29 . Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede) 1 = mugure epidermic. se vacuolizeaz` ]i keratinizeaz` devenind crestele barbelor. 74 = calamus. 4 = folicul primar. 1 5 8 Figura 16. Filoplume (schema – dup` Ede) Penele dau conturul pas`rilor iar distribu\ia pe corpul pas`rilor nu este uniform`. 3 = pulp`. PROTEC|IE. 2 = papila dermic`.Cap. 2 6 = 3teaca plumei. 8 = 7 barbe. 5 = crestele barbelor. prin baza sa. I. celulele acesteia. acest cilindru epidermic.

Penajul are rol de protector al corpului. protejeaz` pielea ]i ofer` o barier` contra apei. ducând la c`derea penei ] i regenerarea unei noi pene prin intrarea din nou [n activitate a papilei. [n recunoa]terea indivizilor. Aceast` s`r`cie glandular` este compensat` prin caracterul secretor al celulelor epidermale banale care elaboreaz` lipide [n cursul keratiniz`rii lor. Nu con\ine cromatofori. In general aspectul penajului difer` [n func\ie de vârst`. el cuprinde un strat conjunctiv lax dispus superficial ]i unul dens profund. SUPORT. 30 . PROTEC|IE. P`s`rile n-au decât trei tipuri de glande cutanate cu secre\ie halocin` uleioas`: glandele uropigiene. Dermul este mai gros decât epidermul. ace]tia fiind distribui\i [n penaj. MI}CARE penei mature de folicul. I. [n mic]orarea greut`\ii specifice. Num`rul penelor este condi\ionat de num`rul papilelor existente [n stadiu embrionar. Hipodermul este format din \esut conjunctiv lax bogat [n celule adipoase. Epiderma la P`s`ri prin secre\ia ei uleioas` asem`natoare glandelor sebacee ale mamiferelor. Uneori acest \esut este bine dezvoltat formând un panicul adipos. [n camuflare.Cap. El cuprinde vase de sânge. anotimp ]i sex (dimorfism sexual). glandele conductului auditiv extern ]i glandele de pe fa\a ventral` a abdomenului. corpusculi tactili ]i mu]chi netezi erectori ai penelor.

derm ]i hipoderm. Figura 17. stratul lucidum. PROTEC|IE. Insectivore) sau pe tegumentul dorsal ]i lateral (Pangolin ]i Tatui). MI}CARE Tegumentul la Mamifere Tegumentul la mamifere este format din epiderm. Caprine) (figura 19). SUPORT. coarnele frontale perechi goale ]i permanente constituite dintr-un toc conic keratinizat dezvoltat [n jurul unui ax osos dermic (Rumeg`toare: Bovine. ghearele. 7 Fanerele sunt reprezentate prin: solzi corno]i localiza\i pe coad` (Marsupiale. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` 6 Beaumont) 5 1 = papil` dermic`. unghiile ]i copitele sunt forma\iuni epidermice cornoase ce se dezvolt` [n jurul ultimelor falange ale degetelor (figura 21). coarnele nepereche pline ]i permanente formate pe o papil` dermic` nazal` sau nazal` ]i frontal` (Rinoceri) (figura 18). iar din stratul bazal se formeaz` glandele cutanee.Cap. stratul cornos ]i stratul exfoliativ sau disjunct (figura 17). 2 = derm. 4 4 = stratul lui Malpighi. 5 = stratul granulos. Ovine. perii sunt filamente keratinizate caracteristice mamiferelor. 3 = stratul germinativ. Epiderma este un \esut epitelial stratificat format din: stratul bazal format din celule cubice sau prismatice. I. Roz`toare. stratul granulos. coarnele frontale perechi goale ]i caduce (Antilocapra) (figura 20). stratul celulelor poliedrice. 7 = stratul cornos. Din stratul cornos iau na]tere fanerele epidermale. ciocuri cornoase (Monotreme). 3 6 = stratul lucidum. ei se formeaz` dintr31 2 1 .

cortexul. 2 = epiderm. dimensiuni ]i structur` sunt 3 categorii de peri: perii lâno]i. prin diviziuni repetate ale celulelor ]i kerainizare. 4 = papile dermice. Bulbul formeaz` foliculul pilos ]i matricea. Durata cre]terii firului de p`r poate varia de la câteva zile (]oarece) la câ\iva ani (cal). 5 = os nazal Figura 19. Celulele keratinizate formeaz` maxim 4 straturi concentrice (m`duva. In func\ie de form`. MI}CARE un mugure epidermic care se [nfund` oblic [n derm. caprine 1 1 = corn. 3 b d = furc` c c a Un fir de p`r este alc`tuit din r`d`cina ]i tulpin` (tij`). ovine.Cap. 2 3 b c = falange. teaca epitelial`) (figura 23). aceasta din urm`. peri de acoperire. f`r` m`duv` ]i cu cuticul` solzoas`. b = sol(pat). 3 = os frontal. I. Figura 18. 2 = corn osos. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine. Ghiare. 3 = os frontal 2 Figura 20. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra 3 1 1 = corn. 1 4 Figura 21. cuticula. 2 = corn osos. SUPORT. fiind la originea p`rului. 3 = derm. Coarne nazale pline la Rinoceri 1 = corn. PROTEC|IE. 2 = unghie uman`: a = lam`. b = sol(pat). R`d`cina are la baz` un bulb ce cuprinde o papil` dermic` cu vase de sânge. unghii. 3 = copit` de cal: a = lam`. 32 b d . b = 1 2 a sol(pat). termina\iuni nervoase ]i cromatofori (figura 22). copite 5 2 1 = ghiar` de c[ine: a 3 = lam`. c c = falange.ac = falange.

obraji. 5 = teac` 5 epitelial` extern` continu` cu epiderma 1 pielii 2 Figura 24. peri tactili pe bot. 5 = papil` dermic`. 4 3 4 = teac` epitelial` intern`. Figura 22. 9 = spa\iu pilo-sebaceu. secret` 3 sebum (produ]i lipidici) ]i se afl` la r`dacina ]i 2 33 . Glandele sebacee sunt holocine. 11 = gland` sebacee. I. PROTEC|IE. 3 = 1 8 derm`. dup` Bloom ]i 2 Faweett) 1 = medulara. cal. 2 4 = bulbul pilos. Formarea unui fir de p`r (schema dup` Montagna) 1 = epiderm`. 2 = gland` sudoripar` apocrin`. arici).Cap. 8 = tija firului de p`r. 3 = cuticul`. 2 = cortex. vibrise (peri fuziformi). 12 = 5 6 11 mu]chiul elevator. 1 5 3 = gland` sudoripar` merocrin` (singura gland` care se deschide direct la suprafa\a epidermei). 13 = teaca firului de 7 p`r. 4 10 3 7 = matrice. SUPORT. 13 Glandele cutanate ale mamiferelor sunt specializate [n urm`toarele categorii: glandele 5 sebacee. 6 = 9 folicul pilos. 2 = mugure epidermic. 10 = r`d`cina firului 12 de p`r. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` 1 printr-un folicul pilos (dup` Hoepke. Figura 23. Glande cutanate la mamifere 3 (schem` – dup` Montagna) 4 1 = gland` sebacee. MI}CARE cu m`duv` ]i cuticul` neted` (vulpe. sudoripare ]i mamare (figura 24).

Skongs). Partea profund` a tubului formeaz` “glomeruli” secretori. iar secre\ia de r`cire este stimulat` de c`ldur`.Cap. SUPORT. Alte glande sunt situate [n regiunea 34 . nu sunt asociate perilor. Secre\ia humidifiant` apare sub influen\a unor stimuli psihici (pe palme ]i plante). iar la carnivore ]i roz`toare sunt situate pe perni\ele labelor. Glandele sudoripare sunt tubuli simpli. sexual). MI}CARE tulpina firului de p`r. având rol lubrifiant. secre\ia lor de tip merocrin reprezint` partea lichid` a sudorii ]i se produce printr-un fenomen de exocitoz` f`r` pierdere de citoplasm`. Secre\ia se realizeaz` [n urma unui stress sau stimul`ri sexuale. glande perianale (Mangust`). recunoa]terea individual` ]i comportament animal (social. Glandele sudoripare apocrine reprezint` aproape toate glandele sudoripare ale mamiferelor ]i sunt localizate [n apropierea unui folicul pilos. prin deschiderea p`r\ilor apicale ale celulelor ce con\in produ]i de secre\ie. mameloane. Dup` rolul secre\iei ar exista: un tip de secre\ie humidifiant` ]i un tip de secre\ie de r`cire. cu rol [n marcarea teritoriului. iar partea superficial` este un segment excrector. La om sunt foarte numeroase. prepu\iale (glande cu mosc). PROTEC|IE. Ele sunt apocrine (holomerocrine) ]i merocrine. buric. Glandele sudoripare merocrine (ecrine) mai pu\ine decât cele apocrine. ele sunt localizate [n axile. Aceste glande sunt: glandele anale (ex. regiunea anogenital` ]i conductele auditive externe. I. Mamiferele prezint` glande specializate de tip sudoripar sau sebaceu. Ele sunt absente la cetacee. La omul adult.

PROTEC|IE. Oasele cornoase mici ale Rumeg`toarelor carnivore se sudeaz` precoce la osul frontal ]i constituie axul osos (adesea pneumatizat) [n jurul c`ruia se diferen\iaz` un toc cornos epidermic. inghinal (Rumeg`toare). Dermul mamiferelor este format dintr-un derm superficial sau papilar. adesea confundat cu coarnele. I. mu]chi netezi. foliculi pilo]i. care con\ine fibre . Ele pot fi dispuse [n diferite regiuni: fa\a ventral` a trunchiului (porc). Elani. abdomen (balen`). SUPORT. iar epiderma care-l acoper` nu formeaz` niciodat` un toc cornos. Glandele mamare sunt tubuloacinoase compuse ce secret` lapte ]i sunt grupate [n mamele. torace (om). este caduc. termina\iuni nervoase. carapace osoase. Osificarea acestuia este complex`. recrescând [n fiecare an. sau pot fi nude. iar la Okapi extremit`\ile pot fi acoperite de un toc cornos rudimentar ]i caduc. Reni). \ap). glande. vase de sânge. laterodorsal (Chinchila). La girafe sunt acoperite de o piele p`roas` cu o tuf` de peri la extremitatea lor (figura 25). dând forma\iuni osoase aproape imperceptibile sau foarte localizate. MI}CARE caudal` (vulpe. [n regiunea trunchiului ]i a membranelor. hien`.Cap. Dermul conserv` poten\ialitatea sa de osificare la vertebratele actuale. Lemnul Cervidelor (Cerbi. cromatofori ]i un derm profund –dens [n care predomin` fibrele conjunctive. cum sunt oasele cornoase la Rumeg`toare sau lemnul Cervidelor. porne]te de la un 35 . cefalic`.

dar se pot ]i insinua 3 printre celulele epidermului. Figura 25. MI}CARE mezenchim ]i ajunge la un os endocondral (figura 26). 3 = osul frontal. 4 = coaste.Cap. Dermului i se atribuie colorarea animalelor. Totdeauna aceste pl`ci osoase sunt acoperite de solzi corno]i epidermici. Exist` ]i pl`ci osoase independente pe gât. 5 = zon` de osteoliz`. PROTEC|IE. 2 = epiderm`. Culorile diferite ale tegumentelor animalelor 4 1 2 pot rezulta [n urma unor colora\ii pigmentare. SUPORT. 3 structurale ]i mixte. 2 = plac` 1 neural`. cromatofori ce 2 4 1 pot fi localiza\i [n derm. 6 5 36 5 . 6 = pl`cile plastronului. 3 = vertebre. 2 = A B 3 epiderm`. 3 = os frontal 1 2 Figura 26. Colora\iile pigmentare sunt date de pigmen\ii din cromatofori. 4 = coarne cu dou` ramifica\ii. 5 = pl`ci marginale. La Mamiferele Edentate (Tatuu) se dezvolt` o carapace osoas` format` din scuturi ]i centuri alc`tuite la rândul lor din mici pl`ci osoase sudate (figura 27). A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). I. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell) 1 = coarne cu o singur` ramifica\ie. Figura 27. fa\a ventral` ]i labe. coad`. Sec\iune transversal` prin carapace 1 = solz cornos epidermic. B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche) 1 = os cornos.

Interferen\a se realizeaz` [ntre lamelele de keratin` ale stratului cornos (P`s`ri). pterinofore (con\in pterinosomi). prin efect Tyndall combinat` cu o colora\ie pigmentar` carotenoid` (galben`).Cap. Melaninele sunt produ]i de oxidare ai deriva\ilor fenolici. lipophore (con\in carotenoizi dizolva\i [n lipide). p`r). Schimb`rile de culoare ale 37 . pterine. fiind la originea colora\iilor galbene. MI}CARE Cromatoforii con\in pigmen\i ce apar\in la trei familii chimice principale: melanine. Amfibieni. [ntre microcristalele de guanin` ]i hypoxantin` (Pe]ti). Carotenoizii sunt hidrocarburi terpenice dizolvate [n pic`turi lipidice. Când dispersia este total` colora\ia penelor ]i perilor este alb`. de interferen\` ]i poate varia [n func\ie de inciden\a luminii. Reptile) sau pot migra [n celulele epidermale pe cale de keratinizare (pene. purine ]i adenin` (Amfibieni). Amfibieni. rezultând melanozomii. Combina\ia dintre colora\ia pigmentar` ]i structural` d` o colora\ie mixt`. Colora\ia structural` este rezultatul fenomenelor de: dispersie a luminii. Culoarea verde este dat` de o colora\ie structural` bleu. oranj sau ro]u (Pe]ti. Pterinele sunt heterociclii azota\i care alc`tuiesc pterinosomii responsabili de culoarea galben` ]i ro]ie (Salamandre). SUPORT. iridophore ]i xanthophore (con\in carotenoizi ]i pterinosomi). I. Cormatoforii pot fi: melanofore (con\in melanosomii). PROTEC|IE. carotenoizi. iar când este par\ial` colora\ia este bleu prin efect Tyndall. Pigmen\ii pot r`mâne [n cromatofori (Pe]ti. P`s`ri).

SUPORT.Cap. adrenalin` ]i melatonin`). protejeaz` corpul contra c`ldurii. Repartizarea melanosomilor [n melanofore este controlat` nervos sau hormonal (MSH. 38 . I. Schimbarea culorii d` homocromii. PROTEC|IE. MI}CARE animalelor sunt datorate [ndeosebi melanoforelor [n care se g`sesc melanosomi.

schelet axial reprezentat [n special de coloana vertebral` ]i scheletul apendicular cu rol [n locomo\ie format din centuri ]i membre. datorit` con\inutului [ndeosebi [n fosfat tricalcic. histologie ]i embriologie. Osificarea poate fi endocondral`. furnizeaz` locuri [n care se formeaz` cristalele de substan\e minerale ]i ajut` legarea lor de matricea organic`. condroitin sulfa\ii. MI}CARE Scheletul la vertebrate Cunoa]terea elementelor constitutive ale scheletului la vertebrate are la baz` studii de anatomie. \esut conjunctiv cartilaginos unde domin` pe lâng` celule ]i fibre conjunctive. dintre care amintim: \esutul conjunctiv lax. \esut osos prezint` un important proces de mineralizare. In func\ie de propor\ia ]i compozi\ia elementelor din \esut deosebim mai multe tipuri de \esuturi conjunctive. celule ]i fibre conjunctive (colagen ]i elastice). hidroxiapatit`. I. având la baz` ini\ial un \esut 39 . citrat ]i carbonat de calciu. Acest \esut cuprinde o substan\` fundamental`. niciodat` direct din \esut cartilaginos. PROTEC|IE. bogat [n celule ]i acid hialuronic.Cap. motiv pentru care \esutul este dur ]i elastic (prezen\a fosfa\ilor de calciu [n substan\a fundamental` transform` cartilajul [n cartilaj calcificat). Histologic scheletul are la baz` un \esut mezenchimatos din care se formeaz`. Punctul de vedere anatomic relev` prezen\a unui schelet cefalic sau craniu [mp`r\it [n neuro]i splanchnocraniu. O protein` specific` osului este osteonectina. |esutul osos provine totdeauna din transformarea \esutului conjunctiv. SUPORT.

se afl` numai la Ciclostomi ]i Selacieni. SUPORT. al centurii pelviene ]i sternului provin din mezenchimul somatopleural. iar la celelalte vertebrate adulte [ntâlnim cranii osoase formate prin cele 2 tipuri de osificare : de membran`. I. au la origine mezenchimul somatic (sclerotom ]i dermatom). dând na]tere exoscheletului. vizuale ]i stato-acustice ]i splanchnocraniul format [n jurul cavit`\ii bucale ]i faringiene. \esuturile de sus\inere provin din mezenchimul scheletogen care are origine mezoblastic`. Scheletul membrelor. coastele. 40 . organele olfactive. PROTEC|IE. orbitotemporale ]i otice) ]i aproape toate oasele splanchnocraniului au originea [ntr-un mezenchim de origine ectoblastic` numit ectomezenchim. al centurii pectorale (excep\ie scapula). MI}CARE cartilaginos care se transform` mai [ntâi [n \esut conjunctiv dup` care urmeaz` osificarea. Embriologic. o mic` parte din scapul` ]i din neurocraniu (regiunea occipital` ]i bolta craniului) ]i o mic` parte din spalnchnocraniu. Coloana vertebral`. Scheletul craniului Craniul la vertebrate este format din : neurocraniu. dând na]tere endoscheletului ]i osificarea de membran` ce porne]te direct din \esut conjunctiv care se desf`]oar` [n general [n dermul tegumentului. care acoper` encefalul. O mare parte a neurocraniului (regiunile ethmoidiene. {n lumea vertebratelor se deosebesc 2 tipuri de cranii: cartilaginos ]i osos.Cap. Craniul cartilaginos. prin care se adaug` oase de c`ptu]eal` ]i endocondral`. format prin condrificarea mezenchimului.

au origine ectoblastic`. sterigoidul. premaxila. p`tratul. Neurocraniul tuturor vertebratelor actuale ]i fosile. MI}CARE Cartilajele paracordale. I. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului. par\ial parasfenoidul. quadrato-jugalul. vomerul. Dezvoltarea regiunii occipitale este foarte variabil`. orbitar`.Cap. B = vedere dorsal` (dup` Goodrich) 41 . cartilajele polare. trabeculele. mandibula. 2 3 1 8 4 5 6 7 Figura 28. maxilarul. capsula otic` ]i oasele periotice. astfel articula\ia cranio-vertebral` nu are loc la acela]i nivel la toate vertebratele (figura 28). squmosalul. oasele occipitale. PROTEC|IE. datorit` ad`ug`rii [n spatele regiunii otice a unui num`r diferit de segmente vertebrale. este alc`tuit din patru regiuni: ethmoidian`. frontalul au origine mixt`. jugalul. nazalul. otic` ]i occipital`. sfenoide ]i parietale au origine mezoblastic` (sclerotom ]i dermatom). A = vedere lateral` (dup` Romer). SUPORT. cu excep\ia ciclostomilor actuali la care lipse]te regiunea occipital`. palatinul.

6 = cartilaje paracordale. SUPORT. 2 = cartilaje orbitare. Splanchnocraniul vertebratelor se caracterizeaz` prin transformarea arcurilor mandibulare ]i hyoidiene ]i regresia arcurilor branhiale. 7 = arcuri occipitale. 8 = coarda dorsal`. 3 = capsula otic`. PROTEC|IE. I. 5 = cartilaje polare. La Gnathostomate arcul mandibular este diferen\iat [n maxilare articulate conexate la neurocraniu ]i hyoid ]i este net deosebit de arcurile branhiale. la Agnathe primul arc visceral nu este diferen\iat [n maxilare mobile. Spre deosebire de cele mai vechi vertebrate. care au un num`r mare de arcuri viscerale asem`n`toare. MI}CARE 1 = capsul` olfactiv`. sudate [ntr-o singur` bucat`.Cap. Figura 29. 4 = trabecule. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) 42 .

I.Cap. pterigo-p`tratul este suspendat la neurocraniu printr-un hyomandibular pu\in diferen\iat (Selacienii primitivi) (figura 30). la care pterigo-p`tratul este sudat sau articulat la neurocraniu ]i r`mâne independent de hyoid (Holocefale. SUPORT. iar tipul hypostilic hyomandibularul este elementul esen\ial al suspensiei la neurocraniu (Selacienii 43 . MI}CARE Exist` tipul autostilic. Dipnoi ]i toate Tetrapodele) (figura 29). PROTEC|IE. La tipul amfistilic.

I. Amphistilie (Rechin primitiv) Figura 31. MI}CARE actuali. Reptile ]i Mamifere –2 perechi. Osteichthyeni f`r` Dipneuste) (figura 31). PROTEC|IE.Cap. datorit` dispari\iei respira\iei 1 44 . plecând de la animalele primitive. dar Selacienii actuali ]i Osteichthyenii nu mai au decât 5 perechi. In afara reducerii num`rului ]i taliei arcurilor postmandibulare.4 perechi. s-a redus [n raport cu modificarea func\iei faringelui [n respira\ia branhial` ]i [n filtrarea alimentelor. datorit` dispari\iei respira\iei branhiale (Anure . P`s`ri-1 pereche). Unii Ciclostomi actuali ]i Selacieni primitivi prezint` [nc` 6-7 perechi de arcuri branhiale. SUPORT. Urodele-3 perechi. Hyostylie (Teleosteni) Num`rul arcurilor post mandibulare (hioidiene ]i branhiale). Figura 30. Arcurile branhiale se reduc ca talie ]i mai ales ca num`r la Tetrapode.

are loc o transformare a lor prin schimbarea total` a func\iilor lor (hyomandibularul este [ncorporat la urechea medie devenind columela timpanic` care transmite vibra\iile sonore (figura 32). iar restul arcului hyoidian ]i arcurilor branhiale formeaz` aparatul hyoidian care sus\ine limba ]i cartilajele laringelui ]i posibil primele inele traheene (figura 33). 2 3 45 . Figura 32. MI}CARE branhiale. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. SUPORT.Cap. I. (vedere lateral`) 1 = columela timpanic`. 3 = laringe. 2 = hioid. PROTEC|IE.

19 = cartilaj cricoid. 9 = hioid. 18 = cartilajul tiroido-laringian. se formeaz` din mezenchimul scheletogen de origine somatic` ]i mai ales din ectomezenchim ]i prezint` o fontanel` anterodorsal`. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut) 1 = epipterygoid. I. 6 = sc`ri\`. 14 = coarnele mici ale hioidului 15 = epiglota. un orificiu epifizar dorsal 46 . 8 = arc mandibular. 4 = scvamozalul. 13 = corpul hioidului.thyroidian. 16 = coarnele mari ale hioidului. 2 = dentarul [n formare. SUPORT.Cap. 11 = ligament stilohioidian. 20 = inelele traheene. PROTEC|IE. 10 = apofiza stoloid` a temporalului. MI}CARE 1 4 5 6 14 15 16 15 14 16 2 3 7 11 8 7 9 13 17 10 22 19 12 20 18 21 19 18 Figura 33. 22 = ligament crico . 12 = arcuri branhiale 1-4. 7 = ciocan. Craniul cartilaginos Neurocraniul cartilaginos prezent ]i la Selacieni. 3 = cartilajul lui Meckel. 21 = cartilaj aritenoid. 5 = nicoval`. 17 = ligamentul tirohioidian. un orificiu (foramen ) posterior pentru ie]irea m`duvei spin`rii.

SUPORT. MI}CARE (inconstant) ]i numeroase orificii mici pentru nervii cranieni ]i vase de sânge. 47 .Cap. I. PROTEC|IE.

4 = cavitate orbitar`. 7 = proces supra orbitar. care cuprinde 2 capsule olfactive. 6 = fontanel`. Neurocraniul la Selacieni. A =vedere lateral`. A 4 1 2 7 8 5 10 9 14 13 6 11 12 Figura 34. MI}CARE Rostro–caudal neurocraniul prezint` urm`toarele regiuni : etmoidian`.Cap. B = vedere dorsal` (dup` Devillers) 1 = rostru. 2 = narina extern`. orbitar`. SUPORT. occipital` (delimitat` prost de 3 regiunea otic`) care prezint` posterior marele foramen pentru trecerea m`duvei spin`rii (figura 34). 8 = orificii ale ramurei oftalmice superficiale a facialului. 5 = orificiul nervului optic. unde se situeaz` ochii ]i mu]chii lor motorii. 48 . 3 = creasta supraorbitar`. otic` (c`reia i se asociaz` cele 2 capsule otice [n care se afl` urechea intern`). 9 = procesul post – orbitar. I. PROTEC|IE.

49 . 12 = orificiul canalului preorbitar. 11 = orificiul epifizar. 13 = marele foramen. MI}CARE 10 = orificii ale ramurei optice a facialului. SUPORT. PROTEC|IE. I.Cap. 14 = condil occipital.

ceratobranhial ]i hypobranhial. epibrancial. Un arc branhial este format din pharyngobrancial. Arcul hyiodian este al doilea arc visceral separat de arcul mandibular prin spiracul ]i cuprinde dorsal câte un hyomandibular legat de neurocraniu [n regiunea otic` ]i ventral un ceratohyal unit prin bazihyal de simetricul s`u. SUPORT. Hyomandibularul ]i cerato-hyalul prezint` raze hyoidiene care poart` lame branhiale.4 ]i 5 (figura 35). ultimul fiind legat prin bazibranhial (copul`) de simetricul s`u. 50 .Cap. Razele branhiale situate pe epi. PROTEC|IE.3. este alc`tuit din 7 perechi de arcuri viscerale (arc mandibular. [ntre fantele viscerale.]i ceratobranhiale poart` septele interbranhiale ale perechilor branhiale 2. I. MI}CARE Splanchnocraniul de origine ectomezenchimal`. Arcul visceral mandibular constituie scheletul bucal format din maxilarul superior (cartilajul pterigo-p`trat) articulat la neurocraniu ]i maxilarul inferior (cartilajul lui Meckel). arc hyoidian ]i 5 arcuri branhiale) aflate [n jurul cavit`\ii bucale si faringelui. Primele arcuri branhiale sunt legate de neurocraniu [n zona sub-occipital` iar ultimele de primele vertebre. Fiecare jum`tate de maxilar este unit` cu simetrica sa prin simfiz`.

3 = procesul p`trat al cartilajului pterigo – p`trat. 10 = faringobranhial.3. 15 = bazi branhial. 6 = arc mandibular. A = vedere lateral`. 4 = cartilajul pterigoido-p`trat.5). PROTEC|IE. 2 = procesul orbitar al cartilajului pterigo-p`trat. Splanchnocraniul la Selacieni. 14 = raze branhiale. 8 = coloana vertebral`. 13 = arcuri branhiale (1.Cap. C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer) 1 = neurocraniu. 9 = arcul hioid. 5 = cartilajul Meckel. 17 = bazi-hialul.4. 18 = cerato-hial. 19 = raze hioidiene. MI}CARE 1 2 4 3 7 8 A 6 15 10 11 18 5 9 13 4 5 17 16 19 12 B 16 14 C 22 20 21 Figura 35. 16 = hipobranhial. I. 11 = epi-branhial. 12 = cerato-branhial. B = primul arc branhial. 7 = biomandibular. 20 = bazi 51 . SUPORT.2.

Complexul palatin cuprinde dou` oase endocondrale (epipterigoidul ]i p`tratul) ]i un ansamblu de oase dermice ( un parasfenoid ]i câte dou` vomere. articularul ]i o serie de oase dermice (dentarul. coronoidul. parietalul. orbitare (bazisfenoid pe care st` hipofiza). acoperi]ul dermic. supra angularul) (figura 36C). ectopterigoide ]i pterigoide) ce constituie o plac` palatin` care prezint` orificii la nivelul coanelor ]i foselor subtemporale precum ]i foramene (interpterigoidian ]i palatin) (figura 36B). lacrimalul. complexul palatin. angularul. 21 = bazi-branhial comun. otice (oasele otice) ]i occipitale (4 oase occipitale – un supraoccipital. SUPORT. quadrato-jugalul ]i squamozalul (figura 36A). toate [n jurul marelui foramen). splenialul. palatine. 52 .Cap. maxilarul inferior (mandibula). PROTEC|IE. Acoperi]ul dermic. se prezint` ca un scut osos dorso-lateral format din urm`toarele elemente perechi : premaxila. Endocraniul este constituit din oasele regiunii ethmoidiene (sfenetmoid). jugularul. un bazi-occipital. La Tetrapode ]i Crosopterigieni structura craniului se caracterizeaz` prin patru p`r\i: endocraniul. Maxilarul inferior (mandibula) este format dintr-un os endocondral. Craniul osos Vertebratele ( [n afar` de Ciclostomii ]i Selacienii actuali) au craniul format din oase provenite printr-o osificare endocondral` (endoschelet) ]i oase formate printr-o osificare de membran` (oase dermice – exoschelet). I. 22 = raze branhiale. frontalul. MI}CARE branhial. dou` occipitale laterale. nazalul. maxila.

Scheletul laringelui este foarte rar osificat. 22 18 = narina intern`. 16 12 11 = post frontal. 5 = lacrimal. sc`ri\a (la Mamifere) ]i aparatul hyoidian lingual. Fuzionarea poate de asemenea s` intereseze oasele neurocraniene encondrale ]i dermice ]i 1 2 3 53 4 2 C Arcurile post mandibulare. 28 = parasfenoid. 6 = pre-frontal. 10 = post orbitar. 4 3 1 . 16 = 17 16 patratojugalul. nu mai intr` [n alc`tuirea craniului.19 20 = patratul.29 21 = pterigoid. 17 = supratemporal. 23 = 11 14 15 24 = 30 vomer. 27 = 5 7 18 = fosa subtemporal`. 34 = articular. 32 = splenialul. MI}CARE 6 25 Figura 36. 3 = nazal. 13 = foramen 15 parietal. Neurocraniul unui tetrapod primitiv 21 (dup` Romer). 15 = squamozal. 16 20 Regresia osific`rii este compensat` prin 1 dezvoltarea oaselor acoperi]ului dermic care vor 34 deveni constituente esen\iale ale neurocraniului 31 33 32 la mamifere. 31 = dentarul. 10 11 28 7 9 14 = frontal. 33 = angular. C = vedere8 lateral` 9 27 26 1 = premaxilar. B = vedere = 9 ventral`. 30 = opisthotic. 8 = orbit`. I. ele vor forma columela timpanic` (excep\ie Mamiferele). occipitalul format 3 22 23 B din bazioccipital. SUPORT. supraoccipital ]i dou` occipitale A 5 24 laterale). A 7 vedere dorsal`.Cap. la Tetrapode. 12 = parietal. 4 = maxilar. 25 = 20 17 20 21 ectopterygoid. 26 6 foramen interpterygoidian. 18 = tabular. 19 = postparietal. palatin. 14 = intertemporal. 2 = narina extern`. 13 = jugal. Evolu\ia endocraniului Caracteristic evolu\iei endocraniului este reducerea progresiv` a osific`rii sale (complet` la Ostracodermi ]i redus` la baza neurocraniului la 1 Mamifere) ]i formarea complexelor osoase prin 2 fuzionarea anumitor oase (ex. 29 = 4 3 9 bazioccipital. PROTEC|IE.

MI}CARE anume oasele neurocraniene ]i splanchnocraniene (exemplu: osul sfenoid uman) (figura 37). 7 = apofiza styloid` a temporalului (por\iune din arcul hioid). 3 = aripile mari ale sfenoidului (epipterigoid). 1 = solzul temporalului (parte a squamozalului). 2 = aripile mici ale sfenoidului (parte a sfenethmoidului). Sfenoidul uman (dup` Testut). PROTEC|IE. Figura 37. El rezult` din fuziunea a dou` oase encondrale ale neurocraniului: sfenethmoidul si bazisfenoidul (care formeaz` ]aua turceasc` ]i aripile mici ale sfenoidului) cu o pereche de oase encondrale ale maxilarului superior primar epipterigoidele (care formeaz` aripile mari ale sfenoidului) ]i cu o pereche de oase ale palatului dermic. temporalul uman (os pereche) este format prin fuziunea oaselor periotice encondrale (care formeaz` st@nca temporalului) cu squamozalul acoperi]ului dermic (care formeaz` solzul ]i apofiza zigomatic` a temporalului) c`rora li se adaug` un os dermic mandibular. Temporal de om (dup` Testut). 3 = apofiza zigomatic` a temporalului (por\iune din squamozal). 8 = apofiza mastoid` a temporalului. 4 = conduct 2 auditiv extern. 2 = st@nca temporalului (por\iune a capsulei otice). pterigoidele (care formeaz` apofizele pterigoide ale sfenoidului). La fel. 4 = apofiza pterigoid` a sfenoidului. C = vedere posterioar`. 5 = suprafa\` articular` pentru 3 dentar. 6 = timpanicul (vechiul angular). Figura 38. D = vedere dorsal` 1 = ]aua turcesc` a sfenoidului (vechiul bazisfenoid). SUPORT. I. 4 54 5 6 7 8 .Cap. angularul (care formeaz` o parte a conductului auditiv extern) ]i o parte osificat` a arcului hyoid (apofiza stiloid` a temporalului) (figura 38). 1 Por\iunea encondral` este ha]urat`.

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Evolu\ia acoperi]ului dermic {n evolu\ia acoperi]ului dermic se [ntâlnesc urm`toarele tipuri de cranii (figura 39): 1.tipul anapsid care prezint` un acoperi] dermic complet, [ntrerupt numai la nivelul organelor senzoriale (olfactiv, vizual ]i parietal) unde se delimiteaz` o fos` orbitar`. Acest tip se [ntâlne]te la Chelonienii actuali. 2.tipul diapsid se caracterizeaz` prin prezen\a unei fose orbitare ]i a 2 fose temporale (superioar` ]i inferioar`) separate [ntre ele de bare osoase. {ntre fosele temporale ]i fosa Anapside 2 orbitar` se afl` bara orbitar` format` din 7 postorbitar ]i4 jugal, 10 [ntre cele dou` fose iar 11 6 temporale se afl` bara temporal` superioar` 3 5 1 format` din postorbitar ]i squamozal. Ventral, fosa 9 temporal` 8 inferioar` este [nchis` de bara Diapside temporal` inferioar` format` din jugal ]i p`tratoEurapside jugal. Aces tip se ]i conserv` la Rhyncocephalii ]i Crocodilienii actuali.
C Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R –Sinapside reptile; M - mamifere) 1 = p`trat; 2 = frontal; 3 = jugal; 4 = lacrimal; 5 = maxilar; 6 = nazal; 7 = parietal; 8 = premaxilar; 9 = R p`trato - jugal; 10 = post-orbitar; 11 = squamozal. S

Din tipul diapsid deriv` tipul Saurian prin ruptura barei osoase temporale inferioare, tipul Ofidian prin ruptura barei osoase temporale (superioar` ]i inferioar`) ]i tipulMAves prin ruptura P barelor osoase orbitar` ]i temporal` superioar`. Acest tip caracterizeaz` craniul reptilelor actuale (f`r` Chelonieni ) ]i al p`s`rilor.
Se 55

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

3.tipul euriapsid se caracterizeaz` prin prezen\a foselor orbitare ]i a foselor temporale superioare ( Reptile fosile). 4.tipul sinapsid prezint` pe lâng` fosa orbitar` fosa temporal` inferioar` (Mamifere).

Evolu\ia complexului palatin Maxilarul superior primitiv este osificat endocondral ]i este format din epipterigoid ]i p`trat. P`tratul se articuleaz` cu articularul de la maxilarul inferior formând articula\ia reptilian` prezent` la toate nemamalienele, [n schimb la Mamifere p`tratul ]i articularul intr` [n alc`tuirea urechii medii, iar articularea maxilarului inferior se face cu squamozalul acoperi]ului dermic prin dentar, purtând numele de articula\ia mamalian`. Premaxilarele, maxilarele ]i palatinele prin repliere ventral` formeaz` palatul osos secundar care dubleaz` p`tratul osos primar, acesta din urm` reducându-se la osul vomer (Mamifere ]i anumi\i Chelonieni) (figura 40).

56

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE 1 3 2 5 6 7 8 11 9 12 10 14 16 15 17 18 13 1 20

4

7

19

Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printr-un craniu de mamifer (dup` Romer). 1 = frontal; 2 = fosa temporal`; 3 = encefal; 4 = squamozal; 5 = epipterigoid; 6 = pterigoid; 7 = bazisfenoid; 8 = dentar; 9 = narina extern`; 10 = premaxila; 11 = nazal; 12 = coan` primar`; 13 = coan` secundar`; 14 = maxil`; 15 = palatin; 16 = vomer; 17 = mezetmoid; 18 = sfenetmoid; 19 = occipital; 20 = parietal.

Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale La nemamaliene exist` o articula\ie de tip reptilian ( [ntre p`trat ]i articular) (figura 41).
Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)

7 1 2 5 3 4 6

57

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 = premaxil`; 2 = maxil`; 3 = dentar; 4 = articular; 5 = p`trat; 6 = simplectic; 7 = hiomandibular.

58

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

{n schimb, la Mamifere, exist` o articula\ie de tip mamalian ([ntre dentar ]i squamozal). Articularul, p`tratul ]i hyo-mandibularul formeaz` lan\ul celor 3 oscioare ale urechii medii (ciocanul, nicovala ]i sc`ri\a). Articula\ia mamalian` (dentar – squamozal ) [nlocuie]te articula\ia reptilian` (p`trat- articular) cea din urm` fiind conservat` [n urechea medie. Apari\ia mandibulei mamaliene determin` dispari\ia osului angular care devine os timpanic. Acesta formeaz` un inel osos timpanic aproape complet, pe care se [ntinde

4 7 2

13 15 14 11 8 10

timpanul, dar ]i o anumit` por\iune din peretele conductului auditiv extern ]i a fundului cavit`\ii timpanice (figura 42).
Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine 1 = procesul angular al dentarului; 2 = condilul articular al dentarului; 3 = articula\ie
59

3 1

5 6 9

12

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

mamalian` dentar squamozal; 4 =squamozal; 5 = cioc`na]; 6 = timpan; 7 = nicoval`; 8 = articula\ie reptilian` p`trato-articular; 9 = timpanicul (vechiul angular); 10 = sc`ri\a; 11 = cavitatea urechii medii; 12 = bula timpanic`; 13 = fereastra oval`; 14 fereastra rotund`; 15 = cavitatea urechii interne.

Scheletul axial Scheletul axial este reprezentat de un schelet axial primitiv (coarda dorsal`) ]i un schelet axial secundar (coloana vertebral`). Scheletul axial primitiv (coarda dorsal`). El este o tij` elastic` situat` [ntre tubul neural ]i tubul digestiv, [ntâlnit` la embrionii tuturor vertebratelor ]i la câteva vertebrate inferioare cu vertebre pu\in diferen\iate (Ciclostomi, Chondrosteeni, Dipnoi). Structura sa, se caracterizeaz` prin prezen\a la interior a unui \esut cordal delimitat la exterior de un epiteliu cordal, care este [nconjurat de o teac` intern` fibroas` groas` ]i apoi de o teac` elastic` sub\ire (figura 43).

60

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 2 3

4

Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord) 1 = teac` extern` elastic` ]i sub\ire; 2 = teac` intern` fibroas` ]i groas`; 3 = epiteliu cordal; 4 = \esut cordal (cellule cordale)

La Chondrichtieni ]i Teleosteeni, coarda dorsal` se stranguleaz` datorit` form`rii vertebrelor, ea p`strându-]i calibrul normal [ntre vertebre. Ea dispare la majoritatea Tetrapodelor actuale persistând par\ial [ntre vertebrele câtorva urodele, la toate Apodele, la Hatteria ]i la câteva ] opârle (ex. Gekkos). Un rest a coardei dorsale se reg`se]te [n centrul discurilor intervertebrale de la mamiferele tinere. Scheletul axial secundar (coloana vertebral`). El se formeaz` din mezenchimul sclerotonian [n jurul notocordului ]i este alc`tuit din vertebre cartilaginoase sau osoase. O vertebr` este constituit` din: centru (corpul vertebrei) ]i arcurile vertebrale (neural ]i hemal). Centrul vertebrei este absent la Ciclostomi, Chondrosteeni ]i Dipnoi, la care vertebrele sunt
61

3 3 2 2 8 7

opistocelic. SUPORT. 62 .Cap. MI}CARE reduse la arcurile lor. amfiplatian (acel). Urodele. 4 = coast`. 2 = m`duva spin`rii. 6 = interventral. I. PROTEC|IE. Celelalte vertebre au corpul (centru) ]i suprafe\ele articulare de diferite tipuri: amficelic. heterocelic. 3 = arc neural. cu cele 2 suprafe\e (anterioar` ]i posterioar`) concave (Pe]ti. Acest tip de vertebr` se nume]te acentric sau aspondil (figura 44). Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni 1 = coarda dorsal`. cu cele doua fe\e plane ]i paralele (Mamifere) (figura 48). cu fa\a anterioar` convex` ]i cea posterioar` concav` (Urodele) (figura 47). Reptile primitive) (figura 45). majoritatea reptilelor actuale) (figura 46). 1 1 6 A B 4 5 Figura 44. cu cele dou` fe\e [n form` de ]ea (P`s`ri). cu fa\a anterioar` concav` ]i cea posterioar` convex` (Anure. procelic. 8 = bazidorsal. 7 = interdorsal. 5 = baziventral.

2 = arc neural 63 1 . Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer) 1 = corp vertebral. SUPORT. 4 = arc neural. Figura 45. 2 = coard` dorsal` 2 2 1 (notocord). Figura 46. Vertebr` procelic` 1 = corp vertebral. PROTEC|IE.Cap. MI}CARE amficir\ian. 3 = m`duv`. cu fa\a anterioar` convex` ]i cea 4 3 posterioar` din 2 por\iuni articulare (Anure). I.

I. formeaz` dorsal spina neural` pentru inser\ia mu]chilor ]i este legat` de piesele bazale ale [not`toarelor dorsale. MI}CARE Figura 47. iar la baza sa prezint` zigapofize (anterioare ]i posterioare) pentru articula\ia intervertebral` ]i diapofize (apofize 64 . Vertebr` apistocelic` Figura 48. SUPORT. PROTEC|IE. Vertebr` amiplatian` (acel) Corpul (centrul) vertebral la Tetrapode poart` apofize articulare costale sau parapofize. Arcul neural.Cap. totdeauna prezent (excep\ie Mixinele).

pentru articula\ia costal`. 2 = neurapofize. 8 = arc hemal. SUPORT. arcul hemal se reduce la bazele sale de care se articuleaz` coastele (la Pe]ti). 9 = hemapofize. In regiunea trunchiului. 6 = arc neural. 3 = m`duva spin`rii. Vertebre caudale de teleosteean 1 = zigapofize. sau el dispare la Tetrapode (figura 49). Figura 49. 7 = canal cordal. 5 = arter` caudal`. I. MI}CARE transverse) proprii tertapodelor. Arcul hemal (absent la Ciclostomi) este prezent la nivelul vertebrelor caudale (Pe]ti) ]i este prelungit ventral formând spina hemal` 2 1 3 4 5 8 5 7 6 9 legat` de piesele bazale ale [not`toarelor anale la pe]ti. 65 . PROTEC|IE. 4 = corp vertebral.Cap.

Vertebrele provin astfel dintr-un mezenchim format din 2 jum`t`\i de sclerotoame succesive. I.Cap. La Selacieni. Modul de formare al corpului (centrului) vertebral la exteriorul tecii fibroase a notocordului este numit autocentric (pericordal). SUPORT. 66 . Apare apoi o metamerizare secundar` care alterneaz` cu metamerizarea primar` men\inut` la nivelul miotoamelor. Corpul (centrul) vertebral se formeaz` prin condrificarea mezenchimului urmat de osificarea endocondral`. sclerotoamele. mai mult sau mai pu\in individualizate. MI}CARE Dezvoltarea vertebrelor Vertebrele iau na]tere din partea intern` a somitelor metamerizate. la acest autocentru se adaug` un cordacentru format din celule mezenchimatoase sclerotomiale care str`bat membrana elastic` extern` a notocordului colonizând teaca fibroas` ]i un acrocentru format din bazele arcurilor neurale ]i hemale incluse [n autocentru. PROTEC|IE. Arcurile neurale ]i hemale se formeaz` din 4 perechi de \esuturi mezenchimatoase ini\iatoare: o pereche bazidorsal` ]i o pereche interdorsal` ce se unesc [ntr-un arc neural. o pereche baziventral` ]i o pereche interventral` unite [ntrun arc hemal la nivelul cozii. Sclerotoamele se disociaz` [n mezenchim scheletogen care se dispune [n jurul coardei dorsale ]i a m`duvei spin`rii sub forma unui man]on. el r`mâne cartilaginos la Condrichthyeni ]i se osific` direct din mezenchim la mul\i Teleosteeni ]i Urodele.

Coloana vertebral` prezint` de-a lungul ei o morfologie diferit` a vertebrelor dispuse [n regiuni. centrul vertebral este format din dou` p`r\i osificate intercentru (hipocentru) anterior ]i pleurocentru posterior. MI}CARE De]i dintr-un segment vertebral nu se diferen\iaz` decât un singur centru vertebral la unele vertebrate se formeaz` dou` centre vertebrale = dispondilie. Din intercentrul (hipocentru) ia na]tere centrul vertebral la amfibienii actuali. La Tetrapodele primitive. coloana vertebral` prezint` o regiune troncal` ]i o regiune caudal`. I. centrul vertebral se formeaz` din pleurocentru (figura 50). poart` coaste (figura 51). spre deosebire de vertebrele caudale. Vertebrele regiunii troncale. La Pe]ti. 67 . SUPORT. iar la amniotele actuale. PROTEC|IE.Cap.

6 = sclerotom. PROTEC|IE. Dup` sudarea cu coaste scurte vertebrele sacrale se articuleaz` cu ilioanele centurilor pelviene. Dezvoltarea vertebrelor 1 = lame laterale.Cap. MI}CARE Odat` cu trecerea la via\a terestr` centura pelvian` se leag` de coloana vertebral` [n 4 10 3 5 8 9 3 2 1 6 11 11 11 20 19 7 18 12 15 14 16 14 17 13 regiunea sacral`. 5 = tub neural. 8 = mezenchim provenit din dermatom. 7 = intestin. Figura 50. SUPORT. 4 = bandeleta ganglionar`. formând bazinul (figura 52). 3 = miotom. delimitând astfel regiunea troncal` de cea caudal`. 2 = nefrotom. I. 9 = mezenchim 68 .

Cap. 12 = arc neural. 11 = coarda dorsal`. 13 = arc hemal. MI}CARE sclerotomian. 16 = arcocentru. 18 = vertebre. 20 = mezenchim n`scut din jum`tatea posterioar` a miotomului. SUPORT. I. 17 = corp vertebral. 15 = teci cordale. 14 = autocentru. 69 . 19 = mezenchim n`scut din jum`tatea anterioar` a miotomului. 10 = dermatozom. PROTEC|IE.

Regiunea cervical` nu poart` coaste sau acestea sunt mici. MI}CARE T C Figura 51. S = vertebra sacral`. Regiunea dorsal` a coloanei vertebrale la mamifere. 70 . Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti T = vertebre toracale. PROTEC|IE. unele atingând sternul (figura 53). coloana vertebral` se subdivide [n regiunea cervical` ]i dorsal`. C = vertebre S caudale PS C Figura 52. C = vertebre caudale La Amniote. SUPORT.Cap. iar regiunea dorsal` prezint` coaste dezvoltate. I. se [mparte [n regiunea toracic` cu coaste ]i regiunea lombar` f`r` coaste (figura 54). Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni PS = vertebre presacrale.

PROTEC|IE. 71 . MI}CARE Coloana vertebral` la unele vertebrate. iar la p`s`ri vertebrele sacrale sunt sudate cu vertebrele lombare. SUPORT. prezint` vertebre sudate cum ar fi cele sacrale (osul sacrum) (mamifere-om) sau cele caudale (osul coccis) (mamifere –om). I. caudale ]i ultimele vertebre toracice formând synsacrumul.Cap.

C = vertebre caudale Ultimele vertebre caudale la p`s`ri formeaz` prin sudare pigostilul (suport al rectricelor) (figura 55). 72 . S = vertebre sacrale. MI}CARE D Cc S C Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere Cc = vertebre cervicale. SUPORT. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile Cc = vertebre cervicale. C = vertebre caudale Figura 54.Cap. L – vertebre lombare. PROTEC|IE. D = vertebre Cc T L S C dorsale. S = vertebre sacrale. I. T = vertebre toracale.

indiferent de lungimea gâtului. aceasta nu exist` la pe]ti. Figura 55. L – vertebre lombare. SUPORT. T = vertebre toracale. Apare o mic` mobilitate 73 . [ntre peste 400 la ]erpi ]i 9 plus urostilul la anure. PROTEC|IE. C = vertebre caudale Privitor la articula\ia cranio-vertebral`. I. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri Cc = vertebre cervicale.Cap. MI}CARE Vertebratele prezint` un num`r foarte variabil Cc T L S C de vertebre. S = vertebre sacrale. Cea mai mare varia\ie a num`rului de vertebre (chiar la aceea]i clas`) se [ntâlne]te [n regiunea caudal`. Cel mai constant num`r de vertebre se [ntâlne]te [n regiunea cervical` la mamifere (7).

Osteichthyenii prezint` ambele 2 1 3 5 4 tipuri de coaste osificate. Datorit` apari\iei gâtului ]i a primei vertebre cervicale. Ele au aceea]i origine ca ]i vertebrele. I. Coastele ventrale delimiteaz` cavitatea celomic`. SUPORT. atlas. PROTEC|IE. spre deosebire de 74 .Cap. inserându-se pe bazapofize. Coastele sunt absente la Agnate. iar coastele dorsale se inser` pe centrele vertebrelor ]i separ` musculatura [n musculatura epi ]i hipoaxial`. Coastele pe]tilor sunt de dou` categorii: ventrale ]i dorsale. MI}CARE la amfibieni ]i o mai mare mobilitate la amniote. O coast` prezint` un cap care se articuleaz` sau sudeaz` la vertebre ]i un corp liber (anamniote) sau sudat la stern (amniote) formând cutia toracic`. care se poate articula cu craniul prin unul (Reptile-P`s`ri) sau doi condili (mamifere-om) ]i cu urm`toarea vertebr` cervical` –axis printr-un proces odontoid [n jurul c`ruia pivoteaz` atlasul (om).

cartilaginoase (figura 56). 5 = sept orizontal. 8 Coastele dorsale din partea anterioar` se unesc ventral cu sternul formând cutia toracic`. El se leag` de centura pectoral` prin oasele coracoide (excep\ie mamiferele. 6 = coast` ventral`. Hatteria ]i P`s`ri coastele prezint` o apofiz` uncinee care se sprijin` pe urm`toarea coast`. Coastele dorsale din partea posterioar` pot fi false sau libere (flotante). care nu se leag` de stern.Cap. In regiunea cervical`. Coastele Tetrapodelor prezint` dou` capete: principal (capitulum) articulat la centrul vertebral ]i accesoriu (tuberculum) articulat la procesul transvers (diapofize). 6 fiecare vertebr` troncal` poart` câte o pereche de 7 coaste (ex. coastele lor fiind reduse. 4 = coast` dorsal`. la tetrapode. I. 7 = musculatur` hipoaxial`. Coastele la pe]ti 1 = musculatura epiaxial`. fapt ce contribuie la [nt`rirea cutiei toracice. 2 = arc neural. {n general. nu ajung la stern. Chelonienii). MI}CARE Chondrichtyeni care au numai coaste dorsale. 3 = corp vertebral. Figura 56. 75 . coastele sunt scurte (excep\ie ]erpii). Sternul se afl` pe partea ventral` a trunchiului numai la tetrapode (excep\ie Ofidienii.Pe]tii). La Crocodili. 8 = cavitatea celomic`. SUPORT. scurte. Amfibienii actuali nu au cutie toracic`.care se leag` prin clavicul`) ]i extremit`tile ventrale ale coastelor. PROTEC|IE.

1 2 3 4 6 5 4 7 8 9 Figura 57. iar cele perechi articulate cu cele dou` centuri (anterioar` sau pectoral` ]i posterioar` sau pelvian`). 6 = cavitate celomic`. iar o caren` median` (absent` la Ratite) m`re]te suprafa\a de inser\ie muscular` (figura 57). SUPORT. anale) ]i perechi (pectorale ]i pelviene). caudale. 76 . sunt pliuri cutanate sus\inute de raze scheletice. Scheletul apendicular (membrele) Anatomic scheletul apendicular este reprezentat de [not`toare (pterygium) ]i membre pentadactile (chiridium). 4 = capul coastei. 2 = arc neural. PROTEC|IE. ele pot fi neperechi (dorsale.Cap. 8 = coast` sternal`. Coastele la tetrapode 1 = proces transvers. 9 = stern. Cele neperechi pot fi articulate cu coloana vertebral`. 7 = coast` vertebral`. I. 5 = corp vertebral. 3 = tubercul. MI}CARE La P`s`ri sternul este foarte dezvoltat. {not`toarele.

Bazele acestor raze se formeaz` prin fuzionarea pieselor bazale care la rândul lor sunt legate cu arcurile neurale ale vertebrelor ([not`toare neperechi). Invers. Sireniene. scheletul apendicular este cartilaginos la Ciclostomi ]i Chondrichthienii actuali. Razele endoscheletice sunt de natur` cartilaginoas` sau osoas` pluriarticulate. SUPORT. I. Regresii secundare conduc la dispari\ia [not`toarelor neperechi (Pe]ti). {not`toarele {not`toarele prezint` un schelet format din raze endoscheletice ]i exoscheletice. rezultat prin osific`ri endocondrale ]i dermice. 77 . Embriologic. Urodelele adulte. Razele exoscheletice (dermice) se articuleaz` pe radii numindu-se actinotrichii (la Condrichtieni) ]i lepidotrichii (la Osteichthieni) care la rândul lor pot fi simple ]i rigide.Cap. sau articulate cu centurile ([not`toare perechi). Reptile). apar [not`toare impare false. scheletul membrelor ]i al centurilor (exceptând scapula) sunt provenite din mezenchimul somato pleural. membrelor perechi pelviene (Pe]ti. Cetacee. [n general ramificate ]i flexibile (figura 58). MI}CARE Chiridium prezent la vertebratele superioare terestre. Amfibieni. Tetrapode). la Amfibienii larvari. tutoror membrelor perechi (Pe]ti. prezint` câte 5 degete ]i se articuleaz` pe centuri (pectoral` ]i pelvian`). Histologic. PROTEC|IE. iar la celelalte vertebrate este osos. sau segmentate.

iar razele exoscheletice. 8 = corp vertebral. 3 = pies` bazal`. Razele endoscheletice ale [not`toarelor impare sunt situate [n plan sagital ]i leag` dou` mase musculare parietale de spinele neurale ]i hemale ale veretebrelor. 7 = lepidotrichi. sus\in [not`toarea propriu-zis`. vizibile la exterior. I. 9 = coaste. 4 = coloan` vertebral`. D = sec\iune transversal` 1 = actinotrichii. PROTEC|IE. B = sec\iune transversal` – [not`toare dorsal` la Osteichthieni: C = vedere lateral`. 2 = radii.Cap. MI}CARE A 2 3 4 1 B 1 2 6 5 7 C D 7 2 5 8 9 6 2 5 Figura 58. SUPORT. {not`toare neperechi dorsale – [not`toare dorsal` la Chondrichthieni: A = vedere lateral`. 5 = arc neural. 78 . 6 = solzi.

4 = m`duva spin`rii. {not`toarea caudal` este de 3 tipuri: heterocerc.Cap. ea p`strând 79 . iar cele ale [not`toarei caudale sunt slab dezvoltate. C = [not`toare dificerc` la dipneuste 1 = actinotrichii. 3 = arc neural. 5 = arc hemal. {not`toarea hetetrocerc` (Chondrichtieni ]i Condrosteeni) are doi lobi disimetrici. PROTEC|IE. extremitatea coloanei vertebrale nu p`trunde [n [not`toare. MI}CARE Razele endoscheletice ale [not`toarelor dorsale ]i anale sunt bine dezvoltate. SUPORT. Figura 59. homocerc ]i dificerc. 7 = urostil. {not`toare neperechi caudale A = [not`toare heterocerc` la rechin. I. 2 = radie. B = [not`toare homocerc` la teleosteeni. extremitatea coloanei vertebrale intr` [n lobul A 2 1 2 4 5 2 1 3 C 5 2 6 3 7 8 B 6 2 6 dorsal care are un endoschelet redus (figura 59A). 8 = hipuron {not`toarea homocerc` (Teleosteeni) are 2 lobi aparent simetrici. 6 = lepidotriche.

{not`toarea dificerc` (Dipneuste actuale) este p`truns` pân` la extremitatea ei de coloana vertebral` dând aparen\a unei fuziuni dintre o [not`toare caudal` ]i [not`toarele dorsale ]i anale (figura 59C).Cap. {not`toarele perechi sunt articulate la centuri prin intermediul pieselor bazale. PROTEC|IE. MI}CARE totu]i caracteristici ale unei [not`toare heterocerce prin aceea c`. Dup` num`rul ]i dispozi\ia pieselor bazale avem [not`toare tribazale. iar arcurile hemale ale acestor vertebre formeaz` hipurourile pe care se articuleaz` cele mai multe raze exoscheletice (figura 59B). I. SUPORT. ultimele vertebre se sudeaz` prin centrul lor [ntr-un urostil. monobazale ]i pluribazale. {not`toarea tribazal` prezint` un endoschelet cartilaginos format din 3 piese bazale care se articuleaz` la centur` ]i radii. Exoscheletul este alc`tuit din actinotrihii care sus\in [not`toarea numai la periferie (Chondrichthienii actuali cu 1 80 .

4 = lepidothrichii 81 . I. tribazal` la selacieni actuali 1 = centura pectoral`. iar cea dichotomic` are 2 o pies` bazal` (humerus) articulat` cu alte dou` piese (radius ]i ulna) care la rândul lor sunt [n raport cu alte piese 3 (Crosopterigienii fosili). Figura 61. 3 = radii. 2 = pies` bazal`.Cap. 4 = actinotrichii {not`toarea monobazal` prezint` o singur` pies` bazal` care se articuleaz` cu centura ]i poate fi biseriat` sau dichotomic`. 3 = radii preaxiale. {not`toare pereche monobazal` A = [not`toare monobazal` biseriat` (dipneuste). Figura 60. 4 Inot`toarea monobazal` dichotomic` ar reprezenta originea membrelor tetrapodelor 2 A 4 1 3 1 B 4 (figura 61). B = [not`toare monobazal` biseriat` dichotomic` (Crossopterygian Osteolepiform) 1 = pies` bazal`. {not`toare pereche (pectoral`). 2 = radii postaxiale. PROTEC|IE. SUPORT. cea biseriat` prezint` un ax pluriarticular pe care se inser` radii articulate la rândul lor (Dipneuste). MI}CARE excep\ia Raidelor care n-au exoschelet) (figura 60).

4 = radii. Figura 62. PROTEC|IE. El este format din trei segmente: stilopod. MI}CARE {not`toarea pluribazal` este sus\inut` numai de exoschelet format din lepidotrichii.Cap. SUPORT. 5 = lepidotrichii. 2 = scapula. I. 6 = actinotrichii Membrele pentadactile (chiridium) Membrele pentadactile chiridium are la baz` o [notatoare monobazal` dichotomic` a Crosopterigienilor Rhipidistieni. zeugopod ]i autopod. S Z Bz 82 Mt 1 3 2 Au Ac . {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni 1 = coracoid. endoscheletul. 3 = pies` bazal`. este reprezentat de patru piese 1 2 5 6 3 4 bazale scurte ]i 12 piese neosificate articulate cu lepidotrichiile (Actinopterigienii) (figura 62).

MI}CARE ultimul fiind reprezentat de metapod ]i acropod (figura 63). PROTEC|IE. Figura 63. Au = autopod. format din bazipod. mijlociu. ulnar (fibular). S = stilopod. dintr-un singur os. Bz = bazipod. alc`tuit din 5 carpiene (tarsiene) . Ac = acropod. Bazipodul corespunde [ncheieturii mâinii sau gleznei ]i este constituit din carpiene ]i respectiv tarsiene. acropod. un bazipod. SUPORT. 83 .Cap. 3 = prepolice. Z = zeugopod. corespunzând radiusului ]i ulnei (antebra\) sau tibiei ]i fibulei (gamb`). Autopodul este reprezentat de mân` (palm`) sau picior. 2 = postminimus. intermediar. I. metapod. Se admite ini\ial prezen\a unui set de oase dispuse pe trei rânduri: proximal format din radial (tibial). Zeugopodul. Schema membrului chiridian 1 = prehaluce. corespunzând humerusului (bra\) sau femurului (coaps`). Mt = metapod. Stilopodul este reprezentat [ntotdeauna. este format din dou` oase. format din patru centrale ]i un rând distal.

PROTEC|IE. 4 = humerus. I.Cap. SUPORT. 8 = centura pectoral` 84 . Figura 64. B = membre transversale. 2 = radius. 6 = tibia. A = membre orizontale. 7 = fibula. MI}CARE Metapodul („podul” palmei piciorului) este alc`tuit din 2 2 4 1 A 5 6 3 1 7 1 4 8 sau planta cinci oase 4 2 1 B 3 5 6 1 7 8 5 7 4 C 2 1 3 6 8 metacarpiene (metatarsiene) (figura 63). C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer) 1 = degete. 5 = femur. 3 = ulna.

care prin contrac\ie sau relaxare ofer` posibilitatea unei mai mari mobilit`\i a segmentelor stilopodului. zeugopodului. devine interior. situat [n dreptul radiusului. PROTEC|IE. a unui deget supranumerar (prepolicele sau prehalucele) conduce la ideea c` la originea membrului pentadactil ar putea fi o hexadactilie primitiv`. membru parasagital. Stilopodul membrului anterior. [ncât radiusul aflat la exteriorul corpului poate trece peste uln` (cubitus) astfel [ncât degetul mare (policele). permit o rota\ie c`tre posterior. Musculatura inserat` pe anumite apofize osoase permite deplasarea corpului (figura 64). Stegocefalii. membre ce ridic` corpul deasupra solului [n timpul deplas`rii lor. animalele deplasându-se pe sol ondulatoriu. 85 . autopodului membrelor [ntre ele. MI}CARE Acropodul este format din falangele celor cinci degete. Apari\ia celui de al treilea tip de membru.Cap. Urodelele ]i Reptilele actuale. I. Acest fapt se datoreaz` apari\iei unei musculaturi legate pe diferite segmente ale membrelor. Uneori. SUPORT. Membrele primelor tetrapode erau orizontale. articulat cu centurile scapulare (pectorale) [n cavitatea glenoid`. mai rar la adul\i. Zeugopodul acestuia. existen\a la embrioni. rezolv` mult mai bine problemele deplas`rii ]i a su\inerii corpurilor. Au urmat membrele de tip transversal caracteristice tetrapodelor ancestrale cunoscute (Ichthyostega). format din radius ]i uln` (cubitus) prezint` o torsionare. ca ]i mobilitatea acestor segmente fa\` de centurile cu care se articuleaz`.

[not etc. Adaptarea la alergare Aceasta are loc la Mamifere prin alungirea membrelor. deci c`tre interior. [ndeosebi apendiculare. salt. In cazul membrelor posterioare stilopodul se articuleaz` la centura pelvian` [n cavitatea cotiloid`.Cap. SUPORT. nu prezint` o torsionare a oaselor. Zeugopodul membrului posterior. s`pat. Adapt`ri pentru locomo\ie Adapt`rile la diferite tipuri de locomo\ie duc la modific`ri ale scheletului ]i musculaturii. verticalizarea autopodului ]i reducerea degetelor. 86 . Autopodul situat pe sol are halucele (degetul mare) situat [n dreptul tibiei. printr-un cap cu suprafat` articular` emisferic` care permite o r`sucire a acestuia de 900 c`tre [nainte. Adapt`rile pot fi: de alergare. zbor. iar modific`rile musculaturii constau [n apari\ia. Cele mai importante modific`ri ale scheletului apendicular se observ` la nivelul autopodului. MI}CARE Aceast` situa\ie conduce la [ntoarcerea autopodului c`tre sol ]i se nume]te prona\ie iar torsionarea invers` a oaselor zeugopodului se nume]te supina\ie. Tibia r`mâne totdeauna la interior ]i fibula la exterior. PROTEC|IE. format din tibie ]i fibul`. I. fragmentarea. regresia sau dispari\ia anumitor mu]chi cu deplasarea inser\iei lor .

SUPORT. A = plantigrad. antilop`). la care autopodul st` pe sol. la care autopodul se a]eaz` pe sol prin intermediul 1 2 4 2 4 3 3 5 1 2 4 9 1 8 degetelor (animale ce practic` trapul ]i respectiv galopul) (figura 65). 7 = acropod. MI}CARE Dup` modul [n care autopodul se a]eaz` pe sol exist` urm`toarele tipuri de membre: plantigrade (ex. animalele practicând mersul. 1 = femur. 3 = tibie. al 3-lea ]i al 4 -lea) ]i 7 Impariditigrade (Perissodactile) cu un num`r A B C impar de degete (cu 3 degete. B = digitigrad. C = unguligrad. 10 = autopod Dup` num`rul degetelor care se a]eaz` pe sol animalele pot fi: Paridigitigrade (Artiodactile) cu 3 un num`r de degete par (cu 4 degete. cerb. 87 . Adaptare la alergare (membru posterior). 2 = rotul`. 5 = bazipod. al 3-lea).Cap. 4 = fibul`. 6 = metapod. de la al 26 10 lea la al 5-lea ]i cu 2 degete. de la al 2-lea la al 4-lea ]i cu un deget. 8 = stilopod. digitigrade (c[ine. PROTEC|IE. Figura 65. 9 = zeugopod.pisic`) ]i unguligrade (cal.urs. om). I.

3 4 1 3 4 1 3 4 1 A 34 1 2 B 3 4 1 2 C 3 4 1 2 D E F formeaz` osul canon. iar dintre cele cu 2 degete cerbul... F = giraf` 1 = oase carpiene. MI}CARE Dintre pardigitigradele cu 4 degete fac parte hipopotamul ]i porcul etc. C = cerbul moscat. iar cele 88 . Figura 66. E = vac`. 4 = ulna. B = porc. 2 = os canon. oaia. PROTEC|IE. tapir etc. I. Imparidigitigrade (Perissodactile) cu 3 degete sunt reprezentate prin rinocer. realizat prin sudarea metacarpienelor ]i metatarsienelor 3 ]i 4 (figura 66). 5 = metacarpiene (sunt ha]urate).vaca etc. SUPORT. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam. D = cerb. De semnalat este faptul c` metapodul la animalele cu 2 degete.Cap. 3 = radius.

la locul articula\iilor se transform` [n a]a fel [ncât se elimin` posibilitatea misc`rilor laterale. Adaptarea la alergare se realizeaz` prin alungirea segmentelor membrelor: humerusul (sau femurul). radius (sau tibia). D = merichipus. Perissodactyle (imparidigidigrade). MI}CARE cu un singur deget prin cal etc. E = cal. 4 ]i metatarsienele 3. I. SUPORT. La paridigitigrade ]i imparidigitigrade ultima falang` este prev`zut` cu copit` (figura 67).4 sudate = osul canon. metapodul (metacarpianul 3 ]i metatarsianul 3 la imparidigitigrade ]i metacarpienele 3. A = tapir. PROTEC|IE. C = mezohipus. 3 1 3 1 3 1 4 A 3 B 4 3 3 C 4 4 2 D E 4 F Figura 67. la paridigitigrade). Ulna (sau fibula) regreseaz` ]i se sudeaz` la radius (sau la tibie). F = thoatherium 89 . B = rinocer.Cap. celelalte metacarpiene ]i metatarsiene ale metapodului ]i degetele laterale regreseaz` ]i dispar. La imparidigitigrade metapodul este format [n principal de metacarpianul 3 sau metatarsianul 4. Oasele.

metacarpienele ha]urate Adaptarea la salt La animalele ce folosesc saltul patruped membrele anterioare sunt cu aspect normal ]i folosite pentru a se sprijini pe sol dup` salt (broa]te ]i iepuri). lemurieni) ]i cel mai adesea alungirea a metatarsului (iepure ]i cangur) (figura 68). Membrul anterior este folosit [ndeosebi la scormonitul ]i c`utarea hranei. Membrele posterioare au segmentele inegale prezentând ca form` de mi]care numai flexiunea ] i extensia. 4 = os sesamoid sau sesamoidele falangelor (carpiene accesorii). 3 = radius. iar fibula se reduce la o baghet` sub\ire (iepure) sau se sudeaz` la tibie (broasc`). 90 . MI}CARE 1 = oase carpiene. iar la animalele cu salt biped. I. membrele anterioare sunt foarte reduse. 2 = pintene. PROTEC|IE. SUPORT.Cap. Femurul ]i tibia se alungesc. pe sol sprijinindu-se cu acestea foarte pu\in timp la mers normal ]i deloc la alergare (cangurul). Autopodul se a]eaz` [n totalitate pe sol ]i prezint` alungiri ale tarsului B A 1 10 2 6 4 8 7 11 5 3 (broasc`.

PROTEC|IE. 3 = femur. o singur` falang`. ultima prezentând ghear`. Adaptarea la zbor Adaptarea la zbor const` [n transformarea membrelor anterioare [n aripi. 91 . Lyon) 1 = astragal. Ultimele falange nu au gheare. Metacarpienele III ]i IV au por\iunea mijlocie nesudat`. Adaptare le salt. autopod [n cle]te. 4 = metatars. D = membru posterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v. La p`s`ri autopodul este cel care suport` cele mai mari diferen\ieri. Lyon). 10 = prepolex. plantare sau digitale (diverse Carnivore ]i Roz`toare). I. care nu antreneaz` c@teodat` dec@t 5 modific`ri scheletice discrete: gheare ]i pernu\e 6 sau calozit`\i palmare. Metapodul prezint` trei metacarpiene sudate.lat) (d.Cap. 7 = tars.) (d.) (dup` Ecker). iar degetul IV. A = membru posterior la broasc` (vedere front. Degetul III prezint` 2 sau 3 falange. 6 = falange. 5 = os canon. dintre care c@teva au [n plus o coad` prehensil`. B = membru posterior la broasc` (v. Ecker). lat. C = membru anterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v. celelorlalte 4 (Lemurieni) respectiv 3 (Cameleon). 11 = tibia. format dintr-un deget sau dou` opozabile. Al II-lea metacarpian se continu` cu 1-2 falange. SUPORT. autopod [n cro]et (Gibon.) (d. MI}CARE Figura 68. 2 = calcaneu. 7 Adaptarea la c`\`rat C Adaptarea se realizeaz` prin: modalit`\i foarte D diferite. la p`s`ri ]i liliac.front. pernu\ele adezive (Amfibieni). 8 = tibio – fibula. Urangutan) sau gheare [n cro]et (lene]ul).

Cap. ultima terminându-se cu ghear`. Metatarsienele II. 5 = carpul. Figura 69. scurt ]i liber. metapodul ]i acropodul (degetele) alungite (cu excep\ia metacarpianului I ]i degetului I). tarsul sudat par\ial la tibie alc`tuind tibiotarsul ]i par\ial la metatars formând tarsometatarsul. Un membru anterior are autopodul cu carpienele mici fuzionate. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain) 1 = humerus. I. La liliac aripile sunt formate prin transformarea membrelor anterioare. MI}CARE Pe aripi sunt prinse pene specializate numite 6 4 3 1 5 2 remige (figura 69). iar metatarsul I este liber ]i [ndreptat [napoi. 2 = calamusul remigei. 3 = radius. 6 = metacarpienele 24. Degetul I este normal. IV ]i V sunt alungite (cu I II 4 3 92 III 2 1 IV V . III. Membrele posterioare au fibulele sudate la tibii. 4 = ulna. III ]i IV fuzioneaz`. el prezint` 2 falange. Degetele II. PROTEC|IE. SUPORT.

III. 2 = radius. V. calcaneul s`u se prelunge]te cu un pintene de care se leag` membrana patagial`. I. IV ]i V (figura 70) patagium (cu excep\ia metacarpianului I. Figura 70. Membrul anterior la liliac (aripile) 1 = humerus. III. care este liber). este pu\in afectat de adaptare. [ntrerupt` la intervale scurte de un zbor planat. Acropodul prezint` 5 degete. PROTEC|IE. ele poart` [mpreun` cu metacarpienele II. 4 = carpul. SUPORT.Cap. MI}CARE ultimele falange f`r` gheare). ]i V poart` patagium) Exceptând p`s`rile ]i liliacul unele mamifere sunt adaptate la zbor planat prin dezvoltarea unui pliu cutanat (patagium) [ntre membrele anterioare ]i posterioare nemodificate. II. IV. Zborul liliacului se face prin b`taia aripilor (atingând 20 b`t`i pe secund`). III. Membrul posterior. 93 . I. ultimele falange terminate cu gheare. IV.metacarpiene + falange (II. 3 = ulna. . [ndep`rtate (veveri\a zbur`toare) (figura 71).

PROTEC|IE.Cap. MI}CARE 1 2 3 Figura 71. I. pas`ri (pinguinul imperial) ]i mamifere (Pinnipede. Speciile care se pot deplasa pe uscat au membrele aplatizate sub forma unei palete 94 . mai ales marin`. Cetacee) duc o existen\` acvatic`. roz`toare (Castor). 3 = uropatagium Adaptarea la [not Unele reptile (Chelonieni). diverse insectivore. prezentând anumite adapt`ri. Crocodilul. SUPORT. Dintre amniote. multe specii amfibii nu prezint` modific`ri scheletice importante comparativ cu formele terestre [nrudite ca: ornitorincul. carnivore (Vidra). ungulate (Hipopotamul). p`s`rile acvatice etc. Sireniene. 2 = pleuropatagium. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse) 1 = propatagium.

metacarpiene. Reptile). SUPORT. 3 = ulna. IV ]i V (figura72). MI}CARE [not`toare cu structur` normal`.Cap. 7 5 95 . I. 5 = carpiene 6 = . pinguinul imperial). f`ra hiperfalangia autopodului (Chelonieni. care sunt exclusiv acvatice. prezint` hiperfalangia membrelor perechi [n form` de [not`toare care asigur` numai direc\ia ]i echilibrul. La Cetacee ]i Sireniene membrele posterioare dispar sau sunt vestigiale. 8 = degetul V La multe vertebrate are loc regresia ]i dispari\ia membrelor. PROTEC|IE. Cetacee ) ]i terestre 4 (Amfibieni. 7 = degetul 1. 4 = radius. 1 8 3 6 Figura 72. 2 = humerus. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng) 1 = scapula.Acest fenomen se [ntâlne]te 2 la forme acvatice (Pe]ti. Dimpotriv`. Hiperfalangia cetaceelor se remarc` la degetele II ]i III ]i reducerea degetelor I. Cetaceele ]i Sirenienele.

Tetrapodele actuale. nu p`streaz` o centur` exoscheletic` complet`. SUPORT. apare coracoidul ]i are loc o regresie a procoracoidului care se mai p`streaz` [nc` la mamiferele monotreme. Centura pectoral` exoscheletic` Ea este dezvoltat` la Osteichthieni ]i este reprezentat` din 2 semiarcuri verticale. prezentând o spin` ce se prelunge]te cu acromionul pân` la cavitatea glenoid`. Centurile sunt constituite din elemente endoscheletice c`rora li se adaug` elemente exoscheletice. Ulterior. MI}CARE Centurile Animalele prezint` 2 tipuri de centuri (pectoral` ]i pelvian`) de care se articuleaz` membrele perechi (anterioare ]i posterioare). centura pectoral` exoscheletic` este redus` [n compara\ie cu cea endoscheletic`. PROTEC|IE. Scapula devine elementul esen\ial al centurii.Cap. I. Centura pectoral` endoscheletic` Este format` din 2 piese: scapul` situat` dorsal ]i procoracoidul situat ventral. Odat` cu apari\ia membrului parasagital coracoidul regreseaz` la o apofiz` coracoid` a scapulei. Centura pectoral` a tetrapodelor prezint` cavitatea glenoid` [n care se articuleaza humerusul. de]i apare ]i o interclavicul`. La primele tetrapode. Fiecare semiarc este format dintr-un cleithtrum ce se continu` ventral cu o clavicul` ce se une]te cu simetrica sa sub camera branhial`. centura exoscheletic` 2 4 3 5 10 6 7 9 96 1 11 6 7 9 4 8 8 .

SUPORT. 9 = procoracoid. 3 = acromion. la interclavicul` la Crocodilieni. Figura 73 A. MI}CARE dispare total la Urodele. Centura pectoral` la om (dup` Testut) 1 = omoplat. 2 = vertebre cervicale. 5 = humerus. I. regreseaz` sau dispare la unii pe]ti ]i Tetrapode. PROTEC|IE. 8 = sternum. 11 = coast` sternal` 4 2 3 1 5 7 1 2 4 3 6 Figura 73 B. 5 = ilion.Cap. Centura pectoral` la p`s`ri 1 = apofize uncinee. 7 = coast` Centura pelvian` Este numai endoscheletic`. 4 = clavicul`. Chelonieni ]i câteva mamifere. 6 = stern. 7 = interclavicule. absent` la Agnatele f`r` [not`toare pelviene. la clavicule ]i interclavicule la ]opârle ]i la clavicule ]i cleithrum la anure (figura 73). 10 = coast` vertebral`. 6 = clavicule. se reduce la clavicul` la P`s`ri ]i majoritatea mamiferelor. 97 . 3 = vertebre toracale 1-5. 2 = apofiza coracoid`. 4 = scapula.

3 1 A 1 2 B 4 5 2 Figura 74. La Monotreme ]i Marsupiale. P`s`rile au pubisul ]i ischionul reduse la baghete alungite paralel cu coloana vertebral`. ilionul asigurând articula\ia centurii la coloana vertebral`. nereunite prin simfize.Cap. I. 3 = vertebr`. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`. 2 = centura pelvian`. 5 = canalul Muller. Vertebratele terestre prezint` o centur` pelvian` format` din ilion. PROTEC|IE. centura pelvian` este completat` cu oase marsupiale. 1 1 8 7 6 98 2 3 4 5 3 4 . MI}CARE La pe]ti. Centura pelvian` prezint` cavitatea cotiloid` sau acetabular` unde se articuleaz` capul femurului. adapt`rile membrelor posterioare modific` structura centurii la tetrapode (figura 75). Reptilele ]i toate mamiferele au o centur` pelvian` triradiar`. ischion ]i pubis. fiind constituit` din 2 pl`ci ventrale unite anterior (figura 74). 4 = canal Wolff. SUPORT. centura pelvian` nu are nici o leg`tur` cu coloana vertebral`. B = sec\iune transversal` 1 = coast`.

presacrale (lombare) ]i postsacrale (caudale) formând un synsacrum. PROTEC|IE. I. 6 = intestin. 5 = acetabulum. MI}CARE Figura 75.Cap. vormiene heterotipice. 6 = pubis. 8 = canal Wolff. 7 = ischion. Centura pelvian` la tetrapode 1 = vertebre sacrale. 4 = ilion. 3 = urostil. Centura pelvian` la mamifere este modificat` datorit` mi]c`rii parasagitale a membrelor posterioare. 3 = pubis. 5 = ischion. 7 = canal Müller. ]i 99 . 2 = vertebra sacral`. La Anure adaptarea la salt a centurii pelviene se realizeaz` prin alungirea ilioanelor (figura 76). SUPORT. iar la p`s`ri ilioanele se dezvolt` ]i se unesc cu vertebrele sacrale. 2 = ilion. Oase supranumerare ale scheletului Acestea sunt sesamoidele. Centura pelvian` la amfibieni 1 = vertebra a 8-a. 1 3 5 2 4 7 7 5 3 2 4 6 Figura 76. 4 = acetabulum.

capsulelor articulare respectiv rotula sau patela). MI}CARE Sesamoidele. [ntre parietale ]i sfenoid) Oasele heterotipice nu au un raport anatomic cu restul scheletului ]i se dezvolt` [n diversele p`r\i ale corpului: oasele sclerotice (Pe]ti ]i P`s`ri). totdeauna foarte mic ]i mai pu\in constant (pisic`. oasele palpebrale (Crocodili). chiroptere. osul diafragmatic (Camelidae). oasele rostrale ale botului la anumite Mamifere (ex. cel care le-a descris la [nceputul secolului al XVIIIlea. [ntre occipital ]i parietale. denumite dup` Wormius. 100 . osul penian (baculum) (de la numeroase mamifere insectivore. sunt oase accesorii scheletului. diverse rumeg`toare ]i diverse primate). situate [ntre oasele craniilor la mamifere mai ales la om ([ntre cele dou` parietale. primate – cu excep\ia omului) ]i este omolog osului clitoridian.Cap. Vormienele. dezvoltate plec@nd de la noduli cartilagino]i care servesc la sus\inerea valvulelor mitrale). sunt oase mici de forme ]i dimensiuni variabile. [n special la mamifere (osificarea meniscurilor. osul inimii (bovine ]i cervide. rumeg`toare. [ntre frontal ]i parietale. carnivore. prezente la nivelul unor articula\ii ]i unor tendoane. PROTEC|IE. I. porc). SUPORT.

circula\ie. Se cunosc 3 tipuri de miofilamente care difer` prin diametrul lor ]i natura chimic` a proteinei contractile: filamente groase de miosin` (diametrul de aproximativ 150Å). din punct de vedere pur cantitativ. originea lor. reprezint` aproape jum`tate din greutatea corpurilor vertebratelor. se disting 3 tipuri de \esuturi musculare : 101 . Mu]chii de la vertebrate (mai mult de 600 la om) difer` totodat` prin forma lor ]i situa\ia lor. Citoplasma se diferen\iaz` [n miofibrile. Din punct de vedere histologic \esutul muscular este [nalt specializat [n func\ie de contractilitate. MI}CARE Sistemul muscular Sistemul muscular. Al\i mu]chi sunt responsabili de contrac\iile viscerale mai discrete.Cap. structura lor. filamente sub\iri de actin` (diametrul de aproximativ 60-80 Å) ]i de filamente intermediare de desmin` ]i de vimentin` (2 polipeptide accesorii) (diametrul de aproximativ 80-100 Å). Fibrele musculare (celulele musculare) sunt alungite [n fusuri sau [n cilindri [n sensul contrac\iei. ele [nsele f`cute din proteine contractile dispuse [n miofilamente paralele. digestie. excre\ie ]i reproducere. SUPORT. Dup` structura fibrelor musculare ]i mai ales dispunerea miofilamentelor. Cea mai mare parte a sistemului muscular este legat` de piesele scheletice ]i asigur` mi]c`rile de locomo\ie ]i men\ine postura tetrapodelor. ]i au un rol esen\ial [n majoritatea marilor func\ii ale organismului: respira\ie. I. PROTEC|IE.

Tesut muscular neted. {n timpul contrac\iei musculare. PROTEC|IE. dar ele se deosebesc de acestea prin forma lor [n general stelat` cu prelungiri citoplasmatice ]i originea lor ectoblastic`. Ele sunt totdeauna asociate cu un epiteliu din care ele provin: epiteliu retinian pentru celulele musculare constrictoare ]i dilatatoare ale irisului. 2. ele constituie discurile clare din microscopia optic`.Cap. ele p`trund [n discul [ntunecat ]i se intercaleaz` regulat [ntre miofilamentele de miosin`. SUPORT. Miofilamentele de actin` sunt la fel dispuse [n benzi transversale paralele. filamentele de actin` se insinueaz` mai profund [n discurile [ntunecate ]i discurile clare se scurteaz`. Totu]i ele nu au aceea]i dispozi\ie ordonat` ca [n mu]chi stria\i ]i nu formeaz` miofibrile. MI}CARE 1. {n intrevalul discurilor [ntunecate. constituind discurile [ntunecate [n microscopia optic`. Exist` dou` tipuri 102 . sudorii.Tesutul muscular striat. perpendiculare pe axul fibrelor. I. Fibrele musculare netede sunt celule fusiforme (20 la 600µ x 4 la 10µ) cu nucleu unic central [n care trei tipuri de filamente au fost identificate. Caracterul striat rezult` din aranjamentul superior ordonat a 2 tipuri de miofilamente grupate [n unit`\i cilindrice de aceea]i lungime ca a fibrei musculare ]i un diametru de 1-2µ: miofibrilele. Miofilamentele de miosin` sunt dispuse [n bande transversale paralele. Celulele mioepiteliale sunt foarte asem`n`toare prin structura lor cu fibrele musculare netede. epiteliumurile glandulare unde ele particip` prin contrac\ia lor la evacuarea salivei. laptelui.

Ansamblul acestor fibre atinge astfel alura unei vaste re\ele tridimensionale. MI}CARE de \esut muscular striat: \esut muscular scheletic ]i \esut muscular cardiac. SUPORT. 103 . Fibrele striate care constituie muschiul cardiac sunt unicelulare de talie mai modest` (100-200 µ). b) Tesutul muscular cardiac. Ele difer` [n afar` de fibrele scheletice prin extremit`\ile lor bifurcate care le unesc cu fibrele vecine prin suprafe\e specializate: discurile intercalare (figura 77). a) Tesutul muscular scheletic.Cap. I. Ele sunt dispuse paralel unele fa\` de altele. dar sunt independente. PROTEC|IE. Fibrele striate care constituie mu]chii motori ai scheletului sunt plurinuclea\i (prin fuziunea celulelor izolate. mioblastele) ]i ating adesea lungimi mari (pân` la 50 cm).

unii provin din mezoblastul dorsal pe seama p`r\ii interne [ngro]at` a somitelor sau miotoamelor. .Cap. 3 = disc [ntunecat. Tesut muscular striat cardiac 1 = mitocondrie. Dar mu]chiul cardiac ]i mu]chii branhiali sunt [n mod excep\ional stria\i. I. MI}CARE 2 3 2 4 5 1 6 Figura 77. PROTEC|IE. 6 = membrana Z Din punct de vedere embriologic to\i mu]chii sunt de origine mezoblastic` (celulele mioepiteliale au o origine ectoblastic`). 5 = banda M. SUPORT. 2 = disc intercalar. Ace]ti mu]chi sunt [n general netezi ]i inclu]i [n peretele viscerelor. pe seama mezenchimului n`scut din splanchnopleura lamelor laterale. Ace]ti mu]chi miotomici sunt totdeauna mu]chi stria\i scheletici.al\ii provin din mezoblastul ventral. . 4= disc clar. 104 .

SUPORT. oricare ar fi originea lor (miotomial` sau splanchnopleural`). aparat urogenital). [n general inserat` pe piesele scheletice (mu]chii scheletici). vase. Diferite criterii de clasificare a aparatului muscular mu]chi axial` miotomial` stria\i volunta somatic apendic scheri i u-lar` letici mu]chi branhial splanchno105 . Mu]chii netezi viscerali sunt cu contrac\ie involuntar` ]i primesc inerva\ia lor motrice prin fibrele visceroeferente ale sistemului nervos autonom. MI}CARE Din punct de vedere anatomic mu]chii stria\i de origine miotomial` constituie musculatura peretelui corpurilor sau musculatura somatic`. sunt cu contrac\ie voluntar`. Totu]i. Ea se subdivide [n musculatura axial` inserat` pe scheletul axial (neurocraniu. Din punct de vedere func\ional mu]chii stria\i scheletici. I. aparat respirator. PROTEC|IE. Mu]chiul striat cardiac este un mu]chi cu contrac\ie involuntar` dar automat`. musculatura visceral` din regiunea faringian` este striat` ]i scheletic`: ea se inser` pe scheletul visceral fundamental asociat cu faringele respirator. Ei primesc inerva\ia lor motrice de la fibre somato-eferente.Cap. Ei constituie musculatura visceral` [n mare parte f`cut` din fibre netede. Mu]chii de origine splanchnopleural` sunt [n general inclu]i [n peretele viscerelor (tub digestiv. coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` inserat` pe scheletul membrelor ]i centurilor.

Cu toate c` s-a demonstrat experimental c` nu se afl` o afinitate specific` [ntre un mu]chi ]i inerva\ia sa.Criteriul embriologic. nu este mai pu\in adev`rat c` exist` o constant` foarte remarcabil` a raporturilor musculo nervoase cel pu\in la grupele relativ apropiate. SUPORT. De asemenea. 106 . . Aceea]i homologie poate fi [n interiorul unei clase ca cea a mamiferelor.Inerva\ia. ca [n toate celelalte. Din p`cate lucr`rile de embriologie muscular` comparat` sunt extrem de rare ]i criteriul embriologic nu poate fi deloc utilizat. . Dar variabilitatea inser\iilor scheletice este astfel [ncât este imposibil de fondat pe ele homologiile. originea embriologic` este un criteriu fundamental pentru stabilirea homologiei: doi mu]chi sau dou` grupe de mu]chi diferen\ia\i pe seama acelora]i materiale embrionare sunt homoloage. Trei serii de criterii pot fi totu]i utilizate.Cap. MI}CARE visceral i ` cardiac` visceral` pleural` striat involuncardiac tari netezi 1. I. inerva\ia constituie actualmente cel mai bun criteriu de stabilire a homologiei [n sânul unei aceleia]i clase. dificile probleme de homologie care nu sunt [nc` decât par\ial rezolvate. {n acest domeniu.Raporturile musculo-scheletice Ele au fost mult timp principalul criteriu de identificare a mu]chilor. PROTEC|IE. Anatomia comparat` a sistemului muscular pune mai mult decât [n toate celelalte sisteme. .

triceps). termene pur descriptive de anatomie human` ce se refer` la volumul mu]chilor (mare. Aponevroza : acest termen poate [nsemna: . 107 .Cap. Origine: Inser\ia fix`.lame conjunctive independente de mu]chi. De fapt originea sau inser\ia poate fi alternativ fix` sau mobil`. Inser\ie: inser\ie mobil`. scalen). Tendon: cordon fibros ce leag` un cap la periostul unei piese scheletice. SUPORT. fascicule). Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici Terminologie descriptiv` Ventre: corpuri c`rnoase a mu]chiului. oblic. Decât s` dea f`r` ra\iune mu]chilor vertebratelor inferioare. la forma lor (trapez. inser\ia prin defini\ie distal`. Originea unui mu]chi apendicular este prin defini\ie proximal`. rhomboid. Aceste dificult`\i apar inevitabil pe probleme de nomenclatur`. I. la direc\ia fibrelor lor (drept. Un mu]chi poate avea dou` sau mai multe tendoane de origine (biceps. mic. Cap: extremitatea tendinoas` a mu]chiului. vast). dou` sau mai multe tendoane de inser\ie (mu]chi digitali. MI}CARE 2. Ca [n multe alte sisteme de organe nomenclatura mu]chilor la om a fost stabilit` foarte devreme (secolul 16) extensia sa la alte vertebrate s-a lovit de probleme de homologie. PROTEC|IE. este preferabil s` se utilizeze o nomenclatur` mai general`. [n func\ie dac` punctul de sprijin al pârghiei este situat pe una sau alta din piesele scheletice. sterno-cleido-mastoidian). transvers) etc. bazat` esen\ial pe inser\ia scheletic` ( ilio-fibular`.

Elevator: ridic` o pies`. pe de alta pe scheletul axial ] i pe un sept median care [mparte corpul [n dou` jum`t`\i.este metamerizat` [n miomeri separa\i prin pere\i conjunctivi – mioseptele care se inser` pe de o parte pe derm. MI}CARE . Fibrele musculare (celulele) striate se [ntind [ntre dou` miosepte succesive. Aponevroze de acoperire sau fascii ce inconjoar` [ntr-un strat conjunctiv adesea sidefat. Musculatura somatic` cefalic` a vertebratelor adulte este pu\in dezvoltat`. Constrictor sau sfincter: mu]chi circular care [nchide un orificiu. 108 . Abductor: [ndep`rtarea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general planul sagital sau axul unui membru). PROTEC|IE. La majoritatea Tetrapodelor. I. Adductor: apropierea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general plan sagital sau axul unui membru).Cap.lame fibroase anexate mu]chilor. Rotator: rote]te un segment de membru. Terminologie func\ional` Extensor : deschid o articula\ie. {n plus. Flexor: [nchid o articula\ie. Musculatura somatic` troncal` ]i caudal` p`streaz` o dispozi\ie metameric` la Ciclostomi. Pe]ti ]i Urodele. Aponevrozele de inser\ie sunt o varietate de tendon aplatizat dând inser\ii pe mu]chii membrano]i. Depresor : coboar` o pies`. Musculatura somatic` . SUPORT. str`pungerea fantelor branhiale jeneaz` extensia lor veretebral`.

SUPORT. Figura 78. Musculatura somatic` striat` se [mparte [n musculatura axial` (deci [n raport cu neurocraniul ]i coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` ([n raport cu centurile ]i membrele). 2 = miosepte. MI}CARE metameria este neclar` datorit` dezvolt`rii membrelor perechi.Cap. La Ciclostomi. Mioseptele sunt dirijate oblic spre [napoi (figura 2 1 78). La Ciclostomi ]i Pe]ti. musculatura axial` reprezint` aproape totalitatea musculaturii somatice. iar musculatura caudal` poate fi considerat` ca prelungire a musculaturii troncale. 109 . miomerele nu sufer` nici o schimbare [n dispozi\ia lor metameric`. regiunea cozii) 1 = miomere. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`. foarte redus` ]i modificat` [n regiunea cefalic`. pune probleme embriologice deosebite. I. Musculatura axial` Musculatura axial`. Ea joac` un rol esen\ial [n locomo\ie prin contrac\ia succesiv` a diferi\ilor miomeri a unei p`r\i a corpului ]i apoi a celeilalte. PROTEC|IE.

iar. un sept orizontal separ` fiecare metamer [ntr-o parte dorsal` sau epiaxial` ]i o parte ventral` sau hipoaxial`.Cap. B = sec\iune prin regiunea caudal` 1 – musculatur` epiaxial`. MI}CARE La Pe]ti. ea sus\ine viscerele. I. pe de o parte. dispozi\ia miomerelor se complic` datorit` faptului c`. septul orizontal dispare iar limita dintre zona epiaxial` ]i zona hipoaxial` r`mâne marcat` prin apofizele transverse ale vertebratelor (figura 80). In special. Ea sufer` o reducere ]i cap`t` func\ii noi. 3 = musculatur` hipoaxial`. Figura 79. PROTEC|IE. 110 . pe de alt` parte mioseptele se pliseaz` [n V sau W [n partea epiaxial` ]i [n V [n 1 2 3 A B partea hipoaxial` (figura 79). Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului. La Tetrapode. odat` cu apari\ia membrului chiridian. 2 – sept orizontal. SUPORT. musculatura axial` []i pierde importan\a [n locomo\ie ( [n afar` de Ofidieni ]i Cetacee). La majoritatea Tetrapodelor.

4 = mu]chiul latisimus dorsi (dorsal). PROTEC|IE.Cap. 2 = mu]chiul longissimus dorsi (lungul dorsal). 8 = rinichi. 7 = mu]chiul transvers. SUPORT. I. 11 = mu]chiul psoas. 3 = mu]chiul transversus spinalis. 13 = mu]chiul marele drept abdominal Musculatura epiaxial` Musculatura epiaxial` este limitat` neuroapofize ]i apofizele transverse 111 de ale . Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`) 1 = mu]chiul iliocostalis(lungul costal). 12 = mu]chiul p`trat. 6 = mu]chiul oblic intern (micul oblic al abdomenului). 5 = mu]chiul oblic extern (marele oblic al abdomenului). 10 = vena cav` inferioar`. 9 = aort`. MI}CARE 2 1 3 4 5 6 12 11 10 8 9 7 13 Figura 80.

lama intern` ce constituie mu]chiul transvers). Ea asigur` mi]c`ri laterale ale coloanei vertebrale (la Pe]ti). Ea se poate [mp`r\i [n trei grupe musculare principale: un grup dorsal sau subvertebral care ac\ioneaz` ca antagonist al musculaturii epiaxiale [n mi]c`rile de flexiune dorsoventral` ale coloanei vertebrale. cum sunt de exemplu: mu]chiul transversospinalis ce leag` apofizele transverse ale vertebrelor la neuroapofizele (procese spinoase) vertebrelor mai anterioare. SUPORT.Cap. mu]chiul lungul dorsal ce leag` vertebrele sacrale la coaste ]i la apofizele transverse ale vertebrelor. PROTEC|IE. un grup ventral reprezentat prin mu]chiul drept al abdomenului (vezi figura 80). Musculatura hipoaxial` Musculatura hipoaxial` constituie un strat muscular sub\ire [n jurul cavit`\ii celomice ]i asigur` sus\inerea viscerelor. La Amniote segmentarea nu este p`strat` decât [n profunzime unde mu]chii intervertebrali reunesc vertebre succesive prin apofizele lor. musculatura epiaxial` p`streaz` dispozi\ia segmentar` primitiv` ]i constituie mu]chiul dorsal al trunchiului care se prelunge]te [n coad`. MI}CARE vertebratelor. I. dar permite ]i mi]c`rile dorsoventrale de la Tetrapode. mu]chiul ilio-costal ce leag` ilionul de coaste. La Urodele. 112 . un grup lateral format din trei lame musculare suprapuse (lama extern` ce constituie mu]chiul oblic extern. lama mijlocie ce constituie mu]chiul oblic intern. Mu]chiul dorsal la Urodele se [mparte [n trei benzi longitudinale dispuse [n mu]chi lungi plurisegmentari (datorit` dispozi\iei mioseptelor la Mamifere) (figura 80).

Musculatura cefalic` axial` se subdivide [n mu]chii extrinseci ai globului ocular ]i [n muschii hipobranhiali. 113 . Musculatura cefalic` axial` Musculatura cefalic` axial` este foarte redus`. Mu]chii extrinseci ai globului ocular se diferen\iaz`. restul dispare ]i se disociaz` [n mezenchim. din primele 3 din 5 somitomere. La Mamifere. La Amniote dezvoltarea coastelor modific` dispozi\ia musculaturii laterale ]i ventrale [n regiunea toracic` unde ea se diferen\iaz` [n mu]chi costali destina\i mi]c`rilor respiratorii. Insectivore). Acest ultim mu]chi este o evagina\ie a mu]chilor oblic intern ] i transvers care traverseaz` cu testiculul o fant` a oblicului extern. musculatura hipoaxial` prezint` dou` diferen\ieri caracteristice: mu]chiul diafragma care separ` cavitatea toracic` de cea abdominal` ]i mu]chiul cremaster care [nconjoar` testiculele la numeroase mamifere. din a treia pereche se diferen\iaz` ]i retractorul globului ocular = mu]chiul coanoid (absent la P`s`ri ]i Primate). iar la Reptile ]i la P`s`ri diver]i mu]chi ai membranei nictitante.Cap. Numai o parte a somitomerelor anterioare ]i somitele din regiunea occipital` (adev`rate) se diferen\iaz` [n mu]chi stria\i. la Amniote. PROTEC|IE. Cheiroptere. SUPORT. I. MI}CARE Musculatura hipoaxial` nu-]i conserv` metameria decât la Urodele la care coastele sunt reduse. La Amniote. iar contrac\ia sa permite retractarea testiculelor [n cavitatea abdominal` la speciile unde canalul inghinal r`mâne deschis (Roz`toare. Ei corespund mu]chilor motori ai globului ocular ]i mu]chilor palpebrali.

Ansamblul acestor mu]chi formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i faringelui ]i particip` la mi]c`rile respiratorii (figura 81). 4 = mu]chiul coracoarcual comun. 7 = arc branhial La Tetrapode. are loc reducerea ]i transformarea musculaturii hipobranhiale. datorit` regresiei scheletului visceral. PROTEC|IE. mandibular. Ei leag` centura pectoral` ]i sternul de resturile arcurilor viscerale (cartilagii laringiene ]i hioidiene) ]i pe ace]tia la mandibul`. 114 . 6 = arc hioid.Cap. la Pe]ti. MI}CARE Mu]chii hipobranhiali. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti 1 = mu]chiul coracomandibular. 5 1 2 3 4 6 7 Figura 81. 5 = arc mandibular. Ace]ti mu]chi sunt [mp`r\i\i [n dou` grupe: mu]chii subhioidieni coborâtori ai hioidului ]i ai laringelui (omohioidian. SUPORT. 3 = mu]chiul coracobranhial. 2 = mu]chiul coracohioid. sternohioidian) ]i mu]chii limbii care sunt: extrinseci (genio-hioidian. se inser` to\i pe centura pectoral` pe care o leag` la diferite arcuri viscerale: branhiale. I. hipoglo]i) ]i intrinseci (mu]chii pur linguali) (figura 82). hioid.

2 = mu]chiul sterno-cleido-mastoidian. 6 = tiroid. [n timp ce mezenchimul 115 . Originea sa a r`mas mult timp nesigur`. 12 = coast`. Musculatura apendicular` Musculatura apendicular` este o parte a musculaturii hipoaxiale a trunchiului. 3 = mu]chiul sternohioidian.Cap. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. 10 = trahee. I. 14 = marele pectoral. SUPORT. 8 = sterno cleidohioidian. 7 = mu]chiul strenotiroidian. Mezenchimul miotomial este la originea singurelor fibre musculare. PROTEC|IE. 11 = clavicul`. 13 = stern. 9 = mu]chiul amohioidian. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut) 1 = mu]chiul digastric. 5 = hioid. MI}CARE 1 2 3 8 9 10 6 7 5 4 11 14 12 13 Figura 82. 4 = mu]chiul milohioidian.

6 = mu]chiul depresorul pectoralului. Mu]chii extrinseci sunt: fie mu]chi somatici hipoaxiali (din\atul ]i ridic`torul 116 . 2 = mu]chiul intermandibular.Cap. Ea se subdivide [n mu]chi extrinseci ]i [n mu]chi intrinseci. Musculatura branchiomeric` 1 = mu]chiul adductor mandibular. 4 = mu]chi elevatori (mu]chiul cucularis). Figura 83. Membrele chiridiene ale Tetrapodelor au musculatura mult mai dezvoltat` ]i mai complex`. PROTEC|IE. 3 = mu]chi constrinctori superficiali. SUPORT. I. 5 = mu]chiul elevatorul pectoralului. {not`toarele perechi ale pe]tilor au rol mic [n propulsie ]i pentru acest motiv musculatura lor este pu\in dezvoltat` ]i este format` din dou` mase antagoniste ce se inser` pe centur` ]i pe razele endoscheletice: masa dorsal` este 3 1 2 4 5 6 abductoare ]i masa ventral` este adductoare (figura 83). MI}CARE somatopleural furnizeaz` conjunctivul ]i tendoanele musculare ca ]i scheletul apendicular. Musculatura extrinsec` este dezvoltat` la membrul anterior ]i asigur` o leg`tur` muscular` supl`.

marele dorsal din care se deta]eaz` marele rotund. [n ansamblul Tetrapodelor. (vezi figura 84). la fel. ilio-psoas. pectoralul. PROTEC|IE. El va fi limitat la date elementare. exist` trei mu]chi antagoni]ti ai preceden\ilor. este extrem de complex din cauza diversit`\ii adapt`rilor locomotoare ]i a dificult`\ii de a stabili homologii. I. destinate [n\elegerii musculaturii apendiculare a Mamiferelor ]i mai ales a Omului pornind de la cea mai simpl` a reptilelor. Mu]chii stilopodului membrului anterior leag` scheletul axial sau centura pectoral` la humerus. Studiul comparativ al musculaturii intrinseci.Cap. Dorsal. deltoidul ]i subscapularul (figura 84). Mu]chii segmentelor membrelor. MI}CARE scapulei). exist` trei mu]chi principali care se inser` pe partea proximal` a humerusului. iar ventral . fie mu]chi branhiomerici viscerali ca trapezul ]i sterno-cleido-mastoidian. Ea se limiteaz` la un mu]chi somatic hipoaxial. 117 . Musculatura extrinsec` a membrului posterior este mai redus` din cauza leg`turii osoase directe ilio-sacrale [ntre centura ]i scheletul axial. SUPORT. supracoracoidul 2 1 5 4 3 care este [mp`r\it [n dou` p`r\i de spina scapular` (supraspinosul ]i subspinosul) ]i coracobrahialul.

MI}CARE Figura 84. 4 = mu]chiul infraspinos. Musculatura apendicular` (dup` Romer). 4 = mu]chiul pectoral. 6 = 118 . 2 = mu]chiul adductor al bra\ului (sau micul rotund). Dorsal. 6 = mu]chiul pectoralis. Dorsal se afl` tricepsul brahial iar ventral sunt doi mu]chi: bicepsul brahial ]i brahialul (vezi figura 84). 8 = mu]chiul brahial. SUPORT. 3 = mu]chiul marele dorsal. Centura pectoral` ]i membrul anterior la ] op@rl` 1 = mu]chiul levatorul scapului. 2 = mu]chiul marele dorsal. I. PROTEC|IE. 3 = mu]chiul deltoid.Cap. Mu]chii autopodului membrului anterior leag` capul distal al humerusului sau zeugopodul la autopod. exist` mu]chii extensori lungi ]i mu]chii extensori scur\i (figura 85). Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul supraspinos. 1 2 3 7 8 9 10 4 5 6 Figura 85. 7 = 9 mu]chiul biceps. 5 = mu]chiul deltoid. 9 = mu]chiul triceps 8 7 Mu]chii 6 zeugopodului membrului anterior leag` centura pectoral` sau humerusul la radius sau la uln`. 5 = mu]chiul biceps.

Dorsal. 8 = mu]chiul extensor radial al carpului. I. La mamifere flexorii scur\i regreseaz` datorit` decup`rii aponevrozei palmare [ntr-o serie de tendoane lungi care se inser` direct pe falange. 119 .Cap. 10 = mu]chiul extensor cubital al carpului. 1 2 3 4 5 7 6 8 la Reptile [ntâlnim doi mu]chi: pubo. 9 = mu]chiul extensor al falangelor. Ventral [ntâlnim mu]chii flexori lungi ]i mu]chii flexori scur\i. complexul iliacopsoas ]i pectineul) ]i iliofemuralul reptilian care devine mu]chii gluteus (fesieri) la Mamifere (figura 86). La mamifere extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor extensorului comun al degetelor. SUPORT.ischiofemurarul intern (care la mamifere s-ar diferen\ia [n dou` grupuri musculare. Mu]chii stilopodului membrului posterior leag` bazinul sau scheletul axial la femur. 7 = mu]chiul triceps. MI}CARE mu]chiul brahial. PROTEC|IE.

9 = mu]chiul vastul femural. 5 = mu]chiul sartorius.Cap. 10 = mu]chiul gastrocnemian. SUPORT. 4 = mu]chiul crurococcigian. 6 = mu]chiul biceps. PROTEC|IE. MI}CARE Figura 86. 2 = mu]chiul psoas. 7 = mu]chiul dreptul femural. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul iliac. 3 = mu]chiul marele fesier (gluteus). I. 8 = mu]chiul semitendinos. 9 10 120 .

2 = mu]chiul pubioischio femural intern. 2 la Vertebratele 1 3 cu membru 4 8 5 7 6 9 transversal (Urodele. mu]chiul ischiotrohanterian la Reptile care se divide [n trei grupe musculare la Mamifere (muschiul obturator intern. Figura 87.Cap. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ] op@rl` 1 = ilion. I. PROTEC|IE. 3 = mu]chiul iliotibial. MI}CARE Ventral. mu]chiul caudo-femuralul cu rol important [n locomo\ia Reptilelor ca retractor al femurului (el nu r`mâne decât la mamiferele cu coad`). SUPORT. mu]chii gemeni pelvieni ]i mu]chiul p`tratul crural). mu]chiul adductor femural care la Mamifere se dezvolt` puternic [ntr-un complex de mu]chi adductori. Avem: mu]chiul pubo-ischio-femural extern reptilian care devine obturatorul extern al mamiferelor (figura 87). Reptile) sunt grupuri musculare care men\in corpul ridicat deasupra solului. 4 = mu]chiul 121 .

SUPORT. Ventral. peroneal. tibialul anterior (la mamifere se [ntinde de pe tibia proximal` la baza primului metatarsian). PROTEC|IE. tenuissimus) (vezi figura 87).Cap. m. gracilis la Mamifere). plantarul ]i m. 5 = mu]chiul pubio-ischiofemural extern. [ntâlnim trei mu]chi: mu]chiul pubo-tibio-tibialul (devine m. un grup de extensori scur\i (la Mamifere. Dorsal avem: un grup de mu]chi extensori lungi format din m. I. 6 = mu]chiul pubio-ihtio-tibial. extensorul comun al degetelor ]i m. semimembranos). MI}CARE ilio fibular (peronian). mu]chiul pubotibialul ]i mu]chiul femuro-tibialul ce alc`tuiesc mu]chiul tricepsul. Ventral [ntâlnim: un grup de mu]chi flexori lungi (cel mai important este m. iar pubotibialul devine mu]chiul sartorius sau mu]chiul croitor) ]i mu]chiul iliofibularul de la reptile care ar fi reprezentat la mamifere de mu]chiul accesorul bicepsului (m. Mu]chii zeugopodului membrului posterior sunt reprezenta\i dorsal de: mu]chiul extensorul tibiei format la Reptile din ilio-tibialul. extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor distale ale extensorului comun al degetului mare al piciorului). mu]chiul flexorul intern al tibiei (devine m. 7 = tibie.crural (la mamifere mu]chiul iliotibialul ]i mu]chiul femurotibialul formeaz` mu]chiul cvadricepsul femural. 8 = fibula. semitendinos ]i m. Mu]chii autopodului membrului posterior leag` capul distal al tibiei ]i fibulei sau zeugopodului la autopod. format din mu]chi gemeni) ]i un grup de mu]chi flexori scur\i (la Mamifere gastrocnemianul. 9 = pubo – tibialis. gastrocnemian. solear formeaz` cvadricepsul crural care printr-un 122 .

Musculatura branhiomeric` . vase sanguine.Cap. mu]chii mimicii . PROTEC|IE. Cu excep\ia mu]chiului cardiac. este „striat`” ]i prime]te inerva\ie motorie de tip somatic. asocia\i scheletului visceral (mu]chii faringieni respiratori . I. Musculatura visceral` se diferen\iaz` din mezenchimul splanchnopleural. c`i respiratorii. reproducere). Mu]chii viscerali fac parte din dou` grupuri deosebi\i histologic ]i func\ional. integrate [n peretele viscerelor (tub digestiv. MI}CARE tendon comun = tendonul lui Achile. ]i particip` la via\a vegetativ` (nutri\ie. Aceasta mai cuprinde musculatura hipobranhial` tot striat` ]i 123 . unde ele constituie cel mult o tunic` muscular`. ca mu]chii somatici.la Tetrapode).la Pe]ti ]i mu]chii masticatori. c`i urinare ]i genitale). se inser` pe calcaneu.difer` de musculatura visceral` clasic` prin câteva caracteristici fundamentale: ea este asociat` arcurilor viscerale ale splanchnocraniului. Ei constituie musculatura branhiomeric`. Musculatura branhiomeric` reprezint` doar o parte a musculaturii faringiene. este metamerizat` datorit` pungilor faringiene. Un grup sunt mu]chi stria\i ]i “voluntari”. ei sunt forma\i din fibre musculare netede. SUPORT. Caracterul striat al musculaturii branhiomerice ]i caracterul neted al musculaturii post faringiene a tubului digestiv se pare c` este legat de diferen\e de func\ii foarte importante la str`mo]ii vertebratelor cum ar fi filtrarea alimentelor ]i respira\ia la nivelul faringelui. involuntari. Al doilea grup reune]te elemente musculare f`r` individualitate anatomic`.

5 = epibranhial. 3 = mu]chiul interarcualul. astfel [ncât adductorul ]i intercalarul regreseaz` sau dispar. La Pe]ti. Figura 88.Cap. 1 2 3 5 4 La Teleosteeni. Musculatura branhiomeric` la rechin 1 = levator. 9 = 7 bazibranhialul 8 9 124 . MI}CARE scheletic`. 6 = mu]chiul adductor branhial. un elevator. dar somatic` pentru c` are origine miotomial`. 6 8 = hypobranhialul. musculatura asociat` arcurilor branhiale prezint`: un constrictor superficial care prin contrac\ie strâmteaz` cavitatea branhial` ]i gole]te apa spre exterior. SUPORT. dispari\ia arcului branhial antreneaz` pe cea a constrictorului iar aspira\ia apei [n cavitatea bucofaringian` este asigurat` mai ales prin mi]c`rile operculului. Musculatura branhial` ]i cea hipobranhial` au un rol esen\ial [n mi]c`rile respiratorii la Selacieni (figura 88). 7 = ceratobranhialul. un adductor ]i un interarcual (dorsoarcual). I. 4 = mu]chiul constrictor. (contrac\ia acestor doi mu]chi [nchide arcul branhial ]i dep`rteaz` razele branhiale [n evantai ceea ce face s` creasc` cavitatea branhial` ]i aspir` apa din cavitatea bucofaringian`). Musculatura arcurilor branhiale. 2 = faringe branhial. PROTEC|IE.

MI}CARE La Tetrapode. La 125 . prin nervul pneumogastric pentru perechile 2-4 ]i prin nervul spinoocipital la Anamniote ]i respectiv nervul spinal la Amniote. respira\iei ]i fona\iei (la Rumeg`toare la eructa\ie ]i rumegare). este format prin unirea mai multor mu]chi ridic`tori branhiali. laringelui ]i eventual p`r\ii anterioare a esofagului ]i un mu]chi dorsal mare . numai larvele Amfibienilor p`streaz` o musculatur` branhial`.Cap. Aici exist` numai mu]chi mici ventrali asocia\i faringelui. La Selacieni. Inerva\ia musculaturii branhiomerice se realizeaz` prin nervul gloso. (vezi figura 83). La adul\ii Amfibienilor ]i Amniotelor regresia arcurilor branhiale antreneaz` pe cea a musculaturii. la mul\i Selacieni. I. Musculatura arcului hioid. de acesta se deta]eaz` mu]chiul sternocleidomastoidian. Mu]chii faringieni. laringieni ]i esofagieni sunt foarte numero]i la Mamifere ]i intervin [n procesele mecanice ale degluti\iei. Ventral. elevator ]i dilatator al opercului. La Mamifere mu]chiul cucullaris devine trapezul.mu]chiul cucullaris sau cucular. PROTEC|IE. suspensia hiostilic` a arcului mandibular ]i reducerea primei fante viscerale [n spiracul antreneaz` regresia musculaturii hioidiene dar persist` constrictorul superficial dezvoltat [n septul branhial al arcului hioid. La Tetrapode cucularul se dezvolt` [ntr-un mu]chi mare dorsal superficial care particip` la ata]area membrului anterior.faringian pentru primul arc. a Osteichtieni septul branhial se dezvolt` [ntr-un opercul care acoper` arcurile branhiale ]i partea dorsal` a constrictorului devine mu]chiul opercular. SUPORT. Mu]chiul cucullaris (cucular).

Digastricul se compune din dou` por\iuni – hioidian` ]i mandibular` . 2 = mu]chiul mylohyoidian. I. 6 = mu]chiul sterno-cleido mastoidian. 3 = mu]chiul depresor al mandibulei. MI}CARE Tetrapodele nemamifere constrictorul arcului hioid persist` ]i se diferen\iaz` [n doi mu]chi : mu]chiul depresorul mandibulei ]i mu]chiul sfincterul gâtului (m. SUPORT. 4 = mu]chiul sfincterului colli. Mu]chiul sfincterul gâtului se diferen\iaz` [n musculatura facial` divizat` [n numeroase fascicule [n jurul orbitelor. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia) 1 = mu]chiul temporal.reunite printr-un tendon [n raport cu osul hioid. PROTEC|IE. La mamifere mu]chiul depresorul mandibulei devine partea posterioar` a digastricului. 1 4 5 6 2 3 Figura 89. sphincter colli) (figura 89).Cap. 5 = mu]chiul trapez. El este inervat de trigemen (figura 90). a urechilor externe. 126 . a n`rilor ]i gurii.

2 = mu]chiul Musculatura arcului mandibular La Pe]ti. care leag` cele dou` maxilare. ce prin contrac\ie [nchide gura. elevatorul palatop`tratul nu persist` decât la unele Tetrapode 127 . La Tetrapodele nemamifere. un elevator palato. I. Musculatura branhiomeric` a arcului hioid este inervat` de nervul facial. MI}CARE La Primate ea constituie musculatura mimicii. Musculatura branhiomeric` la 1 = mu]chiul pterigoidian.p`trat situat [ntre ochi ]i spiracul. SUPORT. La Selacieni ea cuprinde: un mu]chi constrictor dorsal. transformarea arcului 2mandibular [n maxilare la Gnatostomate antreneaz` modific`ri profunde ale 1musculaturii dificil de omologat cu cea a altor arcuri. Figura Sarigue digastric. divizat [ntr-un mu]chi mic spiracular (craniomaxilar) situat [n fa\a spiraculului ]i un adductor al mandibulei (cuadrato-mandibular).Cap. un constrictor ventral (intermandibular) care leag` cele dou` mandibule. PROTEC|IE. 90.

Figura 91.Cap. 128 . La mamifere elevatorul palato-p`tratul a disp`rut. 2 = mu]chiul digastric posterior. O mic` parte a fibrelor posterioare a 1 2 3 4 pterigoidianului reptilian care se inser` pe articular este antrenat` cu acesta [n urechea medie a mamiferelor ]i devine “ciocanul” ]i respectiv mu]chiul tensorul timpanului. temporalul reptilian d` na]tere temporalului mamiferelor ]i maseterului (figura 91) ]i pterigoidianul (vezi figura 90). Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum 1 = mu]chiul temporal. 3 = mu]chiul maseter. o parte a milohioidianului se izoleaz` pentru a forma partea anterioar` a digastricului. P`s`ri). MI}CARE (Scuamate. Musculatura branhiomeric` a arcului mandibular este inervat` prin ramura maxilo. 4 = mu]chiul digastric anterior. I.mandibular` a nervului trigemen. SUPORT. PROTEC|IE. constrictorul ventral devine mu]chiul milo-hioidian care formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i adductorul mandibulei care se divide [n mu]chiul temporal superficial ]i [n mu]chiul pterigoidian.

Mu]chii pielii capului ]i gâtului provin din musculatura branhiomeric` asociat` arcului hioid.este reprezentat` de mu]chii “stria\i” care se leag` de piele sau de fanerele sale (solzi. pene. n`rilor. \epi) pe care le mobilizeaz`. nasului ]i gurii constituind mu]chii 129 . La P`s`ri este dezvoltat` la arip` unde [ntinde pielea la baza penelor ]i [n regiunile toracice ]i abdominale unde permite zburlirea anumitor pene ornamentale [n cursul paradelor nup\iale. Ea este foarte pu\in dezvoltat` la Anure ]i Reptile (excep\ie la Ofidieni. Ace]ti mu]chi permit animalelor de exemplu: redresarea urechilor. La Primate musculatura facial` regreseaz` la nivelul urechilor externe dar se perfec\ioneaz` [n jurul ochilor. musculatura pielii prezint` o dezvoltare ]i diferen\iere foarte mare ]i se [mparte din punct de vedere anatomic ]i embriologic [n dou` p`r\i distincte: mu]chii pielii capului ]i gâtului ]i cei ai trunchiului ]i membrelor. ridicarea buzei superioare. La Mamifere. Sfincterul gâtului tetrapodelor inferioare se [ntinde sub pielea capului ]i gâtului ]i se diferen\iaz` [n musculatura facial` ([n jurul gurii. unde marii solzi ventrali sunt lega\i [ntre ei prin mu]chi ai pielii ]i de coaste prin mu]chii osteopielo]i care joac` un rol important [n locomo\ie). I. mi]carea n`rilor ]i a trompei elefantului. peri. orbitelor ]i urechilor externe). MI}CARE Musculatura pielii . Ei pot avea o origine somatic` pornind de la mu]chi scheletici sau o origine visceral` pornind de la mu]chii branhiomerici. PROTEC|IE. Pe]ti ]i Urodele.Cap. SUPORT. Musculatura pielii este absent` la Ciclostomi.

La mamiferele zbur`toare ]i care planeaz`. PROTEC|IE. Mu]chii pielii. trunchiului ]i membrelor provin din mu]chiul pectoral ]i constituie peniculul c`rnos.Cap. cu solzi sau cu plato]` unde el mobilizeaz` aceste fanere ]i permite [nc`lzirea animalului. I. 130 . MI}CARE mimicii. El se diferen\iaz` [n sfincterul pungii la marsupiale ]i [n depresor mamar care comprim` glanda mamar` a cetaceelor ]i marsupialelor ]i proiecteaz` laptele mamar [n gura puiului lipsit de buze moi ]i incapabil s` sug`. musculatura pielii trunchiului invadeaz` excep\ional membrul anterior ]i constituie mu]chii patagiali care intervin numai [n desf`]urarea membranei aripilor. Acesta este foarte dezvoltat la mamiferele cu \epi. El regreseaz` la Maimu\e ]i Om. SUPORT.

4 = nerv eferent. Organizarea sistemului nervos central 1 = receptor senzorial. Partea sa anterioar` este situat` [n neurocraniu ]i poart` numele de encefal sau creier. Sistemul nervos central se mai nume]te ]i nevrax care se [ntinde de la cap p@n` [n regiunea caudal`. 3 1 2 4 5 Figura 92. In nevrax 109 . 3 = centru nervos. centrii nervo]i.Cap. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI Coordonarea activit`\ii unui organism animal se face prin intermediul sistemului nervos ]i sistemului endocrin. iar partea sa posterioar` situat` [n canalul vertebral formeaz` m`duva spin`rii. Coordonarea nervoas` se realizeaz` prin receptorii senzoriali. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cap. organele efectoare ]i nervi (figura 92). 5 = organ efector Sistemul nervos este alc`tuit dintr-un sistem nervos central ]i un sistem nervos periferic. 2 = nerv aferent.

Sistemul nervos central se formeaz` din tubul neural. Din punct de vedere histologic unitatea morfofunc\ional` a sistemului nervos este neuronul.urechea intern`-organ olfactiv). Fotoreceptorii sunt teritorii encefalice diferen\iate [n arii senzoriale. Cei generali (tegument. Sistemul nervos periferic este alc`tuit din ganglioni nervo]i ]i nervi care pun [n leg`tur` centrii nervo]i cu receptorii senzoriali ]i organele efectoare. Receptorii senzoriali sunt generali ]i speciali. c`rora li se asociaz` organe anexe (ex. Centrii vegetativi sunt lega\i de viscere prin fibre nervoase care [nso\esc nervii cranieni ]i spinali pe o por\iune din traiectul lor. al c`rui perete este constituit dintrun epiteliu pseudo-stratificat (figura 93). mu]chi. viscere) nu au la baz` organe anatomice definite. apoi se izoleaz`. Receptorii senzoriali sunt anatomic diferi\i de sistemul nervos central ]i lega\i de acesta din urm` prin nervi senzoriali. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sunt dispu]i centrii nervo]i. Nevraxul include ]i centrii nervo]i responsabili de coordonarea activit`\ii organelor viscerale.Cap. spre deosebire de cei speciali care sunt reprezenta\i prin organe senzoriale de form` definit` (retina. responsabil de percep\ia ]i conductibilitatea influxului nervos. Neuronii sunt reuni\i prin intermediul celulelor nevroglice. Dup` emergen\ele lor nervii sunt cranieni ]i rahidieni (spinali). centrii nervo]i ce apar\in sistemului nervos vegetativ. 1 2 132 3 5 . cristalin). form@nd nervii simpatici ]i parasimpatici.

Sistemul nervos periferic este format din nervi (cranieni ]i rahidieni) ce alc`tuiesc fascicule de fibre (axoni sau dendrite) ]i care provin din neuronii centrali sau ganglionari.Cap. Din ectoblast se vor diferen\ia pl`cile neurale. 3 = celul` nevritic` intersti\ial`. Mugurele caudal va forma m`duva spin`rii caudal`. Urmeaz` o diferen\iere celular` ce va da na]tere: celulelor nevroglice 4 ependimare care c`ptu]esc cavit`\ile nevraxului. Principalele tipuri de celule nervoase. Placa neural` va da na]tere tubului neural din care se va forma encefalul dispus anterior ]i partea troncal` a m`duvei spin`rii. Embriologic. celule stelate (gliale sau nevroglice cu func\ie de sus\inere ]i nutri\ie). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 93. Organizarea sistemului nervos central. 4 = neuron. ei pot fi [nconjura\i de o teac` de mielin` secretat` de celulele gliale Schwann. crestele neurale ]i placodele epiblastice (microplacodele ]i macroplacodele). sistemul nervos ]i organele senzoriale se formeaz` din ectoblast ]i din blastemul neural al mugurelui caudal (figura 94). 2 = substan\a neagr`. Din encefal se vor forma ochii laterali ]i dorsali. 1 = substan\a alb`. neuroblaste care formeaz` neuroni cu prelungiri dendritice ]i axonale. Axonii se a]eaz` la periferia substan\ei cenu]ii constituind viitoarea substan\` alb`. celule care migreaz` [n grosimea peretelui ]i formeaz` substan\a cenu]ie. De o parte ]i de alta a tubului neural se diferen\iaz` crestele neurale ( bandelete 133 . 5 = nerv eferent.

[n formare. Placodele epiblastice (micro ]i macroplacodele ) sunt dispuse [n partea cefalic` a epiblastului. li se adaug` neuroblaste provenite din microplacode. laterale) formeaz` organele senzoriale corespunz`toare cu celule senzoriale proprii. neuroni ganglionari ]i nervi (olfactivi. O parte din celulele acestor placode vor deveni neuroni ]i celule nevroglice. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ganglionare) care se vor metameriza d@nd na]tere ganglionilor nervilor cranieni ]i rahidieni. 134 . Macroplacodele ganglionare ]i senzoriale (placodele olfactive. Ganglionilor cranieni ]i fibrelor nervoase corespunz`toare. statoacustici ]i laterali).Cap. stato-acustice. astfel [nc@t originea ganglionilor ]i fibrelor este mixt`.

4 = creasta neurol`. 6 = ganglion cranian n`scut din bandeletele ganglionare. Din punct de vedere func\ional sistemul nervos central prezint` o component` aferent` sau senzitiv`. 5 = placod` ganglionar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 E 2 5 7 6 B 3 C 4 F 8 11 12 9 10 13 D Figura 94. 12 = ganglion cranian de origime placoid`. Organizarea sistemului nervos central A – F. 2 = mugurele crestelor neurale. 7 = placod` ganglionar` ]i senzorial`. 1 = plac` neural`. 3 = placoda ganglionar`. 8 = tub neural. 11 = ganglion cranian mixt. care transmite c`tre nevrax stimulii cule]i la nivelul receptorilor senzoriali ]i o component` eferent` sau motoare care transmite 135 .A Cap. Dezvoltare embrionar`. 13= receptor senzorial de origine placoid`. 9 = bandelet` ganglionar` 10 = placod` epiblastic`.

136 .Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI stimulii n`scu\i [n nevrax c`tre organele efectoare. Fiecare din aceste componente sunt at@t somatice c@t ]i viscerale (figura 95).

articula\ii). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 5 6 7 3 4 Figura 95.eferent` cu releu ganglionar. 2 = fibre viscero-aferente corespondente ale sensibilit`\ii interoceptive.viscere).Cap. precum ]i visceroaferente (sensibilitatea interoceptiv` . tendoane. 4 = calea somato-eferent` cu un singur neuron. 5 = plac` alar`. 7 = plac` bazal` Componenta somatic` aferent` cuprinde sensibilitatea somatic` exteroceptiv` (stimulii primi\i de la tegument) ]i proprioceptiv` (stimuli primi\i de la mu]chi. articula\ii). 6 = linie limitant`. Componentele aferente (senzitive) sunt: somatoaferente (sensibilitatea somatic`) . 3 = calea viscero. tendoane. Componentele eferente (efectoare) sunt: visceroeferente 137 . Componente func\ionale ale sistemului nervos central 1 = calea somato-aferent` exteroceptiv` ]i proprioceptiv`.care la r@ndul lor pot fi exteroceptive (tegument) ]i proprioceptive (mu]chi.

fiind deci formate din doi neuroni efectori. situate dorsal. Pl`cile alare reprezint` centrii receptori la care ajung fibrele senzitive. Masele laterale sunt formate din pl`cile alare. secre\ie glandular`) ]i somatoeferente (musculatura striat`).Cap. iar fibrele eferente somatoefectoare au un singur neuron. rahidieni). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (musculatura neted`. iar fibrele efectoare se nasc din neuroblastele situate [n nevrax. pe c@nd cele visceroefectoare prezint` obligatoriu o sta\ie la nivelul unui ganglion. ]i pl`cile bazale. Fibrele aferente ale sensibilit`\ii viscerale ]i somatice sunt formate din c@te un neuron. Sistemul nervos central (nevraxul) la nivelul m`duvei spin`rii este reprezentat ini\ial de substan\a cenu]ie repartizat` [n dou` mase laterale simetrice unite dorsal ]i ventral. Fibrele aferente iau na]tere [n neuroblastele ganglionilor periferici (cranieni. iar pl`cile bazale sunt centrii 4 1 5 138 . situate ventral.

3 = plac` bazal`. iar cei secundari sunt centrii de coordonare de unde pleac` influxuri spre centre primare. Centrii nervo]i 1 = plac` alar`. 7 = centrul primar de origine. Figura 96. 2 = linie limitant`. 6 = centrul secundar de coordonare. la nivelul m`duvei. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI nervo]i efectori pentru fibrele nervoase efectoare (motoare). (figura 96). dar ele la acest nivel. Un centru nervos este 7 considerat primar c@nd este legat direct cu un nerv ]i secundar c@nd este legat de un centru primar. 5 = centrul primar de corela\ie. pentru fibrele senzitive ale sistemului nervos periferic. Centrii nervo]i. formeaz` coloane longitudinale care ajung la 2 nivelul encefalului. situa\i [n coloanele medulare ]i nucleii encefalici. {n cazul pl`cilor alare centrul primar este terminal. se 6 3 fragmenteaz` form@nd nuclei nervo]i (centrii nervo]i). iar centrul secundar este de corela\ie. la el ajung@nd influxuri nervoase diferite ce provin din centrii primari.Cap. Substan\a cenu]ie. sunt [n raport fiecare cu un nerv periferic. 139 . 4 = centrul primar terminal. Centrii primari ai pl`cilor bazale sunt centrii de origine ai fibrelor eferente. Si pl`cile alare ]i cele bazale cuprind c@te o zon` somatic` ]i una visceral`. Pl`cile alare ]i bazale cuprind cele dou` tipuri de centre (primar ]i secundar).

care este [n leg`tur` cu receptorul senzorial. Acest influx este transmis organelor efectoare prin intermediul fibrelor eferente. olfactiv`. iar cea proprioceptiv` prime]te stimuli cule]i la nivelul mu]chilor scheletici. Cea exteroceptiv` cuprinde sensibilitatea tactil`. • Sensibilitatea visceral` ( interoceptiv`) corespunde stimulilor primi\i de viscere. transmite influxul nervos prin intermediul axonului s`u sistemului nervos central. tendoanelor. prin stimuli cule]i la nivelul tegumentului. mu]chi ]i articula\ii. Din punct de vedere func\ional stimulii corespund urm`toarelor tipuri de sensibilitate (figura 97): • Sensibilitatea somatic` este implicat` [n orientarea ]i postura corpurilor. datorit` stimulilor primi\i de la tegument. Sensibilitatea poate fi general` dac` cuprinde receptorii senzoriali ai sensibilit`\ii somatice 140 . care determin` r`spunsuri din partea mu]chilor netezi ]i glandelor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Receptorii senzoriali Receptorii senzoriali sunt structuri specializate ce recep\ioneaz` anumi\i stimuli din mediu sau din organism ]i-i transform` [n mesaje nervoase. provenite din sistemul nervos central.Cap. ligamentelor articulare. Extremitatea dendritic` a unui neuron ganglionar aferent. Sensibilitatea somatic` poate fi exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. vizual` ]i statoacustic`.

Cap. 141 . dispu]i pe zone restr@nse. pentru sensibilitatea de tip olfactiv. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI proprioceptive. Sensibilitatea este special` c@nd cuprinde receptorii senzoriali. statoacustic ]i gustativ. a unei mari p`r\i din sensibilitatea visceral` ]i numai a p`r\ii tactile a sensibilit`\ii somatice exteroceptive. vizual.

4 = musculatur` striat` somatic`. interoceptiv`. proprioceptiv`. 11 = musculatura neted` visceral`. 10 = spalnchnopleura. 8 = centrii nervo]i somatoeferen\i.Cap. la nivelul viscerelor ]i tegumentelor vertebratelor inferioare. 5 = centrii nervo]i stomatoaferen\i. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`. 2 = proprioceptiv`. 7 = centrii nervo]i visceroeferen\i. 142 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 5 1 6 7 8 2 4 3 9 10 11 Figura 97. 6 = centrii nervo]i visceroaferen\i. 9 = celom. Sub aspect histologic dendritele neuronilor senzitivi pot fi (figura 98): libere (f`r` teac` de mielin`) dispuse [ntre celulele epiteliale sau conjunctive. 1 = exteroceptiv`. 3 = interoceptiv`.

Cele din retin` sunt neuroni centrali transforma\i [n fotoreceptori. de]i sunt celule ciliate. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ncapsulate. statoacustic` ]i lateral`.Cap. 143 4 3 . caracteristice sensibilit`\ii proprioceptive ]i exteroceptive la tetrapode. iar cele olfactive sunt neuroni 2 1 periferici transforma\i [n chemoreceptori. Aceste celule nu sunt de tip epitelial ci veritabili neuroni. legate de o celul` epitelial` ciliat` specializat` pentru sensibilitatea gustativ`. legate de celulele neurosenzoriale care sunt receptori vizuali ]i olfactivi ]i totodat` sunt ]i transmi\`tori de influx.

chemoreceptori pentru sensibilitatea olfactiv` ]i gustativ` (substan\e chimice dizolvate). 2 = sistem nervos central. ambele cu celule senzoriale ciliate. Sensibilitatea somatic` este general` ]i special`. 4 = celule neurosenzoriale. C@teva tipuri de receptori senzoriali. fotoreceptorii pentru vedere (energia radiant` transformat` [n energie chimic`). electroreceptori (varia\ii ale c@mpului electric). proprioceptiv` ([ntindere). iar la Tetrapode termina\ii [ncapsulate. termoreceptori (varia\ii de temperatur`). Cea special` este olfactiv` (chemoreceptori) ]i vizual` (fotoreceptori). receptori ai durerii (sensibilitatea dureroas`. Receptorii senzoriali sunt : mecanoreceptori pentru sensibilitatea tactil` (atingere. 3 = celule senzoriale. Sensibilitatea poate fi : somatic` ]i visceral`.Cap. care rezult`. 1 = neuron ganglionar. precum ]i stato acustico. se pare. termo ]i chemoreceptorilor). Cea general` este exteroceptiv` (mecano-termoreceptoare) ]i proprioceptiv`. din combinarea mecano. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 98. ambele cu celule neurosenzoriale. 144 . auditiv` (vibra\ii). ambele prezent@nd termina\ii libere.lateral` (mecanoreceptori) ]i electric` (electroreceptori). static` (accelera\ii). presiune).

celulele senzoriale Merkel de la baza epidermului ]i dermului superficial ]i termina\iile nervoase [ncapsulate situate [n derm (corpusculii tactili) (figura 99). iar la Tetrapode cu termina\ii [ncapsulate. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Privitor la sensibilitatea visceral` ea este general` (mecanochemoreceptori) cu termina\ii libere.Cap. Sensibilitatea exteroceptiv` general` La Ciclostomi ]i Pe]ti de sensibilitatea exteroceptiv` general` sunt responsabile termina\iile nervoase libere din derm ]i epiderm. La Tetrapode exist` termina\ii nervoase libere pentru stimuli durero]i. precum ]i gustativ` (chemoreceptori) cu celule senzoriale ciliate. Pentru stimulii tactili sunt termina\iile nervoase libere intraepidermice. 145 .

2 = strat Malpighi. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont) 1 = strat cornos. corpusculii Golgi. Exist` corpusculi Pacini (Mamifere) ]i asem`n`tori lor. 7 = gland` sebacee. 3 = corpusculi Meissner. 9 = derm. 4 = p`r. Corpusculii tactili sunt deseori dispu]i [n apropierea gurii pentru c`utarea hranei (pe ciocul p`s`rilor ]i botul mamiferelor scormonitoare) sau 146 . 8 = mu]chi erectori ai p`rului. 5 = termina\iuni nervoase libere. Grandry (ale ciocului pas`rilor acvatice). 6 = corpusculi Pacini. Merkel (Crocodili ]i P`s`ri terestre).Mazzoni (Mamifere) ]i Herbst (P`s`ri). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 2 3 5 9 6 7 8 10 11 Figura 99.Cap. precum ]i corpusculi Meissner (Mamifere) cu variantele lor Krause (Mamifere). 10 = gland` sudoripar`. 11= lipoderm.

cei pentru rece. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n cavitatea bucal`. 147 4 . La maimifere. a c`ror epiderm` este A 1 5 3 2 3 6 B inervat` de trigemen. 1 = bulb extern. Pitonii au p@n` la 15 perechi de fosete labiale. A – corpusculi Pacini. 5 = dendrita 4 neuronilor ganglionari. 2 = bulb intern. 3 = termina\ie nervoas`. furnicar). Receptorii pentru stimulii termici sunt pentru rece ]i cald. Figura 100. iar la om pe palma m@inilor ]i planta piciorului (figura 100). B – corpusculi Meissner. 4 = capsul` extern`.Cap. receptorii pentru cald sunt plasa\i la nivelul unor fosete cutanate cefalice. 6 = celule Schwanniene. sunt 1 2 5 3 A B 6 termina\iuni nervoase libere situate [n epiderm. iar cei pentru cald. La Boide ]i Crotaline (ex: ]arpele cu clopo\ei). transform@nd limba [n organ tactil (cioc`nitoare. [n dermul profund.

Crotalinele au dou` fosete faciale dispuse simetric. ceea ce face ca prin foseta sensibil` la infraro]u. B – Sec\iune printr-o foset` facial` 1 = narin` extern`. s` se completeze sensibilitatea prin radia\ii vizibile [n timpul zilei. 3 = ochi. 4 = membran`. tendoane ]i articula\ii. mesajele vizuale ]i termice. Fosetele sunt simple depresiuni ale solzilor labiali. O foset` este separat` [n dou` cavit`\i printr-o membran` fin` alc`tuit` din dou` lame epidermice separate printr-un strat sub\ire vascularizat ]i este inervat` de c@teva mii de termina\ii dendritice ale trigemenului. fapt care ajut` la localizarea vertebratelor cu s@nge cald. Fosetele sunt organe termosensibile. sensibili la mi]care ] 148 . A – Cap de crotal (vedere lateral`). 6 = maxilar. mu]chilor stria\i ]i tendoanele lor. La nivelul acoperi]ului optic. Fibrele trigemenului sunt [n leg`tur` cu un centru nervos specializat. de o parte ]i de alta a botului. datorit` formei lor. situate [n mu]chi. 2 = foset` facial`. {n timpul nop\ii sensibilitatea la radia\iile vizibile este [nlocuit` prin sensibilitatea la raze infraro]ii. sunt integrate [ntr-o imagine unic`. [nt@lnit la ]erpi. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 101. ele permit. [ntre ochi ]i narin` (figura 101 A si B). Ligamentele ]i capsulele articula\iilor membrelor. cuprind numero]i corpusculi senzitivi. [n rela\ie cu acoperi]ul optic. care sunt sensibili la razele infraro]ii.Cap. Sensibilitatea proprioceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii generale sunt termina\ii nervoase [ncapsulate. de tipul corpusculilor Golgi ]i Ruffini. cu care se hr`nesc ] erpii. localizarea sursei de infraro]ii. 5 = camera intern`.

Sensibilitatea exteroceptiv` special` Sensibilitatea olfactiv` Receptorii sensibilit`\ii olfactive sunt chemoreceptori situa\i [n epiteliul olfactiv. Receptorii. unii g`sindu-se [n pere\ii vaselor sanguine ale vertebratelor superioare. cum sunt corpii carotidieni ]i aortici si glomii pulmonari sunt sensibili la sc`derea pH-ului sanguin. ei sunt celule neurosenzoriale de tip deosebit la 149 . care al`turi de receptorii situa\i pe traiectul aortei ]i chiar [n inim` stau la baza reflexelor care prin centrii cardioreglatori bulbari. mezenter) la Tetrapode. Mu]chii stria\i ]i tendoanele lor au [n plus ]i fusuri neuromusculare ]i tendinoase. ei fiind la baza reflexelor ce se inchid la nivelul centrilor respiratori bulbari ]i care modific` ritmul respirator. sete. Receptorii de tipul sinusurilor carotidiene (mecano-receptori). Sensibilitatea interoceptiv` general` incon]tient` sau con]tient` (durerea visceral`. Receptorii [ncapsula\i. de tipul chemoreceptorilor. modific` ritmul cardiac. senza\ia de foame. se g`sesc [n \esuturile conjunctive ale viscerelor (pancreas. Majoritatea receptorilor sunt liberi. sunt sensibili la varia\iile presiunii arteriale. datorit` modific`rilor produse de concentra\ile [n CO2 ]i O2. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI i tensionare. de tip Pacini. Sensibilitatea interoceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii interoceptive generale sunt termina\ii dendritice ale neuronilor ganglionari viscero-aferen\i. inim`.Cap. sufocare etc) este slab definit`.

Acestea pot fi desp`r\ite printr-un pliu cutanat [n dou`. care ajunge [n bulbul olfactiv unde face sinaps` cu al doilea neuron. C. B. Sacii olfactivi sunt c`ptu]i\i cu un epitelui olfactiv plisat la Ciclostomi ]i Pe]ti. fapt care permite circula\ia apei [n interiorul sacului (figura 103 A. La Osteichthyeni.Cap. iar polul bazal este alungit [ntr-un axon nemielinizat. Polul lor aplical este prev`zut cu cili senzoriali. deschiderile sacilor olfactivi (narine externe) sunt dorsale . iar Teleosteeenii ]i Amfibienii au dou` placode olfactive. La Tetrapode sacii olfactivi sunt dispu]i [n fa\a plafonului bucal ] i se deschid [n cavitatea bucal` la nivelul narinelor interne sau coane. dispuse [naintea celor adenohipofizare. La Cyclostomi exist` o singur` placad` ]i deci un singur organ olfactiv. Aceste celule olfactive sunt neuroni bipolari. situate [n pere\ii laterali ai regiunii anterioare ai capului ]i care [nvaginate formeaz` o pereche de saci olfactivi ce comunic` cu exteriorul prin narinele externe. ventrale. Aceste fibre constituie “nervul olfactiv”(figura 102 A si B). 150 . D). iar la Chondrichtyeni. Organul olfactiv ia na]tere din placodele epiblastice. func\ion@nd ca celule senzoriale ]i ca neuroni ganglionari. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI vertebrate.

Cap. 2 = vezicul` de la baza cilului senzorial. 11= gland` nazal`. 10 = Lam` ciuruit` a atomoidului. 6 = fibre ale nervului olfactiv. 5 = celul` bazal`. 3 = celul` de sus\inere. iar la Myxinide canalul se deschide [n faringe permi\@nd trecerea apei pentru respira\ie la animalele scormonitoare (figura 104). 1 = cil senzorial. 8 = bulb olfactiv. Agnathele actuale ]i fosile au un singur sac olfactiv. de]i sunt prezen\i doi bulbi olfactivi ]i doi “nervi olfactivi”. 151 . B = Rela\ia epiteliu olfoctiv. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 8 4 5 10 11 12 9 6 7 Figura 102. Sacul olfactiv este prelungit [napoi ]i ventral printr-un canal hipofizar care trece sub encefal ]i se termin` [n fund de sac la Petromizon\i.bulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett). 7 = celul` Schwann.monorinie. 4 = celul` olfactiv`. 9 = releu olfactiv primar. 12 = epiteliu olfactiv.

Cap. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti. 152 2 . D = narine externe ventrale la Selacieni. C = narin` extern` la Teleostean. 1 = narin` extern`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 C 1 A B 3 1 2 4 5 D 1 Figura 103. organul olfactiv prezint` deschideri secundare (narine interne sau coane) la plafonul bucal. 4 = ochi. 5 = bulb olfactiv. 2 = sac olfactiv. 3 = capsula olfactiv`. La Tetrapode. fapt care permite trecerea 1 aerului respirator. B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni.

2 = ochi pineal. 5 = narin` intern`. epiteliul olfactiv este dispus numai pe parte dorsal` a organului olfactiv.Cap. Solu\ia este rezultatul secre\iei glandelor mucoase provenite din celulele epiteliale nesenzoriale (glande Bowmann) ]i glandelor 1 2 3 4 5 lacrimale deversate (figura 105). Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi. Chelonienii acvatici ]i Om). Cu excep\ia Crocodilienilor ]i P`s`rilor la majoritatea tetrapodelor (Mamifere. Astfel. 2 = narin` extern`. 153 . o parte din epiteliul olfactiv senzorial se separ` [ntr-un diverticul numit organul vomeronazal sau organul lui Jacobson care are rol. Pe]tii au organul olfactiv exclusiv senzorial. restul epiteliului fiind ciliat (epiteliu respirator). 4 = organ vomero-nazal. 1 = narin` extern`. se pare. reac\ioneaz` la stimuli constitui\i din substan\e chimice [n solu\ie. [n percep\ia feromonilor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 104. [n canalul nazo-lacrimal Figura 105. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) 1 = gland` nazal`. Celulele olfactive la Tetrapode. 3 = epiteliu olfactiv. iar la Tetrapode [n plus ]i func\ia respiratorie.

5 = A 1 2 6 7 8 B 7 6 narin` intern`. 4 = gland` lacrimal`. 154 . 6 = canal nazolacrimal. El se deschide [n cavitatea bucal` printr-o fant` [n continuitatea coanei (figura 106) Organul vomeronazal la ]op@rle ]i ]erpii tere]trii. este legat de cavitatea olfactiv` printr-un canal nazal ]i de cavitatea bucal` printr-un canal palatin ultimul deschiz@ndu-se separat [naintea coanelor. 3 = organ vomero-nazal. r`m@n@nd numai comunicarea bucal` (figura 107). 2 = glande nazale. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure. [n stadiu embrionar. 1 = narin` extern`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Organul vomeronazal la Amfibieni este incomplet separat de organul olfactiv printr-o creast`. 4 1 2 5 3 6 Figura 106.Cap. La adult organul vomeronazal devine independent de cavitatea olfactiv`.

iar la Amniote ei sunt [mp`r\i\i [n camere (meaturi) prin cornete cu ax cartilaginos sau osos (oase turbinale). Amfibienii au sacii olfactivi necompartimenta\i. canalului nazal i se adaug` un canal palatin (canalul nazopalatin). 5 = narin` intern`. 7 = por\iune olfactiv` a organului olfactiv. B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born) 1 = narin` extern`. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`. El []i p`streaz` dispozi\ia embrionar` la Monotreme ]i Marsupiale. Epiteliul olfactiv poate atinge o suprafa\` de 150 cm2 ]i un num`r de 100200 milioane receptori senzoriali. Reptilele au dou` camere olfactive. p`s`rile trei ]i mamiferele p@na la zece.Cap. Carnivore ]i Roz`toare). La om epiteliul olfactiv are 2155 . 6 = cornet. Organul vomeronazal degenereaz` [naintea na]terii. La embrionii tuturor mamiferelor. Insectivire. 3 = organ vomero-nazal. 2 = vestibul. Organul olfactiv este foarte dezvoltat la mamiferele macrosmatice (Marsupiale. constituind un veritabil labirint prin care circul` aerul inspirat. organul vomeronazal este prezent ca un diverticul al plan]eului cavit`\ii olfactive de care se leag` printr-un canal nazal. 4 = por\iunea respiratorie a 4 organului olfactiv. Organul olfactiv regreseaz` la mamiferele acvatice ]i Primate. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 107. La majoritatea Euterienilor. el are p@n` la zece cornete adesea subdivizate [n cornete de ordinul 2 ]i 3. care se deschide [n plafonul bucal [n spatele incisivilor. 8 = bulb 3 5 5 olfactiv. persist@nd numai la macrosmatice.

Ele prezint` o singur` narin` extern` care func\ioneaz` numai ca orificiu pentru inspirarea ]i expirarea aerului. Mamiferele euteriene au o cavitate olfactiv` ce se [ntinde la interiorul anumitor oase craniene vecine. Exist`: sinusurile sfenoidale. care se deschid [n meaturile superior ]i mijlociu. 156 . ce se deschid [n meatul superior. nervi ]i bulbi olfactivi). dou` tipuri de sinusuri ethmoidale. [n care sunt s`pate sinusuri c`ptu]ite cu epiteliu olfactiv nesenzorial. Cetaceele cu din\i pierd total rolul senzorial al organului olfactiv ( nu mai au cornete. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 cm2 ]i 10-20 milioane receptori senzoriali olfactivi. epiteliu. sinusurile frontale ]i maxilare ce se deschid [n meatul mijlociu (figura 108 A si B).Cap.

2 = sinus frontal. 5 = nerv olfactiv. 157 . 16 = maxil`. 19= sfenoid. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 10 12 2 4 7 8 11 13 5 6 9 20 19 21 23 24 25 26 27 28 14 15 16 17 18 22 29 A B Figura 108. 27 = meat inferior. 23 = orbit`. 28 = maxil`.Cap. 21 = meat superior. 9 = sinus sfenoidal. 22 = mesetmoid. 14 = orificiul trompei lui Eustachio. 12 = canal nazolacrimal. 3 = nazal. 24 = celule etmoidale. 7 = epiteliul olfactiv. 4 = bulb olfactiv. 8 = cornet superior. B = sec\iune transversal` (dup` Testut) 1 = frontal. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`. 10 = cartilaj nazal. 18 = v`lul palatin. 17 = palatin. 26 = sinus maxilar. 6 = lam` ciuruit` a etmoidului. 15 = premaxil`. 25 = meat mijlociu. 11= cornet mijlociu. 29 = vomer. 20 = encefal. 13 = cornet inferior.

3-6 µ) situa\i grupat 5 ]i de aceia]i parte fa\` de kinetocil ]i [n ordine descresc`toare a m`rimii lor. 2 = epiderm`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea static`. Ei pot diferen\ia trei tipuri de sensibilitate: stimuli care corespund unor 158 . ei sunt sensibili la stimuli mecanici de origine ]i natur` diferite. 5 = dendrite neurale ganglionare. 3 = celule senzoriale. Fiecare celul` senzorial` prezint` un kinetocil 4 foarte lung (10 µ) homolog unui flagel obi]nuit ]i 20-100 stereocili mai scur\i (0. De]i ace]ti receptori senzoriali au acela]i tip structural. care alc`tuiesc plaje epiteliale (figura 109). 4 = celule de sus\inere. Celulele senzoriale r`spund la stimuli mecanici (vibra\ii sau presiune) din mediu lichid intern ]i extern. Stereocilii sunt homologi microvilozit`\ilor (figura 110). 1 = cupul` anhist`. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste. acoperite de o cupol` anhist`. 1 2 3 Figura 109.Cap. acustic` ]i lateral` Receptorii senzoriali sau neuromastele sunt mecanoreceptori constitui\i din celule senzoriale ciliate ]i din celule de su]tinere.

stimuli transmi]i unor receptori senzoriali (prin endolimf`). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI varia\ii slabe de presiune. 5 = stereocil. Figura 110. 1 = celule senzoriale. profund diferen\ia\i.Cap. 2 = celule de sus\inere. 4 = kinetocil. Macula static`. unor unde sonore (<200Hz) ]i unor schimb`ri de sens ale curentului A B 5 4 1 2 2 1 mediului lichid [n care tr`ie]te animalul (ace]ti receptori constituie sistemul lateral al vertebratelor acvatice). iar al\ii sunt vibra\ii de frecven\` medie 3 ]i [nalt` (20-25000 Hz) ale mediului exterior care 159 3 . urechea intern`. Receptori senzoriali . situa\i pe pere\ii interni ai labirintului membranos al urechii interne. Unii dintre ace]ti stimuli sunt varia\ii slabe de presiune sau curent provocate de greutatea sau mi]carea corpului care influen\eaz` endolimfa ( ace]ti receptori constituie sistemul static sau de echilibru). 3 = dendrita neuronului ganglionar.

Neuromaste la Ciclostomi. Sistemul lateral este caracteristic vertebratelor inferioare acvatice (Cyclostomi ]i 1 Pe]ti). Pipa) ]i este total absent la Amniote chiar. 5 = epiderm`. Acesta dispare la Anure dup` metamorfoz` cu excep\ia celor care nu p`r`sesc mediul acvatic (Venepus. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ating secundar endolimfa (ace]ti receptori constituie sistemul acustic sau auditiv). 1 = solzi. 3 = canal epitelial. 1 = epiderm`. 160 . Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B). la formele secundar acvatice (ex: Cetacee). Sistemul lateral este sensibil la curen\ii de ap`. 2 = nerv lateral. Figura 111. A 1 2 2 3 3 B 1 2 5 4 4 Figura 112. El este prezent la toate larvele amfibienilor ]i chiar la Urodelele adulte care se [ntorc la ap` pentru a depune ou`. 2 = por. la undele de suprafat` ] i la undele sonore de surs` apropiat`. 4 = nerv lateral.Cap.

situate de o parte ]i de alta a placodelor optice. Ele se [nfund` [n depresiuni epidermice [n jgheaburi imprimate pe anumite oase dermice la primii Amfibieni fosili. vag. deschise la exterior prin pori la pe]ti (figura 112). La pe]tii oso]i canalele cefalice sunt ad`postite la interiorul oaselor dermice form@nd oase cu canale (figura 113). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 Figura 113. Protopterus de exemplu). 3 = solz. r`sp@ndind celule senzoriale dup` linii bine determinate ]i o parte ganglionar` care se deta]eaz` de epiblast ]i se reune]te [n ganglionii nervilor cranieni vecini (facial. glosofaringian). accesoriu. Nervul lateral anterior provenit din placada anterioar`. Aceste jgheaburi se [nchid in canale epidermice.Cap. 161 . Fibrele ie]ite din aceste celule ganglionare se repartizeaz` [n doi nervi laterali. La embrionii de Agnate. neuromastele superficiale se pastreaz` [n aceast` situa\ie (figura 111). Fiecare placad` are o parte senzorial` care migreaz` superficial. 3 Neuromastele ]i neuronii lor ganglionari provin din dou` perechi de placode epiblastice. care leag` neuromastele de centrele primare acostico-laterale ale rombencefalului. Amfibienii actuali ]i c@\iva pe]ti (Lepidosiren. infraorbitar` ]i mandubular`. 2 = por. [nsote]te nervul facial (de unde ]i denumirea sa de nerv lateral al facialului) ]i inerveaz` neuromastele cefalice repartizate [n general dup` trei linii: supraorbitar`. anterior ]i posterior. Solzii ]i canalul lilniei laterale la 2 Pe]ti (dup` Goodrich) 1 = canal epitelial.

canalul supratemporal care reune]te dorsal cele dou` linii laterale [n spatele capului. [nso\e]te nervul vag pe prima parte a traiectului s`u. organele ampulare ]i tubare. C@teva fibre care [nso\esc nervul glosofaringian inerveaz` [n [ntregime partea posterioar` a canalului supraorbitar [n regiunea unde el se reune]te cu linia lateral`. la unele vertebrate anamniote exist` un sistem lateral specializat ai c`rui receptori senzoriali sunt electroreceptorii ce formeaz` dou` tipuri morfologice ]i func\ionale.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul lateral posterior provenit din placada posterioar`. In plus fa\` de sistemul lateral ordinar. Nervul lateral posterior inerveaz` de asemenea. form@nd nervul lateral al vagului.(figura 114) 162 . cu func\ie mecanoreceptoare. apoi se separ` pentru a inerva neuromastele troncale ]i caudale ale liniei laterale care se [ntinde pe laturi p@n` la baza [nnot`toarei caudale.

iar la formele de ap` dulce c@\iva milimetrii. Celulele senzoriale din organele ampulare sunt prev`zute fie cu un singur kinetocil sau sunt lipsite de acesta dar prezint` la polul apical 200300 microvilozit`\i (figura 115 A. 163 . Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis) 1 = canal supra orbitar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 4 5 Figura 114. Sacii ampulari sunt umplu\i cu gel ]i deschi]i la suprafa\a pielii printr-un por. 2 = canal supra temporal. 5 = canal mandibular. B. C). 4 = canal infra orbitar. La formele marine (calcan) poate atinge chiar 16 cm.Cap. Fiecare prezint` un epiteliu senzorial compus din celule senzoriale separate de celule de su\inere. 3 = canal al liniei laterale. Organele ampulare prezint` electroreceptorii situa\i [n ampule la extremitatea unui “fund de sac” ce se afl` [n canalele epidermice. Mai multe ampule (12-13) sunt [nconjurate de o capsul` comun` constituind o unitate func\ional` numit` organul ampular.

Cap. Ele sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` [nalt` ( 70-3000 Hz) produse prin desc`rcarea organelor electrice ale [ns`]i animalului sau altor pe]ti. 5 = celule senzoriale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A 1 2 B 7 5 6 8 8 C 9 3 4 10 Figura 115. 7 = kinetocil. 6 = celule de sus\inere. fizic` (curent de ap` sau deplasarea pe]tilor [n c@mpul magnetic terestru) sau biologic` (poten\ial bioelectric al tuturor animalelor) ]i intervin [n electroloca\ie. 8 = dendrita neuronului ganglionar. Aceste celule specializate sunt lipsite de kinetocil dar acoperite pe 90% din suprafa\a lor liber` de numeroase microvilozit`\i (figura 116). Organele tubare sunt localizate [ntr-o invagina\ie a epidermei ]i difer` de organele ampulare prin celulele lor senzoriale. Aceste ampule sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` joas` ( 0. 10 = stereocili. 4 = ampul`. Organele tubare intervin astfel [n electroloca\ia pasiv` a altor pe]ti ]i [n electrocomunicarea prin semnale constante legate de individ. 164 . de sex. 9 = microvilozit`\i. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i. care fac hernie [ntr-o cavitate izolat`. de specie. 3 = canal epitelial. 1 = por. 2 = epiderm`.2-20Hz) de origine extern`.

165 .Cap. [mperechere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sau variabile legate de amenin\are. supunere.

4 = dendrita neuronului ganglionar.La Tetrapode se adaug` un sistem de transmisie a vibra\iilor exterioare aflat [ntr-o alt` cavitate (a 29). Intre cele dou` exist` un \esut conjunctiv [mbibat cu perilimf`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 2 4 Figura 116.Cap. 2 = celule senzoriale. Aceste cavit`ti sunt: labirintul membranos ad`postit [n interiorul capsulei otice r`mas` cartilaginoas` (labirint cartilaginos) ]i labirintul osos situat [n capsula osificat`. El este reprezentat de un sistem de cavit`\i umplute cu un lichid (endolimfa) ]i limitate printr-un epiteliu diferen\iat local [n plaje senzoriale. Organul statoacustic prezent la toate vertebratele este labirintul sau urechea intern`. ale nervului infraorbitar. Electroreceptori func\ionali de un tip fundamental diferit (extremit`\i dendritice ale neuronilor. ramur` a trigemenului) au fost descoperi\i la baza glandelor cutanate ale ciocului de Ornitorinc. Acest organ senzorial statoacustic veritabil (urechea intern`) este singur` la Cyclostomi ]i Pe]ti (figura 117). 3 = microvilozit`\i. singurul Amniot capabil de electroloca\ie. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili. 1 = epiderm`.urechea medie situat` [ntre tegument ]i urechea intern`. 166 .

Acest sistem de transmitere a vibra\iilor exterioare la labirintul membranos prin fereastra oval` se completeaz` la mamifere. 3 = fanta spiracular`. Cutia timpanului (tuba) [ncorporeaz` hiomandibularul care devine columela timpanic` leg@nd o perfora\ie a labirintului osos-fereastra oval`.Cap. 5 = cartilaj pterigop`trat. ce ia na]tere din fostul p`trat ]i cioc`na]ul care se formeaz` din fostul 167 . 4 = hiomandibular. fanta spiracular` a Condrichtienilor care p`streaz` comunicarea sa cu faringele prin conductul trompei lui Eustache ( care se l`rge]te [ntr-o cutie a timpanului ce se afl` [n contact cu tegumentul ]i labirintul osos) dar care nu se mai deschide la exterior. 7 = faringe. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti. 2 = urechea intern`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 6 7 2 Figura 117. 1 = spiracul.cu o membran` timpanic` rezult@nd din [nfruntarea tegumentului ]i o parte a peretelui cutiei timpanului (figura 118). Ea rezult` din transformarea primei fante viscerale. 6 = cartilaj Meckel. Columelei timpanice denumit` sc`ri\a i se adaug` dou` alte elemente: nicovala.

5 = fereastra oval`. numai la mamifere. Aceast` ureche extern` se completeaz`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI articular. 10 = faringe. 1 2 5 4 6 3 8 7 10 9 168 . Figura 118. Mamifere) form@nd urechea extern`. 9 = articular. Toate aceste transform`ri au loc datorit` modific`rii articula\iei mandibulare. printr-un pavilion colector al sunetelor (figura 119). P`s`ri. Timpanul se 1 3 2 8 9 6 7 5 4 10 [nfund` (superficial la Amfibieni) [ntr-un conduct auditiv extern (Crocodilieni. 2 = timpan. 8 = p`trat. 6 = urechea medie.Cap. 4 = urechea intern`. 3 = columela timpanic`. 1 = bar` temporal` superioar`. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`. 7 = trompa lui Eustachio.

otoconiile. ]i acoperite de o cupol` anhist`. 6 = urechea mijlocie. 7 = temporal. 8 = trompa lui Eustachio. Otocistul ]i zona ganglionar` se [mpart [n dou`: jum`tatea dorsal` ]i ventral`.Cap. Din peretele acestei vezicule se deta]eaz` neuronii ganglionari ale c`ror prelungiri constituie viitorul nerv statoacustic. Maculele statice sunt receptori de accelera\ie linear` ]i exist` o macula utricular`. 2 = cartilajul pavilionului ]i a conductului auditiv extern. 3 = conductul auditiv extern. separate prin celule de su\inere. 4 = timpan. 9 = occipital. Celulele senzoriale sunt ciliate. 5 = urechea intern`. Crestele statice sunt receptori de accelera\ie unghiular` existente pe o 169 . Jum`tatea ventral` a otocistului constituie cavitatea saculei care se evagineaz` [n fund de sac postero exterior form@nd lagena. Epiteliul labirintului membranos se diferen\iaz` [n plaje senzoriale de structur` comparabil` celei a neuromastelor. Se disting trei tipuri de plaje senzoriale: maculele statice. Labirintul membranos provine dintr-o placad` epiblastic` pereche care se [nvagineaz` [n vezicul` [nchis`. 10 = faringe. una sacular` ]i una lagenar`. Din jum`tatea dorsal` a otocistului ia na]tere utricula ]i cele trei canale semicirculare care dezvolt` la una din extremit`\ile lor ampule. cu un kinetocil si un stereocil. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut) 1 = pavilion. otocistul. toate acoperite cu c@te o cupul` cu concre\iuni calcaroase. iar din zona de comunicare dintre utricul` ]i sacul` se formeaz` un canal endolimfatic vertical. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 119. crestele statice ]i papilele acustice.

Reptile. P`s`ri ]i c@teva Mamifere) localizat` cel mai adesea [n spatele jonc\iunii utricul-sacul. Aceasta se alunge]te [n organul lui Corti la Crocodili. f`r` otoconii (figura 120). La nivelul utriculei a fost descris` o a doua plaj` senzorial` la multe vertebrate (Pe]ti. P`s`ri ]i Mamifere. in loc de cupul`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ampul` de canal semicircular. De obicei se nume]te “macula neglecta” sau “papila neglecta” dar ea are de fapt caracteristicile unei creste (crista neglecta). Specializarea plajelor senzoriale [n organe statice sau acustice conduce la separarea labirintului membranos [n dou` p`r\i pe baza criteriilor func\ionale: vestibulul ]i 170 . dar la Mamifere celulele auditive ale organului lui Corti pierd [n mod excep\ional kinetocilul lor [n timpul dezvoltarii embrionare (figura 121 A si B). o membran` care st` direct pe cilii celulelor senzoriale. Papila acustic` prezint`.Cap. Ea este totdeauna lagenar` ]i 1 nu exist` dec@t la Tetrapode unde este numit` papila bazilar`.

1 2 2 3 4 3 5 4 6 7 11 9 10 12 8 13 Figura 121. 5 = dendrita neuronului ganglionar. 2 = procesul unei celule Dieters. 4 = dendrite ale neuronilor ganglionari. iar cohleea este un organ auditiv redus la lagen`. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett). Figura 120. 6 = membrana 171 . Vestibulul este un organ static sau de echilibru care cuprinde utricula. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cohleea. 3 = celule de sus\inere. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) 1 = cuticul`. 2 = celule senzoriale.Cap. 1 = stereocil. sacula ]i canalele semicirculare. 3 = celul` senzorial` extern`. 4 = celul` Dieters.

Din punct de vedere al evolu\iei lagenei. 10 = pilierul intern al lui Corti. 3 = canalul vertical posterior. 4 = macula lagena. 11 = tunelul lui Corti. 8 = celula senzorial` intern`. B = Rechin. 6 = macula utricular`. 123 A. B. iar la teleosteeni are loc concre\irea otoconiilor maculare [n volumino]i otoli\i de form` specific` (figura 122 A.Cap. 13 = nervul cochlear Vestibulul static reprezint` partea constant` a labirintului membranos la toate vertebratele. Figura 122. Urechea intern` a acestora se reduce practic la vestibul. B. 2 = camera ciliat`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI tectrice. 7 = macula 2 4 5 6 7 172 4 6 7 11 12 4 . iar cohleea auditiv` atinge dezvoltarea sa maxim` la mamifere ]i este rudimentar` la vertebratele inferioare acvatice. ciclostomii ]i pe]tii prezint` o lagen` rudimentar` A B 8 1 9 C 10 lipsit` de 3 papila acustic`. 12 = ganglionul lui Corti. la Condrichtieni canalul endolimfatic se deschide la exterior. C). C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt). La Cyclostomi nu exist` canalul semicircular orizontal. 5 = 5 creasta ampular`. 7 = celule de sus\inere. 9 = pilierul extern al lui Corti . 1 = canal vertical anterior. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi. C).

12 = lagena. Ramura anterioar` provine din macula utricular` ]i din crestele ampulare ale canalelor orizontal ]i vertical anterior. 9 = epiderm`. 8 = canalul endolimfatic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sacular`. 11 = sacula. 7 = macula saculei. P`s`ri ]i Mamifere [ntr-un canal cohlear. 2 = utricula. Extremit`\ile dendritice ale fibrelor neuronilor ganglionari proveni\i. 3 = sacula. B = P`s`ri (dup` Retzius). 1 = canal endolimfatic. iar lagena.acustic`. 6 = macula utriculei. C = Mamifere (dup` Streeter). 10 = canal cohlear. 8 = macula lagenei. La Tetrapode apare papila acustic`. sunt [n raport cu receptorii senzoriali ai plajelor statice (creste ]i macule) ]i acustice( papil` ]i organul lui Corti). 10 = utricul`. se alunge]te la Crocodilieni. ca ]i labirintul membranos. 4 = lagena. din placoda stato. Fibrele sunt grupate [n dou` ramuri ganglionare: anterioar` ]i posterioar`. B. iar ramura 173 . Axonii lor se leag` [n centrele statoacustice primare ale m`duvei alungite. 5 = creasta ampular`. 9 = papila acustic`.Cap. 1 2 6 7 8 3 4 9 A B 5 6 10 2 3 7 11 8 C 10 5 6 2 3 7 11 5 1 Figura 123. 11= organul Corti. Evolu\ia labirintului membranos. [nc` pu\in dezvoltat` la Amfibieni ]i Reptile. El con\ine macula lagenar` ]i papila bazilar` alungit` [n organ a lui Corti (figura 123 A. C). A = Reptile (dup` Shute et Bellaires).

La vertebratele superioare ramura posterioar` se [mparte [n dou` ramuri. Intre cele dou` labirinte. Una se izoleaz` [ntr-un nerv cohlear pur auditiv [n raport cu organul lui Corti. spa\iile perilimfatice [mbibate cu perilimf` nu prezint` nici o diferen\iere particular` (figura 126).Cap. 174 . Labirintul cartilaginos sau osos (capsula otic`) la Ciclostomi ]i Pe]ti [nconjoar` total labirintul membranos f`r` nici o fenestrare. pur static. Corpurile neuronilor ganglionari coresponden\i sunt grupa\i [n ganglionul cohlear (spiral) Corti ]i [n ganglionul vestibular sau a lui Scarpa (figura 125). din maculele sacular` ]i lagenar` ]i din papila bazilar` c@nd ea exist` (figura 124). iar cealalt` se une]te cu ramura anterioar` [ntr-un nerv vestibular. La Tetrapode labirintul osos este perforat la nivelul cutiei timpanului realiz@ndu-se dou` ferestre [nchise printr-o membran`: fereastra oval` pe care se aplic` columela timpanic` (f`r` mamifere) sau sc`ri\a (la mamifere) ]i fereastra rotund` (figura 127 A si B). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI posterioar` provine din creasta ampular` a canalului vertical posterior.

2 4 3 175 . 4 = ganglion Corti. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere. 3 = lagena. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 5 2 3 Figura 124. 6 = nervul vestibular. 1 = utricula. 1 = utricul`. Figura 125. 2 = sacula. 4 = ramura anterioar` a nervului acustic. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile. 3 = canalul cohlear. 7 = nervul cohlear.Cap. 5 = ramura 5 1 6 7 posterioar` a nervului acustic. 2 = sacul`. 5 = ganglion Scarpa.

8 = fereastra rotund`. 7 = urechea medie. 9 = trompa lui Eustachio. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile.Cap. 6 = fereastra oval`. 1 = capsul` optic`. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni. A 1 6 4 5 7 6 8 9 10 5 2 3 4 8 7 9 3 B 2 Figura 127. 2 = fanta spiracular`. 3 = canalul perilimfatic. B = P`s`ri. 3 = faringe. 2 = endolimf`. 5 = timpan. 10 = faringe. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 6 1 5 4 2 3 Figura 126. 4 = endolimf`. 5 = perilimf`. 4 = columela timpanic`. 6 = capsul` otic`. 176 . 1 = spiracul.

Apoi acestea sunt transmise unui mic sinus perilimfatic par sau impar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Intre aceste dou` ferestre. foarte bine diferen\iat la contactul cu labirintul membranos. Transmisia poate s` se fac` direct printr-un diverticul tubular bifurcat al vezicii gazoase care se aplic` pe fiecare sinus perilimfatic sau indirect prin intermediul unui lan\ de patru oscioare 1 3 4 177 . La c@\iva teleosteeni vibra\iile se transmit cu ajutorul vezicii gazoase care este folosit` ca receptor.Cap. C@nd lagena se alunge]te ]i se [nruleaz` ea antreneaz` cu ea canalul perilimfatic care se repliaz` [n dou` rampe situate de o parte ]i de alta a canalului cohlear: rampa timpanic` ]i o ramp` vestibulara (figura 128). La Ciclostomi ]i Pe]ti transmisia vibra\iilor la endolimfa labirintului membranos se face direct prin intermediul scheletului cefalic. spa\iile perilimfatice se diferen\iaz` [ntr-un canal perilimfatic care se aplic` pe labirintul membranos la nivelul papilei bazilare (sau al organului lui Corti care deriv` din ea).

1 = capsula auditiv`. 3 = ciocanul. 5 = anus. 178 . 2 7 2 3 4 5 86 14 5 6 12 13 1 7 8 10 4 9 11 3 2 16 15 Figura 129. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice. 1 = canalul endolimfatic. 3 = stomac. 13 = sacula. 6 = orificiul extern al vezicii gazoase. 9 = intercalarium. 16 = vertebre troncale. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni. 4 = nicoval`. 2 = fereastra oval`. 10 = tripus. 5 = sc`ri\a.Cap. 7 = claustrum. 8 = scapium. 12 = canal comunicant transversal. 2 = vezica gazoas`. 15 = coast`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (oscioarele lui Weber) deta]ate de primele trei vertebre care leag` un compartiment anterior al vezicii gazoase de un sinus perilimfatic impar (figura 129). 8 = trompa lui Eustachio. 14 = sinus perilimfatic. Figura 128. 4 = canalul pneumatic. 7 = timpan. 11 = camera de aer. 6 = fereastra rotund`.

Acesta se alunge]te la mamifere iar extern exist` un pavilion sus\inut printr-un \esut cartilaginos. 179 . Apode. Cavitatea timpanic` ]i timpanul (cu c@teva excep\ii) au regresat sau disp`rut la Pe]ti ]i la Amfibienii actuali. Pavilionul este mobil. Timpanul Crocodililor ]i al P`s`rilor este situat [n fundul unui conduct auditiv extern scurt. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Tetrapode transmisia se face prin intermediul unei piese osoase (columela timpanic`) sau a unui lan\ de trei oscioare (la mamifere). Urodele ]i o parte din Anure. nu apare la Primate la care musculatura sa este regresat`.Cap.

Ei se afl` grupa\i [n structuri complexe –ochii. f`r` dublet central). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Fotosensibilitatea Aceast` sensibilitate este special dezvoltat` la metazoarele superioare la nivelul celulelor senzoriale [nalt specializate ce se numesc fotoreceptori.Cap. La vertebrate fotoreceptorii au origine ]i structur` diferit` de to\i ceilal\i receptori senzoriali. Ei sunt neuroni ai sistemului nervos central. O celul` fotosensibil` este format` din dou` segmente (extern ]i intern) unite printr-un segment central sub\ire care are structura unui cil 3 4 2 5 1 (9 dublete periferice. diferen\ia\i in celule senzoriale bipolare filiforme ]i nu celule senzoriale epiteliale din care se formeaz` ceilal\i receptori. 180 6 7 .

2 = retin` invers`. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor. 4 = segment conectiv. 2 = retin`.Cap. 5 = ochi lateral. Localizarea fotoreceptorilor. 7 = neuron ganglionar. Rezult` o modificare chimic` a moleculelor absorbante care constituie stimulul fororeceptorului. Segmentul intern al fotoreceptorului este reprezentat de o structur` de fibre nervoase ]i constituie polul transmi\`tor aflat [n rapot sinaptic cu un neuron ganglionar. 181 . 6 = pol transmi\`tor (sinaptic). 3 = segment extern. Fotoreceptorii vertebratelor sunt deci chimioreceptori speciali contitui\i din celule neurosenzoriale (figura 130). 1 = ochi dorsal. 1 = retin` direct`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 130. 3 = diencefal. Segmentul extern (distal) este polul receptor. 4 = cristalin. 1 2 3 5 4 Figura 131. Aceste discuri con\in fotopigmen\i care absorb energia radia\iilor luminoase de o anumit` gam` de lungimi de und`. El este l`rgit ]i modificat datorit` membranei plasmatice care se [nvagineaz` regulat [n sacule sau discuri aplatizate refulate progresiv spre polul distal. 5 = segment intern.

O parte din suprafa\a acestor vezicule constituie un neuroepiteliu fotosensibil numit retin` (figura 131). 182 . Ea are loc la nivelul unor evagin`ri ale peretelui ventriculului trei diencefalic care formeaz` vezicule. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Diferen\ierea neuronilor [n fotoreceptori este localizat` exclusiv [n diencefal.Cap.

separa\i prin celule intersti\iale de tip ependimar. ei sunt numai detectori ai luminii ( intensitate ]i poate direc\ie) dar nu formeaz` niciodat` imagini (figura 132). Cu toate c` sunt adesea numi\i ochi dorsali. este inversat` deoarece nu polii (segmentele externe) receptoare sunt [ndreptate c`tre lumin` ci polii transmi\`tori (segmentele interne). {In plus retinei [i sunt asociate structuri anexe de origini variate (sistem optic. Retina acestor evagin`ri (“ochi”) este constituit` din fotoreceptori nejuxtapu]i.Cap. format` din fotoreceptori juxtapozabili. Ace]ti ochi laterali pot detecta lumina dar dau ]i o imagine a obiectelor (figura 131). Figura 132. Polul receptor (segmentul extern) este direct [ndreptat c`tre lumin`. La str`mo]ii vertebratelor. Localizarea fotoreceptorilor. 183 3 6 1 . Retina. [nveli]uri protectoare ]i nutritive) constituind un ochi complex. probabil existau ]i dou` evaginari dorsale care se men\in acum ca organe 4 5 2 fotoreceptoare numai la un num`r mic de Anamniote ]i la foarte rare Amniote. Retina lor nu este niciodat` asociat` unor structuri anexe. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La toate vertebratele exist` doua evagin`ri laterale.

Cap. 2 = telencefal. 3 = diencefal. 184 . 5 = organ parietal posterior. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 = ochi lateral. 6 = mezencefal. 4 = organ parietal anterior.

Fotoreceptorii lor. La Gnatostomi unul singur din cele dou` organe parietale persist`. f`r` s` fie posibil s` se precizeze dac` el corespunde organului parapineal sau pineal al Agnatelor. cel anterior sau parapineal ]i cel posterior sau pineal. au aceia]i structur` general` ca aceea a ochilor laterali. organul posterior (pineal) acoperind cea mai mare parte a organului anterior (parapineal) ]i nu sunt legate de acoperi]ul diencefalului dec@t printr-un tract nervos. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI “Ochii” mediani dorsali iau na]tere din dou` evagina\ii dorsale impare ale acoperi]ului diencefalului numite organe parietale.(figura 133).Cap. El constituie epifiza sau glanda pineal` prezent` ca o simpl` evagina\ie [n deget de m`nu]` al acoperi]ului diencefalului care r`m@ne intracranian` ]i nu p`streaz` fotoreceptorii tipici 185 . dispu]i [ntr-o capsula retinian`. Pe de alt` parte ele sunt suprapuse. La Mixine organele parietale sunt absente. dar prezen\a unui pigment fotolabil [n discurile segmentului extern n-a fost [nc` demonstrat. La Petromyzomii actuali organele parietale r`m@n intracraniene dar neurocraniul care le acoper` este foarte pu\in diferen\iat ]i ele nu sunt separate de mediul exterior dec@t prin \esuturi moi translucide.

Hatteria) (figura 134). Mamifere). 2 = organ parapineal. La Amniote are loc regresia fotoreceptorilor ]i transformarea lor [n fotoreceptori rudimentari (Lacertilieni. 6 = ventriculul III. apoi [n pinealocite care secret` melatonin` (Ofidieni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI dec@t la Pe]ti. Chelonieni. Chelonieni. Emisfera ventral` a acestuia con\ine fotoreceptori tipici [n timp ce emisfera dorsal` se poate umfla [ntr-un fel de “cristalin” biconvex (figura 135 A si B). 3 = parafiz`. Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg). 8 7 1 2 23 1 6 4 5 3 2 B 4 5 5 6 4 6 A Figura 134. 2 = telencefal. Amfibieni ]i c@teva Reptile rare ( Lacertilieni. Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel) 1 = telencefal. P`s`ri). 8 = organ parapineal. o vezicul` extracranian` acoperit` de un tegument nepigmentat. In mod excep\ional. 5 = craniu. se deta]eaz` de epifiz` ]i devine organul frontal la larvele de Anure sau ochi principal la Hatteria ]i la 60% din genurile de Sop@rle. 1 = epifiza. 5 =velum transverse. B = Teleosteeni (dup` Holmgren). 3 = organ pineal. cuprinz@nd unul din 186 . Figura 133. 4 = sac dorsal. 7 = ochi pineal. 6 = lobul optic. Un foramen parietal impar. 4 = epiderm`.Cap.

Globul ocular prezint` trei p`r\i de origine embriologic` diferit`: B A 5 a) fotoreceptorii a]eza\i [n retin` lega\i de encefal prin nervul optic. b) un sistem optic care realizeaz` imaginea obiectelor pe retin`. Ochii laterali au fotoreceptorii asocia\i unui ansamblu complex de structuri complementare form@nd aparatul vizual sau ochiul. 3 = sac dorsal. Altele sunt structuri ce reprezint` organele anexe (mu]chi. B = }op@rl` dup` Nowikoff). Elementul fundamental fiind 187 . 5 = velum transverse. 6 = telencefal. 2 = parafiz`. 7 = 5 3 ochi pineal. Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer). pleoape ]i glande) ale globului ocular. Figura 135. Retina ]i nervul optic provin dintr-o evagina\ie lateral` a diencefalului.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI organele parietale este prezent la majoritatea vertebratelor fosile din Primar ]i dispare [n Triasic [n afar` de cele amintite mai sus. Unele structuri realizeaz` o veritabil` “camer` fotografic`” care formeaz` o imagine a lumii exterioare prin intermediul fotoreceptorilor din 7 1 2 6 4 2 6 4 3 retin`. 4 = epifiz`. 1 = ochi frontal.

Schi\a retinian` apare devreme ca o evagina\ie lateral` a bazei prozencefalului.El rezult` din [nvaginarea unei placode epiblastice. procese ciliare. [n jurul pupilei (vezi figura 136). Aceast` evagina\ie este o vezicul` optic` primar` (viitoarea retin`) legat` printr-un pedicul gol (viitorul nerv optic) de cavitatea central`. Foi\a intern` se [ngroa]` pe o mare suprafa\` form@nd retina optic`. ]i retina irian` [ntens pigmentat`. 188 . Se formeaz` astfel o cupul` cu doi pere\i separa\i printr-o fant` virtual`. C@nd diencefalul se subdivizeaz` [n telencefal ]i diencefal vezicula primar` este ata]at` la peretele ventral anterior al diencefalului. iar neuronii s`i se diferen\iaz` [n mai multe straturi concentrice dintre care. nepigmentat`. cea mai extern` evolueaz` [n fotoreceptori. c) un perete dublu hr`nitor ]i protector al retinei reprezentat de coroid` ]i sclerotic` care sunt diferen\iate din mezenchimul periretinian. Aceast` invagina\ie afecteaz` [n mod egal ]i pediculul optic. Foi\a extern` a cupulei se diferen\iaz` [ntr-un epiteliu pigmentar (retina pigmentar`). [n general ridicat` [n creste radiare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cristalinul care joac` rolul unei lentile convergente. Vezicula optic` primar` se transform` [n vezicul` optic` secundar` prin invagina\ia peretelui s`u extern (figura 136).Cap. Restul foi\ei interne devine un epiteliu banal nesenzorial [mp`r\it [n dou` zone concentrice [n jurul orificiului pupilar: retina ciliar`.

Cap. 8 = peduncul optic. Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten) 1 = diencefal. 4 = vezicula optic` secundar`. 5 = retina pigmentar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A B 1 1 2 2 3 C 4 1 3 D 6 5 7 8 E 6 5 8 F 9 5 6 10 11 16 5 7 G 9 13 12 10 6 5 14 H 9 11 12 15 17 6 18 13 Figura 136. 6 = retina optic`. 2 = vezicul` optic` primar`. 7 = vezicula cristalinian`. 9 = 189 . 3 = placoda cristalinian`.

[n afara regiunii anterioare unde ea se separ` de aceasta ]i constituie corneea transparent` (figura 137). 16 = coroid`. neuronii bipolari. epiblastul se [ngroa]` [ntr-o placod` cristalinian` ce formeaz` o vezicul` epitelial` goal` care se izoleaz` de epiblast ]i se leag` [n orificiul pupilar al cupulei optice. formeaz` tunicile hr`nitoare ]i protectoare ale globului ocular. 15= sclerotic`. 17 = retin` ciliar`. formeaz` o carcas` complet` care dubleaz` coroida. Ea este constituit` din neuroni ]i celule nevroglice. fibrele lui Muller. mezenchimul care [mbrac` encefalul ]i formeaz` meningele. Coroida vascular`. homoloag` ectomeningelui. Sclerotica. {n contact cu vezicula optic` primar`. homoloag` endomeningelui se diferen\iaz` [n contact cu retina pigmentar` pe care o dubleaz`.Cap. Neuronii se stratific` [n trei straturi concentrice: fotoreceptorii (stratul extern). Ea se [ntrerupe la nivelul pupilei. 12 = camer` anterioar`. Cavitatea acestei vezicule dispare progresiv prin alungirea celulelor epiteliului posterior [n fibre cristaliniene care sf@r]esc prin a ajunge la epiteliul anterior. homoloage ale acestui meninge. 13= cristalin. ]i prin astrocite stelate care joac` rol [n sus\inere. {n jurul cupulei retiniene. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pupil`. 10 = vitros. 14 = conjunctiv`. 18 = retin` irian`. Celulele nevroglice sunt reprezentate prin celule radiare. 11 – nerv optic. neuronii multipolari (stratul intern) situa\i [n fa\a corpului vitros. Sunt prezen\i ]i neuroni 190 . Retina senzorial` se formeaz` prin diferen\ierea celei mai mari p`r\i a foi\ei interne a cupulei optice.

celule amocrine) care leag` [ntre ele grupe de fotoreceptori. 191 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI de asocia\ie (celule orizontale.Cap.

17 = membran` hialoid`. 6 = cornee. Ele sunt [mp`r\ite astfel dup` forma segmentului 192 .Cap. 7 = camera anterioar`. 15 = mu]chii ciliari circulari. 10 = cristalin. 8 = musculatura circular` a irisului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 20 4 3 1 17 21 19 18 16 2 11 15 14 13 12 9 8 5 6 7 10 Figura 137. 20 = coroid`. 21 = sclerotic`. 16 = musculatur` ciliar` meridian`. 13= retina irian`. 1 = epiderm`. 12 = zonula Zinn. 14= retina ciliar`. 2 = pupil`. 11 = proces ciliar. Fotoreceptorii retinieni sunt de dou` categorii: celule cu bastona]e ]i celule cu conuri. 9 = diafragma irisului. 18= retina optic`. 5 = conjunctiv`. 19 = retina pigmentar`. 3 = glanda Meibomius. 4 = canalul glandei lacrimale. Structura ochiului de Om.

foveea ]i papila. iar bastona]ele sunt mai numeroase la animalele nocturne sau la Pe]tii de ad@ncime care pot s` nu aib` deloc conuri. Distribuirea conurilor ]i bastona]elor [n retin` variaz` de la o specie la alta. Pe]tii ]i larvele de Amfibieni. Conurile sunt mai numeroase la animalele diurne. Se pot semnala trei diferen\ieri importante ale retinei: o suprafa\` central`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI extern. 193 . O pic`tur` mic` lipidic`. Maximul s`u de absorb\ie se situeaz` aproape de 500 mµ. natura pigmentului fotosensibil ]i probabil sensibilitatea lor la lumin`. Bastona]ele. ce absoarbe mai ales radia\iile a c`ror lungime de und` este aproape de 500 mµ. Conurile au un pigment fotosensibil iodopsina care nu difer` de rodopsin` dec@t prin opsin` (protein` specific` conjugat` cu aldehida vitaminei A. retinenul). O retin` de vertebrat are de 20 ori mai multe bastona]e dec@t conuri. C@teva Amniote nu au bastona]e. Ciclostomii. Pe]tii de ap` dulce ]i larvele de Amfibieni au cianopsin` al c`rei retinen este acela]i cu al porfiropsinei. Celulele cu conuri sunt sensibile la culori ]i la lumin` puternic`. au un pigment u]or diferit. porfiropsina ( diferen\a prive]te compozi\ia chimic` a retinenului) a c`rui absorb\ie maxim` este aproape de 520 mµ. Bastona]ele sunt sensibile numai la str`luciri (ilumin`ri) slabe ]i insensibile la culori. colorat`. au un segment extern cilindric alungit care con\ine 600900 discuri cu rodopsin`.Cap. situat` [n partea extern` a segmentului intern (excep\ie mamiferele) filtreaz` selectiv lumina ating@nd segmentul extern.

Ea nu con\ine nici un fotoreceptor (figura 138).Cap. Papila este regiunea unde axonii neuronilor multipolari conflueaz` (se „sting”) pentru a forma nervul optic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Suprafa\a central` prezint` o mai mare densitate de fotoreceptori ale c`ror nuclee se repartizeaz` [n mai multe straturi ]i reprezint` zona unde acuitatea vizual` este ameliorat`. Fiecare con este [n leg`tur` dec@t cu un singur neuron bipolar ]i un singur neuron multipolar.000 conuri pe un cerc de 500 µ diametru la om). Foveea este o zon` din centrul suprafe\ei centrale cu acuitate vizual` maxim` unde se formeaz` normal imaginile. ei sunt den]i ]i reprezenta\i de conuri (30. Fotoreceptorii din fovee nu mai sunt masca\i. 194 .

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 11 3 4 13 14 15 5 6 7 8 9 12 10 16 Figura 138. 4 = celule cu conuri. 9 = fibrele nervului optic. 16 = mitocondrii. 6 = neuron bipolar. 5 = celule orizontale. Fibrele se [ncruci]eaz` form@nd chiasma optic` ]i se termin` [n lobii optici opu]i Mamiferele se singularizeaz` prin aceea c`. 11 = segment extern. 10 = discuri libere. Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young). 3 = celule bastona].Cap. 1 = retin` pigmentar`. Nervul optic este un fascicul de fibre axonale ale neuronilor multipolari din retin` pe care o leag` de nevrax. 15 = citoplasm`. 13 = cil. 7 = celule amacrine. 8 = neuron multipolar. 14 = segment conectiv. 2 = fragment de bastona] deta]at. o 195 . 12 = replierea membranei plasmatice.

4 = epifiz`. omoloag` foi\ei pia mater a meningelui. La c@\iva pe]ti teleosteeni care tr`iesc la mare ad@ncime ]i la c@teva mamifere nocturne coroida se diferen\iaz` local form@nd o zon` reflectogen` lipsit` de pigment. fie din fibre conjunctive (Unguligrade). Aceast` zon` este format` fie din iridocite ce con\in microcristale de guanin` (Carnivore. (dup` Muntz) 1 = ochiul drept. 10 = bulb olfactiv.Cap. Figura 139. Teleosteeni). Ea este maxim` la Primate ]i om. 7 = plex coroid. Chiasma optic` la A= Amfibieni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI parte a fibrelor optice se [ncruci]eaz` (fascicul [ncruci]at) restul fibrelor 1 1 10 3 3 9 normal. 6 = cerebel. 8 = bulb rahidian. 5 = lobi optici. cu ochii anteriori unde 3/5 din fibrele optice sunt directe (figura 139 A si B). coroida 196 . In fa\a retinei senzoriale. 2 = emisferele cerebrale. nu se 2 4 6 7 5 8 B A [ncruci]eaz` (fascicule directe). 9 = ochiul st@ng. B= Om. Incruci]area par\ial` a fibrelor permite o vedere stereoscopic`. 3 = chiasma optic`. Coroida este o tunic` conjunctiv` bine vascularizat` ]i pigmentat`.

Mu]chiul constrictor se deta]eaz` de acesta ]i se situeaz` [n stroma irian`. iar mu]chiul dilatator este reprezentat prin epiteliul retinian anterior a c`ror celule sunt diferen\iate [n celule 197 . La contactul cu retina ciliar`. Acestea prezint`: mu]chiul ciliar neted. Coroida [nso\it` de retina irian` se aplic` pe fa\a anterioar` a cristalinului ]i separ` cavitatea anterioar` a globului ocular [n dou` camere: anterioar` ]i posterioar`. format din fibre meridiane externe (m. Ace]ti mu]chi sunt netezi la Amfibieni ]i Mamifere ]i stria\i la Reptile ]i P`s`ri ]i ei au o origine embriologic` deosebit`. tensor al coroidei) ]i zonula ciliar` sau a lui Zinn format` din fibre care iradiaz` din corpul ciliar spre cristalin ]i constituie aparatul suspensor al cristalinului (la Tetrapode). Ei se diferen\iaz` pornind de la foi\a extern` (anterioar`) a retinei iriene. coroida se [ngroa]` form@nd corpurile ciliare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se diferen\iaz` [n dou` zone concentrice situate [n jurul orificiului papilar. Irisul prezint` [n centrul s`u un orificiu circular numit pupila care are o deschidere variabil` la Tetrapode . Aceasta rezult` din ac\iunea a doi mu]chi antagoni]ti: mu]chiul circular (constrictor) care [nchide pupila ]i mu]chiul dilatator (radiar) care deschide pupila. retina ciliar` se ridic` [n procesele ciliare vascularizate. De aici. coroida se separ` de sclerotic`. homoloage plexurilor coroide care secret` lichidul cefalorahidian.Cap. adic` dintr-un teritoriu neuroblastic. Plexurile coroide secret` umoarea apoas`. {n fa\a corpurilor ciliare. Acestea sunt reprezentate de corpurile ciliare ]i irisul.

constrictorul prin parasimpatic ]i dilatatorul prin simpatic. rigid`. P`s`ri ]i Ornitorinc exist` la nivelul scleroticii un inel pericorneean osificat (figura 140). Saurieni. ea se separ` de coroid`. Ea are un rol protector ]i datorit` rigidit`tii sale men\ine forma globului ocular. 198 . Sclerotica este o tunic` conjunctiv` fibroas`. Anterior.Cap. pe care se inser` mu]chii globului ocular. Inerva\ia celor doi mu]chi este diferit`. devine transparent` ]i constituie corneea. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mioepiteliale. la Chelonieni. La Pe]tii Actinopterigieni.

4 = campanula Haller. Cristalinul este sus\inut de zonula ciliar` sau zonula Zinn care se [ntinde de la corpul ciliar la cristalin. 13 = pieptene. 7 = inel scleral. 10 = glanda coroidian`. 2 = camera anterioar`. 9 = coroid`. Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme) A = Teleostean (dup` Walls). 8 = sclerotic`. larve de Amfibieni ) ]i biconvex ( Amfibieni adul\i. 3 =cristalin. 6 = fanta retinian`. Pentru focalizarea razelor luminoase pe retin` are loc o acomodare a cristalinului care se realizeaz` prin procedee diferite. El este constituit din fibre cristaliniene provenite din alungirea celulelor epiteliului posterior al veziculei cristaliniene. Reptile. Cristalinul este o lentil` epitelial` transparent` care focalizeaz` razele luminoase pe retin`. B = P`s`ri (dup` Romer) 1 = cornee. P`s`ri. La vertebrate poate fi sferic (Ciclostomi.Cap. 5 = proces falciform. 11 = retin`. La Amniote acomodarea se face prin deplasarea cristalinului [nainte sau [napoi cu ajutorul unor mu]chi 199 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 7 8 1 9 3 2 4 5 A 6 B 10 11 12 12 2 3 8 9 11 13 Figura 140. Pe]ti. 12 = nervul optic. Mamifere) ]i este separat de cornee prin umoarea apoas`.

p`trund [n corpul vitros. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (retractori.Cap. Treptat vitrosul primar este [nlocuit cu unul secundar tot de origine mezenchimal`. La Mamifere corpul vitros ini\ial. protectori). Altele. corpul vitros. In schimb. primar. inferior. cu rol. probabil nutritiv pentru retin`. Diverse structuri vasculare. este resorbit par\ial r`m@n@nd numai un canal hialoid spre axa ochiului. Mi]carea globilor oculari este asigurat` de sa]e mu]chi stria\i (mu]chi oculomotori) : patru drep\i (superior. In fa\a cristalinului avem umoarea apoas` iar [n spatele lui. sunt de origine nevroglic` (conul papilar al Saurienilor ]i pieptenele P`s`rilor) care sunt proiectate pornind de la nervul optic la nivelul papilei sau punctului orb (vezi figura 140). format din mezenchimul din cupula retinian`. Globul ocular este [mpar\it prin cristalin [n dou` cavit`\i cu con\inut lichid sau gelatinos. Anexele globului ocular sunt reprezentate de organele motoare (mu]chi) ]i protectoare ale globului ocular. la Amniote acomodarea se face prin schimbarea de form` a cristalinului f`r` schimbarea pozi\iei sale. 5 4 3 6 200 . transparent. semilichid. Unele sunt de origine coroidian` (procesul falciform ]i “campanula lui Haller” la Teleosteeeni). intern ]i extern) ]i doi oblici (superior ]i inferior).

1 La Mamifere. [n raport cu cei ] ase mu]chi ]i nervul optic (figura 141). [mp`r\it [n patru fascicule care se inser` pe globul ocular intern. 5 = trochlee. Organele protectoare ale globului ocular cuprind: . 4 = mu]chiul drept superior. 7 = mu]chiul drept inferior.Cap. [n general. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inser\iile mu]chilor oculomotori sunt pe orbit` ]i sclerotic`.conjunctiva care este o epiderm` transparent` ce acoper` corneea.glandele orbitare ale Tetrapodelor: externe sau lacrimale. . 2 = mu]chiul oblic inferior. iar tendonul s`u anterior trece printr-un inel fibrocartilaginos situat pe 7peretele supero-intern al orbitei [nainte de a se r`sfr@nge pe globul ocular ]i a se insera cu cel`lalt cap`t pe sclerotic`. prezent` numai la Amniote). oblicul superior sau marele oblic 2 se inser`. imobili ]i nefunc\ionali. ca mu]chii drep\i [n fundul orbitei. Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais) 1 = mu]chiul drept extern. Figura 141. cu secre\ie foarte fluid` 201 . 6 = mu]chiul coanoid. .pleoapele care sunt repliuri cutanate mobile ale Tetrapodelor (dou` pleoape orizontale: superioar` ]i inferioar`: o pleoap` vertical` sau nictitant` mobil` din fa\` [n spate. c@teva Reptile ]i aproape la toate mamiferele (afar` de Primate ]i Lilieci) globul ocular se poate retrage [n orbita sa prin contrac\ia unui mu]chi retractor sau coanoid. 3 = mu]chiul oblic superior. Ace]ti ]ase mu]chi oculomotori sunt absen\i la Mixine care au ochii regresa\i. La Amfibieni.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (mai ales la Mamifere) .Cap. interne sau ale lui Harder cu secre\ie mai uleioas` mai ales la nemamifere). 202 .

Unele dintre acestea sunt mai groase ]i ar putea reprezenta cili senzoriali foarte regresa\i. ar putea reprezenta trei stadii ale evolu\iei unui acela]i tip celular.Cap. Mai [nt@lnim. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea interoceptiv` special` Sensibilitatea gustativ` Receptorii senzoriali sunt chemioreceptori grupa\i [n mugurii gustativi ]i situa\i [n plaje epiteliale a c`ror structur` este asem`n`toare neuromastelor. Caracterizate printr-o durat` scurt` de via\` ( de ordinul a 10 zile la mamifere) ele sunt eliminate regulat ]i re@noite astfel [nc@t cele trei tipuri celulare desemnate ca celule [ntunecate. intermediare ]i clare. ]i celulele clare formei lor [mb`tr@nite pe cale de eliminare. celule marginale cu rol de sus\inere (c@teodat` absente) ]i celule bazale care nu ating niciodat` regiunea apical` a mugurelui. celulele [ntunecate formei lor tinere. Celulele senzoriale au membrana apical` cu microvilozit`\i. de asemenea. Ace]ti muguri sunt plasa\i pe fundul unui canal gustativ care prezint` din loc [n loc pori (pori gustativi). glosofaringian ]i eventual pneumogastric la Pe]ti. Partea lor bazal` este [n rela\ie sinaptic` cu extremit`\ile dendritice ale neuronilor ganglionari care iau traiectul nervilor facial. Celulele intermediare ar corespunde celulelor func\ionale gustative. 203 . Ei cuprind mai multe categorii de celule a c`ror func\ii nu sunt [n totalitate cunoscute. Celulele [ntunecate ]i intermediare au [n plus o func\ie secretorie a c`rei semnifica\ie este [nc` necunoscut`.

5 = celule bazale. Sim\ul gustativ foarte dezvoltat la Pe]ti regreseaz` la vertebratele terestre ]i se concentreaz` la limb` la Mamifere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La majoritatea Vertebratelor ace]ti muguri gustativi sunt situa\i [n epiteliul bucofaringian. probabil senzoriale. 4 = celule de sus\inere. la majoritatea Pe]tilor sensibilitatea gustativ` invadeaz` tegumentul ]i mugurii gustativi se [ntind [n afara cavit`\ii bucale pe buze ]i pe must`\ile de la gur` (la morun). Totu]i. 204 5 6 .000 muguri 1 2 3 4 cutana\i fa\` de 20. Figura 142.000 muguri bucofaringieni la un pe]te de 25 cm) (figura 142). cap ]i trunchi (la majoritatea Teleosteenilor). [n special pe laturile papilelor linguale foarte numeroase. Facialul inerveaz` papilele a 2/3 anterioare limbii ] i glosofaringianul papilele treimei posterioare. 3 = celule intermediare. 6 = dendrita neuronului ganglionar. Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann) 1 = epiteliul lingual. chiar pe toat` suprafa\a corpului p@n` la [notatoarea caudal` (la pe]tele pisic` sunt 175.Cap. 2 = celule clare.

205 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inerva\ia acestor muguri gustativi cutana\i se face printr-o ramur` specializat` important` a facialului care formeaz` nervul recurent al lui Weber.Cap. Aceast` extindere a sensibilit`tii gustative tipic visceral` la un teritoriu somatic (cutanat) trebuie apropiat` de fenomenul invers al extensiei sensibilit`\ii somatice exteroceptiv` (cutanat`) la un teritoriu visceral (cavitatea bucal`) la Amniote.

Rezult` un decalaj al zonelor de emergen\` a r`d`cinilor nervilor rahidieni fa\` de orificiul lor de ie]ire intervertebral`. Figura 143. M`duva spin`rii se [ntinde. [n general. p@n` la extremitatea cozii ocup@nd toat` lungimea canalului rahidian (vertebral). Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut) 206 . Regresiunea cozii ]i chiar dispari\ia sa ]i regresia sau chiar dispari\ia musculaturii metamerice caudale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos central Sistemul nervos central provine din diferen\ierea tubului neural embrionar [n timpul “neurula\iei”. antreneaz` o scurtare a m`duvei care nu mai ocup` partea posterioar` a canalului vertebral (rahidian).Cap.

d5-12 = nervii rahidieni dorsali. S = osul sacrum. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI D5-12 = vertebre dorsale. 2 = substan\` alb`. iar substan\a alb` la exterior. L1-5 = vertebre lombare. Ultimele r`d`cini sunt foarte lungi ]i oblice. 207 . m`duva spin`rii aplatizat`. Din punct de vedere structural. substan\a cenu]ie este dispus` la interior. La Gnatostomi m`duva se [mparte [n dou` mase celulare. pl`cile alare dorsale ]i pl`cile bazale ventrale. s1-4 = nervii sacrali. La Ciclostomi. S15 = vertebre sacrale. l1-5 = nervii rahidieni lombari.Cap. au un traiect intrarahidian lung care constituie “coada de cal” la om (figura 143). etaleaz` o substan\` cenu]ie tot aplatizat` cu dou` “aripi” senzitivomotorii nediferen\iate [n senzitive ]i motorii ]i o substan\` “alb`” format` din fibre amielinice (deci de culoare cenu]ie) care formeaz` o teac` continu` [n jurul substan\ei 1 2 3 cenu]ii (figura 144). Figura 144. Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi 1 = canal ependimar. 3 = substan\` cenu]ie. Fiecare din aceste pl`ci se [ngroa]` ]i se diferen\iaz` in coarne dorsale ]i coarne ventrale.

Ele difuzeaz` [nfluxurile senzitive.Cap. [n cea mai mare parte mieliniazate. Substan\a alb` este [mp`r\it` [n trei perechi de cordoane: dorsale. Aceste cordoane cuprind dou` categorii de fibre. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Coarnele dorsale (senzitive) primesc axonii neuronilor situa\i [n ganglionii spinali (rahidieni). M`duva caudal` a Teleeosteenilor prezint` o umfl`tur` la nivelul ultimei vertebre caudale. b) fibrele care leag` m`duva de encefal Acestea sunt : fibre senzitive ascendente ]i fibre motorii decendente. articula\ii) ]i visceral` (mucoasa visceral`). (figura 145) O cale neurosecretorie caudal` exist` la fel 208 . Coarnele ventrale (motorii) con\in corpurile celulare ale neuronilor efectori. aduse de fibrele aferente de aceia]i parte sau de pe partea opus`. Axonii acestora trimit impulsuri de destina\ie somatic` ( mu]chii stria\i somatici) ]i visceral` (mu]chi netezi ]i glandele viscerelor). Ele sunt repartizate [n fascicule situate [n diferite cordoane. mu]chi. la extremitatea axonilor neurosecretori. Acestea provin din corpurile celulare denumite cordotonale situate [n coarnele dorsale. Se pare c` aceasta ar interveni [n osmoreglare. Corpurile acestora sunt situate p@n` [n “filum terminale” iar secre\ia lor se vars` [ntr-un sistem de capilare meningeale. laterale ]i ventrale. a) fibrele de “asocia\ie” care leag` [ntre ele diferite etaje ale substan\ei cenu]ii. Analogia cu neurohipofiza a condus la calificarea acestui organ neurohemal ca “ hipofiz`” caudal` sau “urofiz`”. Dendritele acestor neuroni culeg stimulii de la receptori de origine somatic` (tegument. tendoane.

M`duva lombosacral` a P`s`rilor prezint` o protuberan\` dorsal` ovoidal`. 3 209 . 5 = leptomeninge.Cap. provenit` din proliferarea celulelor nevroglice priependimare (astrocite) umplute cu glicogen.(figura 146 A si B) Figura 145. Semnifica\ia 4 1 2 acestui corp glicogenic este necunoscut`. M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni. 3 = urofiza. 1 = axoni neurosecretori. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI la Selacieni dar f`r` diferen\iere morfologic` a zonei de termina\ie axonic`. 2 = capilare. 5 4 = epiderm`.

Din acest stadiu cu trei vezicule. 2 = corpii glicogenici. Prima vezicul` este prozencefalul asociat organului olfactiv. 8 = radacina dorsal`. Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof) 1 = nervul ischiatic. E. D. 210 . la suprafa\a prozencefalului apar lateral cele dou` vezicule optice. C. 4 = crural.Cap. [nceputuri ale retinei ]i ale nervului optic. [nceputurile parietale ]i ventral infundibulum (figura 147 A. Din vezicula cerebral` primitiv` se formeaz` mai [nt@i trei vezicule asociate la vertebratele inferioare cu trei organe senzoriale. dorsal. F. 6 = substan\a alb`. 3 = nervul pubian. G). 10 = ganglion spinal. Din stadiul de trei vezicule numai mezencefalul se diferen\iaz` f`r` s` se subdivid`. B. Encefalul se diferen\iaz` din por\iunea anterioar` a tubului neural embrionar. 5 = substan\a neagr`. a doua vezicul` este mezencefalul asociat organului vizual ]i a treia –rombencefalul.asociat urechii interne ]i sistemului lateral. 9 = r`d`cina ventral`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 2 6 1 3 7 5 2 8 10 9 Figura 146. 7 = ependim.

5 =lobi optici. 12 = emisfere 10 10 7 6 = fisura 11 cerebrale. 1 D = Amfibieni. 8 = m`duva spim`rii. B. F = P`s`ri. 4 = 12 diencefal. 14 = tuberculi 7 cvadrigemeni posteriori. C). 10 = cerebel. 11 = auricule. 3 = lobi olfactivi. 2 = epifiz`. 1 E = Crocodili. 13 1 = bulb olfactiv.Cap. 9 = tractus 2 5 4 14 olfactiv. Telencefalul. C = Teleosteeni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Prozencefalul se va subdivide [n telencefal ]i diencefal iar rombencefalul [n metencefal ]i mielencefal. se destinde 3lateral [n dou` expansiuni 3 9 12 laterale. 7 8 8 E F 8 G 211 .12 6 = plex coroid. In acest fel se ajunge la stadiul cu cinci vezicule (figura2 148 A. 2 ini\ial o vezicul` de talie 1 mic` 1 (telencefalul 1 1 9 primar). viitoarele emisfere 3 cerebrale a c`ror 5 5 2 2 10 4 importan\` va 6deveni din ce [n ce mai mare de la 7 5 11 5 Agnathe la Mamifere7 (telencefalul secundar) 10 6 7 (figura 149). 7 = 12 3 m`duva prelungit`. G = 1 Mamifere insectivore. B = Selacieni. 8 Encefalul [n87 seria 8 vertebratelor 8 (vedere dorsal`) B A C D A = ciclostomi. 13 rinal`. Figura 147.

3 = romencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Rombencefalul. 4 = telencefalul primar ]i secundar. El rezult` din dep`rtarea pl`cilor 12 11 10 1 2 3 4 6 5 2 7 8 4 5 2 7 8 9 A B C alare (figura 150) . 2 = mezencefal. 5 = diencefalul. 7 = metencefal. 1 7 9 8 6 10 11 12 2 15 14 13 17 16 3 19 212 18 20 21 4 24 23 5 22 . Astfel canalul ependimar se l`rge]te [ntr-un ventricul care are un acoperi] [n form` de romb (vezi denumirea de rombencefal) alc`tuit numai din epiteliul ependimar al pl`cii dorsale l`rgit dublat de endomeninge. Acest acoperi] constituie p@nza cariodian` (plex caroid) al celui de al 4-lea ventricul (figura 151 ). reprezint` prelungirea direct` a m`duvei spin`rii. Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului 1 = prozencefal. 6 = vezicul` optic`.Cap. Figura 148. 8 = mielencefal. Pl`cile alare ]i bazale formeaz` m`duva prelungit`. Anterior ventriculului al 4-lea pl`cile alare se re@nt@lnesc ]i se diferen\iaz` dorsal [n cerebel (figura 152). format din mielencefal ]i metencefal.

19 = tectum opticum. 16 = neurohipofiz`. 10 = retin`. 17 = ventricul III. 9 = ventriculi I ]i II. 22 = m`duva prelungit`. 20 = plan]eul mezencefalic. 21 = cerebel. 1 2 4 5 6 3 2 213 . 11 = emisfer` cerebral`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 9 = nerv optic. 3 = zon` limitant`. Dep`rtarea pl`cilor alare.Cap. 2 = plac` bazal`. 1 3 2 Figura 150. 23 = ventriculul IV. 12 = parafiz`. 15 = organ parietal posterior. 6 = bulb olfactiv. 4 = metencefal. 14 = organ parietal anterior. Sec\iune sagital` prin encefal (schem`) 1 = telencefal. 7 = emisfere cerebrale. 1 = plac` alar`. 18 = sac vascular. 2 = diencefal. 5 = mielencefal. 10 = chiasma optic`. 13 = sac dorsal. Figura 149. 11 = velum transvers. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 24 = Plexul coroid al ventriculului IV. 8 = nuclei bazali. 3 = mezencefal. 12 = bulb olfactiv.

3 = ventricul IV. 6 = plac` bazal`. 2 = acoperi]ul coroidian. 5 = zona limitant`. 4 = plac` alar`.Cap. 1 = plexul coroid al ventriculului IV. Formarea plexului coroid. 214 . Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 151.

Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. M`duva prelungit` (mielencefalul ]i metencefalul) prezint` o parte fundamental` comun` tuturor vertebratelor ]i o parte proprie mamiferelor. 2 = arhicerebel. 4 = nucleul nervului VIII. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 152.Cap. La nivelul celei fundamentale reg`sim patru coloane func\ionale ale substan\ei cenu]ii a m`duvei. dar ele sunt dep`rtate dorsal 1 2 VIII 3 4 datorit` pl`cii dorsale ]i fragmentate longitudinal [n nuclei care sunt centrii primari de recep\ie sau centrii de origine a nervilor cranieni.(figura 153) 215 . 3 = ventriculul IV. 1 = paleocerebel.

eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor : facial(VII). pneumogastric (X). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 153. prin fibre transverale. glosofaringian (IX). peste faciculele piramidale de la nivelul metencefalului ]i m`duvei prelungite. c) nucleii viscero. sunt centrii de recep\ie ai nervilor :trigemen (V). 4 = m`duv`. 5 = III – XII . Ele con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal (calea motricit`\ii voluntare) care ajung la neuronii 216 . cele dou` emisfere cerebeloase (neocerebelum). glosofaringian (IX) ]i pneumogastric( X). III IV V VI XI XII a) nucleii somato-VII IX aferen\i. P`r\ii fundamentale comun` tuturor vertebratelor i se adaug` la Mamifere trei structuri noi: puntea lui Varoli (protuberan\a inelar`). Puntea lui Varoli reune]te.eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor: trigemen(V).nucleii ]i fibrele nervilor cranieni. Piramidele sunt cordoane voluminoase supraad`ugate fe\ei ventrale a rombencefalului. 1 = mezencafal. d) nucleii somato. hipoglosul (XII). 2 = metencefal. 3 = miencefal. Aceste fibre trec ca o “punte” situat` pe fa\a ventral`. glosofaringian (IX) ] i pneumogastric(X).Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii. statoacustic (VIII) ]i laterali ai Pe]tilor ]i larvelor de Amfibieni. facial(VII). piramidele ]i olivele bulbare.Cap. oculomotor extern(VI). Aceste forma\iuni apar datorit` a dou` teritorii encefalice noi: neocerebelul ]i neopaliumul (figura 154). b) nucleii viscero-aferen\i sunt centrii de primire ai nervilor: facial(VII).

Cap. Ele sunt legate de neocerebel printr-un fascicul cercebro-olivar (figura 155). Corpurile celulare ale acestor fibre sunt situate [n cortexul cerebral ([n neopalium). situat [n cordonul medular ventral. 217 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI somatomotori situa\i la diferite etaje ale m`duvei. O parte din aceste fibre ajung la maduv` dup` [ncruci]area lor la nivelul bulbului (decusa\ia bulbar`) form@nd faciculul piramidal direct. iar cealalt` parte se [ncruci]eaz` [n m`duv` form@nd fasciculul piramidal [ncruci]at situat [n cordonul medular lateral. Olivele bulbare sunt mase de substan\` cenu]ie situate de fiecare parte a fasciculelor piramidale.

XII nucleii nervilor cranieni. 1 = plex coroid. Sec\iunea transversal` prin bulb la Om. 5 = V. 6 = fascicul piramidal. 5 = puntea Varolio. 7 = nuclei ]i fibrele nervilor V – VIII 1 2 VIII V IX 3 XII 4 Figura 155. 4 = ventriculul IV. VIII. 2 = ventriculul IV. IX. 218 . 2 = neocerebel. 3 = olivele bulbare.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 VIII 5 6 VI VII V Figura 154. 1 = paleocerebel. 4 = piramidele bulbare. 3 = arhicerebel. Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om.

3 = paleocerebel. Cerebelul (creierul mic) este o parte a metencefalului situat dorsal. Evolu\ia acestei pl`ci cerebeloase conduce la formarea celor dou` p`r\i (etaje) fundamentale 1 1 8 1 2 2 3 5 4 3 3 4 5 6 6 9 A 6 7 B 9 C 9 ale cerebelului. El are un rol foarte important [n reglarea ]i coordonarea activit`\ii motorii ][ [n men\inerea posturii. Dezvoltarea sa are loc prin reunirea aripilor pl`cilor alare [ntr-o plac` cerebeloas` [n fa\a p@nzei coroidiene. A = Amfibieni. 1 = aporturi senzoriale de la retin`. El reprezint` o diferen\iere local` unde tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` epiteliul ependimar [n lumenul ventriculului IV. 4 = 219 . comune tuturor vertebratelor: arhicerebelul ]i paleocerebelul. B = Selacieni. C = Mamifere.Cap. Figura 156. Evolu\ia general` a cerebelului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Plexul coroid (p[nza coroidian`) este alc`tuit` dintr-un epiteliu ependimar dublat de endomeninge. Metencefal. 2 = acoperi]ul optic al mezencefalului.

9 = aferen\e senzoriale venite de la mu]chi. El prime]te impulsurile senzitive de la mu]chi. Acestea sunt situate [n imediata vecin`tate a nucleilor statoacustico-laterali ai m`duvei prelungite de la care primesc aporturile senzoriale ale urechii interne (partea static` sau vestibular`) ]i ale sistemului lateral c@nd acesta este prezent. B. Aceasta este cea mai primitiv` parte a cerebelului (arhicerebelul) ]i constituie auriculele. Arhicerebelul este reprezentat de p`r\ile laterale ale pl`cii cerebeloase. Cerebelul este rudimentar sau absent la Mixine iar la Mamifere se diferen\iaz` din paleocerebel neocerebelul (figura 156 A. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI arhicerebel. tendoane ]i articula\ii prin intermediul nervilor. 8 = neopalium. Deci. Paleocerebelul este reprezentat de partea median` a pl`cii cerebeloase .Cap. 7 = aport senzorial venit de la sistemul lateral. Paleocerebelul este deci un centru de corelare ]i integrare senzorial` dar mai ales un centru de coordonare ]i control al tonusului postural. tendoane ]i articula\ii. Acesta constituie vermisul care este 220 . centrul de orientare spa\ial`. B. 5 = nervul acustic (acustic lateral la Pe]ti). factorul echilibrului. 6 = aport senzorial venit de la urechea intern`. C). arhicerebelul este un centru secundar statoacustico-lateral. de la retin` prin intermediul acoperi]ului optic al mezencefalului (excep\ie mamiferele) sau al talamusului dorsal (la mamifere). C). Ele sunt foarte dezvoltate la Selacieni unde se alungesc ]i regreseaz` la Vertebratele terestre constituind floculi (figura 156 A.

pedunculii cerebrali. se dezvolt` lateral din vermis ]i formeaz` emisferele cerebeloase. Acestor p`r\i fundamentale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pu\in diferen\iat la Amfibieni ]i multe Reptile ]i se dezvolt` [ntr-o evagina\ie voluminoas` goal` la Pe]ti ]i Crocodilieni sau plin` la P`s`ri ]i Mamifere. El prime]te impulsuri nervoase mai des de la emisferele cerebrale ]i controleaz` motilitatea voluntar` (figura 156 C). Neocerebelul. El este reprezentat dorsal de tectum (acoperi]) format prin fuzionarea pl`cilor alare ]i ventral din tegmentum (calot`) format din pl`cile bazale. piciorul plasat sub tegmentum. Mezencefalul este dispus [n fa\a creierului mic.Cap. prezent numai la Mamifere. prezente la toate vertebratele li se adaug` la Mamifere. 221 . constituit din dou` fascicule voluminoase de fibre descendente.

tectumul (acoperi]ul) este 222 . lobii optici []i pierd din importan\` [n beneficiul talamusului dorsal care prime]te direct majoritatea fibrelor nervului optic. Toru]ii semicirculari. Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator. 3 = toru]i semicirculari. tuberculi cvadrigemeni anteriori ai mamiferelor). 1 = lobii optici(tuberculi bigemeni. Lobii optici primesc de asemenea ]i aferen\e senzoriale nevizuale (cu excep\ia celor olfactive) care vin de la m`duv` ]i din bulb prin intermediul nervilor rahidieni ]i cranieni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cu excep\ia mamiferelor tectumul (acoperi]ul) este [mp`r\it [n doi lobi optici sau tuberculi bigemeni care reprezint` centrul principal al releului vizual pentru fibrele nervului optic. Bombarea [n cavitatea ventricular` se reduce c`tre apeductul lui Sylvius.Cap. In spate ]i sub lobii optici (tuberculi bigemeni) se afl` suspenda\i doi toru]i semicirculari (bomba\i) n`scu\i din partea ventral` 1 2 3 a lamelor. 2 = ventricule. 4 = nucleul nervului motor oculomotor comun (III) III La Mamifere. Ei primesc esen\ial aferen\e care provin din nucleele statoacustice laterale ale rombencefalului (figura 157). Figura 157. []i niveleaz` suprafa\a [n spatele lobilor optici.

Cap. 223 . Cei anteriori reprezint` lobii optici ai nemamiferelor ]i cei posteriori toru]ii semicirculari (figura 158). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI decupat [n patru lobi. tuberculii cvadrigemeni (sau coliculi).

situa\i [n prelungirea coloanei somato-motorii a m`duvei spin`rii ]i trunchiului cerebral (fig). el constituie pedunculii cerebrali ]i este plasat sub tegmentum. Diencefalul este pu\in voluminos ]i la Amniote. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 III 3 4 Figura 158. Ei con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal care pleac` din neopalium (calea motilit`\ii voluntare). Piciorul mezencefalului este propriu mamiferelor. 3 = nucleul ro]u. Partea dorsal` (tectumul sau acoperi]ul) este [n mare parte membranos (epiteliu ependimar) ]i se evagineaz` [n organe parietale impare al c`ror epiteliu se diferen\iaz` [n fotoreceptori. 2 = ventricul. 1 = lobii optici. Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om.Cap. 4 = pedunculii cerebrali. Tegmentumul (calota) con\ine nuclei de origine ai nervilor cranieni (perechile a 3a ]i a 4a). III = nucleul nervului motor oculomotor comun. Pere\ii s`i laterali sunt [ngro]a\i ]i constituie talamusul sau 224 . este acoperit de telencefal.

care reprezint` un centru de coordonare al sistemului nervos vegetativ cu rol esen\ial [n reglarea marilor func\ii. 225 . Partea ventral` (plan]eul) constituie hipotalamusul.Cap. De]i are un volum mic. diencefalul din punct de vedere func\ional reprezint` o parte foarte important` a encefalului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI straturile optice.

2 = lama terminal`. 11 = lobul glandular al hipofizei. 1 = telencefal. 13 = lobii inferiori.Cap. 24 = comisura posterioar`. 5 = orificiul Monro. 7 = diencefal. 18 = regiunea parietal` anterioar`. 21 = organ parietal anterior. Plafonul diencefalului este constituit din dou` regiuni membranoase. 14 = sac vascular. 8 = chiasma optic`. nenervoase. 22 = organ parietal posterior. 20 = regiunea parietal` posterioar`. 3 = comisura paleopaleal`. 9 = hipotalamusul anterior sau chiasmatic. 16 = velum transverse. 6 = parafiz`. Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar. 15 = hipotalamus posterior. 19 = epitalamus. separate prin 226 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 21 22 23 1 6 5 24 17 4 3 2 9 10 8 12 11 15 14 13 16 18 19 20 Figura 159. 10 = hipotalamusul mijlociu sau tuberian. 4 = comisura arhipaleal`. 12 = neurohipofiz`. 23 = mezencefal. Plafonul (acoperi]ul) este reprezentat de epitalamus ]i regiunea parietal` (figura 159). 17 = sac dorsal. Sec\iune sagital` prin diencefal. regiunile parietale anterioar` ]i posterioar`.

cu semnifica\ie necunoscut` care. Epitalamusul se prezint` sub forma unei perechi de ganglioni (uneori disimetrici). care marcheaz` limita dintre telencefalul primar ]i diencefal ]i constituie acoperi]ul telencefalului primar. Talamusul senzitiv este un centru de leg`tur` al c`ilor senzoriale neolfactive (]i olfactive la Ciclostomi ]i Pe]ti) care merg spre emisferele cerebrale. Expansiuni vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n plex coroid [n lumenul ventriculului trei. Fiecare dintre acestea se poate diferen\ia la extremitatea sa [ntr-o vezicul` goal` al c`rei epiteliu prezint` o structur` retinian` cu fotoreceptori. Talamusul cu toate c` este format pornind numai din pl`cile alare el este [mp`r\it [ntr-un talamus dorsal senzitiv ]i un talamus ventral motor. La Ciclostomi ]i Pe]ti. Cu excep\ia mamiferelor.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ngro]area epitalamusului. [n c@teva cazuri (Halosteeni) cap`t` o dezvoltare enorm` prin expansiuni laterale care ating bulbul. aceste fibre vin la cea mai mare parte din acoperi]ul optic al mezencefalului. ganglionii habenulari cu func\ie de centru de corela\ie olfactiv`. La Mamifere ele p`r`sesc [n 227 . Regiunea parietal` anterioar` (prehabenular`) constituie p[nza coroidian` a ventriculului al 3lea. numit` velum transverse. Regiunea parietal` posterioar` (posthabenular`) poart` dou` evagina\ii dorsale impare: “organele parietale”. Ea se prelunge]te dincolo de o cut` profund`. p@nza coroidian` se evagineaz` anterior [ntr-un sac dorsal sau parencefal.

Corpii mamilari sunt situa\i [n spatele lobilor inferiori ]i apar\in sistemului olfactiv. hipotalamusul mijlociu sau infundibulotuberian ]i hipotalamusul posterior ]i mamilar. ele se proiecteaz` [n acoperi]ul optic al mezencefalului la mamifere sau talamusul dorsal. Talamusul motor nu este bine dezvoltat la Amniote. Hipotalamusul posterior ]i mamilar este bine dezvoltat la Pe]ti unde el formeaz` trei evagina\iuni ventrale cu rol probabil secretoriu: doi lobi inferiori pereche ]i un sac vascular cu perete epitelial plasat ]i vascularizat care separ` lobii inferiori pereche. Aici se diferen\iaz` dou` regiuni particulare: corpii genunchia\i externi (laterali) ]i corpii genunchia\i interni ( mediani). [n special anterior. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI majoritate. iar ceilal\i sunt centrii de releu secundar al c`ilor acustice spre cortexul cerebral. Primii sunt centrii de releu primar al fibrelor optice [naintea proiect`rii spre cortexul cerebral. El []i pierde rolul [n beneficiul cortexului cerebral de unde pleac` calea piramidal` a motilit`\ii voluntare. centrele de asocia\ie ale tectumului [n profitul talamusului dorsal care se m`re]te considerabil. [n partea lui mai [ngust` tija pituitar` care se continu` cu neurohipofiza. 228 .Cap. care la Tetrapode sunt singurii reprezentan\i. Fibrele optice nu au nici o leg`tur` func\ional` cu cel chiasmatic. Infundibulotuberianul se [ntinde ventral form@nd un fund de sac conic numit “recesus infundibular”. Partea lui mai larg` constituie. Hipotalamusul (plan]eul diencefalului) este alc`tuit din hipotalamusul anterior sau chiasmatic. regiunea tuberului.

Fibrele neuronale formeaz` fasciculul hipotalamoneurohipofizar. In plus.Cap. care joac` un rol important [n reglarea marilor func\ii vitale (metabolismul apei ]i glucidelor. la nivelul acestuia sunt centrii coordonatori ai sistemului vegetativ. [n schimb. homeotermie ]i reproducere). hipotalamusul are func\ie secretorie (neurosecre\ie) care prin intermediul unor neuroni ajung la nivelul neurohipofizei. foarte numero]i ]i complec]i la Mamifere. 229 . (figura 160). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Hipotalamusul nu cuprinde centrii motori.

cu o localizare anatomic` imprecis`. Al\i neuroni. supraoptic ]i paraventricular (ultimii doi. Acesta leag` o re\ea primar` de capilare situate [n partea ventral` a hipotalamusului la contactul cu termina\iunile fibrelor neurosecretoare cu o re\ea secundar` de 230 . [n corpurile neuronilor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Ele []i au originea [n hipotalamusul anterior unde se afl` nucleii: preoptic. sunt elabora\i doi hormoni polipeptidici: vasopresina sau hormonul antidiuretic care ac\ioneaz` la nivelul nefronilor ]i ocitocina asupra glandelor mamare. [ndeosebi la Amniote iar primul la Anamniote). au raporturi cu adenohipofiza dar nu prin conexiuni nervoase directe ci indirecte prin intermediul unui sistem port arterial. La nivelul acestora.Cap.

10 231 . Figura 160. 6 = eminen\a median`. 5 = arter` hipofizar` superioar`. 4 = nucleu tuberian. 7 = vena porthipofizar`. Hormonii hipotalamici elibera\i [n re\eaua primar` ating astfel 2 1 3 5 6 7 4 8 9 10 12 11 13 adenohipofiza f`r` s` intre [n circula\ia general` unde concentra\ia lor ar fi diluat`. 3 = reccsus infundibular. 2 = nucleul supraoptic. 8 = p`r\ile tuberale ale adenohipofizei. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI capilare situat` [n adenohipofiz` la contactul cu celulele glandulare. Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`) 1 = chiasma optic`. 9 = arter` hipofizar` inferioar`. Trei dintre hormoni stimuleaz` producerea ]i secre\ia de hormoni antehipofizari ]i al\i trei au un efect inhibitor.Cap.

Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`) 1 = nucleul preoptic. 4 = artera hipofizar`. 8 Telencefalul corespunde ini\ial celei mai anterioare vezicule cerebrale. 232 . Un complex vascular irig` totodat` neurohipofiza ]i adenohipofiza . Prin evagina\ia pere\ilor laterali ai acesteia iau na]tere cele dou` emisfere cerebrale care ating o dezvoltare maxim` la Mamifere reprezent@nd totodat` partea cea mai voluminoas` a encefalului. 13 = partea intermediar` a hipofizei. La Teleosteeni neurohipofiza este reprezentat` printr-un ansamblu de digita\ii care 1 3 2 5 6 7 se insinuiaz` [ntre traveele adenohipofizei. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI = neurohipofiza. astfel substan\ele hormonale de origine hipotalamic` eliberate [n neurohipofiz` ajung pe cale vascular` la adenohipofiz` (figura 161). 8 = ven` hipofizar` eferent`. Figura 161. 6 = partea 4 nervoas` a hipofizei. 5 = fascicul hipotalamo-neurohipofizar. 7 = lobul glandular al hipofizei. 2 = chiasma optic`.Cap. 11 = vena hipofizar` eferent`. Deci. 3 = recesus infundibular. 12 = partea anterioar` a hipofizei (adenohipofiza).

Cap. Cavitatea sa ventricular`. care este al 3lea ventricul. care p`trunde prin orificiile Monro [n ventriculele laterale ale telencefalului secundar ]i se diferen\iaz` [n plexul coroid anterior. Telencefalul primar are o importan\` morfologic` ]i func\ional` minor`. El este adesea confundat cu diencefalul de care este separat printr-un velum transvers. Amfibieni. Plafonul (acoperi]ul) s`u este membranos ]i este constituit din partea anterioar` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 3lea. c@\iva Teleosteeni ]i Reptile adulte unde cap`t` o structur` epitelial` cu rol par\ial cunoscut. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se pot distinge dou` par\i: un telencefal “primar” care corespunde veziculei anterioare a prozencefalului ]i un telencefal “secundar” care corespunde celor dou` evagina\iuni laterale ale emisferelor cerebrale. La Actinopterigieni p@nza coroidian` a telencefalului primar acoper` 1 2 3 totalitatea emisferelor cerebrale.(figura 159) Acoperi]ul se evagineaz` la embrion [ntr-o digita\ie = parafiza. care nu exist` dec@t la Dipneuste. comunic` cu cavit`\ile ventriculare laterale ale emisferelor cerebrale (ventriculele 1 ]i 2) prin orificiile Monro.(figura 162) 233 4 .

El corespunde ]i celor doi bulbi olfactivi (centrii olfactivi primari) care se degajeaz` spre [nainte. 4 = nuclei bazali. pe de alt` parte ea se deferen\iaz` [n 3 zone arhitectonice ]i func\ionale: un “paleopalium”.Cap. 3 = paleopalium. 2 = ventricul. Substan\a cenu]ie a pere\ilor telencefalului secundar sufer` o evolu\ie spectaculoas` de la Cyclostomi la Mamifere. 234 . Telencefalul secundar se na]te din cele dou` evagina\iuni laterale ale telencefalului primar form@nd emisferele cerebrale. Emisferele cerebrale ad`postesc dou` cavit`\i ventriculare (ventriculi 1 ]i 2) care au leg`tur` cu cavitatea ventricular` (ventriculul 3) a telencefalului primar prin orificiile lui Monro. Peretele anterior al telencefalului primar constituie lama terminal` (figura 159). Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys) 1 = p@nza coroidian`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 162. un “arhepalium” ]i un “neopalium”. Pe de o parte ea ajunge la exteriorul emisferelor cerebrale constituind un “palium” sau cotrex cerebral.

Din el s-au diferen\iat alte dou` regiuni: un arhepalium situat medio-dorsal ]i un nucleu bazal (striatum) ventral. Din paleopalium impulsurile olfactive sunt transmise talamusului dorsal care este centru de corela\ie pentru toate influxurile senzoriale. 7 = nervul optic (II). 2 = paleopalium.Cap. Paleopalium este un centru olfactiv secundar. Arhepalium (sistemul limbic). Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 8 = nervul olfactiv (I). ci 235 . Peleopalium (Rinencefalul) . Substan\a cenu]ie intern` juxtaventricular` pu\in diferen\iat` formeaz` paleopalium care va evolua la Tetrapode [n lobi olfactivi. 5 = talamus dorsal. La Amfibieni paleopalium este reprezentat de o mic` parte a substan\ei cenu]ii juxtaventriculare situat` laterodorsal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 3 1 2 8 1 7 4 6 5 Figura 163. Ele reprezint` la Cyclostomi ]i Pe]ti centrii olfactivi secundari unde se proiecteaz` c`ile olfactive provenite din epiteliul olfactiv prin intermediul bulbilor olfactivi (figura 163). Fibrele olfactive care pleac` din el nu mai ajung la talamusul dorsal. Emisferele cerebrale sunt [n raport exclusiv cu sim\ul olfactiv. 6 = lobi optici. Cele dou` emisfere cerebrale sunt reunite printr-o “comisur` paleopaleal`” (anterioar` sau ventral`) care traverseaz` telencefalul primar la nivelul lamei terminale (figura 159). 3 = ventricul. 4 = talamus ventral.

Striatumul (nucleul bazal) este refulat [n profunzime ]i intr` [n cavitatea ventricular`. Figura 164. 8 = talamus ventral. Striatumul (nucleul bazal) [nlocuie]te talamusul dorsal ca centru de corela\ie pentru toate aferen\ele senzoriale neolfactive. Talamusul dorsal este redus numai la un centru de releu. 4 = nucleu bazal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n arhepalium ]i nucleul bazal (striatum) (figura 164). Aceste modific`ri schi\eaz` [nceputul invers`rii structurii emisferelor cerebrale care se 3 3 4 2 5 1 4 6 10 2 3 4 7 8 9 2 1 va termina la Mamifere la care substan\a cenu]ie devine extern` ]i va forma un cortex cerebral. Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 3 = paleopalium. 2 = arhepalium.Cap. 9 = talamus dorsal. La Reptile paleopalium ]i arhepalium se dezvolt` ]i tind s` ajung` la suprafa\a emisferelor (figura 165). 7 = nervul optic (II). 10 = lobii optici. 2 3 1 3 4 6 236 7 8 9 5 10 . 6 = nervul olfactiv(I). 5 = ventricul lateral. Arhepalium este un centru olfactiv ter\iar legat de simetricul s`u prin comisura arhepaleal` (posterioar` sau dorsal`) care traverseaz` telencefalul primar pu\in deasupra comisurii paleopaleale.

3 = paleopalium. Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 4 = nucleu bazal. apare o zon` nou`. 2 = arhepalium. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 165. Neopalium . 7 = nervul optic (II). Extinderea neopaliumului refuleaz` arhepalium [n fundul cr`p`turii interemisferice unde el [nsu]i se [nvagineaz` form@nd fisura hipocampului (sistemul limbic= rinencefal limbic).Cap. A 1 3 5 4 6 7 12 11 4 7 10 2 B 2 3 1 6 5 8 237 9 . 6 = nervul olfactiv (I). Paleopaliumul este refulat spre baza emisferelor unde el constituie lobii piriformi (rinencefalul bazal). El este separat de neopalium prin fisura rinal`. La Mamifere. [n special nucleii bazali (nucleii stria\i) [n contact cu pere\ii laterali ai diencefalului ]i permite fuzionarea straturilor optice (diencefalice) ]i a corpilor stria\i (telencefalici) [ntr-o pereche de nuclei opticostria\i. Aceast` zon` se dezvolt` foarte mult ]i provoac` o cre]tere spectaculoas` a emisferelor cerebrale care ajung s` acopere spre [nainte bulbii olfactivi ]i caudal diencefalul ]i mezencefalul. 9 = talamus dorsal. 8 = talamus ventral. Aceast` dezvoltare caudal` aduce p`r\ile bazale. paleal`. numit` neopalium (figura 166 A si B). 10 = lobii optici. 5 = ventricul. [ntre arhepalium ]i paleopalium.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Figura 166. Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) 1 = neopalium; 2 = bulb olfactiv; 3 = paleopalium; 4 = arhepalium; 5 = fisura rinal`; 6 = nuclei bazali; 7 = ventricul lateral; 8 = nervul olfactiv (I); 9 = nervul optic (II); 10 = talamusul ventral; 11 = talamus dorsal; 12 = tuberculii cvadrigemeni.

La Mamifere exist` un neopalium lissencefal (neted), caracteristic mamiferelor inferioare (Marsupiale, Roz`toare, Insectivore) ]i un neopalium girencefal ([ncre\it) la mamiferele superioare. Cel girencefalic deseneaz` la suprafa\a emisferelor giri (circumvolu\iuni) separa\i prin sulcuri (cr`p`turi, ad@ncituri) (figura 166 A si B). Neopaliumul poate avea chiar 6 straturi de neuroni piramidali. Acesta reprezint` un centru de proiec\ie a diferitelor fibre senzoriale care vin de la talamusului dorsal (aferen\e neolfactive) ]i de la lobii olfactivi (aferen\e olfactive) ]i care ajung [n arii senzoriale specializate. Din arii motorii specializate pornesc fibre motorii care se reunesc [ntr-o pereche de fascicule piramidale (calea motilit`\ii voluntare). Aceste fibre se duc direct, dar dup` [ncruci]are, fie la nucleii motori ai nervilor cranieni (fasciculul geniculat), fie la cei ai nervilor rahidieni (fasciculul piramidal propriu-zis) constituind pedunculii cerebrali la nivelul mezencefalului ]i piramidele pontine ]i bulbare. Neopaliumul unei emisfere este legat de simetricul s`u printr-o comisur` neopaleal` sau comisura caloas` (corpul calos). La Monotreme ]i Marsupiale corpul calos este rudimentar ]i majoritatea fibrelor interemisferice se servesc de comisura paleopaleal`.
238

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Fiecare dintre trei teritorii paleale ale Mamiferelor Enteriene se leag` de simetricul celeilalte emisfere printr-o comisur`: paleopaleal` sau anterioar`, arhipaleal` sau trigonul cerebral ]i neopaleal` sau corpul calos. Telecenfalul la P`s`ri se caracterizeaz` printro dezvoltare foarte mare a corpilor stria\i care ajung s` reduc` cavitatea ventricular` la o simpl` fant`. Paliumul este mai pu\in diferen\iat dec@t la
1 2 3

Reptile (arhepalium ]i paleopalium) ]i Mamifere (neopalium).(figura 167)
Figura 167. Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann) 1 = neopalium; 2 = arhepalium; 3 = ventricul; 4 = nucleu bazal; 5 = paleopalium.

Telencefalul la Teleosteeni este structural 5 diferit de al tuturor celorlalte vertebrate. El rezult` din [ndep`rtarea pere\ilor laterali ai telencefalului primar care se las` [n jos ]i lateral 4 spre partea ventral` ]i se [ngroa]` [n dou` mase reprezent@nd totodat` nucleii bazali ]i paliumul nediferen\iat ]i dificil de interpretat. Acest acoperi] al emisferelor cerebrale membranoase reprezint` o p@nz` coroidian` continu` cu cea a
239

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

diencefalului. Telencefalul de acest tip structural este numit “eversat” spre deosebire de cel “inversat” existent la toate celelalte vertebrate (figura 162). Meningele. Sistemul nervos central (nevraxul) este [nconjurat de membrane protectoare ]i hr`nitoare care alc`tuiesc meningele.(figura 168) Èl separ` nevraxul de neurocraniu ]i canalul vertebral. La Tetrapode, structural, este bine diferen\iat ]i format din dou` forma\iuni (foi\e) concentrice: ectomeningele ]i leptomeningele. Ectomeningele (meningele extern), este fibros ]i rezistent, denumit ]i duramater sau pahimeninge. De peretele osos este separat printr-un spa\iu epidural [n care [nt@lnim \esut conjunctiv mai ales adipos ]i vase de s@nge (vene). Endomeningele (meningele intern) este moale ]i vascularizat ( leptomeninge) ]i format din dou` membrane fine fibroblastice legate prin trabecule (arahnoida ]i pia-mater) separate [ntre ele printr-un spa\iu subarahnoidian umplut cu lichid cefalorahidian. Arahnoida este o membran` (foi\`) fibrobalstic` nevascularizat`, separat` de dura mater printr-o cavitate limfatic`, spa\iul subdural. Pia-mater este o membran` fibroblastic` vascularizat`, aderent` la nevrax ]i care p`trunde [n toate fisurile acestuia. La Cyclostomi ]i Pe]ti meningele este dificil de interpretat. Se poate distinge un meninge extern fibros (dura –mater) ] i un meninge intern vascularizat (leptomeninge) separat printr-un strat de consisten\` gelatinoas`. La aceste animale nu ar exista spa\iul subarahnoidian ]i [n consecin\` lichid cefalorahidian la exteriorul nevraxului.
240

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 3 5 6 2 10 8 9 7

1

Figura 168. Meningele la Mamifere (dup` Weed) 1 = craniu; 2 = dura mater; 3 = vilozit`\i arahnoidiene; 4 = sinus venos; 5 = spa\iul epidural; 6 = spa\iul subdural; 7 = arahnoida; 8 = spa\iul subarahnoidian care con\ine lichid cefalorahidian; 9 = pia mater; 10 = emisfera cerebral`.

Plexurile coroide. Pia –mater foarte vascularizat` se asociaz` unor regiuni r`mase membranoase ale plafonului (acoperi]ului) mielencefalului ]i prozencefalului, reduse la epiteliul ependimar pentru a forma p@nze coroidiene. Tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n lumenul ventriculilor corespunz`tori (al 3lea ]i al 4lea) unde ele at@rn` plexuri coroide secretoare de lichid cefalorahidian. Pe plafonul mielencefalului se diferen\iaz` plexul coroid al ventriculului al 4lea ]i pe al diencefalului plexul coroid al ventriculului al 3lea. Plafonul telencefalului primar se [nvagineaz` [n dou` plexuri coroide care p`trund prin orificiile lui Monro [n ventriculele laterale ale emisferelor cerebrale unde se dezvolt` [n plexuri coroide anterioare ale ventriculelor unu ]i doi. Plexurile
241

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

coroide sunt mai dezvoltate la embrion dec@t la adult la Cyclostomi ]i Pe]ti. La Mixine sunt absente. Epiteliul ependimar al ventricului al 3lea se diferen\iaz` local [n structuri bogat vascularizate ] i nesecretoare cu rol necunoscut [nc` : ”organul vascular al lamei terminale” situat [n partea inferioar` a acesteia, “organul subfornical” situat [n partea superioar` a lamei terminale la jonc\iunea sa cu p@nza coroidian` a ventricului al 3lea, “organul subcomisural” situat dorsal la intrarea apeductului lui Sylvius, “organul paraventricular “- contraperechea nucleului hipotalamic cu acela]i nume. Unele din aceste structuri ar putea de asemenea s` [ntervin` [n captura ]i transportul selectiv al moleculelor lichidului cefalorahidian spre s@nge. Lichidul cefalorahidian se g`se]te [n ventriculele ]i canalul ependimar al nevraxului ]i la exterior [n spa\iul subarahnoidian al meningelui. Este un lichid limpede ]i u]or v@scos, foarte asem`n`tor umoarei apoase a globilor oculari, care protejeaz` mecanic sistemul nervos central ]i intervine [n metabolismul s`u. La Mamifere, lichidul cefalorahidian este re@noit constant ]i circul` [ncet prin ventricule ]i spa\iile subarahnoidiene. El este secretat de plexurile coroide [n cavit`\i ventriculare, apoi trece la nivelul ventriculului al 4lea [n spa\iile subarahnoidiene adiacente (dezvoltate [ntr-o mare cistern` ”cisterna magna”) prin trei orificii ale p@nzei coroidiene: orificiul Magendie (situat median) ]i dou` orificii laterale Luschka. El este apoi reluat de mari sinusuri venoase ale durei242

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

mater prin intermediul “vilozit`\ilor arahnoidiene” evaginate [n lumina acestor sinusuri sau prin sistemul limfatic [n lungul nervilor cranieni ]i rahidieni la mamiferele f`r` vilozit`\i arahnoidiene. La mamifere, specializ`ri comparabile cu orificiile ventriculului al 4lea cu sinusurile venoase ale durei-mater ]i cu vilozit`\ile arahnoidiene ale mamiferelor nu au fost descrise ceea ce permite b`nuiala c` circula\ia ]i absorb\ia lichidului cefalorahidian pot s` se fac` prin procese diferite. Recent au fost observate orificii mici ]i numeroase [n extremitatea caudal` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 4lea la diferi\i Amfibieni care pun [n comunicare ventriculul al 4lea ]i spa\iile subarahnoidiene ]i ar putea juca acela]i rol cu orificiile mamiferelor. In ceea ce prive]te absorb\ia lichidului, ea ar putea fi perineural`, ca la Mamiferele lipsite de vilozit`\i arahnoidiene ]i de sinusuri venoase de duramater.

243

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Sistemul nervos periferic Organele periferice (motoare sau senzoriale) sunt legate de centrii nevraxului prin nervi cerebro-spinali a c`ror ansamblu constituie sistemul nervos periferic. Ace]ti nervi sunt denumi\i cranieni dac` ei provin din encefal ]i rahidieni sau spinali dac` provin din m`duva spin`rii. In general, nervii au o dispunere metameric` simetric`, la fiecare somit` corespund un nerv dorsal ]i un nerv ventral. Nervul dorsal, ganglionat, senzitiv, este constituit din axonii ]i dendritele neuronilor periferici ganglionari. Axonii acestuia se termin` [n pl`cile alare ale nevraxului. Nervul ventral, motor, este constituit din axonii neuronilor situa\i [n pl`cile bazale ale nevraxului. Aceast` dispozi\ie este primitiv` ]i se mai p`streaz` la Amfioxus ]i Cyclostomii actuali. La toate celelalte vertebrate dispozi\ia este mai mult sau mai pu\in modificat`. Metameria nervilor cranieni este ]tears`, [n schimb p`streaz` bine dispunerea [n nervi dorsali ]i nervi ventrali. In cazul dispunerii nervilor rahidieni, metameria este p`strat`, dar nervul dorsal ]i nervul ventral fuzioneaz` [n fiecare segment [ntr-un nerv mixt. Nervii rahidieni sau spinali . M`duva spin`rii emite [n fiecare segment o pereche de nervi rahidieni sau spinali, simetrici, forma\i fiecare prin reuniunea unei r`d`cini dorsale cu ganglion ]i a unei r`d`cini ventrale. Num`rul nervilor este deci legat de num`rul segmentelor. Avem de exemplu: 10 perechi la broasc`, 31 perechi la Om sau p@n` la peste 500 perechi la anumi\i pe]ti.
244

Aceast` reparti\ie a componentelor func\ionale [ntre r`d`cinile dorsale senzitive ]i r`d`cinile ventrale motorii nu se afl` dec@t la Mamifere. dup` desprinderea de tubul neural. R`d`cina ventral` este format` din prelungirile axonice ale neuroblastelor efectoare situate [n pl`cile bazale ale tubului medular. 245 . La toate celelalte grupe de animale fibre visceromotorii (eferente) trec ]i prin r`d`cina dorsal` care devine astfel mixt` (figura 169 B). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI R`d`cina dorsal` provine din crestele neurale care se metamerizeaz`.Cap. Aceste prelungiri eferente motoare se lungesc spre schi\a (mugurele) miotomului segmentar corespunz`tor pe care ele [l urmeaz` [n extinderea sa ventral`. Aici neuroblastele senzitive se diferen\iaz` ]i emit dou` prelungiri: unul axonic central spre pl`cile alare ale tubului medular ]i altul dendritic periferic care urmeaz` tractul r`d`cinii ventrale. [n schi\e ganglionare.

4 = ramura dorsal`.Cap. 7 = ganglion autonom. R`d`cinile dorsal` ]i ventral` se unesc [ntr-un nerv rahidian mixt (trunchiul nervului) care iese. 6 = ramura visceral`. Nervii rahidieni (scheme) A = Ciclostomi. 2 = r`d`cina ventral`. prin orificiul intervertebral. 10 = lan\ul simpatic. o 246 . 5 = ramura ventral`. o ramur` ventral` spre tegumentul ventral si mu]chii hipoaxiali (inclusiv mu]chii membrelor). din canalul vertebral ]i apoi se [mparte [n trei ramuri mixte: ramura dorsal` spre tegumentul dorsal ]i mu]chii epaxiali. B = nemamifere. 9 = ramura comunicant` alb`. 3 = ganglion spinal. 8 = ramura comunicant` cenu]ie. C = Mamifere 1 = r`d`cina dorsal`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 A 1 2 6 3 4 5 B 2 1 3 7 6 4 2 C 7 8 9 10 5 Figura 169.

dou`sprezece perechi de nervi de la I la XII ]i denumite [n func\ie de forma lor (trigemeni). de destina\ia lor (facial. Din acea epoc` au r`mas confuzii. Nervii cranieni iau na]tere [n encefal ]i ies din neurocraniu prin orificiile de la baza acestuia. Excep\ie de la aceast` situa\ie este cea de la Cyclostomi (figura 169 A). De exemplu. dar se continu` respectarea tradi\iei. dup` criterii pur descriptive. au [n realitate o origine medular` ]i sunt deci nervi rahidieni. plexul lombosacral). Din contr`. Erau atunci recunoscute. optic. dispare la nivelul membrelor pereche.Cap. Numerotarea ]i nomenclatura nervilor cranieni folosite acum [n anatomia comparat` sunt acelea ale anatomiei umane ]i dateaz` de la 1778. nervul trigemen (V) al mamiferelor rezult` din fuziunea a doi nervi. gloso-faringian) sau de rolul lor (olfactiv. auditiv etc.). distinc\i la toate celelalte vertebrate : nervul oftalmic profund ]i nervul maxilo247 . Miotomii care particip` la formarea mugurilor musculari ai unei [not`toare sau a unei labe se [ntrep`trund [ntr-adev`r pentru a forma complexe musculare care se [ntind pe mai multe segmente. aceea a nervilor mic]ti. Dispozi\ia metameric` a r`d`cinilor nervilor rahidieni este totdeauna conservat` la adult. primitiv legat` la metameria miotomilor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ramur` visceral` spre ganglionii sistemului vegetativ (autonom) (figura 169 C). Aceste deplas`ri antreneaz` nervii corespunz`tori care se anastomozeaz` [n plexuri nervoase (plexul brahial. nervul spinal (XI) ]i nervul hipoglos (XII) exist` doar la Amniote ]i cu toate c` au o emergen\` cranian`.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mandibular. Om Coresponden\a la vertebrate Nervul I I bis II III IV V1 V2-3 Numele nervului Olfactiv Terminal Optic oculomotorul comun trohlear oftalmic profund maxilomandibular abducens Corespon den\a func\iona l` S M Mx S S S S M M M Mx rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al Originea real` Nervul I II III IV V Numele nervului olfactiv optic oculomot orul comun patetic (trohlear) trigemen telencefal telencefal diencefal mezencefa l mezencefa l rombencef al VI VII VIII oculomotorul comun extern facial acusticovestibula r (auditiv) - VI VII VIII facial lateral anterior stato-acustic S S - Mx - - - lateral posterior 248 S - - .Cap. Pe]tii posed` doi nervi laterali (absen\i la Tetrapode) care inerveaz` un aparat senzorial care le este propriu: sistemul lateral. Lista nervilor cranieni ai omului ]i coresponden\a lor la o list` mai general` aplicat` tuturor vertebratelor reiese din tabelul urm`tor.

VI. Ele grupeaz` fibre senzitive provenite din neuronii situati [n ganglionii cranieni rezulta\i prin metamerizarea crestelor 249 .VII. Ei cuprind (cu excep\ia nervului III care cuprinde [n plus ]i fibre visceromotorii care ajung la mu]chii motori ai ochiului) axonii neuronilor motori situa\i [n nucleii nervo]i care prelungesc pl`cile bazale medulare la nivelul encefalului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI IX X XI XII glosofari n-gian vag spinal hipoglos IX X XI XII glosofaringia n pneumogastr ic accesoriu hipoglos - M M Mx Mx - rombencef al rombencef al m`duva spin`rii maduva spin`rii Legenda : S.senzitiv. Prin originea lor embriologic` ei se [mpart de fapt [n dou` mari categorii : a) nervi motori ]i mic]ti care sunt omologi nervilor rahidieni ]i care corespund structural nervilor cerebrospinali ]i b) nervi senzitivi supraad`uga\i primilor. {n afara excep\iei amintite. laterali). M. To\i nervii motori (III. Nervii cranieni omologi nervilor rahidieni corespund ca omologie numai uneia din r`d`cini ale acestora (dorsal` sau ventral`).X) sunt omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni care con\in fibre senzitive.IV. care sunt [n leg`tura cu diferen\ierea organelor senzoriale cefalice specializate (nervi olfactivi. statoacustic. To\i nervii mic]ti (V. Mx. ei sunt exclusiv somatomotori ]i inerveaz` mu]chii stria\i extrinseci ai globului ocular ]i mu]chii hipobranhiali.mixt.IX. optic.motor.XII) sunt omologi r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni.Cap.

deoarece un num`r variabil de celule epiblastice au migrat din placodele metamerizate ]i se amestec` cu celulele ganglionare evolu@nd ca ele.O origine placoid` par\ial` a fost semnalat` [n leg`tur` cu fibrele senzitive ale nervilor mic]ti. laterali. intestin. De fapt. pl`m@ni). el reprezint` un fascicul nervos al nevraxului deoarece.Cap. r`d`cinile dorsale ale nervilor rahidieni sunt mixte datorit` prezen\ei fibrelor visceromotorii ale sistemului vegetativ simpatic. statoacustic iau na]tere din placodele senzoriale epiblastice care dau na]tere totodat` ]i organelor senzoriale corespondente. Aceste fibre senzitive pot fi [nso\ite ]i de fibre motorii de dou` tipuri: a) fibre visceromotorii care inerveaz` musculatura neted` a glandelor lacrimale ]i a viscerelor (stomac. terminal ]i laterali. ochi. In plus. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI neurale. Nervii cranieni senzitivi neomologi ai nervilor rahidieni sunt [n raport cu organele senzoriale cefalice (olfactiv. ele constituie partea esen\ial` a parasimpaticului cranian. sistem lateral). In cazul nervilor olfactiv. musculatura facial` ]i laringian` la Tetrapode). se stie c`. amintim c`. b) fibre somatomotorii (f`r` leg`tur` ganglionar`) care inerveaz` musculatura striat` visceral` cu origine [n lamele laterale cefalice (musculatura branhiomeric` a pe]tilor. Nervii olfactivi. retina este un receptor senzorial foarte particular de origine encefalic`. ureche intern`. Acestei origini ganglionare a neuronilor i se adaug` ]i o origin` placoid`. la toate vertebratele nemamifere. nervul optic nu apar\ine sistemului nervos periferic. aceast` 250 . terminal.

Cap. nervul oftalmic profund (V1). dar participarea crestelor neurale este relativ slab`. restul se disociaz` [n mezenchim. Embrionul de Selacieni. la Anamniote ]i mai discret la Amniote. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI origine este exclusiv placoid`. [n cursul dezvolt`rii embrionare. [n somite adev`rate [n regiunea occipital` apare destul de net. nervul motor oculomotor comun III care inerveaz` deci ace]ti 4 mu]chi ]i un nerv cranian senzitiv omolog unei r`d`cini dorsale de nerv rahidian. Nervii cranieni omologi ai nervilor rahidieni nu au o dispozi\ie segmentar` evident` la Vertebratele adulte deoarece structura capului este complex` ]i datorit` prezen\ei organelor senzoriale pereche ]i perfora\iilor fantelor branhiale. Numai partea vestibular` (static` ) a nervului statoacustic are o origine mixt` (ganglionar` ]i placoid`). Prima parte a somitomerelor se diferen\iaz` par\ial [n patru mu]chi oculomotori : drep\ii intern. inferior ]i oblicul mic. denumit “premandibular” [i corespunde un nerv cranian motor omolog al unei r`d`cini ventrale de nerv rahidian. [n cursul dezvolt`rii sale. 251 . superior. Acestui prim segment cefalic. Totu]i. trece printr-un stadiu [n care mezoblastul este segmentat dorsal [n somitomere ]i somite ale extremit`\ii anterioare a capului p@n` la extremitatea cozii (figura 170). o segmenta\ie a mezoblastului dorsal [n somatomere [n regiunile etmoidiene orbitare ]i otice.

Acestui segment denumit “hioidian” [i corespunde un nerv motor. iar restul se disociaz` [n mezenchim. facialul (VII). nervul maxilomandibular (V2-3). 4 = arcuri branhiale. Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich) 1 = neurocraniu. 5 = nervii cranieni (IX) Din a doua pereche de somitomere se diferen\iaz` numai mu]chiul oculomotor marele oblic ]i restul se disociaz` de asemenea [n mezenchim. 2 = cavitatea visceral`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 170. 3 = lame laterale. Deci cei ]ase mu]chi oculomotori proveni\i din primele trei segmente cefalice sunt [n cavitatea orbitei asigur@nd motilitatea globului ocular. oculomotor extern (abducens) (VI) ]i un nerv mixt. A treia pereche de somitomere d` na]tere mu]chiului oculomotor drept extern.Cap. Acestui segment denumit “mandibular” [i corespunde nervul patetic ( trohlear)(IV) ]i un nerv mixt. A patra pereche de somitomere ]i prima pereche de somite adev`rate se disociaz` total [n mezenchim f`r` s` formeze 252 .

alunec` sub faringe [nconjur@ndu-l prin spate ]i se diferen\iaz` [n mu]chi ‘hipobranhiali”. A doua. [n timp ce r`d`cinile lor ventrale motorii care inerveaz` mu]chii hipobranhiali sunt [nconjura\i cu primele trei vertebre [n regiunea occipital` a craniului ]i constituie “nervii spinoocipitali” cu ie]ire din craniu dar de origine medular`. Nervii coresponden\i pierd r`dacinile lor dorsale.Cap. Ace]ti mu]chi asigur` 2 253 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mu]chi ]i s` se diferen\ieze nervii motori coresponden\i. inerveaz` mu]chii stria\i proveni\i din somitele cefalice. Nervii cranieni motori omologi ai r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni. Dispari\ia r`dacinilor dorsale ale acestor nervi rahidieni este compensat` de [ntinderea pneumogastricului la aceste trei segmente ale neurocraniului. a treia ]i a patra pereche de somite adev`rate se alungesc ventral. [n aceste dou` segmente “branhiale” sunt prezen\i nervi mic]ti omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni : glosofaringian (IX) [n al patrulea segment ]i pneumogastric (X) [n al cincelea segment. adic` mu]chii oculomotori. In schimb.

provenit la fel din somita premandibular`.Cap. Dup` ie]irea din craniu se separ` de r`d`cina medular` pentru a inerva mu]chiul 254 . 5 = pneumogastricul (X) Nervul oculomotor comun (III) inerveaz` mu]chii drep\i intern. cu excep\ia perechii a 3a care are ]i componente visceromotorii destinate mu]chilor netezi ai ochiului. mu]chiul drept extern ]i mu]chii membranei nictitante ai Sauropsidelor. 2 = nervul maxilaro-mandibular. iar la Reptile ]i Mamifere el inerveaz` ]i mu]chiul ridic`tor al pleoapei superioare. 4 = glosofaringianul (IX). spinal (XI) ]i hipoglosul (XII) reprezint` nervii rahidieni (origine real` spinal`) cu emergen\a cranian`. Ceilal\i nervi cranieni motori. 3 = facialul (VII). inferior ]i oblicul inferior. care ies [ntre r`d`cinile dorsale ]i ventrale ale primelor perechi de nervi rahidieni. Figura 171. care reprezint` adev`ratul nerv spinal. superior. care este de fapt una din r`d`cinile nervului vag( accesoriul lui X sau X bis) ]i o r`d`cin` medular`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mobilitatea globilor oculari ]i sunt uniformi [n seria Vertebratelor (figura 171). Componentele func\ionale ale acestor nervi sunt somatomotori. unde se une]te cu r`d`cina bulbar` [ntr-un trunchi foarte scurt. mu]chilor ciliari ]i sfincterul irisului. La Amniote nervul spinal (XI) rezult` din dou` r`d`cini total independente care au intracranian o alipire foarte scurt`: o r`d`cin` bulbar`. Aceast` r`d`cin` motorie medular` ia na]tere din 4-6 radicule ale m`duvei spin`rii. Ea p`trunde [n cavitatea cranian` prin foramen. Nervii cranieni la Selacieni 1 = nervul oftalmic profund(V1). trohlearul (patetic) (IV) inerveaz` mu]chiul oblic superior.

sunt str@ns asocia\i aparatului branhial al pe]tilor (sau deriva\ilor s`i la Tetrapode) de unde numele lor de nervi branhiali (figura 171). Nervii cranieni mic]ti. La Pe]ti nervii spinoocipitali. La Amniote ei fuzioneaz` [ntr-un nerv hipoglosic (a 12a pereche) care inerveaz` musculatura lingual` derivat` din musculatura hipobranhial`. La Gnatostomate. Nervul hipoglos al Amfibienilor Anure p`streaz` o emergen\` rahidian` din cauza occipitaliz`rii slabe a neurocraniului ]i constituie prima pereche de nervi rahidieni. homologi ai r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni. nervii branhiali inerveaz` hemibranhia posterioar` a unui arc branhial 255 . Ace]ti nervi inerveaz` musculatura hipobranhial` striat` de origine somatic`. mixt`.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cucular de origine branhial` sau la Mamifere mu]chii trapez ]i sternocleiodomastoidian. cu toat` emergen\a lor cranian`. care trece prin spatele fantei branhiale (ramura post-trematic`) ]i inerveaz` mucoasa bucofaringian` (fibre viscerosenzitive) ]i musculatura striat` a arcului visceral (fibre somato-motorii). Un nerv branhial cuprinde un trunchi ganglionat care se apropie de fanta branhial` corespondent` ]i se [mparte [n 4 ramuri: a) o ramur` principal`. b) trei ramuri anterioare senzitive mici: pretrematic` ]i faringian` (fibre viscerosenzitive pentru mucoasa faringian`) ]i dorsal` (fibre somato-senzitive pentru piele). sunt [n realitate r`d`cinile ventrale ale primilor nervi rahidieni ([n num`r variabil) anexate cu vertebrele corespunz`toare de c`tre neurocraniu (procesul de occipitalizare).

IX si X) p`streaz` aceast` dispozi\ie fundamental`. La Mamifere el se confund` cu ramura oftalmic` superficial` a nervului maxilomandibular V2-3. [n timp ce nervii Agnatelor inerveaz` hemibranhiile anterioar` ]i posterioar` ale unui aceluia]i arc. a maxilarului ]i a maxilarului inferior. In plus ramura mandibular` omoloag` a unei ramuri posttrematice. Ele culeg informa\ii din pielea p`r\ii superioare a capului. Nervul facial (VII) (segmentul hioidian) dup` ganglionul geniculat el se divide [n dou` ramuri principale: a) palatin` (pretrematic` + faringian`) ]i b) hiomandibular` (post-trematic`). ale c`ror neuroni de origin` sunt grupa\i in ganglionul oftalmic. In realitate nervii branhiali posteriori (VII. Formarea gurii modific` cei doi nervi anteriori V1 ]i V2-3 care pierd elementele lor viscerosenzitive ]i se pun [n seviciul sensibilit`\ii somatice generale. maxilar` ]i mandibular`. Ambele ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite. Nervul oftalmic profund (V1) (segmentul premandibular) este format din fibre somatosenzitive. Nervul maxilo-mandibular (V2-3)(segment mandibular) este format din fibre somatosenzitive cu originea [n ganglionul lui Gasser (semilunar). din bolta bucal` ]i din plan]eul 256 .Cap. El se [mparte dincolo de ganglion [n trei ramuri principale: oftalmic` superficial`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (ramura pretrematic`) ]i hemibranhia anterioar` a arcului urm`tor (ramura posttrematic`). ie]ite din pielea regiunii oculare ]i ale unei p`r\i ale fe\ei ]i a botului. respectiv. con\ine ]i fibre somatomotorii destinate mu]chilor masticatori (maseteri ]i temporali ai Mamiferelor).

[n particular fibrele gustative. Cu fibrele aferente se amestec`. este realizat` prin partea proximal` a ramurii hiomandibulare ]i prin partea distal` a nervului lingual (ie]it din ramura mandibular` a trigemenului) reunite prin coarda timpanului. fibre eferente de dou` tipuri: a) fibre somatomotorii care asigur` inervarea musculaturii hioidiene a Pe]tilor care va deveni musculatura facial` a Tetrapodelor ]i musculatura mimicii la Om. b) fibre visceromotorii (fibre secretorii) pentru inervarea glandelor lacrimale ]i glandele salivare submaxilare ]i sublinguale.Cap.. 257 . b) fibre visceromotorii (secretorii) pentru glanda parotid`. [n singura ramur` post-trematic`. inerva\ia gustativ` a dou` treimi anterioare a limbii. pre ]i post-trematic`. [n ramura post-trematic` se amestec` dou` tipuri de fibre eferente: a) fibre somatomotorii care asigur` inerva\ia musculaturii primului arc branhial al Pe]tilor care va deveni mu]chiul stilofaringian al Tetrapodelor. fibre gustative. Cele trei ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite din bolta bucal` pentru primele dou` ]i din plan]eul bucal pentru a treia. Nervul glosso-faringian (IX) (primul segment brahial) este nervul branhial tipic cu ganglionul s`u Andersch ]i cele 3 ramuri ale sale. faringian`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI bucal. La Mamifere inerva\ia gustativ` a treimii posterioare al limbii este asigurat` de ramura post-trematic` a glosofaringianului. La Mamifere. [n particular. Cu aceste fibre aferente.

La Tetrapode ramurile branhiale ale pneumogastricului se unesc ]i regreseaz`. sunt reunite [ntr-o ramur` suplimentar` a lui X.Cap. statoacustic(VIII) ]i nervii laterali. [n schimb devine partea esen\ial` a lui X inerv@nd viscerele toracice (inim`. Fibrele visceromotorii (eferente). Aceste ramuri con\in fibre senzitive. terminal (I bis). pre ]i post-trematic`. Fibrele lor viscerosenzitive dispar ]i fibrele somatomotorii inerveaz` musculatura laringelui derivat` din musculatura branhial`. ramura intestinal` ]i sunt destinate inerva\iei motrice sau secretoare a viscerelor (inim`. La Pe]ti el cuprinde tot at@tea trunchiuri c@te arcuri branhiale sunt [n spatele primului ([n general 4). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul pneumogastric (X) (al doilea segment branhial) este [n principiu nervul celui de al doilea arc branhial.senzitive ale acelora]i teritorii. Nervii cranieni senzitivi neomologi nervilor rahidieni sunt: nervul olfactiv (I). ie]ite din mucoasa faringian` ]i fibre gustative. Ele sunt [nso\ite de fibre viscero. In ramura posttrematic` fibrele acestea aferente se amestec` numai cu cele eferente somatomotorii care inerveaz` musculatura arcurilor branhiale. Fiecare trunchi se [mparte [n trei ramuri: faringian`. “Nervul” olfactiv este format prin prelungirile axonale ale celulelor neurosenzoriale ale epiteliului olfactiv care se leag` [n bulbul olfactiv 258 . pl`m@n) ]i abdominale. foarte numeroase. optic(II).aparat digestiv). Ramura intestinal`. dar dispari\ia r`d`cinilor dorsale ale primilor nervi rahidieni [ncorpora\i de c`tre neurocraniu ca nervi occipitali antreneaz` extinderea sa la restul arcurilor branhiale.

Cap. iar la Mamifere. Nervul statoacustic (VIII) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari a c`ror dendrite sunt [n leg`tur` cu celulele senzoriale statice ]i acustice. Fibrele sale [ntov`r`]esc adesea “nervul” vomeronazal cu care este confundat. 259 . “Nervul terminal” (I bis) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari (ie]ite din placodele olfactive) mai mult sau mai pu\in grupate [ntr-un ganglion (sau plex) terminal. El reprezint` o parte specializat` a “nervului” olfactiv. secundar. Nervii laterali anterior ]i posterior ai Pe]tilor au aceia]i structur` ca nervul statoacustic ]i se leag` [n acelea]i nuclee ale rombencefalului. “Nervul” optic (II) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor multipolari ai retinei care se leag` [n lobii optici la nemamifere ]i [n corpii genunchia\i externi la Mamifere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ale telencefalului. El are proiec\ia [n emisferele cerebrale [n spatele bulbilor olfactivi. poate regresa [n cursul dezvolt`rii embrionare. “Nervul vomeronazal” este format din prelungirile axonice ale celulelor neurosenzoriale ale organului lui Jacobson care se leag` [ntr-un bulb olfactiv accesoriu diferen\iat ventral [n spatele bulbului olfactiv propriu-zis. El se proiecteaz` [n nucleul statoacustic al rombencefalului. El este prezent la toate vertebratele (cu excep\ia Pas`rilor). ale c`rui dendrite inerveaz` mucoasa nazal` neolfactiv` a peretelui desp`r\itor nazal.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos autonom (vegetativ) Fibrele visceromotorii (eferente) ale acestui sistem sunt destinate inerva\iei motorii involuntare a musculaturii netede a viscerelor ( aparatele digestiv.Cap. Aceast` definire exclude: a) fibrele eferente care inerveaz` musculatura branhiomeric` a capului legat` de scheletul visceral (musculatura arcurilor mandibular. Aceste fibre difer` de fibrele somatomotorii prin existen\a unui releu ganglionar [ntre neuronul nevraxului ]i organul efector. circulator. Inerva\ia sa se face prin fibre viscromotorii ( eferente) fara releu ganglionar adic` de tip somatomotor. aceast` musculatur` este striat` ]i voluntar` (mu]chii masticatori ]i branhiali). nu se deosebesc de fibrele somatosenzitive (aferente). b) fibrele viscerosenzitive ( aferente) ale sensibilit`tii viscerale sau interoceptive care. 260 . urogenital) ]i inerva\iei secretorii a glandelor digestive ]i cutanate. Cu toate c` deriv` din lamele laterale cefalice. al c`rui axon este mielinizat ]i un neuron postganglionar al c`rui corp este situat in ganglionul releu ]i cu axonul pu\in sau deloc mielinizat. respirator. Deci calea visceromotorie este alc`tuit` din doi neuroni :unul preganglionar cu corpul celular situat [n nevrax. hioidian ]i branhiali). anatomic.

Neuronii postganglionari provin din crestele neurale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI In raport cu sistemul nervos visceral sistemul nervos autonom (vegetativ) ar fi plasat astfel: Sistemul nervos visceral Aferent (senzitiv) Eferent (motor) Special Sensibilitatea visceral` Musculatura striat` visceral`. adesea reuni\i [ntr-un lan\i dublu latero-vertebral. a cozii ]i glandelor Neuronii preganglionari se diferen\iaz` din neuroblastele situate [n zona visceromotorie a pl`cilor bazale ale nevraxului. ca urmare a unei migra\ii [n trei timpi (figura 172). cephalic` Autonom Simpatic Parasimpati c Musculatura neted`. Mugurii ganglionari n`scu\i din metamerizarea crestelor neurale se deta]eaz` de neuroblaste care se adun` de o parte ]i de lata a coloanei [n ganglioni latero vertebrali metameriza\i. neuroblaste care iau doua direc\ii: 261 .Cap. Din ace]ti ganglioni se deta]eaz` din nou. visceral` a trunchiului.

Al treilea timp este reprezentat de o concentrare de neuroblaste chiar la contactul cu viscerele sau chiar [n pere\ii acestora form@nd ganglioni viscerali anastomoza\i [n plexuri (laringean. 3 = paraganglioni. 9 = a treia migrare a neuroblastelor. 4 = ganglioni previscerali. cardiac. 2 = ganglioni lateroventrali. dispersate [n preganglioni ce secret` catecolamine (adrenalin`. 7 1 2 3 5 8 6 4 9 Figura 172. 8 = a doua migrare a neuroblastelor. 5 = medulosuprarenal`. pulmonar. Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`) 1 = creste ganglionare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI a) neuroblaste care se adun` la baza mezenterelor in ganglioni previscerali (celiaci ]i mezenterici) ]i b) neuroblaste. 262 . 7 = prima migrare a neuroblastelor. 6 = ganglioni viscerali.Cap. intestinali). cu caractere glandulare. soleari. noradrenalin`).

Criteriile fiziologice se sprijin` pe antagonismul func\ional al celor dou` sisteme (unul poate fi activator iar cel`lalt moderator) ]i pe rolul mediatorilor chimic ( noradrenalina pentru simpatic ]i acetilcolina pentru parasimpatic). fibrele lor postganglionare fiind mai scurte. Intr-un sistem simpatic fibrele preganglionare mielinizate cu origine [n neuronii coloanei visceroeferente ale maduvei toracolombare se termin` fie [ntr-un ganglion laterovertebral segmentar corespondent. iar fibrele parasimpatice sunt asociate pe de o parte nervilor rahidieni sacrali ]i pe de alt` parte nervilor cranieni III. Criteriile anatomice se bazeaz` pe emergen\ele fibrelor din nevrax ]i pe pozi\ia ganglionului de releu de la nivelul fibrelor eferente. nemielinizate au originea 263 . fie [ntr-un ganglion previsceral form@nd atunci un nerv simpatic.VII. Fibrele postganglionare. limitat` la maduva toracolombar`. Parasimpaticul. Fibrele simpatice sunt asociate nervilor rahidieni. laterovertebrali sau previscerali) cu fibre postganglionare lungi ]i invers ganglionii de releu parasimpatic sunt totdeauna apropia\i organelor efectoare sau chiar inclu]i [n pere\ii acestor organe (ganglioni viscerali). Ganglionii de releu simpatic sunt apropia\i nevraxului (gg.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Mamifere sistemul nervos autonom (vegetativ) se [mparte [n simpatic ]i parasimpatic pe baza unor criterii fiziologice ]i anatomice.IX ]i X. Simpaticul are emergen\` exclusiv medular`. are emergen\e medulare sacrale ]i encefalice. [n schimb.

Fibrele cu origine [n ganglionii laterovertebrali iau calea ramurilor comunicante cenu]ii apoi prin ramura ventral` a nervului rahidian ating efectorii periferici (mu]chii netezi ai capilarelor cutanate. 264 .).Cap. glande cutanate etc. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n neuronii ganglionari laterovertebrali sau [n cei previscerali. Cele cu origine [n ganglionii viscerali urm`resc nervul simpatic ]i ating efectorii viscerali (mu]chi netezi ] i glande) (figura 173).

Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice 1 = radacina dorsal`. 6 = 1 2 lan\ simpatic. 5 = ganglionii lateroventrali. 7 = nerv simpatic.Cap. 3 = ramura comunicant` cenun]ie. 8 = ganglion previsceral. 265 3 4 . 2 = radacina ventral`. 4 = ramura comunicant` alb`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 7 6 5 4 8 Figura 173.

fibrele preganglionare cu origine [n m`duva sacral` [nso\esc r`d`cinile ventrale ale primilor trei nervi rahidieni sacrali. 4 = ganglion visceral. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 174. Ele ajung sau se leag` [ntr-un plex hipogastric mai bine sau mai pu\in individualizat [n peretele rectului. Centrul nervos Mezencefa l Metencefa l Nervii cranieni III Ganglionul de releu ganglionul ciliar ganglion sfenopalatin ganglion submaxilar ganglion sublingual ganglion otic plexul laringian plexul cardiac plexul pulmonar Organele efectoare -mu]chii ciliari -sfincterul irisului -glanda lacrimal` -glanda submaxilar` -glanda sublingual` -glanda parotid` -mu]chii laringieni .mu]chii cardiaci -mu]chii pulmonari VII IX Mielencefa l X 266 . Fibrele preganglionare cu origine [n neuronii situa\i [n nucleii mezencefalului ]i rombencefalului [nso\esc nervii III. Ele se izoleaz` ]i se termin` [n ganglioni sau plexuri viscerale situa\i [n vecinatatea sau [n peretele organelor inervate.Cap. apoi ramurile viscerale ale nervilor mic]ti care se reunesc [ntrun nerv pelvian. al uterului ]i al organelor genitale externe.IX ]i X. VII. 2 = radacina ventral`. 3 = nerv parasimpatic. Fibrele postganglionare sunt scurte ]i inerveaz` toate aceste organe (figura 174). al vezicii. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice 1 = radacina dorsal`. In cadrul sistemului nervos vegetativ parasimpatic.

prime]te progresiv fibre 267 . In sf@r]it acelea destinate inerva\iei mu]chilor laringieni. cu toate c` anatomic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI plexul solear plexul lui Meissner ]i Auerbach -mu]chii stomacali -mu]chii intestinali Astfel. este pu\in diferen\iat la Cyclostomi ]i Pe]ti. Tubul digestiv. tubului digestiv ]i glandelor secretorii digestive urm`resc nervul vag (X) de care se izoleaz` [ntr-o ramur` intestinal` voluminoas`. nervii cranieni c`rora li se asociaz` fibrele preganglionare respective. Simpaticul este schi\at la Cyclostomi dar neuronii postganglionari. cele destinate ochiului (mu]chilor constrictori ai irisului ]i mu]chilor ciliari ai acomod`rii) urmeaz` fibrele nervului oculomotor comun (III) ]i ajung [n ganglionul ciliar. negrupa\i [n ganglioni sunt dispersa\i [n plexuri slab delimitate. apare la Condrichtieni ]i se individualizeaz` definitiv la Teleosteeni. constituientul s`u esen\ial este ramura visceral` a pneumogastricului care inerveaz` inima (f`r` Mixine) ]i aparatul digestiv. Acelea destinate glandelor lacrimale ]i salivare urmeaza facialul (VII) ]i glosofaringianul (IX) ]i ajung [n ganglioni situa\i [n vecin`tatea acestor glande. inimii.Cap. care la Cyclostomi este sub dependen\a parasimpaticului. ganglionii de releu ]i organele efectoare. La nemamifere parasimpaticul este prezent la toate Vertebratele. Un lan\ ganglionar dublu. aparatului pulmonar. destul de difuz [nc`. Din tabelul de mai sus putem deduce centrul nervos.

astfel [nc@t. Aceste celule se numesc adesea “cromafine” (colorate [n brun de s`rurile de potasiu) sunt inervate de neuronii postganglionari. Din acest motiv gr`mezile lor sunt desemnate ca paraganglioni adrenalinogeni. la Amniote el este inervat de fiecare din cele dou` sisteme antagoniste func\ional.Cap. 268 . O parte din neuroblastele din ganglionii laterovertebrali se disperseaz` [n organism ]i se diferen\iaz` [n celule glandulare secretoare de catecolamine (adrenalin` ]i noradrenalin`). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI simpatice.

4 = organ interrenal.Cap. 3 = mesonefros. Ace]ti paraganglioni sunt dispu]i la Condrichtieni aproape metameric [n lungul aortei dorsale (figura 175). 2 = aorta dorsal`. Aceast` popula\ie celular` extracardiac` exist` numai la Pe]ti. La Cyclostomi celulele cromafine sunt esen\ial localizate [n peretele cardiac regl@ndu-i contrac\iile. La Osteichtieni este dispersat` [n mici insule celulare repartizate [ntre cele dou` jum`t`\i anterioare ale rinichilor. O a doua popula\ie extracardiac` este asociat` endoteliului venelor cardinale posterioare ]i a ramifica\iilor lor (regiunea pronefrosului). a aortei dorsale ]i a arterei mezenterice. Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer) 1 = corpi suprarenali. 269 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 Figura 175.

La Marsupiale ]i Enterieni celulele cromafine se concentreaz` form@nd medulospurarenala (paraganglion adrenal). Celulele cromafine sunt dispuse [n cordoane amestecate laolalt` cu cordoanele interrenale la Amfibieni.Cap. La Amniote suprarenala este independent` de rinichi pe care [i acoper` la polul lor anterior. La Tetrapode. Asocia\ia acestor dou` forma\iuni ganglionare constituie glanda suprarenal`. Sauropsidee ] i Monotreme. [nconjurat` de un cortex de celule interrenale. [mp`rtit` structural ]i 1 2 3 270 . corticosuprarenala. slab diferen\iat` la Amfibieni (figura 176). majoritatea celulelor cromafine se concentreaz` [n vecin`tatea organului interrenal [ntr-un paraganglion adrenal voluminos. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Aceste celule cromafine dispersate sau grupate [n paraganglioni constituie corpurile suprarenale mai mult sau mai pu\in independente anatomic de corpurile interrenale secretoare de corticosteriozi.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

func\ional [n trei zone steroidogene: glomerular`, secretoare de mineralocorticoizi; fasciculat`, secretoare de glucocorticoizi ]i reticulat`, secretoare de steroizi-androgeni.(figura 177 A si B)
Figura 176. Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni. 1 = vena cav` posterioar`; 2 = suprarenal`; 3 = mesonefros; 4 = canal Walff

4

271

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

1 2 3 4 4 2 1 3

5 5

A

B

Figura 177. Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B) 1 = aorta dorsal`; 2 = vena cav` posterioar`; 3 = suprarenal`; 4 = metanefros; 5 = ureter secundar.

Un anumit num`r de celule cromafine ies din forma\ia organului adrenal ]i particip` la formarea a numero]i paraganglioni abdominali, extraadrenali [n plexuri simpatice sau [n regiunea retroperitoneal`. Organul lui Zuckerkandl constituie la Om cea mai voluminoas` din aceste forma\ii. El este situat de fiecare parte a aortei dorsale, la nivelul originii arterei mezenterice inferioare ]i atinge maxima sa dezvoltare [n timpul vie\ii intrauterine (unde el constituie sursa principal` de catecolamine [naintea matura\iei medulosuprarenalei). Involu\ia sa [ncepe dup` na]tere.

272

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV Organele care particip` la digestia alimentelor alc`tuiesc aparatul digestiv. Digestia determin` trei serii de fenomene: mecaniceasigur` transportul ]i fragmentarea alimentelor; chimice- prin care sunt hidrolizate substan\ele complexe [n substan\e simple; fiziologice- prin care se realizeaz` absorb\ia. Aparatul digestiv se [mparte [n cinci p`r\i principale diferen\iate morfologic ]i histologic ]i specializate func\ional : gur`, faringe, esofag, stomac ]i intestin. Acestui aparat [i sunt anexate trei glande (salivare, ficat, pancreas) care-]i vars` secre\ia lor [n lumenul tubului digestiv prin canale excretoare. Din punct de vedere embriologic, aparatul digestiv prezint`: a) un epiteliu endoblastic care se une]te la cele dou` extremit`\i ale sale(bucal` ]i anal`) la epidermul pielii; b) un man]on mezoblastic care se afl` [n jurul epiteliului entoblastic. Acesta este format din dou` tunici caracteristice: una conjunctiv`, care formeaz` cu epiteliul
2 1 3 12 10 11 14 4 5 6 7 8 9

13 109

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

mucoasa ]i una muscular`, format` din fibre musculare netede (figura 178)
Figura 178. Structura histologic` general`, a aparatului digestiv, duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = mezenter; 2 = gland` digestiv`; 3 = canal excretor; 4 = epitelium; 5 = corion; 6 = gland` digestiv`; 7 = musculara mucoasei; 8 = submucoas`; 9 = mucoas`; 10 = mu]chi circulari; 11 = mu]chi longitudinali; 12 = musculara; 13 = nodul limfatic; 14 = lumen.

Tunica mucoas` este f`cut` dintr-un epiteliu dublat de un \esut conjunctiv sau chorion. Epiteliul este caracterizat prin diferen\ierea a trei categorii mari de celule: celule glandulare exocrine ; celule glandulare endocrine ; celule absorbante. Celulele glandulare exocrine sunt: mucoase, seroase ]i glandulare propriu-zis. Celulele mucoase secret` mucusul care este un amestec complex de mucopolizaharide legate de proteine ce joac` un rol fundamental [n transportul alimentelor ]i [n protec\ia mucoaselor. Ele sunt repartizate pe toat` lungimea tubului digestiv. Celulele seroase secret` enzime digestive implicate [n hidroliza moleculelor complexe con\inute [n alimente. Ele sunt localizate mai ales la nivelul epiteliului gastric ]i intestinal. Celulele glandulare propriu-zise sunt situate, la fel, la nivelul invagina\iilor epiteliale, sau glande tubulare sau tubuloacinoase care r`m@n incluse la nivelul chorionului (glande bucale, esofagiene, gastrice, intestinale). La anumite nivele ele se diferen\iaz` la exteriorul peretelui tubului digestiv [n forma\iuni voluminoase
274

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

autonome legate de cavitatea tubului prin canale excretoare (glande salivare, ficat, pancreas). Celulele glandulare endocrine secret` poplipeptide care sunt eliberate direct [n s@nge ]i care intervin [n reglarea activit`\ii motrice, secretoare ]i trofice ale ansamblului aparatului digestiv. Ele sunt localizate [n stomac ]i la partea proximal` a intestinului. Cei mai bine cunoscu\i sunt hormonii: gastrina, secretina, colecistochinina, pancreanizina ]i enteroglucagonul. Gastrina, secretat` la nivelul regiunii pilorice a stomacului ]i doudenului, stimuleaz` secre\ia de HCl prin celulele parietale ale glandelor gastrice. Secretina, produs` la nivelul duodenului, stimuleaz` secre\ia apei ]i a bicarbona\ilor prin canalele excretoare ale pancreasului, ceea ce permite ob\inerea unui pH alcalin [n duoden, necesar activit`\ii hidrolitice a enzimelor pancreatice. Colecistochinina- pancreomizina, secretat` la nivelul duodenului, stimuleaz` contrac\ia vezicii biliare ]i secre\ia enzimelor pancreatice. Enteroglucagonul, secretat la nivelul fundusului gastric ]i jejunului, ca ]i glucagonul pancreatic stimuleaz` glicogenoliza, lipoliza ]i insulinosecre\ia.

275

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Celulele absorbante sunt localizate [n epiteliul intestinal. Polul lor apical prezint` microvilozit`\i

1 2

care dau na]tere unui platou striat (figura 179).
Figura 179. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) 1 = glicocalix; 2 = microvilozit`\i; 3 = zonula oceludens; 4 = zonula adhereus; 5 = macula adherens sau dezsmozom.

Corionul mucoasei se diferen\iaz` [ntr-un strat sub\ire de fibre musculare netede care formeaz` musculara mucoasei situat` [n jurul glandelor incluse [n corion. Contrac\ia acesteia asigur` 3 excre\ia acestor glande. Mucoasa tubului digestiv 4 este adesea sediul infiltra\iilor limfoide bine delimitate cum sunt: amigdalele sau tonsiliile 5 bucale ale Amfibienilor, faringiene, palatine, linguale ale Mamiferelor, esofagiene ale P`s`rilor ]
276

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

i Mamiferelor, foliculii intestinali, bursa lui Fabricius cloacal` ale P`s`rilor. Tunica musculoas` este constituit` din dou` straturi de fibre musculare netede : un strat intern circular; un strat extern longitudinal. Contrac\ia acestor fibre d` peristaltismul intestinal ]i asigur`progresiunea alimentelor [n tubul digestiv. Tubul digestiv este [nconjurat ]i de o tunic` seroas` constituit` din splahnopleur`. Epiteliul digestiv este de origine entoblastic` cu excep\ia celor dou` extremit`\i ale tubului digestiv care sunt de origine epiblastic`. Anterior ia na]tere” stomodeumul “ care va constitui cavitatea bucal` ]i posterior “proctodeumul” va diferen\ia tunicile conjunctive ]i musculare ale tubului digestiv. Intestinul primitiv ( arheuteronul) se formeaz` dup` modul de segmentare al oului, el [nsu]i legat de reparti\ia vitelusului. Ciclostomii, Chondrosteenii, Holosteeenii, Dipneustele ]i Amfibienii au tipul de ou heterolecit cu o segmenta\ie total`. Mixinele, Chondrichtienii, Teleosteeenii, Sauropsidele, Mamiferele Monotreme au tipul de ou telolecit cu o segmenta\ie par\ial`. Mamiferele Marsupiale ]i Eutheriene au tipul de ou alecit cu o segmenta\ie total`. Stomodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` o membran` faringian` diblastic` (figura 180).

277

se vorbe]te de cavitatea buco-faringian`. 6 = faringe. Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3. 278 . 1 = teleencefal.5 mm). la adult. 5 = coarda dorsal`. 2 = diencefal. 3 = mezencefal. 7 = stomadeum. Datorit` ]tergerii limitei dintre cele dou` foi\e. 4 = rombencefal. Proctodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` membrana cloacal`. III SISTEMUL DIGESTIV 5 3 2 1 7 8 4 6 Figua 180. 8= membrana faringian` In principiu sotomodeumul epiblastic devine “cavitatea bucal`” care comunic` cu faringele entoblastic prin ruperea memebranei faringiene.Cap.

cuprind [n grosimea lor dou` evagina\ii ale cavit`\ii bucale (pungi. buza superioar` ]i inferioar` vor forma obrajii. Cavitatea bucal` este anterior limitat de buze. Apari\ia n`rilor interne sau choane. Prin orificiul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice cu respira\ie branhial` p`trunde curentul de ap` alimentar` ]i respiratorie. La Gnatostomi sunt diferen\iate maxilarele mobile din\ate ceea ce permite [nchiderea cavit`\ii bucale ]i apucarea alimentelor. [n afar` de Amniote prev`zute cu cioc cornos cum sunt broa]tele \estoase. Elefant). La hamster. de 279 . care. Cavitatea bucal` la Ciclostomi are form` de p@lnie. buzele sunt dezvoltate ]i cap`t` mobilitate mare.saci) ce se pot [nchide printr-un sfincter. datorit` p`trunderii [n ele a musculaturii faciale proprie clasei mamiferelor.Cap. care se deschid pe plafonul bucal al Tetrapodelor. Uneori buza superioar` c`reia mai mult sau mai pu\in i se poate asocia ]i mugurii nazali. La Mamifere. Aceste pungi sunt folosite de animale pentru acumularea hranei de unde le poate relua pentru mestecare. la diferite Roz`toare ]i Maimu\e. circular` sau [n form` de U. P`sarile ]i Monotremele. se hipertrofiaz` ]i formeaz` o tromp` (Tapir. III SISTEMUL DIGESTIV Cavitatea bucal` Cavitatea bucal` constituie partea anterioar` a c`ilor digestive ]i respiratorii cu “epiteliu stratificat” de origine epiblastic` ]i cu “musculatur` striat`”. permite separarea c`ilor alimentare ]i respiratorii care ajung totu]i [n cavitatea bucal`. La Mamifere.

III SISTEMUL DIGESTIV exemplu. aceste diverticule (pungi) se [ntind p@n` la [n`l\imea centurii pectorale. Plafonul cavit`\ii bucale sau palatul Pe]tilor este o bolt` complet`. La Tetrapode palatul este preforat de o pereche de coane permi\@nd trecerea aerului. La Amfibieni coanele se deschid foarte anterior sub organul olfactiv (figura 181). independent de orificiul bucal.Cap. 280 .

Figura 182.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 Figura 181. Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer) 1 = din\i vomerieni. 2 = coane primare. Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut) 281 21 1 27 25 234 2 26 22 28 29 14 15 . 3 = trompa 5 4 3 16 17 2 20 18 6 7 8 9 10 11 12 19 13 lui Eustache.

6 = chiasma optic`. 16 = fose nazale. 4 = frontal. 17 = maxil`. 14 = axis. anex` a organului olfactiv la Amfibieni. 25 = cartilajul tiroidian. 21 = limbas. 5 = mezetmoid. 8 = sfenoid. 26 = cricoid. 19 = valul palatin. (organul vomero-nazal). 3 = nazal. 11 = occipital. se izoleaz` complet de acesta la Squamatele terestre ]i se deschide la plafonul bucal prin dou` “canale palatine” [naintea coanelor (figura 183). 28 = trahee. Formarea unui palat osos “secundar” la Crocodilieni ]i Mamifere izoleaz` complet calea aerian` duc@nd coanele mai [n spatele palatului (coanele secundare). v`lul palatin ]i coanele secundare traheei. La Mamiferele macrosmatice care conserv` organul lui Jacobson. 15 = vertebre cervicale. 29 = esofag. 7 = hipofiz`. (figura 182). acesta se deschide [n general [n 1 2 3 282 . La Mamifere palatul osos “secundar” se prelunge]te printr-un palat muscular moale. La majoritatea Reptilelor ]i P`s`rilor apare prima schi\` a unei separ`ri a c`ii respiratorii de cea digestiv`. 9 = amigdale faringiene. 18 = palatin.Cap. 24 = epiglot`. 2 = premaxil`. Organul lui Jacobson. 23 = hioid. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = mandibul`. 22 = pilierul posterior al v`lului palatin. 13 = atlas. 12 = amigdale palatine. 27 = primul inel trahean. 10 = trompa lui Eustache. 20 = pilierul anterior al v`lului palatin.

5 = trompa lui Eustache. 2 = coane primare. 3 = pliu palatin.(figura 184) Figura 183. Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer) 1 = canal palatin al canalului vomero-nazal. 4 5 283 . 4 = mandibul`.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV cavitatea bucal` printr-o “pereche de canale nasopalatine” [n spatele incisivilor.

La Mamifere. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 6 7 5 Figura 184. 4 = amigdale palatine. 3 = v`l palatin.(figura 185) Filamentele mai multor fanoane succesive se amestec` [ntr-un fel de “m`r`cini]” cu alur` de musta\` ( de unde numele de Misticete dat 284 . 7 = coane secundare. a c`rui lungime poate dep`]i 3 m. Fanonul. bine dezvoltate la Ungulate ]i Carnivore unde ele ajut` la manipularea hranei prin limb`. Ele sunt dispuse [n doua r@nduri longitudinale separate printr-o creast` palatin` median`. Acestea sunt lame [n form` de triunghi dreptunghic ata]ate transversal prin mici creste. 2 = riduri palatine. prezint` o latur` extern` neted` ]i o latur` intern` destr`mat` [n filamente cheratinizate (hipotenuza).Cap. epitelul palatin se ridic` ]i formeaz` riduri (cre\ituri) transversale. 5 = mu]chiul maseter. Fiecare r@nd are mai multe mii de fanoane (p@n` la 8000) separate [ntre ele prin mai pu\in de 1 cm. 6 = mandibul`. Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer) 1 = canal nazo-palatin.(vezi figura 184) La Cetaceele f`r` din\i sau Misticete (balene) aceste riduri se alungesc [n lame keratinizate sau “fanoane”.

Acesta reprezint` un dispozitiv care filtreaz`. 285 .Cap. III SISTEMUL DIGESTIV acestor Cetacee) care realizeaz` contra limbii o ridic`tur` pe plan]eul bucal. bine adaptat la regimul planctofag al balenelor.

provine din segmentele occipitale ]i c` ea invadeaz` secundar pla]eul bucal [nconjur@nd faringele 286 . ea este inervat` motor de nervul hipoglos. La Tetrapode musculatura hipobranhial` din primele somite [ncorporate de neurocraniu invadeaz` ]i ridic` plan]eul bucal form@nd ]i dezvolt@nd musculatura lingual`. 5 = mandibul`. Musculatura lingual` nu este inervat` de nervii motori cranieni corespunz@nd segmentelor [n care se formeaz` limba. musculatura lingual`. 4 = fanon.Cap. format` din mucoasa [ngrosat` a plan]eului bucal. 2 = maxilar. 6 = limb`. Limba. Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0 1 = fos` nazal`. Aceast` particularitate este legat` de faptul c`. la Pe]ti este rudimentar`. 8 = cute ale gulerului. nemusculoas`. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3 1 4 6 7 51 8 Figura 185. Partea inferioar` a arcului hioid ]i a arcurilor branhiale devenite disponibile prin dispari\ia branhiilor constituie aparatul hioidian care devine scheletul lingual. 3 = cavitate bucal`. 7 = mu]chi.

Broa]tele r@ioase. La Cameleoni. un dinte este format din “dentin`” sau “ivoriu” de origine dermic`. La Vertebrate. (Crocodili. Furnicari. La Squamate limba este bifid` ]i serve]te ca organ colector al particulelor odorante. limba poate aigura diferite func\ii senzoriale. La diferite Tetrapode ea se poate alungi (limb` protractil`) pentru capturarea pr`zilor de la distan\`. Nervii spino-occipitali corespunz@nd acestor segmente urmeaz` acela]i traect ]i fuzioneaz` la Amniote [ntr-un nerv hipoglos. la care se adaug` “emailul” de 1 2 3 5 287 . de exemplu. Furnicari). limba devenind ]i un organ tactil. scoaterea limbii este asigurat` prin dispozitive musculare complexe. limba devenind organ gustativ. La diferite Amniote sensibilitatea exteroceptiv` general` invadeaz` cavitatea bucal` ]i corpusculii tactili sunt cencentra\i sub epiteliul lingual. Cioc`nitoare. La Mamifere mugurii gustativi sunt plasa\i [n epiteliul lingual. Cioc`nitoare. Denti\ia este reprezentat` de organe dure (din\ii) puternic mineralizate ]i implantate printr-o r`d`cin` [n mucoasa bucal`. iar la Om limba este indispensabil` ]i pentru fona\ie. III SISTEMUL DIGESTIV posterior. Accesoriu. au o limb` care se inser` prin partea sa anterioar` ]i se abate asupra pr`zii ca urmare a umplerii bru]te a unui sac limfatic bazal.Cap. Inerva\ia senzitiv` a mucoasei linguale este asigurat` de nervii segmentari de fa\`.

esen\ial sub form` de cristale de apatit`. Schi\ele dentare se diferen\iaz` precoce pornind de la dou` lame epidermice. Cimentul este o varietate de \esut osos care [nconjoar` r`d`cina din\ilor Crocodililor ]i Mamiferelor ]i poate s` acopere de asemenea coroana din\ilor anumitor Mamifere. Dentina d` forma dintelui ]i formeaz` aproape 4 totalitatea dintelui. Emailul este de natur` epidermic` ]i totodat` cel mai dur. iar la nemamifere cu o structur` fibroas`. care apar la embrionul de 6 s`pt`m@ni ca o [ngro]are linear` a epiteliului bucal. La Mamifere el acoper` dentina coroanei cu o pelicul` sub\ire cu structur` prismatic`. Fiecare lam` dentar` sub form` de potcoav` se [nfige oblic [n mezenchimul viitoarelor maxilare superior ]i inferior (figura 187). situat la fiecare maxilar [n spatele schi\elor buzelor.Cap. 6 = dentarul. cimentul ]i emailoidele de origine dermic` (figura 186). Fiecare lam` 288 . 4 = cement. 2 = dentin`. Ea este reprezentat` de o 6 varietate de \esuturi mezenchimatoase a c`ror substan\` 7 fundamental` s-a mineralizat mai puternic dec@t \esutul osos propriu-zis. Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham) 1 = email. 3 = epiteliul bucal. 7 = alveol` dentar`. Figura 186. III SISTEMUL DIGESTIV origine epidermic`. lamele dentare. el con\ine 98% s`ruri minerale. Emaloizii sunt hipermineraliza\i ca emailul. dar de origine dermic` (sau dermo-epidermic`) I se substituie emailului pe suprafa\a din\ilor Condrichtienilor ]i a numero]i Actinopterigieni. 5 =pulp` dentar`.

pe locul viitorilor din\i de lapte. In cursul celei de a 4-a luni organul adamantin cre]te ]i schi\a osoas` a viitorului maxilar tinde s` [l [nconjoare (figura 189). III SISTEMUL DIGESTIV dentar` face s` [nmugureasc` pe marginea sa intern` 10 masive epiteliale “organele adamantine” sau organe de email. Un organ adamantin cu form` de clopot legat de lama dentar` printr-un pedicul scurt ]i str@ng@nd [n cavitatea sa o papil` mezenchimatoas` “papila dentar`” (figura 188).Cap. 289 .

Cap. lama dentar` a din\ilor de lapte este [mp`r\it` [n buc`\i de c`tre mezenchimul [nconjur`tor care se organizeaz` la contactul organului adamantin [ntr-o capsul` fibroas` “sacul dentar” (figura 190) Figura 187. Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham) 4 290 . III SISTEMUL DIGESTIV Regiunea sa central` ia alura unui \esut mezenchimatos. mai [n spate. Din momentul [n care germenii din\ilor definitivi sunt forma\i ([nceputul lunii a 5-a). Ea diferen\iaz` 16 muguri epiteliali :10 [n`untru a 10 germeni ai din\ilor de lapte ]i 6. “pulpa adamantin`” [n timp ce celulele periferice se organizeaz` [ntr-un epiteliu prismatic. Ace]ti germeni ai din\ilor definitivi r`m@n laten\i ] 6 2 1 3 5 i nu vor [ncepe s` se diferen\ieze dec@t mult mai t@rziu (primii pu\in [naintea na]terii). ai celor 3 perechi de molari nepreceda\i de din\i de lapte. [n acela]i mod ca germenii din\ilor de lapte. Fiecare lam` dentar` prolifereaz` ]i formeaz` o “lam` dentar` de [nlocuire” dincolo de lama dentar` a din\ilor de lapte.

5 Formarea coroanei are6 loc la contactul epiteliului intern al organului adamantin c@nd celulele mezenchimatoase superficiale ale papilei 1 2 3 7 5 6 dermice se diferen\iaz` [n celule prismatice. 6 = dentaqr. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = epiteliul bucal. “odontoblastele” dispuse [ntr-un strat epiteloid. 291 . 4 = cartilajul lui Mekel. 3 = epiteliumul bucal. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham) 1 = lam` dentar`. Figura. 3 = mugurele unui dinte de lapte.Cap. 2 = mugurele dintelui permanent. 6 = buz` interioara. 5 = 2 3 1 4 limba. 4 = organ adamantin. 5 = papil` dentar`. 2 = lama dentar`.

6 = pulp` adamantic`.Cap. 4 = papil` dentar`. 5 = adamantoblaste. 2 = lam` dentar`. 4 = adamantoblaste. Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham) 1 = epiteliul bucal. 8 Fiecare odontoblast 7 emite o prelungire citoplasmatic` apical` [n jurul c`reia el secret` o 9 substan\` intercelular` moale ]i fibrilar` “predentina” care se calcific` foarte rapid [n “ dentina” sau ‘ivoriu”. 9= dentar. 2 = lam` dentar`. 3 = sac dentar. 7 = mugurele 4 8 1 2 3 4 5 unui dinte permanent. Stratul de dentin` cre]te progresiv [n grosime prin alungirea prelungirilor citoplasmatice ale odontoblastelor a c`ror corp 1 292 2 3 . 8 = mugurele 6 dintelui permanent. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham) 1 = epiteliu bucal. 8 = dentar. 7 = papil` dentar`. 5 = odontoblaste. 3 = pulp` adamantin`. 6= odontoblaste.

prolifereaz` spre fundul alveolei dentare ]i formeaz` “teac` epitelial`”. [nalte ]i alungite. [ncep s` secrete prin polul lor apical un strat sub\ire de email (vezi figura 6 191). 4 = dentin`. 4 “adamantoblastele sau ameloblastele” care din momentul [n care predentina se calcific` la 5 contactul cu ele. III SISTEMUL DIGESTIV celular r`m@ne totdeauna exterior stratului de dentin` (figura 191). Teaca epitelial` a r`dacinii se disociaz` c@nd r`d`cina este gata terminat`. Celulele mezenchimatoase ale 293 . Alungirea acestui inel [ntr-un tub determin` ridicarea dintelui care erupe [n afara gingiei. 6 = mezenchim Epiteliul intern al organului adamantin s-a organizat [n celule prismatice. 5 = odontoblaste. 3 = email. Celulele epiteliale de la baza organului adamantin. 2 = adamantoblaste. Schema jonc\iunii email.Cap. R`d`cinile [ncep s` se formeze numai c@nd coroana este aproape terminat`. In urma contactului cu aceasta. Celulele sale pot r`m@ne [n conjunctivul periferic ]i s` fie originea chisturilor dentare care se pot forma. Formarea substan\elor dure ale dintelui [ncepe spre a 20-a s`pt`m@n` de gesta\ie [n v@rful papilei ]i progreseaz` spre baza sa.dentin` [ntru-un dinte [n formare 1 = pulp` adamatin`. schit` a r`dacinii. la jonc\iunea epiteliului intern ]i extern. celulele mezenchimatoase interne se diferen\iaz` [n “odontoblaste” noi care formeaz` inelul de “dentin`” neacoperit de email. Figura 191.

care secret` o substan\` –“cimentul” [n care ele r`m@n incluse. Cele care intr` [n contact cu ivoriul se diferen\iaz` [n “cimentocite”. din\ii permanen\i corespunz`tori [ncep s` se diferen\ieze pornind de la germenele latent situat [n partea lingual` [ntr-o depresiune alveolar` a osului maxilarului respectiv.Cap. asem`n`toare osteocitelor. La contactul cu osul alveolar ele constituie “membran` peridentar`” format` din fibre groase de colagen (fibrele lui Sharpey) care asigur` o conexiune solid` [ntre cimentul r`d`cinii ]i osul alveolei. III SISTEMUL DIGESTIV por\iunii profunde ale ”sacului dentar” se afl` pe de o parte l@ng` rad`cina dintelui ]i pe de alt` parte l@ng` osul alveolei dentare (figura 192 A si B). 294 . C@nd din\ii de lapte [ncep erup\ia lor prin alungirea r`d`cinii lor.

3 = email. 11= dinte permanet.Formarea r`d`cinii.(figura 193 A si B) Figura 192. de obicei [ntre 6-12 luni ]i 7 ani. 10 = r`d`cina. la fel ca [n procesul de distrugere a osului. dup` felul dintelui.Cap. dezvoltarea acestora antren@nd resorb\ia peretelui osos care separ` 3 4 2 1 5 9 10 6 11 cele dou` alveole ]i apoi a celei mai mari p`r\i a r`d`cinii din\ilor de lapte ]i eventual a unei p`r\i din emailul coroanei lor. 2 = epiteliul bucal. 4 = dentin`. 9 = 7 coroana. Din\ii permene\i elimin` ceea ce mai r`m@ne din din\ii de lapte. 7 – teaca epitelial`. eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham) 1 = sac dentar. A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B. III SISTEMUL DIGESTIV Formarea din\ilor permanen\i este aceia]i cu cea a din\ilor de lapte. Osteoblastele sunt elementele esen\iale ale acestei resorb\ii. 8 Principalele variante [n dezvoltarea din\ilor constau din: A B a) originea organului adamantin care poate s` se diferen\ieze direct pornind din epiderma 295 . 5 = mugurele dintelui permanent. 6 = pulpa dentar`. 8 = dentarul.

c) absen\a emailului [nlocuit prin “emaloid” absen\a cimentului sau din contr` acoperirea coroanei cu un strat de ciment. 296 . b) num`rul lamelor dentare ]i num`rul seriilor de muguri dentari pe care ele [i diferen\iaz`. f`r` formarea unei lame dentare. d) absen\a lamei peridentare ]i a dispozitivului de ata]are la maxilar. e) num`rul ]i forma tuberculilor coroanei dentare. cum [nt@lnim la Selacieni ]i Teleosteeni.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV bucal`.

La majoritatea Vertebratelor cre]terea din\ilor este limitat` [n timp. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 3 4 8 B 7 5 6 Figura 193. 1 = emailul. 8 = dinte permanent. 6 = dentarul. 297 . dentina poate fi dezgolit` ]i s` apar` (diferen\ieze) o dentin` secundar` de structur` neregulat` care s` astupe pu\in c@te pu\in cavitatea pulpar` (figura 195). cavitatea pulpar` se [nchide. 2 = dentina. apoi cre]terea [nceteaz`. A. In mod normal. coroana acestor din\i r`m@ne intact`. 5 = pulp` dentar`. la baza r`d`cinii l`s@nd numai un foramen str@mt pentru hr`nirea pulpei dentare. C@nd coroana este terminat` r`dacina se diferen\iaz` ]i se alunge]te iar din\ii [ncep erup\ia. 4 = epiteliul bucal.dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani.Cap. 7 = dinte de lapte. 3 = pulp` dentar`. Acesti dinti cu baza coroanei si radacina scurta si inchisa sunt numiti brahiodonti (figura 194). Ace]ti din\i se numesc brahiodon\i. dar datorit` uzurii emailului la om. Dup` ce diferen\ierea este terminat`.

Aces\i din\i se numesc hipsodon\i cu cre]tere prelungit` sau nelimitat`. 4 La c@teva Mamifere erup\ia poate continua toat` via\a. 3 = dentin` secundar`.Cap. 1 = email. 2 = dentin`. Cavitatea lor pulpar` r`m@ne larg deschis`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont. 2 = dentin`. fie c` r`d`cina nu se [nchide niciodat` (cre]tere continu` sau 298 . 4 = pulp` dentar`. Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham) 1 = email. 3 = cavitate pulpar`. Figura 195. 4 = 1 2 3 cement.

Se formeaz` astfel o mas` de uzur` care face s` apar` la nivelul fiec`rui tubercul o “insuli\` de dentin`” [nconjurat` de o creast` de email mai rezistent la uzur`. Adesea coroana p`streaz` o [n`ltime normal` datorit` unei abraziuni continui care compenseaz` aproape exact cre]terea. acesta persist` [n jurul emailului [n v`ile care separ` tuberculii. In mod excep\ional din\ii hipsodon\i nu se uzeaz` ]i ating lungimi mari cum este cazul incisivilor superiori ai elefantului care pot atinge 1 peste 3 m ]i al incisivului superior st@ng al Narvalului (cetaceu odontocit) care poate atinge 2 2 m la mascul (el era luat drept cornul unui animal -Licorna). Unguligrade). Mesele de uzur` sunt caracteristice “ mamiferelor erbivore” (Roz`toare. Desenul acestora permite identificarea animalelor ]i a v@rstei. III SISTEMUL DIGESTIV nelimitat`). Ace]ti din\i cu coroan` [nalt` ]i cu r`d`cin` lung` sunt numi\i hipsodon\i(figura 196). 3 299 . Cum coroana acestor din\i este acoperit` de ciment [n afara erup\iei sale. fie c` se [nchide foarte t@rziu la animalul b`tr@n (cre]tere prelungit`).Cap.

Amfibienii []i inlocuiesc din\ii la 6 luni). 3 = dentin`. In acest caz.polifiodon\ie. c`ci ea dureaz` adesea mult peste perioada de al`ptare. In general. Din\ii de lapte nu corespund perioadei de al`ptare dec@t la rozatoare. 1 = cement. Se ajunge astfel la un fel de “monofiodon\ie” prin persiten\a denti\iei 300 .delfin) denti\ia de lapte persist` chiar toat` viata.care sunt [nlocui\i continuu ]i practic nelimitat. Mamiferele. III SISTEMUL DIGESTIV 4 Figura 196. Crocodilii au 10.Cap. La om ei sunt inlocui\i [ntre al 6-lea an si al 13 –lea an. c`ci germenii din\ilor de [nlocuire foarte “rudimentari” nu se dezvolt`. din\ii vertebratelor au o existen\` scurt`. aceste animale sunt numite polifiodonte (Selacienii au 100 de denti\ii succesive. sunt difidonte. Unei prime denti\ii. Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont. cu rare excep\ii. denumit` impropriu denti\ie de lapte. 2 = email. 4 = pulp` dentar`. [i urmeaz` o a doua denti\ie definitiv`. La cetaceele cu din\i ( ex.

Num`rul lor poate atinge mai multe sute la Rechin. din\ii fuzioneaz` [ntr-un num`r de din\i compu]i cu suprafa\` aplatizat`. Num`rul lor nu este constant la indivizii unei specii date.100 al broa]te ]i ]erpi. foarte numero]i ( polifiodon\ie) ]i asem`n`tori (homodon\ie) la mamifere. drep\i sau u]or curba\i spre spate cu rol de prindere ]i p`strare ]i niciodat` [n mastica\ie. La Amfibieni ]i Reptile unde exemplele de specializare sunt rare ( c@rligele veninos al ]erpilor) cazurile de dispari\ie total` a din\ilor sunt numeroase: diferite 301 . apoi se deplaseaz` spre marginea maxilarului. III SISTEMUL DIGESTIV denumit` lacteal` ]i nedezvolt`rii denti\iei de [nlocuire. Astfel la Chimaera ]i Rhombus (calcan).10. bine adapta\i pentru sf`r@marea scoicilor ]i s` rad` algele. Dup` erup\ia lor din\ii amplasa\i continu` s` fie respin]i de urm`torii apoi cad. Din\ii sunt. diferen\iindu-se. Germenii din\ilor de [nlocuire apar totdeauna de partea lingual` [n raport cu din\ii [nlocui\i. La Selacieni ei apar pe fundul unui jgheab al mucoasei bucale. din\ii de lapte sunt resorbi\i [nainte ca ei s` patrunda gingiile. Din punct de vedere evolutiv asist`m la reducerea num`rului din\ilor ]i o tendin\` la specializare sau la dispari\ia lor. care se hr`nesc cu scoici ]i la Dipneustele ierbivore. denti\ia de lapte poate avea o existen\` foarte scurt` ]i s` nu fie chiar func\ional` (la Foci. La celelalte Vertebrate din\ii de [nlocuire apar foarte lateral dar se dezvolt` apoi sub din\ii existen\i a c`ror resorb\ie a r`d`cinilor ei o provoac` ([nlocuire aparent vertical`). Adesea sunt simpli ]i conici.000 la anumi\i Teleosteeni . [n general. Invers.Cap.

maximum 44 la Euterieni = oligodon\ie). Din\ii labiali situa\i [n fa\a arcadelor dentare la nivelul buzelor au o coroan` simpl` ]i o singur` r`d`cin`. 1= incisivi. broasca r@ioas`). 3 = premolari. 6 = maxil`. (figura 197) Figura 197. din\i pu\ini.Cap. mai mult sau mai pu\in 3 4 6 7 adapta\i la o func\ie specializat` =heterodon\ie. Mamiferele au. 7 = dentar. . 5 =premaxl`. cu c@teva excep\ii (50 la Marsupiale. 2 = canini. 8 = jugal. Ei se [mpart [n incisivi ]i canini: . 9 = sevamozal. III SISTEMUL DIGESTIV Anure (ex. toate broa]tele \estoase ]i toate p`s`rile.caninul superior este primul dinte al maxilarului superior (cel inferior este plasat 302 .Coroana lor este conic` sau 5 aplatizat`. Ei sunt diferen\ia\i morfologic [n 4 categorii.Incisivii superiori se g`sesc pe premaxilar 2 1 (cei inferiori au coresponden\i pe dentar). 4 = molari. Denti\ie heterodont` la C@ine.

III SISTEMUL DIGESTIV [naintea superiorului c@nd f`lcile se [nchid). 303 .Cap. Coroana lor este [n general conic`.

304 .Cap. A. 3 = cement. 1 = email. 2 = dentin`. B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont. Molar superior bunodont la porc. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 198.Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`). Molar superior secodont la C@ine. 4 = pulp` dentar`. Figura 199. 1 A 2 B 3 4 Figura 200.

305 . A. nu sunt preceda\i de din\ii de lapte. 1 = email. . totdeauna cu mai multe r`d`cini ]i cu o coroan` adesea mai complicat` dec@t a premolarilor. Din\ii jugali sunt situati [n spatele arcadelor dentare au [n general. 3 = dentin`. B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar. posteriori.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 4 3 B Figura 201.Molarii. 4 = dentin` secundar`.Premolarii. anterior sunt preceda\i de din\ii de lapte . 2 = cement.Molar lafodont la elefant (vedere superioar`). mai multe r`d`cini ]i o coroan` complex`. adaptat` la mastica\ie. Ei se [mpart [n premolari ]i molari. plurituberculat`.

adesea comprimate [n form` de cornuri mai mult sau mai pu\in confluente reprezent@nd sec\iunea a 4 tuberculi (figura 200 A si B). • Tipul bunodont al omnivorelor (Primate. vomer.Cap. palatini. parasfenoid. Porc) este caracterizat prin tuberculi rotunji\i d@nd coroanei o alur` mamelonat` (figura 198). cu cre]tere limitat`. apar\in la dou` tipuri func\ionale dup` forma tuberculilor lor sau cuspide. dentar. La Tetrapode aceast` localizare se restr@nge paralel cu reducerea general` a num`rului din\ilor. • Tipul secodont al carnivorelor este caracterizat prin tuberculi ascu\i\i cu col\i os de peste transan\i (figura 199). 306 . • Tipul selenodont al rumeg`toarelor este caracterizat prin n insule de ciment [ntov`r`]i\i de creste de email. • Tipul lofodont al elefan\ilor prezint` din contr` benzi transversale de dentin` ( 20 maxim) [nconjurate de creste de email ]i pierdu\i [n ciment (figura 201 A si B) Cu excep\ia Selacienilor la care din\ii sunt omologi solzilor placoizi ]i pot fi considerat[ ca repartiza\i pe toat` suprafa\a corpului ]i cu o densitate mai mare la nivelul fantei bucale. din\ii vertebratelor sut localiza\i [n cavitatea bucal` ]i implanta\i [n osul scheletului bucal. maxilari. III SISTEMUL DIGESTIV Din\ii jugali brahiodon\i. La Osteichtieni toate oasele dermice ale scheletului bucal pot s` poarte din\i: premaxilari. • Din\ii jugali cu cre]tere prelungita sau nelimitat` (hipsodon\i) apar\in la dou` tipuri principale dup` desenul mesei lor de uzur`. pterigoizi.

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Sop@rlele, Crocodilii ]i Mamiferele au numai dou` arcade dentare, superioar` format` din premaxilare ]i maxilare ]i inferioar` format` de dentar. Fixarea (implantarea) din\ilor pe aceste oase dermicepoate s` se fac` [n dou` moduri diferite: a) prin sudarea r`d`cinii la osul dermic sau impanltarea prin “achiloz`” la Osteichtieni, Amfibieni ]i Reptile (excep\ie Crocodilii). Dac` r`d`cina este sudat` la fa\a extern` a osului implantarea este “pleurodont`”(figura 202), iar dac` este sudat` pe col\ul-os de pe]te- al f`lcii, implantarea este “ acrodont`” (figura 203). b) prin leg`tura ligamentoas` a r`d`cinii la pere\ii alveolei (cavitate a osului dermic). La Crocodili ]i Mamifere avem o implantare “
1 2

tecodont`”. R`d`cina este acoperit` de un ciment unit cu peretele osos al alveolei prin fascicule de fibre de colagen, fibrele lui Sharpey (figura 204).
Figura 202. Implantare “Pleurodont`”.

3

307

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1

1 = email; 2 = dentin`; 3 = dentar. Figura 203. Implatare acrodont`. 1= dentin`; 2 = dentar.
1 2 2 3

4

Figura 204. Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere). 1 = email; 2= dentin`; 3 = cement; 4 = dentar.

In absen\a forma\iunii osoase scheletice din\ii Condrichtienilor, ca de altfel solzii cutana\i sunt fixa\i pe o plac` bazal` de os acelular ancorat la stratul compact al dermului prin fascicule conjunctive. C@nd dintele cade, el se separ` de placa sa bazal` care persist` un timp [n derm. Glandele bucale. Epiteliul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice con\ine numeroase celule izolate cu mucus. El nu se diferen\iaz` [n forma\iuni glandulare. Totu]i,Ciclostomii, posed` o pereche de glande bucale cu secre\ie anticoagulant` datorit` modului
308

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

de nutri\ie ectoparazitar` (aceste animale sunt ectoparazi\i ai Pe]tilor). La Tetrapode glandele bucale sunt constante ]i regreseaz` secundar la P`sari ]i la Mamiferele acvatice. Ele cap`t` rol digestiv dec@t la c@teva pas`ri granivore ]i la Mamifere unde are loc secre\ia unei enzime – amilaza. O ac\iune enzimatic` mult mai bogat` se produce la anumite glande de reptile ]i le confer` o ac\iune veninoas`. La Reptile, glandele bucale sunt foarte numeroase ]i dezvoltate. Cele labiale pot s` se diferen\ieze [n glande veninoase la majoritatea Ofidienilor ]i [n mod excep\ional la Saurieni
1 2

(figura 205).
Figura 205. Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith). 1 = glande labiale superioare; 2= glande veninoase; 3 = glande labiale infirioare.

Dintre Saurieni, Sop@rlele mari din Arizona ]i din nordul Mexicului occidental sunt saurieni venino]i. Glandele lor labiale inferioare situate [n fa\a jumat`\ii anterioare a mandibulei secret` o saliv` veninoas` prin 3 mai multe canale excretoare. Saliva este introdus` mai ales prin
309

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

r`nile multiple pe care le provoac` mu]c`tura prelungit`, adesea mortal` pentru om. Dintre Ofidieni, ]arpele Boa ]i Anaconda (americani) ]i Pitonii (africani, australieni ]i indomalaezieni) sunt singurii Ofidieni care nu au nici un indice de specializare [n sensul veninos. Ei []i mu]c` pr`zile apoi le in`bu]e prin constric\ie. Ceilal\i serpi au un aparat veninos mai mult sau mai pu\in specializat, constituit printr-o pereche de glande veninoase diferen\iate din glandele labiale superioare. El este un organ inoculator constituit din una sau mai multe perechi de din\i maxilari diferen\ia\i [n c@rlige. Ace]tia pot fi prev`zu\i cu san\uri sau canale la baza c`rora se deschide canalul excretor al glandei. In plus, exist` dispozitive musculare care asigur` compresiunea glandei ]i evacuarea veninului. Serpii aglifi (inofensivi) au o saliv` pu\in veninoas` care apare la baza unui dinte maxilar
3 2 4 5 1 8

posterior, uneori pu\in mai puternic dec@t ceilal\i, dar nediferen\iat [n c@rlig (figura 206).
Figura 206. Ofidian aglif, vedere lateral` a craniului; dinte ]i sec\iune transversal` prin el.

310 6 7

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1 = maxilar; 2 = scvamosal; 3 = transvers (epipterigoid); 4 = pterigoid; 5 = p`trat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = cavitate pulpar`.

Serpii opistoglifi (nap@rcile) au o saliv` veninoas` care iese la baza uneia sau a dou` perechi de din\i maxilari posterior diferen\ia\i [n c@rlige br`zdate de un ]ant. Inocularea veninului
2 3 5 4 1 8

9

are loc numai dac` prada este [n gur`. Ace]ti ofidieni sunt pu\in periculo]i pentru om (figura 207).
Figura 207. Ofidian opstoglif;; vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = scvamozal; 4 = patrat; 5 = pterigoid; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = sant; 9 = cavitate pulpara.

Serpii proteroglifi (ex, Maja sau Cobrele africane ]i asiatice, ]arpele verde al bananierilor 6 7 africani, Elaps sau ]arpele de coral, Hydrophis marin al coastelor asiatice ]i australiene) au o saliv` foarte veninoas` care iese la baza unei perechi de c@rlige [n canale situate la partea anterioar` a maxilarelor. Veninul este injectat printr-un canal [n prad` prin compresiunea exercitat` [n timpul mu]c`turii prin glanda

311

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

veninoas` de c`tre mu]chiul temporal (figura 208).

312

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3

4

5

8

1

6

7

9

Figura 208. Ofidian proteroglif, vedere lateral` a craniului; dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = pterigoid; 4 = scvamozal; 5 = patrat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = canalicul; 9 = cavitate pulpara.

Serpii solenoglifi (ex. Viperele, Crotalii sau ] erpii cu clopo\ei americani) au acela]i dispozitiv de injectare, dar sudura marginii jgheabului veninos al c@rligelor nu las` nici o urm` vizibil` [ntre cele dou` orificii externe ale canalului veninos, iar maxilarele foarte scurte nu mai poart` dec@t o pereche de c@rlige. In repaos, aceste c@rlige sunt orizontale ]i [ndreptate [napoi. In timpul mu]c`turii maxilarele pot pivota spre [nainte ]i s` rea]eze c@rligele verticale
3 1 2 4 5 6 7 10

(figura 209). Solenofagii nu sunt de fapt dec@t
313

Glandele salivare ale Mamiferelor vars` [n cavitatea bucal` con\inutul salivar. III SISTEMUL DIGESTIV opistoglifi foarte evolua\i. voluminoase. 11 = cavitate pulpar`. Ele sunt [n num`r de 3 perechi ]i caracterele lor anatomice ]i histologice variaz` 5 6 314 . 5 = scvamozal. 7 = p`trat. Altele. Ofidian solenoglif (Crotal. 9 = articular. 3 = prefrontal. 1 = articula\ia maxilar` perifrontal`. sunt Figura 209. se dezvolt` [n afara mucoasei ]i sunt [n leg`tur` cu cavitatea bucal` prin canale excretoare. 10 = canalicul. Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos. 8 9 11 6 = transvers(epipterigoid). 8 = dentar. Majoritatea sunt de talie mic` ]i sunt incluse [n grosimea mucoasei ]i par a avea o secre\ie permenent`. adesea foarte lungi ]i secre\ia lor este declan]at` prin stimuli olfactivi sau psihici.Cap. 4 = palatin. cro]etele lor purtate de partea posterioar` a maxilarelor. 2 = maxilar.

[ntre firul (a\a) limbii ]i simfiza b`rbiei. 5 = canalul Stenon. de unde ]i numele lor. La Om avem: glandele parotide. la nivelul celui de al 2 -lea molar 7 2 superior.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV enorm de la o specie la alta. 6 = gland` parotid`. 2 = canal Warton. Secre\ia salivar` se vars` prin canalul Wharton pe laturile fr@ului (a\ei) limbii. glandele submaxilare (mai bine zis sub-mandibulare). Ele posed` un num`r variabil de canale excretoare cu. Figura 210. prin intermediul 3 canalului Stenon. Glande salivare la om (dup` Testut) 1 = sec\iune din dentar. Ptialina nu este prezent` la Rumeg`toare. 4 = mu]chiul maseter. ptialina. 3 = canal Rivinus. Saliva este un amestec de secre\ie ale acestor trei glande. Glandele submaxilare (sub mandibulare) sunt situate pe fa\a intern` a ramurii orizontale a mandibulei. 8 = glanda submaxilar`. un canal principal numit Rivinus (sau Bratholin) care se deschide pu\in [n spatele canalului Wharton. Ea con\ine o amilaz`. 1 Ele sunt glande seroase f`r` nici o celul` 8 mucoas`. glandele sublinguale (figura 210). Ele se sprijin` ]i “lovesc” conductul auditiv extern. Ele sunt mixte cu predominan\` seroas`. totu]i. Aceste glande sunt mixte. Mucinele secretate de celulele glandulare mucoase o fac fluidizant` (curg`toare). Glandele sublinguale sunt situate pe plan]eul bucal anterior. 4 Con\inutul salivar se vars`. 315 . Glandele parotide sunt situate [n spatele ramurii mandibulare. secretat` de celulele glandulare seroase. 7 = glande sublinguale.

func\ional` a faringelui Vertebratelor este “compensat`” de dezvoltarea deriva\ilor faringieni deta]a\i de epiteliul faringian ]i diferen\ia\i [n glande endocrine: tiroida. iar pungile sale viscerale (a 20) se deschid toate la exterior. paratiroidele. III SISTEMUL DIGESTIV Faringele Faringele corespunde p`r\ii tubului digestiv care este [nconjurat` cu arcurile scheletice viscerale post. Uneori faringele se [ntinde la unele Agnate (Galeospide) pe mai mult de o treime din lungimea corpului. Epiteliul faringian al tuturor embrionilor Vertebratelor se evagineaz` [ntre arcurile viscerale ale splanchnocraniului [n pungi viscerale. Agnatele fosile erau microfage ]i 316 .Cap. Func\ia respiratorie subzist` la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni cu faringe redus. care pot s` se deschid` la exterior ]i s` func\ioneze la adult ca filtre alimentare pentru hrana absorbit` prin gur` ]i ca organe respiratorii (datorit` existen\ei branhiilor). Importan\a faringelui la Agnatele fosile este legat` de dubla sa func\ie: alimentar` ]i respiratorie. corpurile ultimobranhiali. Regresia anatomo. Ea dispare la Amfibienii adul\i ]i la toate Amniotele la care faringele devine vestigial dar [mugure]te aparatul pulmonar care serve]te drept cale de tranzit a aerului inspirat ]i expirat.mandibulare. Aceste dou` func\ii nutritiv` ]i respiratorie sunt prezente la Agnatele fosile cu faringe foarte dezvoltat. La Agnatele fosile faringele atinge dezvoltarea sa maxim`. timusul.

faringele acestora fiind folosit ca un filtru alimentar. Rolul s`u primar de filtru alimentar la vertebrate pare s` fi [nlocuit sistemul bra\elor ciliate sau lofofori ale nevertebratelor microfage(Briozoare. branhiile faringiene apar la Procordate. Func\ia respiratorie a faringelui a ap`rut secundar pe m`sur` ce evolu\ia a condus spre animale de talie mai mare. Stomocordatele ]i Procordatele actuale. str`puns de 90 perechi de fante branhiale. permit imaginarea realiz`rii acestei evolu\ii. cu rol dublu: filtru alimentar ]i organ respirator. Rabdopleura ]i Cefalodiseus sunt dou` stomocordate prev`zute cu un lofofor colector de particule alimentare. La cele trei animale amniote respira\ia este cutanat`. Din punct de vedere evolutiv. Balanoglossus este un stomocordat de talie mai mare lipsit de lofofor dar care filtreaz` alimentele sale prin 20-40 perechi de fante viscerale lipsite de branhii. au provenit dintr-o su]` ancestral` comun` de microfage. Prin apari\ia fantelor viscerale care str`bat faringele a ap`rut rolul de filtru alimentar al acestuia [nlocuind bra\ele ciliate cefalice. Brahiopode. Amfioxus (procordat microfag) are un faringe mai mare dec@t jum`tate din lungimea corpului. faringele ocup` un loc deosebit. marine. Aceast` dubl` func\ie (alimentar` ]i respiratorie ) se p`streaz` la larvele microfage ale Ciclostomilor actuali ]i 317 . Vertebratele nu sunt descenden\i direc\i ai acestor animale microfage dar. Faringele este banal la Rabdopleura dar este str`puns de o pereche de fante viscerale la Cefalodiseus. Crinoide ]i Stomocordate). probabil.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV limnicole.

Mi]carea acestor oase este asigurat` de un complex de mu]chi care permite sfar@marea alimentelor. Papagalii de mare. In cazuri izolate faringele poate g`si secundar o func\ie alimentar`. III SISTEMUL DIGESTIV Ammocete (parazi\i adul\i ai altor vertebrate . ei sunt mai ales hematofage). Ace]ti din\i se dezvolt` de la epiteliul faringian .Cap. sau chiar ca organ de filtrare. Un os faringian poate purta 4-10 din\i pe 1-3 r@nduri. opus` din\ilor faringieni inferiori ]i la Labroideele ierbivore (Teleosteeni) (ex. ca organ de mastica\ie. m@nc`tori de recifi de corali) la care cele dou` oase faringiene inferioare fuzioneaz` [ntr-o plac` din\at`. se pot re@noi ]i sunt suda\i la dou` perechi de oase faringiene: oasele faringiene superioare corespunz@nd faringobranhialelor arcului al 4-lea branhial (eventual sudate la al 2-lea ]i al 3 -lea ) ]i oasele faringiene inferioare care sunt ceratobranhialele celui de la 5-lea arc branhial. La Pe]ti ]i larvele de Amfibieni exist` un aparat respirator branhial. la Rechinii pelerini. Odat` cu apari\ia f`lcilor la Gnatostomate rolul faringelui de filtru alimentar dispare ]i r`m@ne la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni numai func\ia respiratorie. Particulele alimentare sunt acoperite de mucus faringian ]i apoi dirijate prin jgheaburi ciliate spre esofag. 318 . Din\ii faringieni sunt deosebit de dezvolta\i la Ciprinidele ierbivore (Teleosteeni) la care oasele faringiene superioare sunt atrofiate ]i [nlocuite func\ional prin forma\iuni ale bazioccipitalului (c@teodat` acoperite de o plac` masticatoare cornoas`). In schimb. C@\iva Teleosteeni au faringele care diferen\iaz` un aparat masticator ca urmare a dezvolt`rii din\ilor faringieni.

faringele este reprezentat de un segment scurt al tubului digestiv care leag` cavitatea bucal` de esofag ]i pl`m@ni ]i este totdeauna [n rela\ie. faringele este reutilizat ca filtru alimentar. Dintr-un mugure ventral al epiteliului faringian. La adult. 319 . care se izoleaz`.Cap. endoblastul faringian formeaz` muguri epiteliali la to\i embrionii vertebratelor. III SISTEMUL DIGESTIV care sunt planctonofagi. cap`t` caractere glandulare ]i dup` o migrare se diferen\iaz` [n glande endocrine. Pe de alt` parte. La Mamiferele adulte. faringele pierde branhiile ]i func\ia respiratorie dar d` na]tere aparatului pulmonar. prin trompa lui Eustache. se formeaz` aparatul respirator care r`m@ne [n comunicare cu faringele prin orificiul glotic. Odat` cu trecerea la via\a aerian`. nu au rol respirator. Dup` metamorfozare are loc regresia ]i [nchiderea faringelui. Tetrapode. situat [n spatele ultimei pungi viscerale. cu cavitatea timpanic` a urechii mijlocii care se formeaz` din punga spiracular`. La larvele de Anure (Amfibieni) patru perechi de fante branhiale au func\ie respiratorie dar [n asociere cu branhii externe de tip particular. Pungile branhiale temporare la embrionii de Amnniote (primele 2-3 la Sauropside ]i [n mod excep\ional prima ]i chiar a doua la Mamifere) nu poart` niciodat` branhii ]i deci. El este locul de [ncruci]are a c`ii digestive cu cea respiratorie. faringele nu mai reprezint` dec@t o regiune prost delimitat` care are leg`tur` cu cele dou` trompe ale lui Eustache ]i orificiul glotic care permite accesul spre aparatul pulmonar.

III SISTEMUL DIGESTIV Din planseul faringian anterior. 3 = celule clare tiroidiene. La toate celelalte vertebrate foliculi raman grupati intr-un organ masiv incapsulat 320 3 . La Ciclostomi si Teleosteeni tiroida este difuza si formata din foliculi dispersati in lungul aortei ventrale. Aceast` invagina\ie [n fund de sac se izoleaz` de epiteliul care i-a dat na]tere. a faringelui anterior. Sec\iune prin tiroida de mamifere 1 = epiteliul folicular. impar`. devine un masiv celular plin care se organizeaz` ulterior [n unit`\i structurale ]i func\ionale caracteristice numite foliculi tiroidieni. median`. 2 = coloid tiroidian. hormonii tiroidieni care sunt elibera\i [n capilarele sanguine. care se invagineaz`. Figura 211. Fiecare folicul (delimitat de epiteliu) prezint` o secre\ie gelatinoas` numit` coloid (figura 211) . Glanda tiroid` apare dintr-o invagina\ie median`.Cap. Tiroglobulina este 1 2 hidrolizat` [n triiodotironin` ]i tetraiodotironon` sau tiroxina.tiroglobulina care reprezint` forma de p`strare a hormonilor tiroidieni. Aceasta con\ine o globulin` iodat`. se formeaz` tiroida ]i din pere\ii pungilor viscerale iau na]tere timusul ]i corpusculii epiteliali (paratiroidele ]i corpii ultimobranhiali).

Mamifere ) (figura 212) 321 . Reptile) si par (Amphibieni. Pasari. III SISTEMUL DIGESTIV impar (Condrihtieni.Cap.

15 = trunchiul brahiocefalic. 11 = ven` jugular`. 2 = arter` vertebral`.Cap. microfag posed` sub plan]eul faringian sacul hipobranhial. 5 = corpi ultimobranhiali. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner) 1 = timus st@ng. Larva. 3 = tiroid`. 13 = arter` subclavicular`. La Ciclostomi tiroida se formeaz` dintr-o structur` anex` a faringelui (sacul hipobranhial) care este [n leg`tur` cu rolul s`u ini\ial de filtru alimentar. 10 = gu]`. 6 = arter` pulmonar`. 16 – aort`. 14 = ven` subclavicul`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 9 8 10 11 12 13 14 15 7 6 2 3 4 5 Figura 212. 7 = inim`. 8 = trahee. 9 = esofag. provenit dintr-un 322 . 12 = arter` carotid` comun`. 4 = paratiroide.

III SISTEMUL DIGESTIV jgheab faringian longitudinal [nchis. Om) ]i c@teodat` din a 3-a ]i a 4-a pung` visceral` (timusul 323 . probabil omolog endostilului la Procordate. Sop@rle 2 ]i 3. La majoritatea Tetrapodelor numai c@\iva muguri epiteliali. P`s`ri 3 ]i 4 la Mamifere din a 3-a (Sobolan. pentru Anure mugurii perechilor pungilor viscerale 2. un organ limfoid de origin` epitelial` (limfoepitelial). sacul hiperbranhial. deci. care are un canal str@mt de comunicare cu faringele la nivelul celei de a 3-a pereche de pungi branhiale. [ncapsulat ]i imp`r\it [n lobi ]i lobuli ([n form` de foliole de cimbru. a putut s` se transforme [n gland` endocrin`. este constituit dintr-o re\ea de celule epiteliale. glanda endocrin` Timusul. de unde numele de timus) prin septe conjunctive incomplete. [n num`r ]i pozi\ii variabile dup` grupe. Pe]ti ]i Urodele mugurii timici r`m@n situa\i [n vecin`tatea fantelor viscerale (la Ciclostomi ]i Teleosteeni ei r`m@n chiar [n continuitate cu epiteliul faringian) ]i se unesc [n dou` benzi longitudinale laterodorsale care p`streaz` [n general urmele originii lor metamerice. celule reticulare provenite din [nmugurirea epiteliului endoblastic al anumitor pungi viscerale embrionare a c`ror ochiuri sunt infiltrate de limfocite provenite din celule su]e ale hematoblastemului apoi din ficatul embrionar din m`duva osoas` la adult.Cap. Se poate vedea astfel cum o gland` faringian` de tip exocrin. format din pere\ii pungilor viscerale. Serpi 4 ]i 5. La Ciclostomi (excep\ie Mixinele). El este. particip` la formarea timusului ]i anume.

Ace]ti muguri timici fuzioneaz` [n general [ntr-un organ perehe care r`m@ne dorsal la Anure. cu caracteristicile fibrelor musculare striate. C@inelui. ganglioni limfatic). travers@nd pere\ii sinosoidelor capilare pentru a ajunge la organele limfoide secundare (splin`. Ele pot migra. migreaz` ventral la sauropside ]i se situeaz` de o parte ]i de alta a traheei (vezi figura 212) . b) limfocite (timocite) care infiltreaz` re\eaua epitelial`. cu microvilozit`\i sau cu mucus. La C@rti\` ar fi exclusiv cervical. Vacii) ]i pe de alt` parte prin participarea eventual` a unei perechi de muguri epiblastici proveni\i din sinusul cervical la anumite Marsupiale. Ele se pot organiza [n anumite structuri cum sunt corpusculii Hassel ai Amniotelor. Porcului.Cap. La majoritatea mamiferelor. Structura timusului este reprezentat` de : a) celulele reticulare stelate polimorfe distribuite at@t [n cortex cot ]i [n medular`. III SISTEMUL DIGESTIV accesoriu al Pisicii. timusul p`trunde chiar [n cutia toracic` ]i acoper` regiunea anterioar` a inimii. cu excep\ia 3 324 1 5 4 . cele centrale se calcific` ]i degenereaz` ]i forma\iuni cistice variate la nemamifere cu celule cilialte. prezente [n medulara tuturor vertebratelor. prolifereaz` ]i se diferen\iaz` [n limfocite T (timodependente) responsabile de imunitatea cu media\ie celular`. forma\i din mai multe straturi concentrice de celule aplatizate. c) celule mioide. (figura 213). Cobai ]i Porc.

Semnifica\ia lor este necunoscut`. Figura 213. 4 = trabecul timic. Sec\iune prin timus de Mamifere. 1 = cortex timic. 2 = medular` timic`. III SISTEMUL DIGESTIV Mamiferelor adulte.Cap. 5 = celulele foliculare ale foliculului. 2 7 325 . 6 = trabecul timic. 7 = 6 corpuscul Hassal. 3 = capsul` timic`.

Cap. Atinge dezvoltarea maxim` la om [n al 2 – lea an. induc@nd diferen\ierea celulelor su]e [n celule T imunocompetente. apoi involueaz` progresiv transform@ndu-se [ntr-o mas` de \esut adipos. sunt [n general [n num`r de dou` perechi ]i provin din epiteliul ventral al celei de a 3-a ]i a 4-a pereche de pungi viscerale (cu excep\ia mamiferelor la care originea lor este dorsal`) Crocodilienii. asigur@nd men\inerea celulelor T [n organele limfoide secundare. Ele sunt prezente numai la Tetrapode. b) hormonal`celulele reticulare ale medularei ]i ale suprafe\ei cortexului secret` peptide (timozine. Saurienii ]i c@teva mamifere (]obolan. fie la exteriorul timusului (ca adev`ra\i hormoni). porc) nu au dec@t o pereche de paratiroide provenite din a 3-a pereche de 326 . timostimulin`) care ar ac\iona fie la nivelul timusului [nsu]i (factori timici). con\in@nd totdeauna c@teva insule limfopoetice. timopoietin`. Corpusculii epiteliali sunt deriva\i ai faringelui (paratiroidele ]i corpurile ultimobranhiale ) care nu sufer` infiltra\ie limfoid`. [n a 3-a lun` la vac`. ]oarece. de la care se consum` sub denumirea de “lap\i de vi\el”. III SISTEMUL DIGESTIV Func\iile timusului sunt : a) limfopoetic` – la om este primul organ al sistemului imunitar care formeaz` limfocite ] i cel mai activ [n toat` via\a embrionar`. Paratiroidele sunt cele mai cunoscute. ei manifest` exclusiv o func\ie glandular` endocrin` [n raport cu metabolismul calcic.

hipocalcemiant`.L – glutamiltaurina cu efect comparabil cu al vitaminei A ]i ar inhiba ac\iunea hormonilor tiroidieni [n cursul metamorfozei Amfibienilor. Ele secret` calcitonina. III SISTEMUL DIGESTIV pungi viscerale. Numele de paratiroide vine de la faptul c` la Mamifere ele sunt reunite sau chiar incluse [n lobii tiroidieni. Aceste celule particip` la formarea foliculelor tiroidiene sau r`m@n [n spa\iile interfoliculare. La nemamifere ele sunt anatomic independente de tiroid` sau fie [n vecinatatea timusului fie [n vecin`tatea paratiroidelor dar au o structur` folicular` care aminte]te pe cea a tiroidei. Corpurile ultimobranhiale (absente la Agnate) provin din epiteliul ultimei perechi de pungi viscerale. 327 .Cap. Ele secret` parathormonul. hipercalcemiat ]i gama. La Mamifere corpurile sunt [nglobate [n tiroid` ]i celulele lor corepund celulelor parafoliculare descrise dub numele de celule clare (C) (vezi figura 211). La celelalte Tetrapode ele sunt [ntotdeauna independente de tiroid`.

La Tetrapode glandele esofagiene sunt invaginate [n corion. Proliferarea epiteliului gu]ei ]i formarea “laptelui” sunt stimulate de prolactina hipofizar` care stimuleaz` de asemenea secre\ia lactat` la Mamifere. foarte diferite: gu]a p`s`rilor ]i vezica gazoas` a Actinopterigienilor. Din esofag iau na]tere dou` tipuri de evagin`ri.Cap. [n general. Amfibienii ]i Reptilele au numai fibre netede. la majoritatea Actinopterigienilor. imediat sub coloana vertebral`. R`spunsul gu]ei la prolactin` este sensibil ]i este folosit ca test de dozare al hormonului. Mucoasa esofagian` are un epiteliu stratificat. Vezica gazoas`. Gu]a serve]te ca rezervor [n care sunt p`strate alimentele (vezi figura 212). iar Roz`toarele ]i Rumeg`toarele dintre mamifere au numai fibre striate. Descuamarea epiteliului din gu]` furnizeaz` o mas` l`ptoas` bogat` [n lipide numit “ laptele de porumbel” care este regurgitat de p`rin\i ]e serve]te ca hran` a puilor p@n` la a 16-a zi de la ie]irea din ou. este compus` din fibre striate [n regiunea anterioar` ]i netede [n regiunea posterioar`. III SISTEMUL DIGESTIV Esofagul Esofagul este segmentul de tranzit al alimentelor c`tre stomac f`r` activitate enzimatic` sau absorbant`. [ntre rinichi. Ea 328 . se dezvolt` pe plafonul cavit`\ii generale. ca un sac oval voluminos. cilindric cu celule ciliate sau mucoase la Anamniote ]i pavimentoase ]i adesea cheratinizate la Amniote. Musculara.

Cap. B. D). III SISTEMUL DIGESTIV r`m@ne in comunicare cu esofagul la Actinopterigienii pu\in evolua\i (Chondrosteeni. Teleosteenii primitivi (Clupeiniforme. C. Holosteeni). 329 . Cipriniforme. Anguiliforme) printr-un canal pneumatic situat [n mezenter ( scurt ]i gros la Chondrosteeni ]i Holosteeni ]i sub\ire ]i lung la Teleosteenii primitivi) de aici ]i denumirea de pe]ti” fizostomi” (figura 214 A.

5 = camer` posterioar`. D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`).Cap. 3 = glande cu gaz.de aici ]i denumirea de pe]ti “fizocli]ti” (figura 215 A si B). Acest canal dispare la Teleosteenii mai evolua\i. Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic. 2 = esofag. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 A 2 1 2 1 B 2 1 C 2 3 4 3 D 1 2 5 3 Figura 214. 1 = canal pneuatic. B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`). vezica devenind complet izolat` de esofagul care i-a dat na]tere. A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`). C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`). Uneori 330 . 4 = camer` anterioar`.

3 = camer` posterioar`. 1 = glande cu gaz. Vezica gazoas` con\ine un gaz a c`rui compozi\ie nu este niciodat` ca aceea a aerului atmosferic. 5 = esogfag. 2 = camer` anterioar`. 4 = canal pneumatic. respiratorii ]i auditive. 6 = oval. Func\iile vezicii gazoase pot fi: hidrostatice. III SISTEMUL DIGESTIV vezica prezint` dou` camere inegale datorit` unei constric\ii transversale. Func\ia hidrostatic` rezid` din faptul c` vezica 6 gazoas` a fost considerat` ini\ial ca o adaptare 1 ala via\aB acvatic` influen\@nd asupra densit`\ii 5 4 (greut`\ii specifice) pe]telui. Figura 215.Cap. chiar la pe]tii fizostomi cu canal pneumatic 331 . asupra echilibrului ]i locomo\iei sale. Peretele s`u este sub\ire ] 2 1 A 5 4 3 i constituit dintr-o tunic` mucoas` cu epiteliu simplu dublat` de o tunic` musculoas` neted`. dar acest rol este destul de secundar pentru c` spre exemplu dou` specii de scrumbii tr`iesc ]i se deplaseaz` [n acelea]i bancuri. una are vezic` ]i celalalt` nu are. In aceast` calitate ea era denumit` vezic` [not`toare. Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`).

332 . La Teleosteeni. bogat vascularizate. fie indirect prin intermediul unui lan\ dublu de oscioare. acest rol poate fi facultativ la unele specii ]i obligatoriu la altele. dup` temperatur`. conferindu-i astfel mucoasei o structur` alveolar` de tip pulmonar.Cap. Epiteliul vezicii gazoase al acestor pe]ti se dispune sub form` de cute simple. El este reluat [n s@nge iar compozi\ia sa depinde de jocul mecanismelor de secre\ie ]i absorb\ie. fie direct prin dou` diverticule anterioare. Gazul este un produs al plajelor de celule epiteliale care sunt bogat vascularizate ]i care formeaz` “corpurile ro]ii” situate [n regiunea anterioar` ]i ventral` a vezicii. oscioarele lui Weber. Func\ia respiratorie se [nt@lne]te la Holosteenii ]i c@\iva Teleosteeni de ap` dulce tropical`. sau la cei din apele temperate care-]i petrec cea mai mare parte a vie\ii [n n`mol. Compozi\ia gazului variaz` de la o specie la alta ]i chiar de la un individ la altul din aceia]i specie. Aceast` leg`tur` ar m`ri sensibilitatea urechii ]i i-ar permite s` [nregistreze sunete de intensitate slab`. III SISTEMUL DIGESTIV deschis care comunic` cu esofagul. pu\in oxigenat`. Vezica gazoas` a Holosteenilor nu are rol respirator dec@t peste 200C ]i asigur` atunci 25-40% din degajarea de CO2 ]i 31-73% din necesarul de O2 la Amia. Func\ia auditiv` se datoreaz` faptului c` vezica gazoas` intr` adesea [n rela\ie cu urechea intern`.

III SISTEMUL DIGESTIV Stomacul Stomacul este segmentul de tub digestiv musculos ]i glandular unde alimentele sunt p`strate. adic` o enzim` proteolitic` pepsina ]i acid clorhidric care realizeaz` pH-ul corespunz`tor (sc`zut) necesar ac\iunilor enzimelor. (figura 216) Natura acestor glande ]i a secre\iei lor permite definirea a trei regiuni gastrice : a) regiunea cardiac` anterioar` ( existent` la anumite Mamifere). [n general. nu este dec@t o simpl` dilatare esofagian`. Glandele cardiace ]i pilorice intervin destul de pu\in [n producerea enzimelor. Epiteliul mucoasei gastrice este un epiteliu simplu. Structura sa. Uneori. sau se poate dilata [n fund de sac voluminos la anumite Mamifere ierbivore. mucos. amestecate ]i unde ele sufer` un [nceput de digestie enzimatic`. Forma sa este foarte variabil`. de la un aspect fusiform la Pe]ti la o form` de U la majoritatea Vertebratelor. Limitele exacte ale stomacului sunt date de epiteliu. este reprezentat` de o mucoasa gastric` si musculoas`.Cap. care se invagineaz` [n “corion” [ntr-o multitudine de glande tubuloase. o parte foarte important` a stomacului anatomic al Mamiferelor ierbivore de exemplu. glandele fundice elaboreaz` constituien\i esen\iali ai sucului gastric. b) o regiune fundic` principal` ]i c) o regiune piloric` posterioar` (figura 217). 333 . prismatic. Aceste limite nu sunt [ntodeauna acelea]i cu cele anatomice. In schimb.

3 = corion. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 6 Figura 216. 1 = epiteliul gastric. 6 = gland` fundic`. 2 = cript` epitelial`. Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus). 4 = celule parietale. 334 . 5 = celule principale sau cu zimogen.Cap.

(fig) Musculoasa este alc`tuit` din fibre netede care asigur` amestecul alimentelor transform@ndu-le [ntr-o past` semilichid`. stomacul este absent la Ciclostomi. Elefant. Din punct de vedere histologic deci. larvele de Anure ]i la mamiferele Monotreme. chimul. Rinocer). Mamiferele ierbivore nerumeg`toare sau monogastrice au un stomac simplu. Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer) 1 = epiteliu esofaringian. 2 – epiteliu cardiac. muscular`. 4 = epitaliu pilaric. Holocefali. 5 = epiteliu intestinal. Ciprinide. unilocular (Roz`toare. care secret` sucul gastric ]i b) posterioar` sau pipota.Cap. La toate P`s`rile stomacul este [mp`r\it [n dou` p`r\i distincte : a) anterioar`. 335 . iar la Hipopotam ]i Rumeg`toare (C`mila. Cerb. bine diferen\iat` la ierbivore ]i granivore la care are numai un rol mecanic. Dipneuste. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 5 4 Figura 217. 3 = epiteliu fundic. Bou. glandular`. Tapir. Cal.

Girafe) el devine foarte mare (la Bou ocup` ¾ din cavitatea abdominal`/ ]i se subdivide [n dou` compartimente principale: a) stomacul anterior care este de fapt o camer` vast` esofagian`. ]i b) stomacul posterior. Stomacul anterior al rumeg`toarelor este 5 [mp`r\it [n trei compartimente: a) rumenul (primul6 stomac –pansa). 6 = regiunea fundic`. cel mai 7 8 voluminos. III SISTEMUL DIGESTIV Antipole. fundic` ]i piloric` (figura 218). care cuprinde cele trei regiuni clasice ale unui 1 2 3 4 stomac de mamifer: cardiac`. singurul glandular. Cavitatea sa este par\ial divizat` [n doi saci. ]i poate s` acumuleze o cantitate de hran` echivalent` cu 1/7 din greutatea total` a animalului. Oi. 5 = cardia. 3 = regiune esofagian`. 336 . Capre. Stomacul la rumeg`toare (Vac`) 1 = ciur. 8 = chiagul. ea [ns`]i [mp`r\it` [n compartimente secundare (mamifere poligastrice).Cap. 2 = foios. 4 =rumen. fie 250 l la vac`. 7 = regiunea piloric`. Figura 218. reprezint` 30% din volumul total al stomacului.

c) Foiosul (psalterium sau omasum) este situat [n partea dreapt`. Capacitatea sa este aproape egal` cu cea a foiosului (20 litri la vac`). El este [mp`r\it [n dou` p`r\i: anterioar` ]i posterioar`. fie 15 l la vac`. dreapt` a celui de al 2-lea stomac. Un jgheab reticular (adesea numit jgheab esofagian). de 18-20 cm lungime la vac` se [ntinde pe fa\a posterioar`. Mucoasa sa este neted`. El nu ar fi totu]i folosit dec@t la vi\el [n timpul perioadei de al`ptare. El permite alimentelor s` scurtcircuiteze primul ]i al doilea stomac ] i s` treac` direct de la esofag la foios. adic` 20 litri la vac`. la orificiul al doilea stomac-foios.bonet sau re\ea) este cel mai anterior ]i cel mai mic dintre cele trei compartimente. Prezint` o mucoas` cu ridic`turi (cute) verticale cu dispozi\ie pentagonal` sau hexagonal` simul@nd alveolele unui fagure . b) reticulum (al doilea stomac. de la orificiul esofagian-primul stomac. r@nza sau al 4-lea stomac. El reprezint` 7-8% din volumul total.Cap. Mucoasa sa prezint` ~ 100 de cute lamelare. El reprezint` 5% din volumul total. Stomacul posterior al Rumeg`toarelor. Cea anterioar` prezint` 12 cute interne spiralate ]i corespunde regiunii fundice. este un sac lungit ]i curbat care se insinueaz` pe partea dreapt` [ntre foios ]i sacul ventral al primului stomac. III SISTEMUL DIGESTIV ventral ]i dorsal prin cutele peretelui sau prin st@lpi. iar cea posterioar` are o mucoas` neted` care corespunde regiunii pilorice. 337 .

lipsite de celuloz` ca ]i toate vertebratele. butiric) ]i cantit`\i importante de metan ]i de CO2. O saliva\ie important` (100-200 l/j la bovin`. Acizii gra]i sunt absorbi\i direct de epiteliul neglandular al primului stomac. Primul stomac ]i chiar al doilea stomac ([ntrun grad mai mic) con\in o adev`rat` cultur` anaerob` de bacterii ( 1010/ml). deci de 3-5 ori volumul apei ingerate) bogat` [n bicarbona\i (pH 8. Metanul provenit direct din fermentarea celulozei. CO2 provenind din aceast` fermentare ]i din neutralizarea acizilor gra]i de c`tre bicarbona\ii salivei ]i amoniacul provenit din fermentarea proteinelor sunt produ]i [n cantitate de 10002000l/j la o bovin`. acetic. adic` regurgitarea periodic` a con\inutului primului stomac ]i celui de al 2 –lea stomac permite animalului de a mesteca [nc` odat` fibrele vegetale grosiere care nu sunt 338 . de ciuperci (ficomicete) ]i de protozoare ciliate simbionte (106/ml) care diger` par\ial celuloza. Majoritatea acestor gaze sunt eliminate prin eructa\ie. Resturile sunt supuse ferment`rii care elibereaz` o serie de acizi gra]i volatili (propionic. pectinele ]i lignina.5) ]i [n uree asigur` un mediu lichid favorabil ferment`rii ]i men\ine pH-ul la valoarea optim` neutraliz@nd acizii gra]i.Cap. Rumegarea. Amoniacul este par\ial absorbit de primul stomac ]i convertit [n uree de c`tre ficat. Microorganismele primului stomac ]i celui de al 2-lea stomac trec continuu [n r@nz` ]i intestin unde sunt digerate :ele reprezint` alimentele veritabile ale rumeg`toarelor ierbivore. III SISTEMUL DIGESTIV O zon` mic` de glande cardiace [nconjoar` foiosul-r@nza.

Cap. Aceast` convergen\` remarcabil` nu este [ntovar`]it` totu]i de rumegare. anumite maimu\e (Colobo) ]i [ntr-un grad mai mic anumite roz`toare (hamster ]i unii ]obolani) toate ierbivore. 339 . juc@nd acela]i rol ca ]i la rumeg`toare. III SISTEMUL DIGESTIV atacate de bacterii ]i care au tendinta s` se acumuleze [n sacul dorsal al primului stomac. Lene]ul. Cangurul . au un stomac voluminos ]i mai mult sau mai pu\in compartimentat. ad`postind bacterii ]i ciliate simbionte.

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV Intestinul Intestinul este ultimul segment al tubului digestiv. acizii gra]i. n`scute prin invaginarea epiteliului s`u) care se vars` [n lumenul s`u. Prin propriile sale secre\ii ( sucul intestinal) ]i acelea ale glandelor anexe voluminoase (ficat ]i pancreas. el asigur` terminarea hidrolizei enzimatice a moleculelor complexe con\inute [n alimente. Moleculele simple (glucoza. glicerina) astfel formate sunt absorbite de epiteliul intestinal ]i p`trund [n s@nge ]i limf`. intestinul este sediul unor ultime procese ale digestiei ]i locul de absrob\ie. b) celule glandulare seroase ]i c) celule absorbante cu bordur` striat` (microvilozit`\i) (figura 219 A si B) 1 1 2 5 3 6 7 8 A 340 B . Epiteliul mucoasei intestinale este un epiteliu simplu ([n afar` de extremitatea sa cu totul posterioar`. aminoacizii. unde devine stratificat) constituit esen\ial din trei categorii de celule : a) celule caliciforme cu mucus.

8 = macula adherens sau desmosom. 1 = celul` epitelial` cu platou striat. Corionul mucoasei este. [n fundul c`rora se localizeaz` celulele seroase (celulele Paneth ale Mamiferelor). diseminate sub form` de folicule sau grupate [n gr`mezi foarte dezvoltate la Mamifere la care ele constituie pl`cile lui Payer. 2 = platou striat. 6 = zonula oceludenus. (figura 220) 341 . Secre\ia lor alcalin` ar proteja mucoasa duodenal` de efectele corozive ale sucului gastric care iese din stomac. 5 = microvilozit`\i. glandele Lieberkuhn. 3 = celule calciforme cu mucus. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 219. Numai la Mamifere.Cap. In afar` de Ciclostomi ]i Pe]t epiteliul intestinal se invagineaz` [n glande scurte tubuloase. regiunea cu totul anterioar` a intestinului sau douden posed` o a doua categorie de glande tubuloase. foarte general. infiltrat cu forma\ii limfoide. 4 = glicocalix. B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett). 7 = zonula adherens. A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom).

Absorb\ia intestinal` necesit` o mare suprafa\` de contact [ntre epiteliu ]i chim. 8 = submucoas`. 10 = musculatura longitudinal`. 7 = glanda Bruner. 4 = corion. 3 = epiteliu intestinal. 5 = glanda Liebrkuun. 9 = musculatura circular`.1 Cap. Dou` dispozitive foarte diferite permit cre]terea acestei suprafe\e: a) intestinul spiralat ]i b) intestinul alungit ]i conturat. Musculoasa este compus` din dou` straturi clasice de fibre netede:intern` circular` ]i extern` longitudinal`. III SISTEMUL DIGESTIV 2 1 3 4 5 6 8 7 9 10 Figura 220. Intestinul spiralat la Ciclostomi ]i la majoritatea pe]tilor (excep\ie Teleosteenii cei mai 342 . 6 = musculara mucoasei. 2 = vilozit`\i. Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = valvul` conivent`.

Intestin cu valvul` spiral` la rechini 1 = duoden. Condrosteeenii. la Teleosteeeni ]i la Tetrapode are o suprafa\` absorbant` m`rit` realizat` printr-o alungire a intestinului care r`m@ne sub\ire dar care descrie 343 .Cap. Aceast` dispozi\ie este dezvoltat` [n special la rechini la care se pot num`ra p@n` la 50 de spire. Aceast` cut` se sudeaz` la axa intestinului la o columel` care ofer` aspectul unui ]urub care [ncetine]te considerabil drumul chimului m`rind traiectul s`u. 2 = valvul` spiral`. Holosteenii ]i Dipneustele nu at dec@t 2-10 tururi de spire.(figura 221) Valvula spiral` dispare la Teleosteeeni. Figura 221. Intestinul alungit ]i conturat. l`s@nd numai c@teodat` urme. III SISTEMUL DIGESTIV evolua\i) au un intestin gros ]i scurt al c`rui lumen este ocupat printr-o cut` longitudinal` cu 1 2 dispunere spiralat`.

lipsit de vilozit`\i. Din contr`. Holosteeni) sunt evagina\ii [n deget de m`nu]` ale mucoasei intestinale juxta-pilorice care constituie dispozitive absorbante suplimentare.Cap. Absente la Pe]ti. cecul piloric la numero]i Pe]ti Actinopterigieni (Teleosteeeni. C@nd aceste vilozit`\i sunt dispuse la suprafa\a cutelor musculare transversale ale mucoasei. 344 . valvule conivente (care se [ndoaie una peste alta) cum este cazul la Mamifere se ajunge la suprafe\e epiteliale enorme. Condrosteeni. cal) nu par a avea rol digestiv esen\ial. Dezvoltarea lor este extrem de variabil` de la o familie la alte. cu toat` marea lor dezvoltare la anumite ierbivore (iepuri. vilozit`\i intestinale (2500-3500 pe cm2 la om) (vezi figura 219 A). de ordinul a 40m2 la Om pentru o lungime de 7 m ]i un diametru mediu de 3 cm (vezi figura 219 A). chiar [n s@nul aceleia]i familii. num`rul lor poate atinge [ntre 50 ]i 900. III SISTEMUL DIGESTIV numeroase circumvolu\iuni [n cavitatea celomic`. Cele dou` cecuri ale P`s`rilor ]i cecul unic al Mamiferelor sunt funduri de sac intestinali care. La P`s`ri ]i la Mamifere epiteliul intestinal se ridic`. [n numeroase evagina\ii microscopice [n deget de m`nu]`. [n plus. f`r` stomac. Ele marcheaz` limita [ntre dou` regiuni intestinale :intestinul sub\ire anterior ]i intestinul gros posterior.

Ficatul ]i pancreasul provin dintr-o serie de patru muguri epiteliali ai intestinului anterior. Mugurele ventral este hepatic.Cap. Ca glande exocrine ele intervin [n metabolismul glucidic ]i joac` un rol esen\ial [n reglarea glicemiei. voluminoase. III SISTEMUL DIGESTIV Ficatul ]i pancreasul Ficatul ]i pancreasul sunt dou` glande anexe ale tubului digestiv. care se formeaz` prin [nmugurirea epiteliului intestinal [n spatele pilorului. 345 Acest jgheab se . practic situa\i la acela]i nivel transversal unde ei constituie un inel hepato-pancreatic. Mugurele hepatic ventral se diferen\iaz` la nivelul unui jgheab hepatic longitudinal al intestinului anterior care se [ntinde de la sinusul venos al canalului vitelin [n ou`le telolecite ]i la 1 2 3 4 masa vitelin` heterolecite. cei doi muguri laterali ]i mugurele dorsal sunt pancreatici. Ele func\ioneaz` ca glande exocrine ]i glande endocrine. Cele dou` func\ii glandulare sunt asigurate prin celule diferite [n pancreas ]i prin acelea]i celule [n ficat.

2 = pancreas dorsal. Partea anterioar` se [ngroa]` ]i prolifereaz` 5 activ [n mezenchimul mezenterului ventral ]i a septului transvers [ntr-o serie de cordoane epiteliale (la 50-55 ore de incuba\ie la Pui. Aceasta reprezint` schi\a \esutului hepatic sau schi\a hepatic`. 5 = schi]` hepatic`. Ea reprezint` schi\a cistic` care va da canalul cistic [n fund de sac. [n dou` p`r\i (figura 222). constituind sistemul port-hepatic situat pe traiectul venelor viteline. c@nd ea exist`. Partea juxta-intestinal` a cordoanelor se ad@nce]te [n tubule. Dezvoltarea embrionar` a ficatului ] i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre). schi\e ale canalelor intrahepatice. Unicul canal hepatic (sau unul din aceste canale) se une]te cu canalul cistic ]i formeaz` canalul coledoc. 4 6 5 = canal coledoc. Canalele intra hepatice se reunesc [ntr-unul sau mai multe canale extrahepatice (sau canale hepatice) care se vars` [n duoden. umflat la extremitatea sa [n vezicula biliar`. III SISTEMUL DIGESTIV aprofundeaz` ]i se [mparte. Partea posterioar`. In cursul dezvolt`rii lor cordoanele epiteliale ale schi\ei hepatice vin [n contact cu partea anterioar` a venelor viteline care aduc s@ngele din intestin sau din sacul vitelin la sinusul venos. a 4-a s`pt`m@n` de gesta\ie la om). Ele le [nconjoar` ]i le fragmenteaz` [ntr-o serie de capilare neregulate. 6 = pancreas ventral. Figura 222. 1 = stomac. [n general. se alunge]te f`r` s` prolifereze [ntr-un tub epitelial. 3 = duoden. Partea prehepatic` a acestor vene devine 346 .Cap. sinusoide.

la om regreseaz` spre a 5-a lun` de gesta\ie ]i [nceteaz` pu\in dup` na]tere. In general. P`s`ri). iar partea posthepatic` devine venele suprahepatice.Cap. anumi\i Osteichtieni neTeleosteeni. activitatea hematopoietic` este limitat` la perioada embrionar`. Aceast` activitate hematopoietic` se poate men\ine la adult (Mixine. globulelor ro]ii. c@teva Reptile. Mezenchimul dintre re\eaua de sinusoide ]i re\eaua epitelial` se diferen\iaz` [n hemocitoblaste care vor da na]tere. Amfibieni. Selacieni. 347 . III SISTEMUL DIGESTIV vena port`-hepatic`. esen\ial.

apoi se ad@nce]te [n tuburi care continu` s` [nmugureasc` ]i s` se ramifice. 3 = vezic` biliar`. 4 = canal coledoc. Aceast` schi\` este format` din cordoane epiteliale pline care se ramific` [n s@nul mezenchimului. C) Extremit`\ile lor se diferen\iaz` [n funduri de sac dilatate acinii exocrini. 2 = canal hepatic. (figura 223 A. fiecare mugure pancreatic poate prolifera ]i da o schi\` 1 2 3 4 5 6 8 7 pancreatic`. 348 1 9 3 10 4 2 65 7 8 1 9 3 2 10 4 7 12 6 11 . 8 = pancreas dorsal. 7 = canal Santorini. Figura 223. 5 = pancreas ventral. 6 = canal Wirsling. III SISTEMUL DIGESTIV In ceea ce prive]te pancreasul. Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek) 1 = ficat.Cap. B.

Aceste dou` tipuri de secre\ie. Ansamblul constituie o gland` de tip acinos compus. Structura glandular` primitiv` a fost profund modificat` ]i mascat` ca urmare a adapt`rii la secre\ia intern`. (canalul Wirsung din anatomia uman`) captureaz` canalul mugurelui dorsal (canalul Santorini din anatomia uman`) care nu subzist` dec@t ca un canal accesoriu care se vars` [n duoden [n amontele precedentului (vezi figura 223 C). Canalele excretoare ale acestor dou` schi\e r`m@n independente la nemamaliene. Aceast` evolu\ie paralel` a celor trei muguri pancreatici este foarte rar`. totdeauna prezent`. Ficatul este cel mai voluminos organ al organismului. una din schi\ele ventrale avorteaz` (aproape totdeauna st@nga). 12 = coada pancreasului. In general.Cap. 10 = duoden. La om greutatea sa atinge 1. cu propriul s`u canal excretor principal [n s@nul c`reia sunt diseminate insulele endocrine. 11= pancreasului. Este o gland` intestinal` cu secre\ie [n principal extern`. glanda biliar`. Cele trei schi\e fuzioneaz` secundar [ntr-un organ unic care p`streaz` urmele originii sale prin cele trei canale ale sale excretoare independente. Ea nu este cunoscut` dec@t la Protopterus ]i la c@teva Reptile. insulele lui Langerhans. iar cealalt` fuzioneaz` cu schi\a dorsal`. Secre\ia extern` a ficatului produce 349 . canalul mugurelui ventral.5 Kg. III SISTEMUL DIGESTIV 9 = canal cistic. prezint` caractere originale care fac din ficat o gland` diferit` de alt` gland` mixt` cum este pancreasul. asigurate prin acelea]i celule. La Mamifere. capul Pere\ii lor [nmuguresc [n mici masive celulare pline care se izoleaz` ]i se diferen\iaz` [n insule endocrine.

Urs. III SISTEMUL DIGESTIV bila. De asemenea are rol [n absorb\ia gr`similor emulsion@ndu-le. bila nu este numai un produs de secre\ie. care nu este un suc digestiv ca saliva sau sucul pancreatic. traversat de capilarele venelor din sistemul port. La unele Mamifere (Porc. transformat ]i preluat apoi de s@nge. Dromader) parenchimul hepatic este [mp`r\it de 350 1 2 . In plus. Spa\iile cuprinse [ntre aceste lame constituie lacunele hepatice dispuse [ntr-un veritabil labirint ]i ocupate de capilare sanguine (figura 224). Ficatul prime]te pe cale sanguin` tot materialul absorbit la nivelul epiteliului intestinal (excep\ie lipidele absorbite pe cale limfatic`) care este stocat. Ficatul este constituit dintr-o mas` de celule epiteliale. sintetizate pornind de la produ]ii digestiei. Marea importan\` fiziologic` a ficatului se explic` prin poten\ialele biochimice legate de echipamentul s`u enzimatic ]i de situa\ia sa privilegiat` asupra aparatului circulator.Cap. dar de asemenea un produs de excre\ie care asigur` eliminarea anumitor substan\e toxice: pigmen\ii biliari care o coloreaz` sunt produ]i de degradare a hemoglobinei dup` distrugerea hematiilor. lipoproteine. Secre\ia sa intern` este reprezentat` de un ansamblu de substan\e metabolice (glucoz`. parenchimul hepatic. pentru c` ea nu con\ine enzime. Acest parenchim este dispus [ntrun ansamblu de lame formate din una sau dou` celule. nehormonale. Din punct de vedere structural ficatul nu are o structur` de tip acinos. proteine plasmatice). Ea joac` totu]i un rol important [n digestia gr`similor activ@nd lipaza pancreatic`.

2 = lame sau muralium. 3 = canal biliar intrahepatic. la majoritatea Mamiferelor poate apare o lobula\ie inconstant` sun influen\a unor fenomene hidrodinamice ale circula\iei sanguine ca urmare a dispozi\iei radiare a capilarelor ]i lamelor parenchimului. Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias). 351 . 5 3 4 Figura 224. III SISTEMUL DIGESTIV conjunctiv` [n unit`\i prismatice centrate pe extremit`\ile venelor hepatice.Cap. Celula hepatic` este poliedric` ]i prezint` dou` tipuri de fe\e: a) cea care este [n contact cu capilarele sanguiene separate de acestea prin spa\ii pericapilare sau spa\iile lui Disse [n care membrana plasmatic` formeaz` microvilozit`\i. 5 = arter` hepatic`. [n jurul venelor hepatice sau a venelor porte. Totu]i. 4 = ven` port` . 1 = sinusoid. Aceast` structur` nu se reg`se]te la nici o alt` vertebrat`.

celula hepatic` prezint` [n 6 mod distinctiv glicogenul. 5 = par. Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias) 1 = spa\iul pericapilar sau spa\iul Disse. la nivelul suprafe\elor 5 citoplasmatice lipsite de alte organite. 2 = hepatocit. asociat cu reticulul endoplasmatic neted. III SISTEMUL DIGESTIV b) cea care intr` [n contact cu alt` celul` hepatic` ]i formeaz` cu aceasta spa\ii tubulare de 0. Ultrastructural. 7 = canaliculi biliari.5-1μ diametru = canaliculele biliare [n care este secretat` bila (figura 1 3 2 4 7 225). Ele se continu` cu canalele biliare intrahepatice cu perete epitelial foarte sub\ire ce la r@ndul lor se reunesc [n canale hepatice (unul sau mai multe) 352 .Cap. 6 = microvilozit`\i. Figura 225. Canaliculele biliare nu au pere\i proprii. 4 = sinusoid. 3 = nucleul celulelor endoteliale.

7 = microvilozit`\i. 10 = canalicul biliar. Capilarele sanguine. 8 = glicogen. Peretele endolateral. 6 = spa\iul Disse (spa\iul pericapilar). III SISTEMUL DIGESTIV extrahepatice. las` [ntre celulele vecine pori de 0. c`ile biliare intra ]i extrahepatice degenereaz`. 2 = canaliculi biliari. 5 = por.5μ diametru. La Ciclostomi. 12 = reticul endoplasmatic neted. 9 = aparat Golgi.1-0. totdeauna mare. 4 = hematic. dup` metamorfoz`. discontinuu. 11 = reticul endoplasmatic granular. permit@nd trecerea plasmei [n spa\iile pericapilare la contactul microvilozit`\ilor celulelor hepatice. numite sinusoide au un calibru neregulat. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = sinusoid.Cap. 3 = celule endoteliale. 1 2 3 4 5 1 6 12 7 8 1 11 10 9 Figura 226. Anumite 353 .

f`r` a avea diveren\iali canalele pancreatice. La Mixine. acoper` ]i p`trund [n epiteliul intestinal. neconstituind un organ anatomic definit. Ciclostomii ]i majoritatea pe]tilor Actinopterigieni au un pancreas difuz. Con\inutul enzimatic al secre\iei provoac` hidroliza a trei grupe de substan\e organice con\inute [n alimente: o amilaz` care hidrolizeaz` glucidele.Cap. ficat. care hidrolizeaz` proteinele (figura 227). numite celulele lui Kupffer. secre\ia sa este varsat` [n intestinul anterior. splin` ]i constituie singure 354 . o lipaz` care hidrolizeaz` lipidele ]i o proteaz` –tripsina. larg diseminate [n mezenter. Canalele sale excretoare se vars` [n apropierea canalului coledoc. celulele exocrine sunt localizate mai ales [n epiteliul intestinului anterior. Asemenea cordoane neregulate . are o structur` acinoas` compus`. Cel exocrin formeaz` aproape tot pancreasul. III SISTEMUL DIGESTIV celule endoteliale. La Ciclostomii petromizon\i. Pancreasul este compus din dou` \esuturi glandulare distincte: exocrin ]i endocrin. celulele exocrine sunt diseminate [n epiteliul intestinal ]i []i vars` secre\ia lor direct [n intestin. [n lungul canalelor biliare ]i a venei porte. aproape de jonc\iunea sa cu esofagul ]i [ntr-un scurt cecum dorsal al intestinului anterior care acoper` partea posterioar` a esofagului adult (figura 228). La Ciclostomi. au posibilitatea de a se transforma [n celule fagocitare (figura 226). celulele exocrine sunt de asemenea diseminate [n epiteliul intestinal dar ele [ntovar`]esc vasele mezenterului [ntre intestin ]i ficat ]i se [nfiltreaz` chiar [n ficat.

al majorit`\ii 355 . III SISTEMUL DIGESTIV pancreasul exocrin Actonopterigienilor.Cap.

2 = granule de secre\ie. 3 = aparat golgi. 4 = mitocondrie. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 Figura 227. 356 5 4 7 6 8 .Cap. Ultrastrctura unei celule pancreatice 1 = lumen acinos. 5 = reticul 1 3 2 endoplasmatic granular.

000 la om). 7 = ficat. 3 = acini exocrini.000-1. Celulele A secret` glucagon2 hiperglicemiant. Tesutul endocrin se prezint` sub forma a foarte numeroase insule de talie mic`. 4 = intestin.B. secret` simultan doi hormoni ( gastrina ]i somatostatina). 1 = capilar sanguin. insulele 1 lui Langerhans dispersate [n \esutul exocrin ([ntre 200. 2 = celule exocrine. Gastrina este secretat` la celulele endocrine ale 3 duodenului ]i ale regiunii pilorice a stomacului care stimuleaz` secre\ia gastric`. iar 357 . 6 = cordoane endocrine intermediare. 3 = cecum intestinal dorsal. 1 = pancres endocrin cranial.D.800. celulele B secret` insulin`hipoglicemiant`. 8 = pancres endocrin caudal. celulele D. Sunt descrise patru categorii de celule :A.(figura 229) Figura 229. 5 = esofag. Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi.]i F. Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 228.Cap. 2 = Insula langerhans.

III SISTEMUL DIGESTIV somatostatina secretat` de hipotalamus inhib` hormonii de cre]tere antehipofizari (de unde ]i denumirea de “factor inhibitor de cre]tere”) ]i inhib` la fel secre\ia de insulin` ]i glicogen. Tunicteri. Dar.Cap. La toate Vertebratele celulele pentru insulin` sunt totdeauna absente din mucoasa digestiv`. La Holocefali sunt 358 . La Gnatostomate totalitatea celulelor cu insulin` este insular`. niciodat` total` ]i mai ales la Agnate. secret` un polipeptid cu 36 aminoacizi ( polipeptidul pancreatic) al c`rui rol fiziologic este [nc` necunoscut. Celulele F. Celulele endocrine care constituie insulele lui Langerhans la Vertebrate provin din concentrarea de celule ini\ial diseminate [n mucoasa digestiv` a numeroase Nevertebrate (Molu]te. Aceast` “migra\ie” nu este totu]i. La Agnate unele sunt incluse [n epiteliul canalelor biliare. Amfioxus). C@teva celule cu somatostatina sunt [nc` prezente [n mucoasa digestiv` a Vertebratelor. O parte variabil` (dup` grup`) a acestor celule ( cu excep\ia celulelor cu insulin`) poate s` r`m@n` [nclus` [n mucoasa digestiv`. fie [n insule (Gnatostome). Celulele cu glucagon nu au p`r`sit mucoasa digestiv` a Agnatelor a c`ror insule nu le au. dar majoritatea se reunesc [n insulele Langerhans. enorma majoritate este adunat` fie in epiteliul canalelor biliare cu o foarte mic` propor\ie [n insule (Agnate: 1-5% din populatia insular`). dar enorma majoritate se concentreaz` [n insule unde ele reprezint` 95-99% din popula\ia celular`. Celulele cu polipeptid pancreatic sunt necunoscute la Agnate.

patrunde in sanul masivului insular (vezi figura 228). 359 . El se formeaza la metamorfoza prin proliferarea epiteliului canalului coledoc. insulele Langerhans la Agnate sunt constituite din dou` categorii celulare (B mai ales D). chefalul) ele se concentreaz` [ntr-o singur` insul`= corpuscului lui Brockmann. La c@\iva Teleosteeni (zgl`veanc`.A) acelea ale Selacienilor. inaintea degenerescentei sale. La Pe]tii Actinopterigieni cu pancreas exocrin difuz.D.D. III SISTEMUL DIGESTIV localizate [n mucoasa digestiv`. incluse in peretele ventral al intestinului mijlociu si partea dorsala a ficatului ii este probabil omolog. pestele pisic`. organul insular. Osteichtienilor ]i Tetrapodelor (B. La celelalte Vertebrate o parte persist` [n mucoasa digestiv`.A ]i F). diferentiat la larva la jonctiunea esofag –intestin si localizat la adult la extremitatea anterioara a unui mic cecum intestinal al carui epiteliu plisat bogat in celule cu zimogen. acelea ale Holocefalilor (B. insulele Langerhans sunt voluminoase ]i pu\in numeroase.Cap. care [nconjoar` canalul coledoc la debuseul s`u ventral ]i complet independent de pancreasul exocrin. restul se concentreaz` [n insule. Pancreasul caudal al Petromizontilor si cateva cordoane de insule intermediare. Pancreasul endocrin al Mixinelor este concentrat de asemenea [ntr-o singur` insul`. Astfel. dar se adauga acolo un pancreas cranial inclus in mucoasa digestiva.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful