Cap1.2.3.4.Suport Miscare - TIMESROMANR

CUPRINS Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE.....................................................................2 Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE...................................................................13 Tegumentul la vertebrate...............

...........................................................................13 Tegumentul la Ciclostomi.......................................................................................15 Tegumentul la Pe]ti.................................................................................................16 Tegumentul la Amfibieni.........................................................................................21 Tegumentul la Reptile.............................................................................................25 Tegumentul la P`s`ri................................................................................................27 Tegumentul la Mamifere.........................................................................................33 Scheletul la vertebrate...............................................................................................41 Scheletul craniului...................................................................................................42 Craniul cartilaginos..............................................................................................50 Craniul osos.........................................................................................................56 Evolu\ia endocraniului.........................................................................................57 Evolu\ia acoperi]ului dermic...............................................................................59 Evolu\ia complexului palatin...............................................................................60 Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale................................................................61 Scheletul axial..........................................................................................................64 Dezvoltarea vertebrelor.......................................................................................72 Scheletul apendicular (membrele)...........................................................................83 {not`toarele..........................................................................................................84 Membrele pentadactile (chiridium).....................................................................89 Adapt`ri pentru locomo\ie.......................................................................................93 Adaptarea la alergare...........................................................................................93 Adaptarea la salt..................................................................................................97 Adaptarea la c`\`rat..............................................................................................98 Adaptarea la zbor.................................................................................................98 Adaptarea la [not...............................................................................................101 Centurile................................................................................................................103 Centura pectoral` endoscheletic`.......................................................................103 Centura pectoral` exoscheletic` ........................................................................103 Centura pelvian`...............................................................................................104 Oase supranumerare ale scheletului......................................................................106 Sistemul muscular....................................................................................................108 Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici...........................114 Terminologie descriptiv`...................................................................................114 Terminologie func\ional`...................................................................................115 Musculatura somatic` ...........................................................................................115 Musculatura axial`.................................................................................................116 Musculatura epiaxial` .....................................................................................118 Musculatura hipoaxial` ....................................................................................119 Musculatura cefalic` axial` ..............................................................................120 Musculatura apendicular` ..............................................................................124 Mu]chii segmentelor membrelor.......................................................................126 Musculatura visceral` .......................................................................................132 Musculatura branhiomeric` ..............................................................................132 109

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Musculatura arcului mandibular........................................................................136 Musculatura pielii ............................................................................................138 Cap. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI.............................140 Receptorii senzoriali................................................................................................149 Sensibilitatea exteroceptiv` general`......................................................................154 Sensibilitatea proprioceptiv` general`....................................................................157 Sensibilitatea interoceptiv` general`.......................................................................158 Sensibilitatea exteroceptiv` special`.......................................................................158 Sensibilitatea static`, acustic` ]i lateral`................................................................167 Fotosensibilitatea.....................................................................................................190 Sensibilitatea interoceptiv` special`........................................................................213 Sensibilitatea gustativ`...........................................................................................213 Sistemul nervos central...........................................................................................216 Sistemul nervos periferic.........................................................................................254 Sistemul nervos autonom (vegetativ).....................................................................270 Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV................................................................................283 Cavitatea bucal`.......................................................................................................289 Faringele...................................................................................................................326 Esofagul....................................................................................................................338 Stomacul...................................................................................................................343 Intestinul...................................................................................................................350 Ficatul ]i pancreasul ..............................................................................................355

2

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

INDEXUL FIGURILOR
Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi)..............................................16 Figura 2. Sec\iune transversal` prin epiderm`..............................................................16 Figura 3. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl)..............................................17 Figura 4. Solz placoid (dup` Lison)...............................................................................19 Figura 5. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie)..............................................................................................................................20 Figura 6. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) (schema dup` Kerr).........................20 Figura 7. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten)....................................................21 Figura 8. Regiune bucal` a unei larve de amfibian......................................................22 Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere.....................................................................................................................22 Figura 10. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian.......................................23 Figura 11. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris). .25 Figura 12. Pene de contur (schema – dup` Ede)..........................................................28 Figura 13. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede)...............................28 Figura 14. Plume (schema – dup` Ede).........................................................................28 Figura 15. Filoplume (schema – dup` Ede)..................................................................31 Figura 16. Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede)............................................31 Figura 17. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` Beaumont)..........................33 Figura 18. Coarne nazale pline la Rinoceri..................................................................34 Figura 19. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine, ovine, caprine.................34 Figura 20. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra............................34 Figura 21. Ghiare, unghii, copite..................................................................................34 Figura 22. Formarea unui fir de p`r (schema - dup` Montagna)...............................35 Figura 23. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` printr-un folicul pilos (dup` Hoepke; dup` Bloom ]i Faweett)...................................................................................................35 Figura 24. Glande cutanate la mamifere (schem` – dup` Montagna).........................35 Figura 25. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche).....................................................................................38 Figura 26. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell)................................................38 Figura 27. Sec\iune transversal` prin carapace............................................................38 3

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 28. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului; A = vedere lateral` (dup` Romer); B = vedere dorsal` (dup` Goodrich)........................................................................................................................43 Figura 29. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) .............................44 Figura 30. Amphistilie (Rechin primitiv)......................................................................48 Figura 31. Hyostylie (Teleosteni)..................................................................................48 Figura 32. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. (vedere lateral`)............................................................................................................................49 Figura 33. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut).....................................................50 Figura 34. Neurocraniul la Selacieni; A =vedere lateral`; B = vedere dorsal` (dup` Devillers).........................................................................................................................52 Figura 35. Splanchnocraniul la Selacieni; A = vedere lateral`; B = primul arc branhial; C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer).....................55 Figura 37. Sfenoidul uman (dup` Testut); C = vedere posterioar`; D = vedere dorsal` .........................................................................................................................................58 Figura 38. Temporal de om (dup` Testut). Por\iunea encondral` este ha]urat`..........58 Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R – reptile; M - mamifere)..............................................................................59 Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printrun craniu de mamifer (dup` Romer).............................................................................61 Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)...................................61 Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine.............................................63 Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord)...............................67 Figura 44. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni.....................68 Figura 45. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer)........................................69 Figura 46. Vertebr` procelic` ........................................................................................69 Figura 47. Vertebr` apistocelic`.....................................................................................70 Figura 48. Vertebr` amiplatian` (acel)..........................................................................70 Figura 49. Vertebre caudale de teleosteean..................................................................71 Figura 50. Dezvoltarea vertebrelor................................................................................75 Figura 51. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti..................................77 Figura 52. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni.........................77 Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile...............................79 Figura 54. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere.........................79

4

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 55. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri................................80 Figura 56. Coastele la pe]ti............................................................................................82 Figura 57. Coastele la tetrapode...................................................................................83 Figura 58. {not`toare neperechi dorsale .......................................................................85 Figura 59. {not`toare neperechi caudale.......................................................................86 Figura 60. {not`toare pereche (pectoral`), tribazal` la selacieni actuali......................88 Figura 61. {not`toare pereche monobazal`....................................................................88 Figura 62. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni..............................................89 Figura 63. Schema membrului chiridian......................................................................90 Figura 64. A = membre orizontale; B = membre transversale; C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer)............................91 Figura 65. Adaptare la alergare (membru posterior); .................................................94 Figura 66. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam; B = porc; C = cerbul moscat; D = cerb; E = vac`; F = giraf`..............................................95 Figura 67. Perissodactyle (imparidigidigrade); A = tapir; B = rinocer; C = mezohipus; D = merichipus; E = cal; F = thoatherium...............................................96 Figura 68. Adaptare le salt; A = membru posterior la broasc` (vedere front.) (dup` Ecker); B = membru posterior la broasc` (v. lat.) (d. Ecker); C = membru anterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v.front.) (d. Lyon); D = membru posterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v.lat) (d. Lyon)..................................................................................................98 Figura 69. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain)..........................99 Figura 70. Membrul anterior la liliac (aripile)...........................................................100 Figura 71. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse).........................................101 Figura 72. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng)..................................102 Figura 73 A. Centura pectoral` la p`s`ri.....................................................................104 Figura 73 B. Centura pectoral` la om (dup` Testut)...................................................104 Figura 74. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`; B = sec\iune transversal`. 105 Figura 75. Centura pelvian` la tetrapode....................................................................106 Figura 76. Centura pelvian` la amfibieni....................................................................106 Figura 77. Tesut muscular striat cardiac....................................................................111 Figura 78. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`, regiunea cozii)..............................................................................................................................116 Figura 79. Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului; B = sec\iune prin regiunea caudal`.................................117 Figura 80. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`).....................118 5

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 81. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti....................................................................121 Figura 82. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut).......................................................................................124 Figura 83. Musculatura branchiomeric`....................................................................125 Figura 84. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial)....................................................................127 Figura 85. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membrul anterior la ]op@rl`........................................................................................................127 Figura 86. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial)...................................................................129 Figura 87. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ]op@rl`......................................................................................................130 Figura 88. Musculatura branhiomeric` la rechin .....................................................133 Figura 89. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia).........................135 Figura 90. Musculatura branhiomeric` la Sarigue....................................................136 Figura 91. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum..........................137 Figura 92. Organizarea sistemului nervos central.....................................................140 Figura 93. Organizarea sistemului nervos central. Principalele tipuri de celule nervoase........................................................................................................................142 Figura 94. Organizarea sistemului nervos central A – F. Dezvoltare embrionar`....144 Figura 95. Componente func\ionale ale sistemului nervos central...........................146 Figura 96. Centrii nervo]i............................................................................................148 Figura 97. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`, proprioceptiv`, interoceptiv`...........151 Figura 98. C@teva tipuri de receptori senzoriali........................................................153 Figura 99. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont)............................................................................................................155 Figura 100. A – corpusculi Pacini; B – corpusculi Meissner...................................156 Figura 101. A – Cap de crotal (vedere lateral`); B – Sec\iune printr-o foset` facial` .......................................................................................................................................157 Figura 102. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om; B = Rela\ia epiteliu olfoctivbulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett)..............................................................160 Figura 103. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti; B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni; C = narin` extern` la Teleostean; D = narine externe ventrale la Selacieni.............................................161 Figura 104. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi...........................................162

6

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 105. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) .......................................................................................................................................162 Figura 106. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure.............................163 Figura 107. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`; B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born).................................................................................164 Figura 108. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`; B = sec\iune transversal` (dup` Testut).............................................................................................166 Figura 109. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste.........167 Figura 110. Receptori senzoriali , urechea intern`. Macula static`...........................168 Figura 111. Neuromaste la Ciclostomi........................................................................169 Figura 112. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B)......................................169 Figura 113. Solzii ]i canalul lilniei laterale la Pe]ti (dup` Goodrich)........................170 Figura 114. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis)......172 Figura 115. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i................................................................................................................173 Figura 116. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili................................175 Figura 117. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti.........................176 Figura 118. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`....................177 Figura 119. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut).....178 Figura 120. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) .......................................................................................................................................180 Figura 121. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett).................................................................................................181 Figura 122. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi, B = Rechin; C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt).......................................................................................182 Figura 123. Evolu\ia labirintului membranos. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires); B = P`s`ri (dup` Retzius); C = Mamifere (dup` Streeter)............................................183 Figura 124. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile...................................................185 Figura 125. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere...............................................185 Figura 126. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni....186 Figura 127. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile; B = P`s`ri..............................................................................................................................186 Figura 128. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice........................188 Figura 129. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni........188 Figura 130. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor.................................................191

7

............ PROTEC|IE.............191 Figura 132....... Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului ......... Chiasma optic` la A= Amfibieni................................... .... Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut)..................... Localizarea fotoreceptorilor..........................................202 Figura 138. D = Amfibieni................ Formarea plexului coroid................................................... Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais)............................ B= Om.................. Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten).............. G = Mamifere insectivore...................209 A = Teleostean (dup` Walls)......209 Figura 141................... Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme)................................................................................................ B = Selacieni....228 8 ..........219 Figura 146..... Localizarea fotoreceptorilor.......225 Figura 153................................ M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni.......................... Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel)............................ I........................196 Figura 135....223 Figura 151..211 Figura 142.............. F = P`s`ri.... ....226 Figura 154...............199 Figura 137....................... Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`.................................. SUPORT..................................... (dup` Muntz)...................224 Figura 152.......... Structura ochiului de Om.............Cap............................... Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young)..........216 Figura 144...............206 Figura 140........................................ Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg)......... Encefalul [n seria vertebratelor (vedere dorsal`)...............223 Figura 150..............Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii.......... Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi...................................................... Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`................................................................. Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann)..................................217 Figura 145...... Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`.............196 Figura 134.................................... Dep`rtarea pl`cilor alare...................................... Sec\iune sagital` prin encefal (schem`)................................................................................................................ Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof).......214 Figura 143.............193 Figura 133...... E = Crocodili.........205 Figura 139.................... B = Teleosteeni (dup` Holmgren)............ ....... MI}CARE Figura 131......197 Figura 136................221 Figura 148.......................... B = P`s`ri (dup` Romer)................................. C = Teleosteeni.......220 Figura 147.................................221 A = ciclostomi................................... Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om........ Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer)...................................222 Figura 149..................... B = } op@rl` dup` Nowikoff)....................................................................................

...................... B = Selacieni........................... Sec\iune sagital` prin diencefal........................................ MI}CARE Figura 155............... Nervii cranieni la Selacieni..............264 Figura 172...............276 Figura 175...................................247 Figura 166.................................................................. Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer)................ B = nemamifere............................................ Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice..............282 Figura 178.. Nervii rahidieni (scheme)...................... C = Mamifere................. Meningele la Mamifere (dup` Weed)................................................................................... Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni............................................... Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`).......................... Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice...... a aparatului digestiv........................................ Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om............................................ Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer)....................................................................... Evolu\ia general` a cerebelului.......................................245 Figura 164...............251 Figura 169............ Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator..........................256 A = Ciclostomi....................... Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`)....................................................279 Figura 176...........................................................229 Figura 157........ duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)............. Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich)...Cap.....284 9 ......... Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer)..........................275 Figura 174.......248 Figura 167...... Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann).............................................. Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar.236 Figura 160.....................229 A = Amfibieni......... Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B).. Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`).228 Figura 156...................281 Figura 177..................... Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys)........246 Figura 165........................249 Figura 168.......242 Figura 162...........................................244 Figura 163.. PROTEC|IE..................................................234 Figura 159...... Structura histologic` general`.. SUPORT....................................................................241 Figura 161..................... Sec\iunea transversal` prin bulb la Om...........................................................272 Figura 173..........256 Figura 170...................232 Figura 158........... I.............. Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer)........ C = Mamifere...... Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) ............................................................262 Figura 171.......................................... Metencefal...............

.... Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont.... B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar....Cap...................... B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont.........286 Figua 180.....................302 Figura 191....................................................Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`)............ Molar superior secodont la C@ine..................................................................... SUPORT........ PROTEC|IE........ Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham)....5 mm)..............................................303 Figura 192...........................294 Figura 185................................................. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham).................................dentin` [ntru-un dinte [n formare..........298 Figura 187...................296 Figura 186.............................................................................................. A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B................. A..................................... Molar superior bunodont la porc................................................. A....................................308 Figura 196.293 Figura 184.................................. Implantare “Pleurodont`”..................................................................................................................... Schema jonc\iunii email...................................................310 Figura 197............................................... eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham)..................... A............................. Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham)....314 Figura 200....... Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3............................ I.................dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani...........317 10 ...............308 Figura 195.....305 Figura 193.... Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer)...........314 Figura 199.................................................312 Figura 198..Formarea r`d`cinii....314 Figura 201..... Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham)..........................................300 Figura............. Denti\ie heterodont` la C@ine.... MI}CARE Figura 179.......307 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont............... Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0........... Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer)...................................................................288 Figura 181................................................291 Figura 182........................................................................Molar lafodont la elefant (vedere superioar`)..............315 Figura 202........ Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) ...............................301 Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham)................................................ Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer)..............................................................302 Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham)..............291 Figura 183................................................. Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut).....................................

.................................... Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)................................ PROTEC|IE.................. dinte ]i sec\iune transversal` prin el...................................... Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`)......... Sec\iune prin tiroida de mamifere...............325 Figura 211......................318 Figura 204.......................................330 Figura 212.............. Ofidian proteroglif............................................. .............................. MI}CARE Figura 203........................Cap.............. Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer)............................. .......................................... Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el... .......................340 A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`)........................................................................319 Figura 206........352 Figura 221............................................320 Figura 207.................. Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus)..................................... Stomacul la rumeg`toare (Vac`)......................................................335 Figura 214..................... dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos............................................... Ofidian solenoglif (Crotal... Intestin cu valvul` spiral` la rechini ...321 Figura 208.................................................................. A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom)...........323 Figura 209..............362 11 .............. Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias)...............................332 Figura 213.......... SUPORT................................324 Figura 210..................... C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`)......................................................... B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett)... Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias)................................................................................ Ofidian aglif.............. B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`)................ Glande salivare la om (dup` Testut)......... Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek)............... Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner)........... D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`)........341 Figura 216....................... Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere)....... I..............................346 Figura 219... vedere lateral` a craniului.......................... dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el........... Dezvoltarea embrionar` a ficatului ]i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre)...340 Figura 215.........345 Figura 218......................................................... Implatare acrodont`.................356 Figura 223..................................................... vedere lateral` a craniului................................................................................ vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el.........318 Figura 205................................................ Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic.......... Sec\iune prin timus de Mamifere..........................344 Figura 217................................... Ofidian opstoglif................................351 Figura 220....................358 Figura 224................353 Figura 222..........................................361 Figura 225. Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith)....................................................

......... Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi..363 Figura 227....Cap..... I.......... MI}CARE Figura 226.........367 12 ...... Ultrastrctura unei celule pancreatice........366 Figura 228......... Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere........ SUPORT.. PROTEC|IE.. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)......367 Figura 229...

Pe]ti. datorat` unor diferen\ieri plasmalemice (desmozomi. Amfibieni).). recunoa]tere individual` (glande odoriferante la Reptile ]i Mamifere). PROTEC|IE. SUPORT. Stratul cel mai profund (stratul bazal) este stratul germinativ al epidermei care se multiplic` indefinit ]i din care vor lua na]tere celelalte straturi celulare ce vor fi 13 . la vertebrate [ntâlnim un epiderm pluristratificat. respirator (respira\ie cutanee la Amfibieni). MI}CARE Tegumentul la vertebrate Tegumentul (pielea) la vertebrate este format din epiderm (de origine ectodermic`). este nevascularizat.Cap. El particip` la formarea unor structuri specializate ca: fanerele cornoase ]i glandele cutanate (din epiderm) ]i forma\iuni scheletice diverse (din derm). MI}CARE Cap. Tegumentul are rol: protector (mecanic. derm ]i hipoderm ( de origine mezodermic`). prezint` termina\iuni nervoase libere ]i uneori este invadat de celule pigmentare. excretor (glande sudoripare la Mamifere). I. termic). nutritiv (glande mamare la Mamifere). reglare termic` (evaporarea sudorii la Mamifere). I. osmoreglator – schimb de ap` ]i ioni (Ciclostomi. Acest epiteliu pluristratificat este alc`tuit din celule a c`ror aderen\` este puternic`. PROTEC|IE. etc. senzorial (sensibilitatea cutanee). Spre deosebire de epiderma unistratificat` a nevertebratelor ]i procordatelor. SUPORT. Epiderma .

Cap. I. MI}CARE [nlocuite treptat prin [mpingerea lor c`tre suprafa\` ]i eliminarea celor mai superficiale. formeaz` o barier` contra pierderii apei prin evaporare. periodic (dup` o lun` sau trei luni la Squamate) ]i printr-o uzur` superficial` a stratului cornos (Crocodilieni. bogat [n fibre de colagen suprapuse unei re\ele de fibre elastice. puternic keratinizat. tetrapodelor terestre le este caracteristic fenomenul de keratinizare a celulelor epidermale [n urma c`ruia ia na]tere un strat cornos keratinizat (keratina = protein` fibrilar` care impregneaz` celulele epidermice produc@nd uscarea ]i moartea lor). epiderma dispunând astfel de o permeabilitate ce permite schimburile osmotice ]i respira\ia cutanat`. Chelonieni). Ciclostomii. p`s`rilor ]i mamiferelor poate deveni foarte gros. {n schimb. ce permit schimbul cu mediul acvatic [n care tr`iesc aceste animale. uneori format dintr-un singur strat de celule care se elimin` periodic sub forma unor fâ]ii. permeabile. Stratul cornos al reptilelor. SUPORT. Stratul cornos superficial al epidermei. keratinizarea reprezentând astfel una din adapt`rile tetrapodelor la via\a aerian`. eliminarea stratului superficial f`cându-se continuu (P`s`ri ]i Mamifere). fapt ce-i confer` pielii rezisten\` mecanic` ]i rol protector (aceste propriet`\i sunt exploatate [n 14 . pe]tii ]i larvele de amfibieni prezint` o epiderm` cu toate celulele vii. PROTEC|IE. Dermul Este reprezentat de: un \esut conjunctiv ce suport` ]i hr`ne]te epiderma. Amfibienii adul\i. neadapta\i total la mediul aerian prezint` un strat cornos sub\ire.

homoloage. mai degrab`. Tegumentul la Ciclostomi Tegumentul (pielea) prezint` o suprafa\` neted` ]i acoperit` de mucus. Hipodermul Hipodermul este un \esut conjunctiv lax care separ` dermul de mu]chi ]i oase (excep\ie ciclostomii ]i pe]tii). Ea con\ine numeroase celule glandulare (glande unicelulare). m`ciucate. termina\ii nervoase. Produ]i ai epidermei la Ciclostomi sunt din\ii corno]i bucali. PROTEC|IE.Cap. (figura 1). granuloase ]i mucoase. Amfibienii au un hipoderm cavitar (sac limfatic) [n care circul` limfa. I. pentru sensibilitatea tactil` ]i termic`. SUPORT. care asigur` nutri\ia ]i respira\ia cutanat` (la animalele cu pielea pu\in sau deloc keratinizat`). iar la Mamifere se poate [nc`rca cu gr`sime (la Cetacee atingând 10-20 cm grosime). rapid [nlocuite. Ace]ti odontoizi sunt forma\iuni epidermice (fanere) caduce. vase de sânge ]i limfatice. Epiderma este pluristratificat` format` din celule vii ce se nasc dintr-un strat bazal cu celule [nalte. cromatofori. 1 2 15 . linguali. perilor ]i unghiilor vertebratelor superioare. labiali care nu au nimic comun cu veritabilii din\i ai celorlalte vertebrate. Ei sunt utiliza\i pentru fixarea ciclostomilor de pe]ti. care au aceea]i origine cu celelalte celule ale epidermei. MI}CARE [ndustria piel`riei).

Hipodermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax. 2 3 1 Figura 2. Tegumentul la Pe]ti Pe]tii prezint` un tegument cu suprafa\a aspr`. SUPORT. spate ]i 16 . bogat [n celule glandulare. fibre nervoase. I. Sec\iune transversal` prin epiderm` 1 = strat bazal. MI}CARE Figura 1. 2 = din\i labiali Dermul ciclostomilor este reprezentat din p`turi de fibre elastice ]i de colagen dispuse [n planuri longitudinale ]i perpendiculare.Cap. datorit` prezen\ei solzilor. cromatofori. Epiderma este reprezentat` de un epiteliu pluristratificat format din celule vii. bogat [n celule adipoase. (figura 2). 2 = celule superficiale. PROTEC|IE. 3 = celule glandulare Forma\iunile cornoase ale epidermului sunt reprezentate din tuberculi de reproducere sau organele perliforme care apar [nainte de reproducere la pe]ti (masculi) pe cap. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi) 1 = din\i orali. vase de sânge.

anale ]i pelviene. fie organe de origine epidermic` ce posed` photocyte.Cap. 2 = dispozi\ia organelor perliforme Celulele glandulare provin din stratul bazal ]i sunt [mpinse ca ]i celelalte celule spre suprafa\` pe m`sur` ce celulele stratului bazal se multiplic` continuu. Acestea sunt simple [ngro]`ri epidermice acoperite de un coif (teac`) de celule keratinizate care permit men\inerea contactului [ntre parteneri [n timpul acupl`rii (figura 3). I. mai ales mucus. SUPORT. sau razele spinoase ale [not`toarelor dorsale. care este detectat` prin organele olfactive ale altor indivizi din aceea]i specie. sunt fie forma\iuni glandulare ce con\in photobacterii simbionte. Celulele glandulare. La Cyprinidae celulele glandulare secret` o substan\` de alarm`. se grupeaz` formând pseudoglandele veninoase ce [nso\esc spinii operculari. [ndeosebi ale pe]tilor marini (rar Selacieni). formând un film protector continuu. Organele luminoase. celule capabile s` transforme [n lumin` energia chimic` produs` 17 . Ajunse la suprafa\` celulele crap` ]i vars` con\inutul lor. MI}CARE [not`toare. PROTEC|IE. la unii pe]ti. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl) 1 = sectiune transversal`. 1 2 Figura 3. la suprafa\a corpului.

18 . Din\ii tuturor vertebratelor sunt homologi cu solzii placoizi care pot fi considera\i din\i cutana\i (figura 4). Structura lor este compus` din 4 straturi suprapuse: . este reprezentat de o plac` bazal` localizat` [n derm (ce delimiteaz` o cavitate pulpar` dermic`) ]i un vârf (spin). SUPORT. PROTEC|IE. cromatofori ]i forma\iuni dermice scheletice caracteristice pe]tilor. luciferina.Cap. Unii autori consider` solzul placoid de origine dermo–epidermic`. sau izopedin`. Solzul cosmoid este [ntâlnit la pe]tii Crosopterigieni ]i Dipnoi. MI}CARE prin oxidarea enzimatic` a unui substrat. iar emailul ce acoper` dentina ar fi produs de epiderm. Ace]ti solzi sunt alc`tui\i din izopedin` acoperit` de un strat osos numit cosmin` (cosmina este o varietate de dentin`). Solzul ]i spinul sunt produ]i ai odontoblastelor din pulpa dermic` care secret` o substan\` de tipul dentinei.plac` bazal` de os compact lamelar. fibre musculare netede. I. bogat [n vase de sânge. Solzul placoid. prezent la Selacieni. ganoid ]i elasmoid. sunt de 4 tipuri : placoid. Dentina ar fi produs` de derm. solzii. Dentina solzilor ]i din\ilor se deosebe]te de \esutul osos adev`rat printr-o mineralizare mai puternic`. ce perforeaz` epiderma ]i iese la suprafa\a tegumentului [ndreptându-se posterior. Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax spre suprafa\` ]i dens spre interior. cosmoid. care formeaz` exoscheletul pe]tilor actuali. Ace]ti solzi.

punctat de o re\ea de cavit`\i vasculare.un strat de dentin` de structur` particular` sau cosmin`. separa\i prin cavit`\i sau camere vasculare ce se deschid la suprafa\a solzilor prin pori. Unii solzi ganoizi sunt 19 . 6 = derm fibros. 3 = cavitate pulpar`. 7 = fibre conjunctive.un strat de os spongios. Solz placoid (dup` Lison) 1 = email. 1 2 3 4 5 6 7 8 Figura 4.Cap. PROTEC|IE. 5 = derm. Sozul ganoid [ntâlnit la Brahiopterigieni ]i Holosteeni. I. MI}CARE . bogat [n calcar). format dintr-o serie de tuberculi. . 4 = epiderm`. (figura 5). 8 = soclu un strat superficial sub\ire. are form` romboidal` ]i este alc`tuit` din izopedin`. Centrul fiec`rui tubercul delimiteaz` o cavitate pulpar` ce prezint` expansiuni tubulare fine [n care ajung prelungiri citoplasmatice ale odontoblastelor. 2 = dentin`. emailul. SUPORT. acoperit` cu ganoin` (strat anhist lucios. Cavitatea pulpar` comunic` cu cavitatea vascular` a osului spongios.

sunt sub\iri ]i elastici. 7 = denticule. Emailul este cel mai puternic mineralizat ]i acoper` cu un strat superficial anumi\i din\i ]i solzi (figura 7). Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) 2 (schema dup` Kerr) 3 1 = fibre conjunctive. 2 = os lamelar. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie) 1 = os spongios. 9 = cavitate pulpar`. 6 9 8 Solzii elasmoizi (cicloid ]i etnoid) sunt de dimensiuni ]i forme variate. 6 = os lamelar. forma\i numai din izopedin`. 8 = cavitate vascular`. 3 = 7 2 5 ganoin`. I.Cap. prezen\i la Teleosteeni. 4 = emailul. 2 = epiderm`. SUPORT. 3 4 = derm. PROTEC|IE. MI}CARE uneori dezvolta\i mai puternic primind numele de fulcre ce se g`sesc pe [not`toare (figura 6). 1 1 20 4 . Figura 6. 5 = dentin`. 3 = cavitate vascular`. 4 1 2 3 Figura 5.

) care prin distribu\ia lor [n cromatofori etaleaz` variate culori. PROTEC|IE. foarte rar sau slab cornificate 21 . Tegumentul la Amfibieni Tegumentul la Amfibieni este neted. Aceste celule con\in pigmen\i (negru. moale ]i permeabil. SUPORT. uneori asem`natoare mediului [n care tr`iesc. Solzii prezint` straturi concentrice (ce pot indica vârsta pe]tilor) cu densit`\i inegale dup` sezon. 2 = solz ctenoid. MI}CARE 2 Figura 7. etc.Cap. ro]u. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten) 1 = solz cicloid. Cormatoforii sunt sub controlul sistemului nervos ]i glandelor endocrine. I. Hipodermul este sub\ire reprezentat de un \esut conjunctiv format din pu\ine fibre de colagen ]i celule adipoase. Epiderma este sub\ire format` din pu\ine straturi celulare vii. cromatoforii. Culoarea pe]tilor este dat` de prezen\a [n dermul lor a celulelor pigmentare. galben.

Cap. din\ilor corno]i bucali dispu]i [n rânduri paralele [n vestibulul bucal (caracter de specie) (figura 8). pintenele plantar (adaptare la s`pat). Regiune bucal` a unei larve de amfibian 1 = cioc cornos. SUPORT. tecile cornoase de la extremit`\ile degetelor. 2 = din\i corno]i. 1 2 Figura 8. Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere 22 . MI}CARE cele superficiale. asperit`\ile pigmentare ]i perni\ele de pe degete (caractere sexuale secundare) (figura 9). iar la adul\i verucozit`tile. PROTEC|IE. Larvele amfibienilor Anure prezint` forma\iuni cornoase epidermale de tipul : ciocurilor cornoase (utilizat pentru triturarea hranei vegetale). I.

de tip mucos sau seros (granular) sunt [nconjurate de celule mioepiteliale care prin contrac\ia lor elimin` produsul de secre\ie. Aceste glande pluricelulare. repartizate pe spate. 2 = strat keratinizat. SUPORT. Glandele mucoase sunt merocrine ]i uniform repartizate pe suprafa\a corpului. La unii Amfibieni produsul de secre\ie este un venin paralizant. cu origine [n stratul bazal. permite respira\ia cutanat` ]i limiteaz` evaporarea (figura 10). 3 = acini glandulari muco]i. mai voluminoase. afundate [n derm. MI}CARE Produ]i ai epidermei. Glandele seroase (granuloase) sunt holocrine. I. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian 1 = strat bazal. Ele secret` un produs inofensiv care men\ine umiditatea corpului. 4 = derm. uneori formeaz` aglomer`ri (la Salamandre) ce poart` numele de glande parotidoide care secret` 23 . PROTEC|IE. sunt glandele epidermale de tipul acinilor simpli. 5 = vas sanguin.Cap. 3 2 1 5 4 Figura 10.

In dermul lax sunt prezente vase de sânge ]i limfatice. etc. MI}CARE produ]i mirositori ]i caustici. O parte din exoscheletul primelor vertebrate.Cap. Stegocefalii aveau acoperit` fa\a ventral` dintre centuri cu solzi oso]i dispu]i [n form` de V. Alcaloizii produ]i de unele broscu\e mici tropicale. aceste animale pot fi manipulate f`r` grij`. format din oligopeptide hipotensive.) termina\iuni nervoase. PROTEC|IE. Ace]ti solzi fuziona\i constituie gastralia prezent` la Reptilele actuale Rhynchocephale ]i la Crocodilieni. sunt considera\i a fi printre cele mai puternice otr`vuri. xantofori. La unii amfibieni exist` solzi oso]i de natur` dermic`. SUPORT. Hipodermul este sub\ire. alcaloizi activi pe pompele de Na ]i K ale membranei plasmatice ale celulelor musculare ]i nervoase. fiind numite impropriu coaste abdominale sau parasternum. Apodele actuale Coecilidae. cromatofori (melanofori. amine biogene iritante. este [ncorporat [n craniu ]i centura pectoral`. format din \esut conjunctiv lax ]i separat de musculatur` prin spa\ii largi limfatice. Dermul este reprezentat de un \esut conjunctiv lax la suprafa\` ]i unul profund dens care con\ine ]i fibre musculare netede. O modificare deosebit` a 24 . compus din oase dermice. I. prezint` solzi oso]i dermici. considera\i a fi homologi solzilor de la Stegocefali. Dintre Amfibieni. Aceste glande secret` un produs veninos convulsivant. Cu toate c` secre\ia amfibienilor poate fi foarte toxic`. pentru c` nu posed` organe de inoculare. puternic colorate.

Crocodilieni) sau numai [n lungime (Squamate). 4 2 1 Figura 11. ]erpi) (figura 3 11). I. Stratul cornos prezint` [ngro]`ri diferite. 4 = epiderm. devine bogat` [n vase. o broasc` ce-]i depune ou`le pe spate. 3 = melanofori. pielea se tumefiaz`. 2 = derm. In contact cu ou`le. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris) 1 = mu]chi.Cap.5 chelonieni. Acest strat poate fi [nlocuit la Chelonieni ]i Crocodilieni numai prin uzura sa superficial`. 5 = solz cornos. Tegumentul la Reptile Tegumentul reptilelor este caracteristic prin existen\a unei epiderme puternic cornificat`. La Ofidieni are loc o pierdere total` a stratului cornos (n`pârlire) iar la ]opârle o desprindere sub form` de petice. gheare ]i solzi (acoper` carapacea de natur` dermic`). care confer` animalelor protec\ie [mpotriva usc`ciunii ]i umezelii. formând câte o loj` [n jurul fiec`rui ou unde se dezvolt` embrionul. La Chelonieni stratul cornos formeaz` ciocuri cornoase ([n prelungirea f`lcilor). MI}CARE tegumentului se afl` la Pipa americana. SUPORT.Gheara poate cre]te [n grosime (Chelonienei. PROTEC|IE. 25 . de la mici papile (unele ]opârle) pân` la scuturi (]opârle.

Cap. iar la Crocodilieni aceste osteoderme sunt mult mai dezvoltate devenind pl`ci mari solzoase. De asemenea. SUPORT. a glandelor cervicale (Crocodilieni). Dintre produc\iunile dermice. Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax superficial ]i unul mai dens. [n func\ie de mediul ambiant (homocromie) datorit` deplas`rii cromatoforilor. profund. ce se deschid pe fa\a intern` a coapsei ] i prin intermediul c`rora se marcheaz` cu substan\e odorante teritoriul frecventat de fiecare individ. MI}CARE Datorit` dezvolt`rii puternice a stratului cornos al epidermei. glande cloacale (Saurieni ]i Crocodilieni). vase de sânge ]i limfatice cromatofori. iar semnifica\ia glandelor mandibulare (Chelonieni ]i Crocodilieni). I. [n derm [ntâlnim cromatoforii ce confer` tegumentului reptilelor culoarea respectiv`. {n anumite cazuri. trunchi ]i coad`). 26 . Unele dintre reptile (ex. Hipodermul este slab reprezentat. cameleoni) prezint` o mare capacitate de schimbare a culorii. dezvoltarea secundar` a oaselor dermice ajunge la formarea unei veritabile carapace osoase (Chelonieni). glande femurale. glandele dispar sau sunt grupate [n : glande anale (Ofidieni). a glandelor ce se deschid la baza membrelor (Chelonieni acvatici) este [nc` necunoscut`. sunt mici forma\iuni osoase lamelare distribuite [n anumite regiuni ale tegumentului (cap. PROTEC|IE. la reptilele actuale (cu excep\ia Ofidienilor ]i Chelonienilor).

m`rgelele. El este considerat un tegument uscat datorit` [n general lipsei de glande. PROTEC|IE.Cap. Unele pene de contur. Pe partea ventral` a penei la locul de unire a calamusului cu rahisul se afl` hiporahisul (stindard secundar) de aspect pufos. Pana este compus` dintr-un ax rigid [mp`r\it [n calamus (cilindru gol keratinizat [nfipt [n tegument ). rahisul (tija care continu` calamusul [n afara pielii) ]i stindardul (vexillum). I. se dezvolt` mai mult ]i sunt localizate pe aripi ]i coad`. Remigele sunt dispuse pe aripi. ele formeaz` o ram` care serve]te la baterea aerului 27 . ghearele. Ele sunt de 3 tipuri : pene de contur. pintenele de pe tarsemetatars. Fanerele caracteristice p`s`rilor sunt penele. Acestea sunt remigele ]i rectricele (figura 12). Fanerele cornoase la p`s`ri sunt produc\iuni epidermice (dezvoltate [n anumite regiuni) ce alc`tuiesc solzii de pe picioare. Rahisul [mparte stindardul [n 2 par\i plane formate din barbe (dispuse paralel ]i oblic pe rahis). de care se prind barbulele care la rândul lor poart` barbicele prev`zute cu cârlige. format din celule cubice sau prismatice. crestele ]i penele. specializate pentru zbor. deasupra c`ruia se afl` stratul celulelor poliedrice ]i un strat gros de celule cornoase. SUPORT. ce se prind de barbulele penelor vecine (figura 13). MI}CARE Tegumentul la P`s`ri Tegumentul la P`s`ri este sub\ire [n zonele pterile ]i mai gros [n zonele apterile. ciocul (acoperit de ramfotec`). Epiderma prezint` un strat bazal. puful ]i penele filiforme.

se pot desface [n forma unui evantai. constituind o cârm` folosit` [n timpul zborului.Cap. Figura 13. Pe aripi se mai afl` ]i pene mici numite tectrice. El asigur` o izolare a corpului [n special la p`s`rile acvatice (figura 14). MI}CARE [n timpul zborului.4 = hypoptyle. Figura 12. 3 = barbule proximale f`r` 3barbicele. Ele se g`sesc sub penele de contur (figura 15). 2 = barbule distale cu 2 2 barbicele. 1 1 Figura 14. 3 1 Puful se g`se]te sub penele de contur. 3 = barbule. el B este alc`tuit din pene mici suple ]i ramificate cu 4 barbe fine neunite [ntre ele. dispuse ca \iglele pe acoperi]. având rol protector. A Penele filiforme (filoplumele) sunt pene reduse la rahis dând aspectul filiform de peri. 2 = barbe. 1 = rahis. PROTEC|IE. SUPORT. B = rectrice. Plume (schema – dup` Ede) 1 = barbe libere 28 . I. Pene de contur (schema – dup` Ede) A = remige. Rectricele se g`sesc [n regiunea cozii. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede) 1 = barbe. de asemenea sunt folosite pentru men\inerea echilibrului.

De-a lungul vie\ii p`s`rile []i schimb` penajul. I. 3 = pulp`. 74 = calamus. Filoplume (schema – dup` Ede) Penele dau conturul pas`rilor iar distribu\ia pe corpul pas`rilor nu este uniform`. acest cilindru epidermic. 8 = 7 barbe. 2 6 = 3teaca plumei. 4 = folicul primar. 5 = crestele barbelor. prin baza sa. N`pârlirea cuprinde 2 faze: dezlipirea calamusului 29 . Dezvoltarea penelor are la baz` un mugure epidermic format pe o papil` dermic` vascularizat` (figura 16). MI}CARE Figura 15. Mugurele d` na]tere unui cilindru epidermic care [nconjoar` un ax 6 dermic sau pulp` dermic`.Cap. La rândul lor acestea vor purta crestele barbulelor. se vacuolizeaz` ]i keratinizeaz` devenind crestele barbelor. fenomenul purtând numele de n`pârlire. formate [n acela]i mod. se [nvagineaz` antrenând epiderma ]i formeaz` foliculul penei. Ulterior. Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede) 1 = mugure epidermic. 1 5 8 Figura 16. SUPORT. La partea sa apical` mugurele prezint` o epiderm` care se [ngroa]`. dispuse [n ]iruri longitudinale. celulele acesteia. PROTEC|IE. 2 = papila dermic`.

Nu con\ine cromatofori. [n recunoa]terea indivizilor. [n camuflare. Num`rul penelor este condi\ionat de num`rul papilelor existente [n stadiu embrionar. ducând la c`derea penei ] i regenerarea unei noi pene prin intrarea din nou [n activitate a papilei.Cap. SUPORT. El cuprinde vase de sânge. Aceast` s`r`cie glandular` este compensat` prin caracterul secretor al celulelor epidermale banale care elaboreaz` lipide [n cursul keratiniz`rii lor. protejeaz` pielea ]i ofer` o barier` contra apei. Epiderma la P`s`ri prin secre\ia ei uleioas` asem`natoare glandelor sebacee ale mamiferelor. I. Hipodermul este format din \esut conjunctiv lax bogat [n celule adipoase.Penajul are rol de protector al corpului. el cuprinde un strat conjunctiv lax dispus superficial ]i unul dens profund. P`s`rile n-au decât trei tipuri de glande cutanate cu secre\ie halocin` uleioas`: glandele uropigiene. In general aspectul penajului difer` [n func\ie de vârst`. glandele conductului auditiv extern ]i glandele de pe fa\a ventral` a abdomenului. Dermul este mai gros decât epidermul. MI}CARE penei mature de folicul. [n mic]orarea greut`\ii specifice. ace]tia fiind distribui\i [n penaj. 30 . anotimp ]i sex (dimorfism sexual). PROTEC|IE. corpusculi tactili ]i mu]chi netezi erectori ai penelor. Uneori acest \esut este bine dezvoltat formând un panicul adipos.

Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` 6 Beaumont) 5 1 = papil` dermic`. stratul lucidum. perii sunt filamente keratinizate caracteristice mamiferelor. I. Din stratul cornos iau na]tere fanerele epidermale. Insectivore) sau pe tegumentul dorsal ]i lateral (Pangolin ]i Tatui). 4 4 = stratul lui Malpighi. stratul granulos. ciocuri cornoase (Monotreme). stratul cornos ]i stratul exfoliativ sau disjunct (figura 17). coarnele frontale perechi goale ]i caduce (Antilocapra) (figura 20). Epiderma este un \esut epitelial stratificat format din: stratul bazal format din celule cubice sau prismatice. ghearele. 5 = stratul granulos. 7 Fanerele sunt reprezentate prin: solzi corno]i localiza\i pe coad` (Marsupiale. 2 = derm. Figura 17. SUPORT. derm ]i hipoderm. coarnele frontale perechi goale ]i permanente constituite dintr-un toc conic keratinizat dezvoltat [n jurul unui ax osos dermic (Rumeg`toare: Bovine. Roz`toare. Ovine. 3 = stratul germinativ. 7 = stratul cornos. 3 6 = stratul lucidum. ei se formeaz` dintr31 2 1 . Caprine) (figura 19). unghiile ]i copitele sunt forma\iuni epidermice cornoase ce se dezvolt` [n jurul ultimelor falange ale degetelor (figura 21). PROTEC|IE. stratul celulelor poliedrice. iar din stratul bazal se formeaz` glandele cutanee.Cap. MI}CARE Tegumentul la Mamifere Tegumentul la mamifere este format din epiderm. coarnele nepereche pline ]i permanente formate pe o papil` dermic` nazal` sau nazal` ]i frontal` (Rinoceri) (figura 18).

PROTEC|IE. 3 b d = furc` c c a Un fir de p`r este alc`tuit din r`d`cina ]i tulpin` (tij`). 4 = papile dermice. I. 1 4 Figura 21. 2 3 b c = falange. Durata cre]terii firului de p`r poate varia de la câteva zile (]oarece) la câ\iva ani (cal). f`r` m`duv` ]i cu cuticul` solzoas`. 2 = corn osos. cuticula. b = sol(pat). ovine. Celulele keratinizate formeaz` maxim 4 straturi concentrice (m`duva. 2 = unghie uman`: a = lam`. Coarne nazale pline la Rinoceri 1 = corn. b = sol(pat). MI}CARE un mugure epidermic care se [nfund` oblic [n derm. In func\ie de form`. R`d`cina are la baz` un bulb ce cuprinde o papil` dermic` cu vase de sânge. termina\iuni nervoase ]i cromatofori (figura 22). aceasta din urm`.Cap. c c = falange. copite 5 2 1 = ghiar` de c[ine: a 3 = lam`. prin diviziuni repetate ale celulelor ]i kerainizare. 5 = os nazal Figura 19. 3 = copit` de cal: a = lam`. unghii. Figura 18. SUPORT. peri de acoperire. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine. 3 = os frontal 2 Figura 20. 3 = derm. 32 b d . 2 = corn osos. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra 3 1 1 = corn. Ghiare.ac = falange. 2 = epiderm. caprine 1 1 = corn. fiind la originea p`rului. cortexul. b = 1 2 a sol(pat). dimensiuni ]i structur` sunt 3 categorii de peri: perii lâno]i. 3 = os frontal. Bulbul formeaz` foliculul pilos ]i matricea. teaca epitelial`) (figura 23).

5 = teac` 5 epitelial` extern` continu` cu epiderma 1 pielii 2 Figura 24. 6 = 9 folicul pilos. I. peri tactili pe bot. Figura 22. cal. 4 10 3 7 = matrice. 9 = spa\iu pilo-sebaceu. 8 = tija firului de p`r. Formarea unui fir de p`r (schema dup` Montagna) 1 = epiderm`. arici). SUPORT. secret` 3 sebum (produ]i lipidici) ]i se afl` la r`dacina ]i 2 33 .Cap. 1 5 3 = gland` sudoripar` merocrin` (singura gland` care se deschide direct la suprafa\a epidermei). MI}CARE cu m`duv` ]i cuticul` neted` (vulpe. Figura 23. vibrise (peri fuziformi). 2 = gland` sudoripar` apocrin`. 5 = papil` dermic`. 2 = cortex. 11 = gland` sebacee. PROTEC|IE. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` 1 printr-un folicul pilos (dup` Hoepke. 2 4 = bulbul pilos. 3 = cuticul`. 12 = 5 6 11 mu]chiul elevator. 13 = teaca firului de 7 p`r. Glande cutanate la mamifere 3 (schem` – dup` Montagna) 4 1 = gland` sebacee. 10 = r`d`cina firului 12 de p`r. 2 = mugure epidermic. dup` Bloom ]i 2 Faweett) 1 = medulara. sudoripare ]i mamare (figura 24). 4 3 4 = teac` epitelial` intern`. 13 Glandele cutanate ale mamiferelor sunt specializate [n urm`toarele categorii: glandele 5 sebacee. Glandele sebacee sunt holocine. 3 = 1 8 derm`. obraji.

prepu\iale (glande cu mosc). având rol lubrifiant. iar partea superficial` este un segment excrector. PROTEC|IE. buric. Glandele sudoripare apocrine reprezint` aproape toate glandele sudoripare ale mamiferelor ]i sunt localizate [n apropierea unui folicul pilos. Skongs). Dup` rolul secre\iei ar exista: un tip de secre\ie humidifiant` ]i un tip de secre\ie de r`cire. Alte glande sunt situate [n regiunea 34 . iar secre\ia de r`cire este stimulat` de c`ldur`. Secre\ia se realizeaz` [n urma unui stress sau stimul`ri sexuale. La om sunt foarte numeroase. Glandele sudoripare merocrine (ecrine) mai pu\ine decât cele apocrine. Partea profund` a tubului formeaz` “glomeruli” secretori. prin deschiderea p`r\ilor apicale ale celulelor ce con\in produ]i de secre\ie. cu rol [n marcarea teritoriului. ele sunt localizate [n axile. Glandele sudoripare sunt tubuli simpli. glande perianale (Mangust`). Aceste glande sunt: glandele anale (ex. MI}CARE tulpina firului de p`r.Cap. mameloane. Secre\ia humidifiant` apare sub influen\a unor stimuli psihici (pe palme ]i plante). sexual). SUPORT. I. iar la carnivore ]i roz`toare sunt situate pe perni\ele labelor. La omul adult. Ele sunt absente la cetacee. regiunea anogenital` ]i conductele auditive externe. recunoa]terea individual` ]i comportament animal (social. secre\ia lor de tip merocrin reprezint` partea lichid` a sudorii ]i se produce printr-un fenomen de exocitoz` f`r` pierdere de citoplasm`. Ele sunt apocrine (holomerocrine) ]i merocrine. Mamiferele prezint` glande specializate de tip sudoripar sau sebaceu. nu sunt asociate perilor.

inghinal (Rumeg`toare). Glandele mamare sunt tubuloacinoase compuse ce secret` lapte ]i sunt grupate [n mamele. SUPORT. I. La girafe sunt acoperite de o piele p`roas` cu o tuf` de peri la extremitatea lor (figura 25). Osificarea acestuia este complex`. iar la Okapi extremit`\ile pot fi acoperite de un toc cornos rudimentar ]i caduc. termina\iuni nervoase. adesea confundat cu coarnele. dând forma\iuni osoase aproape imperceptibile sau foarte localizate. PROTEC|IE. glande. Ele pot fi dispuse [n diferite regiuni: fa\a ventral` a trunchiului (porc).Cap. torace (om). mu]chi netezi. iar epiderma care-l acoper` nu formeaz` niciodat` un toc cornos. Dermul conserv` poten\ialitatea sa de osificare la vertebratele actuale. carapace osoase. este caduc. laterodorsal (Chinchila). Lemnul Cervidelor (Cerbi. Elani. \ap). [n regiunea trunchiului ]i a membranelor. cefalic`. recrescând [n fiecare an. abdomen (balen`). cum sunt oasele cornoase la Rumeg`toare sau lemnul Cervidelor. Oasele cornoase mici ale Rumeg`toarelor carnivore se sudeaz` precoce la osul frontal ]i constituie axul osos (adesea pneumatizat) [n jurul c`ruia se diferen\iaz` un toc cornos epidermic. care con\ine fibre . hien`. Reni). cromatofori ]i un derm profund –dens [n care predomin` fibrele conjunctive. sau pot fi nude. vase de sânge. porne]te de la un 35 . MI}CARE caudal` (vulpe. Dermul mamiferelor este format dintr-un derm superficial sau papilar. foliculi pilo]i.

2 = plac` 1 neural`. Exist` ]i pl`ci osoase independente pe gât. Figura 27. 5 = pl`ci marginale. coad`.Cap. 5 = zon` de osteoliz`. fa\a ventral` ]i labe. Culorile diferite ale tegumentelor animalelor 4 1 2 pot rezulta [n urma unor colora\ii pigmentare. 3 structurale ]i mixte. 3 = osul frontal. 3 = vertebre. I. SUPORT. Totdeauna aceste pl`ci osoase sunt acoperite de solzi corno]i epidermici. MI}CARE mezenchim ]i ajunge la un os endocondral (figura 26). Colora\iile pigmentare sunt date de pigmen\ii din cromatofori. dar se pot ]i insinua 3 printre celulele epidermului. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). 6 = pl`cile plastronului. B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche) 1 = os cornos. Figura 25. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell) 1 = coarne cu o singur` ramifica\ie. 4 = coaste. La Mamiferele Edentate (Tatuu) se dezvolt` o carapace osoas` format` din scuturi ]i centuri alc`tuite la rândul lor din mici pl`ci osoase sudate (figura 27). 3 = os frontal 1 2 Figura 26. Sec\iune transversal` prin carapace 1 = solz cornos epidermic. cromatofori ce 2 4 1 pot fi localiza\i [n derm. Dermului i se atribuie colorarea animalelor. 4 = coarne cu dou` ramifica\ii. 2 = A B 3 epiderm`. 6 5 36 5 . 2 = epiderm`. PROTEC|IE.

Combina\ia dintre colora\ia pigmentar` ]i structural` d` o colora\ie mixt`. iar când este par\ial` colora\ia este bleu prin efect Tyndall. Culoarea verde este dat` de o colora\ie structural` bleu. Amfibieni. Amfibieni. Colora\ia structural` este rezultatul fenomenelor de: dispersie a luminii. Schimb`rile de culoare ale 37 . Interferen\a se realizeaz` [ntre lamelele de keratin` ale stratului cornos (P`s`ri). rezultând melanozomii. de interferen\` ]i poate varia [n func\ie de inciden\a luminii. lipophore (con\in carotenoizi dizolva\i [n lipide). I. carotenoizi. [ntre microcristalele de guanin` ]i hypoxantin` (Pe]ti). oranj sau ro]u (Pe]ti. purine ]i adenin` (Amfibieni). P`s`ri). iridophore ]i xanthophore (con\in carotenoizi ]i pterinosomi). Reptile) sau pot migra [n celulele epidermale pe cale de keratinizare (pene. pterine. PROTEC|IE. MI}CARE Cromatoforii con\in pigmen\i ce apar\in la trei familii chimice principale: melanine. fiind la originea colora\iilor galbene. pterinofore (con\in pterinosomi).Cap. Pigmen\ii pot r`mâne [n cromatofori (Pe]ti. Carotenoizii sunt hidrocarburi terpenice dizolvate [n pic`turi lipidice. p`r). Când dispersia este total` colora\ia penelor ]i perilor este alb`. SUPORT. Cormatoforii pot fi: melanofore (con\in melanosomii). Melaninele sunt produ]i de oxidare ai deriva\ilor fenolici. prin efect Tyndall combinat` cu o colora\ie pigmentar` carotenoid` (galben`). Pterinele sunt heterociclii azota\i care alc`tuiesc pterinosomii responsabili de culoarea galben` ]i ro]ie (Salamandre).

Repartizarea melanosomilor [n melanofore este controlat` nervos sau hormonal (MSH. 38 . Schimbarea culorii d` homocromii. SUPORT. protejeaz` corpul contra c`ldurii.Cap. PROTEC|IE. adrenalin` ]i melatonin`). I. MI}CARE animalelor sunt datorate [ndeosebi melanoforelor [n care se g`sesc melanosomi.

MI}CARE Scheletul la vertebrate Cunoa]terea elementelor constitutive ale scheletului la vertebrate are la baz` studii de anatomie. datorit` con\inutului [ndeosebi [n fosfat tricalcic. hidroxiapatit`. având la baz` ini\ial un \esut 39 . celule ]i fibre conjunctive (colagen ]i elastice). furnizeaz` locuri [n care se formeaz` cristalele de substan\e minerale ]i ajut` legarea lor de matricea organic`. Histologic scheletul are la baz` un \esut mezenchimatos din care se formeaz`. motiv pentru care \esutul este dur ]i elastic (prezen\a fosfa\ilor de calciu [n substan\a fundamental` transform` cartilajul [n cartilaj calcificat). |esutul osos provine totdeauna din transformarea \esutului conjunctiv. PROTEC|IE. schelet axial reprezentat [n special de coloana vertebral` ]i scheletul apendicular cu rol [n locomo\ie format din centuri ]i membre. histologie ]i embriologie. Acest \esut cuprinde o substan\` fundamental`. dintre care amintim: \esutul conjunctiv lax. SUPORT. Punctul de vedere anatomic relev` prezen\a unui schelet cefalic sau craniu [mp`r\it [n neuro]i splanchnocraniu. bogat [n celule ]i acid hialuronic. In func\ie de propor\ia ]i compozi\ia elementelor din \esut deosebim mai multe tipuri de \esuturi conjunctive.Cap. O protein` specific` osului este osteonectina. citrat ]i carbonat de calciu. Osificarea poate fi endocondral`. \esut conjunctiv cartilaginos unde domin` pe lâng` celule ]i fibre conjunctive. condroitin sulfa\ii. I. \esut osos prezint` un important proces de mineralizare. niciodat` direct din \esut cartilaginos.

\esuturile de sus\inere provin din mezenchimul scheletogen care are origine mezoblastic`. o mic` parte din scapul` ]i din neurocraniu (regiunea occipital` ]i bolta craniului) ]i o mic` parte din spalnchnocraniu. se afl` numai la Ciclostomi ]i Selacieni. vizuale ]i stato-acustice ]i splanchnocraniul format [n jurul cavit`\ii bucale ]i faringiene. coastele. SUPORT. au la origine mezenchimul somatic (sclerotom ]i dermatom). Coloana vertebral`. 40 . Scheletul membrelor. O mare parte a neurocraniului (regiunile ethmoidiene. MI}CARE cartilaginos care se transform` mai [ntâi [n \esut conjunctiv dup` care urmeaz` osificarea. dând na]tere exoscheletului. prin care se adaug` oase de c`ptu]eal` ]i endocondral`. organele olfactive. {n lumea vertebratelor se deosebesc 2 tipuri de cranii: cartilaginos ]i osos. Craniul cartilaginos. I. Embriologic.Cap. PROTEC|IE. iar la celelalte vertebrate adulte [ntâlnim cranii osoase formate prin cele 2 tipuri de osificare : de membran`. al centurii pelviene ]i sternului provin din mezenchimul somatopleural. al centurii pectorale (excep\ie scapula). care acoper` encefalul. orbitotemporale ]i otice) ]i aproape toate oasele splanchnocraniului au originea [ntr-un mezenchim de origine ectoblastic` numit ectomezenchim. Scheletul craniului Craniul la vertebrate este format din : neurocraniu. dând na]tere endoscheletului ]i osificarea de membran` ce porne]te direct din \esut conjunctiv care se desf`]oar` [n general [n dermul tegumentului. format prin condrificarea mezenchimului.

otic` ]i occipital`. mandibula. datorit` ad`ug`rii [n spatele regiunii otice a unui num`r diferit de segmente vertebrale. au origine ectoblastic`.Cap. squmosalul. astfel articula\ia cranio-vertebral` nu are loc la acela]i nivel la toate vertebratele (figura 28). palatinul. sfenoide ]i parietale au origine mezoblastic` (sclerotom ]i dermatom). p`tratul. SUPORT. cartilajele polare. I. MI}CARE Cartilajele paracordale. A = vedere lateral` (dup` Romer). 2 3 1 8 4 5 6 7 Figura 28. Dezvoltarea regiunii occipitale este foarte variabil`. oasele occipitale. PROTEC|IE. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului. orbitar`. jugalul. premaxila. Neurocraniul tuturor vertebratelor actuale ]i fosile. este alc`tuit din patru regiuni: ethmoidian`. cu excep\ia ciclostomilor actuali la care lipse]te regiunea occipital`. vomerul. frontalul au origine mixt`. capsula otic` ]i oasele periotice. B = vedere dorsal` (dup` Goodrich) 41 . nazalul. par\ial parasfenoidul. quadrato-jugalul. trabeculele. sterigoidul. maxilarul.

5 = cartilaje polare. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) 42 . Splanchnocraniul vertebratelor se caracterizeaz` prin transformarea arcurilor mandibulare ]i hyoidiene ]i regresia arcurilor branhiale. 3 = capsula otic`. 6 = cartilaje paracordale. care au un num`r mare de arcuri viscerale asem`n`toare. La Gnathostomate arcul mandibular este diferen\iat [n maxilare articulate conexate la neurocraniu ]i hyoid ]i este net deosebit de arcurile branhiale. I. Figura 29. MI}CARE 1 = capsul` olfactiv`. SUPORT. 2 = cartilaje orbitare. sudate [ntr-o singur` bucat`. la Agnathe primul arc visceral nu este diferen\iat [n maxilare mobile. 7 = arcuri occipitale.Cap. Spre deosebire de cele mai vechi vertebrate. 4 = trabecule. PROTEC|IE. 8 = coarda dorsal`.

SUPORT. la care pterigo-p`tratul este sudat sau articulat la neurocraniu ]i r`mâne independent de hyoid (Holocefale. pterigo-p`tratul este suspendat la neurocraniu printr-un hyomandibular pu\in diferen\iat (Selacienii primitivi) (figura 30). Dipnoi ]i toate Tetrapodele) (figura 29). iar tipul hypostilic hyomandibularul este elementul esen\ial al suspensiei la neurocraniu (Selacienii 43 . PROTEC|IE. MI}CARE Exist` tipul autostilic.Cap. I. La tipul amfistilic.

Amphistilie (Rechin primitiv) Figura 31. dar Selacienii actuali ]i Osteichthyenii nu mai au decât 5 perechi. P`s`ri-1 pereche). Reptile ]i Mamifere –2 perechi. SUPORT.4 perechi. MI}CARE actuali. Osteichthyeni f`r` Dipneuste) (figura 31). I. Hyostylie (Teleosteni) Num`rul arcurilor post mandibulare (hioidiene ]i branhiale). plecând de la animalele primitive. Unii Ciclostomi actuali ]i Selacieni primitivi prezint` [nc` 6-7 perechi de arcuri branhiale. PROTEC|IE. datorit` dispari\iei respira\iei 1 44 . datorit` dispari\iei respira\iei branhiale (Anure . Arcurile branhiale se reduc ca talie ]i mai ales ca num`r la Tetrapode. In afara reducerii num`rului ]i taliei arcurilor postmandibulare. s-a redus [n raport cu modificarea func\iei faringelui [n respira\ia branhial` ]i [n filtrarea alimentelor.Cap. Urodele-3 perechi. Figura 30.

(vedere lateral`) 1 = columela timpanic`. 2 3 45 . MI}CARE branhiale. are loc o transformare a lor prin schimbarea total` a func\iilor lor (hyomandibularul este [ncorporat la urechea medie devenind columela timpanic` care transmite vibra\iile sonore (figura 32). 3 = laringe. SUPORT.Cap. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. iar restul arcului hyoidian ]i arcurilor branhiale formeaz` aparatul hyoidian care sus\ine limba ]i cartilajele laringelui ]i posibil primele inele traheene (figura 33). I. Figura 32. 2 = hioid. PROTEC|IE.

14 = coarnele mici ale hioidului 15 = epiglota.thyroidian. 10 = apofiza stoloid` a temporalului. 17 = ligamentul tirohioidian. 20 = inelele traheene. SUPORT. un orificiu epifizar dorsal 46 . 4 = scvamozalul. Craniul cartilaginos Neurocraniul cartilaginos prezent ]i la Selacieni. 3 = cartilajul lui Meckel.Cap. 6 = sc`ri\`. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut) 1 = epipterygoid. se formeaz` din mezenchimul scheletogen de origine somatic` ]i mai ales din ectomezenchim ]i prezint` o fontanel` anterodorsal`. PROTEC|IE. 2 = dentarul [n formare. 22 = ligament crico . 13 = corpul hioidului. 11 = ligament stilohioidian. 9 = hioid. 19 = cartilaj cricoid. un orificiu (foramen ) posterior pentru ie]irea m`duvei spin`rii. MI}CARE 1 4 5 6 14 15 16 15 14 16 2 3 7 11 8 7 9 13 17 10 22 19 12 20 18 21 19 18 Figura 33. I. 18 = cartilajul tiroido-laringian. 8 = arc mandibular. 5 = nicoval`. 12 = arcuri branhiale 1-4. 16 = coarnele mari ale hioidului. 7 = ciocan. 21 = cartilaj aritenoid.

SUPORT. 47 .Cap. I. PROTEC|IE. MI}CARE (inconstant) ]i numeroase orificii mici pentru nervii cranieni ]i vase de sânge.

orbitar`. 8 = orificii ale ramurei oftalmice superficiale a facialului. otic` (c`reia i se asociaz` cele 2 capsule otice [n care se afl` urechea intern`). A =vedere lateral`. 2 = narina extern`. SUPORT. 48 . 7 = proces supra orbitar. unde se situeaz` ochii ]i mu]chii lor motorii. 6 = fontanel`. 9 = procesul post – orbitar. MI}CARE Rostro–caudal neurocraniul prezint` urm`toarele regiuni : etmoidian`. A 4 1 2 7 8 5 10 9 14 13 6 11 12 Figura 34. PROTEC|IE. Neurocraniul la Selacieni. I. 5 = orificiul nervului optic. care cuprinde 2 capsule olfactive. 4 = cavitate orbitar`. B = vedere dorsal` (dup` Devillers) 1 = rostru. 3 = creasta supraorbitar`. occipital` (delimitat` prost de 3 regiunea otic`) care prezint` posterior marele foramen pentru trecerea m`duvei spin`rii (figura 34).Cap.

Cap. 11 = orificiul epifizar. MI}CARE 10 = orificii ale ramurei optice a facialului. 49 . PROTEC|IE. 12 = orificiul canalului preorbitar. I. SUPORT. 14 = condil occipital. 13 = marele foramen.

Un arc branhial este format din pharyngobrancial. SUPORT. Primele arcuri branhiale sunt legate de neurocraniu [n zona sub-occipital` iar ultimele de primele vertebre. PROTEC|IE. ceratobranhial ]i hypobranhial.3. 50 . [ntre fantele viscerale. este alc`tuit din 7 perechi de arcuri viscerale (arc mandibular. MI}CARE Splanchnocraniul de origine ectomezenchimal`.4 ]i 5 (figura 35). I. arc hyoidian ]i 5 arcuri branhiale) aflate [n jurul cavit`\ii bucale si faringelui. ultimul fiind legat prin bazibranhial (copul`) de simetricul s`u.]i ceratobranhiale poart` septele interbranhiale ale perechilor branhiale 2. Fiecare jum`tate de maxilar este unit` cu simetrica sa prin simfiz`.Cap. Hyomandibularul ]i cerato-hyalul prezint` raze hyoidiene care poart` lame branhiale. Arcul hyiodian este al doilea arc visceral separat de arcul mandibular prin spiracul ]i cuprinde dorsal câte un hyomandibular legat de neurocraniu [n regiunea otic` ]i ventral un ceratohyal unit prin bazihyal de simetricul s`u. Arcul visceral mandibular constituie scheletul bucal format din maxilarul superior (cartilajul pterigo-p`trat) articulat la neurocraniu ]i maxilarul inferior (cartilajul lui Meckel). epibrancial. Razele branhiale situate pe epi.

14 = raze branhiale. PROTEC|IE. I. 9 = arcul hioid. Splanchnocraniul la Selacieni. 7 = biomandibular. 16 = hipobranhial. 10 = faringobranhial. 20 = bazi 51 .5). SUPORT. 18 = cerato-hial. 19 = raze hioidiene. A = vedere lateral`. 2 = procesul orbitar al cartilajului pterigo-p`trat. 15 = bazi branhial. B = primul arc branhial. 12 = cerato-branhial. 17 = bazi-hialul.2. 11 = epi-branhial. MI}CARE 1 2 4 3 7 8 A 6 15 10 11 18 5 9 13 4 5 17 16 19 12 B 16 14 C 22 20 21 Figura 35. 5 = cartilajul Meckel. 13 = arcuri branhiale (1.4.Cap.3. 6 = arc mandibular. 4 = cartilajul pterigoido-p`trat. C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer) 1 = neurocraniu. 3 = procesul p`trat al cartilajului pterigo – p`trat. 8 = coloana vertebral`.

SUPORT. 22 = raze branhiale. palatine. jugularul. Complexul palatin cuprinde dou` oase endocondrale (epipterigoidul ]i p`tratul) ]i un ansamblu de oase dermice ( un parasfenoid ]i câte dou` vomere. orbitare (bazisfenoid pe care st` hipofiza). lacrimalul. toate [n jurul marelui foramen).Cap. acoperi]ul dermic. parietalul. complexul palatin. ectopterigoide ]i pterigoide) ce constituie o plac` palatin` care prezint` orificii la nivelul coanelor ]i foselor subtemporale precum ]i foramene (interpterigoidian ]i palatin) (figura 36B). Maxilarul inferior (mandibula) este format dintr-un os endocondral. supra angularul) (figura 36C). La Tetrapode ]i Crosopterigieni structura craniului se caracterizeaz` prin patru p`r\i: endocraniul. Acoperi]ul dermic. un bazi-occipital. nazalul. maxila. maxilarul inferior (mandibula). I. angularul. Craniul osos Vertebratele ( [n afar` de Ciclostomii ]i Selacienii actuali) au craniul format din oase provenite printr-o osificare endocondral` (endoschelet) ]i oase formate printr-o osificare de membran` (oase dermice – exoschelet). 52 . Endocraniul este constituit din oasele regiunii ethmoidiene (sfenetmoid). quadrato-jugalul ]i squamozalul (figura 36A). splenialul. coronoidul. articularul ]i o serie de oase dermice (dentarul. se prezint` ca un scut osos dorso-lateral format din urm`toarele elemente perechi : premaxila. otice (oasele otice) ]i occipitale (4 oase occipitale – un supraoccipital. MI}CARE branhial. 21 = bazi-branhial comun. dou` occipitale laterale. PROTEC|IE. frontalul.

19 20 = patratul. PROTEC|IE. nu mai intr` [n alc`tuirea craniului. 19 = postparietal.29 21 = pterigoid. Fuzionarea poate de asemenea s` intereseze oasele neurocraniene encondrale ]i dermice ]i 1 2 3 53 4 2 C Arcurile post mandibulare. 32 = splenialul. Scheletul laringelui este foarte rar osificat. MI}CARE 6 25 Figura 36. 28 = parasfenoid. 34 = articular. 25 = 20 17 20 21 ectopterygoid. 6 = pre-frontal. occipitalul format 3 22 23 B din bazioccipital. 4 = maxilar. 17 = supratemporal. A 7 vedere dorsal`. 14 = intertemporal. 12 = parietal. 16 20 Regresia osific`rii este compensat` prin 1 dezvoltarea oaselor acoperi]ului dermic care vor 34 deveni constituente esen\iale ale neurocraniului 31 33 32 la mamifere. Neurocraniul unui tetrapod primitiv 21 (dup` Romer). 3 = nazal. 8 = orbit`. 2 = narina extern`. supraoccipital ]i dou` occipitale A 5 24 laterale). 16 12 11 = post frontal. 30 = opisthotic. Evolu\ia endocraniului Caracteristic evolu\iei endocraniului este reducerea progresiv` a osific`rii sale (complet` la Ostracodermi ]i redus` la baza neurocraniului la 1 Mamifere) ]i formarea complexelor osoase prin 2 fuzionarea anumitor oase (ex. ele vor forma columela timpanic` (excep\ie Mamiferele). 10 11 28 7 9 14 = frontal. 10 = post orbitar. palatin. 23 = 11 14 15 24 = 30 vomer. 26 6 foramen interpterygoidian. 33 = angular. sc`ri\a (la Mamifere) ]i aparatul hyoidian lingual. 31 = dentarul. la Tetrapode. 27 = 5 7 18 = fosa subtemporal`. 22 18 = narina intern`. 15 = squamozal. C = vedere8 lateral` 9 27 26 1 = premaxilar. I. 18 = tabular.Cap. 29 = 4 3 9 bazioccipital. SUPORT. B = vedere = 9 ventral`. 4 3 1 . 5 = lacrimal. 16 = 17 16 patratojugalul. 13 = jugal. 13 = foramen 15 parietal.

angularul (care formeaz` o parte a conductului auditiv extern) ]i o parte osificat` a arcului hyoid (apofiza stiloid` a temporalului) (figura 38). 2 = aripile mici ale sfenoidului (parte a sfenethmoidului). pterigoidele (care formeaz` apofizele pterigoide ale sfenoidului). 1 = solzul temporalului (parte a squamozalului). D = vedere dorsal` 1 = ]aua turcesc` a sfenoidului (vechiul bazisfenoid). 6 = timpanicul (vechiul angular). 4 54 5 6 7 8 . Figura 37. El rezult` din fuziunea a dou` oase encondrale ale neurocraniului: sfenethmoidul si bazisfenoidul (care formeaz` ]aua turceasc` ]i aripile mici ale sfenoidului) cu o pereche de oase encondrale ale maxilarului superior primar epipterigoidele (care formeaz` aripile mari ale sfenoidului) ]i cu o pereche de oase ale palatului dermic. 4 = conduct 2 auditiv extern.Cap. 8 = apofiza mastoid` a temporalului. 7 = apofiza styloid` a temporalului (por\iune din arcul hioid). 2 = st@nca temporalului (por\iune a capsulei otice). 4 = apofiza pterigoid` a sfenoidului. SUPORT. I. MI}CARE anume oasele neurocraniene ]i splanchnocraniene (exemplu: osul sfenoid uman) (figura 37). 5 = suprafa\` articular` pentru 3 dentar. 3 = aripile mari ale sfenoidului (epipterigoid). C = vedere posterioar`. Sfenoidul uman (dup` Testut). Temporal de om (dup` Testut). Figura 38. La fel. PROTEC|IE. temporalul uman (os pereche) este format prin fuziunea oaselor periotice encondrale (care formeaz` st@nca temporalului) cu squamozalul acoperi]ului dermic (care formeaz` solzul ]i apofiza zigomatic` a temporalului) c`rora li se adaug` un os dermic mandibular. 1 Por\iunea encondral` este ha]urat`. 3 = apofiza zigomatic` a temporalului (por\iune din squamozal).

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Evolu\ia acoperi]ului dermic {n evolu\ia acoperi]ului dermic se [ntâlnesc urm`toarele tipuri de cranii (figura 39): 1.tipul anapsid care prezint` un acoperi] dermic complet, [ntrerupt numai la nivelul organelor senzoriale (olfactiv, vizual ]i parietal) unde se delimiteaz` o fos` orbitar`. Acest tip se [ntâlne]te la Chelonienii actuali. 2.tipul diapsid se caracterizeaz` prin prezen\a unei fose orbitare ]i a 2 fose temporale (superioar` ]i inferioar`) separate [ntre ele de bare osoase. {ntre fosele temporale ]i fosa Anapside 2 orbitar` se afl` bara orbitar` format` din 7 postorbitar ]i4 jugal, 10 [ntre cele dou` fose iar 11 6 temporale se afl` bara temporal` superioar` 3 5 1 format` din postorbitar ]i squamozal. Ventral, fosa 9 temporal` 8 inferioar` este [nchis` de bara Diapside temporal` inferioar` format` din jugal ]i p`tratoEurapside jugal. Aces tip se ]i conserv` la Rhyncocephalii ]i Crocodilienii actuali.
C Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R –Sinapside reptile; M - mamifere) 1 = p`trat; 2 = frontal; 3 = jugal; 4 = lacrimal; 5 = maxilar; 6 = nazal; 7 = parietal; 8 = premaxilar; 9 = R p`trato - jugal; 10 = post-orbitar; 11 = squamozal. S

Din tipul diapsid deriv` tipul Saurian prin ruptura barei osoase temporale inferioare, tipul Ofidian prin ruptura barei osoase temporale (superioar` ]i inferioar`) ]i tipulMAves prin ruptura P barelor osoase orbitar` ]i temporal` superioar`. Acest tip caracterizeaz` craniul reptilelor actuale (f`r` Chelonieni ) ]i al p`s`rilor.
Se 55

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

3.tipul euriapsid se caracterizeaz` prin prezen\a foselor orbitare ]i a foselor temporale superioare ( Reptile fosile). 4.tipul sinapsid prezint` pe lâng` fosa orbitar` fosa temporal` inferioar` (Mamifere).

Evolu\ia complexului palatin Maxilarul superior primitiv este osificat endocondral ]i este format din epipterigoid ]i p`trat. P`tratul se articuleaz` cu articularul de la maxilarul inferior formând articula\ia reptilian` prezent` la toate nemamalienele, [n schimb la Mamifere p`tratul ]i articularul intr` [n alc`tuirea urechii medii, iar articularea maxilarului inferior se face cu squamozalul acoperi]ului dermic prin dentar, purtând numele de articula\ia mamalian`. Premaxilarele, maxilarele ]i palatinele prin repliere ventral` formeaz` palatul osos secundar care dubleaz` p`tratul osos primar, acesta din urm` reducându-se la osul vomer (Mamifere ]i anumi\i Chelonieni) (figura 40).

56

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE 1 3 2 5 6 7 8 11 9 12 10 14 16 15 17 18 13 1 20

4

7

19

Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printr-un craniu de mamifer (dup` Romer). 1 = frontal; 2 = fosa temporal`; 3 = encefal; 4 = squamozal; 5 = epipterigoid; 6 = pterigoid; 7 = bazisfenoid; 8 = dentar; 9 = narina extern`; 10 = premaxila; 11 = nazal; 12 = coan` primar`; 13 = coan` secundar`; 14 = maxil`; 15 = palatin; 16 = vomer; 17 = mezetmoid; 18 = sfenetmoid; 19 = occipital; 20 = parietal.

Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale La nemamaliene exist` o articula\ie de tip reptilian ( [ntre p`trat ]i articular) (figura 41).
Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)

7 1 2 5 3 4 6

57

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 = premaxil`; 2 = maxil`; 3 = dentar; 4 = articular; 5 = p`trat; 6 = simplectic; 7 = hiomandibular.

58

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

{n schimb, la Mamifere, exist` o articula\ie de tip mamalian ([ntre dentar ]i squamozal). Articularul, p`tratul ]i hyo-mandibularul formeaz` lan\ul celor 3 oscioare ale urechii medii (ciocanul, nicovala ]i sc`ri\a). Articula\ia mamalian` (dentar – squamozal ) [nlocuie]te articula\ia reptilian` (p`trat- articular) cea din urm` fiind conservat` [n urechea medie. Apari\ia mandibulei mamaliene determin` dispari\ia osului angular care devine os timpanic. Acesta formeaz` un inel osos timpanic aproape complet, pe care se [ntinde

4 7 2

13 15 14 11 8 10

timpanul, dar ]i o anumit` por\iune din peretele conductului auditiv extern ]i a fundului cavit`\ii timpanice (figura 42).
Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine 1 = procesul angular al dentarului; 2 = condilul articular al dentarului; 3 = articula\ie
59

3 1

5 6 9

12

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

mamalian` dentar squamozal; 4 =squamozal; 5 = cioc`na]; 6 = timpan; 7 = nicoval`; 8 = articula\ie reptilian` p`trato-articular; 9 = timpanicul (vechiul angular); 10 = sc`ri\a; 11 = cavitatea urechii medii; 12 = bula timpanic`; 13 = fereastra oval`; 14 fereastra rotund`; 15 = cavitatea urechii interne.

Scheletul axial Scheletul axial este reprezentat de un schelet axial primitiv (coarda dorsal`) ]i un schelet axial secundar (coloana vertebral`). Scheletul axial primitiv (coarda dorsal`). El este o tij` elastic` situat` [ntre tubul neural ]i tubul digestiv, [ntâlnit` la embrionii tuturor vertebratelor ]i la câteva vertebrate inferioare cu vertebre pu\in diferen\iate (Ciclostomi, Chondrosteeni, Dipnoi). Structura sa, se caracterizeaz` prin prezen\a la interior a unui \esut cordal delimitat la exterior de un epiteliu cordal, care este [nconjurat de o teac` intern` fibroas` groas` ]i apoi de o teac` elastic` sub\ire (figura 43).

60

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 2 3

4

Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord) 1 = teac` extern` elastic` ]i sub\ire; 2 = teac` intern` fibroas` ]i groas`; 3 = epiteliu cordal; 4 = \esut cordal (cellule cordale)

La Chondrichtieni ]i Teleosteeni, coarda dorsal` se stranguleaz` datorit` form`rii vertebrelor, ea p`strându-]i calibrul normal [ntre vertebre. Ea dispare la majoritatea Tetrapodelor actuale persistând par\ial [ntre vertebrele câtorva urodele, la toate Apodele, la Hatteria ]i la câteva ] opârle (ex. Gekkos). Un rest a coardei dorsale se reg`se]te [n centrul discurilor intervertebrale de la mamiferele tinere. Scheletul axial secundar (coloana vertebral`). El se formeaz` din mezenchimul sclerotonian [n jurul notocordului ]i este alc`tuit din vertebre cartilaginoase sau osoase. O vertebr` este constituit` din: centru (corpul vertebrei) ]i arcurile vertebrale (neural ]i hemal). Centrul vertebrei este absent la Ciclostomi, Chondrosteeni ]i Dipnoi, la care vertebrele sunt
61

3 3 2 2 8 7

cu cele doua fe\e plane ]i paralele (Mamifere) (figura 48). Reptile primitive) (figura 45). 2 = m`duva spin`rii. cu cele dou` fe\e [n form` de ]ea (P`s`ri). 8 = bazidorsal. PROTEC|IE. cu cele 2 suprafe\e (anterioar` ]i posterioar`) concave (Pe]ti. 4 = coast`. 7 = interdorsal. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni 1 = coarda dorsal`. cu fa\a anterioar` convex` ]i cea posterioar` concav` (Urodele) (figura 47). I. Urodele. 3 = arc neural. Acest tip de vertebr` se nume]te acentric sau aspondil (figura 44). cu fa\a anterioar` concav` ]i cea posterioar` convex` (Anure. 1 1 6 A B 4 5 Figura 44. 5 = baziventral. 6 = interventral. procelic. majoritatea reptilelor actuale) (figura 46). opistocelic.Cap. SUPORT. MI}CARE reduse la arcurile lor. amfiplatian (acel). Celelalte vertebre au corpul (centru) ]i suprafe\ele articulare de diferite tipuri: amficelic. 62 . heterocelic.

Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer) 1 = corp vertebral. cu fa\a anterioar` convex` ]i cea 4 3 posterioar` din 2 por\iuni articulare (Anure). SUPORT. I. MI}CARE amficir\ian. Figura 45. 2 = coard` dorsal` 2 2 1 (notocord). PROTEC|IE.Cap. Figura 46. 4 = arc neural. 2 = arc neural 63 1 . Vertebr` procelic` 1 = corp vertebral. 3 = m`duv`.

I. Vertebr` amiplatian` (acel) Corpul (centrul) vertebral la Tetrapode poart` apofize articulare costale sau parapofize. PROTEC|IE. Vertebr` apistocelic` Figura 48. iar la baza sa prezint` zigapofize (anterioare ]i posterioare) pentru articula\ia intervertebral` ]i diapofize (apofize 64 . SUPORT. Arcul neural. totdeauna prezent (excep\ie Mixinele). MI}CARE Figura 47.Cap. formeaz` dorsal spina neural` pentru inser\ia mu]chilor ]i este legat` de piesele bazale ale [not`toarelor dorsale.

8 = arc hemal. sau el dispare la Tetrapode (figura 49). Figura 49. 5 = arter` caudal`. 65 . Vertebre caudale de teleosteean 1 = zigapofize. arcul hemal se reduce la bazele sale de care se articuleaz` coastele (la Pe]ti). PROTEC|IE. 6 = arc neural. 7 = canal cordal. 3 = m`duva spin`rii. I. SUPORT. Arcul hemal (absent la Ciclostomi) este prezent la nivelul vertebrelor caudale (Pe]ti) ]i este prelungit ventral formând spina hemal` 2 1 3 4 5 8 5 7 6 9 legat` de piesele bazale ale [not`toarelor anale la pe]ti. In regiunea trunchiului. 2 = neurapofize. 4 = corp vertebral. MI}CARE transverse) proprii tertapodelor.Cap. pentru articula\ia costal`. 9 = hemapofize.

66 . Vertebrele provin astfel dintr-un mezenchim format din 2 jum`t`\i de sclerotoame succesive. I. PROTEC|IE. Corpul (centrul) vertebral se formeaz` prin condrificarea mezenchimului urmat de osificarea endocondral`. o pereche baziventral` ]i o pereche interventral` unite [ntrun arc hemal la nivelul cozii. La Selacieni. Apare apoi o metamerizare secundar` care alterneaz` cu metamerizarea primar` men\inut` la nivelul miotoamelor. sclerotoamele. la acest autocentru se adaug` un cordacentru format din celule mezenchimatoase sclerotomiale care str`bat membrana elastic` extern` a notocordului colonizând teaca fibroas` ]i un acrocentru format din bazele arcurilor neurale ]i hemale incluse [n autocentru. Modul de formare al corpului (centrului) vertebral la exteriorul tecii fibroase a notocordului este numit autocentric (pericordal). el r`mâne cartilaginos la Condrichthyeni ]i se osific` direct din mezenchim la mul\i Teleosteeni ]i Urodele. mai mult sau mai pu\in individualizate. Arcurile neurale ]i hemale se formeaz` din 4 perechi de \esuturi mezenchimatoase ini\iatoare: o pereche bazidorsal` ]i o pereche interdorsal` ce se unesc [ntr-un arc neural. SUPORT. MI}CARE Dezvoltarea vertebrelor Vertebrele iau na]tere din partea intern` a somitelor metamerizate.Cap. Sclerotoamele se disociaz` [n mezenchim scheletogen care se dispune [n jurul coardei dorsale ]i a m`duvei spin`rii sub forma unui man]on.

Vertebrele regiunii troncale. La Pe]ti.Cap. 67 . iar la amniotele actuale. Coloana vertebral` prezint` de-a lungul ei o morfologie diferit` a vertebrelor dispuse [n regiuni. Din intercentrul (hipocentru) ia na]tere centrul vertebral la amfibienii actuali. PROTEC|IE. centrul vertebral se formeaz` din pleurocentru (figura 50). La Tetrapodele primitive. SUPORT. MI}CARE De]i dintr-un segment vertebral nu se diferen\iaz` decât un singur centru vertebral la unele vertebrate se formeaz` dou` centre vertebrale = dispondilie. spre deosebire de vertebrele caudale. I. poart` coaste (figura 51). coloana vertebral` prezint` o regiune troncal` ]i o regiune caudal`. centrul vertebral este format din dou` p`r\i osificate intercentru (hipocentru) anterior ]i pleurocentru posterior.

6 = sclerotom. formând bazinul (figura 52). PROTEC|IE. Figura 50. Dup` sudarea cu coaste scurte vertebrele sacrale se articuleaz` cu ilioanele centurilor pelviene. 3 = miotom. 7 = intestin. Dezvoltarea vertebrelor 1 = lame laterale. 2 = nefrotom. 8 = mezenchim provenit din dermatom. 5 = tub neural. MI}CARE Odat` cu trecerea la via\a terestr` centura pelvian` se leag` de coloana vertebral` [n 4 10 3 5 8 9 3 2 1 6 11 11 11 20 19 7 18 12 15 14 16 14 17 13 regiunea sacral`. I. SUPORT. 4 = bandeleta ganglionar`.Cap. delimitând astfel regiunea troncal` de cea caudal`. 9 = mezenchim 68 .

14 = autocentru. 12 = arc neural. 16 = arcocentru. I. 18 = vertebre. SUPORT. 11 = coarda dorsal`. MI}CARE sclerotomian. 15 = teci cordale. 13 = arc hemal.Cap. 69 . 10 = dermatozom. PROTEC|IE. 20 = mezenchim n`scut din jum`tatea posterioar` a miotomului. 19 = mezenchim n`scut din jum`tatea anterioar` a miotomului. 17 = corp vertebral.

iar regiunea dorsal` prezint` coaste dezvoltate. se [mparte [n regiunea toracic` cu coaste ]i regiunea lombar` f`r` coaste (figura 54). S = vertebra sacral`. 70 . unele atingând sternul (figura 53). Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti T = vertebre toracale. I. coloana vertebral` se subdivide [n regiunea cervical` ]i dorsal`. Regiunea cervical` nu poart` coaste sau acestea sunt mici. PROTEC|IE. SUPORT. C = vertebre caudale La Amniote. C = vertebre S caudale PS C Figura 52. MI}CARE T C Figura 51. Regiunea dorsal` a coloanei vertebrale la mamifere.Cap. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni PS = vertebre presacrale.

Cap. caudale ]i ultimele vertebre toracice formând synsacrumul. 71 . I. prezint` vertebre sudate cum ar fi cele sacrale (osul sacrum) (mamifere-om) sau cele caudale (osul coccis) (mamifere –om). PROTEC|IE. iar la p`s`ri vertebrele sacrale sunt sudate cu vertebrele lombare. SUPORT. MI}CARE Coloana vertebral` la unele vertebrate.

D = vertebre Cc T L S C dorsale. S = vertebre sacrale. 72 . S = vertebre sacrale. PROTEC|IE. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere Cc = vertebre cervicale.Cap. T = vertebre toracale. C = vertebre caudale Ultimele vertebre caudale la p`s`ri formeaz` prin sudare pigostilul (suport al rectricelor) (figura 55). I. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile Cc = vertebre cervicale. MI}CARE D Cc S C Figura 53. L – vertebre lombare. C = vertebre caudale Figura 54. SUPORT.

indiferent de lungimea gâtului. L – vertebre lombare. C = vertebre caudale Privitor la articula\ia cranio-vertebral`. S = vertebre sacrale. I. PROTEC|IE.Cap. Cea mai mare varia\ie a num`rului de vertebre (chiar la aceea]i clas`) se [ntâlne]te [n regiunea caudal`. MI}CARE Vertebratele prezint` un num`r foarte variabil Cc T L S C de vertebre. Apare o mic` mobilitate 73 . Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri Cc = vertebre cervicale. Figura 55. [ntre peste 400 la ]erpi ]i 9 plus urostilul la anure. T = vertebre toracale. SUPORT. Cel mai constant num`r de vertebre se [ntâlne]te [n regiunea cervical` la mamifere (7). aceasta nu exist` la pe]ti.

Datorit` apari\iei gâtului ]i a primei vertebre cervicale. I. Coastele sunt absente la Agnate. Coastele pe]tilor sunt de dou` categorii: ventrale ]i dorsale. Coastele ventrale delimiteaz` cavitatea celomic`. care se poate articula cu craniul prin unul (Reptile-P`s`ri) sau doi condili (mamifere-om) ]i cu urm`toarea vertebr` cervical` –axis printr-un proces odontoid [n jurul c`ruia pivoteaz` atlasul (om). Ele au aceea]i origine ca ]i vertebrele. inserându-se pe bazapofize. Osteichthyenii prezint` ambele 2 1 3 5 4 tipuri de coaste osificate.Cap. PROTEC|IE. atlas. MI}CARE la amfibieni ]i o mai mare mobilitate la amniote. SUPORT. iar coastele dorsale se inser` pe centrele vertebrelor ]i separ` musculatura [n musculatura epi ]i hipoaxial`. O coast` prezint` un cap care se articuleaz` sau sudeaz` la vertebre ]i un corp liber (anamniote) sau sudat la stern (amniote) formând cutia toracic`. spre deosebire de 74 .

Sternul se afl` pe partea ventral` a trunchiului numai la tetrapode (excep\ie Ofidienii. 75 . {n general. El se leag` de centura pectoral` prin oasele coracoide (excep\ie mamiferele. 4 = coast` dorsal`.care se leag` prin clavicul`) ]i extremit`tile ventrale ale coastelor. Figura 56. In regiunea cervical`. coastele lor fiind reduse. fapt ce contribuie la [nt`rirea cutiei toracice. 7 = musculatur` hipoaxial`. 8 = cavitatea celomic`. Coastele Tetrapodelor prezint` dou` capete: principal (capitulum) articulat la centrul vertebral ]i accesoriu (tuberculum) articulat la procesul transvers (diapofize). cartilaginoase (figura 56). SUPORT. scurte. 5 = sept orizontal. care nu se leag` de stern. 6 fiecare vertebr` troncal` poart` câte o pereche de 7 coaste (ex. 2 = arc neural. la tetrapode.Cap. Amfibienii actuali nu au cutie toracic`.Pe]tii). Coastele dorsale din partea posterioar` pot fi false sau libere (flotante). Coastele la pe]ti 1 = musculatura epiaxial`. Hatteria ]i P`s`ri coastele prezint` o apofiz` uncinee care se sprijin` pe urm`toarea coast`. coastele sunt scurte (excep\ie ]erpii). MI}CARE Chondrichtyeni care au numai coaste dorsale. 3 = corp vertebral. nu ajung la stern. I. Chelonienii). La Crocodili. 8 Coastele dorsale din partea anterioar` se unesc ventral cu sternul formând cutia toracic`. PROTEC|IE. 6 = coast` ventral`.

sunt pliuri cutanate sus\inute de raze scheletice. {not`toarele. caudale. 1 2 3 4 6 5 4 7 8 9 Figura 57. iar cele perechi articulate cu cele dou` centuri (anterioar` sau pectoral` ]i posterioar` sau pelvian`). 9 = stern. 5 = corp vertebral. iar o caren` median` (absent` la Ratite) m`re]te suprafa\a de inser\ie muscular` (figura 57). PROTEC|IE. Coastele la tetrapode 1 = proces transvers.Cap. 76 . 4 = capul coastei. 7 = coast` vertebral`. MI}CARE La P`s`ri sternul este foarte dezvoltat. Scheletul apendicular (membrele) Anatomic scheletul apendicular este reprezentat de [not`toare (pterygium) ]i membre pentadactile (chiridium). 8 = coast` sternal`. ele pot fi neperechi (dorsale. SUPORT. 3 = tubercul. 2 = arc neural. 6 = cavitate celomic`. Cele neperechi pot fi articulate cu coloana vertebral`. anale) ]i perechi (pectorale ]i pelviene). I.

Razele endoscheletice sunt de natur` cartilaginoas` sau osoas` pluriarticulate. prezint` câte 5 degete ]i se articuleaz` pe centuri (pectoral` ]i pelvian`). Cetacee. rezultat prin osific`ri endocondrale ]i dermice. Reptile). apar [not`toare impare false. Bazele acestor raze se formeaz` prin fuzionarea pieselor bazale care la rândul lor sunt legate cu arcurile neurale ale vertebrelor ([not`toare neperechi). SUPORT. iar la celelalte vertebrate este osos. membrelor perechi pelviene (Pe]ti. sau segmentate. tutoror membrelor perechi (Pe]ti. I. Tetrapode). Sireniene. {not`toarele {not`toarele prezint` un schelet format din raze endoscheletice ]i exoscheletice. Invers. sau articulate cu centurile ([not`toare perechi). Embriologic. Amfibieni. PROTEC|IE.Cap. scheletul membrelor ]i al centurilor (exceptând scapula) sunt provenite din mezenchimul somato pleural. Razele exoscheletice (dermice) se articuleaz` pe radii numindu-se actinotrichii (la Condrichtieni) ]i lepidotrichii (la Osteichthieni) care la rândul lor pot fi simple ]i rigide. [n general ramificate ]i flexibile (figura 58). MI}CARE Chiridium prezent la vertebratele superioare terestre. Histologic. scheletul apendicular este cartilaginos la Ciclostomi ]i Chondrichthienii actuali. la Amfibienii larvari. Urodelele adulte. Regresii secundare conduc la dispari\ia [not`toarelor neperechi (Pe]ti). 77 .

B = sec\iune transversal` – [not`toare dorsal` la Osteichthieni: C = vedere lateral`. 78 . 8 = corp vertebral. 5 = arc neural. 4 = coloan` vertebral`. SUPORT. MI}CARE A 2 3 4 1 B 1 2 6 5 7 C D 7 2 5 8 9 6 2 5 Figura 58. I. 7 = lepidotrichi. sus\in [not`toarea propriu-zis`. D = sec\iune transversal` 1 = actinotrichii. Razele endoscheletice ale [not`toarelor impare sunt situate [n plan sagital ]i leag` dou` mase musculare parietale de spinele neurale ]i hemale ale veretebrelor. 6 = solzi. vizibile la exterior. {not`toare neperechi dorsale – [not`toare dorsal` la Chondrichthieni: A = vedere lateral`. 3 = pies` bazal`. iar razele exoscheletice. 9 = coaste. 2 = radii. PROTEC|IE.Cap.

7 = urostil. PROTEC|IE. SUPORT. Figura 59. B = [not`toare homocerc` la teleosteeni. C = [not`toare dificerc` la dipneuste 1 = actinotrichii. 4 = m`duva spin`rii.Cap. 5 = arc hemal. {not`toarea hetetrocerc` (Chondrichtieni ]i Condrosteeni) are doi lobi disimetrici. ea p`strând 79 . 8 = hipuron {not`toarea homocerc` (Teleosteeni) are 2 lobi aparent simetrici. homocerc ]i dificerc. extremitatea coloanei vertebrale nu p`trunde [n [not`toare. {not`toarea caudal` este de 3 tipuri: heterocerc. 2 = radie. extremitatea coloanei vertebrale intr` [n lobul A 2 1 2 4 5 2 1 3 C 5 2 6 3 7 8 B 6 2 6 dorsal care are un endoschelet redus (figura 59A). iar cele ale [not`toarei caudale sunt slab dezvoltate. MI}CARE Razele endoscheletice ale [not`toarelor dorsale ]i anale sunt bine dezvoltate. {not`toare neperechi caudale A = [not`toare heterocerc` la rechin. I. 6 = lepidotriche. 3 = arc neural.

MI}CARE totu]i caracteristici ale unei [not`toare heterocerce prin aceea c`. iar arcurile hemale ale acestor vertebre formeaz` hipurourile pe care se articuleaz` cele mai multe raze exoscheletice (figura 59B). Exoscheletul este alc`tuit din actinotrihii care sus\in [not`toarea numai la periferie (Chondrichthienii actuali cu 1 80 . Dup` num`rul ]i dispozi\ia pieselor bazale avem [not`toare tribazale. {not`toarea tribazal` prezint` un endoschelet cartilaginos format din 3 piese bazale care se articuleaz` la centur` ]i radii. PROTEC|IE. {not`toarea dificerc` (Dipneuste actuale) este p`truns` pân` la extremitatea ei de coloana vertebral` dând aparen\a unei fuziuni dintre o [not`toare caudal` ]i [not`toarele dorsale ]i anale (figura 59C). ultimele vertebre se sudeaz` prin centrul lor [ntr-un urostil. SUPORT. I. monobazale ]i pluribazale.Cap. {not`toarele perechi sunt articulate la centuri prin intermediul pieselor bazale.

2 = pies` bazal`. cea biseriat` prezint` un ax pluriarticular pe care se inser` radii articulate la rândul lor (Dipneuste). PROTEC|IE. 4 = actinotrichii {not`toarea monobazal` prezint` o singur` pies` bazal` care se articuleaz` cu centura ]i poate fi biseriat` sau dichotomic`. I. Figura 61. {not`toare pereche (pectoral`). SUPORT. tribazal` la selacieni actuali 1 = centura pectoral`. 2 = radii postaxiale. 4 = lepidothrichii 81 . {not`toare pereche monobazal` A = [not`toare monobazal` biseriat` (dipneuste). 3 = radii preaxiale. MI}CARE excep\ia Raidelor care n-au exoschelet) (figura 60). 3 = radii. iar cea dichotomic` are 2 o pies` bazal` (humerus) articulat` cu alte dou` piese (radius ]i ulna) care la rândul lor sunt [n raport cu alte piese 3 (Crosopterigienii fosili).Cap. 4 Inot`toarea monobazal` dichotomic` ar reprezenta originea membrelor tetrapodelor 2 A 4 1 3 1 B 4 (figura 61). B = [not`toare monobazal` biseriat` dichotomic` (Crossopterygian Osteolepiform) 1 = pies` bazal`. Figura 60.

5 = lepidotrichii. este reprezentat de patru piese 1 2 5 6 3 4 bazale scurte ]i 12 piese neosificate articulate cu lepidotrichiile (Actinopterigienii) (figura 62). endoscheletul. Figura 62. El este format din trei segmente: stilopod. I. SUPORT. 4 = radii. S Z Bz 82 Mt 1 3 2 Au Ac . 3 = pies` bazal`. PROTEC|IE. 2 = scapula. 6 = actinotrichii Membrele pentadactile (chiridium) Membrele pentadactile chiridium are la baz` o [notatoare monobazal` dichotomic` a Crosopterigienilor Rhipidistieni. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni 1 = coracoid. MI}CARE {not`toarea pluribazal` este sus\inut` numai de exoschelet format din lepidotrichii.Cap. zeugopod ]i autopod.

Schema membrului chiridian 1 = prehaluce. dintr-un singur os. Z = zeugopod. metapod. Mt = metapod. 83 . acropod. Bz = bazipod. corespunzând humerusului (bra\) sau femurului (coaps`). Stilopodul este reprezentat [ntotdeauna. Autopodul este reprezentat de mân` (palm`) sau picior. Se admite ini\ial prezen\a unui set de oase dispuse pe trei rânduri: proximal format din radial (tibial). mijlociu. S = stilopod. 3 = prepolice. I. intermediar. este format din dou` oase. format din bazipod. un bazipod.Cap. 2 = postminimus. format din patru centrale ]i un rând distal. alc`tuit din 5 carpiene (tarsiene) . Bazipodul corespunde [ncheieturii mâinii sau gleznei ]i este constituit din carpiene ]i respectiv tarsiene. SUPORT. ulnar (fibular). corespunzând radiusului ]i ulnei (antebra\) sau tibiei ]i fibulei (gamb`). Zeugopodul. Ac = acropod. Au = autopod. MI}CARE ultimul fiind reprezentat de metapod ]i acropod (figura 63). Figura 63. PROTEC|IE.

C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer) 1 = degete. 3 = ulna. Figura 64. 6 = tibia. PROTEC|IE.Cap. 7 = fibula. 8 = centura pectoral` 84 . I. 2 = radius. B = membre transversale. A = membre orizontale. 4 = humerus. 5 = femur. MI}CARE Metapodul („podul” palmei piciorului) este alc`tuit din 2 2 4 1 A 5 6 3 1 7 1 4 8 sau planta cinci oase 4 2 1 B 3 5 6 1 7 8 5 7 4 C 2 1 3 6 8 metacarpiene (metatarsiene) (figura 63). SUPORT.

SUPORT. Membrele primelor tetrapode erau orizontale. [ncât radiusul aflat la exteriorul corpului poate trece peste uln` (cubitus) astfel [ncât degetul mare (policele). autopodului membrelor [ntre ele.Cap. Urodelele ]i Reptilele actuale. zeugopodului. a unui deget supranumerar (prepolicele sau prehalucele) conduce la ideea c` la originea membrului pentadactil ar putea fi o hexadactilie primitiv`. care prin contrac\ie sau relaxare ofer` posibilitatea unei mai mari mobilit`\i a segmentelor stilopodului. 85 . Stegocefalii. format din radius ]i uln` (cubitus) prezint` o torsionare. Musculatura inserat` pe anumite apofize osoase permite deplasarea corpului (figura 64). mai rar la adul\i. Stilopodul membrului anterior. permit o rota\ie c`tre posterior. articulat cu centurile scapulare (pectorale) [n cavitatea glenoid`. devine interior. MI}CARE Acropodul este format din falangele celor cinci degete. ca ]i mobilitatea acestor segmente fa\` de centurile cu care se articuleaz`. I. Apari\ia celui de al treilea tip de membru. situat [n dreptul radiusului. membre ce ridic` corpul deasupra solului [n timpul deplas`rii lor. membru parasagital. Zeugopodul acestuia. Au urmat membrele de tip transversal caracteristice tetrapodelor ancestrale cunoscute (Ichthyostega). PROTEC|IE. existen\a la embrioni. animalele deplasându-se pe sol ondulatoriu. Acest fapt se datoreaz` apari\iei unei musculaturi legate pe diferite segmente ale membrelor. rezolv` mult mai bine problemele deplas`rii ]i a su\inerii corpurilor. Uneori.

MI}CARE Aceast` situa\ie conduce la [ntoarcerea autopodului c`tre sol ]i se nume]te prona\ie iar torsionarea invers` a oaselor zeugopodului se nume]te supina\ie. In cazul membrelor posterioare stilopodul se articuleaz` la centura pelvian` [n cavitatea cotiloid`. Autopodul situat pe sol are halucele (degetul mare) situat [n dreptul tibiei. Adapt`rile pot fi: de alergare. iar modific`rile musculaturii constau [n apari\ia. Zeugopodul membrului posterior. PROTEC|IE. regresia sau dispari\ia anumitor mu]chi cu deplasarea inser\iei lor . deci c`tre interior. format din tibie ]i fibul`. Adapt`ri pentru locomo\ie Adapt`rile la diferite tipuri de locomo\ie duc la modific`ri ale scheletului ]i musculaturii. Adaptarea la alergare Aceasta are loc la Mamifere prin alungirea membrelor. salt. 86 . s`pat. Tibia r`mâne totdeauna la interior ]i fibula la exterior. verticalizarea autopodului ]i reducerea degetelor. [not etc. Cele mai importante modific`ri ale scheletului apendicular se observ` la nivelul autopodului.Cap. I. SUPORT. fragmentarea. nu prezint` o torsionare a oaselor. [ndeosebi apendiculare. zbor. printr-un cap cu suprafat` articular` emisferic` care permite o r`sucire a acestuia de 900 c`tre [nainte.

al 3-lea). 8 = stilopod. 4 = fibul`. PROTEC|IE. la care autopodul se a]eaz` pe sol prin intermediul 1 2 4 2 4 3 3 5 1 2 4 9 1 8 degetelor (animale ce practic` trapul ]i respectiv galopul) (figura 65). A = plantigrad. antilop`). 5 = bazipod. cerb. Figura 65. SUPORT. de la al 26 10 lea la al 5-lea ]i cu 2 degete. 2 = rotul`. 7 = acropod. Adaptare la alergare (membru posterior). de la al 2-lea la al 4-lea ]i cu un deget. 6 = metapod. I. C = unguligrad. 87 . digitigrade (c[ine. B = digitigrad. 9 = zeugopod.Cap. om). al 3-lea ]i al 4 -lea) ]i 7 Impariditigrade (Perissodactile) cu un num`r A B C impar de degete (cu 3 degete. MI}CARE Dup` modul [n care autopodul se a]eaz` pe sol exist` urm`toarele tipuri de membre: plantigrade (ex. 1 = femur.urs. la care autopodul st` pe sol. animalele practicând mersul.pisic`) ]i unguligrade (cal. 10 = autopod Dup` num`rul degetelor care se a]eaz` pe sol animalele pot fi: Paridigitigrade (Artiodactile) cu 3 un num`r de degete par (cu 4 degete. 3 = tibie.

4 = ulna. tapir etc. iar cele 88 . F = giraf` 1 = oase carpiene. 3 = radius. I. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam. SUPORT. De semnalat este faptul c` metapodul la animalele cu 2 degete. PROTEC|IE. Imparidigitigrade (Perissodactile) cu 3 degete sunt reprezentate prin rinocer. 2 = os canon. D = cerb.Cap. B = porc.. iar dintre cele cu 2 degete cerbul. 5 = metacarpiene (sunt ha]urate). E = vac`.. 3 4 1 3 4 1 3 4 1 A 34 1 2 B 3 4 1 2 C 3 4 1 2 D E F formeaz` osul canon.vaca etc. Figura 66. C = cerbul moscat. MI}CARE Dintre pardigitigradele cu 4 degete fac parte hipopotamul ]i porcul etc. realizat prin sudarea metacarpienelor ]i metatarsienelor 3 ]i 4 (figura 66). oaia.

MI}CARE cu un singur deget prin cal etc. SUPORT. Adaptarea la alergare se realizeaz` prin alungirea segmentelor membrelor: humerusul (sau femurul). radius (sau tibia). La paridigitigrade ]i imparidigitigrade ultima falang` este prev`zut` cu copit` (figura 67). La imparidigitigrade metapodul este format [n principal de metacarpianul 3 sau metatarsianul 4. D = merichipus. celelalte metacarpiene ]i metatarsiene ale metapodului ]i degetele laterale regreseaz` ]i dispar. C = mezohipus. 4 ]i metatarsienele 3. Ulna (sau fibula) regreseaz` ]i se sudeaz` la radius (sau la tibie). PROTEC|IE. la paridigitigrade). I. Perissodactyle (imparidigidigrade).Cap. Oasele. la locul articula\iilor se transform` [n a]a fel [ncât se elimin` posibilitatea misc`rilor laterale. B = rinocer. E = cal. A = tapir. 3 1 3 1 3 1 4 A 3 B 4 3 3 C 4 4 2 D E 4 F Figura 67.4 sudate = osul canon. F = thoatherium 89 . metapodul (metacarpianul 3 ]i metatarsianul 3 la imparidigitigrade ]i metacarpienele 3.

MI}CARE 1 = oase carpiene. Membrele posterioare au segmentele inegale prezentând ca form` de mi]care numai flexiunea ] i extensia. I. SUPORT. 3 = radius. iar la animalele cu salt biped. 2 = pintene. membrele anterioare sunt foarte reduse. iar fibula se reduce la o baghet` sub\ire (iepure) sau se sudeaz` la tibie (broasc`). Autopodul se a]eaz` [n totalitate pe sol ]i prezint` alungiri ale tarsului B A 1 10 2 6 4 8 7 11 5 3 (broasc`. 90 . 4 = os sesamoid sau sesamoidele falangelor (carpiene accesorii). Membrul anterior este folosit [ndeosebi la scormonitul ]i c`utarea hranei. pe sol sprijinindu-se cu acestea foarte pu\in timp la mers normal ]i deloc la alergare (cangurul). metacarpienele ha]urate Adaptarea la salt La animalele ce folosesc saltul patruped membrele anterioare sunt cu aspect normal ]i folosite pentru a se sprijini pe sol dup` salt (broa]te ]i iepuri). PROTEC|IE.Cap. lemurieni) ]i cel mai adesea alungirea a metatarsului (iepure ]i cangur) (figura 68). Femurul ]i tibia se alungesc.

ultima prezentând ghear`. autopod [n cro]et (Gibon. 91 . o singur` falang`.front. 7 Adaptarea la c`\`rat C Adaptarea se realizeaz` prin: modalit`\i foarte D diferite. 10 = prepolex. MI}CARE Figura 68. care nu antreneaz` c@teodat` dec@t 5 modific`ri scheletice discrete: gheare ]i pernu\e 6 sau calozit`\i palmare. format dintr-un deget sau dou` opozabile. Adaptarea la zbor Adaptarea la zbor const` [n transformarea membrelor anterioare [n aripi.) (d. PROTEC|IE. Ultimele falange nu au gheare. 6 = falange. pernu\ele adezive (Amfibieni). I. A = membru posterior la broasc` (vedere front. la p`s`ri ]i liliac. lat. Al II-lea metacarpian se continu` cu 1-2 falange. autopod [n cle]te. Urangutan) sau gheare [n cro]et (lene]ul). celelorlalte 4 (Lemurieni) respectiv 3 (Cameleon). La p`s`ri autopodul este cel care suport` cele mai mari diferen\ieri. B = membru posterior la broasc` (v. plantare sau digitale (diverse Carnivore ]i Roz`toare).) (dup` Ecker). 2 = calcaneu. 4 = metatars. SUPORT.lat) (d. Lyon) 1 = astragal. Metapodul prezint` trei metacarpiene sudate. dintre care c@teva au [n plus o coad` prehensil`. 11 = tibia. 7 = tars. Metacarpienele III ]i IV au por\iunea mijlocie nesudat`. Degetul III prezint` 2 sau 3 falange. Ecker). Adaptare le salt. 8 = tibio – fibula. Lyon). 3 = femur. 5 = os canon.Cap. C = membru anterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v. D = membru posterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v. iar degetul IV.) (d.

2 = calamusul remigei. SUPORT. iar metatarsul I este liber ]i [ndreptat [napoi. tarsul sudat par\ial la tibie alc`tuind tibiotarsul ]i par\ial la metatars formând tarsometatarsul. La liliac aripile sunt formate prin transformarea membrelor anterioare. 5 = carpul. ultima terminându-se cu ghear`. I. III ]i IV fuzioneaz`. Un membru anterior are autopodul cu carpienele mici fuzionate. Figura 69. III.Cap. el prezint` 2 falange. 6 = metacarpienele 24. scurt ]i liber. metapodul ]i acropodul (degetele) alungite (cu excep\ia metacarpianului I ]i degetului I). Degetele II. Degetul I este normal. IV ]i V sunt alungite (cu I II 4 3 92 III 2 1 IV V . MI}CARE Pe aripi sunt prinse pene specializate numite 6 4 3 1 5 2 remige (figura 69). Membrele posterioare au fibulele sudate la tibii. 4 = ulna. PROTEC|IE. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain) 1 = humerus. Metatarsienele II. 3 = radius.

]i V poart` patagium) Exceptând p`s`rile ]i liliacul unele mamifere sunt adaptate la zbor planat prin dezvoltarea unui pliu cutanat (patagium) [ntre membrele anterioare ]i posterioare nemodificate. II. Figura 70.metacarpiene + falange (II. care este liber). ele poart` [mpreun` cu metacarpienele II. V. IV ]i V (figura 70) patagium (cu excep\ia metacarpianului I. IV. . [ntrerupt` la intervale scurte de un zbor planat. Acropodul prezint` 5 degete. calcaneul s`u se prelunge]te cu un pintene de care se leag` membrana patagial`. 2 = radius. ultimele falange terminate cu gheare. [ndep`rtate (veveri\a zbur`toare) (figura 71). I. este pu\in afectat de adaptare. I. 4 = carpul. MI}CARE ultimele falange f`r` gheare). 3 = ulna. Zborul liliacului se face prin b`taia aripilor (atingând 20 b`t`i pe secund`). 93 .Cap. III. SUPORT. Membrul posterior. III. PROTEC|IE. Membrul anterior la liliac (aripile) 1 = humerus. III. IV.

Cap. PROTEC|IE. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse) 1 = propatagium. mai ales marin`. Speciile care se pot deplasa pe uscat au membrele aplatizate sub forma unei palete 94 . SUPORT. ungulate (Hipopotamul). roz`toare (Castor). p`s`rile acvatice etc. carnivore (Vidra). 2 = pleuropatagium. Dintre amniote. 3 = uropatagium Adaptarea la [not Unele reptile (Chelonieni). I. Cetacee) duc o existen\` acvatic`. multe specii amfibii nu prezint` modific`ri scheletice importante comparativ cu formele terestre [nrudite ca: ornitorincul. pas`ri (pinguinul imperial) ]i mamifere (Pinnipede. Sireniene. prezentând anumite adapt`ri. Crocodilul. MI}CARE 1 2 3 Figura 71. diverse insectivore.

I. care sunt exclusiv acvatice. 5 = carpiene 6 = . Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng) 1 = scapula. pinguinul imperial). 8 = degetul V La multe vertebrate are loc regresia ]i dispari\ia membrelor. Dimpotriv`. 2 = humerus. PROTEC|IE. 4 = radius. MI}CARE [not`toare cu structur` normal`. Hiperfalangia cetaceelor se remarc` la degetele II ]i III ]i reducerea degetelor I. 1 8 3 6 Figura 72. f`ra hiperfalangia autopodului (Chelonieni.metacarpiene.Cap. Reptile). SUPORT. prezint` hiperfalangia membrelor perechi [n form` de [not`toare care asigur` numai direc\ia ]i echilibrul. IV ]i V (figura72). 3 = ulna. Cetaceele ]i Sirenienele.Acest fenomen se [ntâlne]te 2 la forme acvatice (Pe]ti. La Cetacee ]i Sireniene membrele posterioare dispar sau sunt vestigiale. 7 5 95 . Cetacee ) ]i terestre 4 (Amfibieni. 7 = degetul 1.

PROTEC|IE. nu p`streaz` o centur` exoscheletic` complet`. Scapula devine elementul esen\ial al centurii. La primele tetrapode. Tetrapodele actuale. Odat` cu apari\ia membrului parasagital coracoidul regreseaz` la o apofiz` coracoid` a scapulei. de]i apare ]i o interclavicul`. centura pectoral` exoscheletic` este redus` [n compara\ie cu cea endoscheletic`. I. apare coracoidul ]i are loc o regresie a procoracoidului care se mai p`streaz` [nc` la mamiferele monotreme. Centura pectoral` endoscheletic` Este format` din 2 piese: scapul` situat` dorsal ]i procoracoidul situat ventral.Cap. Centura pectoral` exoscheletic` Ea este dezvoltat` la Osteichthieni ]i este reprezentat` din 2 semiarcuri verticale. Fiecare semiarc este format dintr-un cleithtrum ce se continu` ventral cu o clavicul` ce se une]te cu simetrica sa sub camera branhial`. MI}CARE Centurile Animalele prezint` 2 tipuri de centuri (pectoral` ]i pelvian`) de care se articuleaz` membrele perechi (anterioare ]i posterioare). Centurile sunt constituite din elemente endoscheletice c`rora li se adaug` elemente exoscheletice. Ulterior. SUPORT. Centura pectoral` a tetrapodelor prezint` cavitatea glenoid` [n care se articuleaza humerusul. centura exoscheletic` 2 4 3 5 10 6 7 9 96 1 11 6 7 9 4 8 8 . prezentând o spin` ce se prelunge]te cu acromionul pân` la cavitatea glenoid`.

10 = coast` vertebral`. 97 . 9 = procoracoid. 11 = coast` sternal` 4 2 3 1 5 7 1 2 4 3 6 Figura 73 B. 5 = ilion. 3 = vertebre toracale 1-5. 7 = coast` Centura pelvian` Este numai endoscheletic`. 7 = interclavicule. 2 = apofiza coracoid`. regreseaz` sau dispare la unii pe]ti ]i Tetrapode. 3 = acromion. se reduce la clavicul` la P`s`ri ]i majoritatea mamiferelor. I. MI}CARE dispare total la Urodele. absent` la Agnatele f`r` [not`toare pelviene. la clavicule ]i interclavicule la ]opârle ]i la clavicule ]i cleithrum la anure (figura 73). Figura 73 A. 6 = clavicule. Chelonieni ]i câteva mamifere. 4 = scapula. 8 = sternum. 5 = humerus. Centura pectoral` la om (dup` Testut) 1 = omoplat. 6 = stern. PROTEC|IE. 4 = clavicul`. SUPORT. 2 = vertebre cervicale. Centura pectoral` la p`s`ri 1 = apofize uncinee. la interclavicul` la Crocodilieni.Cap.

Cap. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`. PROTEC|IE. MI}CARE La pe]ti. P`s`rile au pubisul ]i ischionul reduse la baghete alungite paralel cu coloana vertebral`. 5 = canalul Muller. 1 1 8 7 6 98 2 3 4 5 3 4 . nereunite prin simfize. La Monotreme ]i Marsupiale. 4 = canal Wolff. SUPORT. Vertebratele terestre prezint` o centur` pelvian` format` din ilion. ilionul asigurând articula\ia centurii la coloana vertebral`. centura pelvian` nu are nici o leg`tur` cu coloana vertebral`. I. fiind constituit` din 2 pl`ci ventrale unite anterior (figura 74). Reptilele ]i toate mamiferele au o centur` pelvian` triradiar`. 3 1 A 1 2 B 4 5 2 Figura 74. B = sec\iune transversal` 1 = coast`. 3 = vertebr`. adapt`rile membrelor posterioare modific` structura centurii la tetrapode (figura 75). centura pelvian` este completat` cu oase marsupiale. ischion ]i pubis. Centura pelvian` prezint` cavitatea cotiloid` sau acetabular` unde se articuleaz` capul femurului. 2 = centura pelvian`.

4 = ilion. SUPORT. 5 = acetabulum. 7 = ischion. 3 = pubis. I. 2 = vertebra sacral`. 6 = intestin.Cap. MI}CARE Figura 75. Centura pelvian` la amfibieni 1 = vertebra a 8-a. PROTEC|IE. 2 = ilion. vormiene heterotipice. La Anure adaptarea la salt a centurii pelviene se realizeaz` prin alungirea ilioanelor (figura 76). 8 = canal Wolff. Oase supranumerare ale scheletului Acestea sunt sesamoidele. presacrale (lombare) ]i postsacrale (caudale) formând un synsacrum. iar la p`s`ri ilioanele se dezvolt` ]i se unesc cu vertebrele sacrale. Centura pelvian` la tetrapode 1 = vertebre sacrale. 4 = acetabulum. 6 = pubis. 1 3 5 2 4 7 7 5 3 2 4 6 Figura 76. 5 = ischion. 7 = canal Müller. Centura pelvian` la mamifere este modificat` datorit` mi]c`rii parasagitale a membrelor posterioare. ]i 99 . 3 = urostil.

[ntre parietale ]i sfenoid) Oasele heterotipice nu au un raport anatomic cu restul scheletului ]i se dezvolt` [n diversele p`r\i ale corpului: oasele sclerotice (Pe]ti ]i P`s`ri). [n special la mamifere (osificarea meniscurilor. rumeg`toare. oasele rostrale ale botului la anumite Mamifere (ex. [ntre occipital ]i parietale. [ntre frontal ]i parietale. totdeauna foarte mic ]i mai pu\in constant (pisic`. sunt oase mici de forme ]i dimensiuni variabile. situate [ntre oasele craniilor la mamifere mai ales la om ([ntre cele dou` parietale. sunt oase accesorii scheletului. PROTEC|IE. MI}CARE Sesamoidele. SUPORT. carnivore. prezente la nivelul unor articula\ii ]i unor tendoane. primate – cu excep\ia omului) ]i este omolog osului clitoridian. cel care le-a descris la [nceputul secolului al XVIIIlea. diverse rumeg`toare ]i diverse primate).Cap. chiroptere. osul penian (baculum) (de la numeroase mamifere insectivore. 100 . osul diafragmatic (Camelidae). denumite dup` Wormius. I. oasele palpebrale (Crocodili). osul inimii (bovine ]i cervide. dezvoltate plec@nd de la noduli cartilagino]i care servesc la sus\inerea valvulelor mitrale). porc). capsulelor articulare respectiv rotula sau patela). Vormienele.

Din punct de vedere histologic \esutul muscular este [nalt specializat [n func\ie de contractilitate. Citoplasma se diferen\iaz` [n miofibrile. filamente sub\iri de actin` (diametrul de aproximativ 60-80 Å) ]i de filamente intermediare de desmin` ]i de vimentin` (2 polipeptide accesorii) (diametrul de aproximativ 80-100 Å). Cea mai mare parte a sistemului muscular este legat` de piesele scheletice ]i asigur` mi]c`rile de locomo\ie ]i men\ine postura tetrapodelor. digestie.Cap. Se cunosc 3 tipuri de miofilamente care difer` prin diametrul lor ]i natura chimic` a proteinei contractile: filamente groase de miosin` (diametrul de aproximativ 150Å). ele [nsele f`cute din proteine contractile dispuse [n miofilamente paralele. MI}CARE Sistemul muscular Sistemul muscular. din punct de vedere pur cantitativ. Fibrele musculare (celulele musculare) sunt alungite [n fusuri sau [n cilindri [n sensul contrac\iei. PROTEC|IE. SUPORT. Mu]chii de la vertebrate (mai mult de 600 la om) difer` totodat` prin forma lor ]i situa\ia lor. structura lor. circula\ie. ]i au un rol esen\ial [n majoritatea marilor func\ii ale organismului: respira\ie. Dup` structura fibrelor musculare ]i mai ales dispunerea miofilamentelor. originea lor. I. Al\i mu]chi sunt responsabili de contrac\iile viscerale mai discrete. excre\ie ]i reproducere. se disting 3 tipuri de \esuturi musculare : 101 . reprezint` aproape jum`tate din greutatea corpurilor vertebratelor.

Ele sunt totdeauna asociate cu un epiteliu din care ele provin: epiteliu retinian pentru celulele musculare constrictoare ]i dilatatoare ale irisului.Tesutul muscular striat. {n intrevalul discurilor [ntunecate. 2. SUPORT. constituind discurile [ntunecate [n microscopia optic`. MI}CARE 1. {n timpul contrac\iei musculare.Tesut muscular neted. Miofilamentele de actin` sunt la fel dispuse [n benzi transversale paralele. I. PROTEC|IE. Caracterul striat rezult` din aranjamentul superior ordonat a 2 tipuri de miofilamente grupate [n unit`\i cilindrice de aceea]i lungime ca a fibrei musculare ]i un diametru de 1-2µ: miofibrilele. Exist` dou` tipuri 102 .Cap. laptelui. perpendiculare pe axul fibrelor. Totu]i ele nu au aceea]i dispozi\ie ordonat` ca [n mu]chi stria\i ]i nu formeaz` miofibrile. sudorii. ele p`trund [n discul [ntunecat ]i se intercaleaz` regulat [ntre miofilamentele de miosin`. Miofilamentele de miosin` sunt dispuse [n bande transversale paralele. dar ele se deosebesc de acestea prin forma lor [n general stelat` cu prelungiri citoplasmatice ]i originea lor ectoblastic`. filamentele de actin` se insinueaz` mai profund [n discurile [ntunecate ]i discurile clare se scurteaz`. ele constituie discurile clare din microscopia optic`. Fibrele musculare netede sunt celule fusiforme (20 la 600µ x 4 la 10µ) cu nucleu unic central [n care trei tipuri de filamente au fost identificate. Celulele mioepiteliale sunt foarte asem`n`toare prin structura lor cu fibrele musculare netede. epiteliumurile glandulare unde ele particip` prin contrac\ia lor la evacuarea salivei.

MI}CARE de \esut muscular striat: \esut muscular scheletic ]i \esut muscular cardiac. SUPORT. Ele difer` [n afar` de fibrele scheletice prin extremit`\ile lor bifurcate care le unesc cu fibrele vecine prin suprafe\e specializate: discurile intercalare (figura 77). 103 . dar sunt independente. a) Tesutul muscular scheletic. PROTEC|IE. b) Tesutul muscular cardiac. Fibrele striate care constituie muschiul cardiac sunt unicelulare de talie mai modest` (100-200 µ). Ansamblul acestor fibre atinge astfel alura unei vaste re\ele tridimensionale. mioblastele) ]i ating adesea lungimi mari (pân` la 50 cm). Fibrele striate care constituie mu]chii motori ai scheletului sunt plurinuclea\i (prin fuziunea celulelor izolate. I.Cap. Ele sunt dispuse paralel unele fa\` de altele.

pe seama mezenchimului n`scut din splanchnopleura lamelor laterale. 5 = banda M. PROTEC|IE.unii provin din mezoblastul dorsal pe seama p`r\ii interne [ngro]at` a somitelor sau miotoamelor. Tesut muscular striat cardiac 1 = mitocondrie.al\ii provin din mezoblastul ventral. 4= disc clar. I. Ace]ti mu]chi sunt [n general netezi ]i inclu]i [n peretele viscerelor. . 2 = disc intercalar. MI}CARE 2 3 2 4 5 1 6 Figura 77. 6 = membrana Z Din punct de vedere embriologic to\i mu]chii sunt de origine mezoblastic` (celulele mioepiteliale au o origine ectoblastic`). Dar mu]chiul cardiac ]i mu]chii branhiali sunt [n mod excep\ional stria\i.Cap. 3 = disc [ntunecat. . 104 . Ace]ti mu]chi miotomici sunt totdeauna mu]chi stria\i scheletici. SUPORT.

Totu]i. SUPORT. Mu]chiul striat cardiac este un mu]chi cu contrac\ie involuntar` dar automat`. oricare ar fi originea lor (miotomial` sau splanchnopleural`).Cap. Diferite criterii de clasificare a aparatului muscular mu]chi axial` miotomial` stria\i volunta somatic apendic scheri i u-lar` letici mu]chi branhial splanchno105 . Mu]chii de origine splanchnopleural` sunt [n general inclu]i [n peretele viscerelor (tub digestiv. sunt cu contrac\ie voluntar`. aparat urogenital). Din punct de vedere func\ional mu]chii stria\i scheletici. vase. Mu]chii netezi viscerali sunt cu contrac\ie involuntar` ]i primesc inerva\ia lor motrice prin fibrele visceroeferente ale sistemului nervos autonom. [n general inserat` pe piesele scheletice (mu]chii scheletici). PROTEC|IE. musculatura visceral` din regiunea faringian` este striat` ]i scheletic`: ea se inser` pe scheletul visceral fundamental asociat cu faringele respirator. Ei constituie musculatura visceral` [n mare parte f`cut` din fibre netede. coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` inserat` pe scheletul membrelor ]i centurilor. aparat respirator. I. Ea se subdivide [n musculatura axial` inserat` pe scheletul axial (neurocraniu. Ei primesc inerva\ia lor motrice de la fibre somato-eferente. MI}CARE Din punct de vedere anatomic mu]chii stria\i de origine miotomial` constituie musculatura peretelui corpurilor sau musculatura somatic`.

{n acest domeniu. Din p`cate lucr`rile de embriologie muscular` comparat` sunt extrem de rare ]i criteriul embriologic nu poate fi deloc utilizat. De asemenea. I. dificile probleme de homologie care nu sunt [nc` decât par\ial rezolvate.Cap. . SUPORT. Anatomia comparat` a sistemului muscular pune mai mult decât [n toate celelalte sisteme. . nu este mai pu\in adev`rat c` exist` o constant` foarte remarcabil` a raporturilor musculo nervoase cel pu\in la grupele relativ apropiate. MI}CARE visceral i ` cardiac` visceral` pleural` striat involuncardiac tari netezi 1. originea embriologic` este un criteriu fundamental pentru stabilirea homologiei: doi mu]chi sau dou` grupe de mu]chi diferen\ia\i pe seama acelora]i materiale embrionare sunt homoloage. PROTEC|IE. 106 . Dar variabilitatea inser\iilor scheletice este astfel [ncât este imposibil de fondat pe ele homologiile. Aceea]i homologie poate fi [n interiorul unei clase ca cea a mamiferelor.Criteriul embriologic. inerva\ia constituie actualmente cel mai bun criteriu de stabilire a homologiei [n sânul unei aceleia]i clase. .Inerva\ia.Raporturile musculo-scheletice Ele au fost mult timp principalul criteriu de identificare a mu]chilor. ca [n toate celelalte. Trei serii de criterii pot fi totu]i utilizate. Cu toate c` s-a demonstrat experimental c` nu se afl` o afinitate specific` [ntre un mu]chi ]i inerva\ia sa.

Inser\ie: inser\ie mobil`. dou` sau mai multe tendoane de inser\ie (mu]chi digitali. mic.Cap. Tendon: cordon fibros ce leag` un cap la periostul unei piese scheletice. I. la direc\ia fibrelor lor (drept. termene pur descriptive de anatomie human` ce se refer` la volumul mu]chilor (mare. SUPORT. 107 . fascicule).lame conjunctive independente de mu]chi. Originea unui mu]chi apendicular este prin defini\ie proximal`. scalen). triceps). De fapt originea sau inser\ia poate fi alternativ fix` sau mobil`. Decât s` dea f`r` ra\iune mu]chilor vertebratelor inferioare. la forma lor (trapez. Aceste dificult`\i apar inevitabil pe probleme de nomenclatur`. vast). MI}CARE 2. sterno-cleido-mastoidian). [n func\ie dac` punctul de sprijin al pârghiei este situat pe una sau alta din piesele scheletice. Cap: extremitatea tendinoas` a mu]chiului. Origine: Inser\ia fix`. bazat` esen\ial pe inser\ia scheletic` ( ilio-fibular`. rhomboid. Aponevroza : acest termen poate [nsemna: . Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici Terminologie descriptiv` Ventre: corpuri c`rnoase a mu]chiului. PROTEC|IE. oblic. transvers) etc. Ca [n multe alte sisteme de organe nomenclatura mu]chilor la om a fost stabilit` foarte devreme (secolul 16) extensia sa la alte vertebrate s-a lovit de probleme de homologie. este preferabil s` se utilizeze o nomenclatur` mai general`. inser\ia prin defini\ie distal`. Un mu]chi poate avea dou` sau mai multe tendoane de origine (biceps.

Abductor: [ndep`rtarea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general planul sagital sau axul unui membru). Flexor: [nchid o articula\ie. Depresor : coboar` o pies`.lame fibroase anexate mu]chilor. Constrictor sau sfincter: mu]chi circular care [nchide un orificiu. Musculatura somatic` troncal` ]i caudal` p`streaz` o dispozi\ie metameric` la Ciclostomi. Musculatura somatic` . MI}CARE . Pe]ti ]i Urodele. Aponevroze de acoperire sau fascii ce inconjoar` [ntr-un strat conjunctiv adesea sidefat. PROTEC|IE. str`pungerea fantelor branhiale jeneaz` extensia lor veretebral`.Cap. {n plus. Rotator: rote]te un segment de membru. Musculatura somatic` cefalic` a vertebratelor adulte este pu\in dezvoltat`. I. Fibrele musculare (celulele) striate se [ntind [ntre dou` miosepte succesive. Terminologie func\ional` Extensor : deschid o articula\ie. Adductor: apropierea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general plan sagital sau axul unui membru).este metamerizat` [n miomeri separa\i prin pere\i conjunctivi – mioseptele care se inser` pe de o parte pe derm. SUPORT. pe de alta pe scheletul axial ] i pe un sept median care [mparte corpul [n dou` jum`t`\i. 108 . La majoritatea Tetrapodelor. Aponevrozele de inser\ie sunt o varietate de tendon aplatizat dând inser\ii pe mu]chii membrano]i. Elevator: ridic` o pies`.

SUPORT. La Ciclostomi ]i Pe]ti. pune probleme embriologice deosebite. I. regiunea cozii) 1 = miomere. Mioseptele sunt dirijate oblic spre [napoi (figura 2 1 78). Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`. Musculatura axial` Musculatura axial`. La Ciclostomi. MI}CARE metameria este neclar` datorit` dezvolt`rii membrelor perechi. iar musculatura caudal` poate fi considerat` ca prelungire a musculaturii troncale. PROTEC|IE. musculatura axial` reprezint` aproape totalitatea musculaturii somatice.Cap. miomerele nu sufer` nici o schimbare [n dispozi\ia lor metameric`. foarte redus` ]i modificat` [n regiunea cefalic`. Ea joac` un rol esen\ial [n locomo\ie prin contrac\ia succesiv` a diferi\ilor miomeri a unei p`r\i a corpului ]i apoi a celeilalte. 109 . 2 = miosepte. Musculatura somatic` striat` se [mparte [n musculatura axial` (deci [n raport cu neurocraniul ]i coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` ([n raport cu centurile ]i membrele). Figura 78.

MI}CARE La Pe]ti. 2 – sept orizontal. B = sec\iune prin regiunea caudal` 1 – musculatur` epiaxial`.Cap. un sept orizontal separ` fiecare metamer [ntr-o parte dorsal` sau epiaxial` ]i o parte ventral` sau hipoaxial`. I. odat` cu apari\ia membrului chiridian. septul orizontal dispare iar limita dintre zona epiaxial` ]i zona hipoaxial` r`mâne marcat` prin apofizele transverse ale vertebratelor (figura 80). Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului. pe de alt` parte mioseptele se pliseaz` [n V sau W [n partea epiaxial` ]i [n V [n 1 2 3 A B partea hipoaxial` (figura 79). ea sus\ine viscerele. La Tetrapode. Figura 79. SUPORT. 110 . pe de o parte. La majoritatea Tetrapodelor. iar. 3 = musculatur` hipoaxial`. In special. Ea sufer` o reducere ]i cap`t` func\ii noi. musculatura axial` []i pierde importan\a [n locomo\ie ( [n afar` de Ofidieni ]i Cetacee). dispozi\ia miomerelor se complic` datorit` faptului c`. PROTEC|IE.

10 = vena cav` inferioar`. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`) 1 = mu]chiul iliocostalis(lungul costal). 3 = mu]chiul transversus spinalis. 4 = mu]chiul latisimus dorsi (dorsal). PROTEC|IE. 11 = mu]chiul psoas. 6 = mu]chiul oblic intern (micul oblic al abdomenului). 2 = mu]chiul longissimus dorsi (lungul dorsal). 8 = rinichi.Cap. 5 = mu]chiul oblic extern (marele oblic al abdomenului). 12 = mu]chiul p`trat. I. 9 = aort`. 7 = mu]chiul transvers. SUPORT. MI}CARE 2 1 3 4 5 6 12 11 10 8 9 7 13 Figura 80. 13 = mu]chiul marele drept abdominal Musculatura epiaxial` Musculatura epiaxial` este limitat` neuroapofize ]i apofizele transverse 111 de ale .

lama intern` ce constituie mu]chiul transvers). La Amniote segmentarea nu este p`strat` decât [n profunzime unde mu]chii intervertebrali reunesc vertebre succesive prin apofizele lor. cum sunt de exemplu: mu]chiul transversospinalis ce leag` apofizele transverse ale vertebrelor la neuroapofizele (procese spinoase) vertebrelor mai anterioare. un grup lateral format din trei lame musculare suprapuse (lama extern` ce constituie mu]chiul oblic extern. mu]chiul ilio-costal ce leag` ilionul de coaste. La Urodele. musculatura epiaxial` p`streaz` dispozi\ia segmentar` primitiv` ]i constituie mu]chiul dorsal al trunchiului care se prelunge]te [n coad`. Ea asigur` mi]c`ri laterale ale coloanei vertebrale (la Pe]ti). Ea se poate [mp`r\i [n trei grupe musculare principale: un grup dorsal sau subvertebral care ac\ioneaz` ca antagonist al musculaturii epiaxiale [n mi]c`rile de flexiune dorsoventral` ale coloanei vertebrale. 112 . MI}CARE vertebratelor. SUPORT. Mu]chiul dorsal la Urodele se [mparte [n trei benzi longitudinale dispuse [n mu]chi lungi plurisegmentari (datorit` dispozi\iei mioseptelor la Mamifere) (figura 80). mu]chiul lungul dorsal ce leag` vertebrele sacrale la coaste ]i la apofizele transverse ale vertebrelor. dar permite ]i mi]c`rile dorsoventrale de la Tetrapode. lama mijlocie ce constituie mu]chiul oblic intern. un grup ventral reprezentat prin mu]chiul drept al abdomenului (vezi figura 80).Cap. I. Musculatura hipoaxial` Musculatura hipoaxial` constituie un strat muscular sub\ire [n jurul cavit`\ii celomice ]i asigur` sus\inerea viscerelor. PROTEC|IE.

Cheiroptere. SUPORT. restul dispare ]i se disociaz` [n mezenchim. iar contrac\ia sa permite retractarea testiculelor [n cavitatea abdominal` la speciile unde canalul inghinal r`mâne deschis (Roz`toare.Cap. 113 . la Amniote. PROTEC|IE. Insectivore). Ei corespund mu]chilor motori ai globului ocular ]i mu]chilor palpebrali. Musculatura cefalic` axial` se subdivide [n mu]chii extrinseci ai globului ocular ]i [n muschii hipobranhiali. din primele 3 din 5 somitomere. musculatura hipoaxial` prezint` dou` diferen\ieri caracteristice: mu]chiul diafragma care separ` cavitatea toracic` de cea abdominal` ]i mu]chiul cremaster care [nconjoar` testiculele la numeroase mamifere. din a treia pereche se diferen\iaz` ]i retractorul globului ocular = mu]chiul coanoid (absent la P`s`ri ]i Primate). Acest ultim mu]chi este o evagina\ie a mu]chilor oblic intern ] i transvers care traverseaz` cu testiculul o fant` a oblicului extern. La Mamifere. La Amniote dezvoltarea coastelor modific` dispozi\ia musculaturii laterale ]i ventrale [n regiunea toracic` unde ea se diferen\iaz` [n mu]chi costali destina\i mi]c`rilor respiratorii. La Amniote. Mu]chii extrinseci ai globului ocular se diferen\iaz`. MI}CARE Musculatura hipoaxial` nu-]i conserv` metameria decât la Urodele la care coastele sunt reduse. iar la Reptile ]i la P`s`ri diver]i mu]chi ai membranei nictitante. I. Numai o parte a somitomerelor anterioare ]i somitele din regiunea occipital` (adev`rate) se diferen\iaz` [n mu]chi stria\i. Musculatura cefalic` axial` Musculatura cefalic` axial` este foarte redus`.

5 1 2 3 4 6 7 Figura 81. se inser` to\i pe centura pectoral` pe care o leag` la diferite arcuri viscerale: branhiale. 4 = mu]chiul coracoarcual comun. 114 . 6 = arc hioid. 5 = arc mandibular. sternohioidian) ]i mu]chii limbii care sunt: extrinseci (genio-hioidian. Ei leag` centura pectoral` ]i sternul de resturile arcurilor viscerale (cartilagii laringiene ]i hioidiene) ]i pe ace]tia la mandibul`. MI}CARE Mu]chii hipobranhiali. SUPORT. datorit` regresiei scheletului visceral. I. mandibular.Cap. are loc reducerea ]i transformarea musculaturii hipobranhiale. Ansamblul acestor mu]chi formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i faringelui ]i particip` la mi]c`rile respiratorii (figura 81). 3 = mu]chiul coracobranhial. la Pe]ti. PROTEC|IE. 7 = arc branhial La Tetrapode. hioid. hipoglo]i) ]i intrinseci (mu]chii pur linguali) (figura 82). Ace]ti mu]chi sunt [mp`r\i\i [n dou` grupe: mu]chii subhioidieni coborâtori ai hioidului ]i ai laringelui (omohioidian. 2 = mu]chiul coracohioid. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti 1 = mu]chiul coracomandibular.

PROTEC|IE. 8 = sterno cleidohioidian. Originea sa a r`mas mult timp nesigur`. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. SUPORT. 14 = marele pectoral. 2 = mu]chiul sterno-cleido-mastoidian.Cap. 5 = hioid. 6 = tiroid. I. Musculatura apendicular` Musculatura apendicular` este o parte a musculaturii hipoaxiale a trunchiului. 11 = clavicul`. 3 = mu]chiul sternohioidian. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut) 1 = mu]chiul digastric. MI}CARE 1 2 3 8 9 10 6 7 5 4 11 14 12 13 Figura 82. 9 = mu]chiul amohioidian. 12 = coast`. 4 = mu]chiul milohioidian. 7 = mu]chiul strenotiroidian. Mezenchimul miotomial este la originea singurelor fibre musculare. 10 = trahee. 13 = stern. [n timp ce mezenchimul 115 .

{not`toarele perechi ale pe]tilor au rol mic [n propulsie ]i pentru acest motiv musculatura lor este pu\in dezvoltat` ]i este format` din dou` mase antagoniste ce se inser` pe centur` ]i pe razele endoscheletice: masa dorsal` este 3 1 2 4 5 6 abductoare ]i masa ventral` este adductoare (figura 83). Musculatura branchiomeric` 1 = mu]chiul adductor mandibular. Musculatura extrinsec` este dezvoltat` la membrul anterior ]i asigur` o leg`tur` muscular` supl`. 6 = mu]chiul depresorul pectoralului. I. 4 = mu]chi elevatori (mu]chiul cucularis). Ea se subdivide [n mu]chi extrinseci ]i [n mu]chi intrinseci.Cap. Mu]chii extrinseci sunt: fie mu]chi somatici hipoaxiali (din\atul ]i ridic`torul 116 . Membrele chiridiene ale Tetrapodelor au musculatura mult mai dezvoltat` ]i mai complex`. 3 = mu]chi constrinctori superficiali. Figura 83. 5 = mu]chiul elevatorul pectoralului. 2 = mu]chiul intermandibular. MI}CARE somatopleural furnizeaz` conjunctivul ]i tendoanele musculare ca ]i scheletul apendicular. SUPORT. PROTEC|IE.

iar ventral .Cap. deltoidul ]i subscapularul (figura 84). PROTEC|IE. [n ansamblul Tetrapodelor. El va fi limitat la date elementare. MI}CARE scapulei). 117 . Studiul comparativ al musculaturii intrinseci. marele dorsal din care se deta]eaz` marele rotund. Dorsal. este extrem de complex din cauza diversit`\ii adapt`rilor locomotoare ]i a dificult`\ii de a stabili homologii. exist` trei mu]chi principali care se inser` pe partea proximal` a humerusului. SUPORT. ilio-psoas. (vezi figura 84). Mu]chii segmentelor membrelor. supracoracoidul 2 1 5 4 3 care este [mp`r\it [n dou` p`r\i de spina scapular` (supraspinosul ]i subspinosul) ]i coracobrahialul. pectoralul. Ea se limiteaz` la un mu]chi somatic hipoaxial. la fel. Mu]chii stilopodului membrului anterior leag` scheletul axial sau centura pectoral` la humerus. fie mu]chi branhiomerici viscerali ca trapezul ]i sterno-cleido-mastoidian. exist` trei mu]chi antagoni]ti ai preceden\ilor. Musculatura extrinsec` a membrului posterior este mai redus` din cauza leg`turii osoase directe ilio-sacrale [ntre centura ]i scheletul axial. destinate [n\elegerii musculaturii apendiculare a Mamiferelor ]i mai ales a Omului pornind de la cea mai simpl` a reptilelor. I.

Centura pectoral` ]i membrul anterior la ] op@rl` 1 = mu]chiul levatorul scapului. Dorsal. 7 = 9 mu]chiul biceps. Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul supraspinos. exist` mu]chii extensori lungi ]i mu]chii extensori scur\i (figura 85). MI}CARE Figura 84. 2 = mu]chiul marele dorsal. Dorsal se afl` tricepsul brahial iar ventral sunt doi mu]chi: bicepsul brahial ]i brahialul (vezi figura 84). 5 = mu]chiul deltoid. 9 = mu]chiul triceps 8 7 Mu]chii 6 zeugopodului membrului anterior leag` centura pectoral` sau humerusul la radius sau la uln`.Cap. 2 = mu]chiul adductor al bra\ului (sau micul rotund). Musculatura apendicular` (dup` Romer). 6 = 118 . 3 = mu]chiul marele dorsal. 4 = mu]chiul infraspinos. SUPORT. 1 2 3 7 8 9 10 4 5 6 Figura 85. Musculatura apendicular` (dup` Romer). 8 = mu]chiul brahial. Mu]chii autopodului membrului anterior leag` capul distal al humerusului sau zeugopodul la autopod. 3 = mu]chiul deltoid. 5 = mu]chiul biceps. PROTEC|IE. 4 = mu]chiul pectoral. I. 6 = mu]chiul pectoralis.

9 = mu]chiul extensor al falangelor. Dorsal. PROTEC|IE. complexul iliacopsoas ]i pectineul) ]i iliofemuralul reptilian care devine mu]chii gluteus (fesieri) la Mamifere (figura 86). SUPORT. MI}CARE mu]chiul brahial. Mu]chii stilopodului membrului posterior leag` bazinul sau scheletul axial la femur. La mamifere extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor extensorului comun al degetelor. La mamifere flexorii scur\i regreseaz` datorit` decup`rii aponevrozei palmare [ntr-o serie de tendoane lungi care se inser` direct pe falange.ischiofemurarul intern (care la mamifere s-ar diferen\ia [n dou` grupuri musculare. 10 = mu]chiul extensor cubital al carpului. 7 = mu]chiul triceps. I. 1 2 3 4 5 7 6 8 la Reptile [ntâlnim doi mu]chi: pubo. 8 = mu]chiul extensor radial al carpului.Cap. Ventral [ntâlnim mu]chii flexori lungi ]i mu]chii flexori scur\i. 119 .

Cap. 8 = mu]chiul semitendinos. SUPORT. 3 = mu]chiul marele fesier (gluteus). PROTEC|IE. 5 = mu]chiul sartorius. 4 = mu]chiul crurococcigian. 7 = mu]chiul dreptul femural. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul iliac. 9 = mu]chiul vastul femural. 2 = mu]chiul psoas. MI}CARE Figura 86. 9 10 120 . I. 6 = mu]chiul biceps. 10 = mu]chiul gastrocnemian.

2 la Vertebratele 1 3 cu membru 4 8 5 7 6 9 transversal (Urodele. 4 = mu]chiul 121 . 2 = mu]chiul pubioischio femural intern. I. Reptile) sunt grupuri musculare care men\in corpul ridicat deasupra solului. mu]chii gemeni pelvieni ]i mu]chiul p`tratul crural).Cap. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ] op@rl` 1 = ilion. PROTEC|IE. mu]chiul ischiotrohanterian la Reptile care se divide [n trei grupe musculare la Mamifere (muschiul obturator intern. 3 = mu]chiul iliotibial. mu]chiul adductor femural care la Mamifere se dezvolt` puternic [ntr-un complex de mu]chi adductori. mu]chiul caudo-femuralul cu rol important [n locomo\ia Reptilelor ca retractor al femurului (el nu r`mâne decât la mamiferele cu coad`). Figura 87. SUPORT. MI}CARE Ventral. Avem: mu]chiul pubo-ischio-femural extern reptilian care devine obturatorul extern al mamiferelor (figura 87).

un grup de extensori scur\i (la Mamifere.crural (la mamifere mu]chiul iliotibialul ]i mu]chiul femurotibialul formeaz` mu]chiul cvadricepsul femural. tibialul anterior (la mamifere se [ntinde de pe tibia proximal` la baza primului metatarsian). iar pubotibialul devine mu]chiul sartorius sau mu]chiul croitor) ]i mu]chiul iliofibularul de la reptile care ar fi reprezentat la mamifere de mu]chiul accesorul bicepsului (m. Mu]chii autopodului membrului posterior leag` capul distal al tibiei ]i fibulei sau zeugopodului la autopod. format din mu]chi gemeni) ]i un grup de mu]chi flexori scur\i (la Mamifere gastrocnemianul. PROTEC|IE. 8 = fibula. extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor distale ale extensorului comun al degetului mare al piciorului). 5 = mu]chiul pubio-ischiofemural extern. semitendinos ]i m. Mu]chii zeugopodului membrului posterior sunt reprezenta\i dorsal de: mu]chiul extensorul tibiei format la Reptile din ilio-tibialul. [ntâlnim trei mu]chi: mu]chiul pubo-tibio-tibialul (devine m. 7 = tibie. extensorul comun al degetelor ]i m. Dorsal avem: un grup de mu]chi extensori lungi format din m.Cap. Ventral. solear formeaz` cvadricepsul crural care printr-un 122 . gracilis la Mamifere). MI}CARE ilio fibular (peronian). m. mu]chiul pubotibialul ]i mu]chiul femuro-tibialul ce alc`tuiesc mu]chiul tricepsul. SUPORT. I. Ventral [ntâlnim: un grup de mu]chi flexori lungi (cel mai important este m. semimembranos). 9 = pubo – tibialis. gastrocnemian. peroneal. 6 = mu]chiul pubio-ihtio-tibial. mu]chiul flexorul intern al tibiei (devine m. plantarul ]i m. tenuissimus) (vezi figura 87).

difer` de musculatura visceral` clasic` prin câteva caracteristici fundamentale: ea este asociat` arcurilor viscerale ale splanchnocraniului. unde ele constituie cel mult o tunic` muscular`.la Pe]ti ]i mu]chii masticatori. ]i particip` la via\a vegetativ` (nutri\ie. Musculatura branhiomeric` . asocia\i scheletului visceral (mu]chii faringieni respiratori . Un grup sunt mu]chi stria\i ]i “voluntari”. este „striat`” ]i prime]te inerva\ie motorie de tip somatic.Cap. vase sanguine. Musculatura branhiomeric` reprezint` doar o parte a musculaturii faringiene. mu]chii mimicii . Caracterul striat al musculaturii branhiomerice ]i caracterul neted al musculaturii post faringiene a tubului digestiv se pare c` este legat de diferen\e de func\ii foarte importante la str`mo]ii vertebratelor cum ar fi filtrarea alimentelor ]i respira\ia la nivelul faringelui. Ei constituie musculatura branhiomeric`. reproducere).la Tetrapode). se inser` pe calcaneu. integrate [n peretele viscerelor (tub digestiv. I. PROTEC|IE. Musculatura visceral` se diferen\iaz` din mezenchimul splanchnopleural. MI}CARE tendon comun = tendonul lui Achile. este metamerizat` datorit` pungilor faringiene. ei sunt forma\i din fibre musculare netede. c`i urinare ]i genitale). Al doilea grup reune]te elemente musculare f`r` individualitate anatomic`. Cu excep\ia mu]chiului cardiac. ca mu]chii somatici. Mu]chii viscerali fac parte din dou` grupuri deosebi\i histologic ]i func\ional. involuntari. SUPORT. Aceasta mai cuprinde musculatura hipobranhial` tot striat` ]i 123 . c`i respiratorii.

Musculatura branhial` ]i cea hipobranhial` au un rol esen\ial [n mi]c`rile respiratorii la Selacieni (figura 88). 7 = ceratobranhialul. La Pe]ti. dar somatic` pentru c` are origine miotomial`. dispari\ia arcului branhial antreneaz` pe cea a constrictorului iar aspira\ia apei [n cavitatea bucofaringian` este asigurat` mai ales prin mi]c`rile operculului. 2 = faringe branhial. 1 2 3 5 4 La Teleosteeni. 9 = 7 bazibranhialul 8 9 124 . 6 8 = hypobranhialul. 5 = epibranhial. (contrac\ia acestor doi mu]chi [nchide arcul branhial ]i dep`rteaz` razele branhiale [n evantai ceea ce face s` creasc` cavitatea branhial` ]i aspir` apa din cavitatea bucofaringian`). 4 = mu]chiul constrictor. Musculatura arcurilor branhiale. 3 = mu]chiul interarcualul. PROTEC|IE. astfel [ncât adductorul ]i intercalarul regreseaz` sau dispar. Figura 88. MI}CARE scheletic`. musculatura asociat` arcurilor branhiale prezint`: un constrictor superficial care prin contrac\ie strâmteaz` cavitatea branhial` ]i gole]te apa spre exterior. I.Cap. 6 = mu]chiul adductor branhial. un adductor ]i un interarcual (dorsoarcual). SUPORT. Musculatura branhiomeric` la rechin 1 = levator. un elevator.

MI}CARE La Tetrapode. elevator ]i dilatator al opercului. (vezi figura 83). suspensia hiostilic` a arcului mandibular ]i reducerea primei fante viscerale [n spiracul antreneaz` regresia musculaturii hioidiene dar persist` constrictorul superficial dezvoltat [n septul branhial al arcului hioid. laringelui ]i eventual p`r\ii anterioare a esofagului ]i un mu]chi dorsal mare . La Selacieni. La Mamifere mu]chiul cucullaris devine trapezul. Aici exist` numai mu]chi mici ventrali asocia\i faringelui. la mul\i Selacieni. La Tetrapode cucularul se dezvolt` [ntr-un mu]chi mare dorsal superficial care particip` la ata]area membrului anterior. laringieni ]i esofagieni sunt foarte numero]i la Mamifere ]i intervin [n procesele mecanice ale degluti\iei. Musculatura arcului hioid. Ventral. a Osteichtieni septul branhial se dezvolt` [ntr-un opercul care acoper` arcurile branhiale ]i partea dorsal` a constrictorului devine mu]chiul opercular. La adul\ii Amfibienilor ]i Amniotelor regresia arcurilor branhiale antreneaz` pe cea a musculaturii. respira\iei ]i fona\iei (la Rumeg`toare la eructa\ie ]i rumegare). de acesta se deta]eaz` mu]chiul sternocleidomastoidian. La 125 . SUPORT. PROTEC|IE. Mu]chii faringieni. prin nervul pneumogastric pentru perechile 2-4 ]i prin nervul spinoocipital la Anamniote ]i respectiv nervul spinal la Amniote. Inerva\ia musculaturii branhiomerice se realizeaz` prin nervul gloso. Mu]chiul cucullaris (cucular). este format prin unirea mai multor mu]chi ridic`tori branhiali. I.mu]chiul cucullaris sau cucular.Cap.faringian pentru primul arc. numai larvele Amfibienilor p`streaz` o musculatur` branhial`.

Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia) 1 = mu]chiul temporal. 126 . 1 4 5 6 2 3 Figura 89. a urechilor externe. SUPORT. 3 = mu]chiul depresor al mandibulei.Cap. Mu]chiul sfincterul gâtului se diferen\iaz` [n musculatura facial` divizat` [n numeroase fascicule [n jurul orbitelor. 4 = mu]chiul sfincterului colli. a n`rilor ]i gurii. sphincter colli) (figura 89). 2 = mu]chiul mylohyoidian.reunite printr-un tendon [n raport cu osul hioid. 5 = mu]chiul trapez. Digastricul se compune din dou` por\iuni – hioidian` ]i mandibular` . I. El este inervat de trigemen (figura 90). La mamifere mu]chiul depresorul mandibulei devine partea posterioar` a digastricului. MI}CARE Tetrapodele nemamifere constrictorul arcului hioid persist` ]i se diferen\iaz` [n doi mu]chi : mu]chiul depresorul mandibulei ]i mu]chiul sfincterul gâtului (m. 6 = mu]chiul sterno-cleido mastoidian. PROTEC|IE.

un elevator palato. La Selacieni ea cuprinde: un mu]chi constrictor dorsal. 2 = mu]chiul Musculatura arcului mandibular La Pe]ti. MI}CARE La Primate ea constituie musculatura mimicii. Musculatura branhiomeric` la 1 = mu]chiul pterigoidian. elevatorul palatop`tratul nu persist` decât la unele Tetrapode 127 . 90. Figura Sarigue digastric. transformarea arcului 2mandibular [n maxilare la Gnatostomate antreneaz` modific`ri profunde ale 1musculaturii dificil de omologat cu cea a altor arcuri.p`trat situat [ntre ochi ]i spiracul. divizat [ntr-un mu]chi mic spiracular (craniomaxilar) situat [n fa\a spiraculului ]i un adductor al mandibulei (cuadrato-mandibular). SUPORT. care leag` cele dou` maxilare. un constrictor ventral (intermandibular) care leag` cele dou` mandibule. I.Cap. La Tetrapodele nemamifere. ce prin contrac\ie [nchide gura. PROTEC|IE. Musculatura branhiomeric` a arcului hioid este inervat` de nervul facial.

mandibular` a nervului trigemen. 128 . PROTEC|IE. I. 4 = mu]chiul digastric anterior.Cap. Musculatura branhiomeric` a arcului mandibular este inervat` prin ramura maxilo. constrictorul ventral devine mu]chiul milo-hioidian care formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i adductorul mandibulei care se divide [n mu]chiul temporal superficial ]i [n mu]chiul pterigoidian. MI}CARE (Scuamate. 3 = mu]chiul maseter. O mic` parte a fibrelor posterioare a 1 2 3 4 pterigoidianului reptilian care se inser` pe articular este antrenat` cu acesta [n urechea medie a mamiferelor ]i devine “ciocanul” ]i respectiv mu]chiul tensorul timpanului. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum 1 = mu]chiul temporal. temporalul reptilian d` na]tere temporalului mamiferelor ]i maseterului (figura 91) ]i pterigoidianul (vezi figura 90). SUPORT. La mamifere elevatorul palato-p`tratul a disp`rut. o parte a milohioidianului se izoleaz` pentru a forma partea anterioar` a digastricului. Figura 91. P`s`ri). 2 = mu]chiul digastric posterior.

unde marii solzi ventrali sunt lega\i [ntre ei prin mu]chi ai pielii ]i de coaste prin mu]chii osteopielo]i care joac` un rol important [n locomo\ie). mi]carea n`rilor ]i a trompei elefantului. I. La Primate musculatura facial` regreseaz` la nivelul urechilor externe dar se perfec\ioneaz` [n jurul ochilor. Pe]ti ]i Urodele. Sfincterul gâtului tetrapodelor inferioare se [ntinde sub pielea capului ]i gâtului ]i se diferen\iaz` [n musculatura facial` ([n jurul gurii. n`rilor. Ace]ti mu]chi permit animalelor de exemplu: redresarea urechilor. Musculatura pielii este absent` la Ciclostomi. ridicarea buzei superioare. Ei pot avea o origine somatic` pornind de la mu]chi scheletici sau o origine visceral` pornind de la mu]chii branhiomerici. SUPORT. La P`s`ri este dezvoltat` la arip` unde [ntinde pielea la baza penelor ]i [n regiunile toracice ]i abdominale unde permite zburlirea anumitor pene ornamentale [n cursul paradelor nup\iale. musculatura pielii prezint` o dezvoltare ]i diferen\iere foarte mare ]i se [mparte din punct de vedere anatomic ]i embriologic [n dou` p`r\i distincte: mu]chii pielii capului ]i gâtului ]i cei ai trunchiului ]i membrelor. MI}CARE Musculatura pielii . nasului ]i gurii constituind mu]chii 129 .este reprezentat` de mu]chii “stria\i” care se leag` de piele sau de fanerele sale (solzi. La Mamifere. PROTEC|IE. peri. orbitelor ]i urechilor externe). pene. \epi) pe care le mobilizeaz`.Cap. Mu]chii pielii capului ]i gâtului provin din musculatura branhiomeric` asociat` arcului hioid. Ea este foarte pu\in dezvoltat` la Anure ]i Reptile (excep\ie la Ofidieni.

trunchiului ]i membrelor provin din mu]chiul pectoral ]i constituie peniculul c`rnos. 130 . El regreseaz` la Maimu\e ]i Om. I. Acesta este foarte dezvoltat la mamiferele cu \epi. PROTEC|IE. El se diferen\iaz` [n sfincterul pungii la marsupiale ]i [n depresor mamar care comprim` glanda mamar` a cetaceelor ]i marsupialelor ]i proiecteaz` laptele mamar [n gura puiului lipsit de buze moi ]i incapabil s` sug`. cu solzi sau cu plato]` unde el mobilizeaz` aceste fanere ]i permite [nc`lzirea animalului. La mamiferele zbur`toare ]i care planeaz`. SUPORT. Mu]chii pielii. musculatura pielii trunchiului invadeaz` excep\ional membrul anterior ]i constituie mu]chii patagiali care intervin numai [n desf`]urarea membranei aripilor.Cap. MI}CARE mimicii.

organele efectoare ]i nervi (figura 92). Organizarea sistemului nervos central 1 = receptor senzorial. 4 = nerv eferent. centrii nervo]i. iar partea sa posterioar` situat` [n canalul vertebral formeaz` m`duva spin`rii. Partea sa anterioar` este situat` [n neurocraniu ]i poart` numele de encefal sau creier. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI Coordonarea activit`\ii unui organism animal se face prin intermediul sistemului nervos ]i sistemului endocrin. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cap.Cap. 5 = organ efector Sistemul nervos este alc`tuit dintr-un sistem nervos central ]i un sistem nervos periferic. 3 = centru nervos. 2 = nerv aferent. Coordonarea nervoas` se realizeaz` prin receptorii senzoriali. In nevrax 109 . 3 1 2 4 5 Figura 92. Sistemul nervos central se mai nume]te ]i nevrax care se [ntinde de la cap p@n` [n regiunea caudal`.

Dup` emergen\ele lor nervii sunt cranieni ]i rahidieni (spinali). Fotoreceptorii sunt teritorii encefalice diferen\iate [n arii senzoriale. 1 2 132 3 5 . Nevraxul include ]i centrii nervo]i responsabili de coordonarea activit`\ii organelor viscerale. Sistemul nervos central se formeaz` din tubul neural. Receptorii senzoriali sunt generali ]i speciali. form@nd nervii simpatici ]i parasimpatici. al c`rui perete este constituit dintrun epiteliu pseudo-stratificat (figura 93). mu]chi. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sunt dispu]i centrii nervo]i. Neuronii sunt reuni\i prin intermediul celulelor nevroglice.urechea intern`-organ olfactiv). responsabil de percep\ia ]i conductibilitatea influxului nervos. Din punct de vedere histologic unitatea morfofunc\ional` a sistemului nervos este neuronul. cristalin). apoi se izoleaz`.Cap. Receptorii senzoriali sunt anatomic diferi\i de sistemul nervos central ]i lega\i de acesta din urm` prin nervi senzoriali. Cei generali (tegument. viscere) nu au la baz` organe anatomice definite. Centrii vegetativi sunt lega\i de viscere prin fibre nervoase care [nso\esc nervii cranieni ]i spinali pe o por\iune din traiectul lor. Sistemul nervos periferic este alc`tuit din ganglioni nervo]i ]i nervi care pun [n leg`tur` centrii nervo]i cu receptorii senzoriali ]i organele efectoare. c`rora li se asociaz` organe anexe (ex. centrii nervo]i ce apar\in sistemului nervos vegetativ. spre deosebire de cei speciali care sunt reprezenta\i prin organe senzoriale de form` definit` (retina.

ei pot fi [nconjura\i de o teac` de mielin` secretat` de celulele gliale Schwann. Sistemul nervos periferic este format din nervi (cranieni ]i rahidieni) ce alc`tuiesc fascicule de fibre (axoni sau dendrite) ]i care provin din neuronii centrali sau ganglionari. sistemul nervos ]i organele senzoriale se formeaz` din ectoblast ]i din blastemul neural al mugurelui caudal (figura 94). Placa neural` va da na]tere tubului neural din care se va forma encefalul dispus anterior ]i partea troncal` a m`duvei spin`rii. Principalele tipuri de celule nervoase. De o parte ]i de alta a tubului neural se diferen\iaz` crestele neurale ( bandelete 133 . Mugurele caudal va forma m`duva spin`rii caudal`. Axonii se a]eaz` la periferia substan\ei cenu]ii constituind viitoarea substan\` alb`. Embriologic. Din encefal se vor forma ochii laterali ]i dorsali.Cap. celule stelate (gliale sau nevroglice cu func\ie de sus\inere ]i nutri\ie). 1 = substan\a alb`. celule care migreaz` [n grosimea peretelui ]i formeaz` substan\a cenu]ie. neuroblaste care formeaz` neuroni cu prelungiri dendritice ]i axonale. crestele neurale ]i placodele epiblastice (microplacodele ]i macroplacodele). 5 = nerv eferent. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 93. Organizarea sistemului nervos central. 2 = substan\a neagr`. Din ectoblast se vor diferen\ia pl`cile neurale. Urmeaz` o diferen\iere celular` ce va da na]tere: celulelor nevroglice 4 ependimare care c`ptu]esc cavit`\ile nevraxului. 3 = celul` nevritic` intersti\ial`. 4 = neuron.

neuroni ganglionari ]i nervi (olfactivi.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ganglionare) care se vor metameriza d@nd na]tere ganglionilor nervilor cranieni ]i rahidieni. laterale) formeaz` organele senzoriale corespunz`toare cu celule senzoriale proprii. Placodele epiblastice (micro ]i macroplacodele ) sunt dispuse [n partea cefalic` a epiblastului. astfel [nc@t originea ganglionilor ]i fibrelor este mixt`. statoacustici ]i laterali). 134 . stato-acustice. [n formare. O parte din celulele acestor placode vor deveni neuroni ]i celule nevroglice. Macroplacodele ganglionare ]i senzoriale (placodele olfactive. Ganglionilor cranieni ]i fibrelor nervoase corespunz`toare. li se adaug` neuroblaste provenite din microplacode.

5 = placod` ganglionar`. 1 = plac` neural`. care transmite c`tre nevrax stimulii cule]i la nivelul receptorilor senzoriali ]i o component` eferent` sau motoare care transmite 135 . 12 = ganglion cranian de origime placoid`. Dezvoltare embrionar`. 7 = placod` ganglionar` ]i senzorial`. 4 = creasta neurol`. 11 = ganglion cranian mixt. 8 = tub neural. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 E 2 5 7 6 B 3 C 4 F 8 11 12 9 10 13 D Figura 94. 3 = placoda ganglionar`. 13= receptor senzorial de origine placoid`. Din punct de vedere func\ional sistemul nervos central prezint` o component` aferent` sau senzitiv`. Organizarea sistemului nervos central A – F.A Cap. 2 = mugurele crestelor neurale. 6 = ganglion cranian n`scut din bandeletele ganglionare. 9 = bandelet` ganglionar` 10 = placod` epiblastic`.

Fiecare din aceste componente sunt at@t somatice c@t ]i viscerale (figura 95).Cap. 136 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI stimulii n`scu\i [n nevrax c`tre organele efectoare.

5 = plac` alar`. tendoane.eferent` cu releu ganglionar. precum ]i visceroaferente (sensibilitatea interoceptiv` . Componentele aferente (senzitive) sunt: somatoaferente (sensibilitatea somatic`) .care la r@ndul lor pot fi exteroceptive (tegument) ]i proprioceptive (mu]chi. 6 = linie limitant`. tendoane. 4 = calea somato-eferent` cu un singur neuron. 3 = calea viscero. Componentele eferente (efectoare) sunt: visceroeferente 137 .Cap. 7 = plac` bazal` Componenta somatic` aferent` cuprinde sensibilitatea somatic` exteroceptiv` (stimulii primi\i de la tegument) ]i proprioceptiv` (stimuli primi\i de la mu]chi. articula\ii). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 5 6 7 3 4 Figura 95.viscere). 2 = fibre viscero-aferente corespondente ale sensibilit`\ii interoceptive. Componente func\ionale ale sistemului nervos central 1 = calea somato-aferent` exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. articula\ii).

secre\ie glandular`) ]i somatoeferente (musculatura striat`). Pl`cile alare reprezint` centrii receptori la care ajung fibrele senzitive. fiind deci formate din doi neuroni efectori. ]i pl`cile bazale. Fibrele aferente ale sensibilit`\ii viscerale ]i somatice sunt formate din c@te un neuron. rahidieni). iar fibrele efectoare se nasc din neuroblastele situate [n nevrax. situate ventral. Fibrele aferente iau na]tere [n neuroblastele ganglionilor periferici (cranieni. iar fibrele eferente somatoefectoare au un singur neuron. pe c@nd cele visceroefectoare prezint` obligatoriu o sta\ie la nivelul unui ganglion. iar pl`cile bazale sunt centrii 4 1 5 138 .Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (musculatura neted`. Masele laterale sunt formate din pl`cile alare. situate dorsal. Sistemul nervos central (nevraxul) la nivelul m`duvei spin`rii este reprezentat ini\ial de substan\a cenu]ie repartizat` [n dou` mase laterale simetrice unite dorsal ]i ventral.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI nervo]i efectori pentru fibrele nervoase efectoare (motoare). la el ajung@nd influxuri nervoase diferite ce provin din centrii primari. pentru fibrele senzitive ale sistemului nervos periferic. Pl`cile alare ]i bazale cuprind cele dou` tipuri de centre (primar ]i secundar). Si pl`cile alare ]i cele bazale cuprind c@te o zon` somatic` ]i una visceral`. (figura 96). situa\i [n coloanele medulare ]i nucleii encefalici. Figura 96. dar ele la acest nivel. Centrii nervo]i. 139 .Cap. Centrii primari ai pl`cilor bazale sunt centrii de origine ai fibrelor eferente. {n cazul pl`cilor alare centrul primar este terminal. 2 = linie limitant`. se 6 3 fragmenteaz` form@nd nuclei nervo]i (centrii nervo]i). 3 = plac` bazal`. Un centru nervos este 7 considerat primar c@nd este legat direct cu un nerv ]i secundar c@nd este legat de un centru primar. la nivelul m`duvei. Centrii nervo]i 1 = plac` alar`. formeaz` coloane longitudinale care ajung la 2 nivelul encefalului. 6 = centrul secundar de coordonare. sunt [n raport fiecare cu un nerv periferic. iar centrul secundar este de corela\ie. 5 = centrul primar de corela\ie. Substan\a cenu]ie. 4 = centrul primar terminal. iar cei secundari sunt centrii de coordonare de unde pleac` influxuri spre centre primare. 7 = centrul primar de origine.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Receptorii senzoriali Receptorii senzoriali sunt structuri specializate ce recep\ioneaz` anumi\i stimuli din mediu sau din organism ]i-i transform` [n mesaje nervoase. Extremitatea dendritic` a unui neuron ganglionar aferent. Sensibilitatea poate fi general` dac` cuprinde receptorii senzoriali ai sensibilit`\ii somatice 140 . transmite influxul nervos prin intermediul axonului s`u sistemului nervos central. tendoanelor. Sensibilitatea somatic` poate fi exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. ligamentelor articulare. datorit` stimulilor primi\i de la tegument.Cap. provenite din sistemul nervos central. olfactiv`. • Sensibilitatea visceral` ( interoceptiv`) corespunde stimulilor primi\i de viscere. prin stimuli cule]i la nivelul tegumentului. Acest influx este transmis organelor efectoare prin intermediul fibrelor eferente. mu]chi ]i articula\ii. care determin` r`spunsuri din partea mu]chilor netezi ]i glandelor. Cea exteroceptiv` cuprinde sensibilitatea tactil`. care este [n leg`tur` cu receptorul senzorial. Din punct de vedere func\ional stimulii corespund urm`toarelor tipuri de sensibilitate (figura 97): • Sensibilitatea somatic` este implicat` [n orientarea ]i postura corpurilor. vizual` ]i statoacustic`. iar cea proprioceptiv` prime]te stimuli cule]i la nivelul mu]chilor scheletici.

a unei mari p`r\i din sensibilitatea visceral` ]i numai a p`r\ii tactile a sensibilit`\ii somatice exteroceptive. pentru sensibilitatea de tip olfactiv. vizual. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI proprioceptive.Cap. Sensibilitatea este special` c@nd cuprinde receptorii senzoriali. dispu]i pe zone restr@nse. statoacustic ]i gustativ. 141 .

5 = centrii nervo]i stomatoaferen\i. 9 = celom. 4 = musculatur` striat` somatic`. 2 = proprioceptiv`. 8 = centrii nervo]i somatoeferen\i. 1 = exteroceptiv`. interoceptiv`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 5 1 6 7 8 2 4 3 9 10 11 Figura 97. proprioceptiv`. 6 = centrii nervo]i visceroaferen\i. 3 = interoceptiv`. 7 = centrii nervo]i visceroeferen\i. 142 . 10 = spalnchnopleura. Sub aspect histologic dendritele neuronilor senzitivi pot fi (figura 98): libere (f`r` teac` de mielin`) dispuse [ntre celulele epiteliale sau conjunctive. la nivelul viscerelor ]i tegumentelor vertebratelor inferioare.Cap. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`. 11 = musculatura neted` visceral`.

Cap. caracteristice sensibilit`\ii proprioceptive ]i exteroceptive la tetrapode. Aceste celule nu sunt de tip epitelial ci veritabili neuroni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ncapsulate. Cele din retin` sunt neuroni centrali transforma\i [n fotoreceptori. iar cele olfactive sunt neuroni 2 1 periferici transforma\i [n chemoreceptori. legate de celulele neurosenzoriale care sunt receptori vizuali ]i olfactivi ]i totodat` sunt ]i transmi\`tori de influx. de]i sunt celule ciliate. 143 4 3 . statoacustic` ]i lateral`. legate de o celul` epitelial` ciliat` specializat` pentru sensibilitatea gustativ`.

ambele prezent@nd termina\ii libere. Cea general` este exteroceptiv` (mecano-termoreceptoare) ]i proprioceptiv`. ambele cu celule neurosenzoriale. iar la Tetrapode termina\ii [ncapsulate. din combinarea mecano. chemoreceptori pentru sensibilitatea olfactiv` ]i gustativ` (substan\e chimice dizolvate). se pare. termoreceptori (varia\ii de temperatur`). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 98.Cap. 2 = sistem nervos central. fotoreceptorii pentru vedere (energia radiant` transformat` [n energie chimic`). Sensibilitatea somatic` este general` ]i special`.lateral` (mecanoreceptori) ]i electric` (electroreceptori). receptori ai durerii (sensibilitatea dureroas`. 3 = celule senzoriale. ambele cu celule senzoriale ciliate. 4 = celule neurosenzoriale. presiune). 1 = neuron ganglionar. Cea special` este olfactiv` (chemoreceptori) ]i vizual` (fotoreceptori). precum ]i stato acustico. auditiv` (vibra\ii). Sensibilitatea poate fi : somatic` ]i visceral`. proprioceptiv` ([ntindere). electroreceptori (varia\ii ale c@mpului electric). Receptorii senzoriali sunt : mecanoreceptori pentru sensibilitatea tactil` (atingere. C@teva tipuri de receptori senzoriali. termo ]i chemoreceptorilor). 144 . care rezult`. static` (accelera\ii).

Sensibilitatea exteroceptiv` general` La Ciclostomi ]i Pe]ti de sensibilitatea exteroceptiv` general` sunt responsabile termina\iile nervoase libere din derm ]i epiderm.Cap. 145 . La Tetrapode exist` termina\ii nervoase libere pentru stimuli durero]i. precum ]i gustativ` (chemoreceptori) cu celule senzoriale ciliate. iar la Tetrapode cu termina\ii [ncapsulate. Pentru stimulii tactili sunt termina\iile nervoase libere intraepidermice. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Privitor la sensibilitatea visceral` ea este general` (mecanochemoreceptori) cu termina\ii libere. celulele senzoriale Merkel de la baza epidermului ]i dermului superficial ]i termina\iile nervoase [ncapsulate situate [n derm (corpusculii tactili) (figura 99).

7 = gland` sebacee. 5 = termina\iuni nervoase libere.Mazzoni (Mamifere) ]i Herbst (P`s`ri). 4 = p`r. 3 = corpusculi Meissner. Merkel (Crocodili ]i P`s`ri terestre). 8 = mu]chi erectori ai p`rului. Corpusculii tactili sunt deseori dispu]i [n apropierea gurii pentru c`utarea hranei (pe ciocul p`s`rilor ]i botul mamiferelor scormonitoare) sau 146 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 2 3 5 9 6 7 8 10 11 Figura 99.Cap. corpusculii Golgi. 11= lipoderm. 10 = gland` sudoripar`. Exist` corpusculi Pacini (Mamifere) ]i asem`n`tori lor. Grandry (ale ciocului pas`rilor acvatice). 2 = strat Malpighi. 6 = corpusculi Pacini. 9 = derm. precum ]i corpusculi Meissner (Mamifere) cu variantele lor Krause (Mamifere). Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont) 1 = strat cornos.

receptorii pentru cald sunt plasa\i la nivelul unor fosete cutanate cefalice. a c`ror epiderm` este A 1 5 3 2 3 6 B inervat` de trigemen. iar cei pentru cald. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n cavitatea bucal`. 147 4 . iar la om pe palma m@inilor ]i planta piciorului (figura 100). transform@nd limba [n organ tactil (cioc`nitoare. furnicar). sunt 1 2 5 3 A B 6 termina\iuni nervoase libere situate [n epiderm. La Boide ]i Crotaline (ex: ]arpele cu clopo\ei). cei pentru rece.Cap. 1 = bulb extern. La maimifere. 6 = celule Schwanniene. B – corpusculi Meissner. A – corpusculi Pacini. 4 = capsul` extern`. Figura 100. [n dermul profund. Receptorii pentru stimulii termici sunt pentru rece ]i cald. 5 = dendrita 4 neuronilor ganglionari. 2 = bulb intern. 3 = termina\ie nervoas`. Pitonii au p@n` la 15 perechi de fosete labiale.

s` se completeze sensibilitatea prin radia\ii vizibile [n timpul zilei. [n rela\ie cu acoperi]ul optic.Cap. cu care se hr`nesc ] erpii. de o parte ]i de alta a botului. ele permit. situate [n mu]chi. sunt integrate [ntr-o imagine unic`. ceea ce face ca prin foseta sensibil` la infraro]u. Fosetele sunt simple depresiuni ale solzilor labiali. Fosetele sunt organe termosensibile. O foset` este separat` [n dou` cavit`\i printr-o membran` fin` alc`tuit` din dou` lame epidermice separate printr-un strat sub\ire vascularizat ]i este inervat` de c@teva mii de termina\ii dendritice ale trigemenului. Fibrele trigemenului sunt [n leg`tur` cu un centru nervos specializat. cuprind numero]i corpusculi senzitivi. [nt@lnit la ]erpi. localizarea sursei de infraro]ii. B – Sec\iune printr-o foset` facial` 1 = narin` extern`. A – Cap de crotal (vedere lateral`). La nivelul acoperi]ului optic. 5 = camera intern`. Sensibilitatea proprioceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii generale sunt termina\ii nervoase [ncapsulate. sensibili la mi]care ] 148 . 2 = foset` facial`. {n timpul nop\ii sensibilitatea la radia\iile vizibile este [nlocuit` prin sensibilitatea la raze infraro]ii. 4 = membran`. 6 = maxilar. care sunt sensibili la razele infraro]ii. datorit` formei lor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 101. Ligamentele ]i capsulele articula\iilor membrelor. fapt care ajut` la localizarea vertebratelor cu s@nge cald. [ntre ochi ]i narin` (figura 101 A si B). de tipul corpusculilor Golgi ]i Ruffini. Crotalinele au dou` fosete faciale dispuse simetric. mu]chilor stria\i ]i tendoanele lor. mesajele vizuale ]i termice. tendoane ]i articula\ii. 3 = ochi.

modific` ritmul cardiac. de tipul chemoreceptorilor. unii g`sindu-se [n pere\ii vaselor sanguine ale vertebratelor superioare. datorit` modific`rilor produse de concentra\ile [n CO2 ]i O2. sete. inim`. sufocare etc) este slab definit`. senza\ia de foame. cum sunt corpii carotidieni ]i aortici si glomii pulmonari sunt sensibili la sc`derea pH-ului sanguin. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI i tensionare. Receptorii de tipul sinusurilor carotidiene (mecano-receptori). Sensibilitatea interoceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii interoceptive generale sunt termina\ii dendritice ale neuronilor ganglionari viscero-aferen\i. Sensibilitatea exteroceptiv` special` Sensibilitatea olfactiv` Receptorii sensibilit`\ii olfactive sunt chemoreceptori situa\i [n epiteliul olfactiv. Receptorii [ncapsula\i. Mu]chii stria\i ]i tendoanele lor au [n plus ]i fusuri neuromusculare ]i tendinoase. de tip Pacini. Receptorii. se g`sesc [n \esuturile conjunctive ale viscerelor (pancreas.Cap. care al`turi de receptorii situa\i pe traiectul aortei ]i chiar [n inim` stau la baza reflexelor care prin centrii cardioreglatori bulbari. Sensibilitatea interoceptiv` general` incon]tient` sau con]tient` (durerea visceral`. sunt sensibili la varia\iile presiunii arteriale. Majoritatea receptorilor sunt liberi. mezenter) la Tetrapode. ei fiind la baza reflexelor ce se inchid la nivelul centrilor respiratori bulbari ]i care modific` ritmul respirator. ei sunt celule neurosenzoriale de tip deosebit la 149 .

care ajunge [n bulbul olfactiv unde face sinaps` cu al doilea neuron. Organul olfactiv ia na]tere din placodele epiblastice. dispuse [naintea celor adenohipofizare. iar la Chondrichtyeni. ventrale. Aceste fibre constituie “nervul olfactiv”(figura 102 A si B). deschiderile sacilor olfactivi (narine externe) sunt dorsale . Polul lor aplical este prev`zut cu cili senzoriali. Sacii olfactivi sunt c`ptu]i\i cu un epitelui olfactiv plisat la Ciclostomi ]i Pe]ti. fapt care permite circula\ia apei [n interiorul sacului (figura 103 A. La Tetrapode sacii olfactivi sunt dispu]i [n fa\a plafonului bucal ] i se deschid [n cavitatea bucal` la nivelul narinelor interne sau coane. func\ion@nd ca celule senzoriale ]i ca neuroni ganglionari. Acestea pot fi desp`r\ite printr-un pliu cutanat [n dou`. La Osteichthyeni. C. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI vertebrate. situate [n pere\ii laterali ai regiunii anterioare ai capului ]i care [nvaginate formeaz` o pereche de saci olfactivi ce comunic` cu exteriorul prin narinele externe. 150 . La Cyclostomi exist` o singur` placad` ]i deci un singur organ olfactiv.Cap. B. iar polul bazal este alungit [ntr-un axon nemielinizat. D). Aceste celule olfactive sunt neuroni bipolari. iar Teleosteeenii ]i Amfibienii au dou` placode olfactive.

2 = vezicul` de la baza cilului senzorial. 4 = celul` olfactiv`. 12 = epiteliu olfactiv.bulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett).Cap. 11= gland` nazal`. 9 = releu olfactiv primar. 5 = celul` bazal`. 1 = cil senzorial. de]i sunt prezen\i doi bulbi olfactivi ]i doi “nervi olfactivi”. 3 = celul` de sus\inere. 6 = fibre ale nervului olfactiv. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om. 10 = Lam` ciuruit` a atomoidului. 151 . 7 = celul` Schwann. 8 = bulb olfactiv. B = Rela\ia epiteliu olfoctiv. Sacul olfactiv este prelungit [napoi ]i ventral printr-un canal hipofizar care trece sub encefal ]i se termin` [n fund de sac la Petromizon\i. iar la Myxinide canalul se deschide [n faringe permi\@nd trecerea apei pentru respira\ie la animalele scormonitoare (figura 104). Agnathele actuale ]i fosile au un singur sac olfactiv.monorinie. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 8 4 5 10 11 12 9 6 7 Figura 102.

1 = narin` extern`. D = narine externe ventrale la Selacieni. La Tetrapode. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti. 152 2 . organul olfactiv prezint` deschideri secundare (narine interne sau coane) la plafonul bucal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 C 1 A B 3 1 2 4 5 D 1 Figura 103. fapt care permite trecerea 1 aerului respirator. 5 = bulb olfactiv. B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni. 2 = sac olfactiv. 4 = ochi. 3 = capsula olfactiv`. C = narin` extern` la Teleostean.Cap.

1 = narin` extern`. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi.Cap. o parte din epiteliul olfactiv senzorial se separ` [ntr-un diverticul numit organul vomeronazal sau organul lui Jacobson care are rol. [n canalul nazo-lacrimal Figura 105. Astfel. epiteliul olfactiv este dispus numai pe parte dorsal` a organului olfactiv. 5 = narin` intern`. 2 = ochi pineal. iar la Tetrapode [n plus ]i func\ia respiratorie. Chelonienii acvatici ]i Om). Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) 1 = gland` nazal`. Celulele olfactive la Tetrapode. [n percep\ia feromonilor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 104. se pare. 4 = organ vomero-nazal. 2 = narin` extern`. restul epiteliului fiind ciliat (epiteliu respirator). Cu excep\ia Crocodilienilor ]i P`s`rilor la majoritatea tetrapodelor (Mamifere. Pe]tii au organul olfactiv exclusiv senzorial. Solu\ia este rezultatul secre\iei glandelor mucoase provenite din celulele epiteliale nesenzoriale (glande Bowmann) ]i glandelor 1 2 3 4 5 lacrimale deversate (figura 105). 3 = epiteliu olfactiv. 153 . reac\ioneaz` la stimuli constitui\i din substan\e chimice [n solu\ie.

[n stadiu embrionar. 3 = organ vomero-nazal. 4 = gland` lacrimal`. 6 = canal nazolacrimal. 5 = A 1 2 6 7 8 B 7 6 narin` intern`. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure. El se deschide [n cavitatea bucal` printr-o fant` [n continuitatea coanei (figura 106) Organul vomeronazal la ]op@rle ]i ]erpii tere]trii. La adult organul vomeronazal devine independent de cavitatea olfactiv`. 2 = glande nazale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Organul vomeronazal la Amfibieni este incomplet separat de organul olfactiv printr-o creast`. este legat de cavitatea olfactiv` printr-un canal nazal ]i de cavitatea bucal` printr-un canal palatin ultimul deschiz@ndu-se separat [naintea coanelor.Cap. 1 = narin` extern`. r`m@n@nd numai comunicarea bucal` (figura 107). 154 . 4 1 2 5 3 6 Figura 106.

B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born) 1 = narin` extern`. 2 = vestibul. La embrionii tuturor mamiferelor. Amfibienii au sacii olfactivi necompartimenta\i. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 107.Cap. 5 = narin` intern`. 8 = bulb 3 5 5 olfactiv. Organul olfactiv este foarte dezvoltat la mamiferele macrosmatice (Marsupiale. canalului nazal i se adaug` un canal palatin (canalul nazopalatin). La majoritatea Euterienilor. 7 = por\iune olfactiv` a organului olfactiv. La om epiteliul olfactiv are 2155 . Reptilele au dou` camere olfactive. 6 = cornet. el are p@n` la zece cornete adesea subdivizate [n cornete de ordinul 2 ]i 3. 3 = organ vomero-nazal. iar la Amniote ei sunt [mp`r\i\i [n camere (meaturi) prin cornete cu ax cartilaginos sau osos (oase turbinale). Organul olfactiv regreseaz` la mamiferele acvatice ]i Primate. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`. Insectivire. El []i p`streaz` dispozi\ia embrionar` la Monotreme ]i Marsupiale. organul vomeronazal este prezent ca un diverticul al plan]eului cavit`\ii olfactive de care se leag` printr-un canal nazal. constituind un veritabil labirint prin care circul` aerul inspirat. Organul vomeronazal degenereaz` [naintea na]terii. 4 = por\iunea respiratorie a 4 organului olfactiv. Epiteliul olfactiv poate atinge o suprafa\` de 150 cm2 ]i un num`r de 100200 milioane receptori senzoriali. persist@nd numai la macrosmatice. p`s`rile trei ]i mamiferele p@na la zece. Carnivore ]i Roz`toare). care se deschide [n plafonul bucal [n spatele incisivilor.

dou` tipuri de sinusuri ethmoidale. epiteliu. Mamiferele euteriene au o cavitate olfactiv` ce se [ntinde la interiorul anumitor oase craniene vecine. Exist`: sinusurile sfenoidale. sinusurile frontale ]i maxilare ce se deschid [n meatul mijlociu (figura 108 A si B).Cap. Ele prezint` o singur` narin` extern` care func\ioneaz` numai ca orificiu pentru inspirarea ]i expirarea aerului. Cetaceele cu din\i pierd total rolul senzorial al organului olfactiv ( nu mai au cornete. nervi ]i bulbi olfactivi). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 cm2 ]i 10-20 milioane receptori senzoriali olfactivi. care se deschid [n meaturile superior ]i mijlociu. [n care sunt s`pate sinusuri c`ptu]ite cu epiteliu olfactiv nesenzorial. 156 . ce se deschid [n meatul superior.

13 = cornet inferior. 24 = celule etmoidale. 8 = cornet superior. 29 = vomer. 10 = cartilaj nazal. 11= cornet mijlociu. 2 = sinus frontal. 3 = nazal. 5 = nerv olfactiv. 28 = maxil`. 23 = orbit`. 16 = maxil`. 6 = lam` ciuruit` a etmoidului. 27 = meat inferior. 18 = v`lul palatin. 12 = canal nazolacrimal. 4 = bulb olfactiv. 25 = meat mijlociu. 19= sfenoid. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`. 7 = epiteliul olfactiv.Cap. 22 = mesetmoid. 15 = premaxil`. 26 = sinus maxilar. 21 = meat superior. B = sec\iune transversal` (dup` Testut) 1 = frontal. 157 . 9 = sinus sfenoidal. 14 = orificiul trompei lui Eustachio. 20 = encefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 10 12 2 4 7 8 11 13 5 6 9 20 19 21 23 24 25 26 27 28 14 15 16 17 18 22 29 A B Figura 108. 17 = palatin.

Ei pot diferen\ia trei tipuri de sensibilitate: stimuli care corespund unor 158 . Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste. 4 = celule de sus\inere. Fiecare celul` senzorial` prezint` un kinetocil 4 foarte lung (10 µ) homolog unui flagel obi]nuit ]i 20-100 stereocili mai scur\i (0. Stereocilii sunt homologi microvilozit`\ilor (figura 110). acustic` ]i lateral` Receptorii senzoriali sau neuromastele sunt mecanoreceptori constitui\i din celule senzoriale ciliate ]i din celule de su]tinere. care alc`tuiesc plaje epiteliale (figura 109). ei sunt sensibili la stimuli mecanici de origine ]i natur` diferite. 2 = epiderm`. 1 2 3 Figura 109.Cap. 3 = celule senzoriale. 1 = cupul` anhist`.3-6 µ) situa\i grupat 5 ]i de aceia]i parte fa\` de kinetocil ]i [n ordine descresc`toare a m`rimii lor. acoperite de o cupol` anhist`. 5 = dendrite neurale ganglionare. De]i ace]ti receptori senzoriali au acela]i tip structural. Celulele senzoriale r`spund la stimuli mecanici (vibra\ii sau presiune) din mediu lichid intern ]i extern. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea static`.

urechea intern`. Unii dintre ace]ti stimuli sunt varia\ii slabe de presiune sau curent provocate de greutatea sau mi]carea corpului care influen\eaz` endolimfa ( ace]ti receptori constituie sistemul static sau de echilibru). unor unde sonore (<200Hz) ]i unor schimb`ri de sens ale curentului A B 5 4 1 2 2 1 mediului lichid [n care tr`ie]te animalul (ace]ti receptori constituie sistemul lateral al vertebratelor acvatice). 4 = kinetocil. Macula static`. 2 = celule de sus\inere.Cap. situa\i pe pere\ii interni ai labirintului membranos al urechii interne. profund diferen\ia\i. stimuli transmi]i unor receptori senzoriali (prin endolimf`). Figura 110. iar al\ii sunt vibra\ii de frecven\` medie 3 ]i [nalt` (20-25000 Hz) ale mediului exterior care 159 3 . 5 = stereocil. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI varia\ii slabe de presiune. Receptori senzoriali . 3 = dendrita neuronului ganglionar. 1 = celule senzoriale.

A 1 2 2 3 3 B 1 2 5 4 4 Figura 112. Sistemul lateral este caracteristic vertebratelor inferioare acvatice (Cyclostomi ]i 1 Pe]ti). Neuromaste la Ciclostomi. Sistemul lateral este sensibil la curen\ii de ap`. 160 . 1 = solzi. 2 = por. 3 = canal epitelial. 2 = nerv lateral. la formele secundar acvatice (ex: Cetacee). la undele de suprafat` ] i la undele sonore de surs` apropiat`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ating secundar endolimfa (ace]ti receptori constituie sistemul acustic sau auditiv).Cap. 4 = nerv lateral. 1 = epiderm`. Acesta dispare la Anure dup` metamorfoz` cu excep\ia celor care nu p`r`sesc mediul acvatic (Venepus. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B). 5 = epiderm`. Figura 111. Pipa) ]i este total absent la Amniote chiar. El este prezent la toate larvele amfibienilor ]i chiar la Urodelele adulte care se [ntorc la ap` pentru a depune ou`.

accesoriu. La embrionii de Agnate. 161 . 2 = por. Fiecare placad` are o parte senzorial` care migreaz` superficial. Ele se [nfund` [n depresiuni epidermice [n jgheaburi imprimate pe anumite oase dermice la primii Amfibieni fosili. [nsote]te nervul facial (de unde ]i denumirea sa de nerv lateral al facialului) ]i inerveaz` neuromastele cefalice repartizate [n general dup` trei linii: supraorbitar`. Amfibienii actuali ]i c@\iva pe]ti (Lepidosiren. 3 Neuromastele ]i neuronii lor ganglionari provin din dou` perechi de placode epiblastice. Fibrele ie]ite din aceste celule ganglionare se repartizeaz` [n doi nervi laterali. Aceste jgheaburi se [nchid in canale epidermice. situate de o parte ]i de alta a placodelor optice. care leag` neuromastele de centrele primare acostico-laterale ale rombencefalului. anterior ]i posterior. Nervul lateral anterior provenit din placada anterioar`. r`sp@ndind celule senzoriale dup` linii bine determinate ]i o parte ganglionar` care se deta]eaz` de epiblast ]i se reune]te [n ganglionii nervilor cranieni vecini (facial. La pe]tii oso]i canalele cefalice sunt ad`postite la interiorul oaselor dermice form@nd oase cu canale (figura 113). Solzii ]i canalul lilniei laterale la 2 Pe]ti (dup` Goodrich) 1 = canal epitelial. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 Figura 113. 3 = solz. Protopterus de exemplu). neuromastele superficiale se pastreaz` [n aceast` situa\ie (figura 111). glosofaringian).Cap. infraorbitar` ]i mandubular`. vag. deschise la exterior prin pori la pe]ti (figura 112).

organele ampulare ]i tubare. [nso\e]te nervul vag pe prima parte a traiectului s`u.(figura 114) 162 . canalul supratemporal care reune]te dorsal cele dou` linii laterale [n spatele capului. C@teva fibre care [nso\esc nervul glosofaringian inerveaz` [n [ntregime partea posterioar` a canalului supraorbitar [n regiunea unde el se reune]te cu linia lateral`. Nervul lateral posterior inerveaz` de asemenea. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul lateral posterior provenit din placada posterioar`. form@nd nervul lateral al vagului. cu func\ie mecanoreceptoare. In plus fa\` de sistemul lateral ordinar. apoi se separ` pentru a inerva neuromastele troncale ]i caudale ale liniei laterale care se [ntinde pe laturi p@n` la baza [nnot`toarei caudale. la unele vertebrate anamniote exist` un sistem lateral specializat ai c`rui receptori senzoriali sunt electroreceptorii ce formeaz` dou` tipuri morfologice ]i func\ionale.Cap.

C). 2 = canal supra temporal. iar la formele de ap` dulce c@\iva milimetrii. 5 = canal mandibular. Fiecare prezint` un epiteliu senzorial compus din celule senzoriale separate de celule de su\inere.Cap. Sacii ampulari sunt umplu\i cu gel ]i deschi]i la suprafa\a pielii printr-un por. La formele marine (calcan) poate atinge chiar 16 cm. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 4 5 Figura 114. Celulele senzoriale din organele ampulare sunt prev`zute fie cu un singur kinetocil sau sunt lipsite de acesta dar prezint` la polul apical 200300 microvilozit`\i (figura 115 A. 163 . Mai multe ampule (12-13) sunt [nconjurate de o capsul` comun` constituind o unitate func\ional` numit` organul ampular. 4 = canal infra orbitar. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis) 1 = canal supra orbitar. Organele ampulare prezint` electroreceptorii situa\i [n ampule la extremitatea unui “fund de sac” ce se afl` [n canalele epidermice. 3 = canal al liniei laterale. B.

2 = epiderm`.Cap. 4 = ampul`. Ele sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` [nalt` ( 70-3000 Hz) produse prin desc`rcarea organelor electrice ale [ns`]i animalului sau altor pe]ti.2-20Hz) de origine extern`. Organele tubare sunt localizate [ntr-o invagina\ie a epidermei ]i difer` de organele ampulare prin celulele lor senzoriale. 10 = stereocili. de specie. 164 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A 1 2 B 7 5 6 8 8 C 9 3 4 10 Figura 115. 5 = celule senzoriale. 9 = microvilozit`\i. 8 = dendrita neuronului ganglionar. de sex. care fac hernie [ntr-o cavitate izolat`. 1 = por. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i. 7 = kinetocil. Aceste ampule sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` joas` ( 0. Aceste celule specializate sunt lipsite de kinetocil dar acoperite pe 90% din suprafa\a lor liber` de numeroase microvilozit`\i (figura 116). fizic` (curent de ap` sau deplasarea pe]tilor [n c@mpul magnetic terestru) sau biologic` (poten\ial bioelectric al tuturor animalelor) ]i intervin [n electroloca\ie. 3 = canal epitelial. 6 = celule de sus\inere. Organele tubare intervin astfel [n electroloca\ia pasiv` a altor pe]ti ]i [n electrocomunicarea prin semnale constante legate de individ.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sau variabile legate de amenin\are. supunere.Cap. 165 . [mperechere.

Organul statoacustic prezent la toate vertebratele este labirintul sau urechea intern`. singurul Amniot capabil de electroloca\ie. Acest organ senzorial statoacustic veritabil (urechea intern`) este singur` la Cyclostomi ]i Pe]ti (figura 117).La Tetrapode se adaug` un sistem de transmisie a vibra\iilor exterioare aflat [ntr-o alt` cavitate (a 29). 2 = celule senzoriale. El este reprezentat de un sistem de cavit`\i umplute cu un lichid (endolimfa) ]i limitate printr-un epiteliu diferen\iat local [n plaje senzoriale. 1 = epiderm`. Electroreceptori func\ionali de un tip fundamental diferit (extremit`\i dendritice ale neuronilor.urechea medie situat` [ntre tegument ]i urechea intern`. Intre cele dou` exist` un \esut conjunctiv [mbibat cu perilimf`. ramur` a trigemenului) au fost descoperi\i la baza glandelor cutanate ale ciocului de Ornitorinc. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili. 4 = dendrita neuronului ganglionar. ale nervului infraorbitar.Cap. 166 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 2 4 Figura 116. 3 = microvilozit`\i. Aceste cavit`ti sunt: labirintul membranos ad`postit [n interiorul capsulei otice r`mas` cartilaginoas` (labirint cartilaginos) ]i labirintul osos situat [n capsula osificat`.

Cutia timpanului (tuba) [ncorporeaz` hiomandibularul care devine columela timpanic` leg@nd o perfora\ie a labirintului osos-fereastra oval`. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti.Cap. Columelei timpanice denumit` sc`ri\a i se adaug` dou` alte elemente: nicovala. 5 = cartilaj pterigop`trat. 6 = cartilaj Meckel. 7 = faringe. ce ia na]tere din fostul p`trat ]i cioc`na]ul care se formeaz` din fostul 167 . fanta spiracular` a Condrichtienilor care p`streaz` comunicarea sa cu faringele prin conductul trompei lui Eustache ( care se l`rge]te [ntr-o cutie a timpanului ce se afl` [n contact cu tegumentul ]i labirintul osos) dar care nu se mai deschide la exterior.cu o membran` timpanic` rezult@nd din [nfruntarea tegumentului ]i o parte a peretelui cutiei timpanului (figura 118). 3 = fanta spiracular`. 4 = hiomandibular. Acest sistem de transmitere a vibra\iilor exterioare la labirintul membranos prin fereastra oval` se completeaz` la mamifere. Ea rezult` din transformarea primei fante viscerale. 1 = spiracul. 2 = urechea intern`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 6 7 2 Figura 117.

numai la mamifere. 4 = urechea intern`. 10 = faringe. Toate aceste transform`ri au loc datorit` modific`rii articula\iei mandibulare. 6 = urechea medie. 5 = fereastra oval`. Mamifere) form@nd urechea extern`. Aceast` ureche extern` se completeaz`. Figura 118. 3 = columela timpanic`. 9 = articular. 1 = bar` temporal` superioar`. 1 2 5 4 6 3 8 7 10 9 168 . 7 = trompa lui Eustachio. 8 = p`trat. printr-un pavilion colector al sunetelor (figura 119). Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI articular. Timpanul se 1 3 2 8 9 6 7 5 4 10 [nfund` (superficial la Amfibieni) [ntr-un conduct auditiv extern (Crocodilieni. 2 = timpan. P`s`ri.Cap.

7 = temporal. Crestele statice sunt receptori de accelera\ie unghiular` existente pe o 169 . Otocistul ]i zona ganglionar` se [mpart [n dou`: jum`tatea dorsal` ]i ventral`. toate acoperite cu c@te o cupul` cu concre\iuni calcaroase. 2 = cartilajul pavilionului ]i a conductului auditiv extern. 8 = trompa lui Eustachio. ]i acoperite de o cupol` anhist`. una sacular` ]i una lagenar`. Se disting trei tipuri de plaje senzoriale: maculele statice. Din jum`tatea dorsal` a otocistului ia na]tere utricula ]i cele trei canale semicirculare care dezvolt` la una din extremit`\ile lor ampule. crestele statice ]i papilele acustice. Epiteliul labirintului membranos se diferen\iaz` [n plaje senzoriale de structur` comparabil` celei a neuromastelor. Labirintul membranos provine dintr-o placad` epiblastic` pereche care se [nvagineaz` [n vezicul` [nchis`.Cap. 6 = urechea mijlocie. 3 = conductul auditiv extern. otocistul. 10 = faringe. Celulele senzoriale sunt ciliate. iar din zona de comunicare dintre utricul` ]i sacul` se formeaz` un canal endolimfatic vertical.otoconiile. Jum`tatea ventral` a otocistului constituie cavitatea saculei care se evagineaz` [n fund de sac postero exterior form@nd lagena. 5 = urechea intern`. Din peretele acestei vezicule se deta]eaz` neuronii ganglionari ale c`ror prelungiri constituie viitorul nerv statoacustic. 9 = occipital. cu un kinetocil si un stereocil. 4 = timpan. separate prin celule de su\inere. Maculele statice sunt receptori de accelera\ie linear` ]i exist` o macula utricular`. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut) 1 = pavilion. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 119.

P`s`ri ]i c@teva Mamifere) localizat` cel mai adesea [n spatele jonc\iunii utricul-sacul. o membran` care st` direct pe cilii celulelor senzoriale. in loc de cupul`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ampul` de canal semicircular. dar la Mamifere celulele auditive ale organului lui Corti pierd [n mod excep\ional kinetocilul lor [n timpul dezvoltarii embrionare (figura 121 A si B). De obicei se nume]te “macula neglecta” sau “papila neglecta” dar ea are de fapt caracteristicile unei creste (crista neglecta). Ea este totdeauna lagenar` ]i 1 nu exist` dec@t la Tetrapode unde este numit` papila bazilar`. Specializarea plajelor senzoriale [n organe statice sau acustice conduce la separarea labirintului membranos [n dou` p`r\i pe baza criteriilor func\ionale: vestibulul ]i 170 .Cap. Aceasta se alunge]te [n organul lui Corti la Crocodili. La nivelul utriculei a fost descris` o a doua plaj` senzorial` la multe vertebrate (Pe]ti. Reptile. Papila acustic` prezint`. P`s`ri ]i Mamifere. f`r` otoconii (figura 120).

iar cohleea este un organ auditiv redus la lagen`. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett). 1 2 2 3 4 3 5 4 6 7 11 9 10 12 8 13 Figura 121. sacula ]i canalele semicirculare. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) 1 = cuticul`. 4 = celul` Dieters.Cap. 2 = procesul unei celule Dieters. 4 = dendrite ale neuronilor ganglionari. 6 = membrana 171 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cohleea. 3 = celule de sus\inere. 5 = dendrita neuronului ganglionar. Figura 120. 2 = celule senzoriale. 1 = stereocil. 3 = celul` senzorial` extern`. Vestibulul este un organ static sau de echilibru care cuprinde utricula.

B. 6 = macula utricular`. Din punct de vedere al evolu\iei lagenei. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi. iar la teleosteeni are loc concre\irea otoconiilor maculare [n volumino]i otoli\i de form` specific` (figura 122 A. 10 = pilierul intern al lui Corti. C). 13 = nervul cochlear Vestibulul static reprezint` partea constant` a labirintului membranos la toate vertebratele. B. 12 = ganglionul lui Corti. La Cyclostomi nu exist` canalul semicircular orizontal. 11 = tunelul lui Corti. 5 = 5 creasta ampular`. ciclostomii ]i pe]tii prezint` o lagen` rudimentar` A B 8 1 9 C 10 lipsit` de 3 papila acustic`. 9 = pilierul extern al lui Corti . C). 7 = macula 2 4 5 6 7 172 4 6 7 11 12 4 . la Condrichtieni canalul endolimfatic se deschide la exterior. 2 = camera ciliat`. 8 = celula senzorial` intern`. Urechea intern` a acestora se reduce practic la vestibul. iar cohleea auditiv` atinge dezvoltarea sa maxim` la mamifere ]i este rudimentar` la vertebratele inferioare acvatice. B = Rechin. 1 = canal vertical anterior. Figura 122. 3 = canalul vertical posterior. 7 = celule de sus\inere. 4 = macula lagena. 123 A.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI tectrice. C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt).

12 = lagena. 6 = macula utriculei. 8 = macula lagenei. 7 = macula saculei. 10 = canal cohlear. din placoda stato. Extremit`\ile dendritice ale fibrelor neuronilor ganglionari proveni\i.acustic`. 11 = sacula. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sacular`. 4 = lagena. 8 = canalul endolimfatic. 3 = sacula. C). El con\ine macula lagenar` ]i papila bazilar` alungit` [n organ a lui Corti (figura 123 A.Cap. C = Mamifere (dup` Streeter). 9 = epiderm`. ca ]i labirintul membranos. se alunge]te la Crocodilieni. 11= organul Corti. B. B = P`s`ri (dup` Retzius). 10 = utricul`. Evolu\ia labirintului membranos. 5 = creasta ampular`. Ramura anterioar` provine din macula utricular` ]i din crestele ampulare ale canalelor orizontal ]i vertical anterior. 2 = utricula. iar lagena. sunt [n raport cu receptorii senzoriali ai plajelor statice (creste ]i macule) ]i acustice( papil` ]i organul lui Corti). La Tetrapode apare papila acustic`. P`s`ri ]i Mamifere [ntr-un canal cohlear. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires). [nc` pu\in dezvoltat` la Amfibieni ]i Reptile. Fibrele sunt grupate [n dou` ramuri ganglionare: anterioar` ]i posterioar`. iar ramura 173 . 1 = canal endolimfatic. 1 2 6 7 8 3 4 9 A B 5 6 10 2 3 7 11 8 C 10 5 6 2 3 7 11 5 1 Figura 123. 9 = papila acustic`. Axonii lor se leag` [n centrele statoacustice primare ale m`duvei alungite.

Labirintul cartilaginos sau osos (capsula otic`) la Ciclostomi ]i Pe]ti [nconjoar` total labirintul membranos f`r` nici o fenestrare. spa\iile perilimfatice [mbibate cu perilimf` nu prezint` nici o diferen\iere particular` (figura 126). Intre cele dou` labirinte. Corpurile neuronilor ganglionari coresponden\i sunt grupa\i [n ganglionul cohlear (spiral) Corti ]i [n ganglionul vestibular sau a lui Scarpa (figura 125). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI posterioar` provine din creasta ampular` a canalului vertical posterior. din maculele sacular` ]i lagenar` ]i din papila bazilar` c@nd ea exist` (figura 124). La Tetrapode labirintul osos este perforat la nivelul cutiei timpanului realiz@ndu-se dou` ferestre [nchise printr-o membran`: fereastra oval` pe care se aplic` columela timpanic` (f`r` mamifere) sau sc`ri\a (la mamifere) ]i fereastra rotund` (figura 127 A si B). iar cealalt` se une]te cu ramura anterioar` [ntr-un nerv vestibular. 174 . Una se izoleaz` [ntr-un nerv cohlear pur auditiv [n raport cu organul lui Corti. pur static.Cap. La vertebratele superioare ramura posterioar` se [mparte [n dou` ramuri.

4 = ganglion Corti. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere. 5 = ramura 5 1 6 7 posterioar` a nervului acustic. 1 = utricul`.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 5 2 3 Figura 124. 7 = nervul cohlear. 6 = nervul vestibular. Figura 125. 3 = canalul cohlear. 2 = sacula. 4 = ramura anterioar` a nervului acustic. 2 = sacul`. 3 = lagena. 5 = ganglion Scarpa. 2 4 3 175 . Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile. 1 = utricula.

Cap. 6 = fereastra oval`. 4 = columela timpanic`. 8 = fereastra rotund`. 176 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 6 1 5 4 2 3 Figura 126. 1 = capsul` optic`. B = P`s`ri. 10 = faringe. 6 = capsul` otic`. 9 = trompa lui Eustachio. 3 = faringe. 2 = endolimf`. 3 = canalul perilimfatic. 7 = urechea medie. 2 = fanta spiracular`. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile. 5 = timpan. 5 = perilimf`. 4 = endolimf`. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni. A 1 6 4 5 7 6 8 9 10 5 2 3 4 8 7 9 3 B 2 Figura 127. 1 = spiracul.

La Ciclostomi ]i Pe]ti transmisia vibra\iilor la endolimfa labirintului membranos se face direct prin intermediul scheletului cefalic. La c@\iva teleosteeni vibra\iile se transmit cu ajutorul vezicii gazoase care este folosit` ca receptor. C@nd lagena se alunge]te ]i se [nruleaz` ea antreneaz` cu ea canalul perilimfatic care se repliaz` [n dou` rampe situate de o parte ]i de alta a canalului cohlear: rampa timpanic` ]i o ramp` vestibulara (figura 128). spa\iile perilimfatice se diferen\iaz` [ntr-un canal perilimfatic care se aplic` pe labirintul membranos la nivelul papilei bazilare (sau al organului lui Corti care deriv` din ea). foarte bine diferen\iat la contactul cu labirintul membranos. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Intre aceste dou` ferestre. Apoi acestea sunt transmise unui mic sinus perilimfatic par sau impar. Transmisia poate s` se fac` direct printr-un diverticul tubular bifurcat al vezicii gazoase care se aplic` pe fiecare sinus perilimfatic sau indirect prin intermediul unui lan\ de patru oscioare 1 3 4 177 .Cap.

3 = ciocanul. 12 = canal comunicant transversal. 4 = canalul pneumatic. 13 = sacula.Cap. 6 = orificiul extern al vezicii gazoase. 5 = sc`ri\a. 7 = claustrum. 7 = timpan. 8 = trompa lui Eustachio. 9 = intercalarium. Figura 128. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice. 1 = capsula auditiv`. 2 = fereastra oval`. 2 7 2 3 4 5 86 14 5 6 12 13 1 7 8 10 4 9 11 3 2 16 15 Figura 129. 10 = tripus. 11 = camera de aer. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (oscioarele lui Weber) deta]ate de primele trei vertebre care leag` un compartiment anterior al vezicii gazoase de un sinus perilimfatic impar (figura 129). 8 = scapium. 6 = fereastra rotund`. 4 = nicoval`. 15 = coast`. 3 = stomac. 2 = vezica gazoas`. 5 = anus. 14 = sinus perilimfatic. 1 = canalul endolimfatic. 178 . 16 = vertebre troncale.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Tetrapode transmisia se face prin intermediul unei piese osoase (columela timpanic`) sau a unui lan\ de trei oscioare (la mamifere). 179 . Urodele ]i o parte din Anure. Apode. Timpanul Crocodililor ]i al P`s`rilor este situat [n fundul unui conduct auditiv extern scurt. Acesta se alunge]te la mamifere iar extern exist` un pavilion sus\inut printr-un \esut cartilaginos. nu apare la Primate la care musculatura sa este regresat`. Cavitatea timpanic` ]i timpanul (cu c@teva excep\ii) au regresat sau disp`rut la Pe]ti ]i la Amfibienii actuali. Pavilionul este mobil.Cap.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Fotosensibilitatea Aceast` sensibilitate este special dezvoltat` la metazoarele superioare la nivelul celulelor senzoriale [nalt specializate ce se numesc fotoreceptori. f`r` dublet central). Ei sunt neuroni ai sistemului nervos central. diferen\ia\i in celule senzoriale bipolare filiforme ]i nu celule senzoriale epiteliale din care se formeaz` ceilal\i receptori. La vertebrate fotoreceptorii au origine ]i structur` diferit` de to\i ceilal\i receptori senzoriali. O celul` fotosensibil` este format` din dou` segmente (extern ]i intern) unite printr-un segment central sub\ire care are structura unui cil 3 4 2 5 1 (9 dublete periferice. 180 6 7 . Ei se afl` grupa\i [n structuri complexe –ochii.Cap.

2 = retin`. 3 = diencefal. 1 = ochi dorsal. 1 2 3 5 4 Figura 131. 5 = segment intern. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor. 7 = neuron ganglionar. Aceste discuri con\in fotopigmen\i care absorb energia radia\iilor luminoase de o anumit` gam` de lungimi de und`. Rezult` o modificare chimic` a moleculelor absorbante care constituie stimulul fororeceptorului.Cap. Fotoreceptorii vertebratelor sunt deci chimioreceptori speciali contitui\i din celule neurosenzoriale (figura 130). 2 = retin` invers`. Segmentul extern (distal) este polul receptor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 130. 4 = segment conectiv. 181 . 5 = ochi lateral. 6 = pol transmi\`tor (sinaptic). 1 = retin` direct`. El este l`rgit ]i modificat datorit` membranei plasmatice care se [nvagineaz` regulat [n sacule sau discuri aplatizate refulate progresiv spre polul distal. 4 = cristalin. 3 = segment extern. Segmentul intern al fotoreceptorului este reprezentat de o structur` de fibre nervoase ]i constituie polul transmi\`tor aflat [n rapot sinaptic cu un neuron ganglionar. Localizarea fotoreceptorilor.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Diferen\ierea neuronilor [n fotoreceptori este localizat` exclusiv [n diencefal. 182 .Cap. O parte din suprafa\a acestor vezicule constituie un neuroepiteliu fotosensibil numit retin` (figura 131). Ea are loc la nivelul unor evagin`ri ale peretelui ventriculului trei diencefalic care formeaz` vezicule.

Retina lor nu este niciodat` asociat` unor structuri anexe. probabil existau ]i dou` evaginari dorsale care se men\in acum ca organe 4 5 2 fotoreceptoare numai la un num`r mic de Anamniote ]i la foarte rare Amniote. ei sunt numai detectori ai luminii ( intensitate ]i poate direc\ie) dar nu formeaz` niciodat` imagini (figura 132). Retina acestor evagin`ri (“ochi”) este constituit` din fotoreceptori nejuxtapu]i. este inversat` deoarece nu polii (segmentele externe) receptoare sunt [ndreptate c`tre lumin` ci polii transmi\`tori (segmentele interne). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La toate vertebratele exist` doua evagin`ri laterale. 183 3 6 1 . Figura 132. La str`mo]ii vertebratelor.Cap. Localizarea fotoreceptorilor. format` din fotoreceptori juxtapozabili. [nveli]uri protectoare ]i nutritive) constituind un ochi complex. separa\i prin celule intersti\iale de tip ependimar. {In plus retinei [i sunt asociate structuri anexe de origini variate (sistem optic. Ace]ti ochi laterali pot detecta lumina dar dau ]i o imagine a obiectelor (figura 131). Polul receptor (segmentul extern) este direct [ndreptat c`tre lumin`. Cu toate c` sunt adesea numi\i ochi dorsali. Retina.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 = ochi lateral. 5 = organ parietal posterior. 3 = diencefal. 4 = organ parietal anterior. 184 . 6 = mezencefal. 2 = telencefal.Cap.

cel anterior sau parapineal ]i cel posterior sau pineal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI “Ochii” mediani dorsali iau na]tere din dou` evagina\ii dorsale impare ale acoperi]ului diencefalului numite organe parietale.Cap. dar prezen\a unui pigment fotolabil [n discurile segmentului extern n-a fost [nc` demonstrat. organul posterior (pineal) acoperind cea mai mare parte a organului anterior (parapineal) ]i nu sunt legate de acoperi]ul diencefalului dec@t printr-un tract nervos. La Gnatostomi unul singur din cele dou` organe parietale persist`.(figura 133). f`r` s` fie posibil s` se precizeze dac` el corespunde organului parapineal sau pineal al Agnatelor. El constituie epifiza sau glanda pineal` prezent` ca o simpl` evagina\ie [n deget de m`nu]` al acoperi]ului diencefalului care r`m@ne intracranian` ]i nu p`streaz` fotoreceptorii tipici 185 . dispu]i [ntr-o capsula retinian`. La Petromyzomii actuali organele parietale r`m@n intracraniene dar neurocraniul care le acoper` este foarte pu\in diferen\iat ]i ele nu sunt separate de mediul exterior dec@t prin \esuturi moi translucide. Fotoreceptorii lor. La Mixine organele parietale sunt absente. Pe de alt` parte ele sunt suprapuse. au aceia]i structur` general` ca aceea a ochilor laterali.

7 = ochi pineal. Mamifere). 3 = parafiz`. B = Teleosteeni (dup` Holmgren). 2 = telencefal. P`s`ri). 1 = epifiza. Un foramen parietal impar. 6 = lobul optic. Emisfera ventral` a acestuia con\ine fotoreceptori tipici [n timp ce emisfera dorsal` se poate umfla [ntr-un fel de “cristalin” biconvex (figura 135 A si B). cuprinz@nd unul din 186 . 3 = organ pineal. 5 =velum transverse.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI dec@t la Pe]ti. La Amniote are loc regresia fotoreceptorilor ]i transformarea lor [n fotoreceptori rudimentari (Lacertilieni. Figura 133. Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg). se deta]eaz` de epifiz` ]i devine organul frontal la larvele de Anure sau ochi principal la Hatteria ]i la 60% din genurile de Sop@rle. Chelonieni. o vezicul` extracranian` acoperit` de un tegument nepigmentat. 4 = sac dorsal. In mod excep\ional. 4 = epiderm`. Hatteria) (figura 134). 8 = organ parapineal. Amfibieni ]i c@teva Reptile rare ( Lacertilieni. Chelonieni. apoi [n pinealocite care secret` melatonin` (Ofidieni. 6 = ventriculul III. 2 = organ parapineal. Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel) 1 = telencefal. 5 = craniu. 8 7 1 2 23 1 6 4 5 3 2 B 4 5 5 6 4 6 A Figura 134.

Figura 135. 6 = telencefal. Altele sunt structuri ce reprezint` organele anexe (mu]chi. 7 = 5 3 ochi pineal. 3 = sac dorsal. B = }op@rl` dup` Nowikoff). Ochii laterali au fotoreceptorii asocia\i unui ansamblu complex de structuri complementare form@nd aparatul vizual sau ochiul. 2 = parafiz`. b) un sistem optic care realizeaz` imaginea obiectelor pe retin`. Globul ocular prezint` trei p`r\i de origine embriologic` diferit`: B A 5 a) fotoreceptorii a]eza\i [n retin` lega\i de encefal prin nervul optic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI organele parietale este prezent la majoritatea vertebratelor fosile din Primar ]i dispare [n Triasic [n afar` de cele amintite mai sus.Cap. 1 = ochi frontal. 4 = epifiz`. Unele structuri realizeaz` o veritabil` “camer` fotografic`” care formeaz` o imagine a lumii exterioare prin intermediul fotoreceptorilor din 7 1 2 6 4 2 6 4 3 retin`. 5 = velum transverse. Retina ]i nervul optic provin dintr-o evagina\ie lateral` a diencefalului. Elementul fundamental fiind 187 . Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer). pleoape ]i glande) ale globului ocular.

]i retina irian` [ntens pigmentat`. 188 . C@nd diencefalul se subdivizeaz` [n telencefal ]i diencefal vezicula primar` este ata]at` la peretele ventral anterior al diencefalului. Vezicula optic` primar` se transform` [n vezicul` optic` secundar` prin invagina\ia peretelui s`u extern (figura 136).El rezult` din [nvaginarea unei placode epiblastice. [n jurul pupilei (vezi figura 136). Foi\a intern` se [ngroa]` pe o mare suprafa\` form@nd retina optic`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cristalinul care joac` rolul unei lentile convergente. procese ciliare. iar neuronii s`i se diferen\iaz` [n mai multe straturi concentrice dintre care.Cap. cea mai extern` evolueaz` [n fotoreceptori. Aceast` evagina\ie este o vezicul` optic` primar` (viitoarea retin`) legat` printr-un pedicul gol (viitorul nerv optic) de cavitatea central`. Schi\a retinian` apare devreme ca o evagina\ie lateral` a bazei prozencefalului. nepigmentat`. Restul foi\ei interne devine un epiteliu banal nesenzorial [mp`r\it [n dou` zone concentrice [n jurul orificiului pupilar: retina ciliar`. [n general ridicat` [n creste radiare. c) un perete dublu hr`nitor ]i protector al retinei reprezentat de coroid` ]i sclerotic` care sunt diferen\iate din mezenchimul periretinian. Foi\a extern` a cupulei se diferen\iaz` [ntr-un epiteliu pigmentar (retina pigmentar`). Aceast` invagina\ie afecteaz` [n mod egal ]i pediculul optic. Se formeaz` astfel o cupul` cu doi pere\i separa\i printr-o fant` virtual`.

4 = vezicula optic` secundar`.Cap. 6 = retina optic`. 7 = vezicula cristalinian`. 2 = vezicul` optic` primar`. 5 = retina pigmentar`. 9 = 189 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A B 1 1 2 2 3 C 4 1 3 D 6 5 7 8 E 6 5 8 F 9 5 6 10 11 16 5 7 G 9 13 12 10 6 5 14 H 9 11 12 15 17 6 18 13 Figura 136. 3 = placoda cristalinian`. 8 = peduncul optic. Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten) 1 = diencefal.

Neuronii se stratific` [n trei straturi concentrice: fotoreceptorii (stratul extern). homoloag` endomeningelui se diferen\iaz` [n contact cu retina pigmentar` pe care o dubleaz`. 14 = conjunctiv`. mezenchimul care [mbrac` encefalul ]i formeaz` meningele. neuronii bipolari. Coroida vascular`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pupil`. formeaz` tunicile hr`nitoare ]i protectoare ale globului ocular. homoloag` ectomeningelui.Cap. 10 = vitros. fibrele lui Muller. Celulele nevroglice sunt reprezentate prin celule radiare. neuronii multipolari (stratul intern) situa\i [n fa\a corpului vitros. {n jurul cupulei retiniene. homoloage ale acestui meninge. Cavitatea acestei vezicule dispare progresiv prin alungirea celulelor epiteliului posterior [n fibre cristaliniene care sf@r]esc prin a ajunge la epiteliul anterior. epiblastul se [ngroa]` [ntr-o placod` cristalinian` ce formeaz` o vezicul` epitelial` goal` care se izoleaz` de epiblast ]i se leag` [n orificiul pupilar al cupulei optice. 11 – nerv optic. 12 = camer` anterioar`. 13= cristalin. 15= sclerotic`. [n afara regiunii anterioare unde ea se separ` de aceasta ]i constituie corneea transparent` (figura 137). 17 = retin` ciliar`. ]i prin astrocite stelate care joac` rol [n sus\inere. 16 = coroid`. Ea se [ntrerupe la nivelul pupilei. Ea este constituit` din neuroni ]i celule nevroglice. {n contact cu vezicula optic` primar`. Retina senzorial` se formeaz` prin diferen\ierea celei mai mari p`r\i a foi\ei interne a cupulei optice. 18 = retin` irian`. Sclerotica. formeaz` o carcas` complet` care dubleaz` coroida. Sunt prezen\i ]i neuroni 190 .

celule amocrine) care leag` [ntre ele grupe de fotoreceptori. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI de asocia\ie (celule orizontale. 191 .Cap.

10 = cristalin. Fotoreceptorii retinieni sunt de dou` categorii: celule cu bastona]e ]i celule cu conuri. 1 = epiderm`. Ele sunt [mp`r\ite astfel dup` forma segmentului 192 .Cap. 2 = pupil`. 6 = cornee. 11 = proces ciliar. 4 = canalul glandei lacrimale. 12 = zonula Zinn. 21 = sclerotic`. 8 = musculatura circular` a irisului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 20 4 3 1 17 21 19 18 16 2 11 15 14 13 12 9 8 5 6 7 10 Figura 137. 15 = mu]chii ciliari circulari. 20 = coroid`. 3 = glanda Meibomius. 16 = musculatur` ciliar` meridian`. 13= retina irian`. 18= retina optic`. 14= retina ciliar`. 7 = camera anterioar`. 19 = retina pigmentar`. Structura ochiului de Om. 9 = diafragma irisului. 5 = conjunctiv`. 17 = membran` hialoid`.

foveea ]i papila. Ciclostomii. Conurile au un pigment fotosensibil iodopsina care nu difer` de rodopsin` dec@t prin opsin` (protein` specific` conjugat` cu aldehida vitaminei A. Distribuirea conurilor ]i bastona]elor [n retin` variaz` de la o specie la alta. C@teva Amniote nu au bastona]e. 193 . Bastona]ele sunt sensibile numai la str`luciri (ilumin`ri) slabe ]i insensibile la culori. Conurile sunt mai numeroase la animalele diurne. Celulele cu conuri sunt sensibile la culori ]i la lumin` puternic`. retinenul). au un pigment u]or diferit. au un segment extern cilindric alungit care con\ine 600900 discuri cu rodopsin`. O retin` de vertebrat are de 20 ori mai multe bastona]e dec@t conuri. Pe]tii ]i larvele de Amfibieni. ce absoarbe mai ales radia\iile a c`ror lungime de und` este aproape de 500 mµ. porfiropsina ( diferen\a prive]te compozi\ia chimic` a retinenului) a c`rui absorb\ie maxim` este aproape de 520 mµ. Maximul s`u de absorb\ie se situeaz` aproape de 500 mµ. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI extern. Se pot semnala trei diferen\ieri importante ale retinei: o suprafa\` central`. colorat`. iar bastona]ele sunt mai numeroase la animalele nocturne sau la Pe]tii de ad@ncime care pot s` nu aib` deloc conuri. Pe]tii de ap` dulce ]i larvele de Amfibieni au cianopsin` al c`rei retinen este acela]i cu al porfiropsinei. natura pigmentului fotosensibil ]i probabil sensibilitatea lor la lumin`.Cap. O pic`tur` mic` lipidic`. situat` [n partea extern` a segmentului intern (excep\ie mamiferele) filtreaz` selectiv lumina ating@nd segmentul extern. Bastona]ele.

Fiecare con este [n leg`tur` dec@t cu un singur neuron bipolar ]i un singur neuron multipolar. Ea nu con\ine nici un fotoreceptor (figura 138). Fotoreceptorii din fovee nu mai sunt masca\i.000 conuri pe un cerc de 500 µ diametru la om). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Suprafa\a central` prezint` o mai mare densitate de fotoreceptori ale c`ror nuclee se repartizeaz` [n mai multe straturi ]i reprezint` zona unde acuitatea vizual` este ameliorat`. Foveea este o zon` din centrul suprafe\ei centrale cu acuitate vizual` maxim` unde se formeaz` normal imaginile. ei sunt den]i ]i reprezenta\i de conuri (30. Papila este regiunea unde axonii neuronilor multipolari conflueaz` (se „sting”) pentru a forma nervul optic.Cap. 194 .

Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 11 3 4 13 14 15 5 6 7 8 9 12 10 16 Figura 138. 16 = mitocondrii. 6 = neuron bipolar. 2 = fragment de bastona] deta]at. 13 = cil. Nervul optic este un fascicul de fibre axonale ale neuronilor multipolari din retin` pe care o leag` de nevrax.Cap. o 195 . 7 = celule amacrine. 10 = discuri libere. 12 = replierea membranei plasmatice. Fibrele se [ncruci]eaz` form@nd chiasma optic` ]i se termin` [n lobii optici opu]i Mamiferele se singularizeaz` prin aceea c`. 9 = fibrele nervului optic. 14 = segment conectiv. 1 = retin` pigmentar`. 8 = neuron multipolar. 4 = celule cu conuri. 11 = segment extern. 3 = celule bastona]. 15 = citoplasm`. 5 = celule orizontale.

3 = chiasma optic`. cu ochii anteriori unde 3/5 din fibrele optice sunt directe (figura 139 A si B). Coroida este o tunic` conjunctiv` bine vascularizat` ]i pigmentat`. La c@\iva pe]ti teleosteeni care tr`iesc la mare ad@ncime ]i la c@teva mamifere nocturne coroida se diferen\iaz` local form@nd o zon` reflectogen` lipsit` de pigment. In fa\a retinei senzoriale. nu se 2 4 6 7 5 8 B A [ncruci]eaz` (fascicule directe). Ea este maxim` la Primate ]i om. 2 = emisferele cerebrale. 5 = lobi optici. coroida 196 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI parte a fibrelor optice se [ncruci]eaz` (fascicul [ncruci]at) restul fibrelor 1 1 10 3 3 9 normal. B= Om. (dup` Muntz) 1 = ochiul drept. fie din fibre conjunctive (Unguligrade). Incruci]area par\ial` a fibrelor permite o vedere stereoscopic`. Aceast` zon` este format` fie din iridocite ce con\in microcristale de guanin` (Carnivore. Teleosteeni). Figura 139. 7 = plex coroid. 10 = bulb olfactiv. 8 = bulb rahidian. 6 = cerebel. 9 = ochiul st@ng.Cap. Chiasma optic` la A= Amfibieni. 4 = epifiz`. omoloag` foi\ei pia mater a meningelui.

Coroida [nso\it` de retina irian` se aplic` pe fa\a anterioar` a cristalinului ]i separ` cavitatea anterioar` a globului ocular [n dou` camere: anterioar` ]i posterioar`. coroida se [ngroa]` form@nd corpurile ciliare. {n fa\a corpurilor ciliare. La contactul cu retina ciliar`. homoloage plexurilor coroide care secret` lichidul cefalorahidian.Cap. Plexurile coroide secret` umoarea apoas`. Irisul prezint` [n centrul s`u un orificiu circular numit pupila care are o deschidere variabil` la Tetrapode . De aici. Ace]ti mu]chi sunt netezi la Amfibieni ]i Mamifere ]i stria\i la Reptile ]i P`s`ri ]i ei au o origine embriologic` deosebit`. iar mu]chiul dilatator este reprezentat prin epiteliul retinian anterior a c`ror celule sunt diferen\iate [n celule 197 . adic` dintr-un teritoriu neuroblastic. coroida se separ` de sclerotic`. Acestea sunt reprezentate de corpurile ciliare ]i irisul. retina ciliar` se ridic` [n procesele ciliare vascularizate. Acestea prezint`: mu]chiul ciliar neted. format din fibre meridiane externe (m. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se diferen\iaz` [n dou` zone concentrice situate [n jurul orificiului papilar. tensor al coroidei) ]i zonula ciliar` sau a lui Zinn format` din fibre care iradiaz` din corpul ciliar spre cristalin ]i constituie aparatul suspensor al cristalinului (la Tetrapode). Mu]chiul constrictor se deta]eaz` de acesta ]i se situeaz` [n stroma irian`. Aceasta rezult` din ac\iunea a doi mu]chi antagoni]ti: mu]chiul circular (constrictor) care [nchide pupila ]i mu]chiul dilatator (radiar) care deschide pupila. Ei se diferen\iaz` pornind de la foi\a extern` (anterioar`) a retinei iriene.

Inerva\ia celor doi mu]chi este diferit`.Cap. pe care se inser` mu]chii globului ocular. Ea are un rol protector ]i datorit` rigidit`tii sale men\ine forma globului ocular. Anterior. constrictorul prin parasimpatic ]i dilatatorul prin simpatic. 198 . Saurieni. Sclerotica este o tunic` conjunctiv` fibroas`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mioepiteliale. P`s`ri ]i Ornitorinc exist` la nivelul scleroticii un inel pericorneean osificat (figura 140). ea se separ` de coroid`. devine transparent` ]i constituie corneea. la Chelonieni. La Pe]tii Actinopterigieni. rigid`.

Cap. Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme) A = Teleostean (dup` Walls). Mamifere) ]i este separat de cornee prin umoarea apoas`. 8 = sclerotic`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 7 8 1 9 3 2 4 5 A 6 B 10 11 12 12 2 3 8 9 11 13 Figura 140. Reptile. 4 = campanula Haller. Cristalinul este sus\inut de zonula ciliar` sau zonula Zinn care se [ntinde de la corpul ciliar la cristalin. larve de Amfibieni ) ]i biconvex ( Amfibieni adul\i. 6 = fanta retinian`. Cristalinul este o lentil` epitelial` transparent` care focalizeaz` razele luminoase pe retin`. 13 = pieptene. 2 = camera anterioar`. 11 = retin`. 5 = proces falciform. Pentru focalizarea razelor luminoase pe retin` are loc o acomodare a cristalinului care se realizeaz` prin procedee diferite. 12 = nervul optic. B = P`s`ri (dup` Romer) 1 = cornee. 10 = glanda coroidian`. El este constituit din fibre cristaliniene provenite din alungirea celulelor epiteliului posterior al veziculei cristaliniene. P`s`ri. Pe]ti. 3 =cristalin. La vertebrate poate fi sferic (Ciclostomi. 7 = inel scleral. La Amniote acomodarea se face prin deplasarea cristalinului [nainte sau [napoi cu ajutorul unor mu]chi 199 . 9 = coroid`.

In schimb. cu rol. Altele. este resorbit par\ial r`m@n@nd numai un canal hialoid spre axa ochiului. 5 4 3 6 200 . Treptat vitrosul primar este [nlocuit cu unul secundar tot de origine mezenchimal`. Anexele globului ocular sunt reprezentate de organele motoare (mu]chi) ]i protectoare ale globului ocular. intern ]i extern) ]i doi oblici (superior ]i inferior). protectori). Diverse structuri vasculare. La Mamifere corpul vitros ini\ial. p`trund [n corpul vitros. semilichid. In fa\a cristalinului avem umoarea apoas` iar [n spatele lui. Globul ocular este [mpar\it prin cristalin [n dou` cavit`\i cu con\inut lichid sau gelatinos. corpul vitros. Unele sunt de origine coroidian` (procesul falciform ]i “campanula lui Haller” la Teleosteeeni).Cap. Mi]carea globilor oculari este asigurat` de sa]e mu]chi stria\i (mu]chi oculomotori) : patru drep\i (superior. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (retractori. inferior. transparent. probabil nutritiv pentru retin`. sunt de origine nevroglic` (conul papilar al Saurienilor ]i pieptenele P`s`rilor) care sunt proiectate pornind de la nervul optic la nivelul papilei sau punctului orb (vezi figura 140). format din mezenchimul din cupula retinian`. la Amniote acomodarea se face prin schimbarea de form` a cristalinului f`r` schimbarea pozi\iei sale. primar.

glandele orbitare ale Tetrapodelor: externe sau lacrimale. imobili ]i nefunc\ionali. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inser\iile mu]chilor oculomotori sunt pe orbit` ]i sclerotic`. Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais) 1 = mu]chiul drept extern. [mp`r\it [n patru fascicule care se inser` pe globul ocular intern. c@teva Reptile ]i aproape la toate mamiferele (afar` de Primate ]i Lilieci) globul ocular se poate retrage [n orbita sa prin contrac\ia unui mu]chi retractor sau coanoid. 2 = mu]chiul oblic inferior. oblicul superior sau marele oblic 2 se inser`. .pleoapele care sunt repliuri cutanate mobile ale Tetrapodelor (dou` pleoape orizontale: superioar` ]i inferioar`: o pleoap` vertical` sau nictitant` mobil` din fa\` [n spate. 4 = mu]chiul drept superior. cu secre\ie foarte fluid` 201 . 3 = mu]chiul oblic superior. Figura 141. iar tendonul s`u anterior trece printr-un inel fibrocartilaginos situat pe 7peretele supero-intern al orbitei [nainte de a se r`sfr@nge pe globul ocular ]i a se insera cu cel`lalt cap`t pe sclerotic`. Ace]ti ]ase mu]chi oculomotori sunt absen\i la Mixine care au ochii regresa\i. 5 = trochlee. Organele protectoare ale globului ocular cuprind: . La Amfibieni. 6 = mu]chiul coanoid. 7 = mu]chiul drept inferior. ca mu]chii drep\i [n fundul orbitei.Cap. prezent` numai la Amniote). 1 La Mamifere.conjunctiva care este o epiderm` transparent` ce acoper` corneea. . [n raport cu cei ] ase mu]chi ]i nervul optic (figura 141). [n general.

202 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (mai ales la Mamifere) . interne sau ale lui Harder cu secre\ie mai uleioas` mai ales la nemamifere).Cap.

celulele [ntunecate formei lor tinere. ]i celulele clare formei lor [mb`tr@nite pe cale de eliminare. Mai [nt@lnim. Ei cuprind mai multe categorii de celule a c`ror func\ii nu sunt [n totalitate cunoscute. de asemenea. Unele dintre acestea sunt mai groase ]i ar putea reprezenta cili senzoriali foarte regresa\i. intermediare ]i clare. glosofaringian ]i eventual pneumogastric la Pe]ti. Celulele intermediare ar corespunde celulelor func\ionale gustative. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea interoceptiv` special` Sensibilitatea gustativ` Receptorii senzoriali sunt chemioreceptori grupa\i [n mugurii gustativi ]i situa\i [n plaje epiteliale a c`ror structur` este asem`n`toare neuromastelor. Celulele [ntunecate ]i intermediare au [n plus o func\ie secretorie a c`rei semnifica\ie este [nc` necunoscut`.Cap. Ace]ti muguri sunt plasa\i pe fundul unui canal gustativ care prezint` din loc [n loc pori (pori gustativi). ar putea reprezenta trei stadii ale evolu\iei unui acela]i tip celular. Partea lor bazal` este [n rela\ie sinaptic` cu extremit`\ile dendritice ale neuronilor ganglionari care iau traiectul nervilor facial. Celulele senzoriale au membrana apical` cu microvilozit`\i. Caracterizate printr-o durat` scurt` de via\` ( de ordinul a 10 zile la mamifere) ele sunt eliminate regulat ]i re@noite astfel [nc@t cele trei tipuri celulare desemnate ca celule [ntunecate. 203 . celule marginale cu rol de sus\inere (c@teodat` absente) ]i celule bazale care nu ating niciodat` regiunea apical` a mugurelui.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La majoritatea Vertebratelor ace]ti muguri gustativi sunt situa\i [n epiteliul bucofaringian. [n special pe laturile papilelor linguale foarte numeroase. 3 = celule intermediare. Facialul inerveaz` papilele a 2/3 anterioare limbii ] i glosofaringianul papilele treimei posterioare. chiar pe toat` suprafa\a corpului p@n` la [notatoarea caudal` (la pe]tele pisic` sunt 175. Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann) 1 = epiteliul lingual. probabil senzoriale. Totu]i. Sim\ul gustativ foarte dezvoltat la Pe]ti regreseaz` la vertebratele terestre ]i se concentreaz` la limb` la Mamifere.000 muguri 1 2 3 4 cutana\i fa\` de 20.000 muguri bucofaringieni la un pe]te de 25 cm) (figura 142). la majoritatea Pe]tilor sensibilitatea gustativ` invadeaz` tegumentul ]i mugurii gustativi se [ntind [n afara cavit`\ii bucale pe buze ]i pe must`\ile de la gur` (la morun). cap ]i trunchi (la majoritatea Teleosteenilor). 204 5 6 . Figura 142. 6 = dendrita neuronului ganglionar. 4 = celule de sus\inere. 2 = celule clare. 5 = celule bazale.Cap.

205 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inerva\ia acestor muguri gustativi cutana\i se face printr-o ramur` specializat` important` a facialului care formeaz` nervul recurent al lui Weber. Aceast` extindere a sensibilit`tii gustative tipic visceral` la un teritoriu somatic (cutanat) trebuie apropiat` de fenomenul invers al extensiei sensibilit`\ii somatice exteroceptiv` (cutanat`) la un teritoriu visceral (cavitatea bucal`) la Amniote.Cap.

Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut) 206 . M`duva spin`rii se [ntinde. [n general. p@n` la extremitatea cozii ocup@nd toat` lungimea canalului rahidian (vertebral). Regresiunea cozii ]i chiar dispari\ia sa ]i regresia sau chiar dispari\ia musculaturii metamerice caudale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos central Sistemul nervos central provine din diferen\ierea tubului neural embrionar [n timpul “neurula\iei”.Cap. Rezult` un decalaj al zonelor de emergen\` a r`d`cinilor nervilor rahidieni fa\` de orificiul lor de ie]ire intervertebral`. antreneaz` o scurtare a m`duvei care nu mai ocup` partea posterioar` a canalului vertebral (rahidian). Figura 143.

Din punct de vedere structural. pl`cile alare dorsale ]i pl`cile bazale ventrale. S15 = vertebre sacrale. m`duva spin`rii aplatizat`. etaleaz` o substan\` cenu]ie tot aplatizat` cu dou` “aripi” senzitivomotorii nediferen\iate [n senzitive ]i motorii ]i o substan\` “alb`” format` din fibre amielinice (deci de culoare cenu]ie) care formeaz` o teac` continu` [n jurul substan\ei 1 2 3 cenu]ii (figura 144). L1-5 = vertebre lombare. La Ciclostomi. l1-5 = nervii rahidieni lombari. au un traiect intrarahidian lung care constituie “coada de cal” la om (figura 143). Ultimele r`d`cini sunt foarte lungi ]i oblice. Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi 1 = canal ependimar. 2 = substan\` alb`. d5-12 = nervii rahidieni dorsali. s1-4 = nervii sacrali.Cap. S = osul sacrum. 207 . iar substan\a alb` la exterior. 3 = substan\` cenu]ie. Figura 144. Fiecare din aceste pl`ci se [ngroa]` ]i se diferen\iaz` in coarne dorsale ]i coarne ventrale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI D5-12 = vertebre dorsale. substan\a cenu]ie este dispus` la interior. La Gnatostomi m`duva se [mparte [n dou` mase celulare.

aduse de fibrele aferente de aceia]i parte sau de pe partea opus`. [n cea mai mare parte mieliniazate. la extremitatea axonilor neurosecretori. Se pare c` aceasta ar interveni [n osmoreglare. Substan\a alb` este [mp`r\it` [n trei perechi de cordoane: dorsale. tendoane. laterale ]i ventrale. Acestea provin din corpurile celulare denumite cordotonale situate [n coarnele dorsale. Dendritele acestor neuroni culeg stimulii de la receptori de origine somatic` (tegument. a) fibrele de “asocia\ie” care leag` [ntre ele diferite etaje ale substan\ei cenu]ii. mu]chi. Ele difuzeaz` [nfluxurile senzitive. M`duva caudal` a Teleeosteenilor prezint` o umfl`tur` la nivelul ultimei vertebre caudale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Coarnele dorsale (senzitive) primesc axonii neuronilor situa\i [n ganglionii spinali (rahidieni). Coarnele ventrale (motorii) con\in corpurile celulare ale neuronilor efectori. b) fibrele care leag` m`duva de encefal Acestea sunt : fibre senzitive ascendente ]i fibre motorii decendente. Ele sunt repartizate [n fascicule situate [n diferite cordoane. Axonii acestora trimit impulsuri de destina\ie somatic` ( mu]chii stria\i somatici) ]i visceral` (mu]chi netezi ]i glandele viscerelor). Analogia cu neurohipofiza a condus la calificarea acestui organ neurohemal ca “ hipofiz`” caudal` sau “urofiz`”. Corpurile acestora sunt situate p@n` [n “filum terminale” iar secre\ia lor se vars` [ntr-un sistem de capilare meningeale. Aceste cordoane cuprind dou` categorii de fibre. articula\ii) ]i visceral` (mucoasa visceral`). (figura 145) O cale neurosecretorie caudal` exist` la fel 208 .Cap.

provenit` din proliferarea celulelor nevroglice priependimare (astrocite) umplute cu glicogen. 3 209 . 5 4 = epiderm`. 1 = axoni neurosecretori.(figura 146 A si B) Figura 145. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI la Selacieni dar f`r` diferen\iere morfologic` a zonei de termina\ie axonic`. 2 = capilare. 5 = leptomeninge. 3 = urofiza.Cap. M`duva lombosacral` a P`s`rilor prezint` o protuberan\` dorsal` ovoidal`. M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni. Semnifica\ia 4 1 2 acestui corp glicogenic este necunoscut`.

4 = crural. 6 = substan\a alb`. [nceputuri ale retinei ]i ale nervului optic. E. D. 7 = ependim. C. Din vezicula cerebral` primitiv` se formeaz` mai [nt@i trei vezicule asociate la vertebratele inferioare cu trei organe senzoriale.asociat urechii interne ]i sistemului lateral. 2 = corpii glicogenici. G). Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof) 1 = nervul ischiatic. dorsal.Cap. 10 = ganglion spinal. 210 . Din stadiul de trei vezicule numai mezencefalul se diferen\iaz` f`r` s` se subdivid`. [nceputurile parietale ]i ventral infundibulum (figura 147 A. 9 = r`d`cina ventral`. Prima vezicul` este prozencefalul asociat organului olfactiv. F. 3 = nervul pubian. la suprafa\a prozencefalului apar lateral cele dou` vezicule optice. B. a doua vezicul` este mezencefalul asociat organului vizual ]i a treia –rombencefalul. Encefalul se diferen\iaz` din por\iunea anterioar` a tubului neural embrionar. 8 = radacina dorsal`. 5 = substan\a neagr`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 2 6 1 3 7 5 2 8 10 9 Figura 146. Din acest stadiu cu trei vezicule.

8 Encefalul [n87 seria 8 vertebratelor 8 (vedere dorsal`) B A C D A = ciclostomi. 13 1 = bulb olfactiv. 7 8 8 E F 8 G 211 . se destinde 3lateral [n dou` expansiuni 3 9 12 laterale. F = P`s`ri. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Prozencefalul se va subdivide [n telencefal ]i diencefal iar rombencefalul [n metencefal ]i mielencefal. 10 = cerebel. 3 = lobi olfactivi. C). 11 = auricule. 12 = emisfere 10 10 7 6 = fisura 11 cerebrale. 13 rinal`. 14 = tuberculi 7 cvadrigemeni posteriori. 2 ini\ial o vezicul` de talie 1 mic` 1 (telencefalul 1 1 9 primar). B. B = Selacieni. 9 = tractus 2 5 4 14 olfactiv. In acest fel se ajunge la stadiul cu cinci vezicule (figura2 148 A. G = 1 Mamifere insectivore. 7 = 12 3 m`duva prelungit`. viitoarele emisfere 3 cerebrale a c`ror 5 5 2 2 10 4 importan\` va 6deveni din ce [n ce mai mare de la 7 5 11 5 Agnathe la Mamifere7 (telencefalul secundar) 10 6 7 (figura 149). Telencefalul. 1 D = Amfibieni.12 6 = plex coroid. 5 =lobi optici. Figura 147. 4 = 12 diencefal. C = Teleosteeni. 1 E = Crocodili. 8 = m`duva spim`rii.Cap. 2 = epifiz`.

Pl`cile alare ]i bazale formeaz` m`duva prelungit`. El rezult` din dep`rtarea pl`cilor 12 11 10 1 2 3 4 6 5 2 7 8 4 5 2 7 8 9 A B C alare (figura 150) . Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului 1 = prozencefal. Astfel canalul ependimar se l`rge]te [ntr-un ventricul care are un acoperi] [n form` de romb (vezi denumirea de rombencefal) alc`tuit numai din epiteliul ependimar al pl`cii dorsale l`rgit dublat de endomeninge. 1 7 9 8 6 10 11 12 2 15 14 13 17 16 3 19 212 18 20 21 4 24 23 5 22 . format din mielencefal ]i metencefal. 7 = metencefal. 8 = mielencefal. reprezint` prelungirea direct` a m`duvei spin`rii. 6 = vezicul` optic`. Acest acoperi] constituie p@nza cariodian` (plex caroid) al celui de al 4-lea ventricul (figura 151 ). 2 = mezencefal. 4 = telencefalul primar ]i secundar. 5 = diencefalul. 3 = romencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Rombencefalul.Cap. Figura 148. Anterior ventriculului al 4-lea pl`cile alare se re@nt@lnesc ]i se diferen\iaz` dorsal [n cerebel (figura 152).

5 = mielencefal. 6 = bulb olfactiv. 10 = chiasma optic`. Figura 149. 8 = nuclei bazali. Dep`rtarea pl`cilor alare. 14 = organ parietal anterior. 13 = sac dorsal. 12 = bulb olfactiv. 7 = emisfere cerebrale. 9 = ventriculi I ]i II. 4 = metencefal. 3 = zon` limitant`. 11 = velum transvers. 22 = m`duva prelungit`. 18 = sac vascular. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`.Cap. 1 3 2 Figura 150. 3 = mezencefal. 2 = diencefal. 2 = plac` bazal`. 19 = tectum opticum. 23 = ventriculul IV. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 9 = nerv optic. 1 = plac` alar`. 12 = parafiz`. 20 = plan]eul mezencefalic. 11 = emisfer` cerebral`. 24 = Plexul coroid al ventriculului IV. Sec\iune sagital` prin encefal (schem`) 1 = telencefal. 1 2 4 5 6 3 2 213 . 15 = organ parietal posterior. 21 = cerebel. 17 = ventricul III. 10 = retin`. 16 = neurohipofiz`.

5 = zona limitant`. 1 = plexul coroid al ventriculului IV. 4 = plac` alar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 151. 2 = acoperi]ul coroidian. 214 . 6 = plac` bazal`. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 3 = ventricul IV. Formarea plexului coroid.Cap.

3 = ventriculul IV. La nivelul celei fundamentale reg`sim patru coloane func\ionale ale substan\ei cenu]ii a m`duvei. M`duva prelungit` (mielencefalul ]i metencefalul) prezint` o parte fundamental` comun` tuturor vertebratelor ]i o parte proprie mamiferelor. dar ele sunt dep`rtate dorsal 1 2 VIII 3 4 datorit` pl`cii dorsale ]i fragmentate longitudinal [n nuclei care sunt centrii primari de recep\ie sau centrii de origine a nervilor cranieni. 2 = arhicerebel. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 152.(figura 153) 215 . 1 = paleocerebel. 4 = nucleul nervului VIII.Cap. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`.

prin fibre transverale. Puntea lui Varoli reune]te. P`r\ii fundamentale comun` tuturor vertebratelor i se adaug` la Mamifere trei structuri noi: puntea lui Varoli (protuberan\a inelar`). glosofaringian (IX) ]i pneumogastric( X). c) nucleii viscero. glosofaringian (IX). d) nucleii somato. b) nucleii viscero-aferen\i sunt centrii de primire ai nervilor: facial(VII). cele dou` emisfere cerebeloase (neocerebelum).Cap. hipoglosul (XII).nucleii ]i fibrele nervilor cranieni. facial(VII). Aceste fibre trec ca o “punte” situat` pe fa\a ventral`. 2 = metencefal.Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii.eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor: trigemen(V). Aceste forma\iuni apar datorit` a dou` teritorii encefalice noi: neocerebelul ]i neopaliumul (figura 154). III IV V VI XI XII a) nucleii somato-VII IX aferen\i. Piramidele sunt cordoane voluminoase supraad`ugate fe\ei ventrale a rombencefalului. sunt centrii de recep\ie ai nervilor :trigemen (V). glosofaringian (IX) ] i pneumogastric(X). pneumogastric (X). 1 = mezencafal. statoacustic (VIII) ]i laterali ai Pe]tilor ]i larvelor de Amfibieni. 5 = III – XII . 4 = m`duv`.eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor : facial(VII). Ele con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal (calea motricit`\ii voluntare) care ajung la neuronii 216 . 3 = miencefal. piramidele ]i olivele bulbare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 153. peste faciculele piramidale de la nivelul metencefalului ]i m`duvei prelungite. oculomotor extern(VI).

Olivele bulbare sunt mase de substan\` cenu]ie situate de fiecare parte a fasciculelor piramidale. situat [n cordonul medular ventral. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI somatomotori situa\i la diferite etaje ale m`duvei. 217 .Cap. O parte din aceste fibre ajung la maduv` dup` [ncruci]area lor la nivelul bulbului (decusa\ia bulbar`) form@nd faciculul piramidal direct. Corpurile celulare ale acestor fibre sunt situate [n cortexul cerebral ([n neopalium). iar cealalt` parte se [ncruci]eaz` [n m`duv` form@nd fasciculul piramidal [ncruci]at situat [n cordonul medular lateral. Ele sunt legate de neocerebel printr-un fascicul cercebro-olivar (figura 155).

4 = ventriculul IV.Cap. 3 = arhicerebel. 1 = plex coroid. 2 = ventriculul IV. 2 = neocerebel. IX. 4 = piramidele bulbare. 1 = paleocerebel. Sec\iunea transversal` prin bulb la Om. Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om. 5 = puntea Varolio. 3 = olivele bulbare. 218 . 5 = V. 7 = nuclei ]i fibrele nervilor V – VIII 1 2 VIII V IX 3 XII 4 Figura 155. 6 = fascicul piramidal. XII nucleii nervilor cranieni. VIII. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 VIII 5 6 VI VII V Figura 154.

4 = 219 . 1 = aporturi senzoriale de la retin`. C = Mamifere. Figura 156. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Plexul coroid (p[nza coroidian`) este alc`tuit` dintr-un epiteliu ependimar dublat de endomeninge. comune tuturor vertebratelor: arhicerebelul ]i paleocerebelul. Metencefal. El are un rol foarte important [n reglarea ]i coordonarea activit`\ii motorii ][ [n men\inerea posturii. B = Selacieni. Dezvoltarea sa are loc prin reunirea aripilor pl`cilor alare [ntr-o plac` cerebeloas` [n fa\a p@nzei coroidiene. 3 = paleocerebel. A = Amfibieni.Cap. El reprezint` o diferen\iere local` unde tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` epiteliul ependimar [n lumenul ventriculului IV. Cerebelul (creierul mic) este o parte a metencefalului situat dorsal. Evolu\ia acestei pl`ci cerebeloase conduce la formarea celor dou` p`r\i (etaje) fundamentale 1 1 8 1 2 2 3 5 4 3 3 4 5 6 6 9 A 6 7 B 9 C 9 ale cerebelului. Evolu\ia general` a cerebelului. 2 = acoperi]ul optic al mezencefalului.

B. factorul echilibrului. de la retin` prin intermediul acoperi]ului optic al mezencefalului (excep\ie mamiferele) sau al talamusului dorsal (la mamifere). centrul de orientare spa\ial`. Cerebelul este rudimentar sau absent la Mixine iar la Mamifere se diferen\iaz` din paleocerebel neocerebelul (figura 156 A. Paleocerebelul este deci un centru de corelare ]i integrare senzorial` dar mai ales un centru de coordonare ]i control al tonusului postural. 9 = aferen\e senzoriale venite de la mu]chi. Paleocerebelul este reprezentat de partea median` a pl`cii cerebeloase . C). Aceasta este cea mai primitiv` parte a cerebelului (arhicerebelul) ]i constituie auriculele. 5 = nervul acustic (acustic lateral la Pe]ti). Deci. El prime]te impulsurile senzitive de la mu]chi. tendoane ]i articula\ii prin intermediul nervilor. 6 = aport senzorial venit de la urechea intern`. C). 8 = neopalium. 7 = aport senzorial venit de la sistemul lateral.Cap. Arhicerebelul este reprezentat de p`r\ile laterale ale pl`cii cerebeloase. Acestea sunt situate [n imediata vecin`tate a nucleilor statoacustico-laterali ai m`duvei prelungite de la care primesc aporturile senzoriale ale urechii interne (partea static` sau vestibular`) ]i ale sistemului lateral c@nd acesta este prezent. B. Acesta constituie vermisul care este 220 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI arhicerebel. tendoane ]i articula\ii. arhicerebelul este un centru secundar statoacustico-lateral. Ele sunt foarte dezvoltate la Selacieni unde se alungesc ]i regreseaz` la Vertebratele terestre constituind floculi (figura 156 A.

El este reprezentat dorsal de tectum (acoperi]) format prin fuzionarea pl`cilor alare ]i ventral din tegmentum (calot`) format din pl`cile bazale. El prime]te impulsuri nervoase mai des de la emisferele cerebrale ]i controleaz` motilitatea voluntar` (figura 156 C). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pu\in diferen\iat la Amfibieni ]i multe Reptile ]i se dezvolt` [ntr-o evagina\ie voluminoas` goal` la Pe]ti ]i Crocodilieni sau plin` la P`s`ri ]i Mamifere. Acestor p`r\i fundamentale. constituit din dou` fascicule voluminoase de fibre descendente. piciorul plasat sub tegmentum. 221 . Mezencefalul este dispus [n fa\a creierului mic. se dezvolt` lateral din vermis ]i formeaz` emisferele cerebeloase. pedunculii cerebrali.Cap. Neocerebelul. prezente la toate vertebratele li se adaug` la Mamifere. prezent numai la Mamifere.

1 = lobii optici(tuberculi bigemeni. lobii optici []i pierd din importan\` [n beneficiul talamusului dorsal care prime]te direct majoritatea fibrelor nervului optic. Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator. tuberculi cvadrigemeni anteriori ai mamiferelor). []i niveleaz` suprafa\a [n spatele lobilor optici. 4 = nucleul nervului motor oculomotor comun (III) III La Mamifere. tectumul (acoperi]ul) este 222 . Toru]ii semicirculari. Lobii optici primesc de asemenea ]i aferen\e senzoriale nevizuale (cu excep\ia celor olfactive) care vin de la m`duv` ]i din bulb prin intermediul nervilor rahidieni ]i cranieni.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cu excep\ia mamiferelor tectumul (acoperi]ul) este [mp`r\it [n doi lobi optici sau tuberculi bigemeni care reprezint` centrul principal al releului vizual pentru fibrele nervului optic. Bombarea [n cavitatea ventricular` se reduce c`tre apeductul lui Sylvius. Figura 157. In spate ]i sub lobii optici (tuberculi bigemeni) se afl` suspenda\i doi toru]i semicirculari (bomba\i) n`scu\i din partea ventral` 1 2 3 a lamelor. 3 = toru]i semicirculari. 2 = ventricule. Ei primesc esen\ial aferen\e care provin din nucleele statoacustice laterale ale rombencefalului (figura 157).

Cei anteriori reprezint` lobii optici ai nemamiferelor ]i cei posteriori toru]ii semicirculari (figura 158). 223 .Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI decupat [n patru lobi. tuberculii cvadrigemeni (sau coliculi).

situa\i [n prelungirea coloanei somato-motorii a m`duvei spin`rii ]i trunchiului cerebral (fig). Partea dorsal` (tectumul sau acoperi]ul) este [n mare parte membranos (epiteliu ependimar) ]i se evagineaz` [n organe parietale impare al c`ror epiteliu se diferen\iaz` [n fotoreceptori. III = nucleul nervului motor oculomotor comun. Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om. el constituie pedunculii cerebrali ]i este plasat sub tegmentum. este acoperit de telencefal. 3 = nucleul ro]u. Piciorul mezencefalului este propriu mamiferelor. 4 = pedunculii cerebrali.Cap. Ei con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal care pleac` din neopalium (calea motilit`\ii voluntare). Tegmentumul (calota) con\ine nuclei de origine ai nervilor cranieni (perechile a 3a ]i a 4a). 1 = lobii optici. Pere\ii s`i laterali sunt [ngro]a\i ]i constituie talamusul sau 224 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 III 3 4 Figura 158. 2 = ventricul. Diencefalul este pu\in voluminos ]i la Amniote.

Cap. 225 . Partea ventral` (plan]eul) constituie hipotalamusul. diencefalul din punct de vedere func\ional reprezint` o parte foarte important` a encefalului. De]i are un volum mic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI straturile optice. care reprezint` un centru de coordonare al sistemului nervos vegetativ cu rol esen\ial [n reglarea marilor func\ii.

24 = comisura posterioar`. 5 = orificiul Monro. Sec\iune sagital` prin diencefal. Plafonul (acoperi]ul) este reprezentat de epitalamus ]i regiunea parietal` (figura 159). 19 = epitalamus. 13 = lobii inferiori. nenervoase. 2 = lama terminal`. 1 = telencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 21 22 23 1 6 5 24 17 4 3 2 9 10 8 12 11 15 14 13 16 18 19 20 Figura 159. 17 = sac dorsal. 6 = parafiz`. 4 = comisura arhipaleal`. 18 = regiunea parietal` anterioar`. 3 = comisura paleopaleal`. separate prin 226 . regiunile parietale anterioar` ]i posterioar`. 23 = mezencefal. 12 = neurohipofiz`. 10 = hipotalamusul mijlociu sau tuberian. 20 = regiunea parietal` posterioar`. 7 = diencefal. Plafonul diencefalului este constituit din dou` regiuni membranoase. 16 = velum transverse. 11 = lobul glandular al hipofizei. 9 = hipotalamusul anterior sau chiasmatic. 8 = chiasma optic`.Cap. Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar. 14 = sac vascular. 22 = organ parietal posterior. 21 = organ parietal anterior. 15 = hipotalamus posterior.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ngro]area epitalamusului. Ea se prelunge]te dincolo de o cut` profund`. [n c@teva cazuri (Halosteeni) cap`t` o dezvoltare enorm` prin expansiuni laterale care ating bulbul. Fiecare dintre acestea se poate diferen\ia la extremitatea sa [ntr-o vezicul` goal` al c`rei epiteliu prezint` o structur` retinian` cu fotoreceptori. Cu excep\ia mamiferelor. Talamusul senzitiv este un centru de leg`tur` al c`ilor senzoriale neolfactive (]i olfactive la Ciclostomi ]i Pe]ti) care merg spre emisferele cerebrale. Regiunea parietal` anterioar` (prehabenular`) constituie p[nza coroidian` a ventriculului al 3lea. La Mamifere ele p`r`sesc [n 227 . ganglionii habenulari cu func\ie de centru de corela\ie olfactiv`. Talamusul cu toate c` este format pornind numai din pl`cile alare el este [mp`r\it [ntr-un talamus dorsal senzitiv ]i un talamus ventral motor. care marcheaz` limita dintre telencefalul primar ]i diencefal ]i constituie acoperi]ul telencefalului primar.Cap. aceste fibre vin la cea mai mare parte din acoperi]ul optic al mezencefalului. numit` velum transverse. Expansiuni vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n plex coroid [n lumenul ventriculului trei. p@nza coroidian` se evagineaz` anterior [ntr-un sac dorsal sau parencefal. cu semnifica\ie necunoscut` care. Regiunea parietal` posterioar` (posthabenular`) poart` dou` evagina\ii dorsale impare: “organele parietale”. Epitalamusul se prezint` sub forma unei perechi de ganglioni (uneori disimetrici). La Ciclostomi ]i Pe]ti.

Hipotalamusul (plan]eul diencefalului) este alc`tuit din hipotalamusul anterior sau chiasmatic. 228 . Hipotalamusul posterior ]i mamilar este bine dezvoltat la Pe]ti unde el formeaz` trei evagina\iuni ventrale cu rol probabil secretoriu: doi lobi inferiori pereche ]i un sac vascular cu perete epitelial plasat ]i vascularizat care separ` lobii inferiori pereche. centrele de asocia\ie ale tectumului [n profitul talamusului dorsal care se m`re]te considerabil. Partea lui mai larg` constituie. Fibrele optice nu au nici o leg`tur` func\ional` cu cel chiasmatic. [n special anterior. iar ceilal\i sunt centrii de releu secundar al c`ilor acustice spre cortexul cerebral. Talamusul motor nu este bine dezvoltat la Amniote. regiunea tuberului. hipotalamusul mijlociu sau infundibulotuberian ]i hipotalamusul posterior ]i mamilar. [n partea lui mai [ngust` tija pituitar` care se continu` cu neurohipofiza. Corpii mamilari sunt situa\i [n spatele lobilor inferiori ]i apar\in sistemului olfactiv. care la Tetrapode sunt singurii reprezentan\i. El []i pierde rolul [n beneficiul cortexului cerebral de unde pleac` calea piramidal` a motilit`\ii voluntare. Aici se diferen\iaz` dou` regiuni particulare: corpii genunchia\i externi (laterali) ]i corpii genunchia\i interni ( mediani). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI majoritate. ele se proiecteaz` [n acoperi]ul optic al mezencefalului la mamifere sau talamusul dorsal.Cap. Primii sunt centrii de releu primar al fibrelor optice [naintea proiect`rii spre cortexul cerebral. Infundibulotuberianul se [ntinde ventral form@nd un fund de sac conic numit “recesus infundibular”.

foarte numero]i ]i complec]i la Mamifere. (figura 160). 229 . [n schimb. homeotermie ]i reproducere). care joac` un rol important [n reglarea marilor func\ii vitale (metabolismul apei ]i glucidelor. In plus. la nivelul acestuia sunt centrii coordonatori ai sistemului vegetativ. hipotalamusul are func\ie secretorie (neurosecre\ie) care prin intermediul unor neuroni ajung la nivelul neurohipofizei. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Hipotalamusul nu cuprinde centrii motori. Fibrele neuronale formeaz` fasciculul hipotalamoneurohipofizar.Cap.

La nivelul acestora. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Ele []i au originea [n hipotalamusul anterior unde se afl` nucleii: preoptic. [ndeosebi la Amniote iar primul la Anamniote). cu o localizare anatomic` imprecis`. Al\i neuroni. Acesta leag` o re\ea primar` de capilare situate [n partea ventral` a hipotalamusului la contactul cu termina\iunile fibrelor neurosecretoare cu o re\ea secundar` de 230 . supraoptic ]i paraventricular (ultimii doi. sunt elabora\i doi hormoni polipeptidici: vasopresina sau hormonul antidiuretic care ac\ioneaz` la nivelul nefronilor ]i ocitocina asupra glandelor mamare.Cap. au raporturi cu adenohipofiza dar nu prin conexiuni nervoase directe ci indirecte prin intermediul unui sistem port arterial. [n corpurile neuronilor.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI capilare situat` [n adenohipofiz` la contactul cu celulele glandulare. 9 = arter` hipofizar` inferioar`. Figura 160. 10 231 . 7 = vena porthipofizar`. Hormonii hipotalamici elibera\i [n re\eaua primar` ating astfel 2 1 3 5 6 7 4 8 9 10 12 11 13 adenohipofiza f`r` s` intre [n circula\ia general` unde concentra\ia lor ar fi diluat`.Cap. 2 = nucleul supraoptic. Trei dintre hormoni stimuleaz` producerea ]i secre\ia de hormoni antehipofizari ]i al\i trei au un efect inhibitor. 4 = nucleu tuberian. 5 = arter` hipofizar` superioar`. 6 = eminen\a median`. 8 = p`r\ile tuberale ale adenohipofizei. Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`) 1 = chiasma optic`. 3 = reccsus infundibular.

4 = artera hipofizar`. 8 = ven` hipofizar` eferent`. 8 Telencefalul corespunde ini\ial celei mai anterioare vezicule cerebrale. 2 = chiasma optic`. Un complex vascular irig` totodat` neurohipofiza ]i adenohipofiza . astfel substan\ele hormonale de origine hipotalamic` eliberate [n neurohipofiz` ajung pe cale vascular` la adenohipofiz` (figura 161). La Teleosteeni neurohipofiza este reprezentat` printr-un ansamblu de digita\ii care 1 3 2 5 6 7 se insinuiaz` [ntre traveele adenohipofizei. 232 . 3 = recesus infundibular. Figura 161. 7 = lobul glandular al hipofizei.Cap. Prin evagina\ia pere\ilor laterali ai acesteia iau na]tere cele dou` emisfere cerebrale care ating o dezvoltare maxim` la Mamifere reprezent@nd totodat` partea cea mai voluminoas` a encefalului. Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`) 1 = nucleul preoptic. 13 = partea intermediar` a hipofizei. 11 = vena hipofizar` eferent`. 12 = partea anterioar` a hipofizei (adenohipofiza). 5 = fascicul hipotalamo-neurohipofizar. Deci. 6 = partea 4 nervoas` a hipofizei. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI = neurohipofiza.

c@\iva Teleosteeni ]i Reptile adulte unde cap`t` o structur` epitelial` cu rol par\ial cunoscut. Plafonul (acoperi]ul) s`u este membranos ]i este constituit din partea anterioar` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 3lea.(figura 162) 233 4 . care p`trunde prin orificiile Monro [n ventriculele laterale ale telencefalului secundar ]i se diferen\iaz` [n plexul coroid anterior.(figura 159) Acoperi]ul se evagineaz` la embrion [ntr-o digita\ie = parafiza. El este adesea confundat cu diencefalul de care este separat printr-un velum transvers. comunic` cu cavit`\ile ventriculare laterale ale emisferelor cerebrale (ventriculele 1 ]i 2) prin orificiile Monro. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se pot distinge dou` par\i: un telencefal “primar” care corespunde veziculei anterioare a prozencefalului ]i un telencefal “secundar” care corespunde celor dou` evagina\iuni laterale ale emisferelor cerebrale. Telencefalul primar are o importan\` morfologic` ]i func\ional` minor`. Cavitatea sa ventricular`. care nu exist` dec@t la Dipneuste. Amfibieni. La Actinopterigieni p@nza coroidian` a telencefalului primar acoper` 1 2 3 totalitatea emisferelor cerebrale. care este al 3lea ventricul.Cap.

234 . Peretele anterior al telencefalului primar constituie lama terminal` (figura 159). El corespunde ]i celor doi bulbi olfactivi (centrii olfactivi primari) care se degajeaz` spre [nainte. 2 = ventricul. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 162. un “arhepalium” ]i un “neopalium”. pe de alt` parte ea se deferen\iaz` [n 3 zone arhitectonice ]i func\ionale: un “paleopalium”. Emisferele cerebrale ad`postesc dou` cavit`\i ventriculare (ventriculi 1 ]i 2) care au leg`tur` cu cavitatea ventricular` (ventriculul 3) a telencefalului primar prin orificiile lui Monro. 3 = paleopalium. Telencefalul secundar se na]te din cele dou` evagina\iuni laterale ale telencefalului primar form@nd emisferele cerebrale. Substan\a cenu]ie a pere\ilor telencefalului secundar sufer` o evolu\ie spectaculoas` de la Cyclostomi la Mamifere. 4 = nuclei bazali. Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys) 1 = p@nza coroidian`.Cap. Pe de o parte ea ajunge la exteriorul emisferelor cerebrale constituind un “palium” sau cotrex cerebral.

4 = talamus ventral. 3 = ventricul. Arhepalium (sistemul limbic). Din el s-au diferen\iat alte dou` regiuni: un arhepalium situat medio-dorsal ]i un nucleu bazal (striatum) ventral. ci 235 . Peleopalium (Rinencefalul) . Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. La Amfibieni paleopalium este reprezentat de o mic` parte a substan\ei cenu]ii juxtaventriculare situat` laterodorsal. Cele dou` emisfere cerebrale sunt reunite printr-o “comisur` paleopaleal`” (anterioar` sau ventral`) care traverseaz` telencefalul primar la nivelul lamei terminale (figura 159). Paleopalium este un centru olfactiv secundar. 2 = paleopalium. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 3 1 2 8 1 7 4 6 5 Figura 163. 7 = nervul optic (II). 8 = nervul olfactiv (I). 5 = talamus dorsal. Din paleopalium impulsurile olfactive sunt transmise talamusului dorsal care este centru de corela\ie pentru toate influxurile senzoriale. Ele reprezint` la Cyclostomi ]i Pe]ti centrii olfactivi secundari unde se proiecteaz` c`ile olfactive provenite din epiteliul olfactiv prin intermediul bulbilor olfactivi (figura 163). 6 = lobi optici. Fibrele olfactive care pleac` din el nu mai ajung la talamusul dorsal.Cap. Substan\a cenu]ie intern` juxtaventricular` pu\in diferen\iat` formeaz` paleopalium care va evolua la Tetrapode [n lobi olfactivi. Emisferele cerebrale sunt [n raport exclusiv cu sim\ul olfactiv.

Striatumul (nucleul bazal) este refulat [n profunzime ]i intr` [n cavitatea ventricular`. 2 = arhepalium. 8 = talamus ventral. Aceste modific`ri schi\eaz` [nceputul invers`rii structurii emisferelor cerebrale care se 3 3 4 2 5 1 4 6 10 2 3 4 7 8 9 2 1 va termina la Mamifere la care substan\a cenu]ie devine extern` ]i va forma un cortex cerebral. La Reptile paleopalium ]i arhepalium se dezvolt` ]i tind s` ajung` la suprafa\a emisferelor (figura 165). 6 = nervul olfactiv(I). Striatumul (nucleul bazal) [nlocuie]te talamusul dorsal ca centru de corela\ie pentru toate aferen\ele senzoriale neolfactive. Figura 164. 2 3 1 3 4 6 236 7 8 9 5 10 . Arhepalium este un centru olfactiv ter\iar legat de simetricul s`u prin comisura arhepaleal` (posterioar` sau dorsal`) care traverseaz` telencefalul primar pu\in deasupra comisurii paleopaleale. 10 = lobii optici. 3 = paleopalium.Cap. Talamusul dorsal este redus numai la un centru de releu. Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 7 = nervul optic (II). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n arhepalium ]i nucleul bazal (striatum) (figura 164). 5 = ventricul lateral. 9 = talamus dorsal. 4 = nucleu bazal.

2 = arhepalium. Aceast` zon` se dezvolt` foarte mult ]i provoac` o cre]tere spectaculoas` a emisferelor cerebrale care ajung s` acopere spre [nainte bulbii olfactivi ]i caudal diencefalul ]i mezencefalul. paleal`. Neopalium . 6 = nervul olfactiv (I). Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. Aceast` dezvoltare caudal` aduce p`r\ile bazale. 5 = ventricul. numit` neopalium (figura 166 A si B). 7 = nervul optic (II). El este separat de neopalium prin fisura rinal`. 8 = talamus ventral. La Mamifere. 4 = nucleu bazal. Paleopaliumul este refulat spre baza emisferelor unde el constituie lobii piriformi (rinencefalul bazal). apare o zon` nou`. 10 = lobii optici. A 1 3 5 4 6 7 12 11 4 7 10 2 B 2 3 1 6 5 8 237 9 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 165. 9 = talamus dorsal. [ntre arhepalium ]i paleopalium. Extinderea neopaliumului refuleaz` arhepalium [n fundul cr`p`turii interemisferice unde el [nsu]i se [nvagineaz` form@nd fisura hipocampului (sistemul limbic= rinencefal limbic).Cap. 3 = paleopalium. [n special nucleii bazali (nucleii stria\i) [n contact cu pere\ii laterali ai diencefalului ]i permite fuzionarea straturilor optice (diencefalice) ]i a corpilor stria\i (telencefalici) [ntr-o pereche de nuclei opticostria\i.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Figura 166. Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) 1 = neopalium; 2 = bulb olfactiv; 3 = paleopalium; 4 = arhepalium; 5 = fisura rinal`; 6 = nuclei bazali; 7 = ventricul lateral; 8 = nervul olfactiv (I); 9 = nervul optic (II); 10 = talamusul ventral; 11 = talamus dorsal; 12 = tuberculii cvadrigemeni.

La Mamifere exist` un neopalium lissencefal (neted), caracteristic mamiferelor inferioare (Marsupiale, Roz`toare, Insectivore) ]i un neopalium girencefal ([ncre\it) la mamiferele superioare. Cel girencefalic deseneaz` la suprafa\a emisferelor giri (circumvolu\iuni) separa\i prin sulcuri (cr`p`turi, ad@ncituri) (figura 166 A si B). Neopaliumul poate avea chiar 6 straturi de neuroni piramidali. Acesta reprezint` un centru de proiec\ie a diferitelor fibre senzoriale care vin de la talamusului dorsal (aferen\e neolfactive) ]i de la lobii olfactivi (aferen\e olfactive) ]i care ajung [n arii senzoriale specializate. Din arii motorii specializate pornesc fibre motorii care se reunesc [ntr-o pereche de fascicule piramidale (calea motilit`\ii voluntare). Aceste fibre se duc direct, dar dup` [ncruci]are, fie la nucleii motori ai nervilor cranieni (fasciculul geniculat), fie la cei ai nervilor rahidieni (fasciculul piramidal propriu-zis) constituind pedunculii cerebrali la nivelul mezencefalului ]i piramidele pontine ]i bulbare. Neopaliumul unei emisfere este legat de simetricul s`u printr-o comisur` neopaleal` sau comisura caloas` (corpul calos). La Monotreme ]i Marsupiale corpul calos este rudimentar ]i majoritatea fibrelor interemisferice se servesc de comisura paleopaleal`.
238

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Fiecare dintre trei teritorii paleale ale Mamiferelor Enteriene se leag` de simetricul celeilalte emisfere printr-o comisur`: paleopaleal` sau anterioar`, arhipaleal` sau trigonul cerebral ]i neopaleal` sau corpul calos. Telecenfalul la P`s`ri se caracterizeaz` printro dezvoltare foarte mare a corpilor stria\i care ajung s` reduc` cavitatea ventricular` la o simpl` fant`. Paliumul este mai pu\in diferen\iat dec@t la
1 2 3

Reptile (arhepalium ]i paleopalium) ]i Mamifere (neopalium).(figura 167)
Figura 167. Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann) 1 = neopalium; 2 = arhepalium; 3 = ventricul; 4 = nucleu bazal; 5 = paleopalium.

Telencefalul la Teleosteeni este structural 5 diferit de al tuturor celorlalte vertebrate. El rezult` din [ndep`rtarea pere\ilor laterali ai telencefalului primar care se las` [n jos ]i lateral 4 spre partea ventral` ]i se [ngroa]` [n dou` mase reprezent@nd totodat` nucleii bazali ]i paliumul nediferen\iat ]i dificil de interpretat. Acest acoperi] al emisferelor cerebrale membranoase reprezint` o p@nz` coroidian` continu` cu cea a
239

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

diencefalului. Telencefalul de acest tip structural este numit “eversat” spre deosebire de cel “inversat” existent la toate celelalte vertebrate (figura 162). Meningele. Sistemul nervos central (nevraxul) este [nconjurat de membrane protectoare ]i hr`nitoare care alc`tuiesc meningele.(figura 168) Èl separ` nevraxul de neurocraniu ]i canalul vertebral. La Tetrapode, structural, este bine diferen\iat ]i format din dou` forma\iuni (foi\e) concentrice: ectomeningele ]i leptomeningele. Ectomeningele (meningele extern), este fibros ]i rezistent, denumit ]i duramater sau pahimeninge. De peretele osos este separat printr-un spa\iu epidural [n care [nt@lnim \esut conjunctiv mai ales adipos ]i vase de s@nge (vene). Endomeningele (meningele intern) este moale ]i vascularizat ( leptomeninge) ]i format din dou` membrane fine fibroblastice legate prin trabecule (arahnoida ]i pia-mater) separate [ntre ele printr-un spa\iu subarahnoidian umplut cu lichid cefalorahidian. Arahnoida este o membran` (foi\`) fibrobalstic` nevascularizat`, separat` de dura mater printr-o cavitate limfatic`, spa\iul subdural. Pia-mater este o membran` fibroblastic` vascularizat`, aderent` la nevrax ]i care p`trunde [n toate fisurile acestuia. La Cyclostomi ]i Pe]ti meningele este dificil de interpretat. Se poate distinge un meninge extern fibros (dura –mater) ] i un meninge intern vascularizat (leptomeninge) separat printr-un strat de consisten\` gelatinoas`. La aceste animale nu ar exista spa\iul subarahnoidian ]i [n consecin\` lichid cefalorahidian la exteriorul nevraxului.
240

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 3 5 6 2 10 8 9 7

1

Figura 168. Meningele la Mamifere (dup` Weed) 1 = craniu; 2 = dura mater; 3 = vilozit`\i arahnoidiene; 4 = sinus venos; 5 = spa\iul epidural; 6 = spa\iul subdural; 7 = arahnoida; 8 = spa\iul subarahnoidian care con\ine lichid cefalorahidian; 9 = pia mater; 10 = emisfera cerebral`.

Plexurile coroide. Pia –mater foarte vascularizat` se asociaz` unor regiuni r`mase membranoase ale plafonului (acoperi]ului) mielencefalului ]i prozencefalului, reduse la epiteliul ependimar pentru a forma p@nze coroidiene. Tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n lumenul ventriculilor corespunz`tori (al 3lea ]i al 4lea) unde ele at@rn` plexuri coroide secretoare de lichid cefalorahidian. Pe plafonul mielencefalului se diferen\iaz` plexul coroid al ventriculului al 4lea ]i pe al diencefalului plexul coroid al ventriculului al 3lea. Plafonul telencefalului primar se [nvagineaz` [n dou` plexuri coroide care p`trund prin orificiile lui Monro [n ventriculele laterale ale emisferelor cerebrale unde se dezvolt` [n plexuri coroide anterioare ale ventriculelor unu ]i doi. Plexurile
241

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

coroide sunt mai dezvoltate la embrion dec@t la adult la Cyclostomi ]i Pe]ti. La Mixine sunt absente. Epiteliul ependimar al ventricului al 3lea se diferen\iaz` local [n structuri bogat vascularizate ] i nesecretoare cu rol necunoscut [nc` : ”organul vascular al lamei terminale” situat [n partea inferioar` a acesteia, “organul subfornical” situat [n partea superioar` a lamei terminale la jonc\iunea sa cu p@nza coroidian` a ventricului al 3lea, “organul subcomisural” situat dorsal la intrarea apeductului lui Sylvius, “organul paraventricular “- contraperechea nucleului hipotalamic cu acela]i nume. Unele din aceste structuri ar putea de asemenea s` [ntervin` [n captura ]i transportul selectiv al moleculelor lichidului cefalorahidian spre s@nge. Lichidul cefalorahidian se g`se]te [n ventriculele ]i canalul ependimar al nevraxului ]i la exterior [n spa\iul subarahnoidian al meningelui. Este un lichid limpede ]i u]or v@scos, foarte asem`n`tor umoarei apoase a globilor oculari, care protejeaz` mecanic sistemul nervos central ]i intervine [n metabolismul s`u. La Mamifere, lichidul cefalorahidian este re@noit constant ]i circul` [ncet prin ventricule ]i spa\iile subarahnoidiene. El este secretat de plexurile coroide [n cavit`\i ventriculare, apoi trece la nivelul ventriculului al 4lea [n spa\iile subarahnoidiene adiacente (dezvoltate [ntr-o mare cistern` ”cisterna magna”) prin trei orificii ale p@nzei coroidiene: orificiul Magendie (situat median) ]i dou` orificii laterale Luschka. El este apoi reluat de mari sinusuri venoase ale durei242

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

mater prin intermediul “vilozit`\ilor arahnoidiene” evaginate [n lumina acestor sinusuri sau prin sistemul limfatic [n lungul nervilor cranieni ]i rahidieni la mamiferele f`r` vilozit`\i arahnoidiene. La mamifere, specializ`ri comparabile cu orificiile ventriculului al 4lea cu sinusurile venoase ale durei-mater ]i cu vilozit`\ile arahnoidiene ale mamiferelor nu au fost descrise ceea ce permite b`nuiala c` circula\ia ]i absorb\ia lichidului cefalorahidian pot s` se fac` prin procese diferite. Recent au fost observate orificii mici ]i numeroase [n extremitatea caudal` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 4lea la diferi\i Amfibieni care pun [n comunicare ventriculul al 4lea ]i spa\iile subarahnoidiene ]i ar putea juca acela]i rol cu orificiile mamiferelor. In ceea ce prive]te absorb\ia lichidului, ea ar putea fi perineural`, ca la Mamiferele lipsite de vilozit`\i arahnoidiene ]i de sinusuri venoase de duramater.

243

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Sistemul nervos periferic Organele periferice (motoare sau senzoriale) sunt legate de centrii nevraxului prin nervi cerebro-spinali a c`ror ansamblu constituie sistemul nervos periferic. Ace]ti nervi sunt denumi\i cranieni dac` ei provin din encefal ]i rahidieni sau spinali dac` provin din m`duva spin`rii. In general, nervii au o dispunere metameric` simetric`, la fiecare somit` corespund un nerv dorsal ]i un nerv ventral. Nervul dorsal, ganglionat, senzitiv, este constituit din axonii ]i dendritele neuronilor periferici ganglionari. Axonii acestuia se termin` [n pl`cile alare ale nevraxului. Nervul ventral, motor, este constituit din axonii neuronilor situa\i [n pl`cile bazale ale nevraxului. Aceast` dispozi\ie este primitiv` ]i se mai p`streaz` la Amfioxus ]i Cyclostomii actuali. La toate celelalte vertebrate dispozi\ia este mai mult sau mai pu\in modificat`. Metameria nervilor cranieni este ]tears`, [n schimb p`streaz` bine dispunerea [n nervi dorsali ]i nervi ventrali. In cazul dispunerii nervilor rahidieni, metameria este p`strat`, dar nervul dorsal ]i nervul ventral fuzioneaz` [n fiecare segment [ntr-un nerv mixt. Nervii rahidieni sau spinali . M`duva spin`rii emite [n fiecare segment o pereche de nervi rahidieni sau spinali, simetrici, forma\i fiecare prin reuniunea unei r`d`cini dorsale cu ganglion ]i a unei r`d`cini ventrale. Num`rul nervilor este deci legat de num`rul segmentelor. Avem de exemplu: 10 perechi la broasc`, 31 perechi la Om sau p@n` la peste 500 perechi la anumi\i pe]ti.
244

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI R`d`cina dorsal` provine din crestele neurale care se metamerizeaz`. 245 . Aici neuroblastele senzitive se diferen\iaz` ]i emit dou` prelungiri: unul axonic central spre pl`cile alare ale tubului medular ]i altul dendritic periferic care urmeaz` tractul r`d`cinii ventrale. dup` desprinderea de tubul neural.Cap. [n schi\e ganglionare. R`d`cina ventral` este format` din prelungirile axonice ale neuroblastelor efectoare situate [n pl`cile bazale ale tubului medular. Aceast` reparti\ie a componentelor func\ionale [ntre r`d`cinile dorsale senzitive ]i r`d`cinile ventrale motorii nu se afl` dec@t la Mamifere. La toate celelalte grupe de animale fibre visceromotorii (eferente) trec ]i prin r`d`cina dorsal` care devine astfel mixt` (figura 169 B). Aceste prelungiri eferente motoare se lungesc spre schi\a (mugurele) miotomului segmentar corespunz`tor pe care ele [l urmeaz` [n extinderea sa ventral`.

3 = ganglion spinal. 5 = ramura ventral`. 6 = ramura visceral`.Cap. C = Mamifere 1 = r`d`cina dorsal`. Nervii rahidieni (scheme) A = Ciclostomi. o 246 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 A 1 2 6 3 4 5 B 2 1 3 7 6 4 2 C 7 8 9 10 5 Figura 169. 10 = lan\ul simpatic. din canalul vertebral ]i apoi se [mparte [n trei ramuri mixte: ramura dorsal` spre tegumentul dorsal ]i mu]chii epaxiali. 9 = ramura comunicant` alb`. prin orificiul intervertebral. 4 = ramura dorsal`. 8 = ramura comunicant` cenu]ie. 7 = ganglion autonom. 2 = r`d`cina ventral`. o ramur` ventral` spre tegumentul ventral si mu]chii hipoaxiali (inclusiv mu]chii membrelor). B = nemamifere. R`d`cinile dorsal` ]i ventral` se unesc [ntr-un nerv rahidian mixt (trunchiul nervului) care iese.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ramur` visceral` spre ganglionii sistemului vegetativ (autonom) (figura 169 C). Erau atunci recunoscute. Nervii cranieni iau na]tere [n encefal ]i ies din neurocraniu prin orificiile de la baza acestuia. gloso-faringian) sau de rolul lor (olfactiv. Dispozi\ia metameric` a r`d`cinilor nervilor rahidieni este totdeauna conservat` la adult. primitiv legat` la metameria miotomilor. Din acea epoc` au r`mas confuzii. au [n realitate o origine medular` ]i sunt deci nervi rahidieni. auditiv etc.). optic. nervul trigemen (V) al mamiferelor rezult` din fuziunea a doi nervi. nervul spinal (XI) ]i nervul hipoglos (XII) exist` doar la Amniote ]i cu toate c` au o emergen\` cranian`. dou`sprezece perechi de nervi de la I la XII ]i denumite [n func\ie de forma lor (trigemeni). Excep\ie de la aceast` situa\ie este cea de la Cyclostomi (figura 169 A). Din contr`. dup` criterii pur descriptive. De exemplu. aceea a nervilor mic]ti. dar se continu` respectarea tradi\iei. Miotomii care particip` la formarea mugurilor musculari ai unei [not`toare sau a unei labe se [ntrep`trund [ntr-adev`r pentru a forma complexe musculare care se [ntind pe mai multe segmente. de destina\ia lor (facial. Aceste deplas`ri antreneaz` nervii corespunz`tori care se anastomozeaz` [n plexuri nervoase (plexul brahial. dispare la nivelul membrelor pereche.Cap. plexul lombosacral). distinc\i la toate celelalte vertebrate : nervul oftalmic profund ]i nervul maxilo247 . Numerotarea ]i nomenclatura nervilor cranieni folosite acum [n anatomia comparat` sunt acelea ale anatomiei umane ]i dateaz` de la 1778.

Pe]tii posed` doi nervi laterali (absen\i la Tetrapode) care inerveaz` un aparat senzorial care le este propriu: sistemul lateral. Lista nervilor cranieni ai omului ]i coresponden\a lor la o list` mai general` aplicat` tuturor vertebratelor reiese din tabelul urm`tor.Cap. Om Coresponden\a la vertebrate Nervul I I bis II III IV V1 V2-3 Numele nervului Olfactiv Terminal Optic oculomotorul comun trohlear oftalmic profund maxilomandibular abducens Corespon den\a func\iona l` S M Mx S S S S M M M Mx rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al Originea real` Nervul I II III IV V Numele nervului olfactiv optic oculomot orul comun patetic (trohlear) trigemen telencefal telencefal diencefal mezencefa l mezencefa l rombencef al VI VII VIII oculomotorul comun extern facial acusticovestibula r (auditiv) - VI VII VIII facial lateral anterior stato-acustic S S - Mx - - - lateral posterior 248 S - - . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mandibular.

laterali). Prin originea lor embriologic` ei se [mpart de fapt [n dou` mari categorii : a) nervi motori ]i mic]ti care sunt omologi nervilor rahidieni ]i care corespund structural nervilor cerebrospinali ]i b) nervi senzitivi supraad`uga\i primilor.senzitiv.VI. {n afara excep\iei amintite. optic. statoacustic. Ele grupeaz` fibre senzitive provenite din neuronii situati [n ganglionii cranieni rezulta\i prin metamerizarea crestelor 249 .mixt.motor. care sunt [n leg`tura cu diferen\ierea organelor senzoriale cefalice specializate (nervi olfactivi. M.X) sunt omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni care con\in fibre senzitive. Ei cuprind (cu excep\ia nervului III care cuprinde [n plus ]i fibre visceromotorii care ajung la mu]chii motori ai ochiului) axonii neuronilor motori situa\i [n nucleii nervo]i care prelungesc pl`cile bazale medulare la nivelul encefalului.IX. ei sunt exclusiv somatomotori ]i inerveaz` mu]chii stria\i extrinseci ai globului ocular ]i mu]chii hipobranhiali.Cap. To\i nervii mic]ti (V.IV. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI IX X XI XII glosofari n-gian vag spinal hipoglos IX X XI XII glosofaringia n pneumogastr ic accesoriu hipoglos - M M Mx Mx - rombencef al rombencef al m`duva spin`rii maduva spin`rii Legenda : S. Nervii cranieni omologi nervilor rahidieni corespund ca omologie numai uneia din r`d`cini ale acestora (dorsal` sau ventral`). Mx.XII) sunt omologi r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni. To\i nervii motori (III.VII.

deoarece un num`r variabil de celule epiblastice au migrat din placodele metamerizate ]i se amestec` cu celulele ganglionare evolu@nd ca ele. laterali. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI neurale. musculatura facial` ]i laringian` la Tetrapode). terminal ]i laterali. Acestei origini ganglionare a neuronilor i se adaug` ]i o origin` placoid`. retina este un receptor senzorial foarte particular de origine encefalic`. aceast` 250 . terminal. De fapt. pl`m@ni). b) fibre somatomotorii (f`r` leg`tur` ganglionar`) care inerveaz` musculatura striat` visceral` cu origine [n lamele laterale cefalice (musculatura branhiomeric` a pe]tilor. r`d`cinile dorsale ale nervilor rahidieni sunt mixte datorit` prezen\ei fibrelor visceromotorii ale sistemului vegetativ simpatic. intestin. In cazul nervilor olfactiv. Nervii cranieni senzitivi neomologi ai nervilor rahidieni sunt [n raport cu organele senzoriale cefalice (olfactiv. la toate vertebratele nemamifere. Aceste fibre senzitive pot fi [nso\ite ]i de fibre motorii de dou` tipuri: a) fibre visceromotorii care inerveaz` musculatura neted` a glandelor lacrimale ]i a viscerelor (stomac. el reprezint` un fascicul nervos al nevraxului deoarece. ochi. Nervii olfactivi.O origine placoid` par\ial` a fost semnalat` [n leg`tur` cu fibrele senzitive ale nervilor mic]ti. ureche intern`. statoacustic iau na]tere din placodele senzoriale epiblastice care dau na]tere totodat` ]i organelor senzoriale corespondente. sistem lateral). se stie c`. In plus. nervul optic nu apar\ine sistemului nervos periferic. ele constituie partea esen\ial` a parasimpaticului cranian.Cap. amintim c`.

dar participarea crestelor neurale este relativ slab`. denumit “premandibular” [i corespunde un nerv cranian motor omolog al unei r`d`cini ventrale de nerv rahidian. [n cursul dezvolt`rii sale. Acestui prim segment cefalic. nervul motor oculomotor comun III care inerveaz` deci ace]ti 4 mu]chi ]i un nerv cranian senzitiv omolog unei r`d`cini dorsale de nerv rahidian. restul se disociaz` [n mezenchim. trece printr-un stadiu [n care mezoblastul este segmentat dorsal [n somitomere ]i somite ale extremit`\ii anterioare a capului p@n` la extremitatea cozii (figura 170). Totu]i. Embrionul de Selacieni.Cap. [n cursul dezvolt`rii embrionare. Numai partea vestibular` (static` ) a nervului statoacustic are o origine mixt` (ganglionar` ]i placoid`). Nervii cranieni omologi ai nervilor rahidieni nu au o dispozi\ie segmentar` evident` la Vertebratele adulte deoarece structura capului este complex` ]i datorit` prezen\ei organelor senzoriale pereche ]i perfora\iilor fantelor branhiale. la Anamniote ]i mai discret la Amniote. nervul oftalmic profund (V1). o segmenta\ie a mezoblastului dorsal [n somatomere [n regiunile etmoidiene orbitare ]i otice. superior. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI origine este exclusiv placoid`. Prima parte a somitomerelor se diferen\iaz` par\ial [n patru mu]chi oculomotori : drep\ii intern. [n somite adev`rate [n regiunea occipital` apare destul de net. inferior ]i oblicul mic. 251 .

2 = cavitatea visceral`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 170. 3 = lame laterale. facialul (VII). Acestui segment denumit “hioidian” [i corespunde un nerv motor. 4 = arcuri branhiale. A patra pereche de somitomere ]i prima pereche de somite adev`rate se disociaz` total [n mezenchim f`r` s` formeze 252 . Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich) 1 = neurocraniu. A treia pereche de somitomere d` na]tere mu]chiului oculomotor drept extern. Acestui segment denumit “mandibular” [i corespunde nervul patetic ( trohlear)(IV) ]i un nerv mixt. iar restul se disociaz` [n mezenchim. Deci cei ]ase mu]chi oculomotori proveni\i din primele trei segmente cefalice sunt [n cavitatea orbitei asigur@nd motilitatea globului ocular. nervul maxilomandibular (V2-3).Cap. oculomotor extern (abducens) (VI) ]i un nerv mixt. 5 = nervii cranieni (IX) Din a doua pereche de somitomere se diferen\iaz` numai mu]chiul oculomotor marele oblic ]i restul se disociaz` de asemenea [n mezenchim.

Nervii cranieni motori omologi ai r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni. Nervii coresponden\i pierd r`dacinile lor dorsale. inerveaz` mu]chii stria\i proveni\i din somitele cefalice. [n aceste dou` segmente “branhiale” sunt prezen\i nervi mic]ti omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni : glosofaringian (IX) [n al patrulea segment ]i pneumogastric (X) [n al cincelea segment.Cap. Dispari\ia r`dacinilor dorsale ale acestor nervi rahidieni este compensat` de [ntinderea pneumogastricului la aceste trei segmente ale neurocraniului. [n timp ce r`d`cinile lor ventrale motorii care inerveaz` mu]chii hipobranhiali sunt [nconjura\i cu primele trei vertebre [n regiunea occipital` a craniului ]i constituie “nervii spinoocipitali” cu ie]ire din craniu dar de origine medular`. alunec` sub faringe [nconjur@ndu-l prin spate ]i se diferen\iaz` [n mu]chi ‘hipobranhiali”. A doua. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mu]chi ]i s` se diferen\ieze nervii motori coresponden\i. In schimb. Ace]ti mu]chi asigur` 2 253 . a treia ]i a patra pereche de somite adev`rate se alungesc ventral. adic` mu]chii oculomotori.

Dup` ie]irea din craniu se separ` de r`d`cina medular` pentru a inerva mu]chiul 254 . 2 = nervul maxilaro-mandibular. trohlearul (patetic) (IV) inerveaz` mu]chiul oblic superior. mu]chilor ciliari ]i sfincterul irisului. Ea p`trunde [n cavitatea cranian` prin foramen. provenit la fel din somita premandibular`. cu excep\ia perechii a 3a care are ]i componente visceromotorii destinate mu]chilor netezi ai ochiului. 4 = glosofaringianul (IX). La Amniote nervul spinal (XI) rezult` din dou` r`d`cini total independente care au intracranian o alipire foarte scurt`: o r`d`cin` bulbar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mobilitatea globilor oculari ]i sunt uniformi [n seria Vertebratelor (figura 171). superior. mu]chiul drept extern ]i mu]chii membranei nictitante ai Sauropsidelor. Ceilal\i nervi cranieni motori. unde se une]te cu r`d`cina bulbar` [ntr-un trunchi foarte scurt. spinal (XI) ]i hipoglosul (XII) reprezint` nervii rahidieni (origine real` spinal`) cu emergen\a cranian`. inferior ]i oblicul inferior. care este de fapt una din r`d`cinile nervului vag( accesoriul lui X sau X bis) ]i o r`d`cin` medular`. Nervii cranieni la Selacieni 1 = nervul oftalmic profund(V1). 3 = facialul (VII). Componentele func\ionale ale acestor nervi sunt somatomotori. care reprezint` adev`ratul nerv spinal. iar la Reptile ]i Mamifere el inerveaz` ]i mu]chiul ridic`tor al pleoapei superioare. care ies [ntre r`d`cinile dorsale ]i ventrale ale primelor perechi de nervi rahidieni.Cap. Aceast` r`d`cin` motorie medular` ia na]tere din 4-6 radicule ale m`duvei spin`rii. Figura 171. 5 = pneumogastricul (X) Nervul oculomotor comun (III) inerveaz` mu]chii drep\i intern.

Nervul hipoglos al Amfibienilor Anure p`streaz` o emergen\` rahidian` din cauza occipitaliz`rii slabe a neurocraniului ]i constituie prima pereche de nervi rahidieni. homologi ai r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni. mixt`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cucular de origine branhial` sau la Mamifere mu]chii trapez ]i sternocleiodomastoidian. La Pe]ti nervii spinoocipitali. Ace]ti nervi inerveaz` musculatura hipobranhial` striat` de origine somatic`. sunt [n realitate r`d`cinile ventrale ale primilor nervi rahidieni ([n num`r variabil) anexate cu vertebrele corespunz`toare de c`tre neurocraniu (procesul de occipitalizare). La Amniote ei fuzioneaz` [ntr-un nerv hipoglosic (a 12a pereche) care inerveaz` musculatura lingual` derivat` din musculatura hipobranhial`. La Gnatostomate.Cap. care trece prin spatele fantei branhiale (ramura post-trematic`) ]i inerveaz` mucoasa bucofaringian` (fibre viscerosenzitive) ]i musculatura striat` a arcului visceral (fibre somato-motorii). Nervii cranieni mic]ti. sunt str@ns asocia\i aparatului branhial al pe]tilor (sau deriva\ilor s`i la Tetrapode) de unde numele lor de nervi branhiali (figura 171). Un nerv branhial cuprinde un trunchi ganglionat care se apropie de fanta branhial` corespondent` ]i se [mparte [n 4 ramuri: a) o ramur` principal`. nervii branhiali inerveaz` hemibranhia posterioar` a unui arc branhial 255 . b) trei ramuri anterioare senzitive mici: pretrematic` ]i faringian` (fibre viscerosenzitive pentru mucoasa faringian`) ]i dorsal` (fibre somato-senzitive pentru piele). cu toat` emergen\a lor cranian`.

In plus ramura mandibular` omoloag` a unei ramuri posttrematice.IX si X) p`streaz` aceast` dispozi\ie fundamental`. Nervul maxilo-mandibular (V2-3)(segment mandibular) este format din fibre somatosenzitive cu originea [n ganglionul lui Gasser (semilunar). Nervul oftalmic profund (V1) (segmentul premandibular) este format din fibre somatosenzitive. respectiv. [n timp ce nervii Agnatelor inerveaz` hemibranhiile anterioar` ]i posterioar` ale unui aceluia]i arc.Cap. El se [mparte dincolo de ganglion [n trei ramuri principale: oftalmic` superficial`. din bolta bucal` ]i din plan]eul 256 . In realitate nervii branhiali posteriori (VII. Nervul facial (VII) (segmentul hioidian) dup` ganglionul geniculat el se divide [n dou` ramuri principale: a) palatin` (pretrematic` + faringian`) ]i b) hiomandibular` (post-trematic`). ale c`ror neuroni de origin` sunt grupa\i in ganglionul oftalmic. maxilar` ]i mandibular`. a maxilarului ]i a maxilarului inferior. Formarea gurii modific` cei doi nervi anteriori V1 ]i V2-3 care pierd elementele lor viscerosenzitive ]i se pun [n seviciul sensibilit`\ii somatice generale. Ele culeg informa\ii din pielea p`r\ii superioare a capului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (ramura pretrematic`) ]i hemibranhia anterioar` a arcului urm`tor (ramura posttrematic`). Ambele ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite. con\ine ]i fibre somatomotorii destinate mu]chilor masticatori (maseteri ]i temporali ai Mamiferelor). La Mamifere el se confund` cu ramura oftalmic` superficial` a nervului maxilomandibular V2-3. ie]ite din pielea regiunii oculare ]i ale unei p`r\i ale fe\ei ]i a botului.

b) fibre visceromotorii (secretorii) pentru glanda parotid`. este realizat` prin partea proximal` a ramurii hiomandibulare ]i prin partea distal` a nervului lingual (ie]it din ramura mandibular` a trigemenului) reunite prin coarda timpanului. inerva\ia gustativ` a dou` treimi anterioare a limbii.Cap. fibre eferente de dou` tipuri: a) fibre somatomotorii care asigur` inervarea musculaturii hioidiene a Pe]tilor care va deveni musculatura facial` a Tetrapodelor ]i musculatura mimicii la Om. La Mamifere inerva\ia gustativ` a treimii posterioare al limbii este asigurat` de ramura post-trematic` a glosofaringianului. [n ramura post-trematic` se amestec` dou` tipuri de fibre eferente: a) fibre somatomotorii care asigur` inerva\ia musculaturii primului arc branhial al Pe]tilor care va deveni mu]chiul stilofaringian al Tetrapodelor. faringian`. Cu fibrele aferente se amestec`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI bucal. La Mamifere. pre ]i post-trematic`. 257 .. Cu aceste fibre aferente. b) fibre visceromotorii (fibre secretorii) pentru inervarea glandelor lacrimale ]i glandele salivare submaxilare ]i sublinguale. fibre gustative. [n particular. [n particular fibrele gustative. Cele trei ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite din bolta bucal` pentru primele dou` ]i din plan]eul bucal pentru a treia. Nervul glosso-faringian (IX) (primul segment brahial) este nervul branhial tipic cu ganglionul s`u Andersch ]i cele 3 ramuri ale sale. [n singura ramur` post-trematic`.

pl`m@n) ]i abdominale. Fibrele lor viscerosenzitive dispar ]i fibrele somatomotorii inerveaz` musculatura laringelui derivat` din musculatura branhial`. Ramura intestinal`.Cap. ie]ite din mucoasa faringian` ]i fibre gustative. dar dispari\ia r`d`cinilor dorsale ale primilor nervi rahidieni [ncorpora\i de c`tre neurocraniu ca nervi occipitali antreneaz` extinderea sa la restul arcurilor branhiale. optic(II).aparat digestiv). [n schimb devine partea esen\ial` a lui X inerv@nd viscerele toracice (inim`. Nervii cranieni senzitivi neomologi nervilor rahidieni sunt: nervul olfactiv (I). La Pe]ti el cuprinde tot at@tea trunchiuri c@te arcuri branhiale sunt [n spatele primului ([n general 4).senzitive ale acelora]i teritorii. La Tetrapode ramurile branhiale ale pneumogastricului se unesc ]i regreseaz`. Fiecare trunchi se [mparte [n trei ramuri: faringian`. sunt reunite [ntr-o ramur` suplimentar` a lui X. Fibrele visceromotorii (eferente). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul pneumogastric (X) (al doilea segment branhial) este [n principiu nervul celui de al doilea arc branhial. statoacustic(VIII) ]i nervii laterali. terminal (I bis). In ramura posttrematic` fibrele acestea aferente se amestec` numai cu cele eferente somatomotorii care inerveaz` musculatura arcurilor branhiale. “Nervul” olfactiv este format prin prelungirile axonale ale celulelor neurosenzoriale ale epiteliului olfactiv care se leag` [n bulbul olfactiv 258 . Aceste ramuri con\in fibre senzitive. pre ]i post-trematic`. foarte numeroase. ramura intestinal` ]i sunt destinate inerva\iei motrice sau secretoare a viscerelor (inim`. Ele sunt [nso\ite de fibre viscero.

iar la Mamifere. ale c`rui dendrite inerveaz` mucoasa nazal` neolfactiv` a peretelui desp`r\itor nazal. Nervul statoacustic (VIII) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari a c`ror dendrite sunt [n leg`tur` cu celulele senzoriale statice ]i acustice. “Nervul vomeronazal” este format din prelungirile axonice ale celulelor neurosenzoriale ale organului lui Jacobson care se leag` [ntr-un bulb olfactiv accesoriu diferen\iat ventral [n spatele bulbului olfactiv propriu-zis. secundar. Fibrele sale [ntov`r`]esc adesea “nervul” vomeronazal cu care este confundat. El are proiec\ia [n emisferele cerebrale [n spatele bulbilor olfactivi. Nervii laterali anterior ]i posterior ai Pe]tilor au aceia]i structur` ca nervul statoacustic ]i se leag` [n acelea]i nuclee ale rombencefalului. El se proiecteaz` [n nucleul statoacustic al rombencefalului. “Nervul terminal” (I bis) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari (ie]ite din placodele olfactive) mai mult sau mai pu\in grupate [ntr-un ganglion (sau plex) terminal. El reprezint` o parte specializat` a “nervului” olfactiv. “Nervul” optic (II) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor multipolari ai retinei care se leag` [n lobii optici la nemamifere ]i [n corpii genunchia\i externi la Mamifere. 259 . poate regresa [n cursul dezvolt`rii embrionare.Cap. El este prezent la toate vertebratele (cu excep\ia Pas`rilor). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ale telencefalului.

respirator. hioidian ]i branhiali). b) fibrele viscerosenzitive ( aferente) ale sensibilit`tii viscerale sau interoceptive care. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos autonom (vegetativ) Fibrele visceromotorii (eferente) ale acestui sistem sunt destinate inerva\iei motorii involuntare a musculaturii netede a viscerelor ( aparatele digestiv. Aceste fibre difer` de fibrele somatomotorii prin existen\a unui releu ganglionar [ntre neuronul nevraxului ]i organul efector. urogenital) ]i inerva\iei secretorii a glandelor digestive ]i cutanate. Cu toate c` deriv` din lamele laterale cefalice. Aceast` definire exclude: a) fibrele eferente care inerveaz` musculatura branhiomeric` a capului legat` de scheletul visceral (musculatura arcurilor mandibular. circulator. aceast` musculatur` este striat` ]i voluntar` (mu]chii masticatori ]i branhiali). 260 . Deci calea visceromotorie este alc`tuit` din doi neuroni :unul preganglionar cu corpul celular situat [n nevrax. anatomic. nu se deosebesc de fibrele somatosenzitive (aferente). Inerva\ia sa se face prin fibre viscromotorii ( eferente) fara releu ganglionar adic` de tip somatomotor.Cap. al c`rui axon este mielinizat ]i un neuron postganglionar al c`rui corp este situat in ganglionul releu ]i cu axonul pu\in sau deloc mielinizat.

Mugurii ganglionari n`scu\i din metamerizarea crestelor neurale se deta]eaz` de neuroblaste care se adun` de o parte ]i de lata a coloanei [n ganglioni latero vertebrali metameriza\i. neuroblaste care iau doua direc\ii: 261 . Din ace]ti ganglioni se deta]eaz` din nou. Neuronii postganglionari provin din crestele neurale. a cozii ]i glandelor Neuronii preganglionari se diferen\iaz` din neuroblastele situate [n zona visceromotorie a pl`cilor bazale ale nevraxului.Cap. visceral` a trunchiului. ca urmare a unei migra\ii [n trei timpi (figura 172). cephalic` Autonom Simpatic Parasimpati c Musculatura neted`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI In raport cu sistemul nervos visceral sistemul nervos autonom (vegetativ) ar fi plasat astfel: Sistemul nervos visceral Aferent (senzitiv) Eferent (motor) Special Sensibilitatea visceral` Musculatura striat` visceral`. adesea reuni\i [ntr-un lan\i dublu latero-vertebral.

8 = a doua migrare a neuroblastelor. intestinali). 9 = a treia migrare a neuroblastelor. 262 . 7 1 2 3 5 8 6 4 9 Figura 172. Al treilea timp este reprezentat de o concentrare de neuroblaste chiar la contactul cu viscerele sau chiar [n pere\ii acestora form@nd ganglioni viscerali anastomoza\i [n plexuri (laringean. 6 = ganglioni viscerali. pulmonar. dispersate [n preganglioni ce secret` catecolamine (adrenalin`. Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`) 1 = creste ganglionare. 7 = prima migrare a neuroblastelor. cardiac. 2 = ganglioni lateroventrali. noradrenalin`). cu caractere glandulare. 3 = paraganglioni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI a) neuroblaste care se adun` la baza mezenterelor in ganglioni previscerali (celiaci ]i mezenterici) ]i b) neuroblaste. 5 = medulosuprarenal`. soleari.Cap. 4 = ganglioni previscerali.

limitat` la maduva toracolombar`. fie [ntr-un ganglion previsceral form@nd atunci un nerv simpatic. iar fibrele parasimpatice sunt asociate pe de o parte nervilor rahidieni sacrali ]i pe de alt` parte nervilor cranieni III. Fibrele postganglionare. fibrele lor postganglionare fiind mai scurte.Cap. Ganglionii de releu simpatic sunt apropia\i nevraxului (gg. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Mamifere sistemul nervos autonom (vegetativ) se [mparte [n simpatic ]i parasimpatic pe baza unor criterii fiziologice ]i anatomice.IX ]i X. Fibrele simpatice sunt asociate nervilor rahidieni. [n schimb. Simpaticul are emergen\` exclusiv medular`. Parasimpaticul. Criteriile fiziologice se sprijin` pe antagonismul func\ional al celor dou` sisteme (unul poate fi activator iar cel`lalt moderator) ]i pe rolul mediatorilor chimic ( noradrenalina pentru simpatic ]i acetilcolina pentru parasimpatic). nemielinizate au originea 263 .VII. are emergen\e medulare sacrale ]i encefalice. Criteriile anatomice se bazeaz` pe emergen\ele fibrelor din nevrax ]i pe pozi\ia ganglionului de releu de la nivelul fibrelor eferente. laterovertebrali sau previscerali) cu fibre postganglionare lungi ]i invers ganglionii de releu parasimpatic sunt totdeauna apropia\i organelor efectoare sau chiar inclu]i [n pere\ii acestor organe (ganglioni viscerali). Intr-un sistem simpatic fibrele preganglionare mielinizate cu origine [n neuronii coloanei visceroeferente ale maduvei toracolombare se termin` fie [ntr-un ganglion laterovertebral segmentar corespondent.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n neuronii ganglionari laterovertebrali sau [n cei previscerali. 264 . Fibrele cu origine [n ganglionii laterovertebrali iau calea ramurilor comunicante cenu]ii apoi prin ramura ventral` a nervului rahidian ating efectorii periferici (mu]chii netezi ai capilarelor cutanate.). glande cutanate etc. Cele cu origine [n ganglionii viscerali urm`resc nervul simpatic ]i ating efectorii viscerali (mu]chi netezi ] i glande) (figura 173).Cap.

Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice 1 = radacina dorsal`. 5 = ganglionii lateroventrali. 3 = ramura comunicant` cenun]ie.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 7 6 5 4 8 Figura 173. 6 = 1 2 lan\ simpatic. 265 3 4 . 8 = ganglion previsceral. 7 = nerv simpatic. 4 = ramura comunicant` alb`. 2 = radacina ventral`.

Fibrele postganglionare sunt scurte ]i inerveaz` toate aceste organe (figura 174).Cap. VII. Ele se izoleaz` ]i se termin` [n ganglioni sau plexuri viscerale situa\i [n vecinatatea sau [n peretele organelor inervate. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 174. In cadrul sistemului nervos vegetativ parasimpatic. Centrul nervos Mezencefa l Metencefa l Nervii cranieni III Ganglionul de releu ganglionul ciliar ganglion sfenopalatin ganglion submaxilar ganglion sublingual ganglion otic plexul laringian plexul cardiac plexul pulmonar Organele efectoare -mu]chii ciliari -sfincterul irisului -glanda lacrimal` -glanda submaxilar` -glanda sublingual` -glanda parotid` -mu]chii laringieni . fibrele preganglionare cu origine [n m`duva sacral` [nso\esc r`d`cinile ventrale ale primilor trei nervi rahidieni sacrali.IX ]i X. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice 1 = radacina dorsal`. al vezicii. Ele ajung sau se leag` [ntr-un plex hipogastric mai bine sau mai pu\in individualizat [n peretele rectului. 4 = ganglion visceral. Fibrele preganglionare cu origine [n neuronii situa\i [n nucleii mezencefalului ]i rombencefalului [nso\esc nervii III.mu]chii cardiaci -mu]chii pulmonari VII IX Mielencefa l X 266 . 3 = nerv parasimpatic. 2 = radacina ventral`. al uterului ]i al organelor genitale externe. apoi ramurile viscerale ale nervilor mic]ti care se reunesc [ntrun nerv pelvian.

destul de difuz [nc`. La nemamifere parasimpaticul este prezent la toate Vertebratele. apare la Condrichtieni ]i se individualizeaz` definitiv la Teleosteeni. Simpaticul este schi\at la Cyclostomi dar neuronii postganglionari. Tubul digestiv.Cap. cu toate c` anatomic. Din tabelul de mai sus putem deduce centrul nervos. tubului digestiv ]i glandelor secretorii digestive urm`resc nervul vag (X) de care se izoleaz` [ntr-o ramur` intestinal` voluminoas`. care la Cyclostomi este sub dependen\a parasimpaticului. nervii cranieni c`rora li se asociaz` fibrele preganglionare respective. este pu\in diferen\iat la Cyclostomi ]i Pe]ti. Un lan\ ganglionar dublu. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI plexul solear plexul lui Meissner ]i Auerbach -mu]chii stomacali -mu]chii intestinali Astfel. Acelea destinate glandelor lacrimale ]i salivare urmeaza facialul (VII) ]i glosofaringianul (IX) ]i ajung [n ganglioni situa\i [n vecin`tatea acestor glande. aparatului pulmonar. cele destinate ochiului (mu]chilor constrictori ai irisului ]i mu]chilor ciliari ai acomod`rii) urmeaz` fibrele nervului oculomotor comun (III) ]i ajung [n ganglionul ciliar. prime]te progresiv fibre 267 . negrupa\i [n ganglioni sunt dispersa\i [n plexuri slab delimitate. In sf@r]it acelea destinate inerva\iei mu]chilor laringieni. inimii. constituientul s`u esen\ial este ramura visceral` a pneumogastricului care inerveaz` inima (f`r` Mixine) ]i aparatul digestiv. ganglionii de releu ]i organele efectoare.

268 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI simpatice. astfel [nc@t. Din acest motiv gr`mezile lor sunt desemnate ca paraganglioni adrenalinogeni. O parte din neuroblastele din ganglionii laterovertebrali se disperseaz` [n organism ]i se diferen\iaz` [n celule glandulare secretoare de catecolamine (adrenalin` ]i noradrenalin`). la Amniote el este inervat de fiecare din cele dou` sisteme antagoniste func\ional.Cap. Aceste celule se numesc adesea “cromafine” (colorate [n brun de s`rurile de potasiu) sunt inervate de neuronii postganglionari.

La Osteichtieni este dispersat` [n mici insule celulare repartizate [ntre cele dou` jum`t`\i anterioare ale rinichilor. O a doua popula\ie extracardiac` este asociat` endoteliului venelor cardinale posterioare ]i a ramifica\iilor lor (regiunea pronefrosului). La Cyclostomi celulele cromafine sunt esen\ial localizate [n peretele cardiac regl@ndu-i contrac\iile. Ace]ti paraganglioni sunt dispu]i la Condrichtieni aproape metameric [n lungul aortei dorsale (figura 175). 4 = organ interrenal. 269 . Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer) 1 = corpi suprarenali. 2 = aorta dorsal`. a aortei dorsale ]i a arterei mezenterice. 3 = mesonefros. Aceast` popula\ie celular` extracardiac` exist` numai la Pe]ti.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 Figura 175.

Asocia\ia acestor dou` forma\iuni ganglionare constituie glanda suprarenal`. La Tetrapode. La Marsupiale ]i Enterieni celulele cromafine se concentreaz` form@nd medulospurarenala (paraganglion adrenal). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Aceste celule cromafine dispersate sau grupate [n paraganglioni constituie corpurile suprarenale mai mult sau mai pu\in independente anatomic de corpurile interrenale secretoare de corticosteriozi. majoritatea celulelor cromafine se concentreaz` [n vecin`tatea organului interrenal [ntr-un paraganglion adrenal voluminos. [mp`rtit` structural ]i 1 2 3 270 .Cap. [nconjurat` de un cortex de celule interrenale. corticosuprarenala. Celulele cromafine sunt dispuse [n cordoane amestecate laolalt` cu cordoanele interrenale la Amfibieni. La Amniote suprarenala este independent` de rinichi pe care [i acoper` la polul lor anterior. slab diferen\iat` la Amfibieni (figura 176). Sauropsidee ] i Monotreme.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

func\ional [n trei zone steroidogene: glomerular`, secretoare de mineralocorticoizi; fasciculat`, secretoare de glucocorticoizi ]i reticulat`, secretoare de steroizi-androgeni.(figura 177 A si B)
Figura 176. Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni. 1 = vena cav` posterioar`; 2 = suprarenal`; 3 = mesonefros; 4 = canal Walff

4

271

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

1 2 3 4 4 2 1 3

5 5

A

B

Figura 177. Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B) 1 = aorta dorsal`; 2 = vena cav` posterioar`; 3 = suprarenal`; 4 = metanefros; 5 = ureter secundar.

Un anumit num`r de celule cromafine ies din forma\ia organului adrenal ]i particip` la formarea a numero]i paraganglioni abdominali, extraadrenali [n plexuri simpatice sau [n regiunea retroperitoneal`. Organul lui Zuckerkandl constituie la Om cea mai voluminoas` din aceste forma\ii. El este situat de fiecare parte a aortei dorsale, la nivelul originii arterei mezenterice inferioare ]i atinge maxima sa dezvoltare [n timpul vie\ii intrauterine (unde el constituie sursa principal` de catecolamine [naintea matura\iei medulosuprarenalei). Involu\ia sa [ncepe dup` na]tere.

272

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV Organele care particip` la digestia alimentelor alc`tuiesc aparatul digestiv. Digestia determin` trei serii de fenomene: mecaniceasigur` transportul ]i fragmentarea alimentelor; chimice- prin care sunt hidrolizate substan\ele complexe [n substan\e simple; fiziologice- prin care se realizeaz` absorb\ia. Aparatul digestiv se [mparte [n cinci p`r\i principale diferen\iate morfologic ]i histologic ]i specializate func\ional : gur`, faringe, esofag, stomac ]i intestin. Acestui aparat [i sunt anexate trei glande (salivare, ficat, pancreas) care-]i vars` secre\ia lor [n lumenul tubului digestiv prin canale excretoare. Din punct de vedere embriologic, aparatul digestiv prezint`: a) un epiteliu endoblastic care se une]te la cele dou` extremit`\i ale sale(bucal` ]i anal`) la epidermul pielii; b) un man]on mezoblastic care se afl` [n jurul epiteliului entoblastic. Acesta este format din dou` tunici caracteristice: una conjunctiv`, care formeaz` cu epiteliul
2 1 3 12 10 11 14 4 5 6 7 8 9

13 109

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

mucoasa ]i una muscular`, format` din fibre musculare netede (figura 178)
Figura 178. Structura histologic` general`, a aparatului digestiv, duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = mezenter; 2 = gland` digestiv`; 3 = canal excretor; 4 = epitelium; 5 = corion; 6 = gland` digestiv`; 7 = musculara mucoasei; 8 = submucoas`; 9 = mucoas`; 10 = mu]chi circulari; 11 = mu]chi longitudinali; 12 = musculara; 13 = nodul limfatic; 14 = lumen.

Tunica mucoas` este f`cut` dintr-un epiteliu dublat de un \esut conjunctiv sau chorion. Epiteliul este caracterizat prin diferen\ierea a trei categorii mari de celule: celule glandulare exocrine ; celule glandulare endocrine ; celule absorbante. Celulele glandulare exocrine sunt: mucoase, seroase ]i glandulare propriu-zis. Celulele mucoase secret` mucusul care este un amestec complex de mucopolizaharide legate de proteine ce joac` un rol fundamental [n transportul alimentelor ]i [n protec\ia mucoaselor. Ele sunt repartizate pe toat` lungimea tubului digestiv. Celulele seroase secret` enzime digestive implicate [n hidroliza moleculelor complexe con\inute [n alimente. Ele sunt localizate mai ales la nivelul epiteliului gastric ]i intestinal. Celulele glandulare propriu-zise sunt situate, la fel, la nivelul invagina\iilor epiteliale, sau glande tubulare sau tubuloacinoase care r`m@n incluse la nivelul chorionului (glande bucale, esofagiene, gastrice, intestinale). La anumite nivele ele se diferen\iaz` la exteriorul peretelui tubului digestiv [n forma\iuni voluminoase
274

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

autonome legate de cavitatea tubului prin canale excretoare (glande salivare, ficat, pancreas). Celulele glandulare endocrine secret` poplipeptide care sunt eliberate direct [n s@nge ]i care intervin [n reglarea activit`\ii motrice, secretoare ]i trofice ale ansamblului aparatului digestiv. Ele sunt localizate [n stomac ]i la partea proximal` a intestinului. Cei mai bine cunoscu\i sunt hormonii: gastrina, secretina, colecistochinina, pancreanizina ]i enteroglucagonul. Gastrina, secretat` la nivelul regiunii pilorice a stomacului ]i doudenului, stimuleaz` secre\ia de HCl prin celulele parietale ale glandelor gastrice. Secretina, produs` la nivelul duodenului, stimuleaz` secre\ia apei ]i a bicarbona\ilor prin canalele excretoare ale pancreasului, ceea ce permite ob\inerea unui pH alcalin [n duoden, necesar activit`\ii hidrolitice a enzimelor pancreatice. Colecistochinina- pancreomizina, secretat` la nivelul duodenului, stimuleaz` contrac\ia vezicii biliare ]i secre\ia enzimelor pancreatice. Enteroglucagonul, secretat la nivelul fundusului gastric ]i jejunului, ca ]i glucagonul pancreatic stimuleaz` glicogenoliza, lipoliza ]i insulinosecre\ia.

275

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Celulele absorbante sunt localizate [n epiteliul intestinal. Polul lor apical prezint` microvilozit`\i

1 2

care dau na]tere unui platou striat (figura 179).
Figura 179. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) 1 = glicocalix; 2 = microvilozit`\i; 3 = zonula oceludens; 4 = zonula adhereus; 5 = macula adherens sau dezsmozom.

Corionul mucoasei se diferen\iaz` [ntr-un strat sub\ire de fibre musculare netede care formeaz` musculara mucoasei situat` [n jurul glandelor incluse [n corion. Contrac\ia acesteia asigur` 3 excre\ia acestor glande. Mucoasa tubului digestiv 4 este adesea sediul infiltra\iilor limfoide bine delimitate cum sunt: amigdalele sau tonsiliile 5 bucale ale Amfibienilor, faringiene, palatine, linguale ale Mamiferelor, esofagiene ale P`s`rilor ]
276

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

i Mamiferelor, foliculii intestinali, bursa lui Fabricius cloacal` ale P`s`rilor. Tunica musculoas` este constituit` din dou` straturi de fibre musculare netede : un strat intern circular; un strat extern longitudinal. Contrac\ia acestor fibre d` peristaltismul intestinal ]i asigur`progresiunea alimentelor [n tubul digestiv. Tubul digestiv este [nconjurat ]i de o tunic` seroas` constituit` din splahnopleur`. Epiteliul digestiv este de origine entoblastic` cu excep\ia celor dou` extremit`\i ale tubului digestiv care sunt de origine epiblastic`. Anterior ia na]tere” stomodeumul “ care va constitui cavitatea bucal` ]i posterior “proctodeumul” va diferen\ia tunicile conjunctive ]i musculare ale tubului digestiv. Intestinul primitiv ( arheuteronul) se formeaz` dup` modul de segmentare al oului, el [nsu]i legat de reparti\ia vitelusului. Ciclostomii, Chondrosteenii, Holosteeenii, Dipneustele ]i Amfibienii au tipul de ou heterolecit cu o segmenta\ie total`. Mixinele, Chondrichtienii, Teleosteeenii, Sauropsidele, Mamiferele Monotreme au tipul de ou telolecit cu o segmenta\ie par\ial`. Mamiferele Marsupiale ]i Eutheriene au tipul de ou alecit cu o segmenta\ie total`. Stomodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` o membran` faringian` diblastic` (figura 180).

277

1 = teleencefal. 5 = coarda dorsal`. 4 = rombencefal. Proctodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` membrana cloacal`. 7 = stomadeum. III SISTEMUL DIGESTIV 5 3 2 1 7 8 4 6 Figua 180.Cap. Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3. 278 . 2 = diencefal. 8= membrana faringian` In principiu sotomodeumul epiblastic devine “cavitatea bucal`” care comunic` cu faringele entoblastic prin ruperea memebranei faringiene. Datorit` ]tergerii limitei dintre cele dou` foi\e.5 mm). se vorbe]te de cavitatea buco-faringian`. 3 = mezencefal. 6 = faringe. la adult.

se hipertrofiaz` ]i formeaz` o tromp` (Tapir. P`sarile ]i Monotremele. [n afar` de Amniote prev`zute cu cioc cornos cum sunt broa]tele \estoase. La Gnatostomi sunt diferen\iate maxilarele mobile din\ate ceea ce permite [nchiderea cavit`\ii bucale ]i apucarea alimentelor. Cavitatea bucal` la Ciclostomi are form` de p@lnie. permite separarea c`ilor alimentare ]i respiratorii care ajung totu]i [n cavitatea bucal`. buza superioar` ]i inferioar` vor forma obrajii. circular` sau [n form` de U. datorit` p`trunderii [n ele a musculaturii faciale proprie clasei mamiferelor. la diferite Roz`toare ]i Maimu\e. III SISTEMUL DIGESTIV Cavitatea bucal` Cavitatea bucal` constituie partea anterioar` a c`ilor digestive ]i respiratorii cu “epiteliu stratificat” de origine epiblastic` ]i cu “musculatur` striat`”. La Mamifere. La Mamifere. Apari\ia n`rilor interne sau choane.saci) ce se pot [nchide printr-un sfincter. buzele sunt dezvoltate ]i cap`t` mobilitate mare. cuprind [n grosimea lor dou` evagina\ii ale cavit`\ii bucale (pungi.Cap. de 279 . La hamster. Cavitatea bucal` este anterior limitat de buze. Aceste pungi sunt folosite de animale pentru acumularea hranei de unde le poate relua pentru mestecare. care. care se deschid pe plafonul bucal al Tetrapodelor. Elefant). Prin orificiul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice cu respira\ie branhial` p`trunde curentul de ap` alimentar` ]i respiratorie. Uneori buza superioar` c`reia mai mult sau mai pu\in i se poate asocia ]i mugurii nazali.

La Amfibieni coanele se deschid foarte anterior sub organul olfactiv (figura 181). aceste diverticule (pungi) se [ntind p@n` la [n`l\imea centurii pectorale. Plafonul cavit`\ii bucale sau palatul Pe]tilor este o bolt` complet`. III SISTEMUL DIGESTIV exemplu.Cap. 280 . La Tetrapode palatul este preforat de o pereche de coane permi\@nd trecerea aerului. independent de orificiul bucal.

III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 Figura 181. Figura 182.Cap. Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer) 1 = din\i vomerieni. Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut) 281 21 1 27 25 234 2 26 22 28 29 14 15 . 3 = trompa 5 4 3 16 17 2 20 18 6 7 8 9 10 11 12 19 13 lui Eustache. 2 = coane primare.

16 = fose nazale. (organul vomero-nazal). 17 = maxil`. acesta se deschide [n general [n 1 2 3 282 . 3 = nazal. 26 = cricoid. 25 = cartilajul tiroidian. 5 = mezetmoid. 13 = atlas. 19 = valul palatin. anex` a organului olfactiv la Amfibieni. 24 = epiglot`. 9 = amigdale faringiene. La Mamiferele macrosmatice care conserv` organul lui Jacobson. 12 = amigdale palatine. La Mamifere palatul osos “secundar” se prelunge]te printr-un palat muscular moale.Cap. 22 = pilierul posterior al v`lului palatin. 23 = hioid. 6 = chiasma optic`. 28 = trahee. (figura 182). La majoritatea Reptilelor ]i P`s`rilor apare prima schi\` a unei separ`ri a c`ii respiratorii de cea digestiv`. 18 = palatin. Formarea unui palat osos “secundar” la Crocodilieni ]i Mamifere izoleaz` complet calea aerian` duc@nd coanele mai [n spatele palatului (coanele secundare). Organul lui Jacobson. 10 = trompa lui Eustache. 27 = primul inel trahean. 29 = esofag. se izoleaz` complet de acesta la Squamatele terestre ]i se deschide la plafonul bucal prin dou` “canale palatine” [naintea coanelor (figura 183). III SISTEMUL DIGESTIV 1 = mandibul`. 8 = sfenoid. 21 = limbas. 14 = axis. v`lul palatin ]i coanele secundare traheei. 7 = hipofiz`. 4 = frontal. 11 = occipital. 15 = vertebre cervicale. 20 = pilierul anterior al v`lului palatin. 2 = premaxil`.

Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer) 1 = canal palatin al canalului vomero-nazal.(figura 184) Figura 183. 2 = coane primare. 3 = pliu palatin. 4 = mandibul`. 4 5 283 . III SISTEMUL DIGESTIV cavitatea bucal` printr-o “pereche de canale nasopalatine” [n spatele incisivilor. 5 = trompa lui Eustache.Cap.

2 = riduri palatine. Fiecare r@nd are mai multe mii de fanoane (p@n` la 8000) separate [ntre ele prin mai pu\in de 1 cm. prezint` o latur` extern` neted` ]i o latur` intern` destr`mat` [n filamente cheratinizate (hipotenuza). Ele sunt dispuse [n doua r@nduri longitudinale separate printr-o creast` palatin` median`. 7 = coane secundare. epitelul palatin se ridic` ]i formeaz` riduri (cre\ituri) transversale.(vezi figura 184) La Cetaceele f`r` din\i sau Misticete (balene) aceste riduri se alungesc [n lame keratinizate sau “fanoane”. Acestea sunt lame [n form` de triunghi dreptunghic ata]ate transversal prin mici creste. bine dezvoltate la Ungulate ]i Carnivore unde ele ajut` la manipularea hranei prin limb`. a c`rui lungime poate dep`]i 3 m. 3 = v`l palatin. Fanonul.Cap.(figura 185) Filamentele mai multor fanoane succesive se amestec` [ntr-un fel de “m`r`cini]” cu alur` de musta\` ( de unde numele de Misticete dat 284 . 4 = amigdale palatine. 5 = mu]chiul maseter. 6 = mandibul`. Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer) 1 = canal nazo-palatin. La Mamifere. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 6 7 5 Figura 184.

Acesta reprezint` un dispozitiv care filtreaz`.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV acestor Cetacee) care realizeaz` contra limbii o ridic`tur` pe plan]eul bucal. 285 . bine adaptat la regimul planctofag al balenelor.

3 = cavitate bucal`. Partea inferioar` a arcului hioid ]i a arcurilor branhiale devenite disponibile prin dispari\ia branhiilor constituie aparatul hioidian care devine scheletul lingual. Aceast` particularitate este legat` de faptul c`. format` din mucoasa [ngrosat` a plan]eului bucal.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3 1 4 6 7 51 8 Figura 185. Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0 1 = fos` nazal`. 8 = cute ale gulerului. musculatura lingual`. 7 = mu]chi. Limba. 5 = mandibul`. 6 = limb`. 2 = maxilar. ea este inervat` motor de nervul hipoglos. nemusculoas`. 4 = fanon. la Pe]ti este rudimentar`. La Tetrapode musculatura hipobranhial` din primele somite [ncorporate de neurocraniu invadeaz` ]i ridic` plan]eul bucal form@nd ]i dezvolt@nd musculatura lingual`. provine din segmentele occipitale ]i c` ea invadeaz` secundar pla]eul bucal [nconjur@nd faringele 286 . Musculatura lingual` nu este inervat` de nervii motori cranieni corespunz@nd segmentelor [n care se formeaz` limba.

limba devenind organ gustativ. Cioc`nitoare. de exemplu. scoaterea limbii este asigurat` prin dispozitive musculare complexe.Cap. La Mamifere mugurii gustativi sunt plasa\i [n epiteliul lingual. Nervii spino-occipitali corespunz@nd acestor segmente urmeaz` acela]i traect ]i fuzioneaz` la Amniote [ntr-un nerv hipoglos. Furnicari. Inerva\ia senzitiv` a mucoasei linguale este asigurat` de nervii segmentari de fa\`. La diferite Amniote sensibilitatea exteroceptiv` general` invadeaz` cavitatea bucal` ]i corpusculii tactili sunt cencentra\i sub epiteliul lingual. Accesoriu. limba devenind ]i un organ tactil. La Squamate limba este bifid` ]i serve]te ca organ colector al particulelor odorante. un dinte este format din “dentin`” sau “ivoriu” de origine dermic`. iar la Om limba este indispensabil` ]i pentru fona\ie. La Cameleoni. Denti\ia este reprezentat` de organe dure (din\ii) puternic mineralizate ]i implantate printr-o r`d`cin` [n mucoasa bucal`. la care se adaug` “emailul” de 1 2 3 5 287 . limba poate aigura diferite func\ii senzoriale. au o limb` care se inser` prin partea sa anterioar` ]i se abate asupra pr`zii ca urmare a umplerii bru]te a unui sac limfatic bazal. La Vertebrate. Broa]tele r@ioase. III SISTEMUL DIGESTIV posterior. Cioc`nitoare. Furnicari). (Crocodili. La diferite Tetrapode ea se poate alungi (limb` protractil`) pentru capturarea pr`zilor de la distan\`.

4 = cement. Dentina d` forma dintelui ]i formeaz` aproape 4 totalitatea dintelui. el con\ine 98% s`ruri minerale. Schi\ele dentare se diferen\iaz` precoce pornind de la dou` lame epidermice. iar la nemamifere cu o structur` fibroas`. Ea este reprezentat` de o 6 varietate de \esuturi mezenchimatoase a c`ror substan\` 7 fundamental` s-a mineralizat mai puternic dec@t \esutul osos propriu-zis. Emailul este de natur` epidermic` ]i totodat` cel mai dur. situat la fiecare maxilar [n spatele schi\elor buzelor. esen\ial sub form` de cristale de apatit`. dar de origine dermic` (sau dermo-epidermic`) I se substituie emailului pe suprafa\a din\ilor Condrichtienilor ]i a numero]i Actinopterigieni. cimentul ]i emailoidele de origine dermic` (figura 186). lamele dentare. III SISTEMUL DIGESTIV origine epidermic`. care apar la embrionul de 6 s`pt`m@ni ca o [ngro]are linear` a epiteliului bucal. 6 = dentarul. 7 = alveol` dentar`. 3 = epiteliul bucal. Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham) 1 = email. Fiecare lam` dentar` sub form` de potcoav` se [nfige oblic [n mezenchimul viitoarelor maxilare superior ]i inferior (figura 187). 2 = dentin`. 5 =pulp` dentar`. Emaloizii sunt hipermineraliza\i ca emailul. Fiecare lam` 288 . La Mamifere el acoper` dentina coroanei cu o pelicul` sub\ire cu structur` prismatic`.Cap. Figura 186. Cimentul este o varietate de \esut osos care [nconjoar` r`d`cina din\ilor Crocodililor ]i Mamiferelor ]i poate s` acopere de asemenea coroana din\ilor anumitor Mamifere.

Un organ adamantin cu form` de clopot legat de lama dentar` printr-un pedicul scurt ]i str@ng@nd [n cavitatea sa o papil` mezenchimatoas` “papila dentar`” (figura 188). III SISTEMUL DIGESTIV dentar` face s` [nmugureasc` pe marginea sa intern` 10 masive epiteliale “organele adamantine” sau organe de email. In cursul celei de a 4-a luni organul adamantin cre]te ]i schi\a osoas` a viitorului maxilar tinde s` [l [nconjoare (figura 189).Cap. pe locul viitorilor din\i de lapte. 289 .

“pulpa adamantin`” [n timp ce celulele periferice se organizeaz` [ntr-un epiteliu prismatic. lama dentar` a din\ilor de lapte este [mp`r\it` [n buc`\i de c`tre mezenchimul [nconjur`tor care se organizeaz` la contactul organului adamantin [ntr-o capsul` fibroas` “sacul dentar” (figura 190) Figura 187. [n acela]i mod ca germenii din\ilor de lapte. mai [n spate. Din momentul [n care germenii din\ilor definitivi sunt forma\i ([nceputul lunii a 5-a). ai celor 3 perechi de molari nepreceda\i de din\i de lapte. Ea diferen\iaz` 16 muguri epiteliali :10 [n`untru a 10 germeni ai din\ilor de lapte ]i 6. Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham) 4 290 . III SISTEMUL DIGESTIV Regiunea sa central` ia alura unui \esut mezenchimatos.Cap. Fiecare lam` dentar` prolifereaz` ]i formeaz` o “lam` dentar` de [nlocuire” dincolo de lama dentar` a din\ilor de lapte. Ace]ti germeni ai din\ilor definitivi r`m@n laten\i ] 6 2 1 3 5 i nu vor [ncepe s` se diferen\ieze dec@t mult mai t@rziu (primii pu\in [naintea na]terii).

6 = dentaqr. 3 = epiteliumul bucal. 3 = mugurele unui dinte de lapte. 4 = cartilajul lui Mekel. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = epiteliul bucal. 6 = buz` interioara. Figura. 5 = 2 3 1 4 limba.Cap. “odontoblastele” dispuse [ntr-un strat epiteloid. 5 Formarea coroanei are6 loc la contactul epiteliului intern al organului adamantin c@nd celulele mezenchimatoase superficiale ale papilei 1 2 3 7 5 6 dermice se diferen\iaz` [n celule prismatice. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham) 1 = lam` dentar`. 5 = papil` dentar`. 291 . 2 = lama dentar`. 2 = mugurele dintelui permanent. 4 = organ adamantin.

8 Fiecare odontoblast 7 emite o prelungire citoplasmatic` apical` [n jurul c`reia el secret` o 9 substan\` intercelular` moale ]i fibrilar` “predentina” care se calcific` foarte rapid [n “ dentina” sau ‘ivoriu”. 5 = adamantoblaste. 8 = mugurele 6 dintelui permanent. 8 = dentar. 5 = odontoblaste. 4 = papil` dentar`. Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham) 1 = epiteliul bucal.Cap. 9= dentar. 2 = lam` dentar`. 6= odontoblaste. 3 = pulp` adamantin`. 6 = pulp` adamantic`. 4 = adamantoblaste. 7 = mugurele 4 8 1 2 3 4 5 unui dinte permanent. Stratul de dentin` cre]te progresiv [n grosime prin alungirea prelungirilor citoplasmatice ale odontoblastelor a c`ror corp 1 292 2 3 . 3 = sac dentar. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham) 1 = epiteliu bucal. 7 = papil` dentar`. 2 = lam` dentar`.

4 “adamantoblastele sau ameloblastele” care din momentul [n care predentina se calcific` la 5 contactul cu ele. Alungirea acestui inel [ntr-un tub determin` ridicarea dintelui care erupe [n afara gingiei. schit` a r`dacinii. Schema jonc\iunii email. Celulele epiteliale de la baza organului adamantin. Figura 191. prolifereaz` spre fundul alveolei dentare ]i formeaz` “teac` epitelial`”. celulele mezenchimatoase interne se diferen\iaz` [n “odontoblaste” noi care formeaz` inelul de “dentin`” neacoperit de email. 5 = odontoblaste. [ncep s` secrete prin polul lor apical un strat sub\ire de email (vezi figura 6 191). Formarea substan\elor dure ale dintelui [ncepe spre a 20-a s`pt`m@n` de gesta\ie [n v@rful papilei ]i progreseaz` spre baza sa.Cap.dentin` [ntru-un dinte [n formare 1 = pulp` adamatin`. Teaca epitelial` a r`dacinii se disociaz` c@nd r`d`cina este gata terminat`. Celulele mezenchimatoase ale 293 . [nalte ]i alungite. 2 = adamantoblaste. 6 = mezenchim Epiteliul intern al organului adamantin s-a organizat [n celule prismatice. III SISTEMUL DIGESTIV celular r`m@ne totdeauna exterior stratului de dentin` (figura 191). la jonc\iunea epiteliului intern ]i extern. In urma contactului cu aceasta. 4 = dentin`. 3 = email. Celulele sale pot r`m@ne [n conjunctivul periferic ]i s` fie originea chisturilor dentare care se pot forma. R`d`cinile [ncep s` se formeze numai c@nd coroana este aproape terminat`.

asem`n`toare osteocitelor.Cap. din\ii permanen\i corespunz`tori [ncep s` se diferen\ieze pornind de la germenele latent situat [n partea lingual` [ntr-o depresiune alveolar` a osului maxilarului respectiv. C@nd din\ii de lapte [ncep erup\ia lor prin alungirea r`d`cinii lor. 294 . care secret` o substan\` –“cimentul” [n care ele r`m@n incluse. La contactul cu osul alveolar ele constituie “membran` peridentar`” format` din fibre groase de colagen (fibrele lui Sharpey) care asigur` o conexiune solid` [ntre cimentul r`d`cinii ]i osul alveolei. Cele care intr` [n contact cu ivoriul se diferen\iaz` [n “cimentocite”. III SISTEMUL DIGESTIV por\iunii profunde ale ”sacului dentar” se afl` pe de o parte l@ng` rad`cina dintelui ]i pe de alt` parte l@ng` osul alveolei dentare (figura 192 A si B).

A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B. de obicei [ntre 6-12 luni ]i 7 ani. 8 = dentarul. eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham) 1 = sac dentar. dezvoltarea acestora antren@nd resorb\ia peretelui osos care separ` 3 4 2 1 5 9 10 6 11 cele dou` alveole ]i apoi a celei mai mari p`r\i a r`d`cinii din\ilor de lapte ]i eventual a unei p`r\i din emailul coroanei lor. 11= dinte permanet. 5 = mugurele dintelui permanent. 3 = email.(figura 193 A si B) Figura 192. 4 = dentin`. 9 = 7 coroana. la fel ca [n procesul de distrugere a osului. 2 = epiteliul bucal.Formarea r`d`cinii. 8 Principalele variante [n dezvoltarea din\ilor constau din: A B a) originea organului adamantin care poate s` se diferen\ieze direct pornind din epiderma 295 . Din\ii permene\i elimin` ceea ce mai r`m@ne din din\ii de lapte. 7 – teaca epitelial`. 10 = r`d`cina. 6 = pulpa dentar`. dup` felul dintelui.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV Formarea din\ilor permanen\i este aceia]i cu cea a din\ilor de lapte. Osteoblastele sunt elementele esen\iale ale acestei resorb\ii.

Cap. cum [nt@lnim la Selacieni ]i Teleosteeni. e) num`rul ]i forma tuberculilor coroanei dentare. d) absen\a lamei peridentare ]i a dispozitivului de ata]are la maxilar. c) absen\a emailului [nlocuit prin “emaloid” absen\a cimentului sau din contr` acoperirea coroanei cu un strat de ciment. f`r` formarea unei lame dentare. b) num`rul lamelor dentare ]i num`rul seriilor de muguri dentari pe care ele [i diferen\iaz`. III SISTEMUL DIGESTIV bucal`. 296 .

6 = dentarul. Dup` ce diferen\ierea este terminat`. 5 = pulp` dentar`. Acesti dinti cu baza coroanei si radacina scurta si inchisa sunt numiti brahiodonti (figura 194). 4 = epiteliul bucal. 2 = dentina. 7 = dinte de lapte. La majoritatea Vertebratelor cre]terea din\ilor este limitat` [n timp. la baza r`d`cinii l`s@nd numai un foramen str@mt pentru hr`nirea pulpei dentare. 8 = dinte permanent.dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani. coroana acestor din\i r`m@ne intact`. apoi cre]terea [nceteaz`. 297 . In mod normal. 1 = emailul.Cap. dar datorit` uzurii emailului la om. dentina poate fi dezgolit` ]i s` apar` (diferen\ieze) o dentin` secundar` de structur` neregulat` care s` astupe pu\in c@te pu\in cavitatea pulpar` (figura 195). A. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 3 4 8 B 7 5 6 Figura 193. Ace]ti din\i se numesc brahiodon\i. cavitatea pulpar` se [nchide. C@nd coroana este terminat` r`dacina se diferen\iaz` ]i se alunge]te iar din\ii [ncep erup\ia. 3 = pulp` dentar`.

1 = email. 4 = 1 2 3 cement. 4 = pulp` dentar`.Cap. Aces\i din\i se numesc hipsodon\i cu cre]tere prelungit` sau nelimitat`. Cavitatea lor pulpar` r`m@ne larg deschis`. Figura 195. fie c` r`d`cina nu se [nchide niciodat` (cre]tere continu` sau 298 . 3 = cavitate pulpar`. 4 La c@teva Mamifere erup\ia poate continua toat` via\a. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont. 2 = dentin`. Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham) 1 = email. 3 = dentin` secundar`. 2 = dentin`.

Cap. Adesea coroana p`streaz` o [n`ltime normal` datorit` unei abraziuni continui care compenseaz` aproape exact cre]terea. acesta persist` [n jurul emailului [n v`ile care separ` tuberculii. Unguligrade). Mesele de uzur` sunt caracteristice “ mamiferelor erbivore” (Roz`toare. III SISTEMUL DIGESTIV nelimitat`). In mod excep\ional din\ii hipsodon\i nu se uzeaz` ]i ating lungimi mari cum este cazul incisivilor superiori ai elefantului care pot atinge 1 peste 3 m ]i al incisivului superior st@ng al Narvalului (cetaceu odontocit) care poate atinge 2 2 m la mascul (el era luat drept cornul unui animal -Licorna). 3 299 . Desenul acestora permite identificarea animalelor ]i a v@rstei. Se formeaz` astfel o mas` de uzur` care face s` apar` la nivelul fiec`rui tubercul o “insuli\` de dentin`” [nconjurat` de o creast` de email mai rezistent la uzur`. fie c` se [nchide foarte t@rziu la animalul b`tr@n (cre]tere prelungit`). Cum coroana acestor din\i este acoperit` de ciment [n afara erup\iei sale. Ace]ti din\i cu coroan` [nalt` ]i cu r`d`cin` lung` sunt numi\i hipsodon\i(figura 196).

In general. sunt difidonte. c`ci germenii din\ilor de [nlocuire foarte “rudimentari” nu se dezvolt`. Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont. cu rare excep\ii. [i urmeaz` o a doua denti\ie definitiv`. denumit` impropriu denti\ie de lapte. La om ei sunt inlocui\i [ntre al 6-lea an si al 13 –lea an. Amfibienii []i inlocuiesc din\ii la 6 luni). 2 = email. 3 = dentin`. Se ajunge astfel la un fel de “monofiodon\ie” prin persiten\a denti\iei 300 . 1 = cement. In acest caz. Unei prime denti\ii. c`ci ea dureaz` adesea mult peste perioada de al`ptare.Cap. Crocodilii au 10. aceste animale sunt numite polifiodonte (Selacienii au 100 de denti\ii succesive.delfin) denti\ia de lapte persist` chiar toat` viata. 4 = pulp` dentar`.polifiodon\ie. Mamiferele.care sunt [nlocui\i continuu ]i practic nelimitat. La cetaceele cu din\i ( ex. Din\ii de lapte nu corespund perioadei de al`ptare dec@t la rozatoare. III SISTEMUL DIGESTIV 4 Figura 196. din\ii vertebratelor au o existen\` scurt`.

[n general. din\ii de lapte sunt resorbi\i [nainte ca ei s` patrunda gingiile.100 al broa]te ]i ]erpi. Adesea sunt simpli ]i conici. La Amfibieni ]i Reptile unde exemplele de specializare sunt rare ( c@rligele veninos al ]erpilor) cazurile de dispari\ie total` a din\ilor sunt numeroase: diferite 301 . Din\ii sunt. care se hr`nesc cu scoici ]i la Dipneustele ierbivore. Num`rul lor poate atinge mai multe sute la Rechin.Cap. Germenii din\ilor de [nlocuire apar totdeauna de partea lingual` [n raport cu din\ii [nlocui\i.10. Dup` erup\ia lor din\ii amplasa\i continu` s` fie respin]i de urm`torii apoi cad. apoi se deplaseaz` spre marginea maxilarului. denti\ia de lapte poate avea o existen\` foarte scurt` ]i s` nu fie chiar func\ional` (la Foci. din\ii fuzioneaz` [ntr-un num`r de din\i compu]i cu suprafa\` aplatizat`. La celelalte Vertebrate din\ii de [nlocuire apar foarte lateral dar se dezvolt` apoi sub din\ii existen\i a c`ror resorb\ie a r`d`cinilor ei o provoac` ([nlocuire aparent vertical`). diferen\iindu-se. bine adapta\i pentru sf`r@marea scoicilor ]i s` rad` algele. Num`rul lor nu este constant la indivizii unei specii date. foarte numero]i ( polifiodon\ie) ]i asem`n`tori (homodon\ie) la mamifere. III SISTEMUL DIGESTIV denumit` lacteal` ]i nedezvolt`rii denti\iei de [nlocuire. Din punct de vedere evolutiv asist`m la reducerea num`rului din\ilor ]i o tendin\` la specializare sau la dispari\ia lor. Astfel la Chimaera ]i Rhombus (calcan). drep\i sau u]or curba\i spre spate cu rol de prindere ]i p`strare ]i niciodat` [n mastica\ie.000 la anumi\i Teleosteeni . La Selacieni ei apar pe fundul unui jgheab al mucoasei bucale. Invers.

3 = premolari. maximum 44 la Euterieni = oligodon\ie). Ei sunt diferen\ia\i morfologic [n 4 categorii. Mamiferele au. 4 = molari. Ei se [mpart [n incisivi ]i canini: . III SISTEMUL DIGESTIV Anure (ex.Cap. .Coroana lor este conic` sau 5 aplatizat`. 8 = jugal. broasca r@ioas`). 2 = canini. toate broa]tele \estoase ]i toate p`s`rile. 7 = dentar. Din\ii labiali situa\i [n fa\a arcadelor dentare la nivelul buzelor au o coroan` simpl` ]i o singur` r`d`cin`.caninul superior este primul dinte al maxilarului superior (cel inferior este plasat 302 . 1= incisivi. mai mult sau mai pu\in 3 4 6 7 adapta\i la o func\ie specializat` =heterodon\ie. Denti\ie heterodont` la C@ine. 9 = sevamozal. 5 =premaxl`. din\i pu\ini.Incisivii superiori se g`sesc pe premaxilar 2 1 (cei inferiori au coresponden\i pe dentar). 6 = maxil`. (figura 197) Figura 197. cu c@teva excep\ii (50 la Marsupiale.

III SISTEMUL DIGESTIV [naintea superiorului c@nd f`lcile se [nchid). Coroana lor este [n general conic`. 303 .Cap.

3 = cement. 304 . 4 = pulp` dentar`. Molar superior secodont la C@ine. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 198.Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`). Figura 199. 1 = email. 2 = dentin`. 1 A 2 B 3 4 Figura 200. B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont.Cap. A. Molar superior bunodont la porc.

plurituberculat`. 4 = dentin` secundar`. mai multe r`d`cini ]i o coroan` complex`. 1 = email. adaptat` la mastica\ie. Ei se [mpart [n premolari ]i molari.Molarii. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 4 3 B Figura 201. nu sunt preceda\i de din\ii de lapte.Premolarii. .Molar lafodont la elefant (vedere superioar`). anterior sunt preceda\i de din\ii de lapte . 3 = dentin`. Din\ii jugali sunt situati [n spatele arcadelor dentare au [n general.Cap. A. posteriori. 305 . 2 = cement. B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar. totdeauna cu mai multe r`d`cini ]i cu o coroan` adesea mai complicat` dec@t a premolarilor.

cu cre]tere limitat`. • Tipul secodont al carnivorelor este caracterizat prin tuberculi ascu\i\i cu col\i os de peste transan\i (figura 199). 306 . maxilari. vomer.Cap. Porc) este caracterizat prin tuberculi rotunji\i d@nd coroanei o alur` mamelonat` (figura 198). pterigoizi. La Osteichtieni toate oasele dermice ale scheletului bucal pot s` poarte din\i: premaxilari. adesea comprimate [n form` de cornuri mai mult sau mai pu\in confluente reprezent@nd sec\iunea a 4 tuberculi (figura 200 A si B). • Tipul bunodont al omnivorelor (Primate. La Tetrapode aceast` localizare se restr@nge paralel cu reducerea general` a num`rului din\ilor. apar\in la dou` tipuri func\ionale dup` forma tuberculilor lor sau cuspide. • Din\ii jugali cu cre]tere prelungita sau nelimitat` (hipsodon\i) apar\in la dou` tipuri principale dup` desenul mesei lor de uzur`. din\ii vertebratelor sut localiza\i [n cavitatea bucal` ]i implanta\i [n osul scheletului bucal. palatini. • Tipul selenodont al rumeg`toarelor este caracterizat prin n insule de ciment [ntov`r`]i\i de creste de email. • Tipul lofodont al elefan\ilor prezint` din contr` benzi transversale de dentin` ( 20 maxim) [nconjurate de creste de email ]i pierdu\i [n ciment (figura 201 A si B) Cu excep\ia Selacienilor la care din\ii sunt omologi solzilor placoizi ]i pot fi considerat[ ca repartiza\i pe toat` suprafa\a corpului ]i cu o densitate mai mare la nivelul fantei bucale. parasfenoid. III SISTEMUL DIGESTIV Din\ii jugali brahiodon\i. dentar.

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Sop@rlele, Crocodilii ]i Mamiferele au numai dou` arcade dentare, superioar` format` din premaxilare ]i maxilare ]i inferioar` format` de dentar. Fixarea (implantarea) din\ilor pe aceste oase dermicepoate s` se fac` [n dou` moduri diferite: a) prin sudarea r`d`cinii la osul dermic sau impanltarea prin “achiloz`” la Osteichtieni, Amfibieni ]i Reptile (excep\ie Crocodilii). Dac` r`d`cina este sudat` la fa\a extern` a osului implantarea este “pleurodont`”(figura 202), iar dac` este sudat` pe col\ul-os de pe]te- al f`lcii, implantarea este “ acrodont`” (figura 203). b) prin leg`tura ligamentoas` a r`d`cinii la pere\ii alveolei (cavitate a osului dermic). La Crocodili ]i Mamifere avem o implantare “
1 2

tecodont`”. R`d`cina este acoperit` de un ciment unit cu peretele osos al alveolei prin fascicule de fibre de colagen, fibrele lui Sharpey (figura 204).
Figura 202. Implantare “Pleurodont`”.

3

307

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1

1 = email; 2 = dentin`; 3 = dentar. Figura 203. Implatare acrodont`. 1= dentin`; 2 = dentar.
1 2 2 3

4

Figura 204. Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere). 1 = email; 2= dentin`; 3 = cement; 4 = dentar.

In absen\a forma\iunii osoase scheletice din\ii Condrichtienilor, ca de altfel solzii cutana\i sunt fixa\i pe o plac` bazal` de os acelular ancorat la stratul compact al dermului prin fascicule conjunctive. C@nd dintele cade, el se separ` de placa sa bazal` care persist` un timp [n derm. Glandele bucale. Epiteliul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice con\ine numeroase celule izolate cu mucus. El nu se diferen\iaz` [n forma\iuni glandulare. Totu]i,Ciclostomii, posed` o pereche de glande bucale cu secre\ie anticoagulant` datorit` modului
308

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

de nutri\ie ectoparazitar` (aceste animale sunt ectoparazi\i ai Pe]tilor). La Tetrapode glandele bucale sunt constante ]i regreseaz` secundar la P`sari ]i la Mamiferele acvatice. Ele cap`t` rol digestiv dec@t la c@teva pas`ri granivore ]i la Mamifere unde are loc secre\ia unei enzime – amilaza. O ac\iune enzimatic` mult mai bogat` se produce la anumite glande de reptile ]i le confer` o ac\iune veninoas`. La Reptile, glandele bucale sunt foarte numeroase ]i dezvoltate. Cele labiale pot s` se diferen\ieze [n glande veninoase la majoritatea Ofidienilor ]i [n mod excep\ional la Saurieni
1 2

(figura 205).
Figura 205. Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith). 1 = glande labiale superioare; 2= glande veninoase; 3 = glande labiale infirioare.

Dintre Saurieni, Sop@rlele mari din Arizona ]i din nordul Mexicului occidental sunt saurieni venino]i. Glandele lor labiale inferioare situate [n fa\a jumat`\ii anterioare a mandibulei secret` o saliv` veninoas` prin 3 mai multe canale excretoare. Saliva este introdus` mai ales prin
309

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

r`nile multiple pe care le provoac` mu]c`tura prelungit`, adesea mortal` pentru om. Dintre Ofidieni, ]arpele Boa ]i Anaconda (americani) ]i Pitonii (africani, australieni ]i indomalaezieni) sunt singurii Ofidieni care nu au nici un indice de specializare [n sensul veninos. Ei []i mu]c` pr`zile apoi le in`bu]e prin constric\ie. Ceilal\i serpi au un aparat veninos mai mult sau mai pu\in specializat, constituit printr-o pereche de glande veninoase diferen\iate din glandele labiale superioare. El este un organ inoculator constituit din una sau mai multe perechi de din\i maxilari diferen\ia\i [n c@rlige. Ace]tia pot fi prev`zu\i cu san\uri sau canale la baza c`rora se deschide canalul excretor al glandei. In plus, exist` dispozitive musculare care asigur` compresiunea glandei ]i evacuarea veninului. Serpii aglifi (inofensivi) au o saliv` pu\in veninoas` care apare la baza unui dinte maxilar
3 2 4 5 1 8

posterior, uneori pu\in mai puternic dec@t ceilal\i, dar nediferen\iat [n c@rlig (figura 206).
Figura 206. Ofidian aglif, vedere lateral` a craniului; dinte ]i sec\iune transversal` prin el.

310 6 7

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1 = maxilar; 2 = scvamosal; 3 = transvers (epipterigoid); 4 = pterigoid; 5 = p`trat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = cavitate pulpar`.

Serpii opistoglifi (nap@rcile) au o saliv` veninoas` care iese la baza uneia sau a dou` perechi de din\i maxilari posterior diferen\ia\i [n c@rlige br`zdate de un ]ant. Inocularea veninului
2 3 5 4 1 8

9

are loc numai dac` prada este [n gur`. Ace]ti ofidieni sunt pu\in periculo]i pentru om (figura 207).
Figura 207. Ofidian opstoglif;; vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = scvamozal; 4 = patrat; 5 = pterigoid; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = sant; 9 = cavitate pulpara.

Serpii proteroglifi (ex, Maja sau Cobrele africane ]i asiatice, ]arpele verde al bananierilor 6 7 africani, Elaps sau ]arpele de coral, Hydrophis marin al coastelor asiatice ]i australiene) au o saliv` foarte veninoas` care iese la baza unei perechi de c@rlige [n canale situate la partea anterioar` a maxilarelor. Veninul este injectat printr-un canal [n prad` prin compresiunea exercitat` [n timpul mu]c`turii prin glanda

311

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

veninoas` de c`tre mu]chiul temporal (figura 208).

312

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3

4

5

8

1

6

7

9

Figura 208. Ofidian proteroglif, vedere lateral` a craniului; dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = pterigoid; 4 = scvamozal; 5 = patrat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = canalicul; 9 = cavitate pulpara.

Serpii solenoglifi (ex. Viperele, Crotalii sau ] erpii cu clopo\ei americani) au acela]i dispozitiv de injectare, dar sudura marginii jgheabului veninos al c@rligelor nu las` nici o urm` vizibil` [ntre cele dou` orificii externe ale canalului veninos, iar maxilarele foarte scurte nu mai poart` dec@t o pereche de c@rlige. In repaos, aceste c@rlige sunt orizontale ]i [ndreptate [napoi. In timpul mu]c`turii maxilarele pot pivota spre [nainte ]i s` rea]eze c@rligele verticale
3 1 2 4 5 6 7 10

(figura 209). Solenofagii nu sunt de fapt dec@t
313

11 = cavitate pulpar`. 3 = prefrontal. 8 = dentar. 2 = maxilar. dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos. III SISTEMUL DIGESTIV opistoglifi foarte evolua\i. Ofidian solenoglif (Crotal. 8 9 11 6 = transvers(epipterigoid).Cap. Altele. 10 = canalicul. sunt Figura 209. 5 = scvamozal. adesea foarte lungi ]i secre\ia lor este declan]at` prin stimuli olfactivi sau psihici. Glandele salivare ale Mamiferelor vars` [n cavitatea bucal` con\inutul salivar. Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. se dezvolt` [n afara mucoasei ]i sunt [n leg`tur` cu cavitatea bucal` prin canale excretoare. 7 = p`trat. Majoritatea sunt de talie mic` ]i sunt incluse [n grosimea mucoasei ]i par a avea o secre\ie permenent`. 1 = articula\ia maxilar` perifrontal`. Ele sunt [n num`r de 3 perechi ]i caracterele lor anatomice ]i histologice variaz` 5 6 314 . 4 = palatin. cro]etele lor purtate de partea posterioar` a maxilarelor. voluminoase. 9 = articular.

6 = gland` parotid`. Ele posed` un num`r variabil de canale excretoare cu. Saliva este un amestec de secre\ie ale acestor trei glande. Ea con\ine o amilaz`.Cap. Mucinele secretate de celulele glandulare mucoase o fac fluidizant` (curg`toare). la nivelul celui de al 2 -lea molar 7 2 superior. de unde ]i numele lor. Ptialina nu este prezent` la Rumeg`toare. 2 = canal Warton. un canal principal numit Rivinus (sau Bratholin) care se deschide pu\in [n spatele canalului Wharton. totu]i. 5 = canalul Stenon. Aceste glande sunt mixte. Glande salivare la om (dup` Testut) 1 = sec\iune din dentar. Ele sunt mixte cu predominan\` seroas`. Glandele sublinguale sunt situate pe plan]eul bucal anterior. glandele submaxilare (mai bine zis sub-mandibulare). [ntre firul (a\a) limbii ]i simfiza b`rbiei. Glandele submaxilare (sub mandibulare) sunt situate pe fa\a intern` a ramurii orizontale a mandibulei. secretat` de celulele glandulare seroase. La Om avem: glandele parotide. Ele se sprijin` ]i “lovesc” conductul auditiv extern. ptialina. Secre\ia salivar` se vars` prin canalul Wharton pe laturile fr@ului (a\ei) limbii. prin intermediul 3 canalului Stenon. 315 . 1 Ele sunt glande seroase f`r` nici o celul` 8 mucoas`. 7 = glande sublinguale. 4 Con\inutul salivar se vars`. III SISTEMUL DIGESTIV enorm de la o specie la alta. glandele sublinguale (figura 210). 4 = mu]chiul maseter. 8 = glanda submaxilar`. Figura 210. 3 = canal Rivinus. Glandele parotide sunt situate [n spatele ramurii mandibulare.

Ea dispare la Amfibienii adul\i ]i la toate Amniotele la care faringele devine vestigial dar [mugure]te aparatul pulmonar care serve]te drept cale de tranzit a aerului inspirat ]i expirat. Epiteliul faringian al tuturor embrionilor Vertebratelor se evagineaz` [ntre arcurile viscerale ale splanchnocraniului [n pungi viscerale. III SISTEMUL DIGESTIV Faringele Faringele corespunde p`r\ii tubului digestiv care este [nconjurat` cu arcurile scheletice viscerale post. timusul. care pot s` se deschid` la exterior ]i s` func\ioneze la adult ca filtre alimentare pentru hrana absorbit` prin gur` ]i ca organe respiratorii (datorit` existen\ei branhiilor). Aceste dou` func\ii nutritiv` ]i respiratorie sunt prezente la Agnatele fosile cu faringe foarte dezvoltat. paratiroidele.mandibulare.Cap. Func\ia respiratorie subzist` la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni cu faringe redus. La Agnatele fosile faringele atinge dezvoltarea sa maxim`. Importan\a faringelui la Agnatele fosile este legat` de dubla sa func\ie: alimentar` ]i respiratorie. Agnatele fosile erau microfage ]i 316 . Uneori faringele se [ntinde la unele Agnate (Galeospide) pe mai mult de o treime din lungimea corpului. corpurile ultimobranhiali.func\ional` a faringelui Vertebratelor este “compensat`” de dezvoltarea deriva\ilor faringieni deta]a\i de epiteliul faringian ]i diferen\ia\i [n glande endocrine: tiroida. iar pungile sale viscerale (a 20) se deschid toate la exterior. Regresia anatomo.

Vertebratele nu sunt descenden\i direc\i ai acestor animale microfage dar. La cele trei animale amniote respira\ia este cutanat`. marine. Stomocordatele ]i Procordatele actuale. Func\ia respiratorie a faringelui a ap`rut secundar pe m`sur` ce evolu\ia a condus spre animale de talie mai mare. probabil. Faringele este banal la Rabdopleura dar este str`puns de o pereche de fante viscerale la Cefalodiseus. au provenit dintr-o su]` ancestral` comun` de microfage. str`puns de 90 perechi de fante branhiale. Din punct de vedere evolutiv. Rabdopleura ]i Cefalodiseus sunt dou` stomocordate prev`zute cu un lofofor colector de particule alimentare.Cap. Prin apari\ia fantelor viscerale care str`bat faringele a ap`rut rolul de filtru alimentar al acestuia [nlocuind bra\ele ciliate cefalice. cu rol dublu: filtru alimentar ]i organ respirator. Amfioxus (procordat microfag) are un faringe mai mare dec@t jum`tate din lungimea corpului. Brahiopode. Balanoglossus este un stomocordat de talie mai mare lipsit de lofofor dar care filtreaz` alimentele sale prin 20-40 perechi de fante viscerale lipsite de branhii. permit imaginarea realiz`rii acestei evolu\ii. III SISTEMUL DIGESTIV limnicole. Aceast` dubl` func\ie (alimentar` ]i respiratorie ) se p`streaz` la larvele microfage ale Ciclostomilor actuali ]i 317 . branhiile faringiene apar la Procordate. Rolul s`u primar de filtru alimentar la vertebrate pare s` fi [nlocuit sistemul bra\elor ciliate sau lofofori ale nevertebratelor microfage(Briozoare. faringele ocup` un loc deosebit. Crinoide ]i Stomocordate). faringele acestora fiind folosit ca un filtru alimentar.

Mi]carea acestor oase este asigurat` de un complex de mu]chi care permite sfar@marea alimentelor. Papagalii de mare. 318 . se pot re@noi ]i sunt suda\i la dou` perechi de oase faringiene: oasele faringiene superioare corespunz@nd faringobranhialelor arcului al 4-lea branhial (eventual sudate la al 2-lea ]i al 3 -lea ) ]i oasele faringiene inferioare care sunt ceratobranhialele celui de la 5-lea arc branhial. Din\ii faringieni sunt deosebit de dezvolta\i la Ciprinidele ierbivore (Teleosteeni) la care oasele faringiene superioare sunt atrofiate ]i [nlocuite func\ional prin forma\iuni ale bazioccipitalului (c@teodat` acoperite de o plac` masticatoare cornoas`). Particulele alimentare sunt acoperite de mucus faringian ]i apoi dirijate prin jgheaburi ciliate spre esofag.Cap. Un os faringian poate purta 4-10 din\i pe 1-3 r@nduri. La Pe]ti ]i larvele de Amfibieni exist` un aparat respirator branhial. sau chiar ca organ de filtrare. ei sunt mai ales hematofage). Ace]ti din\i se dezvolt` de la epiteliul faringian . la Rechinii pelerini. Odat` cu apari\ia f`lcilor la Gnatostomate rolul faringelui de filtru alimentar dispare ]i r`m@ne la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni numai func\ia respiratorie. III SISTEMUL DIGESTIV Ammocete (parazi\i adul\i ai altor vertebrate . ca organ de mastica\ie. m@nc`tori de recifi de corali) la care cele dou` oase faringiene inferioare fuzioneaz` [ntr-o plac` din\at`. C@\iva Teleosteeni au faringele care diferen\iaz` un aparat masticator ca urmare a dezvolt`rii din\ilor faringieni. In cazuri izolate faringele poate g`si secundar o func\ie alimentar`. In schimb. opus` din\ilor faringieni inferiori ]i la Labroideele ierbivore (Teleosteeni) (ex.

III SISTEMUL DIGESTIV care sunt planctonofagi. se formeaz` aparatul respirator care r`m@ne [n comunicare cu faringele prin orificiul glotic. faringele este reutilizat ca filtru alimentar. faringele nu mai reprezint` dec@t o regiune prost delimitat` care are leg`tur` cu cele dou` trompe ale lui Eustache ]i orificiul glotic care permite accesul spre aparatul pulmonar. care se izoleaz`. prin trompa lui Eustache. Pungile branhiale temporare la embrionii de Amnniote (primele 2-3 la Sauropside ]i [n mod excep\ional prima ]i chiar a doua la Mamifere) nu poart` niciodat` branhii ]i deci. La adult. La larvele de Anure (Amfibieni) patru perechi de fante branhiale au func\ie respiratorie dar [n asociere cu branhii externe de tip particular. Tetrapode.Cap. Odat` cu trecerea la via\a aerian`. El este locul de [ncruci]are a c`ii digestive cu cea respiratorie. faringele este reprezentat de un segment scurt al tubului digestiv care leag` cavitatea bucal` de esofag ]i pl`m@ni ]i este totdeauna [n rela\ie. nu au rol respirator. faringele pierde branhiile ]i func\ia respiratorie dar d` na]tere aparatului pulmonar. cu cavitatea timpanic` a urechii mijlocii care se formeaz` din punga spiracular`. situat [n spatele ultimei pungi viscerale. cap`t` caractere glandulare ]i dup` o migrare se diferen\iaz` [n glande endocrine. Dup` metamorfozare are loc regresia ]i [nchiderea faringelui. La Mamiferele adulte. Pe de alt` parte. 319 . Dintr-un mugure ventral al epiteliului faringian. endoblastul faringian formeaz` muguri epiteliali la to\i embrionii vertebratelor.

Aceast` invagina\ie [n fund de sac se izoleaz` de epiteliul care i-a dat na]tere. 2 = coloid tiroidian. Sec\iune prin tiroida de mamifere 1 = epiteliul folicular. La Ciclostomi si Teleosteeni tiroida este difuza si formata din foliculi dispersati in lungul aortei ventrale. Aceasta con\ine o globulin` iodat`. median`. III SISTEMUL DIGESTIV Din planseul faringian anterior. hormonii tiroidieni care sunt elibera\i [n capilarele sanguine. Figura 211. Tiroglobulina este 1 2 hidrolizat` [n triiodotironin` ]i tetraiodotironon` sau tiroxina.Cap. care se invagineaz`.tiroglobulina care reprezint` forma de p`strare a hormonilor tiroidieni. a faringelui anterior. impar`. se formeaz` tiroida ]i din pere\ii pungilor viscerale iau na]tere timusul ]i corpusculii epiteliali (paratiroidele ]i corpii ultimobranhiali). devine un masiv celular plin care se organizeaz` ulterior [n unit`\i structurale ]i func\ionale caracteristice numite foliculi tiroidieni. 3 = celule clare tiroidiene. La toate celelalte vertebrate foliculi raman grupati intr-un organ masiv incapsulat 320 3 . Glanda tiroid` apare dintr-o invagina\ie median`. Fiecare folicul (delimitat de epiteliu) prezint` o secre\ie gelatinoas` numit` coloid (figura 211) .

III SISTEMUL DIGESTIV impar (Condrihtieni. Reptile) si par (Amphibieni.Cap. Pasari. Mamifere ) (figura 212) 321 .

11 = ven` jugular`. 14 = ven` subclavicul`. 13 = arter` subclavicular`. 5 = corpi ultimobranhiali. 15 = trunchiul brahiocefalic. 12 = arter` carotid` comun`. 16 – aort`. 3 = tiroid`.Cap. provenit dintr-un 322 . La Ciclostomi tiroida se formeaz` dintr-o structur` anex` a faringelui (sacul hipobranhial) care este [n leg`tur` cu rolul s`u ini\ial de filtru alimentar. 10 = gu]`. 2 = arter` vertebral`. 9 = esofag. Larva. III SISTEMUL DIGESTIV 1 9 8 10 11 12 13 14 15 7 6 2 3 4 5 Figura 212. 7 = inim`. 8 = trahee. 6 = arter` pulmonar`. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner) 1 = timus st@ng. microfag posed` sub plan]eul faringian sacul hipobranhial. 4 = paratiroide.

un organ limfoid de origin` epitelial` (limfoepitelial). deci. Se poate vedea astfel cum o gland` faringian` de tip exocrin. este constituit dintr-o re\ea de celule epiteliale. Pe]ti ]i Urodele mugurii timici r`m@n situa\i [n vecin`tatea fantelor viscerale (la Ciclostomi ]i Teleosteeni ei r`m@n chiar [n continuitate cu epiteliul faringian) ]i se unesc [n dou` benzi longitudinale laterodorsale care p`streaz` [n general urmele originii lor metamerice. La majoritatea Tetrapodelor numai c@\iva muguri epiteliali. glanda endocrin` Timusul. III SISTEMUL DIGESTIV jgheab faringian longitudinal [nchis. sacul hiperbranhial. Sop@rle 2 ]i 3. Om) ]i c@teodat` din a 3-a ]i a 4-a pung` visceral` (timusul 323 . [ncapsulat ]i imp`r\it [n lobi ]i lobuli ([n form` de foliole de cimbru. La Ciclostomi (excep\ie Mixinele). particip` la formarea timusului ]i anume. celule reticulare provenite din [nmugurirea epiteliului endoblastic al anumitor pungi viscerale embrionare a c`ror ochiuri sunt infiltrate de limfocite provenite din celule su]e ale hematoblastemului apoi din ficatul embrionar din m`duva osoas` la adult. [n num`r ]i pozi\ii variabile dup` grupe. format din pere\ii pungilor viscerale. P`s`ri 3 ]i 4 la Mamifere din a 3-a (Sobolan. care are un canal str@mt de comunicare cu faringele la nivelul celei de a 3-a pereche de pungi branhiale. a putut s` se transforme [n gland` endocrin`. Serpi 4 ]i 5. probabil omolog endostilului la Procordate.Cap. El este. de unde numele de timus) prin septe conjunctive incomplete. pentru Anure mugurii perechilor pungilor viscerale 2.

Ace]ti muguri timici fuzioneaz` [n general [ntr-un organ perehe care r`m@ne dorsal la Anure. La C@rti\` ar fi exclusiv cervical. C@inelui. cu excep\ia 3 324 1 5 4 . timusul p`trunde chiar [n cutia toracic` ]i acoper` regiunea anterioar` a inimii. b) limfocite (timocite) care infiltreaz` re\eaua epitelial`. c) celule mioide. Vacii) ]i pe de alt` parte prin participarea eventual` a unei perechi de muguri epiblastici proveni\i din sinusul cervical la anumite Marsupiale. forma\i din mai multe straturi concentrice de celule aplatizate. ganglioni limfatic). cu microvilozit`\i sau cu mucus. prolifereaz` ]i se diferen\iaz` [n limfocite T (timodependente) responsabile de imunitatea cu media\ie celular`.Cap. Structura timusului este reprezentat` de : a) celulele reticulare stelate polimorfe distribuite at@t [n cortex cot ]i [n medular`. migreaz` ventral la sauropside ]i se situeaz` de o parte ]i de alta a traheei (vezi figura 212) . Ele se pot organiza [n anumite structuri cum sunt corpusculii Hassel ai Amniotelor. (figura 213). La majoritatea mamiferelor. Cobai ]i Porc. travers@nd pere\ii sinosoidelor capilare pentru a ajunge la organele limfoide secundare (splin`. cele centrale se calcific` ]i degenereaz` ]i forma\iuni cistice variate la nemamifere cu celule cilialte. cu caracteristicile fibrelor musculare striate. Porcului. Ele pot migra. prezente [n medulara tuturor vertebratelor. III SISTEMUL DIGESTIV accesoriu al Pisicii.

5 = celulele foliculare ale foliculului. 1 = cortex timic. 6 = trabecul timic. 3 = capsul` timic`. 7 = 6 corpuscul Hassal. Sec\iune prin timus de Mamifere. Semnifica\ia lor este necunoscut`. 2 7 325 .Cap. 4 = trabecul timic. Figura 213. III SISTEMUL DIGESTIV Mamiferelor adulte. 2 = medular` timic`.

fie la exteriorul timusului (ca adev`ra\i hormoni). [n a 3-a lun` la vac`. Corpusculii epiteliali sunt deriva\i ai faringelui (paratiroidele ]i corpurile ultimobranhiale ) care nu sufer` infiltra\ie limfoid`. Atinge dezvoltarea maxim` la om [n al 2 – lea an. III SISTEMUL DIGESTIV Func\iile timusului sunt : a) limfopoetic` – la om este primul organ al sistemului imunitar care formeaz` limfocite ] i cel mai activ [n toat` via\a embrionar`. Saurienii ]i c@teva mamifere (]obolan. b) hormonal`celulele reticulare ale medularei ]i ale suprafe\ei cortexului secret` peptide (timozine. asigur@nd men\inerea celulelor T [n organele limfoide secundare. porc) nu au dec@t o pereche de paratiroide provenite din a 3-a pereche de 326 . Paratiroidele sunt cele mai cunoscute. timostimulin`) care ar ac\iona fie la nivelul timusului [nsu]i (factori timici). induc@nd diferen\ierea celulelor su]e [n celule T imunocompetente. apoi involueaz` progresiv transform@ndu-se [ntr-o mas` de \esut adipos.Cap. sunt [n general [n num`r de dou` perechi ]i provin din epiteliul ventral al celei de a 3-a ]i a 4-a pereche de pungi viscerale (cu excep\ia mamiferelor la care originea lor este dorsal`) Crocodilienii. de la care se consum` sub denumirea de “lap\i de vi\el”. con\in@nd totdeauna c@teva insule limfopoetice. Ele sunt prezente numai la Tetrapode. ei manifest` exclusiv o func\ie glandular` endocrin` [n raport cu metabolismul calcic. ]oarece. timopoietin`.

Aceste celule particip` la formarea foliculelor tiroidiene sau r`m@n [n spa\iile interfoliculare. La nemamifere ele sunt anatomic independente de tiroid` sau fie [n vecinatatea timusului fie [n vecin`tatea paratiroidelor dar au o structur` folicular` care aminte]te pe cea a tiroidei. La Mamifere corpurile sunt [nglobate [n tiroid` ]i celulele lor corepund celulelor parafoliculare descrise dub numele de celule clare (C) (vezi figura 211). La celelalte Tetrapode ele sunt [ntotdeauna independente de tiroid`. 327 . Ele secret` calcitonina. Numele de paratiroide vine de la faptul c` la Mamifere ele sunt reunite sau chiar incluse [n lobii tiroidieni.Cap. hipercalcemiat ]i gama. III SISTEMUL DIGESTIV pungi viscerale. Ele secret` parathormonul. Corpurile ultimobranhiale (absente la Agnate) provin din epiteliul ultimei perechi de pungi viscerale.L – glutamiltaurina cu efect comparabil cu al vitaminei A ]i ar inhiba ac\iunea hormonilor tiroidieni [n cursul metamorfozei Amfibienilor. hipocalcemiant`.

Descuamarea epiteliului din gu]` furnizeaz` o mas` l`ptoas` bogat` [n lipide numit “ laptele de porumbel” care este regurgitat de p`rin\i ]e serve]te ca hran` a puilor p@n` la a 16-a zi de la ie]irea din ou. Proliferarea epiteliului gu]ei ]i formarea “laptelui” sunt stimulate de prolactina hipofizar` care stimuleaz` de asemenea secre\ia lactat` la Mamifere. R`spunsul gu]ei la prolactin` este sensibil ]i este folosit ca test de dozare al hormonului. Mucoasa esofagian` are un epiteliu stratificat. Musculara. ca un sac oval voluminos. Amfibienii ]i Reptilele au numai fibre netede. este compus` din fibre striate [n regiunea anterioar` ]i netede [n regiunea posterioar`. La Tetrapode glandele esofagiene sunt invaginate [n corion. cilindric cu celule ciliate sau mucoase la Anamniote ]i pavimentoase ]i adesea cheratinizate la Amniote. [ntre rinichi.Cap. Vezica gazoas`. se dezvolt` pe plafonul cavit`\ii generale. [n general. Din esofag iau na]tere dou` tipuri de evagin`ri. III SISTEMUL DIGESTIV Esofagul Esofagul este segmentul de tranzit al alimentelor c`tre stomac f`r` activitate enzimatic` sau absorbant`. la majoritatea Actinopterigienilor. iar Roz`toarele ]i Rumeg`toarele dintre mamifere au numai fibre striate. foarte diferite: gu]a p`s`rilor ]i vezica gazoas` a Actinopterigienilor. imediat sub coloana vertebral`. Ea 328 . Gu]a serve]te ca rezervor [n care sunt p`strate alimentele (vezi figura 212).

B. Anguiliforme) printr-un canal pneumatic situat [n mezenter ( scurt ]i gros la Chondrosteeni ]i Holosteeni ]i sub\ire ]i lung la Teleosteenii primitivi) de aici ]i denumirea de pe]ti” fizostomi” (figura 214 A. Holosteeni).Cap. Teleosteenii primitivi (Clupeiniforme. D). 329 . III SISTEMUL DIGESTIV r`m@ne in comunicare cu esofagul la Actinopterigienii pu\in evolua\i (Chondrosteeni. C. Cipriniforme.

A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`). vezica devenind complet izolat` de esofagul care i-a dat na]tere. 5 = camer` posterioar`.Cap. B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`). D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`). 3 = glande cu gaz. Acest canal dispare la Teleosteenii mai evolua\i. 4 = camer` anterioar`. 1 = canal pneuatic. C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`). 2 = esofag. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 A 2 1 2 1 B 2 1 C 2 3 4 3 D 1 2 5 3 Figura 214.de aici ]i denumirea de pe]ti “fizocli]ti” (figura 215 A si B). Uneori 330 . Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic.

Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`). Func\iile vezicii gazoase pot fi: hidrostatice.Cap. 2 = camer` anterioar`. In aceast` calitate ea era denumit` vezic` [not`toare. 5 = esogfag. asupra echilibrului ]i locomo\iei sale. Vezica gazoas` con\ine un gaz a c`rui compozi\ie nu este niciodat` ca aceea a aerului atmosferic. dar acest rol este destul de secundar pentru c` spre exemplu dou` specii de scrumbii tr`iesc ]i se deplaseaz` [n acelea]i bancuri. respiratorii ]i auditive. 1 = glande cu gaz. 4 = canal pneumatic. chiar la pe]tii fizostomi cu canal pneumatic 331 . 6 = oval. una are vezic` ]i celalalt` nu are. 3 = camer` posterioar`. Func\ia hidrostatic` rezid` din faptul c` vezica 6 gazoas` a fost considerat` ini\ial ca o adaptare 1 ala via\aB acvatic` influen\@nd asupra densit`\ii 5 4 (greut`\ii specifice) pe]telui. III SISTEMUL DIGESTIV vezica prezint` dou` camere inegale datorit` unei constric\ii transversale. Figura 215. Peretele s`u este sub\ire ] 2 1 A 5 4 3 i constituit dintr-o tunic` mucoas` cu epiteliu simplu dublat` de o tunic` musculoas` neted`.

Gazul este un produs al plajelor de celule epiteliale care sunt bogat vascularizate ]i care formeaz` “corpurile ro]ii” situate [n regiunea anterioar` ]i ventral` a vezicii. La Teleosteeni. El este reluat [n s@nge iar compozi\ia sa depinde de jocul mecanismelor de secre\ie ]i absorb\ie. dup` temperatur`. pu\in oxigenat`. sau la cei din apele temperate care-]i petrec cea mai mare parte a vie\ii [n n`mol. Compozi\ia gazului variaz` de la o specie la alta ]i chiar de la un individ la altul din aceia]i specie. fie direct prin dou` diverticule anterioare. Epiteliul vezicii gazoase al acestor pe]ti se dispune sub form` de cute simple.Cap. oscioarele lui Weber. acest rol poate fi facultativ la unele specii ]i obligatoriu la altele. Func\ia auditiv` se datoreaz` faptului c` vezica gazoas` intr` adesea [n rela\ie cu urechea intern`. fie indirect prin intermediul unui lan\ dublu de oscioare. conferindu-i astfel mucoasei o structur` alveolar` de tip pulmonar. III SISTEMUL DIGESTIV deschis care comunic` cu esofagul. Vezica gazoas` a Holosteenilor nu are rol respirator dec@t peste 200C ]i asigur` atunci 25-40% din degajarea de CO2 ]i 31-73% din necesarul de O2 la Amia. bogat vascularizate. Aceast` leg`tur` ar m`ri sensibilitatea urechii ]i i-ar permite s` [nregistreze sunete de intensitate slab`. 332 . Func\ia respiratorie se [nt@lne]te la Holosteenii ]i c@\iva Teleosteeni de ap` dulce tropical`.

o parte foarte important` a stomacului anatomic al Mamiferelor ierbivore de exemplu. b) o regiune fundic` principal` ]i c) o regiune piloric` posterioar` (figura 217). amestecate ]i unde ele sufer` un [nceput de digestie enzimatic`. III SISTEMUL DIGESTIV Stomacul Stomacul este segmentul de tub digestiv musculos ]i glandular unde alimentele sunt p`strate. Uneori. mucos. Glandele cardiace ]i pilorice intervin destul de pu\in [n producerea enzimelor. Forma sa este foarte variabil`. In schimb. prismatic. Structura sa. adic` o enzim` proteolitic` pepsina ]i acid clorhidric care realizeaz` pH-ul corespunz`tor (sc`zut) necesar ac\iunilor enzimelor. sau se poate dilata [n fund de sac voluminos la anumite Mamifere ierbivore. nu este dec@t o simpl` dilatare esofagian`. Epiteliul mucoasei gastrice este un epiteliu simplu. glandele fundice elaboreaz` constituien\i esen\iali ai sucului gastric. (figura 216) Natura acestor glande ]i a secre\iei lor permite definirea a trei regiuni gastrice : a) regiunea cardiac` anterioar` ( existent` la anumite Mamifere). Limitele exacte ale stomacului sunt date de epiteliu. este reprezentat` de o mucoasa gastric` si musculoas`. care se invagineaz` [n “corion” [ntr-o multitudine de glande tubuloase.Cap. [n general. de la un aspect fusiform la Pe]ti la o form` de U la majoritatea Vertebratelor. 333 . Aceste limite nu sunt [ntodeauna acelea]i cu cele anatomice.

4 = celule parietale. Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus). 5 = celule principale sau cu zimogen. 6 = gland` fundic`. 334 . 1 = epiteliul gastric.Cap. 2 = cript` epitelial`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 6 Figura 216. 3 = corion.

3 = epiteliu fundic. unilocular (Roz`toare. Holocefali. Cal. Rinocer). Elefant. 5 = epiteliu intestinal. chimul. glandular`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 5 4 Figura 217. Mamiferele ierbivore nerumeg`toare sau monogastrice au un stomac simplu. 2 – epiteliu cardiac. Tapir. Din punct de vedere histologic deci.Cap. iar la Hipopotam ]i Rumeg`toare (C`mila. 4 = epitaliu pilaric. Ciprinide. bine diferen\iat` la ierbivore ]i granivore la care are numai un rol mecanic. Cerb. (fig) Musculoasa este alc`tuit` din fibre netede care asigur` amestecul alimentelor transform@ndu-le [ntr-o past` semilichid`. stomacul este absent la Ciclostomi. Dipneuste. Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer) 1 = epiteliu esofaringian. La toate P`s`rile stomacul este [mp`r\it [n dou` p`r\i distincte : a) anterioar`. care secret` sucul gastric ]i b) posterioar` sau pipota. Bou. 335 . muscular`. larvele de Anure ]i la mamiferele Monotreme.

reprezint` 30% din volumul total al stomacului. singurul glandular. cel mai 7 8 voluminos. Figura 218. 8 = chiagul. Girafe) el devine foarte mare (la Bou ocup` ¾ din cavitatea abdominal`/ ]i se subdivide [n dou` compartimente principale: a) stomacul anterior care este de fapt o camer` vast` esofagian`. 4 =rumen. ]i poate s` acumuleze o cantitate de hran` echivalent` cu 1/7 din greutatea total` a animalului. 6 = regiunea fundic`. Cavitatea sa este par\ial divizat` [n doi saci. III SISTEMUL DIGESTIV Antipole.Cap. Capre. fie 250 l la vac`. 5 = cardia. Stomacul la rumeg`toare (Vac`) 1 = ciur. ]i b) stomacul posterior. 3 = regiune esofagian`. fundic` ]i piloric` (figura 218). ea [ns`]i [mp`r\it` [n compartimente secundare (mamifere poligastrice). Stomacul anterior al rumeg`toarelor este 5 [mp`r\it [n trei compartimente: a) rumenul (primul6 stomac –pansa). 7 = regiunea piloric`. care cuprinde cele trei regiuni clasice ale unui 1 2 3 4 stomac de mamifer: cardiac`. 2 = foios. 336 . Oi.

El reprezint` 5% din volumul total. iar cea posterioar` are o mucoas` neted` care corespunde regiunii pilorice. fie 15 l la vac`. Mucoasa sa este neted`. r@nza sau al 4-lea stomac. de la orificiul esofagian-primul stomac. El permite alimentelor s` scurtcircuiteze primul ]i al doilea stomac ] i s` treac` direct de la esofag la foios. III SISTEMUL DIGESTIV ventral ]i dorsal prin cutele peretelui sau prin st@lpi. de 18-20 cm lungime la vac` se [ntinde pe fa\a posterioar`. Un jgheab reticular (adesea numit jgheab esofagian). 337 . b) reticulum (al doilea stomac.bonet sau re\ea) este cel mai anterior ]i cel mai mic dintre cele trei compartimente. Cea anterioar` prezint` 12 cute interne spiralate ]i corespunde regiunii fundice. El este [mp`r\it [n dou` p`r\i: anterioar` ]i posterioar`. la orificiul al doilea stomac-foios. El nu ar fi totu]i folosit dec@t la vi\el [n timpul perioadei de al`ptare. Capacitatea sa este aproape egal` cu cea a foiosului (20 litri la vac`). Prezint` o mucoas` cu ridic`turi (cute) verticale cu dispozi\ie pentagonal` sau hexagonal` simul@nd alveolele unui fagure . Mucoasa sa prezint` ~ 100 de cute lamelare. El reprezint` 7-8% din volumul total.Cap. Stomacul posterior al Rumeg`toarelor. dreapt` a celui de al 2-lea stomac. este un sac lungit ]i curbat care se insinueaz` pe partea dreapt` [ntre foios ]i sacul ventral al primului stomac. adic` 20 litri la vac`. c) Foiosul (psalterium sau omasum) este situat [n partea dreapt`.

Amoniacul este par\ial absorbit de primul stomac ]i convertit [n uree de c`tre ficat. lipsite de celuloz` ca ]i toate vertebratele. acetic. III SISTEMUL DIGESTIV O zon` mic` de glande cardiace [nconjoar` foiosul-r@nza. pectinele ]i lignina. Rumegarea. Microorganismele primului stomac ]i celui de al 2-lea stomac trec continuu [n r@nz` ]i intestin unde sunt digerate :ele reprezint` alimentele veritabile ale rumeg`toarelor ierbivore. Resturile sunt supuse ferment`rii care elibereaz` o serie de acizi gra]i volatili (propionic. adic` regurgitarea periodic` a con\inutului primului stomac ]i celui de al 2 –lea stomac permite animalului de a mesteca [nc` odat` fibrele vegetale grosiere care nu sunt 338 . Primul stomac ]i chiar al doilea stomac ([ntrun grad mai mic) con\in o adev`rat` cultur` anaerob` de bacterii ( 1010/ml). deci de 3-5 ori volumul apei ingerate) bogat` [n bicarbona\i (pH 8. CO2 provenind din aceast` fermentare ]i din neutralizarea acizilor gra]i de c`tre bicarbona\ii salivei ]i amoniacul provenit din fermentarea proteinelor sunt produ]i [n cantitate de 10002000l/j la o bovin`. Majoritatea acestor gaze sunt eliminate prin eructa\ie. Metanul provenit direct din fermentarea celulozei. O saliva\ie important` (100-200 l/j la bovin`.Cap. de ciuperci (ficomicete) ]i de protozoare ciliate simbionte (106/ml) care diger` par\ial celuloza. butiric) ]i cantit`\i importante de metan ]i de CO2.5) ]i [n uree asigur` un mediu lichid favorabil ferment`rii ]i men\ine pH-ul la valoarea optim` neutraliz@nd acizii gra]i. Acizii gra]i sunt absorbi\i direct de epiteliul neglandular al primului stomac.

au un stomac voluminos ]i mai mult sau mai pu\in compartimentat. ad`postind bacterii ]i ciliate simbionte. 339 . juc@nd acela]i rol ca ]i la rumeg`toare. Cangurul . anumite maimu\e (Colobo) ]i [ntr-un grad mai mic anumite roz`toare (hamster ]i unii ]obolani) toate ierbivore. Aceast` convergen\` remarcabil` nu este [ntovar`]it` totu]i de rumegare. Lene]ul. III SISTEMUL DIGESTIV atacate de bacterii ]i care au tendinta s` se acumuleze [n sacul dorsal al primului stomac.Cap.

intestinul este sediul unor ultime procese ale digestiei ]i locul de absrob\ie. n`scute prin invaginarea epiteliului s`u) care se vars` [n lumenul s`u. glicerina) astfel formate sunt absorbite de epiteliul intestinal ]i p`trund [n s@nge ]i limf`.Cap. unde devine stratificat) constituit esen\ial din trei categorii de celule : a) celule caliciforme cu mucus. b) celule glandulare seroase ]i c) celule absorbante cu bordur` striat` (microvilozit`\i) (figura 219 A si B) 1 1 2 5 3 6 7 8 A 340 B . Epiteliul mucoasei intestinale este un epiteliu simplu ([n afar` de extremitatea sa cu totul posterioar`. III SISTEMUL DIGESTIV Intestinul Intestinul este ultimul segment al tubului digestiv. acizii gra]i. el asigur` terminarea hidrolizei enzimatice a moleculelor complexe con\inute [n alimente. aminoacizii. Prin propriile sale secre\ii ( sucul intestinal) ]i acelea ale glandelor anexe voluminoase (ficat ]i pancreas. Moleculele simple (glucoza.

7 = zonula adherens. 8 = macula adherens sau desmosom. Numai la Mamifere. 5 = microvilozit`\i. infiltrat cu forma\ii limfoide.Cap. Corionul mucoasei este. foarte general. 2 = platou striat. [n fundul c`rora se localizeaz` celulele seroase (celulele Paneth ale Mamiferelor). (figura 220) 341 . glandele Lieberkuhn. diseminate sub form` de folicule sau grupate [n gr`mezi foarte dezvoltate la Mamifere la care ele constituie pl`cile lui Payer. regiunea cu totul anterioar` a intestinului sau douden posed` o a doua categorie de glande tubuloase. 1 = celul` epitelial` cu platou striat. 3 = celule calciforme cu mucus. A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom). In afar` de Ciclostomi ]i Pe]t epiteliul intestinal se invagineaz` [n glande scurte tubuloase. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 219. 6 = zonula oceludenus. B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett). 4 = glicocalix. Secre\ia lor alcalin` ar proteja mucoasa duodenal` de efectele corozive ale sucului gastric care iese din stomac.

III SISTEMUL DIGESTIV 2 1 3 4 5 6 8 7 9 10 Figura 220. 2 = vilozit`\i. 10 = musculatura longitudinal`. Absorb\ia intestinal` necesit` o mare suprafa\` de contact [ntre epiteliu ]i chim.1 Cap. 3 = epiteliu intestinal. Musculoasa este compus` din dou` straturi clasice de fibre netede:intern` circular` ]i extern` longitudinal`. 7 = glanda Bruner. 4 = corion. Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = valvul` conivent`. 5 = glanda Liebrkuun. Intestinul spiralat la Ciclostomi ]i la majoritatea pe]tilor (excep\ie Teleosteenii cei mai 342 . 8 = submucoas`. Dou` dispozitive foarte diferite permit cre]terea acestei suprafe\e: a) intestinul spiralat ]i b) intestinul alungit ]i conturat. 6 = musculara mucoasei. 9 = musculatura circular`.

2 = valvul` spiral`. Holosteenii ]i Dipneustele nu at dec@t 2-10 tururi de spire. Condrosteeenii. Intestinul alungit ]i conturat. Aceast` dispozi\ie este dezvoltat` [n special la rechini la care se pot num`ra p@n` la 50 de spire.(figura 221) Valvula spiral` dispare la Teleosteeeni. l`s@nd numai c@teodat` urme. la Teleosteeeni ]i la Tetrapode are o suprafa\` absorbant` m`rit` realizat` printr-o alungire a intestinului care r`m@ne sub\ire dar care descrie 343 . Aceast` cut` se sudeaz` la axa intestinului la o columel` care ofer` aspectul unui ]urub care [ncetine]te considerabil drumul chimului m`rind traiectul s`u. Intestin cu valvul` spiral` la rechini 1 = duoden. Figura 221.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV evolua\i) au un intestin gros ]i scurt al c`rui lumen este ocupat printr-o cut` longitudinal` cu 1 2 dispunere spiralat`.

Ele marcheaz` limita [ntre dou` regiuni intestinale :intestinul sub\ire anterior ]i intestinul gros posterior. vilozit`\i intestinale (2500-3500 pe cm2 la om) (vezi figura 219 A). cal) nu par a avea rol digestiv esen\ial. valvule conivente (care se [ndoaie una peste alta) cum este cazul la Mamifere se ajunge la suprafe\e epiteliale enorme. [n plus. La P`s`ri ]i la Mamifere epiteliul intestinal se ridic`. C@nd aceste vilozit`\i sunt dispuse la suprafa\a cutelor musculare transversale ale mucoasei. chiar [n s@nul aceleia]i familii. Din contr`. [n numeroase evagina\ii microscopice [n deget de m`nu]`. num`rul lor poate atinge [ntre 50 ]i 900. Absente la Pe]ti. f`r` stomac. cu toat` marea lor dezvoltare la anumite ierbivore (iepuri. de ordinul a 40m2 la Om pentru o lungime de 7 m ]i un diametru mediu de 3 cm (vezi figura 219 A). 344 .Cap. III SISTEMUL DIGESTIV numeroase circumvolu\iuni [n cavitatea celomic`. Holosteeni) sunt evagina\ii [n deget de m`nu]` ale mucoasei intestinale juxta-pilorice care constituie dispozitive absorbante suplimentare. lipsit de vilozit`\i. Dezvoltarea lor este extrem de variabil` de la o familie la alte. Condrosteeni. cecul piloric la numero]i Pe]ti Actinopterigieni (Teleosteeeni. Cele dou` cecuri ale P`s`rilor ]i cecul unic al Mamiferelor sunt funduri de sac intestinali care.

Ca glande exocrine ele intervin [n metabolismul glucidic ]i joac` un rol esen\ial [n reglarea glicemiei. Ficatul ]i pancreasul provin dintr-o serie de patru muguri epiteliali ai intestinului anterior. 345 Acest jgheab se . Cele dou` func\ii glandulare sunt asigurate prin celule diferite [n pancreas ]i prin acelea]i celule [n ficat. practic situa\i la acela]i nivel transversal unde ei constituie un inel hepato-pancreatic. Mugurele hepatic ventral se diferen\iaz` la nivelul unui jgheab hepatic longitudinal al intestinului anterior care se [ntinde de la sinusul venos al canalului vitelin [n ou`le telolecite ]i la 1 2 3 4 masa vitelin` heterolecite. Mugurele ventral este hepatic. cei doi muguri laterali ]i mugurele dorsal sunt pancreatici. voluminoase. care se formeaz` prin [nmugurirea epiteliului intestinal [n spatele pilorului. Ele func\ioneaz` ca glande exocrine ]i glande endocrine.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV Ficatul ]i pancreasul Ficatul ]i pancreasul sunt dou` glande anexe ale tubului digestiv.

Aceasta reprezint` schi\a \esutului hepatic sau schi\a hepatic`. [n general. Partea anterioar` se [ngroa]` ]i prolifereaz` 5 activ [n mezenchimul mezenterului ventral ]i a septului transvers [ntr-o serie de cordoane epiteliale (la 50-55 ore de incuba\ie la Pui. [n dou` p`r\i (figura 222). Canalele intra hepatice se reunesc [ntr-unul sau mai multe canale extrahepatice (sau canale hepatice) care se vars` [n duoden. Partea prehepatic` a acestor vene devine 346 . schi\e ale canalelor intrahepatice. 4 6 5 = canal coledoc. Partea juxta-intestinal` a cordoanelor se ad@nce]te [n tubule. 5 = schi]` hepatic`. III SISTEMUL DIGESTIV aprofundeaz` ]i se [mparte. sinusoide. 2 = pancreas dorsal. a 4-a s`pt`m@n` de gesta\ie la om). 6 = pancreas ventral. In cursul dezvolt`rii lor cordoanele epiteliale ale schi\ei hepatice vin [n contact cu partea anterioar` a venelor viteline care aduc s@ngele din intestin sau din sacul vitelin la sinusul venos. constituind sistemul port-hepatic situat pe traiectul venelor viteline. Ele le [nconjoar` ]i le fragmenteaz` [ntr-o serie de capilare neregulate. Ea reprezint` schi\a cistic` care va da canalul cistic [n fund de sac. umflat la extremitatea sa [n vezicula biliar`.Cap. Partea posterioar`. se alunge]te f`r` s` prolifereze [ntr-un tub epitelial. 1 = stomac. c@nd ea exist`. Dezvoltarea embrionar` a ficatului ] i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre). 3 = duoden. Figura 222. Unicul canal hepatic (sau unul din aceste canale) se une]te cu canalul cistic ]i formeaz` canalul coledoc.

In general. globulelor ro]ii. esen\ial. la om regreseaz` spre a 5-a lun` de gesta\ie ]i [nceteaz` pu\in dup` na]tere. activitatea hematopoietic` este limitat` la perioada embrionar`. anumi\i Osteichtieni neTeleosteeni. P`s`ri). Mezenchimul dintre re\eaua de sinusoide ]i re\eaua epitelial` se diferen\iaz` [n hemocitoblaste care vor da na]tere. III SISTEMUL DIGESTIV vena port`-hepatic`. 347 . Aceast` activitate hematopoietic` se poate men\ine la adult (Mixine. Selacieni. c@teva Reptile. Amfibieni. iar partea posthepatic` devine venele suprahepatice.Cap.

348 1 9 3 10 4 2 65 7 8 1 9 3 2 10 4 7 12 6 11 . B. apoi se ad@nce]te [n tuburi care continu` s` [nmugureasc` ]i s` se ramifice. Figura 223. 3 = vezic` biliar`. (figura 223 A. 4 = canal coledoc. Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek) 1 = ficat. fiecare mugure pancreatic poate prolifera ]i da o schi\` 1 2 3 4 5 6 8 7 pancreatic`. C) Extremit`\ile lor se diferen\iaz` [n funduri de sac dilatate acinii exocrini. 8 = pancreas dorsal. 6 = canal Wirsling.Cap. 2 = canal hepatic. Aceast` schi\` este format` din cordoane epiteliale pline care se ramific` [n s@nul mezenchimului. III SISTEMUL DIGESTIV In ceea ce prive]te pancreasul. 7 = canal Santorini. 5 = pancreas ventral.

Ea nu este cunoscut` dec@t la Protopterus ]i la c@teva Reptile. 11= pancreasului. Aceste dou` tipuri de secre\ie.Cap. Cele trei schi\e fuzioneaz` secundar [ntr-un organ unic care p`streaz` urmele originii sale prin cele trei canale ale sale excretoare independente. Ficatul este cel mai voluminos organ al organismului. La om greutatea sa atinge 1. capul Pere\ii lor [nmuguresc [n mici masive celulare pline care se izoleaz` ]i se diferen\iaz` [n insule endocrine. Este o gland` intestinal` cu secre\ie [n principal extern`. (canalul Wirsung din anatomia uman`) captureaz` canalul mugurelui dorsal (canalul Santorini din anatomia uman`) care nu subzist` dec@t ca un canal accesoriu care se vars` [n duoden [n amontele precedentului (vezi figura 223 C). Secre\ia extern` a ficatului produce 349 . La Mamifere. Canalele excretoare ale acestor dou` schi\e r`m@n independente la nemamaliene. Ansamblul constituie o gland` de tip acinos compus. asigurate prin acelea]i celule. glanda biliar`. III SISTEMUL DIGESTIV 9 = canal cistic. prezint` caractere originale care fac din ficat o gland` diferit` de alt` gland` mixt` cum este pancreasul. In general. cu propriul s`u canal excretor principal [n s@nul c`reia sunt diseminate insulele endocrine.5 Kg. totdeauna prezent`. insulele lui Langerhans. 10 = duoden. Aceast` evolu\ie paralel` a celor trei muguri pancreatici este foarte rar`. una din schi\ele ventrale avorteaz` (aproape totdeauna st@nga). 12 = coada pancreasului. canalul mugurelui ventral. iar cealalt` fuzioneaz` cu schi\a dorsal`. Structura glandular` primitiv` a fost profund modificat` ]i mascat` ca urmare a adapt`rii la secre\ia intern`.

parenchimul hepatic. lipoproteine. La unele Mamifere (Porc. Ficatul este constituit dintr-o mas` de celule epiteliale. Ea joac` totu]i un rol important [n digestia gr`similor activ@nd lipaza pancreatic`. Spa\iile cuprinse [ntre aceste lame constituie lacunele hepatice dispuse [ntr-un veritabil labirint ]i ocupate de capilare sanguine (figura 224). transformat ]i preluat apoi de s@nge. proteine plasmatice). III SISTEMUL DIGESTIV bila. traversat de capilarele venelor din sistemul port. nehormonale. Dromader) parenchimul hepatic este [mp`r\it de 350 1 2 . Urs. care nu este un suc digestiv ca saliva sau sucul pancreatic. bila nu este numai un produs de secre\ie.Cap. De asemenea are rol [n absorb\ia gr`similor emulsion@ndu-le. Din punct de vedere structural ficatul nu are o structur` de tip acinos. In plus. pentru c` ea nu con\ine enzime. sintetizate pornind de la produ]ii digestiei. Ficatul prime]te pe cale sanguin` tot materialul absorbit la nivelul epiteliului intestinal (excep\ie lipidele absorbite pe cale limfatic`) care este stocat. Acest parenchim este dispus [ntrun ansamblu de lame formate din una sau dou` celule. dar de asemenea un produs de excre\ie care asigur` eliminarea anumitor substan\e toxice: pigmen\ii biliari care o coloreaz` sunt produ]i de degradare a hemoglobinei dup` distrugerea hematiilor. Secre\ia sa intern` este reprezentat` de un ansamblu de substan\e metabolice (glucoz`. Marea importan\` fiziologic` a ficatului se explic` prin poten\ialele biochimice legate de echipamentul s`u enzimatic ]i de situa\ia sa privilegiat` asupra aparatului circulator.

la majoritatea Mamiferelor poate apare o lobula\ie inconstant` sun influen\a unor fenomene hidrodinamice ale circula\iei sanguine ca urmare a dispozi\iei radiare a capilarelor ]i lamelor parenchimului. Totu]i. Celula hepatic` este poliedric` ]i prezint` dou` tipuri de fe\e: a) cea care este [n contact cu capilarele sanguiene separate de acestea prin spa\ii pericapilare sau spa\iile lui Disse [n care membrana plasmatic` formeaz` microvilozit`\i. 1 = sinusoid.Cap. 3 = canal biliar intrahepatic. 5 = arter` hepatic`. III SISTEMUL DIGESTIV conjunctiv` [n unit`\i prismatice centrate pe extremit`\ile venelor hepatice. 2 = lame sau muralium. Aceast` structur` nu se reg`se]te la nici o alt` vertebrat`. 351 . 4 = ven` port` . [n jurul venelor hepatice sau a venelor porte. Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias). 5 3 4 Figura 224.

III SISTEMUL DIGESTIV b) cea care intr` [n contact cu alt` celul` hepatic` ]i formeaz` cu aceasta spa\ii tubulare de 0. celula hepatic` prezint` [n 6 mod distinctiv glicogenul. 6 = microvilozit`\i. Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias) 1 = spa\iul pericapilar sau spa\iul Disse. Ele se continu` cu canalele biliare intrahepatice cu perete epitelial foarte sub\ire ce la r@ndul lor se reunesc [n canale hepatice (unul sau mai multe) 352 . Figura 225. la nivelul suprafe\elor 5 citoplasmatice lipsite de alte organite.5-1μ diametru = canaliculele biliare [n care este secretat` bila (figura 1 3 2 4 7 225). 3 = nucleul celulelor endoteliale. 4 = sinusoid.Cap. Ultrastructural. Canaliculele biliare nu au pere\i proprii. 5 = par. 2 = hepatocit. asociat cu reticulul endoplasmatic neted. 7 = canaliculi biliari.

1 2 3 4 5 1 6 12 7 8 1 11 10 9 Figura 226. discontinuu. c`ile biliare intra ]i extrahepatice degenereaz`. 9 = aparat Golgi. 3 = celule endoteliale. III SISTEMUL DIGESTIV extrahepatice.1-0. Anumite 353 . 4 = hematic. totdeauna mare.5μ diametru. 8 = glicogen. Peretele endolateral. las` [ntre celulele vecine pori de 0. La Ciclostomi. Capilarele sanguine. dup` metamorfoz`. 12 = reticul endoplasmatic neted. permit@nd trecerea plasmei [n spa\iile pericapilare la contactul microvilozit`\ilor celulelor hepatice. 11 = reticul endoplasmatic granular. 2 = canaliculi biliari. numite sinusoide au un calibru neregulat.Cap. 10 = canalicul biliar. 6 = spa\iul Disse (spa\iul pericapilar). 7 = microvilozit`\i. 5 = por. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = sinusoid.

Asemenea cordoane neregulate . III SISTEMUL DIGESTIV celule endoteliale. La Ciclostomi. celulele exocrine sunt de asemenea diseminate [n epiteliul intestinal dar ele [ntovar`]esc vasele mezenterului [ntre intestin ]i ficat ]i se [nfiltreaz` chiar [n ficat. au posibilitatea de a se transforma [n celule fagocitare (figura 226). neconstituind un organ anatomic definit. f`r` a avea diveren\iali canalele pancreatice. Canalele sale excretoare se vars` [n apropierea canalului coledoc. [n lungul canalelor biliare ]i a venei porte. care hidrolizeaz` proteinele (figura 227). La Ciclostomii petromizon\i. celulele exocrine sunt localizate mai ales [n epiteliul intestinului anterior. Pancreasul este compus din dou` \esuturi glandulare distincte: exocrin ]i endocrin. acoper` ]i p`trund [n epiteliul intestinal. numite celulele lui Kupffer. o lipaz` care hidrolizeaz` lipidele ]i o proteaz` –tripsina. Con\inutul enzimatic al secre\iei provoac` hidroliza a trei grupe de substan\e organice con\inute [n alimente: o amilaz` care hidrolizeaz` glucidele. Cel exocrin formeaz` aproape tot pancreasul. ficat. celulele exocrine sunt diseminate [n epiteliul intestinal ]i []i vars` secre\ia lor direct [n intestin. La Mixine. aproape de jonc\iunea sa cu esofagul ]i [ntr-un scurt cecum dorsal al intestinului anterior care acoper` partea posterioar` a esofagului adult (figura 228). splin` ]i constituie singure 354 .Cap. are o structur` acinoas` compus`. secre\ia sa este varsat` [n intestinul anterior. larg diseminate [n mezenter. Ciclostomii ]i majoritatea pe]tilor Actinopterigieni au un pancreas difuz.

al majorit`\ii 355 .Cap. III SISTEMUL DIGESTIV pancreasul exocrin Actonopterigienilor.

4 = mitocondrie. 2 = granule de secre\ie.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 Figura 227. 5 = reticul 1 3 2 endoplasmatic granular. Ultrastrctura unei celule pancreatice 1 = lumen acinos. 356 5 4 7 6 8 . 3 = aparat golgi.

8 = pancres endocrin caudal.]i F. 2 = Insula langerhans. Sunt descrise patru categorii de celule :A. 3 = cecum intestinal dorsal. 1 = pancres endocrin cranial. Tesutul endocrin se prezint` sub forma a foarte numeroase insule de talie mic`. secret` simultan doi hormoni ( gastrina ]i somatostatina). 7 = ficat. Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi. 6 = cordoane endocrine intermediare.800. insulele 1 lui Langerhans dispersate [n \esutul exocrin ([ntre 200. Celulele A secret` glucagon2 hiperglicemiant. 4 = intestin. celulele D.000-1.(figura 229) Figura 229. Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere. 3 = acini exocrini.D.000 la om). III SISTEMUL DIGESTIV Figura 228. iar 357 . 5 = esofag.Cap. Gastrina este secretat` la celulele endocrine ale 3 duodenului ]i ale regiunii pilorice a stomacului care stimuleaz` secre\ia gastric`. 1 = capilar sanguin. celulele B secret` insulin`hipoglicemiant`.B. 2 = celule exocrine.

dar enorma majoritate se concentreaz` [n insule unde ele reprezint` 95-99% din popula\ia celular`. La Agnate unele sunt incluse [n epiteliul canalelor biliare. Dar. La Gnatostomate totalitatea celulelor cu insulin` este insular`. Celulele cu polipeptid pancreatic sunt necunoscute la Agnate. Amfioxus). O parte variabil` (dup` grup`) a acestor celule ( cu excep\ia celulelor cu insulin`) poate s` r`m@n` [nclus` [n mucoasa digestiv`. secret` un polipeptid cu 36 aminoacizi ( polipeptidul pancreatic) al c`rui rol fiziologic este [nc` necunoscut. C@teva celule cu somatostatina sunt [nc` prezente [n mucoasa digestiv` a Vertebratelor. III SISTEMUL DIGESTIV somatostatina secretat` de hipotalamus inhib` hormonii de cre]tere antehipofizari (de unde ]i denumirea de “factor inhibitor de cre]tere”) ]i inhib` la fel secre\ia de insulin` ]i glicogen. La toate Vertebratele celulele pentru insulin` sunt totdeauna absente din mucoasa digestiv`. Celulele F. niciodat` total` ]i mai ales la Agnate. Celulele endocrine care constituie insulele lui Langerhans la Vertebrate provin din concentrarea de celule ini\ial diseminate [n mucoasa digestiv` a numeroase Nevertebrate (Molu]te. dar majoritatea se reunesc [n insulele Langerhans. Aceast` “migra\ie” nu este totu]i. Celulele cu glucagon nu au p`r`sit mucoasa digestiv` a Agnatelor a c`ror insule nu le au. fie [n insule (Gnatostome). La Holocefali sunt 358 .Cap. Tunicteri. enorma majoritate este adunat` fie in epiteliul canalelor biliare cu o foarte mic` propor\ie [n insule (Agnate: 1-5% din populatia insular`).

El se formeaza la metamorfoza prin proliferarea epiteliului canalului coledoc. 359 . acelea ale Holocefalilor (B. patrunde in sanul masivului insular (vezi figura 228). dar se adauga acolo un pancreas cranial inclus in mucoasa digestiva. La Pe]tii Actinopterigieni cu pancreas exocrin difuz. chefalul) ele se concentreaz` [ntr-o singur` insul`= corpuscului lui Brockmann. III SISTEMUL DIGESTIV localizate [n mucoasa digestiv`. diferentiat la larva la jonctiunea esofag –intestin si localizat la adult la extremitatea anterioara a unui mic cecum intestinal al carui epiteliu plisat bogat in celule cu zimogen.D.A) acelea ale Selacienilor. La c@\iva Teleosteeni (zgl`veanc`. restul se concentreaz` [n insule. Astfel.Cap. Pancreasul endocrin al Mixinelor este concentrat de asemenea [ntr-o singur` insul`. incluse in peretele ventral al intestinului mijlociu si partea dorsala a ficatului ii este probabil omolog.A ]i F). La celelalte Vertebrate o parte persist` [n mucoasa digestiv`. Pancreasul caudal al Petromizontilor si cateva cordoane de insule intermediare. insulele Langerhans la Agnate sunt constituite din dou` categorii celulare (B mai ales D). Osteichtienilor ]i Tetrapodelor (B. inaintea degenerescentei sale. care [nconjoar` canalul coledoc la debuseul s`u ventral ]i complet independent de pancreasul exocrin. organul insular. insulele Langerhans sunt voluminoase ]i pu\in numeroase.D. pestele pisic`.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful