CUPRINS Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE.....................................................................2 Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE...................................................................13 Tegumentul la vertebrate...............

...........................................................................13 Tegumentul la Ciclostomi.......................................................................................15 Tegumentul la Pe]ti.................................................................................................16 Tegumentul la Amfibieni.........................................................................................21 Tegumentul la Reptile.............................................................................................25 Tegumentul la P`s`ri................................................................................................27 Tegumentul la Mamifere.........................................................................................33 Scheletul la vertebrate...............................................................................................41 Scheletul craniului...................................................................................................42 Craniul cartilaginos..............................................................................................50 Craniul osos.........................................................................................................56 Evolu\ia endocraniului.........................................................................................57 Evolu\ia acoperi]ului dermic...............................................................................59 Evolu\ia complexului palatin...............................................................................60 Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale................................................................61 Scheletul axial..........................................................................................................64 Dezvoltarea vertebrelor.......................................................................................72 Scheletul apendicular (membrele)...........................................................................83 {not`toarele..........................................................................................................84 Membrele pentadactile (chiridium).....................................................................89 Adapt`ri pentru locomo\ie.......................................................................................93 Adaptarea la alergare...........................................................................................93 Adaptarea la salt..................................................................................................97 Adaptarea la c`\`rat..............................................................................................98 Adaptarea la zbor.................................................................................................98 Adaptarea la [not...............................................................................................101 Centurile................................................................................................................103 Centura pectoral` endoscheletic`.......................................................................103 Centura pectoral` exoscheletic` ........................................................................103 Centura pelvian`...............................................................................................104 Oase supranumerare ale scheletului......................................................................106 Sistemul muscular....................................................................................................108 Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici...........................114 Terminologie descriptiv`...................................................................................114 Terminologie func\ional`...................................................................................115 Musculatura somatic` ...........................................................................................115 Musculatura axial`.................................................................................................116 Musculatura epiaxial` .....................................................................................118 Musculatura hipoaxial` ....................................................................................119 Musculatura cefalic` axial` ..............................................................................120 Musculatura apendicular` ..............................................................................124 Mu]chii segmentelor membrelor.......................................................................126 Musculatura visceral` .......................................................................................132 Musculatura branhiomeric` ..............................................................................132 109

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Musculatura arcului mandibular........................................................................136 Musculatura pielii ............................................................................................138 Cap. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI.............................140 Receptorii senzoriali................................................................................................149 Sensibilitatea exteroceptiv` general`......................................................................154 Sensibilitatea proprioceptiv` general`....................................................................157 Sensibilitatea interoceptiv` general`.......................................................................158 Sensibilitatea exteroceptiv` special`.......................................................................158 Sensibilitatea static`, acustic` ]i lateral`................................................................167 Fotosensibilitatea.....................................................................................................190 Sensibilitatea interoceptiv` special`........................................................................213 Sensibilitatea gustativ`...........................................................................................213 Sistemul nervos central...........................................................................................216 Sistemul nervos periferic.........................................................................................254 Sistemul nervos autonom (vegetativ).....................................................................270 Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV................................................................................283 Cavitatea bucal`.......................................................................................................289 Faringele...................................................................................................................326 Esofagul....................................................................................................................338 Stomacul...................................................................................................................343 Intestinul...................................................................................................................350 Ficatul ]i pancreasul ..............................................................................................355

2

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

INDEXUL FIGURILOR
Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi)..............................................16 Figura 2. Sec\iune transversal` prin epiderm`..............................................................16 Figura 3. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl)..............................................17 Figura 4. Solz placoid (dup` Lison)...............................................................................19 Figura 5. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie)..............................................................................................................................20 Figura 6. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) (schema dup` Kerr).........................20 Figura 7. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten)....................................................21 Figura 8. Regiune bucal` a unei larve de amfibian......................................................22 Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere.....................................................................................................................22 Figura 10. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian.......................................23 Figura 11. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris). .25 Figura 12. Pene de contur (schema – dup` Ede)..........................................................28 Figura 13. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede)...............................28 Figura 14. Plume (schema – dup` Ede).........................................................................28 Figura 15. Filoplume (schema – dup` Ede)..................................................................31 Figura 16. Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede)............................................31 Figura 17. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` Beaumont)..........................33 Figura 18. Coarne nazale pline la Rinoceri..................................................................34 Figura 19. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine, ovine, caprine.................34 Figura 20. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra............................34 Figura 21. Ghiare, unghii, copite..................................................................................34 Figura 22. Formarea unui fir de p`r (schema - dup` Montagna)...............................35 Figura 23. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` printr-un folicul pilos (dup` Hoepke; dup` Bloom ]i Faweett)...................................................................................................35 Figura 24. Glande cutanate la mamifere (schem` – dup` Montagna).........................35 Figura 25. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche).....................................................................................38 Figura 26. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell)................................................38 Figura 27. Sec\iune transversal` prin carapace............................................................38 3

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 28. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului; A = vedere lateral` (dup` Romer); B = vedere dorsal` (dup` Goodrich)........................................................................................................................43 Figura 29. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) .............................44 Figura 30. Amphistilie (Rechin primitiv)......................................................................48 Figura 31. Hyostylie (Teleosteni)..................................................................................48 Figura 32. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. (vedere lateral`)............................................................................................................................49 Figura 33. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut).....................................................50 Figura 34. Neurocraniul la Selacieni; A =vedere lateral`; B = vedere dorsal` (dup` Devillers).........................................................................................................................52 Figura 35. Splanchnocraniul la Selacieni; A = vedere lateral`; B = primul arc branhial; C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer).....................55 Figura 37. Sfenoidul uman (dup` Testut); C = vedere posterioar`; D = vedere dorsal` .........................................................................................................................................58 Figura 38. Temporal de om (dup` Testut). Por\iunea encondral` este ha]urat`..........58 Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R – reptile; M - mamifere)..............................................................................59 Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printrun craniu de mamifer (dup` Romer).............................................................................61 Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)...................................61 Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine.............................................63 Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord)...............................67 Figura 44. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni.....................68 Figura 45. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer)........................................69 Figura 46. Vertebr` procelic` ........................................................................................69 Figura 47. Vertebr` apistocelic`.....................................................................................70 Figura 48. Vertebr` amiplatian` (acel)..........................................................................70 Figura 49. Vertebre caudale de teleosteean..................................................................71 Figura 50. Dezvoltarea vertebrelor................................................................................75 Figura 51. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti..................................77 Figura 52. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni.........................77 Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile...............................79 Figura 54. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere.........................79

4

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 55. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri................................80 Figura 56. Coastele la pe]ti............................................................................................82 Figura 57. Coastele la tetrapode...................................................................................83 Figura 58. {not`toare neperechi dorsale .......................................................................85 Figura 59. {not`toare neperechi caudale.......................................................................86 Figura 60. {not`toare pereche (pectoral`), tribazal` la selacieni actuali......................88 Figura 61. {not`toare pereche monobazal`....................................................................88 Figura 62. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni..............................................89 Figura 63. Schema membrului chiridian......................................................................90 Figura 64. A = membre orizontale; B = membre transversale; C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer)............................91 Figura 65. Adaptare la alergare (membru posterior); .................................................94 Figura 66. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam; B = porc; C = cerbul moscat; D = cerb; E = vac`; F = giraf`..............................................95 Figura 67. Perissodactyle (imparidigidigrade); A = tapir; B = rinocer; C = mezohipus; D = merichipus; E = cal; F = thoatherium...............................................96 Figura 68. Adaptare le salt; A = membru posterior la broasc` (vedere front.) (dup` Ecker); B = membru posterior la broasc` (v. lat.) (d. Ecker); C = membru anterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v.front.) (d. Lyon); D = membru posterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v.lat) (d. Lyon)..................................................................................................98 Figura 69. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain)..........................99 Figura 70. Membrul anterior la liliac (aripile)...........................................................100 Figura 71. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse).........................................101 Figura 72. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng)..................................102 Figura 73 A. Centura pectoral` la p`s`ri.....................................................................104 Figura 73 B. Centura pectoral` la om (dup` Testut)...................................................104 Figura 74. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`; B = sec\iune transversal`. 105 Figura 75. Centura pelvian` la tetrapode....................................................................106 Figura 76. Centura pelvian` la amfibieni....................................................................106 Figura 77. Tesut muscular striat cardiac....................................................................111 Figura 78. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`, regiunea cozii)..............................................................................................................................116 Figura 79. Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului; B = sec\iune prin regiunea caudal`.................................117 Figura 80. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`).....................118 5

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 81. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti....................................................................121 Figura 82. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut).......................................................................................124 Figura 83. Musculatura branchiomeric`....................................................................125 Figura 84. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial)....................................................................127 Figura 85. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membrul anterior la ]op@rl`........................................................................................................127 Figura 86. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial)...................................................................129 Figura 87. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ]op@rl`......................................................................................................130 Figura 88. Musculatura branhiomeric` la rechin .....................................................133 Figura 89. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia).........................135 Figura 90. Musculatura branhiomeric` la Sarigue....................................................136 Figura 91. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum..........................137 Figura 92. Organizarea sistemului nervos central.....................................................140 Figura 93. Organizarea sistemului nervos central. Principalele tipuri de celule nervoase........................................................................................................................142 Figura 94. Organizarea sistemului nervos central A – F. Dezvoltare embrionar`....144 Figura 95. Componente func\ionale ale sistemului nervos central...........................146 Figura 96. Centrii nervo]i............................................................................................148 Figura 97. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`, proprioceptiv`, interoceptiv`...........151 Figura 98. C@teva tipuri de receptori senzoriali........................................................153 Figura 99. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont)............................................................................................................155 Figura 100. A – corpusculi Pacini; B – corpusculi Meissner...................................156 Figura 101. A – Cap de crotal (vedere lateral`); B – Sec\iune printr-o foset` facial` .......................................................................................................................................157 Figura 102. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om; B = Rela\ia epiteliu olfoctivbulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett)..............................................................160 Figura 103. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti; B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni; C = narin` extern` la Teleostean; D = narine externe ventrale la Selacieni.............................................161 Figura 104. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi...........................................162

6

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 105. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) .......................................................................................................................................162 Figura 106. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure.............................163 Figura 107. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`; B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born).................................................................................164 Figura 108. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`; B = sec\iune transversal` (dup` Testut).............................................................................................166 Figura 109. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste.........167 Figura 110. Receptori senzoriali , urechea intern`. Macula static`...........................168 Figura 111. Neuromaste la Ciclostomi........................................................................169 Figura 112. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B)......................................169 Figura 113. Solzii ]i canalul lilniei laterale la Pe]ti (dup` Goodrich)........................170 Figura 114. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis)......172 Figura 115. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i................................................................................................................173 Figura 116. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili................................175 Figura 117. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti.........................176 Figura 118. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`....................177 Figura 119. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut).....178 Figura 120. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) .......................................................................................................................................180 Figura 121. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett).................................................................................................181 Figura 122. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi, B = Rechin; C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt).......................................................................................182 Figura 123. Evolu\ia labirintului membranos. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires); B = P`s`ri (dup` Retzius); C = Mamifere (dup` Streeter)............................................183 Figura 124. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile...................................................185 Figura 125. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere...............................................185 Figura 126. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni....186 Figura 127. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile; B = P`s`ri..............................................................................................................................186 Figura 128. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice........................188 Figura 129. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni........188 Figura 130. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor.................................................191

7

..........228 8 .................... Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten)............................. E = Crocodili................... Chiasma optic` la A= Amfibieni.................................205 Figura 139.......224 Figura 152.............................214 Figura 143........................................................... Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`...................... Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann)................................................. Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof)..................................217 Figura 145................197 Figura 136.............................. Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel).........219 Figura 146..... Encefalul [n seria vertebratelor (vedere dorsal`).... ............................................................ SUPORT..........222 Figura 149.............. Formarea plexului coroid...............................196 Figura 135............. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`................... M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni......209 A = Teleostean (dup` Walls)........................ Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme)............ PROTEC|IE..........................................................................211 Figura 142........................................................................221 A = ciclostomi.............. Structura ochiului de Om............... ..................................... Localizarea fotoreceptorilor............. G = Mamifere insectivore........223 Figura 150..... Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg)...................................... F = P`s`ri....................... I............. Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om.....223 Figura 151...196 Figura 134.......... MI}CARE Figura 131.........Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii.............226 Figura 154..................199 Figura 137...... B = } op@rl` dup` Nowikoff)..... B= Om................................................................. Localizarea fotoreceptorilor.. Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi...................191 Figura 132......................................... Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`........................... B = Selacieni..................................... Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer)....193 Figura 133. B = Teleosteeni (dup` Holmgren).....209 Figura 141.....202 Figura 138........... (dup` Muntz).......... Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais).................................................................................................................................. Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului ........... B = P`s`ri (dup` Romer)....................................... Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young).................206 Figura 140........ Sec\iune sagital` prin encefal (schem`)....................220 Figura 147............ ...216 Figura 144....................................225 Figura 153. Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut).....................................221 Figura 148..................................................... D = Amfibieni. C = Teleosteeni............................... Dep`rtarea pl`cilor alare.........Cap..........................

..............256 Figura 170...................241 Figura 161.........................................................236 Figura 160........ Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer)... I......249 Figura 168.................. Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`)...........................Cap...............................................................................................244 Figura 163............................ Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om.242 Figura 162....... Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice...........275 Figura 174...................................... Sec\iunea transversal` prin bulb la Om................................................. Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich)................272 Figura 173..... duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett).................. Structura histologic` general`.............. a aparatului digestiv....................................264 Figura 172.................229 A = Amfibieni..276 Figura 175........................... Metencefal................ MI}CARE Figura 155.................282 Figura 178.............................. Nervii cranieni la Selacieni.... Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni...........256 A = Ciclostomi...........245 Figura 164................ Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice...................................................................279 Figura 176.... Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) ...................................... B = Selacieni.. Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer)................................... Sec\iune sagital` prin diencefal..247 Figura 166.........................................229 Figura 157................. C = Mamifere................................................ Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer)................................................................................................ C = Mamifere.....................................................232 Figura 158..228 Figura 156............... Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann).............................. Evolu\ia general` a cerebelului...... PROTEC|IE............................................ Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar.................................................. B = nemamifere.... Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B)......................................... Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator..................................... Meningele la Mamifere (dup` Weed)........... Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`)........................284 9 .............234 Figura 159.......... Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer).....251 Figura 169.............. Nervii rahidieni (scheme)........................................281 Figura 177..................... Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys)....................................248 Figura 167...........................262 Figura 171............................ Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`)...................246 Figura 165.......................... SUPORT.....................................

................ Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer)..300 Figura.................................. Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham)....................308 Figura 196..314 Figura 200.......................................................296 Figura 186...............................5 mm)............. Schema jonc\iunii email.......................................................................... Molar superior bunodont la porc..........Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`).......................................................293 Figura 184.. eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham)...................................314 Figura 199................. A........................................ Implantare “Pleurodont`”.............. B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont...................................................307 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont............ PROTEC|IE........ Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont............ A........ MI}CARE Figura 179..................317 10 .............................................. I.......................Formarea r`d`cinii.............................303 Figura 192.. Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham)................................................................. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham)............................... Denti\ie heterodont` la C@ine.......................................298 Figura 187......................302 Figura 191...............................................................291 Figura 182......................291 Figura 183..... Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer)....................... Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham)..............................315 Figura 202......................................312 Figura 198.................................................................................................... SUPORT.................. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) ........... Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer).301 Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham)......................................................... A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B.......................... Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut)..............308 Figura 195. Molar superior secodont la C@ine.................... A.......dentin` [ntru-un dinte [n formare............310 Figura 197....................................................................286 Figua 180..................................................................................................................................... Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0..Molar lafodont la elefant (vedere superioar`)............................................dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani.................Cap..............294 Figura 185..................... Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3.....302 Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham).......................305 Figura 193...................... B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar...............................314 Figura 201..288 Figura 181......................

...........................335 Figura 214.........321 Figura 208.................................................................................340 Figura 215............................................... Implatare acrodont`...................................................................................................345 Figura 218............................. A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom)..................... Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith)....................... ................................................. dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos............325 Figura 211.358 Figura 224......................318 Figura 205........................................................................ dinte ]i sec\iune transversal` prin el. Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias)....................................362 11 ............ MI}CARE Figura 203............. Ofidian aglif... Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer)........344 Figura 217............................................................................................. B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`).................. Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el....... ... Ofidian opstoglif.............. Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere)......361 Figura 225........................................................... B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett)....... dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el......................................352 Figura 221...351 Figura 220.............. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner)..... vedere lateral` a craniului.... C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`).................................. I....................... Ofidian solenoglif (Crotal...340 A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`)........ Dezvoltarea embrionar` a ficatului ]i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre). Sec\iune prin timus de Mamifere.......... Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)......... Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus)............................................................ Stomacul la rumeg`toare (Vac`).....................353 Figura 222.......................................324 Figura 210.......................318 Figura 204................ Intestin cu valvul` spiral` la rechini ............................................... Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`)........ Sec\iune prin tiroida de mamifere................................................................330 Figura 212.................................................320 Figura 207....................... SUPORT.........319 Figura 206.. Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek)........................... D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`)................................ Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias)............Cap..............346 Figura 219..... PROTEC|IE..................................356 Figura 223.... Ofidian proteroglif...... vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el...............341 Figura 216....................................................................323 Figura 209......................................................................... ... Glande salivare la om (dup` Testut).............. vedere lateral` a craniului............................................................................................... Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic.................332 Figura 213..........................................................

Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi.. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett).. Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere......Cap...................367 12 ..........363 Figura 227.....................367 Figura 229.. Ultrastrctura unei celule pancreatice. PROTEC|IE... MI}CARE Figura 226..... SUPORT...366 Figura 228.. I.......

respirator (respira\ie cutanee la Amfibieni). MI}CARE Tegumentul la vertebrate Tegumentul (pielea) la vertebrate este format din epiderm (de origine ectodermic`). este nevascularizat.). excretor (glande sudoripare la Mamifere). datorat` unor diferen\ieri plasmalemice (desmozomi. recunoa]tere individual` (glande odoriferante la Reptile ]i Mamifere). SUPORT. Pe]ti. prezint` termina\iuni nervoase libere ]i uneori este invadat de celule pigmentare. osmoreglator – schimb de ap` ]i ioni (Ciclostomi. senzorial (sensibilitatea cutanee). etc. El particip` la formarea unor structuri specializate ca: fanerele cornoase ]i glandele cutanate (din epiderm) ]i forma\iuni scheletice diverse (din derm). PROTEC|IE. Amfibieni). PROTEC|IE. I. Spre deosebire de epiderma unistratificat` a nevertebratelor ]i procordatelor. Acest epiteliu pluristratificat este alc`tuit din celule a c`ror aderen\` este puternic`. termic). I. MI}CARE Cap. Stratul cel mai profund (stratul bazal) este stratul germinativ al epidermei care se multiplic` indefinit ]i din care vor lua na]tere celelalte straturi celulare ce vor fi 13 .Cap. Epiderma . SUPORT. derm ]i hipoderm ( de origine mezodermic`). la vertebrate [ntâlnim un epiderm pluristratificat. reglare termic` (evaporarea sudorii la Mamifere). nutritiv (glande mamare la Mamifere). Tegumentul are rol: protector (mecanic.

SUPORT. tetrapodelor terestre le este caracteristic fenomenul de keratinizare a celulelor epidermale [n urma c`ruia ia na]tere un strat cornos keratinizat (keratina = protein` fibrilar` care impregneaz` celulele epidermice produc@nd uscarea ]i moartea lor). Stratul cornos superficial al epidermei.Cap. formeaz` o barier` contra pierderii apei prin evaporare. epiderma dispunând astfel de o permeabilitate ce permite schimburile osmotice ]i respira\ia cutanat`. I. PROTEC|IE. puternic keratinizat. pe]tii ]i larvele de amfibieni prezint` o epiderm` cu toate celulele vii. p`s`rilor ]i mamiferelor poate deveni foarte gros. periodic (dup` o lun` sau trei luni la Squamate) ]i printr-o uzur` superficial` a stratului cornos (Crocodilieni. Amfibienii adul\i. ce permit schimbul cu mediul acvatic [n care tr`iesc aceste animale. neadapta\i total la mediul aerian prezint` un strat cornos sub\ire. keratinizarea reprezentând astfel una din adapt`rile tetrapodelor la via\a aerian`. {n schimb. fapt ce-i confer` pielii rezisten\` mecanic` ]i rol protector (aceste propriet`\i sunt exploatate [n 14 . Dermul Este reprezentat de: un \esut conjunctiv ce suport` ]i hr`ne]te epiderma. Stratul cornos al reptilelor. Ciclostomii. bogat [n fibre de colagen suprapuse unei re\ele de fibre elastice. MI}CARE [nlocuite treptat prin [mpingerea lor c`tre suprafa\` ]i eliminarea celor mai superficiale. permeabile. eliminarea stratului superficial f`cându-se continuu (P`s`ri ]i Mamifere). Chelonieni). uneori format dintr-un singur strat de celule care se elimin` periodic sub forma unor fâ]ii.

cromatofori. Ace]ti odontoizi sunt forma\iuni epidermice (fanere) caduce. Ei sunt utiliza\i pentru fixarea ciclostomilor de pe]ti. Ea con\ine numeroase celule glandulare (glande unicelulare). labiali care nu au nimic comun cu veritabilii din\i ai celorlalte vertebrate. perilor ]i unghiilor vertebratelor superioare. MI}CARE [ndustria piel`riei). homoloage. pentru sensibilitatea tactil` ]i termic`. Tegumentul la Ciclostomi Tegumentul (pielea) prezint` o suprafa\` neted` ]i acoperit` de mucus. (figura 1). SUPORT. Hipodermul Hipodermul este un \esut conjunctiv lax care separ` dermul de mu]chi ]i oase (excep\ie ciclostomii ]i pe]tii). linguali. PROTEC|IE. termina\ii nervoase. I. care au aceea]i origine cu celelalte celule ale epidermei. Epiderma este pluristratificat` format` din celule vii ce se nasc dintr-un strat bazal cu celule [nalte. m`ciucate. Amfibienii au un hipoderm cavitar (sac limfatic) [n care circul` limfa.Cap. rapid [nlocuite. vase de sânge ]i limfatice. 1 2 15 . granuloase ]i mucoase. care asigur` nutri\ia ]i respira\ia cutanat` (la animalele cu pielea pu\in sau deloc keratinizat`). iar la Mamifere se poate [nc`rca cu gr`sime (la Cetacee atingând 10-20 cm grosime). Produ]i ai epidermei la Ciclostomi sunt din\ii corno]i bucali. mai degrab`.

PROTEC|IE. Epiderma este reprezentat` de un epiteliu pluristratificat format din celule vii. fibre nervoase. spate ]i 16 . Tegumentul la Pe]ti Pe]tii prezint` un tegument cu suprafa\a aspr`. MI}CARE Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi) 1 = din\i orali. (figura 2). SUPORT. cromatofori. 2 = din\i labiali Dermul ciclostomilor este reprezentat din p`turi de fibre elastice ]i de colagen dispuse [n planuri longitudinale ]i perpendiculare. datorit` prezen\ei solzilor. Sec\iune transversal` prin epiderm` 1 = strat bazal. Hipodermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax. 3 = celule glandulare Forma\iunile cornoase ale epidermului sunt reprezentate din tuberculi de reproducere sau organele perliforme care apar [nainte de reproducere la pe]ti (masculi) pe cap. 2 3 1 Figura 2. vase de sânge. bogat [n celule adipoase. I. 2 = celule superficiale.Cap. bogat [n celule glandulare.

MI}CARE [not`toare. mai ales mucus. 1 2 Figura 3. Ajunse la suprafa\` celulele crap` ]i vars` con\inutul lor. La Cyprinidae celulele glandulare secret` o substan\` de alarm`. Organele luminoase. care este detectat` prin organele olfactive ale altor indivizi din aceea]i specie. fie organe de origine epidermic` ce posed` photocyte. SUPORT. PROTEC|IE. I. sau razele spinoase ale [not`toarelor dorsale.Cap. anale ]i pelviene. celule capabile s` transforme [n lumin` energia chimic` produs` 17 . sunt fie forma\iuni glandulare ce con\in photobacterii simbionte. Acestea sunt simple [ngro]`ri epidermice acoperite de un coif (teac`) de celule keratinizate care permit men\inerea contactului [ntre parteneri [n timpul acupl`rii (figura 3). Celulele glandulare. formând un film protector continuu. la suprafa\a corpului. [ndeosebi ale pe]tilor marini (rar Selacieni). la unii pe]ti. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl) 1 = sectiune transversal`. se grupeaz` formând pseudoglandele veninoase ce [nso\esc spinii operculari. 2 = dispozi\ia organelor perliforme Celulele glandulare provin din stratul bazal ]i sunt [mpinse ca ]i celelalte celule spre suprafa\` pe m`sur` ce celulele stratului bazal se multiplic` continuu.

Ace]ti solzi sunt alc`tui\i din izopedin` acoperit` de un strat osos numit cosmin` (cosmina este o varietate de dentin`). Unii autori consider` solzul placoid de origine dermo–epidermic`. MI}CARE prin oxidarea enzimatic` a unui substrat. bogat [n vase de sânge. sunt de 4 tipuri : placoid. Dentina solzilor ]i din\ilor se deosebe]te de \esutul osos adev`rat printr-o mineralizare mai puternic`. Dentina ar fi produs` de derm. ganoid ]i elasmoid. este reprezentat de o plac` bazal` localizat` [n derm (ce delimiteaz` o cavitate pulpar` dermic`) ]i un vârf (spin). Ace]ti solzi. solzii. Solzul cosmoid este [ntâlnit la pe]tii Crosopterigieni ]i Dipnoi. Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax spre suprafa\` ]i dens spre interior. Solzul ]i spinul sunt produ]i ai odontoblastelor din pulpa dermic` care secret` o substan\` de tipul dentinei. sau izopedin`. 18 . Solzul placoid. Structura lor este compus` din 4 straturi suprapuse: . care formeaz` exoscheletul pe]tilor actuali. prezent la Selacieni.Cap. I. Din\ii tuturor vertebratelor sunt homologi cu solzii placoizi care pot fi considera\i din\i cutana\i (figura 4). fibre musculare netede. ce perforeaz` epiderma ]i iese la suprafa\a tegumentului [ndreptându-se posterior. iar emailul ce acoper` dentina ar fi produs de epiderm. SUPORT. luciferina. PROTEC|IE. cosmoid. cromatofori ]i forma\iuni dermice scheletice caracteristice pe]tilor.plac` bazal` de os compact lamelar.

SUPORT. Unii solzi ganoizi sunt 19 . 6 = derm fibros. 2 = dentin`. punctat de o re\ea de cavit`\i vasculare. emailul. . 8 = soclu un strat superficial sub\ire. PROTEC|IE. 4 = epiderm`. Centrul fiec`rui tubercul delimiteaz` o cavitate pulpar` ce prezint` expansiuni tubulare fine [n care ajung prelungiri citoplasmatice ale odontoblastelor. I. acoperit` cu ganoin` (strat anhist lucios.un strat de dentin` de structur` particular` sau cosmin`. (figura 5). 1 2 3 4 5 6 7 8 Figura 4.un strat de os spongios. 3 = cavitate pulpar`.Cap. Solz placoid (dup` Lison) 1 = email. Cavitatea pulpar` comunic` cu cavitatea vascular` a osului spongios. MI}CARE . 5 = derm. format dintr-o serie de tuberculi. 7 = fibre conjunctive. Sozul ganoid [ntâlnit la Brahiopterigieni ]i Holosteeni. are form` romboidal` ]i este alc`tuit` din izopedin`. bogat [n calcar). separa\i prin cavit`\i sau camere vasculare ce se deschid la suprafa\a solzilor prin pori.

7 = denticule. 6 9 8 Solzii elasmoizi (cicloid ]i etnoid) sunt de dimensiuni ]i forme variate. 9 = cavitate pulpar`. 6 = os lamelar.Cap. PROTEC|IE. 2 = epiderm`. SUPORT. Figura 6. 8 = cavitate vascular`. 3 4 = derm. 5 = dentin`. forma\i numai din izopedin`. 1 1 20 4 . prezen\i la Teleosteeni. 3 = 7 2 5 ganoin`. 3 = cavitate vascular`. sunt sub\iri ]i elastici. MI}CARE uneori dezvolta\i mai puternic primind numele de fulcre ce se g`sesc pe [not`toare (figura 6). I. 2 = os lamelar. Emailul este cel mai puternic mineralizat ]i acoper` cu un strat superficial anumi\i din\i ]i solzi (figura 7). 4 = emailul. 4 1 2 3 Figura 5. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie) 1 = os spongios. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) 2 (schema dup` Kerr) 3 1 = fibre conjunctive.

SUPORT. Culoarea pe]tilor este dat` de prezen\a [n dermul lor a celulelor pigmentare. Epiderma este sub\ire format` din pu\ine straturi celulare vii. MI}CARE 2 Figura 7. cromatoforii. Tegumentul la Amfibieni Tegumentul la Amfibieni este neted. moale ]i permeabil. Hipodermul este sub\ire reprezentat de un \esut conjunctiv format din pu\ine fibre de colagen ]i celule adipoase.) care prin distribu\ia lor [n cromatofori etaleaz` variate culori. etc. Cormatoforii sunt sub controlul sistemului nervos ]i glandelor endocrine. galben. I. PROTEC|IE. ro]u. Solzii prezint` straturi concentrice (ce pot indica vârsta pe]tilor) cu densit`\i inegale dup` sezon.Cap. uneori asem`natoare mediului [n care tr`iesc. foarte rar sau slab cornificate 21 . 2 = solz ctenoid. Aceste celule con\in pigmen\i (negru. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten) 1 = solz cicloid.

I. 2 = din\i corno]i. pintenele plantar (adaptare la s`pat). iar la adul\i verucozit`tile. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere 22 . asperit`\ile pigmentare ]i perni\ele de pe degete (caractere sexuale secundare) (figura 9). SUPORT. din\ilor corno]i bucali dispu]i [n rânduri paralele [n vestibulul bucal (caracter de specie) (figura 8). Larvele amfibienilor Anure prezint` forma\iuni cornoase epidermale de tipul : ciocurilor cornoase (utilizat pentru triturarea hranei vegetale). 1 2 Figura 8. Figura 9. PROTEC|IE. MI}CARE cele superficiale. Regiune bucal` a unei larve de amfibian 1 = cioc cornos.Cap. tecile cornoase de la extremit`\ile degetelor.

mai voluminoase. PROTEC|IE. uneori formeaz` aglomer`ri (la Salamandre) ce poart` numele de glande parotidoide care secret` 23 . 2 = strat keratinizat. Glandele seroase (granuloase) sunt holocrine. 3 2 1 5 4 Figura 10. afundate [n derm.Cap. cu origine [n stratul bazal. 4 = derm. Aceste glande pluricelulare. I. La unii Amfibieni produsul de secre\ie este un venin paralizant. de tip mucos sau seros (granular) sunt [nconjurate de celule mioepiteliale care prin contrac\ia lor elimin` produsul de secre\ie. sunt glandele epidermale de tipul acinilor simpli. permite respira\ia cutanat` ]i limiteaz` evaporarea (figura 10). SUPORT. Glandele mucoase sunt merocrine ]i uniform repartizate pe suprafa\a corpului. 5 = vas sanguin. MI}CARE Produ]i ai epidermei. Ele secret` un produs inofensiv care men\ine umiditatea corpului. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian 1 = strat bazal. repartizate pe spate. 3 = acini glandulari muco]i.

I.) termina\iuni nervoase. considera\i a fi homologi solzilor de la Stegocefali. SUPORT. Dintre Amfibieni. Apodele actuale Coecilidae. O parte din exoscheletul primelor vertebrate.Cap. O modificare deosebit` a 24 . etc. alcaloizi activi pe pompele de Na ]i K ale membranei plasmatice ale celulelor musculare ]i nervoase. sunt considera\i a fi printre cele mai puternice otr`vuri. Cu toate c` secre\ia amfibienilor poate fi foarte toxic`. puternic colorate. Ace]ti solzi fuziona\i constituie gastralia prezent` la Reptilele actuale Rhynchocephale ]i la Crocodilieni. fiind numite impropriu coaste abdominale sau parasternum. format din \esut conjunctiv lax ]i separat de musculatur` prin spa\ii largi limfatice. PROTEC|IE. La unii amfibieni exist` solzi oso]i de natur` dermic`. este [ncorporat [n craniu ]i centura pectoral`. cromatofori (melanofori. format din oligopeptide hipotensive. Aceste glande secret` un produs veninos convulsivant. In dermul lax sunt prezente vase de sânge ]i limfatice. prezint` solzi oso]i dermici. Hipodermul este sub\ire. amine biogene iritante. Dermul este reprezentat de un \esut conjunctiv lax la suprafa\` ]i unul profund dens care con\ine ]i fibre musculare netede. MI}CARE produ]i mirositori ]i caustici. Alcaloizii produ]i de unele broscu\e mici tropicale. Stegocefalii aveau acoperit` fa\a ventral` dintre centuri cu solzi oso]i dispu]i [n form` de V. pentru c` nu posed` organe de inoculare. compus din oase dermice. xantofori. aceste animale pot fi manipulate f`r` grij`.

5 chelonieni. gheare ]i solzi (acoper` carapacea de natur` dermic`). 2 = derm. La Chelonieni stratul cornos formeaz` ciocuri cornoase ([n prelungirea f`lcilor). pielea se tumefiaz`.Cap. ]erpi) (figura 3 11). SUPORT. Crocodilieni) sau numai [n lungime (Squamate). 3 = melanofori.Gheara poate cre]te [n grosime (Chelonienei. Stratul cornos prezint` [ngro]`ri diferite. care confer` animalelor protec\ie [mpotriva usc`ciunii ]i umezelii. o broasc` ce-]i depune ou`le pe spate. 4 = epiderm. MI}CARE tegumentului se afl` la Pipa americana. devine bogat` [n vase. In contact cu ou`le. formând câte o loj` [n jurul fiec`rui ou unde se dezvolt` embrionul. Acest strat poate fi [nlocuit la Chelonieni ]i Crocodilieni numai prin uzura sa superficial`. de la mici papile (unele ]opârle) pân` la scuturi (]opârle. Tegumentul la Reptile Tegumentul reptilelor este caracteristic prin existen\a unei epiderme puternic cornificat`. 5 = solz cornos. 25 . Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris) 1 = mu]chi. I. La Ofidieni are loc o pierdere total` a stratului cornos (n`pârlire) iar la ]opârle o desprindere sub form` de petice. 4 2 1 Figura 11. PROTEC|IE.

cameleoni) prezint` o mare capacitate de schimbare a culorii. I. MI}CARE Datorit` dezvolt`rii puternice a stratului cornos al epidermei. iar la Crocodilieni aceste osteoderme sunt mult mai dezvoltate devenind pl`ci mari solzoase. a glandelor cervicale (Crocodilieni). {n anumite cazuri. 26 . glande cloacale (Saurieni ]i Crocodilieni). vase de sânge ]i limfatice cromatofori. glande femurale. PROTEC|IE. trunchi ]i coad`). Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax superficial ]i unul mai dens. sunt mici forma\iuni osoase lamelare distribuite [n anumite regiuni ale tegumentului (cap. glandele dispar sau sunt grupate [n : glande anale (Ofidieni). ce se deschid pe fa\a intern` a coapsei ] i prin intermediul c`rora se marcheaz` cu substan\e odorante teritoriul frecventat de fiecare individ. profund. Unele dintre reptile (ex. Dintre produc\iunile dermice. [n derm [ntâlnim cromatoforii ce confer` tegumentului reptilelor culoarea respectiv`. SUPORT. Hipodermul este slab reprezentat.Cap. la reptilele actuale (cu excep\ia Ofidienilor ]i Chelonienilor). dezvoltarea secundar` a oaselor dermice ajunge la formarea unei veritabile carapace osoase (Chelonieni). De asemenea. a glandelor ce se deschid la baza membrelor (Chelonieni acvatici) este [nc` necunoscut`. [n func\ie de mediul ambiant (homocromie) datorit` deplas`rii cromatoforilor. iar semnifica\ia glandelor mandibulare (Chelonieni ]i Crocodilieni).

Pana este compus` dintr-un ax rigid [mp`r\it [n calamus (cilindru gol keratinizat [nfipt [n tegument ). Pe partea ventral` a penei la locul de unire a calamusului cu rahisul se afl` hiporahisul (stindard secundar) de aspect pufos. format din celule cubice sau prismatice. Ele sunt de 3 tipuri : pene de contur. SUPORT. Epiderma prezint` un strat bazal. rahisul (tija care continu` calamusul [n afara pielii) ]i stindardul (vexillum). specializate pentru zbor. Rahisul [mparte stindardul [n 2 par\i plane formate din barbe (dispuse paralel ]i oblic pe rahis). ciocul (acoperit de ramfotec`). puful ]i penele filiforme. PROTEC|IE. Unele pene de contur. de care se prind barbulele care la rândul lor poart` barbicele prev`zute cu cârlige. Remigele sunt dispuse pe aripi. Fanerele cornoase la p`s`ri sunt produc\iuni epidermice (dezvoltate [n anumite regiuni) ce alc`tuiesc solzii de pe picioare. m`rgelele. MI}CARE Tegumentul la P`s`ri Tegumentul la P`s`ri este sub\ire [n zonele pterile ]i mai gros [n zonele apterile. El este considerat un tegument uscat datorit` [n general lipsei de glande. Fanerele caracteristice p`s`rilor sunt penele. ele formeaz` o ram` care serve]te la baterea aerului 27 . pintenele de pe tarsemetatars. Acestea sunt remigele ]i rectricele (figura 12). I.Cap. se dezvolt` mai mult ]i sunt localizate pe aripi ]i coad`. ghearele. crestele ]i penele. deasupra c`ruia se afl` stratul celulelor poliedrice ]i un strat gros de celule cornoase. ce se prind de barbulele penelor vecine (figura 13).

el B este alc`tuit din pene mici suple ]i ramificate cu 4 barbe fine neunite [ntre ele. El asigur` o izolare a corpului [n special la p`s`rile acvatice (figura 14). 3 1 Puful se g`se]te sub penele de contur. Plume (schema – dup` Ede) 1 = barbe libere 28 . Pene de contur (schema – dup` Ede) A = remige. A Penele filiforme (filoplumele) sunt pene reduse la rahis dând aspectul filiform de peri. I. SUPORT. B = rectrice. Ele se g`sesc sub penele de contur (figura 15). 3 = barbule. Figura 13. Rectricele se g`sesc [n regiunea cozii.Cap. 2 = barbe. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede) 1 = barbe. 1 1 Figura 14.4 = hypoptyle. MI}CARE [n timpul zborului. Figura 12. constituind o cârm` folosit` [n timpul zborului. de asemenea sunt folosite pentru men\inerea echilibrului. 2 = barbule distale cu 2 2 barbicele. se pot desface [n forma unui evantai. având rol protector. 1 = rahis. dispuse ca \iglele pe acoperi]. 3 = barbule proximale f`r` 3barbicele. Pe aripi se mai afl` ]i pene mici numite tectrice. PROTEC|IE.

Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede) 1 = mugure epidermic. 3 = pulp`. Filoplume (schema – dup` Ede) Penele dau conturul pas`rilor iar distribu\ia pe corpul pas`rilor nu este uniform`. prin baza sa. 74 = calamus. formate [n acela]i mod. De-a lungul vie\ii p`s`rile []i schimb` penajul. acest cilindru epidermic. se vacuolizeaz` ]i keratinizeaz` devenind crestele barbelor. 1 5 8 Figura 16. Mugurele d` na]tere unui cilindru epidermic care [nconjoar` un ax 6 dermic sau pulp` dermic`. SUPORT. Ulterior. 4 = folicul primar. se [nvagineaz` antrenând epiderma ]i formeaz` foliculul penei. 2 6 = 3teaca plumei. 2 = papila dermic`. celulele acesteia. La rândul lor acestea vor purta crestele barbulelor. 5 = crestele barbelor. Dezvoltarea penelor are la baz` un mugure epidermic format pe o papil` dermic` vascularizat` (figura 16). MI}CARE Figura 15. fenomenul purtând numele de n`pârlire.Cap. I. PROTEC|IE. dispuse [n ]iruri longitudinale. La partea sa apical` mugurele prezint` o epiderm` care se [ngroa]`. N`pârlirea cuprinde 2 faze: dezlipirea calamusului 29 . 8 = 7 barbe.

30 . PROTEC|IE. el cuprinde un strat conjunctiv lax dispus superficial ]i unul dens profund. Epiderma la P`s`ri prin secre\ia ei uleioas` asem`natoare glandelor sebacee ale mamiferelor. P`s`rile n-au decât trei tipuri de glande cutanate cu secre\ie halocin` uleioas`: glandele uropigiene. Hipodermul este format din \esut conjunctiv lax bogat [n celule adipoase. Aceast` s`r`cie glandular` este compensat` prin caracterul secretor al celulelor epidermale banale care elaboreaz` lipide [n cursul keratiniz`rii lor. In general aspectul penajului difer` [n func\ie de vârst`. glandele conductului auditiv extern ]i glandele de pe fa\a ventral` a abdomenului. ducând la c`derea penei ] i regenerarea unei noi pene prin intrarea din nou [n activitate a papilei. [n camuflare. Uneori acest \esut este bine dezvoltat formând un panicul adipos. SUPORT.Penajul are rol de protector al corpului. protejeaz` pielea ]i ofer` o barier` contra apei.Cap. Dermul este mai gros decât epidermul. [n mic]orarea greut`\ii specifice. ace]tia fiind distribui\i [n penaj. I. [n recunoa]terea indivizilor. corpusculi tactili ]i mu]chi netezi erectori ai penelor. Nu con\ine cromatofori. El cuprinde vase de sânge. anotimp ]i sex (dimorfism sexual). Num`rul penelor este condi\ionat de num`rul papilelor existente [n stadiu embrionar. MI}CARE penei mature de folicul.

coarnele frontale perechi goale ]i permanente constituite dintr-un toc conic keratinizat dezvoltat [n jurul unui ax osos dermic (Rumeg`toare: Bovine. 3 = stratul germinativ. Roz`toare. stratul lucidum. MI}CARE Tegumentul la Mamifere Tegumentul la mamifere este format din epiderm. 5 = stratul granulos. Epiderma este un \esut epitelial stratificat format din: stratul bazal format din celule cubice sau prismatice. Caprine) (figura 19). iar din stratul bazal se formeaz` glandele cutanee. stratul celulelor poliedrice. ei se formeaz` dintr31 2 1 . coarnele nepereche pline ]i permanente formate pe o papil` dermic` nazal` sau nazal` ]i frontal` (Rinoceri) (figura 18). 2 = derm. 7 Fanerele sunt reprezentate prin: solzi corno]i localiza\i pe coad` (Marsupiale. stratul cornos ]i stratul exfoliativ sau disjunct (figura 17). coarnele frontale perechi goale ]i caduce (Antilocapra) (figura 20). ghearele. 3 6 = stratul lucidum. ciocuri cornoase (Monotreme). derm ]i hipoderm. 7 = stratul cornos. I. 4 4 = stratul lui Malpighi. SUPORT. unghiile ]i copitele sunt forma\iuni epidermice cornoase ce se dezvolt` [n jurul ultimelor falange ale degetelor (figura 21). Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` 6 Beaumont) 5 1 = papil` dermic`. stratul granulos. Ovine. Din stratul cornos iau na]tere fanerele epidermale. Figura 17. perii sunt filamente keratinizate caracteristice mamiferelor.Cap. Insectivore) sau pe tegumentul dorsal ]i lateral (Pangolin ]i Tatui). PROTEC|IE.

3 = os frontal. Durata cre]terii firului de p`r poate varia de la câteva zile (]oarece) la câ\iva ani (cal). R`d`cina are la baz` un bulb ce cuprinde o papil` dermic` cu vase de sânge. Bulbul formeaz` foliculul pilos ]i matricea. 2 = corn osos. cortexul. Coarne nazale pline la Rinoceri 1 = corn. fiind la originea p`rului. SUPORT. 3 = os frontal 2 Figura 20. b = sol(pat).Cap. Figura 18. dimensiuni ]i structur` sunt 3 categorii de peri: perii lâno]i. PROTEC|IE. b = 1 2 a sol(pat). Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra 3 1 1 = corn. unghii. f`r` m`duv` ]i cu cuticul` solzoas`. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine. In func\ie de form`. 2 = unghie uman`: a = lam`. 3 = derm.ac = falange. MI}CARE un mugure epidermic care se [nfund` oblic [n derm. 5 = os nazal Figura 19. prin diviziuni repetate ale celulelor ]i kerainizare. ovine. termina\iuni nervoase ]i cromatofori (figura 22). b = sol(pat). 4 = papile dermice. 2 = epiderm. 3 = copit` de cal: a = lam`. caprine 1 1 = corn. teaca epitelial`) (figura 23). 32 b d . peri de acoperire. 2 = corn osos. copite 5 2 1 = ghiar` de c[ine: a 3 = lam`. aceasta din urm`. 3 b d = furc` c c a Un fir de p`r este alc`tuit din r`d`cina ]i tulpin` (tij`). I. c c = falange. Celulele keratinizate formeaz` maxim 4 straturi concentrice (m`duva. 1 4 Figura 21. Ghiare. 2 3 b c = falange. cuticula.

MI}CARE cu m`duv` ]i cuticul` neted` (vulpe. Formarea unui fir de p`r (schema dup` Montagna) 1 = epiderm`. obraji. 6 = 9 folicul pilos. 3 = 1 8 derm`. PROTEC|IE. Figura 23. 1 5 3 = gland` sudoripar` merocrin` (singura gland` care se deschide direct la suprafa\a epidermei). 2 = cortex. 5 = teac` 5 epitelial` extern` continu` cu epiderma 1 pielii 2 Figura 24. arici). Sec\iune longitudinal` ]i transversal` 1 printr-un folicul pilos (dup` Hoepke. 13 = teaca firului de 7 p`r. 10 = r`d`cina firului 12 de p`r. 5 = papil` dermic`. 3 = cuticul`. SUPORT. 12 = 5 6 11 mu]chiul elevator.Cap. secret` 3 sebum (produ]i lipidici) ]i se afl` la r`dacina ]i 2 33 . Glandele sebacee sunt holocine. vibrise (peri fuziformi). 11 = gland` sebacee. 2 = gland` sudoripar` apocrin`. 8 = tija firului de p`r. dup` Bloom ]i 2 Faweett) 1 = medulara. 4 10 3 7 = matrice. 2 = mugure epidermic. peri tactili pe bot. sudoripare ]i mamare (figura 24). I. Glande cutanate la mamifere 3 (schem` – dup` Montagna) 4 1 = gland` sebacee. 13 Glandele cutanate ale mamiferelor sunt specializate [n urm`toarele categorii: glandele 5 sebacee. cal. 4 3 4 = teac` epitelial` intern`. Figura 22. 2 4 = bulbul pilos. 9 = spa\iu pilo-sebaceu.

prepu\iale (glande cu mosc). Ele sunt apocrine (holomerocrine) ]i merocrine. MI}CARE tulpina firului de p`r. Secre\ia se realizeaz` [n urma unui stress sau stimul`ri sexuale. iar la carnivore ]i roz`toare sunt situate pe perni\ele labelor. secre\ia lor de tip merocrin reprezint` partea lichid` a sudorii ]i se produce printr-un fenomen de exocitoz` f`r` pierdere de citoplasm`. I. SUPORT. PROTEC|IE. iar partea superficial` este un segment excrector. mameloane. buric. cu rol [n marcarea teritoriului. regiunea anogenital` ]i conductele auditive externe. La omul adult. Secre\ia humidifiant` apare sub influen\a unor stimuli psihici (pe palme ]i plante). La om sunt foarte numeroase. Glandele sudoripare merocrine (ecrine) mai pu\ine decât cele apocrine. iar secre\ia de r`cire este stimulat` de c`ldur`. Alte glande sunt situate [n regiunea 34 . sexual). Glandele sudoripare apocrine reprezint` aproape toate glandele sudoripare ale mamiferelor ]i sunt localizate [n apropierea unui folicul pilos. Glandele sudoripare sunt tubuli simpli. Partea profund` a tubului formeaz` “glomeruli” secretori. Aceste glande sunt: glandele anale (ex. glande perianale (Mangust`). nu sunt asociate perilor. Skongs). ele sunt localizate [n axile. recunoa]terea individual` ]i comportament animal (social. având rol lubrifiant.Cap. Mamiferele prezint` glande specializate de tip sudoripar sau sebaceu. prin deschiderea p`r\ilor apicale ale celulelor ce con\in produ]i de secre\ie. Ele sunt absente la cetacee. Dup` rolul secre\iei ar exista: un tip de secre\ie humidifiant` ]i un tip de secre\ie de r`cire.

vase de sânge. Elani. foliculi pilo]i. cromatofori ]i un derm profund –dens [n care predomin` fibrele conjunctive. \ap). [n regiunea trunchiului ]i a membranelor. care con\ine fibre . PROTEC|IE. iar la Okapi extremit`\ile pot fi acoperite de un toc cornos rudimentar ]i caduc. hien`. Dermul conserv` poten\ialitatea sa de osificare la vertebratele actuale. cum sunt oasele cornoase la Rumeg`toare sau lemnul Cervidelor. iar epiderma care-l acoper` nu formeaz` niciodat` un toc cornos. laterodorsal (Chinchila). Oasele cornoase mici ale Rumeg`toarelor carnivore se sudeaz` precoce la osul frontal ]i constituie axul osos (adesea pneumatizat) [n jurul c`ruia se diferen\iaz` un toc cornos epidermic. cefalic`. torace (om). abdomen (balen`). SUPORT. I. La girafe sunt acoperite de o piele p`roas` cu o tuf` de peri la extremitatea lor (figura 25). carapace osoase. Reni). dând forma\iuni osoase aproape imperceptibile sau foarte localizate. este caduc. Dermul mamiferelor este format dintr-un derm superficial sau papilar. sau pot fi nude. inghinal (Rumeg`toare). glande. MI}CARE caudal` (vulpe.Cap. Lemnul Cervidelor (Cerbi. adesea confundat cu coarnele. porne]te de la un 35 . Glandele mamare sunt tubuloacinoase compuse ce secret` lapte ]i sunt grupate [n mamele. mu]chi netezi. recrescând [n fiecare an. termina\iuni nervoase. Ele pot fi dispuse [n diferite regiuni: fa\a ventral` a trunchiului (porc). Osificarea acestuia este complex`.

A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche) 1 = os cornos. Culorile diferite ale tegumentelor animalelor 4 1 2 pot rezulta [n urma unor colora\ii pigmentare. Totdeauna aceste pl`ci osoase sunt acoperite de solzi corno]i epidermici. dar se pot ]i insinua 3 printre celulele epidermului. Figura 25. coad`. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell) 1 = coarne cu o singur` ramifica\ie. 4 = coaste. 3 = os frontal 1 2 Figura 26. I. 3 = vertebre. 5 = pl`ci marginale. 4 = coarne cu dou` ramifica\ii. MI}CARE mezenchim ]i ajunge la un os endocondral (figura 26). 6 = pl`cile plastronului. La Mamiferele Edentate (Tatuu) se dezvolt` o carapace osoas` format` din scuturi ]i centuri alc`tuite la rândul lor din mici pl`ci osoase sudate (figura 27). Dermului i se atribuie colorarea animalelor. 2 = A B 3 epiderm`. 6 5 36 5 . cromatofori ce 2 4 1 pot fi localiza\i [n derm. 2 = plac` 1 neural`. PROTEC|IE. 3 structurale ]i mixte. 3 = osul frontal.Cap. Exist` ]i pl`ci osoase independente pe gât. 2 = epiderm`. Colora\iile pigmentare sunt date de pigmen\ii din cromatofori. Figura 27. 5 = zon` de osteoliz`. fa\a ventral` ]i labe. Sec\iune transversal` prin carapace 1 = solz cornos epidermic. SUPORT.

Reptile) sau pot migra [n celulele epidermale pe cale de keratinizare (pene. fiind la originea colora\iilor galbene. oranj sau ro]u (Pe]ti. rezultând melanozomii. I. Amfibieni. P`s`ri). lipophore (con\in carotenoizi dizolva\i [n lipide). Melaninele sunt produ]i de oxidare ai deriva\ilor fenolici. Interferen\a se realizeaz` [ntre lamelele de keratin` ale stratului cornos (P`s`ri). Schimb`rile de culoare ale 37 . de interferen\` ]i poate varia [n func\ie de inciden\a luminii. p`r). pterinofore (con\in pterinosomi). prin efect Tyndall combinat` cu o colora\ie pigmentar` carotenoid` (galben`). iar când este par\ial` colora\ia este bleu prin efect Tyndall. Pigmen\ii pot r`mâne [n cromatofori (Pe]ti.Cap. Cormatoforii pot fi: melanofore (con\in melanosomii). MI}CARE Cromatoforii con\in pigmen\i ce apar\in la trei familii chimice principale: melanine. Amfibieni. [ntre microcristalele de guanin` ]i hypoxantin` (Pe]ti). purine ]i adenin` (Amfibieni). SUPORT. pterine. Culoarea verde este dat` de o colora\ie structural` bleu. Combina\ia dintre colora\ia pigmentar` ]i structural` d` o colora\ie mixt`. carotenoizi. PROTEC|IE. Colora\ia structural` este rezultatul fenomenelor de: dispersie a luminii. iridophore ]i xanthophore (con\in carotenoizi ]i pterinosomi). Carotenoizii sunt hidrocarburi terpenice dizolvate [n pic`turi lipidice. Pterinele sunt heterociclii azota\i care alc`tuiesc pterinosomii responsabili de culoarea galben` ]i ro]ie (Salamandre). Când dispersia este total` colora\ia penelor ]i perilor este alb`.

I. adrenalin` ]i melatonin`). Repartizarea melanosomilor [n melanofore este controlat` nervos sau hormonal (MSH. SUPORT. Schimbarea culorii d` homocromii. PROTEC|IE. MI}CARE animalelor sunt datorate [ndeosebi melanoforelor [n care se g`sesc melanosomi. protejeaz` corpul contra c`ldurii.Cap. 38 .

schelet axial reprezentat [n special de coloana vertebral` ]i scheletul apendicular cu rol [n locomo\ie format din centuri ]i membre. celule ]i fibre conjunctive (colagen ]i elastice). PROTEC|IE. Acest \esut cuprinde o substan\` fundamental`. MI}CARE Scheletul la vertebrate Cunoa]terea elementelor constitutive ale scheletului la vertebrate are la baz` studii de anatomie. hidroxiapatit`. niciodat` direct din \esut cartilaginos. \esut conjunctiv cartilaginos unde domin` pe lâng` celule ]i fibre conjunctive. motiv pentru care \esutul este dur ]i elastic (prezen\a fosfa\ilor de calciu [n substan\a fundamental` transform` cartilajul [n cartilaj calcificat). datorit` con\inutului [ndeosebi [n fosfat tricalcic. Punctul de vedere anatomic relev` prezen\a unui schelet cefalic sau craniu [mp`r\it [n neuro]i splanchnocraniu. condroitin sulfa\ii. \esut osos prezint` un important proces de mineralizare. furnizeaz` locuri [n care se formeaz` cristalele de substan\e minerale ]i ajut` legarea lor de matricea organic`. O protein` specific` osului este osteonectina. citrat ]i carbonat de calciu. având la baz` ini\ial un \esut 39 . SUPORT. I. In func\ie de propor\ia ]i compozi\ia elementelor din \esut deosebim mai multe tipuri de \esuturi conjunctive.Cap. histologie ]i embriologie. |esutul osos provine totdeauna din transformarea \esutului conjunctiv. dintre care amintim: \esutul conjunctiv lax. Osificarea poate fi endocondral`. Histologic scheletul are la baz` un \esut mezenchimatos din care se formeaz`. bogat [n celule ]i acid hialuronic.

se afl` numai la Ciclostomi ]i Selacieni. au la origine mezenchimul somatic (sclerotom ]i dermatom).Cap. {n lumea vertebratelor se deosebesc 2 tipuri de cranii: cartilaginos ]i osos. SUPORT. vizuale ]i stato-acustice ]i splanchnocraniul format [n jurul cavit`\ii bucale ]i faringiene. Coloana vertebral`. Scheletul craniului Craniul la vertebrate este format din : neurocraniu. format prin condrificarea mezenchimului. dând na]tere endoscheletului ]i osificarea de membran` ce porne]te direct din \esut conjunctiv care se desf`]oar` [n general [n dermul tegumentului. iar la celelalte vertebrate adulte [ntâlnim cranii osoase formate prin cele 2 tipuri de osificare : de membran`. MI}CARE cartilaginos care se transform` mai [ntâi [n \esut conjunctiv dup` care urmeaz` osificarea. Scheletul membrelor. Embriologic. dând na]tere exoscheletului. organele olfactive. O mare parte a neurocraniului (regiunile ethmoidiene. PROTEC|IE. o mic` parte din scapul` ]i din neurocraniu (regiunea occipital` ]i bolta craniului) ]i o mic` parte din spalnchnocraniu. al centurii pelviene ]i sternului provin din mezenchimul somatopleural. 40 . prin care se adaug` oase de c`ptu]eal` ]i endocondral`. orbitotemporale ]i otice) ]i aproape toate oasele splanchnocraniului au originea [ntr-un mezenchim de origine ectoblastic` numit ectomezenchim. \esuturile de sus\inere provin din mezenchimul scheletogen care are origine mezoblastic`. al centurii pectorale (excep\ie scapula). I. care acoper` encefalul. Craniul cartilaginos. coastele.

Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului. SUPORT. p`tratul. nazalul. vomerul. A = vedere lateral` (dup` Romer). sfenoide ]i parietale au origine mezoblastic` (sclerotom ]i dermatom). astfel articula\ia cranio-vertebral` nu are loc la acela]i nivel la toate vertebratele (figura 28). otic` ]i occipital`. I. B = vedere dorsal` (dup` Goodrich) 41 . par\ial parasfenoidul. Dezvoltarea regiunii occipitale este foarte variabil`. sterigoidul. jugalul. premaxila. PROTEC|IE. Neurocraniul tuturor vertebratelor actuale ]i fosile. frontalul au origine mixt`. cartilajele polare. 2 3 1 8 4 5 6 7 Figura 28. palatinul. capsula otic` ]i oasele periotice. cu excep\ia ciclostomilor actuali la care lipse]te regiunea occipital`. squmosalul. trabeculele. orbitar`. MI}CARE Cartilajele paracordale. datorit` ad`ug`rii [n spatele regiunii otice a unui num`r diferit de segmente vertebrale. maxilarul. oasele occipitale. au origine ectoblastic`. este alc`tuit din patru regiuni: ethmoidian`. quadrato-jugalul. mandibula.Cap.

MI}CARE 1 = capsul` olfactiv`. care au un num`r mare de arcuri viscerale asem`n`toare.Cap. sudate [ntr-o singur` bucat`. Splanchnocraniul vertebratelor se caracterizeaz` prin transformarea arcurilor mandibulare ]i hyoidiene ]i regresia arcurilor branhiale. 5 = cartilaje polare. 2 = cartilaje orbitare. SUPORT. Figura 29. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) 42 . 6 = cartilaje paracordale. Spre deosebire de cele mai vechi vertebrate. PROTEC|IE. 4 = trabecule. 8 = coarda dorsal`. La Gnathostomate arcul mandibular este diferen\iat [n maxilare articulate conexate la neurocraniu ]i hyoid ]i este net deosebit de arcurile branhiale. 3 = capsula otic`. la Agnathe primul arc visceral nu este diferen\iat [n maxilare mobile. I. 7 = arcuri occipitale.

la care pterigo-p`tratul este sudat sau articulat la neurocraniu ]i r`mâne independent de hyoid (Holocefale. PROTEC|IE. Dipnoi ]i toate Tetrapodele) (figura 29). La tipul amfistilic. I. SUPORT. pterigo-p`tratul este suspendat la neurocraniu printr-un hyomandibular pu\in diferen\iat (Selacienii primitivi) (figura 30).Cap. MI}CARE Exist` tipul autostilic. iar tipul hypostilic hyomandibularul este elementul esen\ial al suspensiei la neurocraniu (Selacienii 43 .

Urodele-3 perechi. plecând de la animalele primitive. Osteichthyeni f`r` Dipneuste) (figura 31). In afara reducerii num`rului ]i taliei arcurilor postmandibulare. I. SUPORT. datorit` dispari\iei respira\iei 1 44 . Unii Ciclostomi actuali ]i Selacieni primitivi prezint` [nc` 6-7 perechi de arcuri branhiale. dar Selacienii actuali ]i Osteichthyenii nu mai au decât 5 perechi. P`s`ri-1 pereche). Amphistilie (Rechin primitiv) Figura 31. s-a redus [n raport cu modificarea func\iei faringelui [n respira\ia branhial` ]i [n filtrarea alimentelor. datorit` dispari\iei respira\iei branhiale (Anure .Cap.4 perechi. Reptile ]i Mamifere –2 perechi. Arcurile branhiale se reduc ca talie ]i mai ales ca num`r la Tetrapode. Hyostylie (Teleosteni) Num`rul arcurilor post mandibulare (hioidiene ]i branhiale). Figura 30. MI}CARE actuali. PROTEC|IE.

iar restul arcului hyoidian ]i arcurilor branhiale formeaz` aparatul hyoidian care sus\ine limba ]i cartilajele laringelui ]i posibil primele inele traheene (figura 33). 2 3 45 . SUPORT. are loc o transformare a lor prin schimbarea total` a func\iilor lor (hyomandibularul este [ncorporat la urechea medie devenind columela timpanic` care transmite vibra\iile sonore (figura 32). Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. MI}CARE branhiale. PROTEC|IE. 3 = laringe. 2 = hioid.Cap. Figura 32. (vedere lateral`) 1 = columela timpanic`. I.

22 = ligament crico .thyroidian. PROTEC|IE. 12 = arcuri branhiale 1-4. 6 = sc`ri\`. 18 = cartilajul tiroido-laringian. 14 = coarnele mici ale hioidului 15 = epiglota. 19 = cartilaj cricoid.Cap. 17 = ligamentul tirohioidian. 4 = scvamozalul. 13 = corpul hioidului. 16 = coarnele mari ale hioidului. 21 = cartilaj aritenoid. 3 = cartilajul lui Meckel. 9 = hioid. 8 = arc mandibular. un orificiu (foramen ) posterior pentru ie]irea m`duvei spin`rii. 5 = nicoval`. se formeaz` din mezenchimul scheletogen de origine somatic` ]i mai ales din ectomezenchim ]i prezint` o fontanel` anterodorsal`. 2 = dentarul [n formare. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut) 1 = epipterygoid. 20 = inelele traheene. 11 = ligament stilohioidian. MI}CARE 1 4 5 6 14 15 16 15 14 16 2 3 7 11 8 7 9 13 17 10 22 19 12 20 18 21 19 18 Figura 33. 7 = ciocan. I. un orificiu epifizar dorsal 46 . 10 = apofiza stoloid` a temporalului. SUPORT. Craniul cartilaginos Neurocraniul cartilaginos prezent ]i la Selacieni.

47 . PROTEC|IE.Cap. I. MI}CARE (inconstant) ]i numeroase orificii mici pentru nervii cranieni ]i vase de sânge. SUPORT.

8 = orificii ale ramurei oftalmice superficiale a facialului.Cap. 9 = procesul post – orbitar. 48 . PROTEC|IE. care cuprinde 2 capsule olfactive. orbitar`. otic` (c`reia i se asociaz` cele 2 capsule otice [n care se afl` urechea intern`). occipital` (delimitat` prost de 3 regiunea otic`) care prezint` posterior marele foramen pentru trecerea m`duvei spin`rii (figura 34). Neurocraniul la Selacieni. unde se situeaz` ochii ]i mu]chii lor motorii. B = vedere dorsal` (dup` Devillers) 1 = rostru. 5 = orificiul nervului optic. 2 = narina extern`. A 4 1 2 7 8 5 10 9 14 13 6 11 12 Figura 34. 6 = fontanel`. A =vedere lateral`. 3 = creasta supraorbitar`. SUPORT. 4 = cavitate orbitar`. MI}CARE Rostro–caudal neurocraniul prezint` urm`toarele regiuni : etmoidian`. 7 = proces supra orbitar. I.

12 = orificiul canalului preorbitar. MI}CARE 10 = orificii ale ramurei optice a facialului. 13 = marele foramen.Cap. 14 = condil occipital. PROTEC|IE. SUPORT. 11 = orificiul epifizar. I. 49 .

Un arc branhial este format din pharyngobrancial.4 ]i 5 (figura 35). PROTEC|IE. Fiecare jum`tate de maxilar este unit` cu simetrica sa prin simfiz`. ultimul fiind legat prin bazibranhial (copul`) de simetricul s`u. Hyomandibularul ]i cerato-hyalul prezint` raze hyoidiene care poart` lame branhiale. Arcul hyiodian este al doilea arc visceral separat de arcul mandibular prin spiracul ]i cuprinde dorsal câte un hyomandibular legat de neurocraniu [n regiunea otic` ]i ventral un ceratohyal unit prin bazihyal de simetricul s`u. 50 .Cap. Razele branhiale situate pe epi. MI}CARE Splanchnocraniul de origine ectomezenchimal`.]i ceratobranhiale poart` septele interbranhiale ale perechilor branhiale 2. Primele arcuri branhiale sunt legate de neurocraniu [n zona sub-occipital` iar ultimele de primele vertebre. ceratobranhial ]i hypobranhial. SUPORT. arc hyoidian ]i 5 arcuri branhiale) aflate [n jurul cavit`\ii bucale si faringelui. I.3. epibrancial. [ntre fantele viscerale. este alc`tuit din 7 perechi de arcuri viscerale (arc mandibular. Arcul visceral mandibular constituie scheletul bucal format din maxilarul superior (cartilajul pterigo-p`trat) articulat la neurocraniu ]i maxilarul inferior (cartilajul lui Meckel).

6 = arc mandibular. 13 = arcuri branhiale (1. 12 = cerato-branhial. PROTEC|IE. 20 = bazi 51 . 8 = coloana vertebral`. B = primul arc branhial. 19 = raze hioidiene. 18 = cerato-hial. 9 = arcul hioid. MI}CARE 1 2 4 3 7 8 A 6 15 10 11 18 5 9 13 4 5 17 16 19 12 B 16 14 C 22 20 21 Figura 35. 15 = bazi branhial. 3 = procesul p`trat al cartilajului pterigo – p`trat. 16 = hipobranhial. 4 = cartilajul pterigoido-p`trat.Cap. I.5).4. Splanchnocraniul la Selacieni. 11 = epi-branhial. 2 = procesul orbitar al cartilajului pterigo-p`trat.3. 7 = biomandibular. 17 = bazi-hialul. 10 = faringobranhial. 14 = raze branhiale. SUPORT. C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer) 1 = neurocraniu.2. A = vedere lateral`. 5 = cartilajul Meckel.

se prezint` ca un scut osos dorso-lateral format din urm`toarele elemente perechi : premaxila. 21 = bazi-branhial comun.Cap. 22 = raze branhiale. Craniul osos Vertebratele ( [n afar` de Ciclostomii ]i Selacienii actuali) au craniul format din oase provenite printr-o osificare endocondral` (endoschelet) ]i oase formate printr-o osificare de membran` (oase dermice – exoschelet). un bazi-occipital. acoperi]ul dermic. PROTEC|IE. Endocraniul este constituit din oasele regiunii ethmoidiene (sfenetmoid). ectopterigoide ]i pterigoide) ce constituie o plac` palatin` care prezint` orificii la nivelul coanelor ]i foselor subtemporale precum ]i foramene (interpterigoidian ]i palatin) (figura 36B). articularul ]i o serie de oase dermice (dentarul. complexul palatin. supra angularul) (figura 36C). maxilarul inferior (mandibula). coronoidul. lacrimalul. MI}CARE branhial. parietalul. quadrato-jugalul ]i squamozalul (figura 36A). maxila. jugularul. frontalul. otice (oasele otice) ]i occipitale (4 oase occipitale – un supraoccipital. toate [n jurul marelui foramen). splenialul. Maxilarul inferior (mandibula) este format dintr-un os endocondral. angularul. Complexul palatin cuprinde dou` oase endocondrale (epipterigoidul ]i p`tratul) ]i un ansamblu de oase dermice ( un parasfenoid ]i câte dou` vomere. Acoperi]ul dermic. I. dou` occipitale laterale. 52 . SUPORT. orbitare (bazisfenoid pe care st` hipofiza). nazalul. La Tetrapode ]i Crosopterigieni structura craniului se caracterizeaz` prin patru p`r\i: endocraniul. palatine.

16 20 Regresia osific`rii este compensat` prin 1 dezvoltarea oaselor acoperi]ului dermic care vor 34 deveni constituente esen\iale ale neurocraniului 31 33 32 la mamifere. MI}CARE 6 25 Figura 36. sc`ri\a (la Mamifere) ]i aparatul hyoidian lingual. 19 = postparietal. A 7 vedere dorsal`. 18 = tabular. 10 = post orbitar. 17 = supratemporal. 32 = splenialul. Evolu\ia endocraniului Caracteristic evolu\iei endocraniului este reducerea progresiv` a osific`rii sale (complet` la Ostracodermi ]i redus` la baza neurocraniului la 1 Mamifere) ]i formarea complexelor osoase prin 2 fuzionarea anumitor oase (ex. 13 = jugal. 8 = orbit`. 22 18 = narina intern`. supraoccipital ]i dou` occipitale A 5 24 laterale). 29 = 4 3 9 bazioccipital. 5 = lacrimal. 31 = dentarul. 16 = 17 16 patratojugalul. nu mai intr` [n alc`tuirea craniului. 10 11 28 7 9 14 = frontal. 13 = foramen 15 parietal. ele vor forma columela timpanic` (excep\ie Mamiferele). 2 = narina extern`. 23 = 11 14 15 24 = 30 vomer. 3 = nazal. la Tetrapode. SUPORT.29 21 = pterigoid. Fuzionarea poate de asemenea s` intereseze oasele neurocraniene encondrale ]i dermice ]i 1 2 3 53 4 2 C Arcurile post mandibulare. B = vedere = 9 ventral`. 27 = 5 7 18 = fosa subtemporal`. 15 = squamozal. 33 = angular. 34 = articular. 16 12 11 = post frontal. I. 14 = intertemporal. Neurocraniul unui tetrapod primitiv 21 (dup` Romer). 25 = 20 17 20 21 ectopterygoid. 4 = maxilar. 26 6 foramen interpterygoidian. 6 = pre-frontal.19 20 = patratul. occipitalul format 3 22 23 B din bazioccipital.Cap. 28 = parasfenoid. 12 = parietal. Scheletul laringelui este foarte rar osificat. PROTEC|IE. palatin. 30 = opisthotic. C = vedere8 lateral` 9 27 26 1 = premaxilar. 4 3 1 .

4 = apofiza pterigoid` a sfenoidului. 5 = suprafa\` articular` pentru 3 dentar. 1 Por\iunea encondral` este ha]urat`. SUPORT. 6 = timpanicul (vechiul angular). D = vedere dorsal` 1 = ]aua turcesc` a sfenoidului (vechiul bazisfenoid). angularul (care formeaz` o parte a conductului auditiv extern) ]i o parte osificat` a arcului hyoid (apofiza stiloid` a temporalului) (figura 38). 2 = st@nca temporalului (por\iune a capsulei otice). C = vedere posterioar`. 3 = aripile mari ale sfenoidului (epipterigoid). 2 = aripile mici ale sfenoidului (parte a sfenethmoidului). Temporal de om (dup` Testut). 3 = apofiza zigomatic` a temporalului (por\iune din squamozal). 8 = apofiza mastoid` a temporalului. MI}CARE anume oasele neurocraniene ]i splanchnocraniene (exemplu: osul sfenoid uman) (figura 37). 4 = conduct 2 auditiv extern. 1 = solzul temporalului (parte a squamozalului). 7 = apofiza styloid` a temporalului (por\iune din arcul hioid). Figura 38.Cap. pterigoidele (care formeaz` apofizele pterigoide ale sfenoidului). temporalul uman (os pereche) este format prin fuziunea oaselor periotice encondrale (care formeaz` st@nca temporalului) cu squamozalul acoperi]ului dermic (care formeaz` solzul ]i apofiza zigomatic` a temporalului) c`rora li se adaug` un os dermic mandibular. El rezult` din fuziunea a dou` oase encondrale ale neurocraniului: sfenethmoidul si bazisfenoidul (care formeaz` ]aua turceasc` ]i aripile mici ale sfenoidului) cu o pereche de oase encondrale ale maxilarului superior primar epipterigoidele (care formeaz` aripile mari ale sfenoidului) ]i cu o pereche de oase ale palatului dermic. PROTEC|IE. 4 54 5 6 7 8 . Sfenoidul uman (dup` Testut). La fel. Figura 37. I.

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Evolu\ia acoperi]ului dermic {n evolu\ia acoperi]ului dermic se [ntâlnesc urm`toarele tipuri de cranii (figura 39): 1.tipul anapsid care prezint` un acoperi] dermic complet, [ntrerupt numai la nivelul organelor senzoriale (olfactiv, vizual ]i parietal) unde se delimiteaz` o fos` orbitar`. Acest tip se [ntâlne]te la Chelonienii actuali. 2.tipul diapsid se caracterizeaz` prin prezen\a unei fose orbitare ]i a 2 fose temporale (superioar` ]i inferioar`) separate [ntre ele de bare osoase. {ntre fosele temporale ]i fosa Anapside 2 orbitar` se afl` bara orbitar` format` din 7 postorbitar ]i4 jugal, 10 [ntre cele dou` fose iar 11 6 temporale se afl` bara temporal` superioar` 3 5 1 format` din postorbitar ]i squamozal. Ventral, fosa 9 temporal` 8 inferioar` este [nchis` de bara Diapside temporal` inferioar` format` din jugal ]i p`tratoEurapside jugal. Aces tip se ]i conserv` la Rhyncocephalii ]i Crocodilienii actuali.
C Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R –Sinapside reptile; M - mamifere) 1 = p`trat; 2 = frontal; 3 = jugal; 4 = lacrimal; 5 = maxilar; 6 = nazal; 7 = parietal; 8 = premaxilar; 9 = R p`trato - jugal; 10 = post-orbitar; 11 = squamozal. S

Din tipul diapsid deriv` tipul Saurian prin ruptura barei osoase temporale inferioare, tipul Ofidian prin ruptura barei osoase temporale (superioar` ]i inferioar`) ]i tipulMAves prin ruptura P barelor osoase orbitar` ]i temporal` superioar`. Acest tip caracterizeaz` craniul reptilelor actuale (f`r` Chelonieni ) ]i al p`s`rilor.
Se 55

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

3.tipul euriapsid se caracterizeaz` prin prezen\a foselor orbitare ]i a foselor temporale superioare ( Reptile fosile). 4.tipul sinapsid prezint` pe lâng` fosa orbitar` fosa temporal` inferioar` (Mamifere).

Evolu\ia complexului palatin Maxilarul superior primitiv este osificat endocondral ]i este format din epipterigoid ]i p`trat. P`tratul se articuleaz` cu articularul de la maxilarul inferior formând articula\ia reptilian` prezent` la toate nemamalienele, [n schimb la Mamifere p`tratul ]i articularul intr` [n alc`tuirea urechii medii, iar articularea maxilarului inferior se face cu squamozalul acoperi]ului dermic prin dentar, purtând numele de articula\ia mamalian`. Premaxilarele, maxilarele ]i palatinele prin repliere ventral` formeaz` palatul osos secundar care dubleaz` p`tratul osos primar, acesta din urm` reducându-se la osul vomer (Mamifere ]i anumi\i Chelonieni) (figura 40).

56

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE 1 3 2 5 6 7 8 11 9 12 10 14 16 15 17 18 13 1 20

4

7

19

Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printr-un craniu de mamifer (dup` Romer). 1 = frontal; 2 = fosa temporal`; 3 = encefal; 4 = squamozal; 5 = epipterigoid; 6 = pterigoid; 7 = bazisfenoid; 8 = dentar; 9 = narina extern`; 10 = premaxila; 11 = nazal; 12 = coan` primar`; 13 = coan` secundar`; 14 = maxil`; 15 = palatin; 16 = vomer; 17 = mezetmoid; 18 = sfenetmoid; 19 = occipital; 20 = parietal.

Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale La nemamaliene exist` o articula\ie de tip reptilian ( [ntre p`trat ]i articular) (figura 41).
Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)

7 1 2 5 3 4 6

57

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 = premaxil`; 2 = maxil`; 3 = dentar; 4 = articular; 5 = p`trat; 6 = simplectic; 7 = hiomandibular.

58

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

{n schimb, la Mamifere, exist` o articula\ie de tip mamalian ([ntre dentar ]i squamozal). Articularul, p`tratul ]i hyo-mandibularul formeaz` lan\ul celor 3 oscioare ale urechii medii (ciocanul, nicovala ]i sc`ri\a). Articula\ia mamalian` (dentar – squamozal ) [nlocuie]te articula\ia reptilian` (p`trat- articular) cea din urm` fiind conservat` [n urechea medie. Apari\ia mandibulei mamaliene determin` dispari\ia osului angular care devine os timpanic. Acesta formeaz` un inel osos timpanic aproape complet, pe care se [ntinde

4 7 2

13 15 14 11 8 10

timpanul, dar ]i o anumit` por\iune din peretele conductului auditiv extern ]i a fundului cavit`\ii timpanice (figura 42).
Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine 1 = procesul angular al dentarului; 2 = condilul articular al dentarului; 3 = articula\ie
59

3 1

5 6 9

12

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

mamalian` dentar squamozal; 4 =squamozal; 5 = cioc`na]; 6 = timpan; 7 = nicoval`; 8 = articula\ie reptilian` p`trato-articular; 9 = timpanicul (vechiul angular); 10 = sc`ri\a; 11 = cavitatea urechii medii; 12 = bula timpanic`; 13 = fereastra oval`; 14 fereastra rotund`; 15 = cavitatea urechii interne.

Scheletul axial Scheletul axial este reprezentat de un schelet axial primitiv (coarda dorsal`) ]i un schelet axial secundar (coloana vertebral`). Scheletul axial primitiv (coarda dorsal`). El este o tij` elastic` situat` [ntre tubul neural ]i tubul digestiv, [ntâlnit` la embrionii tuturor vertebratelor ]i la câteva vertebrate inferioare cu vertebre pu\in diferen\iate (Ciclostomi, Chondrosteeni, Dipnoi). Structura sa, se caracterizeaz` prin prezen\a la interior a unui \esut cordal delimitat la exterior de un epiteliu cordal, care este [nconjurat de o teac` intern` fibroas` groas` ]i apoi de o teac` elastic` sub\ire (figura 43).

60

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 2 3

4

Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord) 1 = teac` extern` elastic` ]i sub\ire; 2 = teac` intern` fibroas` ]i groas`; 3 = epiteliu cordal; 4 = \esut cordal (cellule cordale)

La Chondrichtieni ]i Teleosteeni, coarda dorsal` se stranguleaz` datorit` form`rii vertebrelor, ea p`strându-]i calibrul normal [ntre vertebre. Ea dispare la majoritatea Tetrapodelor actuale persistând par\ial [ntre vertebrele câtorva urodele, la toate Apodele, la Hatteria ]i la câteva ] opârle (ex. Gekkos). Un rest a coardei dorsale se reg`se]te [n centrul discurilor intervertebrale de la mamiferele tinere. Scheletul axial secundar (coloana vertebral`). El se formeaz` din mezenchimul sclerotonian [n jurul notocordului ]i este alc`tuit din vertebre cartilaginoase sau osoase. O vertebr` este constituit` din: centru (corpul vertebrei) ]i arcurile vertebrale (neural ]i hemal). Centrul vertebrei este absent la Ciclostomi, Chondrosteeni ]i Dipnoi, la care vertebrele sunt
61

3 3 2 2 8 7

PROTEC|IE. 5 = baziventral. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni 1 = coarda dorsal`. 8 = bazidorsal. SUPORT. 3 = arc neural. opistocelic. I. Urodele. 7 = interdorsal. Acest tip de vertebr` se nume]te acentric sau aspondil (figura 44). majoritatea reptilelor actuale) (figura 46). MI}CARE reduse la arcurile lor. cu cele 2 suprafe\e (anterioar` ]i posterioar`) concave (Pe]ti. 1 1 6 A B 4 5 Figura 44. cu fa\a anterioar` concav` ]i cea posterioar` convex` (Anure. 62 . cu cele dou` fe\e [n form` de ]ea (P`s`ri). amfiplatian (acel). Celelalte vertebre au corpul (centru) ]i suprafe\ele articulare de diferite tipuri: amficelic. cu fa\a anterioar` convex` ]i cea posterioar` concav` (Urodele) (figura 47).Cap. cu cele doua fe\e plane ]i paralele (Mamifere) (figura 48). 4 = coast`. 2 = m`duva spin`rii. 6 = interventral. procelic. Reptile primitive) (figura 45). heterocelic.

cu fa\a anterioar` convex` ]i cea 4 3 posterioar` din 2 por\iuni articulare (Anure). Vertebr` procelic` 1 = corp vertebral.Cap. PROTEC|IE. 2 = arc neural 63 1 . Figura 45. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer) 1 = corp vertebral. Figura 46. MI}CARE amficir\ian. 4 = arc neural. 2 = coard` dorsal` 2 2 1 (notocord). SUPORT. I. 3 = m`duv`.

I. iar la baza sa prezint` zigapofize (anterioare ]i posterioare) pentru articula\ia intervertebral` ]i diapofize (apofize 64 . formeaz` dorsal spina neural` pentru inser\ia mu]chilor ]i este legat` de piesele bazale ale [not`toarelor dorsale.Cap. PROTEC|IE. Vertebr` amiplatian` (acel) Corpul (centrul) vertebral la Tetrapode poart` apofize articulare costale sau parapofize. Arcul neural. Vertebr` apistocelic` Figura 48. SUPORT. MI}CARE Figura 47. totdeauna prezent (excep\ie Mixinele).

4 = corp vertebral.Cap. sau el dispare la Tetrapode (figura 49). Vertebre caudale de teleosteean 1 = zigapofize. SUPORT. Figura 49. 5 = arter` caudal`. Arcul hemal (absent la Ciclostomi) este prezent la nivelul vertebrelor caudale (Pe]ti) ]i este prelungit ventral formând spina hemal` 2 1 3 4 5 8 5 7 6 9 legat` de piesele bazale ale [not`toarelor anale la pe]ti. 6 = arc neural. 2 = neurapofize. arcul hemal se reduce la bazele sale de care se articuleaz` coastele (la Pe]ti). 8 = arc hemal. 65 . I. 3 = m`duva spin`rii. pentru articula\ia costal`. PROTEC|IE. 7 = canal cordal. 9 = hemapofize. MI}CARE transverse) proprii tertapodelor. In regiunea trunchiului.

Cap. Corpul (centrul) vertebral se formeaz` prin condrificarea mezenchimului urmat de osificarea endocondral`. MI}CARE Dezvoltarea vertebrelor Vertebrele iau na]tere din partea intern` a somitelor metamerizate. la acest autocentru se adaug` un cordacentru format din celule mezenchimatoase sclerotomiale care str`bat membrana elastic` extern` a notocordului colonizând teaca fibroas` ]i un acrocentru format din bazele arcurilor neurale ]i hemale incluse [n autocentru. o pereche baziventral` ]i o pereche interventral` unite [ntrun arc hemal la nivelul cozii. 66 . PROTEC|IE. La Selacieni. el r`mâne cartilaginos la Condrichthyeni ]i se osific` direct din mezenchim la mul\i Teleosteeni ]i Urodele. Modul de formare al corpului (centrului) vertebral la exteriorul tecii fibroase a notocordului este numit autocentric (pericordal). I. mai mult sau mai pu\in individualizate. Apare apoi o metamerizare secundar` care alterneaz` cu metamerizarea primar` men\inut` la nivelul miotoamelor. Sclerotoamele se disociaz` [n mezenchim scheletogen care se dispune [n jurul coardei dorsale ]i a m`duvei spin`rii sub forma unui man]on. Arcurile neurale ]i hemale se formeaz` din 4 perechi de \esuturi mezenchimatoase ini\iatoare: o pereche bazidorsal` ]i o pereche interdorsal` ce se unesc [ntr-un arc neural. sclerotoamele. SUPORT. Vertebrele provin astfel dintr-un mezenchim format din 2 jum`t`\i de sclerotoame succesive.

iar la amniotele actuale. Din intercentrul (hipocentru) ia na]tere centrul vertebral la amfibienii actuali.Cap. La Tetrapodele primitive. Coloana vertebral` prezint` de-a lungul ei o morfologie diferit` a vertebrelor dispuse [n regiuni. La Pe]ti. 67 . Vertebrele regiunii troncale. I. centrul vertebral este format din dou` p`r\i osificate intercentru (hipocentru) anterior ]i pleurocentru posterior. SUPORT. spre deosebire de vertebrele caudale. MI}CARE De]i dintr-un segment vertebral nu se diferen\iaz` decât un singur centru vertebral la unele vertebrate se formeaz` dou` centre vertebrale = dispondilie. coloana vertebral` prezint` o regiune troncal` ]i o regiune caudal`. poart` coaste (figura 51). PROTEC|IE. centrul vertebral se formeaz` din pleurocentru (figura 50).

3 = miotom. 6 = sclerotom. 8 = mezenchim provenit din dermatom. formând bazinul (figura 52). Dezvoltarea vertebrelor 1 = lame laterale. I.Cap. 4 = bandeleta ganglionar`. Dup` sudarea cu coaste scurte vertebrele sacrale se articuleaz` cu ilioanele centurilor pelviene. MI}CARE Odat` cu trecerea la via\a terestr` centura pelvian` se leag` de coloana vertebral` [n 4 10 3 5 8 9 3 2 1 6 11 11 11 20 19 7 18 12 15 14 16 14 17 13 regiunea sacral`. 2 = nefrotom. 9 = mezenchim 68 . PROTEC|IE. 5 = tub neural. delimitând astfel regiunea troncal` de cea caudal`. Figura 50. 7 = intestin. SUPORT.

18 = vertebre. 15 = teci cordale. 69 . SUPORT. 17 = corp vertebral. 14 = autocentru. 10 = dermatozom. PROTEC|IE. 19 = mezenchim n`scut din jum`tatea anterioar` a miotomului. I. 12 = arc neural. 13 = arc hemal. 11 = coarda dorsal`. 16 = arcocentru.Cap. MI}CARE sclerotomian. 20 = mezenchim n`scut din jum`tatea posterioar` a miotomului.

I. C = vertebre caudale La Amniote. SUPORT. coloana vertebral` se subdivide [n regiunea cervical` ]i dorsal`. iar regiunea dorsal` prezint` coaste dezvoltate. PROTEC|IE. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni PS = vertebre presacrale. S = vertebra sacral`. se [mparte [n regiunea toracic` cu coaste ]i regiunea lombar` f`r` coaste (figura 54).Cap. unele atingând sternul (figura 53). Regiunea dorsal` a coloanei vertebrale la mamifere. MI}CARE T C Figura 51. C = vertebre S caudale PS C Figura 52. 70 . Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti T = vertebre toracale. Regiunea cervical` nu poart` coaste sau acestea sunt mici.

PROTEC|IE. SUPORT. 71 . caudale ]i ultimele vertebre toracice formând synsacrumul. MI}CARE Coloana vertebral` la unele vertebrate.Cap. iar la p`s`ri vertebrele sacrale sunt sudate cu vertebrele lombare. prezint` vertebre sudate cum ar fi cele sacrale (osul sacrum) (mamifere-om) sau cele caudale (osul coccis) (mamifere –om). I.

S = vertebre sacrale. C = vertebre caudale Figura 54. SUPORT. L – vertebre lombare. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile Cc = vertebre cervicale. PROTEC|IE. T = vertebre toracale. D = vertebre Cc T L S C dorsale. C = vertebre caudale Ultimele vertebre caudale la p`s`ri formeaz` prin sudare pigostilul (suport al rectricelor) (figura 55). S = vertebre sacrale. MI}CARE D Cc S C Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere Cc = vertebre cervicale. 72 .Cap. I.

SUPORT. MI}CARE Vertebratele prezint` un num`r foarte variabil Cc T L S C de vertebre. indiferent de lungimea gâtului. Cea mai mare varia\ie a num`rului de vertebre (chiar la aceea]i clas`) se [ntâlne]te [n regiunea caudal`. Cel mai constant num`r de vertebre se [ntâlne]te [n regiunea cervical` la mamifere (7). I. PROTEC|IE. Apare o mic` mobilitate 73 .Cap. Figura 55. [ntre peste 400 la ]erpi ]i 9 plus urostilul la anure. S = vertebre sacrale. T = vertebre toracale. L – vertebre lombare. aceasta nu exist` la pe]ti. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri Cc = vertebre cervicale. C = vertebre caudale Privitor la articula\ia cranio-vertebral`.

spre deosebire de 74 . MI}CARE la amfibieni ]i o mai mare mobilitate la amniote. iar coastele dorsale se inser` pe centrele vertebrelor ]i separ` musculatura [n musculatura epi ]i hipoaxial`.Cap. inserându-se pe bazapofize. Coastele ventrale delimiteaz` cavitatea celomic`. Datorit` apari\iei gâtului ]i a primei vertebre cervicale. I. O coast` prezint` un cap care se articuleaz` sau sudeaz` la vertebre ]i un corp liber (anamniote) sau sudat la stern (amniote) formând cutia toracic`. Coastele sunt absente la Agnate. Coastele pe]tilor sunt de dou` categorii: ventrale ]i dorsale. Ele au aceea]i origine ca ]i vertebrele. atlas. Osteichthyenii prezint` ambele 2 1 3 5 4 tipuri de coaste osificate. PROTEC|IE. care se poate articula cu craniul prin unul (Reptile-P`s`ri) sau doi condili (mamifere-om) ]i cu urm`toarea vertebr` cervical` –axis printr-un proces odontoid [n jurul c`ruia pivoteaz` atlasul (om). SUPORT.

Figura 56. PROTEC|IE. cartilaginoase (figura 56). Coastele dorsale din partea posterioar` pot fi false sau libere (flotante). Coastele Tetrapodelor prezint` dou` capete: principal (capitulum) articulat la centrul vertebral ]i accesoriu (tuberculum) articulat la procesul transvers (diapofize). 8 = cavitatea celomic`. 6 = coast` ventral`. In regiunea cervical`. care nu se leag` de stern. Hatteria ]i P`s`ri coastele prezint` o apofiz` uncinee care se sprijin` pe urm`toarea coast`. fapt ce contribuie la [nt`rirea cutiei toracice. 2 = arc neural. 75 .care se leag` prin clavicul`) ]i extremit`tile ventrale ale coastelor. 4 = coast` dorsal`. scurte. Sternul se afl` pe partea ventral` a trunchiului numai la tetrapode (excep\ie Ofidienii. SUPORT. 3 = corp vertebral. El se leag` de centura pectoral` prin oasele coracoide (excep\ie mamiferele. 6 fiecare vertebr` troncal` poart` câte o pereche de 7 coaste (ex. la tetrapode. {n general. coastele lor fiind reduse. Chelonienii).Pe]tii). 8 Coastele dorsale din partea anterioar` se unesc ventral cu sternul formând cutia toracic`. nu ajung la stern. I. 5 = sept orizontal. coastele sunt scurte (excep\ie ]erpii). 7 = musculatur` hipoaxial`. Amfibienii actuali nu au cutie toracic`. MI}CARE Chondrichtyeni care au numai coaste dorsale. Coastele la pe]ti 1 = musculatura epiaxial`.Cap. La Crocodili.

9 = stern.Cap. iar o caren` median` (absent` la Ratite) m`re]te suprafa\a de inser\ie muscular` (figura 57). 6 = cavitate celomic`. Scheletul apendicular (membrele) Anatomic scheletul apendicular este reprezentat de [not`toare (pterygium) ]i membre pentadactile (chiridium). caudale. I. Coastele la tetrapode 1 = proces transvers. anale) ]i perechi (pectorale ]i pelviene). 76 . 1 2 3 4 6 5 4 7 8 9 Figura 57. 4 = capul coastei. 7 = coast` vertebral`. Cele neperechi pot fi articulate cu coloana vertebral`. PROTEC|IE. iar cele perechi articulate cu cele dou` centuri (anterioar` sau pectoral` ]i posterioar` sau pelvian`). 5 = corp vertebral. ele pot fi neperechi (dorsale. {not`toarele. SUPORT. 2 = arc neural. 3 = tubercul. MI}CARE La P`s`ri sternul este foarte dezvoltat. 8 = coast` sternal`. sunt pliuri cutanate sus\inute de raze scheletice.

scheletul membrelor ]i al centurilor (exceptând scapula) sunt provenite din mezenchimul somato pleural. 77 . Regresii secundare conduc la dispari\ia [not`toarelor neperechi (Pe]ti). Tetrapode). Razele endoscheletice sunt de natur` cartilaginoas` sau osoas` pluriarticulate. SUPORT. Embriologic. prezint` câte 5 degete ]i se articuleaz` pe centuri (pectoral` ]i pelvian`). sau articulate cu centurile ([not`toare perechi). Sireniene. Bazele acestor raze se formeaz` prin fuzionarea pieselor bazale care la rândul lor sunt legate cu arcurile neurale ale vertebrelor ([not`toare neperechi). Razele exoscheletice (dermice) se articuleaz` pe radii numindu-se actinotrichii (la Condrichtieni) ]i lepidotrichii (la Osteichthieni) care la rândul lor pot fi simple ]i rigide. Urodelele adulte. scheletul apendicular este cartilaginos la Ciclostomi ]i Chondrichthienii actuali. Amfibieni. I. apar [not`toare impare false. Invers. MI}CARE Chiridium prezent la vertebratele superioare terestre. Histologic. sau segmentate. rezultat prin osific`ri endocondrale ]i dermice.Cap. iar la celelalte vertebrate este osos. Reptile). la Amfibienii larvari. {not`toarele {not`toarele prezint` un schelet format din raze endoscheletice ]i exoscheletice. [n general ramificate ]i flexibile (figura 58). PROTEC|IE. membrelor perechi pelviene (Pe]ti. Cetacee. tutoror membrelor perechi (Pe]ti.

Razele endoscheletice ale [not`toarelor impare sunt situate [n plan sagital ]i leag` dou` mase musculare parietale de spinele neurale ]i hemale ale veretebrelor. D = sec\iune transversal` 1 = actinotrichii. 7 = lepidotrichi. MI}CARE A 2 3 4 1 B 1 2 6 5 7 C D 7 2 5 8 9 6 2 5 Figura 58. 78 . vizibile la exterior. B = sec\iune transversal` – [not`toare dorsal` la Osteichthieni: C = vedere lateral`. iar razele exoscheletice. {not`toare neperechi dorsale – [not`toare dorsal` la Chondrichthieni: A = vedere lateral`. 2 = radii. 4 = coloan` vertebral`. 9 = coaste. 8 = corp vertebral. I. SUPORT.Cap. PROTEC|IE. sus\in [not`toarea propriu-zis`. 5 = arc neural. 6 = solzi. 3 = pies` bazal`.

3 = arc neural. 4 = m`duva spin`rii. extremitatea coloanei vertebrale nu p`trunde [n [not`toare. iar cele ale [not`toarei caudale sunt slab dezvoltate. Figura 59. 6 = lepidotriche.Cap. B = [not`toare homocerc` la teleosteeni. extremitatea coloanei vertebrale intr` [n lobul A 2 1 2 4 5 2 1 3 C 5 2 6 3 7 8 B 6 2 6 dorsal care are un endoschelet redus (figura 59A). {not`toarea caudal` este de 3 tipuri: heterocerc. 7 = urostil. 8 = hipuron {not`toarea homocerc` (Teleosteeni) are 2 lobi aparent simetrici. 2 = radie. PROTEC|IE. ea p`strând 79 . C = [not`toare dificerc` la dipneuste 1 = actinotrichii. I. homocerc ]i dificerc. {not`toarea hetetrocerc` (Chondrichtieni ]i Condrosteeni) are doi lobi disimetrici. {not`toare neperechi caudale A = [not`toare heterocerc` la rechin. SUPORT. 5 = arc hemal. MI}CARE Razele endoscheletice ale [not`toarelor dorsale ]i anale sunt bine dezvoltate.

ultimele vertebre se sudeaz` prin centrul lor [ntr-un urostil.Cap. iar arcurile hemale ale acestor vertebre formeaz` hipurourile pe care se articuleaz` cele mai multe raze exoscheletice (figura 59B). I. {not`toarele perechi sunt articulate la centuri prin intermediul pieselor bazale. {not`toarea tribazal` prezint` un endoschelet cartilaginos format din 3 piese bazale care se articuleaz` la centur` ]i radii. monobazale ]i pluribazale. PROTEC|IE. {not`toarea dificerc` (Dipneuste actuale) este p`truns` pân` la extremitatea ei de coloana vertebral` dând aparen\a unei fuziuni dintre o [not`toare caudal` ]i [not`toarele dorsale ]i anale (figura 59C). MI}CARE totu]i caracteristici ale unei [not`toare heterocerce prin aceea c`. Exoscheletul este alc`tuit din actinotrihii care sus\in [not`toarea numai la periferie (Chondrichthienii actuali cu 1 80 . Dup` num`rul ]i dispozi\ia pieselor bazale avem [not`toare tribazale. SUPORT.

cea biseriat` prezint` un ax pluriarticular pe care se inser` radii articulate la rândul lor (Dipneuste). Figura 60. SUPORT. {not`toare pereche (pectoral`). {not`toare pereche monobazal` A = [not`toare monobazal` biseriat` (dipneuste). MI}CARE excep\ia Raidelor care n-au exoschelet) (figura 60). Figura 61. 4 Inot`toarea monobazal` dichotomic` ar reprezenta originea membrelor tetrapodelor 2 A 4 1 3 1 B 4 (figura 61). PROTEC|IE. I. tribazal` la selacieni actuali 1 = centura pectoral`.Cap. 3 = radii. 2 = radii postaxiale. 3 = radii preaxiale. 4 = lepidothrichii 81 . B = [not`toare monobazal` biseriat` dichotomic` (Crossopterygian Osteolepiform) 1 = pies` bazal`. 2 = pies` bazal`. iar cea dichotomic` are 2 o pies` bazal` (humerus) articulat` cu alte dou` piese (radius ]i ulna) care la rândul lor sunt [n raport cu alte piese 3 (Crosopterigienii fosili). 4 = actinotrichii {not`toarea monobazal` prezint` o singur` pies` bazal` care se articuleaz` cu centura ]i poate fi biseriat` sau dichotomic`.

{not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni 1 = coracoid.Cap. 4 = radii. 3 = pies` bazal`. endoscheletul. 6 = actinotrichii Membrele pentadactile (chiridium) Membrele pentadactile chiridium are la baz` o [notatoare monobazal` dichotomic` a Crosopterigienilor Rhipidistieni. SUPORT. Figura 62. PROTEC|IE. 2 = scapula. zeugopod ]i autopod. MI}CARE {not`toarea pluribazal` este sus\inut` numai de exoschelet format din lepidotrichii. este reprezentat de patru piese 1 2 5 6 3 4 bazale scurte ]i 12 piese neosificate articulate cu lepidotrichiile (Actinopterigienii) (figura 62). I. S Z Bz 82 Mt 1 3 2 Au Ac . 5 = lepidotrichii. El este format din trei segmente: stilopod.

Au = autopod. SUPORT. un bazipod. format din patru centrale ]i un rând distal. Bz = bazipod. ulnar (fibular). intermediar. 2 = postminimus. Z = zeugopod. 83 . Zeugopodul. format din bazipod. Bazipodul corespunde [ncheieturii mâinii sau gleznei ]i este constituit din carpiene ]i respectiv tarsiene. 3 = prepolice. Schema membrului chiridian 1 = prehaluce. corespunzând humerusului (bra\) sau femurului (coaps`). MI}CARE ultimul fiind reprezentat de metapod ]i acropod (figura 63). mijlociu.Cap. este format din dou` oase. Figura 63. Se admite ini\ial prezen\a unui set de oase dispuse pe trei rânduri: proximal format din radial (tibial). metapod. PROTEC|IE. S = stilopod. Mt = metapod. I. Stilopodul este reprezentat [ntotdeauna. acropod. Ac = acropod. Autopodul este reprezentat de mân` (palm`) sau picior. alc`tuit din 5 carpiene (tarsiene) . corespunzând radiusului ]i ulnei (antebra\) sau tibiei ]i fibulei (gamb`). dintr-un singur os.

8 = centura pectoral` 84 . MI}CARE Metapodul („podul” palmei piciorului) este alc`tuit din 2 2 4 1 A 5 6 3 1 7 1 4 8 sau planta cinci oase 4 2 1 B 3 5 6 1 7 8 5 7 4 C 2 1 3 6 8 metacarpiene (metatarsiene) (figura 63). 4 = humerus. C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer) 1 = degete. PROTEC|IE. B = membre transversale. A = membre orizontale.Cap. 6 = tibia. I. 2 = radius. 5 = femur. Figura 64. SUPORT. 3 = ulna. 7 = fibula.

Acest fapt se datoreaz` apari\iei unei musculaturi legate pe diferite segmente ale membrelor. Stegocefalii. care prin contrac\ie sau relaxare ofer` posibilitatea unei mai mari mobilit`\i a segmentelor stilopodului. permit o rota\ie c`tre posterior. existen\a la embrioni. rezolv` mult mai bine problemele deplas`rii ]i a su\inerii corpurilor. Membrele primelor tetrapode erau orizontale. Au urmat membrele de tip transversal caracteristice tetrapodelor ancestrale cunoscute (Ichthyostega). ca ]i mobilitatea acestor segmente fa\` de centurile cu care se articuleaz`. situat [n dreptul radiusului. I. devine interior. membre ce ridic` corpul deasupra solului [n timpul deplas`rii lor. articulat cu centurile scapulare (pectorale) [n cavitatea glenoid`. Zeugopodul acestuia. Musculatura inserat` pe anumite apofize osoase permite deplasarea corpului (figura 64). Stilopodul membrului anterior. membru parasagital. SUPORT.Cap. MI}CARE Acropodul este format din falangele celor cinci degete. Urodelele ]i Reptilele actuale. zeugopodului. Uneori. animalele deplasându-se pe sol ondulatoriu. 85 . autopodului membrelor [ntre ele. Apari\ia celui de al treilea tip de membru. format din radius ]i uln` (cubitus) prezint` o torsionare. mai rar la adul\i. a unui deget supranumerar (prepolicele sau prehalucele) conduce la ideea c` la originea membrului pentadactil ar putea fi o hexadactilie primitiv`. PROTEC|IE. [ncât radiusul aflat la exteriorul corpului poate trece peste uln` (cubitus) astfel [ncât degetul mare (policele).

iar modific`rile musculaturii constau [n apari\ia. 86 . I. nu prezint` o torsionare a oaselor. SUPORT. Tibia r`mâne totdeauna la interior ]i fibula la exterior.Cap. salt. format din tibie ]i fibul`. [ndeosebi apendiculare. In cazul membrelor posterioare stilopodul se articuleaz` la centura pelvian` [n cavitatea cotiloid`. Cele mai importante modific`ri ale scheletului apendicular se observ` la nivelul autopodului. Autopodul situat pe sol are halucele (degetul mare) situat [n dreptul tibiei. zbor. Adapt`ri pentru locomo\ie Adapt`rile la diferite tipuri de locomo\ie duc la modific`ri ale scheletului ]i musculaturii. Adapt`rile pot fi: de alergare. fragmentarea. regresia sau dispari\ia anumitor mu]chi cu deplasarea inser\iei lor . deci c`tre interior. Zeugopodul membrului posterior. s`pat. PROTEC|IE. [not etc. MI}CARE Aceast` situa\ie conduce la [ntoarcerea autopodului c`tre sol ]i se nume]te prona\ie iar torsionarea invers` a oaselor zeugopodului se nume]te supina\ie. Adaptarea la alergare Aceasta are loc la Mamifere prin alungirea membrelor. verticalizarea autopodului ]i reducerea degetelor. printr-un cap cu suprafat` articular` emisferic` care permite o r`sucire a acestuia de 900 c`tre [nainte.

urs. 2 = rotul`. 9 = zeugopod. MI}CARE Dup` modul [n care autopodul se a]eaz` pe sol exist` urm`toarele tipuri de membre: plantigrade (ex.pisic`) ]i unguligrade (cal. I. 3 = tibie. Adaptare la alergare (membru posterior). al 3-lea ]i al 4 -lea) ]i 7 Impariditigrade (Perissodactile) cu un num`r A B C impar de degete (cu 3 degete. 4 = fibul`. digitigrade (c[ine. cerb. Figura 65. la care autopodul st` pe sol. 8 = stilopod. 7 = acropod. de la al 2-lea la al 4-lea ]i cu un deget. antilop`).Cap. 10 = autopod Dup` num`rul degetelor care se a]eaz` pe sol animalele pot fi: Paridigitigrade (Artiodactile) cu 3 un num`r de degete par (cu 4 degete. PROTEC|IE. om). C = unguligrad. B = digitigrad. 1 = femur. 87 . SUPORT. la care autopodul se a]eaz` pe sol prin intermediul 1 2 4 2 4 3 3 5 1 2 4 9 1 8 degetelor (animale ce practic` trapul ]i respectiv galopul) (figura 65). A = plantigrad. de la al 26 10 lea la al 5-lea ]i cu 2 degete. 5 = bazipod. animalele practicând mersul. al 3-lea). 6 = metapod.

F = giraf` 1 = oase carpiene. MI}CARE Dintre pardigitigradele cu 4 degete fac parte hipopotamul ]i porcul etc. 3 4 1 3 4 1 3 4 1 A 34 1 2 B 3 4 1 2 C 3 4 1 2 D E F formeaz` osul canon. C = cerbul moscat. D = cerb.vaca etc. I. SUPORT.Cap. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam. iar dintre cele cu 2 degete cerbul. oaia. Figura 66. Imparidigitigrade (Perissodactile) cu 3 degete sunt reprezentate prin rinocer. iar cele 88 . 4 = ulna. B = porc. 2 = os canon.. De semnalat este faptul c` metapodul la animalele cu 2 degete. realizat prin sudarea metacarpienelor ]i metatarsienelor 3 ]i 4 (figura 66). 5 = metacarpiene (sunt ha]urate). tapir etc.. E = vac`. 3 = radius. PROTEC|IE.

celelalte metacarpiene ]i metatarsiene ale metapodului ]i degetele laterale regreseaz` ]i dispar. PROTEC|IE. B = rinocer. MI}CARE cu un singur deget prin cal etc. la locul articula\iilor se transform` [n a]a fel [ncât se elimin` posibilitatea misc`rilor laterale. Adaptarea la alergare se realizeaz` prin alungirea segmentelor membrelor: humerusul (sau femurul). Ulna (sau fibula) regreseaz` ]i se sudeaz` la radius (sau la tibie). 3 1 3 1 3 1 4 A 3 B 4 3 3 C 4 4 2 D E 4 F Figura 67. la paridigitigrade).Cap. metapodul (metacarpianul 3 ]i metatarsianul 3 la imparidigitigrade ]i metacarpienele 3. A = tapir. radius (sau tibia). F = thoatherium 89 . SUPORT. Perissodactyle (imparidigidigrade). Oasele. I. La paridigitigrade ]i imparidigitigrade ultima falang` este prev`zut` cu copit` (figura 67).4 sudate = osul canon. E = cal. D = merichipus. La imparidigitigrade metapodul este format [n principal de metacarpianul 3 sau metatarsianul 4. C = mezohipus. 4 ]i metatarsienele 3.

Femurul ]i tibia se alungesc. Membrele posterioare au segmentele inegale prezentând ca form` de mi]care numai flexiunea ] i extensia. SUPORT. 4 = os sesamoid sau sesamoidele falangelor (carpiene accesorii). I. 2 = pintene.Cap. PROTEC|IE. MI}CARE 1 = oase carpiene. 90 . membrele anterioare sunt foarte reduse. lemurieni) ]i cel mai adesea alungirea a metatarsului (iepure ]i cangur) (figura 68). iar la animalele cu salt biped. Autopodul se a]eaz` [n totalitate pe sol ]i prezint` alungiri ale tarsului B A 1 10 2 6 4 8 7 11 5 3 (broasc`. 3 = radius. iar fibula se reduce la o baghet` sub\ire (iepure) sau se sudeaz` la tibie (broasc`). Membrul anterior este folosit [ndeosebi la scormonitul ]i c`utarea hranei. pe sol sprijinindu-se cu acestea foarte pu\in timp la mers normal ]i deloc la alergare (cangurul). metacarpienele ha]urate Adaptarea la salt La animalele ce folosesc saltul patruped membrele anterioare sunt cu aspect normal ]i folosite pentru a se sprijini pe sol dup` salt (broa]te ]i iepuri).

lat. SUPORT. A = membru posterior la broasc` (vedere front. 4 = metatars. la p`s`ri ]i liliac. 6 = falange. Al II-lea metacarpian se continu` cu 1-2 falange. Metacarpienele III ]i IV au por\iunea mijlocie nesudat`. Ecker). 7 Adaptarea la c`\`rat C Adaptarea se realizeaz` prin: modalit`\i foarte D diferite. 2 = calcaneu. pernu\ele adezive (Amfibieni). 7 = tars. 91 .Cap.) (dup` Ecker). autopod [n cro]et (Gibon. B = membru posterior la broasc` (v. 11 = tibia. D = membru posterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v. autopod [n cle]te. dintre care c@teva au [n plus o coad` prehensil`.) (d. format dintr-un deget sau dou` opozabile. Lyon) 1 = astragal. PROTEC|IE. o singur` falang`. Adaptare le salt. Metapodul prezint` trei metacarpiene sudate. celelorlalte 4 (Lemurieni) respectiv 3 (Cameleon). plantare sau digitale (diverse Carnivore ]i Roz`toare). 3 = femur. C = membru anterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v. 5 = os canon. Lyon). ultima prezentând ghear`. 8 = tibio – fibula.) (d. care nu antreneaz` c@teodat` dec@t 5 modific`ri scheletice discrete: gheare ]i pernu\e 6 sau calozit`\i palmare. La p`s`ri autopodul este cel care suport` cele mai mari diferen\ieri. Adaptarea la zbor Adaptarea la zbor const` [n transformarea membrelor anterioare [n aripi. Degetul III prezint` 2 sau 3 falange. MI}CARE Figura 68. Ultimele falange nu au gheare. iar degetul IV. I.lat) (d. 10 = prepolex.front. Urangutan) sau gheare [n cro]et (lene]ul).

4 = ulna. MI}CARE Pe aripi sunt prinse pene specializate numite 6 4 3 1 5 2 remige (figura 69). SUPORT. metapodul ]i acropodul (degetele) alungite (cu excep\ia metacarpianului I ]i degetului I). Metatarsienele II. tarsul sudat par\ial la tibie alc`tuind tibiotarsul ]i par\ial la metatars formând tarsometatarsul. scurt ]i liber. 6 = metacarpienele 24. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain) 1 = humerus. III. Degetele II. IV ]i V sunt alungite (cu I II 4 3 92 III 2 1 IV V . Degetul I este normal. Figura 69. La liliac aripile sunt formate prin transformarea membrelor anterioare. Membrele posterioare au fibulele sudate la tibii. el prezint` 2 falange. 3 = radius. PROTEC|IE. 5 = carpul. 2 = calamusul remigei. iar metatarsul I este liber ]i [ndreptat [napoi.Cap. Un membru anterior are autopodul cu carpienele mici fuzionate. I. III ]i IV fuzioneaz`. ultima terminându-se cu ghear`.

III. . MI}CARE ultimele falange f`r` gheare). Acropodul prezint` 5 degete. care este liber). Membrul posterior. PROTEC|IE. este pu\in afectat de adaptare. 3 = ulna. 2 = radius. Zborul liliacului se face prin b`taia aripilor (atingând 20 b`t`i pe secund`). Figura 70. ultimele falange terminate cu gheare. ]i V poart` patagium) Exceptând p`s`rile ]i liliacul unele mamifere sunt adaptate la zbor planat prin dezvoltarea unui pliu cutanat (patagium) [ntre membrele anterioare ]i posterioare nemodificate. [ntrerupt` la intervale scurte de un zbor planat. 4 = carpul. ele poart` [mpreun` cu metacarpienele II.metacarpiene + falange (II. 93 . SUPORT. V. [ndep`rtate (veveri\a zbur`toare) (figura 71).Cap. IV. I. III. IV. I. IV ]i V (figura 70) patagium (cu excep\ia metacarpianului I. Membrul anterior la liliac (aripile) 1 = humerus. III. II. calcaneul s`u se prelunge]te cu un pintene de care se leag` membrana patagial`.

mai ales marin`. Cetacee) duc o existen\` acvatic`. 3 = uropatagium Adaptarea la [not Unele reptile (Chelonieni). 2 = pleuropatagium. pas`ri (pinguinul imperial) ]i mamifere (Pinnipede. ungulate (Hipopotamul). Speciile care se pot deplasa pe uscat au membrele aplatizate sub forma unei palete 94 . diverse insectivore. roz`toare (Castor). PROTEC|IE. Crocodilul. SUPORT. prezentând anumite adapt`ri.Cap. carnivore (Vidra). Sireniene. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse) 1 = propatagium. MI}CARE 1 2 3 Figura 71. p`s`rile acvatice etc. Dintre amniote. multe specii amfibii nu prezint` modific`ri scheletice importante comparativ cu formele terestre [nrudite ca: ornitorincul. I.

Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng) 1 = scapula. 3 = ulna. Cetaceele ]i Sirenienele.metacarpiene. 4 = radius. 5 = carpiene 6 = . MI}CARE [not`toare cu structur` normal`. Dimpotriv`. Reptile). 7 = degetul 1. 7 5 95 . 8 = degetul V La multe vertebrate are loc regresia ]i dispari\ia membrelor. Cetacee ) ]i terestre 4 (Amfibieni. f`ra hiperfalangia autopodului (Chelonieni. La Cetacee ]i Sireniene membrele posterioare dispar sau sunt vestigiale. prezint` hiperfalangia membrelor perechi [n form` de [not`toare care asigur` numai direc\ia ]i echilibrul. I. pinguinul imperial). 1 8 3 6 Figura 72. Hiperfalangia cetaceelor se remarc` la degetele II ]i III ]i reducerea degetelor I.Acest fenomen se [ntâlne]te 2 la forme acvatice (Pe]ti. PROTEC|IE. care sunt exclusiv acvatice.Cap. IV ]i V (figura72). SUPORT. 2 = humerus.

Centurile sunt constituite din elemente endoscheletice c`rora li se adaug` elemente exoscheletice. Centura pectoral` a tetrapodelor prezint` cavitatea glenoid` [n care se articuleaza humerusul. Odat` cu apari\ia membrului parasagital coracoidul regreseaz` la o apofiz` coracoid` a scapulei. I. centura pectoral` exoscheletic` este redus` [n compara\ie cu cea endoscheletic`. Centura pectoral` endoscheletic` Este format` din 2 piese: scapul` situat` dorsal ]i procoracoidul situat ventral. apare coracoidul ]i are loc o regresie a procoracoidului care se mai p`streaz` [nc` la mamiferele monotreme. SUPORT. de]i apare ]i o interclavicul`. nu p`streaz` o centur` exoscheletic` complet`. centura exoscheletic` 2 4 3 5 10 6 7 9 96 1 11 6 7 9 4 8 8 . prezentând o spin` ce se prelunge]te cu acromionul pân` la cavitatea glenoid`. PROTEC|IE. La primele tetrapode. Ulterior. Scapula devine elementul esen\ial al centurii. Centura pectoral` exoscheletic` Ea este dezvoltat` la Osteichthieni ]i este reprezentat` din 2 semiarcuri verticale.Cap. MI}CARE Centurile Animalele prezint` 2 tipuri de centuri (pectoral` ]i pelvian`) de care se articuleaz` membrele perechi (anterioare ]i posterioare). Tetrapodele actuale. Fiecare semiarc este format dintr-un cleithtrum ce se continu` ventral cu o clavicul` ce se une]te cu simetrica sa sub camera branhial`.

2 = vertebre cervicale. 4 = clavicul`. PROTEC|IE. 4 = scapula. SUPORT. 7 = interclavicule. MI}CARE dispare total la Urodele. 5 = ilion. 10 = coast` vertebral`. I. la clavicule ]i interclavicule la ]opârle ]i la clavicule ]i cleithrum la anure (figura 73). 9 = procoracoid. se reduce la clavicul` la P`s`ri ]i majoritatea mamiferelor. Centura pectoral` la p`s`ri 1 = apofize uncinee. 5 = humerus. Chelonieni ]i câteva mamifere. 8 = sternum. 3 = acromion. 6 = clavicule. 11 = coast` sternal` 4 2 3 1 5 7 1 2 4 3 6 Figura 73 B. la interclavicul` la Crocodilieni. absent` la Agnatele f`r` [not`toare pelviene. 2 = apofiza coracoid`. 3 = vertebre toracale 1-5. regreseaz` sau dispare la unii pe]ti ]i Tetrapode. 6 = stern. Centura pectoral` la om (dup` Testut) 1 = omoplat. 7 = coast` Centura pelvian` Este numai endoscheletic`. Figura 73 A.Cap. 97 .

3 = vertebr`. B = sec\iune transversal` 1 = coast`. ilionul asigurând articula\ia centurii la coloana vertebral`. centura pelvian` nu are nici o leg`tur` cu coloana vertebral`. 2 = centura pelvian`. fiind constituit` din 2 pl`ci ventrale unite anterior (figura 74). Reptilele ]i toate mamiferele au o centur` pelvian` triradiar`. 4 = canal Wolff. 3 1 A 1 2 B 4 5 2 Figura 74. SUPORT. ischion ]i pubis.Cap. I. P`s`rile au pubisul ]i ischionul reduse la baghete alungite paralel cu coloana vertebral`. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`. nereunite prin simfize. PROTEC|IE. 5 = canalul Muller. centura pelvian` este completat` cu oase marsupiale. adapt`rile membrelor posterioare modific` structura centurii la tetrapode (figura 75). La Monotreme ]i Marsupiale. Vertebratele terestre prezint` o centur` pelvian` format` din ilion. Centura pelvian` prezint` cavitatea cotiloid` sau acetabular` unde se articuleaz` capul femurului. MI}CARE La pe]ti. 1 1 8 7 6 98 2 3 4 5 3 4 .

Centura pelvian` la amfibieni 1 = vertebra a 8-a. Oase supranumerare ale scheletului Acestea sunt sesamoidele. 3 = pubis. Centura pelvian` la mamifere este modificat` datorit` mi]c`rii parasagitale a membrelor posterioare. MI}CARE Figura 75. ]i 99 .Cap. 5 = acetabulum. Centura pelvian` la tetrapode 1 = vertebre sacrale. 4 = acetabulum. I. vormiene heterotipice. 2 = vertebra sacral`. presacrale (lombare) ]i postsacrale (caudale) formând un synsacrum. 8 = canal Wolff. 6 = intestin. PROTEC|IE. 6 = pubis. 2 = ilion. 7 = canal Müller. 4 = ilion. 5 = ischion. 7 = ischion. SUPORT. La Anure adaptarea la salt a centurii pelviene se realizeaz` prin alungirea ilioanelor (figura 76). 3 = urostil. iar la p`s`ri ilioanele se dezvolt` ]i se unesc cu vertebrele sacrale. 1 3 5 2 4 7 7 5 3 2 4 6 Figura 76.

capsulelor articulare respectiv rotula sau patela). osul diafragmatic (Camelidae). osul penian (baculum) (de la numeroase mamifere insectivore. oasele palpebrale (Crocodili). porc). PROTEC|IE. [ntre occipital ]i parietale. Vormienele. oasele rostrale ale botului la anumite Mamifere (ex. situate [ntre oasele craniilor la mamifere mai ales la om ([ntre cele dou` parietale. totdeauna foarte mic ]i mai pu\in constant (pisic`. dezvoltate plec@nd de la noduli cartilagino]i care servesc la sus\inerea valvulelor mitrale). chiroptere. [n special la mamifere (osificarea meniscurilor. primate – cu excep\ia omului) ]i este omolog osului clitoridian. diverse rumeg`toare ]i diverse primate). I.Cap. sunt oase accesorii scheletului. sunt oase mici de forme ]i dimensiuni variabile. denumite dup` Wormius. prezente la nivelul unor articula\ii ]i unor tendoane. rumeg`toare. [ntre parietale ]i sfenoid) Oasele heterotipice nu au un raport anatomic cu restul scheletului ]i se dezvolt` [n diversele p`r\i ale corpului: oasele sclerotice (Pe]ti ]i P`s`ri). [ntre frontal ]i parietale. SUPORT. osul inimii (bovine ]i cervide. carnivore. MI}CARE Sesamoidele. cel care le-a descris la [nceputul secolului al XVIIIlea. 100 .

Se cunosc 3 tipuri de miofilamente care difer` prin diametrul lor ]i natura chimic` a proteinei contractile: filamente groase de miosin` (diametrul de aproximativ 150Å). Citoplasma se diferen\iaz` [n miofibrile. reprezint` aproape jum`tate din greutatea corpurilor vertebratelor. structura lor. se disting 3 tipuri de \esuturi musculare : 101 . circula\ie. Cea mai mare parte a sistemului muscular este legat` de piesele scheletice ]i asigur` mi]c`rile de locomo\ie ]i men\ine postura tetrapodelor. I. excre\ie ]i reproducere. PROTEC|IE. SUPORT. ele [nsele f`cute din proteine contractile dispuse [n miofilamente paralele. din punct de vedere pur cantitativ. MI}CARE Sistemul muscular Sistemul muscular. Din punct de vedere histologic \esutul muscular este [nalt specializat [n func\ie de contractilitate. Al\i mu]chi sunt responsabili de contrac\iile viscerale mai discrete. ]i au un rol esen\ial [n majoritatea marilor func\ii ale organismului: respira\ie. originea lor. filamente sub\iri de actin` (diametrul de aproximativ 60-80 Å) ]i de filamente intermediare de desmin` ]i de vimentin` (2 polipeptide accesorii) (diametrul de aproximativ 80-100 Å).Cap. Mu]chii de la vertebrate (mai mult de 600 la om) difer` totodat` prin forma lor ]i situa\ia lor. Fibrele musculare (celulele musculare) sunt alungite [n fusuri sau [n cilindri [n sensul contrac\iei. Dup` structura fibrelor musculare ]i mai ales dispunerea miofilamentelor. digestie.

Miofilamentele de actin` sunt la fel dispuse [n benzi transversale paralele. dar ele se deosebesc de acestea prin forma lor [n general stelat` cu prelungiri citoplasmatice ]i originea lor ectoblastic`. Celulele mioepiteliale sunt foarte asem`n`toare prin structura lor cu fibrele musculare netede. ele constituie discurile clare din microscopia optic`.Tesut muscular neted. SUPORT. Ele sunt totdeauna asociate cu un epiteliu din care ele provin: epiteliu retinian pentru celulele musculare constrictoare ]i dilatatoare ale irisului. {n timpul contrac\iei musculare. {n intrevalul discurilor [ntunecate. sudorii. Fibrele musculare netede sunt celule fusiforme (20 la 600µ x 4 la 10µ) cu nucleu unic central [n care trei tipuri de filamente au fost identificate.Cap. Totu]i ele nu au aceea]i dispozi\ie ordonat` ca [n mu]chi stria\i ]i nu formeaz` miofibrile. Caracterul striat rezult` din aranjamentul superior ordonat a 2 tipuri de miofilamente grupate [n unit`\i cilindrice de aceea]i lungime ca a fibrei musculare ]i un diametru de 1-2µ: miofibrilele. MI}CARE 1. filamentele de actin` se insinueaz` mai profund [n discurile [ntunecate ]i discurile clare se scurteaz`. I. PROTEC|IE. constituind discurile [ntunecate [n microscopia optic`. ele p`trund [n discul [ntunecat ]i se intercaleaz` regulat [ntre miofilamentele de miosin`. epiteliumurile glandulare unde ele particip` prin contrac\ia lor la evacuarea salivei. laptelui. Miofilamentele de miosin` sunt dispuse [n bande transversale paralele.Tesutul muscular striat. perpendiculare pe axul fibrelor. 2. Exist` dou` tipuri 102 .

a) Tesutul muscular scheletic. PROTEC|IE. 103 . Ele sunt dispuse paralel unele fa\` de altele. mioblastele) ]i ating adesea lungimi mari (pân` la 50 cm). SUPORT. I. Ele difer` [n afar` de fibrele scheletice prin extremit`\ile lor bifurcate care le unesc cu fibrele vecine prin suprafe\e specializate: discurile intercalare (figura 77). b) Tesutul muscular cardiac. MI}CARE de \esut muscular striat: \esut muscular scheletic ]i \esut muscular cardiac. Fibrele striate care constituie mu]chii motori ai scheletului sunt plurinuclea\i (prin fuziunea celulelor izolate. Fibrele striate care constituie muschiul cardiac sunt unicelulare de talie mai modest` (100-200 µ). dar sunt independente.Cap. Ansamblul acestor fibre atinge astfel alura unei vaste re\ele tridimensionale.

Cap. 2 = disc intercalar. . I. Tesut muscular striat cardiac 1 = mitocondrie. Ace]ti mu]chi sunt [n general netezi ]i inclu]i [n peretele viscerelor. 3 = disc [ntunecat. Dar mu]chiul cardiac ]i mu]chii branhiali sunt [n mod excep\ional stria\i. 5 = banda M. 6 = membrana Z Din punct de vedere embriologic to\i mu]chii sunt de origine mezoblastic` (celulele mioepiteliale au o origine ectoblastic`). PROTEC|IE. 104 . 4= disc clar. Ace]ti mu]chi miotomici sunt totdeauna mu]chi stria\i scheletici.al\ii provin din mezoblastul ventral. MI}CARE 2 3 2 4 5 1 6 Figura 77. pe seama mezenchimului n`scut din splanchnopleura lamelor laterale.unii provin din mezoblastul dorsal pe seama p`r\ii interne [ngro]at` a somitelor sau miotoamelor. . SUPORT.

oricare ar fi originea lor (miotomial` sau splanchnopleural`). SUPORT. I. Mu]chii netezi viscerali sunt cu contrac\ie involuntar` ]i primesc inerva\ia lor motrice prin fibrele visceroeferente ale sistemului nervos autonom. musculatura visceral` din regiunea faringian` este striat` ]i scheletic`: ea se inser` pe scheletul visceral fundamental asociat cu faringele respirator. aparat respirator.Cap. Din punct de vedere func\ional mu]chii stria\i scheletici. Mu]chiul striat cardiac este un mu]chi cu contrac\ie involuntar` dar automat`. Totu]i. sunt cu contrac\ie voluntar`. Ea se subdivide [n musculatura axial` inserat` pe scheletul axial (neurocraniu. aparat urogenital). Ei constituie musculatura visceral` [n mare parte f`cut` din fibre netede. MI}CARE Din punct de vedere anatomic mu]chii stria\i de origine miotomial` constituie musculatura peretelui corpurilor sau musculatura somatic`. Ei primesc inerva\ia lor motrice de la fibre somato-eferente. Mu]chii de origine splanchnopleural` sunt [n general inclu]i [n peretele viscerelor (tub digestiv. vase. Diferite criterii de clasificare a aparatului muscular mu]chi axial` miotomial` stria\i volunta somatic apendic scheri i u-lar` letici mu]chi branhial splanchno105 . PROTEC|IE. [n general inserat` pe piesele scheletice (mu]chii scheletici). coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` inserat` pe scheletul membrelor ]i centurilor.

SUPORT. dificile probleme de homologie care nu sunt [nc` decât par\ial rezolvate. Anatomia comparat` a sistemului muscular pune mai mult decât [n toate celelalte sisteme. ca [n toate celelalte. nu este mai pu\in adev`rat c` exist` o constant` foarte remarcabil` a raporturilor musculo nervoase cel pu\in la grupele relativ apropiate. PROTEC|IE.Inerva\ia. De asemenea. . {n acest domeniu. Trei serii de criterii pot fi totu]i utilizate.Cap. originea embriologic` este un criteriu fundamental pentru stabilirea homologiei: doi mu]chi sau dou` grupe de mu]chi diferen\ia\i pe seama acelora]i materiale embrionare sunt homoloage.Raporturile musculo-scheletice Ele au fost mult timp principalul criteriu de identificare a mu]chilor. I. Din p`cate lucr`rile de embriologie muscular` comparat` sunt extrem de rare ]i criteriul embriologic nu poate fi deloc utilizat. Cu toate c` s-a demonstrat experimental c` nu se afl` o afinitate specific` [ntre un mu]chi ]i inerva\ia sa. 106 . inerva\ia constituie actualmente cel mai bun criteriu de stabilire a homologiei [n sânul unei aceleia]i clase. . Aceea]i homologie poate fi [n interiorul unei clase ca cea a mamiferelor. Dar variabilitatea inser\iilor scheletice este astfel [ncât este imposibil de fondat pe ele homologiile.Criteriul embriologic. . MI}CARE visceral i ` cardiac` visceral` pleural` striat involuncardiac tari netezi 1.

lame conjunctive independente de mu]chi. Tendon: cordon fibros ce leag` un cap la periostul unei piese scheletice. la direc\ia fibrelor lor (drept. termene pur descriptive de anatomie human` ce se refer` la volumul mu]chilor (mare. rhomboid. De fapt originea sau inser\ia poate fi alternativ fix` sau mobil`. fascicule). Aponevroza : acest termen poate [nsemna: . scalen). la forma lor (trapez. dou` sau mai multe tendoane de inser\ie (mu]chi digitali. Cap: extremitatea tendinoas` a mu]chiului. Un mu]chi poate avea dou` sau mai multe tendoane de origine (biceps. sterno-cleido-mastoidian). oblic. vast). Ca [n multe alte sisteme de organe nomenclatura mu]chilor la om a fost stabilit` foarte devreme (secolul 16) extensia sa la alte vertebrate s-a lovit de probleme de homologie. Origine: Inser\ia fix`. triceps). I. [n func\ie dac` punctul de sprijin al pârghiei este situat pe una sau alta din piesele scheletice. SUPORT. bazat` esen\ial pe inser\ia scheletic` ( ilio-fibular`.Cap. mic. PROTEC|IE. 107 . Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici Terminologie descriptiv` Ventre: corpuri c`rnoase a mu]chiului. Originea unui mu]chi apendicular este prin defini\ie proximal`. inser\ia prin defini\ie distal`. Aceste dificult`\i apar inevitabil pe probleme de nomenclatur`. transvers) etc. este preferabil s` se utilizeze o nomenclatur` mai general`. MI}CARE 2. Decât s` dea f`r` ra\iune mu]chilor vertebratelor inferioare. Inser\ie: inser\ie mobil`.

Aponevroze de acoperire sau fascii ce inconjoar` [ntr-un strat conjunctiv adesea sidefat. Terminologie func\ional` Extensor : deschid o articula\ie. Elevator: ridic` o pies`. MI}CARE . {n plus. 108 . Adductor: apropierea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general plan sagital sau axul unui membru). str`pungerea fantelor branhiale jeneaz` extensia lor veretebral`. Depresor : coboar` o pies`. pe de alta pe scheletul axial ] i pe un sept median care [mparte corpul [n dou` jum`t`\i. Fibrele musculare (celulele) striate se [ntind [ntre dou` miosepte succesive. Constrictor sau sfincter: mu]chi circular care [nchide un orificiu. Rotator: rote]te un segment de membru. Musculatura somatic` cefalic` a vertebratelor adulte este pu\in dezvoltat`. Abductor: [ndep`rtarea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general planul sagital sau axul unui membru). PROTEC|IE. Aponevrozele de inser\ie sunt o varietate de tendon aplatizat dând inser\ii pe mu]chii membrano]i. La majoritatea Tetrapodelor. SUPORT.Cap.este metamerizat` [n miomeri separa\i prin pere\i conjunctivi – mioseptele care se inser` pe de o parte pe derm. Musculatura somatic` troncal` ]i caudal` p`streaz` o dispozi\ie metameric` la Ciclostomi.lame fibroase anexate mu]chilor. I. Musculatura somatic` . Pe]ti ]i Urodele. Flexor: [nchid o articula\ie.

Mioseptele sunt dirijate oblic spre [napoi (figura 2 1 78). pune probleme embriologice deosebite. Ea joac` un rol esen\ial [n locomo\ie prin contrac\ia succesiv` a diferi\ilor miomeri a unei p`r\i a corpului ]i apoi a celeilalte. miomerele nu sufer` nici o schimbare [n dispozi\ia lor metameric`. MI}CARE metameria este neclar` datorit` dezvolt`rii membrelor perechi. 2 = miosepte. iar musculatura caudal` poate fi considerat` ca prelungire a musculaturii troncale. regiunea cozii) 1 = miomere. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`. PROTEC|IE. Musculatura axial` Musculatura axial`. Figura 78. foarte redus` ]i modificat` [n regiunea cefalic`. Musculatura somatic` striat` se [mparte [n musculatura axial` (deci [n raport cu neurocraniul ]i coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` ([n raport cu centurile ]i membrele). La Ciclostomi.Cap. I. La Ciclostomi ]i Pe]ti. musculatura axial` reprezint` aproape totalitatea musculaturii somatice. 109 . SUPORT.

septul orizontal dispare iar limita dintre zona epiaxial` ]i zona hipoaxial` r`mâne marcat` prin apofizele transverse ale vertebratelor (figura 80). PROTEC|IE. ea sus\ine viscerele. iar. un sept orizontal separ` fiecare metamer [ntr-o parte dorsal` sau epiaxial` ]i o parte ventral` sau hipoaxial`.Cap. pe de alt` parte mioseptele se pliseaz` [n V sau W [n partea epiaxial` ]i [n V [n 1 2 3 A B partea hipoaxial` (figura 79). La Tetrapode. musculatura axial` []i pierde importan\a [n locomo\ie ( [n afar` de Ofidieni ]i Cetacee). 3 = musculatur` hipoaxial`. dispozi\ia miomerelor se complic` datorit` faptului c`. Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului. B = sec\iune prin regiunea caudal` 1 – musculatur` epiaxial`. pe de o parte. 2 – sept orizontal. La majoritatea Tetrapodelor. odat` cu apari\ia membrului chiridian. SUPORT. 110 . Ea sufer` o reducere ]i cap`t` func\ii noi. MI}CARE La Pe]ti. Figura 79. I. In special.

5 = mu]chiul oblic extern (marele oblic al abdomenului). 8 = rinichi. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`) 1 = mu]chiul iliocostalis(lungul costal). 11 = mu]chiul psoas. SUPORT.Cap. 7 = mu]chiul transvers. 12 = mu]chiul p`trat. I. 3 = mu]chiul transversus spinalis. PROTEC|IE. 6 = mu]chiul oblic intern (micul oblic al abdomenului). 4 = mu]chiul latisimus dorsi (dorsal). 9 = aort`. 13 = mu]chiul marele drept abdominal Musculatura epiaxial` Musculatura epiaxial` este limitat` neuroapofize ]i apofizele transverse 111 de ale . 10 = vena cav` inferioar`. MI}CARE 2 1 3 4 5 6 12 11 10 8 9 7 13 Figura 80. 2 = mu]chiul longissimus dorsi (lungul dorsal).

MI}CARE vertebratelor. Ea asigur` mi]c`ri laterale ale coloanei vertebrale (la Pe]ti). La Amniote segmentarea nu este p`strat` decât [n profunzime unde mu]chii intervertebrali reunesc vertebre succesive prin apofizele lor. un grup lateral format din trei lame musculare suprapuse (lama extern` ce constituie mu]chiul oblic extern. Musculatura hipoaxial` Musculatura hipoaxial` constituie un strat muscular sub\ire [n jurul cavit`\ii celomice ]i asigur` sus\inerea viscerelor. musculatura epiaxial` p`streaz` dispozi\ia segmentar` primitiv` ]i constituie mu]chiul dorsal al trunchiului care se prelunge]te [n coad`. un grup ventral reprezentat prin mu]chiul drept al abdomenului (vezi figura 80). PROTEC|IE. dar permite ]i mi]c`rile dorsoventrale de la Tetrapode. mu]chiul lungul dorsal ce leag` vertebrele sacrale la coaste ]i la apofizele transverse ale vertebrelor. mu]chiul ilio-costal ce leag` ilionul de coaste. Ea se poate [mp`r\i [n trei grupe musculare principale: un grup dorsal sau subvertebral care ac\ioneaz` ca antagonist al musculaturii epiaxiale [n mi]c`rile de flexiune dorsoventral` ale coloanei vertebrale. cum sunt de exemplu: mu]chiul transversospinalis ce leag` apofizele transverse ale vertebrelor la neuroapofizele (procese spinoase) vertebrelor mai anterioare. 112 . Mu]chiul dorsal la Urodele se [mparte [n trei benzi longitudinale dispuse [n mu]chi lungi plurisegmentari (datorit` dispozi\iei mioseptelor la Mamifere) (figura 80). I. La Urodele.Cap. SUPORT. lama intern` ce constituie mu]chiul transvers). lama mijlocie ce constituie mu]chiul oblic intern.

musculatura hipoaxial` prezint` dou` diferen\ieri caracteristice: mu]chiul diafragma care separ` cavitatea toracic` de cea abdominal` ]i mu]chiul cremaster care [nconjoar` testiculele la numeroase mamifere. MI}CARE Musculatura hipoaxial` nu-]i conserv` metameria decât la Urodele la care coastele sunt reduse. I. Insectivore). La Amniote dezvoltarea coastelor modific` dispozi\ia musculaturii laterale ]i ventrale [n regiunea toracic` unde ea se diferen\iaz` [n mu]chi costali destina\i mi]c`rilor respiratorii. Numai o parte a somitomerelor anterioare ]i somitele din regiunea occipital` (adev`rate) se diferen\iaz` [n mu]chi stria\i. din primele 3 din 5 somitomere.Cap. PROTEC|IE. din a treia pereche se diferen\iaz` ]i retractorul globului ocular = mu]chiul coanoid (absent la P`s`ri ]i Primate). iar la Reptile ]i la P`s`ri diver]i mu]chi ai membranei nictitante. La Amniote. Musculatura cefalic` axial` Musculatura cefalic` axial` este foarte redus`. 113 . SUPORT. Acest ultim mu]chi este o evagina\ie a mu]chilor oblic intern ] i transvers care traverseaz` cu testiculul o fant` a oblicului extern. Mu]chii extrinseci ai globului ocular se diferen\iaz`. Cheiroptere. restul dispare ]i se disociaz` [n mezenchim. La Mamifere. Ei corespund mu]chilor motori ai globului ocular ]i mu]chilor palpebrali. iar contrac\ia sa permite retractarea testiculelor [n cavitatea abdominal` la speciile unde canalul inghinal r`mâne deschis (Roz`toare. Musculatura cefalic` axial` se subdivide [n mu]chii extrinseci ai globului ocular ]i [n muschii hipobranhiali. la Amniote.

5 1 2 3 4 6 7 Figura 81. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti 1 = mu]chiul coracomandibular. la Pe]ti. 6 = arc hioid. datorit` regresiei scheletului visceral. MI}CARE Mu]chii hipobranhiali.Cap. 7 = arc branhial La Tetrapode. 3 = mu]chiul coracobranhial. 5 = arc mandibular. 114 . 4 = mu]chiul coracoarcual comun. 2 = mu]chiul coracohioid. sternohioidian) ]i mu]chii limbii care sunt: extrinseci (genio-hioidian. hipoglo]i) ]i intrinseci (mu]chii pur linguali) (figura 82). hioid. Ace]ti mu]chi sunt [mp`r\i\i [n dou` grupe: mu]chii subhioidieni coborâtori ai hioidului ]i ai laringelui (omohioidian. PROTEC|IE. Ei leag` centura pectoral` ]i sternul de resturile arcurilor viscerale (cartilagii laringiene ]i hioidiene) ]i pe ace]tia la mandibul`. SUPORT. Ansamblul acestor mu]chi formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i faringelui ]i particip` la mi]c`rile respiratorii (figura 81). mandibular. are loc reducerea ]i transformarea musculaturii hipobranhiale. se inser` to\i pe centura pectoral` pe care o leag` la diferite arcuri viscerale: branhiale. I.

I. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut) 1 = mu]chiul digastric. 4 = mu]chiul milohioidian. PROTEC|IE. [n timp ce mezenchimul 115 . Musculatura apendicular` Musculatura apendicular` este o parte a musculaturii hipoaxiale a trunchiului. MI}CARE 1 2 3 8 9 10 6 7 5 4 11 14 12 13 Figura 82. 6 = tiroid. 7 = mu]chiul strenotiroidian.Cap. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. 13 = stern. 5 = hioid. 14 = marele pectoral. 12 = coast`. 2 = mu]chiul sterno-cleido-mastoidian. Mezenchimul miotomial este la originea singurelor fibre musculare. 3 = mu]chiul sternohioidian. SUPORT. 8 = sterno cleidohioidian. 11 = clavicul`. Originea sa a r`mas mult timp nesigur`. 9 = mu]chiul amohioidian. 10 = trahee.

3 = mu]chi constrinctori superficiali. SUPORT. PROTEC|IE. {not`toarele perechi ale pe]tilor au rol mic [n propulsie ]i pentru acest motiv musculatura lor este pu\in dezvoltat` ]i este format` din dou` mase antagoniste ce se inser` pe centur` ]i pe razele endoscheletice: masa dorsal` este 3 1 2 4 5 6 abductoare ]i masa ventral` este adductoare (figura 83).Cap. Figura 83. Membrele chiridiene ale Tetrapodelor au musculatura mult mai dezvoltat` ]i mai complex`. Musculatura branchiomeric` 1 = mu]chiul adductor mandibular. MI}CARE somatopleural furnizeaz` conjunctivul ]i tendoanele musculare ca ]i scheletul apendicular. Ea se subdivide [n mu]chi extrinseci ]i [n mu]chi intrinseci. 5 = mu]chiul elevatorul pectoralului. Mu]chii extrinseci sunt: fie mu]chi somatici hipoaxiali (din\atul ]i ridic`torul 116 . 4 = mu]chi elevatori (mu]chiul cucularis). Musculatura extrinsec` este dezvoltat` la membrul anterior ]i asigur` o leg`tur` muscular` supl`. 6 = mu]chiul depresorul pectoralului. I. 2 = mu]chiul intermandibular.

SUPORT. (vezi figura 84). Musculatura extrinsec` a membrului posterior este mai redus` din cauza leg`turii osoase directe ilio-sacrale [ntre centura ]i scheletul axial. iar ventral . MI}CARE scapulei). PROTEC|IE. la fel. El va fi limitat la date elementare. [n ansamblul Tetrapodelor. ilio-psoas. Studiul comparativ al musculaturii intrinseci. exist` trei mu]chi antagoni]ti ai preceden\ilor. 117 . fie mu]chi branhiomerici viscerali ca trapezul ]i sterno-cleido-mastoidian. pectoralul. Mu]chii stilopodului membrului anterior leag` scheletul axial sau centura pectoral` la humerus. destinate [n\elegerii musculaturii apendiculare a Mamiferelor ]i mai ales a Omului pornind de la cea mai simpl` a reptilelor. marele dorsal din care se deta]eaz` marele rotund. I. Ea se limiteaz` la un mu]chi somatic hipoaxial. supracoracoidul 2 1 5 4 3 care este [mp`r\it [n dou` p`r\i de spina scapular` (supraspinosul ]i subspinosul) ]i coracobrahialul. Dorsal. deltoidul ]i subscapularul (figura 84).Cap. este extrem de complex din cauza diversit`\ii adapt`rilor locomotoare ]i a dificult`\ii de a stabili homologii. exist` trei mu]chi principali care se inser` pe partea proximal` a humerusului. Mu]chii segmentelor membrelor.

Cap. Dorsal. Musculatura apendicular` (dup` Romer). 1 2 3 7 8 9 10 4 5 6 Figura 85. 8 = mu]chiul brahial. MI}CARE Figura 84. 2 = mu]chiul adductor al bra\ului (sau micul rotund). Mu]chii autopodului membrului anterior leag` capul distal al humerusului sau zeugopodul la autopod. exist` mu]chii extensori lungi ]i mu]chii extensori scur\i (figura 85). Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul supraspinos. 3 = mu]chiul deltoid. 5 = mu]chiul deltoid. 2 = mu]chiul marele dorsal. 6 = 118 . 7 = 9 mu]chiul biceps. SUPORT. Dorsal se afl` tricepsul brahial iar ventral sunt doi mu]chi: bicepsul brahial ]i brahialul (vezi figura 84). PROTEC|IE. 6 = mu]chiul pectoralis. Centura pectoral` ]i membrul anterior la ] op@rl` 1 = mu]chiul levatorul scapului. 9 = mu]chiul triceps 8 7 Mu]chii 6 zeugopodului membrului anterior leag` centura pectoral` sau humerusul la radius sau la uln`. I. 4 = mu]chiul pectoral. 4 = mu]chiul infraspinos. 5 = mu]chiul biceps. 3 = mu]chiul marele dorsal.

9 = mu]chiul extensor al falangelor. Dorsal. 10 = mu]chiul extensor cubital al carpului. PROTEC|IE.ischiofemurarul intern (care la mamifere s-ar diferen\ia [n dou` grupuri musculare.Cap. complexul iliacopsoas ]i pectineul) ]i iliofemuralul reptilian care devine mu]chii gluteus (fesieri) la Mamifere (figura 86). SUPORT. 1 2 3 4 5 7 6 8 la Reptile [ntâlnim doi mu]chi: pubo. Ventral [ntâlnim mu]chii flexori lungi ]i mu]chii flexori scur\i. Mu]chii stilopodului membrului posterior leag` bazinul sau scheletul axial la femur. I. La mamifere flexorii scur\i regreseaz` datorit` decup`rii aponevrozei palmare [ntr-o serie de tendoane lungi care se inser` direct pe falange. 7 = mu]chiul triceps. MI}CARE mu]chiul brahial. La mamifere extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor extensorului comun al degetelor. 8 = mu]chiul extensor radial al carpului. 119 .

4 = mu]chiul crurococcigian. 9 = mu]chiul vastul femural. I. MI}CARE Figura 86. 6 = mu]chiul biceps. SUPORT. 8 = mu]chiul semitendinos. 2 = mu]chiul psoas. PROTEC|IE. 3 = mu]chiul marele fesier (gluteus). 9 10 120 .Cap. 7 = mu]chiul dreptul femural. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul iliac. 10 = mu]chiul gastrocnemian. 5 = mu]chiul sartorius.

Figura 87. 4 = mu]chiul 121 . Avem: mu]chiul pubo-ischio-femural extern reptilian care devine obturatorul extern al mamiferelor (figura 87). Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ] op@rl` 1 = ilion. I.Cap. 2 la Vertebratele 1 3 cu membru 4 8 5 7 6 9 transversal (Urodele. 3 = mu]chiul iliotibial. SUPORT. mu]chii gemeni pelvieni ]i mu]chiul p`tratul crural). mu]chiul caudo-femuralul cu rol important [n locomo\ia Reptilelor ca retractor al femurului (el nu r`mâne decât la mamiferele cu coad`). mu]chiul adductor femural care la Mamifere se dezvolt` puternic [ntr-un complex de mu]chi adductori. PROTEC|IE. 2 = mu]chiul pubioischio femural intern. mu]chiul ischiotrohanterian la Reptile care se divide [n trei grupe musculare la Mamifere (muschiul obturator intern. Reptile) sunt grupuri musculare care men\in corpul ridicat deasupra solului. MI}CARE Ventral.

crural (la mamifere mu]chiul iliotibialul ]i mu]chiul femurotibialul formeaz` mu]chiul cvadricepsul femural. PROTEC|IE. Mu]chii autopodului membrului posterior leag` capul distal al tibiei ]i fibulei sau zeugopodului la autopod. un grup de extensori scur\i (la Mamifere. peroneal. extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor distale ale extensorului comun al degetului mare al piciorului). [ntâlnim trei mu]chi: mu]chiul pubo-tibio-tibialul (devine m. m. Mu]chii zeugopodului membrului posterior sunt reprezenta\i dorsal de: mu]chiul extensorul tibiei format la Reptile din ilio-tibialul. 9 = pubo – tibialis. MI}CARE ilio fibular (peronian). I. Ventral [ntâlnim: un grup de mu]chi flexori lungi (cel mai important este m. iar pubotibialul devine mu]chiul sartorius sau mu]chiul croitor) ]i mu]chiul iliofibularul de la reptile care ar fi reprezentat la mamifere de mu]chiul accesorul bicepsului (m. tibialul anterior (la mamifere se [ntinde de pe tibia proximal` la baza primului metatarsian). gastrocnemian. tenuissimus) (vezi figura 87).Cap. SUPORT. 8 = fibula. Ventral. semitendinos ]i m. 6 = mu]chiul pubio-ihtio-tibial. Dorsal avem: un grup de mu]chi extensori lungi format din m. mu]chiul pubotibialul ]i mu]chiul femuro-tibialul ce alc`tuiesc mu]chiul tricepsul. plantarul ]i m. extensorul comun al degetelor ]i m. format din mu]chi gemeni) ]i un grup de mu]chi flexori scur\i (la Mamifere gastrocnemianul. 5 = mu]chiul pubio-ischiofemural extern. solear formeaz` cvadricepsul crural care printr-un 122 . gracilis la Mamifere). semimembranos). 7 = tibie. mu]chiul flexorul intern al tibiei (devine m.

Un grup sunt mu]chi stria\i ]i “voluntari”. vase sanguine. asocia\i scheletului visceral (mu]chii faringieni respiratori . Cu excep\ia mu]chiului cardiac. unde ele constituie cel mult o tunic` muscular`. c`i respiratorii. SUPORT. se inser` pe calcaneu. PROTEC|IE.Cap. Musculatura branhiomeric` .difer` de musculatura visceral` clasic` prin câteva caracteristici fundamentale: ea este asociat` arcurilor viscerale ale splanchnocraniului. Aceasta mai cuprinde musculatura hipobranhial` tot striat` ]i 123 . I.la Tetrapode). Ei constituie musculatura branhiomeric`. reproducere). involuntari. ca mu]chii somatici. c`i urinare ]i genitale). mu]chii mimicii . ei sunt forma\i din fibre musculare netede. Caracterul striat al musculaturii branhiomerice ]i caracterul neted al musculaturii post faringiene a tubului digestiv se pare c` este legat de diferen\e de func\ii foarte importante la str`mo]ii vertebratelor cum ar fi filtrarea alimentelor ]i respira\ia la nivelul faringelui. Musculatura visceral` se diferen\iaz` din mezenchimul splanchnopleural. Musculatura branhiomeric` reprezint` doar o parte a musculaturii faringiene. este metamerizat` datorit` pungilor faringiene. Mu]chii viscerali fac parte din dou` grupuri deosebi\i histologic ]i func\ional. ]i particip` la via\a vegetativ` (nutri\ie. Al doilea grup reune]te elemente musculare f`r` individualitate anatomic`.la Pe]ti ]i mu]chii masticatori. MI}CARE tendon comun = tendonul lui Achile. este „striat`” ]i prime]te inerva\ie motorie de tip somatic. integrate [n peretele viscerelor (tub digestiv.

(contrac\ia acestor doi mu]chi [nchide arcul branhial ]i dep`rteaz` razele branhiale [n evantai ceea ce face s` creasc` cavitatea branhial` ]i aspir` apa din cavitatea bucofaringian`). un adductor ]i un interarcual (dorsoarcual). SUPORT. La Pe]ti. 9 = 7 bazibranhialul 8 9 124 . 4 = mu]chiul constrictor. I. 6 8 = hypobranhialul. dar somatic` pentru c` are origine miotomial`. 7 = ceratobranhialul. 6 = mu]chiul adductor branhial. Figura 88. Musculatura arcurilor branhiale. musculatura asociat` arcurilor branhiale prezint`: un constrictor superficial care prin contrac\ie strâmteaz` cavitatea branhial` ]i gole]te apa spre exterior.Cap. 5 = epibranhial. un elevator. dispari\ia arcului branhial antreneaz` pe cea a constrictorului iar aspira\ia apei [n cavitatea bucofaringian` este asigurat` mai ales prin mi]c`rile operculului. Musculatura branhiomeric` la rechin 1 = levator. MI}CARE scheletic`. 1 2 3 5 4 La Teleosteeni. 3 = mu]chiul interarcualul. astfel [ncât adductorul ]i intercalarul regreseaz` sau dispar. PROTEC|IE. Musculatura branhial` ]i cea hipobranhial` au un rol esen\ial [n mi]c`rile respiratorii la Selacieni (figura 88). 2 = faringe branhial.

SUPORT. Aici exist` numai mu]chi mici ventrali asocia\i faringelui. elevator ]i dilatator al opercului. prin nervul pneumogastric pentru perechile 2-4 ]i prin nervul spinoocipital la Anamniote ]i respectiv nervul spinal la Amniote. La Mamifere mu]chiul cucullaris devine trapezul. de acesta se deta]eaz` mu]chiul sternocleidomastoidian. La adul\ii Amfibienilor ]i Amniotelor regresia arcurilor branhiale antreneaz` pe cea a musculaturii. Inerva\ia musculaturii branhiomerice se realizeaz` prin nervul gloso. a Osteichtieni septul branhial se dezvolt` [ntr-un opercul care acoper` arcurile branhiale ]i partea dorsal` a constrictorului devine mu]chiul opercular. suspensia hiostilic` a arcului mandibular ]i reducerea primei fante viscerale [n spiracul antreneaz` regresia musculaturii hioidiene dar persist` constrictorul superficial dezvoltat [n septul branhial al arcului hioid. MI}CARE La Tetrapode. La Selacieni. Mu]chii faringieni. Musculatura arcului hioid. laringieni ]i esofagieni sunt foarte numero]i la Mamifere ]i intervin [n procesele mecanice ale degluti\iei. numai larvele Amfibienilor p`streaz` o musculatur` branhial`. este format prin unirea mai multor mu]chi ridic`tori branhiali.mu]chiul cucullaris sau cucular.faringian pentru primul arc. PROTEC|IE. I. (vezi figura 83). respira\iei ]i fona\iei (la Rumeg`toare la eructa\ie ]i rumegare). la mul\i Selacieni. Mu]chiul cucullaris (cucular).Cap. La 125 . Ventral. La Tetrapode cucularul se dezvolt` [ntr-un mu]chi mare dorsal superficial care particip` la ata]area membrului anterior. laringelui ]i eventual p`r\ii anterioare a esofagului ]i un mu]chi dorsal mare .

2 = mu]chiul mylohyoidian. PROTEC|IE. La mamifere mu]chiul depresorul mandibulei devine partea posterioar` a digastricului. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia) 1 = mu]chiul temporal.reunite printr-un tendon [n raport cu osul hioid. Digastricul se compune din dou` por\iuni – hioidian` ]i mandibular` . sphincter colli) (figura 89). Mu]chiul sfincterul gâtului se diferen\iaz` [n musculatura facial` divizat` [n numeroase fascicule [n jurul orbitelor. a n`rilor ]i gurii. 126 . 1 4 5 6 2 3 Figura 89. El este inervat de trigemen (figura 90). a urechilor externe. 4 = mu]chiul sfincterului colli. 5 = mu]chiul trapez. 6 = mu]chiul sterno-cleido mastoidian. I. MI}CARE Tetrapodele nemamifere constrictorul arcului hioid persist` ]i se diferen\iaz` [n doi mu]chi : mu]chiul depresorul mandibulei ]i mu]chiul sfincterul gâtului (m. SUPORT. 3 = mu]chiul depresor al mandibulei.Cap.

2 = mu]chiul Musculatura arcului mandibular La Pe]ti. I.Cap. care leag` cele dou` maxilare. SUPORT. transformarea arcului 2mandibular [n maxilare la Gnatostomate antreneaz` modific`ri profunde ale 1musculaturii dificil de omologat cu cea a altor arcuri. PROTEC|IE. La Tetrapodele nemamifere. elevatorul palatop`tratul nu persist` decât la unele Tetrapode 127 . un constrictor ventral (intermandibular) care leag` cele dou` mandibule. divizat [ntr-un mu]chi mic spiracular (craniomaxilar) situat [n fa\a spiraculului ]i un adductor al mandibulei (cuadrato-mandibular). Musculatura branhiomeric` la 1 = mu]chiul pterigoidian. 90. MI}CARE La Primate ea constituie musculatura mimicii. La Selacieni ea cuprinde: un mu]chi constrictor dorsal.p`trat situat [ntre ochi ]i spiracul. Musculatura branhiomeric` a arcului hioid este inervat` de nervul facial. Figura Sarigue digastric. ce prin contrac\ie [nchide gura. un elevator palato.

O mic` parte a fibrelor posterioare a 1 2 3 4 pterigoidianului reptilian care se inser` pe articular este antrenat` cu acesta [n urechea medie a mamiferelor ]i devine “ciocanul” ]i respectiv mu]chiul tensorul timpanului. Figura 91. 4 = mu]chiul digastric anterior.Cap. o parte a milohioidianului se izoleaz` pentru a forma partea anterioar` a digastricului. 3 = mu]chiul maseter. PROTEC|IE. MI}CARE (Scuamate. constrictorul ventral devine mu]chiul milo-hioidian care formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i adductorul mandibulei care se divide [n mu]chiul temporal superficial ]i [n mu]chiul pterigoidian. 128 . SUPORT. La mamifere elevatorul palato-p`tratul a disp`rut. temporalul reptilian d` na]tere temporalului mamiferelor ]i maseterului (figura 91) ]i pterigoidianul (vezi figura 90). P`s`ri). Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum 1 = mu]chiul temporal.mandibular` a nervului trigemen. 2 = mu]chiul digastric posterior. I. Musculatura branhiomeric` a arcului mandibular este inervat` prin ramura maxilo.

La Mamifere. PROTEC|IE. MI}CARE Musculatura pielii . musculatura pielii prezint` o dezvoltare ]i diferen\iere foarte mare ]i se [mparte din punct de vedere anatomic ]i embriologic [n dou` p`r\i distincte: mu]chii pielii capului ]i gâtului ]i cei ai trunchiului ]i membrelor. SUPORT. Ei pot avea o origine somatic` pornind de la mu]chi scheletici sau o origine visceral` pornind de la mu]chii branhiomerici. Pe]ti ]i Urodele. ridicarea buzei superioare. Sfincterul gâtului tetrapodelor inferioare se [ntinde sub pielea capului ]i gâtului ]i se diferen\iaz` [n musculatura facial` ([n jurul gurii. orbitelor ]i urechilor externe). La P`s`ri este dezvoltat` la arip` unde [ntinde pielea la baza penelor ]i [n regiunile toracice ]i abdominale unde permite zburlirea anumitor pene ornamentale [n cursul paradelor nup\iale. n`rilor. I. \epi) pe care le mobilizeaz`. Musculatura pielii este absent` la Ciclostomi. Mu]chii pielii capului ]i gâtului provin din musculatura branhiomeric` asociat` arcului hioid. Ea este foarte pu\in dezvoltat` la Anure ]i Reptile (excep\ie la Ofidieni. mi]carea n`rilor ]i a trompei elefantului.este reprezentat` de mu]chii “stria\i” care se leag` de piele sau de fanerele sale (solzi. nasului ]i gurii constituind mu]chii 129 . pene. La Primate musculatura facial` regreseaz` la nivelul urechilor externe dar se perfec\ioneaz` [n jurul ochilor. peri.Cap. Ace]ti mu]chi permit animalelor de exemplu: redresarea urechilor. unde marii solzi ventrali sunt lega\i [ntre ei prin mu]chi ai pielii ]i de coaste prin mu]chii osteopielo]i care joac` un rol important [n locomo\ie).

130 . Acesta este foarte dezvoltat la mamiferele cu \epi. SUPORT. cu solzi sau cu plato]` unde el mobilizeaz` aceste fanere ]i permite [nc`lzirea animalului. Mu]chii pielii. trunchiului ]i membrelor provin din mu]chiul pectoral ]i constituie peniculul c`rnos. El se diferen\iaz` [n sfincterul pungii la marsupiale ]i [n depresor mamar care comprim` glanda mamar` a cetaceelor ]i marsupialelor ]i proiecteaz` laptele mamar [n gura puiului lipsit de buze moi ]i incapabil s` sug`. I. La mamiferele zbur`toare ]i care planeaz`. musculatura pielii trunchiului invadeaz` excep\ional membrul anterior ]i constituie mu]chii patagiali care intervin numai [n desf`]urarea membranei aripilor. El regreseaz` la Maimu\e ]i Om.Cap. PROTEC|IE. MI}CARE mimicii.

II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI Coordonarea activit`\ii unui organism animal se face prin intermediul sistemului nervos ]i sistemului endocrin. In nevrax 109 . Sistemul nervos central se mai nume]te ]i nevrax care se [ntinde de la cap p@n` [n regiunea caudal`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cap. 3 1 2 4 5 Figura 92.Cap. 5 = organ efector Sistemul nervos este alc`tuit dintr-un sistem nervos central ]i un sistem nervos periferic. 4 = nerv eferent. 3 = centru nervos. 2 = nerv aferent. Organizarea sistemului nervos central 1 = receptor senzorial. organele efectoare ]i nervi (figura 92). iar partea sa posterioar` situat` [n canalul vertebral formeaz` m`duva spin`rii. Partea sa anterioar` este situat` [n neurocraniu ]i poart` numele de encefal sau creier. Coordonarea nervoas` se realizeaz` prin receptorii senzoriali. centrii nervo]i.

mu]chi. Receptorii senzoriali sunt generali ]i speciali. Receptorii senzoriali sunt anatomic diferi\i de sistemul nervos central ]i lega\i de acesta din urm` prin nervi senzoriali. cristalin). Din punct de vedere histologic unitatea morfofunc\ional` a sistemului nervos este neuronul.urechea intern`-organ olfactiv). centrii nervo]i ce apar\in sistemului nervos vegetativ. Neuronii sunt reuni\i prin intermediul celulelor nevroglice. apoi se izoleaz`. Fotoreceptorii sunt teritorii encefalice diferen\iate [n arii senzoriale.Cap. Sistemul nervos central se formeaz` din tubul neural. Sistemul nervos periferic este alc`tuit din ganglioni nervo]i ]i nervi care pun [n leg`tur` centrii nervo]i cu receptorii senzoriali ]i organele efectoare. spre deosebire de cei speciali care sunt reprezenta\i prin organe senzoriale de form` definit` (retina. 1 2 132 3 5 . Centrii vegetativi sunt lega\i de viscere prin fibre nervoase care [nso\esc nervii cranieni ]i spinali pe o por\iune din traiectul lor. Nevraxul include ]i centrii nervo]i responsabili de coordonarea activit`\ii organelor viscerale. Cei generali (tegument. viscere) nu au la baz` organe anatomice definite. responsabil de percep\ia ]i conductibilitatea influxului nervos. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sunt dispu]i centrii nervo]i. c`rora li se asociaz` organe anexe (ex. Dup` emergen\ele lor nervii sunt cranieni ]i rahidieni (spinali). al c`rui perete este constituit dintrun epiteliu pseudo-stratificat (figura 93). form@nd nervii simpatici ]i parasimpatici.

Din encefal se vor forma ochii laterali ]i dorsali. 5 = nerv eferent. Sistemul nervos periferic este format din nervi (cranieni ]i rahidieni) ce alc`tuiesc fascicule de fibre (axoni sau dendrite) ]i care provin din neuronii centrali sau ganglionari. 2 = substan\a neagr`. celule care migreaz` [n grosimea peretelui ]i formeaz` substan\a cenu]ie. Urmeaz` o diferen\iere celular` ce va da na]tere: celulelor nevroglice 4 ependimare care c`ptu]esc cavit`\ile nevraxului. Din ectoblast se vor diferen\ia pl`cile neurale. celule stelate (gliale sau nevroglice cu func\ie de sus\inere ]i nutri\ie). Embriologic. Placa neural` va da na]tere tubului neural din care se va forma encefalul dispus anterior ]i partea troncal` a m`duvei spin`rii.Cap. De o parte ]i de alta a tubului neural se diferen\iaz` crestele neurale ( bandelete 133 . 4 = neuron. Principalele tipuri de celule nervoase. ei pot fi [nconjura\i de o teac` de mielin` secretat` de celulele gliale Schwann. sistemul nervos ]i organele senzoriale se formeaz` din ectoblast ]i din blastemul neural al mugurelui caudal (figura 94). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 93. Axonii se a]eaz` la periferia substan\ei cenu]ii constituind viitoarea substan\` alb`. Organizarea sistemului nervos central. crestele neurale ]i placodele epiblastice (microplacodele ]i macroplacodele). 3 = celul` nevritic` intersti\ial`. Mugurele caudal va forma m`duva spin`rii caudal`. 1 = substan\a alb`. neuroblaste care formeaz` neuroni cu prelungiri dendritice ]i axonale.

laterale) formeaz` organele senzoriale corespunz`toare cu celule senzoriale proprii. neuroni ganglionari ]i nervi (olfactivi. Placodele epiblastice (micro ]i macroplacodele ) sunt dispuse [n partea cefalic` a epiblastului. Ganglionilor cranieni ]i fibrelor nervoase corespunz`toare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ganglionare) care se vor metameriza d@nd na]tere ganglionilor nervilor cranieni ]i rahidieni. Macroplacodele ganglionare ]i senzoriale (placodele olfactive. statoacustici ]i laterali). stato-acustice.Cap. astfel [nc@t originea ganglionilor ]i fibrelor este mixt`. O parte din celulele acestor placode vor deveni neuroni ]i celule nevroglice. [n formare. li se adaug` neuroblaste provenite din microplacode. 134 .

Dezvoltare embrionar`. 1 = plac` neural`. Organizarea sistemului nervos central A – F. 4 = creasta neurol`. 11 = ganglion cranian mixt. 2 = mugurele crestelor neurale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 E 2 5 7 6 B 3 C 4 F 8 11 12 9 10 13 D Figura 94. 13= receptor senzorial de origine placoid`. 7 = placod` ganglionar` ]i senzorial`. 12 = ganglion cranian de origime placoid`.A Cap. care transmite c`tre nevrax stimulii cule]i la nivelul receptorilor senzoriali ]i o component` eferent` sau motoare care transmite 135 . 9 = bandelet` ganglionar` 10 = placod` epiblastic`. 3 = placoda ganglionar`. 8 = tub neural. 5 = placod` ganglionar`. Din punct de vedere func\ional sistemul nervos central prezint` o component` aferent` sau senzitiv`. 6 = ganglion cranian n`scut din bandeletele ganglionare.

Cap. Fiecare din aceste componente sunt at@t somatice c@t ]i viscerale (figura 95). 136 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI stimulii n`scu\i [n nevrax c`tre organele efectoare.

4 = calea somato-eferent` cu un singur neuron. 3 = calea viscero.viscere). tendoane.care la r@ndul lor pot fi exteroceptive (tegument) ]i proprioceptive (mu]chi. Componente func\ionale ale sistemului nervos central 1 = calea somato-aferent` exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. 5 = plac` alar`. articula\ii). 2 = fibre viscero-aferente corespondente ale sensibilit`\ii interoceptive.Cap. Componentele aferente (senzitive) sunt: somatoaferente (sensibilitatea somatic`) . 6 = linie limitant`. 7 = plac` bazal` Componenta somatic` aferent` cuprinde sensibilitatea somatic` exteroceptiv` (stimulii primi\i de la tegument) ]i proprioceptiv` (stimuli primi\i de la mu]chi. articula\ii). tendoane. precum ]i visceroaferente (sensibilitatea interoceptiv` .eferent` cu releu ganglionar. Componentele eferente (efectoare) sunt: visceroeferente 137 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 5 6 7 3 4 Figura 95.

iar fibrele efectoare se nasc din neuroblastele situate [n nevrax. iar fibrele eferente somatoefectoare au un singur neuron. situate dorsal. situate ventral. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (musculatura neted`. Sistemul nervos central (nevraxul) la nivelul m`duvei spin`rii este reprezentat ini\ial de substan\a cenu]ie repartizat` [n dou` mase laterale simetrice unite dorsal ]i ventral. Pl`cile alare reprezint` centrii receptori la care ajung fibrele senzitive.Cap. ]i pl`cile bazale. Fibrele aferente iau na]tere [n neuroblastele ganglionilor periferici (cranieni. iar pl`cile bazale sunt centrii 4 1 5 138 . Fibrele aferente ale sensibilit`\ii viscerale ]i somatice sunt formate din c@te un neuron. fiind deci formate din doi neuroni efectori. Masele laterale sunt formate din pl`cile alare. rahidieni). secre\ie glandular`) ]i somatoeferente (musculatura striat`). pe c@nd cele visceroefectoare prezint` obligatoriu o sta\ie la nivelul unui ganglion.

Cap. Centrii nervo]i 1 = plac` alar`. 6 = centrul secundar de coordonare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI nervo]i efectori pentru fibrele nervoase efectoare (motoare). 7 = centrul primar de origine. se 6 3 fragmenteaz` form@nd nuclei nervo]i (centrii nervo]i). 5 = centrul primar de corela\ie. Centrii primari ai pl`cilor bazale sunt centrii de origine ai fibrelor eferente. situa\i [n coloanele medulare ]i nucleii encefalici. sunt [n raport fiecare cu un nerv periferic. 2 = linie limitant`. Substan\a cenu]ie. 3 = plac` bazal`. formeaz` coloane longitudinale care ajung la 2 nivelul encefalului. Centrii nervo]i. la nivelul m`duvei. 4 = centrul primar terminal. iar centrul secundar este de corela\ie. la el ajung@nd influxuri nervoase diferite ce provin din centrii primari. {n cazul pl`cilor alare centrul primar este terminal. Si pl`cile alare ]i cele bazale cuprind c@te o zon` somatic` ]i una visceral`. Figura 96. Pl`cile alare ]i bazale cuprind cele dou` tipuri de centre (primar ]i secundar). 139 . iar cei secundari sunt centrii de coordonare de unde pleac` influxuri spre centre primare. dar ele la acest nivel. (figura 96). Un centru nervos este 7 considerat primar c@nd este legat direct cu un nerv ]i secundar c@nd este legat de un centru primar. pentru fibrele senzitive ale sistemului nervos periferic.

tendoanelor. prin stimuli cule]i la nivelul tegumentului. Extremitatea dendritic` a unui neuron ganglionar aferent. mu]chi ]i articula\ii. Acest influx este transmis organelor efectoare prin intermediul fibrelor eferente. provenite din sistemul nervos central. vizual` ]i statoacustic`. Sensibilitatea poate fi general` dac` cuprinde receptorii senzoriali ai sensibilit`\ii somatice 140 . transmite influxul nervos prin intermediul axonului s`u sistemului nervos central. • Sensibilitatea visceral` ( interoceptiv`) corespunde stimulilor primi\i de viscere. iar cea proprioceptiv` prime]te stimuli cule]i la nivelul mu]chilor scheletici. Cea exteroceptiv` cuprinde sensibilitatea tactil`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Receptorii senzoriali Receptorii senzoriali sunt structuri specializate ce recep\ioneaz` anumi\i stimuli din mediu sau din organism ]i-i transform` [n mesaje nervoase. ligamentelor articulare. Sensibilitatea somatic` poate fi exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. datorit` stimulilor primi\i de la tegument. care determin` r`spunsuri din partea mu]chilor netezi ]i glandelor.Cap. care este [n leg`tur` cu receptorul senzorial. Din punct de vedere func\ional stimulii corespund urm`toarelor tipuri de sensibilitate (figura 97): • Sensibilitatea somatic` este implicat` [n orientarea ]i postura corpurilor. olfactiv`.

a unei mari p`r\i din sensibilitatea visceral` ]i numai a p`r\ii tactile a sensibilit`\ii somatice exteroceptive. 141 . vizual. Sensibilitatea este special` c@nd cuprinde receptorii senzoriali. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI proprioceptive.Cap. statoacustic ]i gustativ. dispu]i pe zone restr@nse. pentru sensibilitatea de tip olfactiv.

5 = centrii nervo]i stomatoaferen\i. 6 = centrii nervo]i visceroaferen\i. 8 = centrii nervo]i somatoeferen\i. 4 = musculatur` striat` somatic`. 11 = musculatura neted` visceral`. la nivelul viscerelor ]i tegumentelor vertebratelor inferioare. Sub aspect histologic dendritele neuronilor senzitivi pot fi (figura 98): libere (f`r` teac` de mielin`) dispuse [ntre celulele epiteliale sau conjunctive. 9 = celom. 1 = exteroceptiv`.Cap. 3 = interoceptiv`. 142 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 5 1 6 7 8 2 4 3 9 10 11 Figura 97. 7 = centrii nervo]i visceroeferen\i. interoceptiv`. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`. 10 = spalnchnopleura. proprioceptiv`. 2 = proprioceptiv`.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ncapsulate. statoacustic` ]i lateral`. iar cele olfactive sunt neuroni 2 1 periferici transforma\i [n chemoreceptori. legate de celulele neurosenzoriale care sunt receptori vizuali ]i olfactivi ]i totodat` sunt ]i transmi\`tori de influx. Cele din retin` sunt neuroni centrali transforma\i [n fotoreceptori. 143 4 3 . legate de o celul` epitelial` ciliat` specializat` pentru sensibilitatea gustativ`. caracteristice sensibilit`\ii proprioceptive ]i exteroceptive la tetrapode. Aceste celule nu sunt de tip epitelial ci veritabili neuroni. de]i sunt celule ciliate.Cap.

Cea special` este olfactiv` (chemoreceptori) ]i vizual` (fotoreceptori).lateral` (mecanoreceptori) ]i electric` (electroreceptori). ambele cu celule neurosenzoriale. 3 = celule senzoriale. termo ]i chemoreceptorilor). precum ]i stato acustico. din combinarea mecano. presiune). Receptorii senzoriali sunt : mecanoreceptori pentru sensibilitatea tactil` (atingere. proprioceptiv` ([ntindere). receptori ai durerii (sensibilitatea dureroas`. chemoreceptori pentru sensibilitatea olfactiv` ]i gustativ` (substan\e chimice dizolvate). Cea general` este exteroceptiv` (mecano-termoreceptoare) ]i proprioceptiv`. iar la Tetrapode termina\ii [ncapsulate. 144 . Sensibilitatea somatic` este general` ]i special`. care rezult`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 98. Sensibilitatea poate fi : somatic` ]i visceral`. 4 = celule neurosenzoriale. C@teva tipuri de receptori senzoriali. ambele cu celule senzoriale ciliate. auditiv` (vibra\ii).Cap. fotoreceptorii pentru vedere (energia radiant` transformat` [n energie chimic`). static` (accelera\ii). 1 = neuron ganglionar. ambele prezent@nd termina\ii libere. termoreceptori (varia\ii de temperatur`). electroreceptori (varia\ii ale c@mpului electric). 2 = sistem nervos central. se pare.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Privitor la sensibilitatea visceral` ea este general` (mecanochemoreceptori) cu termina\ii libere. iar la Tetrapode cu termina\ii [ncapsulate. precum ]i gustativ` (chemoreceptori) cu celule senzoriale ciliate.Cap. celulele senzoriale Merkel de la baza epidermului ]i dermului superficial ]i termina\iile nervoase [ncapsulate situate [n derm (corpusculii tactili) (figura 99). Pentru stimulii tactili sunt termina\iile nervoase libere intraepidermice. La Tetrapode exist` termina\ii nervoase libere pentru stimuli durero]i. Sensibilitatea exteroceptiv` general` La Ciclostomi ]i Pe]ti de sensibilitatea exteroceptiv` general` sunt responsabile termina\iile nervoase libere din derm ]i epiderm. 145 .

5 = termina\iuni nervoase libere. 6 = corpusculi Pacini. 8 = mu]chi erectori ai p`rului. 11= lipoderm. precum ]i corpusculi Meissner (Mamifere) cu variantele lor Krause (Mamifere). 7 = gland` sebacee. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont) 1 = strat cornos. 2 = strat Malpighi. 9 = derm. Exist` corpusculi Pacini (Mamifere) ]i asem`n`tori lor. Grandry (ale ciocului pas`rilor acvatice). 10 = gland` sudoripar`.Mazzoni (Mamifere) ]i Herbst (P`s`ri). 4 = p`r. 3 = corpusculi Meissner. Corpusculii tactili sunt deseori dispu]i [n apropierea gurii pentru c`utarea hranei (pe ciocul p`s`rilor ]i botul mamiferelor scormonitoare) sau 146 . corpusculii Golgi. Merkel (Crocodili ]i P`s`ri terestre).Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 2 3 5 9 6 7 8 10 11 Figura 99.

1 = bulb extern. 5 = dendrita 4 neuronilor ganglionari. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n cavitatea bucal`. furnicar). La maimifere. 147 4 . B – corpusculi Meissner. Receptorii pentru stimulii termici sunt pentru rece ]i cald. 3 = termina\ie nervoas`. iar cei pentru cald. transform@nd limba [n organ tactil (cioc`nitoare. [n dermul profund. A – corpusculi Pacini.Cap. Pitonii au p@n` la 15 perechi de fosete labiale. 4 = capsul` extern`. receptorii pentru cald sunt plasa\i la nivelul unor fosete cutanate cefalice. sunt 1 2 5 3 A B 6 termina\iuni nervoase libere situate [n epiderm. Figura 100. La Boide ]i Crotaline (ex: ]arpele cu clopo\ei). 6 = celule Schwanniene. cei pentru rece. 2 = bulb intern. a c`ror epiderm` este A 1 5 3 2 3 6 B inervat` de trigemen. iar la om pe palma m@inilor ]i planta piciorului (figura 100).

de tipul corpusculilor Golgi ]i Ruffini. mesajele vizuale ]i termice. s` se completeze sensibilitatea prin radia\ii vizibile [n timpul zilei. de o parte ]i de alta a botului. care sunt sensibili la razele infraro]ii. ceea ce face ca prin foseta sensibil` la infraro]u. [n rela\ie cu acoperi]ul optic. Sensibilitatea proprioceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii generale sunt termina\ii nervoase [ncapsulate. cu care se hr`nesc ] erpii. tendoane ]i articula\ii. [nt@lnit la ]erpi. 4 = membran`. [ntre ochi ]i narin` (figura 101 A si B). sunt integrate [ntr-o imagine unic`. Fosetele sunt organe termosensibile. ele permit. 6 = maxilar. datorit` formei lor. sensibili la mi]care ] 148 . B – Sec\iune printr-o foset` facial` 1 = narin` extern`. localizarea sursei de infraro]ii. 2 = foset` facial`. Ligamentele ]i capsulele articula\iilor membrelor. Fibrele trigemenului sunt [n leg`tur` cu un centru nervos specializat. {n timpul nop\ii sensibilitatea la radia\iile vizibile este [nlocuit` prin sensibilitatea la raze infraro]ii. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 101. La nivelul acoperi]ului optic. A – Cap de crotal (vedere lateral`). O foset` este separat` [n dou` cavit`\i printr-o membran` fin` alc`tuit` din dou` lame epidermice separate printr-un strat sub\ire vascularizat ]i este inervat` de c@teva mii de termina\ii dendritice ale trigemenului. mu]chilor stria\i ]i tendoanele lor. fapt care ajut` la localizarea vertebratelor cu s@nge cald. 3 = ochi.Cap. 5 = camera intern`. Crotalinele au dou` fosete faciale dispuse simetric. situate [n mu]chi. Fosetele sunt simple depresiuni ale solzilor labiali. cuprind numero]i corpusculi senzitivi.

datorit` modific`rilor produse de concentra\ile [n CO2 ]i O2. senza\ia de foame. ei sunt celule neurosenzoriale de tip deosebit la 149 .Cap. Receptorii. Mu]chii stria\i ]i tendoanele lor au [n plus ]i fusuri neuromusculare ]i tendinoase. cum sunt corpii carotidieni ]i aortici si glomii pulmonari sunt sensibili la sc`derea pH-ului sanguin. se g`sesc [n \esuturile conjunctive ale viscerelor (pancreas. Sensibilitatea exteroceptiv` special` Sensibilitatea olfactiv` Receptorii sensibilit`\ii olfactive sunt chemoreceptori situa\i [n epiteliul olfactiv. Majoritatea receptorilor sunt liberi. mezenter) la Tetrapode. ei fiind la baza reflexelor ce se inchid la nivelul centrilor respiratori bulbari ]i care modific` ritmul respirator. de tipul chemoreceptorilor. de tip Pacini. Sensibilitatea interoceptiv` general` incon]tient` sau con]tient` (durerea visceral`. sunt sensibili la varia\iile presiunii arteriale. sete. Receptorii de tipul sinusurilor carotidiene (mecano-receptori). unii g`sindu-se [n pere\ii vaselor sanguine ale vertebratelor superioare. Sensibilitatea interoceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii interoceptive generale sunt termina\ii dendritice ale neuronilor ganglionari viscero-aferen\i. Receptorii [ncapsula\i. care al`turi de receptorii situa\i pe traiectul aortei ]i chiar [n inim` stau la baza reflexelor care prin centrii cardioreglatori bulbari. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI i tensionare. modific` ritmul cardiac. inim`. sufocare etc) este slab definit`.

La Tetrapode sacii olfactivi sunt dispu]i [n fa\a plafonului bucal ] i se deschid [n cavitatea bucal` la nivelul narinelor interne sau coane. Organul olfactiv ia na]tere din placodele epiblastice. Acestea pot fi desp`r\ite printr-un pliu cutanat [n dou`. dispuse [naintea celor adenohipofizare. care ajunge [n bulbul olfactiv unde face sinaps` cu al doilea neuron. Sacii olfactivi sunt c`ptu]i\i cu un epitelui olfactiv plisat la Ciclostomi ]i Pe]ti. 150 .Cap. deschiderile sacilor olfactivi (narine externe) sunt dorsale . situate [n pere\ii laterali ai regiunii anterioare ai capului ]i care [nvaginate formeaz` o pereche de saci olfactivi ce comunic` cu exteriorul prin narinele externe. iar la Chondrichtyeni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI vertebrate. ventrale. C. Aceste fibre constituie “nervul olfactiv”(figura 102 A si B). func\ion@nd ca celule senzoriale ]i ca neuroni ganglionari. La Osteichthyeni. iar polul bazal este alungit [ntr-un axon nemielinizat. La Cyclostomi exist` o singur` placad` ]i deci un singur organ olfactiv. fapt care permite circula\ia apei [n interiorul sacului (figura 103 A. Polul lor aplical este prev`zut cu cili senzoriali. B. Aceste celule olfactive sunt neuroni bipolari. D). iar Teleosteeenii ]i Amfibienii au dou` placode olfactive.

8 = bulb olfactiv. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om. 9 = releu olfactiv primar. 5 = celul` bazal`. 7 = celul` Schwann. 2 = vezicul` de la baza cilului senzorial. 1 = cil senzorial. de]i sunt prezen\i doi bulbi olfactivi ]i doi “nervi olfactivi”. 11= gland` nazal`.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 8 4 5 10 11 12 9 6 7 Figura 102. 4 = celul` olfactiv`. B = Rela\ia epiteliu olfoctiv. 151 . 10 = Lam` ciuruit` a atomoidului. Sacul olfactiv este prelungit [napoi ]i ventral printr-un canal hipofizar care trece sub encefal ]i se termin` [n fund de sac la Petromizon\i. 3 = celul` de sus\inere. 12 = epiteliu olfactiv. 6 = fibre ale nervului olfactiv.bulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett). iar la Myxinide canalul se deschide [n faringe permi\@nd trecerea apei pentru respira\ie la animalele scormonitoare (figura 104). Agnathele actuale ]i fosile au un singur sac olfactiv.monorinie.

4 = ochi. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 C 1 A B 3 1 2 4 5 D 1 Figura 103. fapt care permite trecerea 1 aerului respirator. 5 = bulb olfactiv. C = narin` extern` la Teleostean. D = narine externe ventrale la Selacieni. organul olfactiv prezint` deschideri secundare (narine interne sau coane) la plafonul bucal. 152 2 . A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti. B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni. 2 = sac olfactiv. 3 = capsula olfactiv`. 1 = narin` extern`.Cap. La Tetrapode.

Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi. 5 = narin` intern`.Cap. o parte din epiteliul olfactiv senzorial se separ` [ntr-un diverticul numit organul vomeronazal sau organul lui Jacobson care are rol. Solu\ia este rezultatul secre\iei glandelor mucoase provenite din celulele epiteliale nesenzoriale (glande Bowmann) ]i glandelor 1 2 3 4 5 lacrimale deversate (figura 105). [n canalul nazo-lacrimal Figura 105. 1 = narin` extern`. iar la Tetrapode [n plus ]i func\ia respiratorie. Astfel. epiteliul olfactiv este dispus numai pe parte dorsal` a organului olfactiv. 2 = ochi pineal. 4 = organ vomero-nazal. 153 . 2 = narin` extern`. Celulele olfactive la Tetrapode. 3 = epiteliu olfactiv. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) 1 = gland` nazal`. restul epiteliului fiind ciliat (epiteliu respirator). se pare. reac\ioneaz` la stimuli constitui\i din substan\e chimice [n solu\ie. Chelonienii acvatici ]i Om). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 104. [n percep\ia feromonilor. Cu excep\ia Crocodilienilor ]i P`s`rilor la majoritatea tetrapodelor (Mamifere. Pe]tii au organul olfactiv exclusiv senzorial.

5 = A 1 2 6 7 8 B 7 6 narin` intern`. 4 1 2 5 3 6 Figura 106. este legat de cavitatea olfactiv` printr-un canal nazal ]i de cavitatea bucal` printr-un canal palatin ultimul deschiz@ndu-se separat [naintea coanelor. [n stadiu embrionar. 2 = glande nazale.Cap. 4 = gland` lacrimal`. 154 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Organul vomeronazal la Amfibieni este incomplet separat de organul olfactiv printr-o creast`. La adult organul vomeronazal devine independent de cavitatea olfactiv`. r`m@n@nd numai comunicarea bucal` (figura 107). 6 = canal nazolacrimal. El se deschide [n cavitatea bucal` printr-o fant` [n continuitatea coanei (figura 106) Organul vomeronazal la ]op@rle ]i ]erpii tere]trii. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure. 3 = organ vomero-nazal. 1 = narin` extern`.

Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`. Reptilele au dou` camere olfactive. constituind un veritabil labirint prin care circul` aerul inspirat. 6 = cornet. La om epiteliul olfactiv are 2155 . La embrionii tuturor mamiferelor. 7 = por\iune olfactiv` a organului olfactiv. persist@nd numai la macrosmatice. 2 = vestibul. care se deschide [n plafonul bucal [n spatele incisivilor.Cap. canalului nazal i se adaug` un canal palatin (canalul nazopalatin). Organul vomeronazal degenereaz` [naintea na]terii. El []i p`streaz` dispozi\ia embrionar` la Monotreme ]i Marsupiale. Epiteliul olfactiv poate atinge o suprafa\` de 150 cm2 ]i un num`r de 100200 milioane receptori senzoriali. B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born) 1 = narin` extern`. 8 = bulb 3 5 5 olfactiv. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 107. Insectivire. Amfibienii au sacii olfactivi necompartimenta\i. iar la Amniote ei sunt [mp`r\i\i [n camere (meaturi) prin cornete cu ax cartilaginos sau osos (oase turbinale). La majoritatea Euterienilor. 3 = organ vomero-nazal. Organul olfactiv este foarte dezvoltat la mamiferele macrosmatice (Marsupiale. Organul olfactiv regreseaz` la mamiferele acvatice ]i Primate. el are p@n` la zece cornete adesea subdivizate [n cornete de ordinul 2 ]i 3. p`s`rile trei ]i mamiferele p@na la zece. Carnivore ]i Roz`toare). 5 = narin` intern`. organul vomeronazal este prezent ca un diverticul al plan]eului cavit`\ii olfactive de care se leag` printr-un canal nazal. 4 = por\iunea respiratorie a 4 organului olfactiv.

[n care sunt s`pate sinusuri c`ptu]ite cu epiteliu olfactiv nesenzorial. nervi ]i bulbi olfactivi).Cap. dou` tipuri de sinusuri ethmoidale. Cetaceele cu din\i pierd total rolul senzorial al organului olfactiv ( nu mai au cornete. ce se deschid [n meatul superior. epiteliu. sinusurile frontale ]i maxilare ce se deschid [n meatul mijlociu (figura 108 A si B). care se deschid [n meaturile superior ]i mijlociu. Exist`: sinusurile sfenoidale. Mamiferele euteriene au o cavitate olfactiv` ce se [ntinde la interiorul anumitor oase craniene vecine. Ele prezint` o singur` narin` extern` care func\ioneaz` numai ca orificiu pentru inspirarea ]i expirarea aerului. 156 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 cm2 ]i 10-20 milioane receptori senzoriali olfactivi.

6 = lam` ciuruit` a etmoidului. 5 = nerv olfactiv. 21 = meat superior.Cap. 3 = nazal. 28 = maxil`. 23 = orbit`. 25 = meat mijlociu. 20 = encefal. 18 = v`lul palatin. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`. 2 = sinus frontal. 10 = cartilaj nazal. 16 = maxil`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 10 12 2 4 7 8 11 13 5 6 9 20 19 21 23 24 25 26 27 28 14 15 16 17 18 22 29 A B Figura 108. 7 = epiteliul olfactiv. 24 = celule etmoidale. 17 = palatin. 27 = meat inferior. 157 . 8 = cornet superior. 4 = bulb olfactiv. B = sec\iune transversal` (dup` Testut) 1 = frontal. 22 = mesetmoid. 29 = vomer. 26 = sinus maxilar. 19= sfenoid. 13 = cornet inferior. 11= cornet mijlociu. 12 = canal nazolacrimal. 14 = orificiul trompei lui Eustachio. 9 = sinus sfenoidal. 15 = premaxil`.

De]i ace]ti receptori senzoriali au acela]i tip structural. care alc`tuiesc plaje epiteliale (figura 109). 2 = epiderm`. 5 = dendrite neurale ganglionare. 4 = celule de sus\inere.3-6 µ) situa\i grupat 5 ]i de aceia]i parte fa\` de kinetocil ]i [n ordine descresc`toare a m`rimii lor. acustic` ]i lateral` Receptorii senzoriali sau neuromastele sunt mecanoreceptori constitui\i din celule senzoriale ciliate ]i din celule de su]tinere. ei sunt sensibili la stimuli mecanici de origine ]i natur` diferite. acoperite de o cupol` anhist`. Fiecare celul` senzorial` prezint` un kinetocil 4 foarte lung (10 µ) homolog unui flagel obi]nuit ]i 20-100 stereocili mai scur\i (0. Stereocilii sunt homologi microvilozit`\ilor (figura 110). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea static`. 1 = cupul` anhist`.Cap. 3 = celule senzoriale. 1 2 3 Figura 109. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste. Celulele senzoriale r`spund la stimuli mecanici (vibra\ii sau presiune) din mediu lichid intern ]i extern. Ei pot diferen\ia trei tipuri de sensibilitate: stimuli care corespund unor 158 .

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI varia\ii slabe de presiune.Cap. urechea intern`. 1 = celule senzoriale. 3 = dendrita neuronului ganglionar. Macula static`. Unii dintre ace]ti stimuli sunt varia\ii slabe de presiune sau curent provocate de greutatea sau mi]carea corpului care influen\eaz` endolimfa ( ace]ti receptori constituie sistemul static sau de echilibru). 5 = stereocil. Receptori senzoriali . iar al\ii sunt vibra\ii de frecven\` medie 3 ]i [nalt` (20-25000 Hz) ale mediului exterior care 159 3 . situa\i pe pere\ii interni ai labirintului membranos al urechii interne. 2 = celule de sus\inere. profund diferen\ia\i. Figura 110. unor unde sonore (<200Hz) ]i unor schimb`ri de sens ale curentului A B 5 4 1 2 2 1 mediului lichid [n care tr`ie]te animalul (ace]ti receptori constituie sistemul lateral al vertebratelor acvatice). stimuli transmi]i unor receptori senzoriali (prin endolimf`). 4 = kinetocil.

4 = nerv lateral. Acesta dispare la Anure dup` metamorfoz` cu excep\ia celor care nu p`r`sesc mediul acvatic (Venepus. El este prezent la toate larvele amfibienilor ]i chiar la Urodelele adulte care se [ntorc la ap` pentru a depune ou`. Sistemul lateral este caracteristic vertebratelor inferioare acvatice (Cyclostomi ]i 1 Pe]ti). 160 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ating secundar endolimfa (ace]ti receptori constituie sistemul acustic sau auditiv). 2 = por. 5 = epiderm`. 3 = canal epitelial. Figura 111. la formele secundar acvatice (ex: Cetacee). A 1 2 2 3 3 B 1 2 5 4 4 Figura 112. 2 = nerv lateral. 1 = solzi.Cap. la undele de suprafat` ] i la undele sonore de surs` apropiat`. Pipa) ]i este total absent la Amniote chiar. Sistemul lateral este sensibil la curen\ii de ap`. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B). 1 = epiderm`. Neuromaste la Ciclostomi.

Fiecare placad` are o parte senzorial` care migreaz` superficial. deschise la exterior prin pori la pe]ti (figura 112). Nervul lateral anterior provenit din placada anterioar`. Solzii ]i canalul lilniei laterale la 2 Pe]ti (dup` Goodrich) 1 = canal epitelial. r`sp@ndind celule senzoriale dup` linii bine determinate ]i o parte ganglionar` care se deta]eaz` de epiblast ]i se reune]te [n ganglionii nervilor cranieni vecini (facial. glosofaringian). Amfibienii actuali ]i c@\iva pe]ti (Lepidosiren. Ele se [nfund` [n depresiuni epidermice [n jgheaburi imprimate pe anumite oase dermice la primii Amfibieni fosili. vag. Protopterus de exemplu). Fibrele ie]ite din aceste celule ganglionare se repartizeaz` [n doi nervi laterali. neuromastele superficiale se pastreaz` [n aceast` situa\ie (figura 111). 2 = por. care leag` neuromastele de centrele primare acostico-laterale ale rombencefalului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 Figura 113.Cap. 161 . infraorbitar` ]i mandubular`. anterior ]i posterior. 3 Neuromastele ]i neuronii lor ganglionari provin din dou` perechi de placode epiblastice. 3 = solz. situate de o parte ]i de alta a placodelor optice. accesoriu. [nsote]te nervul facial (de unde ]i denumirea sa de nerv lateral al facialului) ]i inerveaz` neuromastele cefalice repartizate [n general dup` trei linii: supraorbitar`. Aceste jgheaburi se [nchid in canale epidermice. La embrionii de Agnate. La pe]tii oso]i canalele cefalice sunt ad`postite la interiorul oaselor dermice form@nd oase cu canale (figura 113).

C@teva fibre care [nso\esc nervul glosofaringian inerveaz` [n [ntregime partea posterioar` a canalului supraorbitar [n regiunea unde el se reune]te cu linia lateral`. organele ampulare ]i tubare. apoi se separ` pentru a inerva neuromastele troncale ]i caudale ale liniei laterale care se [ntinde pe laturi p@n` la baza [nnot`toarei caudale. cu func\ie mecanoreceptoare. form@nd nervul lateral al vagului. Nervul lateral posterior inerveaz` de asemenea.(figura 114) 162 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul lateral posterior provenit din placada posterioar`.Cap. In plus fa\` de sistemul lateral ordinar. la unele vertebrate anamniote exist` un sistem lateral specializat ai c`rui receptori senzoriali sunt electroreceptorii ce formeaz` dou` tipuri morfologice ]i func\ionale. [nso\e]te nervul vag pe prima parte a traiectului s`u. canalul supratemporal care reune]te dorsal cele dou` linii laterale [n spatele capului.

2 = canal supra temporal. Celulele senzoriale din organele ampulare sunt prev`zute fie cu un singur kinetocil sau sunt lipsite de acesta dar prezint` la polul apical 200300 microvilozit`\i (figura 115 A. Sacii ampulari sunt umplu\i cu gel ]i deschi]i la suprafa\a pielii printr-un por. B.Cap. Organele ampulare prezint` electroreceptorii situa\i [n ampule la extremitatea unui “fund de sac” ce se afl` [n canalele epidermice. 5 = canal mandibular. 4 = canal infra orbitar. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis) 1 = canal supra orbitar. La formele marine (calcan) poate atinge chiar 16 cm. Fiecare prezint` un epiteliu senzorial compus din celule senzoriale separate de celule de su\inere. iar la formele de ap` dulce c@\iva milimetrii. 3 = canal al liniei laterale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 4 5 Figura 114. 163 . C). Mai multe ampule (12-13) sunt [nconjurate de o capsul` comun` constituind o unitate func\ional` numit` organul ampular.

9 = microvilozit`\i. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i. Ele sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` [nalt` ( 70-3000 Hz) produse prin desc`rcarea organelor electrice ale [ns`]i animalului sau altor pe]ti. Aceste ampule sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` joas` ( 0.2-20Hz) de origine extern`. 4 = ampul`. Organele tubare sunt localizate [ntr-o invagina\ie a epidermei ]i difer` de organele ampulare prin celulele lor senzoriale. care fac hernie [ntr-o cavitate izolat`. de specie. 3 = canal epitelial. 1 = por. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A 1 2 B 7 5 6 8 8 C 9 3 4 10 Figura 115. 7 = kinetocil. 8 = dendrita neuronului ganglionar. Aceste celule specializate sunt lipsite de kinetocil dar acoperite pe 90% din suprafa\a lor liber` de numeroase microvilozit`\i (figura 116). 2 = epiderm`.Cap. fizic` (curent de ap` sau deplasarea pe]tilor [n c@mpul magnetic terestru) sau biologic` (poten\ial bioelectric al tuturor animalelor) ]i intervin [n electroloca\ie. 6 = celule de sus\inere. de sex. 164 . 5 = celule senzoriale. 10 = stereocili. Organele tubare intervin astfel [n electroloca\ia pasiv` a altor pe]ti ]i [n electrocomunicarea prin semnale constante legate de individ.

[mperechere. supunere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sau variabile legate de amenin\are.Cap. 165 .

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 2 4 Figura 116. Electroreceptori func\ionali de un tip fundamental diferit (extremit`\i dendritice ale neuronilor. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili.urechea medie situat` [ntre tegument ]i urechea intern`.Cap. 2 = celule senzoriale. 1 = epiderm`. 3 = microvilozit`\i. ale nervului infraorbitar. Intre cele dou` exist` un \esut conjunctiv [mbibat cu perilimf`. Aceste cavit`ti sunt: labirintul membranos ad`postit [n interiorul capsulei otice r`mas` cartilaginoas` (labirint cartilaginos) ]i labirintul osos situat [n capsula osificat`. singurul Amniot capabil de electroloca\ie. 166 . 4 = dendrita neuronului ganglionar. El este reprezentat de un sistem de cavit`\i umplute cu un lichid (endolimfa) ]i limitate printr-un epiteliu diferen\iat local [n plaje senzoriale. Acest organ senzorial statoacustic veritabil (urechea intern`) este singur` la Cyclostomi ]i Pe]ti (figura 117). Organul statoacustic prezent la toate vertebratele este labirintul sau urechea intern`. ramur` a trigemenului) au fost descoperi\i la baza glandelor cutanate ale ciocului de Ornitorinc.La Tetrapode se adaug` un sistem de transmisie a vibra\iilor exterioare aflat [ntr-o alt` cavitate (a 29).

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 6 7 2 Figura 117.cu o membran` timpanic` rezult@nd din [nfruntarea tegumentului ]i o parte a peretelui cutiei timpanului (figura 118). Acest sistem de transmitere a vibra\iilor exterioare la labirintul membranos prin fereastra oval` se completeaz` la mamifere. 6 = cartilaj Meckel. Cutia timpanului (tuba) [ncorporeaz` hiomandibularul care devine columela timpanic` leg@nd o perfora\ie a labirintului osos-fereastra oval`. Ea rezult` din transformarea primei fante viscerale. fanta spiracular` a Condrichtienilor care p`streaz` comunicarea sa cu faringele prin conductul trompei lui Eustache ( care se l`rge]te [ntr-o cutie a timpanului ce se afl` [n contact cu tegumentul ]i labirintul osos) dar care nu se mai deschide la exterior. 5 = cartilaj pterigop`trat. 2 = urechea intern`. 1 = spiracul. 3 = fanta spiracular`. Columelei timpanice denumit` sc`ri\a i se adaug` dou` alte elemente: nicovala. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti. 7 = faringe. 4 = hiomandibular. ce ia na]tere din fostul p`trat ]i cioc`na]ul care se formeaz` din fostul 167 .

6 = urechea medie. 9 = articular. 3 = columela timpanic`. Toate aceste transform`ri au loc datorit` modific`rii articula\iei mandibulare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI articular. 2 = timpan. numai la mamifere. Aceast` ureche extern` se completeaz`. 5 = fereastra oval`. 4 = urechea intern`. 10 = faringe. 8 = p`trat. 1 2 5 4 6 3 8 7 10 9 168 . Figura 118. 7 = trompa lui Eustachio. Mamifere) form@nd urechea extern`. Timpanul se 1 3 2 8 9 6 7 5 4 10 [nfund` (superficial la Amfibieni) [ntr-un conduct auditiv extern (Crocodilieni.Cap. printr-un pavilion colector al sunetelor (figura 119). Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`. P`s`ri. 1 = bar` temporal` superioar`.

Crestele statice sunt receptori de accelera\ie unghiular` existente pe o 169 . separate prin celule de su\inere. Jum`tatea ventral` a otocistului constituie cavitatea saculei care se evagineaz` [n fund de sac postero exterior form@nd lagena.otoconiile. una sacular` ]i una lagenar`. Maculele statice sunt receptori de accelera\ie linear` ]i exist` o macula utricular`. ]i acoperite de o cupol` anhist`. Otocistul ]i zona ganglionar` se [mpart [n dou`: jum`tatea dorsal` ]i ventral`. Epiteliul labirintului membranos se diferen\iaz` [n plaje senzoriale de structur` comparabil` celei a neuromastelor. 6 = urechea mijlocie. cu un kinetocil si un stereocil. Din peretele acestei vezicule se deta]eaz` neuronii ganglionari ale c`ror prelungiri constituie viitorul nerv statoacustic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 119. otocistul. 10 = faringe. 9 = occipital. 7 = temporal. toate acoperite cu c@te o cupul` cu concre\iuni calcaroase. Se disting trei tipuri de plaje senzoriale: maculele statice. Celulele senzoriale sunt ciliate. 5 = urechea intern`. crestele statice ]i papilele acustice. 4 = timpan. 8 = trompa lui Eustachio. iar din zona de comunicare dintre utricul` ]i sacul` se formeaz` un canal endolimfatic vertical. 3 = conductul auditiv extern. 2 = cartilajul pavilionului ]i a conductului auditiv extern. Labirintul membranos provine dintr-o placad` epiblastic` pereche care se [nvagineaz` [n vezicul` [nchis`.Cap. Din jum`tatea dorsal` a otocistului ia na]tere utricula ]i cele trei canale semicirculare care dezvolt` la una din extremit`\ile lor ampule. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut) 1 = pavilion.

o membran` care st` direct pe cilii celulelor senzoriale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ampul` de canal semicircular. in loc de cupul`. dar la Mamifere celulele auditive ale organului lui Corti pierd [n mod excep\ional kinetocilul lor [n timpul dezvoltarii embrionare (figura 121 A si B). P`s`ri ]i Mamifere. La nivelul utriculei a fost descris` o a doua plaj` senzorial` la multe vertebrate (Pe]ti. Reptile. P`s`ri ]i c@teva Mamifere) localizat` cel mai adesea [n spatele jonc\iunii utricul-sacul.Cap. f`r` otoconii (figura 120). De obicei se nume]te “macula neglecta” sau “papila neglecta” dar ea are de fapt caracteristicile unei creste (crista neglecta). Papila acustic` prezint`. Specializarea plajelor senzoriale [n organe statice sau acustice conduce la separarea labirintului membranos [n dou` p`r\i pe baza criteriilor func\ionale: vestibulul ]i 170 . Ea este totdeauna lagenar` ]i 1 nu exist` dec@t la Tetrapode unde este numit` papila bazilar`. Aceasta se alunge]te [n organul lui Corti la Crocodili.

1 2 2 3 4 3 5 4 6 7 11 9 10 12 8 13 Figura 121. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cohleea. 3 = celule de sus\inere. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett). 3 = celul` senzorial` extern`.Cap. 5 = dendrita neuronului ganglionar. Figura 120. 2 = procesul unei celule Dieters. 4 = dendrite ale neuronilor ganglionari. 6 = membrana 171 . 1 = stereocil. iar cohleea este un organ auditiv redus la lagen`. sacula ]i canalele semicirculare. 4 = celul` Dieters. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) 1 = cuticul`. Vestibulul este un organ static sau de echilibru care cuprinde utricula. 2 = celule senzoriale.

13 = nervul cochlear Vestibulul static reprezint` partea constant` a labirintului membranos la toate vertebratele. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI tectrice. B. 11 = tunelul lui Corti. 1 = canal vertical anterior. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi. C). Figura 122. 8 = celula senzorial` intern`. C). 7 = celule de sus\inere. la Condrichtieni canalul endolimfatic se deschide la exterior.Cap. 3 = canalul vertical posterior. 12 = ganglionul lui Corti. La Cyclostomi nu exist` canalul semicircular orizontal. C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt). 9 = pilierul extern al lui Corti . B = Rechin. 5 = 5 creasta ampular`. 6 = macula utricular`. iar cohleea auditiv` atinge dezvoltarea sa maxim` la mamifere ]i este rudimentar` la vertebratele inferioare acvatice. iar la teleosteeni are loc concre\irea otoconiilor maculare [n volumino]i otoli\i de form` specific` (figura 122 A. Urechea intern` a acestora se reduce practic la vestibul. Din punct de vedere al evolu\iei lagenei. 2 = camera ciliat`. ciclostomii ]i pe]tii prezint` o lagen` rudimentar` A B 8 1 9 C 10 lipsit` de 3 papila acustic`. 7 = macula 2 4 5 6 7 172 4 6 7 11 12 4 . B. 123 A. 4 = macula lagena. 10 = pilierul intern al lui Corti.

C = Mamifere (dup` Streeter). 5 = creasta ampular`. Fibrele sunt grupate [n dou` ramuri ganglionare: anterioar` ]i posterioar`. se alunge]te la Crocodilieni. B. iar lagena. 7 = macula saculei. 9 = epiderm`. 6 = macula utriculei. [nc` pu\in dezvoltat` la Amfibieni ]i Reptile. 2 = utricula. 8 = macula lagenei. 10 = canal cohlear. 1 = canal endolimfatic.acustic`. iar ramura 173 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sacular`.Cap. 9 = papila acustic`. La Tetrapode apare papila acustic`. 3 = sacula. 11= organul Corti. ca ]i labirintul membranos. Axonii lor se leag` [n centrele statoacustice primare ale m`duvei alungite. Extremit`\ile dendritice ale fibrelor neuronilor ganglionari proveni\i. 12 = lagena. C). sunt [n raport cu receptorii senzoriali ai plajelor statice (creste ]i macule) ]i acustice( papil` ]i organul lui Corti). 11 = sacula. 8 = canalul endolimfatic. B = P`s`ri (dup` Retzius). El con\ine macula lagenar` ]i papila bazilar` alungit` [n organ a lui Corti (figura 123 A. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires). Evolu\ia labirintului membranos. P`s`ri ]i Mamifere [ntr-un canal cohlear. 4 = lagena. Ramura anterioar` provine din macula utricular` ]i din crestele ampulare ale canalelor orizontal ]i vertical anterior. 10 = utricul`. din placoda stato. 1 2 6 7 8 3 4 9 A B 5 6 10 2 3 7 11 8 C 10 5 6 2 3 7 11 5 1 Figura 123.

Corpurile neuronilor ganglionari coresponden\i sunt grupa\i [n ganglionul cohlear (spiral) Corti ]i [n ganglionul vestibular sau a lui Scarpa (figura 125). Una se izoleaz` [ntr-un nerv cohlear pur auditiv [n raport cu organul lui Corti. spa\iile perilimfatice [mbibate cu perilimf` nu prezint` nici o diferen\iere particular` (figura 126).Cap. din maculele sacular` ]i lagenar` ]i din papila bazilar` c@nd ea exist` (figura 124). Intre cele dou` labirinte. pur static. iar cealalt` se une]te cu ramura anterioar` [ntr-un nerv vestibular. La vertebratele superioare ramura posterioar` se [mparte [n dou` ramuri. 174 . Labirintul cartilaginos sau osos (capsula otic`) la Ciclostomi ]i Pe]ti [nconjoar` total labirintul membranos f`r` nici o fenestrare. La Tetrapode labirintul osos este perforat la nivelul cutiei timpanului realiz@ndu-se dou` ferestre [nchise printr-o membran`: fereastra oval` pe care se aplic` columela timpanic` (f`r` mamifere) sau sc`ri\a (la mamifere) ]i fereastra rotund` (figura 127 A si B). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI posterioar` provine din creasta ampular` a canalului vertical posterior.

6 = nervul vestibular. 1 = utricula. 5 = ramura 5 1 6 7 posterioar` a nervului acustic. 2 = sacul`. 7 = nervul cohlear. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere. 3 = canalul cohlear. 1 = utricul`. Figura 125. 5 = ganglion Scarpa. 2 = sacula. 3 = lagena. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 5 2 3 Figura 124. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile. 4 = ganglion Corti.Cap. 2 4 3 175 . 4 = ramura anterioar` a nervului acustic.

4 = columela timpanic`. 6 = capsul` otic`. 5 = timpan. 9 = trompa lui Eustachio. 1 = spiracul. 8 = fereastra rotund`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 6 1 5 4 2 3 Figura 126. 2 = endolimf`. 10 = faringe.Cap. 7 = urechea medie. 3 = faringe. 6 = fereastra oval`. 3 = canalul perilimfatic. 1 = capsul` optic`. 2 = fanta spiracular`. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile. 5 = perilimf`. 176 . B = P`s`ri. A 1 6 4 5 7 6 8 9 10 5 2 3 4 8 7 9 3 B 2 Figura 127. 4 = endolimf`.

foarte bine diferen\iat la contactul cu labirintul membranos. Transmisia poate s` se fac` direct printr-un diverticul tubular bifurcat al vezicii gazoase care se aplic` pe fiecare sinus perilimfatic sau indirect prin intermediul unui lan\ de patru oscioare 1 3 4 177 . Apoi acestea sunt transmise unui mic sinus perilimfatic par sau impar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Intre aceste dou` ferestre. La c@\iva teleosteeni vibra\iile se transmit cu ajutorul vezicii gazoase care este folosit` ca receptor.Cap. spa\iile perilimfatice se diferen\iaz` [ntr-un canal perilimfatic care se aplic` pe labirintul membranos la nivelul papilei bazilare (sau al organului lui Corti care deriv` din ea). C@nd lagena se alunge]te ]i se [nruleaz` ea antreneaz` cu ea canalul perilimfatic care se repliaz` [n dou` rampe situate de o parte ]i de alta a canalului cohlear: rampa timpanic` ]i o ramp` vestibulara (figura 128). La Ciclostomi ]i Pe]ti transmisia vibra\iilor la endolimfa labirintului membranos se face direct prin intermediul scheletului cefalic.

8 = trompa lui Eustachio. 1 = capsula auditiv`. 3 = ciocanul. 12 = canal comunicant transversal. 15 = coast`. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice. 5 = sc`ri\a. 6 = fereastra rotund`. 178 . 16 = vertebre troncale. 7 = timpan. 2 = fereastra oval`. 13 = sacula. 9 = intercalarium. 2 7 2 3 4 5 86 14 5 6 12 13 1 7 8 10 4 9 11 3 2 16 15 Figura 129. 4 = nicoval`. 5 = anus. 7 = claustrum. 2 = vezica gazoas`. 1 = canalul endolimfatic. 14 = sinus perilimfatic. 8 = scapium. 10 = tripus. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni. Figura 128. 4 = canalul pneumatic. 6 = orificiul extern al vezicii gazoase. 3 = stomac. 11 = camera de aer. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (oscioarele lui Weber) deta]ate de primele trei vertebre care leag` un compartiment anterior al vezicii gazoase de un sinus perilimfatic impar (figura 129).Cap.

Acesta se alunge]te la mamifere iar extern exist` un pavilion sus\inut printr-un \esut cartilaginos. Timpanul Crocodililor ]i al P`s`rilor este situat [n fundul unui conduct auditiv extern scurt. Cavitatea timpanic` ]i timpanul (cu c@teva excep\ii) au regresat sau disp`rut la Pe]ti ]i la Amfibienii actuali. Urodele ]i o parte din Anure. nu apare la Primate la care musculatura sa este regresat`. 179 . Apode.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Tetrapode transmisia se face prin intermediul unei piese osoase (columela timpanic`) sau a unui lan\ de trei oscioare (la mamifere). Pavilionul este mobil.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Fotosensibilitatea Aceast` sensibilitate este special dezvoltat` la metazoarele superioare la nivelul celulelor senzoriale [nalt specializate ce se numesc fotoreceptori. Ei sunt neuroni ai sistemului nervos central. O celul` fotosensibil` este format` din dou` segmente (extern ]i intern) unite printr-un segment central sub\ire care are structura unui cil 3 4 2 5 1 (9 dublete periferice.Cap. Ei se afl` grupa\i [n structuri complexe –ochii. f`r` dublet central). 180 6 7 . La vertebrate fotoreceptorii au origine ]i structur` diferit` de to\i ceilal\i receptori senzoriali. diferen\ia\i in celule senzoriale bipolare filiforme ]i nu celule senzoriale epiteliale din care se formeaz` ceilal\i receptori.

2 = retin`. 4 = cristalin. El este l`rgit ]i modificat datorit` membranei plasmatice care se [nvagineaz` regulat [n sacule sau discuri aplatizate refulate progresiv spre polul distal. 1 2 3 5 4 Figura 131. Rezult` o modificare chimic` a moleculelor absorbante care constituie stimulul fororeceptorului. 5 = segment intern. 6 = pol transmi\`tor (sinaptic). 1 = ochi dorsal. 7 = neuron ganglionar. Aceste discuri con\in fotopigmen\i care absorb energia radia\iilor luminoase de o anumit` gam` de lungimi de und`. Localizarea fotoreceptorilor. Segmentul intern al fotoreceptorului este reprezentat de o structur` de fibre nervoase ]i constituie polul transmi\`tor aflat [n rapot sinaptic cu un neuron ganglionar. Segmentul extern (distal) este polul receptor. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor. 2 = retin` invers`. 3 = diencefal. 4 = segment conectiv. 1 = retin` direct`.Cap. Fotoreceptorii vertebratelor sunt deci chimioreceptori speciali contitui\i din celule neurosenzoriale (figura 130). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 130. 5 = ochi lateral. 181 . 3 = segment extern.

182 . O parte din suprafa\a acestor vezicule constituie un neuroepiteliu fotosensibil numit retin` (figura 131).Cap. Ea are loc la nivelul unor evagin`ri ale peretelui ventriculului trei diencefalic care formeaz` vezicule. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Diferen\ierea neuronilor [n fotoreceptori este localizat` exclusiv [n diencefal.

Retina lor nu este niciodat` asociat` unor structuri anexe. format` din fotoreceptori juxtapozabili. Figura 132.Cap. probabil existau ]i dou` evaginari dorsale care se men\in acum ca organe 4 5 2 fotoreceptoare numai la un num`r mic de Anamniote ]i la foarte rare Amniote. [nveli]uri protectoare ]i nutritive) constituind un ochi complex. separa\i prin celule intersti\iale de tip ependimar. Polul receptor (segmentul extern) este direct [ndreptat c`tre lumin`. Ace]ti ochi laterali pot detecta lumina dar dau ]i o imagine a obiectelor (figura 131). La str`mo]ii vertebratelor. Retina. 183 3 6 1 . Cu toate c` sunt adesea numi\i ochi dorsali. {In plus retinei [i sunt asociate structuri anexe de origini variate (sistem optic. Localizarea fotoreceptorilor. este inversat` deoarece nu polii (segmentele externe) receptoare sunt [ndreptate c`tre lumin` ci polii transmi\`tori (segmentele interne). ei sunt numai detectori ai luminii ( intensitate ]i poate direc\ie) dar nu formeaz` niciodat` imagini (figura 132). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La toate vertebratele exist` doua evagin`ri laterale. Retina acestor evagin`ri (“ochi”) este constituit` din fotoreceptori nejuxtapu]i.

Cap. 2 = telencefal. 3 = diencefal. 6 = mezencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 = ochi lateral. 5 = organ parietal posterior. 184 . 4 = organ parietal anterior.

La Mixine organele parietale sunt absente. dar prezen\a unui pigment fotolabil [n discurile segmentului extern n-a fost [nc` demonstrat. La Petromyzomii actuali organele parietale r`m@n intracraniene dar neurocraniul care le acoper` este foarte pu\in diferen\iat ]i ele nu sunt separate de mediul exterior dec@t prin \esuturi moi translucide.Cap. dispu]i [ntr-o capsula retinian`. Fotoreceptorii lor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI “Ochii” mediani dorsali iau na]tere din dou` evagina\ii dorsale impare ale acoperi]ului diencefalului numite organe parietale.(figura 133). El constituie epifiza sau glanda pineal` prezent` ca o simpl` evagina\ie [n deget de m`nu]` al acoperi]ului diencefalului care r`m@ne intracranian` ]i nu p`streaz` fotoreceptorii tipici 185 . La Gnatostomi unul singur din cele dou` organe parietale persist`. cel anterior sau parapineal ]i cel posterior sau pineal. Pe de alt` parte ele sunt suprapuse. organul posterior (pineal) acoperind cea mai mare parte a organului anterior (parapineal) ]i nu sunt legate de acoperi]ul diencefalului dec@t printr-un tract nervos. f`r` s` fie posibil s` se precizeze dac` el corespunde organului parapineal sau pineal al Agnatelor. au aceia]i structur` general` ca aceea a ochilor laterali.

8 7 1 2 23 1 6 4 5 3 2 B 4 5 5 6 4 6 A Figura 134. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI dec@t la Pe]ti. P`s`ri). Emisfera ventral` a acestuia con\ine fotoreceptori tipici [n timp ce emisfera dorsal` se poate umfla [ntr-un fel de “cristalin” biconvex (figura 135 A si B). B = Teleosteeni (dup` Holmgren). Chelonieni. 4 = sac dorsal. Figura 133. cuprinz@nd unul din 186 . 8 = organ parapineal. 3 = organ pineal. se deta]eaz` de epifiz` ]i devine organul frontal la larvele de Anure sau ochi principal la Hatteria ]i la 60% din genurile de Sop@rle. 7 = ochi pineal. 2 = organ parapineal.Cap. In mod excep\ional. o vezicul` extracranian` acoperit` de un tegument nepigmentat. 5 = craniu. apoi [n pinealocite care secret` melatonin` (Ofidieni. 1 = epifiza. Un foramen parietal impar. 6 = ventriculul III. 2 = telencefal. 4 = epiderm`. 5 =velum transverse. Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel) 1 = telencefal. 6 = lobul optic. 3 = parafiz`. Hatteria) (figura 134). Mamifere). Amfibieni ]i c@teva Reptile rare ( Lacertilieni. Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg). La Amniote are loc regresia fotoreceptorilor ]i transformarea lor [n fotoreceptori rudimentari (Lacertilieni. Chelonieni.

pleoape ]i glande) ale globului ocular. Unele structuri realizeaz` o veritabil` “camer` fotografic`” care formeaz` o imagine a lumii exterioare prin intermediul fotoreceptorilor din 7 1 2 6 4 2 6 4 3 retin`. Retina ]i nervul optic provin dintr-o evagina\ie lateral` a diencefalului. 6 = telencefal. 1 = ochi frontal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI organele parietale este prezent la majoritatea vertebratelor fosile din Primar ]i dispare [n Triasic [n afar` de cele amintite mai sus. 3 = sac dorsal. 5 = velum transverse. 2 = parafiz`. 7 = 5 3 ochi pineal. 4 = epifiz`. b) un sistem optic care realizeaz` imaginea obiectelor pe retin`. Altele sunt structuri ce reprezint` organele anexe (mu]chi.Cap. Ochii laterali au fotoreceptorii asocia\i unui ansamblu complex de structuri complementare form@nd aparatul vizual sau ochiul. B = }op@rl` dup` Nowikoff). Figura 135. Globul ocular prezint` trei p`r\i de origine embriologic` diferit`: B A 5 a) fotoreceptorii a]eza\i [n retin` lega\i de encefal prin nervul optic. Elementul fundamental fiind 187 . Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer).

Schi\a retinian` apare devreme ca o evagina\ie lateral` a bazei prozencefalului. Vezicula optic` primar` se transform` [n vezicul` optic` secundar` prin invagina\ia peretelui s`u extern (figura 136). 188 . [n jurul pupilei (vezi figura 136). ]i retina irian` [ntens pigmentat`. procese ciliare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cristalinul care joac` rolul unei lentile convergente. Se formeaz` astfel o cupul` cu doi pere\i separa\i printr-o fant` virtual`. Foi\a extern` a cupulei se diferen\iaz` [ntr-un epiteliu pigmentar (retina pigmentar`). C@nd diencefalul se subdivizeaz` [n telencefal ]i diencefal vezicula primar` este ata]at` la peretele ventral anterior al diencefalului. iar neuronii s`i se diferen\iaz` [n mai multe straturi concentrice dintre care. Aceast` evagina\ie este o vezicul` optic` primar` (viitoarea retin`) legat` printr-un pedicul gol (viitorul nerv optic) de cavitatea central`. Foi\a intern` se [ngroa]` pe o mare suprafa\` form@nd retina optic`. cea mai extern` evolueaz` [n fotoreceptori.Cap. Restul foi\ei interne devine un epiteliu banal nesenzorial [mp`r\it [n dou` zone concentrice [n jurul orificiului pupilar: retina ciliar`.El rezult` din [nvaginarea unei placode epiblastice. c) un perete dublu hr`nitor ]i protector al retinei reprezentat de coroid` ]i sclerotic` care sunt diferen\iate din mezenchimul periretinian. nepigmentat`. [n general ridicat` [n creste radiare. Aceast` invagina\ie afecteaz` [n mod egal ]i pediculul optic.

6 = retina optic`.Cap. 8 = peduncul optic. Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten) 1 = diencefal. 3 = placoda cristalinian`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A B 1 1 2 2 3 C 4 1 3 D 6 5 7 8 E 6 5 8 F 9 5 6 10 11 16 5 7 G 9 13 12 10 6 5 14 H 9 11 12 15 17 6 18 13 Figura 136. 7 = vezicula cristalinian`. 4 = vezicula optic` secundar`. 5 = retina pigmentar`. 2 = vezicul` optic` primar`. 9 = 189 .

Sunt prezen\i ]i neuroni 190 . 17 = retin` ciliar`. formeaz` tunicile hr`nitoare ]i protectoare ale globului ocular. {n jurul cupulei retiniene. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pupil`. Cavitatea acestei vezicule dispare progresiv prin alungirea celulelor epiteliului posterior [n fibre cristaliniene care sf@r]esc prin a ajunge la epiteliul anterior. fibrele lui Muller. 11 – nerv optic. Sclerotica. homoloag` endomeningelui se diferen\iaz` [n contact cu retina pigmentar` pe care o dubleaz`. 15= sclerotic`. [n afara regiunii anterioare unde ea se separ` de aceasta ]i constituie corneea transparent` (figura 137). neuronii multipolari (stratul intern) situa\i [n fa\a corpului vitros. Celulele nevroglice sunt reprezentate prin celule radiare. Retina senzorial` se formeaz` prin diferen\ierea celei mai mari p`r\i a foi\ei interne a cupulei optice. 18 = retin` irian`. 16 = coroid`. mezenchimul care [mbrac` encefalul ]i formeaz` meningele. homoloage ale acestui meninge. 14 = conjunctiv`. Ea este constituit` din neuroni ]i celule nevroglice. homoloag` ectomeningelui. epiblastul se [ngroa]` [ntr-o placod` cristalinian` ce formeaz` o vezicul` epitelial` goal` care se izoleaz` de epiblast ]i se leag` [n orificiul pupilar al cupulei optice. Ea se [ntrerupe la nivelul pupilei. neuronii bipolari. 10 = vitros. 13= cristalin.Cap. {n contact cu vezicula optic` primar`. 12 = camer` anterioar`. Coroida vascular`. Neuronii se stratific` [n trei straturi concentrice: fotoreceptorii (stratul extern). ]i prin astrocite stelate care joac` rol [n sus\inere. formeaz` o carcas` complet` care dubleaz` coroida.

191 .Cap. celule amocrine) care leag` [ntre ele grupe de fotoreceptori. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI de asocia\ie (celule orizontale.

20 = coroid`. 7 = camera anterioar`. 13= retina irian`. 18= retina optic`. 6 = cornee. 15 = mu]chii ciliari circulari. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 20 4 3 1 17 21 19 18 16 2 11 15 14 13 12 9 8 5 6 7 10 Figura 137. Structura ochiului de Om. 11 = proces ciliar. 21 = sclerotic`. 10 = cristalin. 4 = canalul glandei lacrimale. 16 = musculatur` ciliar` meridian`. 14= retina ciliar`. Ele sunt [mp`r\ite astfel dup` forma segmentului 192 . 3 = glanda Meibomius. 17 = membran` hialoid`. 5 = conjunctiv`. 2 = pupil`. 8 = musculatura circular` a irisului. 1 = epiderm`.Cap. 12 = zonula Zinn. 9 = diafragma irisului. Fotoreceptorii retinieni sunt de dou` categorii: celule cu bastona]e ]i celule cu conuri. 19 = retina pigmentar`.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI extern. Conurile sunt mai numeroase la animalele diurne. foveea ]i papila. natura pigmentului fotosensibil ]i probabil sensibilitatea lor la lumin`. Pe]tii ]i larvele de Amfibieni. situat` [n partea extern` a segmentului intern (excep\ie mamiferele) filtreaz` selectiv lumina ating@nd segmentul extern. O pic`tur` mic` lipidic`. porfiropsina ( diferen\a prive]te compozi\ia chimic` a retinenului) a c`rui absorb\ie maxim` este aproape de 520 mµ. Se pot semnala trei diferen\ieri importante ale retinei: o suprafa\` central`. C@teva Amniote nu au bastona]e. colorat`. Bastona]ele sunt sensibile numai la str`luciri (ilumin`ri) slabe ]i insensibile la culori. au un segment extern cilindric alungit care con\ine 600900 discuri cu rodopsin`. Conurile au un pigment fotosensibil iodopsina care nu difer` de rodopsin` dec@t prin opsin` (protein` specific` conjugat` cu aldehida vitaminei A. 193 . iar bastona]ele sunt mai numeroase la animalele nocturne sau la Pe]tii de ad@ncime care pot s` nu aib` deloc conuri. O retin` de vertebrat are de 20 ori mai multe bastona]e dec@t conuri. Bastona]ele. Maximul s`u de absorb\ie se situeaz` aproape de 500 mµ. au un pigment u]or diferit. retinenul). Pe]tii de ap` dulce ]i larvele de Amfibieni au cianopsin` al c`rei retinen este acela]i cu al porfiropsinei.Cap. Ciclostomii. ce absoarbe mai ales radia\iile a c`ror lungime de und` este aproape de 500 mµ. Celulele cu conuri sunt sensibile la culori ]i la lumin` puternic`. Distribuirea conurilor ]i bastona]elor [n retin` variaz` de la o specie la alta.

Papila este regiunea unde axonii neuronilor multipolari conflueaz` (se „sting”) pentru a forma nervul optic. Ea nu con\ine nici un fotoreceptor (figura 138). 194 . Fiecare con este [n leg`tur` dec@t cu un singur neuron bipolar ]i un singur neuron multipolar.Cap. ei sunt den]i ]i reprezenta\i de conuri (30. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Suprafa\a central` prezint` o mai mare densitate de fotoreceptori ale c`ror nuclee se repartizeaz` [n mai multe straturi ]i reprezint` zona unde acuitatea vizual` este ameliorat`.000 conuri pe un cerc de 500 µ diametru la om). Fotoreceptorii din fovee nu mai sunt masca\i. Foveea este o zon` din centrul suprafe\ei centrale cu acuitate vizual` maxim` unde se formeaz` normal imaginile.

15 = citoplasm`.Cap. 3 = celule bastona]. 14 = segment conectiv. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 11 3 4 13 14 15 5 6 7 8 9 12 10 16 Figura 138. 5 = celule orizontale. 12 = replierea membranei plasmatice. 10 = discuri libere. 2 = fragment de bastona] deta]at. 1 = retin` pigmentar`. 16 = mitocondrii. Nervul optic este un fascicul de fibre axonale ale neuronilor multipolari din retin` pe care o leag` de nevrax. 9 = fibrele nervului optic. Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young). Fibrele se [ncruci]eaz` form@nd chiasma optic` ]i se termin` [n lobii optici opu]i Mamiferele se singularizeaz` prin aceea c`. o 195 . 11 = segment extern. 8 = neuron multipolar. 13 = cil. 6 = neuron bipolar. 7 = celule amacrine. 4 = celule cu conuri.

(dup` Muntz) 1 = ochiul drept. Chiasma optic` la A= Amfibieni. 6 = cerebel. Ea este maxim` la Primate ]i om. Figura 139. La c@\iva pe]ti teleosteeni care tr`iesc la mare ad@ncime ]i la c@teva mamifere nocturne coroida se diferen\iaz` local form@nd o zon` reflectogen` lipsit` de pigment. cu ochii anteriori unde 3/5 din fibrele optice sunt directe (figura 139 A si B). 4 = epifiz`. 5 = lobi optici. Aceast` zon` este format` fie din iridocite ce con\in microcristale de guanin` (Carnivore. coroida 196 . 3 = chiasma optic`. 2 = emisferele cerebrale. 9 = ochiul st@ng. nu se 2 4 6 7 5 8 B A [ncruci]eaz` (fascicule directe). 8 = bulb rahidian. In fa\a retinei senzoriale. B= Om. fie din fibre conjunctive (Unguligrade). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI parte a fibrelor optice se [ncruci]eaz` (fascicul [ncruci]at) restul fibrelor 1 1 10 3 3 9 normal. Teleosteeni). Incruci]area par\ial` a fibrelor permite o vedere stereoscopic`. omoloag` foi\ei pia mater a meningelui. Coroida este o tunic` conjunctiv` bine vascularizat` ]i pigmentat`.Cap. 10 = bulb olfactiv. 7 = plex coroid.

Irisul prezint` [n centrul s`u un orificiu circular numit pupila care are o deschidere variabil` la Tetrapode . homoloage plexurilor coroide care secret` lichidul cefalorahidian. Plexurile coroide secret` umoarea apoas`. tensor al coroidei) ]i zonula ciliar` sau a lui Zinn format` din fibre care iradiaz` din corpul ciliar spre cristalin ]i constituie aparatul suspensor al cristalinului (la Tetrapode). adic` dintr-un teritoriu neuroblastic. format din fibre meridiane externe (m. retina ciliar` se ridic` [n procesele ciliare vascularizate. Mu]chiul constrictor se deta]eaz` de acesta ]i se situeaz` [n stroma irian`. De aici. Acestea prezint`: mu]chiul ciliar neted. La contactul cu retina ciliar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se diferen\iaz` [n dou` zone concentrice situate [n jurul orificiului papilar.Cap. coroida se separ` de sclerotic`. {n fa\a corpurilor ciliare. coroida se [ngroa]` form@nd corpurile ciliare. Ei se diferen\iaz` pornind de la foi\a extern` (anterioar`) a retinei iriene. Coroida [nso\it` de retina irian` se aplic` pe fa\a anterioar` a cristalinului ]i separ` cavitatea anterioar` a globului ocular [n dou` camere: anterioar` ]i posterioar`. Acestea sunt reprezentate de corpurile ciliare ]i irisul. Aceasta rezult` din ac\iunea a doi mu]chi antagoni]ti: mu]chiul circular (constrictor) care [nchide pupila ]i mu]chiul dilatator (radiar) care deschide pupila. iar mu]chiul dilatator este reprezentat prin epiteliul retinian anterior a c`ror celule sunt diferen\iate [n celule 197 . Ace]ti mu]chi sunt netezi la Amfibieni ]i Mamifere ]i stria\i la Reptile ]i P`s`ri ]i ei au o origine embriologic` deosebit`.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mioepiteliale. Ea are un rol protector ]i datorit` rigidit`tii sale men\ine forma globului ocular. ea se separ` de coroid`. rigid`. P`s`ri ]i Ornitorinc exist` la nivelul scleroticii un inel pericorneean osificat (figura 140). Saurieni. devine transparent` ]i constituie corneea. constrictorul prin parasimpatic ]i dilatatorul prin simpatic. la Chelonieni. Inerva\ia celor doi mu]chi este diferit`. La Pe]tii Actinopterigieni. 198 . Anterior. Sclerotica este o tunic` conjunctiv` fibroas`. pe care se inser` mu]chii globului ocular.

Cristalinul este sus\inut de zonula ciliar` sau zonula Zinn care se [ntinde de la corpul ciliar la cristalin. Pe]ti. La vertebrate poate fi sferic (Ciclostomi. 4 = campanula Haller. 7 = inel scleral. 11 = retin`. 12 = nervul optic. 5 = proces falciform. B = P`s`ri (dup` Romer) 1 = cornee. Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme) A = Teleostean (dup` Walls). Mamifere) ]i este separat de cornee prin umoarea apoas`. 8 = sclerotic`.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 7 8 1 9 3 2 4 5 A 6 B 10 11 12 12 2 3 8 9 11 13 Figura 140. 13 = pieptene. Pentru focalizarea razelor luminoase pe retin` are loc o acomodare a cristalinului care se realizeaz` prin procedee diferite. La Amniote acomodarea se face prin deplasarea cristalinului [nainte sau [napoi cu ajutorul unor mu]chi 199 . larve de Amfibieni ) ]i biconvex ( Amfibieni adul\i. 10 = glanda coroidian`. Cristalinul este o lentil` epitelial` transparent` care focalizeaz` razele luminoase pe retin`. 3 =cristalin. P`s`ri. Reptile. El este constituit din fibre cristaliniene provenite din alungirea celulelor epiteliului posterior al veziculei cristaliniene. 2 = camera anterioar`. 9 = coroid`. 6 = fanta retinian`.

p`trund [n corpul vitros. la Amniote acomodarea se face prin schimbarea de form` a cristalinului f`r` schimbarea pozi\iei sale. Unele sunt de origine coroidian` (procesul falciform ]i “campanula lui Haller” la Teleosteeeni). sunt de origine nevroglic` (conul papilar al Saurienilor ]i pieptenele P`s`rilor) care sunt proiectate pornind de la nervul optic la nivelul papilei sau punctului orb (vezi figura 140). este resorbit par\ial r`m@n@nd numai un canal hialoid spre axa ochiului. La Mamifere corpul vitros ini\ial. format din mezenchimul din cupula retinian`. Mi]carea globilor oculari este asigurat` de sa]e mu]chi stria\i (mu]chi oculomotori) : patru drep\i (superior. In fa\a cristalinului avem umoarea apoas` iar [n spatele lui. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (retractori. Treptat vitrosul primar este [nlocuit cu unul secundar tot de origine mezenchimal`. In schimb. probabil nutritiv pentru retin`. Anexele globului ocular sunt reprezentate de organele motoare (mu]chi) ]i protectoare ale globului ocular. Altele. Globul ocular este [mpar\it prin cristalin [n dou` cavit`\i cu con\inut lichid sau gelatinos. semilichid. intern ]i extern) ]i doi oblici (superior ]i inferior). inferior. primar. cu rol. corpul vitros. 5 4 3 6 200 . transparent. protectori). Diverse structuri vasculare.Cap.

Ace]ti ]ase mu]chi oculomotori sunt absen\i la Mixine care au ochii regresa\i. La Amfibieni. Figura 141. cu secre\ie foarte fluid` 201 . . .glandele orbitare ale Tetrapodelor: externe sau lacrimale. 4 = mu]chiul drept superior. Organele protectoare ale globului ocular cuprind: .conjunctiva care este o epiderm` transparent` ce acoper` corneea. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inser\iile mu]chilor oculomotori sunt pe orbit` ]i sclerotic`. c@teva Reptile ]i aproape la toate mamiferele (afar` de Primate ]i Lilieci) globul ocular se poate retrage [n orbita sa prin contrac\ia unui mu]chi retractor sau coanoid. 5 = trochlee. 7 = mu]chiul drept inferior. 3 = mu]chiul oblic superior. 1 La Mamifere.Cap.pleoapele care sunt repliuri cutanate mobile ale Tetrapodelor (dou` pleoape orizontale: superioar` ]i inferioar`: o pleoap` vertical` sau nictitant` mobil` din fa\` [n spate. imobili ]i nefunc\ionali. 2 = mu]chiul oblic inferior. oblicul superior sau marele oblic 2 se inser`. [n raport cu cei ] ase mu]chi ]i nervul optic (figura 141). Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais) 1 = mu]chiul drept extern. 6 = mu]chiul coanoid. [n general. ca mu]chii drep\i [n fundul orbitei. iar tendonul s`u anterior trece printr-un inel fibrocartilaginos situat pe 7peretele supero-intern al orbitei [nainte de a se r`sfr@nge pe globul ocular ]i a se insera cu cel`lalt cap`t pe sclerotic`. [mp`r\it [n patru fascicule care se inser` pe globul ocular intern. prezent` numai la Amniote).

202 .Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (mai ales la Mamifere) . interne sau ale lui Harder cu secre\ie mai uleioas` mai ales la nemamifere).

Ace]ti muguri sunt plasa\i pe fundul unui canal gustativ care prezint` din loc [n loc pori (pori gustativi). celulele [ntunecate formei lor tinere. ar putea reprezenta trei stadii ale evolu\iei unui acela]i tip celular. Ei cuprind mai multe categorii de celule a c`ror func\ii nu sunt [n totalitate cunoscute. de asemenea.Cap. Unele dintre acestea sunt mai groase ]i ar putea reprezenta cili senzoriali foarte regresa\i. ]i celulele clare formei lor [mb`tr@nite pe cale de eliminare. Celulele intermediare ar corespunde celulelor func\ionale gustative. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea interoceptiv` special` Sensibilitatea gustativ` Receptorii senzoriali sunt chemioreceptori grupa\i [n mugurii gustativi ]i situa\i [n plaje epiteliale a c`ror structur` este asem`n`toare neuromastelor. Celulele [ntunecate ]i intermediare au [n plus o func\ie secretorie a c`rei semnifica\ie este [nc` necunoscut`. Partea lor bazal` este [n rela\ie sinaptic` cu extremit`\ile dendritice ale neuronilor ganglionari care iau traiectul nervilor facial. Celulele senzoriale au membrana apical` cu microvilozit`\i. Mai [nt@lnim. 203 . Caracterizate printr-o durat` scurt` de via\` ( de ordinul a 10 zile la mamifere) ele sunt eliminate regulat ]i re@noite astfel [nc@t cele trei tipuri celulare desemnate ca celule [ntunecate. celule marginale cu rol de sus\inere (c@teodat` absente) ]i celule bazale care nu ating niciodat` regiunea apical` a mugurelui. glosofaringian ]i eventual pneumogastric la Pe]ti. intermediare ]i clare.

Facialul inerveaz` papilele a 2/3 anterioare limbii ] i glosofaringianul papilele treimei posterioare. cap ]i trunchi (la majoritatea Teleosteenilor). 5 = celule bazale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La majoritatea Vertebratelor ace]ti muguri gustativi sunt situa\i [n epiteliul bucofaringian. Totu]i. Figura 142. 2 = celule clare. 6 = dendrita neuronului ganglionar.000 muguri bucofaringieni la un pe]te de 25 cm) (figura 142). 204 5 6 . 4 = celule de sus\inere. 3 = celule intermediare. chiar pe toat` suprafa\a corpului p@n` la [notatoarea caudal` (la pe]tele pisic` sunt 175.Cap. la majoritatea Pe]tilor sensibilitatea gustativ` invadeaz` tegumentul ]i mugurii gustativi se [ntind [n afara cavit`\ii bucale pe buze ]i pe must`\ile de la gur` (la morun). Sim\ul gustativ foarte dezvoltat la Pe]ti regreseaz` la vertebratele terestre ]i se concentreaz` la limb` la Mamifere. probabil senzoriale. Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann) 1 = epiteliul lingual.000 muguri 1 2 3 4 cutana\i fa\` de 20. [n special pe laturile papilelor linguale foarte numeroase.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inerva\ia acestor muguri gustativi cutana\i se face printr-o ramur` specializat` important` a facialului care formeaz` nervul recurent al lui Weber. 205 .Cap. Aceast` extindere a sensibilit`tii gustative tipic visceral` la un teritoriu somatic (cutanat) trebuie apropiat` de fenomenul invers al extensiei sensibilit`\ii somatice exteroceptiv` (cutanat`) la un teritoriu visceral (cavitatea bucal`) la Amniote.

M`duva spin`rii se [ntinde. Rezult` un decalaj al zonelor de emergen\` a r`d`cinilor nervilor rahidieni fa\` de orificiul lor de ie]ire intervertebral`. Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut) 206 . Regresiunea cozii ]i chiar dispari\ia sa ]i regresia sau chiar dispari\ia musculaturii metamerice caudale. antreneaz` o scurtare a m`duvei care nu mai ocup` partea posterioar` a canalului vertebral (rahidian). Figura 143.Cap. [n general. p@n` la extremitatea cozii ocup@nd toat` lungimea canalului rahidian (vertebral). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos central Sistemul nervos central provine din diferen\ierea tubului neural embrionar [n timpul “neurula\iei”.

Ultimele r`d`cini sunt foarte lungi ]i oblice. au un traiect intrarahidian lung care constituie “coada de cal” la om (figura 143). 207 . 2 = substan\` alb`. d5-12 = nervii rahidieni dorsali. Din punct de vedere structural. m`duva spin`rii aplatizat`. S = osul sacrum. substan\a cenu]ie este dispus` la interior. Fiecare din aceste pl`ci se [ngroa]` ]i se diferen\iaz` in coarne dorsale ]i coarne ventrale. La Gnatostomi m`duva se [mparte [n dou` mase celulare. etaleaz` o substan\` cenu]ie tot aplatizat` cu dou` “aripi” senzitivomotorii nediferen\iate [n senzitive ]i motorii ]i o substan\` “alb`” format` din fibre amielinice (deci de culoare cenu]ie) care formeaz` o teac` continu` [n jurul substan\ei 1 2 3 cenu]ii (figura 144). iar substan\a alb` la exterior. La Ciclostomi. l1-5 = nervii rahidieni lombari. Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi 1 = canal ependimar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI D5-12 = vertebre dorsale. 3 = substan\` cenu]ie. pl`cile alare dorsale ]i pl`cile bazale ventrale. Figura 144. L1-5 = vertebre lombare.Cap. S15 = vertebre sacrale. s1-4 = nervii sacrali.

M`duva caudal` a Teleeosteenilor prezint` o umfl`tur` la nivelul ultimei vertebre caudale. articula\ii) ]i visceral` (mucoasa visceral`). Analogia cu neurohipofiza a condus la calificarea acestui organ neurohemal ca “ hipofiz`” caudal` sau “urofiz`”. Axonii acestora trimit impulsuri de destina\ie somatic` ( mu]chii stria\i somatici) ]i visceral` (mu]chi netezi ]i glandele viscerelor). aduse de fibrele aferente de aceia]i parte sau de pe partea opus`. Ele difuzeaz` [nfluxurile senzitive. (figura 145) O cale neurosecretorie caudal` exist` la fel 208 . a) fibrele de “asocia\ie” care leag` [ntre ele diferite etaje ale substan\ei cenu]ii. Se pare c` aceasta ar interveni [n osmoreglare. la extremitatea axonilor neurosecretori. laterale ]i ventrale. mu]chi. Ele sunt repartizate [n fascicule situate [n diferite cordoane.Cap. Coarnele ventrale (motorii) con\in corpurile celulare ale neuronilor efectori. Dendritele acestor neuroni culeg stimulii de la receptori de origine somatic` (tegument. b) fibrele care leag` m`duva de encefal Acestea sunt : fibre senzitive ascendente ]i fibre motorii decendente. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Coarnele dorsale (senzitive) primesc axonii neuronilor situa\i [n ganglionii spinali (rahidieni). Acestea provin din corpurile celulare denumite cordotonale situate [n coarnele dorsale. Substan\a alb` este [mp`r\it` [n trei perechi de cordoane: dorsale. Corpurile acestora sunt situate p@n` [n “filum terminale” iar secre\ia lor se vars` [ntr-un sistem de capilare meningeale. [n cea mai mare parte mieliniazate. tendoane. Aceste cordoane cuprind dou` categorii de fibre.

5 4 = epiderm`.(figura 146 A si B) Figura 145. M`duva lombosacral` a P`s`rilor prezint` o protuberan\` dorsal` ovoidal`. 5 = leptomeninge. provenit` din proliferarea celulelor nevroglice priependimare (astrocite) umplute cu glicogen.Cap. 3 = urofiza. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI la Selacieni dar f`r` diferen\iere morfologic` a zonei de termina\ie axonic`. 2 = capilare. M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni. Semnifica\ia 4 1 2 acestui corp glicogenic este necunoscut`. 3 209 . 1 = axoni neurosecretori.

8 = radacina dorsal`. D. 2 = corpii glicogenici. 210 . a doua vezicul` este mezencefalul asociat organului vizual ]i a treia –rombencefalul. C. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 2 6 1 3 7 5 2 8 10 9 Figura 146. 10 = ganglion spinal. 9 = r`d`cina ventral`. Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof) 1 = nervul ischiatic. Encefalul se diferen\iaz` din por\iunea anterioar` a tubului neural embrionar. 5 = substan\a neagr`. G). E.Cap. [nceputurile parietale ]i ventral infundibulum (figura 147 A. 6 = substan\a alb`. 7 = ependim. la suprafa\a prozencefalului apar lateral cele dou` vezicule optice. [nceputuri ale retinei ]i ale nervului optic. F. dorsal. Din acest stadiu cu trei vezicule. B.asociat urechii interne ]i sistemului lateral. Din stadiul de trei vezicule numai mezencefalul se diferen\iaz` f`r` s` se subdivid`. 3 = nervul pubian. Prima vezicul` este prozencefalul asociat organului olfactiv. Din vezicula cerebral` primitiv` se formeaz` mai [nt@i trei vezicule asociate la vertebratele inferioare cu trei organe senzoriale. 4 = crural.

C). In acest fel se ajunge la stadiul cu cinci vezicule (figura2 148 A. 14 = tuberculi 7 cvadrigemeni posteriori. 7 = 12 3 m`duva prelungit`. 12 = emisfere 10 10 7 6 = fisura 11 cerebrale.Cap. G = 1 Mamifere insectivore.12 6 = plex coroid. 1 E = Crocodili. Telencefalul. B = Selacieni. 3 = lobi olfactivi. 13 rinal`. Figura 147. 8 Encefalul [n87 seria 8 vertebratelor 8 (vedere dorsal`) B A C D A = ciclostomi. 7 8 8 E F 8 G 211 . C = Teleosteeni. 5 =lobi optici. 13 1 = bulb olfactiv. F = P`s`ri. 2 ini\ial o vezicul` de talie 1 mic` 1 (telencefalul 1 1 9 primar). B. 1 D = Amfibieni. 10 = cerebel. 4 = 12 diencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Prozencefalul se va subdivide [n telencefal ]i diencefal iar rombencefalul [n metencefal ]i mielencefal. 9 = tractus 2 5 4 14 olfactiv. 8 = m`duva spim`rii. 2 = epifiz`. viitoarele emisfere 3 cerebrale a c`ror 5 5 2 2 10 4 importan\` va 6deveni din ce [n ce mai mare de la 7 5 11 5 Agnathe la Mamifere7 (telencefalul secundar) 10 6 7 (figura 149). 11 = auricule. se destinde 3lateral [n dou` expansiuni 3 9 12 laterale.

reprezint` prelungirea direct` a m`duvei spin`rii. 6 = vezicul` optic`. 1 7 9 8 6 10 11 12 2 15 14 13 17 16 3 19 212 18 20 21 4 24 23 5 22 . Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului 1 = prozencefal. 8 = mielencefal. 2 = mezencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Rombencefalul. Figura 148. 4 = telencefalul primar ]i secundar. 7 = metencefal. Anterior ventriculului al 4-lea pl`cile alare se re@nt@lnesc ]i se diferen\iaz` dorsal [n cerebel (figura 152). format din mielencefal ]i metencefal. Acest acoperi] constituie p@nza cariodian` (plex caroid) al celui de al 4-lea ventricul (figura 151 ). El rezult` din dep`rtarea pl`cilor 12 11 10 1 2 3 4 6 5 2 7 8 4 5 2 7 8 9 A B C alare (figura 150) . Pl`cile alare ]i bazale formeaz` m`duva prelungit`. 5 = diencefalul. Astfel canalul ependimar se l`rge]te [ntr-un ventricul care are un acoperi] [n form` de romb (vezi denumirea de rombencefal) alc`tuit numai din epiteliul ependimar al pl`cii dorsale l`rgit dublat de endomeninge. 3 = romencefal.Cap.

10 = retin`. 9 = ventriculi I ]i II. 1 2 4 5 6 3 2 213 . Figura 149. 4 = metencefal. Sec\iune sagital` prin encefal (schem`) 1 = telencefal. 14 = organ parietal anterior. 8 = nuclei bazali. 5 = mielencefal. 20 = plan]eul mezencefalic. 22 = m`duva prelungit`. 16 = neurohipofiz`. 24 = Plexul coroid al ventriculului IV.Cap. 13 = sac dorsal. 3 = mezencefal. Dep`rtarea pl`cilor alare. 2 = diencefal. 11 = velum transvers. 7 = emisfere cerebrale. 21 = cerebel. 2 = plac` bazal`. 1 = plac` alar`. 12 = bulb olfactiv. 15 = organ parietal posterior. 1 3 2 Figura 150. 19 = tectum opticum. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 9 = nerv optic. 6 = bulb olfactiv. 23 = ventriculul IV. 12 = parafiz`. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 18 = sac vascular. 17 = ventricul III. 10 = chiasma optic`. 11 = emisfer` cerebral`. 3 = zon` limitant`.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 151. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`.Cap. Formarea plexului coroid. 3 = ventricul IV. 214 . 1 = plexul coroid al ventriculului IV. 4 = plac` alar`. 2 = acoperi]ul coroidian. 6 = plac` bazal`. 5 = zona limitant`.

4 = nucleul nervului VIII.Cap. 3 = ventriculul IV. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 152. dar ele sunt dep`rtate dorsal 1 2 VIII 3 4 datorit` pl`cii dorsale ]i fragmentate longitudinal [n nuclei care sunt centrii primari de recep\ie sau centrii de origine a nervilor cranieni. 2 = arhicerebel. La nivelul celei fundamentale reg`sim patru coloane func\ionale ale substan\ei cenu]ii a m`duvei. 1 = paleocerebel.(figura 153) 215 . Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. M`duva prelungit` (mielencefalul ]i metencefalul) prezint` o parte fundamental` comun` tuturor vertebratelor ]i o parte proprie mamiferelor.

prin fibre transverale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 153. Piramidele sunt cordoane voluminoase supraad`ugate fe\ei ventrale a rombencefalului. Aceste forma\iuni apar datorit` a dou` teritorii encefalice noi: neocerebelul ]i neopaliumul (figura 154). 1 = mezencafal. statoacustic (VIII) ]i laterali ai Pe]tilor ]i larvelor de Amfibieni. d) nucleii somato.nucleii ]i fibrele nervilor cranieni. 3 = miencefal. P`r\ii fundamentale comun` tuturor vertebratelor i se adaug` la Mamifere trei structuri noi: puntea lui Varoli (protuberan\a inelar`).Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii. 5 = III – XII .Cap. Ele con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal (calea motricit`\ii voluntare) care ajung la neuronii 216 . glosofaringian (IX). 4 = m`duv`. pneumogastric (X). b) nucleii viscero-aferen\i sunt centrii de primire ai nervilor: facial(VII). III IV V VI XI XII a) nucleii somato-VII IX aferen\i. 2 = metencefal. glosofaringian (IX) ]i pneumogastric( X). facial(VII). Puntea lui Varoli reune]te. Aceste fibre trec ca o “punte” situat` pe fa\a ventral`. c) nucleii viscero. piramidele ]i olivele bulbare. hipoglosul (XII).eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor : facial(VII). cele dou` emisfere cerebeloase (neocerebelum).eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor: trigemen(V). peste faciculele piramidale de la nivelul metencefalului ]i m`duvei prelungite. oculomotor extern(VI). glosofaringian (IX) ] i pneumogastric(X). sunt centrii de recep\ie ai nervilor :trigemen (V).

Cap. Olivele bulbare sunt mase de substan\` cenu]ie situate de fiecare parte a fasciculelor piramidale. Corpurile celulare ale acestor fibre sunt situate [n cortexul cerebral ([n neopalium). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI somatomotori situa\i la diferite etaje ale m`duvei. O parte din aceste fibre ajung la maduv` dup` [ncruci]area lor la nivelul bulbului (decusa\ia bulbar`) form@nd faciculul piramidal direct. Ele sunt legate de neocerebel printr-un fascicul cercebro-olivar (figura 155). situat [n cordonul medular ventral. iar cealalt` parte se [ncruci]eaz` [n m`duv` form@nd fasciculul piramidal [ncruci]at situat [n cordonul medular lateral. 217 .

XII nucleii nervilor cranieni. 4 = ventriculul IV. IX. Sec\iunea transversal` prin bulb la Om. VIII. 1 = plex coroid. 6 = fascicul piramidal.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 VIII 5 6 VI VII V Figura 154. 1 = paleocerebel. 3 = arhicerebel. 218 . 7 = nuclei ]i fibrele nervilor V – VIII 1 2 VIII V IX 3 XII 4 Figura 155. 5 = puntea Varolio. 2 = neocerebel. 3 = olivele bulbare. 2 = ventriculul IV. 4 = piramidele bulbare. 5 = V. Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om.

Evolu\ia general` a cerebelului. C = Mamifere. Cerebelul (creierul mic) este o parte a metencefalului situat dorsal. Evolu\ia acestei pl`ci cerebeloase conduce la formarea celor dou` p`r\i (etaje) fundamentale 1 1 8 1 2 2 3 5 4 3 3 4 5 6 6 9 A 6 7 B 9 C 9 ale cerebelului. 3 = paleocerebel. El are un rol foarte important [n reglarea ]i coordonarea activit`\ii motorii ][ [n men\inerea posturii. 1 = aporturi senzoriale de la retin`. comune tuturor vertebratelor: arhicerebelul ]i paleocerebelul. B = Selacieni. El reprezint` o diferen\iere local` unde tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` epiteliul ependimar [n lumenul ventriculului IV. Figura 156. 2 = acoperi]ul optic al mezencefalului. 4 = 219 . Metencefal. A = Amfibieni.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Plexul coroid (p[nza coroidian`) este alc`tuit` dintr-un epiteliu ependimar dublat de endomeninge. Dezvoltarea sa are loc prin reunirea aripilor pl`cilor alare [ntr-o plac` cerebeloas` [n fa\a p@nzei coroidiene.

7 = aport senzorial venit de la sistemul lateral. de la retin` prin intermediul acoperi]ului optic al mezencefalului (excep\ie mamiferele) sau al talamusului dorsal (la mamifere). 5 = nervul acustic (acustic lateral la Pe]ti). 6 = aport senzorial venit de la urechea intern`. Cerebelul este rudimentar sau absent la Mixine iar la Mamifere se diferen\iaz` din paleocerebel neocerebelul (figura 156 A. centrul de orientare spa\ial`. Acesta constituie vermisul care este 220 .Cap. 8 = neopalium. Paleocerebelul este deci un centru de corelare ]i integrare senzorial` dar mai ales un centru de coordonare ]i control al tonusului postural. El prime]te impulsurile senzitive de la mu]chi. tendoane ]i articula\ii prin intermediul nervilor. C). Paleocerebelul este reprezentat de partea median` a pl`cii cerebeloase . Aceasta este cea mai primitiv` parte a cerebelului (arhicerebelul) ]i constituie auriculele. tendoane ]i articula\ii. Arhicerebelul este reprezentat de p`r\ile laterale ale pl`cii cerebeloase. arhicerebelul este un centru secundar statoacustico-lateral. factorul echilibrului. Deci. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI arhicerebel. Ele sunt foarte dezvoltate la Selacieni unde se alungesc ]i regreseaz` la Vertebratele terestre constituind floculi (figura 156 A. B. C). 9 = aferen\e senzoriale venite de la mu]chi. B. Acestea sunt situate [n imediata vecin`tate a nucleilor statoacustico-laterali ai m`duvei prelungite de la care primesc aporturile senzoriale ale urechii interne (partea static` sau vestibular`) ]i ale sistemului lateral c@nd acesta este prezent.

El prime]te impulsuri nervoase mai des de la emisferele cerebrale ]i controleaz` motilitatea voluntar` (figura 156 C).Cap. se dezvolt` lateral din vermis ]i formeaz` emisferele cerebeloase. prezent numai la Mamifere. El este reprezentat dorsal de tectum (acoperi]) format prin fuzionarea pl`cilor alare ]i ventral din tegmentum (calot`) format din pl`cile bazale. pedunculii cerebrali. Mezencefalul este dispus [n fa\a creierului mic. piciorul plasat sub tegmentum. Acestor p`r\i fundamentale. 221 . constituit din dou` fascicule voluminoase de fibre descendente. prezente la toate vertebratele li se adaug` la Mamifere. Neocerebelul. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pu\in diferen\iat la Amfibieni ]i multe Reptile ]i se dezvolt` [ntr-o evagina\ie voluminoas` goal` la Pe]ti ]i Crocodilieni sau plin` la P`s`ri ]i Mamifere.

Bombarea [n cavitatea ventricular` se reduce c`tre apeductul lui Sylvius. Toru]ii semicirculari.Cap. tectumul (acoperi]ul) este 222 . lobii optici []i pierd din importan\` [n beneficiul talamusului dorsal care prime]te direct majoritatea fibrelor nervului optic. 3 = toru]i semicirculari. tuberculi cvadrigemeni anteriori ai mamiferelor). Lobii optici primesc de asemenea ]i aferen\e senzoriale nevizuale (cu excep\ia celor olfactive) care vin de la m`duv` ]i din bulb prin intermediul nervilor rahidieni ]i cranieni. 4 = nucleul nervului motor oculomotor comun (III) III La Mamifere. 1 = lobii optici(tuberculi bigemeni. 2 = ventricule. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cu excep\ia mamiferelor tectumul (acoperi]ul) este [mp`r\it [n doi lobi optici sau tuberculi bigemeni care reprezint` centrul principal al releului vizual pentru fibrele nervului optic. In spate ]i sub lobii optici (tuberculi bigemeni) se afl` suspenda\i doi toru]i semicirculari (bomba\i) n`scu\i din partea ventral` 1 2 3 a lamelor. Figura 157. Ei primesc esen\ial aferen\e care provin din nucleele statoacustice laterale ale rombencefalului (figura 157). Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator. []i niveleaz` suprafa\a [n spatele lobilor optici.

223 . Cei anteriori reprezint` lobii optici ai nemamiferelor ]i cei posteriori toru]ii semicirculari (figura 158). tuberculii cvadrigemeni (sau coliculi). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI decupat [n patru lobi.Cap.

4 = pedunculii cerebrali. Diencefalul este pu\in voluminos ]i la Amniote. situa\i [n prelungirea coloanei somato-motorii a m`duvei spin`rii ]i trunchiului cerebral (fig). Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om. Tegmentumul (calota) con\ine nuclei de origine ai nervilor cranieni (perechile a 3a ]i a 4a). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 III 3 4 Figura 158. 1 = lobii optici. III = nucleul nervului motor oculomotor comun. el constituie pedunculii cerebrali ]i este plasat sub tegmentum. 3 = nucleul ro]u. 2 = ventricul. Pere\ii s`i laterali sunt [ngro]a\i ]i constituie talamusul sau 224 . Ei con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal care pleac` din neopalium (calea motilit`\ii voluntare).Cap. este acoperit de telencefal. Piciorul mezencefalului este propriu mamiferelor. Partea dorsal` (tectumul sau acoperi]ul) este [n mare parte membranos (epiteliu ependimar) ]i se evagineaz` [n organe parietale impare al c`ror epiteliu se diferen\iaz` [n fotoreceptori.

diencefalul din punct de vedere func\ional reprezint` o parte foarte important` a encefalului. Partea ventral` (plan]eul) constituie hipotalamusul. 225 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI straturile optice.Cap. care reprezint` un centru de coordonare al sistemului nervos vegetativ cu rol esen\ial [n reglarea marilor func\ii. De]i are un volum mic.

14 = sac vascular. 9 = hipotalamusul anterior sau chiasmatic. Plafonul diencefalului este constituit din dou` regiuni membranoase. 3 = comisura paleopaleal`. 2 = lama terminal`. 24 = comisura posterioar`. Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar. nenervoase. 19 = epitalamus. regiunile parietale anterioar` ]i posterioar`. 4 = comisura arhipaleal`.Cap. 12 = neurohipofiz`. 6 = parafiz`. 18 = regiunea parietal` anterioar`. 1 = telencefal. 13 = lobii inferiori. 16 = velum transverse. 7 = diencefal. 20 = regiunea parietal` posterioar`. Sec\iune sagital` prin diencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 21 22 23 1 6 5 24 17 4 3 2 9 10 8 12 11 15 14 13 16 18 19 20 Figura 159. 22 = organ parietal posterior. 11 = lobul glandular al hipofizei. 15 = hipotalamus posterior. separate prin 226 . 5 = orificiul Monro. 10 = hipotalamusul mijlociu sau tuberian. 8 = chiasma optic`. 17 = sac dorsal. Plafonul (acoperi]ul) este reprezentat de epitalamus ]i regiunea parietal` (figura 159). 21 = organ parietal anterior. 23 = mezencefal.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ngro]area epitalamusului. aceste fibre vin la cea mai mare parte din acoperi]ul optic al mezencefalului. numit` velum transverse. p@nza coroidian` se evagineaz` anterior [ntr-un sac dorsal sau parencefal. Regiunea parietal` posterioar` (posthabenular`) poart` dou` evagina\ii dorsale impare: “organele parietale”. Cu excep\ia mamiferelor. Talamusul senzitiv este un centru de leg`tur` al c`ilor senzoriale neolfactive (]i olfactive la Ciclostomi ]i Pe]ti) care merg spre emisferele cerebrale. [n c@teva cazuri (Halosteeni) cap`t` o dezvoltare enorm` prin expansiuni laterale care ating bulbul. Regiunea parietal` anterioar` (prehabenular`) constituie p[nza coroidian` a ventriculului al 3lea. ganglionii habenulari cu func\ie de centru de corela\ie olfactiv`. La Ciclostomi ]i Pe]ti. Talamusul cu toate c` este format pornind numai din pl`cile alare el este [mp`r\it [ntr-un talamus dorsal senzitiv ]i un talamus ventral motor. La Mamifere ele p`r`sesc [n 227 . Epitalamusul se prezint` sub forma unei perechi de ganglioni (uneori disimetrici). care marcheaz` limita dintre telencefalul primar ]i diencefal ]i constituie acoperi]ul telencefalului primar. Fiecare dintre acestea se poate diferen\ia la extremitatea sa [ntr-o vezicul` goal` al c`rei epiteliu prezint` o structur` retinian` cu fotoreceptori. cu semnifica\ie necunoscut` care.Cap. Expansiuni vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n plex coroid [n lumenul ventriculului trei. Ea se prelunge]te dincolo de o cut` profund`.

[n partea lui mai [ngust` tija pituitar` care se continu` cu neurohipofiza. 228 .Cap. Primii sunt centrii de releu primar al fibrelor optice [naintea proiect`rii spre cortexul cerebral. iar ceilal\i sunt centrii de releu secundar al c`ilor acustice spre cortexul cerebral. [n special anterior. hipotalamusul mijlociu sau infundibulotuberian ]i hipotalamusul posterior ]i mamilar. Hipotalamusul posterior ]i mamilar este bine dezvoltat la Pe]ti unde el formeaz` trei evagina\iuni ventrale cu rol probabil secretoriu: doi lobi inferiori pereche ]i un sac vascular cu perete epitelial plasat ]i vascularizat care separ` lobii inferiori pereche. Talamusul motor nu este bine dezvoltat la Amniote. care la Tetrapode sunt singurii reprezentan\i. Infundibulotuberianul se [ntinde ventral form@nd un fund de sac conic numit “recesus infundibular”. centrele de asocia\ie ale tectumului [n profitul talamusului dorsal care se m`re]te considerabil. Fibrele optice nu au nici o leg`tur` func\ional` cu cel chiasmatic. El []i pierde rolul [n beneficiul cortexului cerebral de unde pleac` calea piramidal` a motilit`\ii voluntare. Corpii mamilari sunt situa\i [n spatele lobilor inferiori ]i apar\in sistemului olfactiv. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI majoritate. Hipotalamusul (plan]eul diencefalului) este alc`tuit din hipotalamusul anterior sau chiasmatic. Partea lui mai larg` constituie. ele se proiecteaz` [n acoperi]ul optic al mezencefalului la mamifere sau talamusul dorsal. Aici se diferen\iaz` dou` regiuni particulare: corpii genunchia\i externi (laterali) ]i corpii genunchia\i interni ( mediani). regiunea tuberului.

Fibrele neuronale formeaz` fasciculul hipotalamoneurohipofizar. foarte numero]i ]i complec]i la Mamifere. 229 . [n schimb. (figura 160). In plus. la nivelul acestuia sunt centrii coordonatori ai sistemului vegetativ. hipotalamusul are func\ie secretorie (neurosecre\ie) care prin intermediul unor neuroni ajung la nivelul neurohipofizei. homeotermie ]i reproducere). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Hipotalamusul nu cuprinde centrii motori.Cap. care joac` un rol important [n reglarea marilor func\ii vitale (metabolismul apei ]i glucidelor.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Ele []i au originea [n hipotalamusul anterior unde se afl` nucleii: preoptic. Al\i neuroni. [ndeosebi la Amniote iar primul la Anamniote). La nivelul acestora. sunt elabora\i doi hormoni polipeptidici: vasopresina sau hormonul antidiuretic care ac\ioneaz` la nivelul nefronilor ]i ocitocina asupra glandelor mamare. supraoptic ]i paraventricular (ultimii doi.Cap. cu o localizare anatomic` imprecis`. [n corpurile neuronilor. au raporturi cu adenohipofiza dar nu prin conexiuni nervoase directe ci indirecte prin intermediul unui sistem port arterial. Acesta leag` o re\ea primar` de capilare situate [n partea ventral` a hipotalamusului la contactul cu termina\iunile fibrelor neurosecretoare cu o re\ea secundar` de 230 .

9 = arter` hipofizar` inferioar`. 7 = vena porthipofizar`. 6 = eminen\a median`. 5 = arter` hipofizar` superioar`. Figura 160. Hormonii hipotalamici elibera\i [n re\eaua primar` ating astfel 2 1 3 5 6 7 4 8 9 10 12 11 13 adenohipofiza f`r` s` intre [n circula\ia general` unde concentra\ia lor ar fi diluat`. 2 = nucleul supraoptic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI capilare situat` [n adenohipofiz` la contactul cu celulele glandulare. Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`) 1 = chiasma optic`.Cap. Trei dintre hormoni stimuleaz` producerea ]i secre\ia de hormoni antehipofizari ]i al\i trei au un efect inhibitor. 3 = reccsus infundibular. 4 = nucleu tuberian. 8 = p`r\ile tuberale ale adenohipofizei. 10 231 .

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI = neurohipofiza. Prin evagina\ia pere\ilor laterali ai acesteia iau na]tere cele dou` emisfere cerebrale care ating o dezvoltare maxim` la Mamifere reprezent@nd totodat` partea cea mai voluminoas` a encefalului. Deci. astfel substan\ele hormonale de origine hipotalamic` eliberate [n neurohipofiz` ajung pe cale vascular` la adenohipofiz` (figura 161). Un complex vascular irig` totodat` neurohipofiza ]i adenohipofiza . 11 = vena hipofizar` eferent`. La Teleosteeni neurohipofiza este reprezentat` printr-un ansamblu de digita\ii care 1 3 2 5 6 7 se insinuiaz` [ntre traveele adenohipofizei. 4 = artera hipofizar`. 13 = partea intermediar` a hipofizei.Cap. 5 = fascicul hipotalamo-neurohipofizar. 3 = recesus infundibular. 232 . 2 = chiasma optic`. 7 = lobul glandular al hipofizei. 8 = ven` hipofizar` eferent`. 12 = partea anterioar` a hipofizei (adenohipofiza). Figura 161. 6 = partea 4 nervoas` a hipofizei. Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`) 1 = nucleul preoptic. 8 Telencefalul corespunde ini\ial celei mai anterioare vezicule cerebrale.

Cavitatea sa ventricular`. care este al 3lea ventricul.(figura 162) 233 4 . comunic` cu cavit`\ile ventriculare laterale ale emisferelor cerebrale (ventriculele 1 ]i 2) prin orificiile Monro. La Actinopterigieni p@nza coroidian` a telencefalului primar acoper` 1 2 3 totalitatea emisferelor cerebrale.Cap.(figura 159) Acoperi]ul se evagineaz` la embrion [ntr-o digita\ie = parafiza. care p`trunde prin orificiile Monro [n ventriculele laterale ale telencefalului secundar ]i se diferen\iaz` [n plexul coroid anterior. Amfibieni. c@\iva Teleosteeni ]i Reptile adulte unde cap`t` o structur` epitelial` cu rol par\ial cunoscut. Telencefalul primar are o importan\` morfologic` ]i func\ional` minor`. care nu exist` dec@t la Dipneuste. El este adesea confundat cu diencefalul de care este separat printr-un velum transvers. Plafonul (acoperi]ul) s`u este membranos ]i este constituit din partea anterioar` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 3lea. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se pot distinge dou` par\i: un telencefal “primar” care corespunde veziculei anterioare a prozencefalului ]i un telencefal “secundar” care corespunde celor dou` evagina\iuni laterale ale emisferelor cerebrale.

Pe de o parte ea ajunge la exteriorul emisferelor cerebrale constituind un “palium” sau cotrex cerebral.Cap. Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys) 1 = p@nza coroidian`. pe de alt` parte ea se deferen\iaz` [n 3 zone arhitectonice ]i func\ionale: un “paleopalium”. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 162. Telencefalul secundar se na]te din cele dou` evagina\iuni laterale ale telencefalului primar form@nd emisferele cerebrale. 3 = paleopalium. El corespunde ]i celor doi bulbi olfactivi (centrii olfactivi primari) care se degajeaz` spre [nainte. 2 = ventricul. Substan\a cenu]ie a pere\ilor telencefalului secundar sufer` o evolu\ie spectaculoas` de la Cyclostomi la Mamifere. 234 . un “arhepalium” ]i un “neopalium”. Peretele anterior al telencefalului primar constituie lama terminal` (figura 159). Emisferele cerebrale ad`postesc dou` cavit`\i ventriculare (ventriculi 1 ]i 2) care au leg`tur` cu cavitatea ventricular` (ventriculul 3) a telencefalului primar prin orificiile lui Monro. 4 = nuclei bazali.

5 = talamus dorsal. Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 4 = talamus ventral. Cele dou` emisfere cerebrale sunt reunite printr-o “comisur` paleopaleal`” (anterioar` sau ventral`) care traverseaz` telencefalul primar la nivelul lamei terminale (figura 159). Emisferele cerebrale sunt [n raport exclusiv cu sim\ul olfactiv. Din el s-au diferen\iat alte dou` regiuni: un arhepalium situat medio-dorsal ]i un nucleu bazal (striatum) ventral.Cap. Arhepalium (sistemul limbic). Substan\a cenu]ie intern` juxtaventricular` pu\in diferen\iat` formeaz` paleopalium care va evolua la Tetrapode [n lobi olfactivi. ci 235 . 2 = paleopalium. Paleopalium este un centru olfactiv secundar. 8 = nervul olfactiv (I). 6 = lobi optici. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 3 1 2 8 1 7 4 6 5 Figura 163. Peleopalium (Rinencefalul) . 7 = nervul optic (II). Fibrele olfactive care pleac` din el nu mai ajung la talamusul dorsal. Ele reprezint` la Cyclostomi ]i Pe]ti centrii olfactivi secundari unde se proiecteaz` c`ile olfactive provenite din epiteliul olfactiv prin intermediul bulbilor olfactivi (figura 163). 3 = ventricul. Din paleopalium impulsurile olfactive sunt transmise talamusului dorsal care este centru de corela\ie pentru toate influxurile senzoriale. La Amfibieni paleopalium este reprezentat de o mic` parte a substan\ei cenu]ii juxtaventriculare situat` laterodorsal.

La Reptile paleopalium ]i arhepalium se dezvolt` ]i tind s` ajung` la suprafa\a emisferelor (figura 165). 6 = nervul olfactiv(I). 10 = lobii optici. Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 4 = nucleu bazal. Striatumul (nucleul bazal) este refulat [n profunzime ]i intr` [n cavitatea ventricular`. 2 3 1 3 4 6 236 7 8 9 5 10 . Arhepalium este un centru olfactiv ter\iar legat de simetricul s`u prin comisura arhepaleal` (posterioar` sau dorsal`) care traverseaz` telencefalul primar pu\in deasupra comisurii paleopaleale. 5 = ventricul lateral. Figura 164. 9 = talamus dorsal. Striatumul (nucleul bazal) [nlocuie]te talamusul dorsal ca centru de corela\ie pentru toate aferen\ele senzoriale neolfactive. 7 = nervul optic (II). 2 = arhepalium. Talamusul dorsal este redus numai la un centru de releu. 3 = paleopalium.Cap. Aceste modific`ri schi\eaz` [nceputul invers`rii structurii emisferelor cerebrale care se 3 3 4 2 5 1 4 6 10 2 3 4 7 8 9 2 1 va termina la Mamifere la care substan\a cenu]ie devine extern` ]i va forma un cortex cerebral. 8 = talamus ventral. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n arhepalium ]i nucleul bazal (striatum) (figura 164).

Neopalium . A 1 3 5 4 6 7 12 11 4 7 10 2 B 2 3 1 6 5 8 237 9 . [n special nucleii bazali (nucleii stria\i) [n contact cu pere\ii laterali ai diencefalului ]i permite fuzionarea straturilor optice (diencefalice) ]i a corpilor stria\i (telencefalici) [ntr-o pereche de nuclei opticostria\i. Extinderea neopaliumului refuleaz` arhepalium [n fundul cr`p`turii interemisferice unde el [nsu]i se [nvagineaz` form@nd fisura hipocampului (sistemul limbic= rinencefal limbic). 2 = arhepalium. [ntre arhepalium ]i paleopalium. El este separat de neopalium prin fisura rinal`. Paleopaliumul este refulat spre baza emisferelor unde el constituie lobii piriformi (rinencefalul bazal). 10 = lobii optici. 6 = nervul olfactiv (I). La Mamifere. 8 = talamus ventral. 4 = nucleu bazal. 7 = nervul optic (II). 5 = ventricul. Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 9 = talamus dorsal.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 165. apare o zon` nou`. Aceast` zon` se dezvolt` foarte mult ]i provoac` o cre]tere spectaculoas` a emisferelor cerebrale care ajung s` acopere spre [nainte bulbii olfactivi ]i caudal diencefalul ]i mezencefalul. Aceast` dezvoltare caudal` aduce p`r\ile bazale. paleal`. numit` neopalium (figura 166 A si B). 3 = paleopalium.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Figura 166. Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) 1 = neopalium; 2 = bulb olfactiv; 3 = paleopalium; 4 = arhepalium; 5 = fisura rinal`; 6 = nuclei bazali; 7 = ventricul lateral; 8 = nervul olfactiv (I); 9 = nervul optic (II); 10 = talamusul ventral; 11 = talamus dorsal; 12 = tuberculii cvadrigemeni.

La Mamifere exist` un neopalium lissencefal (neted), caracteristic mamiferelor inferioare (Marsupiale, Roz`toare, Insectivore) ]i un neopalium girencefal ([ncre\it) la mamiferele superioare. Cel girencefalic deseneaz` la suprafa\a emisferelor giri (circumvolu\iuni) separa\i prin sulcuri (cr`p`turi, ad@ncituri) (figura 166 A si B). Neopaliumul poate avea chiar 6 straturi de neuroni piramidali. Acesta reprezint` un centru de proiec\ie a diferitelor fibre senzoriale care vin de la talamusului dorsal (aferen\e neolfactive) ]i de la lobii olfactivi (aferen\e olfactive) ]i care ajung [n arii senzoriale specializate. Din arii motorii specializate pornesc fibre motorii care se reunesc [ntr-o pereche de fascicule piramidale (calea motilit`\ii voluntare). Aceste fibre se duc direct, dar dup` [ncruci]are, fie la nucleii motori ai nervilor cranieni (fasciculul geniculat), fie la cei ai nervilor rahidieni (fasciculul piramidal propriu-zis) constituind pedunculii cerebrali la nivelul mezencefalului ]i piramidele pontine ]i bulbare. Neopaliumul unei emisfere este legat de simetricul s`u printr-o comisur` neopaleal` sau comisura caloas` (corpul calos). La Monotreme ]i Marsupiale corpul calos este rudimentar ]i majoritatea fibrelor interemisferice se servesc de comisura paleopaleal`.
238

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Fiecare dintre trei teritorii paleale ale Mamiferelor Enteriene se leag` de simetricul celeilalte emisfere printr-o comisur`: paleopaleal` sau anterioar`, arhipaleal` sau trigonul cerebral ]i neopaleal` sau corpul calos. Telecenfalul la P`s`ri se caracterizeaz` printro dezvoltare foarte mare a corpilor stria\i care ajung s` reduc` cavitatea ventricular` la o simpl` fant`. Paliumul este mai pu\in diferen\iat dec@t la
1 2 3

Reptile (arhepalium ]i paleopalium) ]i Mamifere (neopalium).(figura 167)
Figura 167. Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann) 1 = neopalium; 2 = arhepalium; 3 = ventricul; 4 = nucleu bazal; 5 = paleopalium.

Telencefalul la Teleosteeni este structural 5 diferit de al tuturor celorlalte vertebrate. El rezult` din [ndep`rtarea pere\ilor laterali ai telencefalului primar care se las` [n jos ]i lateral 4 spre partea ventral` ]i se [ngroa]` [n dou` mase reprezent@nd totodat` nucleii bazali ]i paliumul nediferen\iat ]i dificil de interpretat. Acest acoperi] al emisferelor cerebrale membranoase reprezint` o p@nz` coroidian` continu` cu cea a
239

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

diencefalului. Telencefalul de acest tip structural este numit “eversat” spre deosebire de cel “inversat” existent la toate celelalte vertebrate (figura 162). Meningele. Sistemul nervos central (nevraxul) este [nconjurat de membrane protectoare ]i hr`nitoare care alc`tuiesc meningele.(figura 168) Èl separ` nevraxul de neurocraniu ]i canalul vertebral. La Tetrapode, structural, este bine diferen\iat ]i format din dou` forma\iuni (foi\e) concentrice: ectomeningele ]i leptomeningele. Ectomeningele (meningele extern), este fibros ]i rezistent, denumit ]i duramater sau pahimeninge. De peretele osos este separat printr-un spa\iu epidural [n care [nt@lnim \esut conjunctiv mai ales adipos ]i vase de s@nge (vene). Endomeningele (meningele intern) este moale ]i vascularizat ( leptomeninge) ]i format din dou` membrane fine fibroblastice legate prin trabecule (arahnoida ]i pia-mater) separate [ntre ele printr-un spa\iu subarahnoidian umplut cu lichid cefalorahidian. Arahnoida este o membran` (foi\`) fibrobalstic` nevascularizat`, separat` de dura mater printr-o cavitate limfatic`, spa\iul subdural. Pia-mater este o membran` fibroblastic` vascularizat`, aderent` la nevrax ]i care p`trunde [n toate fisurile acestuia. La Cyclostomi ]i Pe]ti meningele este dificil de interpretat. Se poate distinge un meninge extern fibros (dura –mater) ] i un meninge intern vascularizat (leptomeninge) separat printr-un strat de consisten\` gelatinoas`. La aceste animale nu ar exista spa\iul subarahnoidian ]i [n consecin\` lichid cefalorahidian la exteriorul nevraxului.
240

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 3 5 6 2 10 8 9 7

1

Figura 168. Meningele la Mamifere (dup` Weed) 1 = craniu; 2 = dura mater; 3 = vilozit`\i arahnoidiene; 4 = sinus venos; 5 = spa\iul epidural; 6 = spa\iul subdural; 7 = arahnoida; 8 = spa\iul subarahnoidian care con\ine lichid cefalorahidian; 9 = pia mater; 10 = emisfera cerebral`.

Plexurile coroide. Pia –mater foarte vascularizat` se asociaz` unor regiuni r`mase membranoase ale plafonului (acoperi]ului) mielencefalului ]i prozencefalului, reduse la epiteliul ependimar pentru a forma p@nze coroidiene. Tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n lumenul ventriculilor corespunz`tori (al 3lea ]i al 4lea) unde ele at@rn` plexuri coroide secretoare de lichid cefalorahidian. Pe plafonul mielencefalului se diferen\iaz` plexul coroid al ventriculului al 4lea ]i pe al diencefalului plexul coroid al ventriculului al 3lea. Plafonul telencefalului primar se [nvagineaz` [n dou` plexuri coroide care p`trund prin orificiile lui Monro [n ventriculele laterale ale emisferelor cerebrale unde se dezvolt` [n plexuri coroide anterioare ale ventriculelor unu ]i doi. Plexurile
241

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

coroide sunt mai dezvoltate la embrion dec@t la adult la Cyclostomi ]i Pe]ti. La Mixine sunt absente. Epiteliul ependimar al ventricului al 3lea se diferen\iaz` local [n structuri bogat vascularizate ] i nesecretoare cu rol necunoscut [nc` : ”organul vascular al lamei terminale” situat [n partea inferioar` a acesteia, “organul subfornical” situat [n partea superioar` a lamei terminale la jonc\iunea sa cu p@nza coroidian` a ventricului al 3lea, “organul subcomisural” situat dorsal la intrarea apeductului lui Sylvius, “organul paraventricular “- contraperechea nucleului hipotalamic cu acela]i nume. Unele din aceste structuri ar putea de asemenea s` [ntervin` [n captura ]i transportul selectiv al moleculelor lichidului cefalorahidian spre s@nge. Lichidul cefalorahidian se g`se]te [n ventriculele ]i canalul ependimar al nevraxului ]i la exterior [n spa\iul subarahnoidian al meningelui. Este un lichid limpede ]i u]or v@scos, foarte asem`n`tor umoarei apoase a globilor oculari, care protejeaz` mecanic sistemul nervos central ]i intervine [n metabolismul s`u. La Mamifere, lichidul cefalorahidian este re@noit constant ]i circul` [ncet prin ventricule ]i spa\iile subarahnoidiene. El este secretat de plexurile coroide [n cavit`\i ventriculare, apoi trece la nivelul ventriculului al 4lea [n spa\iile subarahnoidiene adiacente (dezvoltate [ntr-o mare cistern` ”cisterna magna”) prin trei orificii ale p@nzei coroidiene: orificiul Magendie (situat median) ]i dou` orificii laterale Luschka. El este apoi reluat de mari sinusuri venoase ale durei242

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

mater prin intermediul “vilozit`\ilor arahnoidiene” evaginate [n lumina acestor sinusuri sau prin sistemul limfatic [n lungul nervilor cranieni ]i rahidieni la mamiferele f`r` vilozit`\i arahnoidiene. La mamifere, specializ`ri comparabile cu orificiile ventriculului al 4lea cu sinusurile venoase ale durei-mater ]i cu vilozit`\ile arahnoidiene ale mamiferelor nu au fost descrise ceea ce permite b`nuiala c` circula\ia ]i absorb\ia lichidului cefalorahidian pot s` se fac` prin procese diferite. Recent au fost observate orificii mici ]i numeroase [n extremitatea caudal` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 4lea la diferi\i Amfibieni care pun [n comunicare ventriculul al 4lea ]i spa\iile subarahnoidiene ]i ar putea juca acela]i rol cu orificiile mamiferelor. In ceea ce prive]te absorb\ia lichidului, ea ar putea fi perineural`, ca la Mamiferele lipsite de vilozit`\i arahnoidiene ]i de sinusuri venoase de duramater.

243

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Sistemul nervos periferic Organele periferice (motoare sau senzoriale) sunt legate de centrii nevraxului prin nervi cerebro-spinali a c`ror ansamblu constituie sistemul nervos periferic. Ace]ti nervi sunt denumi\i cranieni dac` ei provin din encefal ]i rahidieni sau spinali dac` provin din m`duva spin`rii. In general, nervii au o dispunere metameric` simetric`, la fiecare somit` corespund un nerv dorsal ]i un nerv ventral. Nervul dorsal, ganglionat, senzitiv, este constituit din axonii ]i dendritele neuronilor periferici ganglionari. Axonii acestuia se termin` [n pl`cile alare ale nevraxului. Nervul ventral, motor, este constituit din axonii neuronilor situa\i [n pl`cile bazale ale nevraxului. Aceast` dispozi\ie este primitiv` ]i se mai p`streaz` la Amfioxus ]i Cyclostomii actuali. La toate celelalte vertebrate dispozi\ia este mai mult sau mai pu\in modificat`. Metameria nervilor cranieni este ]tears`, [n schimb p`streaz` bine dispunerea [n nervi dorsali ]i nervi ventrali. In cazul dispunerii nervilor rahidieni, metameria este p`strat`, dar nervul dorsal ]i nervul ventral fuzioneaz` [n fiecare segment [ntr-un nerv mixt. Nervii rahidieni sau spinali . M`duva spin`rii emite [n fiecare segment o pereche de nervi rahidieni sau spinali, simetrici, forma\i fiecare prin reuniunea unei r`d`cini dorsale cu ganglion ]i a unei r`d`cini ventrale. Num`rul nervilor este deci legat de num`rul segmentelor. Avem de exemplu: 10 perechi la broasc`, 31 perechi la Om sau p@n` la peste 500 perechi la anumi\i pe]ti.
244

Aceast` reparti\ie a componentelor func\ionale [ntre r`d`cinile dorsale senzitive ]i r`d`cinile ventrale motorii nu se afl` dec@t la Mamifere. Aceste prelungiri eferente motoare se lungesc spre schi\a (mugurele) miotomului segmentar corespunz`tor pe care ele [l urmeaz` [n extinderea sa ventral`. Aici neuroblastele senzitive se diferen\iaz` ]i emit dou` prelungiri: unul axonic central spre pl`cile alare ale tubului medular ]i altul dendritic periferic care urmeaz` tractul r`d`cinii ventrale. La toate celelalte grupe de animale fibre visceromotorii (eferente) trec ]i prin r`d`cina dorsal` care devine astfel mixt` (figura 169 B). [n schi\e ganglionare.Cap. 245 . R`d`cina ventral` este format` din prelungirile axonice ale neuroblastelor efectoare situate [n pl`cile bazale ale tubului medular. dup` desprinderea de tubul neural. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI R`d`cina dorsal` provine din crestele neurale care se metamerizeaz`.

Cap. 2 = r`d`cina ventral`. din canalul vertebral ]i apoi se [mparte [n trei ramuri mixte: ramura dorsal` spre tegumentul dorsal ]i mu]chii epaxiali. B = nemamifere. 4 = ramura dorsal`. 8 = ramura comunicant` cenu]ie. o ramur` ventral` spre tegumentul ventral si mu]chii hipoaxiali (inclusiv mu]chii membrelor). prin orificiul intervertebral. Nervii rahidieni (scheme) A = Ciclostomi. 10 = lan\ul simpatic. o 246 . 6 = ramura visceral`. 3 = ganglion spinal. R`d`cinile dorsal` ]i ventral` se unesc [ntr-un nerv rahidian mixt (trunchiul nervului) care iese. 7 = ganglion autonom. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 A 1 2 6 3 4 5 B 2 1 3 7 6 4 2 C 7 8 9 10 5 Figura 169. C = Mamifere 1 = r`d`cina dorsal`. 5 = ramura ventral`. 9 = ramura comunicant` alb`.

optic. distinc\i la toate celelalte vertebrate : nervul oftalmic profund ]i nervul maxilo247 . Erau atunci recunoscute. auditiv etc. au [n realitate o origine medular` ]i sunt deci nervi rahidieni. dispare la nivelul membrelor pereche. plexul lombosacral). dup` criterii pur descriptive. de destina\ia lor (facial. Numerotarea ]i nomenclatura nervilor cranieni folosite acum [n anatomia comparat` sunt acelea ale anatomiei umane ]i dateaz` de la 1778. De exemplu.). Din acea epoc` au r`mas confuzii. Dispozi\ia metameric` a r`d`cinilor nervilor rahidieni este totdeauna conservat` la adult. Excep\ie de la aceast` situa\ie este cea de la Cyclostomi (figura 169 A). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ramur` visceral` spre ganglionii sistemului vegetativ (autonom) (figura 169 C). Miotomii care particip` la formarea mugurilor musculari ai unei [not`toare sau a unei labe se [ntrep`trund [ntr-adev`r pentru a forma complexe musculare care se [ntind pe mai multe segmente. primitiv legat` la metameria miotomilor. nervul trigemen (V) al mamiferelor rezult` din fuziunea a doi nervi. Nervii cranieni iau na]tere [n encefal ]i ies din neurocraniu prin orificiile de la baza acestuia.Cap. dar se continu` respectarea tradi\iei. nervul spinal (XI) ]i nervul hipoglos (XII) exist` doar la Amniote ]i cu toate c` au o emergen\` cranian`. Aceste deplas`ri antreneaz` nervii corespunz`tori care se anastomozeaz` [n plexuri nervoase (plexul brahial. gloso-faringian) sau de rolul lor (olfactiv. aceea a nervilor mic]ti. Din contr`. dou`sprezece perechi de nervi de la I la XII ]i denumite [n func\ie de forma lor (trigemeni).

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mandibular. Om Coresponden\a la vertebrate Nervul I I bis II III IV V1 V2-3 Numele nervului Olfactiv Terminal Optic oculomotorul comun trohlear oftalmic profund maxilomandibular abducens Corespon den\a func\iona l` S M Mx S S S S M M M Mx rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al Originea real` Nervul I II III IV V Numele nervului olfactiv optic oculomot orul comun patetic (trohlear) trigemen telencefal telencefal diencefal mezencefa l mezencefa l rombencef al VI VII VIII oculomotorul comun extern facial acusticovestibula r (auditiv) - VI VII VIII facial lateral anterior stato-acustic S S - Mx - - - lateral posterior 248 S - - .Cap. Pe]tii posed` doi nervi laterali (absen\i la Tetrapode) care inerveaz` un aparat senzorial care le este propriu: sistemul lateral. Lista nervilor cranieni ai omului ]i coresponden\a lor la o list` mai general` aplicat` tuturor vertebratelor reiese din tabelul urm`tor.

senzitiv. Ele grupeaz` fibre senzitive provenite din neuronii situati [n ganglionii cranieni rezulta\i prin metamerizarea crestelor 249 .Cap. optic. statoacustic. ei sunt exclusiv somatomotori ]i inerveaz` mu]chii stria\i extrinseci ai globului ocular ]i mu]chii hipobranhiali.motor. M. care sunt [n leg`tura cu diferen\ierea organelor senzoriale cefalice specializate (nervi olfactivi.IX. {n afara excep\iei amintite.VI.mixt.IV. laterali). To\i nervii mic]ti (V. Ei cuprind (cu excep\ia nervului III care cuprinde [n plus ]i fibre visceromotorii care ajung la mu]chii motori ai ochiului) axonii neuronilor motori situa\i [n nucleii nervo]i care prelungesc pl`cile bazale medulare la nivelul encefalului. To\i nervii motori (III.VII. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI IX X XI XII glosofari n-gian vag spinal hipoglos IX X XI XII glosofaringia n pneumogastr ic accesoriu hipoglos - M M Mx Mx - rombencef al rombencef al m`duva spin`rii maduva spin`rii Legenda : S. Prin originea lor embriologic` ei se [mpart de fapt [n dou` mari categorii : a) nervi motori ]i mic]ti care sunt omologi nervilor rahidieni ]i care corespund structural nervilor cerebrospinali ]i b) nervi senzitivi supraad`uga\i primilor. Nervii cranieni omologi nervilor rahidieni corespund ca omologie numai uneia din r`d`cini ale acestora (dorsal` sau ventral`). Mx.XII) sunt omologi r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni.X) sunt omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni care con\in fibre senzitive.

Nervii olfactivi. aceast` 250 . el reprezint` un fascicul nervos al nevraxului deoarece. retina este un receptor senzorial foarte particular de origine encefalic`. Nervii cranieni senzitivi neomologi ai nervilor rahidieni sunt [n raport cu organele senzoriale cefalice (olfactiv. ochi. terminal. Aceste fibre senzitive pot fi [nso\ite ]i de fibre motorii de dou` tipuri: a) fibre visceromotorii care inerveaz` musculatura neted` a glandelor lacrimale ]i a viscerelor (stomac. musculatura facial` ]i laringian` la Tetrapode). se stie c`.Cap. r`d`cinile dorsale ale nervilor rahidieni sunt mixte datorit` prezen\ei fibrelor visceromotorii ale sistemului vegetativ simpatic. laterali. statoacustic iau na]tere din placodele senzoriale epiblastice care dau na]tere totodat` ]i organelor senzoriale corespondente. terminal ]i laterali. In cazul nervilor olfactiv. ele constituie partea esen\ial` a parasimpaticului cranian. De fapt. deoarece un num`r variabil de celule epiblastice au migrat din placodele metamerizate ]i se amestec` cu celulele ganglionare evolu@nd ca ele.O origine placoid` par\ial` a fost semnalat` [n leg`tur` cu fibrele senzitive ale nervilor mic]ti. pl`m@ni). amintim c`. ureche intern`. In plus. nervul optic nu apar\ine sistemului nervos periferic. la toate vertebratele nemamifere. sistem lateral). Acestei origini ganglionare a neuronilor i se adaug` ]i o origin` placoid`. b) fibre somatomotorii (f`r` leg`tur` ganglionar`) care inerveaz` musculatura striat` visceral` cu origine [n lamele laterale cefalice (musculatura branhiomeric` a pe]tilor. intestin. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI neurale.

[n somite adev`rate [n regiunea occipital` apare destul de net. o segmenta\ie a mezoblastului dorsal [n somatomere [n regiunile etmoidiene orbitare ]i otice. Acestui prim segment cefalic. [n cursul dezvolt`rii embrionare. superior. [n cursul dezvolt`rii sale. inferior ]i oblicul mic. trece printr-un stadiu [n care mezoblastul este segmentat dorsal [n somitomere ]i somite ale extremit`\ii anterioare a capului p@n` la extremitatea cozii (figura 170). Embrionul de Selacieni. nervul oftalmic profund (V1). denumit “premandibular” [i corespunde un nerv cranian motor omolog al unei r`d`cini ventrale de nerv rahidian. Numai partea vestibular` (static` ) a nervului statoacustic are o origine mixt` (ganglionar` ]i placoid`). Prima parte a somitomerelor se diferen\iaz` par\ial [n patru mu]chi oculomotori : drep\ii intern. restul se disociaz` [n mezenchim. dar participarea crestelor neurale este relativ slab`. Totu]i. nervul motor oculomotor comun III care inerveaz` deci ace]ti 4 mu]chi ]i un nerv cranian senzitiv omolog unei r`d`cini dorsale de nerv rahidian. 251 .Cap. Nervii cranieni omologi ai nervilor rahidieni nu au o dispozi\ie segmentar` evident` la Vertebratele adulte deoarece structura capului este complex` ]i datorit` prezen\ei organelor senzoriale pereche ]i perfora\iilor fantelor branhiale. la Anamniote ]i mai discret la Amniote. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI origine este exclusiv placoid`.

Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich) 1 = neurocraniu. nervul maxilomandibular (V2-3). 3 = lame laterale. 4 = arcuri branhiale. 2 = cavitatea visceral`. oculomotor extern (abducens) (VI) ]i un nerv mixt.Cap. facialul (VII). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 170. A patra pereche de somitomere ]i prima pereche de somite adev`rate se disociaz` total [n mezenchim f`r` s` formeze 252 . Deci cei ]ase mu]chi oculomotori proveni\i din primele trei segmente cefalice sunt [n cavitatea orbitei asigur@nd motilitatea globului ocular. A treia pereche de somitomere d` na]tere mu]chiului oculomotor drept extern. Acestui segment denumit “mandibular” [i corespunde nervul patetic ( trohlear)(IV) ]i un nerv mixt. Acestui segment denumit “hioidian” [i corespunde un nerv motor. iar restul se disociaz` [n mezenchim. 5 = nervii cranieni (IX) Din a doua pereche de somitomere se diferen\iaz` numai mu]chiul oculomotor marele oblic ]i restul se disociaz` de asemenea [n mezenchim.

[n timp ce r`d`cinile lor ventrale motorii care inerveaz` mu]chii hipobranhiali sunt [nconjura\i cu primele trei vertebre [n regiunea occipital` a craniului ]i constituie “nervii spinoocipitali” cu ie]ire din craniu dar de origine medular`. alunec` sub faringe [nconjur@ndu-l prin spate ]i se diferen\iaz` [n mu]chi ‘hipobranhiali”. Nervii cranieni motori omologi ai r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni. inerveaz` mu]chii stria\i proveni\i din somitele cefalice. adic` mu]chii oculomotori. A doua. Ace]ti mu]chi asigur` 2 253 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mu]chi ]i s` se diferen\ieze nervii motori coresponden\i. Nervii coresponden\i pierd r`dacinile lor dorsale. In schimb.Cap. a treia ]i a patra pereche de somite adev`rate se alungesc ventral. [n aceste dou` segmente “branhiale” sunt prezen\i nervi mic]ti omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni : glosofaringian (IX) [n al patrulea segment ]i pneumogastric (X) [n al cincelea segment. Dispari\ia r`dacinilor dorsale ale acestor nervi rahidieni este compensat` de [ntinderea pneumogastricului la aceste trei segmente ale neurocraniului.

unde se une]te cu r`d`cina bulbar` [ntr-un trunchi foarte scurt. cu excep\ia perechii a 3a care are ]i componente visceromotorii destinate mu]chilor netezi ai ochiului. Ea p`trunde [n cavitatea cranian` prin foramen.Cap. care este de fapt una din r`d`cinile nervului vag( accesoriul lui X sau X bis) ]i o r`d`cin` medular`. Componentele func\ionale ale acestor nervi sunt somatomotori. 3 = facialul (VII). mu]chiul drept extern ]i mu]chii membranei nictitante ai Sauropsidelor. care ies [ntre r`d`cinile dorsale ]i ventrale ale primelor perechi de nervi rahidieni. Figura 171. inferior ]i oblicul inferior. spinal (XI) ]i hipoglosul (XII) reprezint` nervii rahidieni (origine real` spinal`) cu emergen\a cranian`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mobilitatea globilor oculari ]i sunt uniformi [n seria Vertebratelor (figura 171). trohlearul (patetic) (IV) inerveaz` mu]chiul oblic superior. 4 = glosofaringianul (IX). Ceilal\i nervi cranieni motori. mu]chilor ciliari ]i sfincterul irisului. iar la Reptile ]i Mamifere el inerveaz` ]i mu]chiul ridic`tor al pleoapei superioare. Dup` ie]irea din craniu se separ` de r`d`cina medular` pentru a inerva mu]chiul 254 . provenit la fel din somita premandibular`. 2 = nervul maxilaro-mandibular. care reprezint` adev`ratul nerv spinal. La Amniote nervul spinal (XI) rezult` din dou` r`d`cini total independente care au intracranian o alipire foarte scurt`: o r`d`cin` bulbar`. superior. Aceast` r`d`cin` motorie medular` ia na]tere din 4-6 radicule ale m`duvei spin`rii. 5 = pneumogastricul (X) Nervul oculomotor comun (III) inerveaz` mu]chii drep\i intern. Nervii cranieni la Selacieni 1 = nervul oftalmic profund(V1).

La Gnatostomate. sunt [n realitate r`d`cinile ventrale ale primilor nervi rahidieni ([n num`r variabil) anexate cu vertebrele corespunz`toare de c`tre neurocraniu (procesul de occipitalizare). Nervul hipoglos al Amfibienilor Anure p`streaz` o emergen\` rahidian` din cauza occipitaliz`rii slabe a neurocraniului ]i constituie prima pereche de nervi rahidieni. La Amniote ei fuzioneaz` [ntr-un nerv hipoglosic (a 12a pereche) care inerveaz` musculatura lingual` derivat` din musculatura hipobranhial`. mixt`. Ace]ti nervi inerveaz` musculatura hipobranhial` striat` de origine somatic`. Nervii cranieni mic]ti. care trece prin spatele fantei branhiale (ramura post-trematic`) ]i inerveaz` mucoasa bucofaringian` (fibre viscerosenzitive) ]i musculatura striat` a arcului visceral (fibre somato-motorii). La Pe]ti nervii spinoocipitali. homologi ai r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni. sunt str@ns asocia\i aparatului branhial al pe]tilor (sau deriva\ilor s`i la Tetrapode) de unde numele lor de nervi branhiali (figura 171). b) trei ramuri anterioare senzitive mici: pretrematic` ]i faringian` (fibre viscerosenzitive pentru mucoasa faringian`) ]i dorsal` (fibre somato-senzitive pentru piele). Un nerv branhial cuprinde un trunchi ganglionat care se apropie de fanta branhial` corespondent` ]i se [mparte [n 4 ramuri: a) o ramur` principal`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cucular de origine branhial` sau la Mamifere mu]chii trapez ]i sternocleiodomastoidian. nervii branhiali inerveaz` hemibranhia posterioar` a unui arc branhial 255 .Cap. cu toat` emergen\a lor cranian`.

Cap. In plus ramura mandibular` omoloag` a unei ramuri posttrematice. respectiv. a maxilarului ]i a maxilarului inferior. con\ine ]i fibre somatomotorii destinate mu]chilor masticatori (maseteri ]i temporali ai Mamiferelor). Nervul maxilo-mandibular (V2-3)(segment mandibular) este format din fibre somatosenzitive cu originea [n ganglionul lui Gasser (semilunar). Formarea gurii modific` cei doi nervi anteriori V1 ]i V2-3 care pierd elementele lor viscerosenzitive ]i se pun [n seviciul sensibilit`\ii somatice generale. [n timp ce nervii Agnatelor inerveaz` hemibranhiile anterioar` ]i posterioar` ale unui aceluia]i arc. Nervul oftalmic profund (V1) (segmentul premandibular) este format din fibre somatosenzitive. In realitate nervii branhiali posteriori (VII.IX si X) p`streaz` aceast` dispozi\ie fundamental`. La Mamifere el se confund` cu ramura oftalmic` superficial` a nervului maxilomandibular V2-3. El se [mparte dincolo de ganglion [n trei ramuri principale: oftalmic` superficial`. ale c`ror neuroni de origin` sunt grupa\i in ganglionul oftalmic. Ambele ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite. din bolta bucal` ]i din plan]eul 256 . Ele culeg informa\ii din pielea p`r\ii superioare a capului. ie]ite din pielea regiunii oculare ]i ale unei p`r\i ale fe\ei ]i a botului. maxilar` ]i mandibular`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (ramura pretrematic`) ]i hemibranhia anterioar` a arcului urm`tor (ramura posttrematic`). Nervul facial (VII) (segmentul hioidian) dup` ganglionul geniculat el se divide [n dou` ramuri principale: a) palatin` (pretrematic` + faringian`) ]i b) hiomandibular` (post-trematic`).

pre ]i post-trematic`. 257 . Cu fibrele aferente se amestec`. Cele trei ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite din bolta bucal` pentru primele dou` ]i din plan]eul bucal pentru a treia.Cap. faringian`. Cu aceste fibre aferente. [n particular. b) fibre visceromotorii (secretorii) pentru glanda parotid`. fibre gustative. Nervul glosso-faringian (IX) (primul segment brahial) este nervul branhial tipic cu ganglionul s`u Andersch ]i cele 3 ramuri ale sale. La Mamifere inerva\ia gustativ` a treimii posterioare al limbii este asigurat` de ramura post-trematic` a glosofaringianului. b) fibre visceromotorii (fibre secretorii) pentru inervarea glandelor lacrimale ]i glandele salivare submaxilare ]i sublinguale. [n singura ramur` post-trematic`. este realizat` prin partea proximal` a ramurii hiomandibulare ]i prin partea distal` a nervului lingual (ie]it din ramura mandibular` a trigemenului) reunite prin coarda timpanului. fibre eferente de dou` tipuri: a) fibre somatomotorii care asigur` inervarea musculaturii hioidiene a Pe]tilor care va deveni musculatura facial` a Tetrapodelor ]i musculatura mimicii la Om. inerva\ia gustativ` a dou` treimi anterioare a limbii. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI bucal.. [n particular fibrele gustative. La Mamifere. [n ramura post-trematic` se amestec` dou` tipuri de fibre eferente: a) fibre somatomotorii care asigur` inerva\ia musculaturii primului arc branhial al Pe]tilor care va deveni mu]chiul stilofaringian al Tetrapodelor.

Nervii cranieni senzitivi neomologi nervilor rahidieni sunt: nervul olfactiv (I). In ramura posttrematic` fibrele acestea aferente se amestec` numai cu cele eferente somatomotorii care inerveaz` musculatura arcurilor branhiale. statoacustic(VIII) ]i nervii laterali. La Pe]ti el cuprinde tot at@tea trunchiuri c@te arcuri branhiale sunt [n spatele primului ([n general 4). pre ]i post-trematic`.aparat digestiv). Fibrele visceromotorii (eferente). Fiecare trunchi se [mparte [n trei ramuri: faringian`. Aceste ramuri con\in fibre senzitive. pl`m@n) ]i abdominale. sunt reunite [ntr-o ramur` suplimentar` a lui X. terminal (I bis). optic(II). dar dispari\ia r`d`cinilor dorsale ale primilor nervi rahidieni [ncorpora\i de c`tre neurocraniu ca nervi occipitali antreneaz` extinderea sa la restul arcurilor branhiale. Ramura intestinal`. foarte numeroase. La Tetrapode ramurile branhiale ale pneumogastricului se unesc ]i regreseaz`. [n schimb devine partea esen\ial` a lui X inerv@nd viscerele toracice (inim`. Ele sunt [nso\ite de fibre viscero.Cap. “Nervul” olfactiv este format prin prelungirile axonale ale celulelor neurosenzoriale ale epiteliului olfactiv care se leag` [n bulbul olfactiv 258 . Fibrele lor viscerosenzitive dispar ]i fibrele somatomotorii inerveaz` musculatura laringelui derivat` din musculatura branhial`. ie]ite din mucoasa faringian` ]i fibre gustative. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul pneumogastric (X) (al doilea segment branhial) este [n principiu nervul celui de al doilea arc branhial. ramura intestinal` ]i sunt destinate inerva\iei motrice sau secretoare a viscerelor (inim`.senzitive ale acelora]i teritorii.

ale c`rui dendrite inerveaz` mucoasa nazal` neolfactiv` a peretelui desp`r\itor nazal. 259 . Fibrele sale [ntov`r`]esc adesea “nervul” vomeronazal cu care este confundat. El este prezent la toate vertebratele (cu excep\ia Pas`rilor). Nervii laterali anterior ]i posterior ai Pe]tilor au aceia]i structur` ca nervul statoacustic ]i se leag` [n acelea]i nuclee ale rombencefalului.Cap. secundar. “Nervul” optic (II) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor multipolari ai retinei care se leag` [n lobii optici la nemamifere ]i [n corpii genunchia\i externi la Mamifere. “Nervul terminal” (I bis) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari (ie]ite din placodele olfactive) mai mult sau mai pu\in grupate [ntr-un ganglion (sau plex) terminal. El are proiec\ia [n emisferele cerebrale [n spatele bulbilor olfactivi. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ale telencefalului. “Nervul vomeronazal” este format din prelungirile axonice ale celulelor neurosenzoriale ale organului lui Jacobson care se leag` [ntr-un bulb olfactiv accesoriu diferen\iat ventral [n spatele bulbului olfactiv propriu-zis. El se proiecteaz` [n nucleul statoacustic al rombencefalului. iar la Mamifere. Nervul statoacustic (VIII) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari a c`ror dendrite sunt [n leg`tur` cu celulele senzoriale statice ]i acustice. poate regresa [n cursul dezvolt`rii embrionare. El reprezint` o parte specializat` a “nervului” olfactiv.

b) fibrele viscerosenzitive ( aferente) ale sensibilit`tii viscerale sau interoceptive care. nu se deosebesc de fibrele somatosenzitive (aferente). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos autonom (vegetativ) Fibrele visceromotorii (eferente) ale acestui sistem sunt destinate inerva\iei motorii involuntare a musculaturii netede a viscerelor ( aparatele digestiv. 260 . Inerva\ia sa se face prin fibre viscromotorii ( eferente) fara releu ganglionar adic` de tip somatomotor. Aceste fibre difer` de fibrele somatomotorii prin existen\a unui releu ganglionar [ntre neuronul nevraxului ]i organul efector. anatomic.Cap. urogenital) ]i inerva\iei secretorii a glandelor digestive ]i cutanate. Cu toate c` deriv` din lamele laterale cefalice. aceast` musculatur` este striat` ]i voluntar` (mu]chii masticatori ]i branhiali). circulator. Deci calea visceromotorie este alc`tuit` din doi neuroni :unul preganglionar cu corpul celular situat [n nevrax. respirator. Aceast` definire exclude: a) fibrele eferente care inerveaz` musculatura branhiomeric` a capului legat` de scheletul visceral (musculatura arcurilor mandibular. hioidian ]i branhiali). al c`rui axon este mielinizat ]i un neuron postganglionar al c`rui corp este situat in ganglionul releu ]i cu axonul pu\in sau deloc mielinizat.

neuroblaste care iau doua direc\ii: 261 . a cozii ]i glandelor Neuronii preganglionari se diferen\iaz` din neuroblastele situate [n zona visceromotorie a pl`cilor bazale ale nevraxului. Neuronii postganglionari provin din crestele neurale. visceral` a trunchiului. ca urmare a unei migra\ii [n trei timpi (figura 172). cephalic` Autonom Simpatic Parasimpati c Musculatura neted`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI In raport cu sistemul nervos visceral sistemul nervos autonom (vegetativ) ar fi plasat astfel: Sistemul nervos visceral Aferent (senzitiv) Eferent (motor) Special Sensibilitatea visceral` Musculatura striat` visceral`.Cap. Mugurii ganglionari n`scu\i din metamerizarea crestelor neurale se deta]eaz` de neuroblaste care se adun` de o parte ]i de lata a coloanei [n ganglioni latero vertebrali metameriza\i. adesea reuni\i [ntr-un lan\i dublu latero-vertebral. Din ace]ti ganglioni se deta]eaz` din nou.

Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`) 1 = creste ganglionare. 2 = ganglioni lateroventrali. Al treilea timp este reprezentat de o concentrare de neuroblaste chiar la contactul cu viscerele sau chiar [n pere\ii acestora form@nd ganglioni viscerali anastomoza\i [n plexuri (laringean. 4 = ganglioni previscerali.Cap. dispersate [n preganglioni ce secret` catecolamine (adrenalin`. 9 = a treia migrare a neuroblastelor. 262 . 7 1 2 3 5 8 6 4 9 Figura 172. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI a) neuroblaste care se adun` la baza mezenterelor in ganglioni previscerali (celiaci ]i mezenterici) ]i b) neuroblaste. 7 = prima migrare a neuroblastelor. cu caractere glandulare. cardiac. soleari. 3 = paraganglioni. pulmonar. intestinali). 5 = medulosuprarenal`. 6 = ganglioni viscerali. noradrenalin`). 8 = a doua migrare a neuroblastelor.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Mamifere sistemul nervos autonom (vegetativ) se [mparte [n simpatic ]i parasimpatic pe baza unor criterii fiziologice ]i anatomice. iar fibrele parasimpatice sunt asociate pe de o parte nervilor rahidieni sacrali ]i pe de alt` parte nervilor cranieni III. Fibrele simpatice sunt asociate nervilor rahidieni. [n schimb. are emergen\e medulare sacrale ]i encefalice. Criteriile fiziologice se sprijin` pe antagonismul func\ional al celor dou` sisteme (unul poate fi activator iar cel`lalt moderator) ]i pe rolul mediatorilor chimic ( noradrenalina pentru simpatic ]i acetilcolina pentru parasimpatic). Fibrele postganglionare. laterovertebrali sau previscerali) cu fibre postganglionare lungi ]i invers ganglionii de releu parasimpatic sunt totdeauna apropia\i organelor efectoare sau chiar inclu]i [n pere\ii acestor organe (ganglioni viscerali).Cap.IX ]i X. nemielinizate au originea 263 . Ganglionii de releu simpatic sunt apropia\i nevraxului (gg. fie [ntr-un ganglion previsceral form@nd atunci un nerv simpatic. limitat` la maduva toracolombar`. Simpaticul are emergen\` exclusiv medular`. Intr-un sistem simpatic fibrele preganglionare mielinizate cu origine [n neuronii coloanei visceroeferente ale maduvei toracolombare se termin` fie [ntr-un ganglion laterovertebral segmentar corespondent. fibrele lor postganglionare fiind mai scurte. Criteriile anatomice se bazeaz` pe emergen\ele fibrelor din nevrax ]i pe pozi\ia ganglionului de releu de la nivelul fibrelor eferente.VII. Parasimpaticul.

). 264 .Cap. Fibrele cu origine [n ganglionii laterovertebrali iau calea ramurilor comunicante cenu]ii apoi prin ramura ventral` a nervului rahidian ating efectorii periferici (mu]chii netezi ai capilarelor cutanate. glande cutanate etc. Cele cu origine [n ganglionii viscerali urm`resc nervul simpatic ]i ating efectorii viscerali (mu]chi netezi ] i glande) (figura 173). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n neuronii ganglionari laterovertebrali sau [n cei previscerali.

Cap. 6 = 1 2 lan\ simpatic. 7 = nerv simpatic. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice 1 = radacina dorsal`. 8 = ganglion previsceral. 5 = ganglionii lateroventrali. 265 3 4 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 7 6 5 4 8 Figura 173. 4 = ramura comunicant` alb`. 2 = radacina ventral`. 3 = ramura comunicant` cenun]ie.

Ele se izoleaz` ]i se termin` [n ganglioni sau plexuri viscerale situa\i [n vecinatatea sau [n peretele organelor inervate. 4 = ganglion visceral. Fibrele postganglionare sunt scurte ]i inerveaz` toate aceste organe (figura 174). al vezicii. Ele ajung sau se leag` [ntr-un plex hipogastric mai bine sau mai pu\in individualizat [n peretele rectului.Cap. apoi ramurile viscerale ale nervilor mic]ti care se reunesc [ntrun nerv pelvian. Fibrele preganglionare cu origine [n neuronii situa\i [n nucleii mezencefalului ]i rombencefalului [nso\esc nervii III. Centrul nervos Mezencefa l Metencefa l Nervii cranieni III Ganglionul de releu ganglionul ciliar ganglion sfenopalatin ganglion submaxilar ganglion sublingual ganglion otic plexul laringian plexul cardiac plexul pulmonar Organele efectoare -mu]chii ciliari -sfincterul irisului -glanda lacrimal` -glanda submaxilar` -glanda sublingual` -glanda parotid` -mu]chii laringieni . In cadrul sistemului nervos vegetativ parasimpatic. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice 1 = radacina dorsal`. 2 = radacina ventral`. fibrele preganglionare cu origine [n m`duva sacral` [nso\esc r`d`cinile ventrale ale primilor trei nervi rahidieni sacrali. al uterului ]i al organelor genitale externe.mu]chii cardiaci -mu]chii pulmonari VII IX Mielencefa l X 266 . 3 = nerv parasimpatic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 174.IX ]i X. VII.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI plexul solear plexul lui Meissner ]i Auerbach -mu]chii stomacali -mu]chii intestinali Astfel. inimii. tubului digestiv ]i glandelor secretorii digestive urm`resc nervul vag (X) de care se izoleaz` [ntr-o ramur` intestinal` voluminoas`. cu toate c` anatomic. Acelea destinate glandelor lacrimale ]i salivare urmeaza facialul (VII) ]i glosofaringianul (IX) ]i ajung [n ganglioni situa\i [n vecin`tatea acestor glande. destul de difuz [nc`. Simpaticul este schi\at la Cyclostomi dar neuronii postganglionari. ganglionii de releu ]i organele efectoare. In sf@r]it acelea destinate inerva\iei mu]chilor laringieni. negrupa\i [n ganglioni sunt dispersa\i [n plexuri slab delimitate. care la Cyclostomi este sub dependen\a parasimpaticului. Tubul digestiv. La nemamifere parasimpaticul este prezent la toate Vertebratele. nervii cranieni c`rora li se asociaz` fibrele preganglionare respective. este pu\in diferen\iat la Cyclostomi ]i Pe]ti. apare la Condrichtieni ]i se individualizeaz` definitiv la Teleosteeni. Un lan\ ganglionar dublu. constituientul s`u esen\ial este ramura visceral` a pneumogastricului care inerveaz` inima (f`r` Mixine) ]i aparatul digestiv.Cap. cele destinate ochiului (mu]chilor constrictori ai irisului ]i mu]chilor ciliari ai acomod`rii) urmeaz` fibrele nervului oculomotor comun (III) ]i ajung [n ganglionul ciliar. aparatului pulmonar. prime]te progresiv fibre 267 . Din tabelul de mai sus putem deduce centrul nervos.

la Amniote el este inervat de fiecare din cele dou` sisteme antagoniste func\ional. Din acest motiv gr`mezile lor sunt desemnate ca paraganglioni adrenalinogeni. 268 . Aceste celule se numesc adesea “cromafine” (colorate [n brun de s`rurile de potasiu) sunt inervate de neuronii postganglionari. astfel [nc@t.Cap. O parte din neuroblastele din ganglionii laterovertebrali se disperseaz` [n organism ]i se diferen\iaz` [n celule glandulare secretoare de catecolamine (adrenalin` ]i noradrenalin`). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI simpatice.

O a doua popula\ie extracardiac` este asociat` endoteliului venelor cardinale posterioare ]i a ramifica\iilor lor (regiunea pronefrosului). 4 = organ interrenal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 Figura 175. a aortei dorsale ]i a arterei mezenterice. 269 .Cap. Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer) 1 = corpi suprarenali. 2 = aorta dorsal`. La Osteichtieni este dispersat` [n mici insule celulare repartizate [ntre cele dou` jum`t`\i anterioare ale rinichilor. Aceast` popula\ie celular` extracardiac` exist` numai la Pe]ti. La Cyclostomi celulele cromafine sunt esen\ial localizate [n peretele cardiac regl@ndu-i contrac\iile. Ace]ti paraganglioni sunt dispu]i la Condrichtieni aproape metameric [n lungul aortei dorsale (figura 175). 3 = mesonefros.

Asocia\ia acestor dou` forma\iuni ganglionare constituie glanda suprarenal`. [nconjurat` de un cortex de celule interrenale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Aceste celule cromafine dispersate sau grupate [n paraganglioni constituie corpurile suprarenale mai mult sau mai pu\in independente anatomic de corpurile interrenale secretoare de corticosteriozi. La Amniote suprarenala este independent` de rinichi pe care [i acoper` la polul lor anterior. La Marsupiale ]i Enterieni celulele cromafine se concentreaz` form@nd medulospurarenala (paraganglion adrenal). corticosuprarenala. Celulele cromafine sunt dispuse [n cordoane amestecate laolalt` cu cordoanele interrenale la Amfibieni. majoritatea celulelor cromafine se concentreaz` [n vecin`tatea organului interrenal [ntr-un paraganglion adrenal voluminos. slab diferen\iat` la Amfibieni (figura 176). Sauropsidee ] i Monotreme. [mp`rtit` structural ]i 1 2 3 270 . La Tetrapode.Cap.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

func\ional [n trei zone steroidogene: glomerular`, secretoare de mineralocorticoizi; fasciculat`, secretoare de glucocorticoizi ]i reticulat`, secretoare de steroizi-androgeni.(figura 177 A si B)
Figura 176. Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni. 1 = vena cav` posterioar`; 2 = suprarenal`; 3 = mesonefros; 4 = canal Walff

4

271

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

1 2 3 4 4 2 1 3

5 5

A

B

Figura 177. Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B) 1 = aorta dorsal`; 2 = vena cav` posterioar`; 3 = suprarenal`; 4 = metanefros; 5 = ureter secundar.

Un anumit num`r de celule cromafine ies din forma\ia organului adrenal ]i particip` la formarea a numero]i paraganglioni abdominali, extraadrenali [n plexuri simpatice sau [n regiunea retroperitoneal`. Organul lui Zuckerkandl constituie la Om cea mai voluminoas` din aceste forma\ii. El este situat de fiecare parte a aortei dorsale, la nivelul originii arterei mezenterice inferioare ]i atinge maxima sa dezvoltare [n timpul vie\ii intrauterine (unde el constituie sursa principal` de catecolamine [naintea matura\iei medulosuprarenalei). Involu\ia sa [ncepe dup` na]tere.

272

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV Organele care particip` la digestia alimentelor alc`tuiesc aparatul digestiv. Digestia determin` trei serii de fenomene: mecaniceasigur` transportul ]i fragmentarea alimentelor; chimice- prin care sunt hidrolizate substan\ele complexe [n substan\e simple; fiziologice- prin care se realizeaz` absorb\ia. Aparatul digestiv se [mparte [n cinci p`r\i principale diferen\iate morfologic ]i histologic ]i specializate func\ional : gur`, faringe, esofag, stomac ]i intestin. Acestui aparat [i sunt anexate trei glande (salivare, ficat, pancreas) care-]i vars` secre\ia lor [n lumenul tubului digestiv prin canale excretoare. Din punct de vedere embriologic, aparatul digestiv prezint`: a) un epiteliu endoblastic care se une]te la cele dou` extremit`\i ale sale(bucal` ]i anal`) la epidermul pielii; b) un man]on mezoblastic care se afl` [n jurul epiteliului entoblastic. Acesta este format din dou` tunici caracteristice: una conjunctiv`, care formeaz` cu epiteliul
2 1 3 12 10 11 14 4 5 6 7 8 9

13 109

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

mucoasa ]i una muscular`, format` din fibre musculare netede (figura 178)
Figura 178. Structura histologic` general`, a aparatului digestiv, duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = mezenter; 2 = gland` digestiv`; 3 = canal excretor; 4 = epitelium; 5 = corion; 6 = gland` digestiv`; 7 = musculara mucoasei; 8 = submucoas`; 9 = mucoas`; 10 = mu]chi circulari; 11 = mu]chi longitudinali; 12 = musculara; 13 = nodul limfatic; 14 = lumen.

Tunica mucoas` este f`cut` dintr-un epiteliu dublat de un \esut conjunctiv sau chorion. Epiteliul este caracterizat prin diferen\ierea a trei categorii mari de celule: celule glandulare exocrine ; celule glandulare endocrine ; celule absorbante. Celulele glandulare exocrine sunt: mucoase, seroase ]i glandulare propriu-zis. Celulele mucoase secret` mucusul care este un amestec complex de mucopolizaharide legate de proteine ce joac` un rol fundamental [n transportul alimentelor ]i [n protec\ia mucoaselor. Ele sunt repartizate pe toat` lungimea tubului digestiv. Celulele seroase secret` enzime digestive implicate [n hidroliza moleculelor complexe con\inute [n alimente. Ele sunt localizate mai ales la nivelul epiteliului gastric ]i intestinal. Celulele glandulare propriu-zise sunt situate, la fel, la nivelul invagina\iilor epiteliale, sau glande tubulare sau tubuloacinoase care r`m@n incluse la nivelul chorionului (glande bucale, esofagiene, gastrice, intestinale). La anumite nivele ele se diferen\iaz` la exteriorul peretelui tubului digestiv [n forma\iuni voluminoase
274

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

autonome legate de cavitatea tubului prin canale excretoare (glande salivare, ficat, pancreas). Celulele glandulare endocrine secret` poplipeptide care sunt eliberate direct [n s@nge ]i care intervin [n reglarea activit`\ii motrice, secretoare ]i trofice ale ansamblului aparatului digestiv. Ele sunt localizate [n stomac ]i la partea proximal` a intestinului. Cei mai bine cunoscu\i sunt hormonii: gastrina, secretina, colecistochinina, pancreanizina ]i enteroglucagonul. Gastrina, secretat` la nivelul regiunii pilorice a stomacului ]i doudenului, stimuleaz` secre\ia de HCl prin celulele parietale ale glandelor gastrice. Secretina, produs` la nivelul duodenului, stimuleaz` secre\ia apei ]i a bicarbona\ilor prin canalele excretoare ale pancreasului, ceea ce permite ob\inerea unui pH alcalin [n duoden, necesar activit`\ii hidrolitice a enzimelor pancreatice. Colecistochinina- pancreomizina, secretat` la nivelul duodenului, stimuleaz` contrac\ia vezicii biliare ]i secre\ia enzimelor pancreatice. Enteroglucagonul, secretat la nivelul fundusului gastric ]i jejunului, ca ]i glucagonul pancreatic stimuleaz` glicogenoliza, lipoliza ]i insulinosecre\ia.

275

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Celulele absorbante sunt localizate [n epiteliul intestinal. Polul lor apical prezint` microvilozit`\i

1 2

care dau na]tere unui platou striat (figura 179).
Figura 179. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) 1 = glicocalix; 2 = microvilozit`\i; 3 = zonula oceludens; 4 = zonula adhereus; 5 = macula adherens sau dezsmozom.

Corionul mucoasei se diferen\iaz` [ntr-un strat sub\ire de fibre musculare netede care formeaz` musculara mucoasei situat` [n jurul glandelor incluse [n corion. Contrac\ia acesteia asigur` 3 excre\ia acestor glande. Mucoasa tubului digestiv 4 este adesea sediul infiltra\iilor limfoide bine delimitate cum sunt: amigdalele sau tonsiliile 5 bucale ale Amfibienilor, faringiene, palatine, linguale ale Mamiferelor, esofagiene ale P`s`rilor ]
276

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

i Mamiferelor, foliculii intestinali, bursa lui Fabricius cloacal` ale P`s`rilor. Tunica musculoas` este constituit` din dou` straturi de fibre musculare netede : un strat intern circular; un strat extern longitudinal. Contrac\ia acestor fibre d` peristaltismul intestinal ]i asigur`progresiunea alimentelor [n tubul digestiv. Tubul digestiv este [nconjurat ]i de o tunic` seroas` constituit` din splahnopleur`. Epiteliul digestiv este de origine entoblastic` cu excep\ia celor dou` extremit`\i ale tubului digestiv care sunt de origine epiblastic`. Anterior ia na]tere” stomodeumul “ care va constitui cavitatea bucal` ]i posterior “proctodeumul” va diferen\ia tunicile conjunctive ]i musculare ale tubului digestiv. Intestinul primitiv ( arheuteronul) se formeaz` dup` modul de segmentare al oului, el [nsu]i legat de reparti\ia vitelusului. Ciclostomii, Chondrosteenii, Holosteeenii, Dipneustele ]i Amfibienii au tipul de ou heterolecit cu o segmenta\ie total`. Mixinele, Chondrichtienii, Teleosteeenii, Sauropsidele, Mamiferele Monotreme au tipul de ou telolecit cu o segmenta\ie par\ial`. Mamiferele Marsupiale ]i Eutheriene au tipul de ou alecit cu o segmenta\ie total`. Stomodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` o membran` faringian` diblastic` (figura 180).

277

6 = faringe.5 mm). 3 = mezencefal.Cap. 7 = stomadeum. 4 = rombencefal. III SISTEMUL DIGESTIV 5 3 2 1 7 8 4 6 Figua 180. 8= membrana faringian` In principiu sotomodeumul epiblastic devine “cavitatea bucal`” care comunic` cu faringele entoblastic prin ruperea memebranei faringiene. Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3. 5 = coarda dorsal`. 278 . se vorbe]te de cavitatea buco-faringian`. 1 = teleencefal. la adult. 2 = diencefal. Datorit` ]tergerii limitei dintre cele dou` foi\e. Proctodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` membrana cloacal`.

care. [n afar` de Amniote prev`zute cu cioc cornos cum sunt broa]tele \estoase. Prin orificiul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice cu respira\ie branhial` p`trunde curentul de ap` alimentar` ]i respiratorie. buzele sunt dezvoltate ]i cap`t` mobilitate mare.Cap. Uneori buza superioar` c`reia mai mult sau mai pu\in i se poate asocia ]i mugurii nazali. permite separarea c`ilor alimentare ]i respiratorii care ajung totu]i [n cavitatea bucal`. la diferite Roz`toare ]i Maimu\e. se hipertrofiaz` ]i formeaz` o tromp` (Tapir. La hamster. Elefant). III SISTEMUL DIGESTIV Cavitatea bucal` Cavitatea bucal` constituie partea anterioar` a c`ilor digestive ]i respiratorii cu “epiteliu stratificat” de origine epiblastic` ]i cu “musculatur` striat`”. care se deschid pe plafonul bucal al Tetrapodelor. buza superioar` ]i inferioar` vor forma obrajii. Cavitatea bucal` este anterior limitat de buze. Apari\ia n`rilor interne sau choane. La Gnatostomi sunt diferen\iate maxilarele mobile din\ate ceea ce permite [nchiderea cavit`\ii bucale ]i apucarea alimentelor. P`sarile ]i Monotremele. datorit` p`trunderii [n ele a musculaturii faciale proprie clasei mamiferelor. Cavitatea bucal` la Ciclostomi are form` de p@lnie. de 279 . La Mamifere.saci) ce se pot [nchide printr-un sfincter. circular` sau [n form` de U. La Mamifere. cuprind [n grosimea lor dou` evagina\ii ale cavit`\ii bucale (pungi. Aceste pungi sunt folosite de animale pentru acumularea hranei de unde le poate relua pentru mestecare.

III SISTEMUL DIGESTIV exemplu.Cap. La Tetrapode palatul este preforat de o pereche de coane permi\@nd trecerea aerului. aceste diverticule (pungi) se [ntind p@n` la [n`l\imea centurii pectorale. independent de orificiul bucal. Plafonul cavit`\ii bucale sau palatul Pe]tilor este o bolt` complet`. La Amfibieni coanele se deschid foarte anterior sub organul olfactiv (figura 181). 280 .

Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer) 1 = din\i vomerieni.Cap. Figura 182. Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut) 281 21 1 27 25 234 2 26 22 28 29 14 15 . III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 Figura 181. 2 = coane primare. 3 = trompa 5 4 3 16 17 2 20 18 6 7 8 9 10 11 12 19 13 lui Eustache.

20 = pilierul anterior al v`lului palatin. 22 = pilierul posterior al v`lului palatin. Formarea unui palat osos “secundar” la Crocodilieni ]i Mamifere izoleaz` complet calea aerian` duc@nd coanele mai [n spatele palatului (coanele secundare). acesta se deschide [n general [n 1 2 3 282 . v`lul palatin ]i coanele secundare traheei. 7 = hipofiz`. 13 = atlas. (organul vomero-nazal). 26 = cricoid. 27 = primul inel trahean. (figura 182). 16 = fose nazale. 10 = trompa lui Eustache. 29 = esofag. 21 = limbas. La Mamifere palatul osos “secundar” se prelunge]te printr-un palat muscular moale. 6 = chiasma optic`. 15 = vertebre cervicale. 23 = hioid. se izoleaz` complet de acesta la Squamatele terestre ]i se deschide la plafonul bucal prin dou` “canale palatine” [naintea coanelor (figura 183). 19 = valul palatin. 25 = cartilajul tiroidian.Cap. 11 = occipital. 9 = amigdale faringiene. 3 = nazal. 18 = palatin. 17 = maxil`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = mandibul`. 12 = amigdale palatine. La majoritatea Reptilelor ]i P`s`rilor apare prima schi\` a unei separ`ri a c`ii respiratorii de cea digestiv`. 8 = sfenoid. 2 = premaxil`. 4 = frontal. 5 = mezetmoid. 28 = trahee. anex` a organului olfactiv la Amfibieni. Organul lui Jacobson. 14 = axis. 24 = epiglot`. La Mamiferele macrosmatice care conserv` organul lui Jacobson.

Cap.(figura 184) Figura 183. 4 = mandibul`. 2 = coane primare. 4 5 283 . III SISTEMUL DIGESTIV cavitatea bucal` printr-o “pereche de canale nasopalatine” [n spatele incisivilor. Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer) 1 = canal palatin al canalului vomero-nazal. 3 = pliu palatin. 5 = trompa lui Eustache.

5 = mu]chiul maseter.(figura 185) Filamentele mai multor fanoane succesive se amestec` [ntr-un fel de “m`r`cini]” cu alur` de musta\` ( de unde numele de Misticete dat 284 . prezint` o latur` extern` neted` ]i o latur` intern` destr`mat` [n filamente cheratinizate (hipotenuza). bine dezvoltate la Ungulate ]i Carnivore unde ele ajut` la manipularea hranei prin limb`. La Mamifere. Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer) 1 = canal nazo-palatin. a c`rui lungime poate dep`]i 3 m. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 6 7 5 Figura 184.Cap. 7 = coane secundare. 3 = v`l palatin. Fanonul. 4 = amigdale palatine. 6 = mandibul`. 2 = riduri palatine.(vezi figura 184) La Cetaceele f`r` din\i sau Misticete (balene) aceste riduri se alungesc [n lame keratinizate sau “fanoane”. Ele sunt dispuse [n doua r@nduri longitudinale separate printr-o creast` palatin` median`. Fiecare r@nd are mai multe mii de fanoane (p@n` la 8000) separate [ntre ele prin mai pu\in de 1 cm. epitelul palatin se ridic` ]i formeaz` riduri (cre\ituri) transversale. Acestea sunt lame [n form` de triunghi dreptunghic ata]ate transversal prin mici creste.

Acesta reprezint` un dispozitiv care filtreaz`. bine adaptat la regimul planctofag al balenelor.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV acestor Cetacee) care realizeaz` contra limbii o ridic`tur` pe plan]eul bucal. 285 .

7 = mu]chi. provine din segmentele occipitale ]i c` ea invadeaz` secundar pla]eul bucal [nconjur@nd faringele 286 . 8 = cute ale gulerului. nemusculoas`. 4 = fanon. Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0 1 = fos` nazal`. 6 = limb`. Partea inferioar` a arcului hioid ]i a arcurilor branhiale devenite disponibile prin dispari\ia branhiilor constituie aparatul hioidian care devine scheletul lingual. Aceast` particularitate este legat` de faptul c`. la Pe]ti este rudimentar`. format` din mucoasa [ngrosat` a plan]eului bucal. Limba. La Tetrapode musculatura hipobranhial` din primele somite [ncorporate de neurocraniu invadeaz` ]i ridic` plan]eul bucal form@nd ]i dezvolt@nd musculatura lingual`. 3 = cavitate bucal`.Cap. musculatura lingual`. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3 1 4 6 7 51 8 Figura 185. 2 = maxilar. ea este inervat` motor de nervul hipoglos. Musculatura lingual` nu este inervat` de nervii motori cranieni corespunz@nd segmentelor [n care se formeaz` limba. 5 = mandibul`.

La Vertebrate.Cap. Furnicari. Furnicari). de exemplu. Broa]tele r@ioase. Inerva\ia senzitiv` a mucoasei linguale este asigurat` de nervii segmentari de fa\`. La Squamate limba este bifid` ]i serve]te ca organ colector al particulelor odorante. La diferite Amniote sensibilitatea exteroceptiv` general` invadeaz` cavitatea bucal` ]i corpusculii tactili sunt cencentra\i sub epiteliul lingual. Cioc`nitoare. iar la Om limba este indispensabil` ]i pentru fona\ie. un dinte este format din “dentin`” sau “ivoriu” de origine dermic`. limba devenind ]i un organ tactil. La Cameleoni. Nervii spino-occipitali corespunz@nd acestor segmente urmeaz` acela]i traect ]i fuzioneaz` la Amniote [ntr-un nerv hipoglos. La Mamifere mugurii gustativi sunt plasa\i [n epiteliul lingual. (Crocodili. limba poate aigura diferite func\ii senzoriale. Denti\ia este reprezentat` de organe dure (din\ii) puternic mineralizate ]i implantate printr-o r`d`cin` [n mucoasa bucal`. III SISTEMUL DIGESTIV posterior. La diferite Tetrapode ea se poate alungi (limb` protractil`) pentru capturarea pr`zilor de la distan\`. au o limb` care se inser` prin partea sa anterioar` ]i se abate asupra pr`zii ca urmare a umplerii bru]te a unui sac limfatic bazal. scoaterea limbii este asigurat` prin dispozitive musculare complexe. la care se adaug` “emailul” de 1 2 3 5 287 . Accesoriu. limba devenind organ gustativ. Cioc`nitoare.

Emaloizii sunt hipermineraliza\i ca emailul. el con\ine 98% s`ruri minerale. cimentul ]i emailoidele de origine dermic` (figura 186). III SISTEMUL DIGESTIV origine epidermic`. Schi\ele dentare se diferen\iaz` precoce pornind de la dou` lame epidermice. 3 = epiteliul bucal. iar la nemamifere cu o structur` fibroas`. Ea este reprezentat` de o 6 varietate de \esuturi mezenchimatoase a c`ror substan\` 7 fundamental` s-a mineralizat mai puternic dec@t \esutul osos propriu-zis. 5 =pulp` dentar`. Fiecare lam` 288 . lamele dentare. 6 = dentarul. situat la fiecare maxilar [n spatele schi\elor buzelor. 2 = dentin`. 7 = alveol` dentar`. Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham) 1 = email. Emailul este de natur` epidermic` ]i totodat` cel mai dur. Cimentul este o varietate de \esut osos care [nconjoar` r`d`cina din\ilor Crocodililor ]i Mamiferelor ]i poate s` acopere de asemenea coroana din\ilor anumitor Mamifere. esen\ial sub form` de cristale de apatit`. Fiecare lam` dentar` sub form` de potcoav` se [nfige oblic [n mezenchimul viitoarelor maxilare superior ]i inferior (figura 187). 4 = cement. Figura 186.Cap. dar de origine dermic` (sau dermo-epidermic`) I se substituie emailului pe suprafa\a din\ilor Condrichtienilor ]i a numero]i Actinopterigieni. care apar la embrionul de 6 s`pt`m@ni ca o [ngro]are linear` a epiteliului bucal. Dentina d` forma dintelui ]i formeaz` aproape 4 totalitatea dintelui. La Mamifere el acoper` dentina coroanei cu o pelicul` sub\ire cu structur` prismatic`.

Un organ adamantin cu form` de clopot legat de lama dentar` printr-un pedicul scurt ]i str@ng@nd [n cavitatea sa o papil` mezenchimatoas` “papila dentar`” (figura 188).Cap. In cursul celei de a 4-a luni organul adamantin cre]te ]i schi\a osoas` a viitorului maxilar tinde s` [l [nconjoare (figura 189). III SISTEMUL DIGESTIV dentar` face s` [nmugureasc` pe marginea sa intern` 10 masive epiteliale “organele adamantine” sau organe de email. pe locul viitorilor din\i de lapte. 289 .

Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham) 4 290 . Fiecare lam` dentar` prolifereaz` ]i formeaz` o “lam` dentar` de [nlocuire” dincolo de lama dentar` a din\ilor de lapte. Ea diferen\iaz` 16 muguri epiteliali :10 [n`untru a 10 germeni ai din\ilor de lapte ]i 6. mai [n spate. ai celor 3 perechi de molari nepreceda\i de din\i de lapte. “pulpa adamantin`” [n timp ce celulele periferice se organizeaz` [ntr-un epiteliu prismatic. Ace]ti germeni ai din\ilor definitivi r`m@n laten\i ] 6 2 1 3 5 i nu vor [ncepe s` se diferen\ieze dec@t mult mai t@rziu (primii pu\in [naintea na]terii). [n acela]i mod ca germenii din\ilor de lapte. lama dentar` a din\ilor de lapte este [mp`r\it` [n buc`\i de c`tre mezenchimul [nconjur`tor care se organizeaz` la contactul organului adamantin [ntr-o capsul` fibroas` “sacul dentar” (figura 190) Figura 187. Din momentul [n care germenii din\ilor definitivi sunt forma\i ([nceputul lunii a 5-a).Cap. III SISTEMUL DIGESTIV Regiunea sa central` ia alura unui \esut mezenchimatos.

2 = lama dentar`. 4 = organ adamantin. 3 = mugurele unui dinte de lapte. 6 = dentaqr. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham) 1 = lam` dentar`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = epiteliul bucal. 291 . 6 = buz` interioara. 4 = cartilajul lui Mekel. “odontoblastele” dispuse [ntr-un strat epiteloid. Figura. 2 = mugurele dintelui permanent. 3 = epiteliumul bucal. 5 = papil` dentar`. 5 = 2 3 1 4 limba.Cap. 5 Formarea coroanei are6 loc la contactul epiteliului intern al organului adamantin c@nd celulele mezenchimatoase superficiale ale papilei 1 2 3 7 5 6 dermice se diferen\iaz` [n celule prismatice.

III SISTEMUL DIGESTIV Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham) 1 = epiteliu bucal.Cap. 2 = lam` dentar`. 8 Fiecare odontoblast 7 emite o prelungire citoplasmatic` apical` [n jurul c`reia el secret` o 9 substan\` intercelular` moale ]i fibrilar` “predentina” care se calcific` foarte rapid [n “ dentina” sau ‘ivoriu”. 7 = mugurele 4 8 1 2 3 4 5 unui dinte permanent. 7 = papil` dentar`. 6 = pulp` adamantic`. Stratul de dentin` cre]te progresiv [n grosime prin alungirea prelungirilor citoplasmatice ale odontoblastelor a c`ror corp 1 292 2 3 . 9= dentar. 5 = odontoblaste. Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham) 1 = epiteliul bucal. 5 = adamantoblaste. 8 = dentar. 3 = sac dentar. 3 = pulp` adamantin`. 4 = papil` dentar`. 8 = mugurele 6 dintelui permanent. 4 = adamantoblaste. 6= odontoblaste. 2 = lam` dentar`.

Formarea substan\elor dure ale dintelui [ncepe spre a 20-a s`pt`m@n` de gesta\ie [n v@rful papilei ]i progreseaz` spre baza sa. Schema jonc\iunii email. 4 = dentin`. la jonc\iunea epiteliului intern ]i extern. celulele mezenchimatoase interne se diferen\iaz` [n “odontoblaste” noi care formeaz` inelul de “dentin`” neacoperit de email. [nalte ]i alungite. Celulele sale pot r`m@ne [n conjunctivul periferic ]i s` fie originea chisturilor dentare care se pot forma. schit` a r`dacinii. Teaca epitelial` a r`dacinii se disociaz` c@nd r`d`cina este gata terminat`. prolifereaz` spre fundul alveolei dentare ]i formeaz` “teac` epitelial`”. Alungirea acestui inel [ntr-un tub determin` ridicarea dintelui care erupe [n afara gingiei.Cap. Celulele mezenchimatoase ale 293 . 6 = mezenchim Epiteliul intern al organului adamantin s-a organizat [n celule prismatice. [ncep s` secrete prin polul lor apical un strat sub\ire de email (vezi figura 6 191). Figura 191. R`d`cinile [ncep s` se formeze numai c@nd coroana este aproape terminat`. 3 = email. 4 “adamantoblastele sau ameloblastele” care din momentul [n care predentina se calcific` la 5 contactul cu ele. In urma contactului cu aceasta. 5 = odontoblaste. Celulele epiteliale de la baza organului adamantin. 2 = adamantoblaste.dentin` [ntru-un dinte [n formare 1 = pulp` adamatin`. III SISTEMUL DIGESTIV celular r`m@ne totdeauna exterior stratului de dentin` (figura 191).

Cele care intr` [n contact cu ivoriul se diferen\iaz` [n “cimentocite”. asem`n`toare osteocitelor.Cap. C@nd din\ii de lapte [ncep erup\ia lor prin alungirea r`d`cinii lor. din\ii permanen\i corespunz`tori [ncep s` se diferen\ieze pornind de la germenele latent situat [n partea lingual` [ntr-o depresiune alveolar` a osului maxilarului respectiv. care secret` o substan\` –“cimentul” [n care ele r`m@n incluse. III SISTEMUL DIGESTIV por\iunii profunde ale ”sacului dentar” se afl` pe de o parte l@ng` rad`cina dintelui ]i pe de alt` parte l@ng` osul alveolei dentare (figura 192 A si B). La contactul cu osul alveolar ele constituie “membran` peridentar`” format` din fibre groase de colagen (fibrele lui Sharpey) care asigur` o conexiune solid` [ntre cimentul r`d`cinii ]i osul alveolei. 294 .

dezvoltarea acestora antren@nd resorb\ia peretelui osos care separ` 3 4 2 1 5 9 10 6 11 cele dou` alveole ]i apoi a celei mai mari p`r\i a r`d`cinii din\ilor de lapte ]i eventual a unei p`r\i din emailul coroanei lor. Osteoblastele sunt elementele esen\iale ale acestei resorb\ii. 11= dinte permanet. eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham) 1 = sac dentar. A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B. III SISTEMUL DIGESTIV Formarea din\ilor permanen\i este aceia]i cu cea a din\ilor de lapte. dup` felul dintelui. 5 = mugurele dintelui permanent. de obicei [ntre 6-12 luni ]i 7 ani. 8 = dentarul. 6 = pulpa dentar`.Formarea r`d`cinii. 10 = r`d`cina. 8 Principalele variante [n dezvoltarea din\ilor constau din: A B a) originea organului adamantin care poate s` se diferen\ieze direct pornind din epiderma 295 .Cap. Din\ii permene\i elimin` ceea ce mai r`m@ne din din\ii de lapte. 7 – teaca epitelial`. 2 = epiteliul bucal. 3 = email.(figura 193 A si B) Figura 192. 4 = dentin`. 9 = 7 coroana. la fel ca [n procesul de distrugere a osului.

cum [nt@lnim la Selacieni ]i Teleosteeni. f`r` formarea unei lame dentare. b) num`rul lamelor dentare ]i num`rul seriilor de muguri dentari pe care ele [i diferen\iaz`. 296 . c) absen\a emailului [nlocuit prin “emaloid” absen\a cimentului sau din contr` acoperirea coroanei cu un strat de ciment. III SISTEMUL DIGESTIV bucal`. e) num`rul ]i forma tuberculilor coroanei dentare. d) absen\a lamei peridentare ]i a dispozitivului de ata]are la maxilar.Cap.

Acesti dinti cu baza coroanei si radacina scurta si inchisa sunt numiti brahiodonti (figura 194). 2 = dentina.Cap. 1 = emailul. apoi cre]terea [nceteaz`. La majoritatea Vertebratelor cre]terea din\ilor este limitat` [n timp. 3 = pulp` dentar`. A. 5 = pulp` dentar`. la baza r`d`cinii l`s@nd numai un foramen str@mt pentru hr`nirea pulpei dentare. dar datorit` uzurii emailului la om. 8 = dinte permanent. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 3 4 8 B 7 5 6 Figura 193. C@nd coroana este terminat` r`dacina se diferen\iaz` ]i se alunge]te iar din\ii [ncep erup\ia. 7 = dinte de lapte. Dup` ce diferen\ierea este terminat`. coroana acestor din\i r`m@ne intact`. 6 = dentarul.dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani. 297 . 4 = epiteliul bucal. dentina poate fi dezgolit` ]i s` apar` (diferen\ieze) o dentin` secundar` de structur` neregulat` care s` astupe pu\in c@te pu\in cavitatea pulpar` (figura 195). cavitatea pulpar` se [nchide. In mod normal. Ace]ti din\i se numesc brahiodon\i.

2 = dentin`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont. Cavitatea lor pulpar` r`m@ne larg deschis`. fie c` r`d`cina nu se [nchide niciodat` (cre]tere continu` sau 298 . Figura 195. 3 = cavitate pulpar`. Aces\i din\i se numesc hipsodon\i cu cre]tere prelungit` sau nelimitat`. 1 = email. 3 = dentin` secundar`. 4 La c@teva Mamifere erup\ia poate continua toat` via\a. 4 = 1 2 3 cement.Cap. 4 = pulp` dentar`. Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham) 1 = email. 2 = dentin`.

Se formeaz` astfel o mas` de uzur` care face s` apar` la nivelul fiec`rui tubercul o “insuli\` de dentin`” [nconjurat` de o creast` de email mai rezistent la uzur`. Unguligrade). fie c` se [nchide foarte t@rziu la animalul b`tr@n (cre]tere prelungit`).Cap. Ace]ti din\i cu coroan` [nalt` ]i cu r`d`cin` lung` sunt numi\i hipsodon\i(figura 196). Cum coroana acestor din\i este acoperit` de ciment [n afara erup\iei sale. III SISTEMUL DIGESTIV nelimitat`). In mod excep\ional din\ii hipsodon\i nu se uzeaz` ]i ating lungimi mari cum este cazul incisivilor superiori ai elefantului care pot atinge 1 peste 3 m ]i al incisivului superior st@ng al Narvalului (cetaceu odontocit) care poate atinge 2 2 m la mascul (el era luat drept cornul unui animal -Licorna). Desenul acestora permite identificarea animalelor ]i a v@rstei. Adesea coroana p`streaz` o [n`ltime normal` datorit` unei abraziuni continui care compenseaz` aproape exact cre]terea. Mesele de uzur` sunt caracteristice “ mamiferelor erbivore” (Roz`toare. 3 299 . acesta persist` [n jurul emailului [n v`ile care separ` tuberculii.

2 = email. Crocodilii au 10.Cap. c`ci germenii din\ilor de [nlocuire foarte “rudimentari” nu se dezvolt`. In acest caz. Unei prime denti\ii. denumit` impropriu denti\ie de lapte. La om ei sunt inlocui\i [ntre al 6-lea an si al 13 –lea an. Mamiferele.delfin) denti\ia de lapte persist` chiar toat` viata.care sunt [nlocui\i continuu ]i practic nelimitat. din\ii vertebratelor au o existen\` scurt`. cu rare excep\ii. [i urmeaz` o a doua denti\ie definitiv`. 3 = dentin`. III SISTEMUL DIGESTIV 4 Figura 196. Se ajunge astfel la un fel de “monofiodon\ie” prin persiten\a denti\iei 300 . 1 = cement. La cetaceele cu din\i ( ex. sunt difidonte. 4 = pulp` dentar`. Din\ii de lapte nu corespund perioadei de al`ptare dec@t la rozatoare.polifiodon\ie. aceste animale sunt numite polifiodonte (Selacienii au 100 de denti\ii succesive. Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont. Amfibienii []i inlocuiesc din\ii la 6 luni). c`ci ea dureaz` adesea mult peste perioada de al`ptare. In general.

Num`rul lor poate atinge mai multe sute la Rechin. La Amfibieni ]i Reptile unde exemplele de specializare sunt rare ( c@rligele veninos al ]erpilor) cazurile de dispari\ie total` a din\ilor sunt numeroase: diferite 301 . Invers. din\ii de lapte sunt resorbi\i [nainte ca ei s` patrunda gingiile. Astfel la Chimaera ]i Rhombus (calcan). [n general.Cap. Dup` erup\ia lor din\ii amplasa\i continu` s` fie respin]i de urm`torii apoi cad. La Selacieni ei apar pe fundul unui jgheab al mucoasei bucale. III SISTEMUL DIGESTIV denumit` lacteal` ]i nedezvolt`rii denti\iei de [nlocuire. Din punct de vedere evolutiv asist`m la reducerea num`rului din\ilor ]i o tendin\` la specializare sau la dispari\ia lor. care se hr`nesc cu scoici ]i la Dipneustele ierbivore. Adesea sunt simpli ]i conici. diferen\iindu-se. foarte numero]i ( polifiodon\ie) ]i asem`n`tori (homodon\ie) la mamifere. denti\ia de lapte poate avea o existen\` foarte scurt` ]i s` nu fie chiar func\ional` (la Foci. Num`rul lor nu este constant la indivizii unei specii date. bine adapta\i pentru sf`r@marea scoicilor ]i s` rad` algele. drep\i sau u]or curba\i spre spate cu rol de prindere ]i p`strare ]i niciodat` [n mastica\ie. Din\ii sunt. Germenii din\ilor de [nlocuire apar totdeauna de partea lingual` [n raport cu din\ii [nlocui\i.000 la anumi\i Teleosteeni . La celelalte Vertebrate din\ii de [nlocuire apar foarte lateral dar se dezvolt` apoi sub din\ii existen\i a c`ror resorb\ie a r`d`cinilor ei o provoac` ([nlocuire aparent vertical`).100 al broa]te ]i ]erpi. apoi se deplaseaz` spre marginea maxilarului. din\ii fuzioneaz` [ntr-un num`r de din\i compu]i cu suprafa\` aplatizat`.10.

Incisivii superiori se g`sesc pe premaxilar 2 1 (cei inferiori au coresponden\i pe dentar). maximum 44 la Euterieni = oligodon\ie). 4 = molari. 8 = jugal. toate broa]tele \estoase ]i toate p`s`rile. broasca r@ioas`). III SISTEMUL DIGESTIV Anure (ex. 5 =premaxl`. 6 = maxil`. 7 = dentar. Din\ii labiali situa\i [n fa\a arcadelor dentare la nivelul buzelor au o coroan` simpl` ]i o singur` r`d`cin`. 3 = premolari. 2 = canini. 9 = sevamozal.caninul superior este primul dinte al maxilarului superior (cel inferior este plasat 302 .Coroana lor este conic` sau 5 aplatizat`. Denti\ie heterodont` la C@ine. Mamiferele au. Ei se [mpart [n incisivi ]i canini: . 1= incisivi. cu c@teva excep\ii (50 la Marsupiale. (figura 197) Figura 197.Cap. Ei sunt diferen\ia\i morfologic [n 4 categorii. din\i pu\ini. . mai mult sau mai pu\in 3 4 6 7 adapta\i la o func\ie specializat` =heterodon\ie.

Coroana lor este [n general conic`.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV [naintea superiorului c@nd f`lcile se [nchid). 303 .

Cap. 304 . III SISTEMUL DIGESTIV Figura 198. Molar superior secodont la C@ine.Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`). B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont. 2 = dentin`. 3 = cement. 4 = pulp` dentar`. 1 A 2 B 3 4 Figura 200. A. Molar superior bunodont la porc. Figura 199. 1 = email.

2 = cement. plurituberculat`. A. adaptat` la mastica\ie. B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar. 4 = dentin` secundar`. nu sunt preceda\i de din\ii de lapte. Din\ii jugali sunt situati [n spatele arcadelor dentare au [n general. 1 = email.Cap. 305 . III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 4 3 B Figura 201. totdeauna cu mai multe r`d`cini ]i cu o coroan` adesea mai complicat` dec@t a premolarilor. anterior sunt preceda\i de din\ii de lapte .Molar lafodont la elefant (vedere superioar`).Premolarii. Ei se [mpart [n premolari ]i molari.Molarii. 3 = dentin`. . posteriori. mai multe r`d`cini ]i o coroan` complex`.

Porc) este caracterizat prin tuberculi rotunji\i d@nd coroanei o alur` mamelonat` (figura 198). apar\in la dou` tipuri func\ionale dup` forma tuberculilor lor sau cuspide. 306 . din\ii vertebratelor sut localiza\i [n cavitatea bucal` ]i implanta\i [n osul scheletului bucal. • Tipul lofodont al elefan\ilor prezint` din contr` benzi transversale de dentin` ( 20 maxim) [nconjurate de creste de email ]i pierdu\i [n ciment (figura 201 A si B) Cu excep\ia Selacienilor la care din\ii sunt omologi solzilor placoizi ]i pot fi considerat[ ca repartiza\i pe toat` suprafa\a corpului ]i cu o densitate mai mare la nivelul fantei bucale. dentar.Cap. cu cre]tere limitat`. • Din\ii jugali cu cre]tere prelungita sau nelimitat` (hipsodon\i) apar\in la dou` tipuri principale dup` desenul mesei lor de uzur`. • Tipul selenodont al rumeg`toarelor este caracterizat prin n insule de ciment [ntov`r`]i\i de creste de email. La Osteichtieni toate oasele dermice ale scheletului bucal pot s` poarte din\i: premaxilari. III SISTEMUL DIGESTIV Din\ii jugali brahiodon\i. maxilari. La Tetrapode aceast` localizare se restr@nge paralel cu reducerea general` a num`rului din\ilor. • Tipul bunodont al omnivorelor (Primate. • Tipul secodont al carnivorelor este caracterizat prin tuberculi ascu\i\i cu col\i os de peste transan\i (figura 199). palatini. pterigoizi. adesea comprimate [n form` de cornuri mai mult sau mai pu\in confluente reprezent@nd sec\iunea a 4 tuberculi (figura 200 A si B). parasfenoid. vomer.

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Sop@rlele, Crocodilii ]i Mamiferele au numai dou` arcade dentare, superioar` format` din premaxilare ]i maxilare ]i inferioar` format` de dentar. Fixarea (implantarea) din\ilor pe aceste oase dermicepoate s` se fac` [n dou` moduri diferite: a) prin sudarea r`d`cinii la osul dermic sau impanltarea prin “achiloz`” la Osteichtieni, Amfibieni ]i Reptile (excep\ie Crocodilii). Dac` r`d`cina este sudat` la fa\a extern` a osului implantarea este “pleurodont`”(figura 202), iar dac` este sudat` pe col\ul-os de pe]te- al f`lcii, implantarea este “ acrodont`” (figura 203). b) prin leg`tura ligamentoas` a r`d`cinii la pere\ii alveolei (cavitate a osului dermic). La Crocodili ]i Mamifere avem o implantare “
1 2

tecodont`”. R`d`cina este acoperit` de un ciment unit cu peretele osos al alveolei prin fascicule de fibre de colagen, fibrele lui Sharpey (figura 204).
Figura 202. Implantare “Pleurodont`”.

3

307

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1

1 = email; 2 = dentin`; 3 = dentar. Figura 203. Implatare acrodont`. 1= dentin`; 2 = dentar.
1 2 2 3

4

Figura 204. Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere). 1 = email; 2= dentin`; 3 = cement; 4 = dentar.

In absen\a forma\iunii osoase scheletice din\ii Condrichtienilor, ca de altfel solzii cutana\i sunt fixa\i pe o plac` bazal` de os acelular ancorat la stratul compact al dermului prin fascicule conjunctive. C@nd dintele cade, el se separ` de placa sa bazal` care persist` un timp [n derm. Glandele bucale. Epiteliul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice con\ine numeroase celule izolate cu mucus. El nu se diferen\iaz` [n forma\iuni glandulare. Totu]i,Ciclostomii, posed` o pereche de glande bucale cu secre\ie anticoagulant` datorit` modului
308

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

de nutri\ie ectoparazitar` (aceste animale sunt ectoparazi\i ai Pe]tilor). La Tetrapode glandele bucale sunt constante ]i regreseaz` secundar la P`sari ]i la Mamiferele acvatice. Ele cap`t` rol digestiv dec@t la c@teva pas`ri granivore ]i la Mamifere unde are loc secre\ia unei enzime – amilaza. O ac\iune enzimatic` mult mai bogat` se produce la anumite glande de reptile ]i le confer` o ac\iune veninoas`. La Reptile, glandele bucale sunt foarte numeroase ]i dezvoltate. Cele labiale pot s` se diferen\ieze [n glande veninoase la majoritatea Ofidienilor ]i [n mod excep\ional la Saurieni
1 2

(figura 205).
Figura 205. Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith). 1 = glande labiale superioare; 2= glande veninoase; 3 = glande labiale infirioare.

Dintre Saurieni, Sop@rlele mari din Arizona ]i din nordul Mexicului occidental sunt saurieni venino]i. Glandele lor labiale inferioare situate [n fa\a jumat`\ii anterioare a mandibulei secret` o saliv` veninoas` prin 3 mai multe canale excretoare. Saliva este introdus` mai ales prin
309

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

r`nile multiple pe care le provoac` mu]c`tura prelungit`, adesea mortal` pentru om. Dintre Ofidieni, ]arpele Boa ]i Anaconda (americani) ]i Pitonii (africani, australieni ]i indomalaezieni) sunt singurii Ofidieni care nu au nici un indice de specializare [n sensul veninos. Ei []i mu]c` pr`zile apoi le in`bu]e prin constric\ie. Ceilal\i serpi au un aparat veninos mai mult sau mai pu\in specializat, constituit printr-o pereche de glande veninoase diferen\iate din glandele labiale superioare. El este un organ inoculator constituit din una sau mai multe perechi de din\i maxilari diferen\ia\i [n c@rlige. Ace]tia pot fi prev`zu\i cu san\uri sau canale la baza c`rora se deschide canalul excretor al glandei. In plus, exist` dispozitive musculare care asigur` compresiunea glandei ]i evacuarea veninului. Serpii aglifi (inofensivi) au o saliv` pu\in veninoas` care apare la baza unui dinte maxilar
3 2 4 5 1 8

posterior, uneori pu\in mai puternic dec@t ceilal\i, dar nediferen\iat [n c@rlig (figura 206).
Figura 206. Ofidian aglif, vedere lateral` a craniului; dinte ]i sec\iune transversal` prin el.

310 6 7

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1 = maxilar; 2 = scvamosal; 3 = transvers (epipterigoid); 4 = pterigoid; 5 = p`trat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = cavitate pulpar`.

Serpii opistoglifi (nap@rcile) au o saliv` veninoas` care iese la baza uneia sau a dou` perechi de din\i maxilari posterior diferen\ia\i [n c@rlige br`zdate de un ]ant. Inocularea veninului
2 3 5 4 1 8

9

are loc numai dac` prada este [n gur`. Ace]ti ofidieni sunt pu\in periculo]i pentru om (figura 207).
Figura 207. Ofidian opstoglif;; vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = scvamozal; 4 = patrat; 5 = pterigoid; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = sant; 9 = cavitate pulpara.

Serpii proteroglifi (ex, Maja sau Cobrele africane ]i asiatice, ]arpele verde al bananierilor 6 7 africani, Elaps sau ]arpele de coral, Hydrophis marin al coastelor asiatice ]i australiene) au o saliv` foarte veninoas` care iese la baza unei perechi de c@rlige [n canale situate la partea anterioar` a maxilarelor. Veninul este injectat printr-un canal [n prad` prin compresiunea exercitat` [n timpul mu]c`turii prin glanda

311

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

veninoas` de c`tre mu]chiul temporal (figura 208).

312

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3

4

5

8

1

6

7

9

Figura 208. Ofidian proteroglif, vedere lateral` a craniului; dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = pterigoid; 4 = scvamozal; 5 = patrat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = canalicul; 9 = cavitate pulpara.

Serpii solenoglifi (ex. Viperele, Crotalii sau ] erpii cu clopo\ei americani) au acela]i dispozitiv de injectare, dar sudura marginii jgheabului veninos al c@rligelor nu las` nici o urm` vizibil` [ntre cele dou` orificii externe ale canalului veninos, iar maxilarele foarte scurte nu mai poart` dec@t o pereche de c@rlige. In repaos, aceste c@rlige sunt orizontale ]i [ndreptate [napoi. In timpul mu]c`turii maxilarele pot pivota spre [nainte ]i s` rea]eze c@rligele verticale
3 1 2 4 5 6 7 10

(figura 209). Solenofagii nu sunt de fapt dec@t
313

4 = palatin. 11 = cavitate pulpar`. 7 = p`trat. III SISTEMUL DIGESTIV opistoglifi foarte evolua\i. cro]etele lor purtate de partea posterioar` a maxilarelor. voluminoase. adesea foarte lungi ]i secre\ia lor este declan]at` prin stimuli olfactivi sau psihici. sunt Figura 209.Cap. 2 = maxilar. 3 = prefrontal. dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos. 8 = dentar. Altele. Ofidian solenoglif (Crotal. Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. 8 9 11 6 = transvers(epipterigoid). 5 = scvamozal. Ele sunt [n num`r de 3 perechi ]i caracterele lor anatomice ]i histologice variaz` 5 6 314 . Glandele salivare ale Mamiferelor vars` [n cavitatea bucal` con\inutul salivar. 1 = articula\ia maxilar` perifrontal`. 9 = articular. 10 = canalicul. se dezvolt` [n afara mucoasei ]i sunt [n leg`tur` cu cavitatea bucal` prin canale excretoare. Majoritatea sunt de talie mic` ]i sunt incluse [n grosimea mucoasei ]i par a avea o secre\ie permenent`.

La Om avem: glandele parotide. 4 Con\inutul salivar se vars`. Ptialina nu este prezent` la Rumeg`toare. 6 = gland` parotid`. totu]i. glandele submaxilare (mai bine zis sub-mandibulare). [ntre firul (a\a) limbii ]i simfiza b`rbiei. secretat` de celulele glandulare seroase. Ele se sprijin` ]i “lovesc” conductul auditiv extern. 5 = canalul Stenon. III SISTEMUL DIGESTIV enorm de la o specie la alta. 1 Ele sunt glande seroase f`r` nici o celul` 8 mucoas`. un canal principal numit Rivinus (sau Bratholin) care se deschide pu\in [n spatele canalului Wharton. Glandele sublinguale sunt situate pe plan]eul bucal anterior. Ea con\ine o amilaz`.Cap. Secre\ia salivar` se vars` prin canalul Wharton pe laturile fr@ului (a\ei) limbii. 315 . 7 = glande sublinguale. Saliva este un amestec de secre\ie ale acestor trei glande. glandele sublinguale (figura 210). Figura 210. Glandele parotide sunt situate [n spatele ramurii mandibulare. 8 = glanda submaxilar`. de unde ]i numele lor. Aceste glande sunt mixte. Glandele submaxilare (sub mandibulare) sunt situate pe fa\a intern` a ramurii orizontale a mandibulei. ptialina. Mucinele secretate de celulele glandulare mucoase o fac fluidizant` (curg`toare). Glande salivare la om (dup` Testut) 1 = sec\iune din dentar. 3 = canal Rivinus. Ele sunt mixte cu predominan\` seroas`. 2 = canal Warton. Ele posed` un num`r variabil de canale excretoare cu. la nivelul celui de al 2 -lea molar 7 2 superior. 4 = mu]chiul maseter. prin intermediul 3 canalului Stenon.

La Agnatele fosile faringele atinge dezvoltarea sa maxim`. timusul. care pot s` se deschid` la exterior ]i s` func\ioneze la adult ca filtre alimentare pentru hrana absorbit` prin gur` ]i ca organe respiratorii (datorit` existen\ei branhiilor). Regresia anatomo.mandibulare. Func\ia respiratorie subzist` la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni cu faringe redus. Aceste dou` func\ii nutritiv` ]i respiratorie sunt prezente la Agnatele fosile cu faringe foarte dezvoltat. Uneori faringele se [ntinde la unele Agnate (Galeospide) pe mai mult de o treime din lungimea corpului. paratiroidele. Ea dispare la Amfibienii adul\i ]i la toate Amniotele la care faringele devine vestigial dar [mugure]te aparatul pulmonar care serve]te drept cale de tranzit a aerului inspirat ]i expirat. Agnatele fosile erau microfage ]i 316 . corpurile ultimobranhiali.func\ional` a faringelui Vertebratelor este “compensat`” de dezvoltarea deriva\ilor faringieni deta]a\i de epiteliul faringian ]i diferen\ia\i [n glande endocrine: tiroida.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV Faringele Faringele corespunde p`r\ii tubului digestiv care este [nconjurat` cu arcurile scheletice viscerale post. Epiteliul faringian al tuturor embrionilor Vertebratelor se evagineaz` [ntre arcurile viscerale ale splanchnocraniului [n pungi viscerale. iar pungile sale viscerale (a 20) se deschid toate la exterior. Importan\a faringelui la Agnatele fosile este legat` de dubla sa func\ie: alimentar` ]i respiratorie.

str`puns de 90 perechi de fante branhiale. Stomocordatele ]i Procordatele actuale.Cap. faringele ocup` un loc deosebit. marine. Brahiopode. au provenit dintr-o su]` ancestral` comun` de microfage. Prin apari\ia fantelor viscerale care str`bat faringele a ap`rut rolul de filtru alimentar al acestuia [nlocuind bra\ele ciliate cefalice. Rabdopleura ]i Cefalodiseus sunt dou` stomocordate prev`zute cu un lofofor colector de particule alimentare. Amfioxus (procordat microfag) are un faringe mai mare dec@t jum`tate din lungimea corpului. branhiile faringiene apar la Procordate. III SISTEMUL DIGESTIV limnicole. cu rol dublu: filtru alimentar ]i organ respirator. Din punct de vedere evolutiv. Balanoglossus este un stomocordat de talie mai mare lipsit de lofofor dar care filtreaz` alimentele sale prin 20-40 perechi de fante viscerale lipsite de branhii. Func\ia respiratorie a faringelui a ap`rut secundar pe m`sur` ce evolu\ia a condus spre animale de talie mai mare. Aceast` dubl` func\ie (alimentar` ]i respiratorie ) se p`streaz` la larvele microfage ale Ciclostomilor actuali ]i 317 . probabil. Vertebratele nu sunt descenden\i direc\i ai acestor animale microfage dar. Rolul s`u primar de filtru alimentar la vertebrate pare s` fi [nlocuit sistemul bra\elor ciliate sau lofofori ale nevertebratelor microfage(Briozoare. Crinoide ]i Stomocordate). faringele acestora fiind folosit ca un filtru alimentar. La cele trei animale amniote respira\ia este cutanat`. permit imaginarea realiz`rii acestei evolu\ii. Faringele este banal la Rabdopleura dar este str`puns de o pereche de fante viscerale la Cefalodiseus.

III SISTEMUL DIGESTIV Ammocete (parazi\i adul\i ai altor vertebrate . Odat` cu apari\ia f`lcilor la Gnatostomate rolul faringelui de filtru alimentar dispare ]i r`m@ne la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni numai func\ia respiratorie. Ace]ti din\i se dezvolt` de la epiteliul faringian . ei sunt mai ales hematofage). Mi]carea acestor oase este asigurat` de un complex de mu]chi care permite sfar@marea alimentelor. se pot re@noi ]i sunt suda\i la dou` perechi de oase faringiene: oasele faringiene superioare corespunz@nd faringobranhialelor arcului al 4-lea branhial (eventual sudate la al 2-lea ]i al 3 -lea ) ]i oasele faringiene inferioare care sunt ceratobranhialele celui de la 5-lea arc branhial. la Rechinii pelerini. C@\iva Teleosteeni au faringele care diferen\iaz` un aparat masticator ca urmare a dezvolt`rii din\ilor faringieni.Cap. La Pe]ti ]i larvele de Amfibieni exist` un aparat respirator branhial. Particulele alimentare sunt acoperite de mucus faringian ]i apoi dirijate prin jgheaburi ciliate spre esofag. Un os faringian poate purta 4-10 din\i pe 1-3 r@nduri. ca organ de mastica\ie. sau chiar ca organ de filtrare. In cazuri izolate faringele poate g`si secundar o func\ie alimentar`. Din\ii faringieni sunt deosebit de dezvolta\i la Ciprinidele ierbivore (Teleosteeni) la care oasele faringiene superioare sunt atrofiate ]i [nlocuite func\ional prin forma\iuni ale bazioccipitalului (c@teodat` acoperite de o plac` masticatoare cornoas`). In schimb. Papagalii de mare. m@nc`tori de recifi de corali) la care cele dou` oase faringiene inferioare fuzioneaz` [ntr-o plac` din\at`. opus` din\ilor faringieni inferiori ]i la Labroideele ierbivore (Teleosteeni) (ex. 318 .

faringele pierde branhiile ]i func\ia respiratorie dar d` na]tere aparatului pulmonar. faringele este reprezentat de un segment scurt al tubului digestiv care leag` cavitatea bucal` de esofag ]i pl`m@ni ]i este totdeauna [n rela\ie. endoblastul faringian formeaz` muguri epiteliali la to\i embrionii vertebratelor. faringele nu mai reprezint` dec@t o regiune prost delimitat` care are leg`tur` cu cele dou` trompe ale lui Eustache ]i orificiul glotic care permite accesul spre aparatul pulmonar. Dintr-un mugure ventral al epiteliului faringian. El este locul de [ncruci]are a c`ii digestive cu cea respiratorie. La adult. III SISTEMUL DIGESTIV care sunt planctonofagi. Pungile branhiale temporare la embrionii de Amnniote (primele 2-3 la Sauropside ]i [n mod excep\ional prima ]i chiar a doua la Mamifere) nu poart` niciodat` branhii ]i deci. Dup` metamorfozare are loc regresia ]i [nchiderea faringelui. cap`t` caractere glandulare ]i dup` o migrare se diferen\iaz` [n glande endocrine. nu au rol respirator. La larvele de Anure (Amfibieni) patru perechi de fante branhiale au func\ie respiratorie dar [n asociere cu branhii externe de tip particular.Cap. cu cavitatea timpanic` a urechii mijlocii care se formeaz` din punga spiracular`. se formeaz` aparatul respirator care r`m@ne [n comunicare cu faringele prin orificiul glotic. prin trompa lui Eustache. 319 . Odat` cu trecerea la via\a aerian`. Pe de alt` parte. faringele este reutilizat ca filtru alimentar. situat [n spatele ultimei pungi viscerale. care se izoleaz`. La Mamiferele adulte. Tetrapode.

a faringelui anterior. III SISTEMUL DIGESTIV Din planseul faringian anterior. Aceast` invagina\ie [n fund de sac se izoleaz` de epiteliul care i-a dat na]tere. devine un masiv celular plin care se organizeaz` ulterior [n unit`\i structurale ]i func\ionale caracteristice numite foliculi tiroidieni. median`. care se invagineaz`. Aceasta con\ine o globulin` iodat`. hormonii tiroidieni care sunt elibera\i [n capilarele sanguine. Sec\iune prin tiroida de mamifere 1 = epiteliul folicular. Glanda tiroid` apare dintr-o invagina\ie median`. 2 = coloid tiroidian. Fiecare folicul (delimitat de epiteliu) prezint` o secre\ie gelatinoas` numit` coloid (figura 211) . se formeaz` tiroida ]i din pere\ii pungilor viscerale iau na]tere timusul ]i corpusculii epiteliali (paratiroidele ]i corpii ultimobranhiali). 3 = celule clare tiroidiene. Figura 211.tiroglobulina care reprezint` forma de p`strare a hormonilor tiroidieni. La toate celelalte vertebrate foliculi raman grupati intr-un organ masiv incapsulat 320 3 . La Ciclostomi si Teleosteeni tiroida este difuza si formata din foliculi dispersati in lungul aortei ventrale. impar`. Tiroglobulina este 1 2 hidrolizat` [n triiodotironin` ]i tetraiodotironon` sau tiroxina.Cap.

Pasari. III SISTEMUL DIGESTIV impar (Condrihtieni. Mamifere ) (figura 212) 321 . Reptile) si par (Amphibieni.Cap.

2 = arter` vertebral`. microfag posed` sub plan]eul faringian sacul hipobranhial. 9 = esofag. 16 – aort`. 15 = trunchiul brahiocefalic. 4 = paratiroide. 13 = arter` subclavicular`. 12 = arter` carotid` comun`. 6 = arter` pulmonar`. provenit dintr-un 322 . 8 = trahee. 7 = inim`. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner) 1 = timus st@ng. 10 = gu]`.Cap. 3 = tiroid`. La Ciclostomi tiroida se formeaz` dintr-o structur` anex` a faringelui (sacul hipobranhial) care este [n leg`tur` cu rolul s`u ini\ial de filtru alimentar. 11 = ven` jugular`. 5 = corpi ultimobranhiali. 14 = ven` subclavicul`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 9 8 10 11 12 13 14 15 7 6 2 3 4 5 Figura 212. Larva.

pentru Anure mugurii perechilor pungilor viscerale 2. sacul hiperbranhial. El este. Sop@rle 2 ]i 3. La majoritatea Tetrapodelor numai c@\iva muguri epiteliali. glanda endocrin` Timusul. un organ limfoid de origin` epitelial` (limfoepitelial). celule reticulare provenite din [nmugurirea epiteliului endoblastic al anumitor pungi viscerale embrionare a c`ror ochiuri sunt infiltrate de limfocite provenite din celule su]e ale hematoblastemului apoi din ficatul embrionar din m`duva osoas` la adult. format din pere\ii pungilor viscerale. Pe]ti ]i Urodele mugurii timici r`m@n situa\i [n vecin`tatea fantelor viscerale (la Ciclostomi ]i Teleosteeni ei r`m@n chiar [n continuitate cu epiteliul faringian) ]i se unesc [n dou` benzi longitudinale laterodorsale care p`streaz` [n general urmele originii lor metamerice. Se poate vedea astfel cum o gland` faringian` de tip exocrin. Serpi 4 ]i 5. Om) ]i c@teodat` din a 3-a ]i a 4-a pung` visceral` (timusul 323 . particip` la formarea timusului ]i anume. [ncapsulat ]i imp`r\it [n lobi ]i lobuli ([n form` de foliole de cimbru. P`s`ri 3 ]i 4 la Mamifere din a 3-a (Sobolan.Cap. La Ciclostomi (excep\ie Mixinele). este constituit dintr-o re\ea de celule epiteliale. [n num`r ]i pozi\ii variabile dup` grupe. de unde numele de timus) prin septe conjunctive incomplete. a putut s` se transforme [n gland` endocrin`. care are un canal str@mt de comunicare cu faringele la nivelul celei de a 3-a pereche de pungi branhiale. probabil omolog endostilului la Procordate. deci. III SISTEMUL DIGESTIV jgheab faringian longitudinal [nchis.

Ele se pot organiza [n anumite structuri cum sunt corpusculii Hassel ai Amniotelor. cele centrale se calcific` ]i degenereaz` ]i forma\iuni cistice variate la nemamifere cu celule cilialte. forma\i din mai multe straturi concentrice de celule aplatizate. Cobai ]i Porc.Cap. Porcului. timusul p`trunde chiar [n cutia toracic` ]i acoper` regiunea anterioar` a inimii. (figura 213). Vacii) ]i pe de alt` parte prin participarea eventual` a unei perechi de muguri epiblastici proveni\i din sinusul cervical la anumite Marsupiale. La majoritatea mamiferelor. ganglioni limfatic). C@inelui. b) limfocite (timocite) care infiltreaz` re\eaua epitelial`. c) celule mioide. prolifereaz` ]i se diferen\iaz` [n limfocite T (timodependente) responsabile de imunitatea cu media\ie celular`. La C@rti\` ar fi exclusiv cervical. III SISTEMUL DIGESTIV accesoriu al Pisicii. migreaz` ventral la sauropside ]i se situeaz` de o parte ]i de alta a traheei (vezi figura 212) . Ace]ti muguri timici fuzioneaz` [n general [ntr-un organ perehe care r`m@ne dorsal la Anure. prezente [n medulara tuturor vertebratelor. Structura timusului este reprezentat` de : a) celulele reticulare stelate polimorfe distribuite at@t [n cortex cot ]i [n medular`. cu microvilozit`\i sau cu mucus. travers@nd pere\ii sinosoidelor capilare pentru a ajunge la organele limfoide secundare (splin`. Ele pot migra. cu excep\ia 3 324 1 5 4 . cu caracteristicile fibrelor musculare striate.

Figura 213. 5 = celulele foliculare ale foliculului. 2 7 325 . 6 = trabecul timic. 2 = medular` timic`. Semnifica\ia lor este necunoscut`. III SISTEMUL DIGESTIV Mamiferelor adulte. 1 = cortex timic. 3 = capsul` timic`. 4 = trabecul timic.Cap. Sec\iune prin timus de Mamifere. 7 = 6 corpuscul Hassal.

]oarece. con\in@nd totdeauna c@teva insule limfopoetice. sunt [n general [n num`r de dou` perechi ]i provin din epiteliul ventral al celei de a 3-a ]i a 4-a pereche de pungi viscerale (cu excep\ia mamiferelor la care originea lor este dorsal`) Crocodilienii. Paratiroidele sunt cele mai cunoscute. Atinge dezvoltarea maxim` la om [n al 2 – lea an.Cap. Corpusculii epiteliali sunt deriva\i ai faringelui (paratiroidele ]i corpurile ultimobranhiale ) care nu sufer` infiltra\ie limfoid`. asigur@nd men\inerea celulelor T [n organele limfoide secundare. Ele sunt prezente numai la Tetrapode. ei manifest` exclusiv o func\ie glandular` endocrin` [n raport cu metabolismul calcic. induc@nd diferen\ierea celulelor su]e [n celule T imunocompetente. porc) nu au dec@t o pereche de paratiroide provenite din a 3-a pereche de 326 . [n a 3-a lun` la vac`. apoi involueaz` progresiv transform@ndu-se [ntr-o mas` de \esut adipos. III SISTEMUL DIGESTIV Func\iile timusului sunt : a) limfopoetic` – la om este primul organ al sistemului imunitar care formeaz` limfocite ] i cel mai activ [n toat` via\a embrionar`. Saurienii ]i c@teva mamifere (]obolan. de la care se consum` sub denumirea de “lap\i de vi\el”. b) hormonal`celulele reticulare ale medularei ]i ale suprafe\ei cortexului secret` peptide (timozine. timopoietin`. timostimulin`) care ar ac\iona fie la nivelul timusului [nsu]i (factori timici). fie la exteriorul timusului (ca adev`ra\i hormoni).

La nemamifere ele sunt anatomic independente de tiroid` sau fie [n vecinatatea timusului fie [n vecin`tatea paratiroidelor dar au o structur` folicular` care aminte]te pe cea a tiroidei.Cap. La celelalte Tetrapode ele sunt [ntotdeauna independente de tiroid`. III SISTEMUL DIGESTIV pungi viscerale. hipercalcemiat ]i gama. hipocalcemiant`. La Mamifere corpurile sunt [nglobate [n tiroid` ]i celulele lor corepund celulelor parafoliculare descrise dub numele de celule clare (C) (vezi figura 211). Numele de paratiroide vine de la faptul c` la Mamifere ele sunt reunite sau chiar incluse [n lobii tiroidieni. Aceste celule particip` la formarea foliculelor tiroidiene sau r`m@n [n spa\iile interfoliculare. Ele secret` parathormonul. 327 .L – glutamiltaurina cu efect comparabil cu al vitaminei A ]i ar inhiba ac\iunea hormonilor tiroidieni [n cursul metamorfozei Amfibienilor. Corpurile ultimobranhiale (absente la Agnate) provin din epiteliul ultimei perechi de pungi viscerale. Ele secret` calcitonina.

cilindric cu celule ciliate sau mucoase la Anamniote ]i pavimentoase ]i adesea cheratinizate la Amniote. imediat sub coloana vertebral`. R`spunsul gu]ei la prolactin` este sensibil ]i este folosit ca test de dozare al hormonului. [ntre rinichi. [n general. Amfibienii ]i Reptilele au numai fibre netede. Proliferarea epiteliului gu]ei ]i formarea “laptelui” sunt stimulate de prolactina hipofizar` care stimuleaz` de asemenea secre\ia lactat` la Mamifere. foarte diferite: gu]a p`s`rilor ]i vezica gazoas` a Actinopterigienilor. Din esofag iau na]tere dou` tipuri de evagin`ri. Gu]a serve]te ca rezervor [n care sunt p`strate alimentele (vezi figura 212). Musculara. Ea 328 .Cap. La Tetrapode glandele esofagiene sunt invaginate [n corion. se dezvolt` pe plafonul cavit`\ii generale. iar Roz`toarele ]i Rumeg`toarele dintre mamifere au numai fibre striate. III SISTEMUL DIGESTIV Esofagul Esofagul este segmentul de tranzit al alimentelor c`tre stomac f`r` activitate enzimatic` sau absorbant`. este compus` din fibre striate [n regiunea anterioar` ]i netede [n regiunea posterioar`. Mucoasa esofagian` are un epiteliu stratificat. Vezica gazoas`. ca un sac oval voluminos. la majoritatea Actinopterigienilor. Descuamarea epiteliului din gu]` furnizeaz` o mas` l`ptoas` bogat` [n lipide numit “ laptele de porumbel” care este regurgitat de p`rin\i ]e serve]te ca hran` a puilor p@n` la a 16-a zi de la ie]irea din ou.

Holosteeni). D). C. 329 . III SISTEMUL DIGESTIV r`m@ne in comunicare cu esofagul la Actinopterigienii pu\in evolua\i (Chondrosteeni. Teleosteenii primitivi (Clupeiniforme. Anguiliforme) printr-un canal pneumatic situat [n mezenter ( scurt ]i gros la Chondrosteeni ]i Holosteeni ]i sub\ire ]i lung la Teleosteenii primitivi) de aici ]i denumirea de pe]ti” fizostomi” (figura 214 A.Cap. Cipriniforme. B.

5 = camer` posterioar`. 4 = camer` anterioar`. vezica devenind complet izolat` de esofagul care i-a dat na]tere. A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`). III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 A 2 1 2 1 B 2 1 C 2 3 4 3 D 1 2 5 3 Figura 214. Acest canal dispare la Teleosteenii mai evolua\i. 2 = esofag. Uneori 330 . Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic.de aici ]i denumirea de pe]ti “fizocli]ti” (figura 215 A si B). C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`).Cap. 1 = canal pneuatic. B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`). D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`). 3 = glande cu gaz.

asupra echilibrului ]i locomo\iei sale. In aceast` calitate ea era denumit` vezic` [not`toare. Func\ia hidrostatic` rezid` din faptul c` vezica 6 gazoas` a fost considerat` ini\ial ca o adaptare 1 ala via\aB acvatic` influen\@nd asupra densit`\ii 5 4 (greut`\ii specifice) pe]telui. Figura 215. 1 = glande cu gaz. 5 = esogfag.Cap. Peretele s`u este sub\ire ] 2 1 A 5 4 3 i constituit dintr-o tunic` mucoas` cu epiteliu simplu dublat` de o tunic` musculoas` neted`. Vezica gazoas` con\ine un gaz a c`rui compozi\ie nu este niciodat` ca aceea a aerului atmosferic. chiar la pe]tii fizostomi cu canal pneumatic 331 . 4 = canal pneumatic. III SISTEMUL DIGESTIV vezica prezint` dou` camere inegale datorit` unei constric\ii transversale. dar acest rol este destul de secundar pentru c` spre exemplu dou` specii de scrumbii tr`iesc ]i se deplaseaz` [n acelea]i bancuri. respiratorii ]i auditive. una are vezic` ]i celalalt` nu are. 6 = oval. Func\iile vezicii gazoase pot fi: hidrostatice. 2 = camer` anterioar`. Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`). 3 = camer` posterioar`.

dup` temperatur`. Epiteliul vezicii gazoase al acestor pe]ti se dispune sub form` de cute simple. Compozi\ia gazului variaz` de la o specie la alta ]i chiar de la un individ la altul din aceia]i specie. Aceast` leg`tur` ar m`ri sensibilitatea urechii ]i i-ar permite s` [nregistreze sunete de intensitate slab`. 332 . bogat vascularizate. oscioarele lui Weber. El este reluat [n s@nge iar compozi\ia sa depinde de jocul mecanismelor de secre\ie ]i absorb\ie. pu\in oxigenat`. acest rol poate fi facultativ la unele specii ]i obligatoriu la altele. La Teleosteeni. Func\ia auditiv` se datoreaz` faptului c` vezica gazoas` intr` adesea [n rela\ie cu urechea intern`. fie indirect prin intermediul unui lan\ dublu de oscioare.Cap. Func\ia respiratorie se [nt@lne]te la Holosteenii ]i c@\iva Teleosteeni de ap` dulce tropical`. Gazul este un produs al plajelor de celule epiteliale care sunt bogat vascularizate ]i care formeaz` “corpurile ro]ii” situate [n regiunea anterioar` ]i ventral` a vezicii. III SISTEMUL DIGESTIV deschis care comunic` cu esofagul. fie direct prin dou` diverticule anterioare. conferindu-i astfel mucoasei o structur` alveolar` de tip pulmonar. Vezica gazoas` a Holosteenilor nu are rol respirator dec@t peste 200C ]i asigur` atunci 25-40% din degajarea de CO2 ]i 31-73% din necesarul de O2 la Amia. sau la cei din apele temperate care-]i petrec cea mai mare parte a vie\ii [n n`mol.

In schimb. adic` o enzim` proteolitic` pepsina ]i acid clorhidric care realizeaz` pH-ul corespunz`tor (sc`zut) necesar ac\iunilor enzimelor. sau se poate dilata [n fund de sac voluminos la anumite Mamifere ierbivore. Glandele cardiace ]i pilorice intervin destul de pu\in [n producerea enzimelor.Cap. amestecate ]i unde ele sufer` un [nceput de digestie enzimatic`. b) o regiune fundic` principal` ]i c) o regiune piloric` posterioar` (figura 217). o parte foarte important` a stomacului anatomic al Mamiferelor ierbivore de exemplu. nu este dec@t o simpl` dilatare esofagian`. Forma sa este foarte variabil`. este reprezentat` de o mucoasa gastric` si musculoas`. [n general. III SISTEMUL DIGESTIV Stomacul Stomacul este segmentul de tub digestiv musculos ]i glandular unde alimentele sunt p`strate. care se invagineaz` [n “corion” [ntr-o multitudine de glande tubuloase. Aceste limite nu sunt [ntodeauna acelea]i cu cele anatomice. (figura 216) Natura acestor glande ]i a secre\iei lor permite definirea a trei regiuni gastrice : a) regiunea cardiac` anterioar` ( existent` la anumite Mamifere). prismatic. Uneori. 333 . Limitele exacte ale stomacului sunt date de epiteliu. de la un aspect fusiform la Pe]ti la o form` de U la majoritatea Vertebratelor. Structura sa. glandele fundice elaboreaz` constituien\i esen\iali ai sucului gastric. Epiteliul mucoasei gastrice este un epiteliu simplu. mucos.

III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 6 Figura 216. 3 = corion. 4 = celule parietale. 1 = epiteliul gastric. 6 = gland` fundic`. 334 . Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus).Cap. 5 = celule principale sau cu zimogen. 2 = cript` epitelial`.

Cal. stomacul este absent la Ciclostomi. Cerb. glandular`. Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer) 1 = epiteliu esofaringian. chimul. Ciprinide. Rinocer). Mamiferele ierbivore nerumeg`toare sau monogastrice au un stomac simplu. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 5 4 Figura 217. Dipneuste. Din punct de vedere histologic deci. 3 = epiteliu fundic. unilocular (Roz`toare. Elefant. iar la Hipopotam ]i Rumeg`toare (C`mila. care secret` sucul gastric ]i b) posterioar` sau pipota. 335 . 5 = epiteliu intestinal. Tapir. larvele de Anure ]i la mamiferele Monotreme. La toate P`s`rile stomacul este [mp`r\it [n dou` p`r\i distincte : a) anterioar`. muscular`. Bou. 2 – epiteliu cardiac.Cap. bine diferen\iat` la ierbivore ]i granivore la care are numai un rol mecanic. (fig) Musculoasa este alc`tuit` din fibre netede care asigur` amestecul alimentelor transform@ndu-le [ntr-o past` semilichid`. Holocefali. 4 = epitaliu pilaric.

2 = foios. reprezint` 30% din volumul total al stomacului. 3 = regiune esofagian`. fie 250 l la vac`. cel mai 7 8 voluminos. 4 =rumen. fundic` ]i piloric` (figura 218). 8 = chiagul. Oi. Stomacul anterior al rumeg`toarelor este 5 [mp`r\it [n trei compartimente: a) rumenul (primul6 stomac –pansa). 336 . Figura 218. Cavitatea sa este par\ial divizat` [n doi saci. Stomacul la rumeg`toare (Vac`) 1 = ciur. care cuprinde cele trei regiuni clasice ale unui 1 2 3 4 stomac de mamifer: cardiac`. ea [ns`]i [mp`r\it` [n compartimente secundare (mamifere poligastrice). ]i b) stomacul posterior. 6 = regiunea fundic`. singurul glandular. ]i poate s` acumuleze o cantitate de hran` echivalent` cu 1/7 din greutatea total` a animalului. 7 = regiunea piloric`. 5 = cardia. III SISTEMUL DIGESTIV Antipole.Cap. Capre. Girafe) el devine foarte mare (la Bou ocup` ¾ din cavitatea abdominal`/ ]i se subdivide [n dou` compartimente principale: a) stomacul anterior care este de fapt o camer` vast` esofagian`.

adic` 20 litri la vac`. El nu ar fi totu]i folosit dec@t la vi\el [n timpul perioadei de al`ptare. El este [mp`r\it [n dou` p`r\i: anterioar` ]i posterioar`. Stomacul posterior al Rumeg`toarelor. fie 15 l la vac`. de la orificiul esofagian-primul stomac. r@nza sau al 4-lea stomac. la orificiul al doilea stomac-foios. Prezint` o mucoas` cu ridic`turi (cute) verticale cu dispozi\ie pentagonal` sau hexagonal` simul@nd alveolele unui fagure . Cea anterioar` prezint` 12 cute interne spiralate ]i corespunde regiunii fundice. III SISTEMUL DIGESTIV ventral ]i dorsal prin cutele peretelui sau prin st@lpi. El reprezint` 7-8% din volumul total. este un sac lungit ]i curbat care se insinueaz` pe partea dreapt` [ntre foios ]i sacul ventral al primului stomac. iar cea posterioar` are o mucoas` neted` care corespunde regiunii pilorice. Un jgheab reticular (adesea numit jgheab esofagian).Cap. b) reticulum (al doilea stomac. 337 . El permite alimentelor s` scurtcircuiteze primul ]i al doilea stomac ] i s` treac` direct de la esofag la foios. de 18-20 cm lungime la vac` se [ntinde pe fa\a posterioar`. Mucoasa sa prezint` ~ 100 de cute lamelare. El reprezint` 5% din volumul total. dreapt` a celui de al 2-lea stomac. Mucoasa sa este neted`.bonet sau re\ea) este cel mai anterior ]i cel mai mic dintre cele trei compartimente. c) Foiosul (psalterium sau omasum) este situat [n partea dreapt`. Capacitatea sa este aproape egal` cu cea a foiosului (20 litri la vac`).

acetic.Cap. Majoritatea acestor gaze sunt eliminate prin eructa\ie. Primul stomac ]i chiar al doilea stomac ([ntrun grad mai mic) con\in o adev`rat` cultur` anaerob` de bacterii ( 1010/ml). Amoniacul este par\ial absorbit de primul stomac ]i convertit [n uree de c`tre ficat. lipsite de celuloz` ca ]i toate vertebratele. pectinele ]i lignina. Acizii gra]i sunt absorbi\i direct de epiteliul neglandular al primului stomac. adic` regurgitarea periodic` a con\inutului primului stomac ]i celui de al 2 –lea stomac permite animalului de a mesteca [nc` odat` fibrele vegetale grosiere care nu sunt 338 . CO2 provenind din aceast` fermentare ]i din neutralizarea acizilor gra]i de c`tre bicarbona\ii salivei ]i amoniacul provenit din fermentarea proteinelor sunt produ]i [n cantitate de 10002000l/j la o bovin`. Rumegarea. Microorganismele primului stomac ]i celui de al 2-lea stomac trec continuu [n r@nz` ]i intestin unde sunt digerate :ele reprezint` alimentele veritabile ale rumeg`toarelor ierbivore. de ciuperci (ficomicete) ]i de protozoare ciliate simbionte (106/ml) care diger` par\ial celuloza. Metanul provenit direct din fermentarea celulozei. butiric) ]i cantit`\i importante de metan ]i de CO2. O saliva\ie important` (100-200 l/j la bovin`.5) ]i [n uree asigur` un mediu lichid favorabil ferment`rii ]i men\ine pH-ul la valoarea optim` neutraliz@nd acizii gra]i. Resturile sunt supuse ferment`rii care elibereaz` o serie de acizi gra]i volatili (propionic. deci de 3-5 ori volumul apei ingerate) bogat` [n bicarbona\i (pH 8. III SISTEMUL DIGESTIV O zon` mic` de glande cardiace [nconjoar` foiosul-r@nza.

anumite maimu\e (Colobo) ]i [ntr-un grad mai mic anumite roz`toare (hamster ]i unii ]obolani) toate ierbivore. Cangurul . Lene]ul. Aceast` convergen\` remarcabil` nu este [ntovar`]it` totu]i de rumegare.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV atacate de bacterii ]i care au tendinta s` se acumuleze [n sacul dorsal al primului stomac. ad`postind bacterii ]i ciliate simbionte. juc@nd acela]i rol ca ]i la rumeg`toare. 339 . au un stomac voluminos ]i mai mult sau mai pu\in compartimentat.

Prin propriile sale secre\ii ( sucul intestinal) ]i acelea ale glandelor anexe voluminoase (ficat ]i pancreas. acizii gra]i. III SISTEMUL DIGESTIV Intestinul Intestinul este ultimul segment al tubului digestiv. n`scute prin invaginarea epiteliului s`u) care se vars` [n lumenul s`u. unde devine stratificat) constituit esen\ial din trei categorii de celule : a) celule caliciforme cu mucus. aminoacizii.Cap. Moleculele simple (glucoza. intestinul este sediul unor ultime procese ale digestiei ]i locul de absrob\ie. b) celule glandulare seroase ]i c) celule absorbante cu bordur` striat` (microvilozit`\i) (figura 219 A si B) 1 1 2 5 3 6 7 8 A 340 B . glicerina) astfel formate sunt absorbite de epiteliul intestinal ]i p`trund [n s@nge ]i limf`. Epiteliul mucoasei intestinale este un epiteliu simplu ([n afar` de extremitatea sa cu totul posterioar`. el asigur` terminarea hidrolizei enzimatice a moleculelor complexe con\inute [n alimente.

B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett). 2 = platou striat. Secre\ia lor alcalin` ar proteja mucoasa duodenal` de efectele corozive ale sucului gastric care iese din stomac. foarte general. 4 = glicocalix. (figura 220) 341 . 3 = celule calciforme cu mucus. A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom). Corionul mucoasei este. 7 = zonula adherens. [n fundul c`rora se localizeaz` celulele seroase (celulele Paneth ale Mamiferelor). In afar` de Ciclostomi ]i Pe]t epiteliul intestinal se invagineaz` [n glande scurte tubuloase. 8 = macula adherens sau desmosom. glandele Lieberkuhn. regiunea cu totul anterioar` a intestinului sau douden posed` o a doua categorie de glande tubuloase. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 219. Numai la Mamifere. 5 = microvilozit`\i.Cap. 1 = celul` epitelial` cu platou striat. diseminate sub form` de folicule sau grupate [n gr`mezi foarte dezvoltate la Mamifere la care ele constituie pl`cile lui Payer. 6 = zonula oceludenus. infiltrat cu forma\ii limfoide.

1 Cap. 10 = musculatura longitudinal`. 5 = glanda Liebrkuun. Dou` dispozitive foarte diferite permit cre]terea acestei suprafe\e: a) intestinul spiralat ]i b) intestinul alungit ]i conturat. 4 = corion. Absorb\ia intestinal` necesit` o mare suprafa\` de contact [ntre epiteliu ]i chim. 8 = submucoas`. III SISTEMUL DIGESTIV 2 1 3 4 5 6 8 7 9 10 Figura 220. Intestinul spiralat la Ciclostomi ]i la majoritatea pe]tilor (excep\ie Teleosteenii cei mai 342 . Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = valvul` conivent`. Musculoasa este compus` din dou` straturi clasice de fibre netede:intern` circular` ]i extern` longitudinal`. 3 = epiteliu intestinal. 6 = musculara mucoasei. 9 = musculatura circular`. 7 = glanda Bruner. 2 = vilozit`\i.

la Teleosteeeni ]i la Tetrapode are o suprafa\` absorbant` m`rit` realizat` printr-o alungire a intestinului care r`m@ne sub\ire dar care descrie 343 . 2 = valvul` spiral`. Condrosteeenii. Aceast` cut` se sudeaz` la axa intestinului la o columel` care ofer` aspectul unui ]urub care [ncetine]te considerabil drumul chimului m`rind traiectul s`u. Aceast` dispozi\ie este dezvoltat` [n special la rechini la care se pot num`ra p@n` la 50 de spire. l`s@nd numai c@teodat` urme.Cap. Intestin cu valvul` spiral` la rechini 1 = duoden. Holosteenii ]i Dipneustele nu at dec@t 2-10 tururi de spire. Figura 221. III SISTEMUL DIGESTIV evolua\i) au un intestin gros ]i scurt al c`rui lumen este ocupat printr-o cut` longitudinal` cu 1 2 dispunere spiralat`.(figura 221) Valvula spiral` dispare la Teleosteeeni. Intestinul alungit ]i conturat.

chiar [n s@nul aceleia]i familii. Dezvoltarea lor este extrem de variabil` de la o familie la alte. Holosteeni) sunt evagina\ii [n deget de m`nu]` ale mucoasei intestinale juxta-pilorice care constituie dispozitive absorbante suplimentare. Absente la Pe]ti. Ele marcheaz` limita [ntre dou` regiuni intestinale :intestinul sub\ire anterior ]i intestinul gros posterior. lipsit de vilozit`\i. 344 . de ordinul a 40m2 la Om pentru o lungime de 7 m ]i un diametru mediu de 3 cm (vezi figura 219 A). num`rul lor poate atinge [ntre 50 ]i 900. cal) nu par a avea rol digestiv esen\ial. cu toat` marea lor dezvoltare la anumite ierbivore (iepuri. vilozit`\i intestinale (2500-3500 pe cm2 la om) (vezi figura 219 A). f`r` stomac. Din contr`. [n plus.Cap. Condrosteeni. C@nd aceste vilozit`\i sunt dispuse la suprafa\a cutelor musculare transversale ale mucoasei. valvule conivente (care se [ndoaie una peste alta) cum este cazul la Mamifere se ajunge la suprafe\e epiteliale enorme. cecul piloric la numero]i Pe]ti Actinopterigieni (Teleosteeeni. Cele dou` cecuri ale P`s`rilor ]i cecul unic al Mamiferelor sunt funduri de sac intestinali care. [n numeroase evagina\ii microscopice [n deget de m`nu]`. La P`s`ri ]i la Mamifere epiteliul intestinal se ridic`. III SISTEMUL DIGESTIV numeroase circumvolu\iuni [n cavitatea celomic`.

practic situa\i la acela]i nivel transversal unde ei constituie un inel hepato-pancreatic. 345 Acest jgheab se . Mugurele hepatic ventral se diferen\iaz` la nivelul unui jgheab hepatic longitudinal al intestinului anterior care se [ntinde de la sinusul venos al canalului vitelin [n ou`le telolecite ]i la 1 2 3 4 masa vitelin` heterolecite. care se formeaz` prin [nmugurirea epiteliului intestinal [n spatele pilorului. Cele dou` func\ii glandulare sunt asigurate prin celule diferite [n pancreas ]i prin acelea]i celule [n ficat. III SISTEMUL DIGESTIV Ficatul ]i pancreasul Ficatul ]i pancreasul sunt dou` glande anexe ale tubului digestiv. cei doi muguri laterali ]i mugurele dorsal sunt pancreatici. Mugurele ventral este hepatic.Cap. voluminoase. Ficatul ]i pancreasul provin dintr-o serie de patru muguri epiteliali ai intestinului anterior. Ele func\ioneaz` ca glande exocrine ]i glande endocrine. Ca glande exocrine ele intervin [n metabolismul glucidic ]i joac` un rol esen\ial [n reglarea glicemiei.

sinusoide. Unicul canal hepatic (sau unul din aceste canale) se une]te cu canalul cistic ]i formeaz` canalul coledoc. Partea juxta-intestinal` a cordoanelor se ad@nce]te [n tubule. 3 = duoden. III SISTEMUL DIGESTIV aprofundeaz` ]i se [mparte. se alunge]te f`r` s` prolifereze [ntr-un tub epitelial. Aceasta reprezint` schi\a \esutului hepatic sau schi\a hepatic`. In cursul dezvolt`rii lor cordoanele epiteliale ale schi\ei hepatice vin [n contact cu partea anterioar` a venelor viteline care aduc s@ngele din intestin sau din sacul vitelin la sinusul venos. 6 = pancreas ventral. Figura 222. Partea prehepatic` a acestor vene devine 346 . schi\e ale canalelor intrahepatice. a 4-a s`pt`m@n` de gesta\ie la om). Partea anterioar` se [ngroa]` ]i prolifereaz` 5 activ [n mezenchimul mezenterului ventral ]i a septului transvers [ntr-o serie de cordoane epiteliale (la 50-55 ore de incuba\ie la Pui. umflat la extremitatea sa [n vezicula biliar`. 5 = schi]` hepatic`. Dezvoltarea embrionar` a ficatului ] i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre). 1 = stomac. 2 = pancreas dorsal. Canalele intra hepatice se reunesc [ntr-unul sau mai multe canale extrahepatice (sau canale hepatice) care se vars` [n duoden. Ea reprezint` schi\a cistic` care va da canalul cistic [n fund de sac. c@nd ea exist`. Ele le [nconjoar` ]i le fragmenteaz` [ntr-o serie de capilare neregulate. Partea posterioar`. [n general. 4 6 5 = canal coledoc.Cap. [n dou` p`r\i (figura 222). constituind sistemul port-hepatic situat pe traiectul venelor viteline.

la om regreseaz` spre a 5-a lun` de gesta\ie ]i [nceteaz` pu\in dup` na]tere. esen\ial. globulelor ro]ii. Amfibieni. 347 . Aceast` activitate hematopoietic` se poate men\ine la adult (Mixine. In general. iar partea posthepatic` devine venele suprahepatice. Mezenchimul dintre re\eaua de sinusoide ]i re\eaua epitelial` se diferen\iaz` [n hemocitoblaste care vor da na]tere. P`s`ri). Selacieni. III SISTEMUL DIGESTIV vena port`-hepatic`. anumi\i Osteichtieni neTeleosteeni.Cap. c@teva Reptile. activitatea hematopoietic` este limitat` la perioada embrionar`.

fiecare mugure pancreatic poate prolifera ]i da o schi\` 1 2 3 4 5 6 8 7 pancreatic`. 6 = canal Wirsling.Cap. 8 = pancreas dorsal. C) Extremit`\ile lor se diferen\iaz` [n funduri de sac dilatate acinii exocrini. 5 = pancreas ventral. Aceast` schi\` este format` din cordoane epiteliale pline care se ramific` [n s@nul mezenchimului. (figura 223 A. 4 = canal coledoc. 3 = vezic` biliar`. apoi se ad@nce]te [n tuburi care continu` s` [nmugureasc` ]i s` se ramifice. 348 1 9 3 10 4 2 65 7 8 1 9 3 2 10 4 7 12 6 11 . B. 7 = canal Santorini. 2 = canal hepatic. III SISTEMUL DIGESTIV In ceea ce prive]te pancreasul. Figura 223. Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek) 1 = ficat.

Canalele excretoare ale acestor dou` schi\e r`m@n independente la nemamaliene. glanda biliar`. Este o gland` intestinal` cu secre\ie [n principal extern`. In general. III SISTEMUL DIGESTIV 9 = canal cistic. asigurate prin acelea]i celule. Ficatul este cel mai voluminos organ al organismului. canalul mugurelui ventral. Cele trei schi\e fuzioneaz` secundar [ntr-un organ unic care p`streaz` urmele originii sale prin cele trei canale ale sale excretoare independente.5 Kg. Structura glandular` primitiv` a fost profund modificat` ]i mascat` ca urmare a adapt`rii la secre\ia intern`. Aceast` evolu\ie paralel` a celor trei muguri pancreatici este foarte rar`. 12 = coada pancreasului. prezint` caractere originale care fac din ficat o gland` diferit` de alt` gland` mixt` cum este pancreasul. 11= pancreasului. 10 = duoden. Secre\ia extern` a ficatului produce 349 .Cap. capul Pere\ii lor [nmuguresc [n mici masive celulare pline care se izoleaz` ]i se diferen\iaz` [n insule endocrine. Ea nu este cunoscut` dec@t la Protopterus ]i la c@teva Reptile. una din schi\ele ventrale avorteaz` (aproape totdeauna st@nga). iar cealalt` fuzioneaz` cu schi\a dorsal`. totdeauna prezent`. cu propriul s`u canal excretor principal [n s@nul c`reia sunt diseminate insulele endocrine. La Mamifere. insulele lui Langerhans. (canalul Wirsung din anatomia uman`) captureaz` canalul mugurelui dorsal (canalul Santorini din anatomia uman`) care nu subzist` dec@t ca un canal accesoriu care se vars` [n duoden [n amontele precedentului (vezi figura 223 C). Aceste dou` tipuri de secre\ie. La om greutatea sa atinge 1. Ansamblul constituie o gland` de tip acinos compus.

pentru c` ea nu con\ine enzime. nehormonale. parenchimul hepatic. Marea importan\` fiziologic` a ficatului se explic` prin poten\ialele biochimice legate de echipamentul s`u enzimatic ]i de situa\ia sa privilegiat` asupra aparatului circulator. Spa\iile cuprinse [ntre aceste lame constituie lacunele hepatice dispuse [ntr-un veritabil labirint ]i ocupate de capilare sanguine (figura 224). Ficatul este constituit dintr-o mas` de celule epiteliale. dar de asemenea un produs de excre\ie care asigur` eliminarea anumitor substan\e toxice: pigmen\ii biliari care o coloreaz` sunt produ]i de degradare a hemoglobinei dup` distrugerea hematiilor. bila nu este numai un produs de secre\ie. sintetizate pornind de la produ]ii digestiei. Acest parenchim este dispus [ntrun ansamblu de lame formate din una sau dou` celule. Secre\ia sa intern` este reprezentat` de un ansamblu de substan\e metabolice (glucoz`. III SISTEMUL DIGESTIV bila. Din punct de vedere structural ficatul nu are o structur` de tip acinos. transformat ]i preluat apoi de s@nge.Cap. Ficatul prime]te pe cale sanguin` tot materialul absorbit la nivelul epiteliului intestinal (excep\ie lipidele absorbite pe cale limfatic`) care este stocat. proteine plasmatice). Urs. In plus. La unele Mamifere (Porc. care nu este un suc digestiv ca saliva sau sucul pancreatic. Ea joac` totu]i un rol important [n digestia gr`similor activ@nd lipaza pancreatic`. De asemenea are rol [n absorb\ia gr`similor emulsion@ndu-le. traversat de capilarele venelor din sistemul port. lipoproteine. Dromader) parenchimul hepatic este [mp`r\it de 350 1 2 .

Totu]i. III SISTEMUL DIGESTIV conjunctiv` [n unit`\i prismatice centrate pe extremit`\ile venelor hepatice. 3 = canal biliar intrahepatic. 4 = ven` port` . 351 . Aceast` structur` nu se reg`se]te la nici o alt` vertebrat`. Celula hepatic` este poliedric` ]i prezint` dou` tipuri de fe\e: a) cea care este [n contact cu capilarele sanguiene separate de acestea prin spa\ii pericapilare sau spa\iile lui Disse [n care membrana plasmatic` formeaz` microvilozit`\i. la majoritatea Mamiferelor poate apare o lobula\ie inconstant` sun influen\a unor fenomene hidrodinamice ale circula\iei sanguine ca urmare a dispozi\iei radiare a capilarelor ]i lamelor parenchimului. 5 3 4 Figura 224. 5 = arter` hepatic`. [n jurul venelor hepatice sau a venelor porte.Cap. 2 = lame sau muralium. 1 = sinusoid. Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias).

Cap. 2 = hepatocit. III SISTEMUL DIGESTIV b) cea care intr` [n contact cu alt` celul` hepatic` ]i formeaz` cu aceasta spa\ii tubulare de 0. Canaliculele biliare nu au pere\i proprii. 7 = canaliculi biliari. celula hepatic` prezint` [n 6 mod distinctiv glicogenul. la nivelul suprafe\elor 5 citoplasmatice lipsite de alte organite. 5 = par. Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias) 1 = spa\iul pericapilar sau spa\iul Disse.5-1μ diametru = canaliculele biliare [n care este secretat` bila (figura 1 3 2 4 7 225). 4 = sinusoid. Ultrastructural. Ele se continu` cu canalele biliare intrahepatice cu perete epitelial foarte sub\ire ce la r@ndul lor se reunesc [n canale hepatice (unul sau mai multe) 352 . 6 = microvilozit`\i. asociat cu reticulul endoplasmatic neted. 3 = nucleul celulelor endoteliale. Figura 225.

8 = glicogen. Capilarele sanguine. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = sinusoid. La Ciclostomi. 1 2 3 4 5 1 6 12 7 8 1 11 10 9 Figura 226. c`ile biliare intra ]i extrahepatice degenereaz`. 10 = canalicul biliar. permit@nd trecerea plasmei [n spa\iile pericapilare la contactul microvilozit`\ilor celulelor hepatice.1-0. III SISTEMUL DIGESTIV extrahepatice. 11 = reticul endoplasmatic granular. 7 = microvilozit`\i. 5 = por. discontinuu. 9 = aparat Golgi.5μ diametru. 4 = hematic. 3 = celule endoteliale. Anumite 353 . Peretele endolateral.Cap. 6 = spa\iul Disse (spa\iul pericapilar). totdeauna mare. 2 = canaliculi biliari. dup` metamorfoz`. 12 = reticul endoplasmatic neted. las` [ntre celulele vecine pori de 0. numite sinusoide au un calibru neregulat.

ficat. Con\inutul enzimatic al secre\iei provoac` hidroliza a trei grupe de substan\e organice con\inute [n alimente: o amilaz` care hidrolizeaz` glucidele. f`r` a avea diveren\iali canalele pancreatice. celulele exocrine sunt de asemenea diseminate [n epiteliul intestinal dar ele [ntovar`]esc vasele mezenterului [ntre intestin ]i ficat ]i se [nfiltreaz` chiar [n ficat. splin` ]i constituie singure 354 . celulele exocrine sunt diseminate [n epiteliul intestinal ]i []i vars` secre\ia lor direct [n intestin. neconstituind un organ anatomic definit. au posibilitatea de a se transforma [n celule fagocitare (figura 226). celulele exocrine sunt localizate mai ales [n epiteliul intestinului anterior. numite celulele lui Kupffer. Pancreasul este compus din dou` \esuturi glandulare distincte: exocrin ]i endocrin.Cap. Asemenea cordoane neregulate . III SISTEMUL DIGESTIV celule endoteliale. [n lungul canalelor biliare ]i a venei porte. aproape de jonc\iunea sa cu esofagul ]i [ntr-un scurt cecum dorsal al intestinului anterior care acoper` partea posterioar` a esofagului adult (figura 228). acoper` ]i p`trund [n epiteliul intestinal. care hidrolizeaz` proteinele (figura 227). Canalele sale excretoare se vars` [n apropierea canalului coledoc. Cel exocrin formeaz` aproape tot pancreasul. La Ciclostomi. o lipaz` care hidrolizeaz` lipidele ]i o proteaz` –tripsina. La Mixine. secre\ia sa este varsat` [n intestinul anterior. are o structur` acinoas` compus`. larg diseminate [n mezenter. La Ciclostomii petromizon\i. Ciclostomii ]i majoritatea pe]tilor Actinopterigieni au un pancreas difuz.

III SISTEMUL DIGESTIV pancreasul exocrin Actonopterigienilor.Cap. al majorit`\ii 355 .

4 = mitocondrie. 3 = aparat golgi. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 Figura 227. 2 = granule de secre\ie. Ultrastrctura unei celule pancreatice 1 = lumen acinos.Cap. 5 = reticul 1 3 2 endoplasmatic granular. 356 5 4 7 6 8 .

7 = ficat. 3 = acini exocrini. celulele B secret` insulin`hipoglicemiant`. secret` simultan doi hormoni ( gastrina ]i somatostatina). 1 = capilar sanguin.000 la om).800.D. Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 228.000-1. Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere. celulele D. 3 = cecum intestinal dorsal. 1 = pancres endocrin cranial. Gastrina este secretat` la celulele endocrine ale 3 duodenului ]i ale regiunii pilorice a stomacului care stimuleaz` secre\ia gastric`. 5 = esofag.(figura 229) Figura 229.B. iar 357 . 2 = Insula langerhans.Cap. Tesutul endocrin se prezint` sub forma a foarte numeroase insule de talie mic`. 6 = cordoane endocrine intermediare. 2 = celule exocrine. Celulele A secret` glucagon2 hiperglicemiant. Sunt descrise patru categorii de celule :A. 8 = pancres endocrin caudal. 4 = intestin.]i F. insulele 1 lui Langerhans dispersate [n \esutul exocrin ([ntre 200.

dar enorma majoritate se concentreaz` [n insule unde ele reprezint` 95-99% din popula\ia celular`. La Gnatostomate totalitatea celulelor cu insulin` este insular`. Tunicteri. Amfioxus). Celulele F. La toate Vertebratele celulele pentru insulin` sunt totdeauna absente din mucoasa digestiv`. La Agnate unele sunt incluse [n epiteliul canalelor biliare. III SISTEMUL DIGESTIV somatostatina secretat` de hipotalamus inhib` hormonii de cre]tere antehipofizari (de unde ]i denumirea de “factor inhibitor de cre]tere”) ]i inhib` la fel secre\ia de insulin` ]i glicogen. Celulele cu polipeptid pancreatic sunt necunoscute la Agnate. dar majoritatea se reunesc [n insulele Langerhans. Dar. fie [n insule (Gnatostome). niciodat` total` ]i mai ales la Agnate. La Holocefali sunt 358 . secret` un polipeptid cu 36 aminoacizi ( polipeptidul pancreatic) al c`rui rol fiziologic este [nc` necunoscut. Aceast` “migra\ie” nu este totu]i. Celulele cu glucagon nu au p`r`sit mucoasa digestiv` a Agnatelor a c`ror insule nu le au. enorma majoritate este adunat` fie in epiteliul canalelor biliare cu o foarte mic` propor\ie [n insule (Agnate: 1-5% din populatia insular`). Celulele endocrine care constituie insulele lui Langerhans la Vertebrate provin din concentrarea de celule ini\ial diseminate [n mucoasa digestiv` a numeroase Nevertebrate (Molu]te. O parte variabil` (dup` grup`) a acestor celule ( cu excep\ia celulelor cu insulin`) poate s` r`m@n` [nclus` [n mucoasa digestiv`.Cap. C@teva celule cu somatostatina sunt [nc` prezente [n mucoasa digestiv` a Vertebratelor.

El se formeaza la metamorfoza prin proliferarea epiteliului canalului coledoc. insulele Langerhans la Agnate sunt constituite din dou` categorii celulare (B mai ales D). diferentiat la larva la jonctiunea esofag –intestin si localizat la adult la extremitatea anterioara a unui mic cecum intestinal al carui epiteliu plisat bogat in celule cu zimogen. incluse in peretele ventral al intestinului mijlociu si partea dorsala a ficatului ii este probabil omolog. III SISTEMUL DIGESTIV localizate [n mucoasa digestiv`.D. Pancreasul endocrin al Mixinelor este concentrat de asemenea [ntr-o singur` insul`. dar se adauga acolo un pancreas cranial inclus in mucoasa digestiva. Pancreasul caudal al Petromizontilor si cateva cordoane de insule intermediare. 359 .A ]i F). acelea ale Holocefalilor (B.D. insulele Langerhans sunt voluminoase ]i pu\in numeroase. pestele pisic`. Osteichtienilor ]i Tetrapodelor (B. La Pe]tii Actinopterigieni cu pancreas exocrin difuz. patrunde in sanul masivului insular (vezi figura 228). La celelalte Vertebrate o parte persist` [n mucoasa digestiv`. organul insular.A) acelea ale Selacienilor. chefalul) ele se concentreaz` [ntr-o singur` insul`= corpuscului lui Brockmann.Cap. care [nconjoar` canalul coledoc la debuseul s`u ventral ]i complet independent de pancreasul exocrin. La c@\iva Teleosteeni (zgl`veanc`. restul se concentreaz` [n insule. Astfel. inaintea degenerescentei sale.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful