P. 1
Cap1.2.3.4.Suport Miscare - TIMESROMANR

Cap1.2.3.4.Suport Miscare - TIMESROMANR

|Views: 86|Likes:
Published by Bianca Raduta
doc
doc

More info:

Published by: Bianca Raduta on Feb 16, 2013
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOC, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

02/16/2013

pdf

text

original

CUPRINS Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE.....................................................................2 Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE...................................................................13 Tegumentul la vertebrate...............

...........................................................................13 Tegumentul la Ciclostomi.......................................................................................15 Tegumentul la Pe]ti.................................................................................................16 Tegumentul la Amfibieni.........................................................................................21 Tegumentul la Reptile.............................................................................................25 Tegumentul la P`s`ri................................................................................................27 Tegumentul la Mamifere.........................................................................................33 Scheletul la vertebrate...............................................................................................41 Scheletul craniului...................................................................................................42 Craniul cartilaginos..............................................................................................50 Craniul osos.........................................................................................................56 Evolu\ia endocraniului.........................................................................................57 Evolu\ia acoperi]ului dermic...............................................................................59 Evolu\ia complexului palatin...............................................................................60 Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale................................................................61 Scheletul axial..........................................................................................................64 Dezvoltarea vertebrelor.......................................................................................72 Scheletul apendicular (membrele)...........................................................................83 {not`toarele..........................................................................................................84 Membrele pentadactile (chiridium).....................................................................89 Adapt`ri pentru locomo\ie.......................................................................................93 Adaptarea la alergare...........................................................................................93 Adaptarea la salt..................................................................................................97 Adaptarea la c`\`rat..............................................................................................98 Adaptarea la zbor.................................................................................................98 Adaptarea la [not...............................................................................................101 Centurile................................................................................................................103 Centura pectoral` endoscheletic`.......................................................................103 Centura pectoral` exoscheletic` ........................................................................103 Centura pelvian`...............................................................................................104 Oase supranumerare ale scheletului......................................................................106 Sistemul muscular....................................................................................................108 Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici...........................114 Terminologie descriptiv`...................................................................................114 Terminologie func\ional`...................................................................................115 Musculatura somatic` ...........................................................................................115 Musculatura axial`.................................................................................................116 Musculatura epiaxial` .....................................................................................118 Musculatura hipoaxial` ....................................................................................119 Musculatura cefalic` axial` ..............................................................................120 Musculatura apendicular` ..............................................................................124 Mu]chii segmentelor membrelor.......................................................................126 Musculatura visceral` .......................................................................................132 Musculatura branhiomeric` ..............................................................................132 109

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Musculatura arcului mandibular........................................................................136 Musculatura pielii ............................................................................................138 Cap. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI.............................140 Receptorii senzoriali................................................................................................149 Sensibilitatea exteroceptiv` general`......................................................................154 Sensibilitatea proprioceptiv` general`....................................................................157 Sensibilitatea interoceptiv` general`.......................................................................158 Sensibilitatea exteroceptiv` special`.......................................................................158 Sensibilitatea static`, acustic` ]i lateral`................................................................167 Fotosensibilitatea.....................................................................................................190 Sensibilitatea interoceptiv` special`........................................................................213 Sensibilitatea gustativ`...........................................................................................213 Sistemul nervos central...........................................................................................216 Sistemul nervos periferic.........................................................................................254 Sistemul nervos autonom (vegetativ).....................................................................270 Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV................................................................................283 Cavitatea bucal`.......................................................................................................289 Faringele...................................................................................................................326 Esofagul....................................................................................................................338 Stomacul...................................................................................................................343 Intestinul...................................................................................................................350 Ficatul ]i pancreasul ..............................................................................................355

2

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

INDEXUL FIGURILOR
Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi)..............................................16 Figura 2. Sec\iune transversal` prin epiderm`..............................................................16 Figura 3. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl)..............................................17 Figura 4. Solz placoid (dup` Lison)...............................................................................19 Figura 5. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie)..............................................................................................................................20 Figura 6. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) (schema dup` Kerr).........................20 Figura 7. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten)....................................................21 Figura 8. Regiune bucal` a unei larve de amfibian......................................................22 Figura 9. Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere.....................................................................................................................22 Figura 10. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian.......................................23 Figura 11. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris). .25 Figura 12. Pene de contur (schema – dup` Ede)..........................................................28 Figura 13. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede)...............................28 Figura 14. Plume (schema – dup` Ede).........................................................................28 Figura 15. Filoplume (schema – dup` Ede)..................................................................31 Figura 16. Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede)............................................31 Figura 17. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` Beaumont)..........................33 Figura 18. Coarne nazale pline la Rinoceri..................................................................34 Figura 19. Coarne frontale goale ]i permanente la bovine, ovine, caprine.................34 Figura 20. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra............................34 Figura 21. Ghiare, unghii, copite..................................................................................34 Figura 22. Formarea unui fir de p`r (schema - dup` Montagna)...............................35 Figura 23. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` printr-un folicul pilos (dup` Hoepke; dup` Bloom ]i Faweett)...................................................................................................35 Figura 24. Glande cutanate la mamifere (schem` – dup` Montagna).........................35 Figura 25. A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche).....................................................................................38 Figura 26. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell)................................................38 Figura 27. Sec\iune transversal` prin carapace............................................................38 3

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 28. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului; A = vedere lateral` (dup` Romer); B = vedere dorsal` (dup` Goodrich)........................................................................................................................43 Figura 29. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) .............................44 Figura 30. Amphistilie (Rechin primitiv)......................................................................48 Figura 31. Hyostylie (Teleosteni)..................................................................................48 Figura 32. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. (vedere lateral`)............................................................................................................................49 Figura 33. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut).....................................................50 Figura 34. Neurocraniul la Selacieni; A =vedere lateral`; B = vedere dorsal` (dup` Devillers).........................................................................................................................52 Figura 35. Splanchnocraniul la Selacieni; A = vedere lateral`; B = primul arc branhial; C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer).....................55 Figura 37. Sfenoidul uman (dup` Testut); C = vedere posterioar`; D = vedere dorsal` .........................................................................................................................................58 Figura 38. Temporal de om (dup` Testut). Por\iunea encondral` este ha]urat`..........58 Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R – reptile; M - mamifere)..............................................................................59 Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printrun craniu de mamifer (dup` Romer).............................................................................61 Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)...................................61 Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine.............................................63 Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord)...............................67 Figura 44. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni.....................68 Figura 45. Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer)........................................69 Figura 46. Vertebr` procelic` ........................................................................................69 Figura 47. Vertebr` apistocelic`.....................................................................................70 Figura 48. Vertebr` amiplatian` (acel)..........................................................................70 Figura 49. Vertebre caudale de teleosteean..................................................................71 Figura 50. Dezvoltarea vertebrelor................................................................................75 Figura 51. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti..................................77 Figura 52. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni.........................77 Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile...............................79 Figura 54. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere.........................79

4

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 55. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri................................80 Figura 56. Coastele la pe]ti............................................................................................82 Figura 57. Coastele la tetrapode...................................................................................83 Figura 58. {not`toare neperechi dorsale .......................................................................85 Figura 59. {not`toare neperechi caudale.......................................................................86 Figura 60. {not`toare pereche (pectoral`), tribazal` la selacieni actuali......................88 Figura 61. {not`toare pereche monobazal`....................................................................88 Figura 62. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni..............................................89 Figura 63. Schema membrului chiridian......................................................................90 Figura 64. A = membre orizontale; B = membre transversale; C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer)............................91 Figura 65. Adaptare la alergare (membru posterior); .................................................94 Figura 66. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam; B = porc; C = cerbul moscat; D = cerb; E = vac`; F = giraf`..............................................95 Figura 67. Perissodactyle (imparidigidigrade); A = tapir; B = rinocer; C = mezohipus; D = merichipus; E = cal; F = thoatherium...............................................96 Figura 68. Adaptare le salt; A = membru posterior la broasc` (vedere front.) (dup` Ecker); B = membru posterior la broasc` (v. lat.) (d. Ecker); C = membru anterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v.front.) (d. Lyon); D = membru posterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v.lat) (d. Lyon)..................................................................................................98 Figura 69. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain)..........................99 Figura 70. Membrul anterior la liliac (aripile)...........................................................100 Figura 71. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse).........................................101 Figura 72. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng)..................................102 Figura 73 A. Centura pectoral` la p`s`ri.....................................................................104 Figura 73 B. Centura pectoral` la om (dup` Testut)...................................................104 Figura 74. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`; B = sec\iune transversal`. 105 Figura 75. Centura pelvian` la tetrapode....................................................................106 Figura 76. Centura pelvian` la amfibieni....................................................................106 Figura 77. Tesut muscular striat cardiac....................................................................111 Figura 78. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`, regiunea cozii)..............................................................................................................................116 Figura 79. Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului; B = sec\iune prin regiunea caudal`.................................117 Figura 80. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`).....................118 5

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 81. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti....................................................................121 Figura 82. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut).......................................................................................124 Figura 83. Musculatura branchiomeric`....................................................................125 Figura 84. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial)....................................................................127 Figura 85. Musculatura apendicular` (dup` Romer). Centura pectoral` ]i membrul anterior la ]op@rl`........................................................................................................127 Figura 86. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial)...................................................................129 Figura 87. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ]op@rl`......................................................................................................130 Figura 88. Musculatura branhiomeric` la rechin .....................................................133 Figura 89. Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia).........................135 Figura 90. Musculatura branhiomeric` la Sarigue....................................................136 Figura 91. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum..........................137 Figura 92. Organizarea sistemului nervos central.....................................................140 Figura 93. Organizarea sistemului nervos central. Principalele tipuri de celule nervoase........................................................................................................................142 Figura 94. Organizarea sistemului nervos central A – F. Dezvoltare embrionar`....144 Figura 95. Componente func\ionale ale sistemului nervos central...........................146 Figura 96. Centrii nervo]i............................................................................................148 Figura 97. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`, proprioceptiv`, interoceptiv`...........151 Figura 98. C@teva tipuri de receptori senzoriali........................................................153 Figura 99. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont)............................................................................................................155 Figura 100. A – corpusculi Pacini; B – corpusculi Meissner...................................156 Figura 101. A – Cap de crotal (vedere lateral`); B – Sec\iune printr-o foset` facial` .......................................................................................................................................157 Figura 102. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om; B = Rela\ia epiteliu olfoctivbulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett)..............................................................160 Figura 103. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti; B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni; C = narin` extern` la Teleostean; D = narine externe ventrale la Selacieni.............................................161 Figura 104. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi...........................................162

6

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE Figura 105. Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) .......................................................................................................................................162 Figura 106. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure.............................163 Figura 107. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`; B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born).................................................................................164 Figura 108. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`; B = sec\iune transversal` (dup` Testut).............................................................................................166 Figura 109. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste.........167 Figura 110. Receptori senzoriali , urechea intern`. Macula static`...........................168 Figura 111. Neuromaste la Ciclostomi........................................................................169 Figura 112. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B)......................................169 Figura 113. Solzii ]i canalul lilniei laterale la Pe]ti (dup` Goodrich)........................170 Figura 114. Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis)......172 Figura 115. Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i................................................................................................................173 Figura 116. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili................................175 Figura 117. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti.........................176 Figura 118. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`....................177 Figura 119. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut).....178 Figura 120. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) .......................................................................................................................................180 Figura 121. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett).................................................................................................181 Figura 122. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi, B = Rechin; C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt).......................................................................................182 Figura 123. Evolu\ia labirintului membranos. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires); B = P`s`ri (dup` Retzius); C = Mamifere (dup` Streeter)............................................183 Figura 124. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile...................................................185 Figura 125. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere...............................................185 Figura 126. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni....186 Figura 127. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile; B = P`s`ri..............................................................................................................................186 Figura 128. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice........................188 Figura 129. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni........188 Figura 130. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor.................................................191

7

.................. Sec\iune sagital` prin encefal (schem`).................................................... Localizarea fotoreceptorilor........................ F = P`s`ri................................ Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om..................................................................................................... Structura ochiului de Om................ I...Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii........222 Figura 149..................................... Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young).......................................................216 Figura 144.............................. ............................................ M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni..............................................................211 Figura 142........................... Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten).................................................. . Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof).......... Chiasma optic` la A= Amfibieni.....................................220 Figura 147.................................... B = Teleosteeni (dup` Holmgren).............................214 Figura 143.................................... B = } op@rl` dup` Nowikoff).......209 A = Teleostean (dup` Walls). Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais)........................ B= Om....................................................................Cap..196 Figura 134.....................225 Figura 153......................................... Dep`rtarea pl`cilor alare................... E = Crocodili.................... Encefalul [n seria vertebratelor (vedere dorsal`)....... D = Amfibieni............. G = Mamifere insectivore....................209 Figura 141..221 Figura 148.................. Formarea plexului coroid.223 Figura 151..... Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme). Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel)........197 Figura 136.....................................202 Figura 138............. Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi.............................228 8 ..205 Figura 139...........206 Figura 140..................219 Figura 146............ B = Selacieni............191 Figura 132......................................... Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg)....... SUPORT... Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`...... B = P`s`ri (dup` Romer). C = Teleosteeni........................................... Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann)......221 A = ciclostomi........................... PROTEC|IE....................................................224 Figura 152.. Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut).......... Localizarea fotoreceptorilor................. (dup` Muntz)............. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`....199 Figura 137................................ Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer)......................193 Figura 133............................... MI}CARE Figura 131................................................217 Figura 145.. Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului ................................................................226 Figura 154...............196 Figura 135.........223 Figura 150.................... ..........

...................262 Figura 171............244 Figura 163............................229 A = Amfibieni.........272 Figura 173... Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`).......... Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om....................................................................................... Metencefal........Cap...................... Evolu\ia general` a cerebelului.....281 Figura 177........ SUPORT... Sec\iunea transversal` prin bulb la Om.......... Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`)..................... Sec\iune sagital` prin diencefal.275 Figura 174.....251 Figura 169... Structura histologic` general`.....264 Figura 172.......................................................................................................................... C = Mamifere............................256 Figura 170.................... a aparatului digestiv.........232 Figura 158......... Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer)......................................284 9 ....... Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`)...................... Nervii rahidieni (scheme).......................................................................... Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys).................. Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer)...............242 Figura 162.. Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B)....... PROTEC|IE........ C = Mamifere............................248 Figura 167....... Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann)................................................................................... Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni.........................................................234 Figura 159................................................................................................................. Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer)...............247 Figura 166....................................................282 Figura 178.............................................279 Figura 176... Meningele la Mamifere (dup` Weed)............236 Figura 160..... Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice...............229 Figura 157....... B = Selacieni........................245 Figura 164................................................... MI}CARE Figura 155.................... I........... Nervii cranieni la Selacieni..................................................................................................................... Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich).... duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)............241 Figura 161.............................246 Figura 165.....249 Figura 168... Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer)........................256 A = Ciclostomi..........228 Figura 156...............................................276 Figura 175..... Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice........................... Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) .............................. B = nemamifere................... Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar.... Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator..........................................

............ MI}CARE Figura 179......................314 Figura 201................................... Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0............................................................................................................ Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3...................................288 Figura 181..........................................................................293 Figura 184.............................5 mm)...............314 Figura 200......................................... B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar.....294 Figura 185...........................298 Figura 187....................................... PROTEC|IE......................315 Figura 202...................312 Figura 198...... Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont.................302 Figura 191............................................................dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani...........300 Figura.................317 10 . A.... Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut)..................305 Figura 193.Molar lafodont la elefant (vedere superioar`)................. Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer)............. SUPORT.......................................................................................... Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer)...........303 Figura 192............ I............. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham).............................................................. A..............Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`).....................................310 Figura 197..................................291 Figura 182............ Schema jonc\iunii email...............................................302 Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham)........................................................................................................ Denti\ie heterodont` la C@ine.............................................. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) ........301 Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham).....................................dentin` [ntru-un dinte [n formare....................................Formarea r`d`cinii............................................................................296 Figura 186........................................... Molar superior bunodont la porc............ Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham)........................... A................... Implantare “Pleurodont`”....................286 Figua 180........308 Figura 196.Cap......307 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont............................314 Figura 199....... A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B. Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer)................................... B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont.................................. Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham)...................................... Molar superior secodont la C@ine.................................... eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham)... Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham)..........308 Figura 195..................291 Figura 183.....

..................................... ...................................................................................................................344 Figura 217....... MI}CARE Figura 203........ Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett)...... D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`)..................................................... vedere lateral` a craniului....................324 Figura 210...........352 Figura 221.....323 Figura 209..................... dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el.318 Figura 205............... dinte ]i sec\iune transversal` prin el.............330 Figura 212. A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom).....................320 Figura 207......................362 11 ........................................ Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic....................... Stomacul la rumeg`toare (Vac`)...................... C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`)................................................................335 Figura 214.................... Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus)................................. PROTEC|IE.......................................................................................................... Sec\iune prin tiroida de mamifere................... Sec\iune prin timus de Mamifere.................................................................................................... B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett).................346 Figura 219.. I..................... Implatare acrodont`....................... Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner)..................................... Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer)........................ Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith).............319 Figura 206..318 Figura 204....................... vedere lateral` a craniului.....................................356 Figura 223........332 Figura 213.. Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias)...............351 Figura 220...... Dezvoltarea embrionar` a ficatului ]i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre).... Ofidian opstoglif............................... B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`)...................................... Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek)...... Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias)................................361 Figura 225..................................................341 Figura 216.................... Ofidian aglif.............Cap....340 Figura 215...358 Figura 224............. ......... Ofidian proteroglif.............. Ofidian solenoglif (Crotal....................... Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere)....................................................................................... Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el...........................................325 Figura 211.............................................. vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el.340 A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`)................................................................................321 Figura 208................ Intestin cu valvul` spiral` la rechini ....................................................... dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos............................................345 Figura 218..................................353 Figura 222................. ........... SUPORT........ Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`)............. Glande salivare la om (dup` Testut)..................................

..366 Figura 228.Cap..... MI}CARE Figura 226...... SUPORT..367 12 ....363 Figura 227... Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi... I.................................367 Figura 229..... Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere.. PROTEC|IE.......... Ultrastrctura unei celule pancreatice.. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett).....

Epiderma . osmoreglator – schimb de ap` ]i ioni (Ciclostomi. termic). Stratul cel mai profund (stratul bazal) este stratul germinativ al epidermei care se multiplic` indefinit ]i din care vor lua na]tere celelalte straturi celulare ce vor fi 13 . MI}CARE Cap. Tegumentul are rol: protector (mecanic. reglare termic` (evaporarea sudorii la Mamifere). la vertebrate [ntâlnim un epiderm pluristratificat. datorat` unor diferen\ieri plasmalemice (desmozomi.). I. excretor (glande sudoripare la Mamifere). etc. SUPORT. PROTEC|IE. respirator (respira\ie cutanee la Amfibieni). nutritiv (glande mamare la Mamifere). MI}CARE Tegumentul la vertebrate Tegumentul (pielea) la vertebrate este format din epiderm (de origine ectodermic`). El particip` la formarea unor structuri specializate ca: fanerele cornoase ]i glandele cutanate (din epiderm) ]i forma\iuni scheletice diverse (din derm). senzorial (sensibilitatea cutanee). Amfibieni). derm ]i hipoderm ( de origine mezodermic`). prezint` termina\iuni nervoase libere ]i uneori este invadat de celule pigmentare.Cap. este nevascularizat. SUPORT. recunoa]tere individual` (glande odoriferante la Reptile ]i Mamifere). Acest epiteliu pluristratificat este alc`tuit din celule a c`ror aderen\` este puternic`. PROTEC|IE. Pe]ti. Spre deosebire de epiderma unistratificat` a nevertebratelor ]i procordatelor. I.

PROTEC|IE. fapt ce-i confer` pielii rezisten\` mecanic` ]i rol protector (aceste propriet`\i sunt exploatate [n 14 . Ciclostomii. permeabile. keratinizarea reprezentând astfel una din adapt`rile tetrapodelor la via\a aerian`. {n schimb. bogat [n fibre de colagen suprapuse unei re\ele de fibre elastice. Stratul cornos superficial al epidermei. Amfibienii adul\i. I. tetrapodelor terestre le este caracteristic fenomenul de keratinizare a celulelor epidermale [n urma c`ruia ia na]tere un strat cornos keratinizat (keratina = protein` fibrilar` care impregneaz` celulele epidermice produc@nd uscarea ]i moartea lor). epiderma dispunând astfel de o permeabilitate ce permite schimburile osmotice ]i respira\ia cutanat`. Dermul Este reprezentat de: un \esut conjunctiv ce suport` ]i hr`ne]te epiderma. uneori format dintr-un singur strat de celule care se elimin` periodic sub forma unor fâ]ii. pe]tii ]i larvele de amfibieni prezint` o epiderm` cu toate celulele vii. formeaz` o barier` contra pierderii apei prin evaporare. MI}CARE [nlocuite treptat prin [mpingerea lor c`tre suprafa\` ]i eliminarea celor mai superficiale. eliminarea stratului superficial f`cându-se continuu (P`s`ri ]i Mamifere). neadapta\i total la mediul aerian prezint` un strat cornos sub\ire. ce permit schimbul cu mediul acvatic [n care tr`iesc aceste animale. Chelonieni).Cap. SUPORT. p`s`rilor ]i mamiferelor poate deveni foarte gros. puternic keratinizat. Stratul cornos al reptilelor. periodic (dup` o lun` sau trei luni la Squamate) ]i printr-o uzur` superficial` a stratului cornos (Crocodilieni.

Ace]ti odontoizi sunt forma\iuni epidermice (fanere) caduce. cromatofori. vase de sânge ]i limfatice. SUPORT. labiali care nu au nimic comun cu veritabilii din\i ai celorlalte vertebrate. Epiderma este pluristratificat` format` din celule vii ce se nasc dintr-un strat bazal cu celule [nalte. Ea con\ine numeroase celule glandulare (glande unicelulare). Ei sunt utiliza\i pentru fixarea ciclostomilor de pe]ti. Tegumentul la Ciclostomi Tegumentul (pielea) prezint` o suprafa\` neted` ]i acoperit` de mucus. (figura 1). care au aceea]i origine cu celelalte celule ale epidermei. mai degrab`. Hipodermul Hipodermul este un \esut conjunctiv lax care separ` dermul de mu]chi ]i oase (excep\ie ciclostomii ]i pe]tii). Produ]i ai epidermei la Ciclostomi sunt din\ii corno]i bucali. homoloage. rapid [nlocuite. Amfibienii au un hipoderm cavitar (sac limfatic) [n care circul` limfa. PROTEC|IE. MI}CARE [ndustria piel`riei). termina\ii nervoase. m`ciucate. iar la Mamifere se poate [nc`rca cu gr`sime (la Cetacee atingând 10-20 cm grosime). perilor ]i unghiilor vertebratelor superioare. pentru sensibilitatea tactil` ]i termic`. care asigur` nutri\ia ]i respira\ia cutanat` (la animalele cu pielea pu\in sau deloc keratinizat`). granuloase ]i mucoase.Cap. 1 2 15 . linguali. I.

Tegumentul la Pe]ti Pe]tii prezint` un tegument cu suprafa\a aspr`. datorit` prezen\ei solzilor. 3 = celule glandulare Forma\iunile cornoase ale epidermului sunt reprezentate din tuberculi de reproducere sau organele perliforme care apar [nainte de reproducere la pe]ti (masculi) pe cap. Sec\iune transversal` prin epiderm` 1 = strat bazal. 2 = din\i labiali Dermul ciclostomilor este reprezentat din p`turi de fibre elastice ]i de colagen dispuse [n planuri longitudinale ]i perpendiculare. 2 = celule superficiale. I. cromatofori. bogat [n celule glandulare. PROTEC|IE. vase de sânge. Hipodermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax. (figura 2). Epiderma este reprezentat` de un epiteliu pluristratificat format din celule vii. 2 3 1 Figura 2. SUPORT. bogat [n celule adipoase. fibre nervoase. spate ]i 16 .Cap. MI}CARE Figura 1. Regiunea bucal` la Petromizon\i (Ciclostomi) 1 = din\i orali.

la unii pe]ti. fie organe de origine epidermic` ce posed` photocyte. Organe perliforme la Cyprinidae (dup` Rabl) 1 = sectiune transversal`. SUPORT. sau razele spinoase ale [not`toarelor dorsale. Acestea sunt simple [ngro]`ri epidermice acoperite de un coif (teac`) de celule keratinizate care permit men\inerea contactului [ntre parteneri [n timpul acupl`rii (figura 3). celule capabile s` transforme [n lumin` energia chimic` produs` 17 . PROTEC|IE. Celulele glandulare. I. anale ]i pelviene. La Cyprinidae celulele glandulare secret` o substan\` de alarm`. [ndeosebi ale pe]tilor marini (rar Selacieni). 2 = dispozi\ia organelor perliforme Celulele glandulare provin din stratul bazal ]i sunt [mpinse ca ]i celelalte celule spre suprafa\` pe m`sur` ce celulele stratului bazal se multiplic` continuu. Organele luminoase. la suprafa\a corpului. se grupeaz` formând pseudoglandele veninoase ce [nso\esc spinii operculari.Cap. care este detectat` prin organele olfactive ale altor indivizi din aceea]i specie. formând un film protector continuu. mai ales mucus. MI}CARE [not`toare. 1 2 Figura 3. Ajunse la suprafa\` celulele crap` ]i vars` con\inutul lor. sunt fie forma\iuni glandulare ce con\in photobacterii simbionte.

plac` bazal` de os compact lamelar. Solzul placoid. Unii autori consider` solzul placoid de origine dermo–epidermic`. prezent la Selacieni. Solzul cosmoid este [ntâlnit la pe]tii Crosopterigieni ]i Dipnoi. 18 . SUPORT. cosmoid. Solzul ]i spinul sunt produ]i ai odontoblastelor din pulpa dermic` care secret` o substan\` de tipul dentinei. sunt de 4 tipuri : placoid. PROTEC|IE. Din\ii tuturor vertebratelor sunt homologi cu solzii placoizi care pot fi considera\i din\i cutana\i (figura 4). Ace]ti solzi sunt alc`tui\i din izopedin` acoperit` de un strat osos numit cosmin` (cosmina este o varietate de dentin`). luciferina. MI}CARE prin oxidarea enzimatic` a unui substrat. solzii. sau izopedin`. iar emailul ce acoper` dentina ar fi produs de epiderm. Dentina ar fi produs` de derm. fibre musculare netede. bogat [n vase de sânge. Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax spre suprafa\` ]i dens spre interior. I. Ace]ti solzi. ganoid ]i elasmoid.Cap. este reprezentat de o plac` bazal` localizat` [n derm (ce delimiteaz` o cavitate pulpar` dermic`) ]i un vârf (spin). Structura lor este compus` din 4 straturi suprapuse: . care formeaz` exoscheletul pe]tilor actuali. Dentina solzilor ]i din\ilor se deosebe]te de \esutul osos adev`rat printr-o mineralizare mai puternic`. ce perforeaz` epiderma ]i iese la suprafa\a tegumentului [ndreptându-se posterior. cromatofori ]i forma\iuni dermice scheletice caracteristice pe]tilor.

8 = soclu un strat superficial sub\ire. 4 = epiderm`. 5 = derm. format dintr-o serie de tuberculi. Unii solzi ganoizi sunt 19 . Cavitatea pulpar` comunic` cu cavitatea vascular` a osului spongios. Sozul ganoid [ntâlnit la Brahiopterigieni ]i Holosteeni.un strat de dentin` de structur` particular` sau cosmin`. bogat [n calcar). 6 = derm fibros. 3 = cavitate pulpar`. Solz placoid (dup` Lison) 1 = email.un strat de os spongios. SUPORT.Cap. separa\i prin cavit`\i sau camere vasculare ce se deschid la suprafa\a solzilor prin pori. I. are form` romboidal` ]i este alc`tuit` din izopedin`. . 1 2 3 4 5 6 7 8 Figura 4. (figura 5). 7 = fibre conjunctive. 2 = dentin`. emailul. Centrul fiec`rui tubercul delimiteaz` o cavitate pulpar` ce prezint` expansiuni tubulare fine [n care ajung prelungiri citoplasmatice ale odontoblastelor. acoperit` cu ganoin` (strat anhist lucios. PROTEC|IE. MI}CARE . punctat de o re\ea de cavit`\i vasculare.

forma\i numai din izopedin`. 7 = denticule. Sec\iune prin solz ganoid (Polipterus) 2 (schema dup` Kerr) 3 1 = fibre conjunctive. 9 = cavitate pulpar`. 3 = 7 2 5 ganoin`. 6 = os lamelar. PROTEC|IE. Emailul este cel mai puternic mineralizat ]i acoper` cu un strat superficial anumi\i din\i ]i solzi (figura 7). 3 = cavitate vascular`. 3 4 = derm. 1 1 20 4 . Figura 6. 8 = cavitate vascular`. MI}CARE uneori dezvolta\i mai puternic primind numele de fulcre ce se g`sesc pe [not`toare (figura 6). 4 1 2 3 Figura 5. Sec\iune prin solz cosmoid la Dipneuste (Neoceratodus) (schem` – dup` Jollie) 1 = os spongios. I. 2 = os lamelar. sunt sub\iri ]i elastici. SUPORT. 5 = dentin`. 4 = emailul. 2 = epiderm`.Cap. prezen\i la Teleosteeni. 6 9 8 Solzii elasmoizi (cicloid ]i etnoid) sunt de dimensiuni ]i forme variate.

PROTEC|IE. SUPORT. moale ]i permeabil. Solz elasmoid (schem` – dup` Van Osten) 1 = solz cicloid. uneori asem`natoare mediului [n care tr`iesc. Aceste celule con\in pigmen\i (negru. Tegumentul la Amfibieni Tegumentul la Amfibieni este neted.) care prin distribu\ia lor [n cromatofori etaleaz` variate culori. cromatoforii. 2 = solz ctenoid. ro]u. Cormatoforii sunt sub controlul sistemului nervos ]i glandelor endocrine. Hipodermul este sub\ire reprezentat de un \esut conjunctiv format din pu\ine fibre de colagen ]i celule adipoase. Solzii prezint` straturi concentrice (ce pot indica vârsta pe]tilor) cu densit`\i inegale dup` sezon. etc.Cap. Epiderma este sub\ire format` din pu\ine straturi celulare vii. I. MI}CARE 2 Figura 7. Culoarea pe]tilor este dat` de prezen\a [n dermul lor a celulelor pigmentare. galben. foarte rar sau slab cornificate 21 .

din\ilor corno]i bucali dispu]i [n rânduri paralele [n vestibulul bucal (caracter de specie) (figura 8). 2 = din\i corno]i. Regiune bucal` a unei larve de amfibian 1 = cioc cornos. tecile cornoase de la extremit`\ile degetelor. Larvele amfibienilor Anure prezint` forma\iuni cornoase epidermale de tipul : ciocurilor cornoase (utilizat pentru triturarea hranei vegetale). Sac keratinizat pe degetul intern al labelor anterioare [n perioada de reproducere 22 . asperit`\ile pigmentare ]i perni\ele de pe degete (caractere sexuale secundare) (figura 9). iar la adul\i verucozit`tile. MI}CARE cele superficiale. SUPORT.Cap. PROTEC|IE. I. pintenele plantar (adaptare la s`pat). 1 2 Figura 8. Figura 9.

Cap. SUPORT. Glandele seroase (granuloase) sunt holocrine. Sec\iune transversal` prin tegument de amfibian 1 = strat bazal. de tip mucos sau seros (granular) sunt [nconjurate de celule mioepiteliale care prin contrac\ia lor elimin` produsul de secre\ie. repartizate pe spate. I. MI}CARE Produ]i ai epidermei. 3 = acini glandulari muco]i. PROTEC|IE. sunt glandele epidermale de tipul acinilor simpli. Aceste glande pluricelulare. 2 = strat keratinizat. uneori formeaz` aglomer`ri (la Salamandre) ce poart` numele de glande parotidoide care secret` 23 . afundate [n derm. La unii Amfibieni produsul de secre\ie este un venin paralizant. permite respira\ia cutanat` ]i limiteaz` evaporarea (figura 10). Ele secret` un produs inofensiv care men\ine umiditatea corpului. 3 2 1 5 4 Figura 10. 4 = derm. mai voluminoase. Glandele mucoase sunt merocrine ]i uniform repartizate pe suprafa\a corpului. 5 = vas sanguin. cu origine [n stratul bazal.

etc. O parte din exoscheletul primelor vertebrate. Ace]ti solzi fuziona\i constituie gastralia prezent` la Reptilele actuale Rhynchocephale ]i la Crocodilieni. sunt considera\i a fi printre cele mai puternice otr`vuri. La unii amfibieni exist` solzi oso]i de natur` dermic`. este [ncorporat [n craniu ]i centura pectoral`. prezint` solzi oso]i dermici. I. fiind numite impropriu coaste abdominale sau parasternum. Hipodermul este sub\ire. Dintre Amfibieni. SUPORT. format din \esut conjunctiv lax ]i separat de musculatur` prin spa\ii largi limfatice. Cu toate c` secre\ia amfibienilor poate fi foarte toxic`. cromatofori (melanofori. puternic colorate. O modificare deosebit` a 24 . pentru c` nu posed` organe de inoculare. alcaloizi activi pe pompele de Na ]i K ale membranei plasmatice ale celulelor musculare ]i nervoase. considera\i a fi homologi solzilor de la Stegocefali. Dermul este reprezentat de un \esut conjunctiv lax la suprafa\` ]i unul profund dens care con\ine ]i fibre musculare netede. aceste animale pot fi manipulate f`r` grij`. MI}CARE produ]i mirositori ]i caustici. In dermul lax sunt prezente vase de sânge ]i limfatice. amine biogene iritante. format din oligopeptide hipotensive.Cap. xantofori. Stegocefalii aveau acoperit` fa\a ventral` dintre centuri cu solzi oso]i dispu]i [n form` de V. PROTEC|IE.) termina\iuni nervoase. Aceste glande secret` un produs veninos convulsivant. Apodele actuale Coecilidae. compus din oase dermice. Alcaloizii produ]i de unele broscu\e mici tropicale.

o broasc` ce-]i depune ou`le pe spate. 5 = solz cornos. 25 . devine bogat` [n vase. SUPORT. gheare ]i solzi (acoper` carapacea de natur` dermic`). La Ofidieni are loc o pierdere total` a stratului cornos (n`pârlire) iar la ]opârle o desprindere sub form` de petice.Gheara poate cre]te [n grosime (Chelonienei. Sec\iunea transversal` prin tegument la ]op[rl` (schema – dup` Harris) 1 = mu]chi. Crocodilieni) sau numai [n lungime (Squamate). MI}CARE tegumentului se afl` la Pipa americana. Tegumentul la Reptile Tegumentul reptilelor este caracteristic prin existen\a unei epiderme puternic cornificat`. 4 = epiderm. 2 = derm. de la mici papile (unele ]opârle) pân` la scuturi (]opârle. pielea se tumefiaz`. 4 2 1 Figura 11. Acest strat poate fi [nlocuit la Chelonieni ]i Crocodilieni numai prin uzura sa superficial`. La Chelonieni stratul cornos formeaz` ciocuri cornoase ([n prelungirea f`lcilor). PROTEC|IE. Stratul cornos prezint` [ngro]`ri diferite. 3 = melanofori. ]erpi) (figura 3 11). care confer` animalelor protec\ie [mpotriva usc`ciunii ]i umezelii. In contact cu ou`le.Cap. formând câte o loj` [n jurul fiec`rui ou unde se dezvolt` embrionul.5 chelonieni. I.

Dintre produc\iunile dermice.Cap. sunt mici forma\iuni osoase lamelare distribuite [n anumite regiuni ale tegumentului (cap. la reptilele actuale (cu excep\ia Ofidienilor ]i Chelonienilor). De asemenea. ce se deschid pe fa\a intern` a coapsei ] i prin intermediul c`rora se marcheaz` cu substan\e odorante teritoriul frecventat de fiecare individ. I. MI}CARE Datorit` dezvolt`rii puternice a stratului cornos al epidermei. profund. iar semnifica\ia glandelor mandibulare (Chelonieni ]i Crocodilieni). dezvoltarea secundar` a oaselor dermice ajunge la formarea unei veritabile carapace osoase (Chelonieni). vase de sânge ]i limfatice cromatofori. cameleoni) prezint` o mare capacitate de schimbare a culorii. SUPORT. glande femurale. [n derm [ntâlnim cromatoforii ce confer` tegumentului reptilelor culoarea respectiv`. {n anumite cazuri. trunchi ]i coad`). 26 . iar la Crocodilieni aceste osteoderme sunt mult mai dezvoltate devenind pl`ci mari solzoase. a glandelor ce se deschid la baza membrelor (Chelonieni acvatici) este [nc` necunoscut`. PROTEC|IE. glandele dispar sau sunt grupate [n : glande anale (Ofidieni). Dermul este format dintr-un \esut conjunctiv lax superficial ]i unul mai dens. a glandelor cervicale (Crocodilieni). [n func\ie de mediul ambiant (homocromie) datorit` deplas`rii cromatoforilor. Unele dintre reptile (ex. Hipodermul este slab reprezentat. glande cloacale (Saurieni ]i Crocodilieni).

rahisul (tija care continu` calamusul [n afara pielii) ]i stindardul (vexillum). Epiderma prezint` un strat bazal. ele formeaz` o ram` care serve]te la baterea aerului 27 . I. Fanerele cornoase la p`s`ri sunt produc\iuni epidermice (dezvoltate [n anumite regiuni) ce alc`tuiesc solzii de pe picioare. ce se prind de barbulele penelor vecine (figura 13). Pe partea ventral` a penei la locul de unire a calamusului cu rahisul se afl` hiporahisul (stindard secundar) de aspect pufos. format din celule cubice sau prismatice. pintenele de pe tarsemetatars. Rahisul [mparte stindardul [n 2 par\i plane formate din barbe (dispuse paralel ]i oblic pe rahis). se dezvolt` mai mult ]i sunt localizate pe aripi ]i coad`.Cap. ghearele. Acestea sunt remigele ]i rectricele (figura 12). Remigele sunt dispuse pe aripi. Ele sunt de 3 tipuri : pene de contur. Unele pene de contur. deasupra c`ruia se afl` stratul celulelor poliedrice ]i un strat gros de celule cornoase. MI}CARE Tegumentul la P`s`ri Tegumentul la P`s`ri este sub\ire [n zonele pterile ]i mai gros [n zonele apterile. Fanerele caracteristice p`s`rilor sunt penele. Pana este compus` dintr-un ax rigid [mp`r\it [n calamus (cilindru gol keratinizat [nfipt [n tegument ). PROTEC|IE. El este considerat un tegument uscat datorit` [n general lipsei de glande. specializate pentru zbor. ciocul (acoperit de ramfotec`). puful ]i penele filiforme. SUPORT. de care se prind barbulele care la rândul lor poart` barbicele prev`zute cu cârlige. m`rgelele. crestele ]i penele.

3 = barbule. de asemenea sunt folosite pentru men\inerea echilibrului. 3 = barbule proximale f`r` 3barbicele. 2 = barbule distale cu 2 2 barbicele. El asigur` o izolare a corpului [n special la p`s`rile acvatice (figura 14). 3 1 Puful se g`se]te sub penele de contur. SUPORT.Cap. având rol protector. 1 = rahis.4 = hypoptyle. el B este alc`tuit din pene mici suple ]i ramificate cu 4 barbe fine neunite [ntre ele. Figura 13. PROTEC|IE. se pot desface [n forma unui evantai. Figura 12. B = rectrice. dispuse ca \iglele pe acoperi]. constituind o cârm` folosit` [n timpul zborului. Sec\iune transversal` prin barbe (schem` – dup` Ede) 1 = barbe. Plume (schema – dup` Ede) 1 = barbe libere 28 . Rectricele se g`sesc [n regiunea cozii. I. Pe aripi se mai afl` ]i pene mici numite tectrice. A Penele filiforme (filoplumele) sunt pene reduse la rahis dând aspectul filiform de peri. 2 = barbe. Ele se g`sesc sub penele de contur (figura 15). Pene de contur (schema – dup` Ede) A = remige. 1 1 Figura 14. MI}CARE [n timpul zborului.

8 = 7 barbe. I. acest cilindru epidermic. 74 = calamus. 3 = pulp`. PROTEC|IE. Dezvoltarea unei plume (schema – dup` Ede) 1 = mugure epidermic. Mugurele d` na]tere unui cilindru epidermic care [nconjoar` un ax 6 dermic sau pulp` dermic`. prin baza sa. se [nvagineaz` antrenând epiderma ]i formeaz` foliculul penei. N`pârlirea cuprinde 2 faze: dezlipirea calamusului 29 . 1 5 8 Figura 16. dispuse [n ]iruri longitudinale. fenomenul purtând numele de n`pârlire. Dezvoltarea penelor are la baz` un mugure epidermic format pe o papil` dermic` vascularizat` (figura 16). 5 = crestele barbelor. Ulterior. De-a lungul vie\ii p`s`rile []i schimb` penajul. 4 = folicul primar. se vacuolizeaz` ]i keratinizeaz` devenind crestele barbelor. 2 6 = 3teaca plumei. La partea sa apical` mugurele prezint` o epiderm` care se [ngroa]`. celulele acesteia. La rândul lor acestea vor purta crestele barbulelor.Cap. MI}CARE Figura 15. formate [n acela]i mod. SUPORT. 2 = papila dermic`. Filoplume (schema – dup` Ede) Penele dau conturul pas`rilor iar distribu\ia pe corpul pas`rilor nu este uniform`.

Num`rul penelor este condi\ionat de num`rul papilelor existente [n stadiu embrionar. PROTEC|IE. [n camuflare. ace]tia fiind distribui\i [n penaj. P`s`rile n-au decât trei tipuri de glande cutanate cu secre\ie halocin` uleioas`: glandele uropigiene.Penajul are rol de protector al corpului. glandele conductului auditiv extern ]i glandele de pe fa\a ventral` a abdomenului. MI}CARE penei mature de folicul. protejeaz` pielea ]i ofer` o barier` contra apei. Dermul este mai gros decât epidermul. I.Cap. corpusculi tactili ]i mu]chi netezi erectori ai penelor. [n recunoa]terea indivizilor. 30 . [n mic]orarea greut`\ii specifice. Epiderma la P`s`ri prin secre\ia ei uleioas` asem`natoare glandelor sebacee ale mamiferelor. anotimp ]i sex (dimorfism sexual). El cuprinde vase de sânge. ducând la c`derea penei ] i regenerarea unei noi pene prin intrarea din nou [n activitate a papilei. Uneori acest \esut este bine dezvoltat formând un panicul adipos. Hipodermul este format din \esut conjunctiv lax bogat [n celule adipoase. Aceast` s`r`cie glandular` este compensat` prin caracterul secretor al celulelor epidermale banale care elaboreaz` lipide [n cursul keratiniz`rii lor. SUPORT. Nu con\ine cromatofori. In general aspectul penajului difer` [n func\ie de vârst`. el cuprinde un strat conjunctiv lax dispus superficial ]i unul dens profund.

2 = derm. derm ]i hipoderm. 7 Fanerele sunt reprezentate prin: solzi corno]i localiza\i pe coad` (Marsupiale. Figura 17. ciocuri cornoase (Monotreme). Din stratul cornos iau na]tere fanerele epidermale. Insectivore) sau pe tegumentul dorsal ]i lateral (Pangolin ]i Tatui). 4 4 = stratul lui Malpighi. 3 = stratul germinativ. Sec\iune transversal` prin piele uman` (dup` 6 Beaumont) 5 1 = papil` dermic`. coarnele nepereche pline ]i permanente formate pe o papil` dermic` nazal` sau nazal` ]i frontal` (Rinoceri) (figura 18). stratul lucidum. iar din stratul bazal se formeaz` glandele cutanee. stratul granulos. 7 = stratul cornos. stratul cornos ]i stratul exfoliativ sau disjunct (figura 17). coarnele frontale perechi goale ]i caduce (Antilocapra) (figura 20). MI}CARE Tegumentul la Mamifere Tegumentul la mamifere este format din epiderm.Cap. Ovine. I. stratul celulelor poliedrice. Caprine) (figura 19). Roz`toare. Epiderma este un \esut epitelial stratificat format din: stratul bazal format din celule cubice sau prismatice. SUPORT. unghiile ]i copitele sunt forma\iuni epidermice cornoase ce se dezvolt` [n jurul ultimelor falange ale degetelor (figura 21). 5 = stratul granulos. coarnele frontale perechi goale ]i permanente constituite dintr-un toc conic keratinizat dezvoltat [n jurul unui ax osos dermic (Rumeg`toare: Bovine. ghearele. ei se formeaz` dintr31 2 1 . perii sunt filamente keratinizate caracteristice mamiferelor. PROTEC|IE. 3 6 = stratul lucidum.

ac = falange. cortexul. unghii. copite 5 2 1 = ghiar` de c[ine: a 3 = lam`. peri de acoperire. Coarne frontale perechi goale ]i caduce la Antilocapra 3 1 1 = corn. Figura 18. 2 = corn osos. dimensiuni ]i structur` sunt 3 categorii de peri: perii lâno]i. SUPORT. ovine. prin diviziuni repetate ale celulelor ]i kerainizare. 3 = os frontal 2 Figura 20. Durata cre]terii firului de p`r poate varia de la câteva zile (]oarece) la câ\iva ani (cal). fiind la originea p`rului. 4 = papile dermice. 32 b d . 3 = os frontal. Ghiare. b = sol(pat). 2 = epiderm. cuticula. 1 4 Figura 21. b = 1 2 a sol(pat). 3 b d = furc` c c a Un fir de p`r este alc`tuit din r`d`cina ]i tulpin` (tij`). In func\ie de form`. termina\iuni nervoase ]i cromatofori (figura 22). 3 = derm. f`r` m`duv` ]i cu cuticul` solzoas`. MI}CARE un mugure epidermic care se [nfund` oblic [n derm. b = sol(pat). Coarne frontale goale ]i permanente la bovine. 2 3 b c = falange. R`d`cina are la baz` un bulb ce cuprinde o papil` dermic` cu vase de sânge. Bulbul formeaz` foliculul pilos ]i matricea. I. PROTEC|IE. teaca epitelial`) (figura 23). 5 = os nazal Figura 19. aceasta din urm`.Cap. Coarne nazale pline la Rinoceri 1 = corn. 2 = corn osos. caprine 1 1 = corn. 2 = unghie uman`: a = lam`. 3 = copit` de cal: a = lam`. Celulele keratinizate formeaz` maxim 4 straturi concentrice (m`duva. c c = falange.

secret` 3 sebum (produ]i lipidici) ]i se afl` la r`dacina ]i 2 33 . Formarea unui fir de p`r (schema dup` Montagna) 1 = epiderm`.Cap. 12 = 5 6 11 mu]chiul elevator. PROTEC|IE. I. cal. dup` Bloom ]i 2 Faweett) 1 = medulara. 1 5 3 = gland` sudoripar` merocrin` (singura gland` care se deschide direct la suprafa\a epidermei). Figura 23. 11 = gland` sebacee. 13 = teaca firului de 7 p`r. Sec\iune longitudinal` ]i transversal` 1 printr-un folicul pilos (dup` Hoepke. 2 4 = bulbul pilos. arici). 6 = 9 folicul pilos. 3 = cuticul`. 2 = gland` sudoripar` apocrin`. vibrise (peri fuziformi). 8 = tija firului de p`r. Figura 22. 3 = 1 8 derm`. 4 3 4 = teac` epitelial` intern`. 2 = mugure epidermic. obraji. MI}CARE cu m`duv` ]i cuticul` neted` (vulpe. peri tactili pe bot. 2 = cortex. 5 = papil` dermic`. sudoripare ]i mamare (figura 24). 10 = r`d`cina firului 12 de p`r. Glande cutanate la mamifere 3 (schem` – dup` Montagna) 4 1 = gland` sebacee. 4 10 3 7 = matrice. 9 = spa\iu pilo-sebaceu. Glandele sebacee sunt holocine. 13 Glandele cutanate ale mamiferelor sunt specializate [n urm`toarele categorii: glandele 5 sebacee. 5 = teac` 5 epitelial` extern` continu` cu epiderma 1 pielii 2 Figura 24. SUPORT.

buric. secre\ia lor de tip merocrin reprezint` partea lichid` a sudorii ]i se produce printr-un fenomen de exocitoz` f`r` pierdere de citoplasm`. iar la carnivore ]i roz`toare sunt situate pe perni\ele labelor. prin deschiderea p`r\ilor apicale ale celulelor ce con\in produ]i de secre\ie. recunoa]terea individual` ]i comportament animal (social. Glandele sudoripare sunt tubuli simpli. Dup` rolul secre\iei ar exista: un tip de secre\ie humidifiant` ]i un tip de secre\ie de r`cire. Ele sunt apocrine (holomerocrine) ]i merocrine.Cap. iar partea superficial` este un segment excrector. sexual). Glandele sudoripare apocrine reprezint` aproape toate glandele sudoripare ale mamiferelor ]i sunt localizate [n apropierea unui folicul pilos. glande perianale (Mangust`). având rol lubrifiant. nu sunt asociate perilor. Secre\ia se realizeaz` [n urma unui stress sau stimul`ri sexuale. regiunea anogenital` ]i conductele auditive externe. prepu\iale (glande cu mosc). iar secre\ia de r`cire este stimulat` de c`ldur`. Ele sunt absente la cetacee. La om sunt foarte numeroase. I. MI}CARE tulpina firului de p`r. Mamiferele prezint` glande specializate de tip sudoripar sau sebaceu. Skongs). Secre\ia humidifiant` apare sub influen\a unor stimuli psihici (pe palme ]i plante). Glandele sudoripare merocrine (ecrine) mai pu\ine decât cele apocrine. Partea profund` a tubului formeaz` “glomeruli” secretori. Aceste glande sunt: glandele anale (ex. mameloane. SUPORT. ele sunt localizate [n axile. Alte glande sunt situate [n regiunea 34 . cu rol [n marcarea teritoriului. La omul adult. PROTEC|IE.

I. glande. SUPORT. laterodorsal (Chinchila). Elani. cum sunt oasele cornoase la Rumeg`toare sau lemnul Cervidelor. este caduc. care con\ine fibre . mu]chi netezi. sau pot fi nude. termina\iuni nervoase. iar epiderma care-l acoper` nu formeaz` niciodat` un toc cornos. Osificarea acestuia este complex`. torace (om).Cap. cefalic`. Oasele cornoase mici ale Rumeg`toarelor carnivore se sudeaz` precoce la osul frontal ]i constituie axul osos (adesea pneumatizat) [n jurul c`ruia se diferen\iaz` un toc cornos epidermic. Glandele mamare sunt tubuloacinoase compuse ce secret` lapte ]i sunt grupate [n mamele. porne]te de la un 35 . iar la Okapi extremit`\ile pot fi acoperite de un toc cornos rudimentar ]i caduc. Dermul conserv` poten\ialitatea sa de osificare la vertebratele actuale. [n regiunea trunchiului ]i a membranelor. recrescând [n fiecare an. dând forma\iuni osoase aproape imperceptibile sau foarte localizate. cromatofori ]i un derm profund –dens [n care predomin` fibrele conjunctive. Dermul mamiferelor este format dintr-un derm superficial sau papilar. MI}CARE caudal` (vulpe. PROTEC|IE. vase de sânge. Reni). Lemnul Cervidelor (Cerbi. foliculi pilo]i. inghinal (Rumeg`toare). adesea confundat cu coarnele. Ele pot fi dispuse [n diferite regiuni: fa\a ventral` a trunchiului (porc). carapace osoase. \ap). abdomen (balen`). hien`. La girafe sunt acoperite de o piele p`roas` cu o tuf` de peri la extremitatea lor (figura 25).

2 = A B 3 epiderm`. Colora\iile pigmentare sunt date de pigmen\ii din cromatofori.Cap. Lemnul Cervidelor (schem` – dup` Modell) 1 = coarne cu o singur` ramifica\ie. B = Sec\iune sagital`(schem` – dup` Nitsche) 1 = os cornos. fa\a ventral` ]i labe. Totdeauna aceste pl`ci osoase sunt acoperite de solzi corno]i epidermici. 3 = osul frontal. dar se pot ]i insinua 3 printre celulele epidermului. Figura 27. Sec\iune transversal` prin carapace 1 = solz cornos epidermic. 3 structurale ]i mixte. cromatofori ce 2 4 1 pot fi localiza\i [n derm. Dermului i se atribuie colorarea animalelor. La Mamiferele Edentate (Tatuu) se dezvolt` o carapace osoas` format` din scuturi ]i centuri alc`tuite la rândul lor din mici pl`ci osoase sudate (figura 27). A = Protuberan\a osoas` la Giraf` (schem` – dup` Modell). I. 2 = epiderm`. 4 = coaste. Exist` ]i pl`ci osoase independente pe gât. 4 = coarne cu dou` ramifica\ii. coad`. 5 = pl`ci marginale. Figura 25. 6 5 36 5 . MI}CARE mezenchim ]i ajunge la un os endocondral (figura 26). 3 = os frontal 1 2 Figura 26. SUPORT. 3 = vertebre. 2 = plac` 1 neural`. 6 = pl`cile plastronului. Culorile diferite ale tegumentelor animalelor 4 1 2 pot rezulta [n urma unor colora\ii pigmentare. 5 = zon` de osteoliz`. PROTEC|IE.

MI}CARE Cromatoforii con\in pigmen\i ce apar\in la trei familii chimice principale: melanine. Pigmen\ii pot r`mâne [n cromatofori (Pe]ti. pterine. Carotenoizii sunt hidrocarburi terpenice dizolvate [n pic`turi lipidice. Colora\ia structural` este rezultatul fenomenelor de: dispersie a luminii. Când dispersia este total` colora\ia penelor ]i perilor este alb`.Cap. [ntre microcristalele de guanin` ]i hypoxantin` (Pe]ti). carotenoizi. purine ]i adenin` (Amfibieni). PROTEC|IE. oranj sau ro]u (Pe]ti. Interferen\a se realizeaz` [ntre lamelele de keratin` ale stratului cornos (P`s`ri). fiind la originea colora\iilor galbene. SUPORT. rezultând melanozomii. P`s`ri). Melaninele sunt produ]i de oxidare ai deriva\ilor fenolici. Culoarea verde este dat` de o colora\ie structural` bleu. Amfibieni. p`r). iar când este par\ial` colora\ia este bleu prin efect Tyndall. iridophore ]i xanthophore (con\in carotenoizi ]i pterinosomi). Combina\ia dintre colora\ia pigmentar` ]i structural` d` o colora\ie mixt`. Reptile) sau pot migra [n celulele epidermale pe cale de keratinizare (pene. de interferen\` ]i poate varia [n func\ie de inciden\a luminii. Amfibieni. prin efect Tyndall combinat` cu o colora\ie pigmentar` carotenoid` (galben`). Cormatoforii pot fi: melanofore (con\in melanosomii). lipophore (con\in carotenoizi dizolva\i [n lipide). pterinofore (con\in pterinosomi). Schimb`rile de culoare ale 37 . I. Pterinele sunt heterociclii azota\i care alc`tuiesc pterinosomii responsabili de culoarea galben` ]i ro]ie (Salamandre).

MI}CARE animalelor sunt datorate [ndeosebi melanoforelor [n care se g`sesc melanosomi. 38 . Repartizarea melanosomilor [n melanofore este controlat` nervos sau hormonal (MSH. adrenalin` ]i melatonin`). protejeaz` corpul contra c`ldurii. PROTEC|IE. SUPORT.Cap. Schimbarea culorii d` homocromii. I.

Punctul de vedere anatomic relev` prezen\a unui schelet cefalic sau craniu [mp`r\it [n neuro]i splanchnocraniu. \esut conjunctiv cartilaginos unde domin` pe lâng` celule ]i fibre conjunctive. motiv pentru care \esutul este dur ]i elastic (prezen\a fosfa\ilor de calciu [n substan\a fundamental` transform` cartilajul [n cartilaj calcificat). MI}CARE Scheletul la vertebrate Cunoa]terea elementelor constitutive ale scheletului la vertebrate are la baz` studii de anatomie. datorit` con\inutului [ndeosebi [n fosfat tricalcic. dintre care amintim: \esutul conjunctiv lax. Acest \esut cuprinde o substan\` fundamental`. bogat [n celule ]i acid hialuronic. Histologic scheletul are la baz` un \esut mezenchimatos din care se formeaz`. |esutul osos provine totdeauna din transformarea \esutului conjunctiv. schelet axial reprezentat [n special de coloana vertebral` ]i scheletul apendicular cu rol [n locomo\ie format din centuri ]i membre.Cap. celule ]i fibre conjunctive (colagen ]i elastice). In func\ie de propor\ia ]i compozi\ia elementelor din \esut deosebim mai multe tipuri de \esuturi conjunctive. O protein` specific` osului este osteonectina. \esut osos prezint` un important proces de mineralizare. I. având la baz` ini\ial un \esut 39 . niciodat` direct din \esut cartilaginos. citrat ]i carbonat de calciu. hidroxiapatit`. Osificarea poate fi endocondral`. SUPORT. histologie ]i embriologie. PROTEC|IE. condroitin sulfa\ii. furnizeaz` locuri [n care se formeaz` cristalele de substan\e minerale ]i ajut` legarea lor de matricea organic`.

orbitotemporale ]i otice) ]i aproape toate oasele splanchnocraniului au originea [ntr-un mezenchim de origine ectoblastic` numit ectomezenchim. o mic` parte din scapul` ]i din neurocraniu (regiunea occipital` ]i bolta craniului) ]i o mic` parte din spalnchnocraniu. Embriologic. format prin condrificarea mezenchimului. se afl` numai la Ciclostomi ]i Selacieni.Cap. organele olfactive. al centurii pelviene ]i sternului provin din mezenchimul somatopleural. Craniul cartilaginos. Scheletul membrelor. coastele. MI}CARE cartilaginos care se transform` mai [ntâi [n \esut conjunctiv dup` care urmeaz` osificarea. {n lumea vertebratelor se deosebesc 2 tipuri de cranii: cartilaginos ]i osos. 40 . \esuturile de sus\inere provin din mezenchimul scheletogen care are origine mezoblastic`. Coloana vertebral`. care acoper` encefalul. al centurii pectorale (excep\ie scapula). I. dând na]tere endoscheletului ]i osificarea de membran` ce porne]te direct din \esut conjunctiv care se desf`]oar` [n general [n dermul tegumentului. O mare parte a neurocraniului (regiunile ethmoidiene. SUPORT. Scheletul craniului Craniul la vertebrate este format din : neurocraniu. vizuale ]i stato-acustice ]i splanchnocraniul format [n jurul cavit`\ii bucale ]i faringiene. prin care se adaug` oase de c`ptu]eal` ]i endocondral`. iar la celelalte vertebrate adulte [ntâlnim cranii osoase formate prin cele 2 tipuri de osificare : de membran`. dând na]tere exoscheletului. au la origine mezenchimul somatic (sclerotom ]i dermatom). PROTEC|IE.

trabeculele. SUPORT. sterigoidul. MI}CARE Cartilajele paracordale. maxilarul. quadrato-jugalul. astfel articula\ia cranio-vertebral` nu are loc la acela]i nivel la toate vertebratele (figura 28). B = vedere dorsal` (dup` Goodrich) 41 . p`tratul. cartilajele polare. A = vedere lateral` (dup` Romer). squmosalul.Cap. Principalii constituen\i embrionari participan\i la formarea neurocraniului. premaxila. este alc`tuit din patru regiuni: ethmoidian`. au origine ectoblastic`. frontalul au origine mixt`. I. palatinul. cu excep\ia ciclostomilor actuali la care lipse]te regiunea occipital`. nazalul. orbitar`. vomerul. jugalul. par\ial parasfenoidul. Neurocraniul tuturor vertebratelor actuale ]i fosile. sfenoide ]i parietale au origine mezoblastic` (sclerotom ]i dermatom). capsula otic` ]i oasele periotice. otic` ]i occipital`. datorit` ad`ug`rii [n spatele regiunii otice a unui num`r diferit de segmente vertebrale. PROTEC|IE. 2 3 1 8 4 5 6 7 Figura 28. mandibula. oasele occipitale. Dezvoltarea regiunii occipitale este foarte variabil`.

5 = cartilaje polare. 3 = capsula otic`. Splanchnocraniul vertebratelor se caracterizeaz` prin transformarea arcurilor mandibulare ]i hyoidiene ]i regresia arcurilor branhiale. sudate [ntr-o singur` bucat`. 7 = arcuri occipitale. la Agnathe primul arc visceral nu este diferen\iat [n maxilare mobile. I. SUPORT. MI}CARE 1 = capsul` olfactiv`. 6 = cartilaje paracordale. Figura 29. 2 = cartilaje orbitare. Spre deosebire de cele mai vechi vertebrate. 4 = trabecule.Cap. La Gnathostomate arcul mandibular este diferen\iat [n maxilare articulate conexate la neurocraniu ]i hyoid ]i este net deosebit de arcurile branhiale. Autostilie (Amfibieni (A) ]i respectiv Holacephali (B)) 42 . PROTEC|IE. care au un num`r mare de arcuri viscerale asem`n`toare. 8 = coarda dorsal`.

SUPORT.Cap. MI}CARE Exist` tipul autostilic. la care pterigo-p`tratul este sudat sau articulat la neurocraniu ]i r`mâne independent de hyoid (Holocefale. PROTEC|IE. La tipul amfistilic. I. Dipnoi ]i toate Tetrapodele) (figura 29). pterigo-p`tratul este suspendat la neurocraniu printr-un hyomandibular pu\in diferen\iat (Selacienii primitivi) (figura 30). iar tipul hypostilic hyomandibularul este elementul esen\ial al suspensiei la neurocraniu (Selacienii 43 .

P`s`ri-1 pereche). PROTEC|IE. plecând de la animalele primitive.4 perechi. datorit` dispari\iei respira\iei branhiale (Anure . Reptile ]i Mamifere –2 perechi. Unii Ciclostomi actuali ]i Selacieni primitivi prezint` [nc` 6-7 perechi de arcuri branhiale. SUPORT. dar Selacienii actuali ]i Osteichthyenii nu mai au decât 5 perechi. datorit` dispari\iei respira\iei 1 44 .Cap. Hyostylie (Teleosteni) Num`rul arcurilor post mandibulare (hioidiene ]i branhiale). I. Amphistilie (Rechin primitiv) Figura 31. s-a redus [n raport cu modificarea func\iei faringelui [n respira\ia branhial` ]i [n filtrarea alimentelor. Osteichthyeni f`r` Dipneuste) (figura 31). MI}CARE actuali. Figura 30. Arcurile branhiale se reduc ca talie ]i mai ales ca num`r la Tetrapode. In afara reducerii num`rului ]i taliei arcurilor postmandibulare. Urodele-3 perechi.

MI}CARE branhiale. SUPORT. PROTEC|IE.Cap. Splanchnocraniul la Selacieni cu arcurile post-mandibulare. 3 = laringe. (vedere lateral`) 1 = columela timpanic`. iar restul arcului hyoidian ]i arcurilor branhiale formeaz` aparatul hyoidian care sus\ine limba ]i cartilajele laringelui ]i posibil primele inele traheene (figura 33). Figura 32. 2 3 45 . are loc o transformare a lor prin schimbarea total` a func\iilor lor (hyomandibularul este [ncorporat la urechea medie devenind columela timpanic` care transmite vibra\iile sonore (figura 32). 2 = hioid. I.

MI}CARE 1 4 5 6 14 15 16 15 14 16 2 3 7 11 8 7 9 13 17 10 22 19 12 20 18 21 19 18 Figura 33. 12 = arcuri branhiale 1-4.Cap. PROTEC|IE. 8 = arc mandibular. un orificiu epifizar dorsal 46 . 9 = hioid. 14 = coarnele mici ale hioidului 15 = epiglota. I. 19 = cartilaj cricoid. un orificiu (foramen ) posterior pentru ie]irea m`duvei spin`rii. 6 = sc`ri\`. Craniul cartilaginos Neurocraniul cartilaginos prezent ]i la Selacieni. 4 = scvamozalul. 13 = corpul hioidului. se formeaz` din mezenchimul scheletogen de origine somatic` ]i mai ales din ectomezenchim ]i prezint` o fontanel` anterodorsal`. 11 = ligament stilohioidian. 18 = cartilajul tiroido-laringian. 21 = cartilaj aritenoid. 10 = apofiza stoloid` a temporalului.thyroidian. 17 = ligamentul tirohioidian. 7 = ciocan. 20 = inelele traheene. 16 = coarnele mari ale hioidului. Hioidul ]i laringele uman (dup` Testut) 1 = epipterygoid. 22 = ligament crico . 3 = cartilajul lui Meckel. SUPORT. 2 = dentarul [n formare. 5 = nicoval`.

MI}CARE (inconstant) ]i numeroase orificii mici pentru nervii cranieni ]i vase de sânge. SUPORT. 47 .Cap. I. PROTEC|IE.

Neurocraniul la Selacieni. PROTEC|IE. B = vedere dorsal` (dup` Devillers) 1 = rostru. SUPORT. care cuprinde 2 capsule olfactive. 3 = creasta supraorbitar`. 2 = narina extern`. MI}CARE Rostro–caudal neurocraniul prezint` urm`toarele regiuni : etmoidian`. 9 = procesul post – orbitar. 7 = proces supra orbitar. unde se situeaz` ochii ]i mu]chii lor motorii. 8 = orificii ale ramurei oftalmice superficiale a facialului.Cap. 48 . 5 = orificiul nervului optic. otic` (c`reia i se asociaz` cele 2 capsule otice [n care se afl` urechea intern`). 4 = cavitate orbitar`. occipital` (delimitat` prost de 3 regiunea otic`) care prezint` posterior marele foramen pentru trecerea m`duvei spin`rii (figura 34). A 4 1 2 7 8 5 10 9 14 13 6 11 12 Figura 34. orbitar`. A =vedere lateral`. 6 = fontanel`. I.

PROTEC|IE. 49 . MI}CARE 10 = orificii ale ramurei optice a facialului. SUPORT. 14 = condil occipital. 12 = orificiul canalului preorbitar. 11 = orificiul epifizar.Cap. I. 13 = marele foramen.

ceratobranhial ]i hypobranhial.4 ]i 5 (figura 35). Razele branhiale situate pe epi.]i ceratobranhiale poart` septele interbranhiale ale perechilor branhiale 2. PROTEC|IE. I. Primele arcuri branhiale sunt legate de neurocraniu [n zona sub-occipital` iar ultimele de primele vertebre. ultimul fiind legat prin bazibranhial (copul`) de simetricul s`u. arc hyoidian ]i 5 arcuri branhiale) aflate [n jurul cavit`\ii bucale si faringelui. epibrancial. 50 . SUPORT. Arcul visceral mandibular constituie scheletul bucal format din maxilarul superior (cartilajul pterigo-p`trat) articulat la neurocraniu ]i maxilarul inferior (cartilajul lui Meckel).3. [ntre fantele viscerale. MI}CARE Splanchnocraniul de origine ectomezenchimal`. Fiecare jum`tate de maxilar este unit` cu simetrica sa prin simfiz`. Hyomandibularul ]i cerato-hyalul prezint` raze hyoidiene care poart` lame branhiale. este alc`tuit din 7 perechi de arcuri viscerale (arc mandibular.Cap. Arcul hyiodian este al doilea arc visceral separat de arcul mandibular prin spiracul ]i cuprinde dorsal câte un hyomandibular legat de neurocraniu [n regiunea otic` ]i ventral un ceratohyal unit prin bazihyal de simetricul s`u. Un arc branhial este format din pharyngobrancial.

15 = bazi branhial. 17 = bazi-hialul. 20 = bazi 51 .4. 8 = coloana vertebral`. 13 = arcuri branhiale (1. PROTEC|IE. Splanchnocraniul la Selacieni. SUPORT.Cap. 18 = cerato-hial.2. 19 = raze hioidiene. 16 = hipobranhial. 4 = cartilajul pterigoido-p`trat. 9 = arcul hioid.5). C = vedere ventral` a splanchnocraniului (dup` Wischnitzer) 1 = neurocraniu. 12 = cerato-branhial. 2 = procesul orbitar al cartilajului pterigo-p`trat. 3 = procesul p`trat al cartilajului pterigo – p`trat.3. 10 = faringobranhial. 11 = epi-branhial. 14 = raze branhiale. 6 = arc mandibular. 7 = biomandibular. A = vedere lateral`. MI}CARE 1 2 4 3 7 8 A 6 15 10 11 18 5 9 13 4 5 17 16 19 12 B 16 14 C 22 20 21 Figura 35. I. 5 = cartilajul Meckel. B = primul arc branhial.

frontalul. Complexul palatin cuprinde dou` oase endocondrale (epipterigoidul ]i p`tratul) ]i un ansamblu de oase dermice ( un parasfenoid ]i câte dou` vomere. quadrato-jugalul ]i squamozalul (figura 36A). Craniul osos Vertebratele ( [n afar` de Ciclostomii ]i Selacienii actuali) au craniul format din oase provenite printr-o osificare endocondral` (endoschelet) ]i oase formate printr-o osificare de membran` (oase dermice – exoschelet). nazalul. acoperi]ul dermic. 22 = raze branhiale. un bazi-occipital. articularul ]i o serie de oase dermice (dentarul. maxila. angularul. La Tetrapode ]i Crosopterigieni structura craniului se caracterizeaz` prin patru p`r\i: endocraniul. parietalul. PROTEC|IE. Maxilarul inferior (mandibula) este format dintr-un os endocondral. ectopterigoide ]i pterigoide) ce constituie o plac` palatin` care prezint` orificii la nivelul coanelor ]i foselor subtemporale precum ]i foramene (interpterigoidian ]i palatin) (figura 36B). Acoperi]ul dermic. jugularul. se prezint` ca un scut osos dorso-lateral format din urm`toarele elemente perechi : premaxila. supra angularul) (figura 36C). 52 .Cap. palatine. SUPORT. Endocraniul este constituit din oasele regiunii ethmoidiene (sfenetmoid). 21 = bazi-branhial comun. orbitare (bazisfenoid pe care st` hipofiza). splenialul. otice (oasele otice) ]i occipitale (4 oase occipitale – un supraoccipital. I. coronoidul. lacrimalul. MI}CARE branhial. dou` occipitale laterale. complexul palatin. toate [n jurul marelui foramen). maxilarul inferior (mandibula).

supraoccipital ]i dou` occipitale A 5 24 laterale). occipitalul format 3 22 23 B din bazioccipital. 12 = parietal. 17 = supratemporal.29 21 = pterigoid. 29 = 4 3 9 bazioccipital. SUPORT. 6 = pre-frontal. MI}CARE 6 25 Figura 36. Scheletul laringelui este foarte rar osificat. 2 = narina extern`. 13 = jugal. 26 6 foramen interpterygoidian. B = vedere = 9 ventral`. Evolu\ia endocraniului Caracteristic evolu\iei endocraniului este reducerea progresiv` a osific`rii sale (complet` la Ostracodermi ]i redus` la baza neurocraniului la 1 Mamifere) ]i formarea complexelor osoase prin 2 fuzionarea anumitor oase (ex. 10 11 28 7 9 14 = frontal. 32 = splenialul. 28 = parasfenoid. 8 = orbit`. Neurocraniul unui tetrapod primitiv 21 (dup` Romer). 33 = angular. C = vedere8 lateral` 9 27 26 1 = premaxilar. 31 = dentarul. 10 = post orbitar. 3 = nazal. Fuzionarea poate de asemenea s` intereseze oasele neurocraniene encondrale ]i dermice ]i 1 2 3 53 4 2 C Arcurile post mandibulare. I. sc`ri\a (la Mamifere) ]i aparatul hyoidian lingual. A 7 vedere dorsal`. 25 = 20 17 20 21 ectopterygoid. palatin. nu mai intr` [n alc`tuirea craniului. 13 = foramen 15 parietal. 19 = postparietal. 15 = squamozal. 23 = 11 14 15 24 = 30 vomer. 14 = intertemporal. 34 = articular. PROTEC|IE. 18 = tabular. 4 = maxilar. 30 = opisthotic. 27 = 5 7 18 = fosa subtemporal`.Cap. 16 = 17 16 patratojugalul. 22 18 = narina intern`. la Tetrapode. 16 12 11 = post frontal. 16 20 Regresia osific`rii este compensat` prin 1 dezvoltarea oaselor acoperi]ului dermic care vor 34 deveni constituente esen\iale ale neurocraniului 31 33 32 la mamifere.19 20 = patratul. ele vor forma columela timpanic` (excep\ie Mamiferele). 4 3 1 . 5 = lacrimal.

Sfenoidul uman (dup` Testut). 3 = apofiza zigomatic` a temporalului (por\iune din squamozal). 1 Por\iunea encondral` este ha]urat`. 2 = st@nca temporalului (por\iune a capsulei otice). D = vedere dorsal` 1 = ]aua turcesc` a sfenoidului (vechiul bazisfenoid). 1 = solzul temporalului (parte a squamozalului). 5 = suprafa\` articular` pentru 3 dentar. MI}CARE anume oasele neurocraniene ]i splanchnocraniene (exemplu: osul sfenoid uman) (figura 37). 2 = aripile mici ale sfenoidului (parte a sfenethmoidului). 7 = apofiza styloid` a temporalului (por\iune din arcul hioid). Figura 37. Temporal de om (dup` Testut). C = vedere posterioar`. pterigoidele (care formeaz` apofizele pterigoide ale sfenoidului). 4 54 5 6 7 8 . temporalul uman (os pereche) este format prin fuziunea oaselor periotice encondrale (care formeaz` st@nca temporalului) cu squamozalul acoperi]ului dermic (care formeaz` solzul ]i apofiza zigomatic` a temporalului) c`rora li se adaug` un os dermic mandibular. 4 = conduct 2 auditiv extern. Figura 38. La fel.Cap. I. El rezult` din fuziunea a dou` oase encondrale ale neurocraniului: sfenethmoidul si bazisfenoidul (care formeaz` ]aua turceasc` ]i aripile mici ale sfenoidului) cu o pereche de oase encondrale ale maxilarului superior primar epipterigoidele (care formeaz` aripile mari ale sfenoidului) ]i cu o pereche de oase ale palatului dermic. angularul (care formeaz` o parte a conductului auditiv extern) ]i o parte osificat` a arcului hyoid (apofiza stiloid` a temporalului) (figura 38). PROTEC|IE. 4 = apofiza pterigoid` a sfenoidului. 6 = timpanicul (vechiul angular). 8 = apofiza mastoid` a temporalului. SUPORT. 3 = aripile mari ale sfenoidului (epipterigoid).

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

Evolu\ia acoperi]ului dermic {n evolu\ia acoperi]ului dermic se [ntâlnesc urm`toarele tipuri de cranii (figura 39): 1.tipul anapsid care prezint` un acoperi] dermic complet, [ntrerupt numai la nivelul organelor senzoriale (olfactiv, vizual ]i parietal) unde se delimiteaz` o fos` orbitar`. Acest tip se [ntâlne]te la Chelonienii actuali. 2.tipul diapsid se caracterizeaz` prin prezen\a unei fose orbitare ]i a 2 fose temporale (superioar` ]i inferioar`) separate [ntre ele de bare osoase. {ntre fosele temporale ]i fosa Anapside 2 orbitar` se afl` bara orbitar` format` din 7 postorbitar ]i4 jugal, 10 [ntre cele dou` fose iar 11 6 temporale se afl` bara temporal` superioar` 3 5 1 format` din postorbitar ]i squamozal. Ventral, fosa 9 temporal` 8 inferioar` este [nchis` de bara Diapside temporal` inferioar` format` din jugal ]i p`tratoEurapside jugal. Aces tip se ]i conserv` la Rhyncocephalii ]i Crocodilienii actuali.
C Figura 39. Evolu\ia acoperi]ului dermic. Fosele temporale. Anapside (chelonienii actuali); diapside (C – crocodili; S – saurieni; P – p`s`ri; Se - ]erpi); eurapsid; sinapsid (R –Sinapside reptile; M - mamifere) 1 = p`trat; 2 = frontal; 3 = jugal; 4 = lacrimal; 5 = maxilar; 6 = nazal; 7 = parietal; 8 = premaxilar; 9 = R p`trato - jugal; 10 = post-orbitar; 11 = squamozal. S

Din tipul diapsid deriv` tipul Saurian prin ruptura barei osoase temporale inferioare, tipul Ofidian prin ruptura barei osoase temporale (superioar` ]i inferioar`) ]i tipulMAves prin ruptura P barelor osoase orbitar` ]i temporal` superioar`. Acest tip caracterizeaz` craniul reptilelor actuale (f`r` Chelonieni ) ]i al p`s`rilor.
Se 55

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

3.tipul euriapsid se caracterizeaz` prin prezen\a foselor orbitare ]i a foselor temporale superioare ( Reptile fosile). 4.tipul sinapsid prezint` pe lâng` fosa orbitar` fosa temporal` inferioar` (Mamifere).

Evolu\ia complexului palatin Maxilarul superior primitiv este osificat endocondral ]i este format din epipterigoid ]i p`trat. P`tratul se articuleaz` cu articularul de la maxilarul inferior formând articula\ia reptilian` prezent` la toate nemamalienele, [n schimb la Mamifere p`tratul ]i articularul intr` [n alc`tuirea urechii medii, iar articularea maxilarului inferior se face cu squamozalul acoperi]ului dermic prin dentar, purtând numele de articula\ia mamalian`. Premaxilarele, maxilarele ]i palatinele prin repliere ventral` formeaz` palatul osos secundar care dubleaz` p`tratul osos primar, acesta din urm` reducându-se la osul vomer (Mamifere ]i anumi\i Chelonieni) (figura 40).

56

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE 1 3 2 5 6 7 8 11 9 12 10 14 16 15 17 18 13 1 20

4

7

19

Figura 40. Complex palatin; A = sec\iune transversal` ]i B – sec\iune sagital` printr-un craniu de mamifer (dup` Romer). 1 = frontal; 2 = fosa temporal`; 3 = encefal; 4 = squamozal; 5 = epipterigoid; 6 = pterigoid; 7 = bazisfenoid; 8 = dentar; 9 = narina extern`; 10 = premaxila; 11 = nazal; 12 = coan` primar`; 13 = coan` secundar`; 14 = maxil`; 15 = palatin; 16 = vomer; 17 = mezetmoid; 18 = sfenetmoid; 19 = occipital; 20 = parietal.

Evolu\ia mandibulei ]i articula\iei sale La nemamaliene exist` o articula\ie de tip reptilian ( [ntre p`trat ]i articular) (figura 41).
Figura 41. Articula\ia mandibulei la teleosteeni (dup` Moure)

7 1 2 5 3 4 6

57

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 = premaxil`; 2 = maxil`; 3 = dentar; 4 = articular; 5 = p`trat; 6 = simplectic; 7 = hiomandibular.

58

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

{n schimb, la Mamifere, exist` o articula\ie de tip mamalian ([ntre dentar ]i squamozal). Articularul, p`tratul ]i hyo-mandibularul formeaz` lan\ul celor 3 oscioare ale urechii medii (ciocanul, nicovala ]i sc`ri\a). Articula\ia mamalian` (dentar – squamozal ) [nlocuie]te articula\ia reptilian` (p`trat- articular) cea din urm` fiind conservat` [n urechea medie. Apari\ia mandibulei mamaliene determin` dispari\ia osului angular care devine os timpanic. Acesta formeaz` un inel osos timpanic aproape complet, pe care se [ntinde

4 7 2

13 15 14 11 8 10

timpanul, dar ]i o anumit` por\iune din peretele conductului auditiv extern ]i a fundului cavit`\ii timpanice (figura 42).
Figura 42. Articula\ie mandibular` mamalian` la c@ine 1 = procesul angular al dentarului; 2 = condilul articular al dentarului; 3 = articula\ie
59

3 1

5 6 9

12

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

mamalian` dentar squamozal; 4 =squamozal; 5 = cioc`na]; 6 = timpan; 7 = nicoval`; 8 = articula\ie reptilian` p`trato-articular; 9 = timpanicul (vechiul angular); 10 = sc`ri\a; 11 = cavitatea urechii medii; 12 = bula timpanic`; 13 = fereastra oval`; 14 fereastra rotund`; 15 = cavitatea urechii interne.

Scheletul axial Scheletul axial este reprezentat de un schelet axial primitiv (coarda dorsal`) ]i un schelet axial secundar (coloana vertebral`). Scheletul axial primitiv (coarda dorsal`). El este o tij` elastic` situat` [ntre tubul neural ]i tubul digestiv, [ntâlnit` la embrionii tuturor vertebratelor ]i la câteva vertebrate inferioare cu vertebre pu\in diferen\iate (Ciclostomi, Chondrosteeni, Dipnoi). Structura sa, se caracterizeaz` prin prezen\a la interior a unui \esut cordal delimitat la exterior de un epiteliu cordal, care este [nconjurat de o teac` intern` fibroas` groas` ]i apoi de o teac` elastic` sub\ire (figura 43).

60

Cap. I. PROTEC|IE, SUPORT, MI}CARE

1 2 3

4

Figura 43. Sec\iune transversal` prin coarda dorsal` (notocord) 1 = teac` extern` elastic` ]i sub\ire; 2 = teac` intern` fibroas` ]i groas`; 3 = epiteliu cordal; 4 = \esut cordal (cellule cordale)

La Chondrichtieni ]i Teleosteeni, coarda dorsal` se stranguleaz` datorit` form`rii vertebrelor, ea p`strându-]i calibrul normal [ntre vertebre. Ea dispare la majoritatea Tetrapodelor actuale persistând par\ial [ntre vertebrele câtorva urodele, la toate Apodele, la Hatteria ]i la câteva ] opârle (ex. Gekkos). Un rest a coardei dorsale se reg`se]te [n centrul discurilor intervertebrale de la mamiferele tinere. Scheletul axial secundar (coloana vertebral`). El se formeaz` din mezenchimul sclerotonian [n jurul notocordului ]i este alc`tuit din vertebre cartilaginoase sau osoase. O vertebr` este constituit` din: centru (corpul vertebrei) ]i arcurile vertebrale (neural ]i hemal). Centrul vertebrei este absent la Ciclostomi, Chondrosteeni ]i Dipnoi, la care vertebrele sunt
61

3 3 2 2 8 7

7 = interdorsal. cu cele doua fe\e plane ]i paralele (Mamifere) (figura 48). 62 . cu fa\a anterioar` convex` ]i cea posterioar` concav` (Urodele) (figura 47). 2 = m`duva spin`rii. Acest tip de vertebr` se nume]te acentric sau aspondil (figura 44). 5 = baziventral. procelic. 4 = coast`. 6 = interventral. PROTEC|IE. heterocelic. cu fa\a anterioar` concav` ]i cea posterioar` convex` (Anure. I. MI}CARE reduse la arcurile lor. 8 = bazidorsal. Vertebre acentrice la: A = Ciclostomi ]i B = Chondrosteeni 1 = coarda dorsal`.Cap. SUPORT. majoritatea reptilelor actuale) (figura 46). opistocelic. amfiplatian (acel). Celelalte vertebre au corpul (centru) ]i suprafe\ele articulare de diferite tipuri: amficelic. cu cele 2 suprafe\e (anterioar` ]i posterioar`) concave (Pe]ti. 1 1 6 A B 4 5 Figura 44. 3 = arc neural. Reptile primitive) (figura 45). cu cele dou` fe\e [n form` de ]ea (P`s`ri). Urodele.

MI}CARE amficir\ian. Figura 46. SUPORT. cu fa\a anterioar` convex` ]i cea 4 3 posterioar` din 2 por\iuni articulare (Anure). Vertebr` amficelic` la rechin (dup` Wischnitzer) 1 = corp vertebral. Vertebr` procelic` 1 = corp vertebral. 3 = m`duv`. 2 = arc neural 63 1 . PROTEC|IE.Cap. I. 4 = arc neural. 2 = coard` dorsal` 2 2 1 (notocord). Figura 45.

MI}CARE Figura 47. totdeauna prezent (excep\ie Mixinele). Vertebr` apistocelic` Figura 48. Arcul neural. iar la baza sa prezint` zigapofize (anterioare ]i posterioare) pentru articula\ia intervertebral` ]i diapofize (apofize 64 . SUPORT. formeaz` dorsal spina neural` pentru inser\ia mu]chilor ]i este legat` de piesele bazale ale [not`toarelor dorsale. PROTEC|IE. I. Vertebr` amiplatian` (acel) Corpul (centrul) vertebral la Tetrapode poart` apofize articulare costale sau parapofize.Cap.

8 = arc hemal. Vertebre caudale de teleosteean 1 = zigapofize. MI}CARE transverse) proprii tertapodelor. 65 . 4 = corp vertebral. arcul hemal se reduce la bazele sale de care se articuleaz` coastele (la Pe]ti). 9 = hemapofize. PROTEC|IE. Arcul hemal (absent la Ciclostomi) este prezent la nivelul vertebrelor caudale (Pe]ti) ]i este prelungit ventral formând spina hemal` 2 1 3 4 5 8 5 7 6 9 legat` de piesele bazale ale [not`toarelor anale la pe]ti. 7 = canal cordal. I. In regiunea trunchiului. 5 = arter` caudal`.Cap. Figura 49. SUPORT. 3 = m`duva spin`rii. sau el dispare la Tetrapode (figura 49). 6 = arc neural. pentru articula\ia costal`. 2 = neurapofize.

sclerotoamele. el r`mâne cartilaginos la Condrichthyeni ]i se osific` direct din mezenchim la mul\i Teleosteeni ]i Urodele. 66 . La Selacieni. Modul de formare al corpului (centrului) vertebral la exteriorul tecii fibroase a notocordului este numit autocentric (pericordal). o pereche baziventral` ]i o pereche interventral` unite [ntrun arc hemal la nivelul cozii. mai mult sau mai pu\in individualizate. SUPORT. MI}CARE Dezvoltarea vertebrelor Vertebrele iau na]tere din partea intern` a somitelor metamerizate. Vertebrele provin astfel dintr-un mezenchim format din 2 jum`t`\i de sclerotoame succesive. Apare apoi o metamerizare secundar` care alterneaz` cu metamerizarea primar` men\inut` la nivelul miotoamelor. I. Corpul (centrul) vertebral se formeaz` prin condrificarea mezenchimului urmat de osificarea endocondral`. la acest autocentru se adaug` un cordacentru format din celule mezenchimatoase sclerotomiale care str`bat membrana elastic` extern` a notocordului colonizând teaca fibroas` ]i un acrocentru format din bazele arcurilor neurale ]i hemale incluse [n autocentru. Arcurile neurale ]i hemale se formeaz` din 4 perechi de \esuturi mezenchimatoase ini\iatoare: o pereche bazidorsal` ]i o pereche interdorsal` ce se unesc [ntr-un arc neural.Cap. PROTEC|IE. Sclerotoamele se disociaz` [n mezenchim scheletogen care se dispune [n jurul coardei dorsale ]i a m`duvei spin`rii sub forma unui man]on.

spre deosebire de vertebrele caudale. Din intercentrul (hipocentru) ia na]tere centrul vertebral la amfibienii actuali. I. Coloana vertebral` prezint` de-a lungul ei o morfologie diferit` a vertebrelor dispuse [n regiuni. 67 . centrul vertebral se formeaz` din pleurocentru (figura 50). iar la amniotele actuale. poart` coaste (figura 51).Cap. MI}CARE De]i dintr-un segment vertebral nu se diferen\iaz` decât un singur centru vertebral la unele vertebrate se formeaz` dou` centre vertebrale = dispondilie. SUPORT. centrul vertebral este format din dou` p`r\i osificate intercentru (hipocentru) anterior ]i pleurocentru posterior. Vertebrele regiunii troncale. La Tetrapodele primitive. La Pe]ti. PROTEC|IE. coloana vertebral` prezint` o regiune troncal` ]i o regiune caudal`.

SUPORT. formând bazinul (figura 52). 2 = nefrotom. 8 = mezenchim provenit din dermatom. 3 = miotom. MI}CARE Odat` cu trecerea la via\a terestr` centura pelvian` se leag` de coloana vertebral` [n 4 10 3 5 8 9 3 2 1 6 11 11 11 20 19 7 18 12 15 14 16 14 17 13 regiunea sacral`. I.Cap. Dup` sudarea cu coaste scurte vertebrele sacrale se articuleaz` cu ilioanele centurilor pelviene. 4 = bandeleta ganglionar`. Dezvoltarea vertebrelor 1 = lame laterale. 6 = sclerotom. PROTEC|IE. Figura 50. 5 = tub neural. 7 = intestin. delimitând astfel regiunea troncal` de cea caudal`. 9 = mezenchim 68 .

10 = dermatozom. 16 = arcocentru. 14 = autocentru. 18 = vertebre. 13 = arc hemal. 17 = corp vertebral. 15 = teci cordale. SUPORT. 20 = mezenchim n`scut din jum`tatea posterioar` a miotomului. I. 11 = coarda dorsal`. 69 . MI}CARE sclerotomian. 12 = arc neural. PROTEC|IE. 19 = mezenchim n`scut din jum`tatea anterioar` a miotomului.Cap.

Cap. Regiunea cervical` nu poart` coaste sau acestea sunt mici. MI}CARE T C Figura 51. C = vertebre S caudale PS C Figura 52. unele atingând sternul (figura 53). C = vertebre caudale La Amniote. coloana vertebral` se subdivide [n regiunea cervical` ]i dorsal`. Regiunea dorsal` a coloanei vertebrale la mamifere. PROTEC|IE. I. 70 . Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la amfibieni PS = vertebre presacrale. se [mparte [n regiunea toracic` cu coaste ]i regiunea lombar` f`r` coaste (figura 54). SUPORT. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la pe]ti T = vertebre toracale. S = vertebra sacral`. iar regiunea dorsal` prezint` coaste dezvoltate.

71 . MI}CARE Coloana vertebral` la unele vertebrate.Cap. caudale ]i ultimele vertebre toracice formând synsacrumul. SUPORT. iar la p`s`ri vertebrele sacrale sunt sudate cu vertebrele lombare. I. PROTEC|IE. prezint` vertebre sudate cum ar fi cele sacrale (osul sacrum) (mamifere-om) sau cele caudale (osul coccis) (mamifere –om).

SUPORT. C = vertebre caudale Figura 54. S = vertebre sacrale. 72 . MI}CARE D Cc S C Figura 53. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la reptile Cc = vertebre cervicale. L – vertebre lombare. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la mamifere Cc = vertebre cervicale. S = vertebre sacrale. PROTEC|IE. C = vertebre caudale Ultimele vertebre caudale la p`s`ri formeaz` prin sudare pigostilul (suport al rectricelor) (figura 55). T = vertebre toracale. I. D = vertebre Cc T L S C dorsale.Cap.

indiferent de lungimea gâtului. PROTEC|IE. SUPORT. MI}CARE Vertebratele prezint` un num`r foarte variabil Cc T L S C de vertebre. aceasta nu exist` la pe]ti. [ntre peste 400 la ]erpi ]i 9 plus urostilul la anure. Cea mai mare varia\ie a num`rului de vertebre (chiar la aceea]i clas`) se [ntâlne]te [n regiunea caudal`.Cap. Diferen\ierea regiunilor coloanei vertebrale la p`s`ri Cc = vertebre cervicale. Apare o mic` mobilitate 73 . I. Figura 55. S = vertebre sacrale. C = vertebre caudale Privitor la articula\ia cranio-vertebral`. T = vertebre toracale. Cel mai constant num`r de vertebre se [ntâlne]te [n regiunea cervical` la mamifere (7). L – vertebre lombare.

inserându-se pe bazapofize. Coastele ventrale delimiteaz` cavitatea celomic`. Ele au aceea]i origine ca ]i vertebrele. iar coastele dorsale se inser` pe centrele vertebrelor ]i separ` musculatura [n musculatura epi ]i hipoaxial`. PROTEC|IE. SUPORT. spre deosebire de 74 . care se poate articula cu craniul prin unul (Reptile-P`s`ri) sau doi condili (mamifere-om) ]i cu urm`toarea vertebr` cervical` –axis printr-un proces odontoid [n jurul c`ruia pivoteaz` atlasul (om). atlas.Cap. Coastele sunt absente la Agnate. Osteichthyenii prezint` ambele 2 1 3 5 4 tipuri de coaste osificate. O coast` prezint` un cap care se articuleaz` sau sudeaz` la vertebre ]i un corp liber (anamniote) sau sudat la stern (amniote) formând cutia toracic`. Datorit` apari\iei gâtului ]i a primei vertebre cervicale. MI}CARE la amfibieni ]i o mai mare mobilitate la amniote. Coastele pe]tilor sunt de dou` categorii: ventrale ]i dorsale. I.

Chelonienii). Figura 56. 6 = coast` ventral`. El se leag` de centura pectoral` prin oasele coracoide (excep\ie mamiferele.Cap.care se leag` prin clavicul`) ]i extremit`tile ventrale ale coastelor. 4 = coast` dorsal`. Sternul se afl` pe partea ventral` a trunchiului numai la tetrapode (excep\ie Ofidienii. care nu se leag` de stern. cartilaginoase (figura 56). 2 = arc neural. {n general. 7 = musculatur` hipoaxial`. PROTEC|IE. In regiunea cervical`. 8 = cavitatea celomic`. Amfibienii actuali nu au cutie toracic`. 75 . Coastele dorsale din partea posterioar` pot fi false sau libere (flotante). I. La Crocodili. 3 = corp vertebral. MI}CARE Chondrichtyeni care au numai coaste dorsale. scurte. Coastele Tetrapodelor prezint` dou` capete: principal (capitulum) articulat la centrul vertebral ]i accesoriu (tuberculum) articulat la procesul transvers (diapofize). coastele sunt scurte (excep\ie ]erpii). 5 = sept orizontal. Hatteria ]i P`s`ri coastele prezint` o apofiz` uncinee care se sprijin` pe urm`toarea coast`.Pe]tii). Coastele la pe]ti 1 = musculatura epiaxial`. SUPORT. 6 fiecare vertebr` troncal` poart` câte o pereche de 7 coaste (ex. coastele lor fiind reduse. la tetrapode. nu ajung la stern. fapt ce contribuie la [nt`rirea cutiei toracice. 8 Coastele dorsale din partea anterioar` se unesc ventral cu sternul formând cutia toracic`.

6 = cavitate celomic`. caudale. 3 = tubercul. 9 = stern. iar o caren` median` (absent` la Ratite) m`re]te suprafa\a de inser\ie muscular` (figura 57). 4 = capul coastei. Coastele la tetrapode 1 = proces transvers. anale) ]i perechi (pectorale ]i pelviene). MI}CARE La P`s`ri sternul este foarte dezvoltat. PROTEC|IE. 1 2 3 4 6 5 4 7 8 9 Figura 57. Scheletul apendicular (membrele) Anatomic scheletul apendicular este reprezentat de [not`toare (pterygium) ]i membre pentadactile (chiridium).Cap. ele pot fi neperechi (dorsale. Cele neperechi pot fi articulate cu coloana vertebral`. SUPORT. 2 = arc neural. iar cele perechi articulate cu cele dou` centuri (anterioar` sau pectoral` ]i posterioar` sau pelvian`). sunt pliuri cutanate sus\inute de raze scheletice. {not`toarele. 8 = coast` sternal`. 5 = corp vertebral. I. 7 = coast` vertebral`. 76 .

PROTEC|IE.Cap. 77 . {not`toarele {not`toarele prezint` un schelet format din raze endoscheletice ]i exoscheletice. la Amfibienii larvari. sau articulate cu centurile ([not`toare perechi). Histologic. Razele endoscheletice sunt de natur` cartilaginoas` sau osoas` pluriarticulate. Bazele acestor raze se formeaz` prin fuzionarea pieselor bazale care la rândul lor sunt legate cu arcurile neurale ale vertebrelor ([not`toare neperechi). I. scheletul membrelor ]i al centurilor (exceptând scapula) sunt provenite din mezenchimul somato pleural. Embriologic. membrelor perechi pelviene (Pe]ti. tutoror membrelor perechi (Pe]ti. Cetacee. apar [not`toare impare false. Invers. sau segmentate. Reptile). prezint` câte 5 degete ]i se articuleaz` pe centuri (pectoral` ]i pelvian`). [n general ramificate ]i flexibile (figura 58). scheletul apendicular este cartilaginos la Ciclostomi ]i Chondrichthienii actuali. Razele exoscheletice (dermice) se articuleaz` pe radii numindu-se actinotrichii (la Condrichtieni) ]i lepidotrichii (la Osteichthieni) care la rândul lor pot fi simple ]i rigide. Sireniene. Regresii secundare conduc la dispari\ia [not`toarelor neperechi (Pe]ti). Tetrapode). MI}CARE Chiridium prezent la vertebratele superioare terestre. iar la celelalte vertebrate este osos. rezultat prin osific`ri endocondrale ]i dermice. Amfibieni. Urodelele adulte. SUPORT.

Cap. Razele endoscheletice ale [not`toarelor impare sunt situate [n plan sagital ]i leag` dou` mase musculare parietale de spinele neurale ]i hemale ale veretebrelor. 2 = radii. 78 . 9 = coaste. PROTEC|IE. 6 = solzi. vizibile la exterior. SUPORT. MI}CARE A 2 3 4 1 B 1 2 6 5 7 C D 7 2 5 8 9 6 2 5 Figura 58. B = sec\iune transversal` – [not`toare dorsal` la Osteichthieni: C = vedere lateral`. 3 = pies` bazal`. I. 4 = coloan` vertebral`. 7 = lepidotrichi. sus\in [not`toarea propriu-zis`. iar razele exoscheletice. 5 = arc neural. {not`toare neperechi dorsale – [not`toare dorsal` la Chondrichthieni: A = vedere lateral`. D = sec\iune transversal` 1 = actinotrichii. 8 = corp vertebral.

8 = hipuron {not`toarea homocerc` (Teleosteeni) are 2 lobi aparent simetrici. 3 = arc neural. C = [not`toare dificerc` la dipneuste 1 = actinotrichii. iar cele ale [not`toarei caudale sunt slab dezvoltate. B = [not`toare homocerc` la teleosteeni. extremitatea coloanei vertebrale nu p`trunde [n [not`toare. extremitatea coloanei vertebrale intr` [n lobul A 2 1 2 4 5 2 1 3 C 5 2 6 3 7 8 B 6 2 6 dorsal care are un endoschelet redus (figura 59A).Cap. PROTEC|IE. homocerc ]i dificerc. 4 = m`duva spin`rii. ea p`strând 79 . Figura 59. 5 = arc hemal. MI}CARE Razele endoscheletice ale [not`toarelor dorsale ]i anale sunt bine dezvoltate. {not`toare neperechi caudale A = [not`toare heterocerc` la rechin. {not`toarea hetetrocerc` (Chondrichtieni ]i Condrosteeni) are doi lobi disimetrici. 7 = urostil. 6 = lepidotriche. 2 = radie. SUPORT. {not`toarea caudal` este de 3 tipuri: heterocerc. I.

iar arcurile hemale ale acestor vertebre formeaz` hipurourile pe care se articuleaz` cele mai multe raze exoscheletice (figura 59B). {not`toarea dificerc` (Dipneuste actuale) este p`truns` pân` la extremitatea ei de coloana vertebral` dând aparen\a unei fuziuni dintre o [not`toare caudal` ]i [not`toarele dorsale ]i anale (figura 59C). MI}CARE totu]i caracteristici ale unei [not`toare heterocerce prin aceea c`. monobazale ]i pluribazale. ultimele vertebre se sudeaz` prin centrul lor [ntr-un urostil.Cap. Exoscheletul este alc`tuit din actinotrihii care sus\in [not`toarea numai la periferie (Chondrichthienii actuali cu 1 80 . I. {not`toarele perechi sunt articulate la centuri prin intermediul pieselor bazale. {not`toarea tribazal` prezint` un endoschelet cartilaginos format din 3 piese bazale care se articuleaz` la centur` ]i radii. Dup` num`rul ]i dispozi\ia pieselor bazale avem [not`toare tribazale. PROTEC|IE. SUPORT.

{not`toare pereche (pectoral`). 2 = pies` bazal`. Figura 61. 4 = lepidothrichii 81 . iar cea dichotomic` are 2 o pies` bazal` (humerus) articulat` cu alte dou` piese (radius ]i ulna) care la rândul lor sunt [n raport cu alte piese 3 (Crosopterigienii fosili).Cap. PROTEC|IE. Figura 60. I. 4 Inot`toarea monobazal` dichotomic` ar reprezenta originea membrelor tetrapodelor 2 A 4 1 3 1 B 4 (figura 61). 3 = radii. cea biseriat` prezint` un ax pluriarticular pe care se inser` radii articulate la rândul lor (Dipneuste). tribazal` la selacieni actuali 1 = centura pectoral`. B = [not`toare monobazal` biseriat` dichotomic` (Crossopterygian Osteolepiform) 1 = pies` bazal`. MI}CARE excep\ia Raidelor care n-au exoschelet) (figura 60). 2 = radii postaxiale. SUPORT. 3 = radii preaxiale. {not`toare pereche monobazal` A = [not`toare monobazal` biseriat` (dipneuste). 4 = actinotrichii {not`toarea monobazal` prezint` o singur` pies` bazal` care se articuleaz` cu centura ]i poate fi biseriat` sau dichotomic`.

zeugopod ]i autopod. 3 = pies` bazal`. este reprezentat de patru piese 1 2 5 6 3 4 bazale scurte ]i 12 piese neosificate articulate cu lepidotrichiile (Actinopterigienii) (figura 62). 5 = lepidotrichii. 6 = actinotrichii Membrele pentadactile (chiridium) Membrele pentadactile chiridium are la baz` o [notatoare monobazal` dichotomic` a Crosopterigienilor Rhipidistieni. PROTEC|IE. SUPORT. I. Figura 62. {not`toare pereche pluribazal` la teleosteeni 1 = coracoid. S Z Bz 82 Mt 1 3 2 Au Ac . endoscheletul.Cap. MI}CARE {not`toarea pluribazal` este sus\inut` numai de exoschelet format din lepidotrichii. 2 = scapula. 4 = radii. El este format din trei segmente: stilopod.

mijlociu. Autopodul este reprezentat de mân` (palm`) sau picior. corespunzând humerusului (bra\) sau femurului (coaps`). Au = autopod. I. PROTEC|IE. Schema membrului chiridian 1 = prehaluce. acropod. Bz = bazipod. S = stilopod. 2 = postminimus.Cap. Mt = metapod. SUPORT. MI}CARE ultimul fiind reprezentat de metapod ]i acropod (figura 63). 83 . Zeugopodul. Ac = acropod. format din bazipod. Z = zeugopod. 3 = prepolice. ulnar (fibular). intermediar. Stilopodul este reprezentat [ntotdeauna. metapod. dintr-un singur os. corespunzând radiusului ]i ulnei (antebra\) sau tibiei ]i fibulei (gamb`). alc`tuit din 5 carpiene (tarsiene) . Se admite ini\ial prezen\a unui set de oase dispuse pe trei rânduri: proximal format din radial (tibial). Figura 63. format din patru centrale ]i un rând distal. Bazipodul corespunde [ncheieturii mâinii sau gleznei ]i este constituit din carpiene ]i respectiv tarsiene. este format din dou` oase. un bazipod.

PROTEC|IE. 8 = centura pectoral` 84 . C = membre parasagitale (vedere lateral` ]i sec\iune transversal` dup` De Beer) 1 = degete. 3 = ulna. 7 = fibula. 2 = radius. I. A = membre orizontale.Cap. SUPORT. B = membre transversale. MI}CARE Metapodul („podul” palmei piciorului) este alc`tuit din 2 2 4 1 A 5 6 3 1 7 1 4 8 sau planta cinci oase 4 2 1 B 3 5 6 1 7 8 5 7 4 C 2 1 3 6 8 metacarpiene (metatarsiene) (figura 63). 5 = femur. Figura 64. 6 = tibia. 4 = humerus.

permit o rota\ie c`tre posterior. SUPORT. Musculatura inserat` pe anumite apofize osoase permite deplasarea corpului (figura 64). rezolv` mult mai bine problemele deplas`rii ]i a su\inerii corpurilor. animalele deplasându-se pe sol ondulatoriu. existen\a la embrioni.Cap. zeugopodului. I. Zeugopodul acestuia. autopodului membrelor [ntre ele. mai rar la adul\i. devine interior. Membrele primelor tetrapode erau orizontale. [ncât radiusul aflat la exteriorul corpului poate trece peste uln` (cubitus) astfel [ncât degetul mare (policele). articulat cu centurile scapulare (pectorale) [n cavitatea glenoid`. Stegocefalii. situat [n dreptul radiusului. membre ce ridic` corpul deasupra solului [n timpul deplas`rii lor. Uneori. a unui deget supranumerar (prepolicele sau prehalucele) conduce la ideea c` la originea membrului pentadactil ar putea fi o hexadactilie primitiv`. PROTEC|IE. ca ]i mobilitatea acestor segmente fa\` de centurile cu care se articuleaz`. Apari\ia celui de al treilea tip de membru. Urodelele ]i Reptilele actuale. care prin contrac\ie sau relaxare ofer` posibilitatea unei mai mari mobilit`\i a segmentelor stilopodului. Au urmat membrele de tip transversal caracteristice tetrapodelor ancestrale cunoscute (Ichthyostega). Stilopodul membrului anterior. 85 . MI}CARE Acropodul este format din falangele celor cinci degete. format din radius ]i uln` (cubitus) prezint` o torsionare. membru parasagital. Acest fapt se datoreaz` apari\iei unei musculaturi legate pe diferite segmente ale membrelor.

MI}CARE Aceast` situa\ie conduce la [ntoarcerea autopodului c`tre sol ]i se nume]te prona\ie iar torsionarea invers` a oaselor zeugopodului se nume]te supina\ie. PROTEC|IE. [ndeosebi apendiculare. [not etc. printr-un cap cu suprafat` articular` emisferic` care permite o r`sucire a acestuia de 900 c`tre [nainte. I. SUPORT. Adapt`rile pot fi: de alergare. fragmentarea. format din tibie ]i fibul`. verticalizarea autopodului ]i reducerea degetelor. iar modific`rile musculaturii constau [n apari\ia. Tibia r`mâne totdeauna la interior ]i fibula la exterior.Cap. Cele mai importante modific`ri ale scheletului apendicular se observ` la nivelul autopodului. 86 . Adapt`ri pentru locomo\ie Adapt`rile la diferite tipuri de locomo\ie duc la modific`ri ale scheletului ]i musculaturii. Adaptarea la alergare Aceasta are loc la Mamifere prin alungirea membrelor. zbor. deci c`tre interior. s`pat. nu prezint` o torsionare a oaselor. In cazul membrelor posterioare stilopodul se articuleaz` la centura pelvian` [n cavitatea cotiloid`. regresia sau dispari\ia anumitor mu]chi cu deplasarea inser\iei lor . salt. Autopodul situat pe sol are halucele (degetul mare) situat [n dreptul tibiei. Zeugopodul membrului posterior.

al 3-lea). SUPORT. de la al 2-lea la al 4-lea ]i cu un deget. antilop`). 8 = stilopod.Cap. PROTEC|IE. 3 = tibie. 5 = bazipod. de la al 26 10 lea la al 5-lea ]i cu 2 degete. Figura 65. A = plantigrad. digitigrade (c[ine. B = digitigrad. Adaptare la alergare (membru posterior). 6 = metapod. 87 . 2 = rotul`. la care autopodul se a]eaz` pe sol prin intermediul 1 2 4 2 4 3 3 5 1 2 4 9 1 8 degetelor (animale ce practic` trapul ]i respectiv galopul) (figura 65). la care autopodul st` pe sol.pisic`) ]i unguligrade (cal. cerb. C = unguligrad. I.urs. 1 = femur. 9 = zeugopod. 10 = autopod Dup` num`rul degetelor care se a]eaz` pe sol animalele pot fi: Paridigitigrade (Artiodactile) cu 3 un num`r de degete par (cu 4 degete. om). al 3-lea ]i al 4 -lea) ]i 7 Impariditigrade (Perissodactile) cu un num`r A B C impar de degete (cu 3 degete. 7 = acropod. animalele practicând mersul. MI}CARE Dup` modul [n care autopodul se a]eaz` pe sol exist` urm`toarele tipuri de membre: plantigrade (ex. 4 = fibul`.

vaca etc. De semnalat este faptul c` metapodul la animalele cu 2 degete. SUPORT. C = cerbul moscat. 2 = os canon. tapir etc. F = giraf` 1 = oase carpiene. 4 = ulna.. MI}CARE Dintre pardigitigradele cu 4 degete fac parte hipopotamul ]i porcul etc. iar dintre cele cu 2 degete cerbul.. 5 = metacarpiene (sunt ha]urate). oaia. iar cele 88 . I. Artiodactile (paridigitigrade) (membru anterior st[ng) A = hipopotam. Imparidigitigrade (Perissodactile) cu 3 degete sunt reprezentate prin rinocer. E = vac`. D = cerb. 3 = radius. Figura 66. 3 4 1 3 4 1 3 4 1 A 34 1 2 B 3 4 1 2 C 3 4 1 2 D E F formeaz` osul canon. realizat prin sudarea metacarpienelor ]i metatarsienelor 3 ]i 4 (figura 66).Cap. B = porc. PROTEC|IE.

SUPORT.4 sudate = osul canon. La imparidigitigrade metapodul este format [n principal de metacarpianul 3 sau metatarsianul 4. F = thoatherium 89 . B = rinocer. A = tapir. PROTEC|IE. Oasele. La paridigitigrade ]i imparidigitigrade ultima falang` este prev`zut` cu copit` (figura 67).Cap. MI}CARE cu un singur deget prin cal etc. Perissodactyle (imparidigidigrade). metapodul (metacarpianul 3 ]i metatarsianul 3 la imparidigitigrade ]i metacarpienele 3. Adaptarea la alergare se realizeaz` prin alungirea segmentelor membrelor: humerusul (sau femurul). Ulna (sau fibula) regreseaz` ]i se sudeaz` la radius (sau la tibie). C = mezohipus. 3 1 3 1 3 1 4 A 3 B 4 3 3 C 4 4 2 D E 4 F Figura 67. la paridigitigrade). la locul articula\iilor se transform` [n a]a fel [ncât se elimin` posibilitatea misc`rilor laterale. celelalte metacarpiene ]i metatarsiene ale metapodului ]i degetele laterale regreseaz` ]i dispar. I. radius (sau tibia). 4 ]i metatarsienele 3. E = cal. D = merichipus.

Femurul ]i tibia se alungesc. iar la animalele cu salt biped. metacarpienele ha]urate Adaptarea la salt La animalele ce folosesc saltul patruped membrele anterioare sunt cu aspect normal ]i folosite pentru a se sprijini pe sol dup` salt (broa]te ]i iepuri). MI}CARE 1 = oase carpiene. 3 = radius. 90 . SUPORT. 4 = os sesamoid sau sesamoidele falangelor (carpiene accesorii). pe sol sprijinindu-se cu acestea foarte pu\in timp la mers normal ]i deloc la alergare (cangurul). Membrul anterior este folosit [ndeosebi la scormonitul ]i c`utarea hranei.Cap. iar fibula se reduce la o baghet` sub\ire (iepure) sau se sudeaz` la tibie (broasc`). lemurieni) ]i cel mai adesea alungirea a metatarsului (iepure ]i cangur) (figura 68). I. Membrele posterioare au segmentele inegale prezentând ca form` de mi]care numai flexiunea ] i extensia. 2 = pintene. Autopodul se a]eaz` [n totalitate pe sol ]i prezint` alungiri ale tarsului B A 1 10 2 6 4 8 7 11 5 3 (broasc`. PROTEC|IE. membrele anterioare sunt foarte reduse.

la p`s`ri ]i liliac.Cap. dintre care c@teva au [n plus o coad` prehensil`. iar degetul IV. Adaptarea la zbor Adaptarea la zbor const` [n transformarea membrelor anterioare [n aripi. C = membru anterior la ]oarecele s`ritor (Dipus) (v. A = membru posterior la broasc` (vedere front. 91 . Lyon). Lyon) 1 = astragal. lat. format dintr-un deget sau dou` opozabile. Ecker). autopod [n cro]et (Gibon. Al II-lea metacarpian se continu` cu 1-2 falange.) (d. 7 Adaptarea la c`\`rat C Adaptarea se realizeaz` prin: modalit`\i foarte D diferite. Metapodul prezint` trei metacarpiene sudate. 10 = prepolex. D = membru posterior la ] oarecele s`ritor (Dipus) (v. B = membru posterior la broasc` (v. 3 = femur. MI}CARE Figura 68. La p`s`ri autopodul este cel care suport` cele mai mari diferen\ieri. o singur` falang`. plantare sau digitale (diverse Carnivore ]i Roz`toare). Degetul III prezint` 2 sau 3 falange. 4 = metatars. celelorlalte 4 (Lemurieni) respectiv 3 (Cameleon). 7 = tars. Ultimele falange nu au gheare. 5 = os canon. ultima prezentând ghear`.front. autopod [n cle]te. Metacarpienele III ]i IV au por\iunea mijlocie nesudat`.lat) (d. Adaptare le salt. care nu antreneaz` c@teodat` dec@t 5 modific`ri scheletice discrete: gheare ]i pernu\e 6 sau calozit`\i palmare. 2 = calcaneu. I.) (d. SUPORT. PROTEC|IE. 8 = tibio – fibula. 6 = falange. pernu\ele adezive (Amfibieni). 11 = tibia.) (dup` Ecker). Urangutan) sau gheare [n cro]et (lene]ul).

III. 4 = ulna. Membrele posterioare au fibulele sudate la tibii. 3 = radius. Un membru anterior are autopodul cu carpienele mici fuzionate. Degetele II. metapodul ]i acropodul (degetele) alungite (cu excep\ia metacarpianului I ]i degetului I). I. PROTEC|IE. tarsul sudat par\ial la tibie alc`tuind tibiotarsul ]i par\ial la metatars formând tarsometatarsul. SUPORT. Membrul anterior la p`s`ri (aripile) (dup` Chamberlain) 1 = humerus. iar metatarsul I este liber ]i [ndreptat [napoi. scurt ]i liber. La liliac aripile sunt formate prin transformarea membrelor anterioare. Metatarsienele II. 6 = metacarpienele 24. el prezint` 2 falange. III ]i IV fuzioneaz`. Figura 69. Degetul I este normal. 5 = carpul. ultima terminându-se cu ghear`.Cap. MI}CARE Pe aripi sunt prinse pene specializate numite 6 4 3 1 5 2 remige (figura 69). IV ]i V sunt alungite (cu I II 4 3 92 III 2 1 IV V . 2 = calamusul remigei.

2 = radius. MI}CARE ultimele falange f`r` gheare). I. calcaneul s`u se prelunge]te cu un pintene de care se leag` membrana patagial`.Cap. este pu\in afectat de adaptare. PROTEC|IE. III. Membrul posterior. ]i V poart` patagium) Exceptând p`s`rile ]i liliacul unele mamifere sunt adaptate la zbor planat prin dezvoltarea unui pliu cutanat (patagium) [ntre membrele anterioare ]i posterioare nemodificate. III. III. IV. care este liber). I. 4 = carpul. II. Zborul liliacului se face prin b`taia aripilor (atingând 20 b`t`i pe secund`). V. ultimele falange terminate cu gheare. . Acropodul prezint` 5 degete. Figura 70. IV. IV ]i V (figura 70) patagium (cu excep\ia metacarpianului I. [ndep`rtate (veveri\a zbur`toare) (figura 71). SUPORT. 93 . 3 = ulna. Membrul anterior la liliac (aripile) 1 = humerus. [ntrerupt` la intervale scurte de un zbor planat.metacarpiene + falange (II. ele poart` [mpreun` cu metacarpienele II.

Sireniene. Patagium la veveri\a zbur`toare (dup` Grasse) 1 = propatagium. SUPORT. prezentând anumite adapt`ri. Dintre amniote. mai ales marin`. pas`ri (pinguinul imperial) ]i mamifere (Pinnipede. Crocodilul. Speciile care se pot deplasa pe uscat au membrele aplatizate sub forma unei palete 94 . carnivore (Vidra). diverse insectivore. ungulate (Hipopotamul). I. MI}CARE 1 2 3 Figura 71. multe specii amfibii nu prezint` modific`ri scheletice importante comparativ cu formele terestre [nrudite ca: ornitorincul. 3 = uropatagium Adaptarea la [not Unele reptile (Chelonieni). Cetacee) duc o existen\` acvatic`. roz`toare (Castor). 2 = pleuropatagium.Cap. PROTEC|IE. p`s`rile acvatice etc.

I. 5 = carpiene 6 = .metacarpiene. IV ]i V (figura72). 7 = degetul 1. f`ra hiperfalangia autopodului (Chelonieni. 1 8 3 6 Figura 72. PROTEC|IE. La Cetacee ]i Sireniene membrele posterioare dispar sau sunt vestigiale. MI}CARE [not`toare cu structur` normal`. Hiperfalangia cetaceelor se remarc` la degetele II ]i III ]i reducerea degetelor I. care sunt exclusiv acvatice. Reptile). prezint` hiperfalangia membrelor perechi [n form` de [not`toare care asigur` numai direc\ia ]i echilibrul. Cetaceele ]i Sirenienele. Cetacee ) ]i terestre 4 (Amfibieni.Cap. Hiperfalangia la delfin (membrul anterior st@ng) 1 = scapula. 7 5 95 . pinguinul imperial).Acest fenomen se [ntâlne]te 2 la forme acvatice (Pe]ti. 4 = radius. 8 = degetul V La multe vertebrate are loc regresia ]i dispari\ia membrelor. 2 = humerus. SUPORT. 3 = ulna. Dimpotriv`.

centura pectoral` exoscheletic` este redus` [n compara\ie cu cea endoscheletic`. Scapula devine elementul esen\ial al centurii. apare coracoidul ]i are loc o regresie a procoracoidului care se mai p`streaz` [nc` la mamiferele monotreme. nu p`streaz` o centur` exoscheletic` complet`. MI}CARE Centurile Animalele prezint` 2 tipuri de centuri (pectoral` ]i pelvian`) de care se articuleaz` membrele perechi (anterioare ]i posterioare). La primele tetrapode. de]i apare ]i o interclavicul`. Fiecare semiarc este format dintr-un cleithtrum ce se continu` ventral cu o clavicul` ce se une]te cu simetrica sa sub camera branhial`. Ulterior. Odat` cu apari\ia membrului parasagital coracoidul regreseaz` la o apofiz` coracoid` a scapulei. Centura pectoral` a tetrapodelor prezint` cavitatea glenoid` [n care se articuleaza humerusul. centura exoscheletic` 2 4 3 5 10 6 7 9 96 1 11 6 7 9 4 8 8 . Centurile sunt constituite din elemente endoscheletice c`rora li se adaug` elemente exoscheletice. I. Centura pectoral` exoscheletic` Ea este dezvoltat` la Osteichthieni ]i este reprezentat` din 2 semiarcuri verticale.Cap. prezentând o spin` ce se prelunge]te cu acromionul pân` la cavitatea glenoid`. PROTEC|IE. SUPORT. Tetrapodele actuale. Centura pectoral` endoscheletic` Este format` din 2 piese: scapul` situat` dorsal ]i procoracoidul situat ventral.

5 = ilion. 7 = coast` Centura pelvian` Este numai endoscheletic`. Centura pectoral` la om (dup` Testut) 1 = omoplat. absent` la Agnatele f`r` [not`toare pelviene. 9 = procoracoid. 4 = clavicul`. se reduce la clavicul` la P`s`ri ]i majoritatea mamiferelor. la clavicule ]i interclavicule la ]opârle ]i la clavicule ]i cleithrum la anure (figura 73). Chelonieni ]i câteva mamifere. SUPORT. 2 = vertebre cervicale. 97 . Figura 73 A. Centura pectoral` la p`s`ri 1 = apofize uncinee. 6 = clavicule. la interclavicul` la Crocodilieni. I. 4 = scapula. 3 = vertebre toracale 1-5. 2 = apofiza coracoid`. 7 = interclavicule. 3 = acromion. 11 = coast` sternal` 4 2 3 1 5 7 1 2 4 3 6 Figura 73 B. MI}CARE dispare total la Urodele. 5 = humerus. regreseaz` sau dispare la unii pe]ti ]i Tetrapode. 8 = sternum. 6 = stern. 10 = coast` vertebral`.Cap. PROTEC|IE.

nereunite prin simfize. 5 = canalul Muller. MI}CARE La pe]ti. Centura pelvian` prezint` cavitatea cotiloid` sau acetabular` unde se articuleaz` capul femurului. 3 = vertebr`. 1 1 8 7 6 98 2 3 4 5 3 4 . 3 1 A 1 2 B 4 5 2 Figura 74. I. B = sec\iune transversal` 1 = coast`. P`s`rile au pubisul ]i ischionul reduse la baghete alungite paralel cu coloana vertebral`. SUPORT. La Monotreme ]i Marsupiale. adapt`rile membrelor posterioare modific` structura centurii la tetrapode (figura 75). centura pelvian` nu are nici o leg`tur` cu coloana vertebral`. Centura pelvian` la pe]ti A = vedere lateral`. 2 = centura pelvian`. PROTEC|IE. centura pelvian` este completat` cu oase marsupiale. Vertebratele terestre prezint` o centur` pelvian` format` din ilion. fiind constituit` din 2 pl`ci ventrale unite anterior (figura 74). ilionul asigurând articula\ia centurii la coloana vertebral`.Cap. ischion ]i pubis. Reptilele ]i toate mamiferele au o centur` pelvian` triradiar`. 4 = canal Wolff.

MI}CARE Figura 75. presacrale (lombare) ]i postsacrale (caudale) formând un synsacrum. SUPORT. La Anure adaptarea la salt a centurii pelviene se realizeaz` prin alungirea ilioanelor (figura 76). 4 = acetabulum. 6 = pubis. PROTEC|IE. ]i 99 . 7 = ischion. iar la p`s`ri ilioanele se dezvolt` ]i se unesc cu vertebrele sacrale. Centura pelvian` la amfibieni 1 = vertebra a 8-a. 6 = intestin. I. Centura pelvian` la mamifere este modificat` datorit` mi]c`rii parasagitale a membrelor posterioare. Centura pelvian` la tetrapode 1 = vertebre sacrale. 5 = ischion. vormiene heterotipice. 5 = acetabulum. 2 = vertebra sacral`. 8 = canal Wolff. 2 = ilion. 3 = urostil. 1 3 5 2 4 7 7 5 3 2 4 6 Figura 76. Oase supranumerare ale scheletului Acestea sunt sesamoidele.Cap. 3 = pubis. 7 = canal Müller. 4 = ilion.

primate – cu excep\ia omului) ]i este omolog osului clitoridian. oasele rostrale ale botului la anumite Mamifere (ex. capsulelor articulare respectiv rotula sau patela). cel care le-a descris la [nceputul secolului al XVIIIlea. osul inimii (bovine ]i cervide. osul diafragmatic (Camelidae). denumite dup` Wormius. MI}CARE Sesamoidele. [ntre frontal ]i parietale. sunt oase accesorii scheletului. SUPORT.Cap. carnivore. I. Vormienele. [n special la mamifere (osificarea meniscurilor. diverse rumeg`toare ]i diverse primate). totdeauna foarte mic ]i mai pu\in constant (pisic`. sunt oase mici de forme ]i dimensiuni variabile. situate [ntre oasele craniilor la mamifere mai ales la om ([ntre cele dou` parietale. rumeg`toare. PROTEC|IE. chiroptere. dezvoltate plec@nd de la noduli cartilagino]i care servesc la sus\inerea valvulelor mitrale). prezente la nivelul unor articula\ii ]i unor tendoane. 100 . porc). oasele palpebrale (Crocodili). [ntre occipital ]i parietale. [ntre parietale ]i sfenoid) Oasele heterotipice nu au un raport anatomic cu restul scheletului ]i se dezvolt` [n diversele p`r\i ale corpului: oasele sclerotice (Pe]ti ]i P`s`ri). osul penian (baculum) (de la numeroase mamifere insectivore.

]i au un rol esen\ial [n majoritatea marilor func\ii ale organismului: respira\ie. Din punct de vedere histologic \esutul muscular este [nalt specializat [n func\ie de contractilitate. Citoplasma se diferen\iaz` [n miofibrile. structura lor. Cea mai mare parte a sistemului muscular este legat` de piesele scheletice ]i asigur` mi]c`rile de locomo\ie ]i men\ine postura tetrapodelor. din punct de vedere pur cantitativ. digestie. se disting 3 tipuri de \esuturi musculare : 101 . ele [nsele f`cute din proteine contractile dispuse [n miofilamente paralele. Fibrele musculare (celulele musculare) sunt alungite [n fusuri sau [n cilindri [n sensul contrac\iei. Mu]chii de la vertebrate (mai mult de 600 la om) difer` totodat` prin forma lor ]i situa\ia lor. excre\ie ]i reproducere. SUPORT. filamente sub\iri de actin` (diametrul de aproximativ 60-80 Å) ]i de filamente intermediare de desmin` ]i de vimentin` (2 polipeptide accesorii) (diametrul de aproximativ 80-100 Å). PROTEC|IE. MI}CARE Sistemul muscular Sistemul muscular. Dup` structura fibrelor musculare ]i mai ales dispunerea miofilamentelor. Al\i mu]chi sunt responsabili de contrac\iile viscerale mai discrete. Se cunosc 3 tipuri de miofilamente care difer` prin diametrul lor ]i natura chimic` a proteinei contractile: filamente groase de miosin` (diametrul de aproximativ 150Å). circula\ie.Cap. originea lor. I. reprezint` aproape jum`tate din greutatea corpurilor vertebratelor.

Caracterul striat rezult` din aranjamentul superior ordonat a 2 tipuri de miofilamente grupate [n unit`\i cilindrice de aceea]i lungime ca a fibrei musculare ]i un diametru de 1-2µ: miofibrilele. {n timpul contrac\iei musculare. Miofilamentele de actin` sunt la fel dispuse [n benzi transversale paralele. MI}CARE 1. epiteliumurile glandulare unde ele particip` prin contrac\ia lor la evacuarea salivei. sudorii. Totu]i ele nu au aceea]i dispozi\ie ordonat` ca [n mu]chi stria\i ]i nu formeaz` miofibrile. {n intrevalul discurilor [ntunecate. PROTEC|IE. Miofilamentele de miosin` sunt dispuse [n bande transversale paralele. filamentele de actin` se insinueaz` mai profund [n discurile [ntunecate ]i discurile clare se scurteaz`.Cap. perpendiculare pe axul fibrelor. Celulele mioepiteliale sunt foarte asem`n`toare prin structura lor cu fibrele musculare netede. I. Exist` dou` tipuri 102 . Fibrele musculare netede sunt celule fusiforme (20 la 600µ x 4 la 10µ) cu nucleu unic central [n care trei tipuri de filamente au fost identificate. constituind discurile [ntunecate [n microscopia optic`. SUPORT. ele p`trund [n discul [ntunecat ]i se intercaleaz` regulat [ntre miofilamentele de miosin`. laptelui. 2. dar ele se deosebesc de acestea prin forma lor [n general stelat` cu prelungiri citoplasmatice ]i originea lor ectoblastic`. Ele sunt totdeauna asociate cu un epiteliu din care ele provin: epiteliu retinian pentru celulele musculare constrictoare ]i dilatatoare ale irisului. ele constituie discurile clare din microscopia optic`.Tesut muscular neted.Tesutul muscular striat.

b) Tesutul muscular cardiac. a) Tesutul muscular scheletic. Ele difer` [n afar` de fibrele scheletice prin extremit`\ile lor bifurcate care le unesc cu fibrele vecine prin suprafe\e specializate: discurile intercalare (figura 77). mioblastele) ]i ating adesea lungimi mari (pân` la 50 cm). 103 . Fibrele striate care constituie muschiul cardiac sunt unicelulare de talie mai modest` (100-200 µ). Fibrele striate care constituie mu]chii motori ai scheletului sunt plurinuclea\i (prin fuziunea celulelor izolate. dar sunt independente. Ansamblul acestor fibre atinge astfel alura unei vaste re\ele tridimensionale. Ele sunt dispuse paralel unele fa\` de altele. SUPORT. PROTEC|IE. I.Cap. MI}CARE de \esut muscular striat: \esut muscular scheletic ]i \esut muscular cardiac.

3 = disc [ntunecat. MI}CARE 2 3 2 4 5 1 6 Figura 77. .al\ii provin din mezoblastul ventral. I. 4= disc clar. .Cap.unii provin din mezoblastul dorsal pe seama p`r\ii interne [ngro]at` a somitelor sau miotoamelor. Tesut muscular striat cardiac 1 = mitocondrie. 6 = membrana Z Din punct de vedere embriologic to\i mu]chii sunt de origine mezoblastic` (celulele mioepiteliale au o origine ectoblastic`). Ace]ti mu]chi sunt [n general netezi ]i inclu]i [n peretele viscerelor. 104 . pe seama mezenchimului n`scut din splanchnopleura lamelor laterale. Ace]ti mu]chi miotomici sunt totdeauna mu]chi stria\i scheletici. Dar mu]chiul cardiac ]i mu]chii branhiali sunt [n mod excep\ional stria\i. SUPORT. 2 = disc intercalar. PROTEC|IE. 5 = banda M.

Ea se subdivide [n musculatura axial` inserat` pe scheletul axial (neurocraniu. Ei constituie musculatura visceral` [n mare parte f`cut` din fibre netede. Din punct de vedere func\ional mu]chii stria\i scheletici. sunt cu contrac\ie voluntar`. [n general inserat` pe piesele scheletice (mu]chii scheletici). MI}CARE Din punct de vedere anatomic mu]chii stria\i de origine miotomial` constituie musculatura peretelui corpurilor sau musculatura somatic`. oricare ar fi originea lor (miotomial` sau splanchnopleural`). Ei primesc inerva\ia lor motrice de la fibre somato-eferente. PROTEC|IE. aparat respirator. Mu]chii de origine splanchnopleural` sunt [n general inclu]i [n peretele viscerelor (tub digestiv. coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` inserat` pe scheletul membrelor ]i centurilor. I. Totu]i. aparat urogenital).Cap. vase. Mu]chiul striat cardiac este un mu]chi cu contrac\ie involuntar` dar automat`. Mu]chii netezi viscerali sunt cu contrac\ie involuntar` ]i primesc inerva\ia lor motrice prin fibrele visceroeferente ale sistemului nervos autonom. Diferite criterii de clasificare a aparatului muscular mu]chi axial` miotomial` stria\i volunta somatic apendic scheri i u-lar` letici mu]chi branhial splanchno105 . SUPORT. musculatura visceral` din regiunea faringian` este striat` ]i scheletic`: ea se inser` pe scheletul visceral fundamental asociat cu faringele respirator.

SUPORT. originea embriologic` este un criteriu fundamental pentru stabilirea homologiei: doi mu]chi sau dou` grupe de mu]chi diferen\ia\i pe seama acelora]i materiale embrionare sunt homoloage. {n acest domeniu. MI}CARE visceral i ` cardiac` visceral` pleural` striat involuncardiac tari netezi 1. . . Cu toate c` s-a demonstrat experimental c` nu se afl` o afinitate specific` [ntre un mu]chi ]i inerva\ia sa. 106 . PROTEC|IE. ca [n toate celelalte.Raporturile musculo-scheletice Ele au fost mult timp principalul criteriu de identificare a mu]chilor. . dificile probleme de homologie care nu sunt [nc` decât par\ial rezolvate. Dar variabilitatea inser\iilor scheletice este astfel [ncât este imposibil de fondat pe ele homologiile. De asemenea. Aceea]i homologie poate fi [n interiorul unei clase ca cea a mamiferelor.Criteriul embriologic. I.Inerva\ia. nu este mai pu\in adev`rat c` exist` o constant` foarte remarcabil` a raporturilor musculo nervoase cel pu\in la grupele relativ apropiate. Din p`cate lucr`rile de embriologie muscular` comparat` sunt extrem de rare ]i criteriul embriologic nu poate fi deloc utilizat. Trei serii de criterii pot fi totu]i utilizate.Cap. inerva\ia constituie actualmente cel mai bun criteriu de stabilire a homologiei [n sânul unei aceleia]i clase. Anatomia comparat` a sistemului muscular pune mai mult decât [n toate celelalte sisteme.

la direc\ia fibrelor lor (drept.Cap. Cap: extremitatea tendinoas` a mu]chiului. Aponevroza : acest termen poate [nsemna: . PROTEC|IE. I. scalen). MI}CARE 2. la forma lor (trapez. Origine: Inser\ia fix`. Decât s` dea f`r` ra\iune mu]chilor vertebratelor inferioare. Elemente de terminologie relativ` a mu]chilor stria\i scheletici Terminologie descriptiv` Ventre: corpuri c`rnoase a mu]chiului. triceps). 107 . [n func\ie dac` punctul de sprijin al pârghiei este situat pe una sau alta din piesele scheletice. mic. oblic. fascicule). Aceste dificult`\i apar inevitabil pe probleme de nomenclatur`. Un mu]chi poate avea dou` sau mai multe tendoane de origine (biceps. Tendon: cordon fibros ce leag` un cap la periostul unei piese scheletice. inser\ia prin defini\ie distal`. SUPORT. Inser\ie: inser\ie mobil`. dou` sau mai multe tendoane de inser\ie (mu]chi digitali. vast). Originea unui mu]chi apendicular este prin defini\ie proximal`. Ca [n multe alte sisteme de organe nomenclatura mu]chilor la om a fost stabilit` foarte devreme (secolul 16) extensia sa la alte vertebrate s-a lovit de probleme de homologie. termene pur descriptive de anatomie human` ce se refer` la volumul mu]chilor (mare. De fapt originea sau inser\ia poate fi alternativ fix` sau mobil`. sterno-cleido-mastoidian).lame conjunctive independente de mu]chi. rhomboid. transvers) etc. bazat` esen\ial pe inser\ia scheletic` ( ilio-fibular`. este preferabil s` se utilizeze o nomenclatur` mai general`.

La majoritatea Tetrapodelor. 108 . pe de alta pe scheletul axial ] i pe un sept median care [mparte corpul [n dou` jum`t`\i. Constrictor sau sfincter: mu]chi circular care [nchide un orificiu. Musculatura somatic` cefalic` a vertebratelor adulte este pu\in dezvoltat`. Aponevrozele de inser\ie sunt o varietate de tendon aplatizat dând inser\ii pe mu]chii membrano]i. Musculatura somatic` . SUPORT. Elevator: ridic` o pies`. str`pungerea fantelor branhiale jeneaz` extensia lor veretebral`. I. Aponevroze de acoperire sau fascii ce inconjoar` [ntr-un strat conjunctiv adesea sidefat. Adductor: apropierea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general plan sagital sau axul unui membru). PROTEC|IE. Fibrele musculare (celulele) striate se [ntind [ntre dou` miosepte succesive. Abductor: [ndep`rtarea unei piese de un plan sau de un ax de referin\` ([n general planul sagital sau axul unui membru). {n plus.Cap. Flexor: [nchid o articula\ie. Terminologie func\ional` Extensor : deschid o articula\ie.lame fibroase anexate mu]chilor. Musculatura somatic` troncal` ]i caudal` p`streaz` o dispozi\ie metameric` la Ciclostomi. MI}CARE .este metamerizat` [n miomeri separa\i prin pere\i conjunctivi – mioseptele care se inser` pe de o parte pe derm. Depresor : coboar` o pies`. Rotator: rote]te un segment de membru. Pe]ti ]i Urodele.

Musculatura axial` Musculatura axial`. SUPORT. miomerele nu sufer` nici o schimbare [n dispozi\ia lor metameric`. MI}CARE metameria este neclar` datorit` dezvolt`rii membrelor perechi.Cap. Mioseptele sunt dirijate oblic spre [napoi (figura 2 1 78). PROTEC|IE. Musculatura somatic` striat` se [mparte [n musculatura axial` (deci [n raport cu neurocraniul ]i coloana vertebral`) ]i [n musculatura apendicular` ([n raport cu centurile ]i membrele). La Ciclostomi. 109 . regiunea cozii) 1 = miomere. I. La Ciclostomi ]i Pe]ti. Figura 78. iar musculatura caudal` poate fi considerat` ca prelungire a musculaturii troncale. pune probleme embriologice deosebite. 2 = miosepte. Musculatura somatic` axial` la Ciclostomi (sec\iune transversal`. Ea joac` un rol esen\ial [n locomo\ie prin contrac\ia succesiv` a diferi\ilor miomeri a unei p`r\i a corpului ]i apoi a celeilalte. foarte redus` ]i modificat` [n regiunea cefalic`. musculatura axial` reprezint` aproape totalitatea musculaturii somatice.

Musculatura somatic` axial` la rechin (sec\iune transversal`) A = sec\iune prin regiunea trunchiului. Figura 79. MI}CARE La Pe]ti. musculatura axial` []i pierde importan\a [n locomo\ie ( [n afar` de Ofidieni ]i Cetacee). SUPORT. ea sus\ine viscerele.Cap. I. Ea sufer` o reducere ]i cap`t` func\ii noi. 110 . La majoritatea Tetrapodelor. pe de o parte. 3 = musculatur` hipoaxial`. pe de alt` parte mioseptele se pliseaz` [n V sau W [n partea epiaxial` ]i [n V [n 1 2 3 A B partea hipoaxial` (figura 79). septul orizontal dispare iar limita dintre zona epiaxial` ]i zona hipoaxial` r`mâne marcat` prin apofizele transverse ale vertebratelor (figura 80). un sept orizontal separ` fiecare metamer [ntr-o parte dorsal` sau epiaxial` ]i o parte ventral` sau hipoaxial`. dispozi\ia miomerelor se complic` datorit` faptului c`. PROTEC|IE. iar. odat` cu apari\ia membrului chiridian. B = sec\iune prin regiunea caudal` 1 – musculatur` epiaxial`. 2 – sept orizontal. In special. La Tetrapode.

8 = rinichi. 6 = mu]chiul oblic intern (micul oblic al abdomenului). 9 = aort`. SUPORT. MI}CARE 2 1 3 4 5 6 12 11 10 8 9 7 13 Figura 80. PROTEC|IE.Cap. 2 = mu]chiul longissimus dorsi (lungul dorsal). 5 = mu]chiul oblic extern (marele oblic al abdomenului). 12 = mu]chiul p`trat. 3 = mu]chiul transversus spinalis. 10 = vena cav` inferioar`. I. 11 = mu]chiul psoas. Musculatura somatic` axial` la om (sec\iune transversal`) 1 = mu]chiul iliocostalis(lungul costal). 13 = mu]chiul marele drept abdominal Musculatura epiaxial` Musculatura epiaxial` este limitat` neuroapofize ]i apofizele transverse 111 de ale . 7 = mu]chiul transvers. 4 = mu]chiul latisimus dorsi (dorsal).

mu]chiul ilio-costal ce leag` ilionul de coaste. Musculatura hipoaxial` Musculatura hipoaxial` constituie un strat muscular sub\ire [n jurul cavit`\ii celomice ]i asigur` sus\inerea viscerelor. lama mijlocie ce constituie mu]chiul oblic intern. mu]chiul lungul dorsal ce leag` vertebrele sacrale la coaste ]i la apofizele transverse ale vertebrelor. PROTEC|IE. lama intern` ce constituie mu]chiul transvers). La Amniote segmentarea nu este p`strat` decât [n profunzime unde mu]chii intervertebrali reunesc vertebre succesive prin apofizele lor. Mu]chiul dorsal la Urodele se [mparte [n trei benzi longitudinale dispuse [n mu]chi lungi plurisegmentari (datorit` dispozi\iei mioseptelor la Mamifere) (figura 80). musculatura epiaxial` p`streaz` dispozi\ia segmentar` primitiv` ]i constituie mu]chiul dorsal al trunchiului care se prelunge]te [n coad`. un grup ventral reprezentat prin mu]chiul drept al abdomenului (vezi figura 80). un grup lateral format din trei lame musculare suprapuse (lama extern` ce constituie mu]chiul oblic extern. La Urodele. SUPORT. dar permite ]i mi]c`rile dorsoventrale de la Tetrapode. 112 . cum sunt de exemplu: mu]chiul transversospinalis ce leag` apofizele transverse ale vertebrelor la neuroapofizele (procese spinoase) vertebrelor mai anterioare. MI}CARE vertebratelor. I. Ea asigur` mi]c`ri laterale ale coloanei vertebrale (la Pe]ti).Cap. Ea se poate [mp`r\i [n trei grupe musculare principale: un grup dorsal sau subvertebral care ac\ioneaz` ca antagonist al musculaturii epiaxiale [n mi]c`rile de flexiune dorsoventral` ale coloanei vertebrale.

din a treia pereche se diferen\iaz` ]i retractorul globului ocular = mu]chiul coanoid (absent la P`s`ri ]i Primate). La Amniote. musculatura hipoaxial` prezint` dou` diferen\ieri caracteristice: mu]chiul diafragma care separ` cavitatea toracic` de cea abdominal` ]i mu]chiul cremaster care [nconjoar` testiculele la numeroase mamifere. Cheiroptere. 113 . Musculatura cefalic` axial` se subdivide [n mu]chii extrinseci ai globului ocular ]i [n muschii hipobranhiali. La Amniote dezvoltarea coastelor modific` dispozi\ia musculaturii laterale ]i ventrale [n regiunea toracic` unde ea se diferen\iaz` [n mu]chi costali destina\i mi]c`rilor respiratorii. din primele 3 din 5 somitomere. Mu]chii extrinseci ai globului ocular se diferen\iaz`. MI}CARE Musculatura hipoaxial` nu-]i conserv` metameria decât la Urodele la care coastele sunt reduse. iar contrac\ia sa permite retractarea testiculelor [n cavitatea abdominal` la speciile unde canalul inghinal r`mâne deschis (Roz`toare. iar la Reptile ]i la P`s`ri diver]i mu]chi ai membranei nictitante. La Mamifere. Insectivore). Musculatura cefalic` axial` Musculatura cefalic` axial` este foarte redus`. la Amniote. PROTEC|IE. restul dispare ]i se disociaz` [n mezenchim. SUPORT. Ei corespund mu]chilor motori ai globului ocular ]i mu]chilor palpebrali. Acest ultim mu]chi este o evagina\ie a mu]chilor oblic intern ] i transvers care traverseaz` cu testiculul o fant` a oblicului extern. I. Numai o parte a somitomerelor anterioare ]i somitele din regiunea occipital` (adev`rate) se diferen\iaz` [n mu]chi stria\i.Cap.

la Pe]ti. se inser` to\i pe centura pectoral` pe care o leag` la diferite arcuri viscerale: branhiale.Cap. hipoglo]i) ]i intrinseci (mu]chii pur linguali) (figura 82). mandibular. 6 = arc hioid. datorit` regresiei scheletului visceral. Mu]chi hipobranhiali la pe]ti 1 = mu]chiul coracomandibular. Ei leag` centura pectoral` ]i sternul de resturile arcurilor viscerale (cartilagii laringiene ]i hioidiene) ]i pe ace]tia la mandibul`. PROTEC|IE. sternohioidian) ]i mu]chii limbii care sunt: extrinseci (genio-hioidian. Ace]ti mu]chi sunt [mp`r\i\i [n dou` grupe: mu]chii subhioidieni coborâtori ai hioidului ]i ai laringelui (omohioidian. 5 1 2 3 4 6 7 Figura 81. 4 = mu]chiul coracoarcual comun. MI}CARE Mu]chii hipobranhiali. 3 = mu]chiul coracobranhial. 2 = mu]chiul coracohioid. are loc reducerea ]i transformarea musculaturii hipobranhiale. I. SUPORT. Ansamblul acestor mu]chi formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i faringelui ]i particip` la mi]c`rile respiratorii (figura 81). 5 = arc mandibular. hioid. 7 = arc branhial La Tetrapode. 114 .

3 = mu]chiul sternohioidian. 6 = tiroid. I. PROTEC|IE. Musculatura somatic` axial` cefalic` la om. 4 = mu]chiul milohioidian. Originea sa a r`mas mult timp nesigur`. 7 = mu]chiul strenotiroidian. Musculatura apendicular` Musculatura apendicular` este o parte a musculaturii hipoaxiale a trunchiului. 11 = clavicul`. Musculatura supra ]i sub hioidian` la om (dup` Testut) 1 = mu]chiul digastric. 12 = coast`. 2 = mu]chiul sterno-cleido-mastoidian.Cap. SUPORT. 9 = mu]chiul amohioidian. [n timp ce mezenchimul 115 . 10 = trahee. Mezenchimul miotomial este la originea singurelor fibre musculare. 14 = marele pectoral. MI}CARE 1 2 3 8 9 10 6 7 5 4 11 14 12 13 Figura 82. 13 = stern. 5 = hioid. 8 = sterno cleidohioidian.

Musculatura extrinsec` este dezvoltat` la membrul anterior ]i asigur` o leg`tur` muscular` supl`. Mu]chii extrinseci sunt: fie mu]chi somatici hipoaxiali (din\atul ]i ridic`torul 116 .Cap. 2 = mu]chiul intermandibular. MI}CARE somatopleural furnizeaz` conjunctivul ]i tendoanele musculare ca ]i scheletul apendicular. Membrele chiridiene ale Tetrapodelor au musculatura mult mai dezvoltat` ]i mai complex`. 5 = mu]chiul elevatorul pectoralului. 4 = mu]chi elevatori (mu]chiul cucularis). 6 = mu]chiul depresorul pectoralului. Figura 83. PROTEC|IE. SUPORT. Ea se subdivide [n mu]chi extrinseci ]i [n mu]chi intrinseci. {not`toarele perechi ale pe]tilor au rol mic [n propulsie ]i pentru acest motiv musculatura lor este pu\in dezvoltat` ]i este format` din dou` mase antagoniste ce se inser` pe centur` ]i pe razele endoscheletice: masa dorsal` este 3 1 2 4 5 6 abductoare ]i masa ventral` este adductoare (figura 83). Musculatura branchiomeric` 1 = mu]chiul adductor mandibular. 3 = mu]chi constrinctori superficiali. I.

destinate [n\elegerii musculaturii apendiculare a Mamiferelor ]i mai ales a Omului pornind de la cea mai simpl` a reptilelor. I. [n ansamblul Tetrapodelor. El va fi limitat la date elementare. Mu]chii stilopodului membrului anterior leag` scheletul axial sau centura pectoral` la humerus. fie mu]chi branhiomerici viscerali ca trapezul ]i sterno-cleido-mastoidian. ilio-psoas. Ea se limiteaz` la un mu]chi somatic hipoaxial. la fel. Mu]chii segmentelor membrelor. Dorsal. supracoracoidul 2 1 5 4 3 care este [mp`r\it [n dou` p`r\i de spina scapular` (supraspinosul ]i subspinosul) ]i coracobrahialul.Cap. 117 . Studiul comparativ al musculaturii intrinseci. este extrem de complex din cauza diversit`\ii adapt`rilor locomotoare ]i a dificult`\ii de a stabili homologii. exist` trei mu]chi principali care se inser` pe partea proximal` a humerusului. iar ventral . Musculatura extrinsec` a membrului posterior este mai redus` din cauza leg`turii osoase directe ilio-sacrale [ntre centura ]i scheletul axial. marele dorsal din care se deta]eaz` marele rotund. pectoralul. exist` trei mu]chi antagoni]ti ai preceden\ilor. SUPORT. deltoidul ]i subscapularul (figura 84). (vezi figura 84). PROTEC|IE. MI}CARE scapulei).

6 = mu]chiul pectoralis. SUPORT. 7 = 9 mu]chiul biceps. I. 4 = mu]chiul pectoral. 6 = 118 . 4 = mu]chiul infraspinos. PROTEC|IE. 5 = mu]chiul deltoid. Centura pectoral` ]i membru anterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul supraspinos. exist` mu]chii extensori lungi ]i mu]chii extensori scur\i (figura 85). 2 = mu]chiul adductor al bra\ului (sau micul rotund). 3 = mu]chiul marele dorsal. 3 = mu]chiul deltoid. 1 2 3 7 8 9 10 4 5 6 Figura 85. 8 = mu]chiul brahial. Dorsal. Musculatura apendicular` (dup` Romer). 9 = mu]chiul triceps 8 7 Mu]chii 6 zeugopodului membrului anterior leag` centura pectoral` sau humerusul la radius sau la uln`. 5 = mu]chiul biceps. Centura pectoral` ]i membrul anterior la ] op@rl` 1 = mu]chiul levatorul scapului.Cap. Mu]chii autopodului membrului anterior leag` capul distal al humerusului sau zeugopodul la autopod. 2 = mu]chiul marele dorsal. Musculatura apendicular` (dup` Romer). MI}CARE Figura 84. Dorsal se afl` tricepsul brahial iar ventral sunt doi mu]chi: bicepsul brahial ]i brahialul (vezi figura 84).

7 = mu]chiul triceps. 119 .ischiofemurarul intern (care la mamifere s-ar diferen\ia [n dou` grupuri musculare. La mamifere flexorii scur\i regreseaz` datorit` decup`rii aponevrozei palmare [ntr-o serie de tendoane lungi care se inser` direct pe falange. PROTEC|IE.Cap. Mu]chii stilopodului membrului posterior leag` bazinul sau scheletul axial la femur. 1 2 3 4 5 7 6 8 la Reptile [ntâlnim doi mu]chi: pubo. Ventral [ntâlnim mu]chii flexori lungi ]i mu]chii flexori scur\i. SUPORT. 9 = mu]chiul extensor al falangelor. La mamifere extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor extensorului comun al degetelor. 8 = mu]chiul extensor radial al carpului. Dorsal. 10 = mu]chiul extensor cubital al carpului. MI}CARE mu]chiul brahial. complexul iliacopsoas ]i pectineul) ]i iliofemuralul reptilian care devine mu]chii gluteus (fesieri) la Mamifere (figura 86). I.

PROTEC|IE. 2 = mu]chiul psoas. 9 10 120 . 9 = mu]chiul vastul femural. 6 = mu]chiul biceps. MI}CARE Figura 86. 4 = mu]chiul crurococcigian. 7 = mu]chiul dreptul femural. Musculatura apendicular` (dup` Romer) centura pelvian` ]i membrul posterior la Sarigue (mamifer marsupial) 1 = mu]chiul iliac. 8 = mu]chiul semitendinos. 3 = mu]chiul marele fesier (gluteus). 5 = mu]chiul sartorius. I.Cap. SUPORT. 10 = mu]chiul gastrocnemian.

mu]chii gemeni pelvieni ]i mu]chiul p`tratul crural).Cap. 4 = mu]chiul 121 . SUPORT. 3 = mu]chiul iliotibial. mu]chiul ischiotrohanterian la Reptile care se divide [n trei grupe musculare la Mamifere (muschiul obturator intern. I. 2 = mu]chiul pubioischio femural intern. mu]chiul adductor femural care la Mamifere se dezvolt` puternic [ntr-un complex de mu]chi adductori. Avem: mu]chiul pubo-ischio-femural extern reptilian care devine obturatorul extern al mamiferelor (figura 87). mu]chiul caudo-femuralul cu rol important [n locomo\ia Reptilelor ca retractor al femurului (el nu r`mâne decât la mamiferele cu coad`). Reptile) sunt grupuri musculare care men\in corpul ridicat deasupra solului. Musculatura apendicular` (dup` Romer) Centura pelvian` ]i membru posterior la ] op@rl` 1 = ilion. PROTEC|IE. Figura 87. MI}CARE Ventral. 2 la Vertebratele 1 3 cu membru 4 8 5 7 6 9 transversal (Urodele.

Ventral [ntâlnim: un grup de mu]chi flexori lungi (cel mai important este m. mu]chiul flexorul intern al tibiei (devine m. Mu]chii zeugopodului membrului posterior sunt reprezenta\i dorsal de: mu]chiul extensorul tibiei format la Reptile din ilio-tibialul. extensorul comun al degetelor ]i m. gastrocnemian. 6 = mu]chiul pubio-ihtio-tibial. 9 = pubo – tibialis. semitendinos ]i m. un grup de extensori scur\i (la Mamifere. extensorii scur\i regreseaz` ca urmare a alungirii tendoanelor distale ale extensorului comun al degetului mare al piciorului). tenuissimus) (vezi figura 87). gracilis la Mamifere). iar pubotibialul devine mu]chiul sartorius sau mu]chiul croitor) ]i mu]chiul iliofibularul de la reptile care ar fi reprezentat la mamifere de mu]chiul accesorul bicepsului (m. 5 = mu]chiul pubio-ischiofemural extern.crural (la mamifere mu]chiul iliotibialul ]i mu]chiul femurotibialul formeaz` mu]chiul cvadricepsul femural. m. mu]chiul pubotibialul ]i mu]chiul femuro-tibialul ce alc`tuiesc mu]chiul tricepsul. 8 = fibula. SUPORT. peroneal. tibialul anterior (la mamifere se [ntinde de pe tibia proximal` la baza primului metatarsian).Cap. semimembranos). plantarul ]i m. format din mu]chi gemeni) ]i un grup de mu]chi flexori scur\i (la Mamifere gastrocnemianul. Dorsal avem: un grup de mu]chi extensori lungi format din m. solear formeaz` cvadricepsul crural care printr-un 122 . 7 = tibie. [ntâlnim trei mu]chi: mu]chiul pubo-tibio-tibialul (devine m. Ventral. Mu]chii autopodului membrului posterior leag` capul distal al tibiei ]i fibulei sau zeugopodului la autopod. MI}CARE ilio fibular (peronian). I. PROTEC|IE.

este metamerizat` datorit` pungilor faringiene. este „striat`” ]i prime]te inerva\ie motorie de tip somatic. Cu excep\ia mu]chiului cardiac. involuntari. ]i particip` la via\a vegetativ` (nutri\ie. Aceasta mai cuprinde musculatura hipobranhial` tot striat` ]i 123 .la Pe]ti ]i mu]chii masticatori. Musculatura branhiomeric` reprezint` doar o parte a musculaturii faringiene. Musculatura visceral` se diferen\iaz` din mezenchimul splanchnopleural.difer` de musculatura visceral` clasic` prin câteva caracteristici fundamentale: ea este asociat` arcurilor viscerale ale splanchnocraniului.la Tetrapode).Cap. asocia\i scheletului visceral (mu]chii faringieni respiratori . Caracterul striat al musculaturii branhiomerice ]i caracterul neted al musculaturii post faringiene a tubului digestiv se pare c` este legat de diferen\e de func\ii foarte importante la str`mo]ii vertebratelor cum ar fi filtrarea alimentelor ]i respira\ia la nivelul faringelui. unde ele constituie cel mult o tunic` muscular`. PROTEC|IE. Un grup sunt mu]chi stria\i ]i “voluntari”. I. Mu]chii viscerali fac parte din dou` grupuri deosebi\i histologic ]i func\ional. Ei constituie musculatura branhiomeric`. reproducere). integrate [n peretele viscerelor (tub digestiv. SUPORT. ei sunt forma\i din fibre musculare netede. se inser` pe calcaneu. ca mu]chii somatici. c`i urinare ]i genitale). mu]chii mimicii . Musculatura branhiomeric` . Al doilea grup reune]te elemente musculare f`r` individualitate anatomic`. vase sanguine. c`i respiratorii. MI}CARE tendon comun = tendonul lui Achile.

9 = 7 bazibranhialul 8 9 124 . I. Musculatura branhiomeric` la rechin 1 = levator. Musculatura branhial` ]i cea hipobranhial` au un rol esen\ial [n mi]c`rile respiratorii la Selacieni (figura 88). SUPORT. 2 = faringe branhial. un elevator. un adductor ]i un interarcual (dorsoarcual). La Pe]ti. MI}CARE scheletic`. 1 2 3 5 4 La Teleosteeni. musculatura asociat` arcurilor branhiale prezint`: un constrictor superficial care prin contrac\ie strâmteaz` cavitatea branhial` ]i gole]te apa spre exterior. Figura 88. astfel [ncât adductorul ]i intercalarul regreseaz` sau dispar.Cap. 6 = mu]chiul adductor branhial. 4 = mu]chiul constrictor. (contrac\ia acestor doi mu]chi [nchide arcul branhial ]i dep`rteaz` razele branhiale [n evantai ceea ce face s` creasc` cavitatea branhial` ]i aspir` apa din cavitatea bucofaringian`). PROTEC|IE. 6 8 = hypobranhialul. 3 = mu]chiul interarcualul. dar somatic` pentru c` are origine miotomial`. 5 = epibranhial. Musculatura arcurilor branhiale. 7 = ceratobranhialul. dispari\ia arcului branhial antreneaz` pe cea a constrictorului iar aspira\ia apei [n cavitatea bucofaringian` este asigurat` mai ales prin mi]c`rile operculului.

respira\iei ]i fona\iei (la Rumeg`toare la eructa\ie ]i rumegare). La Mamifere mu]chiul cucullaris devine trapezul. La Selacieni. este format prin unirea mai multor mu]chi ridic`tori branhiali. Musculatura arcului hioid. Mu]chii faringieni.faringian pentru primul arc. a Osteichtieni septul branhial se dezvolt` [ntr-un opercul care acoper` arcurile branhiale ]i partea dorsal` a constrictorului devine mu]chiul opercular.Cap. I. laringieni ]i esofagieni sunt foarte numero]i la Mamifere ]i intervin [n procesele mecanice ale degluti\iei. Mu]chiul cucullaris (cucular). laringelui ]i eventual p`r\ii anterioare a esofagului ]i un mu]chi dorsal mare . la mul\i Selacieni. de acesta se deta]eaz` mu]chiul sternocleidomastoidian. elevator ]i dilatator al opercului. La 125 . SUPORT. Aici exist` numai mu]chi mici ventrali asocia\i faringelui. prin nervul pneumogastric pentru perechile 2-4 ]i prin nervul spinoocipital la Anamniote ]i respectiv nervul spinal la Amniote. suspensia hiostilic` a arcului mandibular ]i reducerea primei fante viscerale [n spiracul antreneaz` regresia musculaturii hioidiene dar persist` constrictorul superficial dezvoltat [n septul branhial al arcului hioid. (vezi figura 83). Ventral.mu]chiul cucullaris sau cucular. Inerva\ia musculaturii branhiomerice se realizeaz` prin nervul gloso. PROTEC|IE. La Tetrapode cucularul se dezvolt` [ntr-un mu]chi mare dorsal superficial care particip` la ata]area membrului anterior. MI}CARE La Tetrapode. numai larvele Amfibienilor p`streaz` o musculatur` branhial`. La adul\ii Amfibienilor ]i Amniotelor regresia arcurilor branhiale antreneaz` pe cea a musculaturii.

a n`rilor ]i gurii. sphincter colli) (figura 89). Musculatura branhionar` la Hatteria (Rhyncocephalia) 1 = mu]chiul temporal. MI}CARE Tetrapodele nemamifere constrictorul arcului hioid persist` ]i se diferen\iaz` [n doi mu]chi : mu]chiul depresorul mandibulei ]i mu]chiul sfincterul gâtului (m. 3 = mu]chiul depresor al mandibulei.reunite printr-un tendon [n raport cu osul hioid. La mamifere mu]chiul depresorul mandibulei devine partea posterioar` a digastricului.Cap. El este inervat de trigemen (figura 90). PROTEC|IE. 6 = mu]chiul sterno-cleido mastoidian. 5 = mu]chiul trapez. 1 4 5 6 2 3 Figura 89. I. SUPORT. 2 = mu]chiul mylohyoidian. Digastricul se compune din dou` por\iuni – hioidian` ]i mandibular` . 126 . Mu]chiul sfincterul gâtului se diferen\iaz` [n musculatura facial` divizat` [n numeroase fascicule [n jurul orbitelor. a urechilor externe. 4 = mu]chiul sfincterului colli.

MI}CARE La Primate ea constituie musculatura mimicii. PROTEC|IE. 2 = mu]chiul Musculatura arcului mandibular La Pe]ti. Figura Sarigue digastric. elevatorul palatop`tratul nu persist` decât la unele Tetrapode 127 . ce prin contrac\ie [nchide gura. La Tetrapodele nemamifere. un elevator palato. SUPORT. I. 90.Cap. La Selacieni ea cuprinde: un mu]chi constrictor dorsal. Musculatura branhiomeric` la 1 = mu]chiul pterigoidian. un constrictor ventral (intermandibular) care leag` cele dou` mandibule.p`trat situat [ntre ochi ]i spiracul. care leag` cele dou` maxilare. transformarea arcului 2mandibular [n maxilare la Gnatostomate antreneaz` modific`ri profunde ale 1musculaturii dificil de omologat cu cea a altor arcuri. divizat [ntr-un mu]chi mic spiracular (craniomaxilar) situat [n fa\a spiraculului ]i un adductor al mandibulei (cuadrato-mandibular). Musculatura branhiomeric` a arcului hioid este inervat` de nervul facial.

128 . o parte a milohioidianului se izoleaz` pentru a forma partea anterioar` a digastricului. SUPORT. Musculatura branhiomeric` (dup` Romer) la Opossum 1 = mu]chiul temporal. O mic` parte a fibrelor posterioare a 1 2 3 4 pterigoidianului reptilian care se inser` pe articular este antrenat` cu acesta [n urechea medie a mamiferelor ]i devine “ciocanul” ]i respectiv mu]chiul tensorul timpanului. Musculatura branhiomeric` a arcului mandibular este inervat` prin ramura maxilo. temporalul reptilian d` na]tere temporalului mamiferelor ]i maseterului (figura 91) ]i pterigoidianul (vezi figura 90). I. La mamifere elevatorul palato-p`tratul a disp`rut. 3 = mu]chiul maseter. 2 = mu]chiul digastric posterior. 4 = mu]chiul digastric anterior. PROTEC|IE.mandibular` a nervului trigemen.Cap. MI}CARE (Scuamate. constrictorul ventral devine mu]chiul milo-hioidian care formeaz` plan]eul muscular al gurii ]i adductorul mandibulei care se divide [n mu]chiul temporal superficial ]i [n mu]chiul pterigoidian. Figura 91. P`s`ri).

SUPORT. musculatura pielii prezint` o dezvoltare ]i diferen\iere foarte mare ]i se [mparte din punct de vedere anatomic ]i embriologic [n dou` p`r\i distincte: mu]chii pielii capului ]i gâtului ]i cei ai trunchiului ]i membrelor. PROTEC|IE. Musculatura pielii este absent` la Ciclostomi.Cap. Ea este foarte pu\in dezvoltat` la Anure ]i Reptile (excep\ie la Ofidieni. La Primate musculatura facial` regreseaz` la nivelul urechilor externe dar se perfec\ioneaz` [n jurul ochilor. ridicarea buzei superioare. orbitelor ]i urechilor externe). La Mamifere. \epi) pe care le mobilizeaz`. Ei pot avea o origine somatic` pornind de la mu]chi scheletici sau o origine visceral` pornind de la mu]chii branhiomerici. Mu]chii pielii capului ]i gâtului provin din musculatura branhiomeric` asociat` arcului hioid. nasului ]i gurii constituind mu]chii 129 . pene. La P`s`ri este dezvoltat` la arip` unde [ntinde pielea la baza penelor ]i [n regiunile toracice ]i abdominale unde permite zburlirea anumitor pene ornamentale [n cursul paradelor nup\iale.este reprezentat` de mu]chii “stria\i” care se leag` de piele sau de fanerele sale (solzi. Pe]ti ]i Urodele. unde marii solzi ventrali sunt lega\i [ntre ei prin mu]chi ai pielii ]i de coaste prin mu]chii osteopielo]i care joac` un rol important [n locomo\ie). mi]carea n`rilor ]i a trompei elefantului. Sfincterul gâtului tetrapodelor inferioare se [ntinde sub pielea capului ]i gâtului ]i se diferen\iaz` [n musculatura facial` ([n jurul gurii. Ace]ti mu]chi permit animalelor de exemplu: redresarea urechilor. I. MI}CARE Musculatura pielii . peri. n`rilor.

La mamiferele zbur`toare ]i care planeaz`. SUPORT. cu solzi sau cu plato]` unde el mobilizeaz` aceste fanere ]i permite [nc`lzirea animalului.Cap. El regreseaz` la Maimu\e ]i Om. 130 . Mu]chii pielii. Acesta este foarte dezvoltat la mamiferele cu \epi. musculatura pielii trunchiului invadeaz` excep\ional membrul anterior ]i constituie mu]chii patagiali care intervin numai [n desf`]urarea membranei aripilor. trunchiului ]i membrelor provin din mu]chiul pectoral ]i constituie peniculul c`rnos. I. El se diferen\iaz` [n sfincterul pungii la marsupiale ]i [n depresor mamar care comprim` glanda mamar` a cetaceelor ]i marsupialelor ]i proiecteaz` laptele mamar [n gura puiului lipsit de buze moi ]i incapabil s` sug`. PROTEC|IE. MI}CARE mimicii.

4 = nerv eferent.Cap. Partea sa anterioar` este situat` [n neurocraniu ]i poart` numele de encefal sau creier. centrii nervo]i. In nevrax 109 . Sistemul nervos central se mai nume]te ]i nevrax care se [ntinde de la cap p@n` [n regiunea caudal`. 3 1 2 4 5 Figura 92. 2 = nerv aferent. 5 = organ efector Sistemul nervos este alc`tuit dintr-un sistem nervos central ]i un sistem nervos periferic. iar partea sa posterioar` situat` [n canalul vertebral formeaz` m`duva spin`rii. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cap. II SISTEMUL NERVOS SI RECEPTORII SENZORIALI Coordonarea activit`\ii unui organism animal se face prin intermediul sistemului nervos ]i sistemului endocrin. Organizarea sistemului nervos central 1 = receptor senzorial. organele efectoare ]i nervi (figura 92). 3 = centru nervos. Coordonarea nervoas` se realizeaz` prin receptorii senzoriali.

form@nd nervii simpatici ]i parasimpatici. Fotoreceptorii sunt teritorii encefalice diferen\iate [n arii senzoriale.urechea intern`-organ olfactiv). Sistemul nervos central se formeaz` din tubul neural. Receptorii senzoriali sunt generali ]i speciali. Cei generali (tegument. Receptorii senzoriali sunt anatomic diferi\i de sistemul nervos central ]i lega\i de acesta din urm` prin nervi senzoriali. Sistemul nervos periferic este alc`tuit din ganglioni nervo]i ]i nervi care pun [n leg`tur` centrii nervo]i cu receptorii senzoriali ]i organele efectoare. cristalin). centrii nervo]i ce apar\in sistemului nervos vegetativ. Neuronii sunt reuni\i prin intermediul celulelor nevroglice. Dup` emergen\ele lor nervii sunt cranieni ]i rahidieni (spinali). responsabil de percep\ia ]i conductibilitatea influxului nervos. c`rora li se asociaz` organe anexe (ex. spre deosebire de cei speciali care sunt reprezenta\i prin organe senzoriale de form` definit` (retina. Centrii vegetativi sunt lega\i de viscere prin fibre nervoase care [nso\esc nervii cranieni ]i spinali pe o por\iune din traiectul lor. Din punct de vedere histologic unitatea morfofunc\ional` a sistemului nervos este neuronul. mu]chi. 1 2 132 3 5 . Nevraxul include ]i centrii nervo]i responsabili de coordonarea activit`\ii organelor viscerale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sunt dispu]i centrii nervo]i. viscere) nu au la baz` organe anatomice definite.Cap. apoi se izoleaz`. al c`rui perete este constituit dintrun epiteliu pseudo-stratificat (figura 93).

Din ectoblast se vor diferen\ia pl`cile neurale. ei pot fi [nconjura\i de o teac` de mielin` secretat` de celulele gliale Schwann. 2 = substan\a neagr`. Principalele tipuri de celule nervoase. neuroblaste care formeaz` neuroni cu prelungiri dendritice ]i axonale. celule care migreaz` [n grosimea peretelui ]i formeaz` substan\a cenu]ie. Urmeaz` o diferen\iere celular` ce va da na]tere: celulelor nevroglice 4 ependimare care c`ptu]esc cavit`\ile nevraxului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 93. Sistemul nervos periferic este format din nervi (cranieni ]i rahidieni) ce alc`tuiesc fascicule de fibre (axoni sau dendrite) ]i care provin din neuronii centrali sau ganglionari.Cap. celule stelate (gliale sau nevroglice cu func\ie de sus\inere ]i nutri\ie). 1 = substan\a alb`. Mugurele caudal va forma m`duva spin`rii caudal`. Organizarea sistemului nervos central. crestele neurale ]i placodele epiblastice (microplacodele ]i macroplacodele). 3 = celul` nevritic` intersti\ial`. De o parte ]i de alta a tubului neural se diferen\iaz` crestele neurale ( bandelete 133 . sistemul nervos ]i organele senzoriale se formeaz` din ectoblast ]i din blastemul neural al mugurelui caudal (figura 94). 5 = nerv eferent. Axonii se a]eaz` la periferia substan\ei cenu]ii constituind viitoarea substan\` alb`. Din encefal se vor forma ochii laterali ]i dorsali. Embriologic. 4 = neuron. Placa neural` va da na]tere tubului neural din care se va forma encefalul dispus anterior ]i partea troncal` a m`duvei spin`rii.

134 . O parte din celulele acestor placode vor deveni neuroni ]i celule nevroglice. Ganglionilor cranieni ]i fibrelor nervoase corespunz`toare. statoacustici ]i laterali). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ganglionare) care se vor metameriza d@nd na]tere ganglionilor nervilor cranieni ]i rahidieni. [n formare. neuroni ganglionari ]i nervi (olfactivi. laterale) formeaz` organele senzoriale corespunz`toare cu celule senzoriale proprii.Cap. astfel [nc@t originea ganglionilor ]i fibrelor este mixt`. li se adaug` neuroblaste provenite din microplacode. stato-acustice. Placodele epiblastice (micro ]i macroplacodele ) sunt dispuse [n partea cefalic` a epiblastului. Macroplacodele ganglionare ]i senzoriale (placodele olfactive.

13= receptor senzorial de origine placoid`. Dezvoltare embrionar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 E 2 5 7 6 B 3 C 4 F 8 11 12 9 10 13 D Figura 94. Organizarea sistemului nervos central A – F. 7 = placod` ganglionar` ]i senzorial`. 3 = placoda ganglionar`. care transmite c`tre nevrax stimulii cule]i la nivelul receptorilor senzoriali ]i o component` eferent` sau motoare care transmite 135 . 9 = bandelet` ganglionar` 10 = placod` epiblastic`. 4 = creasta neurol`. Din punct de vedere func\ional sistemul nervos central prezint` o component` aferent` sau senzitiv`. 11 = ganglion cranian mixt.A Cap. 5 = placod` ganglionar`. 6 = ganglion cranian n`scut din bandeletele ganglionare. 12 = ganglion cranian de origime placoid`. 2 = mugurele crestelor neurale. 1 = plac` neural`. 8 = tub neural.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI stimulii n`scu\i [n nevrax c`tre organele efectoare. Fiecare din aceste componente sunt at@t somatice c@t ]i viscerale (figura 95).Cap. 136 .

tendoane. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 5 6 7 3 4 Figura 95.Cap. 2 = fibre viscero-aferente corespondente ale sensibilit`\ii interoceptive. 4 = calea somato-eferent` cu un singur neuron. 7 = plac` bazal` Componenta somatic` aferent` cuprinde sensibilitatea somatic` exteroceptiv` (stimulii primi\i de la tegument) ]i proprioceptiv` (stimuli primi\i de la mu]chi. Componentele eferente (efectoare) sunt: visceroeferente 137 . Componentele aferente (senzitive) sunt: somatoaferente (sensibilitatea somatic`) . tendoane.eferent` cu releu ganglionar.care la r@ndul lor pot fi exteroceptive (tegument) ]i proprioceptive (mu]chi. Componente func\ionale ale sistemului nervos central 1 = calea somato-aferent` exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. articula\ii). 3 = calea viscero.viscere). articula\ii). 6 = linie limitant`. 5 = plac` alar`. precum ]i visceroaferente (sensibilitatea interoceptiv` .

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (musculatura neted`. situate ventral. iar fibrele eferente somatoefectoare au un singur neuron. pe c@nd cele visceroefectoare prezint` obligatoriu o sta\ie la nivelul unui ganglion.Cap. Fibrele aferente iau na]tere [n neuroblastele ganglionilor periferici (cranieni. Masele laterale sunt formate din pl`cile alare. Fibrele aferente ale sensibilit`\ii viscerale ]i somatice sunt formate din c@te un neuron. rahidieni). fiind deci formate din doi neuroni efectori. secre\ie glandular`) ]i somatoeferente (musculatura striat`). iar fibrele efectoare se nasc din neuroblastele situate [n nevrax. Pl`cile alare reprezint` centrii receptori la care ajung fibrele senzitive. situate dorsal. ]i pl`cile bazale. iar pl`cile bazale sunt centrii 4 1 5 138 . Sistemul nervos central (nevraxul) la nivelul m`duvei spin`rii este reprezentat ini\ial de substan\a cenu]ie repartizat` [n dou` mase laterale simetrice unite dorsal ]i ventral.

Substan\a cenu]ie. (figura 96). la el ajung@nd influxuri nervoase diferite ce provin din centrii primari. 5 = centrul primar de corela\ie. se 6 3 fragmenteaz` form@nd nuclei nervo]i (centrii nervo]i). Un centru nervos este 7 considerat primar c@nd este legat direct cu un nerv ]i secundar c@nd este legat de un centru primar. Centrii nervo]i. Figura 96. formeaz` coloane longitudinale care ajung la 2 nivelul encefalului. 2 = linie limitant`. 3 = plac` bazal`. 6 = centrul secundar de coordonare. pentru fibrele senzitive ale sistemului nervos periferic. dar ele la acest nivel. 4 = centrul primar terminal. la nivelul m`duvei. iar cei secundari sunt centrii de coordonare de unde pleac` influxuri spre centre primare. 139 . {n cazul pl`cilor alare centrul primar este terminal. 7 = centrul primar de origine.Cap. sunt [n raport fiecare cu un nerv periferic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI nervo]i efectori pentru fibrele nervoase efectoare (motoare). iar centrul secundar este de corela\ie. Si pl`cile alare ]i cele bazale cuprind c@te o zon` somatic` ]i una visceral`. Centrii primari ai pl`cilor bazale sunt centrii de origine ai fibrelor eferente. Centrii nervo]i 1 = plac` alar`. situa\i [n coloanele medulare ]i nucleii encefalici. Pl`cile alare ]i bazale cuprind cele dou` tipuri de centre (primar ]i secundar).

Cap. transmite influxul nervos prin intermediul axonului s`u sistemului nervos central. care este [n leg`tur` cu receptorul senzorial. tendoanelor. Acest influx este transmis organelor efectoare prin intermediul fibrelor eferente. iar cea proprioceptiv` prime]te stimuli cule]i la nivelul mu]chilor scheletici. ligamentelor articulare. datorit` stimulilor primi\i de la tegument. mu]chi ]i articula\ii. Sensibilitatea somatic` poate fi exteroceptiv` ]i proprioceptiv`. Extremitatea dendritic` a unui neuron ganglionar aferent. Sensibilitatea poate fi general` dac` cuprinde receptorii senzoriali ai sensibilit`\ii somatice 140 . vizual` ]i statoacustic`. Din punct de vedere func\ional stimulii corespund urm`toarelor tipuri de sensibilitate (figura 97): • Sensibilitatea somatic` este implicat` [n orientarea ]i postura corpurilor. provenite din sistemul nervos central. care determin` r`spunsuri din partea mu]chilor netezi ]i glandelor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Receptorii senzoriali Receptorii senzoriali sunt structuri specializate ce recep\ioneaz` anumi\i stimuli din mediu sau din organism ]i-i transform` [n mesaje nervoase. • Sensibilitatea visceral` ( interoceptiv`) corespunde stimulilor primi\i de viscere. Cea exteroceptiv` cuprinde sensibilitatea tactil`. prin stimuli cule]i la nivelul tegumentului. olfactiv`.

141 . Sensibilitatea este special` c@nd cuprinde receptorii senzoriali. pentru sensibilitatea de tip olfactiv.Cap. a unei mari p`r\i din sensibilitatea visceral` ]i numai a p`r\ii tactile a sensibilit`\ii somatice exteroceptive. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI proprioceptive. vizual. dispu]i pe zone restr@nse. statoacustic ]i gustativ.

142 . 3 = interoceptiv`. interoceptiv`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 5 1 6 7 8 2 4 3 9 10 11 Figura 97. 2 = proprioceptiv`. 7 = centrii nervo]i visceroeferen\i.Cap. 10 = spalnchnopleura. Sub aspect histologic dendritele neuronilor senzitivi pot fi (figura 98): libere (f`r` teac` de mielin`) dispuse [ntre celulele epiteliale sau conjunctive. proprioceptiv`. la nivelul viscerelor ]i tegumentelor vertebratelor inferioare. Tipuri de sensibilitate exteroceptiv`. 1 = exteroceptiv`. 11 = musculatura neted` visceral`. 8 = centrii nervo]i somatoeferen\i. 6 = centrii nervo]i visceroaferen\i. 5 = centrii nervo]i stomatoaferen\i. 9 = celom. 4 = musculatur` striat` somatic`.

legate de celulele neurosenzoriale care sunt receptori vizuali ]i olfactivi ]i totodat` sunt ]i transmi\`tori de influx. statoacustic` ]i lateral`. Aceste celule nu sunt de tip epitelial ci veritabili neuroni. caracteristice sensibilit`\ii proprioceptive ]i exteroceptive la tetrapode.Cap. Cele din retin` sunt neuroni centrali transforma\i [n fotoreceptori. de]i sunt celule ciliate. legate de o celul` epitelial` ciliat` specializat` pentru sensibilitatea gustativ`. 143 4 3 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ncapsulate. iar cele olfactive sunt neuroni 2 1 periferici transforma\i [n chemoreceptori.

static` (accelera\ii). ambele prezent@nd termina\ii libere. C@teva tipuri de receptori senzoriali.Cap. iar la Tetrapode termina\ii [ncapsulate. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 98. chemoreceptori pentru sensibilitatea olfactiv` ]i gustativ` (substan\e chimice dizolvate). presiune). 3 = celule senzoriale. ambele cu celule neurosenzoriale. din combinarea mecano. proprioceptiv` ([ntindere). precum ]i stato acustico. auditiv` (vibra\ii). termo ]i chemoreceptorilor). receptori ai durerii (sensibilitatea dureroas`. 1 = neuron ganglionar. 144 .lateral` (mecanoreceptori) ]i electric` (electroreceptori). Cea general` este exteroceptiv` (mecano-termoreceptoare) ]i proprioceptiv`. termoreceptori (varia\ii de temperatur`). Cea special` este olfactiv` (chemoreceptori) ]i vizual` (fotoreceptori). se pare. ambele cu celule senzoriale ciliate. Sensibilitatea somatic` este general` ]i special`. Sensibilitatea poate fi : somatic` ]i visceral`. care rezult`. fotoreceptorii pentru vedere (energia radiant` transformat` [n energie chimic`). 4 = celule neurosenzoriale. electroreceptori (varia\ii ale c@mpului electric). Receptorii senzoriali sunt : mecanoreceptori pentru sensibilitatea tactil` (atingere. 2 = sistem nervos central.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Privitor la sensibilitatea visceral` ea este general` (mecanochemoreceptori) cu termina\ii libere. Sensibilitatea exteroceptiv` general` La Ciclostomi ]i Pe]ti de sensibilitatea exteroceptiv` general` sunt responsabile termina\iile nervoase libere din derm ]i epiderm. precum ]i gustativ` (chemoreceptori) cu celule senzoriale ciliate. 145 . iar la Tetrapode cu termina\ii [ncapsulate. celulele senzoriale Merkel de la baza epidermului ]i dermului superficial ]i termina\iile nervoase [ncapsulate situate [n derm (corpusculii tactili) (figura 99). La Tetrapode exist` termina\ii nervoase libere pentru stimuli durero]i. Pentru stimulii tactili sunt termina\iile nervoase libere intraepidermice.

7 = gland` sebacee. Merkel (Crocodili ]i P`s`ri terestre). 9 = derm.Mazzoni (Mamifere) ]i Herbst (P`s`ri). 4 = p`r. 11= lipoderm. 2 = strat Malpighi. 8 = mu]chi erectori ai p`rului. Exist` corpusculi Pacini (Mamifere) ]i asem`n`tori lor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 2 3 5 9 6 7 8 10 11 Figura 99. corpusculii Golgi. 6 = corpusculi Pacini. precum ]i corpusculi Meissner (Mamifere) cu variantele lor Krause (Mamifere). 3 = corpusculi Meissner. 5 = termina\iuni nervoase libere. Grandry (ale ciocului pas`rilor acvatice). 10 = gland` sudoripar`. Receptori senzoriali ai sensilbilit`\ii exteroceptive din piele la Om (schem` dup` Beaumont) 1 = strat cornos.Cap. Corpusculii tactili sunt deseori dispu]i [n apropierea gurii pentru c`utarea hranei (pe ciocul p`s`rilor ]i botul mamiferelor scormonitoare) sau 146 .

sunt 1 2 5 3 A B 6 termina\iuni nervoase libere situate [n epiderm. Pitonii au p@n` la 15 perechi de fosete labiale. 2 = bulb intern. iar la om pe palma m@inilor ]i planta piciorului (figura 100). B – corpusculi Meissner. La Boide ]i Crotaline (ex: ]arpele cu clopo\ei). a c`ror epiderm` este A 1 5 3 2 3 6 B inervat` de trigemen. [n dermul profund.Cap. La maimifere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n cavitatea bucal`. furnicar). Receptorii pentru stimulii termici sunt pentru rece ]i cald. receptorii pentru cald sunt plasa\i la nivelul unor fosete cutanate cefalice. transform@nd limba [n organ tactil (cioc`nitoare. 6 = celule Schwanniene. 5 = dendrita 4 neuronilor ganglionari. 147 4 . Figura 100. 1 = bulb extern. 3 = termina\ie nervoas`. cei pentru rece. iar cei pentru cald. 4 = capsul` extern`. A – corpusculi Pacini.

O foset` este separat` [n dou` cavit`\i printr-o membran` fin` alc`tuit` din dou` lame epidermice separate printr-un strat sub\ire vascularizat ]i este inervat` de c@teva mii de termina\ii dendritice ale trigemenului. Fibrele trigemenului sunt [n leg`tur` cu un centru nervos specializat. Crotalinele au dou` fosete faciale dispuse simetric. 5 = camera intern`. 3 = ochi. {n timpul nop\ii sensibilitatea la radia\iile vizibile este [nlocuit` prin sensibilitatea la raze infraro]ii. [nt@lnit la ]erpi. sunt integrate [ntr-o imagine unic`. 4 = membran`. A – Cap de crotal (vedere lateral`). de tipul corpusculilor Golgi ]i Ruffini. 6 = maxilar. 2 = foset` facial`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 101. B – Sec\iune printr-o foset` facial` 1 = narin` extern`. Fosetele sunt simple depresiuni ale solzilor labiali. sensibili la mi]care ] 148 . [ntre ochi ]i narin` (figura 101 A si B). localizarea sursei de infraro]ii. de o parte ]i de alta a botului. datorit` formei lor. s` se completeze sensibilitatea prin radia\ii vizibile [n timpul zilei. cu care se hr`nesc ] erpii. Fosetele sunt organe termosensibile. ele permit.Cap. La nivelul acoperi]ului optic. mesajele vizuale ]i termice. situate [n mu]chi. Ligamentele ]i capsulele articula\iilor membrelor. cuprind numero]i corpusculi senzitivi. [n rela\ie cu acoperi]ul optic. Sensibilitatea proprioceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii generale sunt termina\ii nervoase [ncapsulate. tendoane ]i articula\ii. ceea ce face ca prin foseta sensibil` la infraro]u. care sunt sensibili la razele infraro]ii. mu]chilor stria\i ]i tendoanele lor. fapt care ajut` la localizarea vertebratelor cu s@nge cald.

datorit` modific`rilor produse de concentra\ile [n CO2 ]i O2. Receptorii. Receptorii de tipul sinusurilor carotidiene (mecano-receptori). sufocare etc) este slab definit`. ei sunt celule neurosenzoriale de tip deosebit la 149 . care al`turi de receptorii situa\i pe traiectul aortei ]i chiar [n inim` stau la baza reflexelor care prin centrii cardioreglatori bulbari. de tip Pacini. Mu]chii stria\i ]i tendoanele lor au [n plus ]i fusuri neuromusculare ]i tendinoase. Sensibilitatea interoceptiv` general` Receptorii sensibilit`\ii interoceptive generale sunt termina\ii dendritice ale neuronilor ganglionari viscero-aferen\i. de tipul chemoreceptorilor. sete. Sensibilitatea exteroceptiv` special` Sensibilitatea olfactiv` Receptorii sensibilit`\ii olfactive sunt chemoreceptori situa\i [n epiteliul olfactiv. Receptorii [ncapsula\i. ei fiind la baza reflexelor ce se inchid la nivelul centrilor respiratori bulbari ]i care modific` ritmul respirator. Sensibilitatea interoceptiv` general` incon]tient` sau con]tient` (durerea visceral`. se g`sesc [n \esuturile conjunctive ale viscerelor (pancreas.Cap. inim`. mezenter) la Tetrapode. sunt sensibili la varia\iile presiunii arteriale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI i tensionare. modific` ritmul cardiac. senza\ia de foame. Majoritatea receptorilor sunt liberi. cum sunt corpii carotidieni ]i aortici si glomii pulmonari sunt sensibili la sc`derea pH-ului sanguin. unii g`sindu-se [n pere\ii vaselor sanguine ale vertebratelor superioare.

ventrale. deschiderile sacilor olfactivi (narine externe) sunt dorsale . La Cyclostomi exist` o singur` placad` ]i deci un singur organ olfactiv. care ajunge [n bulbul olfactiv unde face sinaps` cu al doilea neuron. 150 . C. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI vertebrate. Sacii olfactivi sunt c`ptu]i\i cu un epitelui olfactiv plisat la Ciclostomi ]i Pe]ti. Aceste fibre constituie “nervul olfactiv”(figura 102 A si B). Organul olfactiv ia na]tere din placodele epiblastice. Polul lor aplical este prev`zut cu cili senzoriali. iar la Chondrichtyeni. B. La Osteichthyeni. La Tetrapode sacii olfactivi sunt dispu]i [n fa\a plafonului bucal ] i se deschid [n cavitatea bucal` la nivelul narinelor interne sau coane. func\ion@nd ca celule senzoriale ]i ca neuroni ganglionari. fapt care permite circula\ia apei [n interiorul sacului (figura 103 A. D). iar polul bazal este alungit [ntr-un axon nemielinizat. dispuse [naintea celor adenohipofizare. situate [n pere\ii laterali ai regiunii anterioare ai capului ]i care [nvaginate formeaz` o pereche de saci olfactivi ce comunic` cu exteriorul prin narinele externe. Aceste celule olfactive sunt neuroni bipolari.Cap. iar Teleosteeenii ]i Amfibienii au dou` placode olfactive. Acestea pot fi desp`r\ite printr-un pliu cutanat [n dou`.

11= gland` nazal`. 151 . 4 = celul` olfactiv`. A – Sec\iune prin epiteliul olfactiv la Om. B = Rela\ia epiteliu olfoctiv. 10 = Lam` ciuruit` a atomoidului. 3 = celul` de sus\inere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 8 4 5 10 11 12 9 6 7 Figura 102. 7 = celul` Schwann.Cap. 9 = releu olfactiv primar. iar la Myxinide canalul se deschide [n faringe permi\@nd trecerea apei pentru respira\ie la animalele scormonitoare (figura 104). 5 = celul` bazal`. 12 = epiteliu olfactiv. 1 = cil senzorial.bulb olfactiv(schem` dup` Bloom ]i Fawcett). 6 = fibre ale nervului olfactiv. 2 = vezicul` de la baza cilului senzorial. de]i sunt prezen\i doi bulbi olfactivi ]i doi “nervi olfactivi”. Sacul olfactiv este prelungit [napoi ]i ventral printr-un canal hipofizar care trece sub encefal ]i se termin` [n fund de sac la Petromizon\i. Agnathele actuale ]i fosile au un singur sac olfactiv. 8 = bulb olfactiv.monorinie.

C = narin` extern` la Teleostean. 152 2 . 5 = bulb olfactiv. organul olfactiv prezint` deschideri secundare (narine interne sau coane) la plafonul bucal. D = narine externe ventrale la Selacieni. B = Sec\iune frontal` la nivelul celor doi saci olfactivi la Teleosteeni. 1 = narin` extern`. fapt care permite trecerea 1 aerului respirator. 2 = sac olfactiv. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 C 1 A B 3 1 2 4 5 D 1 Figura 103. A = Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Pe]ti. 3 = capsula olfactiv`. La Tetrapode.Cap. 4 = ochi.

Chelonienii acvatici ]i Om). Cu excep\ia Crocodilienilor ]i P`s`rilor la majoritatea tetrapodelor (Mamifere. Solu\ia este rezultatul secre\iei glandelor mucoase provenite din celulele epiteliale nesenzoriale (glande Bowmann) ]i glandelor 1 2 3 4 5 lacrimale deversate (figura 105). Pe]tii au organul olfactiv exclusiv senzorial. 1 = narin` extern`. Narin` extern` impar` dorsal` la Ciclostomi. iar la Tetrapode [n plus ]i func\ia respiratorie. o parte din epiteliul olfactiv senzorial se separ` [ntr-un diverticul numit organul vomeronazal sau organul lui Jacobson care are rol. reac\ioneaz` la stimuli constitui\i din substan\e chimice [n solu\ie. 4 = organ vomero-nazal. Astfel. Celulele olfactive la Tetrapode. [n canalul nazo-lacrimal Figura 105. se pare. restul epiteliului fiind ciliat (epiteliu respirator). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 104. 3 = epiteliu olfactiv. [n percep\ia feromonilor.Cap. 2 = ochi pineal. 153 . Sec\iune parasagital` la nivelul organului olfactiv la Tetrapode (Anure) 1 = gland` nazal`. 5 = narin` intern`. epiteliul olfactiv este dispus numai pe parte dorsal` a organului olfactiv. 2 = narin` extern`.

El se deschide [n cavitatea bucal` printr-o fant` [n continuitatea coanei (figura 106) Organul vomeronazal la ]op@rle ]i ]erpii tere]trii. 4 = gland` lacrimal`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Organul vomeronazal la Amfibieni este incomplet separat de organul olfactiv printr-o creast`. 2 = glande nazale. 1 = narin` extern`. 154 . La adult organul vomeronazal devine independent de cavitatea olfactiv`.Cap. este legat de cavitatea olfactiv` printr-un canal nazal ]i de cavitatea bucal` printr-un canal palatin ultimul deschiz@ndu-se separat [naintea coanelor. [n stadiu embrionar. 6 = canal nazolacrimal. r`m@n@nd numai comunicarea bucal` (figura 107). 5 = A 1 2 6 7 8 B 7 6 narin` intern`. Sec\iune parasagital` prin organul olfactiv la Anure. 4 1 2 5 3 6 Figura 106. 3 = organ vomero-nazal.

6 = cornet. La embrionii tuturor mamiferelor. iar la Amniote ei sunt [mp`r\i\i [n camere (meaturi) prin cornete cu ax cartilaginos sau osos (oase turbinale). 2 = vestibul. 5 = narin` intern`. 4 = por\iunea respiratorie a 4 organului olfactiv. 8 = bulb 3 5 5 olfactiv. persist@nd numai la macrosmatice. B = Sec\iune transversal`(dup` Leidig ]i Born) 1 = narin` extern`. La majoritatea Euterienilor. Organul olfactiv este foarte dezvoltat la mamiferele macrosmatice (Marsupiale. Organul olfactiv regreseaz` la mamiferele acvatice ]i Primate. La om epiteliul olfactiv are 2155 . Amfibienii au sacii olfactivi necompartimenta\i. Organ vomero-nazal la Reptile A = Sec\iune parasagital`. El []i p`streaz` dispozi\ia embrionar` la Monotreme ]i Marsupiale. el are p@n` la zece cornete adesea subdivizate [n cornete de ordinul 2 ]i 3. Reptilele au dou` camere olfactive. Epiteliul olfactiv poate atinge o suprafa\` de 150 cm2 ]i un num`r de 100200 milioane receptori senzoriali. care se deschide [n plafonul bucal [n spatele incisivilor. organul vomeronazal este prezent ca un diverticul al plan]eului cavit`\ii olfactive de care se leag` printr-un canal nazal. canalului nazal i se adaug` un canal palatin (canalul nazopalatin). 3 = organ vomero-nazal.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 107. Insectivire. Carnivore ]i Roz`toare). constituind un veritabil labirint prin care circul` aerul inspirat. p`s`rile trei ]i mamiferele p@na la zece. 7 = por\iune olfactiv` a organului olfactiv. Organul vomeronazal degenereaz` [naintea na]terii.

Ele prezint` o singur` narin` extern` care func\ioneaz` numai ca orificiu pentru inspirarea ]i expirarea aerului. 156 . ce se deschid [n meatul superior. Exist`: sinusurile sfenoidale. Mamiferele euteriene au o cavitate olfactiv` ce se [ntinde la interiorul anumitor oase craniene vecine.Cap. [n care sunt s`pate sinusuri c`ptu]ite cu epiteliu olfactiv nesenzorial. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 cm2 ]i 10-20 milioane receptori senzoriali olfactivi. nervi ]i bulbi olfactivi). sinusurile frontale ]i maxilare ce se deschid [n meatul mijlociu (figura 108 A si B). care se deschid [n meaturile superior ]i mijlociu. dou` tipuri de sinusuri ethmoidale. epiteliu. Cetaceele cu din\i pierd total rolul senzorial al organului olfactiv ( nu mai au cornete.

26 = sinus maxilar. 3 = nazal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 10 12 2 4 7 8 11 13 5 6 9 20 19 21 23 24 25 26 27 28 14 15 16 17 18 22 29 A B Figura 108. 23 = orbit`. 16 = maxil`. 8 = cornet superior. 29 = vomer. 25 = meat mijlociu. 157 . 15 = premaxil`. 13 = cornet inferior. 17 = palatin. 14 = orificiul trompei lui Eustachio. Organe olfactive la Om A = sec\iune parasagital`. 10 = cartilaj nazal. 11= cornet mijlociu. 9 = sinus sfenoidal. 27 = meat inferior. 21 = meat superior.Cap. B = sec\iune transversal` (dup` Testut) 1 = frontal. 2 = sinus frontal. 5 = nerv olfactiv. 24 = celule etmoidale. 6 = lam` ciuruit` a etmoidului. 7 = epiteliul olfactiv. 12 = canal nazolacrimal. 18 = v`lul palatin. 4 = bulb olfactiv. 19= sfenoid. 20 = encefal. 28 = maxil`. 22 = mesetmoid.

3 = celule senzoriale. ei sunt sensibili la stimuli mecanici de origine ]i natur` diferite. 1 = cupul` anhist`.3-6 µ) situa\i grupat 5 ]i de aceia]i parte fa\` de kinetocil ]i [n ordine descresc`toare a m`rimii lor. Stereocilii sunt homologi microvilozit`\ilor (figura 110). care alc`tuiesc plaje epiteliale (figura 109). 1 2 3 Figura 109. Fiecare celul` senzorial` prezint` un kinetocil 4 foarte lung (10 µ) homolog unui flagel obi]nuit ]i 20-100 stereocili mai scur\i (0. acustic` ]i lateral` Receptorii senzoriali sau neuromastele sunt mecanoreceptori constitui\i din celule senzoriale ciliate ]i din celule de su]tinere. Sec\iune prin piele de larv` de Triton la nivelul unei neuromaste. acoperite de o cupol` anhist`. Celulele senzoriale r`spund la stimuli mecanici (vibra\ii sau presiune) din mediu lichid intern ]i extern. 4 = celule de sus\inere.Cap. 2 = epiderm`. 5 = dendrite neurale ganglionare. Ei pot diferen\ia trei tipuri de sensibilitate: stimuli care corespund unor 158 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea static`. De]i ace]ti receptori senzoriali au acela]i tip structural.

Macula static`. profund diferen\ia\i. urechea intern`. 5 = stereocil. Figura 110. 1 = celule senzoriale. stimuli transmi]i unor receptori senzoriali (prin endolimf`). unor unde sonore (<200Hz) ]i unor schimb`ri de sens ale curentului A B 5 4 1 2 2 1 mediului lichid [n care tr`ie]te animalul (ace]ti receptori constituie sistemul lateral al vertebratelor acvatice). 2 = celule de sus\inere. situa\i pe pere\ii interni ai labirintului membranos al urechii interne. Unii dintre ace]ti stimuli sunt varia\ii slabe de presiune sau curent provocate de greutatea sau mi]carea corpului care influen\eaz` endolimfa ( ace]ti receptori constituie sistemul static sau de echilibru). Receptori senzoriali . 3 = dendrita neuronului ganglionar.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI varia\ii slabe de presiune. iar al\ii sunt vibra\ii de frecven\` medie 3 ]i [nalt` (20-25000 Hz) ale mediului exterior care 159 3 . 4 = kinetocil.

Acesta dispare la Anure dup` metamorfoz` cu excep\ia celor care nu p`r`sesc mediul acvatic (Venepus. la formele secundar acvatice (ex: Cetacee). Sistemul lateral este sensibil la curen\ii de ap`. 5 = epiderm`. 160 . Sistemul lateral este caracteristic vertebratelor inferioare acvatice (Cyclostomi ]i 1 Pe]ti). A 1 2 2 3 3 B 1 2 5 4 4 Figura 112. 4 = nerv lateral. Figura 111. 1 = solzi. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ating secundar endolimfa (ace]ti receptori constituie sistemul acustic sau auditiv).Cap. 1 = epiderm`. El este prezent la toate larvele amfibienilor ]i chiar la Urodelele adulte care se [ntorc la ap` pentru a depune ou`. Neuromaste la Ciclostomi(A) ]i Teleosteeni(B). 3 = canal epitelial. la undele de suprafat` ] i la undele sonore de surs` apropiat`. Pipa) ]i este total absent la Amniote chiar. 2 = por. Neuromaste la Ciclostomi. 2 = nerv lateral.

La embrionii de Agnate. deschise la exterior prin pori la pe]ti (figura 112). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 Figura 113. Fiecare placad` are o parte senzorial` care migreaz` superficial. 3 = solz. Protopterus de exemplu). vag. 161 . La pe]tii oso]i canalele cefalice sunt ad`postite la interiorul oaselor dermice form@nd oase cu canale (figura 113). Nervul lateral anterior provenit din placada anterioar`. Fibrele ie]ite din aceste celule ganglionare se repartizeaz` [n doi nervi laterali. accesoriu. glosofaringian). neuromastele superficiale se pastreaz` [n aceast` situa\ie (figura 111). situate de o parte ]i de alta a placodelor optice. infraorbitar` ]i mandubular`. r`sp@ndind celule senzoriale dup` linii bine determinate ]i o parte ganglionar` care se deta]eaz` de epiblast ]i se reune]te [n ganglionii nervilor cranieni vecini (facial. Ele se [nfund` [n depresiuni epidermice [n jgheaburi imprimate pe anumite oase dermice la primii Amfibieni fosili. 2 = por. Solzii ]i canalul lilniei laterale la 2 Pe]ti (dup` Goodrich) 1 = canal epitelial. [nsote]te nervul facial (de unde ]i denumirea sa de nerv lateral al facialului) ]i inerveaz` neuromastele cefalice repartizate [n general dup` trei linii: supraorbitar`. anterior ]i posterior. care leag` neuromastele de centrele primare acostico-laterale ale rombencefalului. 3 Neuromastele ]i neuronii lor ganglionari provin din dou` perechi de placode epiblastice.Cap. Aceste jgheaburi se [nchid in canale epidermice. Amfibienii actuali ]i c@\iva pe]ti (Lepidosiren.

(figura 114) 162 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul lateral posterior provenit din placada posterioar`. canalul supratemporal care reune]te dorsal cele dou` linii laterale [n spatele capului. la unele vertebrate anamniote exist` un sistem lateral specializat ai c`rui receptori senzoriali sunt electroreceptorii ce formeaz` dou` tipuri morfologice ]i func\ionale. Nervul lateral posterior inerveaz` de asemenea. In plus fa\` de sistemul lateral ordinar. form@nd nervul lateral al vagului. [nso\e]te nervul vag pe prima parte a traiectului s`u.Cap. apoi se separ` pentru a inerva neuromastele troncale ]i caudale ale liniei laterale care se [ntinde pe laturi p@n` la baza [nnot`toarei caudale. organele ampulare ]i tubare. cu func\ie mecanoreceptoare. C@teva fibre care [nso\esc nervul glosofaringian inerveaz` [n [ntregime partea posterioar` a canalului supraorbitar [n regiunea unde el se reune]te cu linia lateral`.

iar la formele de ap` dulce c@\iva milimetrii. Organele ampulare prezint` electroreceptorii situa\i [n ampule la extremitatea unui “fund de sac” ce se afl` [n canalele epidermice. Sacii ampulari sunt umplu\i cu gel ]i deschi]i la suprafa\a pielii printr-un por. 3 = canal al liniei laterale. La formele marine (calcan) poate atinge chiar 16 cm. 4 = canal infra orbitar. B. 163 . Celulele senzoriale din organele ampulare sunt prev`zute fie cu un singur kinetocil sau sunt lipsite de acesta dar prezint` la polul apical 200300 microvilozit`\i (figura 115 A. Mai multe ampule (12-13) sunt [nconjurate de o capsul` comun` constituind o unitate func\ional` numit` organul ampular. 2 = canal supra temporal. 5 = canal mandibular. C). Reparti\ia neuromastelor [n regiunea cefalic` la Pe]ti (dup` Allis) 1 = canal supra orbitar.Cap. Fiecare prezint` un epiteliu senzorial compus din celule senzoriale separate de celule de su\inere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 1 3 4 5 Figura 114.

Organe ampulare la Chondrichtyeni ]i celule senzoriale sau microvilozit`\i. fizic` (curent de ap` sau deplasarea pe]tilor [n c@mpul magnetic terestru) sau biologic` (poten\ial bioelectric al tuturor animalelor) ]i intervin [n electroloca\ie. 5 = celule senzoriale. 7 = kinetocil. 10 = stereocili. de sex. Organele tubare sunt localizate [ntr-o invagina\ie a epidermei ]i difer` de organele ampulare prin celulele lor senzoriale. Organele tubare intervin astfel [n electroloca\ia pasiv` a altor pe]ti ]i [n electrocomunicarea prin semnale constante legate de individ. Aceste celule specializate sunt lipsite de kinetocil dar acoperite pe 90% din suprafa\a lor liber` de numeroase microvilozit`\i (figura 116). care fac hernie [ntr-o cavitate izolat`. 6 = celule de sus\inere. de specie. 8 = dendrita neuronului ganglionar.2-20Hz) de origine extern`.Cap. 3 = canal epitelial. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A 1 2 B 7 5 6 8 8 C 9 3 4 10 Figura 115. Aceste ampule sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` joas` ( 0. 9 = microvilozit`\i. 2 = epiderm`. 4 = ampul`. 1 = por. Ele sunt sensibile la c@mpuri electrice de frecven\` [nalt` ( 70-3000 Hz) produse prin desc`rcarea organelor electrice ale [ns`]i animalului sau altor pe]ti. 164 .

supunere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sau variabile legate de amenin\are. 165 . [mperechere.Cap.

singurul Amniot capabil de electroloca\ie. ale nervului infraorbitar. Intre cele dou` exist` un \esut conjunctiv [mbibat cu perilimf`. El este reprezentat de un sistem de cavit`\i umplute cu un lichid (endolimfa) ]i limitate printr-un epiteliu diferen\iat local [n plaje senzoriale. Acest organ senzorial statoacustic veritabil (urechea intern`) este singur` la Cyclostomi ]i Pe]ti (figura 117). Electroreceptori func\ionali de un tip fundamental diferit (extremit`\i dendritice ale neuronilor. Organul statoacustic prezent la toate vertebratele este labirintul sau urechea intern`. 3 = microvilozit`\i. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 2 4 Figura 116. Organe tuberoase ]i celule senzoriale cu microvili. 2 = celule senzoriale. 166 . 4 = dendrita neuronului ganglionar. Aceste cavit`ti sunt: labirintul membranos ad`postit [n interiorul capsulei otice r`mas` cartilaginoas` (labirint cartilaginos) ]i labirintul osos situat [n capsula osificat`.Cap.La Tetrapode se adaug` un sistem de transmisie a vibra\iilor exterioare aflat [ntr-o alt` cavitate (a 29). ramur` a trigemenului) au fost descoperi\i la baza glandelor cutanate ale ciocului de Ornitorinc. 1 = epiderm`.urechea medie situat` [ntre tegument ]i urechea intern`.

7 = faringe. 2 = urechea intern`. Cutia timpanului (tuba) [ncorporeaz` hiomandibularul care devine columela timpanic` leg@nd o perfora\ie a labirintului osos-fereastra oval`. Organizarea general` a organului statoacustic la Pe]ti. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 6 7 2 Figura 117. 5 = cartilaj pterigop`trat. Acest sistem de transmitere a vibra\iilor exterioare la labirintul membranos prin fereastra oval` se completeaz` la mamifere. ce ia na]tere din fostul p`trat ]i cioc`na]ul care se formeaz` din fostul 167 . 1 = spiracul. fanta spiracular` a Condrichtienilor care p`streaz` comunicarea sa cu faringele prin conductul trompei lui Eustache ( care se l`rge]te [ntr-o cutie a timpanului ce se afl` [n contact cu tegumentul ]i labirintul osos) dar care nu se mai deschide la exterior. 6 = cartilaj Meckel. 3 = fanta spiracular`. Columelei timpanice denumit` sc`ri\a i se adaug` dou` alte elemente: nicovala. Ea rezult` din transformarea primei fante viscerale.Cap.cu o membran` timpanic` rezult@nd din [nfruntarea tegumentului ]i o parte a peretelui cutiei timpanului (figura 118). 4 = hiomandibular.

Timpanul se 1 3 2 8 9 6 7 5 4 10 [nfund` (superficial la Amfibieni) [ntr-un conduct auditiv extern (Crocodilieni. 5 = fereastra oval`. 10 = faringe. Mamifere) form@nd urechea extern`. Organizarea general` a organului statoacustic la }op@rl`. 9 = articular. Toate aceste transform`ri au loc datorit` modific`rii articula\iei mandibulare. 2 = timpan. P`s`ri. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI articular. 8 = p`trat. 7 = trompa lui Eustachio. printr-un pavilion colector al sunetelor (figura 119). 3 = columela timpanic`.Cap. 1 2 5 4 6 3 8 7 10 9 168 . 1 = bar` temporal` superioar`. numai la mamifere. 4 = urechea intern`. 6 = urechea medie. Figura 118. Aceast` ureche extern` se completeaz`.

toate acoperite cu c@te o cupul` cu concre\iuni calcaroase. Epiteliul labirintului membranos se diferen\iaz` [n plaje senzoriale de structur` comparabil` celei a neuromastelor. 10 = faringe. Celulele senzoriale sunt ciliate. 2 = cartilajul pavilionului ]i a conductului auditiv extern. 3 = conductul auditiv extern. Se disting trei tipuri de plaje senzoriale: maculele statice. Jum`tatea ventral` a otocistului constituie cavitatea saculei care se evagineaz` [n fund de sac postero exterior form@nd lagena. 7 = temporal. Organizarea general` a organului statoacustic la Om (dup` Testut) 1 = pavilion. Crestele statice sunt receptori de accelera\ie unghiular` existente pe o 169 . Maculele statice sunt receptori de accelera\ie linear` ]i exist` o macula utricular`. 9 = occipital. 8 = trompa lui Eustachio. una sacular` ]i una lagenar`. Labirintul membranos provine dintr-o placad` epiblastic` pereche care se [nvagineaz` [n vezicul` [nchis`. Otocistul ]i zona ganglionar` se [mpart [n dou`: jum`tatea dorsal` ]i ventral`. crestele statice ]i papilele acustice. ]i acoperite de o cupol` anhist`. Din peretele acestei vezicule se deta]eaz` neuronii ganglionari ale c`ror prelungiri constituie viitorul nerv statoacustic. cu un kinetocil si un stereocil. iar din zona de comunicare dintre utricul` ]i sacul` se formeaz` un canal endolimfatic vertical. otocistul.otoconiile. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 119. separate prin celule de su\inere. 6 = urechea mijlocie.Cap. Din jum`tatea dorsal` a otocistului ia na]tere utricula ]i cele trei canale semicirculare care dezvolt` la una din extremit`\ile lor ampule. 5 = urechea intern`. 4 = timpan.

Ea este totdeauna lagenar` ]i 1 nu exist` dec@t la Tetrapode unde este numit` papila bazilar`. De obicei se nume]te “macula neglecta” sau “papila neglecta” dar ea are de fapt caracteristicile unei creste (crista neglecta). P`s`ri ]i c@teva Mamifere) localizat` cel mai adesea [n spatele jonc\iunii utricul-sacul. Specializarea plajelor senzoriale [n organe statice sau acustice conduce la separarea labirintului membranos [n dou` p`r\i pe baza criteriilor func\ionale: vestibulul ]i 170 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ampul` de canal semicircular. f`r` otoconii (figura 120). Reptile. P`s`ri ]i Mamifere. dar la Mamifere celulele auditive ale organului lui Corti pierd [n mod excep\ional kinetocilul lor [n timpul dezvoltarii embrionare (figura 121 A si B).Cap. La nivelul utriculei a fost descris` o a doua plaj` senzorial` la multe vertebrate (Pe]ti. Papila acustic` prezint`. Aceasta se alunge]te [n organul lui Corti la Crocodili. in loc de cupul`. o membran` care st` direct pe cilii celulelor senzoriale.

1 2 2 3 4 3 5 4 6 7 11 9 10 12 8 13 Figura 121. Vestibulul este un organ static sau de echilibru care cuprinde utricula. 2 = celule senzoriale. 1 = stereocil. 5 = dendrita neuronului ganglionar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cohleea. 3 = celul` senzorial` extern`. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali la urechea intern` (dup` Kolmer) 1 = cuticul`. Plaje senzoriale ]i receptori senzoriali ai urechii interne la Om (scheme dup` Bloom ]i Fawcett). 4 = celul` Dieters. sacula ]i canalele semicirculare. 4 = dendrite ale neuronilor ganglionari. Figura 120.Cap. iar cohleea este un organ auditiv redus la lagen`. 3 = celule de sus\inere. 6 = membrana 171 . 2 = procesul unei celule Dieters.

iar la teleosteeni are loc concre\irea otoconiilor maculare [n volumino]i otoli\i de form` specific` (figura 122 A. 2 = camera ciliat`.Cap. Evolu\ia labirintului membranos A = Ciclostomi. ciclostomii ]i pe]tii prezint` o lagen` rudimentar` A B 8 1 9 C 10 lipsit` de 3 papila acustic`. C). Figura 122. C = Teleosteeni (dup` Wahlfahrt). La Cyclostomi nu exist` canalul semicircular orizontal. Din punct de vedere al evolu\iei lagenei. C). 5 = 5 creasta ampular`. 8 = celula senzorial` intern`. B. 9 = pilierul extern al lui Corti . 7 = macula 2 4 5 6 7 172 4 6 7 11 12 4 . la Condrichtieni canalul endolimfatic se deschide la exterior. 4 = macula lagena. 12 = ganglionul lui Corti. 7 = celule de sus\inere. 10 = pilierul intern al lui Corti. 3 = canalul vertical posterior. B. iar cohleea auditiv` atinge dezvoltarea sa maxim` la mamifere ]i este rudimentar` la vertebratele inferioare acvatice. 11 = tunelul lui Corti. 123 A. 13 = nervul cochlear Vestibulul static reprezint` partea constant` a labirintului membranos la toate vertebratele. Urechea intern` a acestora se reduce practic la vestibul. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI tectrice. B = Rechin. 1 = canal vertical anterior. 6 = macula utricular`.

12 = lagena. Evolu\ia labirintului membranos. 1 2 6 7 8 3 4 9 A B 5 6 10 2 3 7 11 8 C 10 5 6 2 3 7 11 5 1 Figura 123. 4 = lagena. El con\ine macula lagenar` ]i papila bazilar` alungit` [n organ a lui Corti (figura 123 A. 7 = macula saculei. 2 = utricula. Fibrele sunt grupate [n dou` ramuri ganglionare: anterioar` ]i posterioar`. P`s`ri ]i Mamifere [ntr-un canal cohlear. iar ramura 173 . sunt [n raport cu receptorii senzoriali ai plajelor statice (creste ]i macule) ]i acustice( papil` ]i organul lui Corti). 3 = sacula. 5 = creasta ampular`. 8 = canalul endolimfatic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI sacular`. iar lagena. La Tetrapode apare papila acustic`. B. 1 = canal endolimfatic. B = P`s`ri (dup` Retzius). [nc` pu\in dezvoltat` la Amfibieni ]i Reptile. 9 = epiderm`. 8 = macula lagenei. 11 = sacula. C = Mamifere (dup` Streeter). 10 = canal cohlear.acustic`. ca ]i labirintul membranos. 10 = utricul`. Extremit`\ile dendritice ale fibrelor neuronilor ganglionari proveni\i. se alunge]te la Crocodilieni. 6 = macula utriculei. din placoda stato. Ramura anterioar` provine din macula utricular` ]i din crestele ampulare ale canalelor orizontal ]i vertical anterior. 9 = papila acustic`. Axonii lor se leag` [n centrele statoacustice primare ale m`duvei alungite. C). 11= organul Corti.Cap. A = Reptile (dup` Shute et Bellaires).

Corpurile neuronilor ganglionari coresponden\i sunt grupa\i [n ganglionul cohlear (spiral) Corti ]i [n ganglionul vestibular sau a lui Scarpa (figura 125). La Tetrapode labirintul osos este perforat la nivelul cutiei timpanului realiz@ndu-se dou` ferestre [nchise printr-o membran`: fereastra oval` pe care se aplic` columela timpanic` (f`r` mamifere) sau sc`ri\a (la mamifere) ]i fereastra rotund` (figura 127 A si B). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI posterioar` provine din creasta ampular` a canalului vertical posterior. La vertebratele superioare ramura posterioar` se [mparte [n dou` ramuri. iar cealalt` se une]te cu ramura anterioar` [ntr-un nerv vestibular. Intre cele dou` labirinte.Cap. spa\iile perilimfatice [mbibate cu perilimf` nu prezint` nici o diferen\iere particular` (figura 126). Una se izoleaz` [ntr-un nerv cohlear pur auditiv [n raport cu organul lui Corti. din maculele sacular` ]i lagenar` ]i din papila bazilar` c@nd ea exist` (figura 124). 174 . pur static. Labirintul cartilaginos sau osos (capsula otic`) la Ciclostomi ]i Pe]ti [nconjoar` total labirintul membranos f`r` nici o fenestrare.

3 = canalul cohlear. 2 = sacul`. 6 = nervul vestibular. 4 = ganglion Corti. Inerva\ia plajelor senzoriale la Mamifere. 2 = sacula. 4 = ramura anterioar` a nervului acustic. 5 = ganglion Scarpa. Inerva\ia plajelor senzoriale la Reptile. 1 = utricula. 5 = ramura 5 1 6 7 posterioar` a nervului acustic. 2 4 3 175 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 1 5 2 3 Figura 124. Figura 125. 1 = utricul`. 7 = nervul cohlear. 3 = lagena.Cap.

7 = urechea medie. 176 . 1 = capsul` optic`. 4 = endolimf`. 5 = perilimf`. 9 = trompa lui Eustachio. A 1 6 4 5 7 6 8 9 10 5 2 3 4 8 7 9 3 B 2 Figura 127. 3 = faringe.Cap. 2 = fanta spiracular`. 10 = faringe. 5 = timpan. 4 = columela timpanic`. 3 = canalul perilimfatic. B = P`s`ri. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice: A = Reptile. 8 = fereastra rotund`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 6 1 5 4 2 3 Figura 126. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice la Selacieni. 6 = capsul` otic`. 6 = fereastra oval`. 2 = endolimf`. 1 = spiracul.

La Ciclostomi ]i Pe]ti transmisia vibra\iilor la endolimfa labirintului membranos se face direct prin intermediul scheletului cefalic. foarte bine diferen\iat la contactul cu labirintul membranos.Cap. La c@\iva teleosteeni vibra\iile se transmit cu ajutorul vezicii gazoase care este folosit` ca receptor. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Intre aceste dou` ferestre. C@nd lagena se alunge]te ]i se [nruleaz` ea antreneaz` cu ea canalul perilimfatic care se repliaz` [n dou` rampe situate de o parte ]i de alta a canalului cohlear: rampa timpanic` ]i o ramp` vestibulara (figura 128). Apoi acestea sunt transmise unui mic sinus perilimfatic par sau impar. Transmisia poate s` se fac` direct printr-un diverticul tubular bifurcat al vezicii gazoase care se aplic` pe fiecare sinus perilimfatic sau indirect prin intermediul unui lan\ de patru oscioare 1 3 4 177 . spa\iile perilimfatice se diferen\iaz` [ntr-un canal perilimfatic care se aplic` pe labirintul membranos la nivelul papilei bazilare (sau al organului lui Corti care deriv` din ea).

5 = sc`ri\a. 2 = fereastra oval`. 7 = claustrum. 1 = canalul endolimfatic. 16 = vertebre troncale. 10 = tripus. 4 = canalul pneumatic. 6 = fereastra rotund`. 11 = camera de aer. 1 = capsula auditiv`. 13 = sacula. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (oscioarele lui Weber) deta]ate de primele trei vertebre care leag` un compartiment anterior al vezicii gazoase de un sinus perilimfatic impar (figura 129). 15 = coast`. 8 = trompa lui Eustachio. 12 = canal comunicant transversal. 2 7 2 3 4 5 86 14 5 6 12 13 1 7 8 10 4 9 11 3 2 16 15 Figura 129. 5 = anus. 3 = ciocanul. Transmiterea vibra\iilor sonore [n urechea intern` la Teleosteeni. 7 = timpan. Figura 128. 3 = stomac. 14 = sinus perilimfatic. 9 = intercalarium. 8 = scapium. Labirintul cartilaginos sau osos ]i spa\iile perilimfatice.Cap. 4 = nicoval`. 6 = orificiul extern al vezicii gazoase. 2 = vezica gazoas`. 178 .

Pavilionul este mobil. Urodele ]i o parte din Anure. Acesta se alunge]te la mamifere iar extern exist` un pavilion sus\inut printr-un \esut cartilaginos. Apode. 179 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Tetrapode transmisia se face prin intermediul unei piese osoase (columela timpanic`) sau a unui lan\ de trei oscioare (la mamifere). Cavitatea timpanic` ]i timpanul (cu c@teva excep\ii) au regresat sau disp`rut la Pe]ti ]i la Amfibienii actuali. Timpanul Crocodililor ]i al P`s`rilor este situat [n fundul unui conduct auditiv extern scurt.Cap. nu apare la Primate la care musculatura sa este regresat`.

Ei se afl` grupa\i [n structuri complexe –ochii. O celul` fotosensibil` este format` din dou` segmente (extern ]i intern) unite printr-un segment central sub\ire care are structura unui cil 3 4 2 5 1 (9 dublete periferice.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Fotosensibilitatea Aceast` sensibilitate este special dezvoltat` la metazoarele superioare la nivelul celulelor senzoriale [nalt specializate ce se numesc fotoreceptori. diferen\ia\i in celule senzoriale bipolare filiforme ]i nu celule senzoriale epiteliale din care se formeaz` ceilal\i receptori. 180 6 7 . La vertebrate fotoreceptorii au origine ]i structur` diferit` de to\i ceilal\i receptori senzoriali. Ei sunt neuroni ai sistemului nervos central. f`r` dublet central).

1 = ochi dorsal. 181 . Aceste discuri con\in fotopigmen\i care absorb energia radia\iilor luminoase de o anumit` gam` de lungimi de und`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 130. 5 = segment intern. Segmentul extern (distal) este polul receptor. El este l`rgit ]i modificat datorit` membranei plasmatice care se [nvagineaz` regulat [n sacule sau discuri aplatizate refulate progresiv spre polul distal. 2 = retin`. Fotoreceptorii vertebratelor sunt deci chimioreceptori speciali contitui\i din celule neurosenzoriale (figura 130). 4 = segment conectiv. Localizarea fotoreceptorilor. 7 = neuron ganglionar. 3 = segment extern. 1 2 3 5 4 Figura 131. 3 = diencefal. 4 = cristalin. 2 = retin` invers`. Rezult` o modificare chimic` a moleculelor absorbante care constituie stimulul fororeceptorului. 6 = pol transmi\`tor (sinaptic). Segmentul intern al fotoreceptorului este reprezentat de o structur` de fibre nervoase ]i constituie polul transmi\`tor aflat [n rapot sinaptic cu un neuron ganglionar.Cap. 1 = retin` direct`. Localizarea ]i structura fotoreceptorilor. 5 = ochi lateral.

O parte din suprafa\a acestor vezicule constituie un neuroepiteliu fotosensibil numit retin` (figura 131). Ea are loc la nivelul unor evagin`ri ale peretelui ventriculului trei diencefalic care formeaz` vezicule.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Diferen\ierea neuronilor [n fotoreceptori este localizat` exclusiv [n diencefal. 182 .

Polul receptor (segmentul extern) este direct [ndreptat c`tre lumin`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La toate vertebratele exist` doua evagin`ri laterale. Localizarea fotoreceptorilor. format` din fotoreceptori juxtapozabili. Ace]ti ochi laterali pot detecta lumina dar dau ]i o imagine a obiectelor (figura 131).Cap. 183 3 6 1 . Figura 132. ei sunt numai detectori ai luminii ( intensitate ]i poate direc\ie) dar nu formeaz` niciodat` imagini (figura 132). probabil existau ]i dou` evaginari dorsale care se men\in acum ca organe 4 5 2 fotoreceptoare numai la un num`r mic de Anamniote ]i la foarte rare Amniote. Retina lor nu este niciodat` asociat` unor structuri anexe. La str`mo]ii vertebratelor. [nveli]uri protectoare ]i nutritive) constituind un ochi complex. Retina. este inversat` deoarece nu polii (segmentele externe) receptoare sunt [ndreptate c`tre lumin` ci polii transmi\`tori (segmentele interne). separa\i prin celule intersti\iale de tip ependimar. Cu toate c` sunt adesea numi\i ochi dorsali. {In plus retinei [i sunt asociate structuri anexe de origini variate (sistem optic. Retina acestor evagin`ri (“ochi”) este constituit` din fotoreceptori nejuxtapu]i.

184 . 6 = mezencefal. 5 = organ parietal posterior. 4 = organ parietal anterior. 3 = diencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 = ochi lateral.Cap. 2 = telencefal.

(figura 133). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI “Ochii” mediani dorsali iau na]tere din dou` evagina\ii dorsale impare ale acoperi]ului diencefalului numite organe parietale. El constituie epifiza sau glanda pineal` prezent` ca o simpl` evagina\ie [n deget de m`nu]` al acoperi]ului diencefalului care r`m@ne intracranian` ]i nu p`streaz` fotoreceptorii tipici 185 . Fotoreceptorii lor. f`r` s` fie posibil s` se precizeze dac` el corespunde organului parapineal sau pineal al Agnatelor. La Gnatostomi unul singur din cele dou` organe parietale persist`. dar prezen\a unui pigment fotolabil [n discurile segmentului extern n-a fost [nc` demonstrat. au aceia]i structur` general` ca aceea a ochilor laterali. organul posterior (pineal) acoperind cea mai mare parte a organului anterior (parapineal) ]i nu sunt legate de acoperi]ul diencefalului dec@t printr-un tract nervos. Pe de alt` parte ele sunt suprapuse. La Mixine organele parietale sunt absente.Cap. dispu]i [ntr-o capsula retinian`. La Petromyzomii actuali organele parietale r`m@n intracraniene dar neurocraniul care le acoper` este foarte pu\in diferen\iat ]i ele nu sunt separate de mediul exterior dec@t prin \esuturi moi translucide. cel anterior sau parapineal ]i cel posterior sau pineal.

7 = ochi pineal. La Amniote are loc regresia fotoreceptorilor ]i transformarea lor [n fotoreceptori rudimentari (Lacertilieni. Un foramen parietal impar. Amfibieni ]i c@teva Reptile rare ( Lacertilieni. 6 = ventriculul III. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI dec@t la Pe]ti. P`s`ri). Hatteria) (figura 134). se deta]eaz` de epifiz` ]i devine organul frontal la larvele de Anure sau ochi principal la Hatteria ]i la 60% din genurile de Sop@rle. Mamifere). Emisfera ventral` a acestuia con\ine fotoreceptori tipici [n timp ce emisfera dorsal` se poate umfla [ntr-un fel de “cristalin” biconvex (figura 135 A si B). Chelonieni. apoi [n pinealocite care secret` melatonin` (Ofidieni. cuprinz@nd unul din 186 . 4 = sac dorsal. 8 7 1 2 23 1 6 4 5 3 2 B 4 5 5 6 4 6 A Figura 134. Figura 133. 2 = telencefal. 2 = organ parapineal. 8 = organ parapineal. 1 = epifiza. Ochii mediani dorsali la Ciclostomi (dup` Meiniel) 1 = telencefal. B = Teleosteeni (dup` Holmgren). o vezicul` extracranian` acoperit` de un tegument nepigmentat. 3 = parafiz`. 6 = lobul optic. In mod excep\ional. Chelonieni.Cap. 5 = craniu. 4 = epiderm`. 3 = organ pineal. 5 =velum transverse. Ochii mediani dorsali la Pe]ti A = Rechin (dup` Rudeberg).

Altele sunt structuri ce reprezint` organele anexe (mu]chi. 6 = telencefal. 4 = epifiz`. pleoape ]i glande) ale globului ocular. 3 = sac dorsal. Figura 135. B = }op@rl` dup` Nowikoff). 7 = 5 3 ochi pineal. Unele structuri realizeaz` o veritabil` “camer` fotografic`” care formeaz` o imagine a lumii exterioare prin intermediul fotoreceptorilor din 7 1 2 6 4 2 6 4 3 retin`. 5 = velum transverse. Globul ocular prezint` trei p`r\i de origine embriologic` diferit`: B A 5 a) fotoreceptorii a]eza\i [n retin` lega\i de encefal prin nervul optic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI organele parietale este prezent la majoritatea vertebratelor fosile din Primar ]i dispare [n Triasic [n afar` de cele amintite mai sus. Ochii mediani dorsali A = larve e Amfibieni (dup` Van de Kamer). b) un sistem optic care realizeaz` imaginea obiectelor pe retin`. Retina ]i nervul optic provin dintr-o evagina\ie lateral` a diencefalului. 1 = ochi frontal. Elementul fundamental fiind 187 . 2 = parafiz`. Ochii laterali au fotoreceptorii asocia\i unui ansamblu complex de structuri complementare form@nd aparatul vizual sau ochiul.Cap.

procese ciliare. iar neuronii s`i se diferen\iaz` [n mai multe straturi concentrice dintre care.El rezult` din [nvaginarea unei placode epiblastice. Schi\a retinian` apare devreme ca o evagina\ie lateral` a bazei prozencefalului. Vezicula optic` primar` se transform` [n vezicul` optic` secundar` prin invagina\ia peretelui s`u extern (figura 136). cea mai extern` evolueaz` [n fotoreceptori. [n jurul pupilei (vezi figura 136). Aceast` evagina\ie este o vezicul` optic` primar` (viitoarea retin`) legat` printr-un pedicul gol (viitorul nerv optic) de cavitatea central`. [n general ridicat` [n creste radiare. 188 . ]i retina irian` [ntens pigmentat`. Restul foi\ei interne devine un epiteliu banal nesenzorial [mp`r\it [n dou` zone concentrice [n jurul orificiului pupilar: retina ciliar`. Foi\a intern` se [ngroa]` pe o mare suprafa\` form@nd retina optic`. nepigmentat`. Foi\a extern` a cupulei se diferen\iaz` [ntr-un epiteliu pigmentar (retina pigmentar`).Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cristalinul care joac` rolul unei lentile convergente. c) un perete dublu hr`nitor ]i protector al retinei reprezentat de coroid` ]i sclerotic` care sunt diferen\iate din mezenchimul periretinian. C@nd diencefalul se subdivizeaz` [n telencefal ]i diencefal vezicula primar` este ata]at` la peretele ventral anterior al diencefalului. Se formeaz` astfel o cupul` cu doi pere\i separa\i printr-o fant` virtual`. Aceast` invagina\ie afecteaz` [n mod egal ]i pediculul optic.

6 = retina optic`. Dezvoltarea ochiului la Om (dup` Patten) 1 = diencefal. 3 = placoda cristalinian`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI A B 1 1 2 2 3 C 4 1 3 D 6 5 7 8 E 6 5 8 F 9 5 6 10 11 16 5 7 G 9 13 12 10 6 5 14 H 9 11 12 15 17 6 18 13 Figura 136. 9 = 189 . 7 = vezicula cristalinian`.Cap. 8 = peduncul optic. 4 = vezicula optic` secundar`. 2 = vezicul` optic` primar`. 5 = retina pigmentar`.

14 = conjunctiv`. Ea este constituit` din neuroni ]i celule nevroglice. mezenchimul care [mbrac` encefalul ]i formeaz` meningele. Ea se [ntrerupe la nivelul pupilei. epiblastul se [ngroa]` [ntr-o placod` cristalinian` ce formeaz` o vezicul` epitelial` goal` care se izoleaz` de epiblast ]i se leag` [n orificiul pupilar al cupulei optice. 11 – nerv optic. 12 = camer` anterioar`. 17 = retin` ciliar`. Retina senzorial` se formeaz` prin diferen\ierea celei mai mari p`r\i a foi\ei interne a cupulei optice. 18 = retin` irian`. {n contact cu vezicula optic` primar`. ]i prin astrocite stelate care joac` rol [n sus\inere. Coroida vascular`.Cap. neuronii bipolari. 16 = coroid`. 15= sclerotic`. Celulele nevroglice sunt reprezentate prin celule radiare. Sunt prezen\i ]i neuroni 190 . formeaz` o carcas` complet` care dubleaz` coroida. formeaz` tunicile hr`nitoare ]i protectoare ale globului ocular. homoloag` endomeningelui se diferen\iaz` [n contact cu retina pigmentar` pe care o dubleaz`. fibrele lui Muller. [n afara regiunii anterioare unde ea se separ` de aceasta ]i constituie corneea transparent` (figura 137). neuronii multipolari (stratul intern) situa\i [n fa\a corpului vitros. Sclerotica. 10 = vitros. homoloage ale acestui meninge. 13= cristalin. homoloag` ectomeningelui. Neuronii se stratific` [n trei straturi concentrice: fotoreceptorii (stratul extern). {n jurul cupulei retiniene. Cavitatea acestei vezicule dispare progresiv prin alungirea celulelor epiteliului posterior [n fibre cristaliniene care sf@r]esc prin a ajunge la epiteliul anterior. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pupil`.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI de asocia\ie (celule orizontale.Cap. celule amocrine) care leag` [ntre ele grupe de fotoreceptori. 191 .

3 = glanda Meibomius. 9 = diafragma irisului. 21 = sclerotic`. 16 = musculatur` ciliar` meridian`. 14= retina ciliar`. 1 = epiderm`. Fotoreceptorii retinieni sunt de dou` categorii: celule cu bastona]e ]i celule cu conuri. 17 = membran` hialoid`. 2 = pupil`.Cap. Ele sunt [mp`r\ite astfel dup` forma segmentului 192 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 20 4 3 1 17 21 19 18 16 2 11 15 14 13 12 9 8 5 6 7 10 Figura 137. 10 = cristalin. 7 = camera anterioar`. 6 = cornee. 20 = coroid`. 15 = mu]chii ciliari circulari. 11 = proces ciliar. 4 = canalul glandei lacrimale. 18= retina optic`. 19 = retina pigmentar`. 12 = zonula Zinn. 5 = conjunctiv`. 13= retina irian`. Structura ochiului de Om. 8 = musculatura circular` a irisului.

O retin` de vertebrat are de 20 ori mai multe bastona]e dec@t conuri. ce absoarbe mai ales radia\iile a c`ror lungime de und` este aproape de 500 mµ. porfiropsina ( diferen\a prive]te compozi\ia chimic` a retinenului) a c`rui absorb\ie maxim` este aproape de 520 mµ. situat` [n partea extern` a segmentului intern (excep\ie mamiferele) filtreaz` selectiv lumina ating@nd segmentul extern. Bastona]ele. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI extern.Cap. colorat`. Conurile au un pigment fotosensibil iodopsina care nu difer` de rodopsin` dec@t prin opsin` (protein` specific` conjugat` cu aldehida vitaminei A. natura pigmentului fotosensibil ]i probabil sensibilitatea lor la lumin`. Ciclostomii. Distribuirea conurilor ]i bastona]elor [n retin` variaz` de la o specie la alta. O pic`tur` mic` lipidic`. Pe]tii ]i larvele de Amfibieni. 193 . au un segment extern cilindric alungit care con\ine 600900 discuri cu rodopsin`. Celulele cu conuri sunt sensibile la culori ]i la lumin` puternic`. retinenul). foveea ]i papila. C@teva Amniote nu au bastona]e. Maximul s`u de absorb\ie se situeaz` aproape de 500 mµ. Pe]tii de ap` dulce ]i larvele de Amfibieni au cianopsin` al c`rei retinen este acela]i cu al porfiropsinei. Bastona]ele sunt sensibile numai la str`luciri (ilumin`ri) slabe ]i insensibile la culori. Se pot semnala trei diferen\ieri importante ale retinei: o suprafa\` central`. iar bastona]ele sunt mai numeroase la animalele nocturne sau la Pe]tii de ad@ncime care pot s` nu aib` deloc conuri. au un pigment u]or diferit. Conurile sunt mai numeroase la animalele diurne.

194 . Papila este regiunea unde axonii neuronilor multipolari conflueaz` (se „sting”) pentru a forma nervul optic. Ea nu con\ine nici un fotoreceptor (figura 138).Cap. Fiecare con este [n leg`tur` dec@t cu un singur neuron bipolar ]i un singur neuron multipolar.000 conuri pe un cerc de 500 µ diametru la om). ei sunt den]i ]i reprezenta\i de conuri (30. Foveea este o zon` din centrul suprafe\ei centrale cu acuitate vizual` maxim` unde se formeaz` normal imaginile. Fotoreceptorii din fovee nu mai sunt masca\i. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Suprafa\a central` prezint` o mai mare densitate de fotoreceptori ale c`ror nuclee se repartizeaz` [n mai multe straturi ]i reprezint` zona unde acuitatea vizual` este ameliorat`.

13 = cil. Structura retinei la Amfibieni (schem` dup` Young). Fibrele se [ncruci]eaz` form@nd chiasma optic` ]i se termin` [n lobii optici opu]i Mamiferele se singularizeaz` prin aceea c`.Cap. 14 = segment conectiv. o 195 . 3 = celule bastona]. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 11 3 4 13 14 15 5 6 7 8 9 12 10 16 Figura 138. 1 = retin` pigmentar`. 2 = fragment de bastona] deta]at. 15 = citoplasm`. 4 = celule cu conuri. 5 = celule orizontale. 16 = mitocondrii. 7 = celule amacrine. 8 = neuron multipolar. 9 = fibrele nervului optic. 6 = neuron bipolar. Nervul optic este un fascicul de fibre axonale ale neuronilor multipolari din retin` pe care o leag` de nevrax. 11 = segment extern. 12 = replierea membranei plasmatice. 10 = discuri libere.

4 = epifiz`. omoloag` foi\ei pia mater a meningelui. coroida 196 . 8 = bulb rahidian. 2 = emisferele cerebrale. 5 = lobi optici. 7 = plex coroid. Teleosteeni). fie din fibre conjunctive (Unguligrade). La c@\iva pe]ti teleosteeni care tr`iesc la mare ad@ncime ]i la c@teva mamifere nocturne coroida se diferen\iaz` local form@nd o zon` reflectogen` lipsit` de pigment. 10 = bulb olfactiv. 3 = chiasma optic`. (dup` Muntz) 1 = ochiul drept. Figura 139. Chiasma optic` la A= Amfibieni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI parte a fibrelor optice se [ncruci]eaz` (fascicul [ncruci]at) restul fibrelor 1 1 10 3 3 9 normal.Cap. Coroida este o tunic` conjunctiv` bine vascularizat` ]i pigmentat`. 6 = cerebel. cu ochii anteriori unde 3/5 din fibrele optice sunt directe (figura 139 A si B). In fa\a retinei senzoriale. B= Om. Ea este maxim` la Primate ]i om. nu se 2 4 6 7 5 8 B A [ncruci]eaz` (fascicule directe). Aceast` zon` este format` fie din iridocite ce con\in microcristale de guanin` (Carnivore. Incruci]area par\ial` a fibrelor permite o vedere stereoscopic`. 9 = ochiul st@ng.

coroida se separ` de sclerotic`. format din fibre meridiane externe (m. La contactul cu retina ciliar`. coroida se [ngroa]` form@nd corpurile ciliare. Irisul prezint` [n centrul s`u un orificiu circular numit pupila care are o deschidere variabil` la Tetrapode . {n fa\a corpurilor ciliare. adic` dintr-un teritoriu neuroblastic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se diferen\iaz` [n dou` zone concentrice situate [n jurul orificiului papilar. Ei se diferen\iaz` pornind de la foi\a extern` (anterioar`) a retinei iriene. retina ciliar` se ridic` [n procesele ciliare vascularizate. Plexurile coroide secret` umoarea apoas`. Mu]chiul constrictor se deta]eaz` de acesta ]i se situeaz` [n stroma irian`. homoloage plexurilor coroide care secret` lichidul cefalorahidian. Ace]ti mu]chi sunt netezi la Amfibieni ]i Mamifere ]i stria\i la Reptile ]i P`s`ri ]i ei au o origine embriologic` deosebit`. Acestea prezint`: mu]chiul ciliar neted. iar mu]chiul dilatator este reprezentat prin epiteliul retinian anterior a c`ror celule sunt diferen\iate [n celule 197 . Acestea sunt reprezentate de corpurile ciliare ]i irisul. De aici.Cap. Coroida [nso\it` de retina irian` se aplic` pe fa\a anterioar` a cristalinului ]i separ` cavitatea anterioar` a globului ocular [n dou` camere: anterioar` ]i posterioar`. Aceasta rezult` din ac\iunea a doi mu]chi antagoni]ti: mu]chiul circular (constrictor) care [nchide pupila ]i mu]chiul dilatator (radiar) care deschide pupila. tensor al coroidei) ]i zonula ciliar` sau a lui Zinn format` din fibre care iradiaz` din corpul ciliar spre cristalin ]i constituie aparatul suspensor al cristalinului (la Tetrapode).

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mioepiteliale. Sclerotica este o tunic` conjunctiv` fibroas`. la Chelonieni. constrictorul prin parasimpatic ]i dilatatorul prin simpatic. 198 . Inerva\ia celor doi mu]chi este diferit`. ea se separ` de coroid`. devine transparent` ]i constituie corneea.Cap. rigid`. Ea are un rol protector ]i datorit` rigidit`tii sale men\ine forma globului ocular. P`s`ri ]i Ornitorinc exist` la nivelul scleroticii un inel pericorneean osificat (figura 140). Saurieni. La Pe]tii Actinopterigieni. pe care se inser` mu]chii globului ocular. Anterior.

11 = retin`. 6 = fanta retinian`. 3 =cristalin. 10 = glanda coroidian`. 13 = pieptene. 7 = inel scleral.Cap. 2 = camera anterioar`. larve de Amfibieni ) ]i biconvex ( Amfibieni adul\i. Cristalinul este sus\inut de zonula ciliar` sau zonula Zinn care se [ntinde de la corpul ciliar la cristalin. Pentru focalizarea razelor luminoase pe retin` are loc o acomodare a cristalinului care se realizeaz` prin procedee diferite. La Amniote acomodarea se face prin deplasarea cristalinului [nainte sau [napoi cu ajutorul unor mu]chi 199 . Mamifere) ]i este separat de cornee prin umoarea apoas`. P`s`ri. Cristalinul este o lentil` epitelial` transparent` care focalizeaz` razele luminoase pe retin`. 12 = nervul optic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 7 8 1 9 3 2 4 5 A 6 B 10 11 12 12 2 3 8 9 11 13 Figura 140. Reptile. B = P`s`ri (dup` Romer) 1 = cornee. La vertebrate poate fi sferic (Ciclostomi. Sec\iuni sagitale prin ochiul de Pe]ti ]i P`s`ri (scheme) A = Teleostean (dup` Walls). El este constituit din fibre cristaliniene provenite din alungirea celulelor epiteliului posterior al veziculei cristaliniene. 8 = sclerotic`. Pe]ti. 5 = proces falciform. 4 = campanula Haller. 9 = coroid`.

corpul vitros. sunt de origine nevroglic` (conul papilar al Saurienilor ]i pieptenele P`s`rilor) care sunt proiectate pornind de la nervul optic la nivelul papilei sau punctului orb (vezi figura 140). semilichid. Unele sunt de origine coroidian` (procesul falciform ]i “campanula lui Haller” la Teleosteeeni). In schimb. Treptat vitrosul primar este [nlocuit cu unul secundar tot de origine mezenchimal`. probabil nutritiv pentru retin`. intern ]i extern) ]i doi oblici (superior ]i inferior). Altele. Diverse structuri vasculare. Globul ocular este [mpar\it prin cristalin [n dou` cavit`\i cu con\inut lichid sau gelatinos. format din mezenchimul din cupula retinian`. In fa\a cristalinului avem umoarea apoas` iar [n spatele lui.Cap. 5 4 3 6 200 . p`trund [n corpul vitros. la Amniote acomodarea se face prin schimbarea de form` a cristalinului f`r` schimbarea pozi\iei sale. protectori). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (retractori. La Mamifere corpul vitros ini\ial. transparent. este resorbit par\ial r`m@n@nd numai un canal hialoid spre axa ochiului. cu rol. Mi]carea globilor oculari este asigurat` de sa]e mu]chi stria\i (mu]chi oculomotori) : patru drep\i (superior. Anexele globului ocular sunt reprezentate de organele motoare (mu]chi) ]i protectoare ale globului ocular. primar. inferior.

La Amfibieni. imobili ]i nefunc\ionali. 6 = mu]chiul coanoid. oblicul superior sau marele oblic 2 se inser`. c@teva Reptile ]i aproape la toate mamiferele (afar` de Primate ]i Lilieci) globul ocular se poate retrage [n orbita sa prin contrac\ia unui mu]chi retractor sau coanoid. [mp`r\it [n patru fascicule care se inser` pe globul ocular intern. cu secre\ie foarte fluid` 201 . [n raport cu cei ] ase mu]chi ]i nervul optic (figura 141). 1 La Mamifere.Cap. 7 = mu]chiul drept inferior. 5 = trochlee. Mu]chi extrinseci ai globului ocular la Bou (dup` Motais) 1 = mu]chiul drept extern. Organele protectoare ale globului ocular cuprind: .glandele orbitare ale Tetrapodelor: externe sau lacrimale. Figura 141. ca mu]chii drep\i [n fundul orbitei. 4 = mu]chiul drept superior. 3 = mu]chiul oblic superior.conjunctiva care este o epiderm` transparent` ce acoper` corneea.pleoapele care sunt repliuri cutanate mobile ale Tetrapodelor (dou` pleoape orizontale: superioar` ]i inferioar`: o pleoap` vertical` sau nictitant` mobil` din fa\` [n spate. prezent` numai la Amniote). 2 = mu]chiul oblic inferior. . [n general. . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inser\iile mu]chilor oculomotori sunt pe orbit` ]i sclerotic`. iar tendonul s`u anterior trece printr-un inel fibrocartilaginos situat pe 7peretele supero-intern al orbitei [nainte de a se r`sfr@nge pe globul ocular ]i a se insera cu cel`lalt cap`t pe sclerotic`. Ace]ti ]ase mu]chi oculomotori sunt absen\i la Mixine care au ochii regresa\i.

interne sau ale lui Harder cu secre\ie mai uleioas` mai ales la nemamifere). 202 . II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (mai ales la Mamifere) .Cap.

]i celulele clare formei lor [mb`tr@nite pe cale de eliminare.Cap. Ace]ti muguri sunt plasa\i pe fundul unui canal gustativ care prezint` din loc [n loc pori (pori gustativi). Celulele senzoriale au membrana apical` cu microvilozit`\i. de asemenea. intermediare ]i clare. celulele [ntunecate formei lor tinere. Mai [nt@lnim. ar putea reprezenta trei stadii ale evolu\iei unui acela]i tip celular. Partea lor bazal` este [n rela\ie sinaptic` cu extremit`\ile dendritice ale neuronilor ganglionari care iau traiectul nervilor facial. Caracterizate printr-o durat` scurt` de via\` ( de ordinul a 10 zile la mamifere) ele sunt eliminate regulat ]i re@noite astfel [nc@t cele trei tipuri celulare desemnate ca celule [ntunecate. Ei cuprind mai multe categorii de celule a c`ror func\ii nu sunt [n totalitate cunoscute. glosofaringian ]i eventual pneumogastric la Pe]ti. celule marginale cu rol de sus\inere (c@teodat` absente) ]i celule bazale care nu ating niciodat` regiunea apical` a mugurelui. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sensibilitatea interoceptiv` special` Sensibilitatea gustativ` Receptorii senzoriali sunt chemioreceptori grupa\i [n mugurii gustativi ]i situa\i [n plaje epiteliale a c`ror structur` este asem`n`toare neuromastelor. Celulele [ntunecate ]i intermediare au [n plus o func\ie secretorie a c`rei semnifica\ie este [nc` necunoscut`. Unele dintre acestea sunt mai groase ]i ar putea reprezenta cili senzoriali foarte regresa\i. 203 . Celulele intermediare ar corespunde celulelor func\ionale gustative.

Totu]i.000 muguri 1 2 3 4 cutana\i fa\` de 20. Facialul inerveaz` papilele a 2/3 anterioare limbii ] i glosofaringianul papilele treimei posterioare. probabil senzoriale. 204 5 6 . 4 = celule de sus\inere. 3 = celule intermediare. Figura 142. 2 = celule clare.Cap. cap ]i trunchi (la majoritatea Teleosteenilor). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La majoritatea Vertebratelor ace]ti muguri gustativi sunt situa\i [n epiteliul bucofaringian. la majoritatea Pe]tilor sensibilitatea gustativ` invadeaz` tegumentul ]i mugurii gustativi se [ntind [n afara cavit`\ii bucale pe buze ]i pe must`\ile de la gur` (la morun). Muguri gustativi la Urodele (dup` Fährmann) 1 = epiteliul lingual. chiar pe toat` suprafa\a corpului p@n` la [notatoarea caudal` (la pe]tele pisic` sunt 175. Sim\ul gustativ foarte dezvoltat la Pe]ti regreseaz` la vertebratele terestre ]i se concentreaz` la limb` la Mamifere. [n special pe laturile papilelor linguale foarte numeroase. 6 = dendrita neuronului ganglionar. 5 = celule bazale.000 muguri bucofaringieni la un pe]te de 25 cm) (figura 142).

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Inerva\ia acestor muguri gustativi cutana\i se face printr-o ramur` specializat` important` a facialului care formeaz` nervul recurent al lui Weber. 205 . Aceast` extindere a sensibilit`tii gustative tipic visceral` la un teritoriu somatic (cutanat) trebuie apropiat` de fenomenul invers al extensiei sensibilit`\ii somatice exteroceptiv` (cutanat`) la un teritoriu visceral (cavitatea bucal`) la Amniote.Cap.

antreneaz` o scurtare a m`duvei care nu mai ocup` partea posterioar` a canalului vertebral (rahidian). Figura 143. p@n` la extremitatea cozii ocup@nd toat` lungimea canalului rahidian (vertebral). Rezult` un decalaj al zonelor de emergen\` a r`d`cinilor nervilor rahidieni fa\` de orificiul lor de ie]ire intervertebral`. M`duva spin`rii se [ntinde.Cap. [n general. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos central Sistemul nervos central provine din diferen\ierea tubului neural embrionar [n timpul “neurula\iei”. Regresiunea cozii ]i chiar dispari\ia sa ]i regresia sau chiar dispari\ia musculaturii metamerice caudale. Sec\iune sagital` prin por\iunea posterioar` a m`duvei la Om (schem` dup` Testut) 206 .

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI D5-12 = vertebre dorsale. m`duva spin`rii aplatizat`. Sec\iune transversal` prin maduv` la Ciclostomi 1 = canal ependimar. l1-5 = nervii rahidieni lombari. L1-5 = vertebre lombare. s1-4 = nervii sacrali. Figura 144. Din punct de vedere structural. substan\a cenu]ie este dispus` la interior. 207 . pl`cile alare dorsale ]i pl`cile bazale ventrale. S15 = vertebre sacrale. 3 = substan\` cenu]ie. etaleaz` o substan\` cenu]ie tot aplatizat` cu dou` “aripi” senzitivomotorii nediferen\iate [n senzitive ]i motorii ]i o substan\` “alb`” format` din fibre amielinice (deci de culoare cenu]ie) care formeaz` o teac` continu` [n jurul substan\ei 1 2 3 cenu]ii (figura 144). Ultimele r`d`cini sunt foarte lungi ]i oblice. La Ciclostomi. d5-12 = nervii rahidieni dorsali. 2 = substan\` alb`. S = osul sacrum. au un traiect intrarahidian lung care constituie “coada de cal” la om (figura 143).Cap. La Gnatostomi m`duva se [mparte [n dou` mase celulare. iar substan\a alb` la exterior. Fiecare din aceste pl`ci se [ngroa]` ]i se diferen\iaz` in coarne dorsale ]i coarne ventrale.

Cap. laterale ]i ventrale. Aceste cordoane cuprind dou` categorii de fibre. Acestea provin din corpurile celulare denumite cordotonale situate [n coarnele dorsale. Ele sunt repartizate [n fascicule situate [n diferite cordoane. Ele difuzeaz` [nfluxurile senzitive. Substan\a alb` este [mp`r\it` [n trei perechi de cordoane: dorsale. la extremitatea axonilor neurosecretori. a) fibrele de “asocia\ie” care leag` [ntre ele diferite etaje ale substan\ei cenu]ii. Coarnele ventrale (motorii) con\in corpurile celulare ale neuronilor efectori. mu]chi. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Coarnele dorsale (senzitive) primesc axonii neuronilor situa\i [n ganglionii spinali (rahidieni). (figura 145) O cale neurosecretorie caudal` exist` la fel 208 . Dendritele acestor neuroni culeg stimulii de la receptori de origine somatic` (tegument. Analogia cu neurohipofiza a condus la calificarea acestui organ neurohemal ca “ hipofiz`” caudal` sau “urofiz`”. aduse de fibrele aferente de aceia]i parte sau de pe partea opus`. M`duva caudal` a Teleeosteenilor prezint` o umfl`tur` la nivelul ultimei vertebre caudale. articula\ii) ]i visceral` (mucoasa visceral`). Axonii acestora trimit impulsuri de destina\ie somatic` ( mu]chii stria\i somatici) ]i visceral` (mu]chi netezi ]i glandele viscerelor). Corpurile acestora sunt situate p@n` [n “filum terminale” iar secre\ia lor se vars` [ntr-un sistem de capilare meningeale. b) fibrele care leag` m`duva de encefal Acestea sunt : fibre senzitive ascendente ]i fibre motorii decendente. Se pare c` aceasta ar interveni [n osmoreglare. tendoane. [n cea mai mare parte mieliniazate.

1 = axoni neurosecretori. Semnifica\ia 4 1 2 acestui corp glicogenic este necunoscut`. 2 = capilare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI la Selacieni dar f`r` diferen\iere morfologic` a zonei de termina\ie axonic`. 3 209 . 5 = leptomeninge. M`duva caudal` ]i urofiza la Teleosteeni. provenit` din proliferarea celulelor nevroglice priependimare (astrocite) umplute cu glicogen. 5 4 = epiderm`.Cap.(figura 146 A si B) Figura 145. M`duva lombosacral` a P`s`rilor prezint` o protuberan\` dorsal` ovoidal`. 3 = urofiza.

a doua vezicul` este mezencefalul asociat organului vizual ]i a treia –rombencefalul. 4 = crural. Din acest stadiu cu trei vezicule. Corpii glicogenici [n m`duva lombosacral` la P`s`ri (dup` Imhof) 1 = nervul ischiatic. 2 = corpii glicogenici. Din stadiul de trei vezicule numai mezencefalul se diferen\iaz` f`r` s` se subdivid`. F. la suprafa\a prozencefalului apar lateral cele dou` vezicule optice. [nceputurile parietale ]i ventral infundibulum (figura 147 A. 9 = r`d`cina ventral`. 3 = nervul pubian. D. G). 6 = substan\a alb`. 210 . 7 = ependim.asociat urechii interne ]i sistemului lateral. Encefalul se diferen\iaz` din por\iunea anterioar` a tubului neural embrionar. 5 = substan\a neagr`. 8 = radacina dorsal`. E. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 2 6 1 3 7 5 2 8 10 9 Figura 146. Din vezicula cerebral` primitiv` se formeaz` mai [nt@i trei vezicule asociate la vertebratele inferioare cu trei organe senzoriale. Prima vezicul` este prozencefalul asociat organului olfactiv. [nceputuri ale retinei ]i ale nervului optic. C. B. dorsal.Cap. 10 = ganglion spinal.

Cap. Figura 147. 3 = lobi olfactivi. 2 = epifiz`. 12 = emisfere 10 10 7 6 = fisura 11 cerebrale. In acest fel se ajunge la stadiul cu cinci vezicule (figura2 148 A. 1 E = Crocodili. 13 1 = bulb olfactiv. 1 D = Amfibieni.12 6 = plex coroid. 14 = tuberculi 7 cvadrigemeni posteriori. C = Teleosteeni. 2 ini\ial o vezicul` de talie 1 mic` 1 (telencefalul 1 1 9 primar). 8 = m`duva spim`rii. F = P`s`ri. B = Selacieni. se destinde 3lateral [n dou` expansiuni 3 9 12 laterale. B. 8 Encefalul [n87 seria 8 vertebratelor 8 (vedere dorsal`) B A C D A = ciclostomi. 11 = auricule. viitoarele emisfere 3 cerebrale a c`ror 5 5 2 2 10 4 importan\` va 6deveni din ce [n ce mai mare de la 7 5 11 5 Agnathe la Mamifere7 (telencefalul secundar) 10 6 7 (figura 149). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Prozencefalul se va subdivide [n telencefal ]i diencefal iar rombencefalul [n metencefal ]i mielencefal. 4 = 12 diencefal. 5 =lobi optici. 9 = tractus 2 5 4 14 olfactiv. 13 rinal`. 7 = 12 3 m`duva prelungit`. 7 8 8 E F 8 G 211 . C). G = 1 Mamifere insectivore. Telencefalul. 10 = cerebel.

1 7 9 8 6 10 11 12 2 15 14 13 17 16 3 19 212 18 20 21 4 24 23 5 22 . 3 = romencefal. reprezint` prelungirea direct` a m`duvei spin`rii. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Rombencefalul. 6 = vezicul` optic`.Cap. Dezvoltarea ]i structura general` a encefalului 1 = prozencefal. Acest acoperi] constituie p@nza cariodian` (plex caroid) al celui de al 4-lea ventricul (figura 151 ). 8 = mielencefal. 5 = diencefalul. Figura 148. 2 = mezencefal. Anterior ventriculului al 4-lea pl`cile alare se re@nt@lnesc ]i se diferen\iaz` dorsal [n cerebel (figura 152). Astfel canalul ependimar se l`rge]te [ntr-un ventricul care are un acoperi] [n form` de romb (vezi denumirea de rombencefal) alc`tuit numai din epiteliul ependimar al pl`cii dorsale l`rgit dublat de endomeninge. 7 = metencefal. El rezult` din dep`rtarea pl`cilor 12 11 10 1 2 3 4 6 5 2 7 8 4 5 2 7 8 9 A B C alare (figura 150) . Pl`cile alare ]i bazale formeaz` m`duva prelungit`. format din mielencefal ]i metencefal. 4 = telencefalul primar ]i secundar.

23 = ventriculul IV. 11 = velum transvers. 17 = ventricul III. 15 = organ parietal posterior. 6 = bulb olfactiv. 3 = mezencefal. Sec\iune sagital` prin encefal (schem`) 1 = telencefal. 22 = m`duva prelungit`. 16 = neurohipofiz`. 2 = diencefal. 8 = nuclei bazali. 12 = bulb olfactiv. 3 = zon` limitant`. 11 = emisfer` cerebral`. 1 2 4 5 6 3 2 213 . 7 = emisfere cerebrale. Dep`rtarea pl`cilor alare. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 9 = nerv optic. 13 = sac dorsal. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 1 3 2 Figura 150. Figura 149. 1 = plac` alar`. 2 = plac` bazal`. 10 = retin`. 20 = plan]eul mezencefalic. 12 = parafiz`. 10 = chiasma optic`. 4 = metencefal. 24 = Plexul coroid al ventriculului IV. 19 = tectum opticum. 18 = sac vascular. 9 = ventriculi I ]i II. 14 = organ parietal anterior. 5 = mielencefal. 21 = cerebel.Cap.

5 = zona limitant`. 3 = ventricul IV. 4 = plac` alar`.Cap. 1 = plexul coroid al ventriculului IV. 2 = acoperi]ul coroidian. 214 . Formarea plexului coroid. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 151. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 6 = plac` bazal`.

M`duva prelungit` (mielencefalul ]i metencefalul) prezint` o parte fundamental` comun` tuturor vertebratelor ]i o parte proprie mamiferelor. Sec\iune transversal` prin m`duva prelungit`. 4 = nucleul nervului VIII. La nivelul celei fundamentale reg`sim patru coloane func\ionale ale substan\ei cenu]ii a m`duvei. dar ele sunt dep`rtate dorsal 1 2 VIII 3 4 datorit` pl`cii dorsale ]i fragmentate longitudinal [n nuclei care sunt centrii primari de recep\ie sau centrii de origine a nervilor cranieni. 1 = paleocerebel. 3 = ventriculul IV.(figura 153) 215 . 2 = arhicerebel. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 152.Cap.

2 = metencefal. b) nucleii viscero-aferen\i sunt centrii de primire ai nervilor: facial(VII). cele dou` emisfere cerebeloase (neocerebelum). 1 = mezencafal. glosofaringian (IX) ]i pneumogastric( X). glosofaringian (IX) ] i pneumogastric(X).nucleii ]i fibrele nervilor cranieni. c) nucleii viscero. facial(VII). glosofaringian (IX). hipoglosul (XII).Sec\iune parasagital` schematic` prin encefalul de mamifere (de la mezencefal la m`duv`) care arat` localizarea nucleilor nervilor cranieni [n prelungirea substan\ei cenu]ii a m`duvei spin`rii. 3 = miencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 153. Aceste fibre trec ca o “punte” situat` pe fa\a ventral`.eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor : facial(VII). 5 = III – XII . Ele con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal (calea motricit`\ii voluntare) care ajung la neuronii 216 . pneumogastric (X). III IV V VI XI XII a) nucleii somato-VII IX aferen\i.Cap. oculomotor extern(VI). 4 = m`duv`. peste faciculele piramidale de la nivelul metencefalului ]i m`duvei prelungite. d) nucleii somato. prin fibre transverale. Piramidele sunt cordoane voluminoase supraad`ugate fe\ei ventrale a rombencefalului. P`r\ii fundamentale comun` tuturor vertebratelor i se adaug` la Mamifere trei structuri noi: puntea lui Varoli (protuberan\a inelar`).eferen\i sunt centrii de origine ai nervilor: trigemen(V). Puntea lui Varoli reune]te. Aceste forma\iuni apar datorit` a dou` teritorii encefalice noi: neocerebelul ]i neopaliumul (figura 154). statoacustic (VIII) ]i laterali ai Pe]tilor ]i larvelor de Amfibieni. piramidele ]i olivele bulbare. sunt centrii de recep\ie ai nervilor :trigemen (V).

situat [n cordonul medular ventral. O parte din aceste fibre ajung la maduv` dup` [ncruci]area lor la nivelul bulbului (decusa\ia bulbar`) form@nd faciculul piramidal direct. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI somatomotori situa\i la diferite etaje ale m`duvei.Cap. Olivele bulbare sunt mase de substan\` cenu]ie situate de fiecare parte a fasciculelor piramidale. iar cealalt` parte se [ncruci]eaz` [n m`duv` form@nd fasciculul piramidal [ncruci]at situat [n cordonul medular lateral. Ele sunt legate de neocerebel printr-un fascicul cercebro-olivar (figura 155). 217 . Corpurile celulare ale acestor fibre sunt situate [n cortexul cerebral ([n neopalium).

3 = arhicerebel. 4 = ventriculul IV. 4 = piramidele bulbare. 5 = V. Sec\iunea transversal` prin bulb la Om. IX. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 VIII 5 6 VI VII V Figura 154. 3 = olivele bulbare. VIII. 1 = plex coroid. 2 = ventriculul IV. 2 = neocerebel.Cap. 7 = nuclei ]i fibrele nervilor V – VIII 1 2 VIII V IX 3 XII 4 Figura 155. 218 . 6 = fascicul piramidal. 1 = paleocerebel. 5 = puntea Varolio. Sec\iune transversal` la nivelul cerebelului ]i pun\ii lui Varalio la Om. XII nucleii nervilor cranieni.

1 = aporturi senzoriale de la retin`. Cerebelul (creierul mic) este o parte a metencefalului situat dorsal.Cap. comune tuturor vertebratelor: arhicerebelul ]i paleocerebelul. B = Selacieni. Figura 156. 2 = acoperi]ul optic al mezencefalului. Evolu\ia general` a cerebelului. Dezvoltarea sa are loc prin reunirea aripilor pl`cilor alare [ntr-o plac` cerebeloas` [n fa\a p@nzei coroidiene. Evolu\ia acestei pl`ci cerebeloase conduce la formarea celor dou` p`r\i (etaje) fundamentale 1 1 8 1 2 2 3 5 4 3 3 4 5 6 6 9 A 6 7 B 9 C 9 ale cerebelului. 4 = 219 . El are un rol foarte important [n reglarea ]i coordonarea activit`\ii motorii ][ [n men\inerea posturii. A = Amfibieni. 3 = paleocerebel. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Plexul coroid (p[nza coroidian`) este alc`tuit` dintr-un epiteliu ependimar dublat de endomeninge. Metencefal. C = Mamifere. El reprezint` o diferen\iere local` unde tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` epiteliul ependimar [n lumenul ventriculului IV.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI arhicerebel. Acesta constituie vermisul care este 220 .Cap. de la retin` prin intermediul acoperi]ului optic al mezencefalului (excep\ie mamiferele) sau al talamusului dorsal (la mamifere). B. Ele sunt foarte dezvoltate la Selacieni unde se alungesc ]i regreseaz` la Vertebratele terestre constituind floculi (figura 156 A. tendoane ]i articula\ii. arhicerebelul este un centru secundar statoacustico-lateral. B. 9 = aferen\e senzoriale venite de la mu]chi. 8 = neopalium. 5 = nervul acustic (acustic lateral la Pe]ti). Deci. Cerebelul este rudimentar sau absent la Mixine iar la Mamifere se diferen\iaz` din paleocerebel neocerebelul (figura 156 A. Paleocerebelul este deci un centru de corelare ]i integrare senzorial` dar mai ales un centru de coordonare ]i control al tonusului postural. Aceasta este cea mai primitiv` parte a cerebelului (arhicerebelul) ]i constituie auriculele. Paleocerebelul este reprezentat de partea median` a pl`cii cerebeloase . Arhicerebelul este reprezentat de p`r\ile laterale ale pl`cii cerebeloase. El prime]te impulsurile senzitive de la mu]chi. C). Acestea sunt situate [n imediata vecin`tate a nucleilor statoacustico-laterali ai m`duvei prelungite de la care primesc aporturile senzoriale ale urechii interne (partea static` sau vestibular`) ]i ale sistemului lateral c@nd acesta este prezent. C). tendoane ]i articula\ii prin intermediul nervilor. 6 = aport senzorial venit de la urechea intern`. factorul echilibrului. centrul de orientare spa\ial`. 7 = aport senzorial venit de la sistemul lateral.

constituit din dou` fascicule voluminoase de fibre descendente. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI pu\in diferen\iat la Amfibieni ]i multe Reptile ]i se dezvolt` [ntr-o evagina\ie voluminoas` goal` la Pe]ti ]i Crocodilieni sau plin` la P`s`ri ]i Mamifere. pedunculii cerebrali. El este reprezentat dorsal de tectum (acoperi]) format prin fuzionarea pl`cilor alare ]i ventral din tegmentum (calot`) format din pl`cile bazale. prezent numai la Mamifere.Cap. prezente la toate vertebratele li se adaug` la Mamifere. 221 . El prime]te impulsuri nervoase mai des de la emisferele cerebrale ]i controleaz` motilitatea voluntar` (figura 156 C). Acestor p`r\i fundamentale. se dezvolt` lateral din vermis ]i formeaz` emisferele cerebeloase. Neocerebelul. piciorul plasat sub tegmentum. Mezencefalul este dispus [n fa\a creierului mic.

tectumul (acoperi]ul) este 222 . 2 = ventricule. Ei primesc esen\ial aferen\e care provin din nucleele statoacustice laterale ale rombencefalului (figura 157). Figura 157.Cap. Sec\iune transversal` prin mezencefalul de Aligator. tuberculi cvadrigemeni anteriori ai mamiferelor). Bombarea [n cavitatea ventricular` se reduce c`tre apeductul lui Sylvius. 1 = lobii optici(tuberculi bigemeni. In spate ]i sub lobii optici (tuberculi bigemeni) se afl` suspenda\i doi toru]i semicirculari (bomba\i) n`scu\i din partea ventral` 1 2 3 a lamelor. lobii optici []i pierd din importan\` [n beneficiul talamusului dorsal care prime]te direct majoritatea fibrelor nervului optic. Lobii optici primesc de asemenea ]i aferen\e senzoriale nevizuale (cu excep\ia celor olfactive) care vin de la m`duv` ]i din bulb prin intermediul nervilor rahidieni ]i cranieni. Toru]ii semicirculari. 4 = nucleul nervului motor oculomotor comun (III) III La Mamifere. []i niveleaz` suprafa\a [n spatele lobilor optici. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Cu excep\ia mamiferelor tectumul (acoperi]ul) este [mp`r\it [n doi lobi optici sau tuberculi bigemeni care reprezint` centrul principal al releului vizual pentru fibrele nervului optic. 3 = toru]i semicirculari.

Cap. tuberculii cvadrigemeni (sau coliculi). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI decupat [n patru lobi. 223 . Cei anteriori reprezint` lobii optici ai nemamiferelor ]i cei posteriori toru]ii semicirculari (figura 158).

Pere\ii s`i laterali sunt [ngro]a\i ]i constituie talamusul sau 224 . Diencefalul este pu\in voluminos ]i la Amniote. 1 = lobii optici. el constituie pedunculii cerebrali ]i este plasat sub tegmentum. Tegmentumul (calota) con\ine nuclei de origine ai nervilor cranieni (perechile a 3a ]i a 4a). Piciorul mezencefalului este propriu mamiferelor. este acoperit de telencefal. Partea dorsal` (tectumul sau acoperi]ul) este [n mare parte membranos (epiteliu ependimar) ]i se evagineaz` [n organe parietale impare al c`ror epiteliu se diferen\iaz` [n fotoreceptori. 2 = ventricul. situa\i [n prelungirea coloanei somato-motorii a m`duvei spin`rii ]i trunchiului cerebral (fig). 3 = nucleul ro]u. Ei con\in fibrele descendente ale fasciculului piramidal care pleac` din neopalium (calea motilit`\ii voluntare). Sec\iune transversal` prin mezencefal la Om. III = nucleul nervului motor oculomotor comun.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 III 3 4 Figura 158. 4 = pedunculii cerebrali.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI straturile optice. Partea ventral` (plan]eul) constituie hipotalamusul. 225 . De]i are un volum mic. care reprezint` un centru de coordonare al sistemului nervos vegetativ cu rol esen\ial [n reglarea marilor func\ii.Cap. diencefalul din punct de vedere func\ional reprezint` o parte foarte important` a encefalului.

12 = neurohipofiz`. regiunile parietale anterioar` ]i posterioar`. 6 = parafiz`. 18 = regiunea parietal` anterioar`. 9 = hipotalamusul anterior sau chiasmatic. 1 = telencefal. 7 = diencefal. 24 = comisura posterioar`. 15 = hipotalamus posterior. 20 = regiunea parietal` posterioar`. 3 = comisura paleopaleal`. 19 = epitalamus. Organizarea general` a diencefalului ]i telencefalului primar. 14 = sac vascular. 8 = chiasma optic`. Plafonul diencefalului este constituit din dou` regiuni membranoase. Plafonul (acoperi]ul) este reprezentat de epitalamus ]i regiunea parietal` (figura 159). nenervoase.Cap. 23 = mezencefal. 22 = organ parietal posterior. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 7 21 22 23 1 6 5 24 17 4 3 2 9 10 8 12 11 15 14 13 16 18 19 20 Figura 159. 5 = orificiul Monro. separate prin 226 . 16 = velum transverse. 2 = lama terminal`. Sec\iune sagital` prin diencefal. 11 = lobul glandular al hipofizei. 21 = organ parietal anterior. 17 = sac dorsal. 13 = lobii inferiori. 10 = hipotalamusul mijlociu sau tuberian. 4 = comisura arhipaleal`.

Talamusul senzitiv este un centru de leg`tur` al c`ilor senzoriale neolfactive (]i olfactive la Ciclostomi ]i Pe]ti) care merg spre emisferele cerebrale. La Ciclostomi ]i Pe]ti. numit` velum transverse. Regiunea parietal` posterioar` (posthabenular`) poart` dou` evagina\ii dorsale impare: “organele parietale”. p@nza coroidian` se evagineaz` anterior [ntr-un sac dorsal sau parencefal. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [ngro]area epitalamusului. Cu excep\ia mamiferelor. Talamusul cu toate c` este format pornind numai din pl`cile alare el este [mp`r\it [ntr-un talamus dorsal senzitiv ]i un talamus ventral motor. aceste fibre vin la cea mai mare parte din acoperi]ul optic al mezencefalului. La Mamifere ele p`r`sesc [n 227 . Ea se prelunge]te dincolo de o cut` profund`. [n c@teva cazuri (Halosteeni) cap`t` o dezvoltare enorm` prin expansiuni laterale care ating bulbul. ganglionii habenulari cu func\ie de centru de corela\ie olfactiv`. Expansiuni vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n plex coroid [n lumenul ventriculului trei. care marcheaz` limita dintre telencefalul primar ]i diencefal ]i constituie acoperi]ul telencefalului primar. Regiunea parietal` anterioar` (prehabenular`) constituie p[nza coroidian` a ventriculului al 3lea. cu semnifica\ie necunoscut` care. Fiecare dintre acestea se poate diferen\ia la extremitatea sa [ntr-o vezicul` goal` al c`rei epiteliu prezint` o structur` retinian` cu fotoreceptori.Cap. Epitalamusul se prezint` sub forma unei perechi de ganglioni (uneori disimetrici).

228 . [n special anterior. Corpii mamilari sunt situa\i [n spatele lobilor inferiori ]i apar\in sistemului olfactiv. El []i pierde rolul [n beneficiul cortexului cerebral de unde pleac` calea piramidal` a motilit`\ii voluntare. Primii sunt centrii de releu primar al fibrelor optice [naintea proiect`rii spre cortexul cerebral. [n partea lui mai [ngust` tija pituitar` care se continu` cu neurohipofiza. Hipotalamusul posterior ]i mamilar este bine dezvoltat la Pe]ti unde el formeaz` trei evagina\iuni ventrale cu rol probabil secretoriu: doi lobi inferiori pereche ]i un sac vascular cu perete epitelial plasat ]i vascularizat care separ` lobii inferiori pereche. care la Tetrapode sunt singurii reprezentan\i. Aici se diferen\iaz` dou` regiuni particulare: corpii genunchia\i externi (laterali) ]i corpii genunchia\i interni ( mediani). hipotalamusul mijlociu sau infundibulotuberian ]i hipotalamusul posterior ]i mamilar. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI majoritate. Infundibulotuberianul se [ntinde ventral form@nd un fund de sac conic numit “recesus infundibular”. Partea lui mai larg` constituie. regiunea tuberului. Fibrele optice nu au nici o leg`tur` func\ional` cu cel chiasmatic. Talamusul motor nu este bine dezvoltat la Amniote. centrele de asocia\ie ale tectumului [n profitul talamusului dorsal care se m`re]te considerabil. iar ceilal\i sunt centrii de releu secundar al c`ilor acustice spre cortexul cerebral. Hipotalamusul (plan]eul diencefalului) este alc`tuit din hipotalamusul anterior sau chiasmatic.Cap. ele se proiecteaz` [n acoperi]ul optic al mezencefalului la mamifere sau talamusul dorsal.

In plus. homeotermie ]i reproducere). care joac` un rol important [n reglarea marilor func\ii vitale (metabolismul apei ]i glucidelor. hipotalamusul are func\ie secretorie (neurosecre\ie) care prin intermediul unor neuroni ajung la nivelul neurohipofizei.Cap. [n schimb. foarte numero]i ]i complec]i la Mamifere. (figura 160). 229 . Fibrele neuronale formeaz` fasciculul hipotalamoneurohipofizar. la nivelul acestuia sunt centrii coordonatori ai sistemului vegetativ. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Hipotalamusul nu cuprinde centrii motori.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Ele []i au originea [n hipotalamusul anterior unde se afl` nucleii: preoptic. supraoptic ]i paraventricular (ultimii doi. [ndeosebi la Amniote iar primul la Anamniote). Al\i neuroni. cu o localizare anatomic` imprecis`. sunt elabora\i doi hormoni polipeptidici: vasopresina sau hormonul antidiuretic care ac\ioneaz` la nivelul nefronilor ]i ocitocina asupra glandelor mamare. La nivelul acestora. [n corpurile neuronilor. au raporturi cu adenohipofiza dar nu prin conexiuni nervoase directe ci indirecte prin intermediul unui sistem port arterial. Acesta leag` o re\ea primar` de capilare situate [n partea ventral` a hipotalamusului la contactul cu termina\iunile fibrelor neurosecretoare cu o re\ea secundar` de 230 .Cap.

Figura 160. Trei dintre hormoni stimuleaz` producerea ]i secre\ia de hormoni antehipofizari ]i al\i trei au un efect inhibitor. 10 231 .Cap. 2 = nucleul supraoptic. 4 = nucleu tuberian. Conexiuni vasculare ]i nervoase [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la mamifere (schem`) 1 = chiasma optic`. 6 = eminen\a median`. 3 = reccsus infundibular. 5 = arter` hipofizar` superioar`. 9 = arter` hipofizar` inferioar`. 7 = vena porthipofizar`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI capilare situat` [n adenohipofiz` la contactul cu celulele glandulare. Hormonii hipotalamici elibera\i [n re\eaua primar` ating astfel 2 1 3 5 6 7 4 8 9 10 12 11 13 adenohipofiza f`r` s` intre [n circula\ia general` unde concentra\ia lor ar fi diluat`. 8 = p`r\ile tuberale ale adenohipofizei.

8 = ven` hipofizar` eferent`. Deci.Cap. Conexiune vascular` ]i nervoas` [ntre hipotalamus ]i hipofiz` la Teleosteeni (schem`) 1 = nucleul preoptic. 11 = vena hipofizar` eferent`. astfel substan\ele hormonale de origine hipotalamic` eliberate [n neurohipofiz` ajung pe cale vascular` la adenohipofiz` (figura 161). Prin evagina\ia pere\ilor laterali ai acesteia iau na]tere cele dou` emisfere cerebrale care ating o dezvoltare maxim` la Mamifere reprezent@nd totodat` partea cea mai voluminoas` a encefalului. 13 = partea intermediar` a hipofizei. Figura 161. 3 = recesus infundibular. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI = neurohipofiza. 4 = artera hipofizar`. 7 = lobul glandular al hipofizei. 5 = fascicul hipotalamo-neurohipofizar. 6 = partea 4 nervoas` a hipofizei. La Teleosteeni neurohipofiza este reprezentat` printr-un ansamblu de digita\ii care 1 3 2 5 6 7 se insinuiaz` [ntre traveele adenohipofizei. 8 Telencefalul corespunde ini\ial celei mai anterioare vezicule cerebrale. 232 . 2 = chiasma optic`. 12 = partea anterioar` a hipofizei (adenohipofiza). Un complex vascular irig` totodat` neurohipofiza ]i adenohipofiza .

La Actinopterigieni p@nza coroidian` a telencefalului primar acoper` 1 2 3 totalitatea emisferelor cerebrale. comunic` cu cavit`\ile ventriculare laterale ale emisferelor cerebrale (ventriculele 1 ]i 2) prin orificiile Monro. Cavitatea sa ventricular`.(figura 159) Acoperi]ul se evagineaz` la embrion [ntr-o digita\ie = parafiza. care p`trunde prin orificiile Monro [n ventriculele laterale ale telencefalului secundar ]i se diferen\iaz` [n plexul coroid anterior.(figura 162) 233 4 . c@\iva Teleosteeni ]i Reptile adulte unde cap`t` o structur` epitelial` cu rol par\ial cunoscut. Telencefalul primar are o importan\` morfologic` ]i func\ional` minor`.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI se pot distinge dou` par\i: un telencefal “primar” care corespunde veziculei anterioare a prozencefalului ]i un telencefal “secundar” care corespunde celor dou` evagina\iuni laterale ale emisferelor cerebrale. Amfibieni. care nu exist` dec@t la Dipneuste. care este al 3lea ventricul. Plafonul (acoperi]ul) s`u este membranos ]i este constituit din partea anterioar` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 3lea. El este adesea confundat cu diencefalul de care este separat printr-un velum transvers.

4 = nuclei bazali. 2 = ventricul.Cap. 3 = paleopalium. 234 . Pe de o parte ea ajunge la exteriorul emisferelor cerebrale constituind un “palium” sau cotrex cerebral. Emisferele cerebrale ad`postesc dou` cavit`\i ventriculare (ventriculi 1 ]i 2) care au leg`tur` cu cavitatea ventricular` (ventriculul 3) a telencefalului primar prin orificiile lui Monro. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 162. El corespunde ]i celor doi bulbi olfactivi (centrii olfactivi primari) care se degajeaz` spre [nainte. Substan\a cenu]ie a pere\ilor telencefalului secundar sufer` o evolu\ie spectaculoas` de la Cyclostomi la Mamifere. Peretele anterior al telencefalului primar constituie lama terminal` (figura 159). Telencefalul secundar se na]te din cele dou` evagina\iuni laterale ale telencefalului primar form@nd emisferele cerebrale. un “arhepalium” ]i un “neopalium”. Emisferele cerebrale la Teleosteeni (dup` Nieuwenhuys) 1 = p@nza coroidian`. pe de alt` parte ea se deferen\iaz` [n 3 zone arhitectonice ]i func\ionale: un “paleopalium”.

Evolu\ia teleencefalului la Selacieni (dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. ci 235 . Peleopalium (Rinencefalul) . 3 = ventricul. 2 = paleopalium. Cele dou` emisfere cerebrale sunt reunite printr-o “comisur` paleopaleal`” (anterioar` sau ventral`) care traverseaz` telencefalul primar la nivelul lamei terminale (figura 159). Paleopalium este un centru olfactiv secundar. 6 = lobi optici. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 2 3 1 2 8 1 7 4 6 5 Figura 163. Arhepalium (sistemul limbic). 8 = nervul olfactiv (I). Din paleopalium impulsurile olfactive sunt transmise talamusului dorsal care este centru de corela\ie pentru toate influxurile senzoriale. Fibrele olfactive care pleac` din el nu mai ajung la talamusul dorsal. Ele reprezint` la Cyclostomi ]i Pe]ti centrii olfactivi secundari unde se proiecteaz` c`ile olfactive provenite din epiteliul olfactiv prin intermediul bulbilor olfactivi (figura 163). La Amfibieni paleopalium este reprezentat de o mic` parte a substan\ei cenu]ii juxtaventriculare situat` laterodorsal. Substan\a cenu]ie intern` juxtaventricular` pu\in diferen\iat` formeaz` paleopalium care va evolua la Tetrapode [n lobi olfactivi. 5 = talamus dorsal. Din el s-au diferen\iat alte dou` regiuni: un arhepalium situat medio-dorsal ]i un nucleu bazal (striatum) ventral. 4 = talamus ventral.Cap. Emisferele cerebrale sunt [n raport exclusiv cu sim\ul olfactiv. 7 = nervul optic (II).

10 = lobii optici. Striatumul (nucleul bazal) [nlocuie]te talamusul dorsal ca centru de corela\ie pentru toate aferen\ele senzoriale neolfactive. Arhepalium este un centru olfactiv ter\iar legat de simetricul s`u prin comisura arhepaleal` (posterioar` sau dorsal`) care traverseaz` telencefalul primar pu\in deasupra comisurii paleopaleale. 5 = ventricul lateral. La Reptile paleopalium ]i arhepalium se dezvolt` ]i tind s` ajung` la suprafa\a emisferelor (figura 165). Striatumul (nucleul bazal) este refulat [n profunzime ]i intr` [n cavitatea ventricular`. 9 = talamus dorsal. 7 = nervul optic (II). 2 = arhepalium.Cap. Evolu\ia telencefalului la Amfibieni (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. 8 = talamus ventral. Figura 164. Aceste modific`ri schi\eaz` [nceputul invers`rii structurii emisferelor cerebrale care se 3 3 4 2 5 1 4 6 10 2 3 4 7 8 9 2 1 va termina la Mamifere la care substan\a cenu]ie devine extern` ]i va forma un cortex cerebral. Talamusul dorsal este redus numai la un centru de releu. 4 = nucleu bazal. 3 = paleopalium. 6 = nervul olfactiv(I). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n arhepalium ]i nucleul bazal (striatum) (figura 164). 2 3 1 3 4 6 236 7 8 9 5 10 .

[ntre arhepalium ]i paleopalium. paleal`. 7 = nervul optic (II). Aceast` dezvoltare caudal` aduce p`r\ile bazale. El este separat de neopalium prin fisura rinal`. 2 = arhepalium. Evolu\ia telencefalului la Reptile (schem` dup` Romer) 1 = bulb olfactiv. A 1 3 5 4 6 7 12 11 4 7 10 2 B 2 3 1 6 5 8 237 9 . La Mamifere. apare o zon` nou`. numit` neopalium (figura 166 A si B). 10 = lobii optici. Neopalium . [n special nucleii bazali (nucleii stria\i) [n contact cu pere\ii laterali ai diencefalului ]i permite fuzionarea straturilor optice (diencefalice) ]i a corpilor stria\i (telencefalici) [ntr-o pereche de nuclei opticostria\i. 8 = talamus ventral.Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 165. Aceast` zon` se dezvolt` foarte mult ]i provoac` o cre]tere spectaculoas` a emisferelor cerebrale care ajung s` acopere spre [nainte bulbii olfactivi ]i caudal diencefalul ]i mezencefalul. 5 = ventricul. 6 = nervul olfactiv (I). 4 = nucleu bazal. 3 = paleopalium. Extinderea neopaliumului refuleaz` arhepalium [n fundul cr`p`turii interemisferice unde el [nsu]i se [nvagineaz` form@nd fisura hipocampului (sistemul limbic= rinencefal limbic). Paleopaliumul este refulat spre baza emisferelor unde el constituie lobii piriformi (rinencefalul bazal). 9 = talamus dorsal.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Figura 166. Evolu\ia telencefalului la mamiferele libencefale (A) ]i gironcefale (B) 1 = neopalium; 2 = bulb olfactiv; 3 = paleopalium; 4 = arhepalium; 5 = fisura rinal`; 6 = nuclei bazali; 7 = ventricul lateral; 8 = nervul olfactiv (I); 9 = nervul optic (II); 10 = talamusul ventral; 11 = talamus dorsal; 12 = tuberculii cvadrigemeni.

La Mamifere exist` un neopalium lissencefal (neted), caracteristic mamiferelor inferioare (Marsupiale, Roz`toare, Insectivore) ]i un neopalium girencefal ([ncre\it) la mamiferele superioare. Cel girencefalic deseneaz` la suprafa\a emisferelor giri (circumvolu\iuni) separa\i prin sulcuri (cr`p`turi, ad@ncituri) (figura 166 A si B). Neopaliumul poate avea chiar 6 straturi de neuroni piramidali. Acesta reprezint` un centru de proiec\ie a diferitelor fibre senzoriale care vin de la talamusului dorsal (aferen\e neolfactive) ]i de la lobii olfactivi (aferen\e olfactive) ]i care ajung [n arii senzoriale specializate. Din arii motorii specializate pornesc fibre motorii care se reunesc [ntr-o pereche de fascicule piramidale (calea motilit`\ii voluntare). Aceste fibre se duc direct, dar dup` [ncruci]are, fie la nucleii motori ai nervilor cranieni (fasciculul geniculat), fie la cei ai nervilor rahidieni (fasciculul piramidal propriu-zis) constituind pedunculii cerebrali la nivelul mezencefalului ]i piramidele pontine ]i bulbare. Neopaliumul unei emisfere este legat de simetricul s`u printr-o comisur` neopaleal` sau comisura caloas` (corpul calos). La Monotreme ]i Marsupiale corpul calos este rudimentar ]i majoritatea fibrelor interemisferice se servesc de comisura paleopaleal`.
238

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Fiecare dintre trei teritorii paleale ale Mamiferelor Enteriene se leag` de simetricul celeilalte emisfere printr-o comisur`: paleopaleal` sau anterioar`, arhipaleal` sau trigonul cerebral ]i neopaleal` sau corpul calos. Telecenfalul la P`s`ri se caracterizeaz` printro dezvoltare foarte mare a corpilor stria\i care ajung s` reduc` cavitatea ventricular` la o simpl` fant`. Paliumul este mai pu\in diferen\iat dec@t la
1 2 3

Reptile (arhepalium ]i paleopalium) ]i Mamifere (neopalium).(figura 167)
Figura 167. Emisferele cerebrale la P`s`ri (dup` Portmann) 1 = neopalium; 2 = arhepalium; 3 = ventricul; 4 = nucleu bazal; 5 = paleopalium.

Telencefalul la Teleosteeni este structural 5 diferit de al tuturor celorlalte vertebrate. El rezult` din [ndep`rtarea pere\ilor laterali ai telencefalului primar care se las` [n jos ]i lateral 4 spre partea ventral` ]i se [ngroa]` [n dou` mase reprezent@nd totodat` nucleii bazali ]i paliumul nediferen\iat ]i dificil de interpretat. Acest acoperi] al emisferelor cerebrale membranoase reprezint` o p@nz` coroidian` continu` cu cea a
239

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

diencefalului. Telencefalul de acest tip structural este numit “eversat” spre deosebire de cel “inversat” existent la toate celelalte vertebrate (figura 162). Meningele. Sistemul nervos central (nevraxul) este [nconjurat de membrane protectoare ]i hr`nitoare care alc`tuiesc meningele.(figura 168) Èl separ` nevraxul de neurocraniu ]i canalul vertebral. La Tetrapode, structural, este bine diferen\iat ]i format din dou` forma\iuni (foi\e) concentrice: ectomeningele ]i leptomeningele. Ectomeningele (meningele extern), este fibros ]i rezistent, denumit ]i duramater sau pahimeninge. De peretele osos este separat printr-un spa\iu epidural [n care [nt@lnim \esut conjunctiv mai ales adipos ]i vase de s@nge (vene). Endomeningele (meningele intern) este moale ]i vascularizat ( leptomeninge) ]i format din dou` membrane fine fibroblastice legate prin trabecule (arahnoida ]i pia-mater) separate [ntre ele printr-un spa\iu subarahnoidian umplut cu lichid cefalorahidian. Arahnoida este o membran` (foi\`) fibrobalstic` nevascularizat`, separat` de dura mater printr-o cavitate limfatic`, spa\iul subdural. Pia-mater este o membran` fibroblastic` vascularizat`, aderent` la nevrax ]i care p`trunde [n toate fisurile acestuia. La Cyclostomi ]i Pe]ti meningele este dificil de interpretat. Se poate distinge un meninge extern fibros (dura –mater) ] i un meninge intern vascularizat (leptomeninge) separat printr-un strat de consisten\` gelatinoas`. La aceste animale nu ar exista spa\iul subarahnoidian ]i [n consecin\` lichid cefalorahidian la exteriorul nevraxului.
240

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 4 3 5 6 2 10 8 9 7

1

Figura 168. Meningele la Mamifere (dup` Weed) 1 = craniu; 2 = dura mater; 3 = vilozit`\i arahnoidiene; 4 = sinus venos; 5 = spa\iul epidural; 6 = spa\iul subdural; 7 = arahnoida; 8 = spa\iul subarahnoidian care con\ine lichid cefalorahidian; 9 = pia mater; 10 = emisfera cerebral`.

Plexurile coroide. Pia –mater foarte vascularizat` se asociaz` unor regiuni r`mase membranoase ale plafonului (acoperi]ului) mielencefalului ]i prozencefalului, reduse la epiteliul ependimar pentru a forma p@nze coroidiene. Tufe vasculare ale endomeningelui refuleaz` local epiteliul ependimar [n lumenul ventriculilor corespunz`tori (al 3lea ]i al 4lea) unde ele at@rn` plexuri coroide secretoare de lichid cefalorahidian. Pe plafonul mielencefalului se diferen\iaz` plexul coroid al ventriculului al 4lea ]i pe al diencefalului plexul coroid al ventriculului al 3lea. Plafonul telencefalului primar se [nvagineaz` [n dou` plexuri coroide care p`trund prin orificiile lui Monro [n ventriculele laterale ale emisferelor cerebrale unde se dezvolt` [n plexuri coroide anterioare ale ventriculelor unu ]i doi. Plexurile
241

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

coroide sunt mai dezvoltate la embrion dec@t la adult la Cyclostomi ]i Pe]ti. La Mixine sunt absente. Epiteliul ependimar al ventricului al 3lea se diferen\iaz` local [n structuri bogat vascularizate ] i nesecretoare cu rol necunoscut [nc` : ”organul vascular al lamei terminale” situat [n partea inferioar` a acesteia, “organul subfornical” situat [n partea superioar` a lamei terminale la jonc\iunea sa cu p@nza coroidian` a ventricului al 3lea, “organul subcomisural” situat dorsal la intrarea apeductului lui Sylvius, “organul paraventricular “- contraperechea nucleului hipotalamic cu acela]i nume. Unele din aceste structuri ar putea de asemenea s` [ntervin` [n captura ]i transportul selectiv al moleculelor lichidului cefalorahidian spre s@nge. Lichidul cefalorahidian se g`se]te [n ventriculele ]i canalul ependimar al nevraxului ]i la exterior [n spa\iul subarahnoidian al meningelui. Este un lichid limpede ]i u]or v@scos, foarte asem`n`tor umoarei apoase a globilor oculari, care protejeaz` mecanic sistemul nervos central ]i intervine [n metabolismul s`u. La Mamifere, lichidul cefalorahidian este re@noit constant ]i circul` [ncet prin ventricule ]i spa\iile subarahnoidiene. El este secretat de plexurile coroide [n cavit`\i ventriculare, apoi trece la nivelul ventriculului al 4lea [n spa\iile subarahnoidiene adiacente (dezvoltate [ntr-o mare cistern` ”cisterna magna”) prin trei orificii ale p@nzei coroidiene: orificiul Magendie (situat median) ]i dou` orificii laterale Luschka. El este apoi reluat de mari sinusuri venoase ale durei242

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

mater prin intermediul “vilozit`\ilor arahnoidiene” evaginate [n lumina acestor sinusuri sau prin sistemul limfatic [n lungul nervilor cranieni ]i rahidieni la mamiferele f`r` vilozit`\i arahnoidiene. La mamifere, specializ`ri comparabile cu orificiile ventriculului al 4lea cu sinusurile venoase ale durei-mater ]i cu vilozit`\ile arahnoidiene ale mamiferelor nu au fost descrise ceea ce permite b`nuiala c` circula\ia ]i absorb\ia lichidului cefalorahidian pot s` se fac` prin procese diferite. Recent au fost observate orificii mici ]i numeroase [n extremitatea caudal` a p@nzei coroidiene a ventriculului al 4lea la diferi\i Amfibieni care pun [n comunicare ventriculul al 4lea ]i spa\iile subarahnoidiene ]i ar putea juca acela]i rol cu orificiile mamiferelor. In ceea ce prive]te absorb\ia lichidului, ea ar putea fi perineural`, ca la Mamiferele lipsite de vilozit`\i arahnoidiene ]i de sinusuri venoase de duramater.

243

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

Sistemul nervos periferic Organele periferice (motoare sau senzoriale) sunt legate de centrii nevraxului prin nervi cerebro-spinali a c`ror ansamblu constituie sistemul nervos periferic. Ace]ti nervi sunt denumi\i cranieni dac` ei provin din encefal ]i rahidieni sau spinali dac` provin din m`duva spin`rii. In general, nervii au o dispunere metameric` simetric`, la fiecare somit` corespund un nerv dorsal ]i un nerv ventral. Nervul dorsal, ganglionat, senzitiv, este constituit din axonii ]i dendritele neuronilor periferici ganglionari. Axonii acestuia se termin` [n pl`cile alare ale nevraxului. Nervul ventral, motor, este constituit din axonii neuronilor situa\i [n pl`cile bazale ale nevraxului. Aceast` dispozi\ie este primitiv` ]i se mai p`streaz` la Amfioxus ]i Cyclostomii actuali. La toate celelalte vertebrate dispozi\ia este mai mult sau mai pu\in modificat`. Metameria nervilor cranieni este ]tears`, [n schimb p`streaz` bine dispunerea [n nervi dorsali ]i nervi ventrali. In cazul dispunerii nervilor rahidieni, metameria este p`strat`, dar nervul dorsal ]i nervul ventral fuzioneaz` [n fiecare segment [ntr-un nerv mixt. Nervii rahidieni sau spinali . M`duva spin`rii emite [n fiecare segment o pereche de nervi rahidieni sau spinali, simetrici, forma\i fiecare prin reuniunea unei r`d`cini dorsale cu ganglion ]i a unei r`d`cini ventrale. Num`rul nervilor este deci legat de num`rul segmentelor. Avem de exemplu: 10 perechi la broasc`, 31 perechi la Om sau p@n` la peste 500 perechi la anumi\i pe]ti.
244

dup` desprinderea de tubul neural. Aceast` reparti\ie a componentelor func\ionale [ntre r`d`cinile dorsale senzitive ]i r`d`cinile ventrale motorii nu se afl` dec@t la Mamifere.Cap. La toate celelalte grupe de animale fibre visceromotorii (eferente) trec ]i prin r`d`cina dorsal` care devine astfel mixt` (figura 169 B). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI R`d`cina dorsal` provine din crestele neurale care se metamerizeaz`. [n schi\e ganglionare. Aici neuroblastele senzitive se diferen\iaz` ]i emit dou` prelungiri: unul axonic central spre pl`cile alare ale tubului medular ]i altul dendritic periferic care urmeaz` tractul r`d`cinii ventrale. Aceste prelungiri eferente motoare se lungesc spre schi\a (mugurele) miotomului segmentar corespunz`tor pe care ele [l urmeaz` [n extinderea sa ventral`. 245 . R`d`cina ventral` este format` din prelungirile axonice ale neuroblastelor efectoare situate [n pl`cile bazale ale tubului medular.

Cap. prin orificiul intervertebral. 6 = ramura visceral`. C = Mamifere 1 = r`d`cina dorsal`. o ramur` ventral` spre tegumentul ventral si mu]chii hipoaxiali (inclusiv mu]chii membrelor). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 4 5 A 1 2 6 3 4 5 B 2 1 3 7 6 4 2 C 7 8 9 10 5 Figura 169. R`d`cinile dorsal` ]i ventral` se unesc [ntr-un nerv rahidian mixt (trunchiul nervului) care iese. 10 = lan\ul simpatic. din canalul vertebral ]i apoi se [mparte [n trei ramuri mixte: ramura dorsal` spre tegumentul dorsal ]i mu]chii epaxiali. 9 = ramura comunicant` alb`. 2 = r`d`cina ventral`. B = nemamifere. Nervii rahidieni (scheme) A = Ciclostomi. 5 = ramura ventral`. 7 = ganglion autonom. o 246 . 4 = ramura dorsal`. 8 = ramura comunicant` cenu]ie. 3 = ganglion spinal.

Aceste deplas`ri antreneaz` nervii corespunz`tori care se anastomozeaz` [n plexuri nervoase (plexul brahial. dar se continu` respectarea tradi\iei. aceea a nervilor mic]ti. De exemplu. Miotomii care particip` la formarea mugurilor musculari ai unei [not`toare sau a unei labe se [ntrep`trund [ntr-adev`r pentru a forma complexe musculare care se [ntind pe mai multe segmente. dispare la nivelul membrelor pereche. optic. de destina\ia lor (facial. Dispozi\ia metameric` a r`d`cinilor nervilor rahidieni este totdeauna conservat` la adult. dup` criterii pur descriptive. Excep\ie de la aceast` situa\ie este cea de la Cyclostomi (figura 169 A).). au [n realitate o origine medular` ]i sunt deci nervi rahidieni. Nervii cranieni iau na]tere [n encefal ]i ies din neurocraniu prin orificiile de la baza acestuia. auditiv etc. Din acea epoc` au r`mas confuzii. Numerotarea ]i nomenclatura nervilor cranieni folosite acum [n anatomia comparat` sunt acelea ale anatomiei umane ]i dateaz` de la 1778. nervul spinal (XI) ]i nervul hipoglos (XII) exist` doar la Amniote ]i cu toate c` au o emergen\` cranian`. Din contr`. Erau atunci recunoscute. dou`sprezece perechi de nervi de la I la XII ]i denumite [n func\ie de forma lor (trigemeni). primitiv legat` la metameria miotomilor. distinc\i la toate celelalte vertebrate : nervul oftalmic profund ]i nervul maxilo247 . nervul trigemen (V) al mamiferelor rezult` din fuziunea a doi nervi. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ramur` visceral` spre ganglionii sistemului vegetativ (autonom) (figura 169 C). gloso-faringian) sau de rolul lor (olfactiv.Cap. plexul lombosacral).

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mandibular. Pe]tii posed` doi nervi laterali (absen\i la Tetrapode) care inerveaz` un aparat senzorial care le este propriu: sistemul lateral. Om Coresponden\a la vertebrate Nervul I I bis II III IV V1 V2-3 Numele nervului Olfactiv Terminal Optic oculomotorul comun trohlear oftalmic profund maxilomandibular abducens Corespon den\a func\iona l` S M Mx S S S S M M M Mx rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al rombencef al Originea real` Nervul I II III IV V Numele nervului olfactiv optic oculomot orul comun patetic (trohlear) trigemen telencefal telencefal diencefal mezencefa l mezencefa l rombencef al VI VII VIII oculomotorul comun extern facial acusticovestibula r (auditiv) - VI VII VIII facial lateral anterior stato-acustic S S - Mx - - - lateral posterior 248 S - - . Lista nervilor cranieni ai omului ]i coresponden\a lor la o list` mai general` aplicat` tuturor vertebratelor reiese din tabelul urm`tor.

Nervii cranieni omologi nervilor rahidieni corespund ca omologie numai uneia din r`d`cini ale acestora (dorsal` sau ventral`).VII.mixt.IV. M. optic.senzitiv. ei sunt exclusiv somatomotori ]i inerveaz` mu]chii stria\i extrinseci ai globului ocular ]i mu]chii hipobranhiali. care sunt [n leg`tura cu diferen\ierea organelor senzoriale cefalice specializate (nervi olfactivi. To\i nervii motori (III. Ei cuprind (cu excep\ia nervului III care cuprinde [n plus ]i fibre visceromotorii care ajung la mu]chii motori ai ochiului) axonii neuronilor motori situa\i [n nucleii nervo]i care prelungesc pl`cile bazale medulare la nivelul encefalului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI IX X XI XII glosofari n-gian vag spinal hipoglos IX X XI XII glosofaringia n pneumogastr ic accesoriu hipoglos - M M Mx Mx - rombencef al rombencef al m`duva spin`rii maduva spin`rii Legenda : S. Mx. statoacustic.Cap.XII) sunt omologi r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni. laterali). To\i nervii mic]ti (V.X) sunt omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni care con\in fibre senzitive. {n afara excep\iei amintite. Ele grupeaz` fibre senzitive provenite din neuronii situati [n ganglionii cranieni rezulta\i prin metamerizarea crestelor 249 .motor. Prin originea lor embriologic` ei se [mpart de fapt [n dou` mari categorii : a) nervi motori ]i mic]ti care sunt omologi nervilor rahidieni ]i care corespund structural nervilor cerebrospinali ]i b) nervi senzitivi supraad`uga\i primilor.IX.VI.

sistem lateral). Acestei origini ganglionare a neuronilor i se adaug` ]i o origin` placoid`. De fapt. pl`m@ni). Nervii olfactivi. b) fibre somatomotorii (f`r` leg`tur` ganglionar`) care inerveaz` musculatura striat` visceral` cu origine [n lamele laterale cefalice (musculatura branhiomeric` a pe]tilor. statoacustic iau na]tere din placodele senzoriale epiblastice care dau na]tere totodat` ]i organelor senzoriale corespondente.Cap. se stie c`. terminal ]i laterali. el reprezint` un fascicul nervos al nevraxului deoarece. retina este un receptor senzorial foarte particular de origine encefalic`. Nervii cranieni senzitivi neomologi ai nervilor rahidieni sunt [n raport cu organele senzoriale cefalice (olfactiv.O origine placoid` par\ial` a fost semnalat` [n leg`tur` cu fibrele senzitive ale nervilor mic]ti. deoarece un num`r variabil de celule epiblastice au migrat din placodele metamerizate ]i se amestec` cu celulele ganglionare evolu@nd ca ele. In plus. ureche intern`. intestin. aceast` 250 . In cazul nervilor olfactiv. amintim c`. la toate vertebratele nemamifere. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI neurale. ele constituie partea esen\ial` a parasimpaticului cranian. musculatura facial` ]i laringian` la Tetrapode). terminal. r`d`cinile dorsale ale nervilor rahidieni sunt mixte datorit` prezen\ei fibrelor visceromotorii ale sistemului vegetativ simpatic. Aceste fibre senzitive pot fi [nso\ite ]i de fibre motorii de dou` tipuri: a) fibre visceromotorii care inerveaz` musculatura neted` a glandelor lacrimale ]i a viscerelor (stomac. laterali. nervul optic nu apar\ine sistemului nervos periferic. ochi.

la Anamniote ]i mai discret la Amniote. Numai partea vestibular` (static` ) a nervului statoacustic are o origine mixt` (ganglionar` ]i placoid`). Prima parte a somitomerelor se diferen\iaz` par\ial [n patru mu]chi oculomotori : drep\ii intern. [n somite adev`rate [n regiunea occipital` apare destul de net. nervul motor oculomotor comun III care inerveaz` deci ace]ti 4 mu]chi ]i un nerv cranian senzitiv omolog unei r`d`cini dorsale de nerv rahidian. superior. o segmenta\ie a mezoblastului dorsal [n somatomere [n regiunile etmoidiene orbitare ]i otice. Nervii cranieni omologi ai nervilor rahidieni nu au o dispozi\ie segmentar` evident` la Vertebratele adulte deoarece structura capului este complex` ]i datorit` prezen\ei organelor senzoriale pereche ]i perfora\iilor fantelor branhiale. trece printr-un stadiu [n care mezoblastul este segmentat dorsal [n somitomere ]i somite ale extremit`\ii anterioare a capului p@n` la extremitatea cozii (figura 170). [n cursul dezvolt`rii embrionare. inferior ]i oblicul mic. Embrionul de Selacieni. Totu]i. [n cursul dezvolt`rii sale. nervul oftalmic profund (V1). denumit “premandibular” [i corespunde un nerv cranian motor omolog al unei r`d`cini ventrale de nerv rahidian. dar participarea crestelor neurale este relativ slab`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI origine este exclusiv placoid`. restul se disociaz` [n mezenchim. 251 .Cap. Acestui prim segment cefalic.

4 = arcuri branhiale. iar restul se disociaz` [n mezenchim. Nervii cranieni la embrionul de Selacieni (schem` dup` Goodrich) 1 = neurocraniu. A treia pereche de somitomere d` na]tere mu]chiului oculomotor drept extern. 2 = cavitatea visceral`. Acestui segment denumit “hioidian” [i corespunde un nerv motor. Deci cei ]ase mu]chi oculomotori proveni\i din primele trei segmente cefalice sunt [n cavitatea orbitei asigur@nd motilitatea globului ocular. Acestui segment denumit “mandibular” [i corespunde nervul patetic ( trohlear)(IV) ]i un nerv mixt. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 3 4 Figura 170. 5 = nervii cranieni (IX) Din a doua pereche de somitomere se diferen\iaz` numai mu]chiul oculomotor marele oblic ]i restul se disociaz` de asemenea [n mezenchim. facialul (VII).Cap. oculomotor extern (abducens) (VI) ]i un nerv mixt. 3 = lame laterale. A patra pereche de somitomere ]i prima pereche de somite adev`rate se disociaz` total [n mezenchim f`r` s` formeze 252 . nervul maxilomandibular (V2-3).

alunec` sub faringe [nconjur@ndu-l prin spate ]i se diferen\iaz` [n mu]chi ‘hipobranhiali”. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mu]chi ]i s` se diferen\ieze nervii motori coresponden\i. adic` mu]chii oculomotori. In schimb. [n aceste dou` segmente “branhiale” sunt prezen\i nervi mic]ti omologi r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni : glosofaringian (IX) [n al patrulea segment ]i pneumogastric (X) [n al cincelea segment. a treia ]i a patra pereche de somite adev`rate se alungesc ventral. Ace]ti mu]chi asigur` 2 253 . Dispari\ia r`dacinilor dorsale ale acestor nervi rahidieni este compensat` de [ntinderea pneumogastricului la aceste trei segmente ale neurocraniului. Nervii coresponden\i pierd r`dacinile lor dorsale. [n timp ce r`d`cinile lor ventrale motorii care inerveaz` mu]chii hipobranhiali sunt [nconjura\i cu primele trei vertebre [n regiunea occipital` a craniului ]i constituie “nervii spinoocipitali” cu ie]ire din craniu dar de origine medular`.Cap. A doua. Nervii cranieni motori omologi ai r`d`cinilor ventrale ale nervilor rahidieni. inerveaz` mu]chii stria\i proveni\i din somitele cefalice.

Cap. Dup` ie]irea din craniu se separ` de r`d`cina medular` pentru a inerva mu]chiul 254 . La Amniote nervul spinal (XI) rezult` din dou` r`d`cini total independente care au intracranian o alipire foarte scurt`: o r`d`cin` bulbar`. Aceast` r`d`cin` motorie medular` ia na]tere din 4-6 radicule ale m`duvei spin`rii. cu excep\ia perechii a 3a care are ]i componente visceromotorii destinate mu]chilor netezi ai ochiului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI mobilitatea globilor oculari ]i sunt uniformi [n seria Vertebratelor (figura 171). care ies [ntre r`d`cinile dorsale ]i ventrale ale primelor perechi de nervi rahidieni. unde se une]te cu r`d`cina bulbar` [ntr-un trunchi foarte scurt. Ceilal\i nervi cranieni motori. Figura 171. mu]chilor ciliari ]i sfincterul irisului. care este de fapt una din r`d`cinile nervului vag( accesoriul lui X sau X bis) ]i o r`d`cin` medular`. iar la Reptile ]i Mamifere el inerveaz` ]i mu]chiul ridic`tor al pleoapei superioare. mu]chiul drept extern ]i mu]chii membranei nictitante ai Sauropsidelor. 4 = glosofaringianul (IX). superior. Ea p`trunde [n cavitatea cranian` prin foramen. trohlearul (patetic) (IV) inerveaz` mu]chiul oblic superior. Nervii cranieni la Selacieni 1 = nervul oftalmic profund(V1). 3 = facialul (VII). spinal (XI) ]i hipoglosul (XII) reprezint` nervii rahidieni (origine real` spinal`) cu emergen\a cranian`. 2 = nervul maxilaro-mandibular. inferior ]i oblicul inferior. 5 = pneumogastricul (X) Nervul oculomotor comun (III) inerveaz` mu]chii drep\i intern. care reprezint` adev`ratul nerv spinal. Componentele func\ionale ale acestor nervi sunt somatomotori. provenit la fel din somita premandibular`.

care trece prin spatele fantei branhiale (ramura post-trematic`) ]i inerveaz` mucoasa bucofaringian` (fibre viscerosenzitive) ]i musculatura striat` a arcului visceral (fibre somato-motorii). La Amniote ei fuzioneaz` [ntr-un nerv hipoglosic (a 12a pereche) care inerveaz` musculatura lingual` derivat` din musculatura hipobranhial`. La Pe]ti nervii spinoocipitali. Nervul hipoglos al Amfibienilor Anure p`streaz` o emergen\` rahidian` din cauza occipitaliz`rii slabe a neurocraniului ]i constituie prima pereche de nervi rahidieni. homologi ai r`d`cinilor dorsale ale nervilor rahidieni. nervii branhiali inerveaz` hemibranhia posterioar` a unui arc branhial 255 . mixt`. b) trei ramuri anterioare senzitive mici: pretrematic` ]i faringian` (fibre viscerosenzitive pentru mucoasa faringian`) ]i dorsal` (fibre somato-senzitive pentru piele). La Gnatostomate. cu toat` emergen\a lor cranian`. Nervii cranieni mic]ti. Ace]ti nervi inerveaz` musculatura hipobranhial` striat` de origine somatic`. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI cucular de origine branhial` sau la Mamifere mu]chii trapez ]i sternocleiodomastoidian. Un nerv branhial cuprinde un trunchi ganglionat care se apropie de fanta branhial` corespondent` ]i se [mparte [n 4 ramuri: a) o ramur` principal`. sunt [n realitate r`d`cinile ventrale ale primilor nervi rahidieni ([n num`r variabil) anexate cu vertebrele corespunz`toare de c`tre neurocraniu (procesul de occipitalizare). sunt str@ns asocia\i aparatului branhial al pe]tilor (sau deriva\ilor s`i la Tetrapode) de unde numele lor de nervi branhiali (figura 171).Cap.

con\ine ]i fibre somatomotorii destinate mu]chilor masticatori (maseteri ]i temporali ai Mamiferelor). a maxilarului ]i a maxilarului inferior. ale c`ror neuroni de origin` sunt grupa\i in ganglionul oftalmic. In plus ramura mandibular` omoloag` a unei ramuri posttrematice. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI (ramura pretrematic`) ]i hemibranhia anterioar` a arcului urm`tor (ramura posttrematic`). [n timp ce nervii Agnatelor inerveaz` hemibranhiile anterioar` ]i posterioar` ale unui aceluia]i arc. Nervul facial (VII) (segmentul hioidian) dup` ganglionul geniculat el se divide [n dou` ramuri principale: a) palatin` (pretrematic` + faringian`) ]i b) hiomandibular` (post-trematic`). ie]ite din pielea regiunii oculare ]i ale unei p`r\i ale fe\ei ]i a botului. Nervul maxilo-mandibular (V2-3)(segment mandibular) este format din fibre somatosenzitive cu originea [n ganglionul lui Gasser (semilunar). respectiv.IX si X) p`streaz` aceast` dispozi\ie fundamental`. maxilar` ]i mandibular`. El se [mparte dincolo de ganglion [n trei ramuri principale: oftalmic` superficial`. Ambele ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite. Formarea gurii modific` cei doi nervi anteriori V1 ]i V2-3 care pierd elementele lor viscerosenzitive ]i se pun [n seviciul sensibilit`\ii somatice generale. La Mamifere el se confund` cu ramura oftalmic` superficial` a nervului maxilomandibular V2-3. In realitate nervii branhiali posteriori (VII. Nervul oftalmic profund (V1) (segmentul premandibular) este format din fibre somatosenzitive.Cap. Ele culeg informa\ii din pielea p`r\ii superioare a capului. din bolta bucal` ]i din plan]eul 256 .

. La Mamifere. este realizat` prin partea proximal` a ramurii hiomandibulare ]i prin partea distal` a nervului lingual (ie]it din ramura mandibular` a trigemenului) reunite prin coarda timpanului. 257 . b) fibre visceromotorii (fibre secretorii) pentru inervarea glandelor lacrimale ]i glandele salivare submaxilare ]i sublinguale. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI bucal. pre ]i post-trematic`. Cu fibrele aferente se amestec`. Cu aceste fibre aferente. La Mamifere inerva\ia gustativ` a treimii posterioare al limbii este asigurat` de ramura post-trematic` a glosofaringianului.Cap. [n particular fibrele gustative. fibre eferente de dou` tipuri: a) fibre somatomotorii care asigur` inervarea musculaturii hioidiene a Pe]tilor care va deveni musculatura facial` a Tetrapodelor ]i musculatura mimicii la Om. fibre gustative. b) fibre visceromotorii (secretorii) pentru glanda parotid`. inerva\ia gustativ` a dou` treimi anterioare a limbii. faringian`. [n singura ramur` post-trematic`. [n particular. Cele trei ramuri reunesc fibre viscero senzitive ie]ite din bolta bucal` pentru primele dou` ]i din plan]eul bucal pentru a treia. [n ramura post-trematic` se amestec` dou` tipuri de fibre eferente: a) fibre somatomotorii care asigur` inerva\ia musculaturii primului arc branhial al Pe]tilor care va deveni mu]chiul stilofaringian al Tetrapodelor. Nervul glosso-faringian (IX) (primul segment brahial) este nervul branhial tipic cu ganglionul s`u Andersch ]i cele 3 ramuri ale sale.

ie]ite din mucoasa faringian` ]i fibre gustative. optic(II). foarte numeroase. terminal (I bis). La Pe]ti el cuprinde tot at@tea trunchiuri c@te arcuri branhiale sunt [n spatele primului ([n general 4). Fibrele visceromotorii (eferente). [n schimb devine partea esen\ial` a lui X inerv@nd viscerele toracice (inim`. ramura intestinal` ]i sunt destinate inerva\iei motrice sau secretoare a viscerelor (inim`. Fibrele lor viscerosenzitive dispar ]i fibrele somatomotorii inerveaz` musculatura laringelui derivat` din musculatura branhial`. “Nervul” olfactiv este format prin prelungirile axonale ale celulelor neurosenzoriale ale epiteliului olfactiv care se leag` [n bulbul olfactiv 258 . pl`m@n) ]i abdominale. statoacustic(VIII) ]i nervii laterali. Ele sunt [nso\ite de fibre viscero.aparat digestiv). Aceste ramuri con\in fibre senzitive. sunt reunite [ntr-o ramur` suplimentar` a lui X. dar dispari\ia r`d`cinilor dorsale ale primilor nervi rahidieni [ncorpora\i de c`tre neurocraniu ca nervi occipitali antreneaz` extinderea sa la restul arcurilor branhiale.senzitive ale acelora]i teritorii. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Nervul pneumogastric (X) (al doilea segment branhial) este [n principiu nervul celui de al doilea arc branhial. La Tetrapode ramurile branhiale ale pneumogastricului se unesc ]i regreseaz`. In ramura posttrematic` fibrele acestea aferente se amestec` numai cu cele eferente somatomotorii care inerveaz` musculatura arcurilor branhiale. Fiecare trunchi se [mparte [n trei ramuri: faringian`. Nervii cranieni senzitivi neomologi nervilor rahidieni sunt: nervul olfactiv (I). pre ]i post-trematic`.Cap. Ramura intestinal`.

“Nervul vomeronazal” este format din prelungirile axonice ale celulelor neurosenzoriale ale organului lui Jacobson care se leag` [ntr-un bulb olfactiv accesoriu diferen\iat ventral [n spatele bulbului olfactiv propriu-zis. 259 . El reprezint` o parte specializat` a “nervului” olfactiv. El este prezent la toate vertebratele (cu excep\ia Pas`rilor). “Nervul” optic (II) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor multipolari ai retinei care se leag` [n lobii optici la nemamifere ]i [n corpii genunchia\i externi la Mamifere. ale c`rui dendrite inerveaz` mucoasa nazal` neolfactiv` a peretelui desp`r\itor nazal. Nervul statoacustic (VIII) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari a c`ror dendrite sunt [n leg`tur` cu celulele senzoriale statice ]i acustice. iar la Mamifere.Cap. poate regresa [n cursul dezvolt`rii embrionare. Nervii laterali anterior ]i posterior ai Pe]tilor au aceia]i structur` ca nervul statoacustic ]i se leag` [n acelea]i nuclee ale rombencefalului. El are proiec\ia [n emisferele cerebrale [n spatele bulbilor olfactivi. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI ale telencefalului. Fibrele sale [ntov`r`]esc adesea “nervul” vomeronazal cu care este confundat. secundar. El se proiecteaz` [n nucleul statoacustic al rombencefalului. “Nervul terminal” (I bis) este format prin prelungirile axonice ale neuronilor ganglionari (ie]ite din placodele olfactive) mai mult sau mai pu\in grupate [ntr-un ganglion (sau plex) terminal.

anatomic. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Sistemul nervos autonom (vegetativ) Fibrele visceromotorii (eferente) ale acestui sistem sunt destinate inerva\iei motorii involuntare a musculaturii netede a viscerelor ( aparatele digestiv. urogenital) ]i inerva\iei secretorii a glandelor digestive ]i cutanate. Inerva\ia sa se face prin fibre viscromotorii ( eferente) fara releu ganglionar adic` de tip somatomotor. Aceste fibre difer` de fibrele somatomotorii prin existen\a unui releu ganglionar [ntre neuronul nevraxului ]i organul efector. hioidian ]i branhiali).Cap. respirator. aceast` musculatur` este striat` ]i voluntar` (mu]chii masticatori ]i branhiali). Deci calea visceromotorie este alc`tuit` din doi neuroni :unul preganglionar cu corpul celular situat [n nevrax. Aceast` definire exclude: a) fibrele eferente care inerveaz` musculatura branhiomeric` a capului legat` de scheletul visceral (musculatura arcurilor mandibular. nu se deosebesc de fibrele somatosenzitive (aferente). circulator. al c`rui axon este mielinizat ]i un neuron postganglionar al c`rui corp este situat in ganglionul releu ]i cu axonul pu\in sau deloc mielinizat. b) fibrele viscerosenzitive ( aferente) ale sensibilit`tii viscerale sau interoceptive care. Cu toate c` deriv` din lamele laterale cefalice. 260 .

Din ace]ti ganglioni se deta]eaz` din nou. adesea reuni\i [ntr-un lan\i dublu latero-vertebral. Neuronii postganglionari provin din crestele neurale. neuroblaste care iau doua direc\ii: 261 .Cap. cephalic` Autonom Simpatic Parasimpati c Musculatura neted`. visceral` a trunchiului. Mugurii ganglionari n`scu\i din metamerizarea crestelor neurale se deta]eaz` de neuroblaste care se adun` de o parte ]i de lata a coloanei [n ganglioni latero vertebrali metameriza\i. a cozii ]i glandelor Neuronii preganglionari se diferen\iaz` din neuroblastele situate [n zona visceromotorie a pl`cilor bazale ale nevraxului. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI In raport cu sistemul nervos visceral sistemul nervos autonom (vegetativ) ar fi plasat astfel: Sistemul nervos visceral Aferent (senzitiv) Eferent (motor) Special Sensibilitatea visceral` Musculatura striat` visceral`. ca urmare a unei migra\ii [n trei timpi (figura 172).

Originea embriologic` a neuronilor sistemului nervos autonom la mamifere (schem`) 1 = creste ganglionare. 7 1 2 3 5 8 6 4 9 Figura 172. dispersate [n preganglioni ce secret` catecolamine (adrenalin`. 9 = a treia migrare a neuroblastelor. 3 = paraganglioni. cu caractere glandulare. 6 = ganglioni viscerali.Cap. 262 . soleari. 4 = ganglioni previscerali. pulmonar. 5 = medulosuprarenal`. intestinali). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI a) neuroblaste care se adun` la baza mezenterelor in ganglioni previscerali (celiaci ]i mezenterici) ]i b) neuroblaste. Al treilea timp este reprezentat de o concentrare de neuroblaste chiar la contactul cu viscerele sau chiar [n pere\ii acestora form@nd ganglioni viscerali anastomoza\i [n plexuri (laringean. 7 = prima migrare a neuroblastelor. noradrenalin`). 8 = a doua migrare a neuroblastelor. cardiac. 2 = ganglioni lateroventrali.

II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI La Mamifere sistemul nervos autonom (vegetativ) se [mparte [n simpatic ]i parasimpatic pe baza unor criterii fiziologice ]i anatomice. Intr-un sistem simpatic fibrele preganglionare mielinizate cu origine [n neuronii coloanei visceroeferente ale maduvei toracolombare se termin` fie [ntr-un ganglion laterovertebral segmentar corespondent. Simpaticul are emergen\` exclusiv medular`.VII. are emergen\e medulare sacrale ]i encefalice. Criteriile fiziologice se sprijin` pe antagonismul func\ional al celor dou` sisteme (unul poate fi activator iar cel`lalt moderator) ]i pe rolul mediatorilor chimic ( noradrenalina pentru simpatic ]i acetilcolina pentru parasimpatic). Fibrele simpatice sunt asociate nervilor rahidieni. iar fibrele parasimpatice sunt asociate pe de o parte nervilor rahidieni sacrali ]i pe de alt` parte nervilor cranieni III. fie [ntr-un ganglion previsceral form@nd atunci un nerv simpatic.Cap. Ganglionii de releu simpatic sunt apropia\i nevraxului (gg. fibrele lor postganglionare fiind mai scurte. Criteriile anatomice se bazeaz` pe emergen\ele fibrelor din nevrax ]i pe pozi\ia ganglionului de releu de la nivelul fibrelor eferente. Fibrele postganglionare. laterovertebrali sau previscerali) cu fibre postganglionare lungi ]i invers ganglionii de releu parasimpatic sunt totdeauna apropia\i organelor efectoare sau chiar inclu]i [n pere\ii acestor organe (ganglioni viscerali). [n schimb. Parasimpaticul.IX ]i X. nemielinizate au originea 263 . limitat` la maduva toracolombar`.

264 . Cele cu origine [n ganglionii viscerali urm`resc nervul simpatic ]i ating efectorii viscerali (mu]chi netezi ] i glande) (figura 173). glande cutanate etc.). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI [n neuronii ganglionari laterovertebrali sau [n cei previscerali.Cap. Fibrele cu origine [n ganglionii laterovertebrali iau calea ramurilor comunicante cenu]ii apoi prin ramura ventral` a nervului rahidian ating efectorii periferici (mu]chii netezi ai capilarelor cutanate.

2 = radacina ventral`. 6 = 1 2 lan\ simpatic. 3 = ramura comunicant` cenun]ie. 8 = ganglion previsceral. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare simpatice 1 = radacina dorsal`. 5 = ganglionii lateroventrali. 4 = ramura comunicant` alb`. 265 3 4 .Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 3 2 7 6 5 4 8 Figura 173. 7 = nerv simpatic.

IX ]i X. al uterului ]i al organelor genitale externe. Fibrele postganglionare sunt scurte ]i inerveaz` toate aceste organe (figura 174). apoi ramurile viscerale ale nervilor mic]ti care se reunesc [ntrun nerv pelvian. Ele ajung sau se leag` [ntr-un plex hipogastric mai bine sau mai pu\in individualizat [n peretele rectului. In cadrul sistemului nervos vegetativ parasimpatic. VII.mu]chii cardiaci -mu]chii pulmonari VII IX Mielencefa l X 266 . 2 = radacina ventral`. Traseul fibrelor pre ]i postganglionare parasimpatice 1 = radacina dorsal`. Fibrele preganglionare cu origine [n neuronii situa\i [n nucleii mezencefalului ]i rombencefalului [nso\esc nervii III.Cap. Ele se izoleaz` ]i se termin` [n ganglioni sau plexuri viscerale situa\i [n vecinatatea sau [n peretele organelor inervate. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Figura 174. 4 = ganglion visceral. fibrele preganglionare cu origine [n m`duva sacral` [nso\esc r`d`cinile ventrale ale primilor trei nervi rahidieni sacrali. al vezicii. 3 = nerv parasimpatic. Centrul nervos Mezencefa l Metencefa l Nervii cranieni III Ganglionul de releu ganglionul ciliar ganglion sfenopalatin ganglion submaxilar ganglion sublingual ganglion otic plexul laringian plexul cardiac plexul pulmonar Organele efectoare -mu]chii ciliari -sfincterul irisului -glanda lacrimal` -glanda submaxilar` -glanda sublingual` -glanda parotid` -mu]chii laringieni .

La nemamifere parasimpaticul este prezent la toate Vertebratele. care la Cyclostomi este sub dependen\a parasimpaticului. Acelea destinate glandelor lacrimale ]i salivare urmeaza facialul (VII) ]i glosofaringianul (IX) ]i ajung [n ganglioni situa\i [n vecin`tatea acestor glande. cele destinate ochiului (mu]chilor constrictori ai irisului ]i mu]chilor ciliari ai acomod`rii) urmeaz` fibrele nervului oculomotor comun (III) ]i ajung [n ganglionul ciliar.Cap. destul de difuz [nc`. tubului digestiv ]i glandelor secretorii digestive urm`resc nervul vag (X) de care se izoleaz` [ntr-o ramur` intestinal` voluminoas`. Din tabelul de mai sus putem deduce centrul nervos. negrupa\i [n ganglioni sunt dispersa\i [n plexuri slab delimitate. este pu\in diferen\iat la Cyclostomi ]i Pe]ti. prime]te progresiv fibre 267 . nervii cranieni c`rora li se asociaz` fibrele preganglionare respective. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI plexul solear plexul lui Meissner ]i Auerbach -mu]chii stomacali -mu]chii intestinali Astfel. Simpaticul este schi\at la Cyclostomi dar neuronii postganglionari. Tubul digestiv. apare la Condrichtieni ]i se individualizeaz` definitiv la Teleosteeni. In sf@r]it acelea destinate inerva\iei mu]chilor laringieni. inimii. cu toate c` anatomic. aparatului pulmonar. Un lan\ ganglionar dublu. constituientul s`u esen\ial este ramura visceral` a pneumogastricului care inerveaz` inima (f`r` Mixine) ]i aparatul digestiv. ganglionii de releu ]i organele efectoare.

Din acest motiv gr`mezile lor sunt desemnate ca paraganglioni adrenalinogeni. la Amniote el este inervat de fiecare din cele dou` sisteme antagoniste func\ional.Cap. O parte din neuroblastele din ganglionii laterovertebrali se disperseaz` [n organism ]i se diferen\iaz` [n celule glandulare secretoare de catecolamine (adrenalin` ]i noradrenalin`). II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI simpatice. Aceste celule se numesc adesea “cromafine” (colorate [n brun de s`rurile de potasiu) sunt inervate de neuronii postganglionari. astfel [nc@t. 268 .

Cap. Dispunerea segmentar` a paraganglionilor adrenalinogeni la Rechin (schem` dup` Beer) 1 = corpi suprarenali. 4 = organ interrenal. La Cyclostomi celulele cromafine sunt esen\ial localizate [n peretele cardiac regl@ndu-i contrac\iile. Aceast` popula\ie celular` extracardiac` exist` numai la Pe]ti. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI 1 2 4 3 Figura 175. O a doua popula\ie extracardiac` este asociat` endoteliului venelor cardinale posterioare ]i a ramifica\iilor lor (regiunea pronefrosului). 3 = mesonefros. 269 . 2 = aorta dorsal`. La Osteichtieni este dispersat` [n mici insule celulare repartizate [ntre cele dou` jum`t`\i anterioare ale rinichilor. Ace]ti paraganglioni sunt dispu]i la Condrichtieni aproape metameric [n lungul aortei dorsale (figura 175). a aortei dorsale ]i a arterei mezenterice.

Asocia\ia acestor dou` forma\iuni ganglionare constituie glanda suprarenal`. corticosuprarenala.Cap. slab diferen\iat` la Amfibieni (figura 176). Celulele cromafine sunt dispuse [n cordoane amestecate laolalt` cu cordoanele interrenale la Amfibieni. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI Aceste celule cromafine dispersate sau grupate [n paraganglioni constituie corpurile suprarenale mai mult sau mai pu\in independente anatomic de corpurile interrenale secretoare de corticosteriozi. La Marsupiale ]i Enterieni celulele cromafine se concentreaz` form@nd medulospurarenala (paraganglion adrenal). majoritatea celulelor cromafine se concentreaz` [n vecin`tatea organului interrenal [ntr-un paraganglion adrenal voluminos. La Amniote suprarenala este independent` de rinichi pe care [i acoper` la polul lor anterior. La Tetrapode. [nconjurat` de un cortex de celule interrenale. [mp`rtit` structural ]i 1 2 3 270 . Sauropsidee ] i Monotreme.

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

func\ional [n trei zone steroidogene: glomerular`, secretoare de mineralocorticoizi; fasciculat`, secretoare de glucocorticoizi ]i reticulat`, secretoare de steroizi-androgeni.(figura 177 A si B)
Figura 176. Paraganglionii asocia\i organului interrenal ce formeaz` glandele suprarenale la Amfibieni. 1 = vena cav` posterioar`; 2 = suprarenal`; 3 = mesonefros; 4 = canal Walff

4

271

Cap. II SISTEMUL NERVOS }I RECEPTORII SENZORIALI

1 2 3 4 4 2 1 3

5 5

A

B

Figura 177. Suprarenalele la P`s`ri (A) ]i la Om (B) 1 = aorta dorsal`; 2 = vena cav` posterioar`; 3 = suprarenal`; 4 = metanefros; 5 = ureter secundar.

Un anumit num`r de celule cromafine ies din forma\ia organului adrenal ]i particip` la formarea a numero]i paraganglioni abdominali, extraadrenali [n plexuri simpatice sau [n regiunea retroperitoneal`. Organul lui Zuckerkandl constituie la Om cea mai voluminoas` din aceste forma\ii. El este situat de fiecare parte a aortei dorsale, la nivelul originii arterei mezenterice inferioare ]i atinge maxima sa dezvoltare [n timpul vie\ii intrauterine (unde el constituie sursa principal` de catecolamine [naintea matura\iei medulosuprarenalei). Involu\ia sa [ncepe dup` na]tere.

272

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Cap. III. SISTEMUL DIGESTIV Organele care particip` la digestia alimentelor alc`tuiesc aparatul digestiv. Digestia determin` trei serii de fenomene: mecaniceasigur` transportul ]i fragmentarea alimentelor; chimice- prin care sunt hidrolizate substan\ele complexe [n substan\e simple; fiziologice- prin care se realizeaz` absorb\ia. Aparatul digestiv se [mparte [n cinci p`r\i principale diferen\iate morfologic ]i histologic ]i specializate func\ional : gur`, faringe, esofag, stomac ]i intestin. Acestui aparat [i sunt anexate trei glande (salivare, ficat, pancreas) care-]i vars` secre\ia lor [n lumenul tubului digestiv prin canale excretoare. Din punct de vedere embriologic, aparatul digestiv prezint`: a) un epiteliu endoblastic care se une]te la cele dou` extremit`\i ale sale(bucal` ]i anal`) la epidermul pielii; b) un man]on mezoblastic care se afl` [n jurul epiteliului entoblastic. Acesta este format din dou` tunici caracteristice: una conjunctiv`, care formeaz` cu epiteliul
2 1 3 12 10 11 14 4 5 6 7 8 9

13 109

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

mucoasa ]i una muscular`, format` din fibre musculare netede (figura 178)
Figura 178. Structura histologic` general`, a aparatului digestiv, duip` o sec\iune transversal` (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = mezenter; 2 = gland` digestiv`; 3 = canal excretor; 4 = epitelium; 5 = corion; 6 = gland` digestiv`; 7 = musculara mucoasei; 8 = submucoas`; 9 = mucoas`; 10 = mu]chi circulari; 11 = mu]chi longitudinali; 12 = musculara; 13 = nodul limfatic; 14 = lumen.

Tunica mucoas` este f`cut` dintr-un epiteliu dublat de un \esut conjunctiv sau chorion. Epiteliul este caracterizat prin diferen\ierea a trei categorii mari de celule: celule glandulare exocrine ; celule glandulare endocrine ; celule absorbante. Celulele glandulare exocrine sunt: mucoase, seroase ]i glandulare propriu-zis. Celulele mucoase secret` mucusul care este un amestec complex de mucopolizaharide legate de proteine ce joac` un rol fundamental [n transportul alimentelor ]i [n protec\ia mucoaselor. Ele sunt repartizate pe toat` lungimea tubului digestiv. Celulele seroase secret` enzime digestive implicate [n hidroliza moleculelor complexe con\inute [n alimente. Ele sunt localizate mai ales la nivelul epiteliului gastric ]i intestinal. Celulele glandulare propriu-zise sunt situate, la fel, la nivelul invagina\iilor epiteliale, sau glande tubulare sau tubuloacinoase care r`m@n incluse la nivelul chorionului (glande bucale, esofagiene, gastrice, intestinale). La anumite nivele ele se diferen\iaz` la exteriorul peretelui tubului digestiv [n forma\iuni voluminoase
274

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

autonome legate de cavitatea tubului prin canale excretoare (glande salivare, ficat, pancreas). Celulele glandulare endocrine secret` poplipeptide care sunt eliberate direct [n s@nge ]i care intervin [n reglarea activit`\ii motrice, secretoare ]i trofice ale ansamblului aparatului digestiv. Ele sunt localizate [n stomac ]i la partea proximal` a intestinului. Cei mai bine cunoscu\i sunt hormonii: gastrina, secretina, colecistochinina, pancreanizina ]i enteroglucagonul. Gastrina, secretat` la nivelul regiunii pilorice a stomacului ]i doudenului, stimuleaz` secre\ia de HCl prin celulele parietale ale glandelor gastrice. Secretina, produs` la nivelul duodenului, stimuleaz` secre\ia apei ]i a bicarbona\ilor prin canalele excretoare ale pancreasului, ceea ce permite ob\inerea unui pH alcalin [n duoden, necesar activit`\ii hidrolitice a enzimelor pancreatice. Colecistochinina- pancreomizina, secretat` la nivelul duodenului, stimuleaz` contrac\ia vezicii biliare ]i secre\ia enzimelor pancreatice. Enteroglucagonul, secretat la nivelul fundusului gastric ]i jejunului, ca ]i glucagonul pancreatic stimuleaz` glicogenoliza, lipoliza ]i insulinosecre\ia.

275

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Celulele absorbante sunt localizate [n epiteliul intestinal. Polul lor apical prezint` microvilozit`\i

1 2

care dau na]tere unui platou striat (figura 179).
Figura 179. Platoul striat la dou` celule epiteliale [nvecinate (schema dup` Fawcett) 1 = glicocalix; 2 = microvilozit`\i; 3 = zonula oceludens; 4 = zonula adhereus; 5 = macula adherens sau dezsmozom.

Corionul mucoasei se diferen\iaz` [ntr-un strat sub\ire de fibre musculare netede care formeaz` musculara mucoasei situat` [n jurul glandelor incluse [n corion. Contrac\ia acesteia asigur` 3 excre\ia acestor glande. Mucoasa tubului digestiv 4 este adesea sediul infiltra\iilor limfoide bine delimitate cum sunt: amigdalele sau tonsiliile 5 bucale ale Amfibienilor, faringiene, palatine, linguale ale Mamiferelor, esofagiene ale P`s`rilor ]
276

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

i Mamiferelor, foliculii intestinali, bursa lui Fabricius cloacal` ale P`s`rilor. Tunica musculoas` este constituit` din dou` straturi de fibre musculare netede : un strat intern circular; un strat extern longitudinal. Contrac\ia acestor fibre d` peristaltismul intestinal ]i asigur`progresiunea alimentelor [n tubul digestiv. Tubul digestiv este [nconjurat ]i de o tunic` seroas` constituit` din splahnopleur`. Epiteliul digestiv este de origine entoblastic` cu excep\ia celor dou` extremit`\i ale tubului digestiv care sunt de origine epiblastic`. Anterior ia na]tere” stomodeumul “ care va constitui cavitatea bucal` ]i posterior “proctodeumul” va diferen\ia tunicile conjunctive ]i musculare ale tubului digestiv. Intestinul primitiv ( arheuteronul) se formeaz` dup` modul de segmentare al oului, el [nsu]i legat de reparti\ia vitelusului. Ciclostomii, Chondrosteenii, Holosteeenii, Dipneustele ]i Amfibienii au tipul de ou heterolecit cu o segmenta\ie total`. Mixinele, Chondrichtienii, Teleosteeenii, Sauropsidele, Mamiferele Monotreme au tipul de ou telolecit cu o segmenta\ie par\ial`. Mamiferele Marsupiale ]i Eutheriene au tipul de ou alecit cu o segmenta\ie total`. Stomodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` o membran` faringian` diblastic` (figura 180).

277

III SISTEMUL DIGESTIV 5 3 2 1 7 8 4 6 Figua 180. Proctodeumul este reprezentat de o depresiune epiblastic` [n fundul c`reia se afl` membrana cloacal`. 8= membrana faringian` In principiu sotomodeumul epiblastic devine “cavitatea bucal`” care comunic` cu faringele entoblastic prin ruperea memebranei faringiene. 1 = teleencefal. 4 = rombencefal. 5 = coarda dorsal`.Cap. 7 = stomadeum. 3 = mezencefal. 6 = faringe. 2 = diencefal. Datorit` ]tergerii limitei dintre cele dou` foi\e.5 mm). Muguri faciali ]i stamodenmul la un fetus uman de patru s`pt`m@ni(embrion de 3. 278 . la adult. se vorbe]te de cavitatea buco-faringian`.

care. III SISTEMUL DIGESTIV Cavitatea bucal` Cavitatea bucal` constituie partea anterioar` a c`ilor digestive ]i respiratorii cu “epiteliu stratificat” de origine epiblastic` ]i cu “musculatur` striat`”. [n afar` de Amniote prev`zute cu cioc cornos cum sunt broa]tele \estoase. buzele sunt dezvoltate ]i cap`t` mobilitate mare. circular` sau [n form` de U. Cavitatea bucal` la Ciclostomi are form` de p@lnie.Cap. la diferite Roz`toare ]i Maimu\e. La Mamifere. de 279 . La Gnatostomi sunt diferen\iate maxilarele mobile din\ate ceea ce permite [nchiderea cavit`\ii bucale ]i apucarea alimentelor. Aceste pungi sunt folosite de animale pentru acumularea hranei de unde le poate relua pentru mestecare. Cavitatea bucal` este anterior limitat de buze. cuprind [n grosimea lor dou` evagina\ii ale cavit`\ii bucale (pungi. Prin orificiul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice cu respira\ie branhial` p`trunde curentul de ap` alimentar` ]i respiratorie. Apari\ia n`rilor interne sau choane. se hipertrofiaz` ]i formeaz` o tromp` (Tapir. Uneori buza superioar` c`reia mai mult sau mai pu\in i se poate asocia ]i mugurii nazali. La Mamifere. permite separarea c`ilor alimentare ]i respiratorii care ajung totu]i [n cavitatea bucal`. P`sarile ]i Monotremele.saci) ce se pot [nchide printr-un sfincter. buza superioar` ]i inferioar` vor forma obrajii. La hamster. datorit` p`trunderii [n ele a musculaturii faciale proprie clasei mamiferelor. Elefant). care se deschid pe plafonul bucal al Tetrapodelor.

La Amfibieni coanele se deschid foarte anterior sub organul olfactiv (figura 181).Cap. III SISTEMUL DIGESTIV exemplu. La Tetrapode palatul este preforat de o pereche de coane permi\@nd trecerea aerului. Plafonul cavit`\ii bucale sau palatul Pe]tilor este o bolt` complet`. 280 . aceste diverticule (pungi) se [ntind p@n` la [n`l\imea centurii pectorale. independent de orificiul bucal.

Cap. 2 = coane primare. Figura 182. 3 = trompa 5 4 3 16 17 2 20 18 6 7 8 9 10 11 12 19 13 lui Eustache. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 Figura 181. Palatul bucal la Amfibieni (dup` Romer) 1 = din\i vomerieni. Cavitatea bucal` la om (sec\iune sagital` dup` Testut) 281 21 1 27 25 234 2 26 22 28 29 14 15 .

23 = hioid. Organul lui Jacobson. 2 = premaxil`. v`lul palatin ]i coanele secundare traheei. Formarea unui palat osos “secundar” la Crocodilieni ]i Mamifere izoleaz` complet calea aerian` duc@nd coanele mai [n spatele palatului (coanele secundare). 9 = amigdale faringiene. 24 = epiglot`. 28 = trahee. La Mamifere palatul osos “secundar” se prelunge]te printr-un palat muscular moale. 29 = esofag. (figura 182). 10 = trompa lui Eustache. 3 = nazal. 16 = fose nazale. 8 = sfenoid. (organul vomero-nazal). 21 = limbas. 6 = chiasma optic`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = mandibul`. La Mamiferele macrosmatice care conserv` organul lui Jacobson. se izoleaz` complet de acesta la Squamatele terestre ]i se deschide la plafonul bucal prin dou` “canale palatine” [naintea coanelor (figura 183). 4 = frontal. 13 = atlas. 5 = mezetmoid. 27 = primul inel trahean. 7 = hipofiz`. 19 = valul palatin.Cap. 11 = occipital. 17 = maxil`. acesta se deschide [n general [n 1 2 3 282 . 14 = axis. La majoritatea Reptilelor ]i P`s`rilor apare prima schi\` a unei separ`ri a c`ii respiratorii de cea digestiv`. 12 = amigdale palatine. 26 = cricoid. anex` a organului olfactiv la Amfibieni. 25 = cartilajul tiroidian. 22 = pilierul posterior al v`lului palatin. 15 = vertebre cervicale. 20 = pilierul anterior al v`lului palatin. 18 = palatin.

5 = trompa lui Eustache. 3 = pliu palatin. 2 = coane primare. III SISTEMUL DIGESTIV cavitatea bucal` printr-o “pereche de canale nasopalatine” [n spatele incisivilor. 4 = mandibul`.Cap. Palatul bucal la ]op@rl` (schem dup` Romer) 1 = canal palatin al canalului vomero-nazal. 4 5 283 .(figura 184) Figura 183.

III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 6 7 5 Figura 184. 4 = amigdale palatine.Cap. 2 = riduri palatine. Fiecare r@nd are mai multe mii de fanoane (p@n` la 8000) separate [ntre ele prin mai pu\in de 1 cm.(figura 185) Filamentele mai multor fanoane succesive se amestec` [ntr-un fel de “m`r`cini]” cu alur` de musta\` ( de unde numele de Misticete dat 284 .(vezi figura 184) La Cetaceele f`r` din\i sau Misticete (balene) aceste riduri se alungesc [n lame keratinizate sau “fanoane”. 3 = v`l palatin. 5 = mu]chiul maseter. prezint` o latur` extern` neted` ]i o latur` intern` destr`mat` [n filamente cheratinizate (hipotenuza). a c`rui lungime poate dep`]i 3 m. Fanonul. Ele sunt dispuse [n doua r@nduri longitudinale separate printr-o creast` palatin` median`. Palatul bucal la C@ine (schem` dup` Romer) 1 = canal nazo-palatin. Acestea sunt lame [n form` de triunghi dreptunghic ata]ate transversal prin mici creste. 6 = mandibul`. 7 = coane secundare. bine dezvoltate la Ungulate ]i Carnivore unde ele ajut` la manipularea hranei prin limb`. La Mamifere. epitelul palatin se ridic` ]i formeaz` riduri (cre\ituri) transversale.

III SISTEMUL DIGESTIV acestor Cetacee) care realizeaz` contra limbii o ridic`tur` pe plan]eul bucal. 285 .Cap. Acesta reprezint` un dispozitiv care filtreaz`. bine adaptat la regimul planctofag al balenelor.

5 = mandibul`. 7 = mu]chi. Musculatura lingual` nu este inervat` de nervii motori cranieni corespunz@nd segmentelor [n care se formeaz` limba. la Pe]ti este rudimentar`. La Tetrapode musculatura hipobranhial` din primele somite [ncorporate de neurocraniu invadeaz` ]i ridic` plan]eul bucal form@nd ]i dezvolt@nd musculatura lingual`. provine din segmentele occipitale ]i c` ea invadeaz` secundar pla]eul bucal [nconjur@nd faringele 286 . 3 = cavitate bucal`. 8 = cute ale gulerului. nemusculoas`. format` din mucoasa [ngrosat` a plan]eului bucal.Cap. musculatura lingual`. ea este inervat` motor de nervul hipoglos. Sec\iune transversal` prin mijlocul unui cap de balen` (schem` dup` Delage et Heronard0 1 = fos` nazal`. Partea inferioar` a arcului hioid ]i a arcurilor branhiale devenite disponibile prin dispari\ia branhiilor constituie aparatul hioidian care devine scheletul lingual. 2 = maxilar. 4 = fanon. Aceast` particularitate este legat` de faptul c`. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3 1 4 6 7 51 8 Figura 185. 6 = limb`. Limba.

Furnicari). La diferite Tetrapode ea se poate alungi (limb` protractil`) pentru capturarea pr`zilor de la distan\`. Accesoriu. Denti\ia este reprezentat` de organe dure (din\ii) puternic mineralizate ]i implantate printr-o r`d`cin` [n mucoasa bucal`. La diferite Amniote sensibilitatea exteroceptiv` general` invadeaz` cavitatea bucal` ]i corpusculii tactili sunt cencentra\i sub epiteliul lingual. La Vertebrate. au o limb` care se inser` prin partea sa anterioar` ]i se abate asupra pr`zii ca urmare a umplerii bru]te a unui sac limfatic bazal. limba devenind ]i un organ tactil. Cioc`nitoare. La Squamate limba este bifid` ]i serve]te ca organ colector al particulelor odorante. Nervii spino-occipitali corespunz@nd acestor segmente urmeaz` acela]i traect ]i fuzioneaz` la Amniote [ntr-un nerv hipoglos. La Cameleoni. un dinte este format din “dentin`” sau “ivoriu” de origine dermic`. scoaterea limbii este asigurat` prin dispozitive musculare complexe. limba devenind organ gustativ. Broa]tele r@ioase. la care se adaug` “emailul” de 1 2 3 5 287 . iar la Om limba este indispensabil` ]i pentru fona\ie. Furnicari. Inerva\ia senzitiv` a mucoasei linguale este asigurat` de nervii segmentari de fa\`. III SISTEMUL DIGESTIV posterior. limba poate aigura diferite func\ii senzoriale.Cap. (Crocodili. La Mamifere mugurii gustativi sunt plasa\i [n epiteliul lingual. de exemplu. Cioc`nitoare.

La Mamifere el acoper` dentina coroanei cu o pelicul` sub\ire cu structur` prismatic`. 6 = dentarul. lamele dentare. 2 = dentin`. 3 = epiteliul bucal. Emailul este de natur` epidermic` ]i totodat` cel mai dur. 7 = alveol` dentar`. situat la fiecare maxilar [n spatele schi\elor buzelor. III SISTEMUL DIGESTIV origine epidermic`. esen\ial sub form` de cristale de apatit`. el con\ine 98% s`ruri minerale. Schi\ele dentare se diferen\iaz` precoce pornind de la dou` lame epidermice. care apar la embrionul de 6 s`pt`m@ni ca o [ngro]are linear` a epiteliului bucal. Structua unui dinte permanent la Om (dup` Ham) 1 = email. iar la nemamifere cu o structur` fibroas`. Fiecare lam` dentar` sub form` de potcoav` se [nfige oblic [n mezenchimul viitoarelor maxilare superior ]i inferior (figura 187). Figura 186. Fiecare lam` 288 . Dentina d` forma dintelui ]i formeaz` aproape 4 totalitatea dintelui. Ea este reprezentat` de o 6 varietate de \esuturi mezenchimatoase a c`ror substan\` 7 fundamental` s-a mineralizat mai puternic dec@t \esutul osos propriu-zis. 4 = cement. cimentul ]i emailoidele de origine dermic` (figura 186). Emaloizii sunt hipermineraliza\i ca emailul. 5 =pulp` dentar`.Cap. dar de origine dermic` (sau dermo-epidermic`) I se substituie emailului pe suprafa\a din\ilor Condrichtienilor ]i a numero]i Actinopterigieni. Cimentul este o varietate de \esut osos care [nconjoar` r`d`cina din\ilor Crocodililor ]i Mamiferelor ]i poate s` acopere de asemenea coroana din\ilor anumitor Mamifere.

pe locul viitorilor din\i de lapte. Un organ adamantin cu form` de clopot legat de lama dentar` printr-un pedicul scurt ]i str@ng@nd [n cavitatea sa o papil` mezenchimatoas` “papila dentar`” (figura 188). III SISTEMUL DIGESTIV dentar` face s` [nmugureasc` pe marginea sa intern` 10 masive epiteliale “organele adamantine” sau organe de email. 289 . In cursul celei de a 4-a luni organul adamantin cre]te ]i schi\a osoas` a viitorului maxilar tinde s` [l [nconjoare (figura 189).Cap.

Fiecare lam` dentar` prolifereaz` ]i formeaz` o “lam` dentar` de [nlocuire” dincolo de lama dentar` a din\ilor de lapte. Ace]ti germeni ai din\ilor definitivi r`m@n laten\i ] 6 2 1 3 5 i nu vor [ncepe s` se diferen\ieze dec@t mult mai t@rziu (primii pu\in [naintea na]terii). Ea diferen\iaz` 16 muguri epiteliali :10 [n`untru a 10 germeni ai din\ilor de lapte ]i 6. mai [n spate. III SISTEMUL DIGESTIV Regiunea sa central` ia alura unui \esut mezenchimatos. Din momentul [n care germenii din\ilor definitivi sunt forma\i ([nceputul lunii a 5-a). Formarea incisivilor inferiori la Om [n a ]aptea s`pt`m@n` de gesta\ie(schem` dup` Ham) 4 290 .Cap. ai celor 3 perechi de molari nepreceda\i de din\i de lapte. [n acela]i mod ca germenii din\ilor de lapte. lama dentar` a din\ilor de lapte este [mp`r\it` [n buc`\i de c`tre mezenchimul [nconjur`tor care se organizeaz` la contactul organului adamantin [ntr-o capsul` fibroas` “sacul dentar” (figura 190) Figura 187. “pulpa adamantin`” [n timp ce celulele periferice se organizeaz` [ntr-un epiteliu prismatic.

“odontoblastele” dispuse [ntr-un strat epiteloid. III SISTEMUL DIGESTIV 1 = epiteliul bucal. Figura. 5 = 2 3 1 4 limba. 2 = lama dentar`. 6 = buz` interioara.Cap. 3 = mugurele unui dinte de lapte. 4 = organ adamantin. 3 = epiteliumul bucal. 291 . 5 Formarea coroanei are6 loc la contactul epiteliului intern al organului adamantin c@nd celulele mezenchimatoase superficiale ale papilei 1 2 3 7 5 6 dermice se diferen\iaz` [n celule prismatice. 5 = papil` dentar`. 2 = mugurele dintelui permanent. 6 = dentaqr. 188 Diferen\ierea unui mugure de dinte permanent ]i formarea viitorului dinte de lapte la opt s`pt`m@ni (schem` dup` Ham) 1 = lam` dentar`. 4 = cartilajul lui Mekel.

8 Fiecare odontoblast 7 emite o prelungire citoplasmatic` apical` [n jurul c`reia el secret` o 9 substan\` intercelular` moale ]i fibrilar` “predentina” care se calcific` foarte rapid [n “ dentina” sau ‘ivoriu”. 3 = pulp` adamantin`. 4 = adamantoblaste. 6 = pulp` adamantic`. 4 = papil` dentar`. 7 = papil` dentar`. 2 = lam` dentar`. 9= dentar. 2 = lam` dentar`. 5 = adamantoblaste. 8 = dentar. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 189 Diferen\ierea adamantoblastelor epiblastici ]i odantoblastelor mezoblastici la patru luni (dup` Ham) 1 = epiteliu bucal. 8 = mugurele 6 dintelui permanent. 6= odontoblaste. 5 = odontoblaste. 7 = mugurele 4 8 1 2 3 4 5 unui dinte permanent.Cap. Figura 190 Primul depozit d epredentin` [ntre patru ]i cinci lul\ni (dup` Ham) 1 = epiteliul bucal. Stratul de dentin` cre]te progresiv [n grosime prin alungirea prelungirilor citoplasmatice ale odontoblastelor a c`ror corp 1 292 2 3 . 3 = sac dentar.

Figura 191. III SISTEMUL DIGESTIV celular r`m@ne totdeauna exterior stratului de dentin` (figura 191). In urma contactului cu aceasta. [nalte ]i alungite. Celulele epiteliale de la baza organului adamantin. Formarea substan\elor dure ale dintelui [ncepe spre a 20-a s`pt`m@n` de gesta\ie [n v@rful papilei ]i progreseaz` spre baza sa. 4 = dentin`. 5 = odontoblaste. [ncep s` secrete prin polul lor apical un strat sub\ire de email (vezi figura 6 191). Teaca epitelial` a r`dacinii se disociaz` c@nd r`d`cina este gata terminat`. R`d`cinile [ncep s` se formeze numai c@nd coroana este aproape terminat`. Schema jonc\iunii email. la jonc\iunea epiteliului intern ]i extern. 6 = mezenchim Epiteliul intern al organului adamantin s-a organizat [n celule prismatice. Alungirea acestui inel [ntr-un tub determin` ridicarea dintelui care erupe [n afara gingiei.dentin` [ntru-un dinte [n formare 1 = pulp` adamatin`.Cap. prolifereaz` spre fundul alveolei dentare ]i formeaz` “teac` epitelial`”. Celulele mezenchimatoase ale 293 . 4 “adamantoblastele sau ameloblastele” care din momentul [n care predentina se calcific` la 5 contactul cu ele. 2 = adamantoblaste. schit` a r`dacinii. 3 = email. Celulele sale pot r`m@ne [n conjunctivul periferic ]i s` fie originea chisturilor dentare care se pot forma. celulele mezenchimatoase interne se diferen\iaz` [n “odontoblaste” noi care formeaz` inelul de “dentin`” neacoperit de email.

C@nd din\ii de lapte [ncep erup\ia lor prin alungirea r`d`cinii lor. asem`n`toare osteocitelor. 294 . din\ii permanen\i corespunz`tori [ncep s` se diferen\ieze pornind de la germenele latent situat [n partea lingual` [ntr-o depresiune alveolar` a osului maxilarului respectiv. La contactul cu osul alveolar ele constituie “membran` peridentar`” format` din fibre groase de colagen (fibrele lui Sharpey) care asigur` o conexiune solid` [ntre cimentul r`d`cinii ]i osul alveolei. Cele care intr` [n contact cu ivoriul se diferen\iaz` [n “cimentocite”.Cap. care secret` o substan\` –“cimentul” [n care ele r`m@n incluse. III SISTEMUL DIGESTIV por\iunii profunde ale ”sacului dentar” se afl` pe de o parte l@ng` rad`cina dintelui ]i pe de alt` parte l@ng` osul alveolei dentare (figura 192 A si B).

9 = 7 coroana. Din\ii permene\i elimin` ceea ce mai r`m@ne din din\ii de lapte. 2 = epiteliul bucal.Formarea r`d`cinii. 8 = dentarul. dezvoltarea acestora antren@nd resorb\ia peretelui osos care separ` 3 4 2 1 5 9 10 6 11 cele dou` alveole ]i apoi a celei mai mari p`r\i a r`d`cinii din\ilor de lapte ]i eventual a unei p`r\i din emailul coroanei lor.Cap. 6 = pulpa dentar`. eruperea dintelui de lapte ]i diferen\ierea coroanei dintelui permanent (dup` Ham) 1 = sac dentar. 7 – teaca epitelial`. la fel ca [n procesul de distrugere a osului. Osteoblastele sunt elementele esen\iale ale acestei resorb\ii. dup` felul dintelui. 8 Principalele variante [n dezvoltarea din\ilor constau din: A B a) originea organului adamantin care poate s` se diferen\ieze direct pornind din epiderma 295 . 5 = mugurele dintelui permanent. 10 = r`d`cina. A – Dezvoltarea mugurelui permanent [nainte de na]tere B.(figura 193 A si B) Figura 192. 11= dinte permanet. III SISTEMUL DIGESTIV Formarea din\ilor permanen\i este aceia]i cu cea a din\ilor de lapte. 3 = email. 4 = dentin`. de obicei [ntre 6-12 luni ]i 7 ani.

Cap. c) absen\a emailului [nlocuit prin “emaloid” absen\a cimentului sau din contr` acoperirea coroanei cu un strat de ciment. d) absen\a lamei peridentare ]i a dispozitivului de ata]are la maxilar. cum [nt@lnim la Selacieni ]i Teleosteeni. 296 . f`r` formarea unei lame dentare. III SISTEMUL DIGESTIV bucal`. b) num`rul lamelor dentare ]i num`rul seriilor de muguri dentari pe care ele [i diferen\iaz`. e) num`rul ]i forma tuberculilor coroanei dentare.

dar datorit` uzurii emailului la om. 4 = epiteliul bucal. 3 = pulp` dentar`. Acesti dinti cu baza coroanei si radacina scurta si inchisa sunt numiti brahiodonti (figura 194). coroana acestor din\i r`m@ne intact`. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 3 4 8 B 7 5 6 Figura 193. Dup` ce diferen\ierea este terminat`. apoi cre]terea [nceteaz`. dentina poate fi dezgolit` ]i s` apar` (diferen\ieze) o dentin` secundar` de structur` neregulat` care s` astupe pu\in c@te pu\in cavitatea pulpar` (figura 195). 297 . cavitatea pulpar` se [nchide. 2 = dentina. Ace]ti din\i se numesc brahiodon\i. 1 = emailul. la baza r`d`cinii l`s@nd numai un foramen str@mt pentru hr`nirea pulpei dentare. La majoritatea Vertebratelor cre]terea din\ilor este limitat` [n timp.Cap. 5 = pulp` dentar`. 8 = dinte permanent. In mod normal. 6 = dentarul. A. 7 = dinte de lapte. C@nd coroana este terminat` r`dacina se diferen\iaz` ]i se alunge]te iar din\ii [ncep erup\ia.dintele de lapte ]i constituirea coroanei dintelui permanent la 6 –12 luni B – diferen\ierea r`d`cinii dintelui permanent ]i resorbirea par\ial` a dintelui de lapte la 7 ani.

4 = pulp` dentar`. fie c` r`d`cina nu se [nchide niciodat` (cre]tere continu` sau 298 . 3 = dentin` secundar`. 2 = dentin`. 3 = cavitate pulpar`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 Figura 194 Sec\iune sagital` pritr-un dinte brahiodont. 1 = email. 2 = dentin`. 4 = 1 2 3 cement. 4 La c@teva Mamifere erup\ia poate continua toat` via\a. Aces\i din\i se numesc hipsodon\i cu cre]tere prelungit` sau nelimitat`.Cap. Figura 195. Uzura coronei dentare cu descoperirea dentinei ]i formarea dentinei secundare (dup` Ham) 1 = email. Cavitatea lor pulpar` r`m@ne larg deschis`.

Cum coroana acestor din\i este acoperit` de ciment [n afara erup\iei sale. Se formeaz` astfel o mas` de uzur` care face s` apar` la nivelul fiec`rui tubercul o “insuli\` de dentin`” [nconjurat` de o creast` de email mai rezistent la uzur`. fie c` se [nchide foarte t@rziu la animalul b`tr@n (cre]tere prelungit`). Ace]ti din\i cu coroan` [nalt` ]i cu r`d`cin` lung` sunt numi\i hipsodon\i(figura 196). Desenul acestora permite identificarea animalelor ]i a v@rstei. Adesea coroana p`streaz` o [n`ltime normal` datorit` unei abraziuni continui care compenseaz` aproape exact cre]terea. III SISTEMUL DIGESTIV nelimitat`). In mod excep\ional din\ii hipsodon\i nu se uzeaz` ]i ating lungimi mari cum este cazul incisivilor superiori ai elefantului care pot atinge 1 peste 3 m ]i al incisivului superior st@ng al Narvalului (cetaceu odontocit) care poate atinge 2 2 m la mascul (el era luat drept cornul unui animal -Licorna). 3 299 . Mesele de uzur` sunt caracteristice “ mamiferelor erbivore” (Roz`toare. Unguligrade).Cap. acesta persist` [n jurul emailului [n v`ile care separ` tuberculii.

III SISTEMUL DIGESTIV 4 Figura 196.polifiodon\ie. aceste animale sunt numite polifiodonte (Selacienii au 100 de denti\ii succesive. 3 = dentin`.Cap. 2 = email. 4 = pulp` dentar`. In general. La om ei sunt inlocui\i [ntre al 6-lea an si al 13 –lea an. denumit` impropriu denti\ie de lapte. 1 = cement. cu rare excep\ii. Amfibienii []i inlocuiesc din\ii la 6 luni).care sunt [nlocui\i continuu ]i practic nelimitat. Din\ii de lapte nu corespund perioadei de al`ptare dec@t la rozatoare. La cetaceele cu din\i ( ex. Unei prime denti\ii. In acest caz. Crocodilii au 10. Sec\iune sagutal` printr-un dinte hipsodont. [i urmeaz` o a doua denti\ie definitiv`. Mamiferele. sunt difidonte. din\ii vertebratelor au o existen\` scurt`. c`ci ea dureaz` adesea mult peste perioada de al`ptare. Se ajunge astfel la un fel de “monofiodon\ie” prin persiten\a denti\iei 300 .delfin) denti\ia de lapte persist` chiar toat` viata. c`ci germenii din\ilor de [nlocuire foarte “rudimentari” nu se dezvolt`.

Germenii din\ilor de [nlocuire apar totdeauna de partea lingual` [n raport cu din\ii [nlocui\i. Num`rul lor poate atinge mai multe sute la Rechin. Invers. Dup` erup\ia lor din\ii amplasa\i continu` s` fie respin]i de urm`torii apoi cad. La Amfibieni ]i Reptile unde exemplele de specializare sunt rare ( c@rligele veninos al ]erpilor) cazurile de dispari\ie total` a din\ilor sunt numeroase: diferite 301 .10.100 al broa]te ]i ]erpi. [n general. La celelalte Vertebrate din\ii de [nlocuire apar foarte lateral dar se dezvolt` apoi sub din\ii existen\i a c`ror resorb\ie a r`d`cinilor ei o provoac` ([nlocuire aparent vertical`). Din punct de vedere evolutiv asist`m la reducerea num`rului din\ilor ]i o tendin\` la specializare sau la dispari\ia lor. denti\ia de lapte poate avea o existen\` foarte scurt` ]i s` nu fie chiar func\ional` (la Foci. Num`rul lor nu este constant la indivizii unei specii date.Cap. Din\ii sunt. Astfel la Chimaera ]i Rhombus (calcan). diferen\iindu-se. din\ii de lapte sunt resorbi\i [nainte ca ei s` patrunda gingiile. Adesea sunt simpli ]i conici. apoi se deplaseaz` spre marginea maxilarului. care se hr`nesc cu scoici ]i la Dipneustele ierbivore. foarte numero]i ( polifiodon\ie) ]i asem`n`tori (homodon\ie) la mamifere. din\ii fuzioneaz` [ntr-un num`r de din\i compu]i cu suprafa\` aplatizat`.000 la anumi\i Teleosteeni . La Selacieni ei apar pe fundul unui jgheab al mucoasei bucale. drep\i sau u]or curba\i spre spate cu rol de prindere ]i p`strare ]i niciodat` [n mastica\ie. bine adapta\i pentru sf`r@marea scoicilor ]i s` rad` algele. III SISTEMUL DIGESTIV denumit` lacteal` ]i nedezvolt`rii denti\iei de [nlocuire.

8 = jugal. din\i pu\ini. broasca r@ioas`). Mamiferele au. . mai mult sau mai pu\in 3 4 6 7 adapta\i la o func\ie specializat` =heterodon\ie. 4 = molari.caninul superior este primul dinte al maxilarului superior (cel inferior este plasat 302 . Ei se [mpart [n incisivi ]i canini: . Ei sunt diferen\ia\i morfologic [n 4 categorii.Coroana lor este conic` sau 5 aplatizat`. Denti\ie heterodont` la C@ine. 2 = canini.Incisivii superiori se g`sesc pe premaxilar 2 1 (cei inferiori au coresponden\i pe dentar). III SISTEMUL DIGESTIV Anure (ex. maximum 44 la Euterieni = oligodon\ie). cu c@teva excep\ii (50 la Marsupiale. 6 = maxil`. 1= incisivi.Cap. (figura 197) Figura 197. 9 = sevamozal. 3 = premolari. toate broa]tele \estoase ]i toate p`s`rile. Din\ii labiali situa\i [n fa\a arcadelor dentare la nivelul buzelor au o coroan` simpl` ]i o singur` r`d`cin`. 5 =premaxl`. 7 = dentar.

III SISTEMUL DIGESTIV [naintea superiorului c@nd f`lcile se [nchid).Cap. Coroana lor este [n general conic`. 303 .

304 . III SISTEMUL DIGESTIV Figura 198. Molar superior bunodont la porc. 1 A 2 B 3 4 Figura 200. Figura 199. 2 = dentin`. Molar superior secodont la C@ine. B – sec\iune sagital` prin molarul hipsodont selenodont.Cap. 3 = cement. 1 = email. A. 4 = pulp` dentar`.Molar hipsodont selenodont (vedere superioar`).

Cap. mai multe r`d`cini ]i o coroan` complex`. . A. 3 = dentin`. III SISTEMUL DIGESTIV A 1 2 4 3 B Figura 201. 2 = cement. adaptat` la mastica\ie.Molarii. 1 = email. anterior sunt preceda\i de din\ii de lapte . Din\ii jugali sunt situati [n spatele arcadelor dentare au [n general. B – Sec\iune sagital` prin acela]i molar. posteriori. nu sunt preceda\i de din\ii de lapte. totdeauna cu mai multe r`d`cini ]i cu o coroan` adesea mai complicat` dec@t a premolarilor. plurituberculat`.Premolarii.Molar lafodont la elefant (vedere superioar`). 4 = dentin` secundar`. Ei se [mpart [n premolari ]i molari. 305 .

vomer. din\ii vertebratelor sut localiza\i [n cavitatea bucal` ]i implanta\i [n osul scheletului bucal. maxilari. adesea comprimate [n form` de cornuri mai mult sau mai pu\in confluente reprezent@nd sec\iunea a 4 tuberculi (figura 200 A si B). • Tipul lofodont al elefan\ilor prezint` din contr` benzi transversale de dentin` ( 20 maxim) [nconjurate de creste de email ]i pierdu\i [n ciment (figura 201 A si B) Cu excep\ia Selacienilor la care din\ii sunt omologi solzilor placoizi ]i pot fi considerat[ ca repartiza\i pe toat` suprafa\a corpului ]i cu o densitate mai mare la nivelul fantei bucale. dentar. palatini. • Tipul selenodont al rumeg`toarelor este caracterizat prin n insule de ciment [ntov`r`]i\i de creste de email.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV Din\ii jugali brahiodon\i. La Tetrapode aceast` localizare se restr@nge paralel cu reducerea general` a num`rului din\ilor. cu cre]tere limitat`. • Tipul secodont al carnivorelor este caracterizat prin tuberculi ascu\i\i cu col\i os de peste transan\i (figura 199). La Osteichtieni toate oasele dermice ale scheletului bucal pot s` poarte din\i: premaxilari. pterigoizi. parasfenoid. 306 . apar\in la dou` tipuri func\ionale dup` forma tuberculilor lor sau cuspide. Porc) este caracterizat prin tuberculi rotunji\i d@nd coroanei o alur` mamelonat` (figura 198). • Tipul bunodont al omnivorelor (Primate. • Din\ii jugali cu cre]tere prelungita sau nelimitat` (hipsodon\i) apar\in la dou` tipuri principale dup` desenul mesei lor de uzur`.

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

Sop@rlele, Crocodilii ]i Mamiferele au numai dou` arcade dentare, superioar` format` din premaxilare ]i maxilare ]i inferioar` format` de dentar. Fixarea (implantarea) din\ilor pe aceste oase dermicepoate s` se fac` [n dou` moduri diferite: a) prin sudarea r`d`cinii la osul dermic sau impanltarea prin “achiloz`” la Osteichtieni, Amfibieni ]i Reptile (excep\ie Crocodilii). Dac` r`d`cina este sudat` la fa\a extern` a osului implantarea este “pleurodont`”(figura 202), iar dac` este sudat` pe col\ul-os de pe]te- al f`lcii, implantarea este “ acrodont`” (figura 203). b) prin leg`tura ligamentoas` a r`d`cinii la pere\ii alveolei (cavitate a osului dermic). La Crocodili ]i Mamifere avem o implantare “
1 2

tecodont`”. R`d`cina este acoperit` de un ciment unit cu peretele osos al alveolei prin fascicule de fibre de colagen, fibrele lui Sharpey (figura 204).
Figura 202. Implantare “Pleurodont`”.

3

307

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1

1 = email; 2 = dentin`; 3 = dentar. Figura 203. Implatare acrodont`. 1= dentin`; 2 = dentar.
1 2 2 3

4

Figura 204. Implatare tecodont` (Crocodil ]i Mamifere). 1 = email; 2= dentin`; 3 = cement; 4 = dentar.

In absen\a forma\iunii osoase scheletice din\ii Condrichtienilor, ca de altfel solzii cutana\i sunt fixa\i pe o plac` bazal` de os acelular ancorat la stratul compact al dermului prin fascicule conjunctive. C@nd dintele cade, el se separ` de placa sa bazal` care persist` un timp [n derm. Glandele bucale. Epiteliul bucal al Vertebratelor inferioare acvatice con\ine numeroase celule izolate cu mucus. El nu se diferen\iaz` [n forma\iuni glandulare. Totu]i,Ciclostomii, posed` o pereche de glande bucale cu secre\ie anticoagulant` datorit` modului
308

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

de nutri\ie ectoparazitar` (aceste animale sunt ectoparazi\i ai Pe]tilor). La Tetrapode glandele bucale sunt constante ]i regreseaz` secundar la P`sari ]i la Mamiferele acvatice. Ele cap`t` rol digestiv dec@t la c@teva pas`ri granivore ]i la Mamifere unde are loc secre\ia unei enzime – amilaza. O ac\iune enzimatic` mult mai bogat` se produce la anumite glande de reptile ]i le confer` o ac\iune veninoas`. La Reptile, glandele bucale sunt foarte numeroase ]i dezvoltate. Cele labiale pot s` se diferen\ieze [n glande veninoase la majoritatea Ofidienilor ]i [n mod excep\ional la Saurieni
1 2

(figura 205).
Figura 205. Glande labiale la un Ofidian (dup` Smith). 1 = glande labiale superioare; 2= glande veninoase; 3 = glande labiale infirioare.

Dintre Saurieni, Sop@rlele mari din Arizona ]i din nordul Mexicului occidental sunt saurieni venino]i. Glandele lor labiale inferioare situate [n fa\a jumat`\ii anterioare a mandibulei secret` o saliv` veninoas` prin 3 mai multe canale excretoare. Saliva este introdus` mai ales prin
309

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

r`nile multiple pe care le provoac` mu]c`tura prelungit`, adesea mortal` pentru om. Dintre Ofidieni, ]arpele Boa ]i Anaconda (americani) ]i Pitonii (africani, australieni ]i indomalaezieni) sunt singurii Ofidieni care nu au nici un indice de specializare [n sensul veninos. Ei []i mu]c` pr`zile apoi le in`bu]e prin constric\ie. Ceilal\i serpi au un aparat veninos mai mult sau mai pu\in specializat, constituit printr-o pereche de glande veninoase diferen\iate din glandele labiale superioare. El este un organ inoculator constituit din una sau mai multe perechi de din\i maxilari diferen\ia\i [n c@rlige. Ace]tia pot fi prev`zu\i cu san\uri sau canale la baza c`rora se deschide canalul excretor al glandei. In plus, exist` dispozitive musculare care asigur` compresiunea glandei ]i evacuarea veninului. Serpii aglifi (inofensivi) au o saliv` pu\in veninoas` care apare la baza unui dinte maxilar
3 2 4 5 1 8

posterior, uneori pu\in mai puternic dec@t ceilal\i, dar nediferen\iat [n c@rlig (figura 206).
Figura 206. Ofidian aglif, vedere lateral` a craniului; dinte ]i sec\iune transversal` prin el.

310 6 7

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

1 = maxilar; 2 = scvamosal; 3 = transvers (epipterigoid); 4 = pterigoid; 5 = p`trat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = cavitate pulpar`.

Serpii opistoglifi (nap@rcile) au o saliv` veninoas` care iese la baza uneia sau a dou` perechi de din\i maxilari posterior diferen\ia\i [n c@rlige br`zdate de un ]ant. Inocularea veninului
2 3 5 4 1 8

9

are loc numai dac` prada este [n gur`. Ace]ti ofidieni sunt pu\in periculo]i pentru om (figura 207).
Figura 207. Ofidian opstoglif;; vedere lateral` a craniului dinte ]i sec\iune transverasl` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = scvamozal; 4 = patrat; 5 = pterigoid; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = sant; 9 = cavitate pulpara.

Serpii proteroglifi (ex, Maja sau Cobrele africane ]i asiatice, ]arpele verde al bananierilor 6 7 africani, Elaps sau ]arpele de coral, Hydrophis marin al coastelor asiatice ]i australiene) au o saliv` foarte veninoas` care iese la baza unei perechi de c@rlige [n canale situate la partea anterioar` a maxilarelor. Veninul este injectat printr-un canal [n prad` prin compresiunea exercitat` [n timpul mu]c`turii prin glanda

311

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV

veninoas` de c`tre mu]chiul temporal (figura 208).

312

Cap. III SISTEMUL DIGESTIV 2 3

4

5

8

1

6

7

9

Figura 208. Ofidian proteroglif, vedere lateral` a craniului; dinte [n c@rlig (cro]et veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. 1 = maxilar; 2 = transvers(epipterigoid); 3 = pterigoid; 4 = scvamozal; 5 = patrat; 6 = dentar; 7 = articular; 8 = canalicul; 9 = cavitate pulpara.

Serpii solenoglifi (ex. Viperele, Crotalii sau ] erpii cu clopo\ei americani) au acela]i dispozitiv de injectare, dar sudura marginii jgheabului veninos al c@rligelor nu las` nici o urm` vizibil` [ntre cele dou` orificii externe ale canalului veninos, iar maxilarele foarte scurte nu mai poart` dec@t o pereche de c@rlige. In repaos, aceste c@rlige sunt orizontale ]i [ndreptate [napoi. In timpul mu]c`turii maxilarele pot pivota spre [nainte ]i s` rea]eze c@rligele verticale
3 1 2 4 5 6 7 10

(figura 209). Solenofagii nu sunt de fapt dec@t
313

adesea foarte lungi ]i secre\ia lor este declan]at` prin stimuli olfactivi sau psihici. 9 = articular. 1 = articula\ia maxilar` perifrontal`. dup` Anthomy) vedere lateral` a craniului cu pozitia crosetului veninos [n repaos. voluminoase. III SISTEMUL DIGESTIV opistoglifi foarte evolua\i. se dezvolt` [n afara mucoasei ]i sunt [n leg`tur` cu cavitatea bucal` prin canale excretoare. 7 = p`trat. 5 = scvamozal. sunt Figura 209. 4 = palatin. 11 = cavitate pulpar`. Glandele salivare ale Mamiferelor vars` [n cavitatea bucal` con\inutul salivar. 2 = maxilar. Ofidian solenoglif (Crotal.Cap. 3 = prefrontal. 10 = canalicul. 8 9 11 6 = transvers(epipterigoid). Ele sunt [n num`r de 3 perechi ]i caracterele lor anatomice ]i histologice variaz` 5 6 314 . Majoritatea sunt de talie mic` ]i sunt incluse [n grosimea mucoasei ]i par a avea o secre\ie permenent`. 8 = dentar. Dinte [n cro]et (veninos) ]i sec\iune transversal` prin el. Altele. cro]etele lor purtate de partea posterioar` a maxilarelor.

4 Con\inutul salivar se vars`. 1 Ele sunt glande seroase f`r` nici o celul` 8 mucoas`. Glandele submaxilare (sub mandibulare) sunt situate pe fa\a intern` a ramurii orizontale a mandibulei. prin intermediul 3 canalului Stenon. Ele se sprijin` ]i “lovesc” conductul auditiv extern. [ntre firul (a\a) limbii ]i simfiza b`rbiei. 315 . glandele sublinguale (figura 210). Ele posed` un num`r variabil de canale excretoare cu. Glandele sublinguale sunt situate pe plan]eul bucal anterior. secretat` de celulele glandulare seroase. Aceste glande sunt mixte. La Om avem: glandele parotide. 6 = gland` parotid`. 3 = canal Rivinus. Ea con\ine o amilaz`. 2 = canal Warton. ptialina. totu]i. de unde ]i numele lor. 7 = glande sublinguale. 5 = canalul Stenon. Ele sunt mixte cu predominan\` seroas`. glandele submaxilare (mai bine zis sub-mandibulare). Ptialina nu este prezent` la Rumeg`toare. Secre\ia salivar` se vars` prin canalul Wharton pe laturile fr@ului (a\ei) limbii. un canal principal numit Rivinus (sau Bratholin) care se deschide pu\in [n spatele canalului Wharton.Cap. Figura 210. Saliva este un amestec de secre\ie ale acestor trei glande. la nivelul celui de al 2 -lea molar 7 2 superior. Glande salivare la om (dup` Testut) 1 = sec\iune din dentar. Glandele parotide sunt situate [n spatele ramurii mandibulare. 8 = glanda submaxilar`. 4 = mu]chiul maseter. III SISTEMUL DIGESTIV enorm de la o specie la alta. Mucinele secretate de celulele glandulare mucoase o fac fluidizant` (curg`toare).

mandibulare. Epiteliul faringian al tuturor embrionilor Vertebratelor se evagineaz` [ntre arcurile viscerale ale splanchnocraniului [n pungi viscerale. Regresia anatomo. paratiroidele. Aceste dou` func\ii nutritiv` ]i respiratorie sunt prezente la Agnatele fosile cu faringe foarte dezvoltat. III SISTEMUL DIGESTIV Faringele Faringele corespunde p`r\ii tubului digestiv care este [nconjurat` cu arcurile scheletice viscerale post. Func\ia respiratorie subzist` la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni cu faringe redus. Agnatele fosile erau microfage ]i 316 . corpurile ultimobranhiali.func\ional` a faringelui Vertebratelor este “compensat`” de dezvoltarea deriva\ilor faringieni deta]a\i de epiteliul faringian ]i diferen\ia\i [n glande endocrine: tiroida. Ea dispare la Amfibienii adul\i ]i la toate Amniotele la care faringele devine vestigial dar [mugure]te aparatul pulmonar care serve]te drept cale de tranzit a aerului inspirat ]i expirat. Uneori faringele se [ntinde la unele Agnate (Galeospide) pe mai mult de o treime din lungimea corpului. care pot s` se deschid` la exterior ]i s` func\ioneze la adult ca filtre alimentare pentru hrana absorbit` prin gur` ]i ca organe respiratorii (datorit` existen\ei branhiilor).Cap. timusul. iar pungile sale viscerale (a 20) se deschid toate la exterior. La Agnatele fosile faringele atinge dezvoltarea sa maxim`. Importan\a faringelui la Agnatele fosile este legat` de dubla sa func\ie: alimentar` ]i respiratorie.

Cap. branhiile faringiene apar la Procordate. faringele acestora fiind folosit ca un filtru alimentar. au provenit dintr-o su]` ancestral` comun` de microfage. faringele ocup` un loc deosebit. Balanoglossus este un stomocordat de talie mai mare lipsit de lofofor dar care filtreaz` alimentele sale prin 20-40 perechi de fante viscerale lipsite de branhii. Amfioxus (procordat microfag) are un faringe mai mare dec@t jum`tate din lungimea corpului. Brahiopode. Crinoide ]i Stomocordate). III SISTEMUL DIGESTIV limnicole. Din punct de vedere evolutiv. Rolul s`u primar de filtru alimentar la vertebrate pare s` fi [nlocuit sistemul bra\elor ciliate sau lofofori ale nevertebratelor microfage(Briozoare. cu rol dublu: filtru alimentar ]i organ respirator. marine. Func\ia respiratorie a faringelui a ap`rut secundar pe m`sur` ce evolu\ia a condus spre animale de talie mai mare. Vertebratele nu sunt descenden\i direc\i ai acestor animale microfage dar. probabil. Rabdopleura ]i Cefalodiseus sunt dou` stomocordate prev`zute cu un lofofor colector de particule alimentare. str`puns de 90 perechi de fante branhiale. La cele trei animale amniote respira\ia este cutanat`. Prin apari\ia fantelor viscerale care str`bat faringele a ap`rut rolul de filtru alimentar al acestuia [nlocuind bra\ele ciliate cefalice. permit imaginarea realiz`rii acestei evolu\ii. Faringele este banal la Rabdopleura dar este str`puns de o pereche de fante viscerale la Cefalodiseus. Aceast` dubl` func\ie (alimentar` ]i respiratorie ) se p`streaz` la larvele microfage ale Ciclostomilor actuali ]i 317 . Stomocordatele ]i Procordatele actuale.

Odat` cu apari\ia f`lcilor la Gnatostomate rolul faringelui de filtru alimentar dispare ]i r`m@ne la Pe]ti ]i la larvele de Amfibieni numai func\ia respiratorie. sau chiar ca organ de filtrare.Cap. In cazuri izolate faringele poate g`si secundar o func\ie alimentar`. m@nc`tori de recifi de corali) la care cele dou` oase faringiene inferioare fuzioneaz` [ntr-o plac` din\at`. III SISTEMUL DIGESTIV Ammocete (parazi\i adul\i ai altor vertebrate . la Rechinii pelerini. Un os faringian poate purta 4-10 din\i pe 1-3 r@nduri. Papagalii de mare. In schimb. Din\ii faringieni sunt deosebit de dezvolta\i la Ciprinidele ierbivore (Teleosteeni) la care oasele faringiene superioare sunt atrofiate ]i [nlocuite func\ional prin forma\iuni ale bazioccipitalului (c@teodat` acoperite de o plac` masticatoare cornoas`). ca organ de mastica\ie. se pot re@noi ]i sunt suda\i la dou` perechi de oase faringiene: oasele faringiene superioare corespunz@nd faringobranhialelor arcului al 4-lea branhial (eventual sudate la al 2-lea ]i al 3 -lea ) ]i oasele faringiene inferioare care sunt ceratobranhialele celui de la 5-lea arc branhial. Mi]carea acestor oase este asigurat` de un complex de mu]chi care permite sfar@marea alimentelor. 318 . Ace]ti din\i se dezvolt` de la epiteliul faringian . opus` din\ilor faringieni inferiori ]i la Labroideele ierbivore (Teleosteeni) (ex. Particulele alimentare sunt acoperite de mucus faringian ]i apoi dirijate prin jgheaburi ciliate spre esofag. C@\iva Teleosteeni au faringele care diferen\iaz` un aparat masticator ca urmare a dezvolt`rii din\ilor faringieni. ei sunt mai ales hematofage). La Pe]ti ]i larvele de Amfibieni exist` un aparat respirator branhial.

Pungile branhiale temporare la embrionii de Amnniote (primele 2-3 la Sauropside ]i [n mod excep\ional prima ]i chiar a doua la Mamifere) nu poart` niciodat` branhii ]i deci. cap`t` caractere glandulare ]i dup` o migrare se diferen\iaz` [n glande endocrine. III SISTEMUL DIGESTIV care sunt planctonofagi. 319 . faringele pierde branhiile ]i func\ia respiratorie dar d` na]tere aparatului pulmonar. situat [n spatele ultimei pungi viscerale. care se izoleaz`. se formeaz` aparatul respirator care r`m@ne [n comunicare cu faringele prin orificiul glotic. Tetrapode. La larvele de Anure (Amfibieni) patru perechi de fante branhiale au func\ie respiratorie dar [n asociere cu branhii externe de tip particular. La adult.Cap. prin trompa lui Eustache. faringele este reprezentat de un segment scurt al tubului digestiv care leag` cavitatea bucal` de esofag ]i pl`m@ni ]i este totdeauna [n rela\ie. Dintr-un mugure ventral al epiteliului faringian. cu cavitatea timpanic` a urechii mijlocii care se formeaz` din punga spiracular`. nu au rol respirator. La Mamiferele adulte. endoblastul faringian formeaz` muguri epiteliali la to\i embrionii vertebratelor. El este locul de [ncruci]are a c`ii digestive cu cea respiratorie. Pe de alt` parte. faringele este reutilizat ca filtru alimentar. faringele nu mai reprezint` dec@t o regiune prost delimitat` care are leg`tur` cu cele dou` trompe ale lui Eustache ]i orificiul glotic care permite accesul spre aparatul pulmonar. Odat` cu trecerea la via\a aerian`. Dup` metamorfozare are loc regresia ]i [nchiderea faringelui.

tiroglobulina care reprezint` forma de p`strare a hormonilor tiroidieni. Figura 211.Cap. La toate celelalte vertebrate foliculi raman grupati intr-un organ masiv incapsulat 320 3 . La Ciclostomi si Teleosteeni tiroida este difuza si formata din foliculi dispersati in lungul aortei ventrale. Sec\iune prin tiroida de mamifere 1 = epiteliul folicular. hormonii tiroidieni care sunt elibera\i [n capilarele sanguine. Fiecare folicul (delimitat de epiteliu) prezint` o secre\ie gelatinoas` numit` coloid (figura 211) . III SISTEMUL DIGESTIV Din planseul faringian anterior. a faringelui anterior. Aceasta con\ine o globulin` iodat`. impar`. Aceast` invagina\ie [n fund de sac se izoleaz` de epiteliul care i-a dat na]tere. devine un masiv celular plin care se organizeaz` ulterior [n unit`\i structurale ]i func\ionale caracteristice numite foliculi tiroidieni. se formeaz` tiroida ]i din pere\ii pungilor viscerale iau na]tere timusul ]i corpusculii epiteliali (paratiroidele ]i corpii ultimobranhiali). care se invagineaz`. Tiroglobulina este 1 2 hidrolizat` [n triiodotironin` ]i tetraiodotironon` sau tiroxina. median`. 3 = celule clare tiroidiene. Glanda tiroid` apare dintr-o invagina\ie median`. 2 = coloid tiroidian.

Reptile) si par (Amphibieni.Cap. III SISTEMUL DIGESTIV impar (Condrihtieni. Mamifere ) (figura 212) 321 . Pasari.

4 = paratiroide. 14 = ven` subclavicul`. 11 = ven` jugular`. 8 = trahee. 12 = arter` carotid` comun`. microfag posed` sub plan]eul faringian sacul hipobranhial. 16 – aort`. La Ciclostomi tiroida se formeaz` dintr-o structur` anex` a faringelui (sacul hipobranhial) care este [n leg`tur` cu rolul s`u ini\ial de filtru alimentar. Larva. 9 = esofag. 6 = arter` pulmonar`. 5 = corpi ultimobranhiali. 3 = tiroid`. 13 = arter` subclavicular`. provenit dintr-un 322 . 15 = trunchiul brahiocefalic. 7 = inim`. Timusul ]i tiroida la P`s`ri (dup` Turner) 1 = timus st@ng. 10 = gu]`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 9 8 10 11 12 13 14 15 7 6 2 3 4 5 Figura 212. 2 = arter` vertebral`.Cap.

Cap. a putut s` se transforme [n gland` endocrin`. Om) ]i c@teodat` din a 3-a ]i a 4-a pung` visceral` (timusul 323 . [n num`r ]i pozi\ii variabile dup` grupe. pentru Anure mugurii perechilor pungilor viscerale 2. P`s`ri 3 ]i 4 la Mamifere din a 3-a (Sobolan. deci. III SISTEMUL DIGESTIV jgheab faringian longitudinal [nchis. Se poate vedea astfel cum o gland` faringian` de tip exocrin. Pe]ti ]i Urodele mugurii timici r`m@n situa\i [n vecin`tatea fantelor viscerale (la Ciclostomi ]i Teleosteeni ei r`m@n chiar [n continuitate cu epiteliul faringian) ]i se unesc [n dou` benzi longitudinale laterodorsale care p`streaz` [n general urmele originii lor metamerice. probabil omolog endostilului la Procordate. [ncapsulat ]i imp`r\it [n lobi ]i lobuli ([n form` de foliole de cimbru. Sop@rle 2 ]i 3. La majoritatea Tetrapodelor numai c@\iva muguri epiteliali. sacul hiperbranhial. un organ limfoid de origin` epitelial` (limfoepitelial). glanda endocrin` Timusul. care are un canal str@mt de comunicare cu faringele la nivelul celei de a 3-a pereche de pungi branhiale. celule reticulare provenite din [nmugurirea epiteliului endoblastic al anumitor pungi viscerale embrionare a c`ror ochiuri sunt infiltrate de limfocite provenite din celule su]e ale hematoblastemului apoi din ficatul embrionar din m`duva osoas` la adult. de unde numele de timus) prin septe conjunctive incomplete. La Ciclostomi (excep\ie Mixinele). particip` la formarea timusului ]i anume. format din pere\ii pungilor viscerale. Serpi 4 ]i 5. este constituit dintr-o re\ea de celule epiteliale. El este.

III SISTEMUL DIGESTIV accesoriu al Pisicii. timusul p`trunde chiar [n cutia toracic` ]i acoper` regiunea anterioar` a inimii. (figura 213). Ele pot migra. Structura timusului este reprezentat` de : a) celulele reticulare stelate polimorfe distribuite at@t [n cortex cot ]i [n medular`. cu microvilozit`\i sau cu mucus. ganglioni limfatic). Ele se pot organiza [n anumite structuri cum sunt corpusculii Hassel ai Amniotelor. cu excep\ia 3 324 1 5 4 . cele centrale se calcific` ]i degenereaz` ]i forma\iuni cistice variate la nemamifere cu celule cilialte. prolifereaz` ]i se diferen\iaz` [n limfocite T (timodependente) responsabile de imunitatea cu media\ie celular`. migreaz` ventral la sauropside ]i se situeaz` de o parte ]i de alta a traheei (vezi figura 212) . La majoritatea mamiferelor. La C@rti\` ar fi exclusiv cervical. forma\i din mai multe straturi concentrice de celule aplatizate.Cap. Vacii) ]i pe de alt` parte prin participarea eventual` a unei perechi de muguri epiblastici proveni\i din sinusul cervical la anumite Marsupiale. cu caracteristicile fibrelor musculare striate. prezente [n medulara tuturor vertebratelor. Ace]ti muguri timici fuzioneaz` [n general [ntr-un organ perehe care r`m@ne dorsal la Anure. C@inelui. travers@nd pere\ii sinosoidelor capilare pentru a ajunge la organele limfoide secundare (splin`. Porcului. b) limfocite (timocite) care infiltreaz` re\eaua epitelial`. c) celule mioide. Cobai ]i Porc.

2 = medular` timic`. 5 = celulele foliculare ale foliculului. Sec\iune prin timus de Mamifere. Figura 213. 1 = cortex timic. 6 = trabecul timic. 3 = capsul` timic`. 4 = trabecul timic. III SISTEMUL DIGESTIV Mamiferelor adulte. 7 = 6 corpuscul Hassal. Semnifica\ia lor este necunoscut`. 2 7 325 .Cap.

de la care se consum` sub denumirea de “lap\i de vi\el”. timopoietin`. [n a 3-a lun` la vac`. con\in@nd totdeauna c@teva insule limfopoetice. ]oarece. Saurienii ]i c@teva mamifere (]obolan. induc@nd diferen\ierea celulelor su]e [n celule T imunocompetente. Paratiroidele sunt cele mai cunoscute. porc) nu au dec@t o pereche de paratiroide provenite din a 3-a pereche de 326 . fie la exteriorul timusului (ca adev`ra\i hormoni). Corpusculii epiteliali sunt deriva\i ai faringelui (paratiroidele ]i corpurile ultimobranhiale ) care nu sufer` infiltra\ie limfoid`. Atinge dezvoltarea maxim` la om [n al 2 – lea an. apoi involueaz` progresiv transform@ndu-se [ntr-o mas` de \esut adipos.Cap. sunt [n general [n num`r de dou` perechi ]i provin din epiteliul ventral al celei de a 3-a ]i a 4-a pereche de pungi viscerale (cu excep\ia mamiferelor la care originea lor este dorsal`) Crocodilienii. b) hormonal`celulele reticulare ale medularei ]i ale suprafe\ei cortexului secret` peptide (timozine. III SISTEMUL DIGESTIV Func\iile timusului sunt : a) limfopoetic` – la om este primul organ al sistemului imunitar care formeaz` limfocite ] i cel mai activ [n toat` via\a embrionar`. timostimulin`) care ar ac\iona fie la nivelul timusului [nsu]i (factori timici). Ele sunt prezente numai la Tetrapode. asigur@nd men\inerea celulelor T [n organele limfoide secundare. ei manifest` exclusiv o func\ie glandular` endocrin` [n raport cu metabolismul calcic.

hipercalcemiat ]i gama. La celelalte Tetrapode ele sunt [ntotdeauna independente de tiroid`. 327 . Corpurile ultimobranhiale (absente la Agnate) provin din epiteliul ultimei perechi de pungi viscerale. Ele secret` parathormonul. hipocalcemiant`. La nemamifere ele sunt anatomic independente de tiroid` sau fie [n vecinatatea timusului fie [n vecin`tatea paratiroidelor dar au o structur` folicular` care aminte]te pe cea a tiroidei.L – glutamiltaurina cu efect comparabil cu al vitaminei A ]i ar inhiba ac\iunea hormonilor tiroidieni [n cursul metamorfozei Amfibienilor. III SISTEMUL DIGESTIV pungi viscerale. Aceste celule particip` la formarea foliculelor tiroidiene sau r`m@n [n spa\iile interfoliculare. Numele de paratiroide vine de la faptul c` la Mamifere ele sunt reunite sau chiar incluse [n lobii tiroidieni. Ele secret` calcitonina.Cap. La Mamifere corpurile sunt [nglobate [n tiroid` ]i celulele lor corepund celulelor parafoliculare descrise dub numele de celule clare (C) (vezi figura 211).

Cap. La Tetrapode glandele esofagiene sunt invaginate [n corion. ca un sac oval voluminos. [n general. se dezvolt` pe plafonul cavit`\ii generale. R`spunsul gu]ei la prolactin` este sensibil ]i este folosit ca test de dozare al hormonului. Mucoasa esofagian` are un epiteliu stratificat. Musculara. cilindric cu celule ciliate sau mucoase la Anamniote ]i pavimentoase ]i adesea cheratinizate la Amniote. [ntre rinichi. este compus` din fibre striate [n regiunea anterioar` ]i netede [n regiunea posterioar`. III SISTEMUL DIGESTIV Esofagul Esofagul este segmentul de tranzit al alimentelor c`tre stomac f`r` activitate enzimatic` sau absorbant`. Amfibienii ]i Reptilele au numai fibre netede. Proliferarea epiteliului gu]ei ]i formarea “laptelui” sunt stimulate de prolactina hipofizar` care stimuleaz` de asemenea secre\ia lactat` la Mamifere. Ea 328 . Gu]a serve]te ca rezervor [n care sunt p`strate alimentele (vezi figura 212). Din esofag iau na]tere dou` tipuri de evagin`ri. foarte diferite: gu]a p`s`rilor ]i vezica gazoas` a Actinopterigienilor. imediat sub coloana vertebral`. Vezica gazoas`. iar Roz`toarele ]i Rumeg`toarele dintre mamifere au numai fibre striate. la majoritatea Actinopterigienilor. Descuamarea epiteliului din gu]` furnizeaz` o mas` l`ptoas` bogat` [n lipide numit “ laptele de porumbel” care este regurgitat de p`rin\i ]e serve]te ca hran` a puilor p@n` la a 16-a zi de la ie]irea din ou.

B. Anguiliforme) printr-un canal pneumatic situat [n mezenter ( scurt ]i gros la Chondrosteeni ]i Holosteeni ]i sub\ire ]i lung la Teleosteenii primitivi) de aici ]i denumirea de pe]ti” fizostomi” (figura 214 A. Cipriniforme.Cap. Teleosteenii primitivi (Clupeiniforme. III SISTEMUL DIGESTIV r`m@ne in comunicare cu esofagul la Actinopterigienii pu\in evolua\i (Chondrosteeni. Holosteeni). C. 329 . D).

2 = esofag. D = la Cyprinidae (Crap) (sec\iune sagital`). C = la }tiuc` (Esox Lucius) (sec\iune sagital`). 3 = glande cu gaz. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 A 2 1 2 1 B 2 1 C 2 3 4 3 D 1 2 5 3 Figura 214. B = la Lepisosteus ((sec\iune sagital` ]i transversal`). 4 = camer` anterioar`. Vezica gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizostomic. Acest canal dispare la Teleosteenii mai evolua\i.de aici ]i denumirea de pe]ti “fizocli]ti” (figura 215 A si B). vezica devenind complet izolat` de esofagul care i-a dat na]tere. 1 = canal pneuatic.Cap. Uneori 330 . 5 = camer` posterioar`. A – la sturioni (sec\iune sagital` ]i transversal`).

4 = canal pneumatic. asupra echilibrului ]i locomo\iei sale. una are vezic` ]i celalalt` nu are. 6 = oval. 1 = glande cu gaz. III SISTEMUL DIGESTIV vezica prezint` dou` camere inegale datorit` unei constric\ii transversale. In aceast` calitate ea era denumit` vezic` [not`toare. Func\iile vezicii gazoase pot fi: hidrostatice. Vezic` gazoas` la Actinopteringieni – tipul fizoclistic (sec\iune sagital`). Figura 215. 3 = camer` posterioar`. Peretele s`u este sub\ire ] 2 1 A 5 4 3 i constituit dintr-o tunic` mucoas` cu epiteliu simplu dublat` de o tunic` musculoas` neted`. dar acest rol este destul de secundar pentru c` spre exemplu dou` specii de scrumbii tr`iesc ]i se deplaseaz` [n acelea]i bancuri.Cap. 5 = esogfag. chiar la pe]tii fizostomi cu canal pneumatic 331 . Func\ia hidrostatic` rezid` din faptul c` vezica 6 gazoas` a fost considerat` ini\ial ca o adaptare 1 ala via\aB acvatic` influen\@nd asupra densit`\ii 5 4 (greut`\ii specifice) pe]telui. respiratorii ]i auditive. 2 = camer` anterioar`. Vezica gazoas` con\ine un gaz a c`rui compozi\ie nu este niciodat` ca aceea a aerului atmosferic.

Func\ia respiratorie se [nt@lne]te la Holosteenii ]i c@\iva Teleosteeni de ap` dulce tropical`. pu\in oxigenat`.Cap. fie direct prin dou` diverticule anterioare. La Teleosteeni. 332 . III SISTEMUL DIGESTIV deschis care comunic` cu esofagul. conferindu-i astfel mucoasei o structur` alveolar` de tip pulmonar. oscioarele lui Weber. bogat vascularizate. acest rol poate fi facultativ la unele specii ]i obligatoriu la altele. Aceast` leg`tur` ar m`ri sensibilitatea urechii ]i i-ar permite s` [nregistreze sunete de intensitate slab`. Vezica gazoas` a Holosteenilor nu are rol respirator dec@t peste 200C ]i asigur` atunci 25-40% din degajarea de CO2 ]i 31-73% din necesarul de O2 la Amia. Gazul este un produs al plajelor de celule epiteliale care sunt bogat vascularizate ]i care formeaz` “corpurile ro]ii” situate [n regiunea anterioar` ]i ventral` a vezicii. Func\ia auditiv` se datoreaz` faptului c` vezica gazoas` intr` adesea [n rela\ie cu urechea intern`. fie indirect prin intermediul unui lan\ dublu de oscioare. dup` temperatur`. sau la cei din apele temperate care-]i petrec cea mai mare parte a vie\ii [n n`mol. Epiteliul vezicii gazoase al acestor pe]ti se dispune sub form` de cute simple. Compozi\ia gazului variaz` de la o specie la alta ]i chiar de la un individ la altul din aceia]i specie. El este reluat [n s@nge iar compozi\ia sa depinde de jocul mecanismelor de secre\ie ]i absorb\ie.

Uneori. Epiteliul mucoasei gastrice este un epiteliu simplu. (figura 216) Natura acestor glande ]i a secre\iei lor permite definirea a trei regiuni gastrice : a) regiunea cardiac` anterioar` ( existent` la anumite Mamifere). adic` o enzim` proteolitic` pepsina ]i acid clorhidric care realizeaz` pH-ul corespunz`tor (sc`zut) necesar ac\iunilor enzimelor. glandele fundice elaboreaz` constituien\i esen\iali ai sucului gastric. [n general. b) o regiune fundic` principal` ]i c) o regiune piloric` posterioar` (figura 217). Forma sa este foarte variabil`. prismatic. Aceste limite nu sunt [ntodeauna acelea]i cu cele anatomice. sau se poate dilata [n fund de sac voluminos la anumite Mamifere ierbivore. Limitele exacte ale stomacului sunt date de epiteliu. III SISTEMUL DIGESTIV Stomacul Stomacul este segmentul de tub digestiv musculos ]i glandular unde alimentele sunt p`strate. o parte foarte important` a stomacului anatomic al Mamiferelor ierbivore de exemplu. In schimb. mucos. de la un aspect fusiform la Pe]ti la o form` de U la majoritatea Vertebratelor. care se invagineaz` [n “corion” [ntr-o multitudine de glande tubuloase.Cap. Glandele cardiace ]i pilorice intervin destul de pu\in [n producerea enzimelor. amestecate ]i unde ele sufer` un [nceput de digestie enzimatic`. nu este dec@t o simpl` dilatare esofagian`. 333 . este reprezentat` de o mucoasa gastric` si musculoas`. Structura sa.

4 = celule parietale. 1 = epiteliul gastric. 334 . 3 = corion. 2 = cript` epitelial`. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 6 Figura 216. 5 = celule principale sau cu zimogen. Epiteliul gastric ]i glandele fundice din stomacul de Om (dup` Braus). 6 = gland` fundic`.Cap.

4 = epitaliu pilaric. stomacul este absent la Ciclostomi. bine diferen\iat` la ierbivore ]i granivore la care are numai un rol mecanic. Mamiferele ierbivore nerumeg`toare sau monogastrice au un stomac simplu. (fig) Musculoasa este alc`tuit` din fibre netede care asigur` amestecul alimentelor transform@ndu-le [ntr-o past` semilichid`. muscular`. chimul. Din punct de vedere histologic deci. glandular`. Holocefali. iar la Hipopotam ]i Rumeg`toare (C`mila.Cap. Dipneuste. Rinocer). 2 – epiteliu cardiac. care secret` sucul gastric ]i b) posterioar` sau pipota. Elefant. Cal. larvele de Anure ]i la mamiferele Monotreme. 3 = epiteliu fundic. 5 = epiteliu intestinal. unilocular (Roz`toare. III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 5 4 Figura 217. Tapir. Bou. Repartipa\ia epiteliului [n regiunile gastrice de la Om (dup` Romer) 1 = epiteliu esofaringian. La toate P`s`rile stomacul este [mp`r\it [n dou` p`r\i distincte : a) anterioar`. 335 . Ciprinide. Cerb.

Cavitatea sa este par\ial divizat` [n doi saci. cel mai 7 8 voluminos. reprezint` 30% din volumul total al stomacului. singurul glandular. Stomacul la rumeg`toare (Vac`) 1 = ciur. 336 . III SISTEMUL DIGESTIV Antipole. Capre. 5 = cardia. 3 = regiune esofagian`. 6 = regiunea fundic`. Stomacul anterior al rumeg`toarelor este 5 [mp`r\it [n trei compartimente: a) rumenul (primul6 stomac –pansa). Figura 218. 2 = foios. 4 =rumen. ea [ns`]i [mp`r\it` [n compartimente secundare (mamifere poligastrice). fundic` ]i piloric` (figura 218). 7 = regiunea piloric`.Cap. care cuprinde cele trei regiuni clasice ale unui 1 2 3 4 stomac de mamifer: cardiac`. Oi. 8 = chiagul. Girafe) el devine foarte mare (la Bou ocup` ¾ din cavitatea abdominal`/ ]i se subdivide [n dou` compartimente principale: a) stomacul anterior care este de fapt o camer` vast` esofagian`. fie 250 l la vac`. ]i b) stomacul posterior. ]i poate s` acumuleze o cantitate de hran` echivalent` cu 1/7 din greutatea total` a animalului.

Mucoasa sa prezint` ~ 100 de cute lamelare. El reprezint` 5% din volumul total. Stomacul posterior al Rumeg`toarelor. III SISTEMUL DIGESTIV ventral ]i dorsal prin cutele peretelui sau prin st@lpi. El permite alimentelor s` scurtcircuiteze primul ]i al doilea stomac ] i s` treac` direct de la esofag la foios. Mucoasa sa este neted`. Prezint` o mucoas` cu ridic`turi (cute) verticale cu dispozi\ie pentagonal` sau hexagonal` simul@nd alveolele unui fagure . fie 15 l la vac`. de 18-20 cm lungime la vac` se [ntinde pe fa\a posterioar`. este un sac lungit ]i curbat care se insinueaz` pe partea dreapt` [ntre foios ]i sacul ventral al primului stomac. la orificiul al doilea stomac-foios. El este [mp`r\it [n dou` p`r\i: anterioar` ]i posterioar`. El nu ar fi totu]i folosit dec@t la vi\el [n timpul perioadei de al`ptare. adic` 20 litri la vac`.Cap. r@nza sau al 4-lea stomac. Capacitatea sa este aproape egal` cu cea a foiosului (20 litri la vac`). Un jgheab reticular (adesea numit jgheab esofagian). El reprezint` 7-8% din volumul total. Cea anterioar` prezint` 12 cute interne spiralate ]i corespunde regiunii fundice. 337 .bonet sau re\ea) este cel mai anterior ]i cel mai mic dintre cele trei compartimente. b) reticulum (al doilea stomac. de la orificiul esofagian-primul stomac. dreapt` a celui de al 2-lea stomac. c) Foiosul (psalterium sau omasum) este situat [n partea dreapt`. iar cea posterioar` are o mucoas` neted` care corespunde regiunii pilorice.

Resturile sunt supuse ferment`rii care elibereaz` o serie de acizi gra]i volatili (propionic. Majoritatea acestor gaze sunt eliminate prin eructa\ie. Amoniacul este par\ial absorbit de primul stomac ]i convertit [n uree de c`tre ficat. acetic. CO2 provenind din aceast` fermentare ]i din neutralizarea acizilor gra]i de c`tre bicarbona\ii salivei ]i amoniacul provenit din fermentarea proteinelor sunt produ]i [n cantitate de 10002000l/j la o bovin`.Cap. butiric) ]i cantit`\i importante de metan ]i de CO2. Rumegarea. de ciuperci (ficomicete) ]i de protozoare ciliate simbionte (106/ml) care diger` par\ial celuloza. Acizii gra]i sunt absorbi\i direct de epiteliul neglandular al primului stomac. O saliva\ie important` (100-200 l/j la bovin`. III SISTEMUL DIGESTIV O zon` mic` de glande cardiace [nconjoar` foiosul-r@nza. deci de 3-5 ori volumul apei ingerate) bogat` [n bicarbona\i (pH 8. Microorganismele primului stomac ]i celui de al 2-lea stomac trec continuu [n r@nz` ]i intestin unde sunt digerate :ele reprezint` alimentele veritabile ale rumeg`toarelor ierbivore. Metanul provenit direct din fermentarea celulozei. Primul stomac ]i chiar al doilea stomac ([ntrun grad mai mic) con\in o adev`rat` cultur` anaerob` de bacterii ( 1010/ml). lipsite de celuloz` ca ]i toate vertebratele. pectinele ]i lignina. adic` regurgitarea periodic` a con\inutului primului stomac ]i celui de al 2 –lea stomac permite animalului de a mesteca [nc` odat` fibrele vegetale grosiere care nu sunt 338 .5) ]i [n uree asigur` un mediu lichid favorabil ferment`rii ]i men\ine pH-ul la valoarea optim` neutraliz@nd acizii gra]i.

Lene]ul. ad`postind bacterii ]i ciliate simbionte. au un stomac voluminos ]i mai mult sau mai pu\in compartimentat. Aceast` convergen\` remarcabil` nu este [ntovar`]it` totu]i de rumegare. juc@nd acela]i rol ca ]i la rumeg`toare. 339 . III SISTEMUL DIGESTIV atacate de bacterii ]i care au tendinta s` se acumuleze [n sacul dorsal al primului stomac. Cangurul .Cap. anumite maimu\e (Colobo) ]i [ntr-un grad mai mic anumite roz`toare (hamster ]i unii ]obolani) toate ierbivore.

el asigur` terminarea hidrolizei enzimatice a moleculelor complexe con\inute [n alimente. b) celule glandulare seroase ]i c) celule absorbante cu bordur` striat` (microvilozit`\i) (figura 219 A si B) 1 1 2 5 3 6 7 8 A 340 B . Moleculele simple (glucoza. Prin propriile sale secre\ii ( sucul intestinal) ]i acelea ale glandelor anexe voluminoase (ficat ]i pancreas. Epiteliul mucoasei intestinale este un epiteliu simplu ([n afar` de extremitatea sa cu totul posterioar`.Cap. acizii gra]i. intestinul este sediul unor ultime procese ale digestiei ]i locul de absrob\ie. glicerina) astfel formate sunt absorbite de epiteliul intestinal ]i p`trund [n s@nge ]i limf`. aminoacizii. III SISTEMUL DIGESTIV Intestinul Intestinul este ultimul segment al tubului digestiv. n`scute prin invaginarea epiteliului s`u) care se vars` [n lumenul s`u. unde devine stratificat) constituit esen\ial din trei categorii de celule : a) celule caliciforme cu mucus.

regiunea cu totul anterioar` a intestinului sau douden posed` o a doua categorie de glande tubuloase. Corionul mucoasei este. [n fundul c`rora se localizeaz` celulele seroase (celulele Paneth ale Mamiferelor). 1 = celul` epitelial` cu platou striat. 8 = macula adherens sau desmosom. Secre\ia lor alcalin` ar proteja mucoasa duodenal` de efectele corozive ale sucului gastric care iese din stomac. 3 = celule calciforme cu mucus. 4 = glicocalix. foarte general. infiltrat cu forma\ii limfoide. Numai la Mamifere. 7 = zonula adherens. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 219. In afar` de Ciclostomi ]i Pe]t epiteliul intestinal se invagineaz` [n glande scurte tubuloase. B – platoul striat a dou` celule epiteliale vecine (Fawcett).Cap. glandele Lieberkuhn. diseminate sub form` de folicule sau grupate [n gr`mezi foarte dezvoltate la Mamifere la care ele constituie pl`cile lui Payer. 5 = microvilozit`\i. 2 = platou striat. (figura 220) 341 . A – sec\iune longitudinal` printr-o vilozitate intestinal`(Bloom). 6 = zonula oceludenus.

4 = corion. 2 = vilozit`\i. Dou` dispozitive foarte diferite permit cre]terea acestei suprafe\e: a) intestinul spiralat ]i b) intestinul alungit ]i conturat. Sec\iune prin duoden de Om (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = valvul` conivent`. 8 = submucoas`. 7 = glanda Bruner. 9 = musculatura circular`. Intestinul spiralat la Ciclostomi ]i la majoritatea pe]tilor (excep\ie Teleosteenii cei mai 342 . 6 = musculara mucoasei.1 Cap. Absorb\ia intestinal` necesit` o mare suprafa\` de contact [ntre epiteliu ]i chim. III SISTEMUL DIGESTIV 2 1 3 4 5 6 8 7 9 10 Figura 220. Musculoasa este compus` din dou` straturi clasice de fibre netede:intern` circular` ]i extern` longitudinal`. 3 = epiteliu intestinal. 5 = glanda Liebrkuun. 10 = musculatura longitudinal`.

Holosteenii ]i Dipneustele nu at dec@t 2-10 tururi de spire. Figura 221. l`s@nd numai c@teodat` urme. III SISTEMUL DIGESTIV evolua\i) au un intestin gros ]i scurt al c`rui lumen este ocupat printr-o cut` longitudinal` cu 1 2 dispunere spiralat`. Intestinul alungit ]i conturat. Aceast` dispozi\ie este dezvoltat` [n special la rechini la care se pot num`ra p@n` la 50 de spire. Intestin cu valvul` spiral` la rechini 1 = duoden. Condrosteeenii. 2 = valvul` spiral`.Cap. Aceast` cut` se sudeaz` la axa intestinului la o columel` care ofer` aspectul unui ]urub care [ncetine]te considerabil drumul chimului m`rind traiectul s`u. la Teleosteeeni ]i la Tetrapode are o suprafa\` absorbant` m`rit` realizat` printr-o alungire a intestinului care r`m@ne sub\ire dar care descrie 343 .(figura 221) Valvula spiral` dispare la Teleosteeeni.

Din contr`. [n plus. 344 . cu toat` marea lor dezvoltare la anumite ierbivore (iepuri. de ordinul a 40m2 la Om pentru o lungime de 7 m ]i un diametru mediu de 3 cm (vezi figura 219 A). chiar [n s@nul aceleia]i familii. Dezvoltarea lor este extrem de variabil` de la o familie la alte. lipsit de vilozit`\i. Holosteeni) sunt evagina\ii [n deget de m`nu]` ale mucoasei intestinale juxta-pilorice care constituie dispozitive absorbante suplimentare. Absente la Pe]ti. C@nd aceste vilozit`\i sunt dispuse la suprafa\a cutelor musculare transversale ale mucoasei. Ele marcheaz` limita [ntre dou` regiuni intestinale :intestinul sub\ire anterior ]i intestinul gros posterior. [n numeroase evagina\ii microscopice [n deget de m`nu]`. num`rul lor poate atinge [ntre 50 ]i 900. Cele dou` cecuri ale P`s`rilor ]i cecul unic al Mamiferelor sunt funduri de sac intestinali care. cal) nu par a avea rol digestiv esen\ial. cecul piloric la numero]i Pe]ti Actinopterigieni (Teleosteeeni. III SISTEMUL DIGESTIV numeroase circumvolu\iuni [n cavitatea celomic`. f`r` stomac. Condrosteeni. La P`s`ri ]i la Mamifere epiteliul intestinal se ridic`.Cap. valvule conivente (care se [ndoaie una peste alta) cum este cazul la Mamifere se ajunge la suprafe\e epiteliale enorme. vilozit`\i intestinale (2500-3500 pe cm2 la om) (vezi figura 219 A).

care se formeaz` prin [nmugurirea epiteliului intestinal [n spatele pilorului. voluminoase. cei doi muguri laterali ]i mugurele dorsal sunt pancreatici. III SISTEMUL DIGESTIV Ficatul ]i pancreasul Ficatul ]i pancreasul sunt dou` glande anexe ale tubului digestiv.Cap. practic situa\i la acela]i nivel transversal unde ei constituie un inel hepato-pancreatic. 345 Acest jgheab se . Mugurele hepatic ventral se diferen\iaz` la nivelul unui jgheab hepatic longitudinal al intestinului anterior care se [ntinde de la sinusul venos al canalului vitelin [n ou`le telolecite ]i la 1 2 3 4 masa vitelin` heterolecite. Cele dou` func\ii glandulare sunt asigurate prin celule diferite [n pancreas ]i prin acelea]i celule [n ficat. Ficatul ]i pancreasul provin dintr-o serie de patru muguri epiteliali ai intestinului anterior. Ca glande exocrine ele intervin [n metabolismul glucidic ]i joac` un rol esen\ial [n reglarea glicemiei. Mugurele ventral este hepatic. Ele func\ioneaz` ca glande exocrine ]i glande endocrine.

c@nd ea exist`. umflat la extremitatea sa [n vezicula biliar`. [n general. schi\e ale canalelor intrahepatice. Unicul canal hepatic (sau unul din aceste canale) se une]te cu canalul cistic ]i formeaz` canalul coledoc. 6 = pancreas ventral. constituind sistemul port-hepatic situat pe traiectul venelor viteline. Ea reprezint` schi\a cistic` care va da canalul cistic [n fund de sac. Ele le [nconjoar` ]i le fragmenteaz` [ntr-o serie de capilare neregulate. Figura 222. Partea prehepatic` a acestor vene devine 346 . In cursul dezvolt`rii lor cordoanele epiteliale ale schi\ei hepatice vin [n contact cu partea anterioar` a venelor viteline care aduc s@ngele din intestin sau din sacul vitelin la sinusul venos. 2 = pancreas dorsal. se alunge]te f`r` s` prolifereze [ntr-un tub epitelial. 4 6 5 = canal coledoc. 5 = schi]` hepatic`. [n dou` p`r\i (figura 222). Aceasta reprezint` schi\a \esutului hepatic sau schi\a hepatic`. sinusoide. III SISTEMUL DIGESTIV aprofundeaz` ]i se [mparte. a 4-a s`pt`m@n` de gesta\ie la om). Canalele intra hepatice se reunesc [ntr-unul sau mai multe canale extrahepatice (sau canale hepatice) care se vars` [n duoden. Dezvoltarea embrionar` a ficatului ] i pancreasului la Om (schem` dup` Grond ]i Lelievre). 1 = stomac. 3 = duoden. Partea juxta-intestinal` a cordoanelor se ad@nce]te [n tubule.Cap. Partea posterioar`. Partea anterioar` se [ngroa]` ]i prolifereaz` 5 activ [n mezenchimul mezenterului ventral ]i a septului transvers [ntr-o serie de cordoane epiteliale (la 50-55 ore de incuba\ie la Pui.

Mezenchimul dintre re\eaua de sinusoide ]i re\eaua epitelial` se diferen\iaz` [n hemocitoblaste care vor da na]tere. iar partea posthepatic` devine venele suprahepatice. c@teva Reptile. activitatea hematopoietic` este limitat` la perioada embrionar`. globulelor ro]ii. Aceast` activitate hematopoietic` se poate men\ine la adult (Mixine. Amfibieni. Selacieni. In general. III SISTEMUL DIGESTIV vena port`-hepatic`. la om regreseaz` spre a 5-a lun` de gesta\ie ]i [nceteaz` pu\in dup` na]tere. P`s`ri). anumi\i Osteichtieni neTeleosteeni. 347 . esen\ial.Cap.

4 = canal coledoc. Dezvoltarea embrionar` la Om (sec\iuni sagitate la nivelul regiunii duodenale (schi\` dup` Starek) 1 = ficat. 3 = vezic` biliar`. 8 = pancreas dorsal. C) Extremit`\ile lor se diferen\iaz` [n funduri de sac dilatate acinii exocrini. 348 1 9 3 10 4 2 65 7 8 1 9 3 2 10 4 7 12 6 11 . III SISTEMUL DIGESTIV In ceea ce prive]te pancreasul. 6 = canal Wirsling. (figura 223 A. 5 = pancreas ventral.Cap. B. Aceast` schi\` este format` din cordoane epiteliale pline care se ramific` [n s@nul mezenchimului. 2 = canal hepatic. Figura 223. 7 = canal Santorini. fiecare mugure pancreatic poate prolifera ]i da o schi\` 1 2 3 4 5 6 8 7 pancreatic`. apoi se ad@nce]te [n tuburi care continu` s` [nmugureasc` ]i s` se ramifice.

cu propriul s`u canal excretor principal [n s@nul c`reia sunt diseminate insulele endocrine. iar cealalt` fuzioneaz` cu schi\a dorsal`. Aceast` evolu\ie paralel` a celor trei muguri pancreatici este foarte rar`.Cap. Cele trei schi\e fuzioneaz` secundar [ntr-un organ unic care p`streaz` urmele originii sale prin cele trei canale ale sale excretoare independente. (canalul Wirsung din anatomia uman`) captureaz` canalul mugurelui dorsal (canalul Santorini din anatomia uman`) care nu subzist` dec@t ca un canal accesoriu care se vars` [n duoden [n amontele precedentului (vezi figura 223 C). 12 = coada pancreasului. La om greutatea sa atinge 1. Secre\ia extern` a ficatului produce 349 . Este o gland` intestinal` cu secre\ie [n principal extern`. capul Pere\ii lor [nmuguresc [n mici masive celulare pline care se izoleaz` ]i se diferen\iaz` [n insule endocrine. III SISTEMUL DIGESTIV 9 = canal cistic. Canalele excretoare ale acestor dou` schi\e r`m@n independente la nemamaliene. 10 = duoden. La Mamifere. insulele lui Langerhans. prezint` caractere originale care fac din ficat o gland` diferit` de alt` gland` mixt` cum este pancreasul. una din schi\ele ventrale avorteaz` (aproape totdeauna st@nga). asigurate prin acelea]i celule. Structura glandular` primitiv` a fost profund modificat` ]i mascat` ca urmare a adapt`rii la secre\ia intern`. glanda biliar`. Aceste dou` tipuri de secre\ie. In general. 11= pancreasului. totdeauna prezent`.5 Kg. Ficatul este cel mai voluminos organ al organismului. Ea nu este cunoscut` dec@t la Protopterus ]i la c@teva Reptile. canalul mugurelui ventral. Ansamblul constituie o gland` de tip acinos compus.

proteine plasmatice). care nu este un suc digestiv ca saliva sau sucul pancreatic. Ficatul este constituit dintr-o mas` de celule epiteliale. lipoproteine. Acest parenchim este dispus [ntrun ansamblu de lame formate din una sau dou` celule. pentru c` ea nu con\ine enzime. Ea joac` totu]i un rol important [n digestia gr`similor activ@nd lipaza pancreatic`. Dromader) parenchimul hepatic este [mp`r\it de 350 1 2 . nehormonale. traversat de capilarele venelor din sistemul port. III SISTEMUL DIGESTIV bila. Spa\iile cuprinse [ntre aceste lame constituie lacunele hepatice dispuse [ntr-un veritabil labirint ]i ocupate de capilare sanguine (figura 224). In plus. transformat ]i preluat apoi de s@nge. sintetizate pornind de la produ]ii digestiei. bila nu este numai un produs de secre\ie. Secre\ia sa intern` este reprezentat` de un ansamblu de substan\e metabolice (glucoz`. Urs. Din punct de vedere structural ficatul nu are o structur` de tip acinos. Marea importan\` fiziologic` a ficatului se explic` prin poten\ialele biochimice legate de echipamentul s`u enzimatic ]i de situa\ia sa privilegiat` asupra aparatului circulator. Ficatul prime]te pe cale sanguin` tot materialul absorbit la nivelul epiteliului intestinal (excep\ie lipidele absorbite pe cale limfatic`) care este stocat. dar de asemenea un produs de excre\ie care asigur` eliminarea anumitor substan\e toxice: pigmen\ii biliari care o coloreaz` sunt produ]i de degradare a hemoglobinei dup` distrugerea hematiilor. La unele Mamifere (Porc.Cap. parenchimul hepatic. De asemenea are rol [n absorb\ia gr`similor emulsion@ndu-le.

3 = canal biliar intrahepatic. Celula hepatic` este poliedric` ]i prezint` dou` tipuri de fe\e: a) cea care este [n contact cu capilarele sanguiene separate de acestea prin spa\ii pericapilare sau spa\iile lui Disse [n care membrana plasmatic` formeaz` microvilozit`\i. 5 = arter` hepatic`.Cap. 351 . III SISTEMUL DIGESTIV conjunctiv` [n unit`\i prismatice centrate pe extremit`\ile venelor hepatice. 2 = lame sau muralium. [n jurul venelor hepatice sau a venelor porte. 1 = sinusoid. Parenchim hepatic la Om din vecin`tatea unui spa\iu portal(schem` dup` Elias). 4 = ven` port` . 5 3 4 Figura 224. Aceast` structur` nu se reg`se]te la nici o alt` vertebrat`. la majoritatea Mamiferelor poate apare o lobula\ie inconstant` sun influen\a unor fenomene hidrodinamice ale circula\iei sanguine ca urmare a dispozi\iei radiare a capilarelor ]i lamelor parenchimului. Totu]i.

4 = sinusoid. 3 = nucleul celulelor endoteliale. Ultrastructural. 6 = microvilozit`\i. 7 = canaliculi biliari. celula hepatic` prezint` [n 6 mod distinctiv glicogenul. asociat cu reticulul endoplasmatic neted. 2 = hepatocit. Canaliculele biliare nu au pere\i proprii. Figura 225. la nivelul suprafe\elor 5 citoplasmatice lipsite de alte organite.Cap. 5 = par. III SISTEMUL DIGESTIV b) cea care intr` [n contact cu alt` celul` hepatic` ]i formeaz` cu aceasta spa\ii tubulare de 0. Ultrastructura ficatului la Mamifere (schem` dup` Elias) 1 = spa\iul pericapilar sau spa\iul Disse.5-1μ diametru = canaliculele biliare [n care este secretat` bila (figura 1 3 2 4 7 225). Ele se continu` cu canalele biliare intrahepatice cu perete epitelial foarte sub\ire ce la r@ndul lor se reunesc [n canale hepatice (unul sau mai multe) 352 .

12 = reticul endoplasmatic neted. Ultrastructura unei celule hepatice (schem` dup` Bloom ]i Fawcett) 1 = sinusoid. 2 = canaliculi biliari. dup` metamorfoz`. c`ile biliare intra ]i extrahepatice degenereaz`. III SISTEMUL DIGESTIV extrahepatice. 9 = aparat Golgi. Peretele endolateral. Anumite 353 .5μ diametru. Capilarele sanguine. 3 = celule endoteliale. 5 = por. totdeauna mare.1-0. numite sinusoide au un calibru neregulat.Cap. 11 = reticul endoplasmatic granular. 10 = canalicul biliar. 4 = hematic. 7 = microvilozit`\i. discontinuu. 1 2 3 4 5 1 6 12 7 8 1 11 10 9 Figura 226. 6 = spa\iul Disse (spa\iul pericapilar). las` [ntre celulele vecine pori de 0. La Ciclostomi. 8 = glicogen. permit@nd trecerea plasmei [n spa\iile pericapilare la contactul microvilozit`\ilor celulelor hepatice.

La Ciclostomi. aproape de jonc\iunea sa cu esofagul ]i [ntr-un scurt cecum dorsal al intestinului anterior care acoper` partea posterioar` a esofagului adult (figura 228). care hidrolizeaz` proteinele (figura 227). La Ciclostomii petromizon\i. o lipaz` care hidrolizeaz` lipidele ]i o proteaz` –tripsina. celulele exocrine sunt diseminate [n epiteliul intestinal ]i []i vars` secre\ia lor direct [n intestin. celulele exocrine sunt localizate mai ales [n epiteliul intestinului anterior. Cel exocrin formeaz` aproape tot pancreasul. La Mixine.Cap. are o structur` acinoas` compus`. splin` ]i constituie singure 354 . au posibilitatea de a se transforma [n celule fagocitare (figura 226). secre\ia sa este varsat` [n intestinul anterior. Pancreasul este compus din dou` \esuturi glandulare distincte: exocrin ]i endocrin. f`r` a avea diveren\iali canalele pancreatice. neconstituind un organ anatomic definit. Canalele sale excretoare se vars` [n apropierea canalului coledoc. larg diseminate [n mezenter. Con\inutul enzimatic al secre\iei provoac` hidroliza a trei grupe de substan\e organice con\inute [n alimente: o amilaz` care hidrolizeaz` glucidele. Ciclostomii ]i majoritatea pe]tilor Actinopterigieni au un pancreas difuz. numite celulele lui Kupffer. III SISTEMUL DIGESTIV celule endoteliale. Asemenea cordoane neregulate . celulele exocrine sunt de asemenea diseminate [n epiteliul intestinal dar ele [ntovar`]esc vasele mezenterului [ntre intestin ]i ficat ]i se [nfiltreaz` chiar [n ficat. [n lungul canalelor biliare ]i a venei porte. ficat. acoper` ]i p`trund [n epiteliul intestinal.

III SISTEMUL DIGESTIV pancreasul exocrin Actonopterigienilor.Cap. al majorit`\ii 355 .

III SISTEMUL DIGESTIV 1 2 3 4 5 Figura 227.Cap. 3 = aparat golgi. 356 5 4 7 6 8 . 4 = mitocondrie. 2 = granule de secre\ie. Ultrastrctura unei celule pancreatice 1 = lumen acinos. 5 = reticul 1 3 2 endoplasmatic granular.

Tesutul endocrin se prezint` sub forma a foarte numeroase insule de talie mic`. 2 = celule exocrine.B.(figura 229) Figura 229.800. iar 357 . 6 = cordoane endocrine intermediare. 3 = cecum intestinal dorsal. celulele B secret` insulin`hipoglicemiant`. 7 = ficat. Gastrina este secretat` la celulele endocrine ale 3 duodenului ]i ale regiunii pilorice a stomacului care stimuleaz` secre\ia gastric`.D. Insula Langerhans [nconjurat` de acini exocrini la Mamifere. 5 = esofag. 4 = intestin. Celulele A secret` glucagon2 hiperglicemiant. 3 = acini exocrini.Cap. Sunt descrise patru categorii de celule :A. 8 = pancres endocrin caudal.000-1. secret` simultan doi hormoni ( gastrina ]i somatostatina). 2 = Insula langerhans. insulele 1 lui Langerhans dispersate [n \esutul exocrin ([ntre 200. 1 = capilar sanguin.]i F. celulele D. 1 = pancres endocrin cranial. III SISTEMUL DIGESTIV Figura 228. Sec\iune sagital` la nivelul jonc\iunii esofag – intestin la ciclostomi.000 la om).

La Gnatostomate totalitatea celulelor cu insulin` este insular`. dar majoritatea se reunesc [n insulele Langerhans. Dar. Tunicteri.Cap. Celulele cu polipeptid pancreatic sunt necunoscute la Agnate. Celulele endocrine care constituie insulele lui Langerhans la Vertebrate provin din concentrarea de celule ini\ial diseminate [n mucoasa digestiv` a numeroase Nevertebrate (Molu]te. La Agnate unele sunt incluse [n epiteliul canalelor biliare. Celulele cu glucagon nu au p`r`sit mucoasa digestiv` a Agnatelor a c`ror insule nu le au. secret` un polipeptid cu 36 aminoacizi ( polipeptidul pancreatic) al c`rui rol fiziologic este [nc` necunoscut. Aceast` “migra\ie” nu este totu]i. dar enorma majoritate se concentreaz` [n insule unde ele reprezint` 95-99% din popula\ia celular`. enorma majoritate este adunat` fie in epiteliul canalelor biliare cu o foarte mic` propor\ie [n insule (Agnate: 1-5% din populatia insular`). La toate Vertebratele celulele pentru insulin` sunt totdeauna absente din mucoasa digestiv`. La Holocefali sunt 358 . Amfioxus). III SISTEMUL DIGESTIV somatostatina secretat` de hipotalamus inhib` hormonii de cre]tere antehipofizari (de unde ]i denumirea de “factor inhibitor de cre]tere”) ]i inhib` la fel secre\ia de insulin` ]i glicogen. niciodat` total` ]i mai ales la Agnate. C@teva celule cu somatostatina sunt [nc` prezente [n mucoasa digestiv` a Vertebratelor. O parte variabil` (dup` grup`) a acestor celule ( cu excep\ia celulelor cu insulin`) poate s` r`m@n` [nclus` [n mucoasa digestiv`. fie [n insule (Gnatostome). Celulele F.

organul insular. care [nconjoar` canalul coledoc la debuseul s`u ventral ]i complet independent de pancreasul exocrin. pestele pisic`. insulele Langerhans la Agnate sunt constituite din dou` categorii celulare (B mai ales D). Pancreasul caudal al Petromizontilor si cateva cordoane de insule intermediare. chefalul) ele se concentreaz` [ntr-o singur` insul`= corpuscului lui Brockmann. diferentiat la larva la jonctiunea esofag –intestin si localizat la adult la extremitatea anterioara a unui mic cecum intestinal al carui epiteliu plisat bogat in celule cu zimogen. Astfel. El se formeaza la metamorfoza prin proliferarea epiteliului canalului coledoc. restul se concentreaz` [n insule.D. La Pe]tii Actinopterigieni cu pancreas exocrin difuz.D. Pancreasul endocrin al Mixinelor este concentrat de asemenea [ntr-o singur` insul`. dar se adauga acolo un pancreas cranial inclus in mucoasa digestiva. inaintea degenerescentei sale. La celelalte Vertebrate o parte persist` [n mucoasa digestiv`. La c@\iva Teleosteeni (zgl`veanc`. Osteichtienilor ]i Tetrapodelor (B.A ]i F). III SISTEMUL DIGESTIV localizate [n mucoasa digestiv`. 359 . patrunde in sanul masivului insular (vezi figura 228). incluse in peretele ventral al intestinului mijlociu si partea dorsala a ficatului ii este probabil omolog.A) acelea ale Selacienilor.Cap. insulele Langerhans sunt voluminoase ]i pu\in numeroase. acelea ale Holocefalilor (B.

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->