BASES GENTICAS DOS CARACTERES QUALITATIVOS E QUANTITATIVOS E IMPLICAES NO MELHORAMENTO VEGETAL Jos Baldin Pinheiro Os melhoristas tem como

objetivo principal o melhoramento de caractersticas que so direta ou indiretamente relacionadas com a produo econmica. Por exemplo, produtividade de gros, composio qumica e vrios outros atributos de qualidade. Caractersticas tais como nmero de dias para maturidade, altura e estabilidade afetam a eficincia do processo produtivo. Resistncia a pragas e doenas tambm tem a sua importncia. Para melhorar a eficincia do processo produtivo h duas alternativas, o melhoramento do ambiente e o gentico. O melhoramento gentico o que nos interessa no momento. Assim, importante frisar de inicio que a maioria dos caracteres mencionados anteriormente possuem herana quantitativa. H algumas que so herdadas qualitativamente. Com relao aos caracteres qualitativos, tem-se que os mesmos permitem uma avaliao qualitativa ou visual simples, o agrupamento em classes distintas, sofrem pouca influencia do ambiente, um ou poucos genes envolvidos e grande efeito para cada gene envolvido. A variao qualitativa ocorre quando observa-se uma distribuio descontnua. Isto , os fentipos formam classes distintas. O procedimento para o estudo desses caracteres a gentica mendeliana clssica. Como exemplo de caractersticas qualitativas podem ser citadas: cor de flor, cor da pelagem, muitos casos de resistncia a doenas e o gene braqutico no milho. A partir de uma gerao F2 pode-se ilustrar os seguintes casos:

Com dominncia:
0.8 0.6 0.4 0.2 0

Classe 1

Classe 2

Sem dominncia:
0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0

Classe 1

Classe 2

Classe 3

Na variao quantitativa a segregao contnua, no sendo formadas classes distintas. Nesse caso a metodologia de estudo diferente da gentica mendeliana clssica. Para estas caractersticas tem-se muitos genes envolvidos e consequentemente muitos gentipos diferentes numa populao segregante. As avaliaes so feitas por meio de mensuraes quantitativas (Kg, t, m, etc). Estas caractersticas no se ajustam a classes fenotpicas distintas (variao descontnua), mas formam um espectrum de fentipos que se fundem imperceptivelmente uns com os outros (variao contnua). Tem-se neste caso um grande nmero de genes envolvidos, sendo que cada um deles apresentam pequenos efeitos e que so cumulativos. A influencia ambiental mais pronunciada neste caso. A anlise de caracteres quantitativos feita por parmetros estatsticos e metodologias estatsticas (mdia, varincia, desvio padro, covarincia, regresso, ...). Ilustrando este tipo de caractersticas, temos:

Maioria dos indivduos na classe intermediria

Observa-se portanto, que devido a segregao de um grande nmero de genes no h possibilidade de serem classificados em grupos fenotpicos distintos. Apresentam variao contnua e se ajustam a uma distribuio normal, como por exemplo: produtividade de gros, altura, peso, produo de leite, etc...

Os caracteres quantitativos so muito influenciados pelo ambiente. Isto ocorre porque como cada loco (gene) influenciado pelo ambiente, e como so muitos os genes controlando os caracteres, a influncia do ambiente alta. Existem caracteres mais sensveis que outros s diferenas ambientais. A produtividade de gros muito afetada pelo ambiente, enquanto que a precocidade menos afetada.

Como conseqncia de um elevado nmero de genes controlando um carter tem-se um grande nmero de gentipos existentes. Resumindo, tem-se que: N de pares de alelos 1 (A,a) 2 (A, a, B, b) ... n Exemplo: para n=20 N de gentipos = 3.486.784.401 N de fentipos = 1.048.576 Ainda com relao aos diferentes tipos de herana, pode-se dizer que para os caracteres qualitativos observa-se as segregaes de 3:1 e 9:3:3:1 para um e dois locos com dois alelos por loco respectivamente. Tomando-se como exemplo o caso do milho ano que uma caracterstica controlada pelo gene braqutico (br2br2) tem-se o cruzamento: N de gentipos 3 9 ... 3n N de fentipos 2 4 ... 2n

Observa-se que so classificados grupos fenotpicos distintos. O gene braqutico considerado um gene maior ou mendeliano. Contudo, uma observao mais detalhada revela que entre as plantas classificadas como altas, h uma grande variao na altura, e o mesmo ocorre entre as classificadas como baixas. Essa variao causada pelos efeitos ambientais. No deve ser esquecido, contudo, a ocorrncia de genes menores ou modificadores (poligenes). Neste caso, o efeito individual de cada gene muito difcil de ser medido e para seu estudo, deve-se utilizar os princpios da gentica quantitativa. O termo gentica quantitativa pode ser definido como a unio da gentica com a biometria. Teve seu inicio com os trabalhos de Galton (1889) que associou a herana de medidas biomtricas especialmente a correlao. Em seus estudos, Galton observou a correlao de caracteres em diferentes progenitores e seus descendentes. Se o carter no for herdvel a correlao zero. Posteriormente, Pearson deu continuidade aos seus trabalhos e aos estudos de herana. Estes autores so considerados os pais da biometria. No inicio do sculo passado foram realizados inmeras contribuies importantes, como os trabalhos de Yule (1906), que mostrou que um caracter quantitativo controlado por um grande nmero de genes. O geneticista sueco Nilsson Ehle, estudando a cor dos gros de trigo em 1909, chegou a resultados semelhantes aos de Yule, o mesmo ocorrendo com East (1909) no caso do milho. Um outro marco de grande importncia refere-se ao trabalho de Johannsen (1910), em feijo, que definiu o conceito de gene e tambm foi o primeiro a demonstrar que: Fentipo = Gentipo + Ambiente Entretanto, a gentica quantitativa, s cresceu com os trabalhos de Fisher (1918) integrando a gentica com a estatstica, mostrando os princpios nos quais a anlise deve ser baseada. Logo, a biometria mostra como a variao contnua deve ser manuseada, apresentando-a de uma forma tal que a anlise fique a mais informativa possvel.

Pode-se concluir que a principal dificuldade no estudo de um carter quantitativo est no seu manuseio. Por essa razo, que deve-se lanar mo da biometria. Verifica-se que a partir de Fisher houve uma unificao Galton vs. Mendelismo. Este autor mostrou que a distribuio contnua resultado de dois fatores: i) vrios pares de genes e ii) efeito do ambiente. Estabeleceu ainda os componentes de varincia, ou seja, as ferramentas modernas da gentica quantitativa. Pode-se caracterizar a herana polignica com base nos seguintes itens: a) a segregao ocorre para um grande nmero de genes (desconhecido) que controlam o carter; b) cada gene contribui para o valor fenotpico total com uma pequena parcela; c) estes genes podem apresentar aes gnicas do tipo aditiva, dominante, sobredominante e episttica; d) a expresso fenotpica de um gentipo pode ser consideravelmente alterada por pequenas variaes ambientais a que esto expostos os membros de uma populao. gentipos idnticos fentipos diferentes gentipos diferentes fentipos idnticos distribuio dos dados de um carter quantitativo se ajusta a uma distribuio normal; f) pode-se caracterizar o tipo de ao gnica que predomina no controle de um carter comparando-se os genitores, F1 e F2. A semelhana dos caracteres qualitativos os caracteres quantitativos tambm apresentam estas interaes gnicas. A diferena que nunca um dos dois tipos apenas estar envolvido, o que importa para os caracteres quantitativos a mdia destas aes gnicas. Estas podem ser: a. ao aditiva (ausncia de dominncia)

e) devido a ao conjunta da segregao dos genes e do ambiente, a

Neste caso o F1 intermedirio aos pais (d=0), ou seja, F1= (P1+P2)/2 e a mdia do F1 = mdia do F2. Tm-se a ao aditiva intra e interlocos em que os efeitos dos alelos e dos genes se somam para resultar na expresso final do gentipo. b. ao de dominncia A expresso de um alelo depende de outro, ou seja, um domina sobre o outro. Esta s definida no estado diplide. Neste tipo de ao gnica, tem-se que F1=P1 e a mdia de F2< mdia do F1. Divide-se em: 1. dominncia completa: onde d=a ou d=-a, ou seja, o fentipo do hetrozigoto o mesmo do homozigoto para o alelo dominante. 2. dominncia parcial ou incompleta: onde 0<d<a ou -a<d<o, ou seja, o fentipo hetrozigoto situa-se no intervalo estabelecido pelos fentipos dos homzigotos. 3. Sobredominncia: onde d>a ou d<-a, ou seja o fentipo heterozigoto mais valioso que os fentipos do melhor homozigoto, e tem-se que F1>P1; mdia F2 < mdia do F1. c. epistasia: a interao entre locos gnicos, logo um tipo de interao no-allica. Neste caso a expresso de um gene inibida por outro, no qual o gene cuja expresso foi inibida chamado hiposttico. Os exemplos mais comuns de epistasia so: 1. dominante (12:3:1) 2. recessiva (9:3:4) 3. dominante dupla (15:1) 4. recessiva dupla (9:7) 5. dominante e recessiva (13:3) 6. dupla dominante (15:1) 7. dupla recessiva (9:7) O estudo dos componentes da variao fenotpica traz precisa contribuio para o melhoramento de plantas. A partir da expresso bsica, F=G+A, pode-se obter as varincias fenotpicas, genotpicas e ambientais.

Isto torna-se importante, pois a medida em que o meio ambiente exerce influncias variveis sobre a manifestao fenotpica dos caracteres governados por muitos genes, surge a necessidade de saber se a variao observada no carter decorre de qualquer tipo de influncia gentica. Embora a manifestao de qualquer carter herdvel tenha uma base gentica, a variao de um carter de indivduo para indivduo no , necessariamente, resultado da variao gentica. A herdabilidade, que uma medida da proporo da variao fenotpica de um carter que devido a causas genticas, pode ser estimada para avaliar o papel das diferenas nos genes em relao s diferenas fenotpicas entre indivduos. Considerando-se os estudos de Allard (1960) sobre a importncia da herdabilidade e do nmeor de genes sobre a variabilidade fenotpica, tm-se que para a hiptese de uma herdabilidade de 100%, ou seja, sem influncia do meio ambiente, quanto maior o nmeor de genes responsveis por um carter: 1. maior o nmero de classes fenotpicas e menor a importncia de cada alelo individual na expresso do carter; 2. maior a tendncia da variao passar de descontnua (classes fenotpicas) para contnua (distribuio normal) Considerando um carter governado por um gene com dois alelos (A e a), que as freqncias gnicas p e q sejam idnticas (p=q=0,5) e que A confira 3 unidades no fentipo e a confira 1 unidade, tem-se que:

1 gene
60 50 % 40 po 30 p 20 10 0 1 2 fentipo 3 40 35 30 % 25 po 20 p 15 10 5 0 1 2

2 genes

3 fentipos

Vrios genes

3. quanto maior o nmero de genes que controlam um carter mais raros sero os tipos extremos, logo, mais difcil tende a ser a seleo dos mesmos. De forma geral, a proporo do melhor gentipo ser (1/4)n , onde n o nmero de genes envolvidos Em um segundo caso Allard(1960) admite um nico gene atuando com crescentes nveis de influncia ambiental e, consequentemente de reduo na herdabilidade. O autor observou que medida em que a herdabilidade decresce, o desvio padro sobre a mdia fenottipica inerente a cada gentipo passa a crescer. Assim, cada gentipo poder resultar em vrios fentipos, segundo intervalos tanto maiores quanto mais reduzidos forem as herdabilidades. Isto trar problemas ao melhorista no momento da seleo, pois dificultar uma eventual seleo contra determinado alelo. Observa-se, portanto, que valores elevados de herdabilidade, geralmente resultam em menores erros por seleo devido a uma maior coincidncia entre gentipo e fentipo e, consequentemente, maiores ganhos por seleo.

Considerando-se um gene com dois alelos (A e a) com uma herdabilidade de 100%, verifica-se que todas as plantas de cada classe (aa, Aa e AA) possuem o mesmo fentipo. Para A=3 e a=1, e herdabilidade decrescente, tem-se que:
h2=100%
Aa 50 aa 25 2 4 6 AA 10 2 4 6 20

h2=87,5%
Aa aa AA

h2=50%

h2=25%

20 aa 10 2

Aa Aa AA 10 aa AA

Os caracteres qualitativos apresentam herdabilidade de 100% , pois se identificam os fentipos. A herdabilidade uma medida relativa e pode ser estimada pela expresso: Herdabilidade no sentido amplo.

2 G h = 2 F 2
2 G h = 2 2 G + E 2

Herdabilidade no sentido restrito

2 G h = 2 2 A + D + I2 2

Para um valor de 80%, representa a quantidade de G2 presente na F2 , ou seja, 80% da F2 devido as diferenas dos gentipos existente e 20% devido ao efeito dos ambientes. Convm ressaltar que as estimativas da F2, e da G2 podem ser obtidas a partir de observaes individuais ou com base na mdia. Esta Segunda estimativa mais precisa, pois A2/r inferior a A2. Observao: Os marcadores de DNA representam somente a variao gentica, no estando sujeitos a variao ambiental. Logo h2 =100%. A grande maioria das caractersticas mtricas (quantitativas) no apresentam alta herdabilidade. Contudo, h2 alta ou baixa no esta rigidamente definida, mas geralmente so aceitos os seguintes valores: Alta >0,5 Mdia 0,2-0,5 Baixa <0,2 O conhecimento dos caracteres de grande importncia no melhoramento de plantas, pois pode orientar a seleo destas caracterstica. Com base nas informaes das estimativas de herdabilidade pode-se determinar em qualquer etapa do programa se far a seleo do carter de interesse. Quando a herdabilidade do carter for alta pode-se realizar a seleo na geraes iniciais e como exemplo pode ser mencionado a resistncia a vrias doenas. Esta informaes tambm so de grande importncia na obteno de estimativas do progresso com seleo. Isto significa buscar respostas para a pergunta: "Quanto vai ser a produtividade da populao selecionada?" Esquematicamente, tem-se:

Xo Xs Xm

Genitores

descendentes

A estimativa do ganho com seleo pode ser obtida por: Gs= ds. h2 E a mdia da populao melhorada por:

X M = X O + Gs
e representa uma previso.