METABOLISM I.METABOLISMUL GLUCIDELOR 1.ANABOLISMUL GLUCIDELOR Dup modul de nutriie,organismele se clasific n autotrofe i heterotrofe.

Cele autotrofe sunt capabile s-i sintetizeze substanele organice din compui anorganici, prin consum de energie luminoas sau prin energie chimic. Acest proces biochimic se realizeaz mai ales prin fotosintez,iar n cantitate mai mic prin chimiosintez. Organismele heterotrofe nu-i pot sintetiza singure substanele organice derulrii proceselor metabolice .Din aceast categorie fac parte organismele vegetale fr clorofil i cele animale. Prin anabolism se nelege procesul biochimic prin care organismele i sintetizeaz dein substane simple substane complexe. a)Fotosinteza Fotosinteza este procesul prin care organismele sintetizeaz substane organice din dioxid de carbon i ap,n prezena luminii solare i a clorofilei i elimin oxigen. Este cel mai important proces biochimic de pe Pmnt. nsemntatea fotosintezei este enorm,pentru c numai pe aceast cale,plantele pot transforma energia luminoas n energie chimic ce se acumuleaz n substanele organice .n afara acestui fapt,este singura cale de a elimina excesul de dioxid de carbon i de a se spori oxigenul. Pentru c prezena clorofilei este necesar pentru producerea acestui fenomen ,rezult c aceast substan este un adevrat laborator natural, n care se fabric substanele organice necesare hranei plantelor i animalelor. Energia solar cuprins n procesul de fotosintez reprezint peste 90% din totalul de energie utilizat de om n diferite situaii. Crbunele,petrolul,gazele naturale sunt produi de descompunere a materialului biologic format prin fotosintez n trecutul ndeprtat. Dup datele actuale,fotosinteza se realizeaz prin nsumarea a 3 etape: fotofosforilarea(formarea ATP i a NADPH) fotoliza apei(descompunerea apei n H i O fixarea i transformarea dioxidului de carbon n glucide O contribuie important la clarificarea mecanismului prin care se face fixarea i transformarea dioxidului de carbon n glucide a avut-o Calvin,care a demonstrat modul de formare a primelor glucide din dioxidul de carbon. Lanul de reacii prin care se face aceast transformare se numete ciclul lui Calvin sau ciclul pentozofosfailor.

b)ciclul Hatch-Slack

Plantele care prezint acest ciclu au un randament mult mai bun n procesul de fotosintez i n procesul de cretere,o rat mai sczut a respiraiei i a pierderilor de ap. n general,plantele care prezint acest ciclu sunt predominant tropicale i se denumesc plante C4, dup numrul de carboni a acitilor dicarboxilici care particip la acest ciclu. Aceste n amidon i cele cu grana bine reprezentate. Aceast adaptare a plantelor este specific coninut mai mare de lignin dect plantele care prezint ciclul cu 3 atomi de carbon i de aceea nu sunt preferate de animale pentru consum. Chimiosinteza O mic parte dintre substanele organice de pe Pmnt sunt formate din microorganisme prin chimiosintez. Acest tip de microorganisme se numesc chemosintetizante. Prin chemosintez se nelege procesul de formare a substanelor organice din substane anorganice prin intermediul energiei chimice,care provine din oxidarea substanelor anorganice asupra crora acioneaz microorganismele.Chimiosinteza este specific unui tip de bacterii,puine ca specii,dar multe ca numr. n funcie de felul substanelor minerale care sunt oxidate,bacteriile se clasific n: sulfobacterii bacterii nitrificante ferobacterii hidrogenbacterii Sulfobacteriile triesc n apele care coni hidrogen sulfurat,substan toxic pentru toate celelalte vieuitoare.Energia necesar procesului de chimiosintez este procurat prin oxidarea hidrogenului sulfurat la acid sulfuric,care formeaz cu diferite sruri,sulfai. Acest tip de bacterii sunt foarte importante ,pentru c degradeaz resturile acumulate n mare i nun numai,elibernd mediul de toxine. Bacteriile fotosintetice purpurii realizeaz noaptea chimiosintez i ziua fotosintez. Bacteriile nitrificante din genul Nitrosomonas triesc n solul arabil i i procur energia necesar din oxidarea amoniacului la acidul azotos. Acesta este oxidat la acidul azotic de bacteriile din genul Nitrobacter. Bacteriile nitrificatoare sunt foarte utile pentru agricultur care se pot prelua de plantele fotosintetizante i se pot transforma n substane azotate,fie ele proteice sau fr caracter proteic. Bacteriile feruginoase se mai numesc siderobacterii pentru c oxideaz srurile feroase la sruri ferice. Energia eliberat o folosesc la asimilarea de dioxid de carbon. Hidrogenobacteriile oxideaz hidrogenul rezultat din degradarea anaerob a diferitelor substane organice. Manganobacteriile determin oxidarea srurilor de mangan ,formnd importante depozite de mangan.

Biosinteza oligoglucidelor Oligoglucidele se formeaz n esuturile plantelor din derivai ai monoglucidelor,prin reacii biochimice care nu necesit prezena luminii.Transformarea monoglucidelor n oligoglucide este un proces mai cu seam enzimatic. Pentru ca monoglucidele s reacioneze ntre ele ,trebuie activate. Aceasta se face fie prin formare de esteri fosforici, fie prin combinarea cu UTP(acidul uridin fosforic), cu formare de diferii compui esterici,care iniia z procesul de sintez al oligoglucidelor.

Existena unor ci diferite de degradare i de biosintez este foarte important pentru c cele 2 procese pot fi reglate separat.Zaharoza poate fi uor transformat n amidon prin procese de transglucozidare i izomerizare.Acest amidon de sintez se poate transforma n amidon de depozit i dus la rdcini,fructe i semine.Toate aceste reacii sunt catalizate de ATP,iar n cadrul manozei de GDP. Maltoza se obine din hidroliza amidonului i prin reacii de transglucozidare,sub aciunea unor -glucozidaze. Celobioza este sintetizat doar de bacterii,neputnd fi sintetizat de plante superioare. Lactoza se gsete mai ales n regnul animal;nu se cunoate mecanismul sintezei acesteia n plante.

Biosinteza amidonului Prin amidonogenez se nelege sinteza amidonului din componente monoglucidice,fr participarea energiei luminoase. Amidonul,ca i glicogenul,se formeaz din -glucopiranoz ,prin legturi C 1-4 i 1-6. Aceasta are loc n plastide(amiloplaste),acestea fiind de diferite mrimi i forme. Sinteza ncepe odat cu formarea esterului glucozo-1-fosfat,care apoi va fi transferat la o alt molecul de monoglucid,sau diglucid. Amiloza se formeaz prin legturi 1-4,deci este liniar,iar amilopectina are i legturi de ramificare 1-6. Biosinteza amidonului are loc prin aciunea enzimei:amidonsintetaaz. Biosinteza glucozei Dei aproape toate organismele utilizeaz ca i cale de sintez a glucidelor calea de la piruvat la glucozo -6 fosfat, modul n care are loc sinteza ca atare este uneori diferit. Pornind de la calea metabolic principal de sintez a glucozei pe calea glucozo -6-fosfatului, pot fi utilizate ci metabolice divergente: care duc la formarea altor monoglucide i a derivailor lor a unor diglucide a poliglucidelor energetice i de depozit a componenilor pereilor celulari Calea biosintetic de la piruvat la glucozo -6-fosfat Majoritatea reaciilor sunt inverse fa de cele glicolitice, care duc la degradarea glucozei la piruvat, exist 2 etape ireversibile, care nu permit conversia biosintezei n glicoliz i invers. Acestea sunt : conversia piruvatului la fosfoenolpiruvat conversia fructo 1,6- difosfatului la fructozo 6- fosfat n rest, etapele de sintez sunt inverse fa de cele de degradare, acestea le vom prezenta detaliat la capitolul de glicoliz. Pentru acest capitol, voi enumera etapele de sintez a glucozei, pornind de la piruvat: formarea fosfoenolpiruvattului formarea acidului fosfogliceric ( izomeri) foemarea aldehidei fosfoglicerice , a fosfodioxiacetonei formarea fructozo 1,6-difosfatului

formarea fructozo -6 fosfatului foramrea glucozo- 6 fosfatului formarea glucozei CATABOLISMUL GLUCIDELOR Prin catabolismul glucidelor se nelege procesul de degradare a acestora n organism n substane simple, n prezena enzimelor, n scopul eliberrii energiei Acest proces este exergonic i reprezint o surs important de energie pentru plante i pentru animale. Catabolismul glucidelor poate pleca de la monoglucide,ct i de la oligo i poliglucide. Dac degradarea pornete de la hexoze, acestea formeaz esterul glucozo-6-fosfat prin diferite reacii de izomerizare,epimerizare(ester Robinson),care este componenta cheie a ntregului catabolism glucidic. Dac degradarea glucidelor pornete de la amidon,acesta ,nti se hidrolizeaz pn la glucoz i dup aceea aceasta urmraaz calea de degradare aerob sau anaerob. Cele mai importante ci de degradare sunt: -glicoliza(ciclul Emden-Meyerhoff-Parnas)-sau degradarea anaerob -ciclul lui Krebss sau ciclul acizilor tricarboxilici-degradarea aerob (lanul glicolizei ,ct i ciclul lui Krebss se gsesc n anexe) Fermentaia alcoolic are numeroase aplicaii practice,ca: fabricarea spirtului din cereale fabricarea berii, fabricarea vinului fabricarea buturilor alcoolice Prin modificarea condiiilor de desfurare a acestui ciclu,se pot obine reacii forate,soldate,fie cu obinerea de ali produi finali dect alcoolul,fie cu modificarea randamentului de producere a acestui ciclu. Dintre bacterile care pot determina aceleai reacii, amintim B. Macerans B.granulobacter. Capacitatea fermentativ a diferitelor organisme,depinde de sistemele enzimatice pe care acestea le elaboreaz i care acioneaz asupra glucidelor fermentescibile.Fermentaia alcoolic se poate grbi prin adugarea unor produse pectolitice,care grbesc eliberarea glucidelor,asuora crora vor aciona sistemele enzimatuce ale drojdiilor. 2.Fermentaia lactic Prin fermentaie lactic se nelege capacitatea de transformarea aglucidelor n acid lactic,sub aciunea bacteriilori ciupercilor. Dintre bacteriile care acioneaz asupra glucozei amintim: Streptococcus lactis Leuconostoc citrocorum Lactobacillus bulgaricus,casei Dintre ciuperci: Mucor Rhizopus Ca substrat iniial pot fi pentoze,metilpentoze i diglucide. Mecanismul fermentaiei lactice este analog cu al glicolizei pn la obinerea acidului piruvic,dup care apar cteva reacii specifice

Fermentaia lactic se oprete cnd concentraia de acid lactic este de 3%.Pentru prepararea acidului lactic n cantitate mare,se adaug carbonat de calciu.Dintre produii secundari apar :aldehida gliceric,fosfodioxiacetona,glicerolul,etc. Fermentaia lactic are numeroase utilizri n industria alimentar,n industria laptelui,a brnzeturilor,a produselor lactate acide,la prepararea murturilor,n industria de panificaie,la nsilozarea furajelor,la prepararea mslinelor pentru consum,n industria farmaceutic,textil. 3.Fermentaia propionic Glucidele i acidul lactic fermenteaz sub aciunea anumitor microorganisme(Bacterium acidopropionici,Propoinibacterium tehnicum,Clostridium propionicum). a)Catabolismul glicerolului Degradarea glicerolului ncepe prin activarea sa sub form de glicerolfosfat,fapt ce se realizeaz sub aciunea ATP,ca donator de energie. Degradarea poate continua la aldehida fosfogliceric i fosfodihidroxiaceton,aceste 2 substane putnd intra n ciclul glicolitic i Krebss, degradndu-se pn la dioxid de carbon i ap,care servesc la resintetizarea monoglucidelor,care au dat aceste 2 trioze, Dehidrogenarea glicerolului are nevoie de participarea a 2 coenzime transportoare de electroni,i anume :NAD(niacinadenindinucleotid i FAD(flavinadenindinucleotid).

Vezi reaciile din procesul glicolitic, n care cele 2 trioze pot forma glicerolul, sau acesta , dac este activat, poate intra n ciclul glicolitic.
Glicerolul astfel format ,poate intra fie n biosinteza glucidelor,fie n degradarea lor,n funcie de enzimele care acioneaz asupra acestuia. b) Catabolismul acizilor grai Catabolismul acizilor grai este un proces exergonnic important,care se realizeaz i n mitocondrii,ct i n mediu extramitocondrial. Cea mai important cale este -oxidaia,care a fost studiat i detaliat de ctre Lynnen,care a explicat modul de degradare a lor sub form de un ciclu. Ca i bilan energetic,calea aceasta de degradare este puternic exergonic.Se namagazineaz energia echivalent formrii de 130 moli de ATP,care nmagazineaz minim 7kcal/1mol. I.BIOSINTEZA AMINOACIZILOR Pentru biosinteza aminoacizilor plantele au nevoie de substane ternare i de azot. Compuii amintii provin din degradarea glucidelor i parial al lipidelor. Dintre aceti intermediari o au aceia care se ntlnesc n ciclul Krebss i care sunt substane aminogenetice(acidul piruvic,acidul oxalil-acetic,cetoglutaric). Unele plante iau din sol sruri de amoniu ca i surs de azot. Aminoacizii se pot forma n cloroplaste,dar n formaiuni lipsite de clorofil. Formarea aminoacizilor este un proces puternic endergonic,energia necesar formrii acestora provine mai ales din degradarea glucidelor. Cele mai frecvente metode de formare a aminoacizilor sunt: aminarea aminoacizilor-oxidativ -reductiv -hidrolitic transaminarea Vezi reciile respective din capitolul de aminoacizi n procesul de transaminare se face schimbul gruprilor amino de pe un aminoacid pe un oxiacid,formndu-se un alt aminoacid i un alt oxiacid. Enzimele care catalizeaz aceste reacii se numesc transaminaze. n transaminare,un rol important l au glutamina i asparagina,pentru c ele pun la dispoziie gruprile amino pentru formare de ali aminoacizi.

Plantele pot sintetiza toi aminoacizii,inclusiv cei eseniali,pe care animalele trebuie s i preia gata preparai.

2.CATABOLISMUL AMINNOACIZILOR Aminoacizii liberi ,dac nu sunt utilizai n scopul sintezei proteice,sunt degradai total sau parial la substane mai simple. Prin degradarea total rezult apa,amoniacul i dioxidul de carbon ,fenomen produs cu eliberare de energie. Cile de degradare pot fi identice pentru toi aminoacizii-dezaminarea,decarboxilarea,transaminarea-,iar cile specifice se ntlnesc numai la anumii aminoacizi. INTERRELAII METABOLICE NTRE GLUCIDE,LIPIDE I ROTIDE Prin numeroase metode s-a stabilit c n celule metabolizarea substanelor se face concomitent.Prezentarea metabolismului n mod separat este necesar numai pentru a nelege care sunt mecanismele ntr-o anumit faz a acestuia,dei niciodat nu vom ntlni o anumit reacie care s se produc separat ,la un moment dat. Metabolizarea substanelor are loc n 3 etape : 1.produii compleci se degradeaz n produi simpli prin reacii de hidroliz 2.continu degradarea n substane mai simple i mai puin deosebite unele de altele. 3.produii intermediari formai n a 2.a etap se degradeaz la dioxid de carbon i ap,cu eliminare de energie. Aceste etape sunt specifice catabolismului Biosinteza are loc,de-asemenea n 3 etape.Dei ele par a fi inverse celor prezentate mai devreme,acest fapt nu este adevrat,pentru c n cadrul lor acioneaz alte enzime,complet diferite,ceea ce nseamn c aceste reacii nu sunt inversele catabolismului. De altfel,acest fapt ar fi i imposibil,pentru c,dac s-ar ntmpla aa tot procesul metabolic ar deveni dezorganizat,reaciile desfurndu-se haotic. Acest fapt este exclus,pentru c fiecare reacie,fie c este una de cataliz,fie c este una de biosintez se desfoar prin intermediul enzimelor proprii,care nu alearg de la o etap de anaboliz la una de cataboliz. Interrelaiile metabolice se stabilesc prin intermediul unor produi comuni,ca de ex: -acidul piruvic Acest produs este unul care rezult n urma reaciilor de glicoliz.Urmrind procesele de degradare de alt tip,observm c acest produs se regsete i n ciclul lui Krebss,de-asemeni n procesele de fermentaie. El poate rezulta i n reaciile specifice aminoacizilor,n dezaminare,aminare i transaminare.Prin degradarea sa aerob,n ciclul Krebss,rezilt acetil Co-A,substan care st la baza sintezei acizilor grai.Prin aceste considerente,se observ c se face legtura dintre glucide,lipide i protide,nivelul acestora meninndu-se constant n organism prin reacii de trecere de la o categorie de substane organice la alta,indiferent de structura raiei alimentare i de cantitatea ei(n anumite limite,bineneles) -acidul glutamic i aspartic Sunt aminoacizi glucoformatori i chiar din denumire se poate observa capacitatea lor de a face trecerea ntre glucide i protide,prin procesul de transaminare.Ei fac de-asemenea legtura i dintre aminoqacizi i amine ,amide,alcaloizi,nitrili,compui heterociclici etc. -esterul glucozo-6-fosfat

Este substana de la care pornesc cele mai multe ci de degradare a monoglucidelor,prin glicoliz,ciclul Krebss,dar se produc intermediari care vor determina procese de biosintez a altor glucide. Tot ca substane cheie n procesul de interrelaii metabolice,putem aminti:acidul 3-glicerofosforic,chiar ciclul Krebss n concluzie,putem afirma c transformrile n organism sunt ntr-o continu interdependen i se influeneaz reciproc.