1

ELEMENTE DE BIOFIZICA ANALIZORULUI VIZUAL

1. Structura ochiului 2. Studiul ochiului din punct de vedere al opticii geometrice 3. Defectele geometrice ale vederii (ametropiile) 4. Biofizica recepiei vizuale Structura retinei Structura i funciile celulelor fotoreceptoare Ciclul biochimic al rodopsinei Discromatopsiile 5. Biopotenialele retinei Analizorul vizual este un sistem de comunicare a organismului cu lumea nconjurtoare care permite recepionarea, analiza i traducerea n impuls nervos a informaiilor privind forma, dimensiunile, poziia, micarea, culoarea obiectelor acesteia. Semnalul fizic ce poate fi recepionat de ctre analizorul vizual este radiaia electromagnetic cu lungimea de und cuprins ntre 400 - 750 nm. Elementele principale ale analizorului vizual: ochi, traiectele nervoase aferente i eferente, staii de prelucrare intermediare i proiecia cortical. n cele ce urmeaz va fi abordat numai segmental periferic ochiul. Structura ochiului Form globular cu diametrul de cca. 2,5 cm. n ordine, antero-posterior, elementele ochiului sunt: - corneea (transparent)

2
- sclerotica (esut opac, fibros i elastic) - camera anterioar cu umoarea apoas - irisul (diafragm inelar pigmentat) - cristalinul (lentil transparent) - camera posterioar cu umoarea vitroas - retina (cu foveea, pata galben i papila) - coroida (esut puternic pigmentat care absoarbe lumina parazit, mpiedicnd difuzia acesteia) Muchii ciliari (fibre radiare i circulare) i zonula lui Zinn (ligament inelar legat de sclerotic, alctuit din fibre elastice) permit modificrile convergenei cristalinului. Zonula menine cristalinul n poziia sa n stare de tensiune mecanic. Muchii ciliari pot elibera, prin contracie, cristalinul de sub tensiunea zonulei. Studiul ochiului din punct de vedere al opticii geometrice

a. Modele ale ochiului redus b. Studiul mersului razelor n cei patru dioptri ai globului ocular
a. Ochiul este redus la un dioptru prin care razele se propag la fel ca n ochiul real. n modelul Listing, ochiul este un dioptru sferic cu raza de 6 mm care separ aerul de un mediu transparent cu indice de refracie n = 1.337

Modelul Gullstrand const dintr-un un sistem optic centrat n care un dioptru sferic unic
cu raza 5,7 mm (care reprezint practic corneea: C = 40 D) separ aerul de un mediu transparent de indice de refracie 1,336. Centrul optic este centrul de curbur al dioptrului. Distana dintre centrul optic i retin este de cca. 15 mm. Retina se afl n planul focal. b. Ochiul este considerat un sistem optic centrat alctuit din urmtoarele elemente: - corneea, n = 1,372, separat de aer printr-un dioptru anterior convex i de

3
- umoarea apoas, n = 1,336, printr-un dioptru posterior concav - Cristalinul, n = 1,413 (1,375-1,473) este separat de umoarea apoas printr-un dioptru anterior convex i de - umoarea vitroas (n = 1,336), printr-un dioptru posterior tot convex. Corneea este mediul cel mai refringent, cca 40 D. Are cea mai mare contribuie la convergena total de cca 60 D. Cristalinul contribuie cu restul de 20 D. Convergena cristalinului este mai mic deoarece acesta este mrginit de medii cu indici de refracie apropiai n timp ce corneea se afl n contact cu aerul care are indicele de refracie mult mai mic dect cel al corneei. Cristalinul este o lentil biconvex cu R1 = 10 mm i R2 = 6 mm (n stare neacomodat). Este alctuit din straturi celulare concentrice al cror indice de refracie crete dinspre periferie spre centru. Convergena cristalinului este variabil datorit modificrii curburii. Umoarea vitroas confer tensiune globului ocular. Adaptarea la lumin Irisul diafragm care limiteaz fluxul luminos ce cade pe retin i care

micoreaz aberaiile cromatice i de sfericitate produse de lentilele ochiului. Cnd luminozitatea este slab, fibrele radiale ale irisului se contract (midriaz), diametrul pupilei crete. La iluminare excesiv, fibrele circulare ale irisului micoreaz pupila (mioz). Acest fenomen se numete adaptare la lumin. Acomodarea ntr-un ochi normal, imaginea unor obiecte foarte ndeprtate se formeaz pe retin. Dac obiectele sunt situate la o distan mai mic de 6 m de ochi, imaginea lor sar forma n spatele retinei dac cristalinul nu s-ar bomba mrindu-i convergena. Pentru ca imaginea s fie clar, ea trebuie s se formeze pe retin. Aceasta se realizeaz astfel: cristalinul este nconjurat de un ligament circular, zonula lui Zinn, pe care se afl nserai muchii ciliari circulari i radiari. La contracia fibrelor circulare, zonula se relaxeaz i

4
cristalinul iese de sub tensiune, bombndu-se sub efectul propriei elasticiti. Convergena sa va crete i imaginea se formeaz mai aproape de centrul optic (mai n fa, deci pe retin). Invers, la contracia fibrelor radiare, zonula este din nou pus sub tensiune, cristalinul se subiaz i i micoreaz convergena. n acest fel se realizeaz acomodarea. Vederea clar se realizeaz ntre dou puncte: punctum proximum pp- i punctum

remotum pr-. Pp cel mai apropiat, vzut clar cu acomodare maxim. Pr cel mai
deprtat, vzut clar fr acomodare. La ochiul normal (emetrop) pp = 25 cm, pr . Defectele geometrice ale vederii (ametropiile) - defecte axiale (dimensiunile globului ocular) - defecte de curbur (forma dioptrilor) - defecte de indice (indicii de refracie ai mediilor transparente) - defecte de elasticitate (proprietile mecanice ale cristalinului)

Miopia
Miopia axial cea mai frecvent. Axul anteroposterior este mai lung, imaginea se formeaz naintea retinei. Pp i pr se afl mai aproape de ochi. Se corecteaz cu lentile divergente. Miopia de curbur curbura cristalinului este mai mare, convergena va fi mrit (de obicei este legat de oboseal). Miopia de indice crete indicele de refracie datorit creterii concentraiei saline n stri patologice.

Hipermetropia
Imaginea se formeaz n spatele retinei, pp se afl mai departe. Hipermetropia axial ax anteroposterior mai scurt. Hipermetropia de curbur cristalin mai alungit. Cristalinul trebuie s se bombeze n permanen pentru a aduce imaginea pe retin. Corectarea se face cu lentile convergente.

Presbiopia

5
Este o ametropie de elasticitate care apare, n general, dup vrsta de 40 de ani. Bombarea se face mai dificil. Se folosesc lentile convergente pentru a vedea obiectele apropiate. Astigmatismul Astigmatismul este o ametropie de curbur. Razele de curbur ale dioptrilor nu sunt egale de la un meridian la altul al dioptrilor (mai ales pentru cornee). Forma dioptrilor nu mai este sferic. Corectarea se face cu ajutorul lentilelor cilindrice. Biofizica recepiei vizuale Structura retinei Dup ce strbat mediile transparente ale ochiului, razele luminoase care provin de la diferitele obiecte ale mediului nconjurtor cad pe retin, structur complex avnd o suprafa de cca 2 cm2 i grosimea de 350 m. Cele 5 tipuri de celule prezente n retin i dispuse n straturi succesive sunt:

Celulele epiteliului pigmentar - alctuiesc stratul distal format dintr-un singur ir

de celule epiteliale. Conin un pigment melanina- care absoarbe lumina (pentru a evita difuzia). Stratul urmtor: cel al celulelor fotoreceptoare, celulele cu conuri i bastonae, care conin pigmenii fotosensibili. Celulele fotoreceptoare sunt orientate cu extremitatea fotosensibil nspre coroid, fiind parial ngropate n epiteliul pigmentar. Repartiia lor n retin nu este uniform. n fovee se afl numai celule cu conuri, n timp ce densitatea celulelor cu bastonae crete nspre periferie. n fovee celulele sunt mai expuse luminii prin scderea densitii straturilor anterioare. n pata oarb, pe unde ies fibrele nervului optic, celulele fotoreceptoare lipsesc complet. Urmeaz stratul de celule orizontale, care fac sinaps cu celulele fotoreceptoare (6-50 celule fotoreceptoare).

Celulele bipolare alctuind primul strat al neuronilor vizuali (de aceea retina
poate fi considerat o poriune de creier periferic)(se mai numesc i neuroni bipolari) realizeaz legturi ntre celulele receptoare i cele ganglionare. n zona foveal

6
corespondena este biunivoc. fiecare con realizeaz legturi sinaptice cu o bipolar i fiecare bipolar cu o ganglionar. Fiecare ganglionar primete astfel informaii de la un singur con. Spre periferia foveei i n afara acesteia, mai multe celule receptoare realizeaz conexiuni sinaptice cu o bipolar i mai multe bipolare trimit informaii unei singure ganglionare.

Celulele amacrine realizeaz conexiuni ntre neuronii bipolari, la fel cum celulele
orizontale interconecteaz celulele fotoreceptoare. Sunt lipsite de axon i trimit informaii dinspre centru spre periferie. Ultimul strat celulele ganglionare fac sinaps cu cele bipolare, iar axonii lor alctuiesc nervul optic. Pata oarb (papila) - lipsit de celule fotoreceptoare- locul n care nervul optic se ndreapt spre corpii geniculai laterali, dup ce strabate nveliul globului ocular. Structura i funcia celulelor fotoreceptoare Celulele fotoreceptoare realizeaz funcia de de traducere a semnalului vizual

radiaia electromagnetic din domeniul vizibil- n semnal electric.

Celula cu bastona este alctuit din dou pri: segmentul extern (SEB), sub form alungit, cilindric, de bastona, i segmentul intern(SIB). Segmentul extern este fotoreceptorul propriu-zis, cel intern are rol metabolic. Bastonaele asigur vederea

scotopic (la lumin crepuscular) avnd o mare sensibilitate. SEB are o structur
special, coninnd un mare numr de discuri membranare (pn la 2000) suprapuse. Membrana discurilor este format din subuniti membranare (cca 5 nm diametru) n centrul crora se gsete Rodopsina pigmentul protein fotosensibil rodopsina care (107-108 molecule/bastona). transmembranar traverseaz

membrana de 7 ori ( - helixuri) este alctuit din opsin (partea proteic) i cromoforul retinal (aldehida vitaminei A, partea prostetic). Membrana bastonaului conine numeroase canale de Na i Ca, astfel nct, la ntuneric, exist un influx pasiv de Na i Ca (curent de ntuneric) (10-15% Ca). n ntuneric membrana este polarizat negativ (-20 - -40 mV). Ionii de Na intr n celulele fotoreceptoare prin canale, dar nu se acumuleaz deoarece sunt evacuai pe msur ce intr de ctre pompele ionice din

7
SIB. Ca este evacuat printr-un mecanism antiport 3Na/1Ca n SEB. Curentul de Na (Ca) reprezint curentul de ntuneric. n urma fotoexcitrii i activrii rodopsinei, se nchid canalele de Na (Ca), curentul de ntuneric dispare i membrana se hiperpolarizeaz. Potenialul celular poate ajunge la 80 mV, depinznd de intensitatea luminii. Variaia de potenial declaneaz excitaia neuronilor bipolari, astfel nct potenialele de aciune aprute n acetia ajung n final la sinapsa cu neuronul ganglionar pe care-l excit. De la neuronul ganglionar vor porni trenuri de poteniale de aciune tot sau nimic care, pe calea nervului optic, ajung n corpii geniculai i apoi n scoara cerebral (scizura calcarin) unde produc senzaia vizual. Bastonaele au o sensibilitate foarte mare: un singur foton poate duce la blocarea intrrii n celul a 106 sarcini pozitive amplificare de putere. Fotonul este doar trigger (declanator), restul se datoreaz energiei proceselor metabolice. Ciclul biochimic al rodopsinei Cromoforul rodopsinei, retinalul, se afl la ntuneric n configuraia 11-cis. Prin fotoactivare, retinalul trece n 11-trans (all-trans) i se desprinde de opsin. Transformarea direct i cu transformarea invers reprezint ciclul Wald. In starea n care retinalul s-a desprins, rodopsina devine rodopsin activat R* i interacioneaz cu

traductina T (macromolecul proteic membranar din clasa proteinelor G), care la

rndul ei este activat. Traductina, care n stare neactivat are legat o molecul de guanozin difosfat (GDP), va forma un complex R*T-GDP care pierde GDP i leag GTP (guanozin trifosfatul) devenind R*T-GTP. Acest complex este instabil i se descompune n R* i T-GTP. R* se combin din nou cu traductina neactivat etcSe poate combina cu pn la 500 molecule de T. T-GTP traductin activat. Aceasta activeaz o molecul de fosfodiesteraz (PDE); se formeaz complexul PDE-T-GTP (fosfodiesteraz activat) care acioneaz asupra c-GMP (acid guanozin-monofosforic ciclic). c-GMP este transformat n acid guanozin-monofosforic 5'-GMP. Scderea concentraiei de c-GMP provoac nchiderea canalelor de Na i Ca (c-GMP le meninea deschise). Fosfodiesteraza activat pierde un rest fosforic i devine PDE-T-GDP care la rndul su se descompune n T-GDP i PDE. Acestea din urm reintr n ciclurile biochimice respective. Astfel se pot distinge urmtoarele cicluri: ciclul Wald (R-R*), ciclul

8
traductinei, ciclul PDE i ciclul c-GMP (c-GMP este refcut sub avciunea guanilat ciclazei). Prin aceste cicluri se produce o amplificare considerabil a semnalului. Astfel, o molecul de rodopsin activeaz 50 T/s i o traductin transform 2000 4000 cGMP. Ca rezultat final, se pot transforma cca 100000 c-GMP/s. Aceasta duce la nchiderea unui mare numr de canale de Na i Ca (mai ales Na); ionii de Na (Ca) se acumuleaz n exteriorul SEB i determin hiperpolarizarea membranei, proporional cu intensitatea stimulului luminos. Hiperpolarizarea se transmite i SIB. De la acesta semnalul va fi transmis celorlalte straturi de celule ale retinei (bipolare, ganglionare) i ajunge n final la fibrele nervului optic. Printr-o serie de alte procese biochimice este limitat mecanismul de amplificare i, la ntuneric, R* devine din nou inactiv R (rodopsin kinaza catalizeaz scderea afinitii R* pentru T, prin fosforilare). Celulele receptoare cu bastona sunt responsabile de vederea scotopic, la luminozitate sczut, fr vederea culorilor (alb-negru). Celulele cu conuri permit perceperea culorilor (vedere fotopic diurn). Ele sunt activate n condiii de luminozitate accentuat au un prag crescut de activare. Au forma de con , iar n loc de discuri au o membran faldurat. Pigmentul fotosensibil al conurilor este iodopsina. S-au identificat trei tipuri de conuri, cu sensibilitate cromatic diferit i care conin trei tipuri de pigmeni iodopsinici: eritrolab ( -570 nm), clorolab ( -535 nm) i cianolab ( - 445 nm). Acestea sunt valorile n cazul retinei umane. Ele difer de la o specie la alta. Discromatopsiile Sunt alterri congenitale ale senzaiei cromatice.

Acromatopsia lipsa percepiei culorilor (lipsa conurilor). Dicromazia perceperea a dou culori: protanopie lipsete roul, deuteranopie
lipsete verdele, tritanopie lipsete albastrul. Existena celor trei tipuri de conuri vine n sprijinul teoriei tricromatice a vederii colorate (Young, Maxwell, Helmholtz) conform creia orice culoare se poate obine prin combinarea a trei culori. Matematic: C = xR + yV + zA

9
x, y, z coeficieni cromatici (proporia fiecrei culori). Biopotenialele retinei

Potenialul receptor iniial are o amplitudine proporional cu intensitatea stimulului.

Reflect transferul de sarcin n moleculele de pigment fotosensibil. Depinde de pstrarea intact a structurii discurilor (poate fi obinut i n lipsa membranei bastonaului).

Potenialul de receptor potenialul celulelor fotoreceptoare, obinut n urma

hiperpolarizrii membranei. Depinde de intensitatea, iar n cazul conurilor i de frecvena radiaiei luminoase.

Electroretinograma

potenialul

ntregii

retine.

Rspunsul

ON:

a)

celulele

fotoreceptoare, b) celule bipolare i Mller, c)

epiteliu pigmentar i celule

fotoreceptoare. Rspunsul OFF: d) depinde de densitatea conurilor i bastonaelor.