BOTANICA FARMACEUTICA

CURS NR 5

HISTOLOGIA
Histos = tesut; logos = stiinta, vorbire Compartimentul morfologic care se ocupa cu studiul tesuturilor si aici particular la plante Histologia o etapa de diferentiere a celulelor etapa de diferentiere histogenetica In urma diviziunii celulare: A) cele 2 celule nou formate se pot separa una de cealalta fiecare ducand o viata independenta = ORGANISME UNICELULARE B) celulele nu se separa, raman asociate alcatuind masive celulare, unde celulele au forma (aparent identica), aceeasi functie fiziologica si origine comuna. Tesuturile caracterizeaza plantele superior organizate In testuri celulele isi pierd in mare masura individualitatea si autonomia se specializeaza in indeplinirea anumitor functii fiziologice; specializarea este cu atat mai avansata cu cat organismele sunt situate pe trepte superioare in scara filogenetica a regnului vegetal Specializarea este dependenta si de pozitia pe care o ocupa celulele in alcatuirea organismelor superioare; in acest sens celulele asezate superficial s-au specializat pentru functia de protectie fata de conditiile de mediu, pe cand cele din profunzime tesuturi specializate pt indeplinirea altor functiuni legate de nutritie, sustinere, reproducere

Caractere generale si clasificarea tesuturilor

Datorita deosebirilor din mai multe puncte de vedere ale tesuturilor (origine, aspect morfo al celulelor din care se alcatuiesc, functia fiziologica) nu exista inca o clasificare certa si o terminologie unica unanim acceptata Majoritatea sistemelor de clasificare tin seama de: Forma celulelor Gradul de diferentiere Functia fiziologica ce o indeplinesc 1. dupa forma celulelor din alcatuirea lor, tesuturile pot fi: simple/complexe parenchimatice/prozenchimatice Tesuturi simple = dintr-un singru fel de celule (ex: parenchim, colenchim, sclerenchim) Tesuturi complexe = dintr-o asociere de celule de forme diferite (ex: tesut lemnos, tesut liberian)

 Tesuturile parenchimatice - Cele mai raspandite atat pe scara filogenetica a plantelor cat si in alcatuirea fiecarui organism in parte - Caracterizare sunt formate din celule mai mult sau mai putin izodiametrice cu membrana celulozica sunt specializare pentru indeplinirea celor mai variate functii (asimilatie, depozitare de substante de rezerva, acumulare de apa, aer) ocupa toate spatiile dintre celelalte tesuturi ale plantelor Tesuturile prozenchimatice formate din celule: anizodiametrice alungite, tubulare sau poliedrice cu membrana ingrosata prin impregnare cu lignina sau celuloza mai putin raspandite si s-au adaptat la functii de sustinere sau de conducere a severi brute sau elaborate Intre aceste doua categorii de tesuturi nu exista o delimitare precisa, existand forme de trecere din una in alta

 Cazuri particulare: - tesuturi false ex: la Claviceps purpurea pseudoparenchim = impletire de hife (celule tubulare lungi, incolore in sectiune transversala au aspect de tesut parenchimatic). In cazul in care hifele se impletesc lax tesut fals numit plectenchim.

2. Dupa gradul de diferentiere si devoltare a celulelor: - tesuturi de origine si definitive Tesuturi de origine = meristeme sau meristematice caracterizate prin: capacitatea de diviziune activa, permanenta dimensiunea mica a celulelor membrana subtire si celulozica abundenta in citoplasma volumul mare al nucleului lipsa de spatii intre celule

Tesuturi definitive se formeaza din cele de origine putand fi primare/secundare functie de tesutul care le genereaza ele nu se mai divid activ sunt formate din celule variabile ca dimensiune (functie de rolul pe care il indeplinesc) peretele lor poate fi impregnat cu diferite substante sunt mai sarace in citoplasma nucleul lor e mai mic in citoplasma exista una sau mai multe vacuole mari

 3. Dupa functia fiziologica (ce o indeplinesc) sistemul clasificarii dupa acest criteriu a fost continuu imbunatatit: Tesuturi de origine (meristeme, embrionare sau formative) Tesuturi de aparare (protectie, epidermale) Tesuturi trofice Asimilatoare = clorofiliene = clorenchimuri Aerifere = aerenchimuri Acvifere De depozitare de materii de rezerva Tesuturi mecanice (de sustinere) Tesuturi conducatoare Tesuturi secretoare (si celule) Tesuturi senzitive

Tesuturi de origine (meristeme) Caracteristic: celule in plina activitate de diviziune Subimpartire: a) Dupa felul tesuturilor la care dau nastere b) Dupa locul pe care il ocupa in structura organelor I.

dupa aceste criterii

MERISTEME: 1) PRIMORDIALE 2) PRIMARE 3) SECUNDARE II. MERISTEME: 1) APICALE 2) LATERALE 3) INTERCALARE In afara acestora mai pot apare cazuri speciale = meristeme speciale (ex: in cazul caderii frunzelor, fructelor si ramurilor; vindecarea traumatismelor)

I.1. MERISTEME PRIMORDIALE

Cele mai tinere tesuturi ce se intalnesc in embrionul rezultat din diviziunea celulei ou (zigot) sau in varfurile vegetative ale radacinii si tulpinii Meristemele primordiale din varfurile vegetative se pot prezenta fie: Sub forma unei singure celule initiale forma tetraedrica (ex: ferigi, Equisetum) Sub forma unui grup de celule initiale ( 2 la Gymnosperme, 3 la Angiosperme); fiecare celula da nastere prin diviziune la cate un tesut meristematic primar (Angiosperme)

I.2. MERISTEME PRIMARE

sunt plasate la o anumita distanta fata de varful vegetativ, provenind din functionarea meristemelor primordiale apicale prin diviziunea celulelor meristemele primare vor da nastere la primele tesuturi definitive din organele plantelor = tesuturi primare care determina cresterea in lungime a organelor

Meristemele primare = foite histogene Se denumesc diferit dupa tesuturile primare pe care le genereaza: A) protoderm (dermatogen) genereaza epiderma si anexele B) procambiu (plerom) genereaza tesuturile mecanice si conducatoare C) meristemul fundamental (periblem) genereaza toate parenchimurile primare Caliptrogen intalnit la radacina genereaza piloriza si caliptra (scufia) care apara varful radacinii Dupa locul de plasare a acestor meristeme la nivelul organelor: - Meristeme apicale (terminale) conuri de crestere; sunt acoperite la tulpina de foliolele mugurelui terminal, iar la radacina de scufie sau caliptra - Meristeme intercalare portiuni de meristem apical separate prin zone de tesut permanent se dispun deasupra si dedesubt la nodurile tulpinilor ( ex: Poaceae) - Meristeme laterale plasate in interiorul (grosimea) organelor ex: cambiul, felogenul si periciclul care prin diviziuni radacini secundare si radacini adventive

Meristeme primare

I.3. MERISTEME SECUNDARE

Provin din celule parenchimatice ale tesuturilor definitive ce isi recapata proprietatea de a se divide Genereaza tesuturi secundare din structurile organelor si acestea se suprapun celor primare Clasificare: dupa tipul tesutului secundar pe care il genereaza 1. Cambiul = zona generatoare libero-lemnoasa meristem care prin diviziune da nastere la liber si lemn secundar format din celule mici, tabelare alcatuind o zona continua sau intrerupta intercalata intre tesutul liberian si cel lemnos primar functioneaza bifacial alternativ si periodic (primavara/toamna) deci se diferentiaza: Liber secundar exterior Lemn secundar interior Raze medulare secundare

 2. Felogenul = zona generatoare subero-felodermica

Prin diviziunea celulelor componente care se face tot bifacial, alternativ si periodic genereaza: Suber secundar Scoarta secundara Atat cambiul cat si felogenul participa la ingrosarea secundara a organelor plantelor (radacina, tulpina la Gimnosperme si Angiospermele dicotiledonate care traiesc mai multi ani)

Tesuturi de aparare (de protectie, de acoperire)

tesuturi definitive plasate la suprafata organelor, pe care le protejeaza impotriva factorilor de mediu (abiotici) sau biotici (animale, boli, daunatori) Clasificare: dupa origine provin din meristeme primare (protoderma)=> EPIDERMA SI RIZODERMA (+anexe, formatiuni) provin din meristeme secundare (felogen)=> tesuturi de aparare secundara (SUBER SI RITIDOM) EPIDERMA - tesut primar de aparare, format de obicei dintr-un singur strat de celule. Exceptii: pluristratificata (Ficus elastica Fam. Moraceae, Nerium oleander Fam. Apocynaceae, Peumus boldus Fam. Piperaceae

Epiderma tristratificata in frunza de Nerium

oleander

EPIDERMA
Durata de viata:
- tot timpul vietii (plantele anuale si cele care nu prezinta ingrosari secundare) - se exfoliaza la organe batrane se inlocuieste cu alte tesuturi protectoare (secundare)

Forma celulelor - variabila:

poliedrica, strans lipite intre ele, fara meaturi; Ex: Zebrina pendula ep. superioara cu peretii sinuosi (ondulati) prezinta un edificiu mai rezistenti Ex:Solanaceae (Atropa belladonna, Solanum sp.) de forma tabelara, alungita; Ex: Iris germanica (crestere mai accentuata in lungime)

Celulele epidermei:
Sunt vii, au citoplasma si nucleu, o vacuola mare centrala, lipsite de pigmenti. Exceptii: plante de umbra, acvatice si unele ferigi (contin cloroplaste deci epiderma e verde); vacuola cu antociani sau alti pigmenti (Zebrina pendula, Brassica oleracea, Beta vulgaris betalaine, betacianine)

Zebrina pendula

Iris germanica

Epiderma la Dicotiledonate

EPIDERMA
Rolul fiziologic mai multe functiuni:

reglarea transpiratiei rezervor de apa rol de protectie fata de factorii nefavorabili din mediu extern, fata de animalele care doresc sa consume plante, agenti fitopatogeni

Fata de aceste functiuni un aport considerabil in sporirea capacitatii de aparare - impregnare cu cutina, ceara, substante anorganice - formatiuni anexe: stomate, peri

Cutinizarea
impregnarea cu cutina a celulelor epidermice; epiderma devine impermeabila si mai rezistenta se face numai la nivelul peretilor externi, usor bombati apare si un strat continuu dispus la suprafata epidermei cuticula. Aceasta caracterizeaza in special epiderma organelor aeriene, plantelor submerse, plantelor de climat secetos, de climat mediteranean, de zona alpina Cuticula groasa mai des intalnita la fructe, frunze, tulpini suculente

Cerificarea
impregnarea epidermei cu ceara la organe aeriene (tulpini, frunze, fructe) 3 tipuri dupa aspect morfologic al depunerii ceroase:

forma granulara (frunze de Poaceae, Liliaceae, Iridaceae)

forma de bastonase perpendicular pe suprafata organului (Arundo donax trestie de mare, Saccharum officinarum trestia de zahar, Musa paradisiaca bananier) forma de cruste sau placi plante tropice max 5 mm: Ceroxylon andicola palmier de ceara, Klopstokia sp, Copernicia cerifera, Thuja sp, Brassica oleracea

Formatiuni anexa ale epidermei

Modificari locale, cu unele functiuni STOMATELE asigura comunicarea tesuturilor profunde cu exteriorul inlesnesc: - schimbul de gaze intre plante mediu exterior - eliminarea surplusului de apa transpiratie, gutatie sau transsudatie feresc planta de supraincalzire (rol indirect in apararea plantelor) Clasificare: a) Stomate aerifere asimilatie, transiratie, respiratie b) Stomate acvifere = gutatie (iese apa sub forma lichida) Alcatuire: 2 celule reniforme ce delimiteza o ostiola celule anexa ( 2 sau mai multe) celulele stomatice: contin clorofila in cloroplaste au o vacuola mare situata central

Stomata deschisa

 Peretii celulelor stomatice sunt ingrosati diferit: mai ingrosati peretii externi, interni, ventrali mai subtiri peretii dorsali (spre celulele anexe) Aceasta structura importanta in functionarea mecanismului de inchidere/deschidere a stomatelor Sub stomata o lacuna = camera substomatica Dispunerea stomatelor fata de epiderma: la acelasi nivel mai sus decat epiderma sub nivelul epidermei individual (Pinus sp.) - stomate in cripta (Nerium oleander)

-Raspandire: in numar mare pe frunze , dar se pot gasi si pe alte organe aeriene

Stomate in cripta la Nerium

oleander

Stomate la Populus sp.

PERII (TRICHOMII)
Indeplinesc functii speciale CLASIFICARE Tectori (protectori) Digestivi Senzitivi Absorbanti Agatatori PERII TECTORI specifici organelor aeriene (tulpini, frunze, flori, fructe sau seminte) prezinta adesea caractere de specificitate, de folos in determinarea unor specii vegetale variaza foarte mult: numarul, marimea, forma, structura caractere pentru definirea organelor; ex: numele unor plante Tilia tomentosa

Mai multe clasificari ale perilor tectori bazate pe criterii diferite 1. functie de forma si structura lor: peri unicelulari si pluricelulari 2. functie de dimensiuni: papile si perii propriu zisi PAPILELE protuberante pe suprafata petalelor la unele flori (Rosa, Viola tricolor) dand aspectul catifelat acestora uneori sunt sediul de depozitare al uleiurilor volatile PERII PROPRIU-ZISI mai lungi, cu peretele mai gros si uneori impregnat cu SiO2 sau CaCO3 suprafata neteda sau aspra D.p.d.v. morfologic: filamentosi: drepti, curbati, solitari (Ranunuculus), grupati in manunchiuri (Althaea, Malva) ramificati: Verbascum, Elaeagnus Deseori pe acelasi organ tipuri, structuri, forme diferite de peri Ex: Digitalis purpurea mai multe tipuri de peri filamentosi alaturi de peri scurti glandulari cu glanda mono sau bicelulara) Mentha piperita peri lungi pluricelulari, peri scurti glandulari maciucati, peri glandulari octocelulari

Importanta practica
Perii de la Gossypium prelungiri ale celulelor epidermice de pe seminte - sunt filamentosi, unicelulari cu aspect tubular, cca 6 cm lungime iar dupa moartea celulei aspect de panglica rasucita dupa axul longitudinal

Tesuturi protectoare secundare - SUBERUL

tesut mort (spre deosebire de epiderma) celulele au membrana impregnata cu suberina proprietati speciale: rau conducatoare de caldura impermeabila pentru apa si gaze (aer) flexibila, elastica CLASIFICARE: - dupa origine 1. Suber primar in structura primara a unor organe 2. Suber secundar din functionarea felogenului 1. SUBER PRIMAR Rar intalnit; ex: cutisul (exoderma) un strat sau mai multe de celule dispuse imediat sub rizoderma radacinii. Rol: de protectie provizorie pana la formarea suberului secundar

2. SUBER SECUNDAR
cel mai raspandit apare ca tesut secundar la exteriorul unor organe atunci cand

epiderma se exfoliaza Caracteristic: celule tabelare, fara spatii intercelulare, lipsite de continut; uneori contin aer culoare alba ex: Betula alba grosimea stratului de suber variaza; ex: Quercus suber 5-20 cm stratul se reface dupa 5-10 ani CLASIFICARE: dupa natura elementelor ce-l formeaza a) suber moale din celule cu peretii subtiri si flexibili (Quercus) b) suber tare celule cu peretii grosi adesea impregnati cu taninuri sau rasini (Fagus silvatica) c) suber de succesiune alternanta de suber moale cu straturi de suber tare (Betula sp.)

Periderm la Sambucus nigra

Periderm

Periderm

Periderm la Gossypium sp. (bumbac)

Periderm la Gossypium sp.

Periderm

 Dispozitia suberului cerc continuu, de obicei la exteriorul organelor (radacina, tulpina, rizomi, tuberculi de cartof); alteori formeaza muchii longitudinale pe tulpina si ramuri (Evonymus verrucosa, Ulmus campestris, Acer campestre) Suberul se poate forma in straturi mai adanci ale scoartei primare sau chiar in primele straturi ale cilindrului central prin dezvoltarea sa => exfolierea tesuturilor externe dand nastere la ritidom RITIDOMUL formatiune heterogena din tesuturi moarte => din exfoliere alcatuind un invelis la suprafata trunchiului unor arbori (popular coaga arborelui) Clasificarea ritidomului (caduc, persistent) inelar (concentric) se desprinde sub forma de inele (Cerasus avium, C. vulgaris, Eucalyptus globulus, Betula alba) solzos placi ce se acopera Malus, Pirus, Picea fibros se desprinde ca fire lungi: Vitis vinifera, Clematis vitalba

LENTICELELE
tot formatiuni suberoase secundare locale apar pe ramurile unor plante (Sambucus nigra) verucozitati vizibile cu ochiul liber formatiuni ce permit schimbul de gaze dintre tesuturile vii, interne si exteriorul In sectiune transversala asemanator unui crater de vulcan in miniatura In deschizatura sunt dispuse grupat celule ce se regenereaza mereu prin functionarea zonei generatoare subero-felodermica situala la baza lenticelei Diametrul unei lenticele = 10 mm Raspandire: lipsesc complet la unele plante (Vitis vinifera, Taxus baccata, Yasminum); la altele sunt caracterizante Sambucus nigra, Betula alba, Populus nigra

Lenticele la Sambucus nigra si Betula

pendula

Lenticele la Sambucus nigra

Lenticele la Tilia cordata

Suberul de cicatrizare - se formeaza in cazul traumatizarii tesuturilor, la caderea frunzelor, fructelor, ramurilor
ROLUL SUBERULUI De protectie impotriva: loviturilor infectiilor parazitare (ce ataca celuloza) frigului pierderii de apa

TESUTURI TROFICE au un rol important in nutritia plantelor sau in schimbul se substante dintre plante si mediu se mai numesc tesuturi fundamentale prezinta uneori specializari pentru indeplinirea altor functii decat cele trofice ocupa cel mai mare volum din structura plantelor alcatuite din celule parenchimatice vii cu membrana subtire de natura celulozica, cu meaturi de forme si dimensiuni diferite, uneori lacune, canale bogate in citoplasma continand numeroase plastide uneori isi pot recapata capacitatea de diviziune cicatrizarea ranilor, formarea radacinilor in butasire si marcotaj, prinderea altoiului

CLASIFICARE
Dupa functia pe care o indeplinesc: TESUTURI ASIMILATOARE TESUTURI DE DEPOZITARE DE MATERII DE REZERVA TESUTURI AERIFERE TESUTURI ACVIFERE TESUTURI ASIMILATOARE (clorofiliene, clorenchimuri) rol in asimilatia clorofiliana se caracterizeaza prin continut bogat in cloroplaste cu clorofila Localizare: organe verzi expuse la lumina, in special frunze, dar si in tulpina imediat sub epiderma culoarea lor data de abundenta de clorofila frunzele prezinta o diferentiere cel mai adesea in 2 categorii: tesut palisadic si tesut lacunos deosebite din punct de vedere structural si functional

Tesutul palisadic situat sub epiderma foliara alcatuit din celule alungite, alaturate, fara meaturi, bogate in clorofila => fata superioara a frunzei este mai intens colorata in verde Functia principala: asimilatia clorofiliana Tesutul lacunos situat sub tesutul palisadic sau deasupra epidermei inferioare a frunzei alcatuit din celule mai mult sau mai putin izodiametrice cu cloroplaste mai putine si cu numeroase spatii intercelulare (lacune) fata inferioara a frunzei in vecinatatea careia se dispune tesutul lacunos culoare verde pal Functia principala: schimb de gaze intre planta si mediu (transpiratie si asimilatie)
Cazuri speciale de tesut asimilator: in structura frunzelor de conifere parenchim septat din celule izodiametrice cu membrana pliata, cutata, cu septuri; aceasta asigura o suprafata mult mai mare de dispunere a cloroplastelor suplinind dimensiunile reduse ale frunzei

Tesut palisadic si lacunos in frunza de Syringa

vulgaris

Parenchim asimilator septat la Pinus sp

TESUTURI DE DEPOZITARE DE MATERII DE REZERVA

Tesuturi incolore, adapatate pentru inmagazinarea de substante de rezerva (amidon, inulina, aleurona, lipide, hemiceluloza, uneori chiar tanin, cauciuc) Exemple de organe de depozitare: Tuberculi de Solanum tuberosum AMIDON Cariopse de Triticum Seminte de Phaseolus Tulpina de Saccharum off. ZAHAROZA Radacina de Beta vulgaris Seminte de Ricinus communis ALEURONA Seminte de Helianthus annuus, Linum usitatissimum, Cannabis sativa LIPIDE

Parenchim de depozitare in tuberculul de Solanum sp.

 Substantele de rezerva se acumuleaza fie in interiorul celulei fie in membrana celulara Cand se dispun in celule, acestea sunt: de dimensiuni mari, incolore, membrana subtire cantitatea de citoplasma este variabila, dependenta de tipul substantei acumulate Cand se dispun in membrana (hemiceluloza) aceasta se ingroasa foarte mult Importanta tesuturilor de depozitare: foarte mare, ele constituie rezerve de materii ce se preteaza la prelucrare industriala (industria alimentara, fermentativa, farmaceutica)

Tesuturi aerifere (aerenchimuri)

acumuleaza aer caracterizeaza organe ale plantelor submerse alcatuite din tesut lacunos Raspandire (plantele acvatice): tulpina, radacina, petiol Rol usureaza corpul permite plutirea, flotatia, mentin in pozitie verticala plantele acvatice constituie atmosfera interna a plantei, inmagazineaza aer si CO2 (aer respiratie, CO2 fotosinteza) Ex: Elodea, Nuphar, Nymphea Adaptari, cazuri speciale: Pneumatofori prelungiri ale radacinilor plantelor de mlastina prevazute cu tesut lax aerifer ce se deschide pe la varf = por; prin acesta se realizeaza schimbul de gaze intre radacina si mediu Rol de plutitori sustin plantele la suprafata apei. Ex: Eichornia crassipes cu petiol umflat

Nymphea sp. - aerenchim

Calami rhizoma
tesut aerifer

Eichornia crassipes petiol umflat

Pneumatofori la Taxodium distichium

Juncus effusus - aerenchim

Tesuturi acvifere (de depozitare a apei)

intalnite in special la cactusi (xerofile), plante de saratura (Salicornia) Alcatuire: Tesut parenchimatic cu celule mari si membrana subtire, bogate in suc celular si mucilagii se imbiba puternic cu apa (Ex: Aloe) Localizare: la suprafata sau in profunzime (la plantele xerofile) Ex: tesuturi acvifere cu originea in epiderma: Celule buliforme caracterizeaza frunzele de Poaceae (Arundo donax, - trestie de mare, Stipa capillata colilia) Au rol in reglarea transpiratiei (dispunere pliata sau intinsa) si rezervor de apa Unii autori includ aici si epiderma pluristratificata a plantelor din familia Piperaceae. Membranele radiare ale celulelor epidermice isi modifica dimensiunea functie de climat: - intinse (celule turgescente) la saturatie cu apa -zbarcite timp secetos => grosimea epidermei poate scadea cu 6%

Celule buliforme