PAPIME Manual Modelos

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO
UNIDAD MULTIDISCIPLINARIA DE DOCENCIA E INVESTIGACIN SISAL, YUCATN FACULTAD DE CIENCIAS LICENCIATURA EN MANEJO SUSTENTABLE DE ZONAS COSTERAS FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA
Introduccin a los modelos matemticos de crecimiento con aplicaciones en sistemas biolgicos
Introduccin
los
modelos
matemticos
de
crecimiento con aplicaciones en sistemas biolgicos
XAVIER CHIAPPA CARRARA MARIA DEL CARMEN GALINDO DE SANTIAGO ARMANDO CERVANTES SANDOVAL
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO
UMDI-Sisal, Facultad de Ciencias Facultad de Estudios Superiores Zaragoza Mxico 2009
Primera edicin: 2009
D.R. UMDI-Sisal, Facultad de Ciencias Facultad de Estudios Superiores Zaragoza ISBN: en tramit Impreso y hecho en Mxico Formacin y Diseo editorial: Vicente Gatica Ramrez Portada: Armando Cervantes S.
Desarrollado con apoyo de los proyecto PAPIME: PE101606 PE201106 Material de uso libre para fines acadmicos, con la cita o referencia bibliogrfica correspondiente. Prohibida su reproduccin total o parcial con fines de lucro.
Contenido
Pg. Prlogo Introduccin I MODELOS DE CRECIMIENTO I.1. Crecimiento de organismos que se reproducen por fisin binaria ... 11 21 31 41 57 69 93 105 . . 1 3
I.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional .. I.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante I.4. Modelo de Malthus I.5. Modelo matricial de Leslie I.6. Modelo de crecimiento logstico .. .
I.7. Modelo estocstico de crecimiento logstico .. I.8. El modelo de crecimiento de un individuo de von Bertalanffy .
II CDIGO DE PROGRAMACIN EN EL SOFTWARE DE USO LIBRE: OCTAVE . 135 136 137
II.1. Crecimiento de organismos que se reproducen por fisin binaria . II.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional . II.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante . II.4. Modelo de Malthus II.5. Modelo matricial de Leslie II.6. Modelo de crecimiento logstico .. .. ..
138 138 139 140 141 142 145
II.7. Modelo estocstico de crecimiento logstico .. II.8. Modelo de crecimiento de von Bertalanffy Bibliografa general
..
ii
Prlogo
La Licenciatura en Manejo Sustentable de Zonas Costeras tiene como objetivo formar profesionistas que aborden la compleja problemtica de los ecosistemas costeros, los cuales se encuentran entre los ms productivos y complejos del planeta, debido a su condicin de ecotono entre los sistemas ocenicos y continentales. Este plan de estudios est construido con base en cinco ejes verticales y uno horizontal que permitir integrar los conocimientos adquiridos durante los cinco primeros semestres. Uno de los ejes es el cuantitativo, el cual fue diseado para que el alumno adquiera las destrezas y habilidades cuantitativas suficientes para aplicar herramientas matemticas y estadsticas necesarias para describir y predecir los fenmenos biolgicos, fsicos y aquellos derivados de la presencia humana. Esta propuesta pretende introducir los conceptos matemticos desde un conjunto de problemas fsicos, 1
Prlogo
qumicos y biolgicos que no reduzcan el sistema a una simple aplicacin de una herramienta matemtica. Con base en la nocin de modelo que se introduce y refuerza en varias de las asignaturas, se analizan distintos procesos y fenmenos de la naturaleza desde la perspectiva dinmica. El uso de tcnicas pedaggicas que induzcan la comprensin de los procesos biolgicos y sociales mediante la aplicacin de las herramientas auxiliares, como la modelacin matemtica, es la manera en que se concibe la enseanza de los aspectos cuantitativos del plan de estudios. Este manual, presenta algunos de los modelos de crecimiento ms utilizados para simular el nmero de individuos que tendr una poblacin, introduciendo algunos parmetros de variacin que permita, en algunos casos, integrar de manera ms real la dinmica de una poblacin con su estructura. As, el alumno podr entender las relaciones funcionales entre los componentes ambientales y biolgicos, que con herramientas cuantitativas, permiten formalizar modelos poblacionales y comunitarios. Con esta base, el alumno podr formular nuevas interrogantes e hiptesis que permitan la incorporacin de una serie de consideraciones tanto conceptuales como matemticas para generar otros modelos relacionados con el crecimiento de una poblacin. 2
Introduccin
La nocin de modelo surge cuando aparece la necesidad de estudiar de forma especfica diversos fenmenos, mediante su representacin en forma de un objeto simblico. Existe un gran nmero de contribuciones cientficas enfocadas a precisar esta nocin y, sobre todo, a definir una estrategia para la construccin y la utilizacin de modelos en el proceso de la investigacin. Los modelos han sido una herramienta analtica muy importante en el desarrollo cientfico puesto que ayudan a responder preguntas
Introduccin
acerca de la estructura y del funcionamiento de un fenmeno, conocer sus propiedades o explicar su existencia en una porcin dada del universo. As, ha sido posible modelar tomos, la actividad enzimtica de una sustancia, la apertura de una flor, el crecimiento de un individuo o el movimiento del agua en los grandes giros ocenicos, por mencionar algunos entre la infinidad de ejemplos. Uno de los objetivos de la ciencia es encontrar, describir y predecir las relaciones que se establecen entre los diversos componentes de un sistema, definido como un conjunto de elementos o unidades a los que se les asigna alguna propiedad de orden. El anlisis de sistemas ha sido utilizado en todos los campos del conocimiento para ordenar, jerarquizar y vincular las unidades que forman un proceso fsico, qumico, biolgico o social (Bertalanffy, 1976) y as tratar de interpretar la estructura y el funcionamiento de un fenmeno que, en muchas ocasiones, es muy complejo para ser examinado en su totalidad. De esta manera, en el desarrollo de una investigacin es necesario abstraer o singularizar determinadas caractersticas de un sistema en particular para su estudio. Al formalizar este proceso se crea una situacin idealizada del universo considerado, simplificando su estructura y expresando las
Introduccin
interacciones entre sus componentes. Es decir, se genera un
modelo, que es una representacin simplificada de la realidad, lo

que permite comprender la estructura y funcin de un sistema real complejo (Jrgensen, 1988). Para su construccin es necesario decidir cules sern las caractersticas del sistema, de un estado particular de ste o de una porcin de sus partes. Tal decisin implica conocer con precisin el propsito del modelo y as definir la manera de obtener, simbolizar y analizar la informacin. El uso de los modelos se ha incrementado en las ltimas dcadas gracias al perfeccionamiento de los sistemas de cmputo y a la necesidad de complementar el entendimiento que tenemos sobre la naturaleza. A travs del planteamiento de modelos en trminos de las expresiones formales de las relaciones entre las variables involucradas en un proceso, ha sido posible describir y explicar un sinnmero de condiciones fenomenolgicas. De acuerdo con Jeffers (1978), la definicin del problema general de investigacin, en el que es necesario delimitar los componentes en el tiempo y en el espacio de los sistemas estudiados, es un paso fundamental en el proceso de construccin de un modelo.
Introduccin
Como punto de partida es conveniente representar en forma de un
modelo conceptual el conjunto de elementos y relaciones que se

perciben en un sistema ya sea en trminos de palabras, dibujos o diagramas. De esta manera, la morfologa y la estructura del sistema podrn inferirse a partir de observaciones cuidadosas del fenmeno. Los modelos conceptuales permiten destacar algunos detalles sobre el funcionamiento de un sistema que, de otro modo, pueden pasar inadvertidos. Es decir, se pretenden evidenciar las relaciones y los procesos que existen entre las distintas componentes. No obstante, los modelos conceptuales carecen de rigor y, por lo tanto, pueden ser imprecisos y prestarse a diferentes interpretaciones dado que, por s mismos, no permiten contestar preguntas cuantitativas (Jrgensen, 1988). Para superar algunos de los inconvenientes que presentan los modelos conceptuales, se han desarrollado mtodos que permiten traducirlos en formas sujetas a descripcin, evaluacin y validacin ms precisas. Estas representaciones son los modelos matemticos, que resultan de la formalizacin de un diagrama en trminos cuantitativos, usualmente plasmados como una ecuacin que
Introduccin
describe la respuesta del sistema en funcin de ciertas variables de entrada. La utilizacin de las matemticas de una manera rigurosa. Para la construccin de un modelo matemtico, algunos autores proponen dos estrategias (Pav, 1994). La primera, guiada por los datos, consiste en buscar un modelo correlativo que describa las relaciones existentes entre dos o ms componentes del sistema a partir de los resultados obtenidos mediante el proceso experimental u observacional. La segunda estrategia, guiada por los conceptos, estriba en generar un modelo explicativo del funcionamiento del sistema y as plantear un conjunto de hiptesis plausibles acerca de los mecanismos causales de las relaciones. La finalidad de los modelos explicativos, adems de describir las relaciones, es explicarlas tanto conceptual como matemticamente. En el contexto de esta clasificacin, en el grupo de los modelos explicativos, existen dos categoras principales: 1. Los modelos determinsticos, que estn regidos principalmente por la causalidad. Es decir, dada una cierta entrada, o variable forzante (X), el sistema responde con una nica salida (Y) de tal 7 provee una lgica simblica capaz de expresar las ideas y las relaciones particulares
Introduccin
manera que la relacin entre X y Y puede representarse como una funcin Y=(X): X Y
SISTEMA
2. Los modelos estocsticos, en los que la respuesta de un sistema a una entrada puede tener un conjunto de valores Yi regidos por cierta probabilidad P(Yi) de ocurrencia:
Perturbacin SISTEMA
Distribucin probabilstica de resultados P(Y1) P(Y2) P(Y3) : P(Yn)
Los valores de P(Yi) estn definidos por una distribucin estadstica dada, por ejemplo la de Gauss, considerando que Yi ~ N( Y ,Y ).
2
Introduccin
En general, los modelos determinsticos son ms sencillos de resolver (aunque no de plantear), pero menos realistas que los estocsticos. Esto es debido a que los sistemas biolgicos rara vez responden con una nica salida o resultado. Del conjunto de posibles valores de respuesta, Yi, el sistema responde de acuerdo con diversos factores estocsticos del ambiente, P(Yi), as como al encadenamiento de causas y coyunturas aleatorias (ChiappaCarrara y Sanvicente-Aorve, 1998). Aspecto que cada vez es ms sencillo de manejar con los recursos de cmputo actuales, tanto a nivel de software como de hardware.
Introduccin
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I MODELOS DE CRECIMIENTO
I.1. Crecimiento de organismos que se reproducen por fisin binaria
Entre las bacterias, la reproduccin es generalmente un proceso asexual, es decir, no hay clulas masculinas ni femeninas y tampoco es necesaria la fecundacin. A medida que crecen, estos microorganismos unicelulares incrementan su tamao, su peso y la cantidad de material celular hasta un tamao mximo, despus se dividen a lo largo de su eje menor para formar dos nuevas clulas. Es el proceso de fisin transversal o fisin binaria (Burdon y Williams, 1982) (Figura 1.1).
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Modelo de fisin binaria
Figura 1.1. Diagrama que ilustra el proceso de fisin binaria.
Los estudios de crecimiento bacteriano presentan una gran dificultad debido al tamao microscpico de los individuos y la dificultad de contarlos directamente y distinguir si estn vivos o muertos. Los mtodos ms comunes para estimar el crecimiento bacteriano en cultivo segn Lamanna et al., (1973) y Lee y Lee (1982) son: 1. Estimacin del nmero de clulas mediante el uso de una cmara de conteo Petroff-Hausser. El principio de esta cmara se basa en medir la densidad de un fluido antes y despus del crecimiento bacteriano. 2. Sembrar clulas sobre medios de cultivo, permitiendo el crecimiento de clulas individuales hasta la formacin de colonias visibles a simple vista, y posteriormente, contar las colonias.
12
3. Centrifugar un determinado volumen de cultivo bacteriano en un tubo capilar. La altura de este tubo es una medida de la cantidad de masa de protoplasma. 4. Estimar el nmero de clulas presentes, obteniendo mediciones de turbidez del cultivo usando un espectrofotmetro. 5. Medir el consumo de metabolitos. El consumo de oxgeno y la produccin de cido a partir de algn carbohidrato fermentable, han sido utilizados para estimar la cantidad de protoplasma. 6. Contar las partculas individuales de un medio a travs del uso de un contador electrnico de partculas.
Una grfica tpica del crecimiento bacteriano en un medio ilimitado y constante es de tipo exponencial, en la que se distinguen dos fases fundamentales: la fase de crecimiento lento y la fase de crecimiento exponencial (Figura 1.2).
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poblacin total
fase de crecimiento lento
fase de crecimiento exponencial
0 0
tiempo
Figura 1.2. Representacin de las dos principales fases de crecimiento bacteriano en un medio de cultivo.
La primera fase es variable en duracin y representa el tiempo requerido por las clulas para ajustarse al medio ambiente en que estn creciendo, es decir, el perodo de induccin de las enzimas necesarias para degradar el sustrato presente. La duracin de este perodo depende del organismo, del medio, de las condiciones de cultivo y del grado de aereacin. Despus de esta fase inicial, la fisin binaria que ocurre a intervalos regulares se efecta rpidamente y el crecimiento de la biomasa celular es de tipo exponencial (Mandelstam y MacQuillen, 1973). La ecuacin que describe matemticamente la segunda fase es: 14
Nn+1 = 2Nn Donde
Nn+1 = nmero de individuos de la generacin n+1 Nn = nmero de individuos de la generacin n
El
modelo
tiene
dos
supuestos
fundamentales
(Elseth
Baumgardner, 1981): 1. Factores como la concentracin de nutrientes, el espacio disponible, la temperatura, los niveles de oxgeno y otras variables que limitan el crecimiento, permanecen constantes durante el perodo de observacin. 2. No hay retrasos de tiempo para que empiece el proceso de crecimiento.
Origen del modelo Este modelo es un caso especial de aquel donde el ndice reproductivo neto R0 es igual a 2, esto es, describe el crecimiento 15
de bacterias que se reproducen por fisin binaria, cuyo crecimiento responde a la progresin geomtrica 1, 2, 4, 8, ... como: expresado
N n = 2n N 0
o bien,
(1.1)
N n = 2 N n 1
(1.2)
Ya que las bacterias se reproducen por fisin binaria, cada vez que se duplica el nmero de organismos representa una generacin. Por tanto, si se conocen el nmero de individuos al inicio y final de un perodo de tiempo, el nmero de generaciones o divisiones puede calcularse por medio de una serie geomtrica. Sean N0 y Nn los tamaos de la poblacin al inicio y fin del perodo respectivamente, se procede entonces a linealizar la ecuacin (1.1) para encontrar el nmero de generaciones:
N n = 2n N 0
aplicando log10 en ambos lados de la ecuacin:
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logNn = log2n + logN0

log N n = nlog 2 + log N 0
N log n log N n log N 0 N0 n= = log 2 0.301
(1.3)
Este esquema puede simplificarse si se toman logaritmos de base 2:
n = log2 N n log2 N 0
Al intervalo de tiempo requerido para duplicar el nmero de clulas, masa, etc. de una poblacin de bacterias, se le denomina tiempo
generacional y vara segn los organismos y las condiciones del

medio (Mandelstam y McQuillen, 1973). Este tiempo generacional es un atributo de las poblaciones, y no de los individuos, debido a la variabilidad interindividual de este tiempo. De esta manera, el tiempo generacional (g) puede calcularse como (Alexander, 1977): 17
g =
t n
(1.4)
Donde: es el intervalo de generaciones N0 y Nn
tiempo
transcurrido
entre
las
n es el nmero de generaciones
Por lo tanto, g es un valor que se expresa en unidades de tiempo por generacin.
Ejemplo Una grfica de crecimiento de la poblacin de Escherichia coli, muestra que, en 2 horas con 50 minutos, la poblacin de bacterias se incrementa de 1.5 x 106 a 6.3 x 107 ind/ml en su fase exponencial (Lamanna et al., 1973). Estimar el nmero de generaciones transcurridas y el tiempo generacional. De la ecuacin (1.3) se tiene que:
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N 6.3 107 log n log 6 N0 = 1.5 10 = log(42) = 1.6231 = 5.3929 n= log 2 0.301 0.301 0.301
lo que significa que poco ms de cinco generaciones ocurrieron en ese intervalo de tiempo. De la ecuacin (1.4) se calcula el tiempo generacional:
g= t 2 h _ 50 min 2.83h h = = = 0.53 n 5.3929 5.3929 generacin
esto indica que el tiempo medio entre dos generaciones sucesivas es de 0.53 horas que equivales a 32 minutos aproximadamente.
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20
I.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional
Es obvio pensar que las poblaciones, a medida que crecen, tendern a agotar los recursos del medio, proceso que llevar a un decremento de su tasa de multiplicacin a fin de poder sobrevivir en ese medio. La escasez de espacio o alimentos, o bien, las enfermedades epidmicas podran ser las causas probables del decremento en el ndice de natalidad o aumento del de mortalidad (Krebs, 1978), lo que produce la estabilizacin del tamao de la poblacin alrededor de un cierto punto (Figura 2.1)
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Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional
tamao de la poblacin 0 0
generaciones
Figura 2.1. Crecimiento- Poblacin de generaciones discretas y tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional.
Un modelo adecuado para describir el crecimiento poblacional, en condiciones limitadas, deber hacerse bajo algunos supuestos, a saber: 1. El tiempo avanza a pasos discretos. 2. Los recursos del medio son limitados. 3. El ndice reproductivo neto R0 decrece en forma lineal y es dependiente del tamao de la poblacin.
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Origen del modelo Si partimos de la ecuacin:
N t +1 = R 0 N t
(2.1)
De acuerdo con el tercer supuesto, es necesario expresar la forma en que el ndice de multiplicacin R0 decrece conforme la densidad poblacional aumenta y la manera ms sencilla de hacerlo es con una funcin lineal (Figura 2.2). R0
Punto de equilibrio 1
Neq
Nt
Figura 2.2. Forma lineal decreciente de la tasa de multiplicacin R0 conforme aumenta el tamao de la poblacin.
23
Si R0 es igual a 1, indica que la poblacin ha dejado de crecer, esto es, cada individuo slo deja un descendiente a la generacin siguiente. Al punto donde la lnea recta decreciente corta a la lnea de R0 = 1, se le llama punto de equilibrio de la densidad de poblacin. El tamao de la poblacin correspondiente a este punto ser por tanto la densidad de equilibrio (Neq). La ecuacin que describe esa recta es:
R 0 = b mN t
Donde:
(2.2)
b = ordenada al origen m = pendiente
El valor de R0 puede ahora sustituirse en la ecuacin (2.1) y:
N t +1 = (b mN t ) N t
(2.3)
Si bien esta ecuacin describe ya el crecimiento de una poblacin que aumenta a pasos discretos en un ambiente limitado, es conveniente re-expresarla en trminos de la densidad de equilibrio, 24
ya que del producto de esta densidad y de la pendiente de la ecuacin (2.2) depender la forma de la curva de crecimiento, como se ver posteriormente. Una manera de hacerlo consiste en trasladar el eje de las Y precisamente hacia la densidad de equilibrio, de tal forma que la variable expresada en el eje X sea (NeqN) (Figura 2.3).
R0
1 (Neq N) Neq
Figura 2.3. Representacin de la forma lineal decreciente de la tasa de multiplicacin R0 en funcin de (Neq N).
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La pendiente de esta recta es exactamente la misma que la de la Figura 2.2, slo que la ordenada al origen corresponde al punto de equilibrio, esto es, cuando R0=1. La ecuacin que describe esta recta es:
R0 = 1 m ( Neq N )
Si llamamos Z = (Neq N), y sustituimos el valor de R0 de la ecuacin anterior en la (2.1), obtendremos finalmente la ecuacin que describe adecuadamente este crecimiento:
N t +1 = (1 mZ t ) N t
(2.4)
Donde:
Nt = nmero de hembras en la generacin t Nt+1 = nmero de hembras en la generacin t+1 Zt = generacin t

densidad de equilibrio menos densidad poblacional en la
m = pendiente de la recta de decremento de R0 vs Nt

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Este modelo, en el que el ndice reproductivo neto disminuye linealmente con el aumento de la densidad de poblacin, es la versin de generaciones discretas del modelo logstico, que se describe en la seccin I.6.
Ejemplo
Calcular y esbozar en una grfica el crecimiento de cuatro poblaciones que tiene los siguientes atributos:
i) ii) iii) iv)
Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.008 Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.018 Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.021 Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.033
NOTA: Recordar que la variable m tiene valor negativo por representar un decremento.
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De acuerdo con la ecuacin (2.4), el crecimiento de estas cuatro poblacin es:

m N0 N1 N2 N3 N4 N5 N6 N7 N8 0.008 10 17.2 28.59328 44.9272987 64.7214403 82.9876739 94.2821809 98.5948885 99.703183 0.018 10 26.2 61.00408 103.824464 96.6771513 102.459535 97.9234843 101.583598 98.6879815 0.021 10 28.9 72.05059 114.339791 79.908008 113.62374 81.1161535 113.283638 81.6824419 0.033 10 39.7 118.69903 45.4536581 127.271574 12.7320022 49.3981813 131.886229 -6.89047017
Los clculos numricos de la primera poblacin son:
N1 = (1 mZ0 ) N 0
N1 = [1 (0.008) (100 10)] 10 = 17.2 N 2 = [1 (0.008) (100 17.2)] 17.2 = 28.6
N 3 = [1 (0.008) (100 28.6)] 28.6 = 44.9

y as sucesivamente. 28
El crecimiento de las cuatro poblaciones se representa en la grfica 2.4.
Nt 140
120 100
0<L<=1
80 60 40 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1<L<=2 2 < L < = 2.57 L > 2.57
generacin
Figura 2.4. Crecimiento de cuatro poblaciones de generaciones discretas y diferente tasa de multiplicacin linealmente dependiente de la densidad poblacional.
Como puede observarse, en la grfica, a pesar de que las cuatro poblaciones tienen los mismos valores para el tamao inicial y la densidad de equilibrio, la forma de crecimiento es diferente entre s. La trayectoria de estos patrones de crecimiento depende de un
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factor L = Neq m , de donde (Maynard Smith, 1968; May, 1974; Krebs, 1978): 1. Si L est en el intervalo (0, 1] , la poblacin aumenta de manera uniforme hasta la densidad asinttica. 2. Si L est en el intervalo (1, 2] , habrn oscilaciones de amplitud decreciente hacia la densidad de equilibrio. 3. Si L pertenece a (2, 2.57], habrn oscilaciones cclicas y estables de manera indefinida. 4. Si L es mayor que 2.57, la poblacin fluctuar aleatoria o caticamente, dependiendo de las condiciones iniciales.
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I.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante
Para abordar el estudio de los modelos de crecimiento poblacional, comencemos con un caso sencillo, mismo que aumentar su grado de complejidad a lo largo de esta obra. Este primer modelo considera el caso de algunas especies que, al menos por un determinado tiempo, crecen en un ambiente ilimitado en espacio y alimento (Figura 3.1).
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Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante
No. ind.
0 0 10 generaciones
Figura 3.1. Representacin del crecimiento geomtrico de una poblacin con generaciones discretas e ndice reproductivo neto constante.
La ecuacin que describe este tipo de crecimiento es:
Nt +1 = R0 Nt
Donde
Nt R0
= nmero de hembras en la generacin t = ndice reproductivo neto, o nmero de hembras producidas por hembra y por generacin 32
Nt+1 = nmero de hembras en la generacin t+1
Los supuestos en que este modelo se basa son (Krebs, 1978): 1. El tiempo avanza a pasos discretos. 2. Los recursos del medio son ilimitados. 3. El ndice reproductivo neto es constante a lo largo del ciclo de vida de los organismos.
Origen del modelo
Consideremos
una
especie
con
una
sola
temporada
de
apareamiento anual y ciclo vital de un ao. Ya que son las hembras las que darn origen a nuevos individuos, se debe entonces tomar en cuenta su potencial reproductivo. Supongamos entonces que cada hembra dar origen, en promedio, a R0 hembras que sobreviven y adems tienen descendencia al ao siguiente. El nmero de nuevos individuos hembras en la siguiente generacin depender entonces de R0 y del tamao de la poblacin. En trminos matemticos esto puede expresarse como:
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Nt +1 = R0 Nt
Donde: tamao inicial de la poblacin = N0 tamao de la poblacin en la primera
(3.1)
generacin
= R0 N 0 = N1
tamao de la poblacin en la segunda generacin
= R0 N1 = R0 (R0 N 0 ) = R02 N 0 = N 2
tamao de la poblacin en la tercera generacin
3 = R0 N 2 = R0 R02 N 0 = R0 N0 = N3
Entonces, por induccin, se puede concluir que el tamao de la poblacin en la i-sima generacin es:
i Ni = R0 N0
(3.2)
que es una manera alternativa de expresar la ecuacin (3.1), pero en funcin del tamao inicial N0 . Es importante notar que, en este caso, la reproduccin de esta especie es anual, por lo que el nmero de generaciones coincide con los aos transcurridos.
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La forma de crecimiento y el tamao de la poblacin al cabo de n generaciones, quedar determinado por el valor de R0 . Si R0 es mayor que 1, la poblacin tendr una forma de crecimiento de tipo geomtrico, si R0 es igual a 1, su tamao se mantendr constante a lo largo del tiempo, en tanto que si R0 es menor que 1, la poblacin tender a extinguirse (Figura 3.2).
No. ind. 3000

R0 = 1.2
2500 2000 1500 1000

R0 = 1
500 0
R0 = 0.6
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 generaciones
Figura 3.2. Crecimiento geomtrico de tres poblaciones con generaciones discretas y diferente ndice reproductivo neto.
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Obtencin de los parmetros del modelo
El valor del ndice reproductivo neto, R0 , puede calcularse de la siguiente manera:
R0 =
N t +1 Nt
Donde
Nt +1 = nmero de hijas nacidas en la generacin t+1 Nt

= nmero de hijas nacidas en la generacin t
Esto significa que entre cada dos generaciones sucesivas se podr calcular un valor de R0 . Una aproximacin de este parmetro
consistir en el promedio de todos estos valores.
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Ejemplo
Una poblacin que se reproduce dos veces al ao, presenta los siguientes valores:
Generacin
No. hijas
10
18
32
58
105
189
340
612
La representacin grfica de estos valores se muestra en la Figura 3.3
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Generaciones discretas y tas sa de multiplicac cin constante
Figura 3.3. Crecimiento o de una poblaci n con
R0 constante.
La L aproximaci n al valor de R0 est dada p por:
R0 = 7
12 18 32 58 189 340 61 * * = 1.7999 1.8 * * * 10 18 32 105 189 34 40
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NOTA: Recordar que cuando una progresin es geomtrica, la mejor estimacin del valor central es la media geomtrica y no la aritmtica.
Cuando el ndice reproductivo neto es igual a 2, representa el caso especial de los microorganismos que se reproducen por fisin binaria, cuyo crecimiento poblacional merece especial atencin, como se vi en la seccin I.1.
39
40
I.4. Modelo de Malthus
Este modelo permite representar el crecimiento de una poblacin de organismos que habita en ambiente ilimitado y favorable. A medida que transcurre el tiempo, el nmero de individuos (Nt) se incrementa cada vez con mayor rapidez hasta que el nmero de organismos tienda a infinito (Figura 4.1).
41
Modelo de Malthus
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 0 10 20 30 40 50
No. ind.
tiempo
Figura 4.1 Representacin del crecimiento de una poblacin de microorganismos que crecen en un medio ambiente favorable e ilimitado.
Para describir matemticamente este comportamiento, debe encontrarse una funcin f(t) tal que N(t) = f(t). Esto significa que el nmero de organismos de la poblacin al tiempo t, es una funcin del tiempo. En este caso,
f (t ) = N 0 e rt
Por tanto, la ecuacin que lo describe es:
42
Modelo de Malthus
N(t) = N0 ert
Donde:
(4.1)
N(t) N0 r
es el nmero de individuos de la poblacin al tiempo t es el nmero de individuos de la poblacin cuando t = 0 es la tasa intrnseca de crecimiento, que se calcula restando
la tasa de mortalidad (Ds) a la tasa de natalidad (Bs). De esta forma, r = Bs Ds
representa las unidades de tiempo
Segn Howland y Grobe (1972) y Rose (1987), para aplicar el modelo es necesario hacer las siguientes consideraciones: 1. Los factores determinantes del crecimiento poblacional dependen de las tasas de natalidad y mortalidad, las cuales son independientes del tamao de la poblacin. 2. Los recursos del ambiente son inagotables. 3. La poblacin es persistente, no se considera ningn tipo de estructura cambian. poblacional y se encuentra homogneamente distribuida. La proporcin de sexos y las tasas de fecundidad no
43
Modelo de Malthus
4. El
crecimiento
en
el
nmero
de
individuos
ocurre
en
generaciones continuas. 5. La modalidad de crecimiento poblacional implica que no debe existir limitacin a la reproduccin, como consecuencia del tamao ya alcanzado. 6. El tiempo y el espacio son homogneos 7. La concentracin de los desechos metablicos de los organismos no influye en la tasa de incremento de la poblacin.
Origen del modelo En este modelo, uno de los ms simples, se supone que los recursos son ilimitados. Malthus defini que la tasa de crecimiento poblacional es directamente proporcional al nmero de individuos presentes, y a la velocidad con que nuevos individuos nacen, mientras que otros mueren. De esta forma se tiene que:
dN = BsN DsN = (Bs Ds)N dt
44
Modelo de Malthus
Donde:
Bs = tasa de natalidad relativa Ds = tasa de mortalidad relativa N = nmero de individuos presentes en la poblacin al tiempo t
A la diferencia entre las respectivas tasas de natalidad (Bs) y mortalidad (Ds) le llama tasa intrnseca de crecimiento, y se denota con la letra r. De ello es posible afirmar que para cada unidad de tiempo t, la tasa a la que se incrementa el nmero de organismos de la poblacin es r veces el nmero de organismos presentes. Matemticamente esto se representa como:
dN ( t ) dt = r N (t )
(4.2)
En trminos estrictos de la densidad de poblacin (X), esto es, el nmero de individuos presentes (N) en una cierta rea o volumen
(A), la tasa de cambio de la densidad poblacional es:
45
Modelo de Malthus
N d dX A = dt dt
Aplicando los conocimientos bsicos del clculo acerca de la derivada de un cociente, se tiene que:
N d A dN N dA dX A dt dt = = dt dt A2
dA = 0 , entonces: dt
y como
N d dX dN 1 dN A = = = dt dt Adt A dt
sustituyendo
dN de la ecuacin (4.2): dt
dX N = r = rX dt A
(4.3)
46
Modelo de Malthus
Note que la ecuacin (4.3) es similar a la (4.2), por tanto, el crecimiento de una poblacin expresado en densidad, o en nmeros absolutos, puede ser tratado indistintamente.
En ambos casos, el valor de r es variable y depende de las caractersticas biolgicas y ecolgicas de la poblacin. Si r es mayor que cero, entonces N(t) crecer indefinidamente, y si por el contrario, r es menor que cero, la poblacin tender a extinguirse (Figura 4.2). Si r es igual a cero, la poblacin debera mantener el tamao de las condiciones iniciales al curso del tiempo, lo cual difcilmente ocurre en las poblaciones biolgicas. De hecho, el valor de r en una poblacin es un valor que describe el comportamiento de crecimiento slo durante un perodo determinado.
La ecuacin (4.2) comnmente se conoce como ecuacin diferencial debido a que, en su estructura, presenta una derivada y una funcin desconocida. La grfica de dicha ecuacin est representada por una lnea recta que corta el eje de las ordenadas en el cero y cuya pendiente es, justamente, r (Figura 4.3).
47
Modelo de Malthus
No. ind.
B
0 0 tiempo
Figura 4.2. Ejemplos de patrones de crecimiento poblacional cuando r es mayor que cero (A) y r menor que cero (B).
1000 500 dN/dt 0 -500 -1000 2000 4000 6000 N (t) 8000 10000
Figura 4.3. Representacin grfica de la ecuacin dN/dt = rN, en donde la pendiente representa la tasa intrnseca de crecimiento. En ambos casos la poblacin inicial es de 2000 individuos. Para el conjunto (A) r = 0.7, y para (B), r = -0.07.
48
Modelo de Malthus
La solucin analtica de la ecuacin (4.2) es:
dN (t) =rN (t)dt
dN (t)
(t)
= rdt
1 dN(t ) = r dt N(t )
ln N(t) + C 1 = rt + C 2,
Donde C1 y C2 son las constantes de integracin. Reordenando, se obtiene:
ln N(t) = rt + C2 C1,
Sea C = C2 - C1, entonces:
ln N(t) = rt + C
49
Modelo de Malthus
(lnN(t) )
=e(rt) e(C)
(4.4)
N(t ) = ert eC
La ecuacin (4.4) es la solucin general del modelo de Malthus. Ahora bien, cuando t = 0, se obtiene:
N0 = er0 eC
N0 = 1 eC
N0 = eC
Es decir, ec es igual al nmero de organismos (N0) al tiempo inicial cero. Sustituyendo ec en la ecuacin (4.4), se obtiene:
N(t) = N0 ert
(4.5)
La ecuacin (4.5) es la solucin particular del modelo de Malthus.
50
Modelo de Malthus
Obtencin de los parmetros del modelo Aplicando el logaritmo natural en ambos lados de la ecuacin (4.5) se llega a la relacin lineal ente el ln N(t) y t, que es til para determinar los parmetros r y N0 a partir de una coleccin de datos de campo o de laboratorio
{ t , N }.
i (ti )
lnN(t) = lnN0 +rt

Donde: ln N0 es la ordenada al origen
(4.6)
es la pendiente
La ecuacin (4.6) es vlida para toda t y N(t). En la Figura 4.4 se presenta la forma lineal del modelo de Malthus. La obtencin de los parmetros ln N0 y r se realiza mediante la aplicacin del anlisis de regresin lineal.
51
Modelo de Malthus
7 6 5 ln N(t) 4 3 2 1 0 0 10 20 tiempo 30 40 50
Figura 4.4. Grfica de la ecuacin linealizada del crecimiento malthusiano. La pendiente representa la tasa intrnseca de crecimiento y la ordenada es el tamao de la poblacin al tiempo inicial t = 0.
Ejemplo Los siguientes valores representan el nmero promedio de organismos presentes en un cultivo bacteriano, en funcin del tiempo.
Tiempo (t), horas 0 1 27 2 53 3 92 4 171 5 259
Nmero de organismos 15 (N(t))
52
Modelo de Malthus
En la Figura 4.5 se presenta la grfica de dichos valores.
300 250 200 No. ind. 150 100 50 0 0 1 2 3 4 5 6 tiempo (hrs)
Figura 4.5. Representacin grfica del crecimiento de una poblacin de bacterias al cabo de 5 horas.
Es necesario observar el patrn de comportamiento de los datos antes de proceder a realizar cualquier anlisis. En este caso, la curva que describen podra ser de tipo exponencial. As, el primer paso necesario para la obtencin de los parmetros del crecimiento de la poblacin, consiste en calcular los logaritmos naturales de los valores de N(t).
t (horas)
ln N(t) 0 2.708 1 3.295 2 3.970 3 4.521 4 5.141 5 5.556
53
Modelo de Malthus
De esta forma, es posible ajustar los datos a la ecuacin (4.5). Utilizando la tcnica de regresin llamada mnimos cuadrados, los valores de
corresponden
la
variable
independiente
(generalmente denominada como X), mientras que los del ln N(t) constituyen la variable dependiente (llamada tambin Y). ln N(t) = ln N0 + rt Los resultados que se obtienen son: ordenada al origen ln No = 2.7460 pendiente
= 0.5809
Por lo tanto, la ecuacin explicativa, es decir, aquella que describe el fenmeno es:
ln N ( t ) = 2.7460 + 0.5809 t
Calculando la exponencial del valor de la ordenada al origen (si Ln (No) = 2.7460, entonces e2.7460 = 15.58), es posible sustituir su valor en la ecuacin (4.5), de tal forma que:
54
Modelo de Malthus
N ( t ) = 1558 . e 0.5809 t
Una vez que se han calculado todos los parmetros del modelo, se pueden estimar los valores esperados de N(t).
Tiempo (t) 0 15.58 1 27.85 2 49.78 3 89.00 4 159.10 5 284.43
N(t) calculados
En la figura 4.6, se presentan los datos observados as como el ajuste del modelo.
300 250 200
No. ind.
150 100 50 0 0 1 2 3 4 5 6
tiempo (hrs)
Figura 4.6. Valores observados del nmero de organismos en funcin del tiempo (- - -) y el ajuste del modelo de Malthus ( ) a los datos observados.
55
Modelo de Malthus
56
I.5. Modelo matricial de Leslie
Uno de los supuestos principales del modelo de crecimiento de Malthus de crecimiento exponencial de una poblacin, es que todos los individuos son idnticos en trminos de mortalidad y de fecundidad. Evidentemente, tales modelos no son realistas para organismos pluricelulares, los cuales presentan etapas maduras e inmaduras a lo largo de su ciclo de vida. Si se toma en cuenta adems que las tasas de mortalidad y fecundidad no son iguales a lo largo de la vida de los individuos, se tiene que la edad es frecuentemente una variable importante en la
57
Modelo matricial de Leslie
determinacin
de
las
fluctuaciones
de
estos
parmetros
(Vandermeer, 1981), aunque no sea la nica variable relacionada con dichas variaciones. Es por ello que los modelos que consideran estructura de edades han tenido un papel importante en la ecologa matemtica. En unidades de tiempo discretas, el modelo ms clsico es el basado en la matriz de Leslie. Este modelo supone que (Poole, 1974; Rose, 1987):
1. El tiempo y la edad biolgica avanzan a pasos discretos. 2. La poblacin se distribuye en grupos discretos de edad. 3. Dentro de cada clase de edad, las tasas de natalidad y mortalidad son constantes. 4. La poblacin no exhibe diferencias ecolgicas entre los sexos, quizs porque los organismos son hermafroditas, o porque el proceso de crecimiento poblacional depende slo de la estructura de edades de las hembras.
58
Origen del modelo
Para deducir este modelo, primeramente se considera el vector nt, que contiene la estructura de edades de una poblacin, esto es, cuantos individuos hay de cada grupo de edad considerado:
n 0 (t ) n (t ) 1 M nt = n i (t ) M n d (t )
Con:
n0 = nmero de individuos de edad 0 a 1 al tiempo t n1 = nmero de individuos de edad 1 a 2 al tiempo t
.
ni = nmero de individuos de edad i a i+1 al tiempo t
donde i es la i-sima clase de edad. El arreglo tiene un orden cronolgico, en el cual la 0-ava clase de edad contiene a los recin
59
nacidos, y la d-ava, la ltima clase de edad reproductiva. Un ejemplo de tal sistema de clases de edad es la designacin convencional de edades en los humanos: un individuo de i aos y j das, con j < 365, son designados de la clase i. En segundo lugar, es necesario conocer las tasas de fertilidad (F) y sobrevivencia (S), especficas para cada grupo de edad. stas pueden ser determinadas a partir de tablas de vida y fertilidad (Krebs, 1978; Rose, 1987) y pueden definirse como:
Fi = mi pi = nmero de descendientes hembras nacidas en un

intervalo de tiempo, por hembra de la clase de edad i, y que sobreviven al intervalo siguiente.
Si = l i +1 = probabilidad de que un individuo reproductivo de la clase li
de edad i sobreviva y forme parte de la clase de edad i + 1. Donde:
mi = nmero de nacimientos de hembras, por adulto hembra de la clase de edad i.

60
pi = proporcin de la descendencia mi que estn vivas al intervalo

siguiente.
li = proporcin de individuos que sobreviven al inicio de cada intervalo i, en relacin al nmero de la primera clase de edad.
Si se supone que no hay emigracin o inmigracin, la estructura de edades de una poblacin al intervalo de tiempo siguiente ser:
nmero de hembras nuevas al tiempo t+1 =
F0 n0 + F1n1 + ... + Fi ni ... + Fd nd
= Fi ni
i =0
nmero de individuos de edad 1 al tiempo t+1 nmero de individuos de edad 2 al tiempo t+1 nmero de individuos de edad 3 al tiempo t+1
= = =
S 0 n0
S1 n1 S 2 n2
M
y as sucesivamente.
61
Leslie (1945) reconoci que este problema se podra resolver en forma matricial, definiendo una matriz de transicin M que contenga los parmetros de fertilidad y sobrevivencia, de tal forma que la estructura de edades al tiempo t+1 ser:
n(t + 1) = Mn(t )
Donde:
F0 P 0 0 M = 0 M 0
F1 0 P1 0 M 0
F2 L Fd 1 0 L 0 0 P2 M 0 0 0 M L Pd 1 L L
Fd 0 0 0 M 0
En el clculo de la estructura de edades al tiempo t+2, se utiliza el vector n(t+1), y as sucesivamente.
n1 = Mn 0
n 2 = Mn1 = M Mn0 = M 2 n0
62
n3 = Mn2 = M M 2 n0 = M 3n0
Finalmente, se puede concluir por induccin que,
nt = M t n0
(5.1)
Como se indic en la seccin anterior, el cmputo de los parmetros F y S se deriva directamente de las tablas de vida y fertilidad.
Ejemplo Para ilustrar el uso de la ecuacin (5.1), supongamos que la matriz
M y el vector n0 son (Poole, 1974):
63
0.00 6.43 14.00 18.00 0 0.78 0 0 0 0 0 0.71 0 0 20 0 0.60 0 0 0
Recordemos que la forma de multiplicar una matriz por un vectorcolumna es:

a1,1 a 2,1 a3,1 a1, 2 a 2, 2 a 3, 2 a1,3 x1,1 ( a1,i )( x j ,1 ) a 2,3 x 2,1 = ( a 2,i )( x j ,1 ) a3,1 x3,1 ( a3,i )( x j ,1 )
Por tanto, el producto de la matriz M por el vector no ser: (0.00) (0.78) n1 = (0) (0)
(0) (0) (0) (0)
+ (6.43) + (0) + (0.71) + (0)
(0) (0) (0) (0)
+ (14.00) + (0) + (0) + (0.60)
(20) (20) (20) (20)
+ (18.00) + (0) + (0) + (0)
(0) 280 (0) = 0 (0) 0 (0) 12
64
El resultado representa la distribucin de la poblacin en cada grupo de edad, para el tiempo t+1. Es decir, el vector-columna resultante es la distribucin de n1. De acuerdo con la frmula general (5.1), la distribucin por edades de la poblacin en el tiempo t+2 es:
0.00 0 .78 n2 = 0 0
En consecuencia, 1404 168 , n3 = 155 0
6 .43 14 .00 18 .00 0 216 0 218 0 0 0 = 20 0 0 .71 0 0 0 0 .60 0 0 0
2354 1095 , n4 = 120 93
10393 2538 , n5 = 778 72
28501 8106 , n6 = 1802 467
85753 242983 22231 y n 8 = 66887 n7 = 5755 15784 1801 3453
65
Es importante notar que la distribucin por grupos de edad cambiar con el tiempo hasta que la poblacin alcance una estructura estable de edades, esto es, cuando el nmero de individuos de las diferentes clases de edad, expresado en proporciones, se mantenga relativamente constante (Cuadro 5.1).
Cuadro 5.1. Proporcin de individuos de cada clase de edad en una poblacin a travs de ocho generaciones.
Clase t = 0 t = 1 t = 2 t = 3 t = 4 t = 5 t = 6 t = 7 t = 8 de edad 0 1 2 3 0 0 100 0 96 0 0 4 50 50 0 0 81 10 9 0 71 24 3 2 75 18 6 1 73 21 5 1 75 19 5 1 74 20 5 1
66
Los cambios ms fuertes en cuanto a la proporcin de la estructura de edades ocurren sobre todo al inicio, cuando la poblacin inicial est lejos de tener una estructura estable de edades (Figura 5.1). En conjunto, la poblacin tendr un crecimiento de tipo exponencial, positivo en este caso, ya que la tasas de fertilidad son superiores a la unidad (Figura 5.2).
ln Nt+1 1.E+06
1.E+05 1.E+04 1.E+03 1.E+02 1.E+01 1.E+00 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Series1 Series2 Series3 Series4
Figura 5.1. Crecimiento de una poblacin por grupos de edad en escala semilogartmica. Ntese la fluctuacin en los primeros intervalos de tiempo.
67
Nt
350000 300000 250000 200000 150000 100000 50000 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Figura 5.2. Crecimiento poblacional de un organismo de acuerdo al modelo matricial de Leslie.
68
I.6. Modelo de crecimiento logstico
Una de las crticas ms fuertes al modelo de Malthus radica en suponer que los recursos del medio son inagotables. Con un sentido ms realista, puede decirse que efectivamente los recursos estn limitados y que las poblaciones de ninguna manera pueden crecer indefinidamente al ritmo malthusiano. Algunos estadsticos, entre ellos Quetelet y su pupilo Verhulst, enfocaron sus estudios a este problema y derivaron de ello un nuevo modelo.
Dicho modelo representa el crecimiento de una poblacin cuando la densidad de la misma ejerce cierta presin sobre la tasa intrnseca de crecimiento, resultando as una curva en forma de S (Figura 6.1).
69
Modelo de crecimiento Logstico
Nt
K
punto de inflexin
0 0 tiempo
Figura 6.1. Representacin del crecimiento poblacional dependiente de la densidad de la poblacin.
El primer intento de ajustar esta curva fue la ecuacin logstica de Verhulst, desarrollada en 1839 (Poole, 1974). El razonamiento de Verhulst fue el siguiente: en la etapas iniciales del crecimiento de una poblacin, el nmero de individuos se incrementa de forma exponencial. Sin embargo, en la curva existe un punto de inflexin a partir del cual la tasa de crecimiento disminuye. Posteriormente, el nmero de individuos no cambia en el tiempo.
70
La ecuacin que describe la curva presentada en la figura 6.1 es la siguiente:
N (t ) =
Donde:
K 1 + e C rt
(6.1)
K C N(t) r
es la capacidad de carga del ambiente es la constante adquirida en el proceso de integracin es el nmero de individuos de la poblacin en el tiempo t es el coeficiente que indica la magnitud del potencial
reproductivo de cada individuo
Como la tasa de crecimiento depende de la densidad poblacional, es posible postular la siguiente relacin:
a = r - bN(t)
Donde:
a, representa la tasa de crecimiento poblacional dada una

densidad de poblacin N(t), y
71
b refleja el grado en que la densidad hace decrecer la tasa de

crecimiento de la poblacin.
Cuando el nmero de organismos se incrementa, el valor de bN(t) aumenta. Por lo tanto, el valor de a decrece hasta acercarse a cero, lo que significa que el incremento en el nmero de organismos es muy pequeo. Para su aplicacin, existen ciertos supuestos enumerados por Poole (1974) y Rabinovich (1980): 1. Los recursos son limitados. 2. La poblacin tiene una distribucin de edades estable y no presenta ningn tipo de migracin. 3. El efecto depresivo de la densidad sobre la tasa de crecimiento poblacional es de tipo lineal. 4. La respuesta de la tasa de incremento al incremento en la densidad poblacional es instantnea. 5. Las condiciones ambientales son constantes. 6. El incremento en la densidad afecta igualmente a todos los individuos en cualquier grupo de edad.
72
7. La probabilidad de apareamiento en animales que presentan reproduccin sexual no depende de la densidad de la poblacin.
Las principales crticas a las que se enfrenta la aplicacin de este modelo estn basadas en los supuestos descritos anteriormente, debido a que no todos son realistas. El hecho, por ejemplo, de que una poblacin tenga una distribucin estable de edades sucede en muy raras ocasiones (Poole, 1974). A pesar de esto, el modelo logstico es un buen comienzo para conocer y discutir los efectos de la densidad en una poblacin.
Origen del modelo
Es obvio pensar que a medida que una poblacin crece desmesuradamente, resultar una escasez de alimento y espacio, por lo que el modelo de Malthus resulta inadecuado para describir el crecimiento de las poblaciones.
73
Intuitivamente, se puede suponer que la tasa intrnseca de crecimiento r (parmetro malthusiano) debera ser funcin de la densidad de poblacin, de tal forma que, a medida que la densidad poblacional se incremente, la tasa de mortalidad aumente en tanto que la de natalidad disminuya, resultando en una disminucin de r hasta cero, o a valores ms bajos inclusive. Se hace necesario una nueva expresin para r, a fin de modificar la ecuacin
dN = rN . dt
Una manera sencilla de hacerlo es sustituir el valor de r por un parmetro, a, que tenga la forma de una funcin lineal:
a = r bN
De esta ecuacin puede inferirse que a y r representan tasas de crecimiento poblacional, ya que ambas poseen las mismas unidades; b en tanto, es un parmetro de autolimitacin, que hace decrecer r a medida que N aumenta.
Si se sustituye el parmetro r por a en el modelo de Malthus:
74
dN = rN = aN dt dN = (r bN )N dt dN = rN bN 2 dt
(6.2)
Para encontrar analticamente el significado de los parmetros r y
b, consideremos dos casos:

i) Cuando la densidad poblacional es muy pequea, esto es, cuando N 0 :
a = r bN r
dN = rN bN 2 rN dt
75
de ah que r representa la tasa de crecimiento poblacional cuando la limitante dependiente de la densidad de poblacin no existe, esto es, toma el valor de a0 . ii) Cuando la poblacin deja de crecer, esto es
dN = 0: dt
dN = rN bN 2 = 0 dt dN = rN bN 2 = 0 dt dN = ( r bN ) N = 0 dt
lo que significa que para alguna N en particular, llamada K, el incremento poblacional es nulo. Esto es:
dN = ( r bK ) K = 0 dt
Para que ello suceda, alguno de los trminos debe ser cero. Si K no es igual a cero, entonces se requiere que:
r bK = 0
76
de donde
K = r b
Esta densidad particular de poblacin es conocida de manera ms especfica como capacidad de carga, que refiere la densidad de poblacin de una determinada especie que puede ser sostenida por el ecosistema. De la ecuacin anterior, se puede despejar el parmetro b y expresarlo como una constante que depende de r y K.
b= r K
Sustituyendo el valor de b en la ecuacin (6.2):

dN = (r bN ) = rN bN 2 dt
dN r = rN N 2 dt K
77
dN rN (K N ) = dt K
dN KN = rN dt K
(6.3)
Esta es la ecuacin logstica del crecimiento poblacional encontrada en muchos textos de ecologa y demografa. El significado ecolgico de esta ecuacin es (Krebs, 1978):
tasa instantnea de crecimiento de la poblacin por unidad de tiempo ndice de crecimiento de la poblacin por individuo oportunidad no utilizada de crecimiento de la poblacin
tamao de la poblacin
De esta expresin, pueden derivarse algunas conjeturas sencillas e interesantes:

K N Si N es pequea, la fraccin 1 , y la poblacin K tender esencialmente a un crecimiento malthusiano.
Si N tiende a la capacidad de carga del sistema ( N K ) , dN implica que (K N ) 0 , por tanto la relacin tender a dt cero tambin.
78
El signo de la tasa de crecimiento
N en relacin a K.

dN depende del valor de dt
Para N>K, (K - N) es negativo y la poblacin decrece; Mientras que para N<K, (K N) es positiva y la poblacin aumenta, Este comportamiento sugiere que la trayectoria del crecimiento poblacional siempre tiende a estabilizarse alrededor del valor de K.
Una vez postulado el modelo y encontrado su interpretacin, se procede a resolverlo de manera analtica. Si partimos de la expresin (6.3):
dN KN = rN dt K
dN rN (K N ) = dt K
KdN = rdt N (K N )
79
ecuacin que se procede a integrar
KdN N(K N ) = rdt
(6.4)
La expresin del lado derecho no presenta problema alguno para resolverla. Mientras que a la del lado izquierdo se le aplica el mtodo integracin de fracciones parciales, y:
K A B = + N (K N ) N K N K A(K N ) + BN = N (K N ) N (K N )
lo que significa que se deben encontrar los valores de A y B tales que satisfagan la expresin K = A(K N ) + BN , entonces:
K = AK AN + BN K = AK + N (B A )
80
una solucin algebraica es dar al coeficiente de la variable N el valor cero
B A=0
B=A
por tanto:
AK = K
lo que significa que el coeficiente A = 1, y consecuentemente B = 1 tambin. Con estos valores, se procede a reexpresar la ecuacin (6.4) y:
N dN + (K N )dN = rdt
ln N ln(K N ) = rt C
Donde C es la suma de las constantes de integracin. Multiplicando por 1:
81
ln(K N ) ln N = C rt
por las propiedades de los logaritmos se tiene que:
K N ln = C rt N
(6.5)
De esta forma lineal, puede calcularse el valor de C, representado por el valor de la interseccin con el eje de las y al tiempo t = 0:
K N0 C = ln N 0
(6.6)
Aplicando la funcin exponencial a ambos lados de la ecuacin (6.5):

KN ln N
= eCrt
KN = eCrt N
Crt K N = Ne
82
Crt K = Ne +N
K = N eCrt +1
N= K e
C et
+1
Esta ltima es la ecuacin integrada del modelo logstico.
La manera ms sencilla de estimar la densidad asinttica K es hacer un grfico de los valores observados en campo o laboratorio y determinar visualmente dicho valor (Krebs, 1978). Una vez calculados los parmetros C y r, K podra ser estimada por ensayo y error hasta que la curva logstica tenga un buen ajuste a los datos observados (Poole, 1974).
83
Lo mejor es contar con un mtodo analtico para calcular el valor de K, para esto se requiere obtener los valores del Crecimiento Relativo (CR) de la poblacin, cuya expresin es:
Si K es el punto en que el incremento en el tamao poblacional es cero, esto implica que en ese punto Nt = Nt-1. Es decir, CR = 1, adems hay una relacin lineal de CR vs Nt, como se muestra en la figura 6.2.
CR
Nt
Figura 6.2. Crecimiento Relativo vs crecimiento poblacional
84
La ecuacin que describe la recta de la figura 6.2, es: CR = a - bNt. Donde nos interesa estimar el valor de Nt donde CR = 1, Esto significa que Nt = K, de tal forma que 1 = a bK y entonces . Una vez que se tiene el valor de K, para calcular los valores de C y
r, es necesario linealizar la ecuacin inicial
N (t ) =
de donde se obtiene que:
K 1+ e C rt
N(t) ( 1+ eC rt ) = K
1+ eC rt = K N( t )
eC rt =
K 1 N( t )
K N( t ) C rt = ln N (t )
85
K N(t ) = C rt ln N (t )
Donde
(6.7)
C r
es el valor de la ordenada al origen y es la pendiente
K N0 Recordemos que C = ln y r el potencial reproductivo de N 0

cada individuo.
KN ln N
r N
Figura 6.3. Forma lineal del modelo logstico
86
Ejemplo
A continuacin se presentan los valores de nmero de individuos de Paramecium caudatum en diferentes tiempos, bajo condiciones experimentales (Bojrquez, et al., 1982).
Tiempo (t), horas No. ind. (N(t)) 1 40 2 146 3 305 4 615 5 734 6 760 7 781 8 792
En la figura 6.4, se observa que la relacin entre el nmero de organismos y el tiempo, puede ser descrita por un modelo logstico. De esta manera, se procede a calcular los parmetros del modelo de crecimiento de acuerdo con el procedimiento descrito en la seccin anterior. De la observacin de la grfica 6.4 y la de los datos mismos, se puede considerar que K podra tener el valor de 795.
87
Nt
900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 2 4 6 8 10
Figura 6.4. Crecimiento poblacional del protozoario Paramecium caudatum bajo condiciones experimentales
Por el mtodo analtico, para calcular K, se tiene la siguiente tabla de valores de CR.
88
Tiempo (t), horas No. ind. (N(t)) CR
40 146
305
615
734
760
781
792
-- 3.65 2.089 2.0163 1.1934 1.0354 1.0276 1.0140
Aplicando el mtodo de mnimos cuadrados, para el ajuste de CR vs Nt, se obtiene: CR = 3.78602697 0.00350257Nt, entonces a = 3.78602697 y b=0.00350257. Aplicando la ecuacin para obtener el valor de K, se tiene que
. .
795.423743. Valor
que coincide con el mtodo de ojmetro.
Para la estimacin de C y de r, hay que crear el vector

K N correspondiente al ln , y posteriormente hacer un grfico N
de estos valores (Figura 6.5)
89
tiempo
K N ln N
2.94
1.49
0.47 -1.23 -2.49 -3.07 -4.02 -5.57
ln
K N
y = -1.1798x + 3.8714
0 1 2 3 4 5 6 7 8
-1
-2
-3
-4
-5
-6
-7
Figura 6.5. Representacin de la forma linealizada del modelo logstico aplicado a Paramecium caudatum.
90
Utilizando el mtodo de los mnimos cuadrados para realizar el

K N anlisis de regresin lineal entre el ln versus t, se obtienen N
los siguientes parmetros de la ecuacin (6.7):

K N ln = 3.87 - 1.18 t N
Sustituyendo en la ecuacin (6.1), el modelo descriptivo es:
N (t ) =
795 1 + e 3.87 (1.18 t )
Los valores calculados de N(t) mediante la resolucin de esta ecuacin para los valores de t, son:
t N(t)
50.5 143.8 332.5 557.0 702.7 764.2 785.3 792.0
91
En la figura 6.6 se presenta el desarrollo de la curva.
Crecimientologstico
900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 4 t 5 6 7 8 Tamaopoblacional
Ntobs Ntcalc
Figura 6.6. Crecimiento simulado del protozoario
Paramecium caudatum, de acuerdo al modelo logstico.
92
I.7. Modelo estocstico de crecimiento logstico
Hasta el momento se ha tratado el modelo logstico en su forma determinista, aunque de hecho, los nacimientos y muertes estn sujetos a factores aleatorios de ocurrencia. Es por ello que debe considerarse la versin estocstica de estos procesos y la manera de simularlos. A partir del modelo logstico, Bartlett (1960) desarroll un modelo estocstico de crecimiento poblacional. Los supuestos en los que se basa este modelo son bsicamente los mismos que el logstico, excepto porque (Poole, 1974):
93
Modelo estocstico de crecimiento logstico
1. Se toma en cuenta el efecto aleatorio en los eventos nacimiento y muerte. 2. Se considera por separado el efecto de la densidad poblacional sobre las tasas de natalidad y mortalidad. Cada evento (nacimiento o muerte) que se produce en este modelo, tiene una cierta probabilidad de ocurrir, factor que modifica enormemente los patrones de crecimiento poblacional (Figura 7.1).
Nt
0 0
eventos
Figura
7.1.
Representacin
de
dos
patrones
de
crecimiento de una poblacin dado el mismo tamao inicial.
94
Origen del modelo
Si una poblacin tiene N individuos, dos posibles eventos pueden sucederse: un nacimiento o un deceso. Tanto las tasas de natalidad
( ) como las de mortalidad ( )

del modelo logstico. tasa de natalidad tasa de mortalidad
estn en funcin del tamao de la
poblacin, y ambas determinan la tasa intrnseca de crecimiento (r)
= f (N ) = f (N )
De acuerdo con los supuestos de este modelo, se debe tomar en cuenta a los eventos nacimiento y muerte por separado, ambos linealmente dependientes de la densidad de poblacin, esto es:
nacimientos = b a1 N muertes
= d + a2 N
95
Donde:
a1 = constante que refleja el grado en que la densidad hace

decrecer la tasa de crecimiento de la poblacin
a2 = constante que refleja el grado en que la densidad hace

aumentar el nmero de muertes en la poblacin
b = tasa de natalidad cuando el tamao de la poblacin es

cercano a cero
d = tasa de mortalidad cuando el tamao de la poblacin es

cercano a cero
Si partimos de la ecuacin del modelo logstico, y sustituimos su primer multiplicando por las tasas de natalidad y mortalidad, tendremos (Pielou, 1977):
dN = (r sN )N dt dN = ( N ) ( N ) N dt dN = N (b a1 N ) N (d + a 2 N ) dt
(7.1)
(7.2)
96
o bien:
dN = [(b d ) (a1 + a2 )N ]N (7.3) dt
Comparando las ecuaciones 7.1 y 7.3, vemos que cada una de las constantes r y s tienen dos componentes; y que para cada par de valores r y s, hay muchos posibles valores para (b, d ) y (a1 , a2 ) . La forma de la curva de este modelo depende de la diferencia entre
( N ) y ( N ) . Conforme la poblacin aumenta, ( N ) tiende a decrecer

y ( N ) a aumentar hasta que la poblacin alcance el equilibrio en el nivel de saturacin, donde ambas tasas son iguales (Pielou, 1977), esto es:
( N ) = ( N )
b a1 N = d + a2 N
N = bd a1 + a2
97
Este valor de N representa la capacidad de carga del ambiente, por tanto:

K= bd r = a1 + a2 s
(7.4)
La versin estocstica del modelo logstico de crecimiento considera que en todo momento hay exactamente dos posibilidades de eventos: nacimiento o muerte. El cambio en el tamao de la poblacin ser desde N a N + 1 en el primer caso, o desde N a N 1 en el segundo. Si a priori se conocen las constantes de la ecuacin 7.2, la probabilidad de ocurrencia de cada evento es (Poole, 1974; Pielou, 1977):
Pr (N N + 1) N ( N ) bN a1 N 2
) )
Pr ( N N 1) N ( N ) dN + a 2 N 2
Ya que los eventos son excluyentes entre s, y adems que ambos suman el 100% de probabilidad, se tiene que:
98
Pr ( N N + 1) =
(b + d )N (a1 a2 )N 2
(bN a N )
2 1
(7.5)
Pr ( N N 1) =
( dN +
( b + d ) N ( a1 a 2 ) N 2
a2 N 2 )
(7.6)
Notar que Pr( N N + 1) + Pr ( N N 1) = 1 . Para la simulacin del crecimiento de una poblacin con base en el modelo anterior es necesaria la aplicacin del mtodo Monte Carlo. El procedimiento es (Poole, 1974): 1. Calcular Pr( N N + 1) con base en las ecuaciones 7.2 y 7.3. 2. Generar un nmero aleatorio en el rango ( 0,1] . 3. i) Si el nmero aleatorio es menor o igual que Pr( N N + 1) el evento es nacimiento y la poblacin se incrementa en 1.
ii) Si el nmero aleatorio es mayor que Pr( N N + 1) el evento

es muerte y la poblacin decrece en 1. 4. Una vez que el evento ha ocurrido y el tamao poblacional N ha sido ajustado en
N+1 o N 1 , se calculan las nuevas
probabilidades (que dependen del nuevo tamao de la poblacin) para el siguiente evento (paso 1).
99
De esta forma, se obtienen una serie de eventos, considerando que a medida que N se incrementa la probabilidad de muerte tambin, disminuyendo la probabilidad de nacimientos hasta alcanzar el nivel de saturacin K.
Ejemplo
Si una poblacin tiene los siguientes parmetros: N0 = 100, b = 0.9, d = 0.7, a1=0.005 y poblacin. Para calcular la densidad de equilibrio, se debe considerar que en ese punto, los nacimientos son igual a las muertes, por lo que: nacimientos = muertes
a2 = 0.009. Calcular la densidad de
equilibrio y esbozar en una figura el crecimiento estocstico de esta
b a1 N = d + a 2 N
N = bd r = a1 + a 2 s
100
N=
0 .9 0 .7 0 .2 = 14 individuos 0.005 + 0.009 0.014
lo que significa que el patrn de crecimiento seguir una trayectoria aleatoria y fluctuar alrededor de la capacidad de carga
K = 14: El parmetro r del modelo determinista es 0.2.

Ahora bien, conforme al mtodo de Monte Carlo, se procede a: 1. Calcular Pr( N N + 1) .
Pr ( N N + 1) = 0 .9 (100 ) 0 .005 (100 ) 2 1 .6 (100 ) ( 0 .004 )(100 )
2
Pr( N N + 1) = 0.2
consecuentemente,
Pr( N N 1) = 0.8
2. Generar un nmero aleatorio entre 0 y 1: aleatorio = 0.141027 3. Comparar este valor con Pr( N N + 1) = 0.2 . Como el nmero aleatorio es menor que la probabilidad, la poblacin se
incrementa en 1. 4. Con este nuevo valor de N = 101, se procede nuevamente a calcular Pr ( N N + 1) . En el cuadro siguiente se esquematizan algunos de los pasos subsecuentes.
101
N
100 101 100 99 98
Pr( N N + 1)
0.20000 0.197106 0.200000 0.202906 0.205823
nmero aleatorio 0.141027 0.238401 0.667379 0.544899 0.540722
Evento Nacimiento Muerte Muerte Muerte Muerte
Ya que al inicio Pr( N N + 1) flucta alrededor de 0.2, habr ms probabilidades de obtener nmeros aleatorios entre 0.2 y 1 (decesos) que entre 0 y 0.2 (nacimientos), por lo que la curva decrece de manera aleatoria, hasta llegar al nivel de la capacidad de carga K = 14 (Figura 7.2).
102
Nt
120 100 80 60 40 20 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 eventos
Figura 6.2. Representacin del crecimiento logstico estocstico de una poblacin con N0
= 100 , y K = 14.
103
104
I.8. El modelo de crecimiento de un individuo de von Bertalanffy
Este modelo representa el crecimiento individual de muchos organismos, ya sea en longitud o en peso. Si los valores de la longitud de un pez, crustceo o molusco, se esbozan grficamente en funcin de la edad, en la mayora de los casos se obtiene una curva cuya pendiente disminuye continuamente despus de cierta edad, aproximndose a una asntota superior paralela al eje de la x (Figura 8.1).
105
Modelo de von Bertalanffy
l
l
l lt
t0
Figura 8.1. Representacin grfica de la forma de crecimiento segn el modelo de von Bertalanffy.
El modelo que se ajusta a la curva anterior se conoce como modelo de von Bertalanffy, cuya ecuacin es:
lt = l (1 e K (t t 0 ) )
Donde:
(8.1)
lt =
l =
longitud del individuo al tiempo t. longitud mxima del individuo. Es la asntota superior
paralela al eje x.
106
K=
una estimacin de la tasa de crecimiento del individuo. tiempo. valor terico del tiempo en el cual la longitud es 0.
t=
t0 =
Este modelo tiene como suposiciones fundamentales (Poole, 1974): 1. El organismo crece isomtricamente 2. El organismo mantiene una gravedad especfica constante 3. La tasa de crecimiento de un individuo no est influida por la densidad de la poblacin.
Origen del modelo
von Bertalanffy dedujo la ecuacin basndose en hiptesis fisiolgicas. Consider que el crecimiento es el resultado de la diferencia entre factores anablicos y catablicos, es decir:
107
Tasa de cambio de la biomasa del organismo
Anabolismo de los tejidos
Catabolismo de los tejidos
Esta relacin, expresada matemticamente es:

dV = hS kV dt
(8.2)
Donde:
h= S= k= V=
coeficiente anablico superficie de intercambio del animal coeficiente catablico volumen (o peso) del animal
Esta expresin establece que el incremento en peso por unidad de tiempo, dV/dt, es igual al peso sintetizado de manera proporcional a la superficie de intercambio del individuo, menos la destruccin del mismo, en proporcin con el peso total del animal.
108
Para postular su modelo, von Bertalanffy se bas en los argumentos de Pter (1920), quien establece que, en un organismo que crece isomtricamente, la tasa de anabolismo es proporcional a la potencia m del peso, con m = 2/3, en tanto que la tasa de catabolismo lo es al peso mismo. von Bertalanffy asumi que el rea de la superficie involucrada con el anabolismo era proporcional a una dimensin lineal al cuadrado, y que el peso relacionado con el proceso catablico era proporcional a la misma dimensin lineal, pero elevada al cubo. De esta manera, si l es la talla del animal, entonces:
S = pl 2
V = ql 3
(8.3) (8.4)
con p y q constantes mayores a cero. La tasa de cambio dV/dt, en trminos de la longitud queda entonces:
dV = hpl 2 kql 3 dt
(8.5)
109
Despejando la longitud l de la ecuacin 8.4:
V l = q
y sustituyendo este valor en la ecuacin 8.3:
V S = p q
sea r =
q p
2 3
= q
p
2 3
, entonces:
2
S = rV
valor que se sustituye en la ecuacin diferencial (8.2), para arribar a los argumentos de Pter:
2 dV = hrV 3 kV dt
Ahora bien, como se desea expresar la ecuacin de von Bertalanffy en funcin de la longitud l, derivamos la ecuacin 8.4 con respecto a esta variable:
110
dV = 3 ql 2 dl
para expresar estos cambios en funcin del tiempo, reordenamos la ecuacin y dividimos ambos trminos entre dt:
dV dl = 3 ql 2 dt dt
si se igualan las ecuaciones 8.5 y 8.6:
(8.6)
3 ql 2
dl = hpl dt
kql
y se divide entre 3ql2 resulta:

dl hp k = l dt 3q 3
si se renombran las constantes como H = que:

dl = H Kl dt
k hp y K= se tiene 3 3q
111
dl = dt H Kl
Para encontrar la solucin a esta ecuacin, se procede a integrar:
H Kl = dt
multiplicamos por la unidad el trmino izquierdo:
dl
K ( K ) H Kl dl = dt
1 K dl = dt K H Kl
la integral del primer trminos tiene ya la forma
du , por tanto: u
1 ln (H Kl ) = t + C K
ln(H Kl ) = K (t + C )
si se aplica la funcin exponencial:
H Kl = eK (t +C)
112
y se despeja l :
l=
H 1 K (t + C ) e K K H 1 Kt KC e e K K
(8.7)
l=
Tericamente, al tiempo to la longitud es l=0, entonces:
0=
H 1 Kt0 KC e e K K
ecuacin que multiplicada por K queda:
l = H eKt0 eKC
H = eKt0 eKC
e KC = H e
Kt o
eKC = HeKt0
113
sustituyendo este valor en la ecuacin 8.7:
l=
H 1 Kt Kt 0 e He K K H H Kt Kt 0 e e K K H 1 e Kt e Kt 0 K H 1 e K (t t 0 ) K
l=
l=
)
(8.8)
l=
si se considera que cuando t , la longitud l , entonces:
l =
l =
H 1 e K
H (1 0) K
l =
H K
114
finalmente, si se sustituye el valor recin encontrado de l en la ecuacin 8.8:
lt = l 1eK(tt0 )
se llega a la forma general del modelo de von Bertalanffy. Para obtener una funcin que relacione la edad con el peso W, se retoman las ecuaciones :
W = ql 3 , que considera un crecimiento isomtrico.
lt = l 1eK(tt0 )
)
[ (
(
y se reemplaza la longitud l en la ecuacin del peso, esto es:
W = q l 1 e k (t t 0 )
3 W = ql 1 e k (t t 0 )
)]
3
Tericamente, un peso mximo correspondera a una longitud mxima, por tanto
115
3 W = ql
de ah que:
W = W 1 e K (t t 0 )
Un aspecto interesante consiste en trabajar este modelo cuando el crecimiento es alomtrico y el exponente de esta ltima ecuacin es diferente del valor de 3.
Dado el modelo inicial:
lt = l 1eK(tt0 )
se deben encontrar los valores de l y K y posteriormente el valor de t o .
116
Existen varios procedimientos grficos y analticos para determinar estos parmetros, entre las cuales los mtodos de Ford-Walford (1949), Gulland (1964) y Beverton-Holt (1957) figuran entre los ms simples y utilizados.
Mtodo de Ford-Walford
A manera de una autocorrelacin, este mtodo consiste en hacer un grfico de las longitudes correspondientes a los tiempos t+1 vs t en los ejes y y x, respectivamente. El punto donde la lnea recta generada corta a la lnea de los 45 representa el valor de l, puesto que en ese punto lt = lt+1, esto es, cuando la curva ha alcanzado la asntota al infinito.
La pendiente de esta curva representa el valor e-K, de donde podr obtenerse el valor del parmetro K.
117
longitud a la edad t+1 0 0 Longitud a la edad t
Figura 8.2. Estimacin de las constantes de crecimiento mediante la representacin de lt+1 vs lt (mtodo de FordWalford).
Para corroborar estas afirmaciones, se procede a resolver analticamente la expresin correspondiente a la diferencia de longitudes lt+1 lt :
lt+1 lt = l 1 eK(t+1t0 ) l 1 eK(tt0 )
) (
= l eK(tt0 ) eK(t+1t0 )
118
= l eKteKt0 eKteK eKt0

= leKteKt0 leKteK eKt0
= l e Kt e Kt0 1 e K
lt +1 lt = leK(t t0 ) 1 eK
)
(8.9)
K ( t t 0 ) La expresin l e puede derivarse de la ecuacin inicial del
modelo
de
von
Bertalanffy,
en
donde
l e K (t t 0 ) = l l t .
Sustituyendo este valor en la ecuacin 8.9:
lt +1 lt = l lt 1 eK
lt+1 lt = l leK lt + lt eK
lt+1 lt = l 1 eK lt + lt eK
(8.10)
119
de ah que:
lt+1 = l 1 eK + lt eK
Se observa que esta ecuacin tiene la forma de una lnea recta, donde lt+1=a + mlt, con:
a = l 1 eK
la ordenada al origen, y la pendiente
m = eK
de ah que los valores de los parmetros de la ecuacin de crecimiento se estiman como:
K = ln m
l = a 1 m
Mtodo de Gulland (1964)

Este mtodo es una variante del anterior, y se basa en la relacin existente entre la longitud l y sus diferentes edades, esto es, incrementos l entre las
l = lt +1 lt .
120
Factorizando el trmino lt de la ecuacin 8.10 queda:
lt +1 lt = l 1 e K 1 e K lt
) (
l = l 1 e K 1 e K lt
) (
Esta ecuacin representa una relacin lineal entre lt y lt, en la cual:
a = l 1 eK m = 1 e K
) )
es la ordenada al origen, y es la pendiente
de donde:
K = ln(m + 1)
l =
a m
121
Figura 8.3. Clculo de los parmetros K y
l mediante el mtodo de Gulland.
En ambos mtodos, la pendiente y la ordenada pueden calcularse mediante el procedimiento de mnimos cuadrados. Una vez estimados l y K por cualquiera de estos mtodos, se procede a determinar el valor de t0, linealizando el modelo inicial:
lt = l 1 eK (t t0 )
122
lt = 1 e K (t t0 ) l
lt l
K ( t t0 ) 1 = e K ( t t0 ) =e
= e K ( t t0 )
lt 1 l
(l
lt ) l
l lt ln l
l lt ln l
K (t t 0 ) = ln e
= K (t t 0 ) = t t0
1 l lt ln K l
123
1 l lt ln K l
t = t 0
t0 = t +
1 l lt ln K l
Aunque de esta forma se obtiene un valor de t 0 para cada edad, estas estimaciones no sern todas igualmente buenas. Las procedentes de los organismos viejos estarn muy sesgadas debido a que una pequea diferencia en lt produce una gran diferencia en la estimacin de t 0 cuando lt es cercana a l . Los valores de t0 calculados a partir de las longitudes de los organismos ms jvenes pueden estar sesgadas debido a que los individuos de estas edades pueden no estar bien representados en la muestra biolgica. La mejor estimacin de t 0 sera la media de las estimaciones obtenidas de los grupos de edad ms jvenes, pero que tienen grandes probabilidades de estar bien representados en las muestras (Gulland, 1971).
124
Ehrhardt (1981) propone un promedio ponderado, a fin de reducir los errores de variacin en los extremos de la curva:
t0 =
t +
t =1
1 l lt ln K l
(l l t )
(l
t =1
lt )
Mtodo de Beverton y Holt (1957)

Este mtodo proporciona las estimaciones de K y t0, una vez estimada l mediante algn otro procedimiento. De la ecuacin inicial del modelo de von Bertalanffy se tiene que:
lt = l 1 eK(tt0 )
1 lt = e K (t t 0 ) l
125
lt ln 1 l
= Kt 0 Kt
expresin que tiene una forma lineal, en la cual:

x=t
lt 1 y = ln l
a = Kt0
m = K
es la ordenada al origen, y es la pendiente
De estas relaciones, se tiene que:
K = m
t0 =
a m
126
Figura 8.4. Estimacin de los parmetros K y t0 mediante el mtodo de Beverton y Holt.
Ejemplo
Dados los siguientes datos hipotticos de longitud de la especie
Bagre marinus en funcin de su edad:
127
Edad (meses)
lt (cm)
9.7
16.2
20.1
24.8
27.2
29.8
31.3
32.6
35
longitud
30 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
t (edad)
Figura 8.5. Grfico del Crecimiento del pez Bagre marinus.
128
Obtencin de l y K por el mtodo de Ford-Walford:

En la figura 8.6 se presenta la relacin de los valores de lt+1 versus
lt.
t l(t)
l( t + 1)
1 9.7 16.2
2 16.2 20.1
3 20.1 24.8
4 24.8 27.2
5 27.2 29.8
6 29.8 31.3
7 31.3 32.6
8 32.6 ---
lt +140
35 30 25 20 15 10 5 0 0 5 10 15 20 25 30 35
lt
Figura 8.6. Aurocorrelacin de longitudes del Bagre
marinus, de acuerdo al mtodo de Ford-Walford.
129
Con el mtodo de mnimos cuadrados, para el anlisis de regresin lineal simple de
lt +1 contra lt , se obtienen los siguientes
parmetros de la ecuacin:
lt +1 = a + mlt
Donde: ,
a = 8.4827 m = 0.7707
de ah que:
K = ln m = ln 0.7707 = 0.2604
l = 8.4827 a = = 36.9967 1 m 1 0.7707
Obtencin de l y K por el mtodo de Gulland:

Se procede en primera instancia al clculo del incremento
l = lt +1 lt , y hacer un grfico de lt vs l.
130
t l(t) (cm)
l
1 9.7 6.5
2 16.2 3.9
3 20.1 4.7
4 24.8 2.4
5 27.2 2.6
6 29.8 1.5
7 31.3 1.3
8 32.6 ---
lt11
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40
12
lt
Figura 8.7. Grfico para el clculo de mtodo de Gulland.
l y K mediante el
131
Con el mtodo de mnimos cuadrados para el anlisis de regresin lineal simple de los valores de los incrementos (l) versus los de lt (Figura 8.7), se obtienen los siguientes parmetros de la ecuacin:
l = a mlt
m = -0.229 a = 8.482
como m = (1 e k ) , se calculan K y l :
K = ln(m + 1) = ln( 0.229 + 1) = 0.26006691

l = 8.482 a = = 37.0393013 m 0.229
Como se puede apreciar, la estimacin de estos parmetros difiere en cada uno de los mtodos. Los resultados menos sesgados son los que se obtienen por el mtodo de Ford-Walford, y son los que se utilizarn en el clculo de t 0 .
132
t0 =
t +
i =1
1 l lt ln (l l t ) K l = 0 . 19 t (l lt )
i =1
Sustituyendo en la ecuacin 8.1 los parmetros encontrados tenemos:
l t = 36.9967 1 e 0.2604 (t + 0.19 )

Con lo cual se obtienen las lt estimadas:
t lt
(estimadas)
1 9.8
2 16.0
3 20.7
4 24.5
5 27.3
6 29.5
7 31.2
8 32.5
De manera grfica, estas estimaciones se ilustran en la figura 8.8.
133
ModelodevonBertalanffy
35 30 25 20 lt 15 10 5 0 1 2 3 4 t 5 6 7 8 ltobs ltcalc
Figura 8.8. Representacin del crecimiento de Bagre
marinus a travs de valores estimados por el modelo

de von Bertalanffy.
NOTA: El valor de t0 puede ser positivo o negativo. Esto no tiene importancia, ya que t0 representa slo un valor terico, de ajuste, en el cual la longitud del animal sera cero.
134
II Cdigo de programacin en el software de uso libre: Octave
En este anexo se encuentran el cdigo de programacin, en octave, de algunos de los modelos de crecimiento presentados en este manual. OCTAVE es un GNU, que se puede distribuir con licencia GPL (General Public Licence) es un software de distribucin libre, consiste en un lenguaje de alto nivel, enfocado principalmente a realizar clculos numricos con enfoque vectorial y matricial. Proporciona una interfaz de lnea de comandos para resolver, numricamente, problemas lineales y no lineales y para resolver de manera sencilla sistemas de ecuaciones diferenciales, as como
135
Cdigo en Octave
otros
experimentos
numricos.
Su
lenguaje
es
totalmente
compatible con el software comercial Matlab. Este cdigo se puede correr como archivo *.m,
cambiando los valores numricos por nuestros datos de trabajo, sin olvidarse de eliminar el texto del encabezado o ttulo del programa. Slo hay que definir el rea de trabajo de octave.
II.1. Crecimiento de organismos que se reproducen por fisin binaria

No = 1.5e6; Nn=6.3e7; horas =2; minutos = 50; min_a_horas = minutos/60; n =log10(Nn/No)/log10(2); t = horas+ min_a_horas; g = t/n;
136
Cdigo en Octave
II.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional
Neq = 100; No = 10; m = 0.008; L = Neq*m; t = 1:1:10; Nt=1:1:10; for i = 1:10 z = No Neq; Nt(i)=(1-m*z)*No; No = Nt(i); end; plot(t,Nt);
137
Cdigo en Octave
II.3. Generaciones discretas multiplicacin constante

generacion = [0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7]; hijas = [10, 18, 32, 58, 105, 189, 340, 612]; plot(generacion, hijas); n=length(hijas); ro=0.0; for i = 1:n-1 ro = ro + hijas(i+1)/hijas(i); end Ro=ro/(n-1);
tasa
de
II.4. Modelo de Malthus

t =0:1:5; Nt=[15, 27, 53, 92, 171, 259]; LnNt = log(Nt); cc=polyfit(t,LnNt,1); No = exp(cc(2)); Ntc = No*exp(cc(1)*t); plot(t,Ntc);
138
Cdigo en Octave
II.5. Modelo matricial de Leslie

M =[0 6.43 14 18; 0.78 0 0 0; 0 0.71 0 0; 0 0 0.6 0]; no=[0; 0; 20; 0]; N = zeros(4,10); for i = 1:10 N(:,i) = M^i*no; end; t=1:1:10 LN =log(N); plot (t, LN);
139
Cdigo en Octave
II.6. Modelo de crecimiento logstico

t=1:8; N_obs=[40, 146, 305, 615, 734, 760, 781, 792]; n =length(N_obs); for(i)=2:n cr(i-1)=N_obs(i)/N_obs(i-1); NCR(i-1)=N_obs(i); endfor P=polyfit(NCR,cr,1); a= P(2); b= P(1); K =(1-a)/b; LNt = log(K./N_obs-1); PP=polyfit(t,LNt,1); c=PP(2); r=PP(1); N_calc=K./(1+exp(c + r*t)); Plot(t,N_obs,N_calc);
140
Cdigo en Octave
II.7. Modelo estocstico de crecimiento logstico

N = 100; b=0.9; d=0.7; a1=0.005; a2=0.009; K = (b-d)/(a1 + a2); NN=1:1:1000; for i = 1:1000 NN(i)=N; Pr = (b*N-a1*N*N)/((b+d)*N - (a1-a2)*N*N); al=rand(); if al <= Pr N = N + 1; else N = N - 1; end end t=1:1:1000; plot(t,NN);
141
Cdigo en Octave
II.8. Modelo Bertalanffy
de
crecimiento
de
von
t=1:1:8; lto=[9.7,16.2,20.1,24.8,27.2,29.8,31.3,32.6]; lta=length(lto); for(i)=1:lta-1 ltb(i)=lto(i); Endfor for(i)=1:lta-1 ltc(i)=lto(i+1); endfor P=(polyfit(ltb,ltc,1)) a=P(2) m=P(1) k=(-log(m)) linf=a/(1-m) for(i)=1:8 to=sum(t(i)+1/k*log((linf-lto(i))/linf))*(linf-lto(i))/(sum(linflto(i))); endfor to ltest=linf*(1-e.^(-k*(t-to))); plot (lto) hold on title('Representacion del crecimiento individual de Bagre marinus); xlabel('edad meses');
142
Cdigo en Octave
ylabel('talla cm'); plot (ltest) hold off text(3.15098, 19.9232, 'valores observados') text(1.90049,20.6053, 'valores calculados') plot(lto,'b+:') con este comando se pide que en la grafica los valores observados estn en color azul. hold on plot(ltest,'k+:') hold off
143
Cdigo en Octave
144
Bibliografa general
Bertalanffy, L. Von.1938. A quantitative theory of organic growth. Human Biology.181-213.10(2) Bertalanffy, L. Von, 1976. Teora general de los sistemas. Fundamentos, desarrollo, aplicaciones. Fondo de Cultura Econmica, Mxico, 311 p. Beverton, R. J. H. & Holt, S. J. (1957), On the Dynamics of Exploited Fish Populations, Fishery Investigations Series II Volume XIX, Ministry of Agriculture, Fisheries and Food Bhattacharya, C.G. 1967. A simple method of resolution of a distribution into Gaussian components. , Biometrics.11:523 Bojrquez, L., M.A. Tribe y S. Galvn, 1982. Simulations in mathematical ecology: population dynamics. University of Sussex, 32 p.
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Bibliografa general
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146
Bibliografa general
Jrgensen, S.E., 1988. Fundamentals of ecological modelling. Elsevier Science Pub., Copenague, 389 p. Krebs, C.J. 1978. Ecology.
The Experimental Analysis of
Distribution and Abundance. Second Edition. Harper and

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147
Bibliografa general
Maynard Smith, J. (1968). Mathematical Ideas in Biology. Cambridge University Press. Pav, A., 1994. Modlisation en biologie et en cologie. Aleas Ed., Pars, 559 p. Pielou, E.C., 1977. Mathematical Ecology. John Wiley & Sons, Nueva York, 385 p. Poole, R. 1974. Sampling and the estimation of population parameters. An introduction to quantitative ecology. McGraw Hill. Pp. 292-324 Rabinovich, J. 1980. Introduccin a la ecologa de poblaciones animales. C.E.C.S.A., Mxico. 313 p. Rose, M. R. 1987. Quantitative ecological theory: an introduction to basic models, Ed. Croom Helm, 203 pp. Vandermeer, J. 1981. Elementary Ecology, Krieger Publishing Co, 304 pp.
148
Introduccin a los modelos matemticos de crecimiento con aplicaciones en sistemas biolgicos
Primera edicin: 2009
Se imprimi en los Talleres Impresiones Torres S.A. de C.V.
de
Con un tiraje de 200 ejemplares y su edicin en formato electrnico para difundirlo en los sitios electrnicos: www.sisal.unam.mx enlinea.zaragoza.unam.mx/biomat
Se analizan algunos de los modelos de crecimiento individual y poblacional que forman parte de los programas de un buen nmero de asignaturas relacionadas con las ciencias biolgicas y ambientales. Se ha concebido como un texto de apoyo para deducir el planteamiento matemtico-formal de estos modelos, as como la forma de parametrizarlos mediante rutinas de clculo que pueden implementarse utilizando herramientas de programacin como Octave (un software de uso libre). En cada modelo se incluyen ejemplos que permiten corroborar el desarrollo de las rutinas de clculo, a partir de los cuales se pueden realizar ejercicios de simulacin del crecimiento determinado por procesos biolgicos, como el de fisin binaria, exponencial, logsitico o el matricial de Leslie. A nivel de individuo se presenta el modelo de crecimiento de von Bertalanffy. Con la revisin y dominio de esta material se considera que el lector podr, en el estudio de procesos biolgicos, formular nuevas interrogantes e hiptesis que le permitan la incorporacin de una serie de consideraciones tanto conceptuales como matemticas para innovar estos modelos o generar otros modelos relacionados con el crecimiento de una poblacin. Es un primer paso para entender y manejar los modelos matemticos bsicos que le permitan acceder a material ms formal y con mayor nivel de complejidad, como herramienta para el estudio y un adecuado manejo de los recursos naturales.

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO

Introduccin a los modelos matemticos de crecimiento con aplicaciones en sistemas biolgicos

crecimiento con aplicaciones en sistemas biolgicos

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO

UMDI-Sisal, Facultad de Ciencias Facultad de Estudios Superiores Zaragoza Mxico 2009

Primera edicin: 2009

II CDIGO DE PROGRAMACIN EN EL SOFTWARE DE USO LIBRE: OCTAVE . 135 136 137

138 138 139 140 141 142 145

interacciones entre sus componentes. Es decir, se genera un

modelo, que es una representacin simplificada de la realidad, lo

Como punto de partida es conveniente representar en forma de un

modelo conceptual el conjunto de elementos y relaciones que se

Distribucin probabilstica de resultados P(Y1) P(Y2) P(Y3) : P(Yn)

I.1. Crecimiento de organismos que se reproducen por fisin binaria

Modelo de fisin binaria

Figura 1.1. Diagrama que ilustra el proceso de fisin binaria.

Modelo de fisin binaria

Modelo de fisin binaria

fase de crecimiento lento

fase de crecimiento exponencial

Modelo de fisin binaria

Nn+1 = 2Nn Donde

Nn+1 = nmero de individuos de la generacin n+1 Nn = nmero de individuos de la generacin n

Modelo de fisin binaria

Modelo de fisin binaria

logNn = log2n + logN0

Este esquema puede simplificarse si se toman logaritmos de base 2:

generacional y vara segn los organismos y las condiciones del

Modelo de fisin binaria

Donde: es el intervalo de generaciones N0 y Nn

Por lo tanto, g es un valor que se expresa en unidades de tiempo por generacin.

Modelo de fisin binaria

Modelo de fisin binaria

I.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional

Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional

Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional

Origen del modelo Si partimos de la ecuacin:

Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional

b = ordenada al origen m = pendiente

El valor de R0 puede ahora sustituirse en la ecuacin (2.1) y:

Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional

Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional

Nt = nmero de hembras en la generacin t Nt+1 = nmero de hembras en la generacin t+1 Zt = generacin t

m = pendiente de la recta de decremento de R0 vs Nt

Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional

i) ii) iii) iv)

Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional

De acuerdo con la ecuacin (2.4), el crecimiento de estas cuatro poblacin es:

Los clculos numricos de la primera poblacin son:

N 3 = [1 (0.008) (100 28.6)] 28.6 = 44.9

Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional

El crecimiento de las cuatro poblaciones se representa en la grfica 2.4.

Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional

I.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante

Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante

La ecuacin que describe este tipo de crecimiento es:

Nt+1 = nmero de hembras en la generacin t+1

Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante

Origen del modelo

Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante

Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante

No. ind. 3000

2500 2000 1500 1000

Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante