3.- Qu importancia tienen las plantas C4?

Para comprender primero debemos analizar lo que es la Fotosntesis; es el proceso biolgico que determina, en las plantas verdes, la sntesis de carbohidratos a partir de dixido de carbono y agua en presencia de la luz solar.

Los seres vivos necesitan incorporar del entorno tanto unas determinadas cantidades de materia para cumplir con sus procesos de formacin como energa para llevar a cabo sus funciones vitales. Los mecanismos que permiten estas actividades son de alta precisin y requieren un determinado tipo de materia (compuestos muy caractersticos, con el carbono como elemento principal) y de energa (lumnica o qumica). La fotosntesis utiliza la energa del Sol y es la puerta de entrada del carbono, que constituye un componente esencial de la vida en la Tierra. La fotosntesis es un proceso muy complejo que necesita, en primer lugar, la captura de la energa de la luz. Para ello se requiere la organizacin apropiada de pigmentos celulares, es decir, un sistema formado por sustancias capaces de absorber diferentes longitudes de onda de la luz. En segundo lugar, debe darse la transformacin de la energa capturada en energa qumica, transferible a las reacciones de sntesis de biomolculas energticas. Esta energa queda almacenada en las biomolculas y participa y se disipa en los procesos celulares que utilizan energa, como la sntesis de otros compuestos qumicos celulares, el transporte de sustancias o el movimiento. Por otro lado, la fotosntesis necesita agua para poderse llevar a cabo. Como resultado de este proceso, la mayora de los organismos fotosintticos producen grandes cantidades de oxgeno molecular. La ecuacin general para la fotosntesis puede resumirse as:

CO2+H2O+energa luminosa

CH2O+O2

Las reacciones que fijan carbono El ms conocido de los procesos que fijan carbono, es decir, que crean sustancias orgnicas a partir de l, es el ciclo de Calvin1. El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma de los cloroplastos de las plantas que se denominan plantas C3, que son la mayora. En el ciclo de Calvin, el compuesto inicial, un azcar de cinco carbonos, recibe otro procedente del dixido de carbono. Tras este paso, el compuesto de seis carbonos se divide en dos de tres, y stos se transforman en varios compuestos para, finalmente, reciclar el azcar inicial al final de cada vuelta. El ciclo completo se realiza independientemente de la luz, pero utiliza su energa, en concreto 3 ATP y 2 NADPH, que proceden de la fase lumnica. De forma ms detallada el carbono est disponible para las clulas fotosintticas en forma de CO2. En las plantas, el CO2 del aire llega a las clulas fotosintticas a travs de aberturas especializadas de las hojas de tallos verdes llamados estromas. La reduccin o fijacin del carbono ocurre en el estroma en forma cclica. El ciclo de Calvin, o va de los tres carbonos, es anlogo al ciclo de Krebs en el sentido de que en cada vuelta se regenera el mismo compuesto inicial, un azcar de cinco carbonos con dos fosfatos unidos, la ribulosa bifosfato (RuBP).

En el ciclo de Calvin en cada vuelta completa del ciclo ingresa una molcula de CO 2. Aqu se resumen seis ciclos, el nmero requerido para elaborar dos molculas de gliceraldehdo fosfato, que equivalen a un azcar de seis carbonos. Se combinan seis molculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco carbonos, con seis molculas de CO 2 y se producen seis molculas de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce molculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos ltimos se reducen a doce molculas de gliceraldehdo fosfato. Diez de stas molculas de tres carbonos se

combinan y se regeneran para formar seis molculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos molculas de gliceraldehdo representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas molculas son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la sntesis de glcidos, aminocidos y cidos grasos. La energa que impulsa el ciclo de Calvin proviene del ATP y el NADHP producidos por la captura de energa en la primera etapa de la fotosntesis. La ecuacin general para la serie de reacciones qumicas requeridas para la sntesis de la glucosa es: 6RuBP + 6CO2 + 18ATP + 12NADPH +
12H+ + 6H2O 6RuBP + glucosa + 18Pi + 18ADP + 12NADP+

Un desvo del ciclo de Calvin: las plantas C4

Como vimos, en la mayora de las plantas, el primer paso en la fijacin del carbono es la unin del CO2 a la RuBP y su entrada en el ciclo de Calvin. Sin embargo, algunas plantas unen primero el CO2 al fosfoenolpiruvato (PEP) y forman un compuesto de cuatro carbonos. Con el CO2 as incorporado, atraviesa una serie de reacciones qumicas y pasa a niveles ms profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa al ciclo de Calvin. Las plantas que utilizan est va, tambin conocida como la va de Hatch-Slack, reciben comunmente el nombre de plantas C4 o de cuatro carbonos, para diferenciarlas de las plantas C 3, donde el

carbono se une primero al RuBP y forma el compuesto de tres carbonos, el fosfoglicerato o PGA. Por lo general, en todo tipo de plantas, el CO2 no est continuamente disponible para las clulas que fotosintetizan. Entra en la hoja por los estromas que se abren y se cierran segn la intensidad lumnica y la cantidad de agua disponible. A travs de los estromas, las hojas de las plantas tambin pierden agua en forma de vapor. En ciertas circunstancias, cuando la temperatura es alta y la humedad es escasa, las plantas limitan la prdida de agua cerrando sus estromas, pero al hacerlo, limitan tambin la entrada de CO2 . Por otra parte, sabemos que las plantas C4 cuentan con la enzima PEP carboxilasa. Esta enzima, a diferencia de la RuBP carboxilasa,es incapaz de incorporar el O2. Aun en concentraciones muy bajas de CO2 y en presencia de abundante oxgeno, la enzima trabaja rpidamente uniendo el CO2 al PEP. En comparacin con la RuBP carboxilasa, en presencia de O2 la PEP carboxilasa fija ms rpidamente el CO2 y a niveles ms bajos, manteniendo baja la concentracin de CO2 dentro de la clulas cercanas a la superficie de la hoja. Esto maximisa el gradiente de concentracin de CO2 entre esas cluas y el aire exterior. As ciando los estomas estn abiertos, el CO2 se difunde con rapidez al interior de lahoja impulsado por el gradiente de potencial qumico. Aun en situaciones en que los estomas estn cerrados la mayor parte del tiempo (cuando el clima es clido y seco), la planta con metabolismo C4 Iincorporar- en el poco tiempo disponible- ms CO2 por unidad de tiempo que en una planta que tiene metabolismo C3. Las concentraciones altas de CO2 y las concentraciones bajas de O2 limitan la fotorrespiracin. En consecuencia, el mecanismo de las plantas C4 les confiere otra ventaja sobre las plantas C3. Un hecho fundamental es que la RuBP es secuestrada en la clula de la vaina, en el interior de la hoja, donde de cierto modo est protegida del O2 atmosfrico. Como resultado, las tasas netas de la fotosntesis de las gramneas C4, como el maz, la caa de azcar y el sorgo, pueden duplicar o triplicar las tasas gramneas de las plantas C 3,

como el trigo, la avena y el arroz. En condiciones de extrema sequedad, estas plantas abren los estomas por la noche y los cierran durante el da, a diferencia de lo que ocurre en otras plantas, mecanismo que impide la prdida excesiva de agua. Por esto este sistema es ms eficaz que el de las plantas C3 a concentraciones bajas de dixido de carbono. Es por ello que, en climas clidos y secos, donde los estomas de las hojas permanecen cerrados la mayor parte del tiempo, las plantas C4 tienen la ventaja de aprovechar mejor los cortos perodos en los que abren los estomas. Tambin en zonas muy hmedas con una gran densidad de vegetacin y en zonas con poca renovacin de aire (por tanto, con disminucin de la concentracin de dixido de carbono en el medio ambiente) las plantas C4 aprovechan mejor el dixido de carbono disponible.
Citas biogrficas:
1

Bioqumico que descubri dicho ciclo, el estadounidense Melvin Calvin (1911-1997), ganador del premio Nobel de Qumica en 1961 por este descubrimiento. Sus estudios sobre la fotosntesis de las algas del gnero Chlorella, utilizando carbono radiactivo, permitieron seguir la pista del camino que recorre el dixido de carbono hasta formar parte de una molcula de seis carbonos, como la glucosa. Bibliografa y digitografa: Curtis, Helena (et. al.); Invitacin a la Biologa, 6ta edicin; Edit. Mdica Panamericana, Buenos Aires 2006; pp. 86- 90 Gran Enciclopedia Hispnica Editorial Planeta, S.A., 2008 Todos los derechos reservados Imgenes por orden de aparicin: Estructura de un cloroplasto Fijacin del carbono dentro de un cloroplasto Ciclo de Calvin Anatoma de las plantas c3 y c4 Planta c4:el maz