Sunteți pe pagina 1din 23

II.

Transportul activ
Pentru deplasarea ionilor (mai ales cationi) i ali solvii prin membrana celular sunt folosite pompele de ioni. Transportul se realizeaz: opus gradientului de concentraie; utilizeaz, n acest transport, energie furnizat de ATP, rezultat n urma metabolismului celular.

Situl de legare a PO4Situl de legare a ionului

a a

Pompe de protoni implicate n transportul activ al substanelor ntre exteriorul i interiorul celulei.

O pomp ionic este caracterizat prin prezena unui centru activ cu acces alternativ spre partea extracelu-lar (extern) i spre cea citoplasmatic (intern). Accesul este modificat ca urmare a unei tranziii conformaionale.

Numrul i direcia de transport a substanelor minerale prin membranele plasmatice

Dup numrul ionilor (moleculelor) transportai(e) i direcia de transport prin membranele plasmatice se cunosc 2 moduri de transport: uniport = transportorii proteici membranali transport 1 singur compus chimic ntr-o singur direcie; cotransport = transportorii membranali transport 2 compui chimici simultan. Dup sensul de deplasare a acestor compui chimici, cotransportul poate fi: simport = deplasarea are loc n acelai sens;

antiport = deplasarea are loc n 2 sensuri diferite.

ATP face parte din familia nucleotidelor care include i acizii nucleici ADN i ARN. n plus, structura fundamental a nucleotidelor formeaz baza pentru cofactorii redox (non-proteine cu rol important n reaciile metabolice): NAD (nicotinamid adenin dinucleotid), NADP (nicotinamid adenin dinucleotid fosfat) i FAD (flavin adenin dinucleotid). Toi sunt compui implicai indirect n producerea sintezei de ATP (de ex. n cadrul ciclului Krebs al glicolizei). Sinteza ATP are loc n mitocondrii i cloroplaste printr-un proces numit fosforilare chemiosmotic. ADP + Pa ATP + H2O sinteza necesit energie de 7,3 kcal/mol Fosfaii sunt molecule cu mult energie, ceea ce nseamn c nivelul lor energetic, relativ ridicat, este eliberat numai atunci cnd gruprile polifosfatice sunt eliminate. De fapt, coninutul ridicat de energie este dat de interaciunea dintre toi atomii din molecula de ATP. ATP stocheaz energia necesar celulelor care este eliberat prin hidroliza ultimei legturi polifosfatice P O P ( defosforilare) a ATP. ATP + H2O = ADP + Pa + E
ortofosfat

II. Macrotransportul
Acest transport permite intrarea sau ieirea din celule a unor moleculele de dimensiuni mari (proteinele, lipidele, acizii nucleici) sau particule celulare, nvelite ntr-o membran, care nu pot trece direct prin plasmalem. Acest transport este caracteristic pentru anumite celule macrofage (amoeba, parameciul). 1. Endocitoza = transportul substanelor n celul. Ea este de 2 tipuri: a. fagocitoza; b. pinocitoza. a. Fagocitoza = ingerarea unor particule mari, solide (bacterii, particule celulare). Se realizeaz prin invaginri largi ale membranei plasmatice care nconjoar particulele de la o oarecare distan. Acestea trec n citoplasm sub form de vezicule fagocitare (fagozomi).

Endocitoza

b. Pinocitoza = transportul substanelor dizolvate sub form de picturi de lichid ce vin spre membrana plasmatic pe care o invagineaz. Trec n citoplasm sub form de vezicule pinocitare. Uneori, veziculele se pot uni, formnd vezicule mai mari. Att n fagocitoz ct i n pinocitoz este utilizat energie (transport activ).
Endocitoz la amib i parameci

Amoeba proteus
Vacuol digestiv

Paramecium

Exteriorul celulei

Exteriorul celulei

Vezicul exocitar

Exocitoza

Vezicul exocitar

Exocitoz la Paramecium

2. Exocitoza = excreia substanelor prin intermediul veziculelor exocitare. Aceste vezicule fuzioneaz cu membrana plasmatic, care se deschide la exterior, unde i vars coninutul. Membrana veziculelor este inclus, propriuzis, n membrana plasmatic, fapt ce demonstreaz c cele 2 membrane au aceeai structur i aceiai receptori de membran.

I. CONINUTUL DE AP DIN SOL I DIN CORPUL PLANTELOR 1. Apa din sol i acesibilitatea ei pentru plante Solul - principala surs de ap pentru plante care o absorb cu ajutorul periorilor absorbani ai rdcinilor. Apa n sol se gsete sub mai multe forme: a. apa de constituie (apa legat chimic) intr n alctuirea diferitelor substane chimice (hidroxizi de Al, Si, Fe), ca ap de cristalizare. este reinut cu fore foarte mari de ctre sol; nu este accesibil pentru plante !. b. apa higroscopic (apa de imbibiie) formeaz un strat monomolecular care imbib coloizii din sol. este reinut cu fore foarte mari de ctre sol; nu este accesibil pentru plante !. c. apa pelicular formeaz straturi succesive la suprafaa particulelor de sol. straturile interne sunt reinute cu fore foarte mari (30-50 atm.); straturile externe sunt reinute cu fore foarte mici (0,5-30 atm.); este moderat accesibil pentru plante.
Apa de constituie

Apa higroscopic strat intern strat extern

Apa pelicular

Apa de gravitaie Apa de capilaritate

d. apa de capilaritate se afl n spaiile caplilare ale solului, nconjurnd ca o pelicul particulele de sol. este reinut cu fore de capilaritate i de absorbie mici, de pn la 1 atm. este mobil i circul ascendent sub aciunea gravitaiei; este uor accesibil pentru plante. e. apa de gravitaie (apa liber) umple spaiile lacunare ale solului. este mobil i circul descendent sub aciunea gravitaiei; este uor accesibil pentru plante.

Formele de ap din sol i accesibilitatea lor pentru plante


apa de constituie apa higroscopic apa pelicular coeficientul de ofilire apa de capilaritate

Inaccesibil pentru plante

h. apa sub form de vapori este prezent n spaiile pline cu aer ale solului (mbogit n CO2 i srcit n O2). Accesibil nu este accesibil pentru plante !. pentru plante

apa de gravitaie

Repartiia formelor de ap n funcie de capacitatea solului

apa de constituie + apa higroscopic + apa sub form de vapori = apa fiziologic moart a solului
Cele mai importante fore care rein apa n sol sunt: fora osmotic;, fora de capilaritate; fora de imbibiie. La limita ntre apa acesibil i cea inaccesibil pentru plante st coeficientul de ofilire.

2. Stri i forme de apa existente n corpul plantelor


D.p.d.v. Al strii de agregare, apa n corpul plantelor poate fi n stare: lichid; gazoas; rar solid. a. Apa n stare lichid predomin n corpul plantelor, lund parte la la toate reaciile biochimice, asigur turgescena celulelor, esuturilor i organelor. Ea se renoete continuu servind la transportul i schimbul de substane nutritive din plant; este uor mobil, deplasndu-se n toate direciile; este reinut cu fore mici.

b. Apa legat se gsete n cantiti mici fiind asemntor repartizat n corpul plantelor ca i apa liber. Procentul de ap legat, n corpul plantelor, variaz la diferitele specii 11-54% din cantitatea total de ap; este puin mobil, fiind un element de constituie; este reinut cu fore mici de coloizii hidrofili ai plasmei (proteine, lipide etc.). c. Apa n stare de gazoas este reprezentat prin vapori rezultai din apa n stare lichid a celulelor. se gsete n cantiti mici n spaiile intrecelulare i n camera substomatic. se elimin n atmosfer prin transpiraie. d. Apa n stare solid este apa existent n corpul plantelor la temperaturi sczute, prezentndu-se sub form de cristale de ghea. Se formeaz extracelular dar uneori i intracelular.

II. ABSORBIA APEI DE CTRE PLANTE Absorbia = fenomen fiziologic prin care plantele absorb efectiv seva brut (apa cu sruri minerale) din sol, fiind condus pn la aparatul foliar, unde este eliminat n proporie de 90%, prin transpiraie, n atmosfer. Curentul continuu, care se creaz n plant, este o condiie esenial a activitii fiziologice a plantelor, asigurndu-le supravieuirea. 1. Absorbia apei de ctre plante prin rdcini Este un proces legat de particularitile morfo-anatomice ale rdcinii ce determin funcia de absorbie: ramificaie bogat ce mrete suprafaa de absorbie; prezena zonei pilifere; periorii absorbani sunt foarte numeroi / mm2 /suprafa rdcin dar difer cu specia (ntre 400 - 1200 p.abs. / mm2 /sup.) Durata de via a periorilor absorbani este mic: 2-8 zile. Pe msur ce crete rdcina, apar peri noi iar cei vechi mor iar zona se suberific.
Un

perior absorbant prezint:

la exterior un peretele celular permeabil, ce are un strat de natur pectic (realiznd contact intim cu particulele de sol);

endoderma periciclu floem xilem cortex

Zona pilifer

Epiderma Pr stel absorbant Stel


Seciune transversal prin

Zona neted (de elongaie)

Zona vrfului vegetativ

Scufia

Seciune longitudinal prin rdcin

citoplasma este dispus parietal; o vacuol mare central cu suc celular concentrat, cu o presiune osmotic (Po) i o for de succiune (Fs) cu mult mai mare dect cea a forelor de reinere a apei de ctre particulele de sol [P = F/S (N/m2)]; nucleul este situat n vrful prului pentru c prin poriunea din vrf, are loc creterea sa, facilitndu-i ptrunderea n sol.

II. Mecanismul absorbiei apei de ctre plante prin rdcini Teoriile moderne referitoare la mecanismul absorbiei apei prin rdcini consider c absorbia apei se realizeaz pe 2 ci: pasiv (supus legilor fizicii); activ de ordin fiziologic (subordonat metabolismului celular al rdcinii).

1. Absorbia pasiv. n cazul rdcinii el se realizeaz prin procesul de osmoz i imbibiie. Absorbia pasiv se desfoar n sensul gradientului de concentraie cnd concentraia sucului celular este mai mare dect cea a soluiei solului. Absorbia apei are loc n cea mai mare parte a perioadei de vegetaie, cnd intensitatea transpiraiei este mare i solul este uscat, plantele lund din sol apa cu condiia ca soluia solului s fie hipotonic. Soluia solului are o concentraie de ap mult mai mare dect cea din celulele rdcinii, respectiv periorii absorbani. Pe de alt parte, sucul celular din vacuolele periorilor absorbani este mult mai concentrat (valoarea Po i Fs = cca. 0,7 atm.), dect fora de reinere a apei n sol (0,1 atm.).
D.p.d.v.

teoretic, conform legilor fizicii ale osmozei (implicit ale difuziunii), apa din sol ptrunde pasiv n periorii absorbani, conform gradientului de concentraie a apei (de la soluia mai concentrat n ap spre cea cu concentraie mai mic). Ea ns ar trebui s descreasc repede, tinznd spre 0.
Acest

lucru nu se ntmpl, n realitate, pentru c intervine absorbia activ a apei, celulele rdcinii participnd substanial n acest proces, prin utilizarea energiei metabolice proprii.

Schema absorbia pasive a apei din sol de ctre perii absorbani ai rdcinii

Absorbtia pasiv a apei este rezultatul transpiratiei frunzei, nivel la care se pierd cantiti importante de ap, crendu-se astfel, la acest nivel, un deficit hidric. Deficitul de ap din mezofil acioneaz asemeni unui stimul care va fi recepionat de ntreg corpul plantei.
n

final, acest stimul ajunge la nivelul sistemului radicular, generand o reacie din partea periorilor absorbani, care vor aspira o nou cantitate de ap din soluia solului. n aceasta situaie apa este absorbit, n mod pasiv, de periorii absorbani.

Apa eliminat prin transpiraie

Transportul apei ctre frunze variaz n cursul zilei n funcie de factorii externi, contribuind, n mare msur, la absorbia apei din sol.

Deficit hidric

Plant turgescent

Apa este absorbit de perii absorbani ai rdcinii

Relaia dintre transpiraie i absorbia apei n timpul zilelor calde i senine de var (dup Kramer, din Boldor i colab., 1983).

2. Absorbia activ Presupune consum de energie (furnizate de ATP) i se realizeaz cu ajutorul energiei metabolice proprii celulelor radiculare prin mecanisme neosmotice care fac ca Fs a sucului lor celular s se menin permanent la o valoare ridicat iar absorbia s fie continu. In acest caz, apa ptrunde ncet, mpotriva gradientului de concentratie, tocmai datorit energiei metabolice specifice celulelor radiculare. Absorbia activ are un rol important la plantele perene, primvara devreme, timp de cteva sptmni, pn acestea i formeaz noi frunze. Asa cum afirma Milic i colaboratorii (1982), absorbia activ este demonstrat de fenomene ca lcrimarea i gutaia. Intensitatea transpiraiei (I.T.) regleaz totdeauna intensitatea absorbiei (I.Abs.). De obicei transpiraia depete puin absorbia n orele zilei dar noaptea cele 2 procese se regleaz. Intensitatea absorbiei se exprim prin cantitatea de ap raportat la unitatea de timp i la greutatea plantei prospete (uscat) ( ml/h /g sau l/h /g ). I. Abs. variaz foarte mult cu specia: - o plant de ovz absoarbe ntr-o perioad de vegetaie 22 l de ap; - un mesteacn 5 l /zi etc.

Velamen

Monstera deliciosa Seciune transversal prin rdcin de Monstera deliciosa

Absorbia apei prin rdcini aeriene Este specific plantelor epifite din zone tropicale (Orhideae, Araceae) ale cror rdcini se caracterizeaz prin lipsa periorilor absorbani dar prin prezena unui esut - velamen a crui celule absoarb apa continuu, prin imbibiie (ca un burete). Sub velamen se gsete un esut suberos exoderma cu celule de pasaj, ce permit ptrunderea apei, pompat de velamen, n rdcin i n plant.

Absorbia extraradicular Plantele pot absorbi o parte din apa rezultat n urma ploilor sau apa de rou prin frunze. Ptrunderea apei n frunze are loc prin cuticul, n poriunile dintre nervuri, i nu prin stomate. Frunzele cu cuticul mai subire vor absorbi o cantitate mai mare de ap dect cele cu cuticul mai groas. Apa mai poate fi absorbit i prin ramuri i muguri n special n perioada de dezghe a primverii. Cantitatea de ap absorbit prin organele aeriene ale plantelor este mic (56%) i nesatisfctoare pentru necesarul de ap al plantelor. Cea mai mare parte de ap este absorbit n cea mai mare msur din sol. Absorbia apei la plantele acvatice La unele plante, cele acvatice, radacinile sunt lipsite de periori absorbani intruct, fiind scufundate n ap, absorbia sevei brute se realizeaza pe toat suprafaa lor. La speciile lipsite de rdcini (Utricularia, Elodea etc), absorbia se face prin frunze i tulpin. Deoarece aceste plante nu transpir, apa absorbit este distribuit n ntreaga plant. Aceast distribuie se manifest prin absoria ei, predominant, prin prile bazale (mai btrne) ale tulpinilor i ramurilor, iar eliminarea ei se face la nivelul zonelor apicale (mai tinere). Plantele natante absorb apa prin suprafaa dorsal (inferioar) a frunzelor.

Myriophyllum sp.

Ectomicoriz la Pinus radiata (California)

Nymphaea alba

La alte plante (n special arbori, lipsii de peri absorbani), n locul periorilor se fixeaz hifele unor ciuperci simbiotice care indeplinesc aceeai functie de absorbtie. Aceste ciuperci triesc n simbioz cu rdcinile plantelor, dup tipul de relaie trofic direct - micoriza.

FACTORII CARE INFLUENEAZ ABSORBIA APEI DIN SOL


Absorbia apei din sol este influenat de: factorii interni; factori externi.

I. Factorii interni
Mai importani sunt: 1. Specia Un rol deosebit l au particularitile morfo-anatomice ale plantelor care determin specilaizarea lor la anumite condiii de mediu. Ex.: muchii absorb apa prin rizoizi; lichenii prin rizine; plantele vasculare terestre, n majoritatea lor, prin rdcin etc.; plantele submerse absorb apa pe toat suprafaa corpului n timp ce cele natante numai pe faa inferioar a frunzelor. Plantele xerofile i suculente (care triesc n locuri aride), prezint adaptri speciale morfo-anatomice care le permit s micoreze pierderile de ap din esuturi, cum ar fi: rdcini ramificate, ntinse n plan orizontal la mic adncime, cu potenial osmotic ridicat; frunze mici sau transformate n epi; prezena areolelor (la cactui).

2. Vrsta plantelor Absorbia apei este mai intens n perioada de cretere a plantelor, de formare a florilor, fructelor i seminelor. La cereale se cunosc 2 astfel de momente: unul la nfrire i altul la inspicare. La fasole, mazre, tomate, castravei, soia, maximul de absorbie se produce la nflorit. 3. Intensitatea respiratiei rdcinii nflueneaz acest proces, prin faptul c asigur energia biochimic necesar pentru transportul activ al apei i al srurilor minerale. 4. Intensitatea transpiraiei (I.T.). Absorbia pasiv a apei este stimulat de creterea I.T. Transpiraia intens creaz un deficit de saturare cu ap la nivelul frunzelor, unde crete fora de aspiraie, care direcioneaz seva brut din vasele de lemn spre limbul foliar. 5. Starea sanitar a plantei Atacului unor duntori, factorii poluani sau pelicule corozive duc la mboln-virea plantelor fapt ce mpiedic absorbia apei, iar planta moare.