II.

Absorbia activ a ionilor minerali din sol

Transportul activ prin membranele plasmatice al ionilor minerali se reallizeaz: n sens contrar gradientului de concentraie; cu consum de energie (ATP), rezultat n urma proceselor metabolice celulare (respiraia celular), independent de absorbia apei. Transportul activ i selectiv al ionilor implic: 1. Schimbul reciproc de ioni ntre celulele plantei i soluia solului; 2. Dependena de energia furnizat de ATP, 1. Schimbul reciproc de ioni Potrivit conceptului transportorilor de ioni, transportul ionilor, n celule sau n afara lor, este efectuat de complexe de transportori proteici (ionici) care se pot deplasa de-a lungul membranei plasmatice. Acest complex este format din ioni activai care se combin cu proteine transportoare speciale.

plasmalema ionul activat care trebuie transportat proteina transportpare

exteriorul celulei interiorul celulei

proteina se rotete n plasmalem i elibereaz ionul n celul

ATP

Mecanismul complexului de transportori proteici

ionul este recunoscut i capturat de proteina tranportoare

proteina se rotete din nou, revenind la poziia iniial pentru a captura alt ion

ATP

Complexele de transportori proteici sunt asemntoare cu cele ale difuziunii facilitate dar ele acioneaz ca pompe, consumnd energia furnizat de ATP ca s introduc diferite molecule, contrar gradientului de concentraie. Ex.: n pereii celulari se gsesc ioni de H+, CO3- i OH-, pe care celulele rdcinii i cedeaz solului, lund, n schimb, din sol, ioni de K+, Na+, Mg2+, NO3, PO4- etc. Acetia sunt tranportai n celule sau scoi din ele cu ajutorul complexului de transportori proteici.

 Pompele de ioni sunt specifici pentru transportul unui ion. n cazul n care, 2 ioni au afinitate pentru acelai transportor se manifest fenomenul de inhibiie competitiv. In funcie de modul n care se realizeaz i se utilizeaz energia necesar, transporturile active pot fi de 2 tipuri: primar (direct); secundar (indirect) (cotransportul electrogen).
Transport activ primar

1. Transportul activ primar (direct) Se caracterizeaz prin faptul c utilizeaz direct energia metabolic (energie rezultat prin hidroliza ATP) n vederea transportului, care este realizat cu ajutorul unor ATP-aze specifice fiecrei speciiionice sau molecule transportate. Ele sunt structuri moleculare proteice cu zone hidrofobe hidrolizand ATP, elibereaz energia necesar unor transconformri generate prin fosforilare.

Dintre pompele de ioni utilizate n cadrul transportului activ primar, la plante mai frecvente sunt ATP-azele cu mai multe familii. Din familia ATP-azelor de tip P, fac parte pompele: H+/ATP-aza, Na+/K+ATP-aza. Pompa de H+ (H+ -ATP-aza) Se gsete n membranele plasmatice a drojdiilor, protozoarelor i plantelor, genernd gradientul protonic.
Mecanismul de funcionare a pompei H+ -ATP-aza

Ea transport 1 ion H+ spre exteriorul celulei contra a 1 ion K+ spre interiorul celulei,

Pompa Na+ / K+ (Na+ / K+ -ATP-aza) Se gsete n membrana plasmatic celular, genereaz gradieni protonici de Na+ i K+. Pompa Na+/K+ menine o concentraie mai mare de ioni de Na+ n afara celulei i mai sczut de ioni de K+ n celul.

I. 3 ioni de Na+ ptrund II. ATP-ul fosforileaz proten proteina transportoare ina transportoare determidin interiorul celulei. nnd-o s pompeze cei 3 ioni de Na+ afar din celul.

III. 2 ioni de K+ ptrund n proteina transportoare din exteriorul celulei.

IV. Proteina nefosforilat pompeaz acum cei 2 ioni de K+ n celul.

I, II. Pompa de ioni Na+ / K+ deplaseaz 3 ionii de Na+ n afara celulei. III, IV. Aduce 2 ioni de K+ n celul, contrar gradientului de concentraie, cu ajutorul energiei furnizate de ATP.

2. Transportul activ secundar In transportul activ secundar (indirect) energia metabolic este utilizat indirect deoarece n transportul ionilor nu este folosit direct energia furnizat de ATP, moleculele transportate ptrunznd ntr-un compartiment (extracelular sau intracelular) mpotriva gradientului lor electrochimic, prin asocierea cu molecule care se deplaseaz normal, conform propriului lor gradient de concentraie. Sensul deplasrii ionilor, n cadrul transportul activ, poate fi: cotransport simport i antiport. Ex. de pompe utilizate n acest tip de transport: H+/K+-ATP-aza; H+/NO3--ATP-aza; Na+/glucoza-ATP-aza (cotransport simport); Na+/aminoacid (cotransport antiport) etc. Schema transportului secundar n concluzie: Att transportul activ primar ct i cel secundar au nevoie de energie metabolic dar diferena apare prin modul n care aceast energie este folosit direct sau indirect pentru transportul substanelor n interiorul i exteriorul celulei.

Pompa H+/K+ (H+/K+ -ATP-aza) 1. Ptotonii de H+, sunt transportai afar din celul, cu ajutorul energiei furnizat de ATP. Acest lucru creaz un gradient electrochimic negativ (o concentraie mai mare de ioni n afara celulei i mai sczut n interior) mai precis un potenial de membran negativ (-120 mV). 2. Ionii de H+ disloc cationii de K+, tot pozitivi, de la suprafaa particulelor de sol, care acum sunt liberi s treac n celul, n sensul gradientului de concentraie. 3. Ioni de H+ se combin cu anioni (ex. I-) care sunt transportai, n sens contrar gradientului de concentraie.

K+ K+- 1

Particul de sol

Exteriorul celulei 2 3

Lut

- K+ - K+

Interiorul celulei

Mecanismul de funcionare a pompei H+/K+ ATP-aza

Molecul de adenozin trifosfat (ATP)

Transportul activ secundar al anionilor n celul (cotransport - simport)

Concentraia
Na+ amino acid

n transportul activ cotransport antiport, 2 ioni (molecule) diferii sunt transportai n direcii opuse de-a lungul membranei plasmatice. Unul dintre ei (Na+) este transportat n celul, n sensul gradientului de concentraie, coninnd energia necesar transportului celuilalt ion (molecul) (n acest caz amino acidul), n sens opus gradientului de concentraie.

Modul de funcionare a pompei Na+/aminoacid

n consecin, distribuia neuniform, a ionilor, de o parte i de alta a membranelor plasmatice, este determinat de: - semipermeabilitatea lor selectiv; - transportulul activ al ionilor.

2. Dependena de energia furnizat de ATP Energia necesar desfurrii transportului activ prin membrane este furnizat prin hidroliza polimerului fosfat ATP-ului care provine din activitatea n special a mitocondriilor (n cadrul respiraiei celulare). ATP
Energia furnizat de mitocondrie
hidroliz

ADP + Pa + E

Cu ct respiraia este mai intens cu att mai intens este i transportul activ al ionilor prin membrane.

Din acest motiv celulele implicate n transportul activ (celulele rizodermei, perii absorbani) conin multe mitocondrii care s furnizeze ct mai mult energie. n cursul transportului ionilor n celul ATP este consumat pentru acest transport iar ADP (adenozin difosfat) i Pa se acumuleaz n celul. ATP trebuie regenerat prin glicoliz (faza aeroba a respiratiei).

 n consecin, n plante, transportul activ permite rdcinilor s absoarb ionii minerali din sol, i prin urmare, concentraia lor este mai mare n interiorul celulelor corpului plantelor, dect n sol. Acest lucru necesit energie furnizat de ATP din respiraia aerob, i, prin urmare, rdcinile au nevoie i de O2 pentru a permite absorbia mineralelor, fapt pentru care o mbibare mare cu ap a solului va produce o respiraia anaerob ce duce la moartea celor mai multe rdcini. n concluzie: celula vegetal nu poate fi comparat ntrutotul cu un osmometru pentru c ea este un mediu viu, cu metabolism activ; membranele plasmatice i granuloplasma nu sunt doar simple fitre fizicochimice, ci adevrate bariere fiziologice a cror permeabilitate nu este total, ci aparent, legat de metabolismul celular (cu referire la transportul activ); la baza absorbiei active st permeabilitatea selectiv proprie a membranelor plasmatice i a citoplasmei iar fr aceast abilitate a celulelor de a realiza transportul activ a substanelor minerale din sol, n exteriorul i interiorul celulei, n sens contrar gradientului de concentraie, plantele ar muri.

Ionii, odat absorbii de ctre plante din sol, sunt utilizai n funcie de specificul lor pentru ndeplinirea funciile lor fiziologice i fenomenelor vitale la care particip. Ex.: - ioni utilizai n reacii de biosintez; - ioni utilizai n reaciile de formare a proteinelor; - ioni care formeaz combinaii labile cu componentele protoplasmatice ale celulelor absorbante; - ioni care particip la schimbul de ioni. Cea mai mare parte a ionilor minerali absorbii, se integreaz n substane complexe, formate n urma procesului de fotosintez (sinteze secundare). Ex.: - N - se integreaz n aminoacizi, amine, amide, substane proteice; - P - intr n compoziia acizilor nucleici, enzimelor, fosfolipidelor etc.; - S - intr n alctuirea cisteinei, metioninei etc.; - K - intr n anumii compui minerali; - oxalatul de Ca - intr n structura intern a organelor corpului (scoar, mezofil etc.)

CIRCULAIA ELEMENTELOR MINERALE N CORPUL PLANTELOR

Transportul materialelor ntr-o celul sau ctre toate celulele unui organism pluricelular, se numete circulaie. La organismele unicelulare, circulaia este intracelular (n interiorul celulei) se realizeaz de ctre reticulul endoplasmatic, complexul Golgi i prin cicloz. La organismele pluricelulare, circulaia este intercelular (ntre celule) se realizeaz prin difuziune sau transport prin esuturile vasculare. Ionii minerali absorbii trec, prin celulele rizodermei, apoi prin celulele corticale, ajungnd n final n vasele lemnoase ale rdcinii. n drumul lor ctre vasele de lemn, elementele mineralele trebuie s traverseze: pereii celulelor - calea apoplasmic (extraprotoplasmatic), cea mai uor de strbtut; citoplasma i vacuolele - calea simplasmic (intraprotoplasmatic, transcelular), cale ce se realizeaz, probabil, prin intermediul punctuaiunilor;

Numai o parte, dintre ionii absorbii de rdcin, ajung ns n vasele de lemn pentru c: I. o parte din ioni rmn n celulele pe care le strbat n drumul spre vasele de lemn unde formeaz combinaii labile i chiar stabile cu componentele protoplasmatice. Ex.: - ionii NH3 intr n mare parte n componena substanelor organice complexe, sintetizate la nivelul celulelor rdcinii i numai cantiti infime ajung la xilem; - ionii PO4 formeaz n celulele rdcinii compui organici fosforilai i puini ajung n vasele de lemn etc.; II. o alt parte din ionii neutralizai n corpul plantelor, cei drept infim, ajung n vasele liberiene i sunt transportai descendent ctre rdcin. Acest lucru s-a demonstrat prin metoda decorticrii inelare cnd la analiza zonei de calus (format deasupra inciziei) s-a constatat prezena srurilor de N, P, K. III. Ionii minerali care ajung n vasele de lemn circul ascendent, mpreun cu apa (sub infuena Fs) n toate organele corpului plantei pn la frunze. n organele plantei, ionii se pot acumula (n combinaii organice complexe) sau pot rmne n vacuole sub form de ioni minerali.

 Circulaia ascendent a ionilor din srurile minerale prin vasele de lemn se poate pune n eviden prin cultivarea plantelor n soluii nutritive, cu ajutorul izotopilor radioactivi. ncercnd a detecta radioactivitatea se observ c nti devine radioactiv rdcina apoi tulpina i la urm frunzele. Deci izotopul radioactiv a fost transportat ascendent - de la zonele rdcinii ctre frunze. MECANISMUL CIRCULAIEI IONILOR MINERALI N CORPUL PLANTELOR S-a stabilit c, n anumite cazuri, ionii srurilor minerale pot fi condui: pe cale pasiv antrenai de curentul de ap din corpul plantelor. Acestei ci i se supun ionii liberi (nu i cei fixai n celule); pe cale activ, care se supune controlului fiziologic celular. Exist 2 situaii dependente de intensitatea transpiraiei; cnd transpiraia este mai intens, transportul ionilor se realizeaz preponderent pasiv pe baza proceselor fizice (difuziune facilitat, osmoz), n sensul gradientului de concentraie fr a fi utilizat energie; cnd transpiraia este redus, transportul ionilor se realizeaz n mod activ cu concursul unor procese fiziologice (metabolice), utiliznd energia furnizat ATP, contrar sensului gradientului de concentraie.

Transportul srurilor minerale n corpul plantelor n sensuri diferite poate avea loc i ca urmare a neutralizrii substanelor de rezerv. Ex.: elementele minerale acumulate n plante n diferite pri ale corpului plantelor sub form de substane minerale (cazul oxalatului de Ca) sau combinaii organice (fosfolipide etc.), pot fi reutilizate: - n unele faze de cretere i dezvoltare a plantelor: - deschiderea mugurilor i formarea florilor; - maturarea fructelor I a seminelor etc. de asemenea elementele minerale pot fi redistribuite spre organe n plin activitate. Astfel de exemplu, se tie c la cderea frunzelor are loc un transport masiv de Na, i P spre tulpin.

Nutriia mineral extraradicular

Se bazeaz pe circulaia descendent a elementelor minerale. Se realizeaz prin stropirea organelor plantelor (tulpin, frunze) cu diferite soluii nutritive. Acest metod este folosit de multe ori n practica agricol.

FACTORII CARE INFLENEAZ ABSORBIA ELEMENTELOR MINERALE DIN SOL

I. Factorii interni mai importani sunt: 1. Concentraia srurilor minerale n celule Pe msur ce crete concentraia de sruri n celule, scade absorbia srurilor minerale din sol. 2. Concentraia n hidrai de carbon din celulele rdcinii. Dac celulele rdcinii au un coninut sczut de hidrai de carbon (glucide), scade absorbia srurilor minerale din sol. 3. Creterea celulelor organelor corpului plantelor S-a demonstart experimental c absorbia srurilor minerale din sol este mai intens n faza de cretere prin alungire a celulelor (se mrete suprafaa protoplastului). Dup ce creterea a ncetat odat cu scderea intensitii metabolismului vegetal, scade treptat i absorbia srurilor minerale din sol, celulele intrnd n precesul de senescen (mbtrnire). 4. Simbioza micorizele. 5. Starea de sntate a plantelor. La plantele bolnave absorbia elementelor minerale din sol este mai redus dect la cele sntoase.

II. Factorii externi - Mai importani sunt:

1. Concentraia n sruri minerale a soluiei solului Concentraiile mari de sruri minerale din sol sunt toxice pentru plante. Absorbia cu intensitate mare a ionilor minerali se realizeaz la o concentraie a soluiei solului cuprins ntre 0,2-1%. n soluia solului ns srurile minerale se gsesc n amestec, fapt pentru care toxicitatea unor concentraii mai mari de 1% s fie atenuat sau nlturat prin nfluena reciproc dintre cationi i anioni din sol. Ex.: o concentraie normal a ionilor de K+ din sol favorizeaz absorbia ionilor de Fe2+ dar o reduce pe cea a ionilor de Ca2+, Mg2+ i PO4-. n condecin antagonismul dintre ioni joac un rol important n nutriia mineral a plantelor. 2. pH-ul solului (reacia soluiei solului) Influeneaz direct absorbia elementelor minerale din sol. Majoritatea plantelor de cultur nu pot suporta un pH sub 4,5 sau unul peste 8,3. Plantele cresc cel mai bine pe solurile care sunt neutre sau uor acide (pH 6,3 - 6,8). Cunoaterea cerinelor fa de pH a diferitelor plante agricole permite alegerea celor mai potrivite ngrminte i n acelai timp corectarea reaciei soluiei solului prin aplicarea de amendamente.

3. Temperatura (to) Influeneaz foarte mult absorbia srurilor minerale din sol. Astfel: la to sczute (n jur de 0oC) absorbia scade foarte mult sau chiar nceteaz; la to cuprinse ntre 20-35oC = optimul de temperatur, la care absorbia mineral se realizeaz cu maximum de intensitate; la to mai mari de 35oC, absorbia scade n intensitate n jur de 50oC se oprete. Se cunosc i organisme care pot efectua acest proces i la temperaturi foarte ridicate organismele termofile. Absorbia ionilor nu se poate face n mod egal la diferite temperaturi. Ex.: la to sczute (n jur de 0oC) sunt absorbii mai intens ionii de Ca2+ dect cei PO3 etc. 4. Lumina Are aciune indirect asupra absorbiei srurilor minerale. Lumina determin intensificarea, scderea sau chiar inhibarea procesului de fotosintez i implicit scderea absorbiei srurilor minerale din sol de ctre rdcinile acestora.

5. Influena O2 i a CO2 din mediu O2 are aciune direct pentru c el este indispensabil n procesul de respriraie a plantelor, proces n timpul cruia se degaje energia necesar tuturor proceselor vitale din corpul plantelor deci i absorbiei ionilor minerali (transport activ). CO2 influeneaz absorbia srurilor minerale prin modificarea intensitii fotosintezei. Intensitatea acestui proces scade treptat n lipsa CO2 din mediu.