Apparato radicale

Apparato/Sistema radicale: insieme di tutte le radici della pianta

22. Apparato radicale

Generalit Morfologia esterna Struttura interna
1

Funzioni: ancoraggio al suolo (fulcrante) assorbimento di acqua e sali minerali conduzione riserva produzione di ormoni

Dalla radice embrionale alla radice principale

Palco radicale in monocotiledoni e dicotiledoni

M M D M D M D M

Fg
3 Da Gerola, mod. 4

Da Stern, Bidlack, Jansky

Apparato radicale allorrizico

dal polo radicale dellembrione radice principale radici secondarie di 1, 2, 3 ordine sistema a fittone

Apparato radicale omorrizico

morte della radice principale formazione di radici avventizie caulinari sistema fascicolato o fibroso

Da Raven et al.

Da Raven et al.

Dimensioni dellapparato radicale

Estensione laterale Profondit

Morfologia esterna
Zona suberosa

Zea mays, 1,5 m Medicago sativa, 6 m Tamarix, 30 m (Egitto) Prosopis juliflora, 53 m (Arizona) (freatofite) Superficie

estensione laterale

Zona pilifera

profondit
Zona liscia
7 Da Raven et al.

Secale cereale, 639 m2 (130 volte il germoglio) in 6 dm3 di suolo.

Cuffia + apice meristematico

Zona suberosa

Zona di struttura primaria

Zona pilifera

Zona liscia Zona apicale Cuffia o caliptra

Zona di determinazione e differenziamento Zona embrionale

9

Con lallungamento della radice, le cellule gi prodotte continuano a occupare nel suolo sempre la stessa posizione, mentre avviene una maturazione dei tessuti in senso apice-base.

10

Cuffia
Caratteristiche spessore e lunghezza costanti pareti gelificate (secrezione del mucigel) presenza della columella con statoliti Funzioni
Apice meristematico

columella

protezione dellapice meristematico aiuto per la penetrazione nel suolo percezione della gravit (gravitropismo positivo della radice)

Cuffia

Fg

11

12 Kobayashi et al. (2007) PNAS 104 (11) 4724-4729

Struttura interna
9 9 1. 2. 3. 4. 5. Corrispondenza tra struttura interna e morfologia esterna Dallapice alla base della radice: cuffia zona embrionale zona di determinazione zona di differenziamento zona di struttura primaria
pilifera (rizoderma) suberosa (esoderma)
13 da Lttge et al.

Zona embrionale
Apice vegetativo della radice Cellule iniziali e loro immediate derivate (promeristema)

6.

zona di struttura secondaria (dicotiledoni, gimnosperme)

14

Le cellule meristematiche si dispongono generalmente in strati sovrapposti soprattutto evidenti nelle monocotiledoni.

Zea mays

Pisum sativum

15

16

Zona di determinazione
Corrisponde al primo tratto della zona liscia immediatamente successivo allapice vegetativo. Attive divisioni (zona dei meristemi). Stratificazione: protoderma protocorteccia (meristema fondamentale) procambio (+ protomidollo) La cuffia pu derivare da: protoderma (dicotiledoni) caliptrogeno (monocotiledoni)
18

Presenza di cellule che si dividono solo raramente: centro quiescente.

1. 2. 3. 17

Zona di differenziazione
Corrisponde alla porzione distale della zona liscia (pochi mm). Crescita per distensione (regione di allungamento). Progressiva acquisizione delle caratteristiche dei tessuti adulti.

19

20

Protoderma Protocorteccia Procambio Protomidollo

dif Zo fer na en di zia zio ne

de Zo ter na mi di na zio n

Rizoderma Cilindro corticale

(parenchima corticale + endodermide)

Fascio conduttore
(xilema + floema)

Midollo

Zo na d pr i str im utt ari ur a a

21

Da Raven et al.

22

Struttura primaria della radice

Sistemi di tessuti:

23. Apparato radicale

Struttura primaria Radici laterali e avventizie Radici modificate

sistema tegumentale sistema fondamentale sistema di conduzione (fascio cribro-vascolare) Zona pilifera Zona suberosa
24

Zona di struttura primaria

23

Nella struttura primaria, i sistemi di tessuti individuano tre cilindri concentrici: tessuto tegumentale cilindro CORTICALE (con endodermide) cilindro CENTRALE o STELE

Nella radice la stele presenta UN SOLO FASCIO cribro-vascolare di tipo RADIALE

ACTINOSTELE

25

26

Struttura primaria: sezione

Assorbimento dellacqua

27

Da Raven et al.

28

Struttura primaria
Zona pilifera
Rizoderma Parenchima corticale Endodermide (banda del Caspary) Esoderma Parenchima corticale Endodermide (stadio terziario) Zona suberosa o delle radici laterali

Radice di dicotiledone
Esoderma

Cilindro corticale Actinostele

Periciclo Fascio radiale (Midollo)

Periciclo Fascio radiale (Midollo)

29

30

Struttura della stele - dicotiledoni

Endodermide Periciclo

Radice di monocotiledone

Cilindro corticale

Arca floematica Arca xilematica

Esoderma

Actinostele

31

32

Struttura della stele - monocotiledoni

Radice biarca
Endodermide Periciclo

Radice triarca

Midollo Arca floematica Arca xilematica

Radice tetrarca

Radice poliarca
33 34

Radici laterali
Appendici laterali della radice. Origine endogena: dal periciclo (strato rizogeno) formazione di un nuovo meristema apicale. Endoderma come strato digerente. Organografia analoga a quella della radice principale.
35

Periciclo

36

Rizotassi
Disposizione delle radici laterali
Le radici laterali prendono origine in corrispondenza delle arche xilematiche e si sviluppano lungo linee longitudinali dette rizostiche. Posizione isostica n rizostiche = n arche Posizione diplostica n rizostiche = 2n arche
37

Radici avventizie
Non originate dal polo radicale dellembrione. Origine dal fusto = radici caulinari. Negli apparati radicali fibrosi delle monocotiledoni sostituiscono la radice principale.

38

Metamorfosi della radice

Radici tuberizzate (carota, patata dolce) Radici succulente (Kedrostis) Radici contrattili (gladiolo) Radici aeree:
radici con velamen di epifite (orchidee) radici aggrappanti (edera) pneumatofori (mangrovie) radici colonnari (baniano) radici fulcranti (Pandanus) radici austoriali (cuscuta, vischio)
39

Radice succulenta (Kedrostis africana)

Radici tabulari (Ficus)

Pneumatofori (mangrovia Avicennia germinans)

40

Radici tabulari (Ficus)

Radici fulcranti (Pandanus)

Radici fulcranti (mangrovia)

Radici colonnari (Ficus benghalensis)

41 42

Radici austoriali (Cuscuta)

24. Sistema caulinare

Generalit Struttura della gemma Crescita e differenziamento del fusto

43

44

Fusto
Fusto: parte assile del germoglio Sistema caulinare: fusto principale + rami Funzioni: sostegno per foglie, fiori, frutti conduzione (collegamento radici-foglie) riserva fotosintesi (fusti erbacei) altre funzioni (fusti modificati: organo perennante, moltiplicazione vegetativa)
45

Dalla plumula al caule

Nellembrione il polo caulinare pu essere formato da: il solo meristema apicale epicotile + bozze fogliari + meristema apicale: plumula

Fg
Da Stern, Bidlack, Jansky 46

Ipocotile e fusto
Fusto/caule Dallattivit dellapice del germoglio. Primo segmento del fusto = asse epicotile. Appendici del fusto: rami e foglie.

Nodi e internodi
Organizzazione del fusto: nodi (+ foglie + gemme ascellari) internodi Lunghezza degli internodi - piante rampicanti - piante acauli (a rosetta)
48 Da Raven et al.

Epicotile

Fusto

Ipocotile Ipocotile Asse embrionale interposto tra radichetta e cotiledoni. Con la formazione della plantula, lipocotile viene inglobato nel fusto o nella radice.
47

Ramificazione del fusto

Monopodiale (dominanza apicale) Simpodiale (monocasio, dicasio)

Monopodiale Es. abete

Simpodiale Es. olmo

49

50

Gemma
Stadio giovanile del fusto. Costituenti del germoglio allo stato embrionale. Asse principale Appendici laterali Rami Foglie

Tipi di gemme: gemma apicale/principale gemme laterali/ascellari gemme fiorali gemme avventizie

Anche il ramo porta allapice una gemma con la medesima struttura (organizzazione modulare).
51 52

Apice vegetativo Bozze fogliari Primordi dei rami

internodo

Apice vegetativo Bozze fogliari Primordio del ramo

53

intern odo

Morfologia della gemma

54

Dormienza delle gemme

Durante la stagione avversa gli apici meristematici si trovano in una condizione di riposo: gemme ibernanti. Prule Catafilli di protezione contro il freddo, poco permeabili allacqua (consistenza cuoiosa, resine, tricomi).
55

Accrescimento del fusto

Accrescimento longitudinale: crescita apicale crescita per distensione crescita intercalare (nodi) Accrescimento in diametro: crescita secondaria

56

Anatomia e differenziamento del fusto

1. 2. 3. 4. 5. Zona embrionale

Schema dellorganizzazione del fusto

Gemma
Zona di determinazione Zona di differenziamento Zona di struttura primaria Zona di struttura secondaria (gimnosperme e dicotiledoni)
57

Corpo primario

Corpo secondario
Da Lttge et al.

58

Zona embrionale
Cono vegetativo: cellule meristematiche disposte in strati. Modalit di divisione: Anticlinale (superficie) Periclinale (spessore)
59

Tunica

Struttura del cono vegetativo

Corpus

60

Come nellapice radicale, nella gemma le cellule della zona centrale del cono vegetativo hanno funzione di cellule fondatrici del meristema.

Zona di determinazione
Meristema subapicale: cellule meristematiche pi determinate disposte in strati (analogia con la radice) Divisioni concomitanti allaccrescimento degli internodi. Stratificazione: protoderma protocorteccia (meristema fondamentale corticale) procambio protomidollo (meristema fondamentale midollare)

Da Raven et al.

61

62

cono vegetativo protoderma

Zona di differenziamento
Acquisizione dei caratteri adulti. Crescita per distensione. Confini sfumati rispetto alla zona di determinazione: il differenziamento dei tessuti pu avvenire lentamente o essere completato gi vicino allapice.

protocorteccia procambio protomidollo

63

64

Protoderma Protocorteccia Procambio Protomidollo

dif Zo fer na en di zia zio ne

de Zo ter na mi di na zio n

Epidermide + formazioni

Zo na d pr i str im utt ari ur a a

25. Sistema caulinare

Cilindro corticale
(parenchima e tessuto meccanico)

Fasci conduttori
(xilema + floema)

Struttura primaria Confronto radice-fusto Modificazioni del fusto

66

Midollo
(parenchima di riserva)
65

Struttura primaria del fusto

Sistemi di tessuti:

Struttura primaria a livello degli internodi

Epidermide (stomi, tricomi)

sistema tegumentale sistema fondamentale sistema di conduzione (fasci cribro-vascolari)

In relazione alla presenza di rami e foglie, lunico fascio cribro-vascolare radiale della radice si suddivide in numerosi fasci collaterali nel fusto.
67

Cilindro corticale (funzione clorofilliana, di riserva, meccanica) Cilindro centrale o stele 9 fasci cribro-vascolari 9 midollo
68

Modelli fondamentali di organizzazione della stele nelle spermatofite

Struttura eustelica
Epidermide Cilindro corticale Midollo

EUSTELE Dicotiledoni + gimnosperme

ATACTOSTELE Monocotiledoni
69

Eustele
70

Fusto di Medicago

Epidermide Cilindro corticale Cilindro centrale

fascio

fascio

fa s

cio

Midollo

71

72

Fascio collaterale aperto

Struttura atactostelica
Epidermide Cilindro corticale

Atactostele
73 74

Fascio collaterale chiuso Epidermide Cilindro corticale fascio

fascio Cilindro centrale

fascio

fascio
75 76

Decorso dei fasci

A livello dei nodi, uno o pi fasci divergono dallasse del fusto e si inseriscono nelle foglie e nei rami: tracce fogliari lacune fogliari tracce dei rami

Fusto e radice a confronto

1. morfologia esterna
FUSTO Appendici esogene (rami e foglie) Presenza di gemme Nodi e internodi Ampia zona di accrescimento per distensione RADICE Appendici endogene (radici laterali) No gemme No nodi e internodi Breve zona di accrescimento per distensione (2-10 mm) compattezza del suolo.

77

78

Fusto e radice a confronto

2. tessuti
FUSTO Epidermide Endodermide solo nei rizomi (al pi strato endodermoide nei normali fusti) Tessuti meccanici abbondanti e localizzati alla periferia (collenchima e sclerenchima) RADICE Rizoderma, esoderma Endodermide ben differenziata secondo i 3 stadi. Tessuti meccanici limitati e localizzati al centro della struttura (solo sclerenchima)
79

Fusto e radice a confronto

3. anatomia
FUSTO Struttura interna complessa Numerosi fasci Vari tipi di stele Cilindro corticale limitato (clorenchima, collenchima, parenchima di riserva) RADICE Struttura interna omogenea Un solo fascio Actinostele Cilindro corticale ampio (parenchima di riserva)

80

Modificazioni del fusto

1. portamento
Variazioni rispetto al portamento eretto dei fusti aerei: fusti sdraiati o stoloni (es. fragola) viticci (es. vite) fusti volubili (es. cuscuta, fagiolo) fusti piangenti (es. salice)

Da Stern et al.

Viticcio

81

82

Modificazioni del fusto

2. forma
Variazioni rispetto alla forma cilindro-conica dei fusti aerei: fusti succulenti (a palla, colonnari) (es. Cereus, Echinocactus, Euphorbia spp.) cladodi/cladofilli (non succulenti es. asparago, pungitopo o succulenti es. Opuntia) platicladi (Mhlenbeckia platyklados) fusti spinescenti (es. limone, Collectia) fusti filiformi volubili (es. cuscuta) viticci (es. vite)
83

Fusto a palla

Cladodi Platicladio

Da Stern et al. 84

Fusti succulenti colonnari Euphorbia

Modificazioni del fusto

3. fusti sotterranei
Nelle geofite: rizoma (es. iris): sotterraneo ad orientamento plagiotropo tubero (es. patata): porzione apicale di un ramo sotterraneo bulbo (es. cipolla): catafilli carnosi inseriti su un corto fusto bulbotubero (es. gladiolo): funzione di riserva assolta dal fusto Funzioni: organo perennante organo di riserva organo per la riproduzione vegetativa
85 86

Cactus

Modificazioni del fusto

4. culmo e scapo
Culmo: fusto delle graminacee, pieno (es. mais) o cavo (es. frumento), con internodi compatti (meristema intercalare) Scapo fiorale: fusto fiorifero privo di foglie e rami (es. cipolla, giacinto)

Da Stern et al.

87

88

Passaggio alla struttura secondaria

26. Struttura secondaria del fusto

passaggio alla struttura secondaria legno omoxilo ed eteroxilo periderma e scorza

Dicotiledoni e gimnosperme Aumento in diametro del fusto Formazione dei cambi ad attivit dipleurica: 9cribro-vascolare 9subero-fellodermico

89

90

Dalla struttura eustelica al cambio cribro-vascolare

Epidermide

1. Procambio nella zona dei meristemi 2. Struttura primaria eustelica 3. Formazione dellanello cambiale: passaggio alla struttura secondaria 4. Produzione di deuteroxilema e deuterofloema 5. Mentre continua lattivit del cambio, inizia lattivit del fellogeno con 92 formazione del periderma.

Cooperano alla formazione del cambio: porzione di cambio allinterno di ogni fascio parenchima del raggio midollare tra i fasci In tal modo si forma un anello continuo di cellule che riprendono lattivit meristematica.

Cilindro corticale

Stele
91 Da Raven et al.

Attivit del cambio cribro-vascolare

Rispetto ai meristemi primari apicali, il meristema che forma lanello cambiale piuttosto semplice perch contiene solo due tipi di cellule: iniziali fusiformi 9 allungate longitudinalmente 9 originano il sistema assile con attivit dipleurica iniziali dei raggi 9 isodiametriche 9 originano il sistema radiale (raggi midollari) Zona cambiale = iniziali + immediate derivate
93

Anello cambiale

94

Attivit delle iniziali fusiformi

Divisioni periclinali: legno secondario (deuteroxilema) verso linterno libro secondario (deuterofloema) verso lesterno Divisioni anticlinali: nuove cellule cambiali (aumento del diametro)
95

Lattivit del cambio porta alla produzione di un cilindro di tessuti secondari (sistema assile). La produzione di deuteroxilema supera quella del deuterofloema. Il deuterofloema viene progressivamente spinto verso la periferia, tanto che le cellule pi vecchie vengono schiacciate e si lacerano, ad eccezione delle fibre.

96

Attivit delle iniziali dei raggi

Per divisioni periclinali originano i tessuti dei raggi midollari: sistema radiale. Le iniziali dei raggi sono raggruppate in brevi file verticali dello spessore di: una sola cellula = raggio uniseriato due cellule = raggio biseriato pi cellule = raggio pluriseriato Il raggio pu presentare: cellule tutte uguali = raggio omocellulare cellule periferiche diverse = raggio eterocellulare
97 98

Raggi uniseriati

Raggi pluriseriati

Studio del legno secondario

Dicotiledoni: legno eteroxilo

Elementi tissutali: trachee e tracheidi fibre parenchima di riserva (assiale) parenchima conduttore (radiale): raggi midollari generalmente pluriseriati e omocellulari. canali mucipari

99

100

Porosit
Legno di chiusura Legno estivo
La porosit legata al passaggio dal legno primaverile (con trachee a lume ampio) al legno tardivo (con prevalenza di elementi meccanici).

Anulare

Legno primaverile Diffusa

101 102

Cerchi annuali
Attivit ciclica del cambio in relazione alle stagioni. Differenze citologiche del legno primaverile e tardivo. pi pronunciate nel legno a porosit anulare (Quercus, Castanea) meno evidente nel legno a porosit diffusa (Betula, Populus, Acer) non osservabile nei legni di piante di clima equatoriale
103 Da Raven et al.

Gimnosperme: legno omoxilo

Elementi tissutali: fibrotracheidi e tracheidi (con punteggiature areolate) parenchima assiale scarso parenchima conduttore radiale: raggi midollari uniseriati e eterocellulari (tracheidi del raggio) canali resiniferi
104

Funzionalit del legno

Mentre la funzione meccanica persistente, la funzione di conduzione la meno duratura: solo negli anelli pi giovani (alburno). Il legno pi interno subisce modificazioni che conferiscono resistenza alla marcescenza e impermeabilit (resine, pigmenti, olii, tannini): duramen o massello.

Esempio: legno di pino

105 106

Caratteristiche tecnologiche di rilievo per le opere lignee

facile lavorabilit stabilit dimensionale durabilit aspetto estetico
107

Legni per tavole da dipinti

Ottima stabilit dimensionale Scarso rilievo della tessitura (porosit) Importanza della durabilit Uso di legni a densit diversa: 9 bassa densit (pioppo) tavole spesse (fino 4 cm) 9 alta densit (quercia) tavole sottili (1 cm)

Dipendono dalle propriet citologiche del legno che conferiscono durezza, diversa tessitura, propriet di resistenza

108

Legni per la scultura

Primaria importanza della tessitura (porosit) Buona stabilit dimensionale e durabilit Legno ad uso scultoreo sono accomunati da: 1. tessitura fine (elementi a lume ridotto) 2. omogeneit di struttura (no brusco passaggio da legno primaverile a estivo) Tra le gimnosperme: Pinus cembra Tra le angiosperme: Tilia, Populus, Pirus, Juglans Alcune specie con ottime caratteristiche tecnologiche hanno problemi dimensionali, es. Boxus sempervirens (lavori di intarsio) 109

Legni per strumenti musicali

Organologia: scienza che studia gli strumenti musicali, la loro storia e le loro caratteristiche costruttive. Strumenti liutari: abete di risonanza (Picea excelsa), con singolari propriet di propagazione del suono Le propriet di risonanza derivano da particolari condizioni climatiche che impongono al legno dellabete caratteristiche favorevoli, come la regolarit degli anelli: Val di Fiemme (TN), Val Canale (UD).
110

Libro secondario
Per laccrescimento centripeto, gli strati pi periferici (pi vecchi) vengono schiacciati. componente assile (dalle iniziali fusiformi) componente radiale io (raggi midollari b cam floematici parenchima di dilatazione)
111

Periderma
Laumento in diametro dovuto allattivit del cambio conduce alla lacerazione dei tessuti periferici. Alcune cellule della cilindro corticale o del floema secondario si sdifferenziano: fellogeno. Un solo tipo di cellule di forma cubica che si dividono originando: - cellula pi esterna diventa sughero - cellula pi interna resta quasi sempre cambiale Le divisioni verso linterno (poco frequenti) originano un tessuto parenchimatico: felloderma.
112

Schema della struttura secondaria Sughero Fellogeno Felloderma fellogeno PERIDERMA complesso istologico che comprende elementi meristematici, tegumentali e parenchimatici cambio

113

Da Mauseth

114

In genere il fellogeno ha breve durata (non pi di alcuni anni). Un nuovo fellogeno si forma pi internamente per sdifferenziamento di cellule del floema secondario. Porzione esterna al fellogeno: SCORZA o RITIDOMA complesso istologico costituito da tutti i tessuti morti pi esterni al fellogeno funzionante (vecchio periderma + floema secondario intrappolato). La scorza pu essere persistente (es. Robinia, Castanea), ma nella maggior parte dei casi tende al distacco secondo modalit caratteristiche della specie.
115

27. Foglia
generalit morfologia esterna e fillotassi ontogenesi
116

Foglia
Foglie: appendici laterali del fusto Funzioni: fotosintesi traspirazione diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate (protezione, riserva, sostegno, vessillare, riproduzione, trappola)

Diverse morfologie delle foglie normali fotosintetizzanti (nomofilli - trofofilli)

Grande variet di foglie modificate (cotiledoni, perule, catafilli, antofilli)

Strutture omologhe, espressione di un solo organo estremamente polimorfo FOGLIA o FILLOMA

117

118

Morfologia esterna generale

Lamina (lembo)

Foglia composta di Rosa

lamina (suddivisa in foglioline)

Picciolo Stipole Guaina

Rara presenza contemporanea delle quattro parti.

picciolo stipole guaina

119 commons.wikimedia.org/wiki/Image:Rose_Leaf.jpg 120

Guaina
Funzione: protezione della gemma e rafforzamento del fusto Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays, Phragmites) Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua nelle Apiaceae (Umbelliferae sedano, finocchio)
Lam
Da Raven et al. mod.

Stipole
Appendici alla base della foglia Funzione: protezione nei primi stadi di sviluppo della foglia In genere vita breve Stipole persistenti: funzione fotosintetica (Pisum), funzione di difesa (spine di Robinia)
121

www.jic.ac.uk/sta ff/juliehofer/images/mut -wild.jpg

ina

Guaina

www.botany.utoronto.ca

122

Picciolo
Porzione assile della foglia. Funzione generale: promuovere laerazione e lilluminazione della lamina (nelle Fabaceae e Mimosaceae: pulvino motore basale). Picciolo assente: foglia sessile (es. graminacee)
Da Gerola, mod.

Lamina
Variet di morfologie del lembo fogliare: lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia composta) margine forma sommit base nervature
124

Da Raven et al., mod.

123

Foglie semplici
Lembo intero, incisioni pi o meno profonde.

Foglie composte
Lembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza).

Pioppo
Da Mauseth

Ricino

Quercia

125

Foglia pennatocomposta
Da Mauseth

Foglia palmatocomposta

126

Esempi di forme comuni della lamina

Esempi di margine
127 128

Da Mauseth

Da Mauseth

Nervature
Nervature = fasci conduttori che percorrono la lamina Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie) Monocotiledoni: parallelinervie Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe) Foglie aghiformi di confere: foglie uninervie Foglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie).
129 130

Ontogenesi della foglia

Origine esogena: ripetute divisioni periclinali superficiali e subsuperficiali nel cono vegetativo Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare)

Accrescimento della bozza fogliare

Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nellintera bozza (meristema piatto) Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito) Distensione

131

132

Fillotassi
I primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento. Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivo Fillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica) opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche) verticillata: n foglie/nodo
133

28. Foglia
anatomia della foglia bifacciale durata e abscissione modificazioni
134

Anatomia della lamina fogliare

Sistemi di tessuti: sistema di rivestimento (epidermide e sue formazioni) sistema fondamentale (mesofillo) sistema di conduzione e sostegno (nervature)

Modelli fondamentali di anatomia del lembo fogliare

Foglia bifacciale: simmetria dorso-ventrale, orientamento plagiotropo (comune nelle dicotiledoni; tra le monocotiledoni es. Arum, Musa) Foglia equifacciale: simmetria isolaterale, orientamento ortotropo (caso comune nelle monocotiledoni, es. mais, narciso; tra le dicotiledoni es. Dianthus) Foglia unifacciale (monocotiledoni, es. cipolla, iris) Foglia aghiforme (conifere)

135

136

Anatomia generale della foglia bifacciale nelle mesofite

Tessuto a palizzata Tessuto lacunoso

Tessuto a palizzata Tessuto lacunoso

Da Stern et al.

137

138

Foglia bifacciale xeromorfa (xerofite)

Esempio: Nerium oleander

Adattamenti xeromorfici
Spessa cuticola Epidermide superiore pluristratificata (talora anche per la riserva dacqua, es. Peperomia) Frequente ipoderma meccanico (sclerofille, es. Yucca, Ficus) Tessuto a palizzata stratificato Tessuto lacunoso compatto Epidermide inferiore anche associata con un ipoderma acquifero Stomi infossati, anche allinterno di cripte stomatiche

Da Raven et al.

139

140

Foglia bifacciale natante (idrofite)

Esempio: Nymphaea odorata

Adattamenti alla condizione natante

Stomi sulla pagina superiore (foglie epistomatiche) Tessuto lacunoso cospicuo e con ampi spazi aeriferi Presenza di sclereidi (contro il collasso degli spazi aeriferi) Piccioli ricchi di aerenchima (galleggiamento, diffusione dei gas)

Da Raven et al.

141

142

Struttura dei fasci conduttori

Stessa struttura di base dei fasci del fusto: collaterali chiusi (salvo eccezioni, manca il cambio). Xilema: interno nel fusto, superiore nella foglia Floema: esterno nel fusto, inferiore nella foglia Guaina del fascio
143 144

Guaina del fascio Xilema

Floema

Durata delle foglie

Piante annuali = durata delle foglie coincide con vita della pianta Piante perenni geofite = rinnovo annuale delle foglie (perenne la parte ipogea) Piante perenni legnose
9 a foglie stagionali (decidue): caducifoglie 9 a foglie persistenti: sempreverdi 9 a foglie marcescenti (es. Quercus)
145

Caduta delle foglie

Caduta delle foglie = ABSCISSIONE fogliare Fenomeno attivo dovuto alla formazione di un tessuto di separazione (cellule piccole che degenerano). Alla caduta resta una cicatrice fogliare come strato di sughero

146

Modificazioni della foglia

Spine di origine fogliare (spinificazione)
9 Modificazioni dellintera foglia: Cereus, Echinocactus 9 Spine di origine stipolare: Robinia, Euphorbia

Fillomi legati alla funzione riproduttiva

Antofilli (foglie perianziali): sepali e petali Sporofilli (foglie fertili): stami e carpelli Embriofilli: cotiledoni

Cirri o viticci di origine fogliare (cirrazione): Pisum

sativum, Lathyrus pratensis

Catafilli (squame)
9 Papiracei: rizomi, catafilli esterni di cipolla 9 Carnosi: catafilli interni di cipolla 9 Perule di gemme ibernanti

Brattee (ipsofilli)
9 Spata delle aracee (calle) 9 Foglie rosse della stella di Natale (Euphorbia pulcherrima)
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Foglie trasformate in trappole

Trappole vischiose (Drosera, Pinguicula) Trappole a tagliola (Dionaea) Trappole a urna (ascidi in Sarracenia, Darlingtonia, Nepenthes) Trappole ad aspirazione (Utricularia)

Il germoglio nelle rappresentazioni fitomorfiche antiche

Scapo fogliare di Cypersu papyrus Capitelli egizi Stipite e foglie di Phoenix dactylifera

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Foglie dal margine inciso in Acanthus mollis

Capitello corinzio

Ramificazione monopodiale in Salvia hierosolymitana

Menorah

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