Sunteți pe pagina 1din 65

9.

Embriologia GENERAL

Embriologia este disciplina biologic care se ocup cu studiul dezvoltrii ontogenetice a organismelor, din momentul producerii gameilori si pn n momentul parturitiei sau ecloziunii. Ontogeneza (ontogenesis) parcurge mai multe etape sau faze: 1) gametogeneza; 2) fecundaia; 3) segmentarea; 4) gastrularea; 5) histogeneza; 6)organogeneza si 7) creterea i dezvoltarea postnatal sau post eclozional.

Etapele ontogenezei

Perioade
Gametogeneza

Etape

Faze
multiplicare cretere maturare

Fecundaia

apropiere penetrare amfimixie

Dezvoltarea intramaternal (preeclozionala)

morul Embriogeneza (segmentaia) blastul gastrul

Histogeneza (formarea esuturilor)

Neurul

Organogeneza

Dezvoltarea (preeclozional) Dezvoltarea postpartum


(posteclozional)

fetal

Perinatal (perieclozional) Tineree Maturitate Imbtrnire

n cazul mamiferelor, unele din aceste faze sunt parcurse n organismul matern, alctuind dezvoltarea intrauterin, ce cuprinde: fecundaia, segmentarea, gastrularea, histogeneza i organogeneza. Dezvoltarea intrauterin (genesis praenatalis) se continu dupa actul parturiiei (parturitio), n afara organismului matern cu o perioada denumita extrauterin sau postnatal. n cazul psrilor, perioada dezvoltrii n organismul matern este nlocuit, aproape n totalitatea sa (exceptnd fecundatia) de perioada dezvoltrii n ou, iar dup ecloziune se continua cu o perioada posteclozionala.

Fig.9.1. Formarea i evoluia gameilor n cursul unei generaii 1- Ovul; 2-Spermatozoid; 3-Zigot; 4 Celule somatice; 5- Celul sexual primordial; 6- Gonocite; 7- Ovogonii; 8- Ovocit I, 9- Ovocit II; 10- Globuli polari; 11- Ovocit matur; 12- Spermatogonii; 13- Spermatocit I, 14Spermatocit II; 15- Spermatid.

Dezvoltarea intrauterin sau preeclozional se desfasoar n trei etape:

1) o perioada embrionar sau embriogeneza (embryogenesis), care ine pn la apariia celor trei foie embrionare i a anexelor embrionare; 2) o perioada de organogenez (organogenesis); histogenez (histogenesis) i

3) o perioada fetal (fetogenesis) - n care se continu dezvoltarea organelor pna la fatare (parturiio) sau ecloziune. Embriogeneza constituie obiectul de studiu al embriologiei generale, iar histogeneza, organogeneza i perioada fetal sunt studiate de embriologia special (ce va fi prezentat odat cu histologia esuturilor i organelor).

9.1. Gametogeneza

Gametogeneza (gametogenesis) cuprinde ansamblul de transformari prin care trec celulele germinale primordiale (cellulae germinales promordial)sau gonocitele primordiale pna la stadiul de celula sexuala matura. (Fig.9.1) Procesul de gametogeneza parcurge trei perioade, asemanatoare la ambele sexe: 1) perioada germinativa (de multiplicare sau de nmultire); 2) perioada de crestere; si 3) perioada de maturare.

Gametogeneza

Perioade Perioada germinativ

Spermatogeneza Spermatogonii (prfoase-A

Ovogeneza

Ovogonii

intermediare-I

crustoase-B) Perioada de cretere Spermatocit primar I Speramatocit Ovocit primar I

secundar II

Ovocit secundar II

Spermatidie
( + polocit primar) Perioada de maturare (faza Golgi faza cap faza acrozomic faza de Ovul maturare)

(+polocit secundar)

Spermatozoid

9.1.1. Spermatogeneza

Spermatogeneza (spermatogenesis) cuprinde totalitatea proceselor pe care le parcurg spermatogoniile (gonocite primordiale mascule) pn devin celule sexuale mature (spermatozoizi), apte pentru fecundaie. Se desfasoar la nivelul epiteliului seminal din tubii seminiferi ai testiculului. (Fig.9.2) 1) Perioada germinativ (de multiplicare sau de nmultire) este parcursa n timpul prepubertatii, cnd gonocitele primordiale se divid mitotic, genernd douacategorii de spermatogonii: a) unele mici, identice cu gonocitele primordiale; b) altele mai mari, spermatogoniile prafoase (de tip A) (spermatogonium A), care se vor divide mitotic, n mod repetat, trecnd spritr-un stadiu intermediar (spermatogonium intermedium) i genernd spermatogoniile crustoase (de tip B)(spermatogonium B), care vor continua linia seminala.

Fig. 9.2. Epiteliul tubului seminal

1-Spermatogonie; 2- Spermatocit I; 3- Spermatocit II, 4, 5, 6 Spermatide n evoluie; 7- Spermatozoizi; 8- Celul Sertoli; 9 Membran bazal. 2) Perioada de cretere se declanseaz odat cu pubertatea i const n creterea (dublarea n volum) a spermatogoniilor, transformndu-se n spermatocite de ordinul I (spermatocytus primarius).
Fig.9.3. Spermatogeneza I-Perioada germinativ; II-Perioada de cretere; III-Perioda de maturare. 1-Gonocit; 2- Spermatogonii;3-Spermatocit I; 4-Spermatocit II; 5-Spermatide; 6-Spermatozoizi

3) Perioada de maturare se remarc prin faptul ca spermatocitul de ordinul I se divide reducional (meiotic) genernd douaspermatide de ordinul II (spermatocytus secundarius) (cu set haploid de cromozomi), care se divid imediat (n mod mitotic), rezultnd n final 4 spermatide dintr-un spermatocit de ordinul I sau dou spermatide dintr-un spermatocit de ordinul II. (Fig.9. 3) Spermatidele (spermatidium,a) parcurg o metamorfoz celular, denumit spermiogeneza (spermiogenesis) , fiecare spermatid devenind un spermatozoid (spermatozoon s. spermium). Spermiogeneza are loc n cile genitale intratesticulare.

Spermatida apare ca o celula poliedric, n citoplasma careia se gsete un nucleol situat central. Complexul Golgi i mitocondriile sunt dezvoltate, iar centrul celular este reprezentat de doi centrioli. Elementele reticulului endoplasmic neted sunt numeroase i asociate cu lipide. Enzimele hidrolitice sunt active. Transformarea spermatidei n spermatozoid, spermiogeneza, se realizeaz n patru perioade succesive: a) perioada Golgi; b) perioada cap; c) perioada acrozom; d) perioada de maturare. (Fig.9.4)

Fig. 9.4. Spermiogeneza 1-Nucleu; 2- Complex Golgi; 3- Mitocondrii; 4- Centrioli; 5- Vacuol acrozomal; 6- Gtul spermatozoidului; 7- Centriol proximal; 8- Poriunea proximal a centriolului distal; 9Piesa intermediar; 10- Poriunea distal a centriolului distal; 11 Piesa principal a cozii.

a) n perioada Golgi: 1. - nucleul spermatidei se deplaseaz n sens axial, ctre un pol al celulei, se alungete i se aplatizeaz uor; 2. complexul Golgi, cuprinznd n interiorul sau granule proacrozomice (granulum proacrosomaticum) i vezicule proacrozomiale (vezicula proacrosomatica), se deplaseaza, n cadrul citoplasmei, ctre polul anterior al nucleului; 3. - centriolii se despart, dispunndu-se unul lng polul caudal al nucleului (centriolul proximal), iar cellalt la o distan de 1-2 m (centriolul distal), de nucleu - de la el desprinzndu-se filamentul axial al viitoarei cozi. b) n perioada cap: 1. proacrozomul (proacrosoma) sau vezicula crozomal se detaeaz de complexul Golgi, se aplatizeaz i ia forma unui capion ce mbrac jumatatea anterioar a nucleului; 2. - complexul Golgi migreaz spre periferia citoplasmei; 3. - microtubulii din citoplasm se

grupeaz ntre cei doi centrioli i structureaz filamentul axial, din care se va constitui viitoarea axonem a spermatozoidului. c) n perioada acrozomic: 1. - nucleul spermatidei se alungete, devenind ovoidal; 2. vezicula acrozomal se transform n acrozom i acoper jumtatea anterioar a nucleului; 3. nucleul devine compact, pierde o parte din ap, iar cromatina se condenseaz; 4. - citoplasma se deplaseaz spre polul posterior al nucleului; 5.-axonema crete n lungime, structurnd piesa de conjugare i piesa intermediar; 6.- centriolul distal se desparte ntro jumtate proximal, cu aspect discoidal, situat ntre piesa de conjugare i piesa intermediar, si o jumtate distal, cu aspect inelar, ce nconjoar axonema cozii, fiind situat ntre piesa intermediar i piesa principal. d) n perioada de maturare a spermiogenezei: 1. - jumtatea inelar a centriolului distal (denumit si inelul Jensen) se ndeprteaz, delimitnd lungimea piesei intermediare; 2. - citoplasma spermatidei se reduce; 3. mitocondriile, n numr de 15-25, se dispun n helix (cu 14 ture), n jurul filamentului axial al cozii; 4. - se contureaz aspectul morfologic al spermatozoizilor maturi, care au capul nfundat n faldurile membranei apicale a celulelor de susinere(Sertoli); 5. - pe msur ce se realizeaz maturarea, spermatozoizii ncep s secrete hialuronidaza i se desprind de celulele de sustinere, devenind liberi. Nucleul spermatidei sufer o serie de modificri, precum: cromatinei, formnd n stadiile iniiale fibre paralele cu axul lung al nucleului, fibre care mai trziu se grupeaz n lamele;
condensarea membrana

nuclear si mrete suprafaa, formnd falduri care sunt mai numeroase spre polul posterior (caudal) al nucleului, unde i porii membranei sunt mai numeroi; polul anterior, cromatina nuclear ader la membrana nucleului, iar la polul posterior se dispune sub aspectul unui material filamentos ntre cutele membranei.
la

Citoplasma spermatidei este mai hialin i conine ribozomi, lipide, glicogen i puine mitocondrii. Se realizeaz un trazit intens ntre nucleu i citoplasm.Odat cu maturarea complet se acumuleaz spre polul posterior al nucleului, sub forma unei picturi, denumit relicvat citoplasmatic (sau corp rezidual), ce va fi fagocitat de celule Sertoli. n viitorul spermatozoid, rmne numai o fin pelicul citoplasmatic acoperit de plasmalem.

9.1.1.1.Morfologia spermatozoidului

Evideniat n 1667 la om, de Ham din Leyda i n 1679, la animale, de van Leeuwenhoek, spermatozoidul (spermatozoon s. spermium) este format din: cap i flagel (coad).

Fig. 9. 5. Structura i ultrastructura spermatozoidului la taurine 1. Aspect la microscopul optic; B Aspecte electronomicroscopice. I Capul spermatozoidului; II Gtul; III Piesa intermediar; IV Piesa principal; V Peisa terminal. 1- Plasmalema; 2- Acrozom; 3- Membrana nuclear; 4 Nucleu; 5- Protuberane bazale; 6Placa bazal; 7- Capitelul; 8- Coloanele segmentate; 9- Centriolul proximal; 10-Mitocondrii; 11Perechea central de microtubuli; 11- Perechile periferice de microtubuli; 13- Fibre dense.

Capul spermatozoidului Capul (caput) prezint forme i dimensiuni diferite, n funcie de specie, aprnd ovalar (la hominide, armsar, taur, berbec, ap, vier) sau cu form de: par (la iepure i cine), secer (la coco i obolan), cu lungimi medii ntre 5 m (la bbat) i 9 m (la berbec), grosimile medii atingnd ntre 25 m. Nucleul spermatozoidului este nconjurat de un strat subire de citoplasm i de o plasmalem periferic foarte delicat. n componena capului intr: nucleul, acrozomul, capionul perforatorul, protuberanele bazale i membrana periferic. cefalic,

Nucleul (nucleus) conine cromatina deshidratat i condensat, n care ADN-ul (43%) este strns combinat cu protamine bazice (57%). Ocup cea mai mare parte din capul spermatozoidului. Cromatina apare mai condensat la baza nucleului, granular n partea apexial i cu aspect clar, n regiunea ecuatorial. Cantitatea de cromatin reprezint o caracteristic de specie. Din cromatin se formeaz cromozomii autosomi i un heterozom. Deoarece spermatozoizii sunt celule haploide conin numai jumtate din numrul de cromozomi al unei specii ( n cromozomi ). Se accept c, aproximativ, jumtate din numrul total de spermatozoizi dintr-un testicul conin cromozomul sexual X, iar cealalt jumtate cromozomul Y.(Fig.9.5) Acrozomul este situat supranuclear, interpus ntre membran i nucleu, pe care l acoper pn n zona inelului ecuatorial. Se formez din complexul Golgi n timpul spermiogenezei. Cuprinde n structura sa: o membrana acrozomic intern (membrana acrosomatica interna),o membran acrozomic extern ( membrana acrosomatica externa) i o

substana acrozomic (substantia crosomatica), n care se disting granulele acrozomice (granulum acrosomale). Este considerat un lizozom specializat ce conine multe enzime hidrolitice (ex: fosfataza acid, hialuronidaza) si o protein nrudit cu tripsina. Aceste enzime depolimerizeaz acidul hialuronic ce cimenteaz celulele foliculare din coroana radiat a ovocitului, dispersndu-le . Joac un rol hotrtor n fecundaie i fiind prezent la toate speciile de animale. Capionul cefalic reprezint o pelicul foarte fin de citoplasm condensat, ce se interpune ntre membrana periferic i acrozomul pe care l acoper. Conine glicoproteine. Perforatorul este situat ntre acrozom i membrana nuclerar, avnd rolul s perforeze plamalema ovocitului. Formez un canal n citoplasm, prin care se transfer coninutul nucleului spermatozoidului.

Pari componente

Structuri Nucleul

Ultrastructuri vezicule nucleare saci nucleari

Observaii

Acrosomul

Membran acrosomic intern Membran acrosomic extern

CAP

Substan acrosomic Granule acrosomice Capionul cefalic Perforatorul Waldeyer Protuberanele bazale Plasmalema placa bazal Piesa de conjugare (gtul) capitelul coloanele segmentare citoplasma dintre plasmalem i acrozom ctoplasma dintre acrozom i membrana nuclear delimiteaz implantaie foseta de

membrana periferic

centriolul proximal dispozitivul fibrilar plasmalema

FLAGEL

jumtate proximal a centriolului distal axonema axial) (filamentul 9 fibrile proteice dense

dispozitivul fibrilar Piesa intermediar teaca mitocondril jumtatea distal centriolului distal inelul a -

axonema axial) Piesa principal

(filamentul

dispozitivul fibrilar teaca fibroas fibre circumfereniale + 2 coloane longitudinale

plasmalema Piesa terminal Filamentul axial plasmalema

Structura i ultrastructura spermatozoidului

Protuberanele bazale apar ca dou formaiuni osmiofile semicirculare, formate din citoplasm condensat, dispuse la polul caudal (bazal) al capului.

Delimiteaz ntre ele fosa de implantare. Fosa de implantare (fosulla articularis) apare ca o escavaie redus ce servete pentru inseria extremitii proximale a filamentului axial al cozii spermatozoidului. Membrana periferic, trilaminat, foarte delicat i transparent, acoper capionul cefalic i acrozomul, delimitnd capul spermatozoidului. Prezint receptori specifici.

Coada spermatozoidului sau flagelul Flagelul (flagellum) cuprinde (dupa Nomina Histologica 1994) urmtoarele parti: gtul, piesa intermediar, piesa principal i piesa terminal. a) Gtul spermatozoidului (pars conjungens) apare foarte scurt, circa 0,4 m, fiind delimitat ntre nucleu i jumtatea proximal a centriolului distal. Conine placa bazal, capitelul, coloanele segmentate, centriolul proximal, mitocondriile i dispozitivul fibrilar, fiind delimitat la periferie de o membran fin de natura lipoproteic. Este foarte fragil, rupndu-se deseori. Placa bazal (patella basalis) este o lam fix de citoplasm osmiofil, dispus n fosa de implantare. Delimiteaz capul spermatozoidului de gt, interpunndu-se ntre membrana nuclear i capitel. Capitelul (capitulum) este segmentul proximal al complexului centriolar i reprezint zona de unire a bazelor coloanelor segmentate (basis columnaris), care vine n contact cu faa distal a plcii bazale. Coloanele segmentate sau striate (columna striata), sunt considerate ca fiind rdcinile axonemei flagelului. Apar formate din elemente proteice fibroase, cu o structur periodic (perioada este de 650 ). Sunt sintetizate n ribozomii spermatidei i polimerizate radial n jurul centriolului proximal. Dupa constituirea coloanelor segmentate, centriolul proximal devine centriol cinetic al cozii spermatozoidului. Centriolul proximal (centriolum proximale), situat sub capitel, prezint o forma de cilindru (cu o lungime de 500nm i un diametru de 250nm) i o nclinaie de 70, n raport cu axa lung a cozii. Are peretele format din 9 triplete (A,B,C) de microtubuli.

Mitocondriile sunt alungite i dispuse n partea distal a gtului, nconjurnd dispozitivul fibrilar. Dispozitivul fibrilar este compus din 9 fibrile dense (aflate n continuarea coloanelor segmentare), care nconjoar un complex filamentos axial (axonema),alctuit din 10 perechi de microtubuli, din care o pereche este central, iar celelalte 9 perechi sunt dispuse periferic. (Fig. 9.6)

Fig.9.6. Seciuni transversale prin coada spermatozoidului A Piesa intermediar; B- piesa principal; C Piesa terminal. 1. Filament axial; b Fibre externe; c Fibre satelit; d- Teaca mitocondrial;

e-Teaca fibroas; f- coloane longitudinale; g Plasmalema.

Spermatozoizii imaturi prezint la limita dintre piesa de comjugare i piesa inmtermediar o pictur citoplasmatic, care va fi fagocitat de celulele Sertoli pn la maturarea complet. b) Piesa intermediara (pars intermedia), cu lungimi variabile (5 10 m), este delimitat ntre cele dou jumati (proximal i distal) ale centriolului distal. Cuprinde n structura sa: 1. o membrana plasmatic periferic, ce prezint o margine inelar (annulus) - la limita cu piesa principal; 2. o pelicula decitoplasm, n care se gsesc particule mici ce formeaz rezerva de glicogen a spermatozoidului; 3. mitocondriile - dispuse helicoidal ntr-un filament dublu spiral (cu circa 25 de ture a 3-4 mitocondrii fiecare), ce formeaz o teac mitocondrial (vagina mitochondrialis); 4. fibre externe dense (fibra densa), groase si masive, n numar de nou, inegal dezvoltate i n contact cu fibrele satelite axolemei, plasate central; 5. filamentul axial (filamentum axiale s. axonema), compus din 9 dublete periferice (diplomicrotubulus periphericus) si o pereche de filamente centrale (microtubulus centralis).

Piesa intermediar joac rolul de central energetic a spermatozoidului. c) Piesa principal apare de aproximativ 9 ori mai lung dect piesa intermediar. Cuprinde: 1. - filamentul axial (axonema), format din cele 10 perechi (9+1) de microtubuli ; 2. nou fibre dense (fibra densa) externe, groase; 3. teaca fibroas (vagina fibrosa) format din fibre circumfereniale (costa fibrosa), care se prind prin capetele lor n dou coloane longitudinale (columna longitudinalis) ce reprezint ngrori ale tecii, diametral opuse; 4. - membrana plasmatic. d) Piesa terminal (pars terminalis), cu o lungime de 3-4 m cuprinde numai membrana plasmatic i complexul filamentos axial (axonema), care si pierde aranjarea tipic a dubletelor. Ciclul spermatogenetic (spermatogenesis) are o durat variabil la diverse specii (13,5 zile la taur, 10,4 la berbec, 8 zile la vier), iar dintr-o spermatogonie rezult un numar variabil de spermatide (112 la oarece, 96 la hamster i 64 la taur i berbec). Desfurarea spermatogenezei este influenat de numeroi factori fizici, fiziologici, farmacologici, umorali. Astfel, temperatura ridicat, aplicat local sau n condiii generale produce oligospermie, iar razele X i gama atac spermatogoniile si cromozomii spermatidelor. Alimentaia deficitar n proteine sau vitamine (A, E), unii hormoni (FSH, LH) i sistemul nervos pot interveni, modificnd funcia spermatogenetic. Pentru a-si ndeplini functia de reproducere, spermatozoizii trebuie s prezinte: mobilitate, putere fecundant i vitalitate. Mobilitatea se datoreaz prezenei tubulilor n organizarea flagelului (cozii) spermatozoidului. Suprimarea mobilitaii mpiedic, n mod ireversibil fecundaia. Viteza de deplasare difer n funcie de specie, atingnd: 6-7 mm/minut la taur; 5-10 mm/minut la berbec; 4-6 mm/minut la armasar; 3-6 mm/minut la vier. Puterea fecundanta sau capacitatea vital (capacitaia) este o nsuire pe care spermatozoizii o dobndesc cnd ajung n cile genitale femele, dup o perioad de aclimatizare. Aceast nsuire se dobndete prin pierderea unei caliti antagoniste (decapacitaia) pe care spermatozoizii o folosesc ca protecie n drumul lor prin cile genitale mascule. Ea permite spermatozoidului s ptrund n ovul sau n mucoasa uterin. Vitalitatea este proprietatea spermatozoizilor de a-i pstra mobilitatea i puterea fecundant n condiii de conservare.

9.1.2. Ovogeneza

Ovogeneza (ovogenesis) cuprinde complexul de transformri prin care trece ovogonia (celula germinativ iniial) pn devine ovul (ovocit) apt de fecundare. Se petrece n zona cortical a ovarului, n interiorul unor formaiuni histologice complexe, denumite foliculi ovarieni. n ovogenez sunt parcurse trei perioade: germinativ, de cretere i de maturare. 1. Perioada germinativ (de nmulire) se desfoar n timpul vieii embrionare, avnd ca punct de plecare ovogoniile din ovarul embrionar. n perioada embrio-fetal, n ovar se formeaz ntreaga rezerv de celule sexuale femele, pentru toat viaa (ce cuprinde circa 60.000 - 100.000 ovocite de ordinul I). Ovocitele de ordinul I (ovocytus primarius) rmn n stare de laten biologic (status quiescent) pn la pubertate, fiind blocate n profaza diviziunii meiotice (reducionale). 2. Perioada de cretere variaz foarte mult ca durat, ncepnd imediat dupa natere i ajungnd s se ntind pe ani de zile (exemplu: la hominide pn la 20-30 de ani). n cursul acestei perioade se produce i se acumuleaz vitelus. La psri, perioada de vitelogeneza cuprinde dou intervale: a) unul lung de circa 180 de zile, la gin, n care se realizeaz 5-10% din rezerv de vitelus i b) altul mai scurt, de circa 5 -12 zile, n care se sintetizeaz 90-95% din vitelus. Vitelogeneza const n formarea de plcue de vitelus n citoplasma ovociilor primari. Vitelusul este format din substane nutritive (glicogen, lipide, fosfolipide) care sunt produse n ficat (vitelus exogen) apoi sunt vehiculate de snge i pinocitate n ovocite prin microvilozitile care apar la suprafaa membranei acestor celule. 3. Perioada de maturare a ovocitelor ncepe la pubertatea animalului. Cuprinde cele dou diviziuni de maturare: a) prima diviziune, care este meiotic (reducionala), din ovocitul de ordinul I rezultnd dou celule inegale: una de talie mare (haploid) - ovocitul de ordinul II (ovocytus secundarius) i alta de talie mic - primul globul (polocytus primarius), ce se poate divide; b) a doua diviziune de maturare este mitotic, din ovocitul secundar (ovocit de

ordinul II) rezultnd ovulul (ovocitul) matur i al doilea globul polar (polocytus secundarius). n acest fel, la sfritul perioadei de maturare, dintr-un ovocit primar, rezult un ovocit cu set haploid de cromozomi i trei globuli polari. (Fig. 9.7)

Fig.9.7. Ovogeneza

1. Ovogonie; 2- Ovocit I; 3- Ovocit II; 4- Primul globul polar; 5Spermatozoid; 6_ Ovul matur; 7Globuli polari secundari.

Dehiscena (ruperea) folicular i eliberarea ovocitelor are loc n momentul n care ovocitul primar (ovocitul de ordinul I) si formeaz fusul de diviziune, intrnd n prima diviziune de maturare (meiotica), nct pavilionul oviductului capteaz deja ovocitul secundar (ovocitul de ordinul II). Posibilitile de supravieuire ale ovocitului secundar (ovocitul de ordinul II) sunt de 24-48 de ore, iar a dou diviziune de maturare se finalizeaz numai dac a avut loc penetraia zonei pelucide de ctre spermatozoizi. n caz contrar, ovocitul secundar (de ordinul II) rmne blocat n metafaza celei de-a doua diviziuni de maturare. n momentul dehiscenei, ovocitul secundar (ovocitul de ordinul II) este nconjurat de ovolem, zona pelucida i coroana radiata. Ovolema (ovolema sau membrana vitelin) este o membrana citoplasmatic cu numeroi microvili. Zona pelucid (zona pellucida) este o zon mucopoliglucidic, traversat de microvili lungi ai celulelor foliculare, ce ajung la microvilii ovolemei. Coroana radiata (corona radiata) este format din 1-2 rnduri de celule foliculare.

9.1.2.1. Morfologia ovulei

Ovula sau ovocitul matur (ovum) reprezint celula sexual femel matur, haploid, cu o form sferic i cu un diametru de pn la 200 m. Conine, pe lng materialul genetic inclus n cromozomi i material nutritiv necesar pentru perioada iniial de dezvoltare a embrionului. a) Nucleul celulei apare sferic, veziculos, nucleolat, cu cromatina fin granular, situat central sau excentric i delimitat de o membran dubl cu pori, n al cror lumen este prezent un material electronodens, ce intervine selectiv n reglarea tranzitului nucleo-citoplasmatic. Prin porii membranei nucleare trec n citoplasm granule electronodense de 350.(Fig.9. 8)

Fig. 9.8. Structura i ultrastructura ovocitului 1. Aspect la microsc opul optic; BAspect electro nomicr oscopic.

1- Citoplasma ovocitului; 2- Nucleu; 3- Reticul endoplasmic neted; 4- Reticul endoplasmic rugos; 5- Mitocondrii; 6- Plcue viteline; 7- Ovolema; 8-Zona pelucida; 9- Celule foliculare.

b) Citoplasma ovulei (ovoplasma) este acidofil i fin granular. Conine, pe lng organitele comune, aglomerate n zona perinuclear, mult ARN liber i nucleul vitelin (Balbiani) (deuteroplasma s. vitellus), o formaiune ovoid format din mitocondrii, dictiozomi i lamele inelare. Mitocondriile alctuiesc o coroan perinuclear incomplet. La bovidee, mitocondriile au o prelungire n forma deglug, ce cuprinde n concavitatea ei o picatur lipidic. Cristele mitocondriale lipsesc n prelungire dar se menin n restul mitocondriei. (Fig.8.9)
Fig. 8.9. Aspectul mitocondriei n ovocitul de la bovidee

1. Matrice mitocondrial; 2- Criste mitocondriale; 3- Prelungire n form de glug; 4- Pictur n form de lipide.

c) Complexul Golgi se extinde i n zona cortical a citoplasmei, unde este constituit din granule corticale, nconjurate de endomembrane. Granulele corticale particip la formarea lichidului perivitelin, ndeplinind un rol important n fecundaie. Complexul Golgi particip activ la concentrarea vitelusului i la sinteza lipidelor, procese n care sunt implicate i mitocondriile. Reticulul endoplasmic este de tip neted, cu elemente dispuse lax. Ribozomii sunt liberi sau ataai reticulului endoplasmic. De asemenea, sunt prezeni n citoplasm: lizozomi primari, corpi multiveziculari (ca urmare a pinocitozei intense) i numeroase granule (plcue de vitelus). d) Membrana vitelina a ovocitului ( ovolemma s.plamalemma) este de natura lipoproteic trilaminat i prezint numeroase prelungiri sub forma de microviloziti fine, care se angreneaz cu prelungirile rare i groase ale celulelor foliculare. Se pare c formaiunile microviloase nu sunt permanente, apariia lor fiind legat de stadiul funcional al celulei. La nivelul membranei viteline se observ numeroase vezicule pinocitice, ceea ce demonstreaz schimbul intens de substane ce se efectueaz ntre celulele foliculare ale coroanei radiata i ovul. (Fig.9.10)
Fig. 9.10. Relaia dintre ovocit i celulele foliculare 1. Prelungirile celulelor foliculare; 2- Microvilii ovocitului; 3- Zona pelucida; 4- Desmozomi; 5- Vezicule de pinocitoz

Zona pelucida (zona pellucida) prezint un aspect striat, datorat microvilozitilor membranei viteline i ale celulelor foliculare, n care se realizeaz jonciuni celulare de tipul zonulei adherens. Capacitatea vital a gametului femel difer, n raport cu specia i se menine: 10 ore la iap, 20 ore la vac, 5 ore la oaie, 12 ore la scroaf i 6 ore la iepuroaic. Clasificarea ovocitelor se face n funcie de cantitatea de vitelus pe care o conin, existnd urmtoarele tipuri: oligolecite, lecite, telolecite i centrolecite. Ovulele oligolecite conin vitelus n cantitate mic, iar segmentaia lor este total i inegal. Sunt prezente la cefalocordate (la amfioxus)si la mamifere. (Fig.9.11)

9.11. Tipuri de ovocite 1. Ovocit oligolecit; B- Ovocit centrolecit; C- Ovocit mezolecit (lecit); D-Ovocit telolecit; 1-Disc germinativ; 2- Latebr Purkinje; 3- Vitelus nutritiv.

Ovulele lecite sau mezolecite se ntlnesc la batracieni i cuprind mai mult vitelus dect cele oligolecite. Vitelusul se aglomereaz la polul vitelin sau vegetativ al celulei, n timp ce polul vitelin al celulei este srac n vitelus i conine nucleul. Segmentaia este total, rezultnd blastomere inegale.

Ovulele telolecite sunt caracteristice petilor, reptilelor i psarilor. Vitelusul, n cantitate mare, ocup aproape ntreaga mas a ovulei, n timp ce nucleul (sau vezicula germinativ) mpreun cu o cantitate redus de citoplasm formeaza discul germinativ. Segmentaia este parial i discoidal interesnd numai Ovulele centrolecite sunt caracteristice artropodelor. Vitelusul nutritiv ocupa centrul ovulei, n timp ce vitelusul formativ (hialoplasma) formeaz un strat periferic subire. Segmentaia intereseaz numai vitelusul formativ, aprnd de tip superficial.

9.2.fecundaia

Fecundatia este un proces biologic complex, format dintr-o succesiune de fenomene interdependente prin care, cei doi gamei de sex opus (spermatozoidul i ovula) se contopesc i se asimileaz reciproc, rezultnd zigotul (sau oul), prima celula a unui viitor organism. Fazele fecundaiei Observaii: celulelor -este nespecific

Faze

Intervin:

Se produce: -disociere foliculare

Faza de -fertilizina apropiere ( ginogamon) -antifertilizina (androgamon) Faza de -acrozina penetraie (=hialuronidaza)

-penetraia membranei la pelucida homonide i roztoare -eliberarea polocitului penetraia secundar este total ptrunderea spermatozoidului n ovula

Faza de amfimixie

-rotaia capului spermatozoidului -formarea spermatic -cariogamia -singamia -refacerea diploid setului asterului

determinarea sexului

Fecundaia se realizeaz n trei faze succesive: de apropiere, de penetraie i de amfimixie. a) Faza de apropiere are loc datorit atraciei reciproce dintre cei doi gamei ntruct membrana pelucida a ovocitului conine o glicoprotein denumitfertilizin sau ginogamon, care reacioneaz cu o protein acid de pe suprafaa spermatozoizilor, denumit antifertilizin sau androgamon. n felul acesta se produce o reacie similar reaciei dintre antigen i anticorp. S-a demonstrat ca anticorpii IgG pot impiedica ataarea spermatozoizilor i penetrarea zonei pelucide (denumit i membran pelucida). Pot aprea autoanticorpi pentru zona pellucida care s genereze infecunditate. Spermatozoizii care au capacitate fecundant (capacitatio) produc disocierea celulelor foliculare din coroana radiata cu ajutorul hialuronidazei, deschiznd drumul spre membrana (zona) pelucida. La vac, oaie, capr disocierea are loc imediat dup ovulaie. Disocierea celulelor foliculare nu este specific, realizndu-se i sub aciunea enzimelor eliberate de spermatozoizii altor specii. Apropierea celor doi gameti are loc n treimea superioara oviductului. Ataarea spermatozoidului de zona pelulucida are loc n urma formrii unor legturi ntre o glicoprotein din membrana plamatic a spermatozoidului (o galactosyltransferaz) i receptorii pentru aceasta din zona pellucida .(Fig.9.12)

Fig. 9.12. Etapele realizrii fecundaiei 1. Penetrare a zonei pelucide, a speiului perivitelin i a membrane i viteline; 2. Ptrunder ea spermatoz oidului n ovul; CFormarea pronucleilo r mascul i femel; D-Amfimixia; EMetafaza primei diviziuni 1- Ovocitul; 2- Nucleul; 3- Ovolema; 4- Spaiul perivitelin; 5- Zona pelucid cu spermatozoizi.

b) Faza de penetraie (penetratio spermii) const n ptrunderea ctorva spermatozoizi, numai din aceeai specie sau din specii foarte apropiate, ca de exemplu: cal-mgar. Spermatozoizii trec prin zona (membrana) pelucida i ajung n spaiul perivitelin (spatium perivitellinum), plin cu lichid perivitelin (liquor perivitellinus). n urma contactului dintre acrozom i membrana (zona) pelucida, se rupe membrana acrozomului (reactio acxrosomalis), elibernduse acrozina (sau hialuronidaza), ce produce o hidroliz localizat, realiznd un canal (via spermatica) tangenial la ovolem. Micrile spermatozoizilor (motus spermii) de traversare a zonei pelucide dureaz circa 5 minute. Ovocita reacioneaz la ptrunderea unui numr redus de spermatozoizi n zona pelucida, prin realizarea celei de-a doua diviziuni de maturare, rezultnd al doilea globul polar (polocitul secundar), celul care va fi eliminat i ovula, apt pentru fecundare. Dupa ce primii spermatozoizi au ptruns n zona pelucid se produce reacia zonei pelucide, adic: granulele corticale din ovocit i vars coninutul n spatiul perivitelin, ceea ce face ca din acest moment zona pelucida s devin impermeabil i rezistent fa de acrozina altor spermatozoizi. Impermeabilizarea se poate realiza lent, in circa 60 secunde (la vac, iap, oaie, scroaf, cea, hamster), sau rapid n1-2 secunde (la iepuroaic). n felul acesta se asigura fecundaia monospermic (monospermia) i se evit polispermia (polyspermia).

Spermatozoizii cei mai viguroi se orienteaz spre orificiul membranei viteline prin care a fost expulzat cel de-al doilea globul polar. Numai un singur spermatozoid, denumit spermatozoid privilegiat ptrunde n ovul. La taurine, ovine, canide i leporide, n ovul ptrunde numai capul spermatozoidului, gtul i coada rmnnd n zona pelucida. La hominide i la unele roztoare ( oarece, cobai) penetraia este total. La mamifere, producerea contactului dintre cei doi gamei i realizarea fecundaiei depinde de supravieuirea spermatozoizilor, depui n cile genitale femele. Supravietuirea variaz n funcie de specie, fiind de: 44 ore la armsar, 25-30 ore la taur, 30-35 ore la berbec, 8 -12 ore la iepure. c) Faza de amfimixie sau concepie (conceptio) are loc dup ptrunderea spermatozoidului n ovul. n aceast faz se produc urmtoarele fenomene: 1. capul spermatozoidului migreaz spre centrul ovulului, unde se afla nucleul, suferind o rotaie de 180, nct acrozomul se orienteaz spre membrana vitelin, iar gtul spermatozoidului se orienteaz spre nucleul ovulului; 2. centriolul proximal se detaeaz de baza capului, formnd spermocentrul, iar citoplasma ovulei se condenseaz n jurul spermocentrului sub form de raze citoplasmatice, dnd natere la asterul spermatic (aster spermaticus); 3. capul spermatozoidului, respectiv nucleul, ncepe sa asimileze foarte repede citoplasma ovulei, crete n volum i devine pronucleu mascul (pronucleus masculinus); 4. nucleul ovulei sufer modificri infrastructurale i mai ales biochimice, transformndu-se n pronucleu femel(pronucleus femininus); 5. cei doi pronuclei se apropie reciproc, membranele lor vin n contact, se alipesc (realiznd cariogamia), se dizolv n acest punct i se formeaza o singur membran nuclear, n interiorul creia se asimileaz reciproc (realiznd singamia ) componentele infrastructurale i biochimice ale celor doi pronuclei, obinndu-se astfel o celula nou, zigotul (zygota s. conceptus) sau oul fertilizat (ovum fertilizatum s.spermovium). n timpul amfimixiei se reface setul diploid al zigotului, realizndu-se setul de cromozomi caracteristic speciei i stabilindu-se bazele ereditii ale noului organism. Se determin sexul i se declaneaz segmentaia. Durata total a fecundaiei variaz n funcie de specie, fiind n medie de 1216 ore, la animalele domestice. Cel mai mare numr de ore (10-12 ore) este ocupat de fenomenele care au loc la nivelul pronucleilor. Exist unle specii de animale nevertebrate (albine,furnici, purici de plante) sau vertebrate (o specie de oprl, Lacerta saxatilis), la care dezvoltarea ovulei se poate produce fr a fi avut loc fecundaia, prin fenomenul de partenogenez. De asemenea, la unele specii de peti (la caras Carassius auratus gibelio), a fost observat fenomenul de pseudogamie sau ginogenez , o form de fecundaie incomplet, cnd nu se produce amfimixia, dei spermatozoidul ptrunde n ovul. Puii rezultai au

motenit i unele caractere de la tai, ceea ce demonstrez influena substanelor din spermatozoizi asupra metabolismului i dezvoltrii oului,chiar i n cazul, n care nu s-a produs amfimixia. n patologia fecundaiei se ntlnesc aspecte precum: a) himerismul - cnd are loc o fecundaie dispermic: un spermatozoid face amfimixie cu nucleul ovulei, iar cellalt spermatozoid face amfimixie cu nucleul globulului polar, antrenndu-se ntr-o dezvoltare anarhic; b) aberaiile cromozomiale, datorate greelilor din meioz i mitoz, ce pot interesa att gonozomii, ct i autozomii, producndu-se diferite malformaii cromozomiale.

9.3. segmentaTia
Prin segmentaie se nelege ansamblul diviziunilor pe care le urmeaz zigotul i n urma crora se realizeaz edificii pluricelulare. Se declaneaz la un interval variabil de timp dup fecundare (la circa 30 de ore la hominide).La sfritul ei embrionul este schiat, fiind constituit din primele dou foie embrionare. Se desfaoar n timp ce zigotul coboar prin oviduct n uter i cuprinde urmtoarele stadii embrionare: morula, blastula, gastrula i neurula. Ca model didactic pentru explicarea segmentaiei, se prezint segmentaia la amfioxus (de la grecescul amphi = dublu; oxys = ascuit), Branchiostoma lanceolatum, un cefalocordat. Este cea mai simpl segmentaie i prezint asemnri cu cea de la pasre i mamifere. 9.3.1.Segmentaia la amfioxus Amfioxus are ovul de tip oligolecit, care va realiza o segmentaie total holoblastic (fissio holoblastica s. fissio totalis) i inegal ( fissio inequalis) , parcurgnd fazele de: morul, blastul, gastrul i neurul. (Fig. 9.13)

Fig. 9.13. Segmentaia la amfioxus 1. Zigot; E,C,D Apariia blastomerelor; E- Morula; F- Invaginarea blastulei; G- Formarea gastrulei. 1- Polul animal; 2- Polul vegetal;

9.3.1.1.. Faza de morula Faza de morul (morulatio) ncepe la cteva ore dup fecundare, cnd zigotul (zygota s. conceptus) sau celula ou intr n diviziune. Prima diviziune se realizeaz dup un plan vertical, meridional (planul fissionis meridionalis), rezultnd dou blastomere (blastomerus) egale, al cror volum total nu depsete volumul zigotului (a celulei ou). A doua diviziune este tot meridional (vertical), ns perpendicular pe planul primei diviziuni, rezultnd patru blastomere. A treia diviziune este transversal, planul de diviziune fiind paralel cu ecuatorul, dar situat supraecuatorial (planum fissionis tangentiale). Rezult opt blastomere inegale: patru blastomere mici, micromere (micromerus), n emisfera polului animal i patru blastomere mai mari, macromere (macromerus), situate n emisfera polului vegetativ. Prin diviziunile ulterioare, numrul blastomerelor crete n proporie geometric (16, 32, 64, 128) att n cazul micromerelor ct i n al macromerelor. Celulele rezultate n urma acestor diviziuni vor genera o formaiune sferoidal (spheroideum s. sphaeroideum), plin de celule cu aspect muriform, denumit morula (morula). Morula este mai mare, ca volum, dect celula ou din care s-a format. n cadrul ei, micromerele se dispun spre polul animal, iar macromerele spre polul vegetal al morulei. Se consider c, pn n stadiul de cteva (8-10) blastomere, toate celelele sunt omnipotente (cellula omnipotens) sau pluripotente (cellula pluripotents), avnd aceeai valoare n difereniere. n acest stadiu celulele sunt nedeterminate (cellula indetermniata) i indiferent de poziia lor, dac sunt

detaate i puse n condiii propice, evolueaz pn la sfritul dezvoltrii embrionare, putnd genernd un organism ntreg.
2.

Faza de blastula (blastulatio)

Blastomerele din interiorul morulei ncep s produc un lichid blastocelic ce le mpinge la periferie, unde se dispun sub forma unui singur strat de celule, ce delimiteaz cavitatea blastocelic (cavum blastocystis). Rezult, astfel, stadiul monoblastic (blastocystis unilaminaris) sau blastula (blastula) s.blastocystis). Blastula sau blastocistul (blastocystis) cuprinde circa 128 blastomere, Este sferoidal i nu depsete, la amfiox, volumul iniial al zigotului. n cazul acestei formaiuni, micromerele au mai puin vitelus i formeaz peretele emisferei animale, iar macromerele sunt mai bogate n vitelus, alctuind peretele emisferei vegetale. n aceasta faz se produce determinarea (determinatio) prin poziie, blastomerele ocupnd prin diviziuni repetate, anumite poziii. Blastomerele vor evolua diferit,n funcie de factorii de mediu ambiant i n raport cu interrelatiile intercelulare. Aceasta faz este denumita i preludiul diferenierii, pentru ca, dup intrarea celulelor n faza de determinare, conform poziiilor i relaiilor intercelulare noi, n fiecare celul sau ntr-un grup de celule s nceap sinteze specifice. n acest fel sunt activate anumite protein-enzime, care vor iniia sinteza unei proteine specifice sau a unui anumit teritoriu morfogenetic din care fac parte celulele respective.

2.

Faza de gastrul (gastrulatio)

Faza de gastrul (gastrulatio) se caracterizeaz printr-o proliferare intens, o cretere volumetric i prin deplasri morfogenetice (motus morphogenetici) ample de celule sau grupuri de celule, n urma crora rezult foiele embrionare (strata germinalia). Micromerele se divid mai rapid i alunec (immigratio) la suprafaa blastulei prin epibolie (epibolia), realiznd foia celular extern (epiblastus) sau ectoblastul (ectoblastus). Macromerele care conin vitelusul se divid mai puin intens i se invagineaz (invaginatio), prin embolie, realiznd foia intern(endoderma) sau endoblastul (endoblastus). Embolia const ntr-o invaginanare n cavitatea blastocelic a macromerelor. Cavitatea format n urma invaginrii se numete arhenteron i comunic cu exteriorul prin blastopor, care marcheaz extremitatea caudal a corpului viitorului animal, fiind delimitat de dou buze, una superioar, alta inferioar. Spre

sfritul fazei are loc o alungire (elongatio) a gastrulei, n sensul axului anteroposterior.

Factorii ce intervin n diferenierea i dezvoltarea embrionului. n evenimentele complexe ale diferenierii i dezvoltrii embrionare, un rol important, n afara controlului genetic permanent, l au influenele din mediul extracelular, interaciunea celulelor nvecinate, micarile celulare morfogenetice i adezivitatea celular. Astfel, accesibilitatea diferit la factorii din mediul extracelular, determin potenialiti evolutive diferite. Acioneaz un gradient de mediu, care se refer la faptul c lichidul extracelular este mai bogat n substane nutritive la periferia masei de celule, n timp ce n centrul masei de celule este mai srac n substante nutritive i mai bogat n produi de excreie ai celulelor. Interaciunile celulare cu rol inductiv apar foarte de timpuriu n embriogenez, nc din faza de 8 blastomere. n etapa de morul, celulele sunt cuplate electric, membranele celulare avnd o foarte mare permeabilitate ionic. Curentul electric realizeaz un cuplaj, chiar n absena jonciunilor specializate. ntr-o faz mai avansat, permeabilitatea pentru ioni scade foarte mult, rmnnd nealterate la nivelul jonciunilor de tip gap, care apar imediat dupa primele determinri. Micrile celulare (motus morphogenetici) sunt foarte intense n embriogenez, fiind determinate de factori greu de definit, asemntori, ca efect, cu factorii chimio-tactici pentru leucocite. Micrile celulare ncep n faza de gastrul i permit celulelor s ajung n contact cu un alt tip de celule cu care pot stabili interaciuni cu rol inductiv. Adezivitatea celular joac un rol deosebit n evenimentele complexe ale diferenierii i dezvoltrii embrionare, fiind mediat de molecule de proteine, denumite molecule de adezivitate (n limba engleza: cell adhesion molecules, prescurtat: CAM). Acestea aparin membranei celulare i matricei extracelulare. (Fig.9.14)

Fig.9.14. Regiunile blastocistului n funcie de prezena moleculelor adezivitii celulare (CAM)

A-Regiuni cu N-CAM; B- Regiuni cu L-CAM; C-Regiuni fr CAM. 1-Linia primitiv; 2- Ectoderm; 3- Sistem nervos; 4- Notocord; 5- Somite;6- Cord; 7- Aparat urinar; 8-Muchi neted; 9- Endoderm; 10- Tesuturi hematoformatoare.

Moleculele adezivitii celulare activeaz selectiv n cursul desfurrii proceselor dinamice care au loc, modificnd comportamentul celulelor angajate n micari morfogenetice. Ele au fost identificate sau izolate prin metode ale imunologiei i au fost definite dup celulele pe care au fost depistate, astfel, existnd: molecule de adezivitate interneuronale ( NCAM ), molecule ale adezivitatii celulelor hepatice ( L-CAM ) i molecule ale adezivitatii dintre neuron i nevroglie ( NG-CAM ). Ele sunt glicoproteine, iar N-CAM conin cantitti foarte mari de acid sialic. N-CAM, L-CAM si NG-CAM nu au specificitate ncruciat, deoarece nu se leag ntre ele pentru a media adezivitatea dintre celule. n funcie de repartiia moleculelor adezivitii celulare (CAM), embriologii au conceput hrti ce indic esuturile i structurile care se vor forma din fiecare regiune. Astfel, regiunile blastocistului care exprim N-CAM vor da natere plcii neurale, notocordului i somitelor, iar cele care exprim L-CAM vor genera ectodermul non-neural i endodermul. Cu ajutorul metodelor de imunofluorescen s-a observat c 2/3 din suprafaa blastomerului este pozitiv pentru cele dou tipuri de molecule ale adezivitii.

9.3.1.4. Faza de neurul Faza de neurul (neurulatio) sau perioada iniial a anului neural (periodus sulci neuralis initialis) se caracterizeaz prin formarea din ectoblast, n mod succesiv a plcii neurale (lamina neuralis), a canalului i a tubului neural . Astfel, faza neurulrii marcheaz constituirea tubului nervos, dar, totodat i nceputul histogenezei, precum i a diferenierii primordiilor de organe. n aceast faz se petrec dou evenimente morfogenetice majore: a) formarea tubului neural si b) cordomezoblastului. a) Formarea tubului neural Micromerele ectoblastice din zona dorso-central a embrionului devin mai nalte dect ectoblastul, se ngroa, formndu-se placa sau lama neural(neuroectoblastul) orientat n axul longitudinal al embrionului.

Fi g. 9.15. Neurulaia la Amfioxus Etape iniiale A,B,C Seciuni transversal e 1Ectoderm, 2-Endoderm, 3- Arhenteron, 4- an i tub neural; 5-Notocord; 6-Diverticuli mezoblastici.

Celulele plcii neurale se divid n continuare cu mare intensitate, nct placa neural se ndoaie i se invagineaz puin, formnd jgheabul (sulcus neuralis) i canalul neural (canalis neuralis) cu forma literei U sau V (pe seciune transversal) delimitat de crestele neurale (crista neuralis). Ulterior, jgheabul neural se nchide prin apropierea i sudarea marginilor sale superioare, realizndu-se tubul neural (tubus neuralis) .

Neurulaia la Amfioxus
Formaiuni specifice Formaini terminale Placa neurala La psri i mamifere, n ectoblast, n aria pelucid apar: linia primar, nodulul anterior, prelungirea cefalic, semiluna gonocitar, nodulul Observaii:

Evenimente

Etape

posterior Fomarea tubului neural (origine n ectoblast) Vezicula cerebral primar (encefalul) Jgheab neural Creste neurale Ganglionii nervoi Nervii Telencefal Diencefal Mezencefal Mielencefal Metencefal Tubul neural Coarda dorsal Notocordul Mduva spinrii Coloana vertebral La pasri si mamifere se dezvolt din ectoblastprelungirea cefalic

Tub neural

Formarea cordomezoblastului (origine n endoblast)

Mezoblastul primar

Somitele Nefrotomul Hipoblastul

La psri i mamifere se din Sclerotoa-mele dezvolt ectoblast de pe laturile liniei Hipoblastul primitive i din (somatopleura i splanchno- prelungirea cefalic pleura) Miotoamele

b) Formarea cordomezoblastului Se desfoar concomitent cu formarea tubului neural i const n formareacoardei dorsale i a mezoblastului primar. Coarda dorsal sau notocordul (notochorda) se formeaz n axul sagital dorsal al endoblastului prin diviziuni rapide i proliferri puternice, dup care se detaeaz de endoblast i se dispune ventral de tubul neural. Concomitent, paramedian se produce o ngroare a celor dou margini laterale ale jumtii dorsale a endoblastului, realizndu-se dou creste paramediane cu aspect triunghiular, care se vor detaa de endoblast i vor forma, pe ambele laturi, mezoblastul primar.

Mezoblastul primar sau mesodermul paraaxial (mesoderma paraaxiale) se dezvolt, ptrunznd, pe fiecare parte, printre ectoblast i endoblast, constituind cea de-a treia foi embrionar, ce marcheaz apariia stadiului triblastic (tridermic), care ncheie embriogeneza, marcnd trecerea spre histogenez i organogenez.(fig.9.16)

Fig.9.16. Neurulaia la Amfioxus Etape finale A,B,C Seciuni transversale 1. Tub neural; 2- Coard dorsal; 3- Saci celomici; 4- Intestin; 5- Cavitate celomic; 6Splanchnopleura; 7- Somatopleura.

Prin dezvoltarea mezoblastului, vor rezulta trei formaiuni (somitele, nefrotomul i hipoblastul) dispuse dorso-ventral i iniial legate ntre ele. Tot din mezoblast deriv i mezenchimul. Somitele(somiti) apar ca dou mase celulare, triunghiulare pe seciune transversal ce flancheaz lateral tubul neural i coarda dorsal. Ele se vor segmenta transversal, printr-un proces denumit metamerizare. Din somite se vor diferenia: a) miotoamele (myotomi),din partea dorso-lateral a somitelor, formate din mioblati, care se vor transforma n fibre musculare; b) sclerotoamele (sclerotomi),din partea medial a somitelor, din care se vor dezvolta oasele. Nefrotomul (nephfrotomi) se segmenteaz transversal (se metamerizeaz) genernd primordiile (primordia) sau mugurii embrionari ai aparatului urinar. Hipoblastul nu se metamerizeaz, ci se delamineaz (delaminatio) (despic) longitudinal, genernd splanchnopleura i somatopleura, ce vor delimita

cavitatea celomic primar (celoma s. coeloma) i vor da natere membranelor seroase ale cavitilor (pleura, peritoneul, pericardul). (Fig.9.16) Splanchnopleura (splanchnopleura) sau foia visceral va acoperi intestinul primitiv i toate organele ce se vor forma din el. Somatopleura (somatopleura)sau foia parietal va cptui ectoblastul care delimiteaz embrionul. Mezenchimul (mesenchyma) este un derivat mezoblastic ce se formeaz din celulele migrate de pe faa intern a somitelor i a splanchnopleurei. El va da natere: sngelui, esutului conjunctiv propriu-zis, sistemului macrofagic monocitar i muchilor netezi. Dup ncheierea stadiului de morul, n locul termenilor de ectoblast, endoblast i mezoblast, se vor folosi termenii de ectoderm, endoderm i mezoderm. Din foiele embrionare se vor diferenia esuturile, sistemele i aparatele organismului. Din ectoderm (ectoderma) se formeaz: epiderma, epiteliul mucoasei bucale i anale, sistemul nervos, hipofiza, epifiza, medulosuprarenala, epiteliul cornean i cristalinian, epiteliul senzorial auditiv, retina i epiteliul olfactiv. Se remarc apariia unor ngrori ectoblastice denumite placode: placoda olfactiv, placoda cristalinian i placoda auditiv. Placoda olfactiv (placoda olfactoria) difereniaz, prin evoluie, neuronii olfactivi i celulele de susinere din mucoasa olfactiv. Placoda cristalinului(placoda lentis) va genera cristalinul, iar din placoda auditiv (placoda otica)se va diferenia vezicula auditiv din care se va dezvolta labirintul membranos. Din mezoderm (mesoderma) se difereniaz: epiteliile rinichilor i gonadelor, mezoteliile cavitilor pleurale, pericardiace i peritoneale; endoteliile vaselor sanguine i limfatice; celulele corticosuprarenalei; celulele Leydig din testicul, celulele luteale ale ovarului; esuturile conjunctive, sistemul macrofagic monocitar; scheletul osos; sngele, muchii; vasele; aparatul urinar; unele poriuni ale aparatelor genitale. Din endoderm (endoderma) se difereniaz: epiteliile aparatului respirator (cu excepia mucoasei nazale); epiteliul tubului digestiv (exceptnd epiteliile cavitii bucale i canalului anal); ficatul, pancreasul i vezica biliar; glandele tiroid i paratiroid; epiteliul cavitii timpanice i ale tubei auditive; timusul.

Histogeneza i organogeneza

Foia embrionar Ectoderm

esuturi Epidermul Epiteliul mucoasei bucale i nazale Epiteliul anale mucoasei

Aparate sau Organe sisteme Sistemul nervos Hipofiza Medulosuprarenala Retina Placoda olfactiv Placoda cristalinian Placoda auditiv

Epiteliul cornean Epiteliul cristalinian Epiteliul auditiv senzorial

esutul nervos Mezoderm Celulele sistemului Scheletul macrofagic Sistemul vascular Celulele corticosuprarenalei Sistemul Celulelor glandelor limfatic interstiiale Aparatul Epiteliile renale urinar Epiteliile gonadelor Mezotelii seroaselor Endoteliile vasculare esuturile conjunctive esutul sanguin esutul muscular Segmente ale aparatelor genitale Oasele Muchii

Endoderm

Epiteliul timpanice

cavitii Aparatul respirator

Tiroida

Epiteliul auditive Epiteliile digestiv

tubei Aparatul digestiv tubului

Paratiroida Ficat Pancreas Vezic biliar Timusul (parial)

Epiteliile aparatului respirator

9.3.2.SEGMENTAIA LA PSRI
Datorit oului, care este meroblastic sau parial, este polar sau discoidal. este iar de tip telolecit, segmentaia dup aspectul su

La psri, celula sexual femel matur (sau ovulul) este reprezentat numai de glbenu. Nucleul ovulei este situat la polul animal al glbenuului, fiind nconjurat de o cantitate redus de citoplasm activ (sau vitelus formativ) mpreun cu care alctuiete o formaiune discoidal, denumit discgerminativ (cicatricula) sau pat germinativ (nucleul Pander). Numai discul germinativ va intra n segmentaie. Restul ovoplasmei este format din vitelus alb formativ (ce conine granule mici, cu compoziie predominant proteic 43%) i din vitelus galben nutritiv, ce cuprinde granule mari, formate n principal din lipide i proteine, n cantitate mai redus (28%). Depunerea vitelusului ncepe de sub discul germinativ, cu un strat de vitelus alb care se prelungete spre centrul oului cu o formaiune cu aspect de limb de clopot, denumit latebra Purkinje. n afara acestui vitelus alb se se dispune un strat de vitelus galben, iar n continuare are loc o dispunere a celor dou tipuri de vitelus n straturi concentrice alternative. La periferie, oul este nvelit de o membran vitelin (de ovolem). (Fig.9.17)

Fig.9.17. Oul la psri

1Latebr; 2Disc germinativ; 3- Membrana vitelin; 4- Vitelus galben; 5Vitelus alb;; 6- Albu dens;

7- alaze; 8- Albu fluid; 9- Albu dens; 10- Albu fluid, al treilea strat; 11Membrana cochilier intern; 12- Membrana cochilier extern; 13- Camera cu aer; 14- Camera calcaroas; 15- Cuticula. Fecundarea oulor are loc n poriunea iniial a oviductului sau pe suprafaa ovarului, nainte de a fi acoperit cu albu, membrane cochiliere i cochilie. Dup fecundare ovula (oul nefecundat) devine ou fecundat (ovum fertilisatum s. sperovium) sau zigot (zygota s. conceptus). nceputul segmentaiei este marcat de apariia unui an linear ce marcheaz planul de separare dintre cele dou celule fiice, plan ce cade perpendicular pe suprafaa discului germinativ, fr s-i ating marginile. Celulele rezultate sunt identice i de talie egal (diviziune homoplastic). A doua mitoz are anul i planul de separare dispuse perpendicular pe primul an. n cea de-a treia mitoz apar dou anuri verticale, ambele perpendiculare pe primul an. Este urmat de alte diviziuni verticale, rezultnd un singur strat de celule prismatice, reprezentndectoblastul. Formarea primelor dou blastomere are loc dup 30 de minute de la singamie, iar dup patru ore embrionul are 8 blastomere, ajungnd la 152 blastomere dup 7 ore. Segmentarea este sincron, deoarece toate diviziunile celulare se desfoar simultan. Intercineza este scurt, fr sintez de acizi nucleici, acetia existnd deja. n plus, vitelusul formativ este bogat n aminoacizi, enzime, glucide i lipide, asigurnd necesarul proceselor de multiplicare.

Ectoblastul este desprit de vitelus printr-o cavitate plin de lichid, denumit cavitatea subgerminal sau de segmentare. Acest aspect (ectoblastul i cavitatea subgerminal) reprezint stadiul embrionar monoblastic (comparabil cu blastula de la amfiox), avnd la psri forma de disc, de unde i denumirea de discoblastul (sau de disc embrionar sau bnu). (Fig.9. 18)

Fig.9.18. Segmentaia zigotului la psri. A-Discul germinativ nesegmentat; B-Stadiul cu dou blastomere; C-Stadiul cu patru blastomere; D-Stadiul cu opt blastomere; F,G-Discoblastula.

Privit de sus, discul embrionar apare ca o suprafa relativ circular care prezint: 1) o zon mai transparent aria pelucid (area pellucida), situat uor excentric; i 2) o zon mai ntunecat aria opac (area opaca), ce nconjoar aria pelucid. n stadiul diblastic se formeaz endoblastul. Unele dintre celulele ectoblastice iau form cubic i migreaz la limita dintre ectoblast i cavitatea subgerminal. n continuare, aceste celule se multiplic i formeaz un strat continuu subectoblast, denumit hipoblast (hypoblastus), mprind cavitatea de segmentare n dou spaii, o cavitate blastocelic i o cavitate subgerminal propiuzis, delimitat ntre vitelus i hipoblast,umplut cu lichid blastocelic i particule de vitelus. Procesul de de separare a celulelor ce formeaz hipoblastul se numete delaminare (delaminatio), iar ectoblastul devine epiblast (epiblastus). Hipoblastul are un rol temporar, fiind nlocuit de endoblast (endoblastus). Celulele endoblastice imping celulele hipoblastice in aria extraembrionar, unde particip la formare peretelui vezicii ombilicale.(Fig.9.19) Stratul diblastic se realizeaz n intervalul de 24-48 de ore, ct dureaz parcurgerea oviductului, pn n momentul eliminarii oului din corpul psrii (pontei). Evoluia embrionului se oprete prin meninerea acestuia la 5 7C i continu prin incubaie la 38-39C, n condiii de umiditate, aerare i ntoarcere periodic.

Fig.9.19. Discoblastula la psri, nainte de nceperea gastrulaiei A, B- Discoblastule, aspecte dorsaleC,D,E Seciuni transversale 1-Aria opac;2- Aria clar (pelucida), 3- Nodul posterior;4- Ectoblast; 5- Endoblast;6- Cavitate subgerminal

Procesele de multiplicare celular se reiau dup ase ore de la nceperea incubaiei,cnd ncepe perioada de gastrulare. Celulele epiblastice i cele ale hipoblastului realizeaz: micri de convergen (pentru a forma linia primitiv i nodulul caudal),migrri n profunzime (n cavitatea blastocelic i n aria extraembrionar), micri de deplasare lateral (pentru a forma mezoblastul). Gastrularea la psri cuprinde: formarea nodulului posterior, formarea liniei primitive cu nodulul anterior, formarea mezodermului, formarea notocordului i regresia liniei primitive. Dup 24 de ore de incubaie, discul embrionar (discus embryonicus) i modific forma, devenind oval (din rotund), apoi cu aspect piriform (cu lungimea de 3,5-5 mm), prezentnd o extremitate cefalic i o extremitate caudal, cu o proliferare ectoblastic, de form triunghiular, cu aspect ntunecat, denumit nodul caudal sau posterior. Aceast proliferare ectoblastic se prelungete pe linia median, n sens cranial, formnd linia primitiv (linea primitiva), care este parcurs n sens longitudinal de o depresiune ngust, denumit anul liniei primitive (sulcus primitivus). (Fig.9. 20) Extremitatea cefalic a liniei primitive se termin printr-o formaiune nodular denumit nodul cranial sau anterior (Hensen) (nodus primitivus), aprut datorit proliferrilor mai intense. n centrul nodulului anterior se observ o depresiune denumit foset primitiv (fovea primitiva). De la nodulul anterior, prin proliferri celulare, ia natere o formaiune prelungirea cefalic (processus cephalicus s.processus notochordalis) dirijat cranial, care va ptrunde sub forma unui deget de mnu ntre ectoblast i endoblast, fr a se atinge limita discului (plica limtans areae et sulcus limitans disci embryonici). Aceast prelungire va genera cordomezoblastul, respectiv coarda dorsal (notochorda) i mez obla stul (me sod erm ae mbr yoni cum )anterior. (Fig.20)

Fig. 9.20. Aspecte evolutive ale ariei embrionare la psri 1. Vitelus; 2- Aria opac; 3-Aria pelucid; 4- Linia primar; 5- Nodul anterior;

6- Prelungire cefalic; 7- Semiluna gonocitar; 8- Creste neurale; 9- Plica limitant anterioar; 10- Nodul posterior.

Spre deosebire de Amfioxus, unde mezoblastul are origine endodermic, la psri, mezoblastul se formeaz din ectoblast. (Fig.9. 21, 9.22 )

Fig. 9.21. Seciune transversal prin prelungirea cefalic a liniei primare la gin 1-Ectoblast; 2- Endoblast; 3-Mezoblast;

4-Prelungire cefalic

Exist la psri dou focare de mezoblastogenez: a) la nivelul liniei primitive, unde are loc o proliferare celular care se ndreapt spre laturile discului embrionar (mesoderma paraaxiale) i, ptrunznd ntre ectoblast i endoblast, genereaz o parte a mezoblastului embrionar (mesoderma embryonicum ) i mezoblastul extraembrionar (mesoderma extraembryonicum); b) la nivelul prelungirii cefalice, de unde ia natere, aproape n totalitate mezoblastul ce invadeaz discul embrionar, genernd coarda dorsal i mezoblastul anterior (mesoderma capitis).

Fig.9.22. Seciuni transversale prin aria embrionar la psri A, B, C Etape succesive 1- Linia primar; Sanul liniei primare; 3- Ectoblast; 4- Endoblast; 5- Mezoblast

Mezoblastul anterior, situat pe prile laterale ale coardei dorsale formeaz lamele mezodermale (mesoderma laterale) care vor evolua n somite, nefrotoame i lame laterale. Printr-un proces de clivaj, din lamele laterale apare cavitatea celomic (cavum celomicum) delimitat de: a) somatopleur, format din elementele celulare mezoblastice aflate n contact cu ectoblastul i de b) splanchnopleur, aflat n contact cu endoblastul. (Fig.9.23) Neurulaia se desfoar n mod asemntor cu cea de la amfiox. Ectoblastul situat la nivelul prelungirii cefalice (median i oral de nodul

anterior), va genera prin ngrori proliferative, placa neural, anul neural, canalul (tubul) neural i crestele neurale. n partea anterioar a extremitii cefalice a discului embrionar, n aria extraembrionar vascular apare o formaiune cu aspect semilunar semiluna gonocitar sau conul germinativ, ce constituie locul de difereniere a celulelor gonocitare la psri.

Fig. 9.23. Stadii succesive de dezvoltare embrionar la psri Scheme ale seciunilor transversale

1- Ectoblast; 2- Endoblast; 3- Mezoblast; 4- Coarda dorsal; 5- an neural; 6Somite; 7- Cavitate celomic; 8- Canal Wolf; 9- Somatopleura; 10Splanchnopleura; 11- Aorta. La incheierea stadiului de neurul, embrionul capt forma literei C i se delimiteaz de sacul vitelin, de care va rmne ataat prin canalul vitelin. Formarea corpului embrionului se realizeaz n dou etape: n prima etap, tubul neural crete mai intens dect ectodermul i endodermul,aparnd un buzunar subencefalic i un proces cranial; n etapa a doua, capul i corpul embrionului se delimiteaz de zona extraembrionar, n ziua a IIIa de incubaie.

9.3.3.segmentaia la mamifere
Prezint particulariti generate de faptul c la mamifere oul este oligolecit. Segmentaia este total (ntreaga mas a oului intr n diviziune), subegal(rezultnd blastomere aproape egale ca mrime) i de tip asincron (mitozele se succed fr o anumit ordine n timp). Prezint trei perioade: 1) o perioad iniial, asemntoare cu segmentaia de la amfioxus; 2) o perioad specific mamiferelor i 3) o perioad asemntoare cu segmentaia la psri. Prima diviziune a oului duce la formarea unei celule voluminoase macromera (macromerus), cu aspect clar i a unei celule mici, micromera (micromerus), ntunecat, ambele ocupnd spaiul delimitat de zona pelucid. (Fig.9.24)

Fig.9.24. Segmentaia la mamifere 1. Zigotul oligolecit; B- Stadiul cu dou blastomere; C- Stadiul cu trei blastomere; 3. Stadiul cu patru blastomere; E- Formarea blastocistului. 1- Macromera; 2- Micromera; 3- Zona pelucida; 4-Trofoblast; 5- Buton embrionar.

Macromera se divide naintea micromerei, rezultnd stadiul cu 3 blastomere (foarte scurt ca existen), pentru ca, imediat, unul din blastomerele clare (macromere) se divide, rezultnd stadiul de 4 blastomere, dintre care 3 sunt clare (macromere) i una este ntunecat (micromer). n continuare, ritmul de diviziune al blastomerelor devine cu totul neregulat, iar planurile de segmentaie nu sunt ordonate spaial, nct dispar i diferenele volumetrice ntre blastomerele clare i cele ntunecate. n final se edific morula (morula), alctuit dintr-un bloc compact de celulentunecate, cu contururi poligonale. Diferena fa de ceea ce se ntmpl la amfiox, const n aceea c micromerele i macromerele nu se polarizeaz la antipozi, nici n morul, nici n blastul. Astfel, micromerele se dispun periferic nvelind macromerele i genernd trofoblastul (trophoblastus), ce va servi la hrnirea embrionului pn la formarea placentei. Macromerele se dispun central, alctuind embrioblastul embrionar (embryoblastus s.massa cellularis interna) sau butonul embrionar. Toate transformrile desfurate pn n acest moment se petrec n spaiul delimitat de membrana pelucid, care se va subia treptat i va dispare definitiv. Prin dispariia membranei pelucide, trofoblastul ia contact intim cu membrana uterin, intervenind ulterior n nutriia embrionului. Celulele embrioblastului secret un lichid albuminos, care se acumuleaz ntro cavitate, denumit lecitocel, ce mpinge macromerele spre polul superior (animal). La acest pol, macromerele vor forma un mugure embrionar (nodus embryonicus s. massa embryonica), suspendat parc de trofoblast, asemntor unei picturi de ap condensat pe tavan. Aceast formaiune ce cuprinde trofoblastul (format din micromere dispuse periferic), lecitocelul i mugurele embrionar poart denumirea de blastocist(blastocystis s. blastula) i este analog blastulei de la amfiox, aprnd dup aproximativ 7 zile de la fecundaie. (Fig.9.25)

Fig.9.25. Seciuni prin blastocistul de leporide


A, B Etape evolutive 1- Buton embrionar; 2- Trofoblast; 3- Membrana pelucid; 4- Cavitatea vitelin;

Blastocistul ajunge n cavitatea uterin i se fixeaz de mucoasa uterin prin procesul de nidaie (la om i la roztoare) sau implantaie (la restul animalelor). Concomitent cu nceputul nidaiei sau implantaiei ncep procesele de difereniere n butonul embrionar i n trofoblast. Din trofoblast se vor diferenia 2 straturi: a) un strat extern, sinciiotrofoblastul (sycytiotrophoblastus), alctuit din celule cu limite celulare slabe i cu o citoplasm mai ntunecat; i b) un strat intern, citotrofoblastul (cytotrophoblastus), format din celule cu limite distincte. Ca rezultat al diferenierilor ulterioare, din trofoblast se va forma componenta fetal a placentei, iar din butonul embrionar se vor diferenia cele trei foie embrionare: ectoblastul, endoblastul i mezoblastul. Gastrulaia La mamiferele placentare, gastrulaia se desfoar n dou etape: n prima etap se formeaz ectoblastul i endoblastul, iar n a doua mezoblastul. (Fig.9.26)
Fig. 9.26. Blastocist de leporide n timpul gastrulaiei 1-Trofoblast;2-Ectoblast; 3-Endoblast; 4- Cavitate vitelin

Formarea ectoblastului i endoblastului. Din stratul unic de macromere prismatice care reprezint ectoblastul se difereniaz pe faa sa profund cteva celule mai intunecate. Acestea se vor nmuli i vor genera, similar cu ceea ce se ntmpl la psri, un al doilea strat, format din celule turtite, denumit endoblast. Apare, n acest fel, stadiul diblastic, care datorit aspectului su se mai numete i gastrodisc, sau pat embrionar. Odat ce endoblastul s-a format complet i cptuete ntreaga cavitate a a lecitocelului, n blocul de celule care

formeaz buttonul embrionar se clivare (delaminatio), aprnd un spaiu amniotic (cavum amnii).

produce o nou, cavitatea

9.27. Dezvoltarea endoblastului la leporide 1. Trofoblast; 2- Ectoblast;

3- Endoblast; 4- Cavitate vitelin.

La suine,ovine, cervide i leporide, ectoblastul se formeaz din podeaua cavitii amniotice,disprd tavanul acesteia mpreun cu trofoblastul adiacent.Tavanul cavitii amniotice rmne intact la cobai, oarece, obolan, veveri, arici i liliac, unde formeaz ectoblastul, ce este acoperit n totalitate de trofoblast. La ecvine, taurine i carnivore, nu apare cavitate amniotic primar, iar ectoblastul se formeaz din celulele superficiale ale butonului embrionar.(Fig.9. 27) n stadiul incipient al gastrulaiei, cnd ectoblastul i endoblastul sunt complet formate, aria embrionar ( cmp embrionar sau zon embriogen ) are un aspect piriform, cu extremitatea caudal mai ascuit i cu cea cranial mai rotunjit. La extremitatea caudal, se realizeaz prin proliferare, o formaiune mai opac, denumit nodul posterior, ce se continu n sens cranial cu linia primitiv. La mijlocul ariei embrionare, linia primitiv prezint o dilataie, nodulul anterior (Hensen), dup care se continu spre extremitatea cefalic cu prelungirea cefalic. (Fig.9.28) De pe prile laterale ale liniei primitive, se desprind numeroase celule cu contur neregulat (stelat), ce vor forma mezoblastul (mesoblastus), ntre ectoblast i endoblast.
Fig. 9.28. Aria embrionar la mamifere - aspecte dorsale evolutive 1-Aria embrionar; 2- Linia primitiv; 3- Nodul posterior; 4- Nodul anterior; 5- Prelungire cefalic.

Mezoblastul embrionar prezint trei poriuni distincte: a) o poriune cefalic, nesegmentat; b) o poriune mijlocie, sau mezoblastul trunchiului; c) o poriune caudal, nesegmentat. Mezoblastul trunchiului cuprinde trei zone (regiuni) distincte: 1) o zon dorsal; 2) o zon intermediar; 3) o zon lateral. (Fig.9.29) 1) Zona dorsal se va fragmenta transversal, genernd somitele (somiti). Fiecare somit prezint, la rndul ei, trei poriuni: 1) miotomul (myotomus), poriunea medio-dorsal din care vor lua natere mioblatii i ulterior muchii; 2) sclerotomul (sclerotomus), poriunea medio-ventral, din care se desprind celulele mezenchimale, care migreaz n jurul tubului neural, structurnd mezenchimul (mesenchyma); 3) dermatomul (dermatomus), poriunea lateral a somitei care va genera dermul (dermis) i hipodermul. 2) Zona intermediar (zona nefrogen) (mesoderma intermedium) se segmenteaz transversal n veziculele nefrogene ale pronefrosului, ale mezonefrosului i ale metanefrosului.

Fig. 9.29. Gastrulaia la mamifere stadiu avansat. Seciuni transversale A (a a) naintea nodulului anterior; B (b b ) Prin nodulul anterior;

C (c c) Prin linia primitiv 1. Ectoblast; 2- Endoblast; 3- Mezoblast; 4- Nodul anterior; 5- Linia primitiv; 6-an primitiv.

3) Zona lateral a mezoblastului (mesoderma laterale) se cliveaz, dnd splanchnopleura i somatopleura, ntre care se delimiteaz celomul primitiv embrionar (cavum coelomicum) . Concomitent acestor transformri, embrionul ia aspect tubular i apoi sufer o ncurbare, sub forma literei C, ale crei capete se apropie i nchid o parte din cavitatea blastocelic ce va deveni cavitate toraco-abdominal, iar ceea ce rmne din cavitatea blastocelic va forma extraembrionar, vezicula vitelin (ombilical) a embrionului. Odat realizate fenomenele de proliferare i difereniere, n dezvoltarea embrionului ncepe o nou etap, denumit histogenez i organogenez, iar embrionul i continu dezvoltarea devenind fetus (foetus). Cele trei foie embrionare i schimb denumirea n ectoderm, endoderm i mezoderm.

9.4.Anexele embrionare i fetale Sunt formaiuni morfologice cu rol n protecia, nutriia i epuraia embrionului i fetusului. Ele sunt o continuare n exteriorul embrionului a componentelor embrionare (ectoderm, endoderm i mezoderm), alctuind, n totalitatea lor, aria extraembrionar. Anexele embrionare i fetale (membranae fetales) sunt reprezentate de: a) vezicula vitelin (sau ombilical); b) alantoid; c) amnios; d) corion. 9.4.1. Vezicula vitelin (ombilical) Vezicula vitelin sau sacul vitelin (saccus vitellinus) este anex embrionar care deriv din endoderm, dup ce acesta nlocuiete hipoblastul. Este desprit de trofoblast prin lecitocel sau blastocel. Ocup o parte din spaiul cavitatii lecitocelice care, odat cu ncurbarea embrionului (sau a ariei embrionare) se mparte n dou compartimente: - un compartiment cuprins n corpul embrionului, reprezentnd intestinul primitiv (enteron primitivum)cptuit de endoderm; i - un compartiment mai spaios, situat

extraembrionar, care va forma vezicula ombilical, cptuit de endodermul extraembrionar, ce delimiteaz cavitatea vitelin (cavum vitellinum). Comunic cu intestinul embrionar prin canalul ombilical (vitelin) (ductus pedunculi vitellini), care strbate pedunculul vitelin (pedunculus vitellinus), de legtur cu embrionul i fetusul. Peretele vezicii viteline este format din dou straturi: unul intern, format de celulelele endodermale ( care au nlocuit hipoblastul) i altul extern format din splanchnopleur (din mezoderm extraembrionar). Aici celulele mezenchimale se se grupeaz i formeaz insule sanguine (hemato- i vasculo-formatoare). n etapa timpurie a embriogenezei ndeplinete rolul de organ vasculo i hematoformator, precum i de rezervor de substane nutritive, regresnd ulterior. 9.4.2. Amniosul Amniosul (amnion) se formeaz (amniogenesis) din ndoiturile ectodermului i ala somatopleurei care l cptuete, cute ce apar n urma coborrii embrionului n cavitatea lecitocelic. n acest mod se formeaz patru cute (plica limitans): anterioar, posterioar i dou laterale, care se vor suda n planul median, delimitnd o cavitate amniotic (cavum amnii) ntre ectodermul embrionar i foia amniotic realizat. n lichidul amniotic (liquor amnioticus) plutete embrionul i apoi fetusul cruia-i confer att mobilitate ct i protecie. (Fig.9.30) 9.4.3. Alantoida

Este o anex format din endoderm i splanchnopleur. Se dezvolt (allantogenesis) din endodermul intestinului caudal, care prin proliferare i evaginare genereaz iniial un mugure alantoidian digitiform (processus allantoicus). Pe msur ce mugurele embrionar crete, se insinueaz i se interpune ntre amnios i vezicula ombilical, reducnd spaiul ocupat de cavitatea vitelin i antrennd cu el i splanchnopleura care ocup intestinul primitiv.

Fig.9.30. Formarea anexelor embrionare la psri 1. Ectoblast; 2- Endoblast; 3- Mezoblast; 4- Cavitate amniotic; 5- Alantoid; 6- Vezicul ombilical; 7- Vitelus; 8- Splanchnopleura; 9- Intestin primitiv; 10- Somatopleura.

Alantoida rmne legat de locul de origine printr-un pedicul , strbtut de canalul urac (urachus),denumit i canal alantoidian (ductus allantoicus). n splanchnopleura, ce acoper endodermul se dezvolt o bogat reea vascular ce se va conecta la vasele viteline pe care le nlocuiete treptat, alctuind cea de-a doua circulaie fetal (circulaia alantoidian) ce cuprinde dou artere i dou vene alantoidiene. Cavitatea (vezicula) alantoidian (cavum allantoicum), plin cu lichid, este delimitat de dou foie: una intern, n contact cu amniosul (allantoamnion) i alta extern, n contact cu corionul (allantochorion). 9.4.5.Corionul Cea mai extern anex (nvelitoare) din aria extraembrionar, corionul, provine din micromerele morulei. Dup dispariia membranei pelucide, acestea vor forma corionul primar (chorion primarium) sau procorionul sau trofoblastul. Pe suprafaa sa extern prezint viloziti (villi chorii primarii) ce sunt repartizate n diferite moduri, n funcie de specie.

O vilozitate corial este constituit din: axul conjunctiv de esut lax i din trofoblastul care acoper axul conjunctiv. Trofoblastul este format din dou rnduri de celule, morfologic distincte: citotrofoblastul i sinciiotrofoblastul. Sinciiotrofoblastul (syncytiotrophoblastus), stratul extern, are o culoare mai nchis i numeroi nuclei dispersai ntr-o mas de citoplasm, fr limite celulare. Citoplasma are un aspect spumos, conine lipide, colesterol i mucopoliglucide i prezint un citoschelet filamentos. Are aspectul unui epiteliu cubic simplu, cu margine n perie. Examinat la microscopul electronic, marginea n perie prezint microviloziti dispuse la intervale de 8-20 nm. Microvilozitile nu sunt structuri rigide, prezentnd lungimi ce variaz ntre 1-2 m i un diametru de 150-250 nm. Nucleii sinciiotrofoblastului apar deseori grupai, polimorfi, prezentnd un nucleol excentric, cu citoplasma clar i cromatina granular, rspndit neuniform. Citotrofoblastul (cytotrophoblastus) (stratul intern sau stratul celular Langhans) cuprinde celule mari cu limite celulare distincte, cu nuclei veziculoi, cu nucleoli evideni, cu citoplasm clar, cu numeroase mitocondrii, reticul endoplasmic rugos, complex Golgi perinuclear, numeroase microvezicule i granule cu fier. La limita cu sinciiotrofoblastul prezint numeroi desmozomi. Membrana bazal a trofoblastului are un aspect neregulat, discontinuu i o grosime de 150 nm. Este desprit de polul bazal al celulelor citotrofoblastice printr-un spaiu de 25 nm, plin de o mas amorf cu o densitate electronic sczut. Axul conjunctiv al vilozitii coriale este format din esut conjunctiv embrionar, cu celule mezenchimatoase stelate. Cuprinde o arteriol care se capilarizeaz sub membrana bazal a epiteliului vilozitii. Din estura de capilare se desprinde o venul care va fi colectat de venele membranei coriale. Endoteliul acestora, extrem de fin, este nconjurat de fibre delicate, ce aparin esutului conjunctiv embrionar al axului vilozitii.

9.4.5.Particulariti ale anexelor embrionare i fetale la mamifere

Vezicula vitelin are o dezvoltare redus, rolul su nutritiv limitndu-se la fazele timpurii ale embriogenezei, datorit faptului c ovulele mamiferelor sunt oligolecite. Dup atrofia veziculei viteline, se menine o formaiune vestigial, denumit diverticulul Meckel.

Prezint o funcie vasculoformatoare i hematoformatoare timpurie. Astfel, celulele mezoblastice din peretele veziculei viteline vor forma insule vasculo i hemato-formatoare (insulele Wolff i Pander) (insulae sanguineae). Aici apar primele elemente figurate sanguine i reeaua extraembrinar de capilare, care se va conecta la circulaia sanguin intraembrionar. Circulaia vitelin a embrionilor, denumit i omfalomezenteric, va fi nlocuit treptat cu circulaia placentar, iar hematopoeza este preluat de ficat.

Anexele embrionare si fetale Formaiuni specifice Viloziti coriale

Anexa Corion

Origine n: Micromerele morulei

Structuri Sinciiotrofoblastul Citotrofoblastul Membrana bazal

Alantoida

Endoderm

Cavitatea alantoidian Splanchnopleur Reea vascular

Canalul urac

Vezicula ombilical (vitelin)

Endoderm

Compartiment intraembrionar Compartiment extraembrionar

Canal ombilical(vitelin)

Amniosul

Ectoderm

Cavitate amniotic Lichid amniotic

Cute amniotice

La mamiferele cu schizamnios (primate, cobai, arici, liliac) vezicula ombilical este mai redus dect la mamiferele cu plectamnios (rumegtoare, carnivore, roztoare). Amniosul se formeaz foarte timpuriu. Modul de formare a amniosului difer n funcie de modul de implantare (nidaie). Formarea poate avea loc n dou moduri: prin plicaturare (plectamnios) i prin clivaie (schizamnios). Prin plicaturarea ectodermului se formeaz amniosul la leporide, carnivore, suine i rumegtoare, unde nidaia este de tip central. La hominide i la alte specii

de mamifere (cobai, arici,liliac,tatu),unde nidaia este de tip interstiial, formarea amniosului are loc n faza de embrion diblastic (gastrodisc) printr-un proces de clivaj orizontal al celulelor ectoblastului. Rndul superior va forma amniosul, iar spaiul dintre cele dou straturi de celule ectoblastice va genera cavitatea amniotic, n care se va acumula lichid amniotic. La mamiferele cu nidaie de tip excentric, ntr-o prim faz apare un scizamnios,care va fi nlocuit de un plectamnios. Lichidul amniotic, nghiit de fetus, este resorbit n intestin, ajunge n circulaia fetal alantoidian i, prin traversul placentei, n circulaia matern, dar nu ptrunde n cile respiratorii. Este mucilaginos, limpede i sporete cantitativ n prima parte a gestaiei. Acumularea de lichid amniotic este mai lent n a doua parte a gestaiei, cnd lichidul devine tulbure i conine pr, celule descuamate etc. n apropierea parturiiei este galben datorit meconiului format din luna a aptea de gestaie. Amniosul mamiferelor se dezvolt foarte mult, revenindu-i mai multe roluri: de protecie a embrionului mpotriva ocurilor mecanice; - de lubrefiere a cilor de expulzare a fetusului i dec urirea a acestora de bacterii i micei; rol trofic, fiind bogat n ap, sruri minerale, proteine;-rol metabolic ntervenind n glicogenez (la rumegtoare) i n lipogenez; -rol de depozit pentru produide dezasimilaie (acid uric,uree). Gradul de dezvoltare al amniosului, respectiv suprafaa i volumul de lichid amniotic (raportat la talia speciei) crete progresiv la marsupiale, la carnivore, la rumegtoare i la primate. La iap, amniosul ncepe s se formeze la 21 de zile, iar cantitatea de lichid ajunge la 3-7 litri, formnd a doua pung a apelor. La rumegtoare, la nivelul amniosului se descriu formaiuni, cu form neregulat, denumite plaje amnitotice cu rol neelucidat, (probabil glicogenogenetic).Plajele amniotice lipsesc la scroaf i cea, iar la iap i oaie sunt rar nrtlnite. La scroaf, lichidul amniotic, ajunge la 40-300ml, dar scade dup sptmna a 12-a de gestaie, iar la carnivore (cea i pisic) la parturiie rmn numai cteva picturi (8-30 ml). (Fig.9.31)

Fig. 9.31. Schema unui fetus de mamifer, mpreun cu anexele sale 1. Fetus; 2- Intestin primitiv; 3- Cordon ombilical; 4- Cavitate amniotic; 5- Alantoida; 6- Vezicula vitelin; 7- Corion; 8- Vilozitate corial.

Alantoida prezint un grad de dezvoltare ce difer foarte mult n raport cu specia. Astfel, exist specii cu: a) alantoida redus la un diverticul n deget de mnu (la primate); b) alantocorion, n care alantoida apare ca o pung aplatizat, a crei fa intern acoper aproape n totalitate amniosul ( la mamiferele aplacentare); c) amniocorionul, la care alantoida acoper numai parial amniosul, aceasta venind n contact cu corionul. Foia extern a alantoidei va cptui corionul pe o suprafa mai mare sau mai mic. La mamifere, alantoida prezint trei zone: 1) zona intraembrionar, din care se va forma vezica urinar; 2) zona mijlocie, din care va rezulta canalul urac, zona este cuprins n cordonul ombilical; 3) zona extraembrionar sau sacul alantoidian propriu-zis, interpus ntre amnios i corion. Lichidul alantoidian apare nainte ca rinichii fetali s devin funcionali. Este limpede, apos, brun glbui. Conine albumin, fructoz i uree, deoarece filtratul renal fetal ajunge n sacul alantoidian prin canalul urac. La vac, iap, oaie,capr i scroaf, se ntlnesc calculi alantoidieni (formai din detritusuri celulare, fosfat de calciu i mucoproteine)ceplutesc n lichidul alantoidian.

La mamifere, reeaua vascular alantoidian (a doua circulaie embrionar) este mai dezvoltat dect la psri i particip la realizarea circulaiei placentare. La vrsta de 2 luni (la ecvine, taurine), circulaia vitelin este complet atrofiat i nlocuit de circulaia alantoidian. Din fuzionarea mezodermului extraembrionar ce acoper alantoida cu troblastul se formeaz corionul alantoidian ce gzduiete o reea vascular bogat ce asigur conexiunea ntre endometru maternal i reeua vascular alantoidian. Alantoida ndeplinete la mamifere mai multe roluri: -de rezervor de substane toxice i deeuri metabolice; - organizator al reelei vasculare embrio-fetale ce nlocuiete reeaua vascular vitelin; -furnizeaz mezenchim pentru axul vilozitilor coriale;- pregtete i lubrefiaz tractusul genital pentru parturiie; particip la formarea cordonului ombilical. Cordonul ombilical face legtura dinte placent i fetus. La structurarea lui particip: vezica vitelin cu canalul ombilical, alantoida cu canalul alantoidian, peretele sacului amniotic adiacent zonei ombilicale, mezodermul extraembrionar (celule mezenchimale, substan fundamental mucoidgelatin Wharton), arterele i venele ombilicale. Lungimea cordonului ombilical este, n medie de 50-60 cm la iap, 30-40 cm la bovine, 25 cm la scroaf, 8-12 cm la cea i pisic. La rumegtoare i cabaline n cordonul ombilical sunt prezente i fibre musculare netede, care produc vasoconstricie n momentul parturiiei. La iap, mugurele alantoidian apare la 21 de zile i ajunge n contact cu corionul la 55-60 de zile, cnd are reeaua vascular dezvoltat i nlocuiete circulaia vitelin (omfalo-mezenteric) pn la 70-80 de zile. Cantitatea de lichid alantoidian ajunge la 8-18 litri, fiind clar i constituit iniial din transsudat sanguin. n apropierea parturiiei, din cauza urinii fetale devine glbui murdar. La scroaf, alantoida lipsete n mare parte la nivelul zonei centrale, unde amniosul, venind n contact cu corionul, realizeaz un amniocorion. Cantitatea de lichid alantoidian crete (ajunge la 100-200 ml), pn la jumtatea gestaiei, dup care se resoarbe treptat, devenind de culoare brun-murdar i, la parturaie, rmnnd doar civa mililitri. La rumegtoare, alantocorionul se gsete pe cea mai mare parte a suprafeei, exceptnd zona central, unde predomin amniocorionul (ca la scroaf). La cea i pisic, alantoida separ complet amniosul de corion (alantocorion). Cantitatea de lichid alantoidian ajunge la 40-110 mililitri (la cea),iar la pisic este ntre 5-15 ml.

Corionul la mamifere prezint viloziti coriale primare, cu aspect de formaiuni filiforme sau digitiforme orientate spre exterior. Concomitent cu vascularizarea i dezvoltarea alantoidei, vilozitile coriale primare se repartizeaz diferit, n raport cu specia, se vascularizeaz i ptrund n criptele mucoasei, devenind viloziti coriale secundare i participnd la constituirea placentei. Astfel, o vilozitate corial secundar este o prelungire a corionului ( trofoblast cu mezoderm extraembrionar) n care au ptruns vasele alantoidiene (n cazul alantocorionului) sau vasele viteline (n cazul omfalocorionului). Vilozitile coriale secundare pot fi rspndite: a) difuz, cu rspndire uniform complet (pe toat suprafaa), la iap sau incomplet (lipsind la capetele corionului), la scroaf; b) zonal, sub forma unui bru circular median, la carnivore; c) grupate n formaiuni denumite cotiledoane, la rumegtoare; d)discoidal, sub forma unei zone circulare la roztoare i primate. Vilozitile coriale lipsesc la marsupiale, care au un corion avilos i sunt denumite mamifere aplacentare. La iap, corionul este cptuit n ntregime de alantoid, dup 55 60 de zile, cnd apare i circulaia placentar. Complexul corio alantoidian prezint cute care se pot desprinde, cad n lichidul alantoidian i constituie hipomamele. Corionul are un aspect catifelat, datorit vilozitilor fine (microcotiledoane), dispuse uniform pe toat suprafaa sa. La nivelul contactului corio-alantoidian pot apare depuneri de fosfat de calciu, denumite plci opace. La scroaf, sacul corial este iniial alungit-fusiform, (msurnd 15 mm la 17 zile) dup care se scurteaz (prin necroza extremitilor) i se dilat dup 20 de zile. Vilozitile lipsesc la capetele sacilor corionici. La vac, sacul corial fusiform ajunge la 50-60 cm lungime. Vilozitile coriale se grupeaz n cotiledoane, dispuse pe 4 rnduri, fiind n numr de 80-120, n dreptul fiecrui corn uterin. n zona central a sacului, corionul nu este cptuit de alantoid, stabilindu-se un raport amnio-corial. n restul suprafeei uterine a corionului, raportul este alanto-corial. La extremitile sale, corionul este necrotic, ca i la scroaf. La oaie i capr, angrenarea vilozitilor coriale n criptele uterine are loc n a 44-a zi de gestaie. La cea i pisic, iniial corionul este acoperit n totalitate cu viloziti coriale primitive, dintre care se dezvolt numai cele cin zona circular central (reprezentnd 1/3 din suprafaa corionului). n totalitatea sa, corionul este cptuit de alantoid (alantocorion).

9.4.6.Particularitile anexelor embrionare la psri

La psri, sacul vitelin (vezicula vitelin) are o importan mult mai mare dect la mamifere, deoarece ovula este de tip telolecit. Este prima anex embrionar care se organizeaz ( din ziua a treia de incubaie). n ziua a 5 -a de incubaie, vitelusul coninut n vezicula ombilical este acoperit n ntregime de endodermul i mezodermul extraembrionar, nct peretele sacului vitelin este structurat din endoderm, membrana vitelin i mezoderm. n mezodermul sacului vitelin se formeaz insulele sanguino- i vasculoformatoare (Wolff i Pander), din care iau natere celulele sanguine i vasele primei circulaii embrionare (circulaia omfalomezenteric). Aceast reea vascular transport substanele absorbite de ctre endodermul vitelin, care prezint viloziti. Rezorbia vitelusului continu i n primele zile dup ecloziune. Tot prin reeaua vascular se realizeaz transferul pasiv al anticorpilor maternali existeni n vitelus, precum i al unor proteine virale sau virusuri. Acest fapt permite transmiterea pe vertical (transembrionar) a unor infecii i vaccinarea in ovo , aplicat pentru imunoprofilaxia unor boli ( Boala Marek, bursita infecioas aviar). Sacul vitelin este complet dezvoltat dup 5-6 zile de incubaie i comunic cu intestinul embrionului prin canalul vitelin (ductus vitellinus), fr ca vitelusul s treac prin acest canal n intestin. Vestigiile canalului vitelin persist sub forma diverticulului vitelin ( diverticulum intestinale jejuni) sau a tubercului Meckel, care prezint o structur (cu patru tunici), asemntoare peretelui intestinal, i o populaie limfocitar i plasmocitar bogat, nct este considerat organ limfoid secundar. Sacul vitelin ndeplinete mai multe roluri, precum:-absorbia din vitelus a substanelor nutritive i plastice, necesare dezvoltarii embrionului pn la ecloziune; - organizeaz reeaua de capilare omfalomezenterice; - produce primele celule sanguine; - are funcie de aprare imun local i general. Amniosul se formeaz de timpuriu (din a doua zi de incubaie),prin plicaturare, fiind complet nchis n ziua a treia (la gin) sau a patra (la curc i la gsc) de incubaie. Peretele amniosului este format din dou straturi:un strat intern, orientat ctre embrion, reprezentat de ectodermul extraembrionar i altul extern, reprezentat de mezodermul extraembrionar (respectiv de somatopleur), n care vor apare vase de snge i fibre musculare. Fibrele musculare genereaz contracii ritmice.Amniosul este desprit de corion printr un spaiu denumit cavitate celomic extraembrionar (celoma extraembryonicum). Ectodermul amniosului secret lichidul amniotic (liquor amnioticus) care umple cavitate amniotic (cavum amnii). n acest lichid se acumuleaz urai, produi de rinichiul embrionar, fulgi i secreii ale glandelor din cavitatea bucal i tractusul respirator. Din ziua a 5-a de incubaie, lichidul amniotic este nghiit de pui.

Amniosul i lichidul amniotic asigur: -protecia mecanic; libertate de micare pentru embrion; nutriia embrionului cu albu, care este transferat din sacul cu albu (albumen) delimitat de corion ntr un canal sero amniotic i nghiit de embrion;asigur necesarul de ap; detoxific embrionul de urai i sruri minerale; stimuleaz funciile de deglutiie i respiraie. Dup 11 zile de incubaie, amniosul ncepe s regreseze, se atrofiaz i dispare.

Fig.9.32. Schema unei seciuni prin oul de gin, la nceputul incubaiei 1-Camera cu aer;2- Amnios; 3- Alantoid; 4- Sacul vitelin; 5- Coaja calcaroas; 6- Membrana cochilier; 7- Albu; 8- Corion

Alantoida se formeaz ncepnd cu a 46 ore de incubaie, cnd mugurele endodermic alantoidian, detaat din zona caudo-ventral a intestinului prsete aria embrionar, devenind o vezicul (dup 72 ore de incubaie) plin cu lichid, ce comunic cu intestinul primitiv printr-un pedicul strbtut de canalul urac. Pe msur ce se dezvolt, vezicula alantoidian se insinueaz ntre sacul vitelin, amnios i corion, antrennd splanchnopleura i ocupnd ntreg celomul extraembrionar. nconjoar albuul pe care l cuprinde ntr -un sac. Din corion se formeaz un diverticul tubular care trece printre alantoid i sacul vitelin,devenind canal seroamniotic, prin care albuul este transferat n amnios i nghiit de pui. Mezodermul splanchnic al foiei externe, se sudeaz cu somatopleura corionului, realiznd membrana corioalantoidian , n care se dezvolt o reea vascular (dup 5-6 zile de incubaie), care se va lega de reeaua vitelin pe care o va nlocui treptat, realiznd circulaia alantoidian care se va racorda la circulaia embrionar Rolul alantoidei este foarte important n a doua jumtate a incubaiei cnd asigur: protecia embrionului prin lichidul alantoidian; consumarea albuului (rol nutritiv); excreia metaboliilor (prin canalul urac); respiraia (prin intermediul circulaiei alantocoriale, ncepnd cu ziua a 6-a). Corionul este anexa cea mai puin important la psri. Se formeaz de timpuriu, o dat cu amniosul, din partea extern a cutelor amniotice. Are

origine ectodermic i parial mezodermic (din somatopleur). Este mpins de alantoid i ajunge n contact (dup 7-8 zile de incubaie) cu membranele cochiliere i cu alantoida, cnd somatopleura corionului se sudeaz cu splanchnopleura alantoidei, realiznd membrana corioalantoidian (alantocorionul). Membrana corioalantoidian asigur, ncepnd cu zillele 9-10 de incubaie, respiraia embrionului prin circulaia alantocorial i schimburile de ap ntre embrion i mediul exterior. n timpul incubaiei: - nutriia se face pe seama vitelusului coninut n vezicula ombilical i prin intermediul alantoidei (din sacul de albu); -respiraia se face prin intermediul vascularizaiei alantoidine direct din camera de aer; excreia se face prin alantoid. Pe msur ce rezerva de vitelus este consumat, sacul vitelin se retracteaz i dispare, nchizndu-se ombilicul. n momentul ecloziunii puiul sparge cu ciocul resturile de alantoid, corionul, membranele cochiliere i coaja calcaroas.

Cromozomii

Cromozomul este alctuit dintr-o macromolecula de ADN, in constructia caruia intra mai multe gene lincate. Cromozomii indiferent de modul de organizare fizica si moleculara,sunt unitati genetice permanente,care isi conserva individualitatea,proprietatile structural- functionale si se transmit prin auto-aplicare de-a lungul generatiilor celulare. Exista doua tipuri de cromozomi: -cromozomul de tip procariot -cromozomul de tip eucariot. 1) Cromozomul de tip procariot:

-este caracteristic bacteriilor si algelor albastre-verzi -are o organizare relativ simpla si este format dintr-o macromolecula de ADN,dublu catenara,elicala circular covalent inchisa , cu o varietate de proteine. GENOMUL VIRAL: este alcatiut dintr-o molecula de ADN (acidul dezoxiribonucleic) sau ARN (acidul ribonucleic), unucatenara sau bicatenara,liniara sau circulara,inchisa intr-un invelis de proteine. - are o functionalitate particulara -la viroizi genomul este in exclusiv ADN -la eucariote are o organizare mai complexa in sensul ca ADN este permanent compexat cu proteine histonice si alte proteine. Fiecarei specii ii apartine un anumit numar de cromozomi,de forma si structura bine definite;astfel organismele eucariote pot fi identificate prin complementul lor cromozomal. Toate celulele din constitutia corpului unui organism pluricelular au aceiasi numar de cromozomi,acesta fiind in numar de doi. Celulele reproducatoare poseda numai un singur set de cromozomi si se numesc haploide. NUMARUL DE COMOZOMI DIN CADRUL SETULUI HAPLOID este o constanta pentru fiecare specie. majoritatea speciilor de plante ,animale si fungi au complemente cromozomale formate din 10-50 de cromozomi. FORMA cromozomilor metafizici este adesea de betisoare;uneori pot fi filoformi sau granulari. DIMENSIUNILE cromozomilor sunt in general de ordinul micronilor. AUTOZOMII sunt cromozomo normali ai complementului unei specii.Ei poarta gene care controleazadiferite caractere;morfo-anatomice si eco-fiziolologice ale organismelor. HETEROZOMII sunt cromozomi care contin un set de gene cu rol decisiv in determinarea sexului unui individ.

2) Sructura cromozomului de tip eucariot: Cromozomi sunt structuri cu o morfologie dinamica -aspectul lor se modifica pregnant in timpul ciclului celular -cromozomul profazic si metafizic este format din doua elemente fibriliare numite cromatine.

Cele doua cromatine a unui cromozom sunt omoloage din punct de vedere morfologic,biochimic,genetic si functional;una reprezinta copia celeilalte,deoarece rezulta in urma unui fenomen de replicare(copiere)de unde si numele de "cromatide surori." Comadidele sunt unite intre ele printr-o regiune numita centromer. Centromerul delimiteaza in cadrul unui cromozom doua portiuni egale sau inegale numite brate.

Uneori centromerul este situat la unul dintre capetele cromozomului;in acast caz cromozomul are un singur brat.

Dupa pozitia centromerului se disting mai multe tipuri morfologice de cromozomi(metacentric,submetacentric,subtelocentric,telocentric sau acrocentric.La oanumita specie se gasesc in mod constant tipuri morfologice particulare de cromozomo; identificarea acestora este de mare utilitate pentru cunoasterea cariotipului uneu specii, a carui analiza esta deosebit de relevata in caracterizarea acesteia Prin cariotip se intelege setul de cromozomi caracteristic unei anumite specii.

http://codulluioreste.blogspot.com/2010_11_01_archive.html

Foamete De la Wikipedia, enciclopedia liber Foametea este un fenomen n care o mare parte a populaiei unei regiuni sau unei ri este att de prost hrnit, nct moartea prin inaniie devine un fenomen obinuit. n ciuda resurselor foarte mari economice i tehnologice ale lumii moderne, foametea mai lovete numeroase regiuni ale planetei, n special rile n curs de dezvoltare unde domnete srcia. Foametea este de asociat n mod natural cu recoltele proaste din perioadele de secet, ploi abundente, epidemii, lips de provizii i n mod artificial cu rzboiul i genocidul. n ultimele cteva decenii, a aprut o interpretare mult mai nuanat care leag foametea de condiiile economice i politice dintr-o anumit zon. Ageniile umanitare apreciaz gravitatea strii de foamete conform unei scri a foametei. Multe zone care au suferit de foamete n trecut s-au autoprotejat prin msuri tehnologice i organizatorice. Prima ar din Europa care a eliminat foametea a fost Olanda, care a avut parte de ultima foamete pe timp de pace la nceputul secolului al XVII-lea, n momentul n care a devenit o putere economic major i i-a pus la punct o organizare politic complex. Unul dintre economitii proemineni specializai n acest domeniu, laureatul Premiului Nobel Amartya Sen[1], a remarcat c nici o ar democratic nu a suferit vreodat de foame. Mama cu copii nfometai Irlanda 18451849Cuprins [ascunde] 1 Urmarile foametei 2 Foametea n zilele noastre 3 Preveniri 4 Legturi externe [modificare] Urmarile foametei Foamea mare i pe timp ndelungat, duce la consumarea de produse alterate, putrezite, sau chiar la pierderea eticii (se mnnc chiar i carne de om). Foamea se face remarcat i la demografia teritoriilori respective. S-a constatat c perioadele de foamete mai ndelungate, duc la reducerea copiilor de gen feminin. Demografii i istoricii cercetnd aceste tendine, au ajuns uni la concluzia c unii prini prefera mai mult copii biei. Alti cercettori cred n producerea de procese biologice (amenoree). Populaia nfometat are tendina de ai vinde uneltele, animalele, pmnturile. Prin aceste msuri, pe perioada scurt o duc mai bine, dar pe timp ndelungat i-au slabit puterea de supravieuire. n Etiopia, familiile lovite de soarta foametei din anii 1984-1985, nici pna n ziua de azi nu au ajuns nivelul de trai pe care l-au avut nainte.

[modificare] Foametea n zilele noastre "Reeaua sistemelor de averizare timpurie mpotriva foametei" a acordat Zimbabwei n anul 2000, statutul de urgen, Sudanul[2] n anul 2003 Nigerului n iulie 2005, ca i altor ri precum Etiopia, Somalia, Kenia de nord-est n 2006. n zilele noastre, foametea lovete cel mai greu n Africa, dar, n ciuda eforturilor internaionale, foametea continu s fie o problem global, milioane de indivizi suferind sau murind de foame. Principalele cauze care zdrnicesc eforturile

de ajutorare ale populaiei aflate n nevoie sunt: rzboaiele zonale, rzboaiele interne i instabilitatea economic. Dup o cretere de 37% n 2006/2007, n ani 2007/2008 au crescut conform: Food and Agriculture Organisation, preurile pltite la importurile de alimente n statele cele mai srace cu 56%. Conform organizaiei, la finele lui martie 2008, preurile la gru i orez erau la nivel dublu fa de nivelurile din martie 2007, n vreme ce la porumb erau cu o treime mai mari. Banca Mondial avertizeaz, n schimb, c 33 de state ale lumii pot avea probleme politice i dezordine social din cauza creterii preurilor la alimentele de baz. Motivul acestori creteri este; n special creterea populaiei, preuriilori de carburani i cultivrii suprafeelori agricole pentru produsele de biocarburani i furaje animaliere. n lume exist n acest moment 850 de milioane de oameni malnutrii, din care 200 milioane de copii, n cretere cu 10% fa de 1998, potrivit Food and Agriculture Organisation din cadrul Organizaiei Naiunilor Unite. Se mai crede nc n sorii de izbnd a Revoluiei Verzi n lupta cu foametea. "Revoluia Verde" a nceput n la sfritul secolului al XX-lea cu folosirea de hibrizi de nalt productivitate. Aceti hibrizi contribuie nu numai la obinerea unor recolte mari, dar pot deasemenea stabiliza produciile n timp. Criticile aduse atrag atenia asupra faptului c odat cu nceperea folosirii acestui sistem, este nevoie de tot mai muli fertilizatori chimici i pesticide, care pot avea ca rezultat final degradarea mediului. De aceea, aceasta este doar una dintre opiunile posibile pentru naiunile n curs de dezvoltare care sufer de foamete, iar aceste culturi pot fi folosite conform condiiilor din fiecare ar. Culturile foarte productive ar face tehnic posibil hrnirea lumii i eliminarea foametei. Ele pot fi dezvoltate s asigure nutriia corespunztoare, iar proporia populaiei dezvoltate corespunztor ar crete. Se mai afirm c problemele foametei i ale subnutriiei sunt rezultatul dilemelor etice asupra folosirii tehnologiilor incomplet verificate pe care le avem la dispoziie, dar sunt i rezultatul diferenelor culturale i de clas. Un punct de vedere interesant este acel c; dieta vegetarian poate asigura cu acelai efort tehnic i material resurse de hran pentru mai muli oameni, comparativ cu dieta bazat pe carne. Acest punct de vedere este, deocamdat, minoritar. [modificare] Preveniri foametea poate fi nlturat prin: Provizii, din partea statului ct i oamenii particulari. Ridicarea productiviti n agricultur. Protecia resurselor naturale. nlturarea, cauzei producerii duntorilor agricoli. Ajutorul micilor rani. Asigurarea dreptului la alimente, mai ales la oamenii sraci.

Anual, 1,3 miliarde tone de hrana ajung la gunoi, in timp ce 925 de milioane de oameni mor de foame 1 de Silviu Marian Banila la 24 Mai. 2011

Tags: hrana, foame, preturi, mancare, gunoi, alimente In urmatorii 20 de ani, preturile la mancare vor creste la nivel astronomic. Un sfert din alimentele produse in lume se pierd sau ajung la tomberon.

Cunosteam aceasta realitate. Studiul realizat de Swedish Institute for Food and Biotechnology pentru departamentul de resort al ONU, FAO, o confirma. In fiecare an, aruncam la gunoi 1,3 miliarde de tone de alimente (33% din tot ceea ce producem). In acest timp, 925 de milioane de oameni nu au ce pune-n gura. Economiile bogate arunca mancarea la gunoi, cand ar putea sa o dea celor care au nevoie de ea. Surplusul nu este folosit, ci irosit. Economiile evoluate si cele in proces de dezvoltare arunca 670 de milioane de tone, respectiv 630 de milioane de tone de hrana la gunoi, in fiecare an. Descarca aici Programul Special de Alerta Manager.ro! Asigura-te, astfel, ca vei fi mereu primul care afla Stirile Relevante ale Momentului! ...clic aici Descarca aici Programul Special de Alerta Manager.ro! Asigura-te, astfel, ca vei fi mereu primul care afla Stirile Relevante ale Momentului! ...clic aici

Statele bogate irosesc 222 de milioane de tone de legume, fructe si radacinoase. Ca sa facem o comparatie, aflati ca productia intregii regiuni africane la sud de Sahara ajunge la 230 de milioane de tone. Fiecare consumator din Europa si America de Nord arunca in fiecare an la ghena intre 95 si 115 kilograme de alimente. Creste si consumul de alte resurse, precum apa, curent electric si bani. Costul procesarii este enorm. FAO ne sfatuieste sa cumparam doar cat consumam. Descarcati studiul complet Global Food Losses And Food Waste de aici.

Sase milioane de copii mor anual in lume din cauza malnutritiei


Externe - O.T. (citeste alte articole de acelasi autor )

Obiectivul stabilit in anul 1996 de a reduce la jumatate numarul ce copii care mor din cauza malnutritiei pna in anul 2015, nu va fi realizat, potrivit unui raport al ONU pentru alimentatie si Agricultura (FAO). In raportul Starea insecuritatii alimentare in lume, reprezentantii FAO au subliniat ca aproximativ sase milioane de copii continua sa moara anual in intreaga lume din cauza malnutritiei. Potrivit directorului FAO, Jacques Diouf, obiectivele luptei impotriva foametei nu vor fi atinse dect daca productia agricola din tarile sarace se va dezvolta intr-un mod spectaculos.