Sunteți pe pagina 1din 12

Annals of West University of Timioara, ser. Biology, 2011, vol XIV, pp.

23-34

ANATOMICAL PROPERTIES OF PLANTAGO ARENARIA


Nicoleta IANOVICI, Adrian SINITEAN, Aurel FAUR West University of Timisoara, Faculty of Chemistry-Biology-Geography, Department of Biology, Pestalozzi 16, Romania Corresponding author e-mail: nicole_ianovici@yahoo.com ABSTRACT Psammophytes are marked by a number of adaptations that enable them to exist in the hard environmental conditions of the sand habitats. In this study, the anatomical characteristics of Plantago arenaria were examined. Studies were conducted to assess the diversity of anatomical adaptations of vegetative organs in this taxa. Results are presented with original photographs. The analysis of leaf anatomy in P. arenaria showed that the leaves contained a contained xeromorphic traits. Arbuscular mycorrhizal symbiosis seems to be critical for their survival. KEY WORDS: Plantago arenaria, xeromorphic traits, psammophytes INTRODUCERE

Vegetaia psamofit este supus la o serie de factori ecologici care afecteaz n mod direct supravieuirea i distribuia plantelor: nivelul sczut al nutrienilor i apei, temperaturi ridicate, instabilitatea substratului (Rozema et al 1985; Hesp 1991; Maun 1997; Huang et al, 1997; Ciccarelli et al, 2009). Sistemul defensiv la psamofite poate fi activat continuu, atenund daunele i mbuntind tolerana lor la secet (Luo et al, 2011). Plantago arenaria caracterizeaz psamosolul (Filipov & Slonovschi, 2007). Aparine familiei Plantaginaceae i este cunoscut drept plant medicinal n ultimele decenii (Hendawy, 2008; Ianovici et al, 2010; Nikolova et al, 2011). Pe teritoriul Romniei, dintre cele 47 habitate care prezint n structura i compoziia lor floristic specii ale genului Plantago (Doni et al, 2005; Andrei et al, 2009; Ianovici, 2009), 6 sunt caracterizate de existena speciei P. arenaria i au o valoare conservativ mare i foarte mare. Plantago arenaria este geoelement eurasiatic continental, indiferent fa de reacia solului, termofil, xerofil, oligotrof, terofit (Ianovici et al, 2010), garnitura diploid cu 12 cromozomi (Samantaray et al, 2010), descris morfologic n Flora Romniei cu rdcina pivotant, tulpina ramificat (10 - 40 cm) erect i frunzele opuse, liniare (0.52 mm lime), ntregi. Spicele capituliforme au 11.5 cm. Sepalele sunt inegale, cele dou posterioare libere, ciliate iar cele anterioare concrescute, spatulate. Corola lung de 4 mm are gtul glabru i lacinii lanceolate, albe brunii. Capsul prezint dou semine lungi de 22.5 mm, n form de luntri, pe o parte excavate. P. arenaria germineaz foarte repede (24 - 48 ore) (Panayotova et al, 2008). Lucrarea de fa i propune evidenierea la Plantago arenaria a principalelor caracteristici histoanatomice i a unor parametri morfofiziologici.
23

IANOVICI et al: Anatomical properties of Plantago arenaria

MATERIALE SI METODE

Materialul biologic a fost recoltat n 2006 din preajma Staiunii de Cercetare de la Agigea, pe coasta Mrii Negre. Plantele au fost fixate n alcool etilic 70 i s-au efectuat seciuni transversale de mn i preparate proaspete. Am folosit rectivul genevez i albastru de toluidin pentru colorare. Pentru detaarea epidermei am utilizat metoda jupuirii. S-au efectuat cte zece preparate de pe ambele suprafee ale frunzei. Epidermele au fost decolorate ntr-o soluie de 5% hipoclorit de sodiu timp de 30-60 de minute. Densitatea stomatic (DS) i a perilor epidermici (DP) reprezint numrul de stomate per mm, respectiv numrul de peri per mm (Ianovici, 2009). Pentru determinarea DS i DP, dar i a celorlali parametri foliari am folosit coeficientul micrometric pentru fiecare pereche obiectiv-ocular la microscopul Optika B500. Au fost realizate fotografii cu ajutorul aparatului Cannon PowerSchot A630. Parametri calculai (tab.1) au fost verificai cu softul QuickPHOTO MICRO 2.3. Prelucrarea statistic am realizat-o cu Microsoft Office Excel 2007 (Ianovici, 2009). Probele radiculare au fost supuse colorrii cu albastru de metilen i acid acetic. Determinarea cantitativ a preparatelor radiculare a fost realizat potrivit metodei lui Trouvelot et al (1986) iar datele obinute au fost introduse n programul Mycocalc pentru evaluare. n lucrarea de fa sunt prezentai 2 parametri specifici (tab.2): abundena relativ a arbusculelor n sistemul radicular (A%) i intensitatea colonizrii micorizale n sistemul radicular (M%). Detalii privind protocolul de lucru au fost descrise n lucrri anterioare (Ianovici, 2009; Ianovici et al, 2009; Ianovici, 2010a; Ianovici, 2010b).
REZULTATE I DISCUII

La nivelul frunzei, celulele epidermice vzute din fa au contur regulat, sunt poligonale cu pereii laterali drepi dar ngroai moniliform (n seciune apical). Aspectul este dat de prezena punctuaiunilor simple. Stomatele sunt prezente n ambele epiderme, deci limbul este amfistomatic. Aparatele stomatice din epidermele foliare de la P.arenaria se ncadreaz n tipurile anisotricitic, anisocitic i diacitic. Tipul predominant anisotricitic, cu dou celule anexe mici i una evident mai mare a fost sporadic pus n eviden la P. major ssp. intermedia f. minor (Ianovici, 2009). Densitatea stomatic n epiderma inferioar (223 stomate/mm2) este mai mare dect densitatea stomatic n epiderma superioar (164 stomate/mm2). Celulele stomatice acoper un perimetru de 160 m i o arie de 2200m2. Perii secretori cu glanda tetracelular au celula bazal epidermic mic. Perii capitai sunt scurt pedicelai. Un pr glandular are n medie o lungime de 41,4m. Perii tectori pluricelulari sunt de dou tipuri: flagelai foarte lungi i aculeiformi tetracelulari curbai. Pedicelul perilor tectori tetracelulari are o lungime de 392m. Aceti peri se remarc printr-o cuticul foarte groas. Cuticula ce delimiteaz celulele trihomilor are o grosime de 9,2 m, fiind asemntori din acest punct de vedere cu P. major ssp winteri i P.maritima (Ianovici, 2009). Cei flagelai sunt vizibili cu ochiul liber, depind i 2 mm. Celula bazal epidermic a acestora este mai mare (41.4 m). Foarte rar pot fi evideniai i peri tectori
24

Annals of West University of Timioara, ser. Biology, 2011, vol XIV, pp. 23-34

unicelulari verucoi. Densitatea perilor n epiderma superioar (22 peri/mm2) este foarte apropiat de densitatea perilor n epiderma inferioar (34 peri/mm2).

Fig. 1. Plantago arenaria habitus, frunze i peri tectori foliari, semine

Fig. 2. Plantago arenaria epidermele foliare cu peri i stomate anisotricitice, anisocitice i diacitice, 400x i 200x

Fig. 3. Celulele epidermice cu perei celulari moniliformi, 400x zoom 4 i 900x 25

IANOVICI et al: Anatomical properties of Plantago arenaria

Fig. 4. Peri secretori cu glanda tetracelular i celula bazal epidermic, 400x zoom 4

Fig. 5. Peri tectori flagelai i aculeiformi curbai cu celula bazal epidermic, 400x zoom 4

La Plantago arenaria limbul are structur omogen, mezofilul nefiind difereniat. Celulele epidermice sunt mari, alungite uor tangenial i cu pereii ngroai, mai ales cel tangenial extern. (A=1156 m2 i P=129 m). La extremitile limbului, celulele epidermice se micoreaz. ntreg clorenchimul este palisadic, doar puine celule dispuse central fiind izodiametrice. O celul palisadic are un perimetru de 83m i aria medie de 369 m2. n seciune transversal, nervura median proemin la faa abaxial, iar la faa opus se afl un an uor adncit. n acest an sunt prezeni cei mai muli peri secretori. Aceast nervur este complet deosebit de cele descrise la genul Plantago (Ianovici, 2009). Grosimea limbului este de 593 m i de 399 m n dreptul nervurii. Unicul fascicul vascular este conectat la epiderme prin dou extensii ale tecilor de legtur constituite din celule mari cu perei ngroai. Fasciculul (P=1091m; A=90162 m2) este nconjurat de o endoderm a crei celule sunt de aceeai mrime cu celulele tecii de legtur. Vasele lemnoase sunt dispuse radiar i sunt separate prin parenchim lemnos biseriat. Liberul orientat spre faa abaxial are o dispunere n semicerc. Fasciculul este prevzut cu dou calote colenchimatice, cea adaxial fiind mai slab reprezentat. Cuticula este mai groas n dreptul nervurii (11.5m). Cuticula n restul limbului prezint o grosime de 9,2 m. Cuticula la extremiti poate fi chiar mai groas, avnd n medie 13.8 m. Prile laterale ale frunzei sunt rotunjite i niciodat nu se formeaz colenchim. Cel mai frecvent aparatele stomatice sunt foarte uor adncite n epiderm. Este vizibil de asemenea i camera substomatic. Creterea suprafeei interne libere este datorat creterii dezvoltrii esutului palisadic. Cu creterea n volum a esutului palisadic, la care conductibilitatea n direcia paralel cu suprafaa frunzei este mic, distana dintre nervuri devine mai mic. n frunz se pot observa numeroase fascicule cu organizare mai simpl, fr teci de susinere i mrginite de
26

Annals of West University of Timioara, ser. Biology, 2011, vol XIV, pp. 23-34

endoderm (P= 309 m; A= 7342 m2). Celulele palisadice sunt aezate radiar n jurul legturilor centrului vascular i astfel, n condiii favorabile de aprovizionare cu ap, transportul apei de la legturi la epiderm este amplificat. Apreciem n ansamblu aceast structur ca fiind xeromorfic cu celule palisadice. Iluminarea intens i mpiedicarea cursului apei datorit deficienei acesteia, rezult n creterea dezvoltrii esutului palisadic (Shields, 1950). Dezvoltarea din punct de vedere structural a esutului palisadic este n mod clar corelat cu capacitatea de fotosintez. Fotosinteza depinde de echilibrul existent dintre concentraiile de lumin i de dioxid de carbon, o grosime mai accentuat a frunzei i dezvoltarea straturilor palisadice influeneaz n mod direct acest echilibru i optimizeaz fotosinteza la nivelul ntregii frunze. Dezvoltarea crescut a esutului palisadic probabil c duce la o cretere a activitii fotosintezei (Ianovici, 2009). Dezvoltarea accentuat a straturilor epidermice poate duce la creterea capacitaii de reflecie a frunzei i s protejeze celulele fotosintetice inferioare subiacente de la o iradiere excesiv. n timpul acestui proces temperatura frunzei se menine la un nivel optim pentru a asigura o bun desfurare a proceselor fiziologice (Ianovici, 2009). n jurul legturilor centrului vascular, celulele palisadice sunt aezate radiar i astfel, n condiii favorabile de aprovizionare cu ap, transportul apei de la legturi la epiderm este amplificat (Thoday, 1931). Prile laterale ale frunzei sunt rotunjite i nu se formeaz colenchim. Apa din frunze este condus nu numai de nervuri dar i de celulele mezofilului i epidermei (Shull, 1934; Wylie, 1943). Transportul apei ctre epiderm este mult mai mare prin esutul palisadic dect prin parenchimul lacunar. Prezena spaiilor intercelulare, n special la celulele palisadice, totui, limiteaz transportul apei n planul paralel cu suprafaa frunzei (Wylie, 1943). Frunza conine esuturi cu multe conexiuni laterale (epiderma i parenchimul lacunar) i altele cu puine conexiuni laterale (parenchimul palisadic).

Fig. 6. Fascicul vascular din nervura principala a limbului foliar i extensiile tecii de legtur, 400x

Fig. 7. Aparatele stomatice secionate transversal, 400x zoom 4 27

IANOVICI et al: Anatomical properties of Plantago arenaria

Fig. 8. Cuticula i ornamentaiile cuticulare, 400x zoom 4 i 900x

b
Fig. 9. Plantago arenaria - sectiune prin frunza colorat cu albastru de toluidin, 40x i 100x (a); coloraie cu reactiv genevez, 100x i 100x zoom4 (b)

Wylie a ajuns la concluzia c exist o corelaie ntre densitatea nervurilor i volumul esuturilor din mezofil. Pe de o parte, cu creterea n volum a esutului palisadic, la care conductibilitatea n direcia paralel cu suprafaa frunzei este mic, distana dintre nervuri devine mai mic i, pe cealalt parte, cu creterea n volum a esutului lacunar, la care conductibilitatea este eficient n direcia menionat de mai sus, distana dintre nervuri devine mai mare (Fahn, 1967). Nervurile mari sunt nconjurate de mult parenchim care nu prezint cloroplaste sau acestea sunt puine. Nervurile mai mici, de asemenea, sunt de obicei nconjurate de un strat de celule parenchimatice mpachetate strns. Un asemenea strat este definit
28

Annals of West University of Timioara, ser. Biology, 2011, vol XIV, pp. 23-34

teac de legtur (Fahn, 1964) sau endoderm, termen preluat din Toma & Rugin (1998). Prezena endodermei este semnalat i de Metcalfe & Chalk, 1950. La P. arenaria am ntlnit singura situaie n care parenchimul tecii de legtur (endoderma fasciculului vascular unic corespunztor nervurii frunzei) se extinde ctre epidermele frunzei. Aceste plci de celule parenchimatice care ajung la epiderm sunt definite extensiuni ale tecii de legtur. Exist dovezi c extensiunile tecii de legtur au un rol de dirijare a apei ctre celulele epidermale. Cele din urm sunt strns conectate lateral i funcioneaz n dirijarea ntr-un plan paralel cu suprafaa frunzei. Apa se poate mica de asemenea de la endoderm i extensiunile ei, prin mezofil, la celulele ce delimiteaz camerele substomatice (Wylie, 1943, 1951, 1952; Ianovici, 2009). Conturul seciunii transversale prin scapul florifer (fig. 10-13) este circular. Unele seciuni prezint patru coaste abia schiate. Epiderma prezint celule izodiametrice, cu pereii intern i extern mai ngroai dect ceilali. Cuticula este groas. Din loc n loc se observ stomate. Camerele substomatice sunt foarte evidente. Perii prezeni pe scapul florifer sunt aculeiformi cu picior tetracelular i vrf curbat. Scoara este parenchimatic-asimilatoare, de tip meatic, din 6-7 straturi celulare. Stratul hipodermic este colenchimatizat. Stratul cortical cel mai intern reprezint o endoderm de tip primar cu celulele bine individualizate, alungite tangenial (P=81m; A=469 m2). Cilindrul central ncepe cu un periciclu sclerenchimatic de regul bistratificat. esuturile conductoare au o dispunere aproape continu, n puine sectoare fiind ntrerupte de raze medulare. Liberul formeaz un inel continuu, nefiind prezente fibre liberiene. Vasele lemnoase sunt dispuse n iruri radiare uni i biseriate. ntre ele este dispus parenchim bi i triseriat lignificat. Nu se observ liber intern. Sectoarele curbate mai accentuat prezint celule parenchimate uor lignificate la faa intern a lemnului. Mduva este groas, parenchimatic-celulozic, de tip meatic, cu celule foarte mari. Apreciem c pubescena crescut are legtur cu adaptarea la uscciune pentru xerofite i mezoxerofite, aa cum este cazul la P. arenaria. Suprafeele foarte pubescente pot s reflecte lumina soarelui i s contribuie la descreterea ratelor de transpiraie. P. arenaria prezint trei tipuri de peri tectori: aculeiformi curbai, flagelai multicelulari i unicelulari verucoi (Ianovici, 2009).

Fig. 10. Plantago arenaria - seciune transversal prin scapul florifer, 40x

Fig. 11. Plantago arenaria - sector extern din scapul florifer cu peri aculeiformi, 200x 29

IANOVICI et al: Anatomical properties of Plantago arenaria

Fig. 12. Plantago arenaria - sector din cilindrul central, periciclu bistratificat si endoderma scapului florifer, 400x

Fig. 13. Plantago arenaria - mduva parenchimatic din scap, coloraie cu albastru de toluidin, 400x zoom 4

Fig. 14. Plantago arenaria - seciuni transversale prin tulpina, coloraie cu albastru de toluidin 40x, 100x i 400x

30

Annals of West University of Timioara, ser. Biology, 2011, vol XIV, pp. 23-34

Conturul seciunii transversale prin tulpina aerian (fig. 14 i 15) de la P. arenaria este circular. Epiderma prezint celule izodiametrice, cu pereii ngroai. Cuticula este groas. Perii tectori unicelulari verucoi sunt foarte dei. Scoara este parenchimatic, de tip meatic, din 6-7 straturi celulare. Stratul hipodermic este colenchimatizat. Celulele parenchimatice sunt puternic aplatizate (P=114 m; A=683 m2) cu peretii celulari mult ingrosati comparativ cu celulele corticale din tulpina avand structura primar. Stratul cortical cel mai intern reprezint o endoderm de tip primar cu celulele bine individualizate, dreptunghiulare (P=133 m; A=994 m2). Cilindrul central ncepe cu un periciclu unistratificat, cu celule parenchimatice, de mici dimensiuni, aezate n alternan cu celulele endodermice. esuturile conductoare au o dispunere inelar caracteristic structurii secundare. Liberul formeaz un inel continuu. Straturile din preajma periciclului sunt colenchimatizate. n rest sunt prezente doar tuburi ciuruite i celule anexe. Vasele lemnoase sunt dispuse n iruri radiare uni i biseriate. ntre ele este dispus parenchim lignificat. Structura secundar prezent aici este caracterizat de prezena masiv a fibrelor lignificate, i ele aezate radiar. Cambiul funcioneaz mai mult unifacial, prin urmare lemnul secundar este n cantitate mai mare. Mduva este groas, de tip meatic, cu celule foarte mari ce manifest tendin de ngroare prin depunerea de lignin.

Fig. 15. Plantago arenaria perii unicelulari verucoi la nivelul tulpinii aeriene, 200x i 400x

La P. arenaria rdcina (fig. 16) are la maturitate o structur tipic secundar, edificat pe seama ambelor meristeme laterale. La nivelul scoarei externe se difereniaz o periderm cu tendin de exfoliere. Suberul are celule mari, alungite tangenial, cu pereii suberificai. Felodermul rezultat din diviziunea felogenului se difereniaz greu de scoara primar. Cilindrul central nu este delimitat cu precizie. Felodermul, scoara primar i liberul secundar sunt de natur celulozic i limita ntre ele este imprecis. esuturile conductoare secundare, rezultate din activitatea cambiului, formeaz un inel extern subire de liber i un corp lemnos central gros. Liberul este format din tuburi ciuruite, celule anexe i celule de parenchim, cu dispoziie n iruri radiare. Elementele liberului extern sunt vizibil colenchimatizate i aplatizate. Lemnul secundar este format din numeroase vase dispersate n masa fundamental de libriform. Vasele sunt solitare sau grupate n iruri radiare discontinue.
31

IANOVICI et al: Anatomical properties of Plantago arenaria

Fig. 16. Plantago arenaria - seciune transversal prin rdcina cu structura secundar, coloraie cu albastru de toluidin 40x si 100x

Tabel 1. Parametri histoanatomici la Plantago arenaria Densitatea stomatic n epiderma superioar (DS) Densitatea stomatic n epiderma inferioar (DS) Densitatea perilor n epiderma superioar (DP) Densitatea perilor n epiderma inferioar (DP) Grosimea limbului ntre nervuri Cuticula n dreptul nervurii Cuticula ntre nervuri Intensitatea colonizrii micorizale n sistemul radicular (M) Abundena relativ a arbusculelor n sistemul radicular (A)

164 stomate/mm2 223 stomate/mm2 22 peri/mm2 34 peri/mm2 399 m 11.5-13.8 m 9,2 m 72.51% 61.32%)

Intensitatea colonizrii micorizale n sistemul radicular (M=72.51% ) i abundena relativ a arbusculelor n sistemul radicular (A=61.32%) sunt mari. Aceste valori sunt peste cele raportate pentru alte specii ale genului (Ianovici, 2010b). Cercetrile arat c VAM amelioreaz i cresc tolerana la condiiile de sol nefavorabile, pot spori productivitatea plantelor, protejeaz mpotriva efectelor duntoare cauzate de stresul salin i prin secet (Sanchez-Diaz & Honrubia, 1994; Ruiz-Lozano et al., 1996; Brundrett et al., 1996; Ianovici, 2010a).
BIBLIOGRAFIE Andrei M., Ardelean A., Ianovici N. 2009. Habitatele din Romnia cu Plantago sp. i valoarea lor conservativ, NATURA Biologie, Seria III, 51 (1): 41-67 Brundrett M, 1991. Mycorrhizas in natural ecosystem. In: Macfayden, Begon, M and Fitter AH (eds). Advances in Ecological Research vol 21, Academi Press London. pp.171-173. Choong MF, Lucas PW, Ong JSY, Pereira B, Tan HTW, Turner IM. 1992. Leaf fracture toughness and sclerophylly: their correlations and ecological implications. New Phytologist 121: 597-610.

32

Annals of West University of Timioara, ser. Biology, 2011, vol XIV, pp. 23-34

Ciccarelli D., Forino L. M. C., Balestri M., Pagni A.M. 2009. Leaf anatomical adaptations of Calystegia soldanella, Euphorbia paralias and Otanthus maritimus to the ecological conditions of coastal sand dune systems, Caryologia, 62 (2): 142-151 Cunningham S.A., Summerhayes B., Westoby M. 1999. Evolutionary divergences in leaf structure and chemistry, comparing rainfall and soil nutrient gradients. Ecological Monographs 69, 569-588. Eamus D., Myers B., Duff G., Williams R. 1999. A cost-benefit analysis of leaves of eight Australian savanna tree species of differing leaf life-span. Photosynthetica 36: 575-586.
Fahn A., 1967, Plant Anatomy, Oxford, Pergaman Press Ltd. Headington Hill Hall Oxford

Filipov F., Slonovschi V. 2007. Plants indicating soil characteristics, Cercetri Agronomice n Moldova, Anul XXXX , Vol. 4 (132) , 15-20 Hendawy S.F. 2008. Comparative Study of Organic and Mineral Fertilization on Plantago arenaria Plant, Journal of Applied Sciences Research, 4(5): 500-506 Hesp P.A. 1991. Ecological processes and plant adaptations on coastal dunes. Journal of Arid Environments, 21: 165-191 Huang Zhenying, Wu Hong, Hu Zhenghai. 1997. The Structures of 30 Species of Psammophytes and Their Adaptation to The Sandy Desert Environment In Xinjiang, Chinese Journal of Plant Ecology, 21 (6): 521-530 Ianovici N. 2010b. Some preliminary data about vesicular arbuscular mycorrhizas at different species of Plantago, Annals of West University of Timioara, ser. Biology, 13: 129-134 Ianovici N. 2009. Morphoanatomical researches on Plantago species from Romnia, PhD Thesis, University of Bucharest, 306 p. Ianovici N. 2010a. Preliminary investigations on the arbuscular mycorrhizas in Plantago lanceolata. In: esan T. (Eds.), Romanian approaches on mycorrhizas in the frame of European Researches, Ed. Universitii din Bucureti, p. 61-72 Ianovici N., ru G., Mujescu M., 2009. Quantification of Vesicular-Arbuscular Mycorrhizal Colonization on Plantago lanceolata in Zlatna, Valea Rizei and Timioara, Fungi & Mycotoxins, 3: 291-296 Ianovici N., ru G., Todosi A.L., Iriza E., Danciu A., olea L., Tudosie D., Munteanu F., Bogdan D., Ciobnic V. 2010. Contributions to the characterization of Plantago species from Romania. Review, Annals of West University of Timioara, ser. Biology, 13: 37-76 King D.A. 1999. Juvenile foliage and the scaling of tree proportions, with emphasis on Eucalyptus. Ecology 80: 1944-1954. Lambers H, Poorter H. 1992. Inherent variation in growth rate between higher plants: a search for physiological causes and ecological consequences. Advances in Ecological Research 23: 187-261. Landsberg J. 1990. Dieback of rural eucalypts: Does insect herbivory relate to dietary quality of tree foliage? Australian Journal of Ecology 15: 73-87. Li C.Y., Berninger F., Koskela J., Sonninen E. 2000. Drought responses of Eucalyptus microtheca provenances depend on seasonality of rainfall in their place of origin. Australian Journal of Plant Physiology 27: 231-238. Maun M.A. 1997. Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes. Canadian Journal of Botany, 76: 713-738
Metcalfe, C.R. & Chalk, L., 1950. Anatomy of the Dicotyledons, vol.2, Oxford University Press, Oxford
33

IANOVICI et al: Anatomical properties of Plantago arenaria

Nikolova M., Evstatieva L., Nguyen T.D. 2011. Screening of plant extracts for antioxidant properties, Botanica Serbica, 35 (1): 43-48 Panayotova L.G., Ivanova T.A., Bogdanova Y.Y., Gussev C. V., Stanilova M.I., Bosseva Y. Zh., Stoeva T.D. 2008. In vitro cultivation of plant species from sandy dunes along the Bulgarian Black Sea Coast, PHYTOLOGIA BALCANICA 14 (1): 119 123 Patel A., Saravanan R. 2010. Screening of Plantago species for physiological parameters in relation to seed Yield, Electronic Journal of Plant Breeding, 1(6):14541460 Pinkard E.A., Beadle C.L. 1998. Aboveground biomass partitioning and crown architecture of Eucalyptus nitens following green pruning. Canadian Journal of Forest Research 28: 1419-1428. Poorter H, Garnier E. 1999. Ecological signicance of inherent variation in relative growth rate. In: Pugnaire F, Valladares X,eds. Handbook of functional plant ecology. New York, USA: Marcel Dekker, 81-120. Rozema J., Bijwaard P., Prast G., Broekman R. 1985. Ecophysiological adaptations of coastal halophytes from foredunes and salt marshes. Vegetatio, 62: 499-521 Ruiz-Lozano JM, Azcon R, Gomez M, 1996. Alleviation of salt stress by arbuscular mycorrhizal Glomus species in Lactuca sativa plants. Physiol. Plant. 98:767-772. Ryser P. 1996. The importance of tissue density for growth and life span of leaves and roots: a comparison of five ecologically contrasting grasses. Functional Ecology 10: 717-723. Samantaray S., Dhagat U.M., Maiti S. 2010. Evaluation of genetic relationships in Plantago species using Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) markers, Plant Biotechnology 27, 297303 Sanchez-Diaz M, Honrubia M. 1994. Water relations and alleviation of drought stress in mycorrhizal plants. In Impact of Arbuscular Mycorrhizas on Sustainable Agriculture and Natural Ecosystems (S.Gianninazi and H. Schuepp (eds). Birkhauser Verlag, Basel, Switzerland. pp167-178.
Shull C. A. 1934 Lateral water transfer in leaves of Ginkgo biloba. Plant Physiology 9: 387-389

Steinbauer M.J. 2000. Specific leaf weight as an indicator of juvenile leaf toughness in Tasmanian bluegum (Eucalyptus globulus ssp. globulus): implications for insect defoliation, Australian Forestry, 64 (1), 32-37
Thoday, D. 1931. The significance of reduction in the size of leaves. Jour. Ecol. 19: 297. 40. Toma Const., Rugin Rodica, 1998, Anatomia plantelor medicinale. Atlas. Ed. Academiei Romne, Bucureti Wylie R. B.. 1943. The role of the epidermis in foliar organization and its relations to the minor venation. American Journal of Botany 30: 273-280 Wylie R. B.. 1952. The bundle sheath extension in leaves of dicotyledons. American Journal of Botany 39: 645-651 Wylie R. B.1951. Principles of foliar organization shown by sunshade leaves from ten species of deciduous dicotyledonous trees. American Journal of Botany 38: 355-361

34