Sunteți pe pagina 1din 12

Calciu din plante

Introducere

Problema precizrii funciilor biochimice a ctorva elemente nutriente eseniale n metabolismul plantelor, incluznd pe cele ale calciului care s-a dovedit a fi extrem de intractabil. Calciu a fost recunoscut ca un element esenial n marile plante pe durata ultimului secol dei utilizarea calcarului i marnei n agricultur dateaz nc din vremurile de dinainte de Hristos. Totui, rolul calciului n agricultur i controlul solului implic muli factori, un numr din care sunt prezeni indirect ctre valorile nutritive ale elementului. Dificultile ntmpinate n investigarea rolului calciului ar putea fi ilustrate citndu-l pe Ludwig Jost care a scris n 1907 c ,, suntem constrni s admitem c funciile lui(ale calciulului) nc nu au fost descoperite i dintr-o scriere recent a lui Hason i McEhoy (1963) care au concluzionat c ,, rolul calciului nu este clar n mod complet. Cu toate acestea, cteva dintre probe originare recent au acumulat posibilitile funciilor calciului i a aprut ca ncercnd s integreze date citologice, psihologice i biochimice. Pe timpul acestui proces, am fost condui ctre trei zone ale metabolismului plantei, numit peretele celulei, membrane i cromozomii. n plus, este evident implicarea calciului n meninerea configuraiei enzimelor specifice.

Cerinele de calciu n plante

Analizele unei mare varieti ale culturilor de cereale sub condiiile mediului nconjurtor indic c nivelele de calciu/cent ntr-o baz considerat a fi uscat sunt gsite n frunziul de legume, roii, tutun i alte dicotiledonate. Ierburile i cerealele au n general concentraii sczute ale elementului ;0,2-0,5 /cent zon uscat (aprox 10m moli/kg greutate umed) este raportat de obicei. Att n monocotiledonate ct i n dicotiledonate, rdcinile conin mai puin calciu dect cele de mai sus. Meninndu-se cu valori ridicate ale ionului raportat, soluiile utilizate n cultura hidroponic i pentru calus sau culturile rdcinilor conin 200300 p.p.m sruri de calciu sau aproximativ 203 mM ioni de Ca. n analiza acestor observaii este natural faptul c calciu ar trebui privit ca un element macronutrient. Totui cteva indicaii au aprut recent i sugereaz c necesitatea calciului multor plante au fost supraestimate. Pharis, Barnes i Naylon raporteaz o cerin foarte mic n ,,Pinustaed L unde Wallace, Frodich i Lunt (1996) erau capabili s creasc i tutun i porumb ntr-o singur soluie ce coninea doar cteva pri de Ca, au dat dovad de toxicitate, de asemenea eseniali ionii precum Mg, Cu, Fe, Mn au fost inui la un nivel sczut. n aceste condiii esuturile frunzei de porumb coninea 0,01-2 /cent greutate uscat de calciu sau 0,1/cent n tutun, grul nalt a crescut normal ntr-un

mediu cu calciu sczut iar vlstarii conineau doar 200 p.p.m (0,02/cent greutate uscat). Dezvoltarea normal a rdcinilor de porumb cer doar 3-10 M de ioni de Ca n soluiile exterioare n absena altor ioni i rdcinile sntoase conin doar 0,007/cent greutate uscat de Ca. Totui, prezena ionilor toxici de exemplu 0,1 m ioni cuprici a crescut necesarul de calciu n soluiile externe la 100-200 M. Abilitatea Ca de a reaciona la efectele adversative ale creterii concentraiei de H+ n rdcinile alungite i absorbia ionului este de asemenea documentat. Abilitatea calciului de a proteja mpotriva toxicitii metalelor grele a fost observat n studiile aprute devreme de ctre True, i mai recente de ctre Chlorella i o varietate de bacteria. Observaiile implic clar c nivelele ridicate de calciu utilizate n creterea plantelor sunt cerute n primul rnd pentru ameliorarea toxicitii iar rolul calciului n aceste condiii ideale s-ar putea apropia de cea a micronutrientului. Situaia aproprie cu att mai mult faptul c descoperirea n plante a unor numeroase exemple exist din cauza unei cerine de calciu sczut. Un numr de rapoarte a aprut sugernd c calciul nu este cerut pentru creterea ctorva specii de drojdie i fungi. Literatura n acest domeniu este foarte documentat n referinele excelente ale lui Bollard i Butter(1996). n fungi apare o cerin mare de calciu pentru sporulaia mai mare dect cea a creterii vegetativelor. O relaie strns ntre calciu i ali cationi divaleni i structura i viabilitatea sporilor a fost de asemenea raportat n civa bacili. n general, algele cer calciu dei n Chlorella aceast cerin este mai mic dect o parte/milion n medie. Ca n plantele nalte, ar putea fi admis c rspunsul observat la calciu este foarte influenat de ctre ceilali ioni n mediul extern. OKelley i Herndon (1961) n discuia despre cerinele de calciu ale algelor au sugerat c ar putea fi raportat la cantitatea de material pectic secretat de ctre celule. Dei cerina de calciu a fost studiat mai larg n plante, este puin tiut despre distribuia ionilor n celul. Multe dificulti tehnice sunt implicate n utilizarea izotopilor solubili pentru radioanatografie. Materialul de parafin liofilizat a fost utilizat de ctre L . Jacobson care a gsit izotopul n special n peretele celular i n nuclee. Cu toate acestea, ambele aceste tehnice ar putea fi criticate, iar un studiu mult mai elaborat i detaliat este cerut pentru a elucida problema. Actuala concentraie de calciu plasmatic a fost raportat/prezentat n Nitella de ctre Spanswick i Williams. Ei au gsit 8mM de calciu n citoplasm i 12 mM n vacuole i au sugerat c nu este necesar o pomp de calciu pentru plasmalem deoarece coninutul slab de calciu citoplasmatic putea s fie din cauza permeabilitii sczute. Millikan i Hauyer au raportat extensiv n micarea intercelular a Ca45 n trifoiul subteran influenat de ctre nivelele de ion i agenii chelatfoni i au artat distribuia diferit de calciu pe durata condiiilor deficitare. Efectele anatomice i citologice ale deficienei de calciu

Efectele vizuale ale calciului i alte deficiene n multe recolte de cereale ar putea fi gsite descrise de ctre Wallace i n ,,Criteriul diagnostic pentru plante i soluri(1966). Informaii valoroase pot fi de asemenea gsite n referinele excelente ale lui Hewitt. Trei simptome de baz rezult din deficiena de calciu, dei alte defecte au fost deja raportate. Starea de calciu sczut poate duce la o

nnegrire i o ncreire a marginilor frunzelor apicale, n cele din urm ducnd la necroz acut i ncetnd creterea. Fundaia fiziologic pentru aceast deformaie ar putea fi complex dup cum este aflat n raport cu starea magneziului i apare mai pregtit la un nivel ridicat de magneziu. Ar putea fi de asemenea notat c n multe plante simptomele deficienei de calciu se aseamn destul de mult cu toxicitatea aluminiului. Din moment ce condiiile ecologice n care aceste abnormaliti ar aprea sunt similare, este dificil de distins ntre ele. Dezvoltarea srccioas a rdcinilor este de asemenea asociat cu deficiena de calciu. Totui sunt indicaii variate c cele dou fenomene, cu care ar putea sau nu ar putea fi n raport, sunt implicate. Este evidena unei cerine fiziologice de calciu intracelular, dup cum ar trebui discutat. n plus, este evidena unei cerine externe pentru cationii divalent, de obicei calciul, n mediul nconjurat de rdcini. n studiile timpurii True a gsit c apa distilat era toxic pentru rdcinile plantelor i a sugerat c calciul este cerut n mediul exterior pentru meninerea permeabilitii selective a celulei membranei i prevenirea scurgerii. Haynes i Robbins au concluzionat similar c calciu i borul trebuie s fie prezent n mediul extern pentru dezvoltarea rdcinilor. Propriile noastre studii , dei nu n dezacord total cu aceste observaii, sugereaz c investigaii viitoare sunt necesare. Rdcinile porumbului expuse apei distilate si deionizate nceteaz alungirea ntre ore dar prezint pagube mici i localizate. Nu este nicio dovad a insuccesului major sau a permeabilitii selective dup 7-10 ore, pentru c potasiul este degajat i o rat de absorbie a rubinului este doar pe jumtate dect cea gsit n rdcinile normale. Oricum, este aproape un insucces total al citoplasmei celulelor n rdcinile apex. Rdcinile plasate n ca. 1.0 M ioni alaki se alungesc rapid. Rezultatul pentru influena dramatic a calciului i ionii prezentai nu este clar dar ar putea fi o cerin de calciu a structurii membranei care poate fi mai acut n celulele divizate. Din moment ce calciul este translocat srccios , ar fi i de ateptat c apex-ul s fie afectat. Rezultatele muncii n influenarea calciului n dezvoltarea rdcinii sunt de asemenea ngreunate de relaia apropiat dintre starea calciului i toxicitatea altor ioni. Dup cum este scos n eviden de ctre Edwards , omisia calciului din soluia nutrient complet expune rdcinile la un mediu toxic al potasiului, magneziului i altor ioni nutireni. O confirmare a acestei viziuni n demonstraia recent(Wallace, Frolich i Lunt) a creterii normale de tabac i porumb cu 1-50 nivel de calciu n soluia Hoagland demonstreaz ali ioni aflai n balan. Totui, este probabil faptul c multe rapoarte aprute devreme n toxicitatea apei distilate reflect toxicitatea extern a multor ioni, de exemplu 0,1 M Cu n absena calciului. Al treilea defect asociat cu deficiena de calciu este o descretere n formarea fructului i seminei. Hewitt descrie colapsul ovulului cu necrozite iregulare ale embrionului cotiledonat i contracia n integument, aprnd n boabe de soia, bob de mazre i fasolea francez ca rezultat al deficienei de calciu. Altfel spus, calciul a fost cerut pentru diferenierea sporangilor i mugurilor n speciile Achlya. Un rol important al calciului n germinaia in vitro a polenului i creterea tubului este indicat de munca lui Kwak i De Bruyn. n ateptarea unui rspuns la creterea calciului tuburilor de polen ale Antirrhinum majus L referitor la o surs de calciu, Mascarenhas a msurat distribuia calciului n ginostemium, dar rezultatele in vitro nu au suportat idea unei creteri de calciu a tuburilor de polen.

Deficiena de calciu induce uor descompunerea eflorescenei n roii i ar putea fi asociat cu punctele negre din mere. Schimbrile anatomice detaliate din primul sunt discutat de Spurr. Creterea fructului de alun de asemenea demonstreaz o cerere de calciu marcant, dei Hewitt raporteaz c formarea grului este deseori reprimat n cereale pe durata deficienei.

Efectele celulare i subcelulare

n anii de dinaintea celui de-al doilea Rzboi Mondial, efectele citologice ale deficienei au primit mult atenie dar rezultatele conflictuale au fost obinute de grupuri diferite. Cu sosirea electronului microscopic interesul n aceast problem s-a rennoit. n 1992 Sorokin i Sommer au raportat c omiterea calciului de la un nutrient complet cauza o degenerare rapid a celulelor apicale ale Pissum sativum. Ei au gsit o descretere n citoplasm i cretere a vacuolelelor celulelor meristematice. Au fost observate figuri mitotice anormale i poliploide. Cu toate acestea, autorii refuz orice efecte adverse n peretele celular. Ei au crezut c rezultatele nu dovedesc conceptul calciului pectic ca pe un agent de legtur al peretelui celulei. Aceste rezultate au fost criticate sever de Edwards, ambele din cauza artefactelor histologice i din cauza efectelor toxice al altor ioni n mediu, dup cum i cele mai sus menionate. Bamford privete defectele cromozomiale ca pe un efect terminal al deficienei de calciu i imbalanei ionice. Totui , din acel moment, diferite rapoarte au aprut indicnd o asociere apropiat ntre deficiena de calciu si abnormalitate cromozomial. n contrast cu Sorokin i Sommer, Read a gsit iregulariti n pereii celulelor de calciu deficitare i a notat o inabilitate de a forma o nou foi de celul pe durata divizrii celulei, pe care el a atribuit-o absenei calciului. Studiile recente despre electronul microscopic fcut de Marinos n apexul stemului a dezvluit membrana extensiv i dezintegrarea mitocondrial n celule deficitare. Florelle raportase nainte cteva mitocondrii n rdcinile slabe de gru ntruct membrana comparabil i insuccesul citoplasmatic au fost de asemenea observate n rdcinile abia observabile. Ultima munc realizat a ilustrat de asemenea citologic, abilitatea Ca de a proteja mpotriva toxicitii H care a fost observat mai devreme din scurgerea i creterea dimensiunilor. n munca noastr am observat de asemenea o desprire substanial a reelei endoplasmatice i alte membrane citoplasmatice n celule rdcinilor apice de porumb expuse unui mediu liber de ion divalent. Ar aprea n acest caz c structura citoplasmatic este afectat n mod negativ de deficiena de calciu dei acest proces este nrutit de urmtoarele balane ionice.

Dovezile fiziologice i biochimice pentru rolul calciului

Dovezile privind funcia fiziologic a calciului se mparte n patru categorii: peretele celulei, membranele, cromozomii i activarea enzimelor. La fel ca n compartimentarea acestui tip, este o simplificaie cea care tinde spre nceoarea

relaiilor certe i este la cel mai bun dect arbitrat. Cu toate acestea, sperm c n adoptarea acestei aezri, cmpul va fi luminat dect ntunecat.

Peretele celulei

Ipoteza calciului pectat comportndu-se ca un agent de cimentare n peretele celulelor plantei i are originea pe durata ultimului secol i a gsit acceptri generale n textele fiziologice despre plante. Cu toate acestea, ncercarea lui Bennet- Clarke de a relata rolul calciului propus ca un pod ionic la aciunea auxinelor a fost supus la critice. A fost propus c IAA stimula lungirea celulelor prin complexarea calciului ntr-o maniera comparabil cu EDTA i ,astfel creterea plasticitii peretelui celulei. Cu toate acestea, nici Cleland (1960), nici Burling i Jackson (1965) nu detecteaz vreo eliberare sau redistribuire de Ca + + n timpul creterii IAA-stimulat de coleoptile, cum ar fi de ateptat de la ipoteza de calciu-pod. Dovezi considerabile au acumulat c formarea de pectate de calciu cresc rigiditatea peretelui celular. Procesul de calcifiere mrete rezistena de esut la infecie, probabil prin creterea rezistenei pereilor la polygalacturonidase. Dovezi suplimentare pentru un rol de calciu n peretele celular poate fi dedus din utilizarea EDTA i EDTA cu ageni de proteine sau de dizolvare a lipitelor pentru a crete macerarea esuturilor i pentru a produce celule izolate. Tratamentul EDTA provoac, de asemenea, ndeprtarea de Ca + + i pectin i crete plasticitatea celulelor. O relaie mai complex ntre rigiditate celulei, alungirea, i calciu este indicat de studiile detaliate i extinse de Burstrom (1952, 1954,1957). El a concluzionat ca creterea rdcinilor celulelor are loc n dou etape: a) o cretere n plasticitatea i elasticitatea peretelui celular, precum i b) biosinteza i stabilire de noi materiale peretelui celular. Prima etap este sporit de auxin dar antagonizat de calciu, ntruct relaia este inversat n a doua etap. Burstromm a evoluat acest postulat pentru a explica diferenele dintre observaia sa c Ca + + induce alungirea rdcinii celulelor i efectul de Ca + +,remarcat de Cormack (1949), de ntrire i producerea de celule scurte. Propunerea lui Burstr6m pentru rolul de IAA in rdcina esuturilor difer oarecum de recenta munc a lui Morre i Bonnet (1965), care consider c IAA inhib creterea rdcinilor prin scurtarea perioadei de alungire a celulei. O mic schimbare n coninutul pectinului i hemicelulozei a fost gsit, dei 20/cent descrete n coninutul celulozei aprut. n studiile comparate a constituenilor peretelui celulei coleoptidice , Ray i Baker a gsit c sintezele matricei polizaharidelor exceptnd celuloza alfa a fost n segmente coleoptidice de ctre IAA cnd alungirea este inhibat de Ca. n absena Ca o sintez crescut a celulozei alfa a fost de asemenea observat. Comparaia acestor rezultate este complicat de efectele adverse ale ionilor n alungirea rdcinii sau coleoptidicelor. Primul este indus de Ca iar ultimul este stimulat de cationii monovaleni dar nu i de ionii divaleni. Este dificil de a determina dac aceste interaciuni sunt legate de o direct influen asupra peretelui celular sau la o alterare mai subtil n metabolism. IAA la concentraie sczut a fost demonstrat de ctre Sarkissian i McDaniel (1966) la creterea respiraiei i P: O raportului de mitocondrii nveliului de porumb ntruct Hanson, Malhotra, i Stoner (1965) au demonstrat c calciul recanalizeaz energia la formarea de ATP la acumularea de ioni. Astfel ambii

compui pot modifica substanial echilibrul metabolic n cadrul celulei. Este interesant de observat c Lamport (1965) a propus o ipoteza a alungirii peretelui celulei pe baza conceptului IAA de cretere a nivelului NADPH i, prin urmare, stimularea reducerii obligaiunii sulfhidric al peretelui celulei proteice. El a sugerat c IAA cauzeaz o cretere a nivelelor ATP care schimb canalul glucoz-6-fosfat n NADPH genernd ciclcul pentoz fosfat. Astfel, aceste interaciuni ar trebui de asemenea s fie considerate la fel ca depunerile peretelui celulei n momentul interpretrii efectelor variate de calciu n creterea celulei. Rezultatele sugereaz c depozitul de calciu pectic din peretele celulei crete rigiditatea structurii. Cu toate acestea ,nu este clar ct de vital este acest proces pentru creterea plantei n absena stresului din moment ce nivelele sczut de calciu au fost gsite n esutul aparent sntos, n special al rdcinilor. Interaciunile complexe au descris n plus c nu pot fi rezolvate ntr-o ipotez nedefinit, dei este posibil ca ei s relateze mai mult pentru interaciunea calciului cu membranele dect cu peretele celulei.

Absorbia ionului i membranelor

a)Absorbia ionului de ctre toate celule

Dup cum am discutat mai devreme este dovedit exist probe de la lumina i de la microscopia electronului c deficiena de calciu cauzeaz un insucces al structurilor membranelor i o descretere a sintezelor mitocondriei. O dovad cu privire la calciul din integritatea membranei vinde de la munca absorbiei ionului. Sub condiii certe calciul intensific absorbia potasiului de ctre excizia rdcinii i altui esut efectul Viets. ntr-un studiu neles, Jacobsson i colaboratorii si au artat c influena Ca n absorbia ionilor monovaleni este dependent de absorbia pH. Absorbia K este rapid inhibat de creterea H+ i calciul este abil s contracareze acest efect. Pierderea rapid a ionilor din rdcinile excizate la un pH sczut este de asemenea minimizat de ionii de Ca. Totui la un pH neutru sau alcaline uoare, calciul nu are efect la absorbia potasiului sau este uor inhibator. La un pH neutru calciul activeaz rdcinile prencrcate cu K+ pentru reinerea ionului care ar fi altfel spus ndeprtarea substanei. Epstein conclude din experimente n competiia dintre Na i K c calciul este cerut la 1 mM pentru meninerea selectivitii a procesului de absorbie. Rezultatele de mai trziu artau c influena Ca asupra absorbiei Rb a fost foarte dependent de pH. Aceste rezultate implic faptul c calciul descrete efluxul ionilor, n special ntr-un mediu toxic de ion i este esenial pentru integritatea legturilor membranelor, posibil plasmalema. Cu toate acestea, Waisel susine c calciul crete rata difuziei pasive a potasiului ce traverseaz plasmalema. Handley i colegii si , n ncercarea de a disocia citoplasma i vacuola, studiau influena Ca i K asupra absorbiei de Na i degajarea de ctre primul segment nevacuolat (0-1,8 mm) i cel de al doilea segment vacuolat(1,8-3,8 mm) a rdcinii de porumb. Ei sugereaz c absorbia K

n citoplasm este pasiv iar calciul inhib aceast difuziune prin descreterea mrimii porului. Absorbia activ n tonoplast , oricum este stimulat de calciu. Aceste interpretri difer fundamental n conceptul mecanismului absorbiei ionului. Epstein, Rains i Elzam demonstrau o absorbie izoterm bifazic a potasiului de ctre rdcinile de orz. Cele dou faze au fost atribuite de ctre Torii i Laties unui sistem de operare de K alfa sczut la plasmalem i un sistem de operare de K beta la tonoplast. La o concentraie mare, sistemul de plasmalem este saturat iar difuzia devine de o dat important. O modificare a acestor idei a aprut recent. Dovada este produs pentru a arta c sistemul K alfa la plasmalem este o pomp de schimb sodiu/potasiu. n cteva esuturi animalice, de exemplu, celulele roii ale sngelui, fibrele nervoase, absorbia potasiului este nsoit de o micare metabolic mediat a solului traversnd membrana mpotriva gradientului electrochimic. Micarea este mediat de K i Na -simulat de enzima ATPase care este de obicei inhibat de Ca. Acest tip de pomp de sodiu nu a mai fost raportat ca opernd n acumularea de ion a rdcinii. n plus, o activitate ATPase a fost recent raportat n pereii celulelor plantei care este stimulat de K+ i este dependent de Ca sau Mg. Observaiile se coreleaz foarte bine i recolta atractiv ipotezeaz c influena absorbiei calciului i potasiului se datoreaz rolului su ca un activator al ATPase. O posibil explicaie pentru rezultatele anomaliilor obinut de Handley, Metwally i Overstrret ar putea mini n legtur cu concentraia relativ ridicat a potasiului de 1 mM, pe care ei au folosit-o. Sistemul sczut de K al lui Epstein i Laties este saturat de la 1-50 la 110 a acestei concentraii i ar putea s nu fie observat sub condiiile folosirii. O apropiere alternativ a rolului de calciu n membrane i n absorbie a fost folosirea EDT pentru a ndeprta o cantitate considerabil de esut de calciu. Hanson a aflat c tratamentul rdcinilor excizate cu EDTA, RNAase, sau KCl au cauzat descreterea respiraiei i pierderea nucleotidelor din soluie. Calciul i magneziu protejau celulele de distrugere. Mai trziu, aceste tratamente au fost gsite cauzatoare de creteri iniiate n absorbia de potasiu care a fost atribuit unui flux de potasiu n schimbul liber de locuri al citoplasmei. Pierderea calciului i degradarea RNA a fost gndit ca o cretere a permeabilitii membranei. Tanada a artat nainte efectele adverse ale iradiaiilor ultraviolete i absorbia RNAase. La baz a fost sugerat c un complex de Ca ribonucleoproteic este implicate n absorbia de potasiu. ndeprtarea Ca de EDTA a prevenit de asemenea absorbia clorurilor i fosfatului. Absorbia fosfatului, nitratului, clorurii i bromurii a fost demonstrat nainte n esutul calciului deficitar. Creterea scurgerii rdcinilor de sfecl expuse la EDTA a fost raportat de Van Steveninck. Cu toate acestea, oarecum rezultatele diferite au fost obinute de Hirata i Mitsui, care au gsit c ambele EDTA i tratamentul Mg-EDTA induce pierderea calciului i cauzeaz descreterea absorbiei potasiului. Doar EDTA i nu i Mg-EDTA cauza scurgerea nucleotidelor; astfel nicio relaie directa ntre influena Ca asupra absorbiei K i asupra metabolismului RNA a fost postulat. Diferena ntre rezultatele muncitorilor japonezi i celor lui Hanson i grupul lui sunt probabil din cauza condiiilor specifice de angajare, dup cum au notat Foote i Hanson despre expunerea ndelungat i descreterea absorbiei potasiului. Exist o posibil balan ntre distrugerea citoplasmei i creterea numrului de schimburi ale locurilor.

a)

Mitocondria Problema major n utilizarea rdcinilor excizate sau stocarea discurilor esuturlor din studierea absorbiei ionului este o complexitate a celulelor i esuturilor utilizate. O metod a simplificrii problemei a fost utilizarea mitocondriei utilizate. Munca lu Zehniyer i a altora a demonstrat c mitocondria animal poate acumula mari cantiti de Ca i Mg i fosfat anorganic cnd o surs de energie este demonstrat, i sub anumite condiii pot de asemenea absorbii K. Hanson i colegii lui, n cteva hrtii au artat mutualitatea absorbiei dependente de Ca, Mg i de fosfatul anorganic de ctre mitocondria de la rsadurile porumbului. Procesul necesit energie care ar putea fi aprovizionat de ciclul Krebs intermediar precum succinat de ATP sau energia potenial a mitcondrionului contractat. A fost sugerat c o energie fosforilat ridicat este implicat n absorbia ionului divalent, dei ideea segregrii ncrcturii, pledat de Mitchele nu este exclusa. Mitocondria din sfecla roi de asemenea a acumulat Ca si din fosfatul anorganic si din inhibarea acestei absorbii de ctre ionii monovaleni fiind interpretata ca dovada a teoriei chim osmotic. Principalul produs al acumulrii este precipitatul de fosfat de calciu din mitocondrion. Totui, Grunvald a descoperit de asemenea o fraciune mai puin solubila de Ca 45 asociat cu RNA care ar putea fi relatat la complexul expeditorului. In plus, mitocondria, magneziul si dependenta de lumina dar si absorbia de calciu si fosfat a fost demonstrata in cloroplastele izolate de spanac cnd transportul ciclului electronului a fost cuplat la fenazina monosulfat. ntrebarea vine daca procesul de absorbie a calciului si fosfatului de ctre mitocondria si cloroplastele poarta orice relaie ctre mecanismul asimilrii ionilor de ctre celulele intacte. Exista sugestii contrare daca absorbia in rdcini este fie activa fie pasiva. Totui, este o dovada considerabila a deficientei calciului diminund absorbia calciului. In privina relaiei apropiate intre absorbia ionului si respiraia apare doritor, in multe exemple, pentru a studia situaia mitocondriilor dei cazul pentru mecanismele analogate n ambele organite i celule nu pot fi presate n acest moment. La fel i utilizarea mitocondriei ca un model de sistem pentru examinarea absorbiei ionului exist dovada influenrii respiraiei calciului. Observaia ionului de Ca decuplnd oxidarea fosforilrii ar putea fi acum explicat n termenii unei redirecionri a energiei de la formarea ATP la acumularea fosfatului de calciu. Stimularea respiraiei de ctre nivelul sczut de Ca gsit n animale nu a fost gsit n mitocondria plantei. Apare ca i cum calciul este implicat n structura organizaional a mitocondriei din cauza dovezii citologice discutat anterior iar un raport rusesc descrie umfltura cristei n deficitul de calciu al plantelor.

b)

Membranele i sistemele modelelor

n baza acestei dovezi legnd calciul cu stabilitatea structurilor membranare, ar trebui s considerm scurte teoriile curente ale structurilor membranei i posibilele roluri pe care le poate juca calciul.

Pn recent, gndirea despre structura i funcia membranei a fost dominat de ctre conceptul frunzuli bimolecular care a fost dezvoltat n uniti membranare, teorie formulat de Robertson. Acest concept care a fost aplicat tuturor membranelor a propus foia molecular al fosfolipidelor a cror cozi nepolare au fost direcionate perpendicular ctre platanul membranei. Grupurile fosfolipidelor polare cuprinde suprafaa extern care a fost acoperit de un strat de protein. Aceast teorie a fost examinat critic de Korn, Kavanau i alii care au gsit-o inadecvat n multe aspecte. Un concept mult mai dinamic al structurii membranei este acum avansat iar ideea unei membrane unite universale este respins cu totalitate. n cteva dintre aceste sugestii membrana este compus din lipo proteine sau globulele proteinelor ncastrate ntr-o matrice proteic sau ntre dou straturi proteice. Aceste concepte sunt suportate de ctre dovada electronului microscopic lui Sjostrad, Cedergren i Karlssom i de ctre replicile gravurii ngheate observate de Branton. Kavanu stresat n special de cerina dinamic a funciei variate performate de membrane i propune ca lipidul ,,sferocilindrical foliolei s fie capabil de alternri ntre o form cilindric i un disc. O teorie ,,corpuscular similar structurii membranelor biologice a fost propus de Benson. O incorporare precis de calciu n aceste structuri este dificil n prezent, dei exist dovezi considerabile a interaciunii calciului cu fosfolipidele i lipidele neutrale in vitro. Shah i Schulman au demonstrat c legtura de Ca cu mono straturile de lecitin i sfingomelina crete potenialul suprafeei. Legtura este mai bun cu lecitina dipalmitol dect cu sfingomelina aceasta atribuie interferenelor sterice de la 3 cidroxil al ultimului. Calciul a fost gsit s reduc presiunea suprafeei straturilor fosfolipidului comparat cu K i Na. Prezena a 10mM de K i Na nu afecteaz aceast legtur dar Ca este strmutat de 100 mM al ionilor monovaleni. Legtura Ca cu serina fosfoidil a fost demonstrat chiar i n prezena 145 mM Na sau K. Bangham i Papahadjopoulos a gsit o schimbare n legtura Ca la 1mM de la raia 1:1 la complexul Ca n1 la o concentraie mai mare. Dei aceste sisteme de modele nu fac foarte multe pentru a lmuri rolul calciului propus n plasmalema, ele cel puin arat influena calciului n proprietile fizico-chimice a constituenilor membranelor.

Acidii nucleici i cromozomii

O funcie important a calciului n meninerea structurilor cromozomilor ar putea fi implicat de ctre descoperirile lui Sorokin i Sommer. Abilitatea ADN-ului de a forma complexe cu calciul ar putea de asemenea conta pentru observaiile citologice ale lui Steffensen, Hyde, Palival i alii, care au gsit o asociere apropiat ntre deviaiile cromozomilor i deficiena calciului. Tratamentul cromozomilor cu EDTA ntr-un mediu puternic de ioni sau citratul n ap cauzeaz dispersia posibil din cauza disoluiei podurilor de ioni. Formaiunea compus dintre ADN i ionii de metal ce includ calciu a fost descris de Kirby i mai recent Cheng. Este de asemenea o dovad ampl a abilitii

calciului pentru a forma un complex specific cu ATP. Allende i alii au propus recent ca calciul sau un alt cation divalent este implicat n formaia sRNA treonil. Dovada nu ne spune dac ionul confer o configuraie specific pentru sRNA sau n enzime. Dup cele menionate, expunerea rdcinilor la EDTA cauzeaz eliberarea nucleotidelor. Mai mult, exist indicaii din observaiile mitocondriale fcute de Grunwald, Foote i Hanson c acidul calcic i nucleic este implicat n transportul membranei. Interesant este faptul c protoplastele prepar din coleoptidele Avena, dei stabile multor proteinaze i lipaze sunt imediat lizate de ctre RNAase. n vederea acestor observaii nu este de neconceput c funciile calciului n metabolismul acidului nucleic i impermeabilitatea membranei sunt similare.

Activitatea enzimelor

Rapoarte variate ale implicaiei calciului n activitate enzimei este notat n Tabelul II, dei nu putem afirma c aceast tabulare este complet. Poate c cele mai interesante sisteme de enzime n care calciul este foarte cunoscut a fi implicat este amilaza alfa i ATPase. Cu toate acestea, n animale interaciunea ionului cu tripsinogenul i n formaia protrombin sunt foarte documentate. O varietate de ATPases au fost descrise de la sursa de animale i plante care au rspunsuri foarte diferite la calciu. Clasica enzim mamalian este activat de Na plus K i inhibat de calciu ntruct peretele celulei enzimatice necesit Ca sau Mg pentru activitate. ATPases stimulat de calciu sau magneziu a fost de asemenea descris n vezicule sinaptice ale creierului obolanului i n miofibrile. Totui enzima de la Arachis bypogaea este inhibat de Ca. Calciul este gsit ca un component al amilazei alfa de la o varietate de surse de bacterie i animal i este cerut probabil de stabilizarea configuraiei active enzimatice. Recent Chrispeels i Varner, n munca lor la acidul giberleic ce intensific sintezele amilazei alfa n civa aleuroni au artat c 20 mM de Ca este cerut pentru activitatea enzimei n plantele nalte. Implicarea calciului sugerat n meninerea funciei membranei i organizrii citoplasmatice ar fi influena desigur profund o mare varietate de activitii enzimatice. A fost de asemenea sugerat de ctre Hewitt c o raie apropiat de K la Ca este cerut pentru metabolismul normal. O ipotez mai elaborat a fost formulate de DeKock care implic raia de K/Ca i P n controlul ciclului acidului citric i n determinarea nivelului citratului, malatului i oxalatului.

Discuie concluzional

Rolul calciului propus n protejarea esutului n special rdcinilor mpotriva mediului ionic toxic ridic cteva ntrebri interesante. O deformaie a Agrostis tenuis Sibth a fost gsit adaptat la creterea de 1/cent avans i 0,03/cent dar slab n calciu i n fosfat. Cu toate acestea, nu a crescut frumos n solul de grdin. Diferene remarcabile n rezistena la cupru, nichel, plumb i zinc au fost detectate

n speciile Agrostis i acestea ar putea fi relatate la habitatul lor ecologic original. Rezultatele obinute de Willkin n tolerana plumbului a speciilor Festuca ovina implic o determinare genetic a factorului toleran. O problem comparabil este prezentat de adaptarea anumitor plante la un mediu bogat n ioni de H+ i ioni de Al + i alte condiii calcifuge. Clarskon a studiat rspunsul la absorbia calciului pn la 5 specii Agrostis i a gsit c speciile calcifobe , setacea rspunde maximum la 0,125 mM Ca ntruct speciile calcicole artau rspunsuri viitoare chiar peste 1 mM. Aceste rezultate au fost luate pentru a indica c mecanismul absorbiei calciului calcifobelor a avut K sczut. Din moment ce calciul este gndit a juca un rol important n stabilizarea plasmalemei sub condiii adverse acesta pune ntrebarea mecanismului prin care aceste plante se adapteaz la mediile toxice. Din nefericire, cunotinele noastre privitoare la compoziia membranelor plantei este foarte rar i pentru i pentru a data acolo nu a fost nicio ncercare de corelare a adoptrii ecologice cu compoziia i structura membranei. Cu toate acestea, acesta apare important att din motive tiinifice ct i agronomice. n privina ignoranei profunde a structurii chimice a unei plasmaleme poate doar specula rolul calciului n structur. Rolul calciului n celulele membranei este cel probabil legat de legturile fosfolipidelor, n privina interaciunilor in vitro, dei este dovad foarte mic in vitro. Dup cum a fost artat in amilaza alfa i dehidrogenarea lactic calciul poate altera structura proteinei alosteric, acest tip de interaciune neputnd fi redus. O evaluare a rolului Ca ribonucleic proteic propus n absorbia de ion este diferit. Ipoteza este bazat pe efectele similare ale EDTA, RNAased i iradiaiile razelor ultraviolete prin care sensibilitatea protoplastelor la RNAase, asocierea Ca45 cu mitocondria i complexele chimicale ale Ca cu acidul nucleic ar putea fi adugat ca dovad n plus. Utilizarea EDTA cauzeaz astfel de efecte drastice unde un dubiu este bazat pe validitatea deduciilor fcute din rezultat. Mai mult, Foote i Hanson, dei explicnd influxul primar rapid de K datorat creterii permeabilitii i a unui exces de schimburi libere citoplasmatice nu au gsit un influx de Ca comparabil. Cu toate acestea, o dovad chimic este ateptat cu nerbdare pentru prezena sau absena RNA n fraciunile membranei.

Funcia calciului n plante

Funcia propus de calciu n membran nu este legat doar de plasmalema dar ar putea conta si pentru ruperea reticulumului endoplasmatic al mitocondriei i dezintegrarea citoplasmatic observat n deficiena de calciu din esut. Efectul benefic al calciului n citoplasm a fost citat peste 40 de ani de True i a aprut n cteva nfiri. Cu toate acestea, noi suntem pe aceeai idee de la o nelegere biochimic sau molecular a acestei afirmaii. Ar putea fi interesant de notat o apropiere recent a problemei de Cerbon. Rezonana semnalului nuclear magnetic de 1.3 p.p.m relativ la standardul tetrometil-silan a fost gsit pentru a fi prezentat n Nocardia asteroides. Celulele crescute i cele expuse la mediul izotomic nu ddea semnal, da unul a fost observat n expunerea celulelor la condiiile hipotonice sau hipertonice. Prezena Ca sau Mg inducea semnalul sub condiiile izotomice indicnd o alterare n faza lipidelor.

n plusul acestei influene de calciu n organizaie i posibilitatea nedistingerii de el, ionul ar putea fi cerut specific pentru activarea ctorva enzime. Posibil cel mai interesat dintre acestea este ATPase gsit n bucile de perete al celulei. Este tentant de considerat c efectele Viets ar putea fi explicate de activitatea ATPase de Ca sau Mg. n ciuda longevitii teoriei calciul pectic, rmn cteva dificulti. Problema major este coninutul de calciu extrem de sczut acum gsit n rdcinile sntoase. Studiile preliminare au avut loc n distribuirea calciului n celulele i poate investigaii viitoare vor demonstra mai multe informaii detaliate. Dei este dovada implicrii calciului n trei arii diferite de metabolism ,nicio explicaie satisfctoare nu poate fi naintat pentru importana Ca sau ali ioni divaleni n alungirea rdcinilor. Scopul articolului a fost de a aduce mpreun informaiile cu privire la funcionarea calciului din literatura biologic sau biochimic. n acest studiu dovada pentru rolul posibil de calciu n membrane, cromozomi, peretele celulei i n activarea ctorva enzime a fost cea mai imperioas i aceste subiecte ar aprea a fi linii profitabile pentru studiul viitor.