1 4. ENCEFALUL Poriunea sitemului nervos central situat n cavitatea neorocraniului poart numele de encefal.

Acesta este alctuit din trunchi cerebral, cerebel, diencefal i emisferele cerebrale. 4.1. Trunchiul cerebral Trunchiul cerebral este acea poriune a encefalului care leag mduva spinrii de emisferele cerebrale. Este alctuit din trei etaje: bulbul, puntea i mezencefalul. mpreun cu cerebelul, trunchiul cerebral este situat n etajul posterior al endobazei. ntre trunchiul cerebral i cerebel, pe de o parte, i emisferele cerebrale, pe de alta, se interpune cortul cerebelului. ntre trunchiul cerebral i cerebel se gsete cavitatea ventriculului IV. Trunchiul cerebral este legat de cerebel prin trei perechi de pedunculi cerebeloi. Pe seciuni transversale, n sens antero-posterior, cele trei segmente ale trunchiului cerebral prezint: Piciorul sau poriunea bazal, care conine mai ales marile ci descendente; Calota sau tegmentumul, care conine marile ci ascendente, nucleii i formaiunea reticulat. La nivelul mezencefalului se gsesc: Piciorul, mai poart numele de pedunculi cerebrali; Calota; Tectumul (lama tectal), format din patru caliculi cvadrigemeni. 4.1.1. Conformaia exterioar a trunchiului cerebral I. Bulbul este interpus ntre mduv i punte. Limitele bulbului sunt urmtoarele: Inferior, un plan ce trece prin extremitatea inferioar a decusaiei piramidale l separ de mduva spinrii; Superior, anul bulbopontin, prezent de feele anterioar i lateral, delimiteaz bulbul de punte. Bulbul are forma unui trunchi de con uor turtit antero-posterior, cu baza mare n sus; este orientat oblic n jos i napoi. Faa anterioar prezint: Fisura median anterioar, ntrerupt n partea inferioar de decusaia piramidal;

2 Piramidele anterioare bulbare anul colateral anterior al bulbului; acesta se continu n sus cu anul preolivar, unde i are originea aparent nervul hipoglos. Feele laterale, cuprinse ntre anul colateral anterior i anul colateral posterior, prezint: Oliva bulbar; anul preolivar; anul retroolivar; Cordonul lateral; n segmentul retroolivar al anului colateral posterior i au originea aparent nervii IX, X i rdcina bulbar a nervului XI. Faa posterioar prezint dou poriuni: superioar, care particip la formarea fosei romboide a ventriculului IV i o poriune inferioar, pe care se gsesc: anul median posterior; Fasciculul gracil al lui Goll, care n partea superioar prezint o proeminen denumit tuberculul gracil (clava sau piramida posterioar), n profunzimea creia este situat nucleul lui Goll; Fasciculul cuneat al lui Burdach, care prezint superior tuberculul cuneat (corpul restiform), determinat de nucleul lui Burdach. Fasciculele gracil i cuneat se unesc i se continu lateral cu pedunculul cerebelos inferior, care leag bulbul de cerebel. n anul bulbopontin se gsesc urmtoarele elemente: Pe linia median, gaura chioar a lui Vieq d'Azur; Deasupra piramidei anterioare, originea aparent a nervului VI; n foseta supraolivar, originea aparent a nervilor VII i VII bis; n foseta lateral, originea aparent a nervului VIII.

Raporturile bulbului se realizeaz prin intermediul meningelor, cu canalul vertebral, gaura occipital i fosa cranian posterioar. n canalul vertebral, bulbul are raporturi cu: Anterior, cu articulaia atlantoaxoidian median; Lateral, cu articulaia atlantooccipital; Posterior, cu membrana atlantooccipital posterioar.

n fosa cranian posterioar bulbul contacteaz raporturi cu:

3 Anterior, procesul bazilar al occipitalului i artera bazilar rezultat din unirea celor dou artere vertebrale; Posterior, cu cerebelul, prin intermediul ventriculului IV; Lateral, cu lobulii amigdalieni ai cerebelului.

II. Puntea lui Varolio este segmentul mijlociu al trunchiului cerebral. Limitele punii sunt: Inferior, anul bulbopontin; Superior, anul pontopeduncular.

Puntea are form cuboidal. Faa anterioar prezint: Pe linia median, anul bazilar n care este situat artera bazilar; Lateral de anul bazilar, piramidele pontine; Mai lateral, originea aparent a nervului V, cu cele dou rdcini ale acestuia: senzitiv, mai mare, i motoare, mai mic. Feele laterale se continu cu pedunculii cerebeloi mijlocii, care leag puntea de cerebel. Faa posterioar formeaz triunghiul pontin al fosei romboide a ventriculului IV. Raporturile punii sunt: Anterior, cu artera bazilar i clivusul; Posterior, prin intermediul ventriculului IV, cu cerebelul.

III. Mezencefalul, segmentul superior al trunchiului cerebral, l leag pe acesta de emisferele cerebrale; deoarece trunchiul cerebral este unit de cerebel, i acesta din urm este conectat cu emisferele cerebrale prin intermediul mezencefalului. Limitele mezencefalului sunt: Inferior, anul pontopeduncular; Superior, nivelul la care tracturile optice ncrucieaz feele

anterolaterale ale pedunculilor cerebrali. Mezencefalul prezint urmtoarele elemente descriptive: Faa antero-inferioar este reprezentat de pedunculii cerebrali, dou cordoane albe longitudinale divergente supero-lateral: ntre pedunculii cerebrali se delimiteaz spaiul interpeduncular, care conine o zon de substan cenuie, denumit substana perforat superioar;

4 Pe marginea medial a pedunculilor cerebrali, aproape de anul interpeduncular, este situat originea aparent a nervilor III. Faa lateral prezint: anul mezencefalic; Trigonul lemniscului (Reil), care corespunde n profunzime lemniscului lateral sau acustic; Faa lateral se continu cu pedunculul cerebelos superior.

Faa posterosuperioar este reprezentat de lama tectal, format din: Doi coliculi cvadrigemeni superiori; fiecare colicul este legat de corpul geniculat lateral (metatalamus), prin braul conjunctival superior; Doi coliculi cvadrigemeni inferiori; legai prin braele conjunctivale inferioare de corpii feniculai mediali. Raporturile mezencefalului sunt urmtoarele: Anterior, cu lama patrulater a sfenoidului; Feele laterale i posterioar sunt circumscrise de marginea liber a cortului cerebelului; Faa lateral a pedunculului cerebral este ncruciat de nervul IV i de tractul optic; mai are raport cu metatalamusul; ntre coliculii cvadrigemeni inferiori se inser frul vlului medular superior; De o parte i de alta a frului vlului medular superior i are originea aparent nervul IV; ntre cei doi coliculi cvadrigemeni superiori este aezat epifiza. 4.1.2. Structura trunchiului cerebral Trunchiul cerebral este constituit din substan nervoas cenuie, situat n profunzime, nconjurat de substan alb. Dei la nivelul trunchiului cerebral substana nervoas reprezint o continuare a celei de la nivelul mduvei spinrii, aceasta prezint unele deosebiri, care sunt consecina urmtoarelor cauze: Decusaia piramidal care fragmenteaz cornul anterior al mduvei spinrii, rezultnd dou coloane de substan cenuie, ce vor reprezenta nucleii echivaleni somatomotori; Decusaia senzitiv, care mparte cornul posterior al mduvei spinrii, rezultnd nucleii somatosenzitivi echivaleni;

5 Lrgirea canalului ependimar i formarea ventriculului IV, care duce la o etalare transversal a substanei cenuii; n trunchiul cerebral exist i o serie de nuclei care nu au corespondent medular =>nucleii proprii; Dei depete limitele trunchiului cerebral, la nivelul acestuia, formaiunea reticular are o dezvoltare considerabil. 4.1.2.1. Substana cenuie a trunchiului cerebral Substana cenuie a trunchiului cerebral este organizat n nuclei. Nucleii trunchiului cerebral pot fi grupai n dou categorii: nuclei echivaleni i nuclei proprii: Nucleii echivaleni au corespondent medular, rezultnd din fragmentarea substanei cenuii a mduvei spinrii; Nucleii proprii nu au corespondent medular.

A. Nucleii echivaleni ai trunchiului cerebral Nucleii echivaleni ai trunchiului cerebral, n funcie de corespondentul medular, pot fi clasificai n: I. cranieni. n funcie de ontogeneza musculaturii inervate (cea derivat din miotoamele somitelor sau cea dezvoltat din mezenchimul arcurilor brahiale), nucleii somatomotori sunt de dou tipuri: somitici i branhiali. Nucleii somatomotori somitici sunt echivaleni ai nucleilor mediali ai capului cornului anterior medular. n sens caudo-cranial acetia sunt: nucleii hipoglosului, abducensului, trohlearului i oculomotorului. 1. Nucleul hipoglosului (XII) este situat n bulb. Aferene: Fasciculul geniculat, pentru micrile voluntare; Fasciculele extrapiramidale, pentru motilitatea automat; Nuclei somatomotori; Nuclei somatosenzitivi; Nuclei visceromotori; Nuclei viscerosenzitivi.

Nucleii somatomotori sunt echivaleni ai coarnelor anterioare ale mduvei

spinrii. Conin neuroni care reprezint originea real a fibrelor motorii ale unor nervi

6 Eferene: Eferene: inferior. Eferene: superior. Eferene: Fibrele motorii inerveaz muchii drept superior, drept inferior, drept medial, oblic inferior ai globului ocular i muchiul ridictor al pleoapei superioare. ntre nucleii bilaterali ai oculomotorului este situat nucleul convergenei al lui Perlia , care i trimite axonii spre ambii nervi oculomotori. Aferenele pe care le primesc nucleii nervilor III, IV i VI sunt identice: Fasciculul corticonuclear, pentru micrile voluntare ale globilor oculari; Fibre din ariile vizuale (17, 18, 19) ale lobului occipital, care aduc impulsuri pentru micrile reflexe ale ochilor la stimuli luminoi i pentru reflexul de acomodare la distan; Prin fasciculul longitudinal medial, toi nucleii oculomotori sunt conectai ntre ei (homo- i heterolateral), pentru realizarea micrilor conjugate ale globilor oculari; De la coliculii cvadrigemeni superiori i inferiori pentru reflexele vizuooculogire i acusticooculogire, de la nucleii vestibulari pentru reflexele vestibulooculogire i de la nucleul senzitiv al trigemenului pentru reflexele trigeminooculogire. Nucleii somatomotori branhiali sunt echivaleni al nucleilor laterali ai cornului anterior al mduvei spinrii. n sens caudo-cranial, acetia sunt: nucleul ambiguu, nucleul facialului, nucleul motor al trigemenului. Fibre motorii inerveaz muschiul oblic superior al globului ocular. Fibrele motorii inerveaz muchiul drept lateral al globului ocular. Fibrele motorii inerveaz muchii limbii. De la nucleii somatosenzitivi ai nervilor V, IX i X, pentru reflexele de supt, masicaie i deglutiie.

2. Nucleul abducensului (VI) este situat n punte.

3. Nucleul trohlearului (IV) este situat n mezencefal, n dreptul colicului cvadrigemen

4. Nucleul oculomotorului este situat n mezencefal, n dreptul colicului cvadrigemen

7 1. Nucleul ambiguu este situat n bulb. Acest nucleu prezint trei componente, care, de sus n jos, reprezint originea real a fibrelor motorii ale nervilor IX, X i XI. Aferene: Eferene: Prin nervul XI, fibrele motorii inerveaz muchii trapez i sternocleidomastoidian; Prin nervul X, inerveaz motor muchii vlului palatin, muchii intrinseci ai laringelui i constrictori ai faringelui; Prin nervul IX, fibrele motorii se distribuie muchilor constrictor superior al faringelui, stilofaringian i stiloglos. 2. Nucleul facialului (VII) este situat n caloza pontin. Eferene: Aferene: Fasciculul corticonuclear, pentru mimica voluntar; Fibre extrapiramidale, pentru controlul micrilor automate; De la nucleul senzitiv al trigemenului, pentru reflexul corneean; De la coliculii cvadrigemeni, pentru reflexul de clipit. Fibrele motorii inerveaz muchii mimicii. Fasciculul corticonuclear, pentru micrile voluntare; Fibre extrapiramidale, pentru motilitatea automat; Componenta inferioar a nucleului (IX), de la coliculii cvadrigemeni, pentru reflexele vizuo- i acusticocefalogire; Componentele ce aparin nervilor IX i X, de la nucleul solitar, pentru reflexul de deglutiie.

Paralizia facial poate mbrca dou aspecte: n leziunile corticale sau ale fasciculului corticonuclear este abolit mimica voluntar, dar pstrat cea automat; n leziunile sistemului extrapiramidal este pstrat mimica voluntar, lipsind ns mimica automat. 3. Nucleul motor al trigemenului sau masticator (V) este situat n calota pontin. Eferene: Aferene: Fasciculul corticonuclear, pentru motricitatea voluntar; Fibrele motorii inerveaz muchii masticatori, milohioidian, digastric, tensor al timpanului i tensor al vlului palatin.

8 Fibre extrapiramidale, care asigur automatismul masticaiei; De la nucleul senzitiv al trigemenului.

II. Nucleii somatosenzitivi sunt echivaleni coarnelor posterioare ale mduvei spinrii. Aceti nuclei conin neuroni la care se termin fibrele axonice ale neuronilor senzitivi din ganglionii ataai unor nervi cranieni. Nucleii somatosenzitivi sunt: nucleul solitar, nucleul senzitiv al trigemenului, nucleii vestibulari i nucleii cohleari. 1. Nucleul solitar (al tractului solitar) este situat n bulb. Este nucleul de terminaie pentru fibrele somatosenzitive ale vagului (X), glosofaringianului (IX) i intermediarului Wrisberg (VII bis). Avnd o poziie oblic n jos i medial, n partea inferioar, cei doi nuclei solitari fuzioneaz (nucleul comisural Cajal). Polul superior al nucleului solitar, deoarece primete impulsurile senzoriale gustative aduse de cei trei cranieni, poart denumirea de nucleul gustativ Nageotte. Aferene: Componenta somatosenzitiv a vagului i are originea real n: * ganglionul jugular, pentru fibrele care aduc sensibilitatea de la pavilionul urechii, meatul acustic extern, mucoasa laringelui i parial a faringelui; * ganglionul plexiform, pentru fibrele care aduc informaii gustative de la rdcina limbii, mucoasa epiglotic, peretele posterior al bucofaringelui. Componenta somatosenzitiv a glosofaringianului i are originea real n: * ganglionul superior, pentru fibrele care culeg informaii senzitive de la vlul palatin, tonsilele palatine, faringe, tuba auditiv, cavitatea timpanic; * ganglionul inferior, pentru fibrele care aduc informaii gustative de la treimea posterioar a limbii. Componenta senzorial a nervului VII bis i are originea real n ganglionul geniculat; culege informaii gustative de pe faa dorsal a limbii, a doua treime anterioar a acesteia. Eferene: Dup ce se ncrucieaz cu cele de pe partea opus, devin ascendente i formeaz fasciculul solitariotalamic; Prin fasciculul longitudinal medial, o parte din eferene merg la nucleii motori, pentru nchiderea unor reflexe (ex. deglutiie).

9 2. Nucleul senzitiv al trigemenului (V) este cel mai lung nucleu al trunchiului cerebral; polul su inferior coboar pn la neuromerul C 2, iar polul su superior ajunge pn la nivelul coliculului cvadrigemen inferior. Aferene: Fibrele senzitive ale trigemenului i au originea real n ganglionul semilunar al lui Gasser; Cele trei ramuri ale nervului trigemen nervii oftalmic, maxilar i mandibular (componenta senzitiv) aduc informaii exteroceptive de la pielea feei, a regiunilor frontal i parietal, de la bulbul ocular, conjunctiv, mucoasa sinusurilor paranazale, a mucoasei nazale, cavitii bucale i limbii, precum i informaii proprioceptive de la muchii masticatori, ai mimicii i extrinseci ai globului ocular. Eferene: Aferene: Fibrele ramurii vestibulare a nervului VIII (vestibulocohlear), cu originea n ganglionul vestibular Scarpa, culeg informaii de la crestele ampulare ale canalelor semicirculare i de la maculele otolitice ale utriculei i saculei; Eferene: Spre cerebel, prin fasciculele vestibulocerebeloase central i periferic, spre scoara arhicerebelului (vezi arcul reflex arhicerebelos); Spre mduva spinrii, prin fasciculele vestibulospinale; Spre nucleii somatomotori ai trunchiului cerebral, III, IV i VI, pentru reflexele vestibulooculogire la stimuli labirintici. Leziunile sau iritaiile labirintice determin nistagmus => oscilaie ritmic involuntar a globilor oculari. De la cerebel, prin cele dou fascicule fastigiovestibulare (direct i ncruciat) (vezi arcul reflex arhicerebelos). Principalele eferene, dup ncruciare, devin ascendente i formeaz lemniscul trigemial care ajunge la talamus; La nucleii ambiguu, masticator si al facialului, pentru reflexele de supt, conjunctival, corneean, de clipit, salivar, de deglutiie i masticaie; La nucleii III, IV, VI, pentru reflexele trigeminooculogire.

3. Nucleii vestibulari, n numr de patru, sunt situai la limita dintre bulb i punte.

10 Sistemul vestibular ine sub control micrile necesare meninerii echilibrului n condiiile micrilor sau a diferitelor poziii ale corpului. 4. Nucleii cohleari, n numr de doi, sunt situai la limita dintre bulb i punte. Aferene: Fibrele ramurii cohleare a nervului VIII i are originea n ganglionul lui Corti i culeg informaii auditive de la organul lui Corti din ductul cohlear. Eferene: Direct sau ncruciat, cu staie sau nu n oliva pontin i n nucleii corpului trapezoid, formeaz lemniscul acustic i urc spre metatalamus, corpul geniculat medial. III. Nucleii visceromotori sunt echivaleni ai coarnelor laterale, jumtatea anterioar a acestora. Axonii plecai de aici sunt fibre preganglionare, care ies din nevrax cu unii nervi cranieni. Nucleii visceromotori sunt: nucleul cardiopneumoenteric, nucleul salivar inferior, nucleul salivar superior, nucleul lacrimomuconazal i nucleul accesor al oculomotorului. 1. Nucleul cardiopneumoenteric este situat n bulb i reprezint nucleul visceromotor al vagului. Fibrele plecate din acest nucleu iau traiectul nervului vag; Sinapsa cu neuronii postganglionari se realizeaz n plexurile

previscerale i intramurale din torace i abdomen; Fibrele postganglionare se distribuie aparatelor respirator, digestiv (esofag colon sigmoid), rinichilor, inimii, arterelor mari ale gtului, toracelui i abdomenului. 2. Nucleul salivar inferior este situat n bulb. Fibrele plecate din acest nucleu iau traiectul nervului IX; Sinapsa cu neuronii postganglionari se realizeaz n ganglionul otic; Fibrele postganglionare se distribuie glandei parotide.

3. Nucleul salivar superior este situat n punte. Fibrele preganglionaremerg cu nervul VII bis; Sinapsa cu neuronii postganglionari se realizeaz n ganglionii submandibular i sublingual; Fibrele postganglionare se distribuie glandelor salivare sublingual i submandibular. 4. Nucleul lacrimomuconazal este situat n punte.

11 Fibrele preganglionare ies din nevrax cu nervul VII; Sinapsa cu neuronii postganglionari se face n ganglionul pterigopalatin; Fibrele postganglionare merg la glanda lacrimar i la glandele mucoasei nazale. 5. Nucleul accesor al oculomotorului este situat n mezencefal. dorsali. IV. Nucleii viscerosenzitivi sunt: nucleul dorsal al vagului i nucleul rotund al glosofaringianului. 1. Nucleul dorsal al vagului Reprezint terminaia fibrelor viscerosenzitive sosite de la ganglionii jugular i plexiform anexai vagului; Primete informaii interoceptive din zona cardio-aortic, arbore bronic, tract digestiv; Are conexiuni cu necleii visceromotori i somatomotori, pentru reflexele cu punct de plecare interoceptiv. 2. Nucleul rotund al glosofaringianului Reprezint terminaie pentru fibrele viscerosenzitive ale nervului IX, cu origine n ganglionul inferior al nervului IX; Primete informaii de la vasele de snge i de la sinusul carotidian. Fibrele preganglionare ies din nevrax cu nervul III; Sinapsa cu neuronii postganglionari se face n ganglionul ciliar; Fibrele postganglionare se distribuie muchilor ciliar i circular al irisului.

Toi nucleii visceromotori primesc aferene de la hipotalamus i de la nucleii reticulari

B. Nucleii proprii ai trunchiului cerebral Nucleii proprii ai trunchiului cerebral nu au echivalen medular. Acetia nu reprezint loc de origine sau de terminaie al nervilor cranieni. Au semnificaie funcional diferit, n raport cu conexiunile pe care le au acetia. I. Nucleii gracil, cuneat i cuneat accesor sunt situai n bulb. Aferene: Fasciculele spinobulbare Goll i Burdach; Transmite impulsuri ale sensibilitilor tactil epicritic i proprioceptiv contient; Conin deutoneuronii cilor sensibilitilor tactil fin i proprioceptiv contient.

12 Eferene: Fibrele se ncrucieaz, devin apoi ascendente, formnd tractul bulbotalamic, fasciculul de origine al lemniscului medial; Fibrele cu origine n nucleul cuneat accesor i, parial, n nucleii gracil i cuneat, merg spre cerebel. II. Complexul olivar este format din oliva bulbar i din parolivele medial i posterioar. Aferene: Eferene: Fasciculul olivocerebelos, care se termin la scoara paleocerebelului; Fasciculul plivospinal, care face parte din sistemul extrapiramidal. Fasciculul central al calotei, care conine fibre rubroolivare, strioolivare, talamoolivare, tectoolivare; Fasciculul cerebeloolivar; Fasciculul spinoolivar, care transport informaii exteroceptive i proprioceptive spre cerebel.

Rol: stabilete legtura dintre sistemul extrapiramidal i cerebel, cu rol n reglarea tonusului muscular i postural. III Nucleii pontini sunt diseminai n piciorul punii, dispersnd tractul piramidal. Aferene: Eferene: Dup ncruciare, fibrele pontocerebeloase merg la scoara neocerebelului; fac parte din calea motorie secundar. IV. Oliva pontin i nucleii corpului trapezoid sunt situai n punte, reprezenrnd releu pe calea acustic. Aferene: Eferene: Aferene: Fibre corticonigrice; Fibre strionigrice. Fibrele formeaz lemniscul lateral, acustic De la nucleii cohleari. De la cortexul cerebral, fibrele corticopontine.

V. Substana neagr este situat n mezencefal, la limita dintre picior i calot.

13 Eferene: Curentul piciorului, cu fibre care merg la nucleii motori din bulb i punte; Curentul calotei conine fibre ce merg la formaiunea reticulat, nucleul rou, talamus, corpii striai. Rol: aparine sistemului extrapiramidal, cu rol n reglarea micrilor automate asociate micrilor voluntare (exemplu: micrile braelor n mers, mimica feei n vorbit) i n reglarea tonusului muscular. VI. Nucleul rou este situat n calota mezencefalului; prezint dou zone: paleorubrum i neorubrum. Aferene: Eferene: Rol: de vz i de auz. 1. Nucleul coliculului cvadrigemen superior Aferene: Fibre pupilare de la retin pentru reflexele fotomotoare de mioz i de midriaz; Sinergizarea micrilor; Coordonarea micrilor automate i semiautomate, a micrilor de redresare din orice poziie la poziia normal; Inhibitor al tonusului muscular; Face parte din sistemul extrapiramidal. Fasciculul rubrospinal; Fasciculele rubroreticulare. * aceste fascicule sunt de la paleorubrum; Fibre rubroolivare; Fibre rubroreticulare; Fibre rubrotalamice; * aceste fibre sunt de la neorubrum. Fibre corticorubrice; Fibre striorubrice; Fibre talamorubrice; Fibre dentorubrice.

VII. Lama tectal conine nucleii coliculilor cvadrigemeni. La om, sunt centrii reflexelor

14 Fibre geniculotectale, de la corpii geniculai; sunt aferene pentru reflexele de orientare ale ochilor; Fibre corticotectale, din ariile vizuale, pentru controlul micrilor reflexe ale globilor oculari pentru reflexele de convergen i de acomodare a cristalinului la vederea la aproape. Eferene: Fasciculul tectospinal, pentru reflexele cefalogire; Fibre tectomezencefalice, - pontine i bubare, la nucleii nervilor III, IV, VI, XI, pentru reflexele oculocefalogire la excitaii vizuale, pentru micrile sinergice ale ochilor. 2. Nucleul coliculului cvadrigemen inferior Aferene: Eferene: Pentru reflexele de orientare ale ochilor i capului la excitaii acustice. 4.1.2.2. Substana alb a trunchiului cerebral Substana alb a trunchiului cerebral este situat att la periferie, ct i printre nucleii substanei cenuii. Din punct de vedere funcional, fasciculele trunchiului cerebral se clasific n: Fascicule motorii; Fascicule senzitivo-senzoriale; Fascicule de asociaie. Colaterale din calea acustic, pentru reflexele acusticooculo- i cefalogire.

I. Fasciculele motorii ale trunchiului cerebral Din punct de vedere funcional, fasciculele motorii pot fi sistematizate n fascicule ale motricitii voluntare i fascicule ale motricitii automate (extrapiramidale). A. Fasciculele motricitii voluntare i au originea n scoara cerebral i sunt n numr de dou: fasciculul piramidal i fasciculul geniculat. a. Fasciculul piramidal sau corticospinal este destinat mduvei spinrii. i are originea n principal n aria 4 a scoarei lobului frontal. n drumul spre mduva spinrii, fasciculul piramidal coboar prin toate etajele trunchiului cerebral. n mezencefal este localizat n pedunculul cerebral, unde ocup 3/5 mijlocii ale acestuia. La acest nivel, fibrele destinate diferitelor segmente ale corpului au urmtoarea somatotopie: n partea medial trec impulsurile pentru motricitatea gtului i a membrului superior, n

15 partea mijlocie cele destinate trunchului, iar n partea lateral, cele destinate membrului inferior. n punte, fasciculul este situat n piciorul pontin, dispersat de nucleii pontini i de fibrele transversale pornite din acetia. n bulb, fasciculul piramidal coboar prin piramida bulbar anterioar. n partea inferioar a bulbului, 80% din fibrele tractului piramidal se ncrucieaz cu cele de partea opus, formnd decusaia piramidal. Fibrele decusate coboar n mduv n cordonul lateral, alctuind fasciculul piramidal ncruciat. Restul de 20% din fibre, nencruciate, formeaz fasciculul piramidal direct, care coboar n cordonul anterior al mduvei. Fasciculul corticospinal conine i fibre cu originea n special n aria 6, numite fibre parapiramidale (adversive). Aparin sistemului extrapiramidal i au dou roluri funcionale: Au aciune inhibitorie asupra motricitii voluntare, favoriznd coordonarea armonioas a micrilor voluntare i automate, care concur la realizarea unor activiti motorii complexe; Controlul micrilor n care intervin grupuri musculare antagoniste (de exemplu: flexiunea i extensiunea membrelor, mimica emoional, masticaia, deglutiia, fonaia). b. Fasciculul geniculat sau corticonuclear i are originea n ariile 4 i 8 ale scoarei lobului frontal. n segmentele trunchiului cerebral coboar medial de fasciculul piramidal. n fiecare etaj al trunchiului cerebral, contingente de fibre prsesc fasciculul geniculat, se ncrucieaz cu cele de partea opus i se termin fcnd sinaps cu nucleii somatomotori. B. Fasciculele extrapiramidale aparin unor ci multisinaptice. Fasciculele i au originea n scoara cerebral, n formaiuni subcorticale sau n nucleii proprii ai trunchiului cerebral. a. Fasciculele extrapiramidale cu origine cortical Fasciculele corticopontice (temporopontin, parietopontin, frontopontin) i au originea n cortexul cerebral i se termin fcnd sinaps cu neuronii nucleilor pontini. De la aceti nuclei, impulsurile ajung, dup ncruciare, la scoara neurocerebelului, prin fasciculul pontocerebelos. De aici, sunt reproiectate n scoara cerebral. Se realizeaz un circuit multineuronal cu efect facilitator asupra cortexului motor. Fibrele corticonigrice, corticorubrice, corticotectale.

16 Fibrele parapiramidale.

b. Fasciculele extrapiramidale cu origine subcortical sunt reprezentate de eferenele talamice, subtalamice i striatale destinate substanei negre, nucleului rou, olivei bulbare i formaiunii reticulare. c. Fasciculele extrapiramidale cu originea n trunchiul cerebral. Eferenele nigrice ale curentului piciorului sunt destinate nucleilor motori ai punii i bulbului. Eferenele nigrice ale curentului calotei destinate nucleului rou i formaiunii reticulate. Fibrele tectomezencefalice, tectopontine, tectobulbare fac parte din fasciculul longitudinal medial i sunt destinate nucleilor III, IV, VI, XI, prin care se nchid reflexele oculogire i cefalogire. Fasciculul tectospinal pornete din coliculii cvadrigemeni superiori i inferiori. Dup ncruciare, coboar prin calota pontin i bulbar, ajungnd la mduv. Fibrele rubroolivare i rubroreticulare, plecate din neorubrum, coboar prin fasciculul central al calotei. Fasciculul rubrospinal conine fibre cu originea n paleorubrum. Fasciculul vestibulospinal, cu fibre directe i ncruciate descinde n cordonul anterior al mduvei. Fasciculul olivospinal. Fasciculele reticulospinale sunt n numr de dou: * fasciculul reticulospinal anterior conine axoni ai neuronilor nucleului reticular central din bulb; * fasciculul reticulospinal lateral i are originea n nucleii reticulari centrali pontomezencefalici. II. Fasciculele senzitivo-senzoriale ale trunchiului cerebral Fasciculele ascendente ale trunchiului cerebral i au originea n nucleii senzitivi ai trunchiului cerebral sau tranziteaz trunchiul. Lemniscul medial sau panglica lui Reil este principalul fascicul ascendent al trunchiului cerebral, coninnd toate fibrele senzitivo-senzoriale destinate talamusului. * fasciculul bulbotalamic constituie "scheletul" lemniscului medial. i are originea n nucleii gracil i cuneat din bulb, care conin deutoneuronul cilor sensibilitilor tactil apicritic i

17 proprioceptiv paramedian, * fasciculul contient. napoia Dup ncruciare, piramidal conduce axonii i urc fasciculelor anterior geniculat, ale

terminndu-se n talamus. spinotalamic impulsuri sensibilitii tactile protopatice. n drumul su spre talamus, fibrele fac sinaps cu nucleii reticulari ai rafeului (fascicul spino-reticulotalamic). * fasciculul spinotalamic lateral conduce impulsuri ale sensibilitii termoalgezice din interiorul trunchiului i membrelor. * fasciculul trigeminotalamic (lemniscul trigeminal) i are originea n nucleul senzitiv al trigemenului, transmind impulsuri ale sensibilitii exteroceptive i proprioceptive contiente din teritoriul capului. Lemniscul lateral sau acustic este constituit din fibre ncruciate ale corpului trapezoid. Se termin n corpul geniculat medial. Fasciculul spinocerebelos direct, din bulb, este dirijat spre cerebel. Fasciculul spinocerebelos ncruciat urc n tot trunchiul cerebral, iar din mezencefal se ndreapt spre cerebel. Fasciculele spinocerebeloase conduc impulsuri ale sensibilitii proprioceptive incontiente. Fasciculele vestibulocerebeloase ajung la arhicerebel.

III. Fasciculele de asociaie ale trunchiului cerebral Toi nucleii echivaleni i proprii ai trunchiului cerebral sunt conectai ntre ei prin numeroase fibre de asociaie. n afar de acestea exist trei fascicule de asociaie longitudinale. Fasciculul longitudinal medial (bandeleta longitudinal posterioar) este principalul fascicul de asociaie al trunchiului cerebral. Acest fascicul conecteaz nucleii somatosenzitivi i nucleii proprii cu nucleii somatomotori. Prin aceste conexiuni se realizeaz arcurile reflexe ale trunchiului cerebral. Fasciculul central al calotei se ntinde ntre talamus i oliva bulbar, realiznd conectarea nucleilor proprii ai trunchiului cerebral cu talamusul, formaiunea reticular i corpii striai.

18 Fasciculul longitudinal posterior este un fascicul de asociaie cu funcie vegetativ. Asociaz hipotalamusul cu nucleii visceromotori i viscerosenzitivi. 4.1.2.3. Formaiunea reticular a trunchiului cerebral Formaiunea reticular este specific trunchiului cerebral, dar coboar pn n mduva spinrii i urc pn la diencefal. Filogenetic, iniial a reprezentat totalitatea neuronilor de asociaie din trunchiul cerebral care fceau legtura dintre neuronii senzitivi i cei motori. Pe msura evoluiei, formaiunea reticular a ctigat noi valene: s-au suprapus mduvei ca un centru de coordonare; pe de alt parte i s-au suprapus etajele superioare de control, asupra crora ns i-a pstrat posibilitatea de a aciona i a le influena. Formaiunea reticular are unele particulariti structurale: Are un numr imens de neuroni de forme i dimensiuni foarte diferite rspndii inegal printre celelalte formaiuni ale trunchiului cerebral; n unele zone exist concentrri de neuroni care alctuiesc nuclei mici; Este alctuit din numeroase fibre mielinice i amielinice, directe i ncruciate, scurte i lungi, care conecteaz neuronii din aproape n aproape; se constituie un sistem multineuronal i polisinaptic, n cadrul cruia influxul nervos circul lent. Din punct de vedere al aezrii topografice i al funciei, nucleii formaiunii reticulare se sistematizeaz n nuclei mediani, centrali, dorsali i laterali. I. Nucleii reticulari mediani (nucleii rafeului) Aferenele sunt reprezentate de impulsuri venite de la toate cile ascendente senzitivo-senzoriale care trec prin trunchiul cerebral. Toate aceste fascicule fac parte din cile specifice, ale cror impulsuri, ajunse la scoara cerebral, dau natere la diferite senzaii specifice. Aferenele sosite la nucleii reticulari mediani prin colaterale i pierd specificitatea. Eferenele se transmit direct sau prin intermediul talamusului, la scoara cerebral. Spre deosebire de cile specifice care se proiecteaz n zone relativ bine delimitate, proieciile din formaiunea reticular se fac difuz n ntreaga scoar cerebral i nu dau natere la senzaii. Proiecia cortical a acestor impulsuri realizeaz un "bombardament" continuu, cu rol de ntreinere a strii de activitate permanent a scoarei, de meninere a tonusului cortical. Aceste componente ale formaiunii reticulare, mpreun cu conexiunile lor, formeaz sistemul reticular activator ascendent (SRAA). Acest sistem are un rol esenial n

19 meninerea strii de veghe. n lipsa acestui "bombardament" continuu nespecific apare starea de somn. Nucleii reticulari primesc i aferene corticale care le stimuleaz activitatea. Se creeaz un circuit cortico-reticulo-cortical, prin care scoara cerebral i autontreine tonusul. II. Nucleii reticulari centrali sunt prezeni n toate etajele trunchiului cerebral. Aferenele vin prin colaterale desprinse din toate fasciculele ascendente i descendente, de la cortex, corpi striai, nucleu rou, substana neagr, cerebel. Eferenele sunt destinate mduvei spinrii, fiind grupate n dou fascicule reticulospinale. a. Fasciculul reticulospinal anterior cu originea n reticulul pontomezencefalic; conine fibre mai ales ncruciate. Impulsurile transmise neuronilor somatomotori medulari au un efect facilitator. Sub influena acestora, motricitatea este mai vie. b. Fasciculul reticulospinal lateral i are originea n reticulul bulbar; conine mai ales fibre directe. Impulsurile transmise mduvei au efect inhibitor asupra motricitii. III. Nucleii reticulari dorsali Aferenele sosesc de la hipotalamus. Eferenele se ndreapt spre nucleii visceromotori ai parasimpaticului cranian i spre simpaticul medular. IV. Nucleii reticulari laterali Nucleul bulbar are conexiuni mai ales cu cerebelul, avnd rol n controlul micrilor automate. Nucleul pontin se pare c este o staie de releu pe calea acustic.