INCLUZIUNILE CITOPLASMATICE

Formaiuni structurale ce conin o serie de substane inerte, depuse n citoplasma celulei, cu rol de substane de rezerv. Dup structura lor dou tipuri: A - incluziuni nconjurate de membrane: incluziunile de poli--hidroxibutirat, incluziunile cu sulf i carboxizomii; B - incluziuni nenconjurate de membrane: incluziunile de polimeri anorganici, incluziunile polizaharidice, rhapidozomii i magnetozomii.

INCLUZIUNILE DE POLI-HIDROXIBUTIRAT
Apar doar la procariote. Se observ uor datorit gradului mare de refringen sau pot fi puse n eviden dup o colorare specific pentru grsimi (negru de Sudan).
incluziuni de n celulele vii apar ca poli-granulaii rotunde, foarte hidroxibutirat

refringente i reprezint un material de rezerv.

INCLUZIUNILE CU SULF
Apar sub forma unor corpusculi strlucitori, birefringeni, la dou grupe ecologice de bacterii: bacteriile sulfuroase purpurii (genul Chromatium) i bacteriile sulfuroase nepigmentate (genurile Beggiatoa, Thiothrix).
Incluziuni de sulf coloidal la Chromatium buderi

CARBOXIZOMII
Sunt incluziuni cu profil poliedric, n numr variabil (1-200), prezente la bacteriile care fixeaz CO2 pe calea pentozofosfailor. Sunt localizai n vecintatea nucleoplasmei i reprezint locul de depozitare a enzimelor cu activitate n fixarea CO2.

INCLUZIUNILE DE POLIMERI ANORGANICI

Au fost descoperite de ctre V. Babe n 1897 la Corynebacterium diphtheriae i Mycobacterium tuberculosis i apoi de Ernst n 1899 la alte bacterii corpusculii Babe-Ernst. Au fost denumite de ctre Grimm (1902) incluziuni de volutin deoarece au fost gsite n numr mare la bacteria Spirillum volutans. Reprezint o rezerv de fosfor i energie intracelular, aprnd sub forma unor granule sferice, situate n regiunea nucleoplasmatic.

INCLUZIUNILE POLIZAHARIDICE
Cuprind incluziunile de glicogen i amidon. Se ntlnesc ca substane de rezerv la bacteriile aerobe sporulate. La microscopul fotonic pot fi observate dup o prealabil tratare a celulelor cu iod n iodur de potasiu incluziunile de glicogen se coloreaz n brun rocat, iar cele de amidon n albastru, n contrast cu citoplasma care apare colorat n galben pal.

RHAPIDOZOMII
Sunt particule ribonucleoproteice sub form de bastonae scurte, rigide, intra - sau extracelulare, care pot fi eliminate din celule prin liza lor. Apar la numeroase specii de mixobacterii i la unele specii aparinnd genurilor Proteus, Pseudomonas, Actinomyces. conin proteine i ARN n proporii de 2:1.

MAGNETOZOMII
Conin fier i au rol n orientarea i migrarea unor bacterii sub influena cmpurilor magnetice slabe. Apar la unele bacterii magnetotactice din sedimentele marine sau de ap dulce. Formeaz 1-2 formaiuni intracelulare formate din 5-41 particule de form cubic, cu colurile rotunjite, situate n apropierea suprafeei interne a membranei plasmatice.

Conin fier sub form de magnetit. Acioneaz ca o busol biomagnetic, asigurnd orientarea i deplasarea bacteriilor n cmpurile magnetice.

ELEMENTE STRUCTURALE INCONSTANTE

Capsula i stratul mucos Glicocalixul Flagelii Pilii i fimbriile Sporii Cromatoforii

CAPSULA I STRATUL MUCOS

Unele bacterii au proprietatea de a elabora, n anumite condiii de mediu, substane macromoleculare cu caracter vscos, gelatinos mucos. Dup unii autori, aceast proprietate ar exista potenial la toate bacteriile, dar s-ar manifesta regulat numai la unele specii.

n funcie de structura i raporturile cu celula bacterian, substana mucoid se poate prezenta sub urmtoarele forme: Microcapsula: substana mucoid alctuiete un strat foarte fin n jurul celulei bacteriene (0,2 m grosime); nu poate fi observat la microscopul fotonic; detectabil prin metode imunologice. Macrocapsula sau capsula adevrat: are o grosime ce depete 0,2 m; se prezint ca o formaiune morfologic distinct care nvelete de jur-mprejur fiecare celul sau perechi de celule.

Stratul mucos: apare ca o mas amorf, neorganizat, n jurul celulei bacteriene. Zooglea sau masa zoogleic: stratul mucos leag ntre ele mai multe celule adevrate colonii mucilaginoase de bacterii. Macrocapsula sau capsula adevrat: apare la microscopul fotonic ca un halou incolor n jurul celulei bacteriene.

bacili capsul

Capsula la Klebsiella pneumoniae

Capsula are o afinitate slab pentru colorani i de aceea poate fi evideniat numai prin coloraii speciale. Dimensiunile ei variaz foarte mult n raport cu corpul bacterian. Capsula adevrat este strns aderent de peretele celular.

Fiind puin opac pentru electroni, capsula nu apare clar sau este invizibil la microscopul electronic.
Capsula la Klebsiella pneumoniae: a - schem; b - imagine electronomicroscopic

membrana plasmatic

perete celular

capsul

Exemple de bacterii capsulate: Bacillus anthracis Streptococcus pneumoniae Leuconostoc mesenteroides Enterobacter aerogenes Klebsiella pneumoniae.

Bacillus anthracis

Streptococcus pneumoniae

Capsula i stratul mucos sunt de natur polizaharidic. La Bacillus anthracis capsula este de natur polipeptidic.

Originea capsulei i a stratului mucos

Ipoteza originii endocelulare: capsula nu face parte integrant din celul, fiind rezultatul activitii metabolice, un produs de excreie sau de secreie care, datorit slabei solubiliti n mediu, ar avea tendina de a se depune n jurul celulei. Aceast ipotez nu explic n ce mod difuzeaz prin peretele celular moleculele mari de polizaharide capsulare. Ipoteza originii parietale: capsula ar proveni dintr-o modificare a peretelui celular, care ar suferi un proces de hipertrofiere nsoit de gelificarea constituenilor si.

Ipoteza originii extracelulare: polizaharidele capsulare i cele ale stratului mucos ar fi sintetizate n mediul de cultur sub aciunea exoenzimelor bacteriene i s-ar depune apoi pe suprafaa celulei. O dovad n sprijinul acestei ipoteze astfel de substane pot fi sintetizate i n medii fr celule bacteriene (filtratul steril al unei culturi de Leuconostoc mesenteroides), unde enzimele care au difuzat n mediu pot cataliza sinteza unor substane de tip capsular.

Dei capacitatea de a elabora capsul sau strat mucos constituie un caracter ereditar, ea poate s nu se manifeste atunci cnd condiiile de mediu sunt neadecvate sau poate fi pierdut prin mutaie. Celulele bacteriene care nu au aceast capacitate o pot dobndi prin recombinare genetic.
Leuconostoc mesenteroides

Semnificaia biologic a capsulei

Este un produs inert care rezult din activitatea metabolic a celulei bacteriene i care poate fi ndeprtat, celula bacterian pstrndu-i viabilitatea. Are un rol ecologic n supravieuirea bacteriilor n natur, protejeaz celula bacterian de efectul nociv al desicaiei i reprezint un rezervor pentru stocarea substanelor nutritive.

La bacteriile patogene, capsula are protector fa de aciunea fagocitelor.

rol

Bacteriile patogene capsulate au o virulen mai mare pentru om i animale: pneumococul capsulat este virulent, n timp ce tulpinile necapsulate sunt nevirulente i fagocitabile.

Glicocalixul
Mas de filamente polizaharidice ataate de lipopolizaharidele de pe suprafaa bacteriilor, formnd o structur ca o psl pe suprafaa celulei. Diviziunea bacteriilor n interiorul glicocalixului microcolonie de celule acoperite de un glicocalix comun.

Apare numai la celulele aflate n condiii naturale. Aceast structur reprezint pentru celulele bacteriene o adevrat suprafa funcional. n mediile naturale competitive, populate de mai multe tipuri de bacterii, selecia favorizeaz celulele protejate de glicocalix.

Semnificaia biologic a glicocalixului

Rezervor de hran pentru bacterii. Asigur ataarea de structurile polizaharidice similare de pe suprafaa celulelor vegetale. La bacteriilor patogene, aceast fixare are un grad nalt de specificitate: vibrionul holeric se leag de marginea n perie a celulelor intestinale umane. La bacteriile patogene reprezint o protecie pentru celul.

n apele repezi asigur fixarea substraturi inerte etc).

curgtoare de munte bacteriilor pe diferite (pietre, resturi de lemn

n diferite sedimentele din lacuri, bacteriile se pot grupa n asociaii de dou sau mai multe specii diferite, acionnd sinergic n diferite procese fiziologice.