Cinética Microbiana - 2010

Cintica de Crecimiento Microbiano
Introduccin.
Estequiometra, Rendimientos, Velocidad de Reaccin
Tipos de Modelos Cinticos. Aproximaciones
Crecimiento estacionario y no-estacionario
Modelo de Monod. Linealizaciones.
Modelos con Inhibicin:
Por substrato
Por producto
Modelos Estructurados. Ejemplos
Modelos Segregados. Ejemplos
INGENIERA BIOQUIMICA
Procaryota
Eucaryote
Tipos de Clulas
Clulas Eucariotas
Estructura de una clula animal tpica
1. Nucleolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma,
4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico
rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto
(microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico
liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo.
Citoesqueleto
filamentoso
Estructura de una clula vegetal tpica
Clula
Carbono
Nutrientes
Energa
Aceptor de e
-
Subproductos
metablicos
Condiciones ambientales: pH, humedad, temperatura, salinidad
Crecimiento microbiano
Clula
bichos
S X + P
(comida) (clulas) (producto)
(sustrato) (microorg.)
X
En un:
Biorreactor
Fermentador
Quimiostato
Hidratos de carbono
(mosto, cereales, patatas, frutas)
(bichos) + alcohol
- Eliminar S: depuracin de agua
- Producir P: antibiticos
- Producir X: produccin de SCP
- Primera etapa fermentacin
Para:
Veneno
(mximo 12% vol)
A veces sucede que:
Crecimiento celular
consumo de substratos (energa y materia prima) para sntesis de clulas y de productos de metabolismo
el entorno debe tener todos los elementos necesarios para la formacin de clulas
la AG de los substratos consumidos debe ser superior que la AG de las clulas y productos formados
los elementos que constituyen los nutrientes deben ser compatibles con el mecanismo enzimtico de las
clulas
obedece las leyes de conservacin de materia y energa
la cantidad de productos (metabolitos) formados, y el calor generado, son proporcionales a la cantidad
consumida de substrato, o de alguno de los productos
Crecimiento celular
Fuente de C + Fuente de N + O
2
+ minerales +
+ nutrientes especficos

Masa celular + Productos + CO
2
+ H
2
O
O eH dCO N O cCH bNH aO O H C
z y x 2 2 3 2 6 12 6
+ + + +
Ej. Crecimiento aerobio del Saccharomyces cerevisiae:
Conservacin de materia estequiometra
Crecimiento celular
Composicin elemental de algunos
microorganismos
Microorganismo Nutriente limitante Frmula emprica
Aerobacter aerogenes CH
1,78
N
0,24
O
0,33

Klebisella aerogenes Glicerol CH
1,74
N
0,22
O
0,43

Candida utilis Glucosa CH
1,84
N
0,20
O
0,56

Candida utilis Etanol CH
1,84
N
0,20
O
0,55

Saccharomyces cerevisiae Glucosa CH
1,70
N
0,17
O
0,46

O eH dCO N O cCH bNH aO O H C
z y x 2 2 3 2 6 12 6
+ + + +
Ejemplo. Determinacin de los coeficientes estequiomtricos para el
crecimiento aerobio del Saccharomyces cerevisiae sobre glucosa:
Balance de Carbono: 6=c+d
Balance de Hidrgeno: 12+3b=1,703c+2e
Balance de Oxgeno: 6+2a=0,459c+2d+e
Balance de Nitrgeno: b=0,171c
46 , 0 17 , 0 70 , 1
O N CH
Frmula emprica del Saccharomyces cerevisiae sobre glucosa:
Dato adicional:
Coeficiente respiratorio (RQ):
mol CO
2
/mol O
2
RQ=1,033=d/a
Solucin:
a=3,94 ; b=0,33 ; c=1,928; d=4,072; e=4,854
O H CO N O CH NH O O H C
2 2 171 , 0 459 , 0 703 , 1 3 2 6 12 6
854 , 4 072 , 4 928 , 1 33 , 0 942 , 3 + + + +
Composicin elemental de algunos
microorganismos
Velocidad de Reaccin y Rendimientos
dt
dX
X dt
dX
r
X
= =
1
Velocidad de Crecimiento Celular. Velocidad Especfica de Crecimiento

S
C
r
r
Y
X
P
r
r
Y
S
P
r
r
Y
O
X
r
r
Y
S
X
r
r
Y
S
C
S C
X
P
X P
S
P
S P
O
X
O X
S
X
S X
A
A
= =
A
A
= =
A
A
= =
A
A
= =
A
A
= =
;
;
Rendimientos:
C
S C
P
S P
X
S X
S
r
Y
r
Y
r
Y
r
|
|
.
|
\
|
=
|
|
.
|
\
|
=
|
|
.
|
\
|
=
1 1 1
Relacin entre las velocidades
r
X
(g/l.h) (h
-1
)
r
S
(g/l.h)
r
C
(g/l.h)
r
P
(g/l.h)
X (g/l)
P (g/l)
S (g/l)
r
O
(g/l.h)
Definiciones de Rendimiento
Smbolo Definicin
Y
X/S
g de biomasa seca/g de substrato consumido;
Tasa de crecimiento molar: g de biomasa seca/mol
de substrato consumido
Y
X/O
g de biomasa seca/g mol de oxgeno consumido
Y
P/S
g mol de producto/g mol de substrato
consumido
Y
C/S
mol de CO
2
/mol de substrato consumido

Rendimientos Bacterianos sobre
diversas fuentes de carbono
Smbolo Y
X/S
(g clulas/g substrato)
Y
X/O
(g clulas/g O
2
)
Y
A
(g clulas/kcal)
Malato 0,34 1,02 0,300
Acetato 0,36 0,70 0,210
Glucosa (melazas, almidn) 0,51 1,47 0,420
Metanol 0,40 0,44 0,120
Etanol 0,68 0,61 0,180
Isopropanol 0,43 0,23 0,074
Parafinas 1,03 0,50 0,160
Metano 0,62 0,20 0,061

Rendimiento Entlpico
( )
S C S X
C S X S
S X
H Y H Y Y
H Y H
Y
Y A = A +
A A
=
A A A
1
) (
AH
C
: Entalpa de combustin del material celular
AH
S
: Entalpa de combustin del sustrato
Rendimiento entlpico: Y
A
: (g de biomasa/ kcal generada)
Balance de calor para un crecimiento aerobio:
AH
S
(Calor generado por
g de sustrato oxidado)
Y
X/S
.
AH
C
(Calor de combustin de las clulas
producidas a partir del sustrato)
AH
G
(Calor generado por g de sustrato consumido en la
fermentacin que produce clulas, CO
2
y H
2
O)
- =
=
Factores que afectan la interaccin
clula-medioambiente
Multicomponente
Reacciones en solucin
Equilibrio cido-base
pH y temperatura
variable
Cambio de las
propiedades reolgicas
Multifsico (gas, lquido)
Distribucin espacial no
uniforme
Condiciones medioambientales
Multicomponente
Heterogenidad de cada
clula individual
Reacciones mltiples
Mecanismos internos
de control
Adaptabilidad
Aleatorio
Variabilidad gentica
Poblacin celular
nutrientes
calor
sustratos
Interacciones
mecnicas
productos
Crecimiento celular, consumo de
substratos y obtencin de productos
La aproximacin
No estructurado
(un componente)
Estructurado
(varios componentes)
CASO IDEAL
La poblacin
celular se trata
como un nico
componente en
solucin
N
o

s
e
g
r
e
g
a
d
o

(
c
l
u
l
a

p
r
o
m
e
d
i
o
)

S
e
g
r
e
g
a
d
o

(
c
l
u
l
a
s

d
i
f
e
r
e
n
t
e
s
)

Considera los
componentes
simples de las
diferentes clulas
CASO REAL
Considera los
multicomponentes
de las diferentes
clulas
Considera los
multicomponentes
de una clula
promedio
Aproximaciones a la Cintica Microbiana
P
r
o
m
e
d
i
o

c
e
l
u
l
a
r

P
r
o
m
e
d
i
o

c
e
l
u
l
a
r

Crecimiento
Balanceado
Crecimiento
Balanceado
tiempo

X

Fases del crecimiento celular discontinuo
latencia
crecimiento exponencial
estacionaria
muerte
Al agotarse los nutrientes disminuye
la velocidad de crecimiento y luego
mueren las clulas
Periodo de latencia
Es el tiempo que necesitan los microorganismos para adaptarse al
nuevo medio (generar nuevas enzimas,)
Depende de la edad de los microorganismos

(puede haber una edad
ptima, normalmente los ms jvenes se adaptan ms rpidamente).
Se reduce realizando el crecimiento previo en un ambiente anlogo.
Se recomienda usar como siembra aproximadamente el 5% del
fermentador.
Puede haber varios periodos de induccin, si se van utilizando
sucesivamente diferentes sustratos (crecimiento diaxico).
Fase de Crecimiento Celular Exponencial
lag
t t X X X
dt
dX
= = =
0
;
( )
lag lag lag
t t t t X X t t
X
X
> = =
|
|
.
|
\
|
; ) ( exp ) ( ln
0
0

2 ln
=
d
t t
d
: tiempo necesario para duplicar la concentracin celular
Ley de Maltus:
Tiempo
l
o
g

(
X
)
latencia
Ley de Maltus:

alta S
0
media S
0
baja S
0
X

La concentracin final de clulas
depende de la concentracin
inicial de sustrato
tiempo
A) Se acaba la comida
Cambio condiciones
ambientales
Fases de crecimiento exponencial y estacionaria
Dependencia de la poblacin mxima (X
F
)
respecto de la concentracin inicial de
nutriente limitante
Velocidad de consumo de nutrientes:
) exp(
0
t X X
X k
dt
dS
S
=
=
( )
|
|
.
|
\
|
= =
=
1 1 ) exp(
) exp(
0
0 0
0
0
X
X X k
t
X k
S S
t X k
dt
dS
S S
S
0 0
S
k
X X
S
F

+ =
( )
( )
0 0
0 0
X X
k
S
X X
k
S S
F
S
S
=
=
X

tiempo
baja S
0
alta S
0
media S
0
La concentracin de clulas final es
independiente de la concentracin
inicial de sustrato
B) Se acumulan materiales txicos (o se acaba el espacio)
X
S
Cambio condiciones ambientales
Fase estacionaria
El factor limitante de
crecimiento depender
de la concentracin
inicial de sustrato
Controla el veneno
X
F
S
0
Factor limitante:
productos txicos
Concentracin inicial de nutrientes
P
o
b
l
a
c
i
n

m
x
i
m
a

(
f
i
n
a
l
)

Crecimiento Diauxico
El crecimiento diauxico se produce
cuando se observan diferentes
periodos de latencia debido a que en el
medio hay diferentes sustratos que son
consumidos a diferente velocidad por
los microorganismos.
Cuando uno de los sustratos es
consumido totalmente, tras un periodo
de latencia, los microorganismos
consumen el segundo sustrato.
Crecimiento diaxico de E. Coli
( )
t t
c c X k
dt
dX
=
max
'
Ley de Verlhurst (1844); Pearl & Reed (1920):
) ( X X X k
dt
dX
F
=
) exp( 1 kt
X
X
F
+
=
|
|
|
.
|
\
|
=
0
0
X
X X
F
|
dt
dX
dt
dc
t
o =
) (
) (
0
0
max
X X c
X X c
F t
t
=
=
o
o
) ( ' X X X k
dt
dX
F
= o k
.
o=k
C
t
: concentracin de toxina
C
t
: concentracin de toxina
Tiempo
X
/
X
S
k
X/X
S
Tiempo
X
/
X
S
|
X/X
S
Tiempo
X
/
X
S
X
F
X

Fase de Muerte Celular
v d m
v
v d
d
X k X
dt
dX
X k
dt
dX
=
=
( ) t k X X
X
dt
X X d
dt
dX
X k
dt
dX
d m v v
v m
d v T
v d
d
=
=
+
=
=
) ( exp
) (
0

X
tiempo
) ) exp((
0
t k X X
d m v v
=
Cintica de Crecimiento Celular
|
|
.
|
\
|
+
= =
S K
X S
dt
dX
r
S
m X

|
|
.
|
\
|
+
= = =
S K
S
dt
dX
X X
r
S
m
X

1
Ecuacin de Monod (1942):
) ( Pr ) ( ) ( ) ( P oducto X Clulas ms X Clulas S Substrato + +
K
S
m

S
m
/2
|
|
.
|
\
|
+
= =
S K
S
X
r
S
m
X

Ecuacin de Monod
m S
K S >> ;
S m
K S
S
=
0
0.0
0.4
0.8
1.2
1.6
2.0
2.4
0 1 2 3 4 5 6
Ecuacin de Monod
S

m
K
S
= 0.3
m
= 0.950
m
= 1.045
m
= 1.150
m
= 1.264
m
= 1.391
m
= 1.530
m
= 1.683
m
= 1.851
m
= 2.036
m
= 2.240
m
=0,95
m
=2,24
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
0 1 2 3 4 5 6
Ecuacin de Monod
S

K
S
K
S
=2,979
m
= 1.100
K
S
= 0.200
KS= 0.270
KS= 0.365
KS= 0.492
KS= 0.664
KS= 0.897
KS= 1.211
KS= 1.634
KS= 2.206
KS= 2.979
K
S
=0,20
Ecuacin de Monod
Velocidad de crecimiento especfico de E. Coli
Crecimiento
en glucosa
Crecimiento
en triptofano
K
S
=0,22 mol/l
m
=1,3 gener./h
K
S
=1,1 ng/ml
m
=0,8 gener./h
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
S
m
Linelizaciones de la ecuacin de Monod:
|
|
.
|
\
|
+
= =
S K
S
X
r
S
m
X

S
0
50
100
150
200
250
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
1/S
1
/
m
S
K
m
S
m
1 1 1
|
|
.
|
\
|
+ =

m
o o
1
. . =
m
S
K
pte
= .
1/
1/S
Lineweaver Burke
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
S
S
/
m
m
pte
1
. =
m
S
K
o o
= . .
S
K S
m m
S
|
|
.
|
\
|
+ =

1
S
S/
Eadie-Hofstee
Efectos ambientales en la
Extremfilos:
Organismos que pueden tolerar, o quizs requerir, condiciones extremas para
vivir y desarrollarse.

Fuera de las condiciones ptimas, la adaptacin (compensacin celular) puede
reducir la velocidad de crecimiento, y por tanto el rendimiento.
Efectos de:
Temperatura de operacin
pH
Salinidad
Oxgeno
Presin
Efecto de la Temperatura de Operacin
Efecto de la temperatura en el crecimiento de E. Coli
2 ln
=
d
t
Ln(r
X
)
Clasificacin de los microorganismos segn su temperatura optima
15 a 18 C
10 a 45 C
40 a 70 C
70 a 100 C
90 a 115 C
Clasificacin de los microorganismos en funcin de la
temperatura ptima de operacin
Temperatura (C)
Grupo Mnima ptima Mxima
Termfilos 40 a 45 55 a 75 60 a 80
Mesfilos 10 a 15 30 a 45 35 a 47
Psicrfilos
Obligados -5 a 5 15 a 18 19 a 22
Facultativos -5 a 5 25 a 30 30 a 35
Clasificacin de los
microorganismos segn
su tolerancia al pH
Efecto del pH
Efecto del pH en el crecimiento celular (Sinclair & Kristiansen, 1987)
m
Efecto del pH
] [
] [
1
) (
2
1
+
+
+ +
=
H
K
K
H
pH
a
a
m
m

Efecto del pH en el crecimiento del methylococcus capsulatus

Efecto del pH
m
Efecto del pH en el crecimiento de S. Cerevisae
Efecto del pH
X

Efecto del pH
Efecto del pH en el crecimiento de E. Coli
t
d
2 ln
=
d
t
Clasificacin de los
microorganismos
segn su tolerancia
a la salinidad
Efecto de la Salinidad
Clasificacin de los
microorganismos segn su
respuesta al oxgeno

a. Arerbicos
b. Anaerbicos
c. Facultativos
d. Microaerbicos
e. Aerotolerantes
Efecto del Oxgeno
Clasificacin de los
microorganismos
segn su tolerancia a
la presin
Efecto de la Presin
Estratificacin en Sistemas Naturales
Increase in heterotrophic bacterial numbers
Decrease in O
2
levels occur immediately upon
a spike of organic matter.
Rise in NH
4
+
followed shortly by the rise in
NO
3
-
, as the two-stage process of nitrification
proceeds.
The rise in numbers of algae and
cyanobacteria is primarily a response to inorganic
nutrients, especially PO
4
3-

Oxygen levels return to their pre-input levels
once most of the oxidizable organic and
inorganic compounds are depleted.
Efecto de vertidos de aguas
residuales en sistemas acuticos
Otros modelos cinticos
|
|
.
|
\
|
|
|
.
|
\
|
=
S
m
K
S
exp 1
Ecuacin de Tessier:
Ecuacin de Moser:
Ecuacin de Contois:
|
|
.
|
\
|
+
=
n
S
n
m
S K
S

|
.
|
\
|
+
=
S X B
S
m

|
|
.
|
\
|
+
=
S K
S
S
m

Ecuacin de Monod
X
r
X
=
Cinticas que tienen en cuenta
la inhibicin por substrato
Ecuacin de Andrews
y Noack:
Ecuacin de Webb:
Ecuacin de Aiba
y cols:
is
S
m
K
S
S K
S
2
+ +
=
is
S
is
m
K
S
S K
K
S
S
2
1
+ +
|
|
.
|
\
|
+
=
|

|
|
.
|
\
|
|
|
.
|
\
|
+
=
is S
m
K
S
S K
S
exp
Ecuacin de Tessier: (
|
|
.
|
\
|

|
|
.
|
\
|
=
S is
m
K
S
K
S
exp exp
Ecuacin de Tseng
Y Wymann:
) (
C is
S
m
S S K
S K
S

|
|
.
|
\
|
+
=
Cinticas que tienen en cuenta
la inhibicin por producto
Ecuacin de Dagley y Hinshelwood:
Ecuacin de Holzber y cols.:
Ecuacin de Ghose y Tyagy:
Ecuacin de Aiba y Shoda:
Ecuacin de Jerusalimsky
y Neronova:
) 1 ( P k
S K
S
S
m

|
|
.
|
\
|
+
=
) (
2 1
k P k
m
=
|
|
.
|
\
|
=
max
1
P
P
m

) exp( P k
S K
S
S
m

|
|
.
|
\
|
+
=
|
|
.
|
\
|
+
|
|
.
|
\
|
+
=
P K
K
S K
S
ip
ip
S
m

Ecuacin de Levenspiel:
|
|
.
|
\
|
+
|
.
|
\
|
=
S K
S
P
P
S
n
m
*
1
Modelo de Han y Levenspiel
(Ec. de Monod generalizada)
|
|
.
|
\
|
+
=
S K
S
k
obs
S
obs
n
i
i
m obs
C
C
k
|
|
.
|
\
|
=
*
1
m
i
i
S S
C
C
K K
obs |
|
.
|
\
|
=
*
1
k
obs
P
*
P

n=0

n>1

n<1

n=1

Modelo de Han y Levenspiel
Representaciones de Lineweaver-Burk
n>0 y m=0 n=0 y m<0
n>m>0
m>n>0 n=m>0 n>0 y m<0
Inhibicin
competitiva
Inhibicin
competitiva
Inhibicin
generalizada
(anticompetitiva)
Inhibicin
anticompetitiva
Caso
general
Inhibicin
generalizada
(anticompetitiva)
S k
K
k
obs
S
obs
obs
1 1 1
|
|
.
|
\
|
+ =
n
i
i
m obs
C
C
k
|
|
.
|
\
|
=
*
1
m
i
i
S S
C
C
K K
obs |
|
.
|
\
|
=
*
1
Modelos para mltiples efectos inhibidores
|
|
.
|
\
|
+
=
S K
S
k
obs
S
obs
(A) Si hay efectos inhibidores simultneos por substrato y producto, o por mas de un
producto:
(B) Si hay efectos mltiples substratos, con o sin
efectos de inhibicin:
Crecimiento diaxico
(
(
|
|
.
|
\
|
=
(
(
|
|
.
|
\
|
=
[
[
=
=
m
h
j j i
j i
S S
n
h
j j i
j i
m obs
C
C
K K
C
C
k
obs
j
1
*
,
,
1
*
,
,
1
1
[
=
|
|
.
|
\
|
+
=
n
i i S
i m
S K
S
i
i
1
=
|
|
.
|
\
|
+
=
n
i
i S
i m
S K
S
i
i
1
(C) El consumo de los mltiples substratos no es

competitivo:
1 2 2
2
2 1 1
1
2
2
1
1
S S K
S
S S K
S
S
m
S
m
+ +
+
+ +
=
o
o

Sistemas Tipo I. Productos asociados al crecimiento: La formacin del producto es
funcin del consumo de substrato y proporcional al mismo. AG<0. Ej. Fermentacin
alcohlica.

Sistemas Tipo II: Productos parcialmente asociados al crecimiento: La formacin del
producto depende slo indirectamente del consumo de substrato. AG<0. Ej. Produccin de
cido ctrico

Sistemas Tipo III: Productos no-asociados al crecimiento: La formacin del producto no
depende del consumo de substrato y proporcional al mismo. AG>0. Ej. Produccin de
metabolitos secundarios (penicilina y otros antibiticos)
Tipo I
Tipo III
Tipo II =r
X
/X
o=r
S
/X
u=r
P
/X
Cinticas de Consumo de Substrato
y de Formacin de Producto
) ( | o | o | o + = + = + = X X X X r r
X P
Ecuacin de Luedeking y Piret:
X X
Y
r
S X
S

|
|
.
|
\
|
= |
1
* Cintica de formacin de Producto
Sistemas Tipo I: |=0
X P
r r =o X P
Y = o
* Cintica de consumo de substrato
asociado al
crecimiento
asociado al mantenimiento
de las clulas
o: asociado al
crecimiento
|: asociado a la masa
celular
* Cintica de produccin celular
X k
P
P
S K
S
X r
dt
dX
d
m
S
m X

|
|
.
|
\
|

|
|
.
|
\
|
+
= =
max
1
X
Y
r
r
dt
dS
S X
X
S
= = |
* Cintica de consumo de substrato
* Cintica de formacin de producto
|
|
.
|
\
|
=
S X
S X
S X
S X
Y Y
Y Y
o
S X Y
Rendimiento terico mximo de clulas producidas
por unidad de substrato consumido si se ignora el
consumo de energa de las clulas
X r X
Y
r
Y
r
Y
r
r r
dt
dP
X
S X
X
S X
X
S X
X
S P
+ = + = = = | o |
Organismo Substrato | (h-1) m
O
(h-1)
Acetobacterium woodii Lactato 0,07 Anaerbico
Aerobacter areogenes Citrato 0,06 0,05
Aerobacter areogenes Glucosa 0,05 0,05
Aerobacter areogenes Glicerol 0,08 0,11
Saccharomyces cerevisiae Glucosa 0,02 0,02
Escherichia coli Glucosa 0,05 0,02
Penicilium chrysogenum Glucosa 0,02 0,02

Modelos Estructurados y Segregados
Modelos compartimentalizados. Se considera que las clulas estn formadas por
un reducido nmero de compartimentos, e.g. un compartimiento sinttico (RNA y
precursores) y otro componente estructural (DNA y protenas).

Modelos metablicos. Se consideran las distintas reacciones metablicas que
ocurren en el interior de la clula y sus distintos tipos de regulacin.

Modelos estructurados qumicamente. Se basan en el papel clave que tiene un
determinado compuesto cuya concentracin es distinta en cada fase, e.g. intra y
extracelularmente

Modelos estructurados morfolgicamente. Se basan en la distinta actividad (e.g.
produccin de un metabolito) de una clula en funcin de una determinada
morfologa. Caso frecuente en microorganismos que no crecen en forma
unicelular como los microorganismos filamentosos.

Modelos estructurados genticamente. Se basan en los distintos pasos que tienen
lugar dentro de la clula, por ejemplo, a la obtencin de un producto partiendo de
la trascripcin de los genes implicados en este proceso.
Tipos de Modelos Estructurados
Modelos Estructurados y Segregados
Modelos Compartimentalizados
(1)
(2)
(3)
(4)
(4)
Modelos estructurados morfolgicamente
T T H T
T
H H H T H
H
T H
X X
dt
dX
X X X
dt
dX
X X X
o
o
=
=
+ =
1 1
1 1
1
1
S I
S I
m
H
H
m
T
T
+
=
+
=
o
o

2
2
'
1
1
2
2
2
1
1
1
S K
S
S K
S
S
m
S
S
S
m
S
S
+
=
+
=

2
1
1 tan
;
1
1
1
'
2 2
+
(
(
|
|
.
|
\
|
=
> =
t
|
|
|
lag
lag
lag S S
t
t t
k
t t si
E X
dt
dE
P EX
dt
dP
H T
T
| o
=
=
1 2 2
2
2
2
2
2
2
S I S K
X S m
Y
X
dt
dS
S
S
S
S
+ +
=

1
1 1
S
S
Y
X
dt
dS

=

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