5. Fenomene bioelectrice 5.1.

Potenialul de repaus al celulei Din punct de vedere electric, mareria vie se comport ca un conductot electrolit (electrolit: soluie apoas de acizi, baze sau sruri). Moleculele din mediu intracelular i extracelular sunt n proporie mare disociate, sub form de anioni i cationi. Distribuia ionilor din exteriorul i interiorul celulelor nu este uniform. Starea electric a unei celule este definit de ionii care sunt n exces n spaiul extra- sau intracelular. Dintre aceti ioni amintim K+, Na+, Cl- i anionii unor compui organici. Este important faptul c anionii organici, avnd mrimi mai mari, nu pot prsi celula, pentru ei membrana celular fiind impermeabil. Ionii de K+, Na+, Cl- pot trece prin membrana celular, pentru ei membrana este permeabil. n general concentraia de ioni Na+ este de 10 ori mai mare i concentraia de ioni Cl- este de 20-60 de ori mai mare n exteriorul celulei, iar concentraia de ioni K+ este de 20-50 de ori mai mare n interiorul celulelor, unde se gsesc i anionii organici (A-) (figura).

Na+ Cl-

K+

Potenialul celulei Distribuia neuniform a ionilor este rezultatul unui proces de transport. Aceast distribuie neuniform creaz o diferen de potenial ntre exteriorul i interiorul celulelor, numit potenial de repaus al celulei. Pentru o distribuie normal a ionilor n spaiul extra- i intracelular, valoarea potenialului de repaus este de 80 100 mV. Interiorul celulei este electronegativ. Aceasta are explicaia n faptul c anionii organici sunt distribuii n interiorul celulei, iar distribuia celorlali ioni este n aceea msur c nu pot anihila n totalitate aceste sarcini negative. n afara potenialului de repaus al celulei exist o diferen de potenial dintre nucleul celulei i citoplasm, nucleul este cu 10 mV mai negativ dect mediul lui. Valoarea potenialului de repaus al celulei depinde de tipul celulei, n cazul aceluiai tip de celul variaz n funcie de compoziia ionic a mediului care nconjoar. Valoare potenialului de repaus (potenial de membran) putem calcula, cu o bun aproximaie, cu formula dat de Nernst:

Ue

RT c ln b nF ck

unde cb i ck sunt concentraiile ionului dat n interiorul i exteriorul celulei, F numrul lui Faraday, n valena ionului n cauz.

5.2. Potenialul de aciune al celulei Dac o celul este excitat potenialul electric de repaus se micoreaz pentru un anumit timp. Are loc un fenomen de depolarizare a membranei, care duce la o scdere a diferenei de potenial ntre mediul extra- i intracelular. O asemenea variaie a potenialului electric de repaus poart numele de potenial de aciune. Extirarea poate fi mecanic, chimic sau provocat de medicamente. Potenialul celular de aciune poate fi urmrit pe schema alturat:

Potenialul de aciune al celulei Potenialul de aciune dureaz cteva milisecunde. Variaia potenialului atinge o valoare maxim. Partea ascendent a variaiei de potenial este depolarizarea, iar cea descendent repolarizarea. Primul proces este mai rapid. Desfurarea potenialului de aciune: Sub aciunea unui stimul, la nceput crete permeabilitatea membranei pentru ionii Na+. Sub aciunea gradientului de concentraie, ionii Na+ vor fi transportai n interiorul celulei, care reduc potenialul negativ al celului. Aceast schimbare crete permeabilitatea membranei fa de ionii Na+, deci are loc un fenomen de autoamplificare. Procesul este mpiedecat de migrarea ionilor K+ i Cl- , care este intens n perioada depolarizrii, dar apare ntrziat fa de transportul ionilor Na+ . Prin transportul ionilor de K+ i Cl- spaiul intracelular devine din ce n ce mai negativ pn cnd potenialul iniial (potenialul de repaus) se reface, chiar este depit cu puin pentru o perioad scurt de timp (hiperpolarizare), dup care starea iniial de polarizare se restabilete. Desfurarea procesului arat c revenirea la starea iniial are loc dup un sitem de reglaj feedback.

5.3. Transportul pasiv prin membrane biologice Celula vie este un sistem termodinamic deschis n care are loc un schimb de materie continu ntre mediul exterior i interior. Scimbul de materii este realizat prin procesul de difuzie prin membrana celular. Acest transport de materie este dependent de proprietile membranei (permeabilitate, grosime) i de natura i mrimea moleculelor. Transportul de substane presupune o diferen de concentraie ntre cele dou suprafee ale membranei, care asigur energia necesar moleculelor de a migra ctre spaiul cu concentraie mai mic. Un element nou apare cnd este vorba de transportul particolelor ncrcate electric, adic a ionilor. n acest caz, pe lng gradientul de concentraie apare i un gradient de potenial electric, care imprim ionilor o energie suplimentar datorit forelor de atracie sau de

respingere electrostatic. Acest transport de substan, determinat de gradienii de concentraie i de potenial electric, se numete transport pasiv. Expresia energiei imprimate de gradientul de concentraie este: Ec = RT ln (cb / ck), iar energia imprimat de gradientul de potenial este: Ee = n F U , unde n este valena ionului, F numrul lui Faraday, U este diferena de potenial ntre compartimentul intra- i extracelular (potenialul de membran). Suma acestor energii, fiind o energie potenial poart numele de potenial electrochimic al substanei respective:

Ece RT ln

cb nF U ck

Fiecare ion se va deplasa ntr-un sens sau altul pn cnd potenialul su electrochimic va cpta valoarea zero, deci pn la situaia de echilibru. n acest moment Ece = 0 i obinem ecuaia anterioar Nernst, care exprim diferena de potenial ntre dou compartimente care conin soluii de concentraii diferite ale aceluiai ion. n prezena ionilor impermeabili (imobili) starea de echilibru nu se descrie numai cu formula Nerns, pe baza creia potenialul electrochimic devine zero, n asemenea caz se creaz o stare de echilibru nou, numit echilibrul Donnan.

5.4. Modelul de echilibru Donnan n echilibrul Donnan potenialul de membran este realizat de membrana semipermeabil i de prezena ionilor imobili, care creaz un dublu strat electric. Celula vie este caracterizat de faptul c att n spaiul intracelular ct i n spaiul extracelular se gsesc i ioni imobili, care mpreun definesc repartizarea ionilor mobili pe cele dou pri ale membranei. Pe baza modelului Dannon sunt ioni imobili din spaiul intracelular ionii de proteine i de fosfai, precum i ionii de Na+. Din punctul de vedere al modelului, ionii mobili sunt ionii de K+ i Cl-. Dac membrana ar fi permeabil pentru toi ioni, concentraia ionilor ar fi egal n ambele compartimente (starea a) pe desen). Pentru c membrana impiedic difuzia unor ioni se realizeaz un echilibru aparte.

I. K+(c1) Cl-(c1) Aa)

II. Na+(c2) Cl-(c2)

I. K+(c1-x) Cl-(c1-x) Ab)

II. K+(x) Cl-(c2+x) Na+(c2)

Schema echilibrului Donnan Dac se notez cu x cantitatea de substan care difuzeaz pn la realizarea echilibrului, atunci la echilibru concentraiile vor fi conform strii b) de pe desen. Pentru c nu putem avea sarcini libere n nici un compartiment, ionii negativi i pozitivi au concentraii egale n fiecare compartiment. Din punct de vedere termodinamic, n cazul soluiilor suficient diluate,

acest echilibru se realizeaz cnd produsul concentraiilor de ioni pe cele dou pri ale membranei este egal, adic: (c1-x) (c1-x) = x (c2+x) De aici rezult: c12 2x c1 + x2 = x c2 + x2, de unde: c12 = x (c2 + 2c1), sau: x / c1 = c1 / (c2 + 2c1) ecuaie care indic: a ctea parte din ionii prezeni iniial n soluia din compartimentul I, trece prin difuzie n soluia din compartimentul II. Cantitatea de ioni care difuzeaz (x/c1) este cu att mai mic, cu ct este mai mare concentraia ionilor care nu difuzeaz (c2). Exemplu, dac c2 = 100 c1, atunci x / c1 = 1 / 102, adic numai 1 % din ionii mobili trece prin membran. Dar dac c2 = c1 /100 , atunci x / c1 = 100 / 201, adic dup echilibru concentraia ionilor mobili n cele dou compartimente este practic egal. Ecest lucru nseamn, c anionii imobili n concentraie mic nu impiedic semnificativ migrarea celorlali ioni. Din egalitatea produselor de concentraii, mai rezult: (c2 + x) / (c1 x) = (c1 x) / x, sau:

[Cl ]e [ K ]i [Cl ]i [ K ]e
Acest raport este condiia de echilibru Donnan, care definete raportul concentraiilor pentru ionii mobili din spaiul intra- i extracelular (indicile i i e se refer la spaiul intra- i extracelular). Pe baza modelului, din cauza prezenei ionilor imobili, la echilibru concentraia ionilor K+ este mai mare n domeniul intracelular dect n cel extracelular, iar pentru concentraia ionilor de Cl- putem atepta la o distribuie invers. Diferena de potenial (U) care se realizeaz ntre cele dou fee ale membranei, poate fi exprimat att prin distribuia concentraiilor pentru ionii K+ , ct i cu Cl-, care conform ecuaiei lui Nernst va fi: U = (RT / F) ln ([K+] i / [K+] e) = (RT / F) ln ([Cl-] e / [Cl-] i) 5.5. Transportul activ n procesul potenialului de repaus i de aciune joac un rol important transportul ionilor de sodiu i potasiu, precum i reglajul molecular al transportului. Din punctul de vedere al permeabilitii membranelor biologice, legat de fiecare tip de ion se deosebesc canale pasive i active prin care se realizeaz transportul (difuzia). Prin cale pasive are loc o migrare a ionilor de K+ i Na+ chiar n stare de repaus (transportul pasiv). Canalele active au dou stri: impermeabil i permeabil. Trecerea de la o stare la alta este cauzat de o excitare. Prin excitare analele se deschid i transportul ionilor crete (prima parte a potenialului de aciune). Printr-o membran celular pe o suprafa de 1 m2 sunt n medie 10-100 canale de sodiu, distana dintre ele este de aproximativ 0,1 m. Printr-un singur canal deschis trece un curent de ordinul picoamperilor, care corespunde pentru un transport de 107 ioni pe secund. Transportul pasiv este orientat ctre echilibrarea diferenei de concentraii. Acestei echilibrri de concentraie, n cazul ionilor contrar potenialului electrochimic, se opune un fenomen de transport, numit transport activ. Acest tip de transport de substan, care n cazul ionilor K+ este orientat ctre celul, iar n cazul ionilor de Na+ ctre exteriorul celulei, necesit energie,

care este asigurat aproape n exclusivitate de ATP (acid adenozintrifosforic). Transportul activ se realizeaz mpotriva gradientului de concentraie i de potenial. Transportul activ cel mai cunoscut este pompa ionic de Na+ - K+. Procesul are loc numai n prezena de ATP i ioni de Mg++. n prima faz a procesului anumite molecule transportoare ale membranei (Y carrier) leag ionii de Na+ pe suprafaa interioar a membranei (figura).

Modelul moleculelor transportoare Complexul format NaY trece prin membran i datorat substanelor existente pe suprafaa exterioar a membranei, sufer transformri structurale, abandoneaz sodiul i se transform n molecul transportoar (X-carrier), care manifest o afinitate mai mare pentru ionul K+. Se formeaz complexul KX care se deplaseaz spre faa intern a membranei unde elibereaz potasiul, se retransform n Y-carrier, va lega sodiul i astfel ciclul transportor se va relua. Prin acest ciclu de transport ionii Na+ ajung n exteriorul celulei, iar cele de K+ ajung n interiorul celulei. Cu transportul activ se explic partea a doua a potenialului de aciune, adic refacerea potenialului de repaus. Transportul activ de K+ i Na+ este legat de scderea coninulului de ATP al celulei care asigur energia necesar procesului. Din punct de vedere energetic transportul activ i pasiv se prezint astfel: Transportul pasiv este un fenomen izoterm prin care entalpia liber (potenialul Gibbs) a sistemului format din membran i soluiile existente pe cele dou pri ale membranei scade, adic G < 0. Pe baza relaiei G = H - TS scderea entalpiei libere poate fi asigurat prin

micorarea entalpiei (H < 0) sau prin creterea entropiei (S > 0). Prin transportul pasiv energia intern a sistemului nu variaz semnificativ, nu avem nici lucru mecanic semnificativ prin variaie de volum, dar din cauza egalizrilor de concentraii crete entropia sistemului. (ordinea interioar scade). n primul rnd aceast schimbare produce descreterea entalpiei libere. Prin transportul activ ordinea ionilor crete n cele dou spaii delimitate de membran, astfel entropia sistemului scade. n acest proces entalpia nu variaz semnificativ, prin scderea entropiei crete entalpia liber a sistemului. Transportul activ poate s aib loc numai n prezena unui alt fenomen n care entalpia liber scade, care asigur energie necesar creterii entalpiei libere. Fenomenul care se ataeaz procesului este o reacie chimic n care entalpia liber scade prin descompunere de ATP. n acest ultim caz scderea entalpiei libere este asigurat de scderea entalpiei (n parte scderea energiei interne) i de creterea entropiei. Scderea energiei interne se asigur printr-o redistribuire a atomilor n reacia chimic, creterea de entropie se asigur prin creterea gradului de aranjare n urma descompunerii. n cazul descompuneri ATP lui scderea entalpiei i creterea entropiei depinde i de prezena i concentraia unor substane strine (ex.ioni de hidrogen, ioni de magneziu). n substana vie aceste efecte particip n egal msur n schimbarea entalpiei libere (potenial Gibbs) a sistemului.

5.6. Efectele biologice ale curentului electric Efectele curentului electric asupra organismului se manifest n diferite fenomene, care pot fi folosite n diadnostic sau tratament. Natura efectelor depinde de proprietile esuturilor (rezisten, capacitate, etc.) i de natura i proprietile curentului electric aplicat: curent continuu, curent alternativ, tensiune, intensitate, frecven. Efectele curentului continuu: - efecte n vecintatea electrozilor: Pentru c organismul viu conine n numr mare ioni, sub aciunea curentului electric continuu apare fenomenul de electroliz, de ex. din soluia de NaCl pe catod se formeaz NaOH iar pe anod HCl, care atac esutul. - efect pe nivel de organism: Ptrunderea ionilor pe cale transcutant (prin piele) sub aciunea curentului electric: dac electrozii metalici sunt invelii cu vat imbibat cu soluie electrolitic, la cuplarea curentului ionii ptrund n organism prin canalele glandelor sudoripare. n acest fel se pot ntroduce n organism ioni medicamentoi, care reprezint ionoterapia, i care n anumite cazuri nlocuiete metoda injeciei clasice subcutanate. Ex. dac catodul (polul negativ) este soluie de iodur de sodiu, anionii de iod prin migrarea lor ctre anod ptrund prin piele n organism. Curentul electric continuu de intensitate mic (civa mA), timp de cteva minute este utilizat n fizioterapie n cadrul metodei de baie galvanic. Curentul continuu are un efect de scdere a excitabilitii nervoase.

Efectele curentului alternativ: - efectele curentului alternativ depind n mare msur de frecvena curentului. Curenii de joas frecven (pn la cteva mii de Hz) produc efecte excitomotoare (scutur). Aceste efecte rezult din contractarea i relaxarea muchilor ntr-un ritm dat de frecvena curentului.

Curenii alternativi de joas frecven sunt utilizai n tratamentul atrofiilor musculare i neuromusculare, n cardiologie la reanimarea de urgen sau n cazuri cronice cnd se asigur inimii un ritm sistolic permanent (pacemaker), sau n psihiatrie (electrooc). Curenii de nalt frecven (peste 105 Hz) nu produc nici efecte excitomotoare, nici efecte excitosensitive (nu se simt). Curenii de nalt frecven produc o degajare de cldur n esuturi (diatermie). Efectul termic al curenilor de nalt frecven sete utilizat i n chirurgie, la operaii pentru electrocoagulare. Cu ajutorul bisturiului electric incizia are loc concomitent cu coagularea. Aplicaiile prezentate se refer la cureni electrici de intensitate mic. Limita de curent la care rezist organismul este 25 mA n cazul curentului alternativ i 100 mA n cazul curentului continuu. Tensiunea joac un rol indirect, depinde de rezistena electric a organismului, conorm legii lui Ohm ( U = I R ). Rezistena organismului este influenat de starea de umiditate a pielii. Pielea uscat are o rezisten mai mare, piele umed prezint o rezisten mai mic (figura).

Variaia rezistenei corpului uman

Exemplu: n caz de piele umed, pentru tensiune reelei electrice, curentul prin organism este: I1 = U/ R1 = 220 V / 1000 = 0,22 A (220 mA), iar n caz de piele uscat: I2 = U/ R2 = 220 V / 10000 = 0,022 A (22 mA) Accidentele grave ale curentului electric sunt provocate de efectele termice (efectul Joule) care apare att la curent continuu ct i la cel alternativ, care provoac arsuri, mergnd pn la carbonizarea unei pri din corp. Gravitatea accidentelor depinde i de regiunea din corp parcurs de curent (inim, sistemul nervos central). Efectul produs depinde de intensitatea curentului electric, durata de acionare i traiectoria parcurs. Efectele curentului electric Curent alternativ (50 Hz) / Curent continuu Efectele asupra corpului uman Intensitate (mA) 1 1,5 56 scuturare slab, prag sensitiv 15 70 80 cramp muscular dureroas 25 90 100 spasm respirator, dureri intense 80 300 fibrilaie ventricular, pericol de moarte 100 500 paralizie cardiac, moarte clinic

5.7. Mediul electric pe Pmnt Viaa pe Pmnt se desfoar ntr-un mediu srbtut de cmp gravitaional, cmp electric i magnetic, care influeneaz viaa vieuitoarelor n funcie de intensitatea lor. Cmpurile electrice terestre au o influen esenial asupra fronturilor climatice, la care sunt sensibile aproape toate fiinele n funcie de specii i indivizi. Pmntul seamn, aproximativ cu un gob de sarcin negativ, care este invelit cu un strat pozitiv de atmosfer cu densitate descresctoare cu nlimea. Astfel ntre suprafa i atmosfer exist o diferen de potenial, care n vreme bun i n apropierea suptafeei are intensitatea 100-300 V/m, la altitudine de 1500 metrii 25 V/m, iar la o nlime de 4000-5000 metrii doar 5-10 V/m. n generel este valabil c n direcia vertical intensitatea cmpului scade la jumtate n fiecare 2 km. n vreme furtunoas aceast intensitate poate atinge chiar 10000 V/m, i cumulul de sarcini sunt semnalate de trsnte. Dac n cmpul electric sunt prezente sarcini electrice, deplasarea lor nseamn curent electric. Aerul este un slab conductor electric, n apropierea suprafeei are o conductivitate de , care crete rapid cu nlimea. Curentul electric este asigurat de prezena sarcinilor negative care se deplaseaz de jos n sus, i de prezena sarcinilor pozitive cu direcie de deplasare de sus n jos. Densitatea de sarcin permanent mpreun cu existena cmpului electric, se atribuie furtunilor, pentru c lund global, Pmntul nu are sarcin electric.

Electricitatea atmosferei 5.8. Organe electrice. Fiine electrice Dintre fenomenele bioelectrice sunt interesante cele care se petrec n cazul petilor i reptilelor electrici. Organele electrice sau format n procesul filogenic, din diferite esuturi musculare i nervoase, iar funciile lor s-au adaptat condiiilor de mediu. Acestea fiind formate din celule, activitatea lor electric rezult din nsumarea fenomenelor de bioelectrogenez ce au loc n celule individuale. Aceast nsumare se poate face n dou feluri: n serie sau n paralel. Dac aezarea celulelor este n aa fel nct nsumarea potenialelor de repaus s se fac n serie, organul respectiv poate genera tensiuni electrice impresionate, chiar 500 600 V. Unele specii de peti electrici generaz tensiuni relativ mari prin care alung agresorii sau ameesc victima. Alte specii emit unde electrice slabe n continuu sau intermitent pe care folosesc n orientare, pentru comunicare, pentru ocolirea obstacolelor i a rpitorilor, sau pentru a se apropia de prad. Fenomenul este cel mai evident la unele specii caracteristice, ca torpila electric (Raja torpedo), fusarul electric (Gymnotus electricus) sau somnul electric (Silurus electricus). Ca exemplu amintim somnul electric de Nil care emite serii continue de impulsuri de frecven 300-400 Hz. La fiecare descrcare coada petelui devine electronegativ fa de capul lui, astfel se formeaz un curent electric

prin ap n apropierea corpului. Distribuia cmpului electric depinde de conducia mediului nconjurtor, dare se deformeaz cnd un corp strin schimb conducia apei. Liniile de cmp electric sunt deplasate ctre curpul cu cunducie mai mare i sunt divergente n mediul mai slab conductor. Aceast variaie de cmp electric este perceput de pete i folosit pentru orientare.

Torpil electric (Raja torpedo), fusar electric (Gymnotus electricus), somn electric (Silurus electricus)