1 Biofizica - Conf. Dr. Constanta GANEA - Curs 10.

Elemente de psihofizic
Psihofizica, disciplin care se situeaz la grania dintre biofizic i psihologie, studiaz relaiile existente ntre caracteristicile stimulilor i senzaiile produse de acetia. Procesul de comunicare a omului cu mediul nconjurtor implic patru elemente eseniale: stimulul, receptorul, senzaia i percepia. Stimulul, form de energie care aparine unei sfere exterioare contiinei, constituie un semnal pentru organele de sim n msura n care anumite celule ale acestora sunt sensibile la existena sa. De exemplu, undele electromagnetice cu lungimea de und cuprins ntre 400 i 750 nm reprezint stimuli pentru analizorul vizual uman, n timp ce undele electromagnetice din afara acestui domeniu, dei sunt de aceeai natur, nu pot fi detectate de ctre acesta. Vibraiile mecanice cu frecvena cuprins ntre 16 - 20.000 Hz constituie stimuli pentru receptorul auditiv uman, pe cnd ultrasunetele, a cror frecven este superioar valorii de 20.000 Hz, nu reprezint semnale pentru acesta i deci nu pot avea pentru om aceeai valoare informaional. n psihofizic se consider, n general, c stimulul este de natur fizico-chimic, dei senzaiile pot fi provocate i de stimuli de alt natur. Exist o mare varietate de stimuli care pot fi recepionai de organele specializate ale organismului uman (optici, acustici, chimici, termici etc). Pentru unii stimuli, cum ar fi stimulii electrici, nu exist ns organe specializate. Receptorii sunt reprezentai de ctre celule specializate, sensibile la aciunea stimulilor, integrate uneori n structuri complexe - analizorii - destinate prelucrrii informaiei recepionate, n scopul obinerii de senzaii i percepii. Din punct de vedere funcional, receptorii pot fi considerai traductori care transform energia stimulului n energia bioelectric ce st la baza generrii influxului nervos. n acest fel, informaia primit din mediul nconjurtor prin intermediul stimulilor este tradus n semnale specifice sistemului nervos, care sunt transmise pe cile nervoase pn la centrii superiori, unde este generat percepia final. O clasificare bazat pe proveniena stimulilor mparte receptorii n trei categorii: - proprioceptorii, care primesc informaii din propriul nostru corp (muchi, tendoane, articulaii etc.); - interoceptorii, care furnizeaz informaii asupra mediului intern (presiunea sngelui, concentraia unor substane n snge etc.), informaii care n general nu sunt contientizate; - exteroceptorii, care furnizeaz informaii asupra mediului extern.

2 Din categoria exteroceptorilor fac parte organele de sim. Dintre acestea, analizorul vizual i analizorul auditiv formeaz structuri complexe, care sunt sisteme senzoriale. Un asemenea sistem senzorial este alctuit din dou pri principale: 1) Sistemul periferic care include receptorul senzorial propriu-zis 2) Cile nervoase care prelucreaz informaia i ariile corticale specializate care sunt destinatarul informaiei. De exemplu, n cazul sistemului auditiv partea periferic este reprezentat de urechea extern, urechea medie i de o parte a elementelor urechii interne. Partea periferic are rolul de a amplifica selectiv stimulul acustic, de a-l transmite cu o eficien ct mai mare i de a efectua analiza sa n frecven. Receptorul, n acest caz celulele ciliate interne, asigur traducerea mecano-electric prin care stimulul mecanic reprezentat de unda acustic este transformat n semnalul electric care st la baza propagrii influxului nervos. Segmentul al doilea, reprezentat de cile nervoase aferente i de cele eferente, asigur comunicarea cu cortexul auditiv. De-a lungul acestor ci, neuronii pot fi dispui n mai multe configuraii, n serie sau paralel. Senzaia, de natur subiectiv, reprezint o reflectare psihic a unor caracteristici separate ale stimulilor, caracteristici care acioneaz direct asupra organelor de sim sau asupra receptorilor. Senzaia poate conine informaii de ordin calitativ (culoare, tonalitatea unui sunet, timbrul sonor) sau cantitativ (intensitatea luminoas, strlucirea, intensitatea unui sunet). Senzaia nu poate permite ns cunoaterea caracteristicilor stimulilor n integralitatea lor. Procesul psihic prin care fenomenele lumii nconjurtoare sunt integrate i cunoscute n totalitatea nsuirilor lor este percepia. Percepia necesit intervenia creierului, a memoriei i a inteligenei, care asociaz senzaia unui stimul i mpreun dau posibilitatea identificrii fenomenelor i a diferenierii lor n raport cu alte fenomene. Senzaia i percepia reprezint o reflectare a unor fenomene obiective, fr a fi o reprezentare fidel a acestora. Senzaiile produse de aceiai stimuli difer de la un subiect la cellalt i chiar la acelai subiect, n funcie de condiiile n care acesta se afl. Ele pot fi influenate de o serie de factori cum ar fi: experiena anterioar, starea psiho-afectiv, nivelul de cultur, starea fizic (oboseal, stress, adaptare etc.). Mrimi de excitare i mrimi de senzaie Deoarece psihofizica se ocup cu studiul relaiilor cantitative dintre stimuli i senzaiile pe care acetia le provoac, apare problema evalurii acestor dou elemente prin stabilirea unor

3 mrimi, a unor uniti de msur i a unor scri adecvate. Caracterizarea stimulului este n general mai simpl. Mrimile corespunztoare acestuia, numite mrimi de excitare sau de stimulare, sunt exprimate prin caracteristicile i unitile fizice consacrate. Astfel, un sunet poate fi definit prin nivelul su de presiune acustic, exprimat n dB i prin frecvena sa, exprimat n Hz. Un semnal luminos poate fi caracterizat prin lungimea sa de und, exprimat n metri, un semnal termic prin temperatura msurat n grade Celsius etc. Senzaia, n schimb, nu este msurabil obiectiv i evaluarea sa este posibil numai pe baza descrierii pe care o face subiectul supus stimulrii. Caracterul subiectiv al rspunsului, variaiile individuale ale senzaiei produse de ctre un acelai stimul, au fcut necesar efectuarea unor studii statistice pe populaii de oameni tineri i sntoi. ntr-un studiu de acest tip, subiectul este stimulat cu un factor excitant oarecare i i se cere s descrie senzaia pe care o ncearc. Descrierea senzaiei se face prin acordarea unui calificativ, de exemplu, n cazul unui stimul sonor, acesta poate fi: puternic, slab, grav, nalt etc. Stimulul este apoi modificat calitativ sau cantitativ i subiectului i se cere s descrie noua senzaie. Pentru a facilita descrierea, subiectului i se poate cere s se concentreze asupra unei singure componente a stimulului, descriind senzaia produs de aceasta. De exemplu, subiectul trebuie s se concentreze asupra componentei intensitate a unui sunet i s compare senzaiile generate de dou valori diferite ale intensitii aceluiai sunet. Componentele senzaiei care reflect diferitele componente ale stimulului reprezint mrimile de senzaie. Deoarece o descriere prin intermediul unor calificative nu este suficient pentru a se face o evaluare cantitativ, trebuie s se construiasc scri de senzaie, n mod analog cu stabilirea scrilor pentru stimuli. n acustic, un asemenea exemplu este reprezentat de scara de decibeli, scar de excitaie i scara de soni, scar de senzaie. O scar de senzaie ar trebui s aib urmtoarele proprieti: - treptelor sale s li se asocieze indici, a cror valoare s fie proporional cu senzaia, respectiv uniti de senzaie; - fiecrei trepte trebuie s-i corespund o valoare precis a mrimii de excitaie care determin respectiva senzaie; - trebuie s se stabileasc o unitate de msur a senzaiei. Prin urmare, construirea unei scri de senzaie implic: - gsirea unei limite inferioare (zeroul scrii) care corespunde unei amplitudini minime a unui stimul care poate s genereze senzaia respectiv; - gsirea unei limite superioare, care corespunde unui stimul care nu mai poate fi perceput deoarece a depit posibilitile organului de sim, provoac durere sau se produce saturaie.

4 Pragurile n psihofizic Pentru a construi o scar a senzaiilor s-a folosit metoda pragurilor. Un prag reprezint limita dintre dou stri: starea pentru care apare rspunsul ateptat i starea pentru care rspunsul nu mai apare. Pragul de detecie reprezint intensitatea minim a unui stimul (excitant) care poate genera o senzaie. Un asemenea stimul este numit stimul liminar. Pragul de detecie mai este numit prag absolut sau prag inferior. Pragul diferenial absolut reprezint cea mai mic diferen perceptibil (intervalul minim) dintre intensitile a doi stimuli care sunt percepui ca distinci. Dac se noteaz cu E intensitatea excitantului, pragul diferenial va fi: E =E - E 0 unde E 0 reprezint intensitatea stimulului prag.

E Se definete pragul diferenial relativ E ca fiind raportul dintre pragul diferenial absolut E i valoarea intensitii excitantului, E. n cazul unui organ de sim, pragul diferenial relativ reprezint puterea de rezoluie a acestuia. Un acelai organ de sim poate detecta stimuli ale cror intensiti baleiaz intervale de pn la 12 ordine de mrime. Intensitatea maxim a unui stimul care poate fi prelucrat de ctre un organ de sim corespunde, n general, pragului dureros. Legea lui Weber S-a constatat experimental c puterea de rezoluie a organului de sim este, n general, constant pe un anumit interval de valori. Pe baza acestei constatri, Weber (1838) a formulat urmtoarea lege: E E = ct. sau, pentru variaii infinitesimale: dE E = ct. Legea Weber-Fechner

Pe baza constanei pragului diferenial relativ, Fechner a emis dE ipoteza c pragul diferenial E corespunde celui mai mic interval de trie a senzaiei, S: E S=k E Pentru variaii infinitesimale, relaia se scrie: dE dS = k E n care k este o constant care depinde de sistemul de uniti i asigur coerena relaiei. Prin integrare se obine: S= k ln E + ct Aceast ecuaie reprezint legea WeberFechner, care afirm c senzaia este proporional cu logaritmul excitantului. Legea Weber-Fechner nu este ns respectat n orice situaie, fiind valabil, de multe ori, numai pentru un interval restrns de valori ale intensitii stimulului. Legea puterii (Stevens) Stevens (1953) a formulat, pe baza unor date experimentale, o alt relaie, care descrie mai corect o serie de procese psihofizice: S = k (E-E0)n unde n este o constant care depinde de tipul de receptor, iar E 0 reprezint intensitatea stimulului prag.

Codificarea parametrilor excitanilor n general, tria senzaiilor este apreciat prin frecvena cu care sosesc impulsurile pe scoara cerebral. Alte caracteristici pot fi codificate spaial sau temporal. n cazul semnalelor luminoase, intensitatea este codificat prin frecvena cu care sosesc impulsurile nervoase la nivelul scizurii calcarine a scoarei cerebrale. Forma i dimensiunile obiectelor sunt codificate spaial: pe retin imaginea se realizeaz spaial i vor fi excitate celulele fotoreceptoare corespunztoare. De la acestea impulsurile nervoase vor ajunge pe scoar n locuri diferite. Culoare

6 se codific de asemenea spaial. Cele trei tipuri de celule cu conuri au o distribuie spaial pe retin, trimind informaii n regiuni diferite ale scoarei occipitale. Distana este codificat prin frecvena cu care sosesc impulsurile de la proprioceptorii muchilor globilor oculari care, pentru a asigura suprapunerea imaginilor de la cei doi ochi, realizeaz o convergen a axelor optice oculare, convergen cu att mai accentuat cu ct obiectele sunt mai aproape de ochi. n cazul semnalelelor acustice, intensitatea (tria sonor) este codificat prin frecvena impulsurilor sosite pe calea nervului auditiv. Frecvena este codificat spaial: diferitele frecvene sunt recepionate de pri diferite ale membranei bazilare, sunt excitate celule ciliate aflate n zonele corespunztoare ale membranei bazilare i acestora le corespund proiecii n zone diferite ale scoarei. Direcia este codificat temporal, prin defazajul ntre razele sonore care ajung la cele dou urechi; acest defazaj este amplificat n reele neuronale specifice. Prin aceasta sunt localizate sursele sonore.

Aplicaie la percepia auditiv Caracteristicile stimulului sonor care au un corespondent subiectiv n percepia auditiv sunt: intensitatea sunetului, care determin tria sonor, frecvena sunetului, care determin nlimea tonal i compoziia n armonice, care determin timbrul sonor.

TRIA SONOR Tria sonor reprezint intensitatea subiectiv a sunetelor. Datele experimentale arat c senzaia auditiv de intensitate este aproape n ntregime determinat de nivelul presiunii acustice. Se poate spune c mrimii de excitare care este presiunea acustic, exprimat prin nivelul su n decibeli, i corespunde mrimea de senzaie numit trie sonor. Reeaua de linii izosonice. Scara fonilor

7 n scopul stabilirii unei scri de senzaie pentru tria sonor sau fcut o serie de studii psihoacustice asupra unor populaii de subieci otologic normali. n 1933, Fletcher i Munson au trasat un ansamblu de curbe, numite curbe de egal trie sonor sau curbe izosonice, care unesc punctele de coordonate: nivel de presiune acustic (ordonat), n dB, i frecven (abscis) n Hz (ntr-o scar logaritmic), care, pentru sunetele pure, dau urechii umane o aceeai senzaie de intensitate. Actualmente, reeaua de curbe izosonice recomandat de normele internaionale este reeaua de curbe izosonice normalizate, obinut de ctre Robinson i Dadson (1956) n cazul audiiei binaurale n cmp liber (fig.). Datele necesare
trasrii acestei reele au fost obinute n urma msurtorilor efectuate pe un grup de 30 de subieci, avnd vrstele cuprinse ntre 18-25 ani, testai individual, ntr-o camer anecoic. Pentru testare s-au utilizat sunete pure continue, n cmp liber i la inciden frontal, emise prin intermediul unui difuzor plasat n faa subiecilor testai. Valorile care au stat la baza trasrii acestor curbe s-au obinut n modul urmtor: pentru fiecare frecven s-a cerut subiecilor s identifice nivelul sonor care produce aceeai senzaie de intensitate cu aceea produs de un sunet de nivel dat N, avnd frecvena de 1.000 Hz. Procedeul a fost repetat, modificnd nivelul sunetului de 1.000 Hz. Reeaua de curbe izosonice

normale obinut n acest mod conine pe ordonat nivelul acustic n dB, iar pe abscis frecvena n octave. Curba inferioar, notat cu MAF (minimum audible field) (fig.), obinut pentru o populaie de 51 subieci, n aceleai condiii n care s-au trasat celelalte curbe izosonice, este curba normalizat a pragului absolut de audibilitate n cmp liber (ISO, 1961). Linia car e reprezint pragul dureros de audibilitate nu este trasat explicit din cauza variaiilor individuale mari. Aria acoperit de curbele izosonice se numete aria normal de audibilitate sau cmp auditiv normal. Prin comparaie cu liniile izosonice msurate la casc, liniile izosonice obinute n cmp liber prezint unele denivelri n jurul frecvenelor de 4.000 i 8.000 Hz (fig.). Aceste denivelri sunt datorate difraciei la nivelul capului subiectului i la nivelul pavilioanelor urechilor acestuia. Ansamblul liniilor izosonice prezint o form diferit de-o parte i de alta a frecvenei de 1.000 Hz. Pe msur ce frecvena scade, distana dintre liniile izosonice se micoreaz. Cu alte cuvinte, pentru sunetele de frecven joas, tria sonor crete mai rapid n funcie de nivelul de presiune acustic dect pentru sunetul de 1.000 Hz. n acest fel, n jurul frecvenei minime perceptibile, se trece de la tria sonor minim la cea maxim suportabil pentru o variaie de nivel de presiune de 40 dB, n timp ce la frecvene medii i nalte aceast variaie este de 110 dB. n cazul sunetelor de frecven superioar valorii de 1.000 Hz, liniile izosonice rmn aproape paralele pe msur ce nivelul crete, deci tria sonor crete direct proporional cu nivelul de presiune acustic. Se observ pe aceast reea c pentru a prea la fel de intens ca un sunet de 1.000 Hz i 30 dB, un sunet de 125 Hz sau un sunet de 9.000 Hz trebuie s aib un nivel de 40 dB. Se spune c aceste trei sunete au un acelai nivel de izosonie, de 30 foni. Fiecare linie izosonic taie axa vertical de abscis 1.000 Hz ntr-un punct n care este trasat un indice, de valoare numeric egal cu numrul de decibeli corespunztor

8 nivelului, dar exprimat n foni. Fonul este, deci, unitatea care servete pentru exprimarea nivelului de izosonie. Scara fonilor coincide cu scara decibelilor pentru un sunet de 1.000 Hz. Fonul reprezint un indice de trie sonor, fra a fi ns o unitate veritabil de senzaie. Scara de senzaie prin care se evalueaz tria sonor este scara sonilor. Aceast scar este puin utilizat.

NLIMEA TONAL A SUNETULUI AUZIT Conceptual, noiunea de nlime tonal este destul de dificil de definit. Dup ANSI (American National Standards Institute, 1960) nlimea tonal a unui sunet pur sau complex este acel atribut al senzaiei auditive n termenii cruia sunetele pot fi ordonate ntr-o scar ce se ntinde de la grav la nalt, aa cum ar fi o scar muzical Dup AFNOR (1977) nlimea tonal este: caracterul senzaiei auditive asociat cu frecvena unui sunet periodic, care face s se spun c un sunet este nalt sau grav, dup cum aceast frecven este mai mare sau mai mic. n cazul sunetelor pure, Demany propune o alt definiie: nlimea tonal a unui sunet pur este atributul perceptiv al sunetului pe baza cruia este posibil s i se gseasc, prin ajustarea frecvenei, un sunet pur pereche, care difer ca intensitate, astfel nct n final cele dou sunete s nu difere dect prin tria sonor. Din toate aceste definiii rezult c nlimea tonal a unui sunet este componenta senzaiei auditive asociat cu frecvena semnalului acustic, aa cum tria sonor este componenta asociat cu intensitatea acestuia. Aceast component a senzaiei auditive este pe deplin aplicabil doar sunetelor muzicale. n cazul sunetelor neperiodice i impulsionale, din care este alctuit n general mediul

9 sonor nconjurtor, senzaia de nlime tonal nu apare foarte clar, chiar dac zgomotelor li se atribuie calificativele de grav sau nalt (ascuit). n cazul sunetelor complexe apare o alt component a senzaiei, strns legat de nlimea tonal, care reflect compoziia spectral a sunetului i care este numit timbru. Datorit gradului de complexitate pe care-l implic percepia global a mediului sonor nconjurtor, n psihoacustic se prefer ntr-o prim aproximaie studiul componentelor acesteia, chiar dac o asemenea diviziune este artificial. Divizarea spectrului sonor; scri de nlime tonal Exist mai multe moduri de mprire a spectrului sonor, bazate fie pe caracteristicile fizice ale semnalului acustic, respectiv frecvena acestuia, fie pe senzaiile provocate la nivelul sistemul ui auditiv. O prim divizare elementar, bazat pe frecvena semnalului sonor, este urmtoarea: < 150 Hz - grave extreme 150 Hz 400 Hz - grave 400 Hz 1.500 Hz - medii 1.500 Hz 3.500 Hz - nalte > 3.500 Hz - nalte extreme Aceast mprire nu ine seama de capacitatea de discriminare n frecven a urechii umane. Intervale muzicale n muzic, nlimea tonal este caracterizat prin notele gamelor. Muzica occidental utilizeaz ca scar de nlime tonal gama cromatic temperat, bazat pe diviziunea n octave i a octavei n 12 semitonuri - octava armonic. Cele 12 note ale octavei,
separate una de cealalt printr-un semiton, au frecvenele definite matematic prin relaia:

= 0 12 2n
0 frecvena primei note a octavei. ncepnd cu anul 1953, frecvena notei la a octavei a treia (la3) este fixat la 440 Hz. Din punct de vedere psihoacustic, aceast divizare este departe de posibilitile de discriminare n frecven ale urechii umane. Astfel, urechea poate s discearn 620 trepte de nlime tonal, n timp ce un pian are la dispoziie doar 85 de trepte. Dei utilizate pentru reprezentarea intensitii tonale, octavele i cele 12 semitonuri nu reprezint indici ai unei scri de senzaie, ci ai unei scri logaritmice de frecven, respectiv ai unei scri de
cu n = 1, 2, ..., 12 i

10 excitare (stimulare). Acest lucru se datoreaz faptului c proporionalitatea dintre nlimea tonal i logaritmul frecvenei semnalului sonor se pstreaz numai pentru frecvenele mai mici de 500 Hz. Deasupra acestei valori, nlimea tonal crete mai lent dect frecvena.
Unitatea de nlime tonal care permite descrierea intervalelor muzicale este Savart-ul. Valoarea, exprimat n Savart, a unui interval ntre dou note de frecvene i

' este dat de relaia:

I t = 10 3 log

' Savart

Dac se consider intervalul de o octav, ' = 2 , i n acest caz se poate scrie:

It = 10 3 log 2 300

Savart

Astfel, scara fizic de nlime tonal are la baz frecvena i octava armonic. Scri de senzaie. Mel-ul i bark-ul n mod analog cu alctuirea unei scri de senzaie pentru aprecierea triei sonore, scara sonilor, s-a stabilit o scar de senzaie pentru msurarea nlimii tonale. Aceasta este scara de meli, care a fost obinut prin trasarea experimental a curbei care reprezint variaiile de nlime tonal n funcie de frecven.

TIMBRUL I NLIMEA TONAL A SUNETELOR COMPLEXE Sunetele mediului nconjurtor care pot produce n sistemul auditiv uman o senzaie de nlime tonal sunt, n marea lor majoritate, sunete complexe i periodice sau cvasiperiodice. Dintre acestea fac parte vocalele i sunetele produse de cea mai mare parte a instrumentelor muzicale. Sunetele complexe periodice pot fi descrise, pe baza teoremei lui Fourier, ca o sum de sunete pure ale cror frecvene, numite armonice, sunt multipli ntregi ai unei frecvene numit frecven fundamental. Dac se noteaz 1 = T , unde T este perioada sunetului frecvena fundamental cu complex, armonicele vor avea frecvenele n , cu n numr ntreg. Asemenea sunete complexe sunt numite sunete armonice, celelalte fiind sunete inarmonice (anarmonice). Dac unui subiect uman i se cere s ajusteze frecvena unui sunet pur, astfel nct acesta s-i produc o aceeai senzaie de nlime tonal ca un sunet periodic complex dat, se constat c ntotdeauna subiectul va alege acel sunet pur care are frecvena identic cu frecvena fundamental a sunetului complex. Prin

11 urmare, un sunet complex de frecven fundamental are aceeai nlime tonal ca un sunet pur de aceeai frecven (sau, cu alte cuvinte, nlimea tonal a unui sunet complex este determinat de frecvena sa fundamental). Ceea ce difereniaz ns un sunet complex de sunetul pur de aceeai nlime tonal este o caracteristic a senzaiei numit timbru. Timbrul poate fi definit ca reprezentnd acea component a senzaiei auditive care permite s se diferenieze dou sunete care au aceeai nlime tonal i aceeai trie sonor. Astfel, dou note interpretate de dou instrumente muzicale diferite, la un nivel de intensitate identic, vor produce senzaii diferite; se poate spune c au sonoritate diferit. Nu numai n cazul instrumentelor muzicale, dar i n cazul vocii umane se poate vorbi de timbru sonor, care permite recunoaterea vocii unei persoane. nlimea tonal a sunetelor complexe Dup cum s-a artat la nceputul paragrafului, senzaia de nlime tonal produs de un sunet periodic complex este determinat de frecvena fundamental a acestuia. Percepia nlimii tonale n cazul sunetelor complexe conine un aspect paradoxal numit fenomenul fundamentalei absente. Acest efect se refer la capacitatea sistemului auditiv uman de a percepe o aceeai nlime tonal i anume cea asociat cu frecvena fundamental, indiferent dac aceasta este sau nu prezent n sunetul periodic complex respectiv. Codificarea senzaiei de intensitate sonor n stadiul actual al cunotinelor, mecanismul codificrii triei sonore nu este pe deplin lmurit. Se pare c acest mecanism este complex i implic, pe de-o parte, o etap de codificare la nivelul fibrelor nervului auditiv i, pe de alt parte, o prelucrare ulterioar la nivel cortical unde se asambleaz informaiile provenite de la totalitatea fibrelor periferice. La nivelul fibrelor nervului auditiv au fost evideniate mai multe fenomene care sunt implicate n codificarea intensitii sunetului, cum ar fi: 1) frecvena impulsurilor nervoase care se propag prin fibrele nervului auditiv; 2) creterea numrului de fibre excitate ; 3) existena neuronilor cu praguri de excitare diferite.
1) Presupunerea privind codificarea triei sonore n frecvena impulsurilor nervoase este cea mai veche i cea mai cunoscut. Se tie c neuronii nervului auditiv prezint chiar n absena unui stimul o activitate spontan, caracterizat prin producerea de poteniale de aciune de tip tot sau nimic. n urma aciunii unui stimul acustic, frecvena potenialelor de aciune crete proporional cu

12
intensitatea stimulului. Totui, pentru majoritatea neuronilor, creterea frecvenei impulsurilor nervoase n funcie de intensitatea semnalului sonor nu depete un interval de 40 dB. Exist neuroni care posed o dinamic mai extins, pn la 80 dB, care ar putea fi specializai n codificarea intensitilor ridicate, dar dinamica urechii este de 120 dB, ntre pragul de audibilitate i pragul dureros. Prin urmare, acest mecanism de codificare este limitat i a fost necesar gsirea altor mecanisme care s-l completeze. 2) O alt posibilitate de codificare ar fi creterea numrului de neuroni excitai odat cu creterea intensitii stimulului. Fiecare celul ciliat intern realizeaz conexiuni sinaptice cu mai muli neuroni i este posibil ca la creterea intensitii stimulului s creasc att numrul de celule ciliate ct i numrul de fibre nervoase excitate, cu alte cuvinte s se amplifice aa-numitul pattern de excitare. Nici acest mecanism nu este suficient pentru a explica dinamica de 120 dB a urechii. 3) Un al treilea mecanism de codificare a triei sonore, care ar putea explica extinderea dinamicii intensitii, se bazeaz pe existena unor neuroni cu praguri de excitare diferite. ntr-adevr, s-a constatat c neuronii cu aceeai frecven caracteristic sunt mprii n populaii cu praguri de excitare diferite (Liberman 1978). Exist neuroni cu praguri joase, medii i ridicate, astfel c se poate ajunge la o diferen de 80 dB ntre praguri. Prin intrarea n aciune, la creterea intensitii stimulului, a neuronilor cu praguri cresctoare ar fi posibil codificarea triei sonore n cazul semnalelor de aceeai frecven. Aceste mecanisme de codificare sunt complementare i ele pot explica o serie de aspecte ale percepiei intensitii sonore, fr ns a le epuiza pe toate. De aceea, acest domeniu rmne nc deschis, insistndu-se mai ales asupra dezvoltrii cercetrilor privind prelucrrile operate la nivelul centrilor superiori.

Codificarea nlimii tonale Mecanismul codificrii nlimii tonale n sistemul auditiv uman nu este nc pe deplin cunoscut. Cele mai multe date experimentale, att neurofiziologice, ct i psihoacustice, pledeaz pentru o codificare spaial, bazat pe tonotopia sistemului auditiv, la toate nivelele acestuia. Exist, totui, o serie de date experimentale care aduc argumente i n favoarea unei codificri temporale, cel puin n domeniul de frecvene inferioare celei de 5.000 Hz.
Codificarea spaial n fiecare etap parcurs de semnalul auditiv, amplasarea activitii mecanice sau electrice evocat de ctre un sunet pur variaz n mod sistematic i regulat cu frecvena acelui sunet. Dintre argumentele n favoarea codificrii spaiale a nlimii sonore se pot aminti urmtoarele: - Prin stimularea urechii cu sunete pure, rspunsul maxim corespunde unei localizri precise pe membrana bazilar, frecvenele joase fiind situate n apropierea apexului, iar cele nalte lng fereastra oval. - Fiecare fibr a nervului auditiv funcioneaz ca un filtru trece band; ntre localizarea fibrei n nervul auditiv i frecvena caracteristic pe care acesta o transmite exist o legtur strns. Fiecrui sunet pur i corespunde un numr de fibre ale nervului auditiv, precis localizate, care formeaz aa-numitul pattern de excitare pentru o frecven dat. n funcie de intensitatea sunetului, pattern-ul de excitare cuprinde un numr mai mic sau mai mare de fibre.

13
- Un argument puternic n favoarea codificrii spaiale l constituie sunetele lui Zwicker. Zwicker a descoperit c, n urma ascultrii prelungite a unui zgomot din al crui spectru au fost nlturate cu ajutorul unui filtru anumite benzi de frecven, apare un efect asemntor cu cel ntlnit n cazul vederii. La ncetarea zgomotului, subiectul percepe un sunet fantom care conine frecvenele care fuseser eliminate prin filtrare. Totul se petrece ca i cum neuronii care au fost solicitai un timp mai ndelungat au obosit, iar neuronii corespunztori frecvenelor lips i pstreaz activitatea spontan obinuit. Codificarea temporal Exist unele argumente n favoarea unei codificri temporale a nlimii tonale. Astfel, sub aciunea unui sunet pur, micarea oscilatorie a membranei bazilare are aceeai frecven cu cea a sunetului, iar aceasta se traduce ntr-o aciune periodic de frecven asupra celulelor ciliate. Fibrele nervului auditiv care primesc semnalul acustic de la celulele ciliate interne transmit trenuri de poteniale de aciune corelate cu perioada pare a fi n legtur cu capacitatea urechii umane de a percepe o calitate a sunetelor care a fost numit croma. Dou sunete pure al cror raport de frecvene este 2, deci care sunt separate printr-o octav, sunt percepute ca similare sau chiar identice. Persoane care pot identifica o not muzical izolat pot uneori s confunde dou note care sunt separate printr-o octav, ca i cum lear recunoate pe baza calitii de croma. Pe de alt parte, chiar pentru o persoan fr o educaie muzical special, o melodie format din sunete pure este uor de recunoscut atunci cnd este interpretat cu o octav mai sus sau mai jos, dar nu i dac intervalele pentru care a fost transpus sunt altele dect octava. Un asemenea efect poate fi explicat printr-o codificare temporal a frecvenei n modul urmtor: Impulsurile nervoase produse n urma stimulrii celulelor ciliate cu un sunet

T=

1 a sunetului pur. Acest proces

1 T se succed pe fibrele nervoase la intervale de timp de o anumit frecven 2 2 = T,2T,3T etc. Impulsurile produse de un sunet cu frecvena T se vor succede la T T , T,3 , 2T, 2 intervalele de timp 2 etc. Sunetele de frecven i 2 vor avea n comun succesiunea de impulsuri la intervalele de timp T,2T etc. Aceast caracteristic comun

a propagrii impulsurilor ar putea sta la baza nelegerii perceperii notelor cu aceeai denumire (de exemplu nota la) din diferitele octave ca avnd o anumit similaritate. Un bun muzician recunoate intervalele melodice dintre dou sunete succesive n domeniul de frecvene 60 - 5.000 Hz. Peste frecvena de 5.000 Hz recunoaterea devine dificil de realizat. Posibilitatea de recunoatere a intervalelor muzicale este asociat cu calitatea de croma. Domeniul de frecvene n care se realizeaz coincide cu cel n care a fost observat transmiterea potenialelor de aciune n mod corelat cu frecvena sunetului. Prin urmare intervalul de frecven asociat cu croma este mai restrns dect cel corelat cu nlimea tonal, codificat spaial.