Cursul Nr.

26

ANALIZATORUL VESTIBULAR
= organul care detecteaz senzaiile legate de echilibru, avnd rol important n meninerea tonusului muscular i n reacia de postur i echilibrare -constituit din 3 elemente: -periferic -de recepie a stimulilor specifici -receptorul vestibular -de conducere -fibrele nervului vestibular i conexiunile cortico-subcorticale -de integrare i decizie a informaiei -unele zone ale axului cerebro-spinal (trunchi cerebral, talamus, mduva spinrii i cortex) -arhicerebel -un veritabil creier vestibular

RECEPTORUL
-situat ntr-o cavitate a stncii temporalului -format din canalele semicirculare i organele otolitice din utricul i sacul Canalele semicirculare -trei canale semicirculare -lateral, anterior i posterior -dispuse n trei planuri ortogonale (orizontal, frontal, sagital) -vestibulul osos -sistem de conducte i saci umplui cu un lichid ce comunic ntre ele (formnd vestibulul membranos) -conine perilimf -compoziie asemntoare cu a LCR -vestibulul membranos -conine endolimf -lichid srac n Na+ i bogat n K+ -secretat de stria vascularis

-creasta ampular -conine receptorii = poriunea dilatat a canalelor semicirculare -ocup 1/3 din calibrul canalului semicircular -acoperit cu un coif de mas gelatinoas -se extinde pn la peretele opus al ampulei -conine mucopolizaharide secretate de celulele de susinere din creasta ampular

-format din celule prevzute cu cili - de 2 tipuri: -n form de butelie -nconjurate de terminaii nervoase cu aspect de calice -n coama crestei ampulare

-cilindrice -vin n contact cu fibrele nervoase numai la zona bazal

-diferena de funcionare ntre cele dou tipuri de celule senzoriale nu a fost nc precizat
2

-la polul apical al celulelor -2 tipuri de cili: stereocili: 60 - 100 cili subiri -n vrf au canale mecanosensibile cu d ~ 0,7 nm -lungimea lor scade progresiv de la kinocil spre partea opus kinocil -totdeauna la margine -mai gros, mai rigid i mai nalt -captul liber -n form de mciuc -filamente -foarte subiri, aproape invizibile chiar i la microscopul electronic -ataeaz vrful fiecrui cil de vrful celui imediat urmtor i n final de kinocil -cnd marginea n perie (reprezentat de stereocili i kinocil) este nclinat n direcia kinocilului, legturile filamentoase trag stereocilii unul dup altul, modificnd poziia acestora fa de corpul celular => deschiderea a sute de canale Na+ existente n membrana celular a fiecrui cil, precum i un influx de Ca++ ce determin eliberarea mediatorului chimic -astfel, un mare numr de ioni de Na+ trec din fluidele pericelulare n celul i determin depolarizarea (de la - 60 mV la - 50 mV)

-nclinarea cililor n direcie opus kinocilului -reduce tensiunea n filamente i determin nchiderea canalelor ionice provocnd o hiperpolarizare, mai ales prin ieirea K+ din celule

-n condiii de repaus -fibrele nervoase conectate cu celulele ciliate conduc continuu impulsuri cu o frecven de 100 /sec -cili nclinai spre kinocil frecvena impulsurilor la cteva sute/sec frecvena transmiterii impulsurilor, sistnd complet fluxul => modificarea orientrii capului determin transmiterea spre creier de semnale corespunztoare pentru reglarea echilibrului -nclinarea cililor n sens opus kinocilului

Utricula i sacula -conin maculele -rol n detectarea orientrii capului fa de fora gravitaional = mici zone senzitive situate pe faa intern a fiecrei utricule i sacule -depesc cu puin 2 mm n diametru -acoperite cu o pelicul gelatinoas n care sunt incluse numeroase cristale minuscule de carbonat de Ca++ = statoconii = otolii -formate din mii de celule ciliate -a cror cili proemin n pelicula gelatinoas -baza i feele laterale -conectate cu terminaiile senzitive ale nervului vestibular

-otoliii exercit o presiune permanent asupra cililor genernd impulsuri cu o frecven de 200 /sec -om -ortostatism -utricula -n plan orizontal -sacula -n plan vertical

STIMULAREA RECEPTORILOR VESTIBULARI Canalele semicirculare

-se deplaseaz ca o u batant -stimulate de micrile de rotaie n jurul unui ax vertical al corpului, de vitezele angulare -la nceputul rotirii capului cu ~ 1 % -endolimfa manifest un oarecare grad de inerie fa de extremitatea cefalic -datorit ineriei, endolimfa determin o flectare a cililor crestelor ampulare ce produce depolarizarea sau hiperpolarizarea celulelor receptoare -dup o rotaie cu vitez constant de ~ 15 - 20 secunde, endolimfa ajunge s urmeze fidel micrile capului , iar stimularea crestei ampulare nceteaz -n momentul opririi brute a micrii de rotaie, endolimfa continu s se deplaseze, iar nclinarea crestei se face n sens invers nc 25 - 30 de secunde -expunerea prelungit la o micare de rotaie poate fi asociat cu un fenomen de adaptare, cnd viteza nu depete 6 - 7 rotaii/minut -la viteze de peste 10 rotaii/minut -adaptarea nu mai are loc -expunerea la micri de rotaie repetate produce fenomenul de obinuin (patinatorii i balerinii pot efectua piruete cu o vitez de 280 rotaii/min pentru cteva secunde, dup care i continu programul sau rmn imobili) -stimularea crestelor canalelor semicirculare la nceputul micrii de rotaie rapid se nsoete de: tonusului muscular extensor spre direcia de rotaie

-nistagmus -micarea sacadat a globilor oculari

Nistagmusul = reflex ce menine privirea pe un punct imobil n timp ce corpul se rotete -micarea globilor oculari se face n plan orizontal, vertical sau rotator, n funcie de canalul semicircular stimulat -apare la -persoane cu ochii nchii -orbi -la nceputul rotaiei are 2 componente -o micare lent -n sens invers rotirii, deoarece ochii fixeaz un anumit obiect -persist pn cnd imaginea este clar -iniiat de impulsuri din vestibul -o micare rapid -n sensul rotaiei -face posibil abordarea unui nou cmp vizual -iniiat de impulsuri din trunchiul cerebral -postrotator (nistagmusul secundar) -micri n direcia opus nc 25 - 30 sec -prin convenie -direcia micrii globilor oculari n nistagmus se numete dup sensul micrii rapide -leziuni ale aparatului vestibular -nistagmus -micarea lent n direcia canalului lezat Vertijul = simptom subiectiv datorat stimulrii crestelor ampulare -senzaia ireal de deplasare a obiectelor din jur ce duce la pierderea echilibrului i la cdere -se orienteaz n direcie opus deplasrii endolimfei -se asociaz cu o intens stimulare vagal: grea, vom, paloare, transpiraii, precum i presiunii arteriale cu 10 mm Hg frecvenei cardiace cu 8 - 10 bti/min -excitarea vagal se explic datorit vecintii nucleului vestibular median cu nucleii dorsali ai vagului i interconexiunii dintre ei => nu este iniiat de impulsuri vizuale

Investigarea canalelor semicirculare

*

scaun rotator -10 rotaii pe un scaun rotator cu viteza de 1 rotaie la 2 secunde (persoana avnd ochii nchii)

-scaunul se oprete brusc i se observ nistagmusul postrotator -micarea lent -n direcia micrii anterioare a scaunului -dac persoana se deplaseaz imediat dup rotaie -se clatin, i cade n direcia rotaiei
*

ageni termici -instilaii cu ap rece ( 30 C ) sau cald ( 44C ) n urechea extern -apar cureni de convecie n endolimf ce deformeaz cilii crestelor ampulare i provoac nistagmusul unilateral, vertij i grea

Receptorii din utricul i sacul -stimulai de otolii n timpul acceleraiei liniare ce determin o alunecare uoar a otoliilor peste epiteliul senzorial -R utriculei -stimulai -de nclinrile lente antero-posterioare ale capului -receptori statici ce controleaz postura -R saculei -stimulai de nclinrile laterale ale capului -maculele ajut persoana s-i menin echilibrul cnd, pe neateptate, merge nainte sau n orice alt direcie -cnd persoana este mpins brusc nainte, cnd corpul este accelerat, statoconiile care au o inerie mai mare dect fluidele rmn n urm i apas asupra celulelor ciliate => informaia de dezechilibrare este trimis spre centrii nervoi determinnd perceperea senzaiei de cdere pe spate -aceast senzaie determin nclinarea n fa pn cnd deplasarea anterioar a statoconiilor produs de aceast nclinare egaleaz tendina lui de deplasare posterioar -n acest moment SN detecteaz o stare de refacere a echilibrului i nu mai transmite comanda de nclinare anterioar a corpului -astfel, maculele funcioneaz ca reglator al echilibrului n timpul acceleraiei liniare n acelai mod n care opereaz i n meninerea echilibrului static -extirparea -receptorilor vestibulari determin o scdere a tonusului muscular -unilateral a receptorilor vestibulari determin: reducerea tonusului n musculatura extensorie de partea lezat i nistagmus spontan n direcia labirintului lezat
7

-leziunile vestibulare la om sunt cauzate de inflamaii, tumori sau administrarea streptomicinei n doze de 2 g/zi mai multe sptmni

CALEA DE CONDUCERE
-semnalele emise de receptorii vestibulari se propag prin nervii vestibulari ce au -pericarionul n ggl. Scarpa -deutoneuronul -la jonciunea bulb/punte n nucleii vestibulari -unele fibre strbat aceti nuclei fr sinaps ajungnd n nucleii reticulari, fastigiali, uvul i lobii flocculonodulari ai cerebelului n care se termin -traseul nervos principal al reflexelor de reglare a echilibrului ncepe cu nervii i nucleii vestibulari i apoi cu cerebelul -lobul flocculonodular, nucleii fastigiali primesc informaii de la canalele semicirculare; extirparea lor d natere la simptome asemntoare distrugerii canalelor semicirculare -uvula -strns legat de utricul i sacul -rol n echilibrul static - se mai trimit semnale ctre -nucleii reticulari din trunchiul cerebral -mduv prin tracturile vestibulo- i reticulo-spinale care controleaz raportul facilitare/inhibare a musculaturii antigravitaionale (extensorie) controlnd automat echilibrul -mesaje nervoase din nucleii vestibulari ajung i n nucleii oculomotori prin fasciculul longitudinal median determinnd o micare corectoare a ochilor n timpul rotirii capului pentru ca privirea s rmn fix pe un obiect staionar -exist i un centru cortical n lobul parietal n profunzimea scizurii lui Sylvius pentru perceperea contient a strii de echilibru -impulsurile provenite din aparatul vestibular sunt mai intim integrate n centrii echilibrului din trunchiul cerebral i apoi transferate scoarei cerebrale

CONTROLUL CORTICAL AL MOTRICITII

-adaptarea motricitii la condiiile schimbtoare ale mediului revine scoarei cerebrale -cile prin care comenzile corticale ajung la periferie sunt: -piramidale -extrapiramidale separarea lor s-a fcut pe criterii anatomice i clinice

SISTEMUL MOTOR PIRAMIDAL -origine -circumvoluia frontal ascendent: girusul precentral 60 - 80 % din fibre -aria 6 Brodman -aria 4 29 % din fibre

31 % din fibre 20 - 40 % din fibre

-zonele postcentrale -aria 1, 2, 3, 5, 7 -fibre piramidale -mielinice groase - d ~ 16 m

-emise de celulele piramidale gigante Betz (34.000 pe o emisfer) -3 % din fibrele piramidale: un fascicul piramidal are ~ 1 milion de fibre -viteza de conducere 40 100 m/s -se distribuie n special n musculatura minii -fibre subiri i mici - d ~ 1 4 m -mielinice (60 %) -amielinice (40 %) -97 % din fibrele piramidale -30 % din ele provin din girusul precentral iar originea restului de fibre nu se cunoate -datorit heterogenitii sale, prin fasciculul piramidal se transmit comenzi: rapide i lente Calea piramidal -fibrele fasciculului piramidal coboar din scoar prin capsula intern, pedunculii cerebrali, punte, bulb i mduva spinrii

-pe traiectul lor fascicolul piramidal d colaterale recurente ce se rentorc la SC antrennd sau inhibnd ali neuroni -colateralele ajung i la nucleii bazali, nucleul rou, talamus, formaia reticulat i cerebel -n bulb: 80 - 85 % din fibre se ncrucieaz i coboar n mduv n cordoanele laterale -restul de 15 % ce trec n cordoanele anterioare: fascicolul piramidal direct, se ncrucieaz n segmentul medular unde i trimit comenzile -fascicolul corticospinal ventral (direct) -controleaz musculatura ipsilateral -coordoneaz musculatura proximal i postura (muchii trunchiului) -este mai vechi filogenetic -se termin n cea mai mare parte pe neuronii intercalari ce fac sinaps cu motoneuronii din partea medial a coarnelor ventrale medulare

10

-fascicolul corticospinal lateral (ncruciat) -controleaz musculatura distal a membrelor i micrile voluntare fine, de mare ndemnare -mai nou filogenetic -se termin la om direct pe motoneuronii amplasai lateral n coarnele ventrale ale mduvei -fascicolul geniculat (cortico-nuclear) -n cea mai mare parte ncruciat -se termin n nucleii motori ai nervilor cranieni -rolul fiziologic -controleaz motricitatea voluntar acionnd pe motoneuronii i -prin colateralele emise fasciculul piramidal modific mesajele senzitive n regiunea coarnelor posterioare ale mduvei sau n zona nucleilor Goll-Burdach, activnd formaia reticular -are efect continuu de facilitare asupra musculaturii crescnd tonusul muscular n ntreg organismul Reprezentarea cortical a ariei motorii -zon motorie primar -cel mai sczut prag de excitabilitate, extins prerolandic n aria 4 a lui Brodman, similar cu cea din scoara senzorial -musculatura -feei -este comandat din partea inferioar a circumvoluiei frontale ascendente -piciorului- din segmentele ei superioare -homunculus motor -reprezentarea pe scoar a poriunilor organismului -culcat pe zona prerolandic cu picioarele n sus i capul n jos -are o fa monstruoas, mna enorm la care predomin policele i un trunchi minuscul -aria motorie primar este organizat n coloane verticale alctuite din 6 straturi: -stratul I i II -conin aferene provenite de la nucleii nespecifici ai talamusului ce determin creterea excitabilitii scoarei motorii -neuronii straturilor III i IV -fac sinaps cu fibrele nucleilor specifici ai talamusului: VB i VL -celulele motorii sunt din straturile V i VI
11

-o coloan de neuroni primete informaii senzitive din zona periferic pe care o coordoneaz motor, realizndu-se un feed-back al motilitii -zona motorie suplimentar -n regiunea interemisferic a lobului frontal -stimularea ei se face cu un curent mai intens cu durat mai mare -somatotopie: capul -anterior, membrele -posterior -micrile declanate aici sunt mult mai complexe i de lung durat -zonele somestezice postcentrale -leziunile lor determin tulburri motorii -incapacitatea de a executa micrile nvate anterior (ex.: folosirea simultan a furculiei i cuitului) -neuronii din aria 5 au rolul de a orienta deplasarea minilor spre un obiect i manevrarea lui -neuronii din aria 7 intervin n coordonarea activitii manuale n raport de semnalele vizuale -zonele somestezice SI i SII sunt considerate ca fcnd parte din zonele motorii Excitarea scoarei motorii -prin aplicarea unui singur stimul electric pe SC nu se obine un rspuns motor -stimularea trebuie s fie repetitiv sau s existe ~ 100 de celule piramidale ca s declaneze un rspuns motor contralateral explicaia: f. piramidale la animale nu se termin direct pe motoneuronii ci pe neuronii intercalari
*

stimularea electric unic a scoarei motorii induce n fibrele piramidale subiacent un

potenial polifazic: -potenial iniial de mare amplitudine -poteniale secundare mai mici -explicabile prin transmiterea influxului nervos prin colaterale recurente ale celulelor Betz unor neuroni intercalari ce produc recircularea impulsurilor prin descrcri repetitive ale celulelor piramidale mari

12

excitarea repetitiv puternic a scoarei cerebrale motorii declaneaz n funcie de

intensitatea curentului crize epileptice -generalizate (grand mal) -absene epileptice (petit mal) -localizate (Jacksoniene) -criza ncepe n segmentul de membru a crui reprezentare cortical este stimulat sau afectat patologic prin 2 faze: -tonic -extensoare -clonic -format din secuse scurte, seriate, rapide -criza generalizat -pierderea contienei -nu mai reacioneaz la stimuli dureroi -dilatarea pupilei -scurgere abundent de saliv din cavitatea bucal -emisie spontan de urin, uneori defecaie -respiraii scurte, superficiale -cianoza -o inspiraie profund precede sfritul crizei -criza nceteaz brusc, dup secunde deprimat i obosit -pacientul nu i aduce aminte ce s-a petrecut
*

3 minute i las bolnavul

distrugerea scoarei motorii survine n urma trombozelor sau hemoragiilor

intracerebrale: accidente cerebrale: 60 % n capsula intern, 10 % n SC, 10 % n punte, 10 % n talamus, 10 % n cerebel -dispar micrile fine, intenionale, voluntare, telecinetice -se reduce tonusul muscular, muchii devin flasci -sunt suprimate reflexele osteotendinoase i cutanate -tardiv -atrofia muchilor -dup 1-2 luni -hipotonia muscular devine contractur spastic a muchilor flexori ai minilor i extensori ai picioarelor -mersul devine posibil dar micarea este circular, de cosire deoarece picioarele nu se flecteaz -exagerarea reflexelor osteotendinoase -apar 2 reflexe patologice -semnul Babinski -reflexul de apucare
13

SISTEMUL MOTOR EXTRAPIRAMIDAL -cale multineuronal (spre deosebire de calea piramidal) pericarionii -n SC, nucleii bazali, nucleii suboptostriai -i se descriu: etajul cortical, etajul nucleilor bazali, etajul suboptostriat

ETAJUL CORTICAL -cile extrapiramidale au originea n -ariile 6, 8 din scoara premotorie -ariile 5, 7, 21 din lobul parietal i temporal -excitarea lor necesit un curent mai intens i o stimulare prelungit -reaciile motorii produse de stimularea electric a zonelor premotorii sunt de 2 feluri: -rapide -similare cu cele obinute prin stimularea sistemului piramidal, dar care dispar la distrugerea girusului precentral (aria 4) sau a scoarei ntre ariile 4 i 6 -tardive -mai complexe ca micrile de postur ce intereseaz rdcina membrelor, micri de masticaie i deglutiie -stimularea electric a unei benzi corticale nguste situat ntre ariile 4 i 6 (4s) determin: -reducerea tonusului muscular -ntreruperea micrilor spontane -inhibiia reflexelor miotatice de partea contralateral
14

-aplicarea de stricnin pe scoara cerebral n aceeai zon determin efecte similare -exist i alte zone supresoare: 4s, 8s, 19s, 24s -distrugerea la maimu a zonei 4s determin contralateral o contracie spastic: extensia membrelor inferioare i flexia membrelor superioare

ETAJUL NUCLEILOR BAZALI Nucleii bazali mpreun cu cerebelul au rol n reglarea actelor motorii fiind n relaie att cu scoara motorie ct i cu motoneuronii i medulari -nucleii bazali sunt formai din nucleul lenticular i nucleul caudat

-nucleul lenticular -formeaz o piramid triunghiular cu baza spre lobul insulei -vrful piramidei ajunge sub nucleul optostriat (talamus) -mprit de lama medular extern (lam de substan alb) n: -putamen -situat lateral -globus pallidus -dispus central -divizat n dou de o lam medular intern -nucleul caudat -aspect de virgul -o parte ngroat -situat anterior -corp -nconjoar talamusul -extremitate inferioar -n contact cu nucleul amigdalian din lobul sfeno-temporal -filogenetic -nucleul caudat i putamen -deriv din telencefal -mai receni -reunii sub numele de ncl. striai (corpii striai) -globus pallidus -provine din diencefal -mai vechi -denumit paleostriat
15

-histologic -neostriatul -celule mici i rare celule mari: 20/1 -celulele mici au rol de recepie i asociere -paleostriatul -celule mari triunghiulare cu rol efector

Conexiunile nucleilor bazali -aferene -din zonele 4, 6, 8, 4s ale SC (neostriat) -de la talamus, cerebel i trunchiul cerebral -fibrele corticale colinergice (glutaminergice) se rspndesc n neostriat i au efect excitator -la neostriat ajung i fibre serotoninergice provenite din nucleul dorsal al rafeului, cu rol inhibitor: intervin n somn -neostriatul primete informaii proprioceptive i tactile i n mai mic msur semnale nociceptive, olfactive i vizuale ce se desprind din calea principal n regiunea mezencefalic, fac sinaps n nucleul caudat i abia apoi se rspndesc n SC

16

-eferene -realizeaz 3 circuite extrinseci ce leag nucleii bazali de SC, hipotalamus i mduv, precum i unul intrinsec ce face legtura ntre substana neagr i corpii striai -circuitul intrisec -conexiunea substana neagr -corpii striai se face prin: -neuroni dopaminergici -din substana neagr i trimit prelungirile n nucleii neostriai terminndu-se pe neuronii intercalari colinergici stimulatori pe care-i inhib prin hiperpolarizare -neuroni colinergici excitatori -se articuleaz cu celule al cror axon (avnd ca mediator GABA inhibitor) revine n substana neagr (un circuit de feed-back) i printr-o colateral ajung la globus pallidus: cu fibre inhibitorii GABA => neostriatul inhib globus pallidus care faciliteaz motricitatea spontan din scoara motorie prin nucleii talamici -circuitele extrinseci -pornesc din nucleul lenticular 1.nucleul lenticular ajunge n nucleii VA, VL din talamus (n care ajung i mesajele cerebeloase) i prin ansa lenticular Gratiolet merg spre SC 2.nucleul lenticular se distribuie n hipotalamus prin ansa lenticular 3.nucleul lenticular i trimite fibrele la nucleii suboptostriai i apoi spre mduv prin ci descendente extrapiramidale: vestibulo-, tecto-, olivo-, rubroi reticulo-spinale cu rol de a controla motoneuronii i Rolul nucleilor bazali a fost demonstrat experimental prin experiene de distrugere -neostriatul -leziuni limitate ale nucleului caudat evolueaz fr tulburri -distrucii extinse bilaterale produse prin intoxicaii cu CO sau clorur de mangan la maimu determin -hipoactivitate -stare de letargie -supravieuire redus -stimularea electric a nucleului caudat determin inhibiia reflexelor miotatice, oprirea unei micri spontane prin activarea zonei supresoare 4s

17

-paleostriat -globus pallidus -nlturat

dispariia reaciilor de redresare la maimu (aceasta nu se mai poate ridica)

-stimulat

contracii musculare lente, de postur, localizate la rdcina membrelor, asigurnd un tonus de baz pentru micrile intenionale

-reaciile catatonice din tulburrile psihice s-ar putea explica prin stimularea lui globus pallidus: adic o anumit poziie se menine mult vreme -nregistrarea potenialelor de aciune din neuronii nucleilor bazali arat c aceste celule -descarc n timpul micrilor lente, susinute (ex.: micri de rsucire) -sunt linitite n perioadele de activitate motorie rapid => nucleii bazali -elaboreaz programe pentru micrile lente, susinute cerebelul -elaboreaz programe pentru micrile rapide

ETAJUL NUCLEILOR SUBOPTOSTRIAI -reprezentai de diverse structuri subcorticale: zona incerta, corpul Luys, substana neagr, nucleul rou cu rol n -elaborarea micrilor de nsoire, auxiliare: balansarea braelor n timpul mersului -reglarea tonusului muscular -n special prin structurile paleorubrice, vestibulare i reticulare ce intr n fascicolele rubro-, vestibulo- i reticulo-spinale -distrugerea unilateral a substanei negre determin o hiperkinezie rotatorie (animalul se ntoarce n jurul leziunii) -extirparea bilateral determin o stare de akinezie, adipsie i afazie -electrocoagularea corpului lui Luys determin o reacie hiperkinetic asemntoare hemibalismului

18