Curs 1 Electricitatea membranei celulare In mod normal, principalele celule din tesuturile animale au membranele incarcate electric pozitiv

(+) pe fata externa si negativ (-) pe fata interna. Incarcarea pozitiva se datoreaza unui exces de ioni de Na acumulati pe fata externa, purtatori de sarcini pzitive. Incarcarea negativa pe fata interna a membranei celulare se datoreaza acumularii anionilor incarcati negativ pe aceasta fata, anioni care in majoritatea lor nu pot traversa membrana celulara si raman controlati pe aceasta fata interna, prin diferitele procese metabolice care au loc in interiorul citoplasmei celulelor tesuturilor corpului animal. Potentialul de repaus (PR) al membranelor celulare este in cazul fibrelor nervoase mari si in cazul fibrelor musculare de aprox 90 mm. In cazul celulelor nervoase sau al fibrelor nervoase cu diam mic, acest potential este de circa 65 mV. Potentialul de repaus membranar este raspunzator de transferul pe membrana celulara a diferitelor substante care sunt necesitate de procesele metabolice din citoplasma, fie ca trebuie sa fie eliminate la exterior prin membrana celulara. O serie de celule ca celulele secretoare isi bazeaza activitatea pe valoarea potentialului de repaus membranar. Orice modificare a valorii acestui potential va influenta activitatea secretorie a acestor celule. Cand in fibrele nervoase si celulele nervoase are loc o modificare a potentialului de repaus membranar poate duce la nasterea unui impuls nervos care este transmis centrilor nervosi din sistemul nervos central. Acestia vor prelucra informatia purtata de acest impuls si va elabora un mesaj comanda ptr diferiti efectori ai organismului ce pot fi fibrele musculare, celulele secretoare sau alte celule cu rol de efector in organism. Potentialul de repaus se datoreaza la 2 evenimente fiziologice importante : 1. Transportul pasiv 2. Transportul activ transmembranar al ionilor, a principalilor ioni care participa la polarizarea celor 2 fete ale membranei celulare. Principalii ioni implicati in realizarea potentialului de repaus sunt ionii de Na si K, dar se mai adauga si ionii de Cl (-), Ca (2+), Mg (2+). Mecanismul de transport transmembranar al ionilor in virtutea gradientului de concentratie are la baza un transport pasiv, fara consum de Ca. Transportul ionilor de K Concentratia ionilor de K in citoplasma este de 140 mEg/l, iar concentratia la exterior este de 4 mEg/l. Daca consideram in mod ipotetic membrana celulara permeabila numai ptr ionii de K si tinand cont de faptul ca ionii de K se gasesc in interior in concentratii de 140 mEg/l si exterior de 4 mEg/l atunci in virtutea gradientului de concentratie are loc o migrare a ionilor de K din interiorul celulei spre exteriorul celulei prin membrana celulara ptr a incerca egalizarea celor 2 concentratii ale ionilor, interna si externa. Migrarea ionilor de K din interior la exterior va determina o incarcare a fetei externe a membranei celulare cu sarcini pozitive iar in replica, pe fata interna a membranei celulare se vor acumula sarcini negative care sunt atrase de sarcinile pozitive de pe fata externa.

Dat fiind faptul ca cele 2 fete ale membranei celulare sunt incarcate diferit, intre aceste fete se creeza o diferenta de potential este cu atat mai mare cu cat cantitatea de ioni de K scosi prin membrana celulara la exterior este mai mare. Pe masura ce diferenta de potential a membranei celulare creste se dezvolta o forta care daca ajunge la o anumita valoare a potentialului membranar se va opune continuarii iesirii ionilor de K din interiorul celulei spre exteriorul celulei prin membrana celulara. Aceasta valoare a potentialului membranar cand este oprit exodul de ioni de K la exteriorul celulei poarta denumirea de potential Nersnt ptr ionii de K. Transportul ionilor de Na Na se afla la interiorul celulei in concentratie de 14 mEg/l si in exterior de 142 mEg/l, atunci intre cele 2 concentratii (interna si externa) se creeaza o diferenta de concentratie a gradientului care va determina migrarea Na de la exterior prin membrana celulara in interiorul celulelor. Prin migrarea ionilor de Na, purtatori de sarcini pozitive la interiorul celulei, sunt duse la interiorul acestora sarcinile pozitive care se dispun pe fata interna a membranei. In replica, pe fata externa a membranei raman doar sarcinile negative care nu pot traversa membrana celulara ca sa ajunga in interiorul celulei. Pe masura ce are loc intrarea ionilor de Na in celula incepe sa creasca diferenta de potential intre cele 2 fete care vor fi incarcate pozitiv pe fata interna si negativ pe fata externa ajungandu-se la un moment dat la o valoare a potentialului membranar care se va opune patrunderii ionilor de Na incontinuu din exteriorul in interiorul celulei. Aceasta valoare a potentialului membranar poarta denumirea de potential Nernst ptr ionii de Na. Ptr a calcula valoarea potentialului Nernst a ionilor de Na si K se utilizeaza ecuatia lui Nernst care este : Forta electromotoare (mV) = -61 lg (concetratia la interior / concentratia la exterior) K forta electromotoare mV = -61 lg140/ 4 = -61 lg35 = -61 * 1,54 = - 94 mV Na forta electromotoare mV = -61 lg14/ 142 = -61 lg0,1 = -61 * (-1) = 61 mV Valoarea -94mV ptr K este foarte apropiata de valoarea de repaus a potentialului membranar de -90 mV de unde rezulta ca in perioada de repaus membranar, membrana celulara este foarte permeabila ptr ionii de K si aproape impermeabila ptr ionii de Na. Valoarea +61 mV ptr potentialul Nernst ptr ionii de Na inseamna ca membrana celulara devine permeabila ptr ionii de Na numai cand valoarea potentialului membranar creste de la -90 mV la valori pozitive catre +45 mV. Aceasta valoare de +45 mV care caracterizeaza potentialul de actiune are valoare apropiata de valoarea potentialului Nernst a ionilor de Na ceea ce inseamna ca membrana celulara devine permeabila ptr ionii de Na doar in timpul in care are loc excitarea membranei celulare. Cand este excitata membrana celulara are loc o modificare a permeabilitatii membranei ptr ionii de Na si atunci are loc o patrundere masiva a ionilor de Na din exterior la interiorul celulei, si potentialul de repaus membranar devine din negativ, pozitiv. In mod normal cei mai importanti ioni care participa la realizarea potentialului de repaus membranar sunt ionii de Na si K, dar in acest fenomen de stabilire a valorii potentialului de repaus membranar pot si implicati si alti ioni.

Cel mai adeasea implicati sunt ionii de Cl(-). Pe baza contributiei ionilor de Cl in asociere cu ionii de Na si K la stabilirea potentialului de repaus membranar s-a ajuns la ecuatia campului constant care tine cont de implicarea ionilor de Cl in realizarea potentialului de repaus membranar. In conformitate cu aceasta ecuatie poate fi realizat un calcul apropiat de situatia reala privind potentialui de repaus membranar : Forta electromotoare mV = -61 lg(CNa i * PNa) + (CKi * PK) + (CCle * PCl) / (CNae * PNa) + (CKe * PNa) + (CKe * PK) + (CCli * PCl) Ecuatia campului constant reda mai fidel prin calcul valoarea potentialului de repaus membranar. Valoarea potentialul de repaus membranar mai depinde si de transportul activ. In cazul transportului pasiv nu este necesara energia, in cel activ este absolut necesara energia furnizata de ATP, energie cu are functioneaza. Pompa de Na si K Aceasta pompa functioneaza pe baza de energie eliberata de ATP si cu fiecare cilcu de functionare duce in interiorul celulei 2 sarcini pozitive, prin ionii de K si scoate din interiorul celulei 3 sarcini pozitive prin ionii de Na asa incat la balanta fiecarui ciclu rezulta o sarcina pozitiva in plus pe fata externa. Acumularea sarcinilor pozitive in plus pe fata externa duce la acumularea anionilor incarcati negativ pe fata interna a membranei. Asa se ajunge la incarcarea normala de repaus a membranei celulare. Aceasta pompa functioneaza impotriva gradientului de concentratie. Daca asupra membranei celulare actioneaza un stimul, atunci are loc o modificare a permeabilitatii membranei ptr ionii de Na ceea ce va duce la o inversare a polaritatii membranei. Aceste lucru se datoreaza faptului ca membrana devine foarte permeabila ptr Na si aceasta va determina patrunderea masiva a ionilor de Na din exterior in interiorul celulei. Acesti ioni fiind purtatori de sarcini pozitve determina incarcarea pozitiva a fetei interne. Potentialul de actiune (PA) Ia nastere la nivelul unei membrane celulare atunci cand asupra acestei membrane actioneaza un stimul chimic, electric sau mecanic, si care determina modificarea permeabilitatii membranei ptr ioni in sensul ca aceasta permeabilitate creste ptr ionii de Na care patrund de la exteriorul membranei la interiorul celulei si pe fata interna a membranei se vor acumula sarcini pozitive, iar pe fata externa sarcinile negative ce se acumuleaza sunt rezultatul prezentei anionilor incarcati negativ care nu fac obiectul transportului transmembranar. Ptr ca potentialul de membrana sa treaca din starea de repaus in starea de actiune este nevoie sa se realizeze o crestere a potenatialului de repaus membranar, de la valoarea de -90 mV la valoarea de aprox -65 mV, valoarea care are loc la nasterea potentialului de actiune. Aceasta valoare a potentialului membranar cand ia nastere potentialul de actiune

se numeste prag de excitatie. Acest prag de excitatie are o alta valoare daca potentialul de repaus membranar are o alta valoare decat -90 mV. O data ce a luat nastere potentialul de actiune la nivelul membranei celulare el se va deplasa intr-o parte si alta, deci nediferentiat, atat inspre capatul axonului cat si spre corpul axonului daca acel neuron nu este angrenat intr-o inlantuire de neuroni. Potentialul de actiune care ia nastere la nivelul structurilor biologice se poate transmite pas cu pas prin intermediul curentilor locali Herman, atunci cand fibrele enrvoase sunt nemielinizate sau se pot transmite in mod saltatoriu atunci cand fibrele nervoase sunt mielinizate. In cazul fibrelor nervoase mielinizate la care teaca de mielina lipseste doar la nivelul nodurilor Ranvier, la nivelul acestor noduri se poate realiza fenomenul de depolarizare si nasterea curentilor locali care nu se vor mai deplasa din aproape in aproape, ci doar de la un nod Ranvier la altul ptr ca depolarizarea se face numai acolo unde lipseste teaca de mielina. In ceea ce priveste cele 2 modalitati de transmitere a potentialului de actiune, prin fibre nervoase nemielinizate si mielinizate, in cazul transmiterii prin fibrele mielinizate, viteza de transmitere este de zeci de ori mai mare si consumul de energie ptr transmiterea potentialului de actiune se face cu o economie mult mai mare. In cursul evolutiei are loc o treptata crestere a gradului de mielinizare a fibrelor nervoase din sistemul nervos central ceea ce presupune o crestere a vitezei de deplasare a potentialului de actiune a sistemului nervos central. Potenatialul de actiune se supune unor legi stricte : 1. Potentialul de actiune se supune legii totul sau nimic 2. Potentialul de actiune o data declansat se propaga fara decrementa (nu ii scade amplitudinea) 3. Potentialul de actiune prezinta pe parcusul derularii sale perioade refractare. Daca declansam in potential de actiune si pe fondul derularii acestuia aplicam un nou stimul, structura biologica nu raspunde printr-un nou potential de actiune si nici prin amplificarea celui in derulare datorita existentei fazei refractare. In panta ascendenta, membrana este complet neexcitabila la un nou stimul, iar faza se numeste perioada refractara absoluta cand se deruleaza panta descendenta, atunci cand se aplica un nou stimul mai spre baza ei se poate genera un nou raspuns dar care este de slaba intensitate, faza care se numeste perioada refractara relativa. Daca stimulul este aplicat in timpul desfasurarii postpotentialului negativ, atunci are loc nasterea unui potential de actiune identic cu cel initial, faza care se numeste supranormalitate. Daca stimulul se aplica in timpul postpotentialului pozitiv membrana fiind usor pozitiva pe fata externa va fi lupoexcitabila, faza se numeste subnormalitate.