Sunteți pe pagina 1din 263

Ministerul Educaiei i Cercetrii Proiectul pentru nvmntul Rural

BIOLOGIE
Fiziologia plantelor

Cristina DOBROT

2005

2005

Ministerul Educaiei i Cercetrii Proiectul pentru nvmntul Rural Nici o parte a acestei lucrri nu poate fi reprodus fr acordul scris al Ministerului Educaiei i Cercetrii

ISBN 973-0-04256-X

Cuprins General

CUPRINS GENERAL pag INTRODUCERE


Bibliografie minimal iv vii

Unitatea de nvare 1 - APA N CORPUL PLANTELOR


Cuprins Introducere Obiective Unitatea 1 Informaii generale despre evaluare 1.1 Apa n corpul plantelor 1.2. Micarea apei n corpul plantelor 1.3. Potenialul apei 1.4. Transpiraia 1.5. Gutaia i presiunea radicular 1.6. Adaptrile plantei la deficitul de ap 1.7. Efectul excesului de ap asupra plantelor 1.8. Sumar 1.9. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 1.10. Lucrare de verificare 1 1.11 Bibliografie 1 2 2 3 4 5 9 16 21 23 25 26 28 29 32

Unitatea de nvare 2 - NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR


Cuprins Introducere Obiective Unitatea 2 2. Nutriia mineral a plantelor 2.1. Solul i elementele minerale 2.2. Absorbia nutrienilor minerali 2.3. Mecanismul de transport membranar 2.4. Soluri toxice 2.5. Adaptri ale plantelor la excesul de sruri 2.6. Agricultura durabil 2.7. Sumar 2.8. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 2.9. Lucrare de verificare 2 2.10 Bibliografie 33 34 34 35 35 45 51 59 63 68 69 70 71 73

Unitatea de nvare 3 - FOTOSINTEZA


Cuprins Introducere Obiective Unitatea 3 3. Fotosinteza 3.1. Cloroplastul 3.2. Pigmenii asimilatori
Proiectul pentru nvmntul Rural

74 75 75 76 79 81 i

Cuprins General

3.3. Faza dependent de lumin a fotosintezei 3.4. Faza independent de lumin a fotosintezei 3.5. Ciclul C2 3.6. Sisteme de concentrare a dioxidului de carbon 3.7. Sumar 3.8. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 3.9. Lucrare de verificare 3 3.10. Bibliografie

90 94 98 101 111 112 113 117

Unitatea de nvare 4 - METABOLISMUL PLANTELOR


Cuprins Introducere Obiective Unitatea 4 Informaii generale despre evaluare 4.1. Metabolismul plantelor 4.1.1. Metabolismul lipidic 4.1.2. Metabolismul protidic 4.1.3. Metabolismul glucidic 4.1.4. Metabolismul respirator 4.2 Metabolismul secundar 4.2.1. Terpenele 4.2.2. Fenolii 4.2.3. Alcaloizii 4.2.4 Mecanisme de aprare la plante 4.3 Sumar 4.4 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 4.5 Lucrare de verificare 4 4.6 Bibliografie 118 119 119 120 121 121 122 123 127 137 138 142 148 149 152 155 155 158

Unitatea de nvare 5 - CRETEREA I DEZVOLTAREA PLANTELOR


Cuprins Introducere Obiective Unitatea 5 Informaii generale despre evaluare 5.1 Noiuni generale 5.2. Structura i funciilor hormonilor vegetali 5.2.1 Auxinele 5.2.2 Giberelinele 5.2.3 Citochininele 5.2.4 Acidul abscisic 5.2.5 Etilena 5.2.6 Alte substane cu rol hormonal 5.3 Creterea plantelor 5.3.1 Embriogeneza 5.3.2 Meristemele 5.3.3 Morfogeneza rdcinii 5.3.4 Morfogeneza tulpinii 5.3.5 Diferenierea celular ii 159 160 160 161 162 164 164 172 174 177 182 188 189 191 194 194 196 198
Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins General

5.3.6 nflorirea i dezvoltarea florii 5.3.7 Senescena i moartea celular programat 5.4 Sumar 5.5 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 5.6 Lucrare de verificare 5 5. 7 Bibliografie

201 211 212 214 214 217

Unitatea de nvare 6 - FIZIOLOGIA STRESULUI LA PLANTE


Cuprins Introducere Obiective Unitatea 6 Informaii generale despre evaluare 6. Concepte generale despre stres 6.1. Caracterizarea general a stresului la plante 6.2. Stresul termic 6.2.1 Efectul temperaturilor ridicate 6.2.2 Efectul temperaturilor sczute 6.2.3 Rezistena plantelor la nghe 6.3. Stresul indus de radiaia solar 6.4. Stresul oxidativ 6.5 Stresul biotic 6.6. Efectele polurii atmosferice asupra vegetaiei 6.7 Sumar 6.8 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 6.9. Lucrare de verificare 6 6.10. Bibliografie 218 219 219 220 221 221 225 231 231 232 235 239 242 244 246 248 248 251

Proiectul pentru nvmntul Rural

iii

Introducere

INTRODUCERE
ASPECTE GENERALE Disciplina de FIZIOLOGIA PLANTELOR este proiectat conform principiilor Educaiei la Distan. Face parte din structura modulului de discipline de specialitate fundamentale care se adreseaz n principal personalului didactic care urmeaz cursurile Proiectului pentru nvmntul Rural. Modulul de Fiziologia plantelor se adreseaz n particular studenilor care urmeaz programul de formare n domeniul biologiei, n sistemul de educaie la distan. Programul se adreseaz cadrelor didactice cu diplom universitar, care predau i alte discipline dect cele pentru care sunt calificate prin pregtirea universitar iniial. Acest curs reprezint o introducere n fiziologia plantelor i este consacrat studiului principalelor procese i fenomene care au loc n organismele vegetale. Modulul prezint cunotinele de baz care s permit nelegerea proceselor de nutriie, cretere i dezvoltare, a aspectelor legate de metabolism i a celor legate de fiziologia stresului la plante. Structura unitilor de nvare dezvolt competene specifice i. este gndit conform principiilor funcionalitii i coerenei bazndu-se pe cunotinele aduse de alte discipline ale pachetului de specialitate realiznd concomitent cu introducerea noilor informaii, o integrare pe orizontal i pe vertical a cunotinelor. Materialul prezentat este flexibil, accesibil, orientat spre aplicarea practic a cunotinelor dobndite, ofer anse egale cursanilor i posibilitatea de formare i perfecionare profesional.

CADRU DE ORGANIZARE

Proiectul pentru nvmntul rural a aprut din necesitatea specific de a avea un program de formare profesional n domeniul biologiei pentru cadre didactice din nvmntul preuniversitar care, desfurndu-i activitatea n mediul rural, sunt nevoite s predea biologia avnd diploma universitar din alt domeniu dect cel al tiinelor naturii. Modul de Fiziologia plantelor este menit s creeze un program de formare n domeniul biologiei operant i util i s constituie o form de nvmnt cu o aplicabilitate mai larg. Modulul este astfel conceput nct s poat utiliza ct mai eficient facilitile moderne de comunicare, metodele de nvare interactiv i acordarea posibilitilor de autoverificare i verificare a competenelor dobndite att pe parcursul parcurgerii unitilor modului ct i la finalizarea acestuia.

iv

Proiectul pentru nvmntul Rural

Introducere

OBIECTIVELE MODULULUI

Obiectivele generale i specifice ale modulului, n termenii formrii de competene de specialitate specifice sunt: 1. Cunoaterea i nelegerea structurii i a funcionrii organismelor vegetale n condiii normale i de stres; 2. Identificarea, clasificarea i caracterizarea relaiilor ntre organismele vegetale i mediul lor de via; 3. nelegerea proceselor fiziologice care constituie premiza unei agriculturi performante 4. Investigarea fenomenelor i proceselor caracteristice lumii vii la nivel celular; 5. nelegerea principiilor generale de funcionare a organismelor vegetale; 6. Explicarea proceselor i fenomenelor de senescen ca parte fireasc a ciclului de dezvoltare al plantelor; 7. Identificarea proceselor i structurilor responsabile de asigurarea energeticii celulare 8. Dezvoltarea capacitii de identificarea a principalelor molecule (fitohormoni) implicate n semnalizare la nivel celular i intercelular; 9. Utilizarea noiunilor privind procesele fiziologice studiate n nelegerea complexitii reaciilor adaptive ale plantelor la anumite condiii de via

CONCEPIA CURSULUI

n conformitate cu cerinele Programului de Educaie la Distan pentru nvmntul Rural, prezentul modul este construit n formatul unui curs de educaie prin coresponden i aduce importante elemente de noutate n nvmntul biologic superior romnesc. Sperm c acest format s fie atractiv att pentru grupul int ct i pentru universitile care vor implementa programul. Modului face parte din disciplinele de specialitate fundamentale i necesit n medie 56 de ore de studiu (28 ore de studiu individual SI, 20 de ore alocate activitii aplicative AA i 8 ore alocate activitii de control pe parcurs TC). Modulul Fiziologia plantelor este structurat n ase uniti de studiu (capitole) i conine ase lucrri de verificare care vor fi transmise pentru corectare i comentarii tutorelui la care cursantul a fost alocat. Aceste lucrri sunt localizate la sfritul fiecrei uniti mpreun cu instruciunile dup care se va realiza evaluarea dedicat fiecrui capitol. Fiecare unitate de nvare este presrat cu un numr de teste de autoevaluare care au rolul de elemente de lucru active care s asigure comunicarea bidirecional simulat ntre autor i cursant. Dimensiunile unitilor de studiu sunt diferite ele fiind n concordan cu importana pe care dorim s o alocm problemelor tiinifice tratate i ponderii acestora n formarea competenelor specifice pe care dorim s le acumulai dup parcurgerea acestui modul. Unitatea 1: Apa n corpul plantelor i propune explorarea conceptelor care privesc procesele de absorbie, transport, utilizare i transpiraie a apei n structurile organismelor vegetale. Conine 7 teste de autoevaluare, 9 figuri, 3 experimente i un cadru

Proiectul pentru nvmntul Rural

Introducere

suplimentar privind reguli de aprovizionare a plantelor cu ap care au rolul de a clarifica noiunile teoretice prezentate. Unitatea 2: Nutriia mineral a plantelor ofer detalii despre rolul elementelor minerale, procesele de absorbie transportul acestora, precum i despre carena nutritiv sau toxicitatea elementelor minerale. Cele 16 teste de autoevaluare, patru experimente, cadrul suplimentar privind fertilizarea plantelor i 14 de figuri au rolul de v forma o imagine ct mai bun privind complexitatea i importana practic a acestui proces. Unitatea 3: Fotosinteza conine informaii despre procesul de fotosinteza ca furnizor primar de substan organic n lumea vie. Sunt prezentate detalii privind etapele procesului de fotosintez i modalitile de concentrare a dioxidului de carbon. Textul are inserate 23 de teste de autoevaluare, patru cadre suplimentare i 10 figuri care v vor ajuta la o mai bun nelegerea i integrare a informaiilor tiinifice prezentate. Unitatea 4: Metabolismul plantelor prezint metabolismul substanelor de rezerv, metabolismului respirator i cel secundar. Unitatea are o importan aparte n nelegerea i asimilarea cunotinelor ntregului modul. n structura acestuia vei gsi integrate 10 teste de autoevaluare, 9 figuri care constituie elemente foarte utile n fixarea noiunilor teoretice Unitatea 5: Creterea i dezvoltarea plantelor descrie procesele de cretere i de dezvoltare ale plantelor precum i particularitile structurale, modul de aciune i rolul fitoregulatorilor de cretere. Conine 27 de teste de autoevaluare i 24 de figuri care completeaz informaia coninut n text. Unitatea 6: Fiziologia stresului la plante prezint aspecte legate de efectele temperaturilor ridicate sau sczute, a luminii prea puternice sau prea sczute, a stresului oxidativ i a celui biotic asupra plantelor. De asemenea, apar informaii legate de efectele poluanilor atmosferici asupra vegetaiei. Informaiile acestui capitol completeaz tabloul privind influena factorilor de mediu asupra proceselor fiziologice a plantelor nceput n unitile anterioare. i acest modul conine 17 teste de autoevaluare i 4 figuri, utile n fixare noiunilor teoretice. Am urmrit n cadrul acestui modul s ofer o informaie accesibil cu evenimente care se succed logic, cu ntrebri cu rspunsurile alturate pentru o verificare i o fixare a noiunilor exact n momentul lecturrii materialului. . Criterii de Evaluare: nivelul de cunoatere a coninutului i capacitatea de transfer i aplicare a cunotinelor n contexte noi. Modaliti de evaluare: 1. Evaluarea pe parcurs cu o pondere de 40% din nota final se va realiz prin intermediul testelor de evaluare i a comunicrii cu tutorele i cu universitatea organizatoare. Evaluarea pe parcurs a
Proiectul pentru nvmntul Rural

METODE I INSTRUMENTE DE EVALUARE

vi

Introducere

cursanilor se va realiza prin lucrrile de verificare care includ diferite combinaii de: ntrebri cu unul sau mai multe rspunsuri, rspunsuri simple la ntrebri sau sub form de eseuri. Reuita la lucrrile de verificare este asigurat n proporie de peste 80% de parcurgerea i rezolvarea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare. Lucrrile de verificare vor fi analizate i comentate de ctre tutore i nu vor necesita supervizarea profesorului. Ele vor avea o pondere de 30% din nota final. Alte zece procente vor rmne la latitudinea tutorelui din universitile organizatoare ale programului i vor fi folosite pentru punctarea seriozitii cursantului i modului n care acesta comunica cu instructorii si. 2. Evaluare final cu o pondere de 60% din nota final va consta ntr-un examen final scris supervizat de profesor. Aceasta va avea forma unui test final de verificare a cunotinelor. MODALITI DE COMUNICARE n educaia la distan o importan deosebit o au sistemele de comunicare bidirecionale ntre tutore i student. Acestea au ca obiectiv principal o bun comunicare i minimizarea timpului de rspuns. Din acest motiv universitile coordonatoare vor decide care sunt cele mai bune modaliti de comunicare (pot, telefon, fax, internet) care s permit o desfurare coerent a activitilor astfel nct ntlnirile dintre studeni i cadrele didactice coordonatoare s permit evaluarea periodic a progreselor realizate i notarea acestora. Perioadele de analiz a lucrrilor de evaluare pe parcurs i data examenului final vor fi comunicate cursanilor nc de la nceputul semestrului.

Bibliografie minimal
Boldor O., Raianu O, Trifu M.- Fiziologia plantelor - Lucrri practice. Ed. Didactic i Pedagogic Bucureti 1983 Boldor,O.,Trifu,M.,Raianu,O.: Fiziologia plantelor. Ed.Did. i Pedag., Bucureti, 1981. Burzo, E. i colab. Fiziologia plantelor de cultur, vol I, 1999. Trifu M, Brbat I.- Fiziologia plantelor. Capitole alese.Ed. Viitorul Romanesc, Bucureti 1997 ***Dobrot Cristina Fiziologia plantelor suport de curs IDD.

Proiectul pentru nvmntul Rural

vii

Apa n corpul plantelor

Unitatea de nvare 1 APA N CORPUL PLANTELOR


Cuprins Introducere Obiective Unitatea 1 Informaii generale despre evaluare 1.1 Apa n corpul plantelor 1.2. Micarea apei n corpul plantelor 1.3. Potenialul apei 1.4. Transpiraia 1.5. Gutaia i presiunea radicular 1.6. Adaptrile plantei la deficitul de ap 1.7. Efectul excesului de ap asupra plantelor 1.8. Sumar 1.9. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 1.10. Lucrare de verificare 1 1.11 Bibliografie pag 2 2 3 4 5 9 16 21 23 25 26 28 29 32

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Introducere
n cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care privesc procesele fiziologice legate de ap. Materialul este presrat cu teste de autoevaluare pe care recomandm s le rezolvai n momentul ntlnirii acestora i cadre ajuttoare care v furnizeaz informaii suplimentare necesare unei mai bune nelegeri a problematicii cursului. De asemenea, studiai cu atenie imaginile, graficele sau tabele incluse n text care v vor ajuta la nelegerea coninutului tiinific. La finalul fiecrui capitol sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i lucrrile de evaluare ale capitolului respectiv pe care o vei trimite tutorelui.

Obiective Unitatea 1

La terminarea studiului acestei uniti de studiu, studentul va dispune de competene pentru: cunoaterea proceselor de absorbie, circulaie, transpiraie i gutaie identificarea factorilor care influeneaz principalele procese legate de ap n corpul plantelor recunoaterea i remedierea efectelor induse de deficitul hidric n plant nelegerea efectelor excesului de ap asupra proceselor fiziologice ale plantelor dezvoltarea abilitilor de aplicare a unor tehnici moderne de investigare a proceselor legate de bilanul hidric i modaliti adecvate de interpretare a datelor explicarea principiilor agriculturii durabile n vederea protejrii mediului nconjurtor identificarea adaptrilor plantelor la variaiile hidrice din diferite habitate i nelegerea strategiilor adoptate pentru limitarea daunelor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA) Fiecare test de evaluare se bazeaz pe parcurgerea i nelegerea materialului teoretic prezentat. Unele dintre testele de autoevaluarea sunt ntrebri urmate de trei sau patru sau cinci rspunsuri posibile, fiecare indicat cu o liter n dreptul lui. Pentru a rspunde la aceste ntrebri, trebuie s ncercuii litera din dreptul rspunsului pe care l considerai ca fiind corect. La alte teste vi se va cere s scriei rspunsuri scurte sau s ncercuii rspunsul corespunztor; Exist i teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea unei probleme sau identificarea unor structuri pe desen i asocierea acestora cu rolul pe care l au. De asemenea, exist texte lacunare care trebuie completate cu termenii lips Rspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfritul fiecrui capitol, nainte de lucrarea de verificare. Lucrri de verificare notate de tutore Gradul de dobndire a conceptelor i procedurilor prezentate n aceast unitate de nvare va fi cuantificat pe baza notei obinute la lucrarea de verificare, care conine 20 de probleme. Detalii asupra coninutului acestor lucrri i condiiile de transmitere ctre tutorele alocat, se gsesc la sfritul acestui capitol. Testele din lucrarea final sunt de acelai tip ca i testele de autoevaluare pe care le vei rezolva pe parcursul parcurgerii materialului unitii 1. Parcurgerea materialelor din cadrele suplimentare inserate n curs v va fi foarte util pentru lmurirea noiunilor sau mai buna nelegere a anumitor subiecte. Un rezultat bun la lucrarea de verificare este clar condiionat de parcurgerea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Molecula de ap, are o importan covritoare pentru 1.1 Apa n corpul creterea i funcionarea plantelor. Toate schimburile de substane plantelor

ntre plant i mediul nconjurtor se realizeaz prin intermediul apei. esuturile plantelor conin, n medie 90-95% ap, absorbit din sol de ctre rdcini. Apa este transportat prin tulpini pn la frunze i la celelalte organe. Cea mai mare parte a apei absorbite (95%), se evapor la nivelul frunzelor prin pori numii stomate, prin procesul de transpiraie. O plant de porumb crescut ntr-o soluie hidroponic (amestec de sruri minerale dizolvate n ap) absoarbe aproximativ 1 litru de ap pe sptmn. Frunzele cu o transpiraie intens pierd n fiecare or, o cantitate de ap egal cu propria greutate. Se apreciaz c seceta conduce la o reducere cu 80% a produciei agricole anuale globale n cursul vieii lor, toate plantele sufer ntr-o form sau alt din pricina carenei sau a excesului de ap. n sistemele naturale, factorii de mediu pot fi principala cauz de reducere a produciei agricole. n diferite regiuni geografice aportul de ap, datorat precipitaiilor, i temperatura determin tipul de vegetaie: de deert, de step, de silvostep, etc. Datorit faptului c oamenii au ncercat s cultive plantele n afar mediului lor natural de via ei au fost nevoii s depeasc limitele de ariditate ale unor zone, prin utilizarea irigaiilor. Astfel, la scar global, cel mai mare consum de ap se datoreaz irigaiilor. n acest capitol vom ncerca s gsim rspuns la cteva ntrebri cum ar fi: A Prin ce mecanism se deplaseaz apa prin corpul plantei? A Care sunt forele care determin micarea apei n plante? A Cum se realizeaz i ct de rapid este deplasarea apei n plante inclusiv la arborii foarte nali? Pe baza informaiilor din acest capitol i a celor din capitolul de fotosintez vei fi capabil s abordezi un studiu de caz legat de transportul soluiilor n organismele vegetale. Principiile de baz descrise n acest capitol se aplic tuturor plantelor vasculare, iar evoluia diferitelor structuri i a sistemelor de control permit acestor plante s colonizeze toate habitatele terestre i s aib dimensiuni extrem de variate.

interesant !

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

1.2 Micarea apei n corpul plantei

tii deja c apa se deplaseaz n corpul plantei din sol, n rdcini prin tulpini pn la frunze. Acum trebuie s vedem care este traseul exact al apei, esuturile implicate i tipul de micare (difuziune sau cureni masivi de soluie). Vom ncepe cu un exerciiu simplu care se bazeaz pe experiena ta personal. ncearc s rspunzi la ntrebarea de mai jos nainte de a studia figura 1.1. Cum se numesc vasele conductoare, vizibile cu ochiul liber pe suprafa unei frunze? Vasele conductoare de la nivelul frunzei se numesc nervuri sau fascicule libero-lemnoase i sunt o continuare a vaselor conductoare din tulpin. Ele transport prin componentele xilemului (vasele lemnoase) apa i srurile minerale absorbite de ctre rdcinile plantei. Privete figura 1.1 urmrind traseul urmat de ap de la rdcini la frunze i reine c o parte din ap este recirculat napoi n rdcini (sau n alte organe) prin vasele conductoare liberiene care transport apa i substanele organice obinute n fotosintez. n continuare ne vom ocupa de modul n care apa circul n corpul plantei. Apa poate circula n plant prin: curenii masivi de soluie - micarea apei i a soluiilor ntro anumit direcie datorit unei diferenei de presiune i prin difuziune - micarea aleatorie a moleculelor de ap n toate direciile cu un flux net din regiunile cu energie liber ridicat (energia necesar pentru a realiza un lucru mecanic) spre cele cu energie liber sczut.

Cadrul general 1 Lucru mecanic n organismele vegetale n cadrul sistemelor biologice, lucrul mecanic se refer la capacitatea de a creea i de a desface legturile moleculare, la micarea organitelor celulare, la micarea ionilor, la transportul apei n vasele lemnoase, etc.

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Figura 1.1 Transportul apei n plant. Sgeile indic ptrunderea apei n rdcini, i ascensiunea ei prin tulpin, pn la frunz prin vasele conductoare lemnoase

Fluxul masiv de soluie

Fluxul masiv de soluie apare de exemplu, prin pomparea apei ntr-o eav. Procesul se desfoar cu vitez mare. Fluxul de ap va fi proporional cu presiunea i cu raza evii la puterea a patra. n contrast, difuziunea este rapid numai pe distane mici (pn la 1 mm), dar este lent la distane mari.

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Aadar, transportul apei prin xilem, pe distane mari, se face prin fluxul de soluie. Apa ptrunde n citoplasma unei celule prin peretele celular prin difuziune. Spre deosebire de alte soluii, apa nu este niciodat transportat prin mecanisme de transport activ prin membrane, dar micarea ei poate fi facilitat prin canale de ap numite acvaporine. interesant ! Pentru deplasarea apei prin difuziune ntr-o frunz de porumb cu o lungime de 1 m ar fi necesari 24 de ani! Fiecare dintre acvaporine permite transportul a 109 1011 molecule de ap pe secund. Traseul urmat de ap dup absorbia prin rdcini const n: deplasarea radial, orizontal prin rdcini, un traseu ascendent prin vasele conductoare aparinnd xilemului prin tulpin pn la frunz, deplasarea apei n esuturile frunzei pn la nivelul stomatelor. Sistemul radicular i micarea apei prin rdcini Sistemul radicular are o suprafa enorm de absorbie n care un rol esenial l au perii absorbani. Pentru o absorbie optim a apei sunt eseniale dou condiii: (1) trebuie s existe un contact intim ntre rdcini i sol i (2) rdcinile trebuie s aib o cretere continu, (excepie face cazul n care solul poate fi meninut umed permanent). A de ce este important creterea rdcinilor absorbia radicular epuizeaz local rezervele de ap i ca atare trebuie explorate noi zone de sol n cutarea apei. de sol aderente la rdcini asigur contactul intim favoriznd absorbia apei i ajut la fixarea plantei n sol.

Particulele

interesant !

O singur plant de secar (Secale cereale) n vrst de 4 luni are o lungime total a sistemului radicular, inclusiv a perilor absorbani, de 10.000 km i o suprafa de aproximativ 1000m2.

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Transportul radial al apei prin rdcini Urmrind figura 1.2 descrie cele trei ci de transport radial al apei prin rdcini:

Calea apoplastic const n micarea apei dealungul pereilor celulari prin fluxul de soluie Calea simplastic presupune micarea apei prin citoplasma celulelor iar de la celul la celul prin plasmodesme (prelungiri citoplasmatice care strbat pereii celulari i leag celulele vecine) Calea transcelular presupune micarea apei prin interiorul celulelor (strbtnd pereii i membranele celulare) d cortexul rdcinii i Figura 1.2 Cile de transport radial al apei prin menioneaz pentru fiecare dintre cele trei ci, cte membrane celulare sunt traversate de ctre ap?

pentru calea apoplastic nici una; pentru calea simplastic una (la nivelul celulei epidermice); prin calea transcelular cte 2 membrane pentru fiecare celul strbtut.

S vedem n ce condiii se desfoar cele trei ci de transport. La plantele cu transpiraie intens domin transportul apoplastic care este cel mai rapid. La plantele cu transpiraie redus sau ntrerupt datorit condiiilor de mediu, transportul apoplastic este nlocuit cu cel simplastic i transcelular. Apa se poate deplasa radial prin rdcini n ambele sensuri. Apa iese din rdcini dac solul este uscat, n special

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

noaptea, i umezete particulele de sol de la suprafaa rdcinii, favoriznd activitatea microbian i absorbia ionilor. Aceeai plant poate absorbi apa din profunzimea solului i o elibereaz n straturile uscate de la suprafa datorit procesului de ascensiune hidraulic. Fenomenul apare la plantele de deert dar i la unele plante din regiunea temperat.

interesant !

Copacii redistribuie sute de litri de ap n fiecare noapte prin ascensiune hidraulic, astfel nct vegetaia ierboas care triete n preajma lor obine aproximativ 60% din necesarul de ap pe aceast cale.

1.3 Potenialul apei i direcia de micare

Capacitatea apei de a se deplasa poate fi definit ca potenialul apei (litera greceasc psi). Este o msur a energiei libere a apei i se exprim n uniti de presiune (pascali P, sau megapascali MPa).

A Dac plasm o plantul ofilit n ap distilat aceast i recapt treptat turgescena, adic i mrete volumul, prin ptrunderea apei n corpul plantei. Cum este potenialul apei din plant fa de cel al apei din vas, mai mic sau mai mare? Este mai mic pentru c apa se deplaseaz ntotdeauna de la un
potenial mai ridicat la unul mai sczut. i dac potenialul apei pure este 0 nseamn c potenialul apei din plant are valori negative. Toate celulele vii au un potenial al apei cu valori negative. Potenialul apei distilate la temperatura i presiunea ambiant este zero. Apa se deplaseaz ntotdeauna de la un potenial ridicat la unul mai sczut. Componentele potenialului apei Efectueaz experimentul urmtor pentru a putea vedea modul n care apa ptrunde sau iese din esuturile vegetale. Potenialul apei depinde de presiune (P) i de concentraia soluiei (). =P (1.1)

Reine!

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Dac presiunea P (turgescena) crete, se mrete potenialul apei, favoriznd micarea. Dac concentraia crete, potenialul apei scade. A Care este potenialul apei a unei soluii de zaharoz cu o concentraie de 2 MPa, considernd presiunea P (atmosferic) ca fiind 0? -2MPa. Aplicnd n formul = 0 -2 = -2 Osmoza i turgescena celulelor Presiunea turgescen de Presiunea de turgescen este presiunea exercitat de protoplast pe peretele celular sau de peretele celular asupra protoplastului (presiune egal). Potenialul de turgescen al celulelor este situat normal ntre 0 i 1,0 MPa. Potenialul de turgescen negativ (P < 0) apare numai n mod excepional. Turgescen confer rigiditate celulelor i asigur creterea acestora prin procesul de expansiune a peretelui celular. Presiunea osmotic a unei soluii este dat de concentraia srurilor dizolvate. Dac izolm dou soluii cu o membran semipermeabil (care permite trecerea apei dar nu a ionilor) va exista o micare net a apei (o osmoz) de la sistemul cu o concentraie mic spre cel cu o concentraie mai mare. Efectueaz experimentul urmtor pentru a schimburile care au loc ntre celul i mediul nconjurtor: Experiment Evidenierea schimburilor de ap ntre celul i mediu Plasm cte o plant acvatic de Elodea canadensis n ap distilat (soluie hipotonic), o alta ntr-o soluie de zaharoz de 0.5 M (izotonic) i o alta ntr-o soluie de concentraie 2 M (hipertonic). Urmrete la microscop modificrile care au loc n interiorul celulelor. observa

Presiunea osmotic

ntr-o soluie izotonic, presiunea pe cele dou fee ale membranei este aceeai. n stare de echilibru o soluie este ntotdeauna izotonic. O soluie hipotonic are mai puine particule dizolvate dect cea cu care se compar O soluie hipertonic are un numr mai mare de particule dizolvate dect cea cu care se compar.

10

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Experiment Determinarea potenialului apei n esuturi vegetale Procedeul presupune plasarea fragmentelor de esut vegetal n soluii cu un potenial al apei diferit i recntrirea lor dup o perioad de timp. Foloseti fragmente de cartof de dimensiuni aproximativ egale, (de regul se folosete o sond care preleveaz cilindri de esut de acelai diametru) cntrite fiecare. Prepar o serie de soluii de zaharoz cu concentraii de 0.1, 0.2, 0.3, 0.4, 0.5, 0.6, 0.7, i 1 M pe care le pui n eprubete. n fiecare eprubet pui cte un fragment de esut de cartof pe care l menii 2 ore (sau peste noapte la frigider). Scoate cilindri din soluii i tamponeaz-i cu erveele de hrtie pentru ndeprtarea execesului de lichid. Apoi i recntreti. Calculeaz pierderea sau ctigul de greutate i exprim-l procentual. tiind c potenialul de presiune al soluiei de zaharoz ntr-un vas deschis este 0, poi calcula potenialul apei. ntocmete un grafic unde pe axa x ai concentraie de zaharoz, iar pe axa y ai diferenele de greutate n procente. Varianta la care nu ai nregistrat diferene de greutate are potenialul celular al apei egal cu potenialul apei soluiei de zaharoz. Acest tehnic se bazeaz pe efectul osmozei care are loc ntre esutul vegetal i soluia de zaharoz.

Urmrete figura 1.3 preciznd n ce direcie se va deplasa apa. plasat ntr-o soluie hipotonic celula va absorbi apa datorit faptului c are o concentraie intern mai ridicat dect cea a mediului exterior.

ntr-o soluie izotonic va exista un schimb echivalent de ap n ambele sensuri, celula gsindu-se n echilibru cu mediul extern. ntr-o soluie hipertonic celula pierde ap pentru c mediul exterior este mai concentrat dect interiorul celulei.
ACum afecteaz starea de plasmoliz incipient procesul de cretere celular? Creterea este stopat pentru c este necesar o turgescen pozitiv pentru ca expansiunea celular s aib loc.

Proiectul pentru nvmntul Rural

11

Apa n corpul plantelor

Figura 1.3 A. Evidenierea schimburilor de ap ntre celul i mediu. Celule de Elodea plasate n mediu hipotonic Se remarc turgescena celulelor care ating volumul maxim. Pe pereii transversali sunt dispuse cloroplastele.

B. Celule de Elodea plasate n soluie hipertonic.

n cazul pierderii apei de ctre celul, presiunea de turgescen scade pn la 0, concentraia intern, respectiv presiunea osmotic crete i se instaleaz starea de plasmoliz incipient. Meninut o perioad mai ndelungat n astfel de condiii celula poate suferi modificri ireversibile. Membrana celular se desprinde de peretele celular, coninutul celular se adun n centrul celulei i presiunea de turgescen ia valori negative.

12

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Echilibrul este foarte instabil Condiiile de echilibru ale celulei cu mediul nconjurtor se ating numai pentru fraciuni de secund. n realitate, n condiii naturale are loc un schimb continuu de substan ntre celul i mediul nconjurtor. Urmrii n schema de mai jos exemplul dat de dou celule separate de un perete dublu. ntre ele apa sa va deplasa datorit diferenei de potenial (). Condiii iniiale = -0.75 MPa p = 0.55 MPa = -0.2 MPa = -0.65 MPa p = 0.65 MPa = 0 MPa

Dup cum poi observa cele dou celule nu sunt n echilibrucel puin nu nc! Apa se va deplasa din celula cu potenial mai ridicat spre cea cu potenial mai mic. Pentru c celulele au cam aceeai dimensiune i form, orice micare a fluidului va modifica cele dou celule la fel dar n direcii diferite. Citoplasma unei celule va deveni mai diluat cu aceeai valoare cu ct citoplasma celeilalte celule va deveni mai concentrat. n mod similar scderea presiunii ntr-o celul va fi egal cu creterea de presiune n cealalt celul. Starea de echilibru = -0.73 MPa p = 0.63 MPa = -0.1 MPa = -0.67 MPa p = 0.57 MPa = -0.1 MPa

Observ c datorit micrii apei n acest sistem nchis, ntre cele dou celule s-a atins un echilibru. n ceea ce privete deplasarea apei, poate fi adevrat, dar... dac membrana este permeabil pentru soluii, cum ar fi zaharoza, ar mai fi adevrat acest echilibru? Observ diferena de concentraie care nc exist ntre cele dou celule. n ce direcie se va deplasa zaharoza? i dac zaharoza se deplaseaz ce se ntmpl cu starea de echilibru? Acum cred c ai neles de ce am afirmat c n condiii naturale echilibrul este instabil i exist o micare continu de ap i de soluii ntre celule i ntre acestea i mediul nconjurtor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

13

Apa n corpul plantelor

Micarea apei n sol Solul este compus din particule nconjurate de o pelicul de ap, separate ntre ele de spaii pline cu aer. Apa se deplaseaz n sol din zonele umede spre cele uscate prin difuziune i prin flux de soluie. Viteza de micare a apei depinde de tipul de sol i de cantitatea de ap. A din experiena ta, apa se scurge mai repede n nisip sau n argil? apa se scurge mai uor prin nisip. Particulele de argil sunt mult mai mici dect cele de nisip aa nct ele rein o cantitate mai mare de ap la suprafaa lor. Micarea apei n xilem n mod similar unui sistem de evi, micarea apei din sol prin plant pn n aerul atmosferic se desfoar ntr-o coloan continu susinut de vasele lemnoase ale plantelor. Orice ntrerupere a coloanei de ap conduce la nealimentarea etajelor superioare. Ascensiunea apei n vasele lemnoase Ascensiunea apei n vasele lemnoase se datoreaz: transpiraiei apei la nivelul frunzelor care genereaz o presiune negativ, favoriznd ascensiunea apei (apelul foliar) forei de coeziune a moleculelor de ap datorate punilor de hidrogen care menin continu coloana de lichid structurii pereilor vaselor lemnoase (puternic lignificai) care suport presiunea coloanei de lichid aderenei moleculelor de ap la pereii vaselor lemnoase prin puni de hidrogen, care nu permite cderea coloanei de ap. presiunii radiculare care mpinge apa n vasele lemnoase.

Experiment Evidenierea ascensiunii apei datorat presiunii radiculare Pentru a observa ascensiunea apei n plant, efectueaz urmtorul experiment simplu. Ia o plant de mucat n ghiveci, cu o tulpin viguroas. Taie tulpina la 7-8 cm deasupra solului i pune pe tulpin un manon de cauciuc continuat cu un tub de sticl. Ud ghiveciul cu ap din abunden. Dup aproximativ o or se poate observa ascensiunea apei n tubul de sticl.

14

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

interesant !

Cel mai nalt copac ntlnit este Sequoia sempervirens, din California care ajunge pn la 120m. Pentru ca o coloan de ap s ajung n vrful copacilor (peste 30 m), lumenul vaselor ar trebui s fie de aproximativ 5 nm. n mod normal diametrul vaselor este mult mai mare de 5 nm, situndu-se ntre 20 i 50 de m. Ca atare, pentru a se realiza ascensiunea apei n vasele conductoare este necesar un cumul de factori!

TA 1. Grupeaz n ordine descresctoare urmtoarele valori ale potenialului apei, astfel nct apa s se poat deplasa de la stnga la dreapta. -0.25, -0.7, 0.92, 0, 0.17 (MPa).

TA 2. Dou incinte sferice (A,B) sunt legate mpreun printr-un tub prevzut cu o membran semipermeabil. n momentul 1 cele dou camere au un volum egal de soluie cu o concentraie egal a substanelor dizolvate. Ce se ntmpl dac facem urmtoarele modificri? a) Cretem concentraia soluiei n camera A. b) Cretem concentraia soluiei n camera B. c) Reducem presiunea camerei A fa de camera B. TA 3. Ce este presiunea de turgescen? Poate o celul avea o presiune de turgescen cu valori negative? Poi calcula presiunea de turgescen dac ai valorile potenialului apei i ale presiunii osmotice?

TA 4. Care dintre afirmaiile de mai jos sunt adevrate pentru urmtoarele situaii: n vasul A exist un fragment vegetal de sfecl a crei presiune de turgescen este P = 0.4 i cu o presiune osmotic de - 0.4 amplasat n ap distilat. n vasul B fragmentul de material vegetal are o presiune de turgescen P=0.2 i o presiune osmotic de -0.4 i este de asemenea, amplasat n ap distilat. a. n vasul A materialul vegetal se afl n echilibru cu apa distilat b. esutul vegetal din vasul B va pierde ap c. fragmentul vegetal din vasul B va avea o turgescen mai mare dect cel din vasul A

Proiectul pentru nvmntul Rural

15

Apa n corpul plantelor

1.4 Transpiraia plantelor

n timpul transpiraiei plantelor cea mai mare parte a apei absorbite de ctre rdcini este eliberat la nivelul frunzelor sub form de vapori de ap. S ncercm mpreun s urmrim mai n amnunt acest proces. Seva brut este o soluie de ap n care sunt dizolvate sruri minerale. Pentru fiecare 10 m nlime potenialul de presiune din vasele lemnoase scade cu 0.1 MPa. ntr-un arbore de 150m cum este eucaliptul, presiunea va fi 1.5 MPa. Aadar, considernd concentraie de -.0.2 MPa, n seva brut va exista urmtoarea relaie: Teaca fascicular este un manon de celule care nconjoar nervurile frunzei. Este alctuit din celule vii, turgescente care servesc la descrcarea apei din xilem i la ncrcarea zaharurilor n vasele liberiene (floemul). Pentru realizarea ambelor sarcini n aceste celule trebuie s existe urmtorii parametri Apa este mpins din celulele tecii fasciculare n spaiul apoplastic unde se constituie ca fluid apoplastic care scald celulele mezofilului. Evaporarea apei din acest fluid i difuziunea zaharurilor rezultate n fotosintez din celulele mezofilului face ca aceast soluie s fie destul de concentrat. Acesta este o zon ne-celular aa nct presiunea este 0. Apa se evapor din fluidul apoplastic n atmosfera din spaiile intercelulare ale frunzei. Vaporii au aici umiditate mare, dar concentraia apei este mult mai mic dect cea n form lichid. Acest lucru confer acestui spaiu un potenial de concentraie extrem de sczut i aceast diferen determin procesul de evaporare. n atmosfera extern a frunzelor aerul este relativ uscat, fa de interiorul frunzei. Aceast diferen de potenial va asigura fora necesar pentru deplasarea vaporilor de ap din frunze n aer. Seva brut = -0.2 MPa P = -1.5 MPa = -1.7 MPa

Teaca fascicular = -2.5 MPa P = 0.5 MPa = -2.0 MPa

Apoplastul frunzei = -2.7 MPa P = 0 MPa = -2.7 MPa

Atmosfera intern a frunzelor = -25 MPa P = 0 MPa = -25 MPa Atmosfera extern..... = - MPa P = 0 MPa = - MPa

16

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Rezistena fa de pierderea de ap Organele aeriene ale plantelor sunt acoperite cu o cuticul ceroas, impermeabil, care confer rezisten mare (conductan mic) la pierderea de ap. Ca atare, principala cale de pierdere a apei din plant este prin deschiderea (ostiola) stomatelor. Stomatele deschise reduc rezistena la difuziunea vaporilor de ap, n timp ce cele nchise confer aceeai rezisten ca i cuticula ceroas. ostiolei. Rezistena stomatic (rs) depinde astfel de diametrul

Urmtoarea barier de rezisten la difuzarea vaporilor de ap din plant este reprezentat de stratul de aer saturat cu vapori de ap de la suprafaa frunzei (rb). Aceast rezisten este proporional cu grosimea acestui strat de aer i cu suprafaa frunzei i invers proporional cu viteza curenilor de aer de la suprafaa frunzei (care mprtie vaporii de ap). Conductana este inversul rezistenei i poate fi exprimat n uniti molare (mol m-2 s-2) i ia n considerare masa vaporilor de ap.

A ce crezi, rezistena stratului de aer are o valoarea constant sau variabil. b) n care dintre urmtoarele dou cazuri exist o rezisten mai mare a aerului: la o frunz de ficus sau la o frunz de brad ? este variabil pentru c depinde de viteza curenilor de aer care variaz. b) la ficus pentru c frunza are o suprafa mai mare. Urmrete graficul urmtor i descrie cum variaz transpiraia cu deschiderea stomatelor n funcie de prezena (a) sau absena (b) curenilor de aer.

Figura 1. 4 Relaia ntre rata transpiraiei stomatice i diametrul deschiderii stomatelor n prezena i n absena curenilor de aer. Unitatea de msur pentru rb este s cm-1

Proiectul pentru nvmntul Rural

17

Apa n corpul plantelor

a. Poi observa c n prezena curenilor de aer, transpiraia crete aproape liniar cu deschiderea stomatelor, aadar acesta este factorul limitativ al procesului. b. n lipsa curenilor de aer deschiderea stomatelor influeneaz numai atunci cnd dimensiunile acesteia sunt foarte mici, dup care rezistena vaporilor de ap de la suprafaa frunzei este factorul care limiteaz transpiraia. n natur lipsa curenilor de aer este foarte rar, aadar putem afirma faptul c deschiderea stomatelor este principalul factor care controleaz procesul de transpiraie.

Experiment Evidenierea i determinarea transpiraiei stomatice Evidenierea transpiraiei se poate face utiliznd substane simpatice, care i modific culoarea n funcie de starea de hidratare. O astfel de substan este clorura de cobalt, care are culoare albastr n stare anhidr i culoare roz n stare hidratat. Ptrate cu latur de 1 cm, mbibate n soluie de clorur de cobalt 5% se plaseaz pe suprafaa unei frunze i se fixeaz cu o lamel a crei margini au fost unse cu vaselin. Dup un timp se constat c hrtia devine treptat de culoare roz, datorit vaporilor de ap emii de frunz prin transpiraie. La nceputul virrii culorii, bucile de hrtie se pot examina la microscop, i poi constata numeroase puncte roz, fiecare corespunznd unei ostiole prin care au difuzat vaporii de ap care au hidratat CoCl2. Pentru a determina cantitativ vaporii de ap eliminai n transpiraie, folosete o frunz detaat, creia i secionezi peiolul sub nivelul apei (pentru a mpiedica ptrunderea aerului), dup care introduci peiolul ntr-un balon Erlenmayer mic, plin cu ap. Peste ap se toarn o pelicul de ulei, iar alturi de balon se aeaz un cristalizor cu o cantitate cunoscut de CaCl2 anhidr, cntrit n prealabil i se acoper totul cu un clopot de sticl. Dup o or se recntrete cristalizorul cu CaCl2. Diferena de greutate reprezint apa transpirat de ctre frunz.

18

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Mecanismul deschiderii stomatelor Observ imaginea de mai jos i identific componentele unei stomate:

Figura 1.5 Structura stomatei. Poi observa c o stomat este alctuit din 2 celule reniforme puse fa n fa care delimiteaz un spaiu numit ostiol

Observ n continuare imaginea urmtoare pentru a semnala cele 2 stri n care o stomat se poate afla:

Figura 1. 6 Micrile stomatei

Micri de nchidere deschidere ale stomatei

Diametrul ostiolei depinde de micrile celulelor stomatice. Acestea au caracteristici specifice care fac posibil micrile de nchidere-deschidere. Aceste caracteristici sunt: 1. pot suferi variaii mari ale turgescenei, respectiv ale volumului (i pot dubla coninutul de ap, devenind mult mai turgescente dect celulele din jur) 2. peretele dinspre ostiol este ngroat i mai puin elastic, astfel nct atunci cnd celulele absorb ap, pereii externi tracteaz peretele dinspre ostiol i stomata se deschide 3. nu au plasmodesme cu celulele vecine, astfel ele sunt izolate de acestea 4. conin cloroplaste aa nct la microscop pot fi observate ca avnd culoarea verde. Pentru c tii n acest moment care este structura i cum au loc n mare micrile stomatice vom trece mai departe la un alt nivel pentru a explica aceste micri. 19

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

A Cum este posibil ca datorit creterii concentraiei interne a celulelor stomatice s creasc turgescena, respectiv s se deschid stomatele ? O cretere a concentraiei mrete presiunea osmotic i scade potenialul apei. Ca urmare apa va intra n celulele anexe, i presiunea de turgescen va crete pn cnd celulele vor ajunge la volumul maxim. Principalul element implicat n deschiderea stomatei este ionul de potasiu, a crui concentraie crete de 10 ori. Concomitent cu intrarea acestuia n celulele stomatice are loc o ieire a protonilor. La nchiderea stomatelor potasiul iese din celulele stomatice i ptrund protonii. n cursul unei zile, stomatele se deschid dimineaa i se nchid seara, excepie fac plantele de deert (cactuii) la care stomatele se deschid noaptea cnd temperaturile sunt mai sczute i se pierde mai puin ap prin transpiraie. Factorii de care depind micrile stomatice Planta este pus n situaia de a reaciona continuu la modificrile factorilor de mediu. De exemplu, n condiii de uscciune, planta i nchide stomatele pentru a limita pierderile de ap. Factorii care influeneaz micrile stomatice sunt: 1. Dioxidul de carbon poate fi sesizat de ctre celulele stomatice datorit unui pigment numit zeaxantin, care este implicat i n fotoprotecie i n rspunsul plantei la lumin. Cantitatea sczut de CO2 favorizeaz deschiderea stomatei, iar cea ridicat determin nchiderea stomatei. 2. Lumina determin deschiderea stomatelor. Ea este receptat de pigmenii clorofilieni din celulele stomatice i prin reacii specifice (pe care le vei nva la capitolul de fotosintez) se produce energie sub form de ATP i zaharuri, care mresc concentraia celulelor stomatice. Plantele posed i un al doilea sistem care recepteaz lumina albastr, prin pigmentul zeaxantin i care asigur deschiderea rapid a stomatelor dimineaa, imediat dup rsritul soarelui, cnd n spectrul solar predomin radiaia albastr. 3. Acidul abscisic (ABA) care se sintetizeaz n condiii de uscciune accentuat. Este considerat ca fiind hormonul stresului (l vei studia mai trziu, ntr-un capitol separat) care imediat ce se instaleaz un deficit hidric este realocat din celulele mezofilului i ulterior este sintetizat de novo n vrful rdcinilor de unde migreaz n frunz. El determin nchiderea stomatelor pentru a limita pierderea de ap din frunze.

20

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

4. Elementele minerale (N, P i S) n cazul n care sunt n cantiti insuficiente determin reducerea deschiderii stomatice

TA 5. Pe baza informaiei pe care ai primit-o n acest capitol s ncercm s deducem mpreun influena altor factori de mediu asupra procesului de transpiraie. ncearc s precizezi modul n care urmtoarele situaii influeneaz transpiraia: a). Temperatura ridicat ce acioneaz o perioada scurt de timp. b). Uscciunea uoar a aerului c). Numrul stomatelor de pe frunz d). Temperatura ridicat ndelungat e). Uscciunea accentuat a aerului.

n afara transpiraiei stomatice plantele pot pierde apa sub form de vapori prin transpiraia prin cuticula existent la suprafaa organelor sau prin lenticele (formaiuni existente n lemnul din trunchiul copacilor) ambele forme reprezint aproximativ 5% din transpiraia total a plantelor.

1.5 Gutaia i presiunea radicular

n lipsa transpiraiei, n vase se dezvolt o presiune pozitiv care foreaz ieirea coloanei de lichid la nivelul frunzelor. Procesul se numete gutaie i const n eliminarea apei sub form de picturi. Apa este eliberat la nivelul unor structuri numite hidatode. Acestea sunt deschideri ale vaselor conductoare situate la nivelul marginii frunzelor. Observ n imaginea urmtoare picturile de gutaie:

Figura 1.7 Gutaia plantelor

Acest fenomen poate fi observat n special primvara i n condiii n care transpiraia nu poate avea loc.

Proiectul pentru nvmntul Rural

21

Apa n corpul plantelor

TA 6. Selecteaz urmtorii factori n dou grupuri, unul care indic o relaie de proporionalitate direct iar cellalt una de proporionalitate invers cu procesul de absorbie al rdcinilor: rata de elongaie, gradul de suberizare al rdcinilor, potenialul hidric al rdcinii, permeabilitatea i conductivitatea rdcinilor, gradul de contact ntre rdcini i particulele solului, elasticitatea pereilor celulari, raportul rdcin/tulpin

TA 7. Selecteaz urmtorii factori n dou grupuri, unul care indic o relaie de proporionalitate direct iar cellalt una de proporionalitate invers cu procesul de transpiraie: mrimea i numrul frunzelor, mrimea i densitatea stomatelor, cantitatea de cear de la suprafaa frunzelor, potenialul hidric al frunzelor, elasticitatea pereilor celulari

Motorul gutaiei sunt pompele de ioni din frunze n cazul gutaiei active sau cele din rdcin (care determin o presiune hidrostatica pozitiv n xilem) n cazul gutaiei pasive.

A Pe baza indicaiilor din experiment i tiind c gutaia se desfoar atunci cnd transpiraia nu are loc stabilete care sunt condiiile n care se produce acest proces.
Experiment Evidenierea procesului de gutaie ntr-un ghiveci cu plantule de gru germinate de 10 zile aplic ap din abunden, dup care acoper ghiveciul cu un clopot de sticl, sub care pune i un cristalizor cu ap pentru a realiza n interior o atmosfer bogat n vapori de ap. Pune ansamblu ntr-un loc ntunecos i la rece. Dup cteva ore poi observa apariia n vrful fiecrei frunze a unei picturi de ap.

22

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Gutaia are loc la ntuneric, la rece i cnd atmosfera este


saturat cu vapori de ap Presiunea care de dezvolt n rdcini mpinge coloana de ap pn la nivelul frunzelor. Valoarea acestei presiuni poate fi ntre 0.05 i 0.5 MPa n funcie de condiiile de mediu. n dimineile rcoroase dac te plimbi prin iarb, poi observa picturi de lichid pe fiecare frunz. Ai putea crede c este rou, dar dac priveti cu atenie vei observa c pictura este situat n vrful frunzei. De asemenea, dac i parchezi maina, peste noapte sub anumite specii de copaci poi constata a doua zi c au rmas pe ea pete albicioase, datorate apei de gutaie. Spre deosebire de apa eliminat n transpiraie, cea de gutaie conine dizolvate i sruri minerale. n pdurile tropicale unde este o umiditate foarte mare, transpiraia este mpiedicat iar presiunea din vase este diminuat prin procesul de gutaie. La arborii din zonele temperate presiunea radicular i cea din tulpin nu este att de mare nct gutaia s fie remarcat. ce crezi, n natur, cum poi face deosebirea ntre rou i apa de gutaie?

roua rezult n urma condensrii vaporilor de ap pe suprafaa frunzelor, apa de gutaie conine i sruri minerale i daca pui pictura pe o lam de sticl, dup uscare observi un reziduu albicios datorat srurilor minerale.
1.6 Adaptrile plantelor la deficitul de ap
Supravieuirea plantelor i recolta depinde n mare msur de disponibilul de ap din sol. Astfel, nelegerea modului n care plantele de adapteaz deficitului de ap are n egal msur importan practic i tiinific. n mediul natural plantele experimenteaz dou situaii de deficit hidric: deficitul hidric real datorat lipsei de ap deficitul hidric fiziologic care apare atunci cnd apa este n cantiti suficiente n sol dar nu poate fi folosit, datorit unor factori de mediu, de exemplu datorit unei temperaturi prea sczute, sau datorit unei concentraii prea mari a srurilor din sol. A cunoti de zone cu terenuri srturate n Romnia?

Proiectul pentru nvmntul Rural

23

Apa n corpul plantelor

Factorii care induc terenuri srturate se gsesc n zona Ocna Mure, Ocna deficitul hidric Sibiului, Ocnele Mari. Ele pot aprea ns i n zone agricole care iniial au avut un sol normal din acest punct de vedere dar care au fost irigate o perioad ndelungat. Deficitul de ap intern al plantei poate fi cauzat de factori cum ar fi: vnturile puternice, care mresc evapo-transpiraia de la suprafaa frunzei, lumina puternic care mrete deschiderea stomatelor, ngheul care favorizeaz formarea cristalelor de ghea chiar excesul de ap poate creea un deficit intern datorat formrii bulelor de aer (embolie urmat de cavitaie) la nivelul vaselor conductoare care nu mai permit un transport adecvat al apei. atacurile patogene produc substane care reduc tensiunea superficial a apei n interiorul xilemului, inducnd fenomenul de cavitaie. interesant ! Efectul imediat observabil al lipsei de ap este ofilirea plantei. Ofilirea temporar poate fi observat imediat dup orele amiezii n zilele calde de var. Aceast stare este reversibil. Prelungirea perioadei de deficit hidric poate avea efecte ireversibile. Uneori deficitul de ap are efecte pozitive asupra dezvoltrii plantelor. Aa se ntmpl n cazul unor plante perene arboricole la care deficitul de ap induce nflorirea ! Fa de orice factor de stres planta reacioneaz printr-o anumit strategie. Aceste strategii pot fi : (1) de evitare (2) de tolerare Strategia de evitare a instalrii deficitului de ap se poate realiza prin una dintre urmtoarele ci: 1. intrarea n stare de repaus (dorman) 2. explorarea zonelor cu umiditate ridicat 3. acumulare de ap desicarea plantelor adic esuturile plantei pierd apa i se rehidrateaz cnd condiiile sunt favorabile (de ex. la muchi, ferigi, semine). Strategia de tolerare apare la xerofite (plante de uscciune). Acestea rmn active din punct de vedere metabolic n timpul secetei printr-o combinaie de modaliti prin care se limiteaz pierderile de ap, crete eficiena absorbiei, i crete tolerana esuturilor fa de un deficit hidric. n acest grup intr tufiuri i ierburi de deert cu frunze mici i orientate vertical, cu stomate ascunse n cripte, cu peri foliari, care acumuleaz ioni n vacuole i substane organice n citoplasm.

24

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

1.7 Efectele excesului de ap asupra plantelor

Cealalt extrem a stresului hidric este reprezentat de excesul de ap. Acesta apare n urma ploilor puternice sau n zonele inundabile ale rurilor cu debit variabil. Majoritatea plantelor din regiunile temperate pot suporta numai un timp limitat condiiile excesului de ap. n anumite cazuri, sunt suficiente 24 de ore de exces de ap pentru ca procesul de cretere s fie afectat i s se nregistreze scderi ale produciei.

interesant !

Apa nlocuiete aerul din sol i n lipsa oxigenului metabolismul plantei se modific, declanndu-se procese de fermentaie. Astfel, planta poate experimenta condiii de hipoxie (reducerea cantitii de oxigen necesar) sau de anoxie (lipsa total a oxigenului). Efectele excesului de ap asupra plantelor sunt: reducerea creterii frunzelor, tulpinilor i a rdcinilor. creterea rdcinilor adventive i a rdcinilor laterale care au n structura lor aerenchimuri (esuturi care stocheaz aerul i servesc ca rezerv de oxigen). unele rdcini prezint un gravitropism negativ (cresc n sus). frunzele devin epinastice (coboar pe lng tulpin), ofilite i prezint fenomene de senescen (mbtrnire). se instaleaz un deficit hidric intern.

Figura 1.9 Structura unui aerenchim. Observ canalele pline cu aer care servesc ca surs de oxigen pe de o parte i care scad greutatea organului permindu-i acestuia s pluteasc pe suprafaa apei.

Proiectul pentru nvmntul Rural

25

Apa n corpul plantelor

1.8 Sumar

Apa absorbit din sol se deplaseaz radial n rdcin pe cale apoplastic, simplastic sau transcelular n funcie de condiiile de mediu. O absorbie eficient a apei presupune un contact intim ntre particulele de sol i rdcini. Apa se deplaseaz n plant prin difuziune i prin curenii de soluie. Potenialul apei este o msur relativ a energiei libere. Apa pur are potenialul 0. Apa se deplaseaz de la un potenial ridicat la unul sczut. Potenialul apei depinde de presiunea de turgescen i de presiunea osmotic. Celulele vii au un potenial al apei negativ. Turgescena este esenial n creterea celulelor i rigiditatea acestora. Factorii care determin ascensiunea apei n vase sunt apelul foliar, fora de coeziune a moleculelor de ap, structura pereilor vaselor conductoare, aderena apei la pereii vaselor i presiunea radicular. Rata transpiraiei depinde de deschidea stomatic, excepie face situaia n care nu exist cureni de aer i cnd factorul limitativ este ptura de aer saturat cu vapori de ap de la suprafaa frunzei. Stomata se deschide cnd turgescena ei este maxim i se nchide cnd este minim. Factorii care determin micrile stomatei concentraia de CO2, lumina, ABA, i srurile minerale. sunt

Gutaia este procesul de eliminare a apei sub form de picturi. Gutaia are loc n condiii n care transpiraia nu se poate produce i anume: la o umiditate ridicat a aerului, la temperaturi sczute i la intensitate sczut a luminii. Plantele pot supravieui condiiilor de uscciune prin strategii de tolerare sau de evitare. Mecanismul de evitare const n intrarea n stare de repaus, explorarea zonelor umede, stocarea apei i desicare.

26

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Mecanismul de toleran este ntlnit la xerofite. Plantele rmn active din punct de vedere metabolic n ciuda unui potenial hidric Excesul de ap determin instalarea unui deficit hidric intern datorat apariiei bulelor de aer pe traiectul vaselor conductoare.

Reguli generale pentru aprovizionarea cu ap a plantelor Rdcinile plantelor au nevoie n egal msur de ap i de oxigen. Ca atare, udarea plantelor trebuie s in seama de acest aspect. Compostul din vasele de cultur trebuie s fie umed dar nu n exces. Majoritatea plantelor au nevoie de o perioad de repaus n timpul iernii cnd udarea se face cu cantiti mici de ap. Plantele suculente i cactuii au nevoie de o perioad de uscciune care ine ntre 2 i 4 luni. Udarea n perioada de iarn duce frecvent la vitrificare esuturilor i la moartea plantelor. Intervalul corect de udri se stabilete n funcie de speciile de plante pentru c necesarul difer ntre acestea. Ca reguli generale, pentru majoritatea plantelor, acestea se ud o dat pe sptmn n timpul iernii i de 3 ori pe sptmn de primvara pn toamna. Plantele puse n vase mici trebuie udate mai frecvent dect cele puse n vase mari. Acolo unde dimensiunile vasului permite, udarea cea mai bun se face prin imersia acestuia ntr-un vas cu ap, pentru ca absorbia s se fac de jos n sus. n acest fel solul acumuleaz cantitatea optim de ap.
Simptomele deficitului de ap Frunze ofilite sau care i modific poziia Frunzele inferioare curbate, brune i cu marginile uscate Florile cad sau se ofiliesc repede Frunzele cad, cele mai btrne primele

Simptomele excesului de ap Frunzele sunt moi, transparente Frunzele inferioare sunt curbate, vrfului acestora este brun Florile se usuc Frunzele tinere i cele btrne cad deodat. Rdcinle sunt brunificate

Proiectul pentru nvmntul Rural

27

Apa n corpul plantelor

1.9 Rezultate i comentarii ale testelor de autoevaluare


TA 1. Ordinea descresctoare este: 0 > -0.17 > - 0.25 > -0.7 > - 0.92 (MPa). TA 2. a) crescnd concentraia n incinta A, potenialul apei scade n aceasta i apa se deplaseaz dinspre incinta B spre A. b) crescnd concentraia n incinta B, potenialul apei scade n aceasta i apa se deplaseaz dinspre incinta A spre B. c) reducnd presiune n incinta A, potenialul apei scade i apa se deplaseaz din incinta B n A. TA 3. Presiunea de turgescen este presiunea exercitat de protoplast pe peretele celular sau de peretele celular asupra protoplastului. Presiunea de turgescen ia valori negative n cazul procesului de plasmoliz. Da. P = + TA 4. Rspunsul a este corect pentru c = 0.4-0.4 = 0 iar potenialul apei distilate este 0. b. este greit pentru c mediul extern este hipotonic fa de celul i apa va intra n celul c. nu, pentru c n varianta a turgescena celulei este maxim. TA 5. a) temperatura ridicat mrete viteza de evaporare a apei b) uscciunea uoar a aerului intensific transpiraia determinnd mrirea pasiv a gradului de deschidere a stomatelor, deoarece celulele epidermice sunt primele care pierd apa. c) cu ct stomatele sunt mai numeroase cu att transpiraia este mai intens d) temperatura ridicat ndelungat reduce transpiraia pentru c se produce o scdere a turgescenei celulelor stomatice, urmat de nchiderea stomatelor e) uscciunea accentuat a aerului duce la diminuarea intensitii transpiraiei ca urmare a reducerii turgescenei celulelor stomatice TA 6. Grupul I O rata mare de elongaie a rdcinilor stimuleaz absorbia O permeabilitate i o conductivitate mare stimuleaz absorbia Contactul intim ntre rdcini i particulele solului stimuleaz absorbia O elasticitate mare a pereilor celulari permite acumularea unei mai mari cantiti de ap Un raport rdcin/tulpin crescut favorizeaz absorbia Grupul II Suberizarea accentuat a rdcinilor inhib absorbia Potenialul hidric sczut favorizeaz absorbia TA 7. Grupul I Frunzele mari i cele numeroase favorizeaz transpiraia Stomatele numeroase i larg deschise favorizeaz transpiraia Elasticitatea pereilor celulari favorizeaz acumularea unei cantiti ridicate de ap n celulele mezofilului, respectiv accentueaz transpiraia Grupul II O cantitate mare de cear la suprafaa frunzelor inhib transpiraia

28

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

Un potenial hidric sczut favorizeaz deplasarea apei nspre celulele mezofilului, respectiv favorizeaz transpiraia

1.10. Lucrare de verificare 1


Dup rezolvarea lucrrii de verificare o vei da tutorelui alocat n condiiile ce se vor stabili de comun acord la nceputul cursului. Fiecare rspuns corect va primi cte un punct. Punctajul obinut la aceast lucrare de evaluare se va nsuma cu punctajele obinute la urmtoarele 5 lucrri. Punctajul maxim al lucrrilor de evaluare este de 120 de puncte iar cel minim care asigur promovarea este de 10 puncte / lucrare, respectiv de 60 de puncte cumulate. Acest punctaj reprezint 30% din nota final. 1 Calculeaz potenialul apei n cele 2 situaii i precizeaz direcia n care se va deplasa apa n plant. 1. xilem cortex sol P 2. xilem P 0.2 -0.3 cortex 0.7 +0.1 sol 0.2 -0.3 0.6 +0.4

2. Definete substanele simpatice. D exemplu o substan simpatic i indic procesul pe care l pune n eviden 3. Este posibil ascensiunea apei n vasele conductoare lemnoase n lipsa transpiraie? Dac da, ce dovad ai? 4. Selecteaz rspunsurile corecte pentru urmtoarea afirmaie: stomatele se nchid n urmtoarele condiii: a). la o concentraie mare de CO2 b). la lumin puternic c). sub influena ABA d). la temperaturi sczute e). la o concentraie mic de CO2 5. Apa se deplaseaz : a). de la un potenial pozitiv la unul negative (corect /incorect) b). de la un potenial negative la unul mai negative (corect / incorect)

Proiectul pentru nvmntul Rural

29

Apa n corpul plantelor

c). ntotdeauna spre un potenial mai pozitiv (corect / incorect) 6. Stratul cel mai exterior al rdcinii este: a) periciclul; b). endoderm; c). rizoderm; d). epiderm 7. Capacitatea de reinere a apei de ctre sol este o important caracteristic a solului. a). capacitatea de reinere a apei de ctre nisip este mai mare dect a argilei b). capacitatea de reinere a apei de ctre nisip este mai mic dect a argilei c). capacitatea de reinere a apei depinde de potenialul apei din sol 8. Dac potenialul apei este -1.25 MPa i potenialul de presiune potenialul osmotic este: a). 0.5 MPa b). -0.5 MPa c) 2.0 MPa d). -2.0 MPa este 0.75 MPa,

9. Asociai termenii de pe cele dou coloane: a). elasticitatea peretelui celular 1. afecteaz direcia osmozei b). reglarea osmotic 2. afecteaz rata osmozei dar nu direcia c). acvaporinele 3. afecteaz presiunea de turgescen 10. Pierderea apei din plante se numete ____________ i are loc prin: a). evaporare, frunze b). transpiraia, frunze c). transpiraie, tulpini d). osmoz, rdcini 11. Care este traseul urmat de ap dup absorbie pn la transpiraie: a). stomata, mezofil, xilem, peri absorbanii b). peri absorbani, xilem, mezofil, xilem, stomata c). peri absorbani, mezofil, xilem, stomata d). peri absorbani. xilem, mezofil, stomata 12. Structurile care nconjoar ostiola i regleaz cantitatea de ap pierdut de plant sunt numite: a). cloroplaste b). stomate c). celule epidermice d). celule stomatice 13. Atunci cnd stomatele au o presiune a apei __________ ele devin ________i se nchid: a). sczut, turgescent b). sczut, flasce, c). ridicat, turgescent, d). ridicat. flasce.

30

Proiectul pentru nvmntul Rural

Apa n corpul plantelor

14. Majoritatea stomatelor se gsesc: a). Pe faa superioar a frunzei b). Pe faa inferioar a frunzei c). Pe tulpin d). Peste tot pe suprafaa plantei 15. Celulele stomatice nu regleaz numai pierderile de ap, prin mecanismul de nchidere deschidere , dar afecteaz i difuziunea crui gaz important n fotosintez? a). Oxigen b). Dioxid de carbon c). Monoxid de carbon d). Azot. 16. Endodermul este: a). epiderma rdcinii b). un grup de celule de fungi aflate la interiorul rdcinii c). un strat de celule aflate ntre cortex i cilindrul central. 17. Gutaia este pierderea apei prin: a). stomate b). celule situate la captul nervurilor c). peri radiculari d). cambiu 18. Coeziunea moleculelor de ap este responsabil pentru: a). ascensiunea apei dinspre rdcin spre frunz b). difuziunea apei printr-o membran semipermeabil c). stabilitatea termic a organismelor d). ca lacurilor s nu nghee de sus n jos 19. Frunzele unei plante sunt expuse unei ploi puternice. Cteva ore mai trziu poi constata o cretere a tugescenei frunzelor. Cui se datoreaz aceast situaie? a). forelor de capilaritate b). osmozei, c). transpiraiei, d) presiunii radiculare, e). respiraiei 20. Efectele excesului de ap asupra plantelor sunt: a.). reducerea creterii frunzelor, tulpinilor i a rdcinilor. b). frunzele devin ofilite i prezint fenomene de senescen (mbtrnire). c). se instaleaz un deficit hidric intern d). toate variantele sunt corecte e). nici o variant nu este corect.

Proiectul pentru nvmntul Rural

31

Apa n corpul plantelor

1.11 Bibliografie
1. Boldor O., Raianu O, Trifu M.- Fiziologia plantelor - Lucrri practice. Ed. Didactic i Pedagogic Bucureti, 55-76, 1983 2. Burzo, E. i colab. Fiziologia plantelor de cultur, vol I, 36-67,1999. 3. Trifu M, Brbat I.- Fiziologia plantelor. Capitole alese.Ed. Viitorul Romanesc, Bucureti, 28-45, 1997. ***Dobrot Cristina Fiziologia plantelor suport de curs IDD.

32

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia mineral a plantelor

Unitatea de nvare 2: NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

Cuprins Introducere Obiective Unitatea 2 2. Nutriia mineral a plantelor 2.1. Solul i elementele minerale 2.2. Absorbia nutrienilor minerali 2.3. Mecanismul de transport membranar 2.4. Soluri toxice 2.5. Adaptri ale plantelor la excesul de sruri 2.6. Agricultura durabil 2.7. Sumar 2.8. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 2.9. Lucrare de verificare 2 2.10 Bibliografie

pag 34 34 35 35 45 51 59 63 68 69 70 71 73

Proiectul pentru nvmntul Rural

33

Nutriia mineral a plantelor

Introducere
n cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care privesc procesele fiziologice legate de srurile minerale existente n sol pe care planta le absoarbe i le utilizeaz n cadrul nutriia mineral. Materialul este presrat cu teste de autoevaluare pe care v recomandm s le rezolvai n momentul ntlnirii acestora, de experimente care vin n sprijinul nelegerii proceselor care au loc i cadre ajuttoare care v furnizeaz informaii suplimentare necesare unei mai bune nelegeri a problematicii cursului. La finalul capitolului sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i lucrarea de evaluare a capitolului pe care o vei trimite tutorelui.

Obiective Unitatea 2
La terminarea studiului acestei uniti de studiu, studentul va dispune de competene pentru: cunoaterea proceselor de absorbie, circulaie i utilizare a elementelor minerale de ctre plante identificarea factorilor care influeneaz principalele procese legate de nutriia mineral explicarea i corelarea funciilor nutrienilor minerali recunoaterea i remedierea deficitelor minerale n plant aplicarea ctorva tehnici moderne de investigare a proceselor i modaliti adecvate de interpretare a datelor nelegerea principiilor agriculturii durabile n vederea protejrii mediului nconjurtor

34

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia mineral a plantelor

2 Nutriia mineral a plantelor

Este cunoscut faptul c toate vieuitoarele au nevoie de o surs de energie i anumite elemente chimice pentru a-i desfura viaa. Plantele preiau din sol, alturi de ap o serie de nutrieni minerali sub form de ioni sau de molecule. Se cunoate de mai bine de 2000 de ani c adugnd pe sol cenu se mbuntete creterea plantelor. ns abia n secolul XX au existat explicaii pentru acest efect. Plantele nu au selectivitate n absorbia elementelor din sol, aa nct alturi de elementele eseniale, frecvent, ele pot s absoarb i elemente toxice, cu efecte duntoare. Solul este un amestec complex de particule minerale, molecule organice i anorganice, ap, aer i un enorm numr de organisme.

2.1 Solul i elementele minerale


interesant !

n primii 30 de cm din stratul de la suprafaa solului, pe un hectar se gsesc aproximativ 3 tone de organisme (bacterii, fungi, nevertebrate). Avnd n vedere cantitatea enorm de organisme din sol nu este de mirare c prezena apei este esenial. De asemenea, organismele au schimburi de gaze cu mediul nconjurtor, aerul fiind i el un component important al solului. Apa din sol dizolv moleculele organice i ionii anorganici necesari organismelor. Acetia intr n lanul trofic prin rdcinile plantelor. Solul conine particule minerale rezultate din descompunerea rocilor, dar acestea sunt prea mari pentru a putea fi utilizate de ctre plante. Particulele minerale care au importan pentru plant sunt cele de nisip, de silt i de argil. Urmrete n tabelul urmtor principalele caracteristici ale acestora: Tabel nr. 1 Particulariti ale particulelor de sol

Tip de sol Nisip Silt Argil

Mrimea particulelor mm 1-0.1 0.1-0.001 < 0.001

Drenarea apei +++ + 0

Reinerea apei 0 + +++

Aer +++ + 0

Reinerea nutrienilor 0 + +++

dup cum poi observa nisipul permite drenarea apei i ptrunderea aerului n sol, dar nu poate reine apa i nutrienii pentru plant. Argila reine apa i nutrienii dar are o drenare foarte proast aa nct cu uurin poate sufoca rdcinile plantelor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

35

Nutriia mineral a plantelor

Siltul este pe undeva pe la mijloc n aceast clasificare. Cel mai bun tip de sol, este astfel, unul care conine un amestec al celor trei tipuri de particule Experiment Evidenierea texturii unui sol Textura solului poate fi evideniat printr-un experiment simplu de precipitare. ntr-un litru de ap pune dou linguri de Calgon (acesta conine un agent surfactant activ, hexametafosfatul care va nconjura particulele de sol i va desface agregatele). Agit puternic soluia la care ai adugat proba de sol, apoi o pui ntr-un cilindru gradat i o lai pn a doua zi. La fundul cilindrului se depune nisipul, cu particule mari i cu spaii ntre ele. Deasupra, se depune stratul de silt ale crui particule sunt vizibile dar fr spaii ntre ele. Ultimul strat va fi cel de argil, cu particule foarte omogene. Soluia murdar de deasupra acestui strat conine particule organice. Exprim volumul fiecrui strat ca procent din volumul total (100%) al solului din cilindru.

Un element mineral este considerat ca fiind esenial pentru plante dac ntrunete urmtoarele caliti: Plantele nu i pot desvri ciclul de via fr acesta Funcia lui nu poate fi preluat de alt element Elementul trebuie s fie direct implicat n metabolismul plantei, de exemplu ca un component al unei enzime, sau trebuie s fie necesar ntr-o etap distinct metabolic, cum ar fi o reacie catalizat de o enzim. Elementele care nu corespund acestei descrieri nu sunt considerate eseniale. Nutrienii sunt disponibili pentru plante numai prin intermediul apei din sol. Apa din sol disociaz n protoni i ioni de hidroxil: H2O OH- + H+

36

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Concentraia apei disociate n apa distilat este de 10-7 M. Exist o cale uoar de a descrie cantitatea n care H+ se gsete disociat ntr-o soluie. Aceast descrierea corespunde pH-ului unei soluii. pH = - log [H+] = - log [10-7M] = 7 pentru apa distilat Scara pH-ului variaz de la 0 la 14 dup cum poi observa n tabelului urmtor: Tabel 2 Scara pH-ului H+ concentraia pH: descriere gust exemple domeniu optim pentru plante 100 0 acid acru oet Cartof (5.5) Gru (6) 10-7 7 neutru dulce ap distilat Trifoi (7) 10-14 M 14 bazic amar spun Lucern, fasole, (8)

pH-ul solului determin disponibilitatea elementelor pentru plante.

Urmrete n figura urmtoare reaciile care au loc la suprafaa particulelor de sol:

Figura 2.1 A. O particul de argil (mult mrit) este acoperit cu sarcini negative B Ionii metalici ncrcai pozitiv se vor ataa la suprafaa particulei C. Rdcinile plantelor secret H+ n apa din jurul particulelor de sol care nlocuiesc cationii care sunt absorbii de ctre rdcini.

Nu este surprinztor aadar, de ce argila reine att de bine nutrienii, comparativ cu siltul sau cu nisipul. Particulele de argil sunt extrem de mici aa nct au o suprafaa imens acoperit cu sarcini negative care reprezint o modalitate ideal de a reine nutrienii la suprafaa lor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

37

Nutriia mineral a plantelor

Disponibilitatea ionilor Concentraia elementelor n plante este influenat de disponibilitatea acestora n sol. Totui, concentraia absolut a unui mineral n sol nu ofer multe indicaii despre ct de disponibil este el pentru plante. Disponibilitatea individual a nutrienilor din sol depinde de mai muli factori de natur fizico-chimic din mediu. pH-ul solului este unul dintre cei mai importani. Ce crezi, n zonele cu precipitaii numeroase solurile au un pH mai ridicat sau mai sczut dect cele din zonele cu precipitaii puine ?

Zonele ploioase ar trebui s aib un pH al solului mai acid,


pentru c pe msur ce apa spal solul cationii sunt nlocuii de protoni. Ai aflat din informaia de pn acum c prin creterea concentraiei protonilor crete aciditatea unei soluii. Protonii dislocuiesc cationii de pe suprafaa particulelor de sol. Imagineazi ce se ntmpl n cazul ploilor acide, cnd alturi de acest efect exist i o cantitate mare de ap.

ploile acide determin eliberarea cationilor de pe suprafaa particulelor de sol i datorit cantitii mari de ap acetia sunt antrenai n straturile profunde ale solului nainte ca rdcinile plantelor s i poat absorbi.
TA 1 Enumer caracteristicile care confer esenialitate unui element mineral: 1. 2. 3.

TA 2 Selecteaz rspunsul corect. n schimburile dintre rdcin i sol a. ionii metalici ncrcai negativ se ataeaz particulelor de sol i sunt schimbai cu protonii secretai de rdcini b. rdcinile secret protoni care nlocuiesc cationii care sunt absorbii c. particulele de sol au sarcini pozitive i fixeaz ionii cu sarcini negative

38

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

8 7 6 cresterea 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 concentratia de minerale


Figura 2.2 Relaia ntre concentraia elementelor minerale i cretere 1.zona de deficien; 2. zona de optim; 3. zona de disponibil n exces; 4. zona de toxicitate

3 2

4 1

Observ n graficul de mai sus care este relaia ntre concentraia elementelor minerale i creterea plantelor. Comenteaz graficul.

Dup cum se poate observa, pe msur ce disponibilul de elemente minerale din sol crete este stimulat i creterea plantelor. Peste o anumit concentraie a elementelor, creterea plantelor stagneaz. Mrirea n continuare a concentraiei determin fenomene de toxicitate i creterea este inhibat.
Dozarea elementelor minerale n compoziia fertilizatorilor Scopul agricultorilor este acela de a menine plantele n zona de cretere maxim i de a evita zonele de deficien i de toxicitate. Problema este de a stabili aceste limite de concentraie. Fiecare element are propriile limite de optim pentru culturi. Borul de exemplu, are limite foarte nguste n care plantele cresc bine i este foarte uor s treci n domeniul de toxicitate sau de deficien. Alte minerale ca de exemplu fosforul au limite largi de concentraie, respectiv cantiti nsemnate pot fi aplicate pe sol fr ca planta s manifeste simptome de toxicitate. n unele cazuri simptomele de deficien se pot datora pHului solului. Astfel, ionii de fier, zinc, mangan, cupru i calciu la un pH neadecvat (alcalin) precipit i sunt insolubili pentru plant. Astfel de deficien se nltur aplicnd n ap ageni de chelatare. Acetia sunt substane care protejeaz ionii metalici de reaciile de precipitare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

39

Nutriia mineral a plantelor

Reine !

Mineralele care se gsesc n concentraie >1000ppm se numesc macronutrieni sau macroelemente Urmrete tabelul urmtor privind cantitile i sursa din care plantele se aprovizioneaz cu macroelemente Tabel 3 Sursa i concentraia elementelor minerale

mol g-1 Element Surs

40,000 60,000 30,000 C H Aer i ap O

60 P

250 K

1000 N

30 S

125 Ca

50 Fe

80 Mg

Sol (limitai)

sol

Dup cum poi remarca, hidrogenul, oxigenul i carbonul sunt elementele necesare n cantitile cele mai mari. Carbonul formeaz scheletul moleculelor organice. Oxigenul i hidrogenul reprezint mai mult de 90% din organismul vegetal sub forma moleculei de ap. Accesul la aceste elemente nu este o problem pentru plant. Cteva din macroelementele obinute din sol sunt ns n cantiti limitate motiv pentru care ele se suplimenteaz ca i fertilizatori. Plantele sufer simptome de caren dac unul sau mai multe elemente sunt n cantiti insuficiente. Excesul unui element poate fi toxic pentru plant. Tabel 4 Principalele elemente minerale i simptomele de caren elemente P K N S Ca Fe Mg Utilizri Structural: ATP, fosfolipide membranare,acizi nucleici Enzime respiratorii Structural: aminoacizi, acizi nucleici Structural: aminoacizi cu S, cistein, metionin, CoA, etc. Cofactor al unor enzime, Structural, n citocromi, enzime respiratorii Structural n clorofil, cofactor al unor enzime Simptome de caren Pete necrotice, coloraie roiatic a tulpinilor (antociani) i a frunzelor, tulpini subiri Necroza vrfului i a marginilor frunzei, frunze cutate, tulpini scurte, subiri Cloroza i abscizia(cderea) frunzelor btrne, tulpini subiri lignificate, cu antociani Cloroza frunzelor tinere Frunze curbate, necroza meristemelor tinere, Cloroza frunzelor ntre nervuri, la frunzele tinere mai nti Cloroza ntre nervuri la frunzele btrne mai nti, absicizia timpurie

40

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Cadrul general 1 Deficienele minerale Deficienele minerale produc simptome vizibile. Unul dintre principalele simptome este oprirea din cretere. Acest simptom apare n cazul mai multor deficiene. De exemplu, se produce o stopare din cretere a tulpinii n cazul deficienei de azot i o stopare din cretere a rdcinilor n cazul deficienei de fosfor. Cloroza (nglbenirea frunzelor) se datoreaz unei scderi a sintezei de clorofil sau a unei intensificri a degradrii clorofilei. Apare n cazul deficienei de magneziu, azot, fier. Necrozele sunt zone de esut mort datorate deficienei de magneziu, potasiu sau mangan. Modificrile de culoare, de exemplu apariia coloraiei roietice datorat sintezei de antociani poate fi observat n cazul deficienei de fosfor. Nutrienii se consider a fi mobili dac simptomele de deficien apar la frunzele inferioare. Evident, n acest caz, nutrienii au migrat spre prile tinere, superioare ale plantei. Dintre acetia fac parte: azotul, fosforul, magneziul i clorul. Mineralele considerate imobile produc simptome n frunzele tinere. Mineralele care au fost iniial sechestrate de ctre plante rmn la nivelul frunzelor respective iar cele nou formate devin deficiente. Elemente imobile sunt calciul, borul i fierul. Alte minerale au o mobilitate intermediar i simptomele apar n toat planta. Aici intr potasiul, zincul, cuprul, manganul i sulful.

Mineralele care se gsesc n plante n concentraii < 100ppm se numesc micronutrieni sau microelemente. Reine! n urmtorul tabel poi observa o list a elementelor care se gsesc n plante n cantiti reduse i care au o la fel de mare importan ca i macroelementele. Aadar, nu importana difer ntre cele dou grupuri ci cantitatea de care planta are nevoie. Dup cum poi constata majoritatea acestor elemente sunt cofactori enzimatici. n majoritatea solurilor se gsesc n cantiti suficiente. Uneori ns i aceste elemente pot fi suplimentate prin fertilizatori.

Proiectul pentru nvmntul Rural

41

Nutriia mineral a plantelor

Tabel 5 Principalele microelemente i simptomele de caren mol g-1 0.1 1 Utilizri Cofactor al unor enzime Cofactor al enzimelor implicate n fotoliz i n respiraie Enzime, plastocianin, citocromoxidaza Simptome de caren Controversate ? Cloroz i pete mici necrotice pe plant Frunze verde nchis, cu pete necrotice la vrful frunzelor tinere, abscizie timpurie Scade lungimea internodiilor cloroza frunzelor btrne cu pete necrotice albe. Necroza bazei frunzelor tinere i a mugurilor, tulpini fragile, moartea meristemelor, ramificare excesiv Enizma convertete nitratul la nitrit , iar asimptomele sunt acelelai ca la carena de azot. Tulpini moi care se ndoaie Necroze ale frunzelor Ofilirea vrfului frunzelor, frunze de culoarea bronzului Cloroz, necroz, lipsa florilor la plante C4

Co Mn

Cu

0.1

Zn

0.3

Cofactor al unor enzime, sinteza clorofilei, sinteza acidului absicisic

Creterea i orientarea tubului polenic, sinteza acizilor nucleici, sinteza membranelor.

Mo

0.001

Cofactor enzimatic

Si Ni Cl

(30) 0.002 3

Rigiditatea pereilor celulari Cofactor enzimatic Diviziunea celular, fotoliz La plantele de tip C4 (vom discuta n capitolul urmtor)

Na

0.4

42

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Experiment Cultivarea plantulelor de porumb pe medii nutritive lichide n acest experiment vei compara creterea plantulelor de porumb crescute pe soluii hidroponice. Mai nti se pun seminele de porumb la geminat pn se obin plantule de aproximativ 10cm. Se pregtesc mediile de cultur conform datelor din tabelul alturat. O variant va fi mediul nutritiv complet, a doua variant mediul fr azot, mediul fr potasiu i mediul fr fosfor. Vasele se parafineaz pe interior pentru a preveni migrarea ionilor din sticl i se nvelesc la exterior cu hrtie pentru a mpiedica ptrunderea luminii i dezvoltarea algelor verzi. Capacul vaselor se acoper cu un tifon mbibat n parafin n care se fac cteva orificii n care se vor pune plantulele. ntr-unul dintre orificii se pune un tub de sticl pentru a permite oxigenarea mediului de cultur. Periodic plantulele trebuie examinate pentru a observa diferenele de cretere i simptomele vizibile ale stresului nutritiv (cloroze, necroze, pigmentri sau torsiuni ale frunzelor). Pentru fiecare simptom noteaz dac afecteaz frunzele mature sau cele tinere. Ordinea n care deficienele nutritive apar la nivelul tulpinii reflect mobilitatea elementului n esuturile vegetale, cu simptome care apar mai nti n frunzele tinere pentru elementele imobile i n cele mature pentru elementele care sunt translocate prin floem. Abilitatea de a diagnostica corect deficiena nutritiv este important n stabilirea eficient a regimului de fertilizare al plantelor. Mediul nutritiv complet (dup Hoalgoland) Concentraia Compus KNO3 Ca(NO3)2.4H2O NH4H2PO4 MgSO4.7H2O H3BO3 MnCl2.4H2O ZnSO4.7H2O CuSO4.5H2O H2MoO4.H2O FeEDTA Greutatea molecular 101.1 236.2 115.1 246.5 61.8 200.0 287.5 249.5 162.0 376 mg/L 606.6 944.8 115.1 493.0 2.86 1.81 0.22 0.08 0.02 9.4 M 6000 4000 1000 2000 46 9 0.8 0.3 0.1 25

Proiectul pentru nvmntul Rural

43

Nutriia mineral a plantelor

Figura 2.3. Plantule de porumb crescute pe diferite variante de medii nutritive pentru evidenierea simptomelor de caren nutritiv

Observ n desenul alturat aspectul plantulelor cultivate pe medii nutritive cu diferite carene. Planta cea mai viguroas a crescut pe soluia nutritiv complet. Planta crescut n condiii de caren de azot, are un sistem radicular mai slab dezvoltat i prile aeriene mai mici, datorit faptului c azotul are un important rol structural intrnd n componena aminoacizilor, respectiv a proteinelor. Planta crescut pe mediu fr fosfor prezint un aspect asemntor cu cel al plantei carenate n azot, dar n acest caz, cauza este datorat deficienelor de sintez a moleculelor de ATP (cu rol energetic). Lipsa de potasiu afecteaz n special prile aeriene ale plantei, datorit implicrii acestui element n starea de hidratare a celulelor i datorit prezenei acestui element n structura enzimelor respiratorii.

TA 3 Selecteaz rspunsurile corecte privind carenele nutritive: a. b. c. d. determin stoparea creterii organelor vegetative produc cloroze care sunt zone de esut necrozat sunt nlturate prin adugarea fertilizatorilor se amplific prin adugarea agenilor de chelatare care precipit ionii metalici

44

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

2.2 Absorbia nutrienilor minerali


Strategii de optimizare a absorbiei ionilor

Ionii sunt absorbii de ctre rdcini din soluia solului. O cantitate mic de ioni poate fi absorbit i la nivelul frunzelor. Pe aceast caracteristic se bazeaz aplicarea fertilizatorilor foliari. Plantele pot adopta strategii care optimizeaz expunerea rdcinii la elemente minerale n funcie de condiiile locale. Aceste strategii pot include: - mecanisme care schimb disponibilitatea ionilor din sol; schimbri n arhitectura rdcinii; asociaii simbiotice cu microbi i cu alte plante. Deficiena sau excesul unui element n esutul radicular poate induce un rspuns specific la nivelul rdcinii: eliberarea n spaiul apoplastic i al rizosferei a unor substane numite exudate radiculare, care faciliteaz sau inhib absorbia.

Exudatele radiculare

Figura 2.4. Vrful unei rdcini cu exudatul radicular

Exudatele radiculare conin substane cu greutate molecular mare (mucilagii polizaharidice, numeroase enzime) i substane cu greutate molecular mic (acizi organici, glucide, aminoacizi i fenoli). Eliberat sau secretat n sol de vrful rdcinii i celulele epidermice subapicale, exudatul se amestec cu bacteriile i elementele minerale rezultnd un amestec numit mucigel. Rolul exudatului radicular este: 1. Lubrific traseul rdcinii n sol protejnd vrful acesteia de desicare. 2. Elibereaz mucilagiul care influeneaz preluarea nutrienilor i structura solului 3. Favorizeaz absorbia nutrienilor prin contactul intim cu particulele solului i o serie de reacii chimice cu componenii acestuia.

Proiectul pentru nvmntul Rural

45

Nutriia mineral a plantelor

Arhitectura rdcinii are o influen important asupra absorbiei nutrienilor. Mrimea i rata de cretere a sistemului radicular, grosimea rdcinilor, poziia ramificrilor i prezena perilor absorbani au rol n localizarea i preluarea nutrienilor. Mrimea plantei i durata vieii ei, natura mediului de nrdcinare afecteaz fenotipul rdcinii. interesant ! La plantele de cultur anuale rdcinile ajung pn la o adncime de 1-2 m i ating n suprafa 0,3-1 m2. Sistemul radicular al arborilor ajunge la o lungime total de 12-18 km Studiul creterii rdcinilor se realizeaz cu incinte prevzute cu camere de observaie. Un astfel de dispozitiv se numete rizotron (periscop radicular). Minirizotronii sunt tuburi transparente de plastic ngropate sub un anumit unghi lng planta de observat. Un dispozitiv optic format dintr-o lentil sau o videocamer miniatural sunt introduse n acest tub pentru a monitoriza creterea i morfologia rdcinii.

Figura 2.5. Alctuirea i instalarea unui rizotron

La nceput, rata de absorbie a rdcinilor depinde de concentraia ionilor n soluia solului. Pe msura ce planta absoarbe ionii, acetia difuzeaz n soluia solului din perimetrul nvecinat rdcinii. Astfel, n jurul fiecrei rdcini se delimiteaz o zon numit zon de exploatare. Urmrete n figura 2.6 i n desenele urmtoare zona de exploatare pentru cei trei ioni dup care ncearc s rezolvi testul de autoevaluare fcnd o corelaie ntre zona de exploatare i mobilitatea acestor ioni.

46

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Figura 2.6. Zona de exploatare a rdcinilor unei plante

Test de autoevaluare 4
Fosfat (PO4 ) 1 mm
3-

12mm

Potasiu (K+)

n figura 2.7 sunt reprezentate schematic rdcinile (cercul interior) i zona de exploatare (cercul exterior) a unor elemente minerale. Dup cum poi observa zona de exploatare pentru fosfat este mai mic dect cea pentru potasiu

Azotat (NO3-)

care este mai mic la rndul ei fa de cea pentru azotat.

40mm
Figura 2.7. Zona de exploatare a P, K i N

Mobilitatea cea mai mare n soluia solului o are azotatul iar cea mai mic fosfatul, motiv pentru care frecvent rdcinile plantelor produc acizi care solubilizeaz fosfaii.
Urmrete figura de mai jos i tiind c diametrul rdcinii n varianta A este de 2mm, iar n varianta B este de 4 mm i c zona de exploatare situat la exteriorul rdcinii este de 1mm, calculeaz urmtorii parametri pentru variantele a i b i interpreteaz rezultatele.

Proiectul pentru nvmntul Rural

47

Nutriia mineral a plantelor

a b (1) aria total a seciunilor prin rdcin (pentru o rdcin cilindric, aria este proporional cu volumul ceea ce ne ofer informaii despre biomasa rdcinii) (2) aria total a zonei de exploatare (zona din care rdcina absoarbe nutrienii) i care pentru o rdcin cilindric este proporional cu volumul de sol exploatat, respectiv este o msur a absorbiei nutrienilor. (3) absorbia relativ a nutrienilor pe unitate de rdcin (care ofer informaii privind eficiena cu care rdcinile exploateaz solul. Aria cercului este r2 Transportul apoplastic Vom ncerca s rspundem n continuare la urmtoarea ntrebare: cum se deplaseaz ionii din soluia solului spre prile n cretere ale tulpinii unde este necesar o cantitate mare de elemente minerale ?

Pentru a ajunge n tulpin, ionii trebuie mai nti s traverseze radial rdcina, de la epiderm pn la cilindrul central, apoi s se deplaseze ascendent prin vasele conductoare ale xilemului.
Traseul ionilor Ionii ptrund mai nti n rdcin prin difuziune n apoplastul cortexului rdcinii. Pereii celulari conin substane pectice i fibre de celuloz cu spaii ntre ele de aproximativ 5nm, care sunt suficient de mari pentru a lsa s treac ioni de K+, Ca2+, sau molecule de zaharoz, aminoacizi sau acizi organici.

48

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Viteza de deplasare nu este aceeai pentru toi ionii. Substanele pectice resping ionii cu sarcini negative (NO3-, SO42-), n timp ce cationii cu sarcini pozitive se deplaseaz mult mai rapid. Dintre acetia, ionii monovaleni se deplaseaz mai rapid dect cei bivaleni (Ca 2+). Principala barier n micarea soluiilor prin apoplastul rdcinii este endodermul, ultimul strat al cortexului nspre cilindrul central. Celulele din acest strat au o structur special, fiind nconjurate cu o band impermeabil numit banda lui Caspary. Ca atare, la acest nivel soluiile nu se mai pot deplasa prin apoplast i trebuie s ptrund prin celul. Importana acestui strat impermeabil const n faptul c el las s ptrund soluiile n interiorul cilindrului central i mpiedic ieirea acestora.

TA 5 Selecteaz rspunsul corect. Aplicarea fertilizatorilor foliari se bazeaz pe procesul de: a. b. c. d. absorbie radicular transport apoplastic producere a exudatelor radiculare absorbie foliar

TA 6 Selecteaz rspunsurile corecte. Mucilagiul a. este format exclusiv din polizaharide, enzime, acizi organici, aminoacizi b. este format exclusiv din ioni minerali i bacterii c. este un amestec complex coninnd substane organice, substane anorganice i bacterii TA 7 Enumer 4 caracteristici structurale ale sistemului radicular care influeneaz absorbia elementelor minerale:

Proiectul pentru nvmntul Rural

49

Nutriia mineral a plantelor

Figura 2.8 Structura intern a rdcinii

Figura 2.9 Transportul ionilor n rdcini

Traversarea membranelor celulare n cele mai multe situaii este o diferen considerabil ntre coninutul mineral al soluiei externe i necesarul de minerale al plantelor. Ca atare, absorbia nutrienilor trebuie s fie selectiv. Urmrete datele din tabelul de mai jos i stabilete dac urmtorii ioni se gsesc n aceleai concentraii n soluia extern i n citoplasma celulelor. Tabel 5 Concentraia unor elemente minerale n soluia extern i n interiorul celulei SOLUIA CITOPLASM VACUOL EXTERN [K+] 0.1 93 40 + [Na ] 1.0 51 17 [Cl-] 1.3 58 38

50

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Acumularea ionilor

K+ iar n citoplasm ordinea este K+> Cl- > Na Acest exemplu ilustreaz o alt caracteristic a procesului de absorbie i anume acumularea ionilor. Concentraia ionilor poate fi mult mai mare n interiorul celulelor dect n soluia solului. Astfel, concentraia ionilor de K, Na i Cl poate fi de multe ori mai mare (50 pn la 1000de ori) dect cea a soluiei externe. Urmrete acum comparativ concentraia ionilor n vacuol i n citoplasm: toi cei trei ioni urmrii sunt mai concentrai n citoplasm dect n vacuol. Aceast caracteristic de a menine diferite concentraii ale elementelor n diferite compartimente celulare (compartimentare) este important i vom discuta despre ea mai trziu n cursul acestui capitol. Principalul loc unde se produce absorbia selectiv, activ a cationilor, anionilor i a altor soluii este membrana celular.

Nu, n soluia solului, ordinea abundenei este Cl- >Na+>,

2.3 Mecanismul de transport membranar

n plantele vasculare, n membrana celular se gsesc pompe de protoni care determin micarea soluilor prin membrane. n membrana vacuolei celulei vegetale (tonoplast) exist, de asemenea, mecanisme de transport activ. Transportul activ presupune existena unei molecule numit transportor care intermediaz trecerea prin membrane. Transportorul este o protein care sufer o schimbare de conformaie atunci cnd leag ionul dup care l elibereaz de cealalt parte a membranei. Caracteristicile transportului activ sunt: Se face cu consum de energie; Transportul se face de la concentraia mic la una mai mare (mpotriva gradientului de concentraie); ntre ioni poate aprea fenomenul de competiie, adic doi ioni pot concura pentru acelai transportor; Poate aprea fenomenul de saturaie adic exist o cantitate maxim ce poate fi transportat pe unitate de timp; Exist specificitate a transportorilor, adic un transportor transport un anumit ion. Transportori ionici: n membranele plasmatice i n cele vacuolare, majoritatea transportorilor mediaz un transport cuplat cu cel al protonilor. Pompele de H+ din membrana plasmatic i tonoplast introduc H+ n apoplast respectiv, n vacuol. Transportul specific depinde de mrimea porilor i de densitatea purttorilor de sarcin n interiorul porului.

Transportul activ

Proiectul pentru nvmntul Rural

51

Nutriia mineral a plantelor

exterior membrana transportor ion

Figura 2.10 Transportul ionilor prin membrane. Dup cum poi observa particulele sunt preluate pe o fa a membranei i sunt eliberate n citoplasm. Ionii au ncrctur electric i curentul ionic depinde de potenialul membranar. Un potenial membranar negativ permite absorbia cationilor mpotriva gradientului de concentraie

Prin concentrarea H+ n aceste compartimente, citoplasma se ncarc relativ negativ i se alcalinizeaz. Astfel, datorit modificrii sarcinii electrice i a pHului se produce un gradient de potenial electrochimic care susine micarea soluilor prin membrane Au fost pui n eviden transportori pentru Mn, Fe, Cu, Co, i Zn. Substana transportat se leag de un situs specific al proteinei. Canale ionice Canale ionice. Transportul ionilor se poate face i printr-un mecanism pasiv (fr consum de energie). Canalele ionice sunt pori membranari care au o permeabilitate selectiv pentru anumii ioni. Dei canalele conduc curenii ionici indiferent de direcia lor, procesul de deschidere a canalului este dependent de sarcinile electrice Canalele ionice funcioneaz ca nite pori care se nchid sau deschid n funcie de semnalele din mediu. Transportul prin canale ionice este totdeauna pasiv i de pn la 1 milion de ori mai rapid dect prin transportori ionici.

52

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Ca - un caz special. Ca este un element extrem de abundent n sol; este unul dintre puinii ioni mai concentrai n mediu dect n esuturile vegetale. Mecanisme homeostatice (de reglare) puternice acioneaz pentru a menine concentraia Ca2+ citoplasmatic la valori sczute, creteri mici afectnd drastic activitatea multor enzime. Ionii de calciu sunt ndeprtai din citoplasm n apoplast, vacuol sau reticulul endoplasmic. n ciuda toxicitii sale Ca2+ joac un rol important n structura primar a peretelui celular, fiind necesar n cantiti de macronutrient. Este un paradox cu care celula lupt, de multe ori fr succes. Deficienele de Ca2+ sunt printre cele mai frecvente cauze de maladii horticole. Ionul joac un rol important n semnalizarea celular, fiind considerat mesager secundar. Transportul n citoplasm. Odat ce nutrienii au traversat membrana plasmatic i au ptruns n citoplasma celulelor din cortex se deplaseaz prin difuziune pe cale simplastic

2+

2+

A Care sunt structurile care permit transportul substanelor de


la celula la celul fr s se traverseze membrana celular ? deplasarea se realizeaz prin plasmodesme, canalele citoplasmatice ce strbat pereii celulari. Anumite elemente minerale rmn n plant nemodificate (de exemplu K+, Na+, Cl-) n timp ce altele sunt ncorporate direct n molecule organice i apoi transportate la destinaia final (fosfaii, Ca 2+). Eliberarea ionilor n xilem. O parte din ionii absorbii sunt folosii n celulele prin care trec, o alt parte sunt reinui n vacuole i restul trec n elementele xilemului. n momentul eliberrii soluiilor n vasele conductoare are loc trecerea de la transportul simplastic la cel apoplastic. Deplasarea soluilor este reglat att de potenialul membranar ct i de concentraia citosolic a Ca2+. Micorizele. Rdcinile plantelor formeaz cu fungii din sol asociaii numite micorize. Majoritatea lumii vegetale realizeaz asemenea asociaii: 83% dintre dicotiledonate, 79% dintre monocotiledonate i toate gimnospermele. Micorizele lipsesc din solurile foarte uscate, saline, inundate sau cele cu fertilitate foarte bun.

Proiectul pentru nvmntul Rural

53

Nutriia mineral a plantelor

Figura 2.11 Rdcini cu micorize (A) i fr micorize (B)

Exist dou clase mari de micorize: endo- i ectomicorize. Miceliul ectomicorizelor formeaz o manta groas la suprafaa rdcinilor iar hife ale miceliului ptrund printre celulele corticale formnd o reea. Deseori, miceliul fungal e att de ramificat nct depete suprafaa total a rdcinii. El se ramific mult n sol, mbuntind absorbia nutrienilor. Facilitarea absorbiei de ctre micorize De aceast asociaie beneficiaz att fungii (datorit alimentrii cu carbohidrai) ct i plantele gazd (care primesc pe aceast cale un supliment de nutrieni minerali). Sunt mai multe motive pentru care parteneriatul plant-fungi suplimenteaz alimentarea plantei cu nutrieni: - hifele sunt mai subiri dect perii absorbani, astfel c pentru o anumit cantitate de rdcin fungii pot exploata o mas mult mai mare de sol; - fungii pot obine elemente minerale din surse nedisponibile plantei; - cu ajutorul enzimelor, fungii elibereaz nutrieni din resturile organice; - pot prelua nutrieni mpotriva unor gradieni de concentraie foarte mari; Urmrete coninutul n elemente minerale i creterea plantulelor n variantele prezentate n tabelul alturat i interpreteaz datele creterea i absorbia fosforului i a potasiului sunt stimulate datorit prezenei micorizelor. Pentru azot valorile sunt uor mai sczute n varianta cu micorize.

54

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Tabel 6. Creterea plantulelor i coninutul lor n elemente minerale Creterea plantulelor de Pinus virginiana cu micorize i fr micorize Determinri Plantule Plantule cu crescute micorize fr micorize (mg) 1230 592 Greutatea proaspt Greutatea uscat azot (% din greutatea uscat ) fosfor (% din greutatea uscat) potasiu(% din greutatea uscat) 323 1,72 0,18 0,66 152 1,88 0,097 0,62

Fixarea azotului. Unele bacterii pot fixa azotul gazos prin reducerea lui la ionul amoniu. Bacteriile simbionte din rdcinile plantelor aparinnd familiei Fabaceae alimenteaz planta cu NH3 i primesc n schimb produi ai fotosintezei. Bacteriile invadeaz rdcina i formeaz noduli n care azotul atmosferic e convertit n amoniu, n condiii anaerobe. Bacteriile sunt complet dependente de planta gazd i, ca i n cazul micorizelor, aceasta reprezint un cost suplimentar pentru plant. Bacteria ofer azot anorganic folosit pentru sinteza aminoacizilor i a amidelor. Alte simbioze prin care se fixeaz azot sunt asociaia actinomicetelor cu plante lemnoase i a cianobacteriilor cu plante inferioare. Speciile cultivate care realizeaz asociaii cu bacteria Rhizobium sunt considerate fertilizatorii vii i n acest fel ele mresc n mod ecologic coninutul n azot al solului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

55

Nutriia mineral a plantelor

Figura 2.12. Nodoziti cu bacterii fixatoare de azot la rdcinile de leguminoase

Structura nodozitilor

Dup infecia cu bacteria Rhizobium celulele corticale ale rdcinilor plantei sunt stimulate s se divid i produc n final structuri noi veziculoase numite nodoziti care conin bacteriile. Microorganismele care triesc n nodoziti se deosebesc de cele libere. Se numesc bacteroizi i difer ca mrime i form. n aceast form produc o enzim capabil s fixeze azotul atmosferic numit nitrogenaz. Nodozitile radiculare produc o substan numit leghemoglobin sintetizat n comun de ctre plant i bacteroid Fixarea azotului este un proces care necesit cantiti mari de ATP (substana cu rol energetic n organism) obinut n procesul de respiraie. Experiment Evidenierea formrii nodozitilor la leguminoase Pentru acest experiment vei compara rdcinile plantulelor de mazre (Pisum sativum, cv. Little Marvel) care au fost n prealabil inoculate cu spori de Rhizobium, cu rdcinile plantulelor neionoculate. Plantulele obinute prin germinarea seminelor se mpart n dou loturi. Unul dintre loturi se inoculeaz cu sporii bacterieni, apoi plantulele se pun n pahare cu nisip unde se cresc trei sptmni. Plantulele se ud cu o soluie nutritiv fr N i suplimentat cu cobalt. (plantele nu necesit cobalt, dar bacteroidul folosete cobaltul ca i cofactor al unei enzime implicate n sinteza vitaminei B12. Exmineaz rdcinile i observ nodozitile. Dac acestea sunt prezente, folosete o lam i secioneaz o nodozitate. Observ culoarea roz sau roie, care indic prezenta leghemoglobinei, care se coloreaz n rou dup legarea oxigenului.

56

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Orientrile actuale din agricultur iau n calcul crearea de cereale modificate genetic fixatoare de azot prin introducerea unor gene de la bacterii, sau gene care determin stabilirea de simbioze.

TA. 8. Care dintre ionii urmtori sunt necesari n concentraii de macronutrieni ? a. magneziu b. cupru c. calciu d. bor TA 9. Nitrogenaza este o enzim capabil s: a. medieze transportul azotului din soluia solului n celulele rdcinii b. s realizeze transportul azotailor la nivelul membranei celulare c. s fixeze azotul atmosferic. TA 10. Apreciaz cu adevrat sau fals urmtoarele afirmaii Transportul activ: a. se face fr consum de energie b. se face mpotriva gradientului de concentraie c. ntre ioni poate aprea fenomenul de competiie d. poate aprea fenomenul de saturaie adic doi ioni pot concura pentru acelai transportor e. exist specificitate a transportorilor.

TA 11. Care este deosebirea ntre un macronutrient i un micronutrient?

TA 12.Care sunt funciile benzilor lui Caspary? a.mpiedic ptrunderea micorizelor n celulele cortexului b. regleaz transpiraia c. controleaz transportul apei i al ionilor ntre cortex i xilem d. toate variantele sunt corecte.

Proiectul pentru nvmntul Rural

57

Nutriia mineral a plantelor

Reguli generale pentru fertilizarea plantelor de apartament Pentru plantele crescute n ghivece trebuie luate msuri deosebite atunci cnd se aplic fertilizatori pentru c acetia se pot acumula n vasul de cultur i pot ajunge la o concentraie toxic pentru plant. Exist perioade n viaa plantelor cnd au nevoie de repaos i cnd necesarul de nutrieni este mai mic (iarna). Cnd creterea este intens, sau n perioada de nflorire sunt necesare cantiti suplimentare de fertilizatori (de primvara pn toamna). Atenie! Aplicarea unui fertilizator cu o compoziie mineral neadecvat poate stopa nflorirea plantelor. Ca regul general se aplic ngrminte cu o concentraie mai mare azot pentru plantele ornamentale fr flori i ngrminte cu o cantitate mai mare de potasiu pentru plantele cu flori. Cantitatea de nutrieni care se aplic trebuie s in seama de mrimea plantei i de mrimea vasului.

Fertilizare insuficient: cretere lent rezisten sczut fa de duntori i de boli lipsa florilor sau flori mici

Fertilizare n exces frunze ofilite crust alb la suprafaa solului sau a ghiveciului cretere de var redus i o cretere intens de iarn dar cu tulpini firave

58

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Exploatarea intensiv i inadecvat a resurselor solului a dus la eroziunea i distrugerea florei i faunei microbiene a acestuia. Factorii care induc Toxicitatea solului poate s fie rezultatul exploatrii miniere, a ploilor acide cauzate de activitile industriale i al irigaiilor prin toxicitatea acumularea srurilor n straturile superficiale. Din fericire, pentru fiecare problem antropogenic a solului, natura a creat plante capabile s supravieuiasc n aceste condiii.

2.4 Soluri toxice

Metalele grele n mod inevitabil plantele absorb alturi de ali ioni i ioni ai metalelor grele cum ar fi: Cd, Pb, Cu, Hg, Zn i Ni. Dup o perioad de timp acetia se pot acumula n cantiti considerabile n celule. Toxicitatea acestor elemente n citoplasm se bazeaz pe afinitatea lor ridicat pentru gruprile sulfurice reduse, respectiv pe: inactivarea enzimelor oxidarea lipidelor i leziuni ale materialului genetic(ADN). n ciuda toxicitii extreme a metalelor grele exist specii de plante, favorizate de selecia natural, care s-au adaptat acestui tip de stres. Plantele metal-tolerante care au capacitatea de a acumula metale n vacuol se numesc hiperacumulatori. De exemplu, o specie endemic pe solurile cu coninut ridicat de Ni, Cr, Mn, Mg i Co, Thlaspi goesingense, acumuleaz aproximativ 9,5 mg/g Ni, ceea ce nseamn 1% din greutatea uscat. n general plantele se protejeaz de toxicitatea metalelor prin mecanisme complexe. Chelatarea i compartimentarea. Ionii metalici sunt chelatai de ctre liganzi cu afinitate mare pentru acetia, ceea ce duce la reducerea concentraiei ionilor metalici liberi i deci a fitotoxicitii lor. n prezent, n plante, se cunosc dou clase de peptide, cu rol de liganzi, capabile s chelateze metalele grele: metalotioneinele i fitochelatinele. n organismele animale i vegetale metalotioneinele, proteine cu greutate molecular sczut ce conin cistein servesc la legarea acestor ioni. Prin aceast metod concentraia ionilor metalici liberi din citoplasm scade drastic, procesul fiind numit detoxificare prin sechestrare. Acest sistem funcioneaz ca un ciclu reglator metabolic de evitare a concentraiilor toxice de metale n celul. Dac citoplasma este liber de metale ca Zn i Cu aceti ioni pot fi eliberai din depozitele fitochelatinice. Acest

Mecanisme de detoxifiere

Proiectul pentru nvmntul Rural

59

Nutriia mineral a plantelor

mecanism adaptativ de legare are o funcie homeostatic i aprovizioneaz metabolismul cu cantiti minime de elemente, precum i o funcie de detoxifiere atunci cnd este necesar. Fitochelatinele au rol n meninerea homeostaziei metalice celulare i sunt implicate n crearea i/sau creterea toleranei fa de diferite metale. Peste 300 000 de specii de plante posed capacitatea de a sintetiza fitochelatine, ca o strategie de detoxifiere. Cea mai mare parte a Cd-ului este sechestrat la nivelul rdcinilor (70%). Sistemul radicular al plantelor este capabil s produc independent de restul organelor, cea mai mare parte din gruprile sulfhidrilice necesare pentru sinteza fitochelatinelor i formarea complexelor metal-fitochelatine. Majoritatea plantelor prezint bariere naturale care nu permit translocarea metalelor grele dinspre rdcini spre tulpini i frunze. Zn-ul se acumuleaz n principal n vacuole i ntr-o msur mai mic se gsete legat de peretele celular, iar Cd este stocat doar n mic msur n vacuole Cea mai mare cantitate de Pb a fost identificat la nivelul rdcinilor mbtrnite. La nivelul rdcinilor, Pbul este distribuit n toate esuturile sub forma unor particule fine incluse n pereii celulari i sub forma unor cristale de forme diferite situate n cavitile celulelor i n special n vasele xilemice. Fitoremedierea este procesul de utilizare a plantelor pentru restaurarea zonelor toxice sau degradate, care se bazeaz pe proprietatea unor specii de a acumula metale grele n exces fa de concentraia acestora n sol. La sfritul perioadei de vegetaie plantele se recolteaz i se ndeprteaz. Fitoextracia se bazeaz pe aceeai proprietate a unor specii hiperacumulatoare dar se utilizeaz n scopul colectrii i obinerii unor metale rare, de exemplu al aurului. Pe nisipurile aurifere se pot cultiva astfel de specii care acumuleaz metalul, iar la sfritul perioadei de vegetaie, plantele se recolteaz i se incinereaz, recuperndu-se metalul preios.

60

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Efectele metalelor grele la nivel celular Plantele superioare conin anumite cantiti de metale grele necesare proceselor metabolice. Cnd cerinele plantelor pentru aceste metale sunt depite apare problema manipulrii ionilor metalici n exces. Peretele celular este primul compartiment al celulei afectat de metalele grele. Majoritatea metalelor grele ataate de peretele celular sunt legate de acidul galacturonic, afinitatea acestuia fa de metale descrescnd astfel: Pb> Cr> Cu> Ca> Zn. Capacitatea pereilor celulari de a lega metale depinde att de specie (mai mare la Leguminoase, mai redus la Poaceae), ct i de genotip. Pe lng adsorbia metalelor prin legarea de acidul galacturonic, metalele grele pot de asemenea s precipite sub form unor particule asemntoare cristalelor. Aceste pseudocristale de metale grele reprezint aproximativ 10% din cantitatea total de metale din plante. Membrana plasmatic este compartimentul celular care poate, ntr-o oarecare msur, s controleze ptrunderea ionilor metalelor grele n interiorul celulei. Ptrunderea cationilor i anionilor prin membrana plasmatic este controlat de pompele de protoni (H+-ATPaza, PPiaza), de pompele redox transmembranare (NAD(P)oxidaza) i de canalele ionice. Citoplasma. De ndat ce ionii metalelor grele au strbtut membrana plasmatic, ajuni la nivelul citoplasmei pot influena procesele metabolice din citosol. n special enzimele din citosol, prezint o sensibilitate deosebit fa de aciunea metalelor grele. Organitele celulare. Cloroplastul. Cloroplastele sunt organitele celulare responsabile de absorbia i conversia energiei solare. Ele sunt protejate de aciunea direct a surplusului de metale grele datorit biomembranelor proprii i a poziiei n celul. Pentru o bun funcionare, cloroplastele au nevoie de anumite metale grele Cu, Fe, Mn i Zn, ca i micronutrieni. n celulele fotosintetic active sunt necesare mecanisme de meninere a homeostaziei ionilor metalici pentru asigurarea unei aprovizionri eficiente cu metale a centrilor enzimatici i pentru protejarea fa de surplusul de metale

Proiectul pentru nvmntul Rural

61

Nutriia mineral a plantelor

Mitocondria este organitul celular responsabil de producerea de energie n procesul de respiraie. Impactul metalelor grele asupra mitocondriilor este mult mai mic dect asupra cloroplastelor, la nivelul lor putnd avea loc modificri micromorfologice. Vacuola este compartimentul celular n care metalele grele se pot depozita, fiind izolate de citoplasma unde se desfoar reaciile metabolice, determinnd astfel o reacie de tolerare a plantei fa de acestea. Exploatarea metalelor grele i micorizele Solurile din apropierea exploatrilor miniere sau din apropierea uzinelor metalurgice au un coninut ridicat de Zn, Pb i Cu. Multe specii de plante au dezvoltat prin expunerea la concentraii ridicate toleran la aceste metale. Un alt mecanism de evitare a toxicitii este asocierea cu anumite specii de fungi. Contrar ateptrilor fungii care formeaz micorizele pot atenua toxicitatea metalelor la plantele superioare.

A De ce atenuarea toxicitii este contrar ateptrilor? Pentru c fungii solubilizeaz o serie de elemente minerale care se gsesc n cantiti limitate. Ar fi de ateptat ca datorit acestei asocieri toxicitatea s se amplifice nu s scad.

Figura 2.13 Imagine de microscopie electronic cu ectomicorize pe rdcina de mesteacn

S-a constatat c rdcinile cu ectomicorize ale unor specii de copaci au o cretere mai intens i o concentraie de zinc mai sczut n tulpini dect plantele fr ectomicorize

62

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Ectomicorizele asociate mesteacnului absorb ionii de Zn la suprafaa miceliului i scad concentraia acestuia n sol expunnd planta unei cantiti de metal mai puin toxice. Toxicitatea aluminiului Un caz special de toxicitate este cel al aluminiului. Aluminiul este al treilea element ca abunden n scoar. Are o chimie special, i anume: la pH-uri neutre spre acide ale solului se gsete sub form insolubil, de aluminosilicai i oxizi, dar prin coborrea pH-ului la valori sub 5,5 este eliberat n sol sub form de Al3+, forma fitotoxic. Toxicitatea Al este accentuat de ploile acide, cauzate de activitile industriale i arderile combustibililor fosili. Oxizii de carbon, azot i sulf, gazoi eliberai n aer se combin cu vaporii de ap din atmosfer i formeaz acizii carbonici, azotic i sulfuric, care cad pe sol sub form de ploaie acid. Mecanismul posibil de toxicitate al aluminiului l reprezint formarea de complexe cu componentele celulare ATP, ARN, proteine, acizi carboxilici i fosfolipide. Ca urmare, este inhibat creterea rdcinilor prin aciunea la nivelul meristemului. Speciile rezistente la aluminiu prezint o rat de cretere a rdcinii i o rat a sintezei proteice mai mari dect speciile sensibile. Strategia de rezisten a acestor specii se bazeaz pe excluderea Al din apexul rdcinii prin sinteza unor cantiti crescute de acizi organici n exudatul radicular.

Solurile srturate se gsesc de-a lungul coastelor marine, locuri n care sarea cea mai comun este NaCl. Exist ns multe zone continentale srturate, unde sarea de baz poate fi Na2SO4. Zonele srturate sunt n continu extindere datorit practicilor agricole inadecvate sau excesive. Plantele din zonele de estuar sau din mlatini sunt supuse frecvent unui stres dublu: cel salin i cel al excesului de ap. Dei unele specii sunt tolerante fa de concentraiile ridicate ale srurilor (halofitele), multe dintre speciile lipsite de toleran (glicofitele), sunt plante de cultur care sufer reduceri notabile ale Halofilia i glicofilia produciei atunci cnd salinitatea solului crete. Pierderile de recolt datorate salinizrii solului induse de irigaii reprezint o problem mondial. Cele mai multe halofite triesc bine pe soluri cu concentraii reduse de sruri. ntre plantele terestre superioare, sunt ns i cteva obligat halofile cum este Chenopodium rubrum care crete mai bine la valori mici pn la moderate ale srurilor n sol, dect n lipsa acestora. Lipsa halofitelor pe soluri nesrturate se poate datora inabilitii lor de a intra n competiie cu glicofitele.

2.5 Adaptri ale plantelor la excesul de sruri

Proiectul pentru nvmntul Rural

63

Nutriia mineral a plantelor

Excesul de sruri este duntor celor mai multe specii pentru c: solurile saline au potenialul electric mai negativ fa de cel al rdcinilor i apar probleme la nivelul procesului de absorbie al apei; n cazul absorbiei ionilor, prin acumulare acetia pot atinge concentraii toxice; exist o competiie ntre absorbia ionilor de Na+ i de K+; n cazul srurilor din mlatini, Na+ altereaz structura solului, nchiznd spaiile capilare i determinnd condiii de anoxie. Reacia plantei depinde i de modul n care srturarea s-a instalat, respectiv dac procesul a avut loc brusc sau dac s-a instalat treptat, permind apariia reaciilor de adaptare. Efectele induse de cantitile ridicate de sruri sunt de dou tipuri. Efectele excesului de sruri Efectele imediate sunt reprezentate de inhibarea creterii frunzelor i instalarea unui deficit de apa la nivelul acestora, la cteva minute de la expunerea la cantiti ridicate de sruri, chiar nainte de depistarea cantitilor mari de sruri la nivelul tulpinii. Efectele de durat cum ar fi senescena frunzelor, se manifest la cteva sptmni dup ce srurile au acionat. Concentraiile mari de sruri produc multe modificri de cretere i de dezvoltare, similare celor aprute dup perioade de uscciune. Se instaleaz o reducere a creterii tulpinii i mai puin a rdcinilor astfel nct apare o cretere a raportului rdcin/tulpin i se reduce mult suprafaa foliar. n timp ce rdcinile laterale au o cretere uor mai sczut fa de normal, creterea rdcinii principale este stimulat. Motivele pentru care se instaleaz reducerea suprafeei foliare sunt diferite i variabile de la o specie la alta. Creterea frunzelor este ncetinit de salinitatea uoar i cnd aceasta acioneaz pentru timp scurt, datorit scderii presiunii de tugescen. Pe termen lung reducerea suprafeei foliare este produs datorit: redistribuirii carbohidrailor care n mod normal ar intra n construcia structurilor celulare pentru formarea compuilor organici osmotic activi i pentru depozitarea acestora; dificultilor aprute n absorbia apei i a srurilor minerale; scderii procesului de fotosintez; reducerii fixrii CO2 datorit fenomenelor de senescen;

64

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

efectului toxic al ionilor de Na ; modificrilor aprute n sinteza i n transportul fitohormonilor implicai n reglarea procesului de cretere. La nivelul frunzelor, transpiraia este n general ncetinit i pe termen lung, multe specii devin suculente i prezint semne de senescen. Ca rspuns fa de aciunea srurilor din sol, n plant se sintetizeaz cantiti mari de compui organici osmotic activi (de ex. betaina, prolina) care contracareaz efectul acestora. Se nregistreaz o ncetinire a fotosintezei i modificarea concentraiei anumitor fitohormoni. Strategii de contracarare a aciunii srurilor n exces Chiar i n cazul aceleiai specii exist o mulime de strategii pentru a contracara efectul duntor al excesului de sruri. Adaptrile generale ale plantelor fa de concentraiile crescute de sruri ale solului se manifest prin: ajustarea presiunii osmotice i compartimentarea srurilor utilizarea eficient a apei, care permite absorbia i pstrarea acesteia chiar i n solurile srturate ndeprtarea structurilor acumulatoare de sruri Halofitele terestre absorb de regul o cantitate nsemnat de NaCl alturi de ap din soluia solului. Acumularea srii poate fi privit ca o reacie adaptativ la stresul salin. Din punct de vedere metabolic, cea mai facil cale de ajustare a presiunii omotice const n absorbia srurilor. O modalitate de a rezolva problema ionilor toxici este aceea de a-i compartimenta diferit fa de sediul desfurrii reaciilor metabolice. n ce consta procesul de compartimentare menionat la metalele grele ? procesul se refer la acumularea substanelor toxice ntrun anumit compartiment celular (de ex. vacuola) realizndu-se astfel o scdere a toxicitii la nivelul citoplasmei. Aciunea ionilor rmai n citoplasm este contracarat de ctre substanele organice osmotic active sintetizate n acest sens. La unele specii excesul de sruri poate fi ndeprtat prin intermediul unor glande sau prin abscizia frunzelor.

Adaptri fa de excesul de sruri

Proiectul pentru nvmntul Rural

65

Nutriia mineral a plantelor

TA 13 Enumer trei factori care induc toxicitate solului:

TA 14 Selecteaz rspunsurile corecte. Metalotioneinele a. sunt substane organice care opresc ptrunderea metalelor grele n celule b. chelateaz metalele grele c. sechestreaz metalele grele la nivelul citoplasmei TA 15 Completeaz cu termenii lips urmtoarele propoziii lacunare. Ectomicorizele sunt asociaii ntre _____________ i ____________ care favorizeaz ________________ mineral. Pe de alt parte aceast asociaie _________________ toxicitatea metalelor grele la plantele superioare. Speciile cu ectomicorize au o cretere mai __________________ . TA 16 Selecteaz rspunsul corect: Plantele obligat halofile: a. cresc mai bine pe soluri lipsite de sruri b. cresc mai bine pe soluri cu concentraii moderate de sruri c. intr n competiie cu glicofitele pe solurile nesrturate. TA 17 Enumer cinci cauze ale reducerii suprafeei frunzelor datorate excesului de sruri.

66

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

Multe dintre halofite au mecanisme de eliminare a surplusului de NaCl din esuturi, n special la nivelul tulpinii i al frunzei. Halofitele din familia Plumbaginaceae i mangrovele au glande saline multicelulare. Aceste structuri epidermice nltur excesul de sare din celulele mezofilului cu care sunt conectate prin intermediul plasmodesmelor. Sarea este secretat la suprafaa frunzei unde se formeaz un strat de cristale. Secreia este activ, i se desfoar mpotriva gradientului de potenial. Cl- este expulzat activ n timp ce Na+ iese pasiv. Energia necesar funcionrii acestei pompe, care probabil este localizat n membrana plasmatic, este asigurat printr-un proces particular de respiraie ce se desfoar la nivelul celulelor glandulare. Dac o plant este crescut pe un mediu lipsit de sare i apoi este plasat pe un mediu salin, i dezvolt capacitatea de a elimina activ Cl- n aproximativ 3 ore.

Figura 2.14. Structura unei glande saline

Anumite halofite din familia Chenopodiaceae au la nivelul epidermei foliare peri cu o celul excretoare terminal ce posed o vacuol mare la nivelul creia se acumuleaz sarea. La speciile perene, perii excretori mor dup ce s-au ncrcat cu sruri i sunt nlocuii cu alii noi. La speciile anuale cum este Atriplex spongiosa, perii excretori se menin pe toat durat vieii frunzelor. Transportul Cl- n celula acumulatoare este activ. Celula de susinere are o structur similar unei celule glandulare. Acumularea de sare este stimulat de ctre lumin.

Proiectul pentru nvmntul Rural

67

Nutriia mineral a plantelor

2.6 Plantele de cultur n perspectiva agriculturii durabile

n decursul timpului unele plante au fost selectate ca plante de cultur n timp ce altele nu.

A Ce crezi,

de ce unele plante se cultiv i altele nu ?.

Unele plante cresc repede, au producii mari i produc substane organice, necesare nutriiei umane n timp ce altele nu. Plantele se clasific din punctul de vedere al nutriiei minerale n plante sensibile, capabile de o cretere intens, dac sunt aprovizionate cu cantiti mari de elemente minerale. A doua categorie este reprezentat de plantele insensibile care pot crete uor n condiii de carene nutritive. Acestea din urm sunt incapabile s creasc suplimentar dac se adaug un plus de ngrminte. Speciile de plante adaptate la soluri srace, cum sunt cele calcaroase, acide sau saline, au tendina de a fi insensibile. Amintete-i c una dintre adaptrile la solurile toxice const n capacitatea plantelor de a reduce procesul de absorbie. Plantele de cultur sunt de obicei plante sensibile la nutrieni. Problema care exist n acest moment la nivel mondial este aceea c n condiiile creterii populaiei umane necesarul de hran crete i el, iar productivitatea plantelor este limitat datorit unor cauze complexe. Salinizarea n cretere a terenurilor datorat irigaiilor cuplat cu creterea aciditii datorat ploilor acide i dorina de a evita folosirea excesiv a fertilizatorilor i a pesticidelor, care deterioreaz solul fac ca plantele sensibile s fie mai puin eficiente ca cele insensibile. Metodele moderne de citogenetic vin n ntmpinarea acestei probleme ncercnd transferul de gene de la o specie la alta pentru a oferi avantaje plantelor n condiii de deficit de azot, secet sau salinitate. Astfel de experimente s-au realizat pe plante de porumb, gru i orez.

Clasificarea plantelor n funcie de sensibilitatea fa de elementele minerale

68

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

2.7 Sumar
Concentraia elementelor minerale n esuturile vegetale este determinat de disponibilitatea elementelor n mediul nconjurtor i de necesitile plantei. pH-ul solului este unul dintre factorii importani care determin disponibilitatea elementelor minerale n sol. Solurile bogate n cationii ca i Ca 2+ i K+ au tendina s aib valori ale pHului mai ridicate dect solurile deficiente n aceti ioni. Solurile nisipoase sunt splate cu uurin de ctre ploi i de aceea au tendina de a fi mai acide. P, Fe, Mn, B, Cu i Zn pot deveni indisponibile pe solurile alcaline i disponibile n concentraii toxice pe solurile acide. Al este toxic pentru plante n solurile acide. Plantele i regleaz concentraia intern de nutrieni prin mecanisme specifice. Multe elemente eseniale pot deveni toxice la concentraii mari. Micorizele mbuntesc absorbia elementelor minerale i scad toxicitatea n cazul unor metale grele cum este zincul prin adsorbia metalului la suprafaa micorizei. Plantele halofile sunt adaptate la viaa pe terenuri srturate. Au mecanisme complexe de evitare sau de minimizare a aciunii srurilor n exces. Plantele pot fi clasificate ca sensibile sau insensibile la nutrieni dup cum ele rspund sau nu la introducerea n mediu a unor cantiti suplimentare de elemente minerale Majoritatea plantelor de cultur sunt sensibile pentru c pot s genereze producii ridicate, numai n condiii de fertilizare a solului. n cadrul unei agriculturi durabile se urmrete gsirea unor modaliti de hrnire a populaiei umane, evitnd utilizarea pesticidelor i a fertilizatorilor. Tehnicile moderne de citogenetic i biotehnologiile urmresc obinerea de plante de cultur care pot avea producii mari pe soluri mai puin fertile, evitnd bolile prin mecanisme de rezisten induse genetic.

Proiectul pentru nvmntul Rural

69

Nutriia mineral a plantelor

2.8 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare


TA 1. Esenialitatea unui element este dat de urmtoarele caracteristici. plantele nu i pot desvri ciclul de via fr acesta, funcia lui nu poate fi preluat de alt element, elementul trebuie s fie direct implicat n metabolismul plantei, TA 2. b TA 3. a,c TA 4. (1) aria total a rdcinii este pentru a) 4 (nr. de rdcini) x x 12 (2:2) = 12.6 mm2 iar pentru b) este 2 x x 22 = 25.1 mm2 (2) aria suprafeei exploatate se obine din relaia (aria rdcinii + aria zonei de exploatare) (aria rdcinilor) a). (4 x x 22 ) 12.6 = 50.2 12.6 = 37.6 mm2 b) (2 x x 32) 25.1 = 56.5 -25.1 = 31.4 mm2 (3) Absorbia relativ pentru unitatea de suprafa a rdcinii este 37.6 : 12.6 = 3 iar pentru b) 31.4 : 25.1 = 1.25. Aadar este de dou ori mai eficient s ai patru rdcini cu un diametru de 2mm dect 2 rdcini cu diametru de 4mm. TA 5. d. TA 6. c. TA 7. Structurile sistemului radicular care influeneaz absorbia sunt: mrimea i rata de cretere, grosimea, ramificaiile i perii radiculari. TA 8. a i c. Magneziul intr n structura moleculei de clorofil iar calciul se acumuleaz la nivelul peretelui celular TA 9. c. Nitrogenaza este produs de bacteriile fixatoare de azot TA 10. a. fals. Transportul activ se face cu consum energetic b. adevrat c. adevrat d. fals. Fenomenul de saturaie const n transportul unei cantiti maxime pe unitatea de timp e. adevrat TA 11. Diferena este una de concentraie; nu importana difer ntre cele dou grupuri ci cantitatea de care planta are nevoie TA 12. c. Benzile lui Caspary permit ptrunderea apei i a ionilor i mpiedic ieirea ionilor napoi n sol TA 13. Factorii care induc toxicitatea solului sunt: exploatarea minier intensiv, ploile acide i irigarea excesiv. TA 14. c. TA 15. rdcini , fungi, elementelor minerale, atenueaz, intens. TA 16. b. TA 17. Cauzele reducerii frunzelor datorate excesului de sruri sunt: redistribuirea carbohidrailor, scderea fotosintezei, senescena, toxicitatea ionilor de sodiu, inhibarea sintezei hormonilor vegetali.

70

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

2.9 Lucrare de verificare 2


Dup rezolvarea lucrrii de verificare o vei da tutorelui alocat n condiiile ce se vor stabili de comun acord la nceputul cursului. Aa cum deja tii fiecare rspuns corect primete 1 punct care se cumuleaz cu punctajul celorlalte lucrri de verificare. 1. Mucilagiul format la vrful rdcinii funcioneaz n: a. lubrifiere b. absorbia apei c. protecie d. toate variantele sunt corecte. 2. Benzile lui Caspary sunt asociate cu a. periciclu b. cambiu c. endodermul d. cortexul 3. Rdcinile care conin aerenchimuri sunt asociate cu: a. condiiile de deert b. apa stagnant din sol c. lacurile adnci d. regiunile alpine 4. Apreciaz cu adevrat sau fals urmtoarele afirmaii: a. Fierul este considerat un macronutrient pentru c intr n structura moleculei de clorofil. b. esutul dintre epiderm i cilindrul central este numit cortex. c. Micorizele au rol n absorbie i sunt asociate cu rdcinile plantei. 5. Excesul de sruri este duntor celor mai multe specii pentru c: a. solurile saline au potenialul electric pozitiv b. ionii prin acumulare acetia pot atinge concentraii toxice; c. exist o competiie ntre absorbia ionilor de Na+ i de Cl-; d. Na+ altereaz structura solului, 6. Simptomele deficitului de fosfor sunt: a. b. c. 7. Efectele salinitii asupra plantelor sunt: a. b. c. 8. Metalotioneinele sunt : a. proteine capabile s transporte ionii prin membrana plasmatic b. molecule care sechestreaz metalele grele

Proiectul pentru nvmntul Rural

71

Nutriia mineral a plantelor

c. liganzi strbat benzile lui Caspary 9. Toxicitatea aluminiului se manifest prin a. formarea de complexe cu componentele celulare ATP, ARN, proteine, acizi carboxilici i fosfolipide. b. inhibarea creterea rdcinii prin aciunea la nivelul meristemului. c. o rat a sintezei proteice mare 10. Apreciaz cu adevrat sau fals urmtoarele afirmaii: a). Elementele eseniale sunt acelea utilizate de ctre plante n cantiti foarte mici. b). Fertilizatorii comerciali conin azot, fosfor i potasiu 11. Care dintre urmtoarele elemente este un macronutrient ? a. cupru b. fier c. magneziu d. mangan 12. Absorbia fosfailor de ctre rdcini presupune: a. un canal pentru fosfai situat n endodermul rdcinii b. bacterii din sol care s solubilizeze fosfaii c. simbioze cu fungi care faciliteaz absorbia fosfailor d. nodoziti cu bacterii fixatoare de fosfor din aer 13. n ncercarea de a pune n funciune un bioreactor pentru fixarea azotului atmosferic, i propui s obii o cultur de Rhizobium din nodozitile radiculare ale unei plante de fasole. Dup o perioad constai c ai probleme cu creterea culturii bacteriene. Cum explici acest lucru? a. Rhizobium crete numai n asociaie cu rdcinile plantei b. n interiorul nodozitilor bacteria i pierde peretele celular i se transform n bacteroid c. n mediul de cultur a ajuns accidental un fungicid d. Rhizobium din nodoziti este lipsit de ADN propriu, i nu poate fi crescut n cultur 14. Faci un experiment pentru a determina necesarul nutritiv pentru o specie de plant nou descoperit. Descoperi c plantulele mor dac din mediul de cultur lipsete borul i supravieuiesc dac apare n cantiti de cel puin 5 ppm. Acest lucru sugereaz c borul este: a. un macroelement esenial b. un microelement neesenial c. un microelement esenial d. un macroelement neesenial 15. Hotrti s schimbi ghiveciul la cteva plante de apartament i ai la dispoziie numai nisip. Le replantezi i dup o vreme constai c plantele mor. Cum poi explica acest lucru. a. nisipul nu poate susine suficient de bine plantele i acestea cad i mor b. nisipul nu reine suficient de bine apa i acestea mor de uscciune c. nisipul nu conine suficiente elemente minerale i plantele mor din lipsa nutrienilor

72

Proiectul pentru nvmntul Rural

Nutriia minerala a plantelor

d. nisipul este prea abraziv i produce leziuni ale rdcinilor, motiv pentru care plantele mor 16. Dac descoperi n pdure o plant complet alb poi presupune faptul c este: a. o plant mutant care folosete un pigment incolor pentru a desfura fotosinteza b. o plant parazit care achiziioneaz nutrienii de la o plant gazd c. o plant care nu necesit nutrieni i de aceea nu are nevoie de pigmeni 17. Asociaz fiecrui nutrient funcia pe care o are n plant 1. carbon a. structura enzimelor respiratorii 2. azot b. formarea pereilor celulari 3. fosfor c. producerea de aminoacizi 4. fier d. formarea acizilor nucleici 5. magneziu e. formarea moleculei de clorofil 18. Care dintre urmtoarele afirmaii privind rdcinile plantei nu este corect? a) unele plante carnivore au rdcinile foarte puin dezvoltate sau nu au deloc b). micorizele fungice depind de plant pentru aprovizionarea ciupercii cu ap i minerale c). anumite plante, inclusiv orhideele au nevoie de prezena simbiozelor pentru a supravieui d).plantele parazite au haustori n loc de rdcini 19. Solul const: a). ntr-un amestec de particule de diferite dimensiuni b). organisme vii i materie organic n descompunere c). aer d). toate aceste componente 20. Care dintre urmtoarele afirmaii face o asociere eronat a particulelor de sol cu caracteristicile lor? a). nisip: particule mari, nu poate reine apa b). argil particule medii, nu poate reine nutrienii c). silt particule medii, proprieti intermediare.

2.10 Bibliografie
1. Boldor,O.,Trifu,M.,Raianu,O.: Fiziologia plantelor. Ed.Did. i Pedag., 48-77, Bucureti, 1981. 2. Burzo, E. i colab. Fiziologia plantelor de cultur, vol I, 67-102, 1999. 3. Trifu M, Brbat I.- Fiziologia plantelor. Capitole alese.Ed. Viitorul Romanesc, Bucureti, 58-96, 1997 ***Dobrot Cristina Fiziologia plantelor suport de curs IDD.

Proiectul pentru nvmntul Rural

73

Fotosinteza

Unitatea de nvare 3: FOTOSINTEZA


Cuprins Introducere Obiective Unitatea 3 3. Fotosinteza 3.1. Cloroplastul 3.2. Pigmenii asimilatori 3.3. Faza dependent de lumin a fotosintezei 3.4. Faza independent de lumin a fotosintezei 3.5. Ciclul C2 3.6. Sisteme de concentrare a dioxidului de carbon 3.7. Sumar 3.8. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 3.9. Lucrare de verificare 3 3.10. Bibliografie pag 75 75 76 79 71 90 94 98 101 111 112 113 117

74

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Introducere
n cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care privesc procesele fiziologice legate de producerea substanelor organice n cadrul procesului de fotosintez. Materialul este presrat cu teste de autoevaluare pe care v recomandm s le rezolvai n momentul ntlnirii acestora, experimente i cadre ajuttoare care v furnizeaz informaii suplimentare necesare unei mai bune nelegeri a problematicii cursului. De asemenea, n lucrarea de evaluare prezent la acest seciune exsit itemi de identificare a strucutrilor pe figuri, motiv pentru care sugerez observarea cu atenie a acestora n momentul parcurgerii materialului. La finalul fiecrui capitol sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i lucrarea de evaluare pe care o vei trimite tutorelui.

Obiective Unitatea 3
La terminarea studiului acestei uniti de studiu, studentul va dispune de competene pentru: cunoaterea caracteristicilor fizice ale radiaiei solare i a modului de eliberare a electronilor din structurile moleculare nelegerea proceselor de captare a radiaiei luminoase i sintez a substanelor organice din dioxid de carbon i ap descrierea structurii unui cloroplast i cunoaterea pigmenilor pe care i conine, modul de organizare i cum recepteaz lumina descrierea reaciei generale a fotosintezei i indicarea reactanilor i a produilor obinui. Identificarea cele dou etape ale fotosintezei explicarea semnificaiei ciclului ATP/ADP. identificarea tipurilor ecologice fotosintez privind concentrarea dioxidului de carbon ca urmare a adaptrii plantelor la diferite condiii de via nelegerea semnificaiei procesului de fotosintez n ansamblul bilanului energetic general

Proiectul pentru nvmntul Rural

75

Fotosinteza

3 Fotosinteza
Plantele sunt organisme fotoautotrofe, adic sunt capabile s sintetizeze substane organice pe baza substanelor minerale din mediul de via cu ajutorul energiei luminoase. Ele produc pe de o parte substan organic i pe de alt parte oxigen. Se ridic o serie de ntrebri foarte interesante legate de acest proces. Sunt plantele suficient de active ca s asigure necesarul energetic al populaiei umane? Ce se va ntmpla cu populaia uman dac oxigenul va deveni insuficient ? Pe parcursul acestui capitol vom ncerca s rspundem mpreun la aceste ntrebri.

Cadru general 1 Nutriia autotrof Viaa pe Pmnt i are originile cu 3.5 - 4 miliarde de ani n urm. Atmosfera era reprezentat de un strat subire de gaz compus din metan, dioxid de carbon i vapori de ap. Orice urm de oxigen gazos a fost folosit n procesul de combustie (sau oxidare) a materiei n perioada cnd Pmntul era foarte fierbinte. Pe msura rcirii atmosferei, vaporii de ap au condensat i apa lichid rezultat a nceput s dizolve o parte din roci. Primele organisme care au aprut au folosit acest lichid ca surs de hran, i au descompus moleculele complexe n dioxid de carbon i ap prin procesul de respiraie. Pe msur ce formele de via au evoluat a aprut necesitatea de a fi resintetizate molecule complexe care s fie utilizate ca surs de hran. Unele organisme au dobndit capacitatea de a sintetiza molecule complexe din molecule simple. Aceste organisme se numesc autotrofe i din grupul acestora fac parte bacteriile i plantele.

Radiaia solar Soarele asigur necesarul de energie globului terestru. Se gsete la o distan de 150 milioane de km iar radiaia luminoas care se propag cu o vitez de 300.000 km/sec are nevoie de 8,3 minute pentru a atinge Pmntul. Radiaia solar este reprezentat de radiaii electromagnetice care ajunse la nivelul stratului de ozon sufer o serie de procese fizice: o parte se reflect n spaiu, alt parte este reinut de ctre stratul de ozon, respectiv n structura norilor i a particulelor atmosferice. O ultim parte ajunge la nivelul pturii de vegetaie.

76

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

A De ce crezi c este considerat periculoas rarefierea stratului de ozon i apariia sprturilor ? Modificrile aprute n stratul de ozon determin ptrunderea unei cantiti de radiaii electromagnetice mai mari care ajung la nivelul solului, unele dintre acestea avnd efect duntor.
Ce se ntmpl cnd radiaia luminoas atinge globul terestru la nivelul pturii de vegetaie? Plantele absorb lumina cu ajutorul unor pigmeni specializai situai n cloroplaste. Cadru general 2 Caracteristicile luminii Lumina are o natur dual. Se comport ca i fascicol de particule discrete numite fotoni sau cuante i se deplaseaz ca i und. Poate fi caracterizat printr-o lungime de und (distana ntre dou maxime) i prin amplitudine (diferena ntre minim i maxim). Lungimile de und diferite confer caracteristici energetice i proprieti diferite. Viteza de propagare se exprim prin frecven. Energia coninut de o und electromagnetic este n relaie cu lungimea de und.

unde E este energia, h este constanta lui Planck = (6.63 1034 J s) este lungimea de und a luminii exprimat de obicei n nm (1 nm = 109 m) i c este viteza luminii (3 108 m s1). Undele cu lungime scurt au energie mare i invers. Lumina vizibil constituie o mic parte a radiaiei electromagnetice. Toate radiaiile aparinnd spectrului electromagnetic cltoresc sub form de unde. La una dintre extremitile spectrului se gsesc undele radio, cu lungime de und mare i energie mic iar la cealalalt extremitate se gsesc radiaiile gamma cu lungime de und scurt i energie mare. Spectrul vizibil este zona de lungimi de und cuprins ntre 380 i 760nm perceput de ctre organimul uman prin intermediul sistemului vizual. Radiaia din aceast zon este utilizat de ctre plante n procesul de fotosintez. Pe de alt parte, radiaia este compus din pachete individuale de energie numite fotoni. Cu ct lungimea de und este mai scurt, cu att este mai mare ncrctura energetic a unui foton. Cnd fotonii din spectrul vizibil lovesc anumii atomi aparinnd moleculelor de pigmeni, energia determin excitaia electronilor, respectiv saltul acestora pe un orbital mai ndeprtat i cedarea lor unor molecule acceptoare. Pentru fotosintez trei proprieti ale radiaiei sunt importante: cantitatea, direcia de aciune i calitatea spectral. Primii doi parametri, cantitatea i direcia sunt importani n raport cu geometria frunzei care intercepteaz lumina. Pentru o frunz plan, se utilizeaz pentru determinri senzori plai. Cantitatea de energie care cade pe un sensor plat cu suprafaa cunoscut, pe unitatea de timp se numete iradian. Se poate exprima n watt m -2.

Proiectul pentru nvmntul Rural

77

Fotosinteza

Cantitatea de lumin determin iradiana fotonic exprimat n moli m Rezolvnd ecuaia precedent obinem

-2

unde este exprimat n nm. Direcia luminii. Lumina poate cdea pe suprafaa frunzei perpendicular sau oblic. Cnd cade oblic, iradiana este proporional cu cosinusul unghiului sub care lumina atinge senzorul. Astfel, iradiana este maxim cnd lumina cade perpedincular pe frunz i descrete pe msur ce crete unghiul sub care atinge frunza. Exist numeroase situaii n natur n care structurile care intercepteaz lumina nu sunt plate (de ex. tulpinile, planta ntrag, cloroplastele). Mai mult, n anumite situaii lumina poate veni din mai multe direcii simultan (de ex. lumina solar direct la care se adaug lumina reflectat de sol). n aceste situaii lumina ar trebui msurat cu un sensor sferic. O astfel de determinare indic rata de fluen care se exprim n watti pe metru ptrat (W m2) sau n moli pe metru ptrat pe secund (mol m2 s1). Msurtorile cu senzori plai ale radiaiei fotosintetic active (RFA de la 400700nm) pot fi exprimate n funcie de energie (W m2) sau de cuante (mol m2 s1). Cnd lumina strbate apa, direcia de propagare este aleatorie, datorit refleciilor multiple. Ca rezultat, un organism acvatic poate recepta lumina de deasupra, de dedesubt sau de pe lateral. Instrumentul utilizat n fiziologia plantelor care msoar cantitativ fiecre lungime de und se numete spectroradiometru. n concluzie, pentru cuantificarea luminii este important geometria senzorului utilizat (plan pentru suprafaa frunzei, i sferic pentru suspensiile de cloroplaste sau pentru ramuri).

A nlocuiete n formul i calculeaz energia la o lungime de und de 400nm care aparine spectrului albastru i la o lungime de und de 800nm care aparine spectrului infrarou. Ce poi constata? Se constat c la o lungime de und de 400nm energia este dubl (4.97 1019 J) fa de lungimea de und de 800nm (2.48 1019 J). Aadar, cu ct lungimea de und este mai mic cu att energia este mai mare.
Ct de mult lumin este ntr-o zi nsorit i care este relaia ntre RFA i rata de fluen? n lumin direct, RFA este n jur de 2000 mol m2 s1, cu valori mai ridicate la altitudini mari. Valoarea corespondent n uniti de energie este de 400 W m2. Cnd lumina este difuz, iradiaia este de numai 0.25 din rata de fluen.

78

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Spectrul de absorbie i spectrul de aciune Un spectru de absorbie pentru un anumit pigment descrie lungimea de und la care acesta poate absorbi radiaia luminoas i poate intra n stare de excitaie. Un spectru de aciune descrie eficiena unei anumite molecule de a absorbi o anumit lungime de und i de a fi capabil de fotosintez. Spectrul de aciune urmeaz n deaproape spectrul de absorbie pentru c un pigment trebuie s fie capabil s absoarb lumina pentru a intra n starea de excitaie i de a transmite energia mai departe. Urmtoarea diagram descrie spectrul de aciune al unei soluii pure de clorofil.

Figura 3.1 Spectrul de aciune al unei alge verzi. Observ dou maxime n jurul valorilor de 450nm, corespunztoare radiaiei albastre i la 680nm, corespunztoare radiaiei roii.

3.1 Cloroplastul
Procesele fotosintezei au loc la plantele superioare ntr-un organit specializat: cloroplastul. Planconvex sau lenticular, cloroplastul este delimitat de citoplasm printr-un nveli format din 2 membrane. La interior, un sistem de structuri membranare duble, sistemul tilacoidal, strbate stroma cloroplastului. La plantele superioare, tilacoizii se pot grupa ca monedele ntr-un fiic, ntr-o formaiune numit grana sau pot rmne neasociai, fcnd legtura ntre grane. Membrana tilacoidal este format, ca toate membranele biologice, din proteine i fosfolipide. Procentul de proteine este relativ mare (~50%) iar natura acestora divers (50 de polipeptide diferite). Dintre lipide, predomin galactolipidele. Membrana intern delimiteaz un fluid numit strom care conine enzime implicate n etapa independent de lumin a fotosintezei. Tilacoidele au n interior un spaiu cu fluid. Membranele tilacoidale conin clorofil i ali pigmeni legai de complexele proteice membranare precum i lanul transportor de electroni. Reaciile etapei dependente de lumin se desfoar n tilacoizi.

Proiectul pentru nvmntul Rural

79

Fotosinteza

Cloroplastele sunt organite dinamice. Deplasarea cloroplastelor pentru a maximiza absorbia a fost observat cu mult timp n urm cu ajutorul microscopului. Membrana cloroplastului se poate roti n jurul organitului. Uneori se formeaz protuberane lungi i subiri de la corpul plastidului spre citosol, care pot s se ating i s fuzioneze cu protuberanele altor cloroplaste. Aceste formaiuni tubulare se numesc stromule. Rolul stromulelor const n: - micarea cloroplastelor, - mrirea suprafeei membranei plastidiale - exportul i importul moleculelor din i nspre citoplasm, - importul de materie de la distane mari fa de cloroplast. - coordonarea intracelular, pentru c sunt localizate aproape de alte organite cum ar fi mitocondriile, nucleii, etc. - conectarea plastidelor unele cu altele.

Comparaie cloroplast mitocondrie

Cloroplastul se aseamn n multe privine cu mitocondria: - ambele sunt nconjurate de o membran dubl - ambele au ADN propriu - sunt implicate n metabolismul energetic - au invaginri ale membranei interne care mresc suprafaa de reacie.

Celulele procariote fotosintetizatoare nu au cloroplaste. Membranele tilacoidale se gsesc la periferia celulei bacteriene ca invaginri ale membranei plasmatice.

Figura 3.2. Localizarea i structura cloroplastelor

80

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

TA 1. Zona spectrului electromagnetic utilizat pentru fotosintez este a) infrarou; b) ultraviolet; c) raze X; d) vizibil; e) nici una dintre cele menionate. TA 2. Cnd vedem o floare de culoare roie _____. a) toate culorile din spectrul vizibil sunt absorbite; b) toate culorile sunt reflectate; c) radiaia verde este reflectat iar celelalte sunt absorbite d) radiaia roie este reflectat iar celelate sunt absorbite e) radiaia roie este absorbit iar celelate sunt reflectate TA 3. Cloroplastul conine toate structurile cu excepia ___. a) granei; b) stromei; c) ADNului; d) membranelor; e) reticulului endoplasmic

3.2 Pigmenii asimilatori


Distribuia pigmenilor asimilatori n organismele vegetale este foarte variat, cantitatea i natura lor chimic fiind determinat de factorii ecologici i de specie. Tipurile de pigmeni Pigmenii sunt structuri specializate, capabile s recepteze radiaia solar. Exist trei grupuri distincte: (1) pigmenii clorofilieni, (2) pigmenii carotenoizi, (3) pigmenii ficobilini. O particularitate general legat de distribuia pigmenilor este prezena universal a clorofilei a n toate organismele fotosintetizante, cu excepia fotobacteriilor la care se gsete un pigment cu structur asemntoare, numit bacterioclorofil. De asemenea, pigmenii carotenoizi se gsesc alturi de clorofil n toate organismele. Cei doi pigmeni primari implicai n fotosintez sunt clorofila a i clorofila b. Aceste dou molecule absorb eficient radiaia solar din domeniul rou i albastru i reflect radiaia verde. Ali pigmeni numii accesori absorb radiaii cu alte lungimi de und ale spectrului vizibil.

Proiectul pentru nvmntul Rural

81

Fotosinteza

Aceti pigmeni funcioneaz ca nite antene care recepteaz i care canalizeaz energia ctre centrii de reacie. Clorofila a se gsete n toate plantele verzi care prin fotosintez elimin O2. La plantele superioare, alge verzi i la flagelate, clorofila a este nsoit de clorofila b. La alge (rodofite, feofite) i diatomee clorofila b lipsete, n locul acesteia gsindu-se o alt molecul de clorofil: clorofila c (diatomee i feofite), clorofila d (unele rodofite), sau clorofila e (xantofite). Clorofilele sunt pigmeni verzi care conin un inel tetrapirolic care are 4 atomi de N i care leag central un atom de Mg. De asemenea, exist 3 grupri esterificate: una cu metanolul, una cu fitolul (alcool cu 20 atomi de carbon) i una cu o grupare lactonic ce formeaz al 5-lea inel. Aceasta este o structur stabil circular n jurul creia electronii migreaz liberi. Deoarece electronii se mic liberi, molecula are potenialul de a ctiga sau de a pierde cu uurin electroni i astfel de a asigura electroni energizai altor molecule. Prin acest proces clorofilele capteaz energia solar. Clorofila sufer un proces continuu de biosintez i de biodegradare. Clorofila se rennoiete permanent la 2-3 zile n proporie de 40%.

Figura 3.3 Structura moleculei de clorofil

82

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Pigmenii carotenoizi (C40H56) sunt un grup de pigmeni de culoare galben, portocalie sau roie care dau culoarea, de exemplu, rdcinilor de morcov, fructelor de tomate i care sunt prezeni alturi de clorofile n toate celulele esuturilor verzi. Exist urmtoarele forme de caroteni: -carotenii prezeni la plantele superioare i la alge; -carotenii, cei mai rspndii pigmeni ai acestui grup, prezeni la majoritatea plantelor; -carotenii prezeni la bacterii. n cazul n care radicalii liberi ai lanului de carbon sunt reprezentai de grupri hidroxilice (-OH), se formeaz carotenoli sau xantofile (C40H56O2). Cele mai importante xantofile sunt: luteolul, prezent n toate celulele cu clorofil i violaxantina. Cele trei forme de caroteni , i sunt stereoizomeri (diferii prin orientarea n spaiu a moleculelor). Pot absorbi radiaiile luminoase din zona albastr i verde a spectrului (400-500nm), reflect radiaia galben, oranj i roie i pot transfera energia, pigmenilor clorofilieni.

Figura 3.4 Structura chimic a moleculei de caroteni

Pentru c trebuie s transfere energia absorbit moleculei de clorofil se numesc pigmeni accesori. Pigmenii carotenoizi absorb radiaii albastre-verzi cu lungimi de und cuprinse ntre 420 i 480nm. Servesc ca pigmeni accesori i au rol fotoprotector. n condiiile unei intensiti luminoase ridicate, cloroplastele recepteaz o cantitate de energie mai mare dect cea necesar n faza independent de lumin. Acest fapt conduce la transferul energiei excedentare la moleculele de O2. Se formeaz oxigen activat, concomitent cu anumii radicali liberi, care distrug aparatul fotosintetizator. Carotenii au ns rolul de a prelua o parte a energiei excedentare i n acest mod de a proteja moleculele de clorofil de aciunea distructiv a excesului de lumin Pigmenii ficobilini sunt ficocianina de culoare albastr prezent la algele albastre-verzi i n cantitate mic la algele roii, i ficoeritrina de culoare roie prezent la algele roii. Aceti pigmeni au o structur asemntoare pigmenilor clorofilieni, respectiv sunt formai din patru nuclee pirolice dar nu au magneziu i fitol. Sunt pigmeni solubili n ap, se gsesc n citoplasm sau n stroma cloroplastului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

83

Fotosinteza

TA 4. Clorofila a absoarbe energie n domeniul. a) galben verde; b) rou portocaliu; c) albastru violet; d) a i b; e) b i c. TA 5. Pigmentul esenial pentru desfurarea fotosintezei este. a) clorofila a; b) clorofila b; c) carotenul; d) xantofila; Proprietile pigmenilor clorofilieni Pigmenii clorofilieni sunt insolubili n ap i sunt solubili n solveni organici (alcool sau aceton). Dicroismul este proprietatea soluiei brute de pigmeni de a avea culoarea verde n lumin direct (privit prin transparen) i culoarea roie-brun n lumina reflectat (privit lateral fa de sursa de lumin). Spectrul de absorbie este capacitatea pigmenilor de a absorbi radiaii cu o anumit lungime de und. Este caracteristic fiecrui tip de pigmeni, de exemplu clorofila a n soluie alcoolic, are o band de absorbie n regiunea roie, dou benzi mai slabe n regiunea galben-portocalie i o band n regiunea albastru-violet. Clorofila b spre deosebire de clorofila a are dou benzi n regiunea roie, cteva benzi n regiunea galben-portocaliu-verde i o band lat n regiunea albastru-violet. Fluorescena este proprietatea pigmenilor de a capta radiaia luminoas i de a emite o alt radiaie cu lungime de und mai mare dup ce au reinut o parte a energiei coninute de radiaia iniial. Dipolaritatea moleculelor de pigmeni se manifest prin orientarea particular, datorit gruprii fitolice hidrofobe i a nucleului tetrapirolic hidrofil. Fotooxidarea const n oxidarea pigmenilor sub influena luminii n exces. Excitarea moleculei de clorofil se produce ca urmare a absorbiei fotonilor radiaiei luminoase. Fotonii Excitarea moleculei de antreneaz electronii de pe un orbital inferior pe clorofil unul superior. Deplasarea electronilor de pe un orbital pe altul, sub influena luminii determin starea de excitaie a moleculei de clorofil. Aceast stare este foarte instabil, motiv pentru care electronul deplasat are tendina s revin pe orbitalul iniial. n urma revenirii electronului pe orbitalul iniial are loc emisia unei alte radiaii cu energie mai sczut i cu lungime de und mai mare, ce poart denumirea de fluorescen. 84

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

O parte a energiei radiaiei iniiale este consumat de ctre electronul care sare de pe un orbital pe altul i ca atare energia radiaiei emise este mai mic. n cazul n care aceast radiaie nu este preluat de alt molecul de pigment, ea se pierde i nu este utilizat n procesul de fotosintez. Fluorescena mare indic un nivel sczut al fotosintezei. n cazul n care radiaia emis de o molecul de pigment corespunde spectrului de absorbie a altei molecule de pigment, ea este preluat excitnd cea de-a doua molecul. n acest mod are loc un transfer de energie de la o molecul la alta. Molecula de clorofil excitat are trei alternative de a reveni la starea iniial: (1) cedarea radiaiei i a cldurii sub form de fluorescen, (2) transferul de energie prin rezonan, (3) transferul de electroni ctre o alt molecul acceptoare Toi pigmenii au posibilitatea de a recepta radiaia luminoas, dar iniierea reaciei fotochimice este realizat numai de molecula de clorofil a. Radiaiile captate de ceilali pigmeni sunt transmise de la unul la cellalt pn la o molecul de clorofil a, unde are loc iniierea unui proces de oxidoreducere.

Figura 3.5 Excitarea moleculei de clorofil

Proiectul pentru nvmntul Rural

85

Fotosinteza

Experiment Extragerea pigmenilor clorofilieni

Extragerea pigmenilor se poate face din frunze uscate sau proaspete prin dou metode: la rece sau la cald. Extragerea la rece. Frunzele se mrunesc i se pun ntr-un mojar. Peste ele se adaug cantiti mici de aceton, i se mojareaz. Apoi extractul se filtreaz prin hrtie de filtru. Extragerea la cald: Materialul vegetal mrunit se pune ntr-un pahar Berzelius i se adaug deasupra alcool etilic. Paharul se acoper cu o sticl de ceas i se pune la fiert. Vei observa decolorarea frunzelor i colorarea treptat a alcoolului n verde. Fotooxidarea clorofilei: Se iau dou eprubete i se pun cte 2-3 ml de extract alcoolic de pigmeni n fiecare. Una dintre eprubete se aeaz la ntuneric, iar cealalt se ine la lumin. Dup cteva zile se constat c extractul din eprubet inut la lumin se brunific, iar cel din eprubeta de la ntuneric rmne verde. Brunificarea extractului inut la lumin se datoreaz oxidrii clorofilei sub aciunea luminii. Separarea pigmenilor clorofilieni prin metoda cromatografic. Pentru separarea complet a celor patru pigmeni coninui n extractele obinute anterior se procedeaz astfel: pe o hrtie de filtru cu limea de 2-3 cm i lungimea de 20 cm se traseaz la 2 cm de o extremitate o dr de extract cu o pipet cu o vrful foarte subire. Dup uscare se traseaz o alt dr peste prima; se repet aceast operaie de 10 15 ori pentru a obine o dung intens colorat. ntr-un cilindru de sticl cu capac se pune un amestec de benzen 80ml, 15 ml aceton i 5 ml alcool metilic. Hrtia se suspend n cilindru cu extractul de clorofil plasat n partea inferioar. Se pune capacul cilindrului de sticl i se menine ansamblul 30 de minute pn la saturarea cu vapori a incintei. Apoi hrtia de filtru se introduce scurt cu extremitatea inferioar n solvent. Vei observa migrarea ascendent a extractului i separarea pigmenilor dup cum urmeaz: n partea superioar se vor gsi carotenii de culoare portocalie: sub ei vor fi xantofilele de culoare galben. Apoi urmeaz clorofila a de culoare verdealbstruie, iar primul pigment va fi clorofila b de culoare verde glbui. Evidenierea necesitii luminii pentru sinteza clorofilei. n dou vase cu nisip umed se pun la germinat semine. Vasele se pun sub o cutie i se menin la ntuneric 10 zile. Dup aceast perioad unul dintre vase se scoate la lumin i se constat c n aceast variant plantulele se nverzesc n timp ce n varianta meninut la ntuneric, plantulele rmn de culoare galben.

86

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Organizarea funcional a moleculelor de pigmeni Etapa dependent de lumin implic activitatea a dou fotosisteme numite fotosistemul I (PSI) i fotosistemul II (PSII). Aceste fotosisteme includ uniti numite complexe antenare compuse din molecule de clorofil i pigmeni accesori localizai n membrane tilacoidale. Fotosistemul I Antena fotoreceptoare a fotosistemului I este alctuit din aproximativ 100 de molecule de clorofil a i b aflate n proporie de 4:1, molecule de -caroten i 11 polipeptide. Antena fotoreceptoare a fotosistemului II este alctuit din aproximativ 250 de molecule de clorofil a i b i numeroase molecule de xantofil legate de cte o molecul proteic. Fiecare complex antenar este capabil s recepteze lumina i s transfere energia unui complex de molecule de clorofil i de proteine numit centru de reacie. Centrii de reacie care sunt alctuii din molecule de clorofil a cu un maxim de absorbie al radiaiilor cu lungime de und de 700nm pentru fotosistemul I i de 680nm pentru fotosistemul II Fotosistemul I i ATP-sintetaza sunt localizate pe faa exterioar a granelor i n lamelele de legtur dintre grane. Fotosistemul II. Fotosistemul II se gsete n exclusivitate la nivelul membranei interioare a lamelelor granei, n zonele unde acestea sunt strns legate formnd membrane compacte. Separarea spaial a fotosistemelor regleaz i echilibreaz alimentarea cu lumin astfel nct fiecare sistem primete aceeai cantitate de cuante n timpul transportului aciclic de electroni (PSIIcitocrom b6f-PSI).

TA 6. Un fotosistem este___. a) un grup de proteine care transfer protoni; b) un grup de pigmeni fotosintetici situai n membranele tilacoidale; c) o serie de proteine acceptoare de electroni situate n membrane tilacoidal; d) o structur prezent numai la procariote e) un grup de molecule de clorofil a situate n stroma cloroplastului TA 7. Radiaia verde este absorbit de ctre care pigment accesor? a) clorofila a; b) clorofila b; c) ficocianina; d) beta caroten

Proiectul pentru nvmntul Rural

87

Fotosinteza

Receptarea radiaiei solare n cazul algelor unicelulare i a celor filamentoase simple, procesul de fotosintez nu se desfoar n structuri specializate, respectiv toate celulele sunt capabile de fotosintez. ncepnd cu algele cu tal masiv (Laminaria), apare o difereniere a unor esuturi specializate, respectiv un strat de 6-8 iruri de celule, implicate n fotosintez. Plantele superioare au ca structur specializat frunza, pentru receptarea radiaiei luminoase i pentru fixarea CO2. n afar de frunz, la procesul de fotosintez particip i peiolul, stipelele, teaca, tulpina, sepalele i receptaculul. Frunzele au limbul cu suprafa lit necesar tocmai pentru a recepta o cantitate adecvat de lumin. Poziia lor este de asemenea, o adaptare la receptarea luminii. i structura frunzei prezint adaptri specifice, ca de exemplu numrul mare de cloroplaste situate n esutul palisadic localizat pe faa superioar a frunzelor. Desfurarea fotosintezei. CO2 ptrunde prin ostiola stomatelor n camera substomatic, de unde difuzeaz prin spaiile intercelulare pn la nivelul pereilor celulari hidratai. La acest nivel CO2 se dizolv, strbate membrana celular prin difuziune simpl i ajunge la nivelul cloroplastelor unde este fixat. n urma procesului de fotosintez, O2 format face calea invers, fiind eliberat n atmosfer. Substanele organice rezultate sunt transportate de la celul la celul pn la nivelul vaselor liberiene, de unde sunt rspndite n ntreg organismul vegetal. CO2

NADPH h pigment 2 eH+ NADP+ ATP ADP + Pi pigment*

H+ molecule organice H2O 2 e +2H++1/2O2

absorbia reacia transportul reacia luminii fotochimic de electroni biochimic


Figura 3.6 Etapele procesului de fotosintez

88

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Componentele sistemului fotosintetic sunt: Dioxidul de carbon din aer ajunge la cloroplastele din celulele mezofilului frunzei difuznd prin stomate n interiorul frunzei. Utilizarea combustibililor fosili, despdurirea i alte activiti umane cresc continuu concentraia de CO2 n aer. Acesta poate intensifica fotosinteza. Fa de aceast tendin plantele reacioneaz prin reducerea numrului de stomate. Apa mai puin de 1% din apa absorbit de ctre plante este folosit n fotosintez, cea mai mare parte fiind pierdut prin transpiraie sau incorporat n esuturi. Ce se ntmpl dac apa este insuficient i ce urmri are aceast reacie a plantei asupra aprovizionrii cu CO2? Stomatele se nchid i se reduce cantitatea de CO2 din interiorul plantei. Lumina aproximativ 40% din energia solar radiant care atinge globul terestru este sub forma radiaiei vizibile. Frunzele absorb aproximativ 80% din lumina vizibil care ajunge la suprafaa lor. Intensitatea luminii variaz n funcie de anotimp, perioad a zilei, altitudine, latitudine i compoziie a atmosferei. Produi fotosintezei sunt glucoza, oxigenul i apa.

TA 8. n procesul de fotosintez se consum ___ a) ap b) glucide c) oxigen d) clorofil e) dioxid de carbon TA 9. Dioxidul de carbon ptrunde n frunz prin____. a) cloroplaste b) stomate c) cuticul d) celulele mezofilului e) nervurile frunzei

Proiectul pentru nvmntul Rural

89

Fotosinteza

3.3 Faza 1. absorbia luminii de ctre pigmeni 2. reacia fotochimic n cadrul creia pigmenii sunt excitai de dependent de radiaia luminoas lumin a 3. transportul electronilor cu formarea agentului reductor fotosintezei
NADPH i a moleculelor energetice de ATP. Reaciile dependente de lumin pot fi sumarizate astfel:
12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + lumin i clorofil = 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP

Aceast etap presupune desfurarea a 3 procese

Reaciile fotochimice sunt iniiate de fotoni i susinute de energia acestora. Nu depind de temperatur i pot avea loc chiar la 0 grade K. Numai radiaiile absorbite sunt active fotosintetic. Diferena de potenial electric din centrele de reacie aprut ca urmare a reaciilor fotochimice genereaz un proces chimic: transportul electronilor. Transportul de electroni este localizat n membrana tilacoidal i se bazeaz pe transferul electronilor de la un component la altul. Apa este punctul de plecare n transportul aciclic al electronilor. Mai nti apa este descompus printr-un proces de fotoliz n care se formeaz protoni , oxigen i sunt cedai electroni conform reaciei:

2H2O 2H2O2

4Mn

H2O2 +2H+ + 4e2H2O + O2

peroxidaze

Reacia are loc n fotosistemul II. Fotosistemul II este singurul complex cunoscut care poate oxida apa, cu eliberarea oxigenului n atmosfera. El utilizeaz energia luminoas n 2 reacii chimice: fotoliza apei i reducerea plastochinonei. Din fotoliza a dou molecule de ap rezult 4 electroni care sunt preluai de molecula de clorofil a a centrului de reacie din fotosistemul II. n continuare, molecula excitat de ctre radiaia luminoas cedeaz electronii plastochinonei. Electronii trec apoi prin intermediul citocromilor b i f i ajung la plastocianin. Aceasta va ceda electronii moleculei de clorofil a din centrul de reacie al fotosistemului I. Moleculele de clorofil sunt excitate din nou de cuantele de lumin i cedeaz electronii ferredoxinei. Ferredoxina se oxideaz i cedeaz electronii NADPului care n prezena protonilor formeaz NADPH + H+.

90

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Figura 3.7 Lanul transportor de electroni din membrana tilacoidal a cloroplastului

Electronii rezultai din fotoliza apei sunt preluai n lanul transportor, protonii se acumuleaz n lumenul tilacoidal, iar oxigenul se degaj. Fotoliza apei genereaz permanent protoni, care se acumuleaz n lumenul tilacoidal. De asemenea, plastochinona introduce n lumen n permanen protoni, astfel nct nivelul acestora ajunge s depeasc de 1000 de ori nivelul celor din stroma cloroplastului. Diferena de concentraie a protonilor ntre lumenul tilacoidal i faa extern a tilacoidelor determin o diferen de pH i de potenial electric. Acest gradient de protoni genereaz un flux de protoni orientat n sens invers prin intermediul ATP-sintetazei. Energia rezultat din transportul protonilor prin acest complex este utilizat de ATP-sintetaz pentru fosforilarea ADP-ului cu formarea ATP-ului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

91

Fotosinteza

Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile luminoase este transformat n energie biochimic care se acumuleaz n legturile macroergice ale moleculei de ATP. Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetaz constituie fosforilarea aciclic. n acest caz, fiecrui electron transportat prin lanul transportor de electroni i corespunde cte un proton, transportat prin complexul ATP-sintetaz cu formarea unui mol de NADPH+H+ i a unei molecule de ATP. ATP-sintetaza este format din dou componente: CF0 i CF1. CF0 este alctuit din cteva subuniti diferite, situate n grosimea membranei tilacoidale ce formeaz un canal de protoni. Componenta CF1 este format din subuniti notate cu ,,, i . Subunitile formeaz dimeri care pot capta moleculele de ADP i de fosfai pentru a sintetiza ATP. Trecerea protonilor prin componenta CF0 produce o modificare de conformaie a componentei CF1 ce determin eliberarea ATPului.

Figura 3.8 Structura ATPsintetazei

n afara acestui tip de fosforilare are loc i o fosforilare ciclic n cadrul creia o parte a protonilor transportai de ATP-sintetaz nu sunt utilizai n reducerea NADPH-ului, ci efectueaz un nou circuit prin membrana tilacoidal, fiind transportai la plastichinonele mobile. n final trec din nou prin ATP-sintetaz, genernd ATP fr a avea loc fotoliza apei. Fosforilarea ciclic servete la: - obinerea unor cantiti suplimentare de ATP, n special n condiii de exces de ageni reductori (NADPH). - asigurarea n condiii de anaerobioz a ATPul pentru absorbia ionilor i a soluiilor, conversia hexozelor n amidon, fixarea N2.

92

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Moleculele de ATP i de NADPH + H+ formate n faza de lumin a fotosintezei sunt utilizate n faza urmtoare a procesului de fotosintez, faza independent de lumin sau biochimic, n care se sintetizeaz produii organici. Excesul de ATP produs n fotosintez este utilizat n alte procese care au loc n cloroplaste, cum ar fi sinteza acizilor grai i a aminoacizilor, reducerea nitriilor, etc.

Figura 3.9 Localizarea n membrana tilacoidal a lanului transportor de electroni. A. PSII; B. Complex citocromic; C. PS I; D. Spaiu tilacoidal; E. ATPsintetaza

Produii rezultai n faza de lumin a fotosintezei (NADPH, ATP) se gsesc pe faa extern (stromatic) a membranei tilacoidale i sunt disponibili tuturor reaciilor pentru care exist substrat i enzime n compartimentul plastidial. TA 10. Funciile proteinelor implicate n lanul transportor de electroni sunt: a) producerea de ADP prin chemioosmoz; b) producerea de NADPH prin fosforilare la nivelul substratului; c) de a pompa protoni n spaiul tilacoidal pentru producerea ulterioar de ATP; d) prepararea apei pentru ncorporarea ei n molecula de glucoz. TA 11. ATP este cunoscut ca molecul energetic a celulei pentru c ____. a) ATPul este cel mai uor de utilizat n celul; b) ATPul transport energia dealungul lanului transportor de electroni; c) ATPul cedeaz energie NADPHului; d) ATP nmagazineaz mai mult energie dect necesit formarea lui; e) numai eucariotele folosesc aceast form de energie. TA 12. Fosforilarea ciclic i cea aciclic produc ATP. Putem aprecia c scopul ATPului n fotosintez este ____. a) de a asigura hidrogen carbohidrailor; b) de a asigura carbon carbohidrailor; c) de a asigura energie necesar sintezei carbohidrailor; d) de a transfera oxigen de la al treilea grup fosfatic moleculei de carbohidrai

Proiectul pentru nvmntul Rural

93

Fotosinteza

3. 4 Faza independent de lumin a fotosintezei

n funcie de cantitatea sintetizat, glucidele reprezint produsul cel mai important al procesului de fotosintez. Ecuaia general a fotosintezei poate fi redat ca atare: CO2 + 2H2O [CH2O] + H2O + O2

Aceast formul sumar ascunde un mecanism complicat cu care este posibil fotoconversia CO2 n glucide cu ajutorul ATP i NADPH. CO2 + 3 ATP + 2NADPH + 2H+ [CH2O] + H2O + 3ADP + 3P + 2NADP

Cadru general 3 Descoperirea ciclului Calvin Mecanismul a fost detaliat explicat n anii 50 de echipa de cercettori condus de profesorul Calvin. Au utilizat suspensii celulare de Chlorella pe care le-au marcat cu carbon radioactiv (14CO2). Dup anumite perioade de expunere au fost separai prin cromatografie, produii formai. Msurarea radioactivitii metaboliilor a permis stabilirea cii prin care carbonul marcat a intrat n structura moleculelor organice. Primul produs detectat n care a fost inclus CO2 marcat a fost acidul 3 fosfogliceric (APG), cu carbonul inclus n gruparea carboxilic. Dup o secund de la incorporare, mai mult de 70% din radioactivitate este detectabil n acest produs. Mai trziu, carbonul radioactiv este decelabil n ali metabolii. Dup 30 de secunde, carbonul radioactiv a fost depistat n mai mult de 20 de substane, printre care cteva glucide (trioze[C3], tetroze[C4], pentoze[C5], hexoze [C6] i heptoze[C7] fosforilate. Dup aproximativ 10 minute apar produii secundari cum sunt zaharoza sau aminoacizii. Pe baza acestor observaii s-a stabilit ciclul pentozofosfailor sau ciclul Calvin. Reaciile cheie ale acestui ciclu constau n reducerea gruprii carboxilice la grupri aldehidice la substane cu trei atomi de carbon, cu consum de ATP i NADPH.

Reaciile ciclului Calvin Ciclul are loc n stroma cloroplastelor i poate fi divizat n trei faze: - de fixare (carboxilare) - de reducere; - de regenerare. Faza de fixare: acceptorul CO2 este ribulozobisfosfatul (RuBP). Produsul este o molecul cu ase atomi de carbon foarte instabil, care se cliveaz formnd dou molecule cu trei atomi de carbon, acidul fosfogliceric. Enzima care catalizeaz aceast reacie este Rubisco.

94

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Aceste molecule cu trei atomi de carbon servesc ca punct de plecare pentru sinteza glucidelor, acizilor grai i a aminoacizilor. De asemenea, o parte a triozelor fosforilate trec n citoplasma celulelor unde vor fi utilizate n alte sinteze. Unii dintre metaboliii nou formai se acumuleaz n cloroplast, n special sub form de amidon. Dou reacii unice, specifice fotosintezei au loc n aceast faz: fosforilarea ribulozo 5-fosfatului la ribulozo 1,5-bisfosfat i carboxilarea acestuia din urm cu formarea a dou molecule de acid fosfogliceric sub aciunea Rubisco. ntr-un tur complet al ciclului trei molecule de RuBP se combin cu trei molecule de CO2 pentru a forma ase molecule de APG. Cinci dintre aceste molecule sufer o serie de condensri i transferri intramoleculare, care conduc n final la regenerarea celor trei molecule de RuDP, iar ca i ctig net rezult o molecul de APG. Pentru c primul produs al ciclului Calvin este un compus cu trei atomi de carbon, ciclul se mai numete i ciclul C3. Faza de reducere: const n reducerea acidului fosfogliceric la aldehida fosfogliceric (PGA). Faza reductiv are loc cu consum energetic mare, necesitnd att ATP ct i NADPH. Faza de regenerare: cinci din ase molecule de triozofosfai sunt necesare pentru regenerarea acceptorului, ribulozo-bisfosfatul. Cinci molecule de triozo-fosfai regenereaz trei molecule de ribulozofosfat. Conversia ribulozo-fosfatului la ribulozo-bisfosfat are loc cu consum energetic (1 ATP). O singur molecul de triozo-fosfai e utilizat pentru sinteza glucidelor, acizilor grai i a aminoacizilor. Ciclul Calvin este autocatalitic; fiecare metabolit din ciclu e att substrat ct i produs. Similaritile reaciilor din ciclul Calvin cu cele ale ciclului respiraiei aduc dovezi n sprijinul teoriei endosimbiotice: cloroplastele i mitocondriile au fost bacterii libere care au nceput o existen simbiotic i au devenit total dependente de celula gazd.

Proiectul pentru nvmntul Rural

95

Fotosinteza

Figura 3.10 Ciclul Calvin din etapa independent de lumin a fotosintezei

TA 13. Molecula organic produs direct prin fotosintez este: a) un lipid b) un glucid c) un aminoacid d) ADN TA 14. Reaciile independente de lumin necesit toi aceti compui cu excepia: ___. a) ATPului b) NADPHului c) dioxidului de carbon d) RUBP e) oxigenului TA 15. Carbonul incorporat n carbohidrat provine din___. a) ATP b) NADPH c) dioxidul de carbon d) glucoz e) molecule organice

96

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Sinteza amidonului i a zaharozei Principalii produi finali al ciclului Calvin sunt amidonul i zaharoza. Amidonul se sintetizeaz n cloroplaste noaptea i ramne depozitat acolo n timpul zilei. Zaharoza este sintetizat n citosol de unde e transportat n floem pentru a fi folosit sau depozitat. Triozofosfaii (precursori ai sintezei amidonului i zaharozei) sunt transportai din cloroplaste n citosol cu ajutorul unei proteine transportoare. Exist o relaie invers ntre sinteza zaharozei i a amidonului. Inhibarea sintezei zaharozei determin stimularea sintezei amidonului dar nu i invers. Folosirea manozei pentru imobilizarea fosfailor anorganici citosolici a avut ca efect creterea considerabil a sintezei amidonului. n stroma cloroplastului triozofosfaii sunt convertii n glucozo-1fosfat. Prin reacia cu ATP, ADP-glucoza format e precursorul imediat al amidonului. Sinteza zaharozei: triozofosfaii din citosol pot suferi dou reacii: formarea fructozo-6-fosfatului i a glucozo-1-fosfatului. Aceste dou hexoze reprezint precursorii direci ai zaharozei. Triozofosfaii i acidul fosfogliceric generai n ciclul Calvin sunt de asemenea precursorii acizilor grai i ai aminoacizilor. Enzima Rubisco. Ribulozobisfosfat carboxilaza/oxigenaza este cea mai abundent protein de pe Pmnt. Ea capteaz CO2 n prima reacie a etapei independente de lumin a fotosintezei. Numele ofer mai multe informaii despre substraturile i activitile enzimei. Rubisco poate carboxila ribulozo 1,5-bisfosfatul n fotosintez sau poate oxigena acelai substrat cu formarea fosfoglicolatului. Fosfoglicolatul este substratul unui alt ciclu de reacii, ciclul C2 sau fotorespiraia. Structur i proprieti. Rubisco este o enzim foarte mare cu masa relativ de 560000 Da. n cianobacterii i eucariote, enzima este format din 8 subuniti mari i 8 subuniti mici codificate de gene din cloroplast, respectiv din nucleu. Activitatea oxigenazic a enzimei poate fi considerat un accident evolutiv. Nivelul prezent al O2 atmosferic i competiia pentru activitatea carboxilazic sau oxigenazic a Rubisco reduce fixarea carbonului cu aproximativ 30%. Singura cale prin care plantele pot susine o rat rezonabil a fixrii carbonului este deinerea unei cantiti mari de enzim. O mbuntire evolutiv ar fi creterea specificitii pentru CO2 comparativ cu O2.

Proiectul pentru nvmntul Rural

97

Fotosinteza

TA 16. Care dintre urmtoarele afirmaii privind ciclul Calvin nu este adevrat? a), Rubisco este o enzim necesar pentru fixarea CO2 b). NADPH este sursa de electroni pentru biosinteza glucozei c). ATP este sursa de energie pentru biosinteza glucozei d). reaciile au loc n membranele cloroplastului e) oxigenul nu este necesar TA 17. Zaharoza este forma de transport a glucidelor n plante. Sinteza ei: a). are loc n citoplasm b). are loc n cloroplast c). este n relaie de proporionalitate cu cea a amidonului d). este n relaie de proporionalitate invers cu cea a amidonului e). se bazeaz pe triozofosfaii importai din cloroplast.

3.5 Ciclul C2
Ciclul C2 apare ca urmare a activitii oxigenazice a enzimei Rubisco. Prin reaciile lui se metabolizeaz fosfoglicolatul. Ciclul C2 se mai numete i fotorespiraie pentru c are loc la lumin i implic preluarea O2 i eliberarea CO2. Pentru c ciclul se desfoar cu consum de energie se prefer denumirea de ciclu fotorespirator oxidativ al carbonului. Reaciile ciclului C2 au loc n cloroplaste, peroxizomi i mitocondrii i implic trei tipuri de reacii: oxidare, decarboxilare, aminare/dezaminare. Oxigenul este folosit n peroxizomi, CO2 este eliberat din mitocondrii iar azotul sub form de amoniac trece din mitocondrii n cloroplaste. Reaciile ciclului C2 sunt: -oxigenarea ribulozo-1,5-bisfosfatului const n ncorporarea unui atom din molecula de oxigen ntr-unul din produii de reacie: - 2fosfoglicolatul. -hidroliza 2-fosfoglicolatului cu obinerea glicolatului, reacie catalizat de o fosfataz. - glicolatul prsete cloroplastul i ptrunde n peroxizom unde este oxidat cu formarea glioxilatului i a apei oxigenate, cu ajutorul unei oxidaze. - glioxilatul sufer o transaminare, donatorul gruprii amino fiind probabil glutamatul cu formarea unui aminoacid - glicina, iar apa oxigenat este descompus de ctre o catalaz. - glicina prsete peroxizomul i ptrunde n mitocondrie, unde din dou molecule se formeaz o molecul de serin i CO2.

98

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

- serina prsete mitocondria i intr n peroxizom unde prin transaminare se transform n hidroxipiruvat i mai departe prin reducere n glicerat. - gliceratul ptrunde n cloroplast unde este fosforilat i se formeaz 3-fosfogliceratul. Pe ansamblu, dou molecule de fosfoglicolat (patru atomi de carbon), pierdui de ciclul Calvin, sunt convertii ntr-o molecul de 3fosfoglicerat (trei atomi de carbon) i una de CO2. Cu alte cuvinte, 75% din carbonul pierdut prin reacia de oxigenare a ribulozo-1,5bisfosfatului este recuperat din ciclul C2 i se ntoarce n ciclul Calvin. Cadrul general 4 Costul energetic al fotorespiraiei Rubisco poate utiliza O2 ca substrat n loc de CO2 O2 i CO2 se leag n acelai situs al PuBP dac O2 i CO2 sunt prezeni n concentraii egale, CO2 este fixat de 80x mai rapid. Raportul CO2/O2 n ap la echilibru cu aerul este la 25C=1/24 [CO2] n aer=0.035% [O2] n aer=21% ca atare la 3 CO2 incorporai se fixeaz 1 O2. Valoarea energetic a consumului este: ATP = 29kJ; i NADPH = 217kJ. n carboxilare se folosete: 3 ATP i 2 NADPH=(3*29)+(2*217)=521 kJ pentru fixarea fiecrei molecule de CO2 n oxigenare se folosesc 2 ATP i 2.5 NAD(P)H=600 kJ pentru fiecare O2 Considernd c are loc o oxigenare la fiecare trei carboxilri 600 kJ + (3*521 kJ)=2163 kJ dar numai 2.5 CO2 este fixat 2163 / 2.5 = 865 kJ pentru fiecare CO2 {comparat cu 521 kJ dac nu exist oxigenare} Prin descompunerea glucidelor n respiraie pentru fiecare C se elibereaz 467kJ Fr reacia de oxigenare eficiena este = 467 / 521= 90% Cu reacia de oxigenare eficiena este = 467 / 865 = 54%.

TA 18. Care dintre afirmaiile urmtoare sunt adevrate n ceea ce privete fotorespiraia: a. se produce la intensiti luminoase mari b. produce decolorarea clorofilei c. produce oxigen d. induce o intensificare a creterii e. variantele a i b sunt adevrate

Proiectul pentru nvmntul Rural

99

Fotosinteza

Ciclul Calvin se poate desfura independent dar ciclul C2 depinde de ciclul Calvin datorit aportului de RuBP. Raportul ntre cele dou cicluri depinde de trei factori: proprietile cinetice ale Rubisco, concentraia de O2 i CO2 i de temperatur. Pe msura creterii temperaturii, concentraia CO2 ntr-o soluie n echilibru cu aerul descrete mai accentuat dect concentraia O2. Ca atare, raportul CO2 /O2 scade pe msur ce crete temperatura, determinnd o rat mai mare a ciclului C2 fa de ciclul Calvin. Efectul este amplificat de proprietile cinetice ale Rubisco, care la temperaturi ridicate reacioneaz mai uor cu O2. Importana biologic a ciclului C2. Dei considerat iniial un ru necesar, azi se confirm c fotorespiraia nu e doar un proces n care se irosete energie. Ciclul C2 poate avea un rol n prevenirea fotodeteriorrii cloroplastelor n condiii de lumin puternic i la un nivel sczut al CO2 intracelular (nchiderea stomatelor n timpul zilei), datorit utilizrii ATPului i a NADPHului n exces. Rubisco din bacteriile fotosintetizante obligat anaerobe are funcie oxigenazic. Aceast activitate nu poate fi fiziologic pentru c expunerea la oxigen ucide bacteria. Pe scar evolutiv, datorit concentraiei mari a O2 din atmosfer, Rubisco a adoptat i o activitate oxigenazic. Urmnd condiiile oxidative, dei Rubisco a dezvoltat o afinitate mai mare pentru CO2, activitatea oxigenazic nu a putut fi eliminat. Oricare ar fi utilitatea ei, fotorespiraia reduce fixarea net a carbonului n plante. Cercetrile n vederea creterii produciei globale, au n vedere creterea eficienei activitii de carboxilare a Rubisco, minimalizarea pierderilor de carbon i a consumului de O2. Descoperirea n alga verde Clamydomonas reinhardtii a unei mutante Rubisco, cu specificitate crescut pentru CO2 a oferit posibilitatea introducerii genei n plante de cultur. Mutanii obinui ns, n afar de o fotorespiraie redus au i o fotosintez sczut.

100

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

3.6. Sisteme de concentrare a dioxidului de carbon

Unele plante, alge i cianobacterii au rezolvat problema fotorespiraiei prin mrirea concentraiei CO2 la situsul activ al enzimei Rubisco. Exist trei tipuri de mecanisme de concentrare a dioxidului de carbon specifice plantelor acvatice, plantelor de tip C4 i de tip CAM. Plante acvatice Fotosinteza n plantele acvatice are dou particulariti: difuzia CO2 are loc mult mai greu n ap dect n aer iar la pH 7-8, CO2 este, cea mai mare parte, sub form de carbonat acid (HCO3-). Pompele membranare i anhidraza carbonic transport i transform carbonatul acid ntr-o form disponibil enzimei Rubisco, CO2. Un mecanism simplu de concentrare a CO2 are loc n cianobacterii: n membrana plasmatic exist pompe care transport HCO3- i CO2 (pompe Ci) din mediu n citosol mpotriva unui gradient de concentraie (transport activ). Concentraia citoplasmatic a carbonului anorganic poate depi de cteva mii de ori concentraia acestuia n mediul nconjurtor. n citoplasm, HCO3- difuzeaz pn la nivelul carboxizomilor unde este localizat att anhidraza carbonic ct i enzima Rubisco. Carboxizomii sunt nconjurai de o anvelop proteic, care funcioneaz ca o barier pentru CO2. Situaia este mai complicat n cazul eucariotelor acvatice. Cloroplastul concentreaz CO2 printr-un mecanism asemntor cianobacteriilor dar n citoplasm exist un mecanism suplimentar. Acidul carbonic este transportat activ n citoplasm ca atare sau sub form de CO2 datorit aciunii unei anhidraze carbonice cu localizare n peretele celular.

Plantele de tip C4 Plantele de tip C4 se caracterizeaz printr-o rat mare a fotosintez i a creterii. 11 din primele 12 cele mai productive plante superioare de pe planet fac parte din aceast categorie. Sunt plante care prefer climate cu temperatur crescut i fluxuri mari de energie radiant. Plante de tip C4 sunt: porumbul, trestia de zahr, sorgul, plante din familiile Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae i Portulacaceae. Au fost identificate pn n acest moment cteva mii de specii aparinnd la 17 familii cu fotosintez de tip C4, majoritatea lor trind n climatul tropical. Aproximativ 1% din speciile de plante au o fotosintez de tip C4. n ceea ce privete mecanismul de concentrare a CO2 plantele C4 au dou trsturi distincte: o anatomie de tip special a frunzei i o cale metabolic (ciclul C4) care mai nti fixeaz CO2 i l utilizeaz ulterior.

Proiectul pentru nvmntul Rural

101

Fotosinteza

Comparnd n seciune o frunz de tip C3 i o frunz de tip C4 se constat urmtoarele diferene de ordin structural: -existena la plantele de tip C3 a unei teci fasciculare cu celule mici, lipsite de cloroplaste n timp ce, la plantele de tip C4 parenchimul asimilator este organizat n dou straturi dispuse circular n jurul fasciculelor conductoare. Primul strat formeaz teaca perifascicular asimilatoare. Aceasta este format din celule mari cu cloroplaste voluminoase. Teaca fascicular este nconjurat de celule ale mezofilului cu o dispoziie helical (celule Krantz)

Figura 3.11 Comparaie ntre structura frunzei la plantele de tip C3 i C4

-existena la plantele de tip C4 a dou tipuri de cloroplaste: cele situate n mezofil au structuri granare i sunt lipsite de amidon, iar cele din teaca fascicular sunt agranare i conin amidon. Cele dou tipuri de cloroplaste sunt n legtur prin intermediul plasmodesmelor. Cloroplastele din celulele tecii perifasciculare fiind agranare sunt deficiente n fotosistemul II. n timpul fazei de lumin datorit acestui deficit se va elibera mai puin O2 n teaca perifascicular dect n mezofilul plantelor C3, i ca atare calea C2 va fi mult diminuat. Ciclul C4 (ciclul Hatch-Slack) Rezultatele obinute asupra cineticii ncorporrii 14C din 14CO2 n frunzele trestiei de zahr expuse la lumin au artat c dup 1-2s, 93% din radioactivitate se regsete n acizii malic i aspartic. APG apare n secundele imediat urmtoare ca un produs intermediar ntre acizii malic i aspartic, pe de o parte i hexoze pe de alt parte. Pe msura creterii timpului de expunere i fac apariia i ali compui marcai: hexoze fosforilate, zaharoz, -glucan.

102

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Etapele desfurrii cii C4 sunt: - fosforilarea acidului piruvic, catalizat de fosfopiruvatsintetaz. Aceast enzim, este activat numai n prezena luminii (dup 20 minute de ntuneric activitatea ei se njumtete). - carboxilarea fosfoenolpiruvatului (PEP), catalizat de PEPcarboxilaza cu formarea acidului oxaloacetic (AOA), n celulele mezofilului. Acest acid cetonic cu 4 atomi de C, format prin carboxilarea PEP, este greu de pus n eviden datorit instabilitii sale extrem de mari - AOA se transform imediat n acid malic prin reducere, n acid aspartic prin aminare, sau n srurile acestor acizii, respectiv n malai sau n aspartai n cloroplastele din celulele mezofilului. Formarea predominant a malatului sau a aspartatului este n funcie de specia respectiv. La trestia de zahr, porumb i sorg predomin sinteza malatului n timp ce la unele graminee (Chloris gayana) i la dicotiledonate (Amaranthus edulis, Atriplex spongiosa) predomin sinteza aspartatului. - translocarea malatului sau a aspartatului prin plasmodesme n cloroplastele din celulele tecii fasciculare - decarboxilarea acizilor cu patru atomi de C, n celulele tecii fasciculare i generarea CO2 care este apoi fixat n ciclul Calvin. - piruvatul este regenerat, se ntoarce n cloroplastele din celulele mezofilului i-i poate relua din nou ciclul pentru a fixa CO2. n esen, sistemul PEP fixeaz CO2 atmosferic numai pentru al ceda apoi mai departe reaciilor caracteristice ciclului Calvin. Deoarece primul produs al ciclului Hatch-Slack este o substan cu 4 atomi de C n molecul, plantele care realizeaz asimilarea fotosintetic pe aceast cale au fost numite plante de tip C4 sau de tip Hatch Slack, pentru a le deosebi de plantele de tip C3. Investigaiile enzimatice efectuate pe plante de tip C4 au evideniat faptul c Rubisco i celelalte enzime implicate n ciclul Calvin sunt localizate exclusiv n cloroplastele din teaca fascicular. Celulele din mezofil conin PEP-carboxilaza, localizat n citoplasm, care catalizeaz reacia dintre fosfoenolpiruvat i HCO3cu formare de oxaloacetat. Oxaloacetatul este redus la malat n cloroplast, cu consumul NADPH-ului produs n fotosintez. Molecula de PEP poate fi regenerat din piruvat n cloroplast, cu consum de ATP.

Proiectul pentru nvmntul Rural

103

Fotosinteza

Eficiena mai ridicat a speciilor de tip C4 de a fixa CO2 atmosferic n comparaie cu speciile de tip C3 este explicat prin afinitatea mai mare a PEP-carboxilazei fa de CO2 dect a RuBPcarboxilazei. Mai mult chiar, PEP-carboxilaza are o vitez de carboxilare de 15 ori mai mare dect RuBP-carboxilaza. Deci, calea C4 se caracterizeaz prin dou carboxilri spaial separate: prima care utilizeaz CO2 atmosferic, este catalizat de PEP-carboxilaz n mezofil, a doua, care utilizeaz CO2 rezultat din decarboxilarea malatului, este catalizat de RuBP-carboxilaz n celulele tecii fasciculare. Fixarea CO2 n celulele mezofilului nu conduce la sinteza substanelor organice ci constituie o modalitate de fixare temporar a CO2 ntr-o molecul organic care ulterior se va decarboxila elibernd CO2 care va intra n ciclul C3. Principalul scop al ciclului C4 nu este fixarea net a CO2 ci acumularea acestuia n celulele mezofilului.

Figura 3.12. Ciclul C4

Ecuaia general este: Celulele mezofilului: CO2 + piruvat + NADPH + H+ + 2ATP Celulele tecii fasciculare: malat + NADP+ piruvat + NADPH + H+ + CO2 Aadar n acest ciclu se consum 2 molecule de ATP/molecul de CO2 fixat, pe lng cele 3 molecule de ATP consumate n ciclul Calvin. malat + NADP + 2ADP + 2P

104

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Studii biochimice au artat faptul c fotorespiraia cuplat ciclului Calvin are loc i n plantele C4 dar cu o intensitate mult mai sczut. Enzimele peroxizomice se gsesc numai n teaca fascicular. CO2 format n fotorespiraie este refixat n mezofil i reintrodus n celulele tecii fasciculare. TA 19. Fotosinteza de tip C-4 se numete aa datorit faptului c _____. a) se produc molecule cu 3 atomi de carbon ca prim produs stabil al fotosintezei; b) se produce un produs cu patru atomi de carbon ca prim produs stabil al fotosintezei; c) se produc 4 molecule de ATP i 4 molecule de NADPH; d) exist 4 etape n acest modalitate de fixare a carbonului. Aspecte ecologice ale sindromului C4 n general plantele de tip C4 prezint adaptri specifice la o concentraie sczut de CO2, la un flux radiant ridicat i la temperaturi crescute. La plantele din habitatele aride, ciclul C4 este folosit ca un mecanism de reducere a pierderilor de ap prin transpiraie la nivelul stomatelor, proces inevitabil cuplat cu ptrunderea CO2 n frunz. n timp ce plantele de tip C3 transpir aproximativ 600g ap n timpul producerii unui g de substan uscat, plantele C4 pierd mai puin de jumtate din aceast cantitate de ap. Este posibil astfel, ca n cazuri extreme, ciclul C4 s serveasc exclusiv la reducerea pierderilor de ap. Ciclul este orientat n principal, nu spre intensificarea creterii plantelor ci spre mrirea anselor de supravieuire n condiii de uscciune. Numeroase specii C4 sunt nu numai xerofile dar i halofile. Plantele C4 necesit Na+. n lipsa acestui cation apar necroze i cloroze, n timp ce la plantele de tip C3 ionul de Na+ nu este necesar. Dei plantele de tip C4 sunt adaptate la intensiti mari de lumin i la temperaturi ridicate, condiii specifice zonelor tropicale i subtropicale, avantajele fotosintezei de tip C4 sunt restrnse la zonele calde i umede. n zonele mai reci plantele de tip C3 reprezint o alternativ mai economic. Expresia sindromului C4 este controlat de gene reglatoare dominante, care determin n ce msur genele structurale ce induc sindromul C4 se manifest sau rmn inactive. Acest aspect poate fi demonstrat la Eleocharis vivipara (Cyperaceae). Aceast specie amfibie dezvolt un fenotip terestru cu caracteristicile sindromului C4 n timp ce n ap dezvolt fenotipul caracteristic plantelor de tip C3.

Proiectul pentru nvmntul Rural

105

Fotosinteza

Formarea cloroplastelor depinde de activitatea acelorai gene. Manifestarea dimorfismului cloroplastelor la plantele C4 se manifest la un anumit interval de timp dup formarea plantulei. Frunzele tinere conin un singur tip de cloroplaste (granare) att n celulele mezofilului ct i n celulele tecii fasciculare. Expresia specific tipului C4 apare n timpul fotomorfogenezei frunzelor. Un pigment special (fitocromul activ), format dup iluminare stimuleaz genele ce sintetizeaz Rubisco numai n celulele tecii fasciculare i induce expresia genelor ciclului C4. TA 20. Care dintre urmtoarele afirmaii reprezint o proprietate a plantelor de tip C4 i nu a celor de tip C3? a). fixarea iniial a CO2 are loc n celulele mezofilului sub forma unui compus cu 4 atomi de carbon b). fixarea iniial a CO2 are loc n teaca fascicular sub forma unui compus cu 3 atomi de carbon c). fixarea iniial a CO2 are loc n mezofil sub forma unui compus cu 3 atomi de carbon d). fixarea iniial a CO2 are loc n teaca fascicular sub forma unui compus cu 4 atomi de carbon e). o anatomie special adaptat pentru habitatea reci i umede TA 21. Care dintre urmtoarele afirmaii privind plantele de tip C4 nu este adevrat? a). primul produs de fixare a carbonului are 4 atomi de carbon b). este o adaptare pentru plantele care triesc n regiuni aride i calde c).CO2 este iniial fixat n celulele mezofilului, dar ciclul Calvin se desfoar n teaca fascicular d). Mai puin ATP este folosit n total pentru biosinteza glucidelor e). Fotorespiraia este minim n plantele C4 Plantele de tip CAM Denumirea de CAM vine de la metabolismul acizilor crasulacei. Termenul se bazeaz pe faptul c multe plante suculente sunt capabile s stocheze mari cantiti de acizi, n special malat, la nivelul frunzelor crnoase i a tulpinilor. Aciditatea crete gradat n timpul nopii i scade n timpul zilei. Acesta este motivul pentru care se numete i ciclul diurn al acizilor crasulacei. Coninutul n amidon al frunzelor se modific ca imaginea n oglind a coninutului n acizi. Plantele de tip CAM fixeaz CO2 n timpul nopii utiliznd aceleai reacii ca n ciclul C4. Cantitatea necesar de fosfoenolpiruvat este obinut din descompunerea amidonului. Malatul format este depozitat n vacuola celulei, crescnd concentraia la aproximativ 0.1 mol . l 1 (pH 3.5). O pomp de protoni orientat spre interior este responsabil pentru transportul activ al protonilor prin membrana tonoplastului;

106

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

malatul 2 format trece pasiv membrana conform gradientului electrochimic. Frunzele crnoase caracteristice sunt asociate cu capacitatea mare de acumulare a malatului n sucul vacuolar. n timpul zilei malatul acumulat sufer un proces de decarboxilare iar CO2 format intr n ciclul Calvin. Datorit cantitii ridicate de CO2 prezent la nivelul cloroplastului procesul de fotorespiraie este mult inhibat. Stomatele sunt deschise n timpul nopii, cnd temperaturile sunt mai sczute (un potenial al vaporilor de ap atmosferici sczut, i o transpiraie mai sczut), dar sunt nchise n timpul zilei n perioada fotosintetic activ. Aceast reglare este coordonat de cantitatea de CO2 (sczut noaptea i ridicat ziua), n cavitile substomatice ale frunzei. Astfel, exist posibilitatea de a reduce pierderile de ap n condiiile n care nivelul CO2 rmne ridicat. Analiznd o frunz a unei plante suculente se poate constata faptul c nu apare o difereniere, structura acesteia fiind omogen. Celulele de la exterior prezint un numr mai mare de cloroplaste n comparaie cu cele din centrul frunzei. n general, structura frunzei este mai apropiat de cea a plantelor de tip C3. Nu s-a observat nici un dimorfism celular sau plastidian. n jurul fasciculelor conductoare s-a pus n eviden existena unei teci cu acumulri de amidon dar lipsit de cloroplaste.

Figura 3. 13. Ciclul CAM

Proiectul pentru nvmntul Rural

107

Fotosinteza

Plantele de tip CAM utilizeaz astfel o alt modalitate de fixare a CO2 fa de plantele de tip C4, disociind fixarea CO2 de transpiraie, situaie inevitabil la plantele de tip C3. n timp ce la plantele C4 ciclul se desfoar simultan dar este separat spaial n compartimente diferite, la plantele CAM fixarea CO2 este separat de restul ciclului n timp. Acest fapt determin o i mai mare economie de ap. n medie o plant CAM adaptat la uscciune, transpir n medie 50-100g ap n timpul producerii unui g de substan uscat, adic de zece ori mai puin dect plantele de tip C3. Malatul i oxaloacetatul sunt inhibitori ai PEPcarboxilazei (produsul final al inhibiiei), de aceea se presupune c n timpul perioadei de lumin, competiia ntre carboxilaze localizate n plantele CAM n aceleai celule (spre deosebire de plantele C4) este n favoarea Rubisco prin creterea concentraiei de malat. Rubisco este inactiv la ntuneric. Controlul transportului malatului nspre i dinspre vacuol (transport activ n timpul nopii, i pasiv n timpul zilei) depinde de o serie de transportori nc nu pe deplin identificai. Trecerea de la importul malatului la exportul acestuia dup atingerea maximului de acumulare n vacuol este motivul reducerii fixrii CO2 nainte de perioada de ntuneric. Iniierea absorbiei CO2 nainte de ncheierea zilei este probabil legat cu epuizarea depozitelor de malat. n cazul n care o plant de tip CAM care fixeaz CO2 n timpul nopii este transferat n condiii de iluminare continu, ritmul de fixare a CO2, acidifierea sucului vacuolar i micarea stomatic se menin cteva zile. n aceste condiii activitatea enzimatic este decalat cu 12 ore. Aceste date sugereaz faptul c exist un ceas intern implicat n metabolismul CAM. Stabilirea unui ritm diurn al acizilor organici este direct corelat cu condiiile ecologice ale habitatului. Seceta, zilele scurte, nopile reci i salinitatea stimuleaz fixarea nocturn a CO2. Metabolismul de tip CAM pare a fi o caracteristic facultativ, cel puin la anumite plante, gradul n care se manifest fiind determinat de factorii mediului ambiant. Nu se poate afirma faptul c suculena este ntotdeauna asociat metabolismului CAM. La planta halofil Mesembryanthemum crystallinum, sindromul CAM poate fi indus prin stropirea plantei cu o soluie de NaCl 0.4 mol . l -1. n aceste condiii eficiena de utilizare a apei crete de la 7 la 16 mg CO2 / H2O. Plante de deert cum sunt Opuntia basilaris i Agave deserti i menin stomatele nchise n permanen n condiii de uscciune extrem. Acest fapt conduce la o circulaie intern a CO2 ntre procesele de respiraie i fotosintez fr un ctig net de carbon. Aceast stare care n relaie cu procesul de cretere este considerat o stare staionar (cretere zero),

108

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

este ntrerupt timp de cteva zile dup ploaie, timp n care planta poate, pentru un timp scurt, s aib o fotosintez net pozitiv, respectiv o acumulare de substan organic. Pe de alt parte, s-a constatat faptul c n cazul unei irigaii de durat (12 sptmni), Agave desersti se transform ntr-o plant normal cu fotosintez de tip C3, cu stomatele deschise ziua i nchise n timpul nopii. Potenialul apei n sol are aparent un rol decisiv n reglarea mecanismului de fixare a CO2. TA 22. Plantele de tip C4 se deosebesc de plantele C3 i CAM prin aceea c: a). i deschid stomatele numai noaptea b). sunt mai bine adaptate la condiii umede c). transfer CO2 fixat n celulele n care are loc ciclul Calvin d). folosesc acidul malic pentru a transfera CO2 n ciclul Calvin e) folosesc PEPcarboxilaza pentru a fixa CO2. TA 23. n plantele de tip C4 i CAM dioxidul de carbon este fixat n ________ din celulele mezofilului a). tilacoide b). grane c). citoplasma d). stromule La anumite crasulacee, cum este Kalanchoe blossfeldiana, o plant de zi scurt, manifestarea metabolismului CAM este reglat de lungimea perioadei de iluminare. n timpul zilelor lungi, planta se comport ca o plant de tip C3 i trece la fotosintez de tip CAM atunci cnd lungimea perioadei de iluminare scade sub o valoare critic. n timpul acestui proces consumul de ap se reduce la o treime. Principalele caracteristici ale activitii fotosintetice ale principalelor grupe de plante superioare sunt prezentate n tabelul urmtor Urmrete n tabelul urmtor comparativ cele trei tipuri de fotosintez:

Proiectul pentru nvmntul Rural

109

Fotosinteza

Tabel 1. Caracteristicile plantelor de tip C3, C4 i CAM Caracteristici C3 Ribulozo 1,5 bisfosfat Rubisco Acidul fosfogliceric Granare 15-25 C

Tipul de fotosintez
C4 Fosfoenolpiruvat Ribulozo 1,5 bisfosfat Fosfoenolpiruvat carboxilaza Oxaloacetatul Granare i agranare 30-47 C CAM Fosfoenolpiruvat Ribulozo 1,5 bisfosfat Fosfoenolpiruvat carboxilaza Oxaloacetatul Granare 35 C

Fixatorul primar al CO2 Fixatorul secundar al CO2 Enzima implicat n fixarea primar a CO2 Primul produs de fixare stabil al CO2 Tipuri de cloroplaste Optimul de temperatur pentru fixarea CO2 Fotorespiraia

Intensitatea transpiraiei (g ap / g s.u.) Intensitatea creterii (g s.u/ dm2 suprafa foliar/zi)

Prezent (de 3-4 ori mai mare dect respiraia mitocondrial) 450-600 0.5-2

Foarte redus (de 10 ori mai slab dect respiraia mitocondrial) 150-300 3-5

Foarte redus (greu de evideniat) 50-55 0.015 0.020

Un exemplu interesant privind utilizarea ecologic a fotosintezei CAM a fost descoperit de curnd la ferigi submerse aparinnd genului Isoetes. Aceste plante triesc pe fundul lacurilor, unde CO2 fluctueaz n limite largi, datorit fotosintezei din perioada de lumin i a respiraiei din perioada de ntuneric. Fixarea CO2 n timpul nopii permite acestor plante s ocupe aceste habitate srace n CO2. Problema care s-a pus n legtur cu metabolismul carbonului la speciile CAM a fost dac aceast fixare masiv la ntuneric ofer sau nu avantaje ecologice. nchiderea stomatelor ziua reduce pierderea de ap, ceea ce reprezint un avantaj ntr-un mediu uscat dar un impediment n aprovizionarea cu CO2 pentru fotosintez. n aceast situaie fixarea CO2 la ntuneric ar reprezenta o adaptare ecologic care permite supravieuirea acestor specii la condiiile de uscciune din mediul lor, dei n timpul zilei stomatele sunt nchise.

110

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

Ca i plantele de tip C4, i cele de tip CAM pot prezenta adaptri la halofitism. S-a pus n eviden faptul c Bryophyllum tubiflorum este stimulat de prezena Na+ . Activitatea PEP-carboxilazei este mai ridicat n prezena NaCl. Adaptrile plantelor CAM legate de factorul ap se reflect i n structura frunzelor. Textura crnoas favorizeaz reinerea apei n esuturi i reduce viteza schimburilor gazoase. Separarea temporal a fixrii CO2 i aceea a reducerii acestuia contribuie la creterea randamentului fotosintezei, ceea ce permite supravieuirea n condiiile secetei din mediul n care triesc.

3.7 Sumar

Plantele sunt organisme fotoautotrofe, adic sunt capabile s sintetizeze substane organice cu ajutorul energiei luminoase. La plantele superioare reaciile fotosintezei au loc ntr-un organit specializat: cloroplastul Pigmenii sunt structuri specializate, capabile s recepteze radiaia solar. Exist trei grupuri distincte: (1) pigmenii clorofilieni, (2) pigmenii carotenoizi, (3) pigmenii ficobilini. Cei doi pigmeni primari implicai n fotosintez sunt clorofila a i clorofila b. Aceste dou molecule absorb eficient radiaia solar din domeniul rou i albastru i reflect radiaia verde. Ali pigmeni numii accesori absorb radiaii cu alte lungimi de und ale spectrului vizibil. Pigmenii carotenoizi absorb radiaii albastre-verzi cu lungimi de und cuprinse ntre 420 i 480nm. Servesc ca pigmeni accesori i au rol fotoprotector. Etapa dependent de lumin implic activitatea a dou fotosisteme numite fotosistemul I (PSI) i fotosistemul II (PSII). Aceste fotosisteme includ uniti numite complexe antenare compuse din molecule de clorofil i pigmeni accesori localizai n membrane tilacoidale. Moleculele de ATP i de NADPH + H+ formate n faza de lumin a fotosintezei sunt utilizate n faza urmtoare a procesului de fotosintez, faza independent de lumin sau biochimic, n care se sintetizeaz produii organici.

Proiectul pentru nvmntul Rural

111

Fotosinteza

n ciclul Calvin, acceptorul CO2 este ribulozobisfosfatul (RuBP). Produsul este o molecul cu ase atomi de carbon foarte instabil, care se cliveaz formnd dou molecule cu trei atomi de carbon, acidul fosfogliceric. Enzima care catalizeaz aceast reacie este Rubisco Aceste molecule cu trei atomi de carbon servesc ca punct de plecare pentru sinteza glucidelor, acizilor grai i a aminoacizilor. Exist trei mecanisme de concentrare a dioxidului de carbon: la plantele acvatice, la plantele de tip C4, i la plantele de tip CAM. O parte a dioxidului de carbon fixat n fotosintez se pierde prin reaciile ciclului C2. Rolul acestuia ar fi de protecie a plantei n condiii de iluminare prea puternic. Fotosinteza de tip C4 i CAM reprezint o adaptare la habitate calde i umede, respectiv calde i aride n care plantele sunt obligate s triasc.

3.8 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare


TA 1: d ; TA 3: e; TA 4: e; TA 6: b; TA 7: d; TA 8: a,c; TA 9: b; TA 10: c; TA 12: c; TA 13: b; TA 14: e; TA 15: c; TA 16: d; TA 17: a,d,e; TA 18: b, TA 19: b; TA 20: a; TA 22: b; TA 23: c. TA 2: d Culorile pe care le vedem apar ca urmare a reflectrii luminii de ctre obiecte. n cazul florii roii, radiaia roie este cea reflectat toate celelalte fiind absorbite. TA 5: a; Clorofila a se gsete n centrele de reacie ale celor dou fotosisteme, acceptnd electroni de la toi ceilali pigmeni pe care i cedeaz plastochinonei n cazul PSII sau ferredoxinei n cazul PS I. TA 11: d; Molecula de ATP conine legturi macroergice ntre gruprile fosfatice, care prin descompunere elibereaz o cantitate mare de energie *10kcal pentru fiecare mol de ATP TA 21 d; Plantele de tip C4 fixeaz iniial CO2 n celulele mezofilului, n compui cu 4 atomi de carbon, iar apoi elibereaz CO2 n celulele tecii fasciculare. Sunt astfel, necesare cantiti suplimentare de ATP pentru fiecare molecul de CO2 fixat pe aceast cale.

112

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

3.9. Lucrare de verificare 3


Dup rezolvarea lucrrii de verificare o vei da tutorelui alocat n condiiile ce se vor stabili de comun acord la nceputul cursului. Fiecare rspuns corect primete un punct care se cumuleaz cu punctajul obinut la celelalte lucrri de verificare.

1. Liza apei cu producerea hidrogenului i a electronilor se produce n etapa. a) dependent de lumin; b) independent de lumin, c) de producere a ATPului; d) glicolizei 2. Procesul de fixare a dioxidului de carbon n molecule de carbohidrai are loc n etapa a) dependent de lumin; b) independent de lumin, c) producere a ATPului; d) fotofosforilrii e). glicolizei 3. Rolul NADPHului n fotosintez este de____. a) a asigura hidrogen carbohidrailor; b) a asigura carbon carbohidrailor; c) a asigura energie necesar sintezei carbohidrailor; d) a transfera oxigen de la al treilea grup fosfatic moleculei de carbohidrai; e) a converti RuBP n PGA

4. Identific componentele celulare prezentate n imaginea de mai jos.

5. Echipa condus de Calvin a determinat calea de biosintez a carbohidrailor n plante prin ncorporarea CO2 radioactiv n compuii biologici. Presupune c procesul experimental se desfoar constant, la ntuneric i CO2 se combin cu Ru 1,5 BP, producndu-se PGA. Dac elimini sursa de CO2, ce modificri se vor observa n concentraiile de Ru1,5 BP i PGA. a). PGA crete i Ru 1,5 BP scade b). PGA scade i Ru 1,5 BP crete c). PGA crete i Ru 1,5 BP crete d). PGA scade i Ru 1,5 BP scade
Proiectul pentru nvmntul Rural

113

Fotosinteza

e). PGA crete i Ru 1,5 BP rmne la acelai nivel. 6. Identific n imaginea de mai jos stroma i tilacoidele granare

7. Cile C4 i CAM au aprut ca adaptri ale plantelor care triesc n regiuni a). calde i umede b). reci i uscate c). calde i uscate d). reci i umede 8. Din ecuaia fotosintezei, pentru sinteza unei molecule de glucoz cte molecule de CO2 sunt necesare i cte molecule de oxigen sunt produse? a). 3,4; b). 6,2; c). 6,6; d). 3,6; e). nici una dintre acestea. 9. Care dintre urmtoarele reacii nu au loc n faza independent de lumin a fotosintezei? a). utilizarea NADPH b). utilizarea ATP c). reducerea oxigenului pentru producerea apei d). sinteza glucozei e). utilizarea CO2 10. Care dintre urmtorii produi te atepi s i gseti la finalul fazei independente de lumin a fotosintezei ? a). CO2, NADPH i ATP b). NADPH, Pi i ATP c). CO2, ATP i glucoz d). glucoz, NADP+ i ADP e). ap. CO2 i lumin. 11. Reaciile dependente de lumin au loc n____________ iar cele independente de lumin au loc n____________ a). citocromi, strom b). membranele tilacoidale, stroma c). centrii de reacie, citocromi d). stroma, citocromi e). complexele antenare, stroma.

114

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

12. Sursa de energie pentru reacia ADP + fosfat = ATP de ctre enzima ATP sintetaza n membrana tilacoidal este: a). micarea electronilor ntre PS II i PS I b). oxidare apei c). oxidarea NADPH d). absorbia fotonilor de ctre pigmenii plastidieni e). concentraia mare a H+ n interiorul membranei tilacoidale comparativ cu exteriorul acesteia. 13. n timpul fotofosforilrii aciclice, apa este oxidat i electronii din ap trec prin PS II i PSI nainte de a reduce : a). CO 2 b). NADP+ c). plastochinona d). FAD e). RuBP 14. Sursa primar de energie pentru fotosintez este: a). Energia transportului de electroni din membrana tilacoidal b). Energia eliberat prin oxidarea apei i producerea oxigenului c). Energia obinut din hidroliza ATP d). Energia radiaiei solare e). Energia oferit de NADH i FADH2. 15. Care dintre structurile prezente n imagine a). fosforileaz ADPul cu producerea ATPului. b). oxideaz molecula de ap c). reenergizeaz electroni

16. Care sunt cele trei evenimente care au loc n faza de lumin a fotosintezei? a). Reducerea oxigenului, oxidarea NADPH i formarea ATP b). Oxidarea apei, reducerea NADP+, formarea ATP c). Oxidarea apei, reducerea NADP+, hidroliza ATP d). Fixarea CO2, eliberarea oxigenului, sinteza glucozei e). Eliberarea oxigenului, fixarea CO2, hidroliza ATP 17. Care dintre urmtoarele procese nu are loc n fotofosforilarea ciclic? a). producerea ATP b). activarea PS I c). transportul de electroni n membranele tilacoidale d). utilizarea energiei luminoase e). formarea NADPH
Proiectul pentru nvmntul Rural

115

Fotosinteza

18. Care din urmtoarea serie este ecuaia fazei de lumin a fotosintezei? a). 2 H2O + 2 NADP+ + nADP + nPi + h O2 + 2NADPH + 2H+ + nATP b). H2O + CO2 + h n(H2O) + O2 c). 2H2O + 2NADP+ + nATP + h O2 + 2NADPH + 2H+ + nADP +nPi d). O2 + 2NADP+ + nATP + h O2 + 2NADPH + 2H+ + nADP +nPi e). 2 H2O + 2 NADPH + nADP + nPi + h O2 + 2NADP+ + 2H+ + nATP 19. Conversia energiei luminoase n energie chimic n fotosintez ncepe cnd o molecul excitat de pigment: a). emite fluorescen b). pierde energie sub form de cldur c). sufer o reacie de oxidare d). i amplific micarea molecular e). este transportat printr-un canal de protoni. 20. Rezultatul final al fotosintezei n plante este folosirea electronilor din ap pentru reducerea: a). glucozei b). CO2 c). oxigenului d). clorofilei b e). NADPHului

116

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fotosinteza

3.10 Bibliografie
1. Beck, E. i Ziegler, P.P.: Biosynthesys and degradation of starch in higher plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 40, 95-117, 1989. 2. Boldor, O., Trifu, M., Raianu, O.: Fiziologia plantelor, Ed. Did. i Ped., Bucureti, 98141, 1981 3. Burzo, I., Toma, S., Crciun, C., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E: Fiziologia plantelor de cultur Intr. Ed. Pol. tiina, Chiinu, 102-145,1999. 4. Fitter, A. H., Hay, R. K. M.: Environmental Physiology of Plants, Ed. Acad. Press, 211-230, 1981. 5. Flgge, U.I i Heldt, H.W.: Metabolite translocators of the chloroplast envelope. Annu.Rev. Plant Physiol. Plant Mol Biol. 42, 129-144, 1991. 6. Leegood, R.C., Lea, P.J., Adcock, M.D., Haeusler, R.E.: The regulation and control of photorespiration, J. Exp. Bot, 46, 1397-1414, 1995. 7. Libbert, E.:Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, Ed. Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 198-233, 1993. 8. Haupt, W., i Scheuerlein, R. Chloroplast movement. Plant Cell Environ., 13, 595614, 1990. 9. Mohr, H., i Schopfer, P.: Plant Physiology, Ed. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 180-223, 1995. 10. Ort, D. R., i Whitmarsh, J. Photosynthesis in Enciclopedia of life science, Nature Publishing Group, www.els. Net.2001 11. Plant Physiology, Ed. F.C. Stewart, Growth and Development, Vol X, Acad. Press, 96-121, 1991. 12. Raghavendra, A. S.: Photosynthesis, Ed. Cambridge University Press, Cambridge, 2000. 13. Ridge, I.: Plants, Ed. Oxford University Press, New-York, 53-104,176,2002. 14. Salvucci, M.E., i Ogren, W.L.: The mechanism of Rubisco activase: Insights from studies of the properties and structure of the enzymes. Photosynth.Res, 47, 1-11, 1996. 15. Slgean, N., Atanasiu, I.: Fotosinteza, Ed. Acad. RSR, 1981 16. Schopfer, P., Brennicke, A.: Pflanzenphysiologie, Ed. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New-York, 127-140, 1999. 17. Terashima, I. i Hikosaka, K. Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesys. Plant Cell Environ. 18, 1111-1128, 1995. 18. Vogelmann, T.C., Bornman, J.F., Zates, D.J. Focusing of light by leaf epidermal cells. Physiol. Plantarum 98, 43-56, 1996. 19. Webber, A. Photophoshorylation in Encyclopedia of life sicence, Nature Publishing Group, , www.els. net., 2001

Proiectul pentru nvmntul Rural

117

Metabolismul plantelor

Unitatea de nvare 4 METABOLISMUL PLANTELOR

Cuprins Introducere Obiective Unitatea 4 Informaii generale despre evaluare 4.1. Metabolismul plantelor 4.1.1. Metabolismul lipidic 4.1.2. Metabolismul protidic 4.1.3. Metabolismul glucidic 4.1.4. Metabolismul respirator 4.2 Metabolismul secundar 4.2.1. Terpenele 4.2.2. Fenolii 4.2.3. Alcaloizii 4.2.4 Mecanisme de aprare la plante 4.3 Sumar 4.4 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 4.5 Lucrare de verificare 4 4.6 Bibliografie

pag 119 119 120 121 121 122 123 127 137 138 142 148 149 152 155 155 158

118

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Introducere

n cadrul acestui modul de studiu vei putea cunoate aspecte legate de metabolismul primar i secundar al plantelor, precum i modalitile plantei de a obine energie. Prin dezbaterea problemelor legate de metabolismul secundar te vei familiariza cu aspecte ale adaptrilor defensive ale plantelor. Materialul este presrat cu teste de autoevaluare pe care recomandm s le rezolvi n momentul ntlnirii acestora. La finalul capitolului sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i lucrarea de verificare 4 pe care la finalul parcurgerii unitii o vei trimite tutorelui

Obiective Unitatea 4

La terminarea studiului acestei uniti de studiu, trebuie s fii capabili s: Prezentai succint i clar principalele substane organice sintetizate de ctre plante i procesele prin care acestea se depoziteaz Identificai, clasificai i s caracterizai metabolismul primar i secundar; Precizai detaliile legate de procesul de respiraie de structurile implicate i de procesele biochimice care au loc la nivel celular Cunoatei modalitile de obinere a ATPului n celula vegetal Identificai semnificaia sintezei metaboliilor secundari i funciile acestora n mecanismele defensive ale plantei Definii relaia i semnificaia proceselor de fotosintez i de respiraie

Proiectul pentru nvmntul Rural

119

Metabolismul plantelor

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA) Fiecare test de evaluare se bazeaz pe parcurgerea i nelegerea materialului teoretic prezentat. Unele dintre testele de autoevaluarea sunt ntrebri urmate de trei sau patru sau cinci rspunsuri posibile, fiecare indicat cu o liter n dreptul lui. Pentru a rspunde la aceste ntrebri, trebuie s ncercuii litera din dreptul rspunsului pe care l considerai ca fiind corect. La alte teste vi se va cere s scriei rspunsuri scurte sau s ncercuii rspunsul corespunztor spaiilor libere; Exist i teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea unei probleme sau stabilirea unor corelaii ntre structur i funcie. Rspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfritul unitii, nainte de lucrarea de verificare 4. Lucrri de verificare notate de tutore Gradul de dobndire a conceptelor i procedurilor prezentate n acest capitol va fi cuantificat pe baza notei obinute la Lucrarea de verificare Nr.4. Detalii asupra coninutului acestei lucrri i condiiile de transmitere a acesteia ctre tutorele alocat, se gsesc la sfritul acestui capitol. De asemenea pe parcursul prezentrii v sunt oferite teste de autoevaluare i cadre ajuttoare care v furnizeaz informaii suplimentare necesare unei mai bune nelegeri a problematicii cursului, precum i experimente care s faciliteze nelegerea problemelor abordate.

120

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

4.1 n diferite etape ale ontogeniei, n timpul formrii mugurilor, a Metabolismul seminelor, a tuberculilor, plantele produc anumite molecule ce se plantelor depoziteaz. Substanele rezultate din descompunerea ulterioar a
acestora, sunt folosite n creterea plantei. Astfel, procesul de cretere este relativ independent de procesul de fotosintez. Cele mai importante substane de rezerv sunt: triacil-glicerolul (lipid), amidonul (polizaharid) i proteinele de rezerv. Aceste substane se acumuleaz n esuturi i organe de depozitare specifice. De regul, procesul de acumulare precede procesul de repaus fiziologic. Substanele de rezerv se acumuleaz la nivelul seminelor i anume: (1) la nivelul endospermului, la gimnosperme, nuca de cocos, tomate, cariopsele cerealelor; (2) la nivelul cotiledoanelor, la fasole, mazre, etc. De regul, toate seminele conin lipide, proteine i polizaharide, dar n proporii foarte variate. La cereale predomin rezervele amidonoase, la leguminoase cele proteice iar la floarea soarelui cele lipidice Dup germinaie, substanele de rezerv sunt mobilizate i produii rezultaii n urma descompunerii lor sunt transportai i utilizai pentru formarea structurilor noii plantule.

4.1.1 Metabolismul lipidic

La multe plante superioare, lipidele reprezint un nsemnat grup de substane de rezerv (peste 50% din substana uscat). Acest lucru se datoreaz caracteristicilor hidrofobe i coninutului foarte sczut n oxigen al lipidelor, ceea ce face ca acestea s ofere un maxim de energie la o mas minim. Lipidele de rezerv se gsesc sub forma unor picturi sferice numite olezomi, nconjurate de o pelicul proteic numit oleozin. Lipidele nu pot fi transportate ca atare, astfel nct sufer mai nti o transformare chimic n zaharoz.

Calea metabolic se desfoar n mai multe etape: Transformarea I. Lipoliza n cadrul creia lipidele sunt descompuse n acizi grai lipidelor n i glicerol de ctre enzime, n interiorul oleozomului glucide II. -oxidarea acizilor grai are loc pe faa ntr-un organit numit glioxizom ataat de oleozom III. ciclul glioxilic are loc n interiorul glioxizomului. Dou fragmente acetil rezultate n urma -oxidrii sunt transformate n succinat IV. succinatul este oxidat la oxaloacetat n ciclul acizilor tricarboxilici din mitocondrie.

Proiectul pentru nvmntul Rural

121

Metabolismul plantelor

V. gluconeogeneza are loc n citosol. Oxaloacetatul este decarboxilat de ctre enzime la fosfoenolpiruvat care conduce la sinteza zaharozei.

A Precizeaz care sunt compartimentele celulare n care se desfoar transformarea lipidelor n zaharoz Compartimentele celulare sunt; oleozomul, glioxizomul, mitocondria i citoplasma.
Experiment Evidenierea lipidelor de rezerv Colorarea uleiurilor i a grsimilor se realizeaz cu ajutorul coloranilor liposolubili cum este Sudan III. Aplic o pictur de soluie alcoolic 0.5% de Sudan III pe o seciune fcut prin smna de floarea soarelui sau de dovleac i observ o coloraie roie portocalie datorat prezenei lipidelor. Amestec ntr-o eprubet 1-2 ml de ulei vegetal cu cteva picturi de soluie de Sudan II i agit puternic. Uleiul se coloreaz n portocaliu. Prin agitarea puternic a uleiurilor vegetale cu ap se obine o emulsie lptoas foarte instabil. Uleiurile se dizolv ns n eter etilic, eter de petrol, benzen sau cloroform. Pune 1-2 ml de ulei vegetal ntr-o eprubet i aplic deasupra unul dintre solvenii menionai. Observ dizolvarea grsimilor.

4.1.2 Metabolismul proteinelor de rezerv

n organismele vegetale exist un grup special de proteine cunoscute sub denumirea de proteine de rezerv. Acestea au urmtoarele caracteristici: sunt reprezentate de complexe de polipeptide cu mas molecular mare sunt insolubile n ap; extragerea lor se face n etanol 70% sau n soluii foarte alcaline. Exemple: prolamina, gluteina n cariopsele cerealelor i globulinele din seminele dicotiledonatelor pot ajunge pn la 30% din substana uscat nu posed activitate enzimatic nu posed funcii structurale sunt exclusiv rezerve de aminoacizi localizate n endospermul seminelor sinteza lor are loc n perioada de maturizare a seminelor

Caracteristici ale proteinelor de rezerv

122

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Sinteza proteinelor de rezerv. Informaia necesar sintezei proteinelor de rezerv se gsete n nucleul celulei. Sinteza lor are loc n polizomii ataai reticulului endoplasmic. Proteinele sunt secretate n lumenul reticulului endoplasmic (sunt frecvent ataate unor catene de carbohidrai) i transportate prin intermediul aparatului Golgi pn la vacuole, unde sunt depozitate. Vacuolelor cu proteine de rezerv formeaz granule de aleuron Descompunerea proteinelor de rezerv are loc dup germinaia seminelor n interiorul granulelor de aleuron sub aciunea unor endo i exopeptidaze. O parte a enzimelor implicate n descompunere sunt formate n timpul maturizrii seminelor i depozitate mpreun cu substratul lor n granulele de aleuron. Dup germinaie, degradarea proteinelor de rezerv are loc numai dup o nou sintez de endopeptidaze care se altur celor deja existente. Exopeptidazele sunt aminopeptidaze care taie gruprile amino i carboxipeptidaze care taie terminaiile carboxilice. Degradarea proteinelor de rezerv ncepe cu endopeptidaze care taie legturile n interiorul lanului polipeptidic. Polipeptidele cu caten mai scurt sunt apoi descompuse pn la oligopeptide sau pn la aminoacizi de ctre exopeptidaze. Aminoacizii rezultai nu sufer descompuneri ulterioare numai n cazuri excepionale (metabolism de caren nutritiv) cnd are loc o dezaminare a aminoacizilor cu formarea oxo-acizilor i intrarea lor n ciclul acizilor tricarboxilici. Aminoacizii nu contribuie la metabolismul energetic ci sunt utilizai n biosinteza proteinelor. n cotiledoane, granulele de aleuron fuzioneaz dup degradarea proteinelor i formeaz vacuola central, ce servete n etapele ulterioare de dezvoltare celular drept compartiment litic al proteinelor i al altor macromolecule.

4.1.3 Metabolismul polizaharidelor de rezerv

Carbohidraii sunt de obicei acumulai n plante sub form de -glucani. Alte polizaharide cum sunt de exemplu fructanii pot aprea ca glucide de rezerv numai n cazuri speciale. Cea mai important form de rezerv este ns amidonul. Acesta este format dintr-un amestec heterogen de aproximativ 25% amiloz neramificat [(-1,4)glucan] i aproximativ 75% amilopectin care posed o structur ramificat datorit legturilor (1,6) glicozidice.

Proiectul pentru nvmntul Rural

123

Metabolismul plantelor

Experiment Extragerea i evidenierea proteinelor de rezerv Albuminele sunt proteine de rezerv care se gsesc n cantiti mici n semine i n tuberculul de cartof. Se dizolva n ap distilat. Pentru extragerea acestora, mrunete un tubercul de cartof; materialul ras l treci ntr-un pahar i adaugi peste el 100 ml de ap distilat. Las amestecul n repaus 30 de minute, agitnd din cnd n cnd. Apoi filtreaz soluia prin hrtie de filtru. Evidenierea proteinelor de rezerv poate fi fcut cu ajutorul reaciilor de precipitare. Acestea sunt de dou feluri: reversibile i ireversibile. Precipitarea reversibil se realizeaz prin adugarea srurilor neutre sau n urma tratrii un timp scurt la o temperatur sczut (0C) cu alcool etilic sau cu aceton. a) la 5 ml de soluie de albumin adaug sulfat de amoniu fin pulverizat pn cnd cristalele adugate nu se mai dizolv. Albuminele precipit sub form de fulgi albi. Eliminnd soluia din eprubet prin decantare sau prin filtrare, precipitatul poate fi dizolvat n ap distilat. b) Din soluiile neutre sau slab acide proteinele pot fi precipitate cu alcool etilic, aceton sau eter. Adugarea unei cantiti mici de NaCl poate mri viteza de precipitare, respectiv cantitatea precipitatului. Pune n dou eprubete civa ml de extract de albumin i adaug ntr-o eprubet un volum egal de aceton, iar n cealalt eprubet un volum egal de etanol. Adaug cteva cristale de NaCl. Agit eprubetele puternic. Proteinele precipit sub form de fulgi albi. Jumtatea suspensiei din eprubete se trece n alte eprubete. Dilueaz aceste probe cu ap distilat i observ c precipitatele se dizolv. Precipitarea ireversibil se realizeaz cu srurile metalelor grele, cu acizi organici i anorganici, i n urma nclzirii cnd proteinele coaguleaz. Pune ntr-o eprubet 1 ml acid azotic i aceeai cantitate de extract de albumin. La limita dintre straturi apare un inel format dintr-un precipitat alb. b) nclzete 3-4 ml de soluie de albumin pn la fierbere. Precipitatele de protein se depun pe fundul eprubetelor. n acest caz proteinele sunt denaturate, proces ireversibil. Coagularea proteinelor are loc la temperaturi foarte diferite. Unele coaguleaz la 50-55 C altele suport i temperaturi mai nalte.

124

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Figura 4.1 Structura amilopectinei i a amilozei

Biosinteza amidonului. Biosinteza amidonului are loc exclusiv n compartimentul plastidial unde este depozitat sub forma unor particule compacte semicristaline. Sinteza amidonului poate avea loc fie n cloroplaste fie n amiloplaste lipsite de clorofil cnd este utilizat ca precursor glucoza preluat ca atare din citosol. Descompunerea amidonului. Enzimele care descompun amidonul sunt: -amilaza taie legturile glicozidice (1,4). -amilaza desprinde uniti dizaharidice (maltoz) de la capetele nereductoare ale catenei. glucanaze (1,6) specifice care elimin catenele laterale ale amilopectinei. n cariopsele germinate, embrionul produce un semnal hormonal ce induce sinteza -amilazei n celulele cu granule de aleuron. Celulele cu aleuron secret o proteinaz care activeaz amilaza; se sintetizeaz (1,6) glucanaz. Granulele de amidon sunt descompuse total sub aciunea acestor enzime. Dac procesul de descompunere a amidonului este bine cunoscut n cazul endospermului cariopselor, procesele similare ce au loc n cloroplaste sau n amiloplastele dicotiledonatelor sunt mult mai puin cunoscute.
Proiectul pentru nvmntul Rural

125

Metabolismul plantelor

Figura 4.2 Structura unei semine n seciune. Plantula produce un hormon care migreaz n stratul de aleuroan unde iniiaz sinteza enzimelor care descompun amidonul. Cu aceste molecule mici se va hrni plantula n primele stadii de dezvoltare

Cotiledoanele care conin amidon ale unor dicotiledonate, de ex. mazrea, conin i -amilaze. Nivelul acestor enzime crete foarte mult imediat dup germinaie. n cotiledoanele seminelor de mutar, sinteza -amilazei este indus de ctre lumina receptat de ctre un pigment numit fitocrom, despre care vom discuta ntr-un alt curs. Experiment Extragerea i evidenierea glucidelor de rezerv Punerea n eviden a amidonului se face simplu prin reacia lui cu iodul. Cteva granule de amidon i 10 ml de ap se nclzesc ntr-o eprubet pn la fierbere. Cleiului astfel obinut i se adaug dup rcire, o pictur de soluie de iod. Se observ imediat o culoare albastr intens. Dac soluia este prea nchis, se dilueaz cu ap pn devine transparent. n urma nclzirii uoare a soluiei pe baie de ap la 60C culoarea albastr dispare, iar dup rcire reapare. Explicaia fenomenului este urmtoarea: reacia amidonului cu iodul are la baza ei o adsorbie reversibil a iodului de ctre amidon. Dac acest echilibru coloidal este deranjat de un factor extern, iodul se elibereaz i culoarea dispare. n urma rcirii are loc din nou fenomenul de adsorbie i apare culoarea caracteristic. Cu ajutorul reaciei cu iodul amidonul poate fi pus n eviden n mod direct n diferitele organe vegetale (semine de porumb, gru secionate, sau n tubercul de cartof, i n produsele lactate falsificate cu fin sau amidon).

126

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

1
Figura 4.3 Imagine de microscopie electronic. 1. amiloplast cu amidon, 2- perete celular n cotiledonul unei plantule de fasole (4800x)

4.1.4 Metabolismul respirator

Moleculele bogate n energie formate n timpul fotosintezei sunt numai parial folosite n procesul de cretere celular. O parte considerabil sunt nmagazinate n forme speciale n anumite zone, de unde vor fi antrenate i catabolizate cu eliberare de energie. Metabolismul respirator nu este, spre deosebire de asimilaie, limitat la anumite esuturi, ci este caracteristic tuturor celulelor vii. Energia necesar proceselor vieii plantelor este obinut prin mecanisme contrare celor de sintez, n cadrul crora o parte dintre substanele organice existente n celule este utilizat ca substrat n reaciile de degradare. Procesele de degradare se soldeaz cu punerea n libertate a energiei chimice nglobate n aceste substane n timpul sintezei lor. Principala manifestare a respiraiei const n schimbul de gaze, concretizat n utilizarea O2 i degajarea de CO2. Aceste schimburi gazoase corespund cu oxidarea complet a substratului organic, printr-o serie de reacii de degradare, care constituie catabolismul. Observ i compar n tabelul urmtor cele dou procese importante care se desfoar n plante

Proiectul pentru nvmntul Rural

127

Metabolismul plantelor

Tabel 1 Comparaie ntre fotosintez i respiraie FOTOSINTEZA Stocheaz energie n moleculele de glucide Utilizeaz CO2 i ap Crete greutatea plantei Are loc numai la lumin Are loc numai n celulele cu clorofil Produce oxigen la plantele verzi Produce ATP cu ajutorul luminii RESPIRAIA Elibereaz energia din moleculele de glucide Elibereaz CO2 i ap Scade greutatea plantei Are loc la lumin i la ntuneric Are loc n toate celulele Utilizeaz oxigen Produce ATP cu energia rezultat din degradarea substanelor organice

Respiraia este un proces de oxidare biologic care se produce la temperaturi sub 45C, celula putnd recupera o bun parte din energia eliberat. Procesul este nsoit de scderea greutii uscate a esuturilor (deoarece CO2 este eliminat) i de o degajare de cldur. Bacteriile i ciupercile respir mult mai intens dect plantele superioare. S-a observat c mucegaiurile, de exemplu, consum pn la 5% din greutatea lor n decurs de 24 de ore. Plantele superioare au o respiraie mult mai lent, ns i n cadrul acestora, cele care cresc rapid respir mai intens dect cele care cresc ncet. Substratul degradat n cursul respiraiei este cel mai frecvent reprezentat de glucide. Indicele care indic natura substratului se numete coeficient respirator (QR). El este raportul dintre volumele de CO2 eliminat i O2 absorbit de ctre acelai esut pe unitatea de timp (CO2/O2). n cazul cnd n respiraie sunt utilizate glucide, valoarea QR este egal cu unitatea (1). Ca substrat respirator pot fi utilizate i lipidele, proteinele sau acizii organici, caz n care valoarea acestui coeficient este de 0,7-0,8.

128

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

ncearc s explici valoarea mai mic a coeficientului respirator n cazul n care se utilizeaz ca substrat pentru descompunere lipide sau proteine,

valoarea raportului este subunitar n cazul n care valoarea


oxigenului de la numitor este mai mare dect cea a dioxidului de carbon. Acest fapt nseamn c n cazul descompunerii acestui tip de substrat consumul de oxigen este mai mare dect n cazul descompunerii glucidelor. Factorii care influeneaz respiraia plantelor

Factorii externi care influeneaz respiraia sunt: Temperatura. Intensitatea respiraiei este foarte sczut la 0C i crete rapid ctre 30-40C. La temperaturi mai mari, respiraia ncepe s scad datorit lezrii esuturilor i a inactivrii enzimelor. La conifere, exist respiraie i la - 25C, iar algele din apele termale respir normal i la +65C. Lumina. Intervine direct prin deschiderea stomatelor facilitnd schimbul de gaze i intervine n mod indirect prin substanele care se sintetizeaz n fotosintez, deoarece respiraia depinde de calitatea i cantitatea substratului respirator. Concentraia CO2 i O2. La concentraii sczute ale O2 rata respiraiei scade. Concentraiile mari ale O2 stimuleaz respiraia la ntuneric i mult mai mult fotorespiraia. La concentraii de 3-5% (care este mult n exces fa de concentraia atmosferic de 0,036%), CO2 are un efect inhibitor, limitant asupra ratei respiraiei. Concentraiile mari ale CO2 folosite n depozitele de legume sau fructe blocheaz efectul de coacere al hormonului numit etilen. Traumatismele determin o intensificare a respiraie esuturilor lezate, datorit unei respiraii de cretere (de cicatrizare), care nlocuiete respiraia de ntreinere. Factorii interni care influeneaz respiraia sunt: Organul plantei. La frunze, respiraia este mai intens dect la celelalte organe vegetative. Intensitatea respiraiei florilor este de 3-5 ori mai ridicat dect a frunzelor. Vrsta plantelor. Intensitatea respiratorie maxim apare la germinarea seminelor, apoi descrete progresiv. La organele tinere exist un consum activ de glucide datorit respiraiei de cretere, n timp ce n organele mature exist doar o respiraie de ntreinere.

Proiectul pentru nvmntul Rural

129

Metabolismul plantelor

Experiment Evidenierea procesului de respiraie ntr-un vas bine nchis cu gura larg, pune plante sau organe lipsite de clorofil (petale, rdcini, tuberculi, semine germinate). De asemenea, pune n vas un phrel cu o soluie de Ba (OH)2 7%. nchide capacul i ateapt aproximativ o or. Vei constata dup un timp c soluia de Ba (OH)2 devine tulbure. Dioxidul de carbon eliberat prin respiraie a reacionat cu hidroxidul rezultnd carbonat de bariu care este insolubil i care precipit. Un alt experiment care demonstreaz schimbul de gaze din respiraie poate fi realizat astfel. ntr-un balon de sticl cu un tub lateral i cu capac se introduc semine germinate i un phrel cu hidroxid de bariu. Cu ajutorul unei garnituri de cauciuc se ataeaz la tubul lateral un tub subire de sticl, n poziie vertical, care se introduce ntr-un vas cu o soluie colorat. Gura balonului se nchide. Materialul vegetal respirnd va consuma oxigen. Dioxidul de carbon rezultat va fi fixat de hidroxid. Presiunea n balon scade iar soluia colorat va urca n tubul vertical.

Cantitatea de ap din esuturi. La un coninut n ap de 10%, respiraia seminelor este de 2-4 ori mai intens dect atunci cnd acestea sunt uscate. Energia eliberat n cursul oxidrii substanelor organice permite realizarea n celule a diverselor procese care reclam consum energetic. Energia eliberat n cadrul catabolismului este folosit n: - sintezele din cadrul reaciilor metabolice; - efectuarea lucrului mecanic celular, care determin micrile intracelulare, micrile flagelilor, micrile de ansamblu ale diferitelor organe, ascensiunea apei prin presiunea radicular, gutaia, secreia de nectar, etc. Mecanismul procesului de respiraie Carbohidraii cu formula general [CH2O] sunt din punct de vedere cantitativ cel mai important substrat n metabolismul respirator [CH2O] + H2O + O2 C6H12O6 + 6H2O + 6O2 CO2 + 2H2O 6CO2 + 12H2O

Cea mai important cale metabolic pentru descompunerea glucozei sau a altor carbohidrai ce pot fi descompui pn la glucoz, este glicoliza, cu obinerea piruvatului. Procesul are loc n citoplasma celulei.

130

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

n prezena oxigenului, piruvatul rezultat din glicoliz este oxidat complet pn la CO2 i ap n mitocondrii, n cadrul ciclului acizilor tricarboxilici. Energia eliberat n aceste procese puternic exergonice poate fi utilizat ca potenial de fosforilare. Glicoliza Prima etap a glicolizei const n descompunerea moleculei de glucoz n dou molecule de piruvat conform reaciei
C6H12O6 + 2ADP + 2P + 2NAD+ 2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + 2 H+

n bilanul general sunt consumate 2 molecule de ATP i sunt produse 4 molecule de ATP, respectiv exist un ctig net de 2 molecule de ATP. Acest proces este denumit din aceast cauz fosforilare cu substrat glicolitic.

Figura 4.4 Glicoliza se desfoar n citoplasma celulelor rezultnd 2 molecule de piruvat, 2 molecule de ATP i 2 molecule de NADH

TA 1. n glicoliz fiecare molecul de glucoz este descompus n dou molecule de: a.acetil coenzim A b. piruvat c. acid citric TA 2. Pentru ca acizii grai s intre pe calea respiraiei celulare ei trebuie: a. s se dezamineze b.s se combine cu glicerol c. s se combine cu ATP d. s se descompun n grupri acetil TA 3. Glucoza i _______ sunt consumate n timpul respiraiei celulare. a. dioxidul de carbon b. oxigenul c. apa

Proiectul pentru nvmntul Rural

131

Metabolismul plantelor

Fermentaiile alcoolice i lactice n lipsa oxigenului, n plante, piruvatul poate intra n doua reacii chimice numite fermentaii (sau respiraie anaerob) n urma crora se obine etanol sau acid lactic. Microorganismele pot forma un numr mare de produi de fermentaie; n plantele superioare, produi ai reaciilor de fermentaie sunt numai etanolul i acidul lactic, care se acumuleaz n celule n condiii de anaerobioz. Ambii produi sunt formai n citoplasm. Descompunerea glucozei cu formarea de etanol sau acid lactic se desfoar dup urmtoarele reacii:
C6H12O6 + 2ADP + 2P C6H12O6 + 2ADP + 2P 2C2H5OH + 2ATP + 2CO2 2C3H6O3 + 2ATP

NADHul eliberat n glicoliz este consumat n totalitate n timpul formrii etanolului i a lactatului i de aceea el nu apare n ecuaii. Ambele procese au loc cu o marcat pierdere de cldur. n fermentaia etanolic are loc i o degajare de CO2. Multe drojdii i satisfac necesarul de ATP prin degradarea anaerob a glucidelor pn la etanol care este excretat ca produs de descompunere. Fermentaia lactic Formarea acidului lactic prin fermentaie nu produce CO2. Calea metabolic a fost observat i la plantele superioare, de exemplu n tuberculii de cartofi i n rdcinile unor graminee. Aceast cale metabolic este cantitativ mai sczut fa de cea a fermentaiei etanolice. Capacitatea de a produce acid lactic prin fermentaie este larg rspndit la bacterii: Lactobacillus, Streptococcus. Bacteriile formeaz muli ali produi de fermentaie cum ar fi: acidul propionic, acidul formic, acidul butiric i acetona. Multe dintre microorganisme sunt folosite n industrie pentru producerea etanolului, a acidului lactic i a acidului acetic.

Figura 4.5 Fermentaiile etanolice i lactice la plante au loc n citoplasma celular pornind de la piruvat, n condiii de anaerobioz

132

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Experiment Evidenierea fermentaiei alcoolice ntr-un balon de 100 ml pune o soluie de 10% zaharoz; adaug o suspensie de drojdie bere (1 g drojdie n 10 ml sol zaharoz). Menii experimentul 30-40 de minute. Gura balonului se acoper cu un dop de cauciuc prin care se trece un tub de sticl ndoit n unghi ascuit. Captul extern al tubului l introduci ntr-o eprubet cu hidroxid de bariu colorat n roz cu cteva picturi de fenolftalein 1 %. Balonul se pune pe o baie de ap la 35-40C. Dup declanarea reaciei de fermentaie vei observa degajarea CO2 n eprubet care treptat va ncepe s se decoloreze pentru c dioxidul de carbon va acidifica mediul iar fenolftaleina este incolor n mediu acid. Pentru evidenierea alcoolului etilic produs n fermentaie, las balonul pn a doua zi. Adaug apoi NaOH 10% 1 ml i nclzete la 60C, apoi introdu n balon cteva cristale de iod. n prezena alcoolului etilic se formeaz iodoform care este un precipitat fin, galben, cu miros caracteristic. Respiraia celular n condiii de aerobioz, degradarea final a piruvatului are loc n mitocondrii, a cror membran intern are un translocator pentru piruvat. Membrana extern este permeabil pentru metabolii, la fel ca membrana cloroplastului. Mitocondriile conin enzime care degradeaz complet piruvatul n CO2. Echivalenii reductori eliberai n proces sunt utilizai ntr-un sistem transportor (lanul respirator sau lanul transportor de electroni) localizat n membrana intern a mitocondriei. Ciclul acizilor tricarboxilici (CAT) este denumit de asemenea, ciclul acidului citric i ciclul Krebs. Acetatul se formeaz pornind de la piruvat prin decarboxilare oxidativ, se leag de coenzima A formnd acetil-coenzimaA, care este introdus n ciclu.

Figura 4.6 Ciclul Krebs se desfoar n mitocondrie, rezultnd ageni reductori, CO2 i ATP

Proiectul pentru nvmntul Rural

133

Metabolismul plantelor

n afar de capacitatea de a elibera ageni reductori, CAT este foarte important pentru c se formeaz aici, scheletul carbonic al multor componeni metabolici, n special cel al aminoacizilor. Lanul transportor de electroni. este localizat n membran intern a organitului. n membrana intern a mitocondriilor exist 3-4 flavoproteine, 3-4 citocromi b, doi citocromi de tip a i c, ubiquinon i cteva proteine coninnd sulf i fier. Lanul respirator ncepe cu flavoproteine urmate de citocromii b, citocromii c. Transportul de electroni la O2 este catalizat de ctre un complex citocromoxidazic (ce cuprinde citocromii a i a3). Ubiquinona reprezint o rezerv de electroni, combinnd cteva lanuri transportoare de electroni, la fel ca plastochinona n fotosintez. NADH i FADH2 asigur protoni lanului respirator, n care agenii reductori sunt utilizai pentru producerea ATP i n final sunt transferai la O2. H+ i e- n final reacioneaz cu O2 (acceptor terminal). [H] format n glicoliz, cu ajutorul unui mecanism de transport activ, poate fi transportat n mitocondrie i poate fi oxidat cu formare de H2O. Mecanismul transportului de electroni n membrana mitocondrial: Protonii sunt translocai din interiorul membranei interne n spaiul intermembranar. Electronii sunt transportai prin membrana printr-o serie de proteine transportoare. Oxigenul este acceptorul final de electroni i se combin cu electronii i cu H+ pentru a produce ap Pe msur ce NADHul furnizeaz mai muli protoni, crete gradientul de protoni, prin acumularea protonilor n spaiul intermembranar i a OH- n interiorul matricei mitocondriale.

Figura 4.7 Lanul transportor de electroni este situat n membrana intern a mitocondriei. Se ncheie cu sinteza a 32 molecule de ATP

134

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Fosforilarea oxidativ. n lanul respirator exist trei puncte unde are loc procesul de fosforilare. n toate cele trei puncte are loc un salt al potenialului redox suficient pentru a se forma o molecul de ATP pentru fiecare doi electroni transportai. Ecuaia general a fosforilrii pe calea respiraiei este :
3NADH + 3H+ + 9ADP + 9P 9ATP + 3NAD+ 2ATP + FAD + 4 H2O

amintete-i din capitolul precedent care este structura ATPsintetazei situate n membrana tilacoidal i reine c o astfel de enzim exist i n membrana mitocondrial dar sensul de trecere al protonilor este invers. ATP-sintetaza este format din dou componente: CF0 i CF1. Componenta CF0, hidrofob, este alctuit din cteva subuniti diferite, situate n grosimea membranei tilacoidale ce formeaz un canal de protoni. Componenta CF1 este format din subuniti notate cu , , , i . Subunitile formeaz dimeri care pot capta moleculele de ADP i de fosfai pentru a sintetiza ATP. Trecerea protonilor prin componenta CF0 produce o modificare de conformaie a componentei CF1 ce determin eliberarea ATP-ului. Structura ATP ATP-ul poate fi considerat moneda de schimb energetic n toate organismele vii. O celul activ are nevoie de milioane de molecule de ATP pe secund pentru a avea loc toate reaciile biochimice necesare vieii. Molecula de ATP este un ester cu trei grupri fosfatice. n funcie de numrul de grupri existente n molecul la un moment dat distingem molecule de AMP (adenozinmonofosfat), ADP (adenozin-difosfat) i ATP (adenozin-trifosfat).

FADH2 + 2ADP + 2P+ 2O2

Figura 4.8 Structura ATPului. Observ cele trei grupri fosfatice prin ruperea crora se elibereaz energie

Proiectul pentru nvmntul Rural

135

Metabolismul plantelor

Respiraia rezistent la cianuri Cianurile sunt inhibitori foarte eficieni ai citocromoxidazei formnd un complex foarte stabil cu fierul hemic (Fe 3+); stopeaz transportul de electroni n lanul transportor La plante exist un traseu alternativ care nu poate fi inhibat de ctre cianuri. n cazul n care lanul respirator este saturat, ubichinona cedeaz electronii oxidazei alternative care la rndul ei i cedeaz moleculei de oxigen cu formare de ap. Aceast a doua cale reprezint calea respiraiei alternative (rezistent la cianuri). Calea rezistent la cianuri reprezint o supap de siguran pentru eliminarea excesului de echivaleni reductori n majoritatea esuturilor este folosit n cazul n care lanul respirator este saturat. Aceast cale este slab dezvoltat n esuturile tinere i foarte bine dezvoltat n esuturile mature, unde consumul de oxigen este mult mai mare. Respiraia climateric. Plantele sau organele plantelor care prezint o intensificare a respiraiei n timpul perioadei de maturizare au fost denumite climaterice. De exemplu, multe fructe cum sunt bananele, merele sau tomatele, sunt afectate de climacterium dup recoltare, perioad n care respiraia se intensific de dou-trei ori. Fenomenele de senescen sunt de asemenea, cuplate cu modificri biochimice ale mezocarpului, cum ar fi dizolvarea pectinelor din pereii celulari sau hidroliza amidonului. Etilena este un hormon de maturare care accelereaz nceperea perioadei de climacterium. Se consider c determin creterea permeabilitii membranelor plasmatice, favoriznd contactul dintre enzimele oxidative i substratul respirator. CO2 inhib procesul de regresie. n acest caz nu au putut fi evideniate suprimri ale procesului de fermentaie, ci numai suprimarea strii climaterice. Cianurile nu inhib respiraia climateric, dar produce o creterii a utilizrii O2 i a eliberrii de CO2 precum i o intensificare a descompunerii glucidelor. Frunzele sunt organe neclimaterice, care pot ns prezenta o intensificare a procesului de respiraie n faza n care se face tranziia de culoare de la verde la verde-glbui.

136

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

TA 4. Care dintre compuii urmtori nu este un produs al respiraiei celulare? a. ATP b. apa c. glucoza TA 5. Dup intrarea n mitocondrie moleculele de acid piruvic sunt transformate n molecule de _____ pentru a fi integrate n ciclul Krebs a. acid citric b.acetil coenzima A c. acid fumaric

TA 6. La sfritul respiraiei celulare ntr-o celul eucariot se pot sintetiza maximum ___ molecule de ATP per molecul de glucoz a. 38 b. 36 c. 40 Plantele produc o gam larg de compui organici fr o funcie direct n cretere i dezvoltare. Aceste substane se numesc metabolii secundari i spre deosebire de metaboliii primari nu au roluri n funciile eseniale ale plantei. Pentru mult timp s-a crezut c aceti compui sunt produi finali fr funcie ai metabolismului, o risip metabolic. Folosirea lor ca remedii pentru diferite afeciuni sau ca parfumuri, arome sau otrvuri a suscitat iniial interesul chimitilor. Identificarea i izolarea metaboliilor secundari a cunoscut un progres real prin introducerea tehnicilor de identificare i izolare (spectroscopie, rezonan magnetic). Deoarece plantele sunt singurele capabile s converteasc prin fotosintez energia luminoas n compui organici, animalele i cele mai multe microorganisme depind de materialul vegetal ca surs de energie. Pentru a supravieui plantele i-au dezvoltat strategii de aprare mpotriva ierbivorelor, a microbilor (bacterii i fungi) i chiar mpotriva altor plante n competiia pentru lumin, nutrieni i spaiu. Toate plantele superioare au capacitatea de a produce metabolii secundari. Marea majoritate a acestor metabolii au originea n 3 precursori ai unor ci metabolice diferite:

4.2 Metabolismul secundar

Proiectul pentru nvmntul Rural

137

Metabolismul plantelor

-acetil CoA: precursorul terpenelor; -acidul mevalonic: precursorul compuilor fenolici rezultai din ciclul ikimat; -compui cu N2 (n general aminoacizi): precursori ai alcaloizilor.

A Cum faci distincia ntre un metabolit primar i unul secundar?


Metaboliii primari sunt eseniali pentru ca planta s-i completeze ciclul de dezvoltare. De exemplu zaharurile, aminoacizii, lipidele, proteinele i acizii nucleici. Metaboliii secundari nu sunt eseniali pentru completarea ciclului de via cu toate c ei sunt importani n limitarea atacurilor patogene i a ierbivoriei i n atragerea insectelor polenizatoare.

4.2.1 Terpenele

Clasificarea terpenelor

Reprezint cea mai vast clas de metabolii secundari. Sunt substane insolubile n ap i deriv din acetil CoA sau ali intermediari ai glicolizei. Terpenele se clasific dup numrul de uniti izopren (structura de baz) cu formula C5H8: Monoterpene: terpene cu 2 uniti C5; Sesquiterpene: terpene cu 3 uniti C5; Diterpene: terpene cu 4 uniti C5; Triterpene: terpene cu 6 uniti C5; Tetraterpene care au 8 uniti izoprenice; Politerpene care au n uniti izoprenice. Terpenele sunt sintetizate din metabolii primari pe 2 ci: direct din acetil coenzima A sau prin ciclul acidului mevalonic n care trei molecule de acetil CoA se leag i formeaz acidul mevalonic. Unele terpene au o funcie bine cunoscut n cretere i dezvoltare i astfel sunt considerate metabolii primari. Un exemplu sunt gibelerinele, un important grup de hormoni care sunt diterpene. Sterolii, derivai ai triterpenelor sunt componeni eseniali ai membranelor celulare pe care le stabilizeaz prin interaciunea cu fosfolipidele. Carotenoizii portocalii, roii i galbeni sunt tetraterpene care funcioneaz ca i pigmeni accesori n fotosintez i protejeaz esuturile fotosintetice de fotooxidare. Ca i metabolii secundari terpenele sunt toxine i ageni de ndeprtare pentru un numr mare de insecte i animale ierbivore.

138

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Figura 4.9 Structura chimic a terpenelor

Monoterpenele. Multe monoterpene i derivai ai lor sunt ageni toxici importani pentru protecia mpotriva insectelor. Piretroidul din frunzele i florile de Crysanthemum are o aciune puternic insecticid. Att piretroizii naturali ct i cei sintetici sunt ingrediente obinuite al insecticidelor comerciale datorit persistenei reduse n mediu i toxicitii neglijabile asupra mamiferelor. Monoterpenele din conifere (-pinen, -pinen, limonen, mircen) sunt toxice pentru multe specii de insecte i n special pentru gndacul de scoar, duntor important al coniferelor. n cazul atacului gndacului coniferele sintetizeaz cantiti suplimentare de monoterpene. Multe plante conin amestecuri de monoterpene i sesquiterpene volatile numite uleiuri eseniale care dau un miros caracteristic frunzelor speciilor respective (menta, lmia, busuiocul). Uleiurile eseniale cu localizare glandular au proprietatea de a respinge insectele. Pot fi extrase din plante prin distilare i sunt folosite n industria parfumurilor i n industria alimentar. Cercetri recente efectuate n SUA i Olanda au relevat un rol dublu, interesant al terpenelor. n cereale, bumbac i n alte plante de cultur anumite mono- i sesquiterpene sunt produse i emise dup ce a fost declanat atacul insectelor. Aceti metabolii secundari atrag dumani naturali ai insectelor care le extermin i reduc astfel pagubele.

Proiectul pentru nvmntul Rural

139

Metabolismul plantelor

Sesquiterpenele. Cei mai cunoscui compui ai clasei sunt lactonele cu funcie antiierbivor i gosipolul, din bumbac cu rol de protecie mpotriva insectelor. Diterpenele. Cele mai multe dintre diterpenele studiate sunt toxine sau ageni de ndeprtare a ierbivorelor. Rezinele vegetale din pin i din ali arbori tropicali sunt reprezentate de acidul abietic. Perforarea canalelor rezinifere de ctre insecte determin scurgerea rezinelor la exteriorul scoarei. n contact cu aerul rezinele polimerizeaz i stopeaz atacul insectelor, pansnd n acelai timp scoara atacat. Plantele familiei Euphorbiaceae produc diterpene esteri (forbol) care sunt iritani pentru piele i toxine interne pentru mamifere. O alt diterpen, taxolul, extras din Taxus brevifolia, este un agent anticancerigen descoperit recent. Triterpenele. Dintre triterpene cei mai importani sunt sterolii, componeni ai membranelor celulare vegetale: acetia scad permeabilitatea membranei pentru molecule mici prin scderea mobilitii acizilor grai. Ali steroli sunt ageni secundari de aprare. De exemplu, fitoecdisonele sunt un grup de steroizi vegetali cu aceeai structur ca i hormonii de nprlire ai insectelor. Ingestia fitoecdisonelor de ctre insecte le perturb nprlirea i alte procese de dezvoltare deseori cu consecine fatale. Triterpenele active mpotriva vertebratelor ierbivore includ cardenolidele i saponinele. Cardenolidele sunt glicozide cu gust amar i extrem de toxice pentru mamifere. La om acioneaz asupra muchiului cardiac prin intermediul pompei Na+/K+. Se gsesc cu precdere n genul Digitalis i sunt prescrise n bolile cardiace. Fraciunea triterpenic, solubil n ap confer saponinelor proprieti de detergent (formeaz un strat spumos dup amestecarea i agitarea cu ap). Toxicitatea saponinelor rezult din capacitatea acestora de a forma complexe cu sterolii i distrugerea membranelor celulare dup absorbia n sistemul circulator. Dintre saponinele vegetale un interes aparte suscit agenii antimicrobieni constitutivi (compui preformai sau fitoanticipine). Fitoanticipinele includ compui care se gsesc n plante n forma biologic activ sau sub form de precursori inactivi care sunt convertii n forma activ ca rspuns la atacul patogen sau rnire. Fitoanticipinele se acumuleaz n vacuol i sunt eliberate n spaiul apoplastic dup distrucia celular.

140

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Fitoanticipinele produc pori n membrana fungilor datorit complexrii sterolilor. Fitoalexinele sunt compui antimicrobieni cu mas molecular mic care se acumuleaz n plante ca rspuns la infecie sau la stres. Fitoalexinele sunt prezente n celul sub form inactiv, de conjugai pn n momentul infeciei cnd nivelul fitoalexinelor libere crete rapid. Distincia ntre fitoalexine i fitoanticipine nu e ntotdeauna clar. nelegerea mecanismului de acumulare a fitoalexinelor, identificarea enzimelor i a genelor care le codific a dus la dezvoltarea de noi strategii de control a bolilor la plante bazate pe modificarea profilului fitoalexinelor n speciile respective. Tetraterpenele. Conin 40 de atomi de carbon. Sunt comune n lumea vegetal i n cea animal. Molecula lor are un centru de simetrie. Membri ai grupului sunt componente ale sistemului de pigmeni plastidieni implicai n fotosintez, i care dau culoarea galben unor flori (carotenii). Culoarea roie a fructelor de tomate se datoreaz licopenului.

Figura 4.10 Structura carotenilor

Politerpenele. Cauciucul extras din Hevea brasiliensis, este cel mai cunoscut reprezentant al clasei. n arborele de cauciuc, acesta se gsete sub form de particule suspendate ntr-un lichid lptos, latexul. Cauciucul e un polimer care conine ntre 1500-15000 uniti izopentenil n care aproape toate legturile duble C-C au o configuraie cis. Izomerul trans se numete gutaperc i are o valoare economic mic.

TA 7. Dac ai fi un organism patogen care ar trebui s ataci o plant, care ar fi primul obstacol pe care ar trebui s l depeti: a. o toxin chimic situat la suprafaa plantei b. o barier fizic la exteriorul plantei c. o protein care ofer imunitate plantei situat la suprafaa acesteia

Proiectul pentru nvmntul Rural

141

Metabolismul plantelor

Figura 4.11 Fragment din structura chimic a cauciucului i a gutaperci. Observ colectarea cauciucului natural din arborele de cauciuc

4.2.2 Fenolii

Reprezint un grup heterogen din punct de vedere chimic: unii sunt solubili doar n solveni organici, alii sunt acizi carboxilici sau glicozide solubile n ap sau polimeri nali, insolubili n ap. Fenolii sunt sintetizai pe dou ci biosintetice majore: calea acidului ikimic i calea acidului malonic (de importan mai mic n plante). n ciclul ikimat precursori carbohidrai derivai din glicoliz i ciclul pentozofosfailor sunt convertii la aminoacizi aromatici. Unul dintre intermediari este acidul ikimic care a dat numele ntregii secvene de reacii. Ciclul acidului ikimic funcioneaz n plante, fungi i bacterii dar nu i n animale i reprezint o cale metabolic comun pentru sinteza a trei aminoacizi aromatici: fenilalanina, tirozina i triptofanul. Aceti trei aminoacizi sunt precursorii tuturor proteinelor i a numeroi metabolii secundari. Animalele nu pot sintetiza cei trei aminoacizi de aceea ei trebuie suplimentai prin alimentaie. n majoritatea bacteriilor scopul principal al ciclului este biosinteza aminoacizilor pentru sinteza proteinelor. n fungi i plante, aminoacizii aromatici servesc ca precursori n ci biosintetice mai complicate care conduc la sinteza ligninei, a pigmenilor, fitoalexinelor i alcaloizilor. n unele plante prin acest ciclul se proceseaz mai mult de 30% din totalul carbonului fixat n produi secundari. Compuii fenolici simpli includ acidul transcinamic, acidul paracumaric i derivaii lor cu un nucleu benzenic de baz i catene laterale de diferite lungimi.

142

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Urmrete n tabelul urmtor cei mai importani compui fenolici: Tabel nr. 2 Principalii compui fenolici
Cei mai importani compui fenolici Numr atomi de C 6 7 8 9 10 13 14 15 18 30 n Schelet de baz C6 C6 - C1 C6 - C2 C6 - C 3 C6 - C 4 C6 - C 1 - C 6 C6 - C 2 - C 6 C6 - C 3 - C 6 (C6 - C3)2 (C6 - C3 - C6)2 (C6 - C3)n (C6)n (C6 - C3 - C6)n clasa Fenoli simpli, benzochinone Acizi fenolici Acetofenone, acid fenilacetic Acid hidroxicinamic, cumarine, naftochinone xantone stilbene, antrachinone flavonoizi, isoflavonoizi lignani, biflavonoizi lignine taninuri condensate

Acidul transcinamic este precursorul compuilor cu nucleu benzoic: vanilina i acidul salicilic (un reglator al creterii implicat n rezistena sistemic a plantelor). De la acidul paracumaric deriv acidul cafeic, acidul ferulic, cumarinele i precursorii ligninici. Primii doi sunt eliberai din plante n sol i inhib creterea plantelor nvecinate. Cumarinele prin reprezentanii psoralen i umbeliferon sunt fitotoxine pentru insectele ierbivore iar dicumarolul este un important agent antihemoragic. Plantele elibereaz n mediu metabolii primari sau secundari care influeneaz negativ creterea plantelor nvecinate. Investigarea efectelor metaboliilor primari sau secundari eliberai din frunze sau rdcini asupra celorlalte specii de plante st la baza alelopatiei. n laborator folosind extracte ale unei plante este uor de demonstrat efectul inhibitor asupra creterii altor specii Alelopatia prezint un interes practic datorit posibilelor aplicaii n agricultur. Reducerea produciei cauzat de buruieni sau resturi de la recolta anterioar poate fi un efect al alelopatiei. Un cunoscut substanelor alelochimice este dat de nuc ale crui rdcini elibereaz exemplu privind aciunea n sol compui toxici care nu permit plantelor nvecinate s se dezvolte.

Interaciuni alelopatice

Proiectul pentru nvmntul Rural

143

Metabolismul plantelor

Lignina, a doua substan organic dup celuloz (ca abunden n plante), face parte dintre compuii fenolici compleci. Nu se cunoate structura exact a ligninei deoarece este dificil de extras din plante unde este legat covalent de celuloz i de alte polizaharide ale peretelui celular. Lignina se gsete n pereii celulari ai esuturilor de suport sau de transport mai ales n traheide i vase xilemice. Rigiditatea mecanic a ligninei ntrete tulpina i esuturile vasculare susinnd creterea i conducerea apei i a substanelor minerale prin xilem. Experiment Evidenierea ligninei Pentru identificarea ligninei se cunosc o serie de reacii chimice printre care: 1. Reacia ligninei cu clorhidratul de anilin. Pune o pictur de soluie de clorhidrat de anilin (1 ml anilin + 1 ml HCl concentrat + 8 ml ap distilat) pe o achie de brad i pe o hrtie de calitate inferioar. Dup cteva secunde apare o coloraie galben-aurie. 2. Reacia ligninei cu fluoroglucina. Peste o pictur de soluie alcoolic de fluoroglucin 1% aezat pe o achie de brad sau pe hrtie de ziar pune o pictur de acid clorhidric concentrat. Observ apariia unei coloraii viinii. 3. Reacia ligninei cu resorcina. Pune o pictur de soluie alcoolic de rezorcin pe hrtie de ziar i observ apariia unei coloraii violet.

Datorit rolului cheie al ligninei n esuturile de transport a apei, biosinteza ei a reprezentat o achiziie major a metabolismului, permind plantelor primitive colonizarea uscatului. O alt categorie de fenoli compleci o reprezint taninurile. Termenul taninuri denumea iniial compuii folosii pentru prelucrarea pieilor animalelor. Taninurile se leag de colagenul din pielea animalelor conferindu-le rezisten la cldur, ap i microbi. Exist dou categorii de taninuri: condensate i hidrolizate. Mestecate, provoac n gur o senzaie puternic astringent datorit legrii de proteinele glandelor salivare. Mamiferele ierbivore evit prile plantei care conin taninuri iar fructele necoapte conin frecvent cantiti mari din aceti compui n stratul exterior. Oamenii prefer un anumit grad de astringen din fructele de mr, mure i vinul rou

144

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Dovezi recente arat c taninurile i ali compui fenolici se pot lega de proteinele alimentare prin legturi covalente. Frunzele mai multor plante conin enzime care oxideaz compuii fenolici la quinon. n intestinul animalelor quinona se leag de resturile nucleofile NH2 sau SH ale proteinelor. Indiferent de mecanism, legarea taninurilor de proteine are consecine negative asupra nutriiei ierbivorelor. Taninurile pot inactiva enzimele digestive ale ierbivorelor facilitnd formarea unor agregate complexe taninuri - proteine vegetale care sunt dificil de digerat. Unele mamifere ierbivore posed mecanisme interesante de ndeprtare a taninurilor din sistemul digestiv. Ingestia hranei cu un coninut ridicat de taninuri determin secreia de proteine salivare cu un coninut bogat n prolin. Prolina are o afinitate mare pentru taninuri i diminueaz efectele toxice ale acestora. Una din cele mai importante clase de fenoli este cea a flavonoizilor. Scheletul de baz al flavonoizilor conine 15 atomi de carbon, 2 inele aromatice legate printr-o punte de 3 atomi de carbon (puntea face parte dintr-un inel heterociclic cu oxigen, inelul C). Flavonoizii sunt clasificai n mai multe clase n funcie de nivelul de oxidare al inelului C, n compui: antociani, flavone, flavonole i isoflavone, denumii generic pigmeni antociani respectiv, galbeni. Antocianii sunt pigmeni flavonoidici care au rolul de a atrage animalele i insectele pentru polenizare i pentru dispersia seminelor. Interaciunile dintre plante i animale nu sunt limitate la relaii antagonice, cum ar fi relaia prdtor-victim. Exist i relaii mutuale, animalele ndeplinind servicii importante pentru plante (transportul polenului i al seminelor) n schimbul nectarului sau fructelor plantelor. n medierea acestor interaciuni intervin metaboliii secundari care reprezint semnale olfactive sau vizuale. Antocianii sunt rspunztori pentru culorile rou, roz, purpuriu i albastru ale diferitelor specii de plante. TA 8. Completeaz termenii lips n urmtorul text. Taninurile pot inactiva enzimele ___________ale _______________ facilitnd formarea unor agregate complexe _______________________care sunt dificil de digerat. Unele mamifere ierbivore posed mecanisme interesante de ndeprtare a taninurilor din sistemul digestiv. Ingestia hranei cu un coninut ridicat de taninuri determin secreia de proteine salivare cu un coninut bogat n ______________

Proiectul pentru nvmntul Rural

145

Metabolismul plantelor

Urmrete n caracteristicile lor. Tabel nr.3.

tabelul

urmtor

principalii

flavonoizi

Flavonoizii i semnificaia lor biologic

Clasa antociani calcone aurone flavone flavonoli dihidrocalcone proantocianidine catechine

Numrul de membri cunoscui 250 60 20 350 350 10 50 40

Semnificaia biologic Pigmeni roii i albatri Pigmeni galbeni Pigmeni galbeni Pigmeni de culoare crem Ageni foliari cu gust neplcut Gust amar Substane astringente Unele au proprieti asemntoare cu cele ale taninurilor Efect estrogenic, toxic pentru fungi

isoflavonoizi

15

Flavonele i isoflavonele absorb lumina din spectrul ultraviolet. Radiaiile ultraviolete nu sunt vizibile pentru ochiul uman ns reprezint un punct de atracie pentru insecte, n special pentru albine. Folosind fotografii n ultraviolet un grup de cercettori a demonstrat c flavonolele dintr-o floare formeaz benzi, pete sau cercuri simetrice, aa-numitele ghiduri ctre nectar, care cluzesc insectele pn n zonele cu nectar. Flavonele i flavonolele se gsesc i n frunzele verzi ale tuturor plantelor i au rol de protecie mpotriva radiaiei excesive UV-B. O alt funcie recent descoperit a celor dou clase de compui este medierea interaciunii dintre leguminoase i bacteriile fixatoare de azot.

146

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Tabel nr. 4 Semnificaia ecologic a compuilor fenolici din plante funcia Substane alelopatice grup Chinone Fenoli Acizi fenolcarboxilici Izoflavone Taninuri dihidrocalcone Fenilantreni Pterocarpani fenilpropanoizi antociani pigmeni galbeni flavone antocianine izoflavone calcone Exemple de specii de iuglona in Juglans regia

Fungicide Fitoalexine

Luteon in Ricinus Galotaninuri in Quercus robur Orchinol in Orchis militaris cianidin-3,5-diglucozida in Rosa

Pigmeni florali

Pigmeni din fructe

petunidin in Atropa belladonna

TA 9. Completeaz spaiile libere din urmtorul text: Flavonele i isoflavonele absorb lumina din spectrul ______________. Radiaiile nu sunt vizibile pentru ochiul uman ns reprezint un punct de atracie pentru __________, n special pentru __________. Cercettorii au demonstrat c flavonolele dintr-o floare formeaz _________, _______ sau ___________ simetrice, aa-numitele ___________ctre nectar. TA 10. Numete trei pigmeni din clasa flavonoizilor i culorile care le determin.

Proiectul pentru nvmntul Rural

147

Metabolismul plantelor

4.2.3 Alcaloizii

Rolul alcaloizilor

Un numr mare de metabolii secundari conin azot n structura lor. Din aceast categorie fac parte alcaloizii cu funcie de aprare mpotriva ierbivorelor i glicozidele cianogenice de un interes special datorit proprietilor bioactive i a utilizrii n farmacologie. Sunt compui care la pHul alcalin n citosol sau vacuol i protoneaz atomul de N. De aici deriv ncrctura electric pozitiv i solubilitatea n ap a alcaloizilor. Alcaloizii apar n aproximativ 20% dintre speciile plantelor vasculare i au un efect farmacologic evident asupra vertebratelor. Sinteza alcaloizilor pornete de la aminoacizi. Muli alcaloizi sunt otrvuri, alii determin dependen (cocaina) i unii au utilizri terapeutice (morfina). Se cunosc mai mult de 10.000 de alcaloizi, primul descoperit fiind narcotina, izolat din opium n 1803. Nicotina este compusul activ din tutun dar i o component a vitaminei B. Se cunoate toxicitatea alcaloizilor i rolul defensiv mpotriva mamiferelor ierbivore. Anual efective mari de animale mor prin otrvire datorit ingerrii de plante care conin alcaloizi. Aproape toi alcaloizii sunt toxici pentru oameni i animale cnd sunt consumai n doze mari. Stricnina, atropina i coniina sunt otrvuri clasice. n cantiti mici acestea sunt principii farmacologice cu efect benefic. Ali alcaloizi larg folosii n medicin sunt cocaina, nicotina, cafeina, morfina i efedrina. La nivel celular alcaloizii interfereaz cu componente ale sistemului nervos, n special cu transmitorii chimici; alii afecteaz transportul membranar, sinteza proteinelor sau activitatea a numeroase enzime.

Experiment Evidenierea alcaloizilor Solanina. Se gsete n cantiti mari n tuberculii de cartofi ncolii i anume n vrfurile vegetative. n stare latent a cartofului se gsete n jurul ochiurilor i sub coaj. Pe o felie de cartof necojit pune o pictur de acid sulfuric concentrat. Apare coloraia roie, mai ales n straturile celulare de imediat de sub coaj. Coloraia se modific n cteva minute n violet. Nicotina. Este un lichid incolor, uleios, cu miros puternic. La aer se coloreaz n brun. Este o otrav foarte puternic. Ia tutunul de la o igar i nclzete-l mpreun cu 10-15ml de ap. Apoi l filtrezi i l lai s se rceasc. Civa ml din filtratul brun-glbui l amesteci cu 1-2 ml reactiv Wagner (5 g iod le dizolvi ntr-o soluie de KI preparat n prealabil prin dizolvarea a 10g KI n 20 ml ap distilat. Dup dizolvare mai adaugi 80 ml ap distilat.) Observ formarea unui precipitat brun- rocat care se dizolv prin nclzire.

148

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Multe plante care produc metabolii secundari importani cresc n pri inaccesibile ale globului, sunt n efective populaionale reduse, sunt greu de cultivat sau au o cretere lent. Uneori alcaloidul de interes se gsete doar n urme n plant (vincristina i vinblastina, doi ageni citostatici din Catharanthus roseus). Pentru aceste motive se fac investiii uriae pentru creterea plantelor medicinale n fermentatoare sau n bioreactoare n care producia de metabolii secundari este mai mare.

A Dac ar trebui s gseti noi principii active vegetale mpotriva cancerului, cum ai ncerca s le identifici? Poi ncepe prin studierea culturilor n care rata de inciden a cancerului este sczut. Trebuie s faci corelaii ntre diet sau tratamentele cu plante pe care comunitatea respectiv le practic. Dac gseti o astfel de plant, trebuie s izolezi compuii activi pe care i conine i s i testezi pe culturi celulare. Aceasta este abordarea folosit de etnobotaniti. Etnobotanitii sunt specializai n botanic, biochimie, sociologie i antropologie.
Interesant! S-a constatat la brbaii asiatici care consum regulat soia incidena sczut a cancerului de prostat. Soia conine un fitoestrogen care regleaz activitatea receptorilor hormonali la brbaii care consum soia

4.2.4 Mecanisme de aprare la plante

n multe feluri mecanismele de aprare ale plantelor amintesc de modul n care animalele rspund la boli. Plantele posed un arsenal impresionat de mecanisme de aprare mpotriva invaziei agenilor patogeni. Adoptnd diferite strategii plantele sunt cea mai mare parte a vieii lor sntoase. Probabilitatea ca o plant s se mbolnveasc depinde de echilibrul dintre capacitatea patogenului de a cauza boala i abilitatea gazdei de a lupta mpotriva ei. Unele mecanisme de aprare sunt constitutive, permanente. Ele includ prezena unei cuticule ngroate sau acumularea metaboliilor secundari cu activitate antimicrobian care ofer protecie generalizat pe ntreaga via a plantei.

Proiectul pentru nvmntul Rural

149

Metabolismul plantelor

Alte mecanisme de aprare sunt inductibile: se manifest odat cu tentativa patogenului de a ataca planta. Mecanisme de aprare inductibile sunt: fortificarea peretelui celular prin adugarea de lignin, taninuri i caloz; fitoalexinele, care joac rolul unui antibiotic slab cu specificitate sczut; rspunsul hipersenzitiv - colapsul rapid urmat de moartea celulelor atacate de un patogen; proteine legate de patogenez (PR-pathogenesis related), dintre care unele, cum ar fi chitinaza au activitate antimicrobian; rezistena sistemic dobndit (SAR-sistemic aquired resistance): o rezisten generalizat crescut, analog dezvoltrii imunitii n animale. SAR confer plantei rezisten crescut la o gam larg de patogeni dup o singur infecie iniial. Rspunsul hipersenzitiv Rspunsurile defensive sunt coordonate de un sistem de semnalizare complex care implic un flux de ioni, arderi oxidative, echilibrul fosforilativ, acumularea acidului salicilic i a oxidului nitric. Rspunsul hipersenzitiv implic colapsul i moartea rapid a celulelor atacate de un patogen. Moartea celulelor de la locul atacului servete la izolarea patogenului i previne instalarea i rspndirea bolii. Aceast moarte celular programat este un proces activ, ordonat. De obicei, se observ pe frunza atacat sub form de pete necrotice mici. Moartea programat poate fi produs prin cel puin dou mecanisme: -apoptoza, similar celei din celulele animale n care are loc oprirea secvenial a proceselor celulare i condensarea organelor pn cnd coninutul celular moare -moartea celular necrotic. Rspunsul hipersenzitiv este foarte eficient mpotriva paraziilor obligai care depind de celulele vii pentru a crete i a se dezvolta.

Figura 4.12. Pete necrotice pe suprafaa unei frunze datorate rspunsului hipersenzitiv al plantei fa de atacul patogen.

150

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

Sinteza multor proteine PR este indus de prezena unor poteniali patogeni. Proteinele PR au fost grupate n 11 familii: PR1, PR2,..PR11, dar funcia lor rmne o necunoscut. Unele sunt enzime cu activitate 1,3 glucanazic sau chitinazic. Ele sunt stocate n vacuol i spaiul extracelular pn cnd este nevoie de ele. Compartimentarea este important deoarece att fungii ct i peretele celulei vegetale conin polimeri ai glucanului. PR1 i PR4 au activitate antifungic iar alte proteine PR sunt implicate n inducerea rezistenei sistemice dobndite. Rezistena sistemic dobndit. Plantele expuse iniial unui atac patogen atenuat dobndesc rezisten la un atac ulterior mai virulent. Rezistena poate fi extins i la ali patogeni virali i la bacterii i ageni patogeni fungici. De asemenea caracteristicile rezistenei se manifest la nivelul ntregii plante, nu numai la prile expuse anterior infeciei avirulente. Procesele din rspunsul defensiv au loc n cascad. 1. Primul eveniment din cascada de reacii a rspunsului defensiv este un flux rapid al ionilor. Are loc un influx al Ca2+extracelular n citoplasm (fie din pereii celulari, fie din sol) prin canalele de calciu i micarea reciproc a H+ i K+. Att Ca2+ ct i H+ se gsesc la concentraii uriae n exteriorul celulei fa de citoplasm. Penetrarea plasmei membranare de un patogen determin depolarizarea ei i un schimb rapid de ioni. 2. Arderile oxidative sunt o caracteristic arhaic a rspunsului gazdei la infecia microbian. Atacul patogen conduce la activarea unei enzime (foarte asemntoare cu cea care opereaz n neutrofilele mamiferelor). Aceasta genereaz rapid superoxid care este convertit la specii de oxigen reactiv i H2O2, care se acumuleaz n celulele atacate. ROS sunt ageni antimicrobieni cu aciune puternic oxidant. ROS iniiaz reacii n lan cu multe molecule organice ducnd la leziuni celulare masive. 3. Balana fosforilativ. Arderile oxidative sunt reglate de un echilibru ntre evenimentele fosforilative i defosforilative, numit balana fosforilativ. Un astfel de echilibru reglator este important pentru reducerea rapid i controlul strns al magnitudinii i duratei proceselor oxidative. 4. Acidul salicilic (se gsete n salcie, n mod natural), un derivat al acidului benzoic, se acumuleaz la locul infeciei dup inocularea unui agent avirulent. Nu are activitate antimicrobian direct i servete doar ca molecul semnal n patogenitate. Acidul salicilic este implicat n activarea genelor pentru proteinele PR i dezvoltarea rezistenei sistemice.

Proiectul pentru nvmntul Rural

151

Metabolismul plantelor

5. NO (oxid nitric) Doar de curnd s-a descoperit rolul de agent de semnalizare implicat n coordonarea rspunsului de aprare. Cercetrile recente sugereaz c NO colaboreaz cu ROS pentru iniierea transcripiei genelor implicate n aprare i rspunsului hipersenzitiv.

A Care este termenul folosit pentru a descrie rspunsul la un stimul care pe de o parte are numeroase etape, nlnuite i pe de alt parte substanele sintetizate ntr-o etap activeaz etapa urmtoare, numrul de molecule implicate crescnd progresiv, amplificnd rspunsul?
este reacii n cascad i apare n sistemul de aprare al plantelor. Plantele produc anumite molecule ce se depoziteaz numite substane de rezerv. Substanele rezultate din descompunerea ulterioar a acestora, sunt folosite n creterea plantei. Cele mai importante substane de rezerv sunt: triacilglicerolul (lipid), amidonul (polizaharid) i proteinele de rezerv. Aceste substane se acumuleaz n esuturi i organe de depozitare specifice Lipidele de rezerv se gsesc sub forma unor picturi sferice numite olezomi. Lipidele nu pot fi transportate ca atare, astfel nct sufer mai nti o transformare chimic n zaharoz Proteinele de rezerv sunt reprezentate de complexe de polipeptide cu mas molecular mare. Sinteza lor are loc n perioada de maturizare a seminelor. Nu au rol structural sau funcie enzimatic. Carbohidraii sunt de obicei acumulai n plante sub form de -glucani. Cea mai important form de rezerv este ns amidonul. Energia necesar proceselor vieii plantelor este obinut prin mecanisme contrare celor de sintez, n care o parte dintre substanele organice existente n celule este descompus. Principala manifestare a respiraiei const n. Principalul substrat respirator este reprezentat de glucide. Prima etap de descompunere a glucozei se numete glicoliz i rezult piruvat. Schimbul de gaze, concretizat n utilizarea O2 i degajarea de CO2

Termenul

4.3 Sumar

152

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

n lipsa oxigenului, n plante, piruvatul poate intra n doua reacii chimice numite fermentaii (sau respiraie anaerob) n urma crora se obine etanol sau acid lactic. n condiii de aerobioz, degradarea final a piruvatului are loc n mitocondrii, care conin enzime care degradeaz complet piruvatul n CO2. n fosforilarea oxidativ se obine molecule energetice de ATP. La plante exist o cale alternativ respiratorie, numit calea rezistent la cianuri. Metaboliii secundari sunt compui organici fr o funcie direct n cretere i dezvoltare. Spre deosebire de metaboliii primari pentru c nu au roluri n funciile eseniale ale plantei. Terpenele reprezint cea mai vast clas de metabolii secundari. Sunt toxine i ageni de ndeprtare pentru un numr mare de insecte i animale ierbivore. Unele sunt ageni anticancerigeni (taxolul), altele au importan practic (cauciucul). Amestecuri de monoterpene i sesquiterpene volatile numite uleiuri eseniale dau un miros caracteristic frunzelor unor specii de plante. Fenolii reprezint un grup heterogen din punct de vedere chimic. Sunt fitotoxine pentru insectele ierbivore sau principii active n fabricarea unor medicamente (cumarolul-agent antihemoragic) sau intervin n procesul de alelopatie. Alelopatia este interaciunea chimic ntre plante i ntre plante i microorganisme care determin rspndirea acestora. Flavonoizii au rolul de a atrage animalele i insectele pentru polenizare i pentru dispersia seminelor. Alcaloizii sunt metabolii secundari care conin azot n structura lor. Au o funcie de aprare mpotriva ierbivorelor i utilizri n farmacologie. Alcaloizii apar n aproximativ 20% dintre speciile plantelor vasculare Mijloacele constitutive de aprare ale plantelor sunt permanente sau sunt inductibile care apar n momentul atacului patogen.

Proiectul pentru nvmntul Rural

153

Metabolismul plantelor

Aprarea indus presupune producerea de fitoalexine (metabolii secundari) care acioneaz ca antibiotice slabe cu specificitate sczut, rspunsul hipersenzitiv, care este colapsul rapid i moartea celulelor atacate de un patogen, sinteza proteinelor de patogenez cu activitate antimicrobian, rezistena sistemic dobndit, analoag cu imunitatea la organismele animale. Rspunsul defensiv se bazeaz pe un sistem complex de semnalizare care implic un flux ionic, arderi oxidative, balana fosforilativ, acumularea acidului salicilic i a oxidului nitric.

154

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

4.4 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare


TA 1. b; TA2 d; TA 3. b;TA 4. c; TA 5. b;TA 6. b TA 7. b TA 8. digestie, ierbivorelor, taninuri-proteine vegetale, protein TA 9. ultraviolete, insecte, albine, benzi, pete, cercuri, ghiduri. TA 10. antociani rou, albastru; calcone galben; flavone crem.

4.5 Lucrare de verificare 4


Dup rezolvarea lucrrii de verificare o vei da tutorelui alocat n condiiile ce se vor stabili de comun acord la nceputul cursului. Fiecare rspuns corect este punctat cu 1 punct care se cumuleaz la punctajul general. 1.n celulele eucariote cea mai mare parte a ATPuIui produs n timpul respiraiei formeaz n: a. glicoliz b. ciclul Krebs c. lanul respirator se

2. n lipsa oxigenului dup glicoliz se produce procesul de ................ care permite formarea unor mici cantiti de ATP. a. fosforilarea oxidativ b. transportul de electroni c. fermentaia 3. Apreciaz cu adevrat sau fals urmtoarele afirmaii: a. Fotosinteza este procesul prin care se fixeaz dioxidul de carbon pentru producerea glucidelor n timp ce n respiraie carbohidraii sunt descompui cu formare de dioxid de carbon. b. Respiraia anaerob are loc n lipsa oxigenului i produce 2 molecule de ATP n timp ce respiraia aerob are loc n prezena oxigenului i se produc 36 de molecule de ATP. 4. Care dintre afirmaiile urmtoare legate de fermentaii nu este adevrat ? a. au un ctig net de numai 2 molecule de ATP b. au loc n citosol c. ncep cu glicoliza d. se datoreaz drojdiilor e. NADHul doneaz electroni lanului transportor de electroni 5. C6 H12 O6 este formula structural pentru: a. Dioxid de carbon b. Glucoz c. Piruvat d. Amidon e. ATP

Proiectul pentru nvmntul Rural

155

Metabolismul plantelor

6. Care dintre urmtorii termeni descriu procesul desfurat n interiorul unei membrane soldat cu producerea de ATP ? a. ciclul Krebs b. glicoliza c. lanul transportor de electroni d. respiraia anaerob 7. n care dintre urmtoarele reacii sau cicluri este necesar coenzima A ? a. lanul transportor de electroni b. fermentaie c. glicoliz d. ntre glicoliz i ciclul Krebs 8. Coreleaz urmtoarele principii active extrase din plante cu efectele lor 1. Morfina a. trateaz malaria 2. Chinina b. activ mpotriva unor forme de cancer 3. Taxolul c. narcotic, analgezic 4. Cafeina d. excitant al sistemului nervos 9. n mijlocul grdinii tale crete un nuc. Hotrti s plantezi n jurul lui diferite plante i pui semine n sol, Dup o vreme observi c seminele nu germineaz iar plantele ncep s se usuce. Care ar fi explicaia ? a. coroana nucului creeaz prea mult umbr i seminele nu pot germina b. rdcinile nucului epuizeaz nutrienii din sol i plantulele mor c. rdcinile produc toxine care mpiedic germinaia seminelor d. rdcinile epuizeaz apa din sol i mpiedic germinaia seminelor 10. Vegetarienii a cror diet const n cantiti mari de soia, dezvolt n proporie mai mic cancer de prostat pentru c: a. soia conine o substan anticancerigen numit taxol b. consumnd carne crete riscul apariiei cancerului de prostat c. soia conine un fitoestrogen care regleaz activitatea receptorilor hormonali la brbaii care consum soia 11. Sistemul imunitar uman i al plantelor este capabil s: a. dezvolte o memorie a patogenilor atacatori avnd o reacie adecvat la o infecie ulterioar b. s stabileasc o barier n calea infeciilor c. s iniieze exprimarea unor proteine care lupt mpotriva infeciei d. s determine moartea propriilor celulele pentru a mpiedica infecia e. toate variantele sunt corecte. 12. Grupul de metabolii secundari derivai de la aminoacizii aromatici sunt cunoscui sub denumirea de fenoli. Numete cel puin un compus fenolic i rolul lui n metabolismul plantelor.

156

Proiectul pentru nvmntul Rural

Metabolismul plantelor

13. Din punct de vedere metabolic respiraia are dou funcii. Identific-le i d o scurt explicaie pentru ele.

14. Exist trei etape n respiraia complet (oxidarea total a hexozelor pn la dioxid de carbon i ap). Numete fiecare etap n ordine i precizeaz unde se desfoar.

15. De ce prezena oxigenului influeneaz rata de desfurare a respiraiei i nivelul de energie al procesului?

16. Care este procesul n care se produce alcool i lactat? a. glicoliza b. sistemul transportor de electroni c. ciclul Krebs d. fermentaiile 17. Care dintre organitele celulare conin ATPsintetaz n membrane? a. complexul Golgi i lipozomi b. mitocondrii i cloroplaste c. reticulul endoplasmic d. vacuole i cloroplaste e. mitocondrii i reticolul endoplasmic 18. Sistemele transportoare de electroni: a. se gsesc n mitocondrii i n cloroplaste b. produc energie pe msur ce se desfoar lanul transportor de electroni c.sunt implicate n producerea ATPului d. sunt localizate n membrane e. toate variantele sunt corecte 19. Care este procesul n care se produce att NADH ct i FADH2? a. glicoliza b. sistemul transportor de electroni c. ciclul Krebs d. fermentaiile

Proiectul pentru nvmntul Rural

157

Metabolismul plantelor

20. Care dinte afirmaiile urmtoare este incorect: a. glicoliza poate avea loc cu sau fr oxigen b. glicoliza are loc n mitocondrie c.glicoliza este prima etap n respiraia aerob i anaerob d. glicoliza conduce la formarea a 4 molecule de ATP, 2 NADH i 2 de piruvat

4.6 Bibliografie
1. Boldor, O., Trifu, M., Raianu, O.: Fiziologia plantelor, Ed. Did. i Ped., Bucureti, 138-166, 1981. 2. Burzo, I., Toma, S., Crciun, C., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E: Fiziologia plantelor de cultur Intr. Ed. Pol. tiina, Chiinu, 198-221,1999. 3. Cau, P., Seite, R.: Cours de Biologie Cellulaire PCEM, Ellipses, Paris, 4888,1996. 4. Fitter, A. H., Hay, R. K. M.: Environmental Physiology of Plants, Ed. Acad. Press, 125.132, 1981. 5. Mohr, H., Schopfer, P.: Plant Physiology, Ed. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 281-331,1995. 6. Plant Physiology, Ed. F.C. Stewart, Growth and Development, Vol X, Acad. Press, 246-255,1991. 7. Slgean, N., Atanasiu, I.: Fotosinteza, Ed. Acad. RSR, 1981.

158

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Unitatea de nvare 5: CRETEREA I DEZVOLTAREA PLANTELOR


Cuprins Introducere Obiective Unitatea 5 Informaii generale despre evaluare 5.1 Noiuni generale 5.2 Structura i funciilor hormonilor vegetali 5.2.1 Auxinele 5.2.2 Giberelinele 5.2.3 Citochininele 5.2.4 Acidul abscisic 5.2.5 Etilena 5.2.6 Alte substane cu rol hormonal 5.3 Creterea plantelor 5.3.1 Embriogeneza 5.3.2 Meristemele 5.3.3 Morfogeneza rdcinii 5.3.4 Morfogeneza tulpinii 5.3.5 Diferenierea celular 5.3.6 nflorirea i dezvoltarea florii 5.3.7 Senescena i moartea celular programat 5.4 Sumar 5.5 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 5.6 Lucrare de verificare 5 5.7 Bibliografie pag 160 160 161 162 164 164 172 174 177 182 188 189 191 194 194 196 198 201 211 212 214 214 217

Proiectul pentru nvmntul Rural

159

Creterea i dezvoltarea plantelor

Introducere

n cadrul acestui modul de studiu vei cunoate conceptele care privesc procesele de cretere i dezvoltare i factorii interni i externi care determin aceste procese. Pe parcursul derulrii materialul vei gsi ntrebri cu rspunsul alturat la care recomandarea este s ncerci s rspunzi singur nainte de a citi rspunsul, precum i grafice, tabele i experimente pe care trebuie s le citeti cu atenie pentru c aduc informaii suplimentare fa de informaia din text. La finalul capitolului sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i lucrarea de verificare 5 pe care la finalul parcurgerii unitii o vei trimite tutorelui.

Obiective Unitatea 5

La terminarea studiului acestei uniti de studiu, trebuie s fii capabil s: cunoti etapele de dezvoltare ale plantelor din punct de vedere al morfologiei i al fiziologiei acestora corelezi modificrile metabolice pe care planta le sufer n funcie de stadiul de dezvoltare nelegi cum diferite esuturi i organe fac posibil funcionarea plantei ca un sistem integrat nelegi principiile de baz care guverneaz creterea plantelor cunoti aciunea fitohormonilor i a factorilor de mediu asupra creterii plantelor i a modului n care plantele se adapteaz faci distincie ntre creterea determinat i cea nedeterminat descrii procesele de germinaie, cretere, dezvoltare i senescen i dezvoli abilitatea de a investiga i de a rezolva analitic o problem

160

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA) Fiecare test de evaluare se bazeaz pe parcurgerea i nelegerea materialului teoretic prezentat. Unele dintre testele de autoevaluarea sunt ntrebri urmate de trei sau patru rspunsuri posibile, fiecare indicat cu o liter n dreptul lui. Pentru a rspunde la aceste ntrebri, trebuie s ncercuii litera din dreptul rspunsului pe care l considerai ca fiind corect. La alte teste vi se va cere s scriei rspunsuri scurte sau s ncercuii rspunsul corespunztor spaiilor libere. Exist i teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea unei probleme Rspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfritul unitii, nainte de lucrarea de verificare 5. Lucrri de verificare notate de tutore. Gradul de dobndire a conceptelor i procedurilor prezentate n aceast unitate de nvare va fi cuantificat pe baza notei obinute la Lucrarea de verificare Nr.5 care conine 20 de probleme. Detalii asupra coninutului acestei lucrri i condiiile de transmitere a acesteia ctre tutorele alocat, se gsesc la sfritul acestui capitol. Testele din lucrarea final sunt de acelai tip cu testele de autoevaluarea pe care le vei rezolva n timpul parcurgerii materialului unitii 5.

Proiectul pentru nvmntul Rural

161

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.1 Noiuni generale


Coordonarea diferitelor pri ale organismului se realizeaz prin intermediul mesagerilor chimici, cunoscui sub denumirea de hormoni. n organismele animale, hormonii sunt de regul produi n glande speciale i sunt distribuii prin intermediul sngelui n ntregul organism. n momentul n care i ating inta, esuturile respective reacioneaz adecvat. Astfel de substane semnal exist i n organismele vegetale i prin analogie au cptat denumirea de hormoni. Cu toate acestea, exist o serie de deosebiri fundamentale ntre hormonii animali i cei vegetali. Hormonii vegetali nu sunt sintetizai ntr-o anumit zon, strict delimitat. Sinteza este indus sub influena factorilor de mediu. Uneori nu se poate face distincie ntre locul de formare i cel de utilizare a fitohormonilor. Dac este necesar ei pot aciona exact la locul de sintez. Caracterizarea fitohormonilor Fitohormonii sunt substane cu mas molecular mic care n concentraii foarte sczute, au funcii reglatoare specifice, de regul la nivel supracelular. Acest efect catalitic se datoreaz legrii de receptori specifici pe care i activeaz. Funciile de coordonare i de integrare funcional sunt realizate prin intervenia hormonilor ca: 1. molecule semnal n schimbul informaional dintre esuturi 2. transmitori locali de semnale n reaciile plantelor fa de factorii mediului extern. Hormonii produc multiple efecte, de exemplu sunt capabili s induc n celule diferite, funcii fiziologice specifice. Fitohormonii transport o cantitate foarte mic de informaie dar suficient pentru a menine o interaciune specific cu moleculele receptoare din esutul de destinaie. Formarea complexelor hormon-receptor corespunde comutrii de la starea inactiv la cea activ. Restul informaiei necesare pentru desfurarea secvenial a proceselor nu se gsete n molecula hormonului. Hormonii sunt de aceea iniiatori nespecifici a unor ci metabolice specifice. Cum este posibil ca o molecul de hormon aflat ntr-o concentraie foarte mic s aib efecte att de profunde asupra metabolismului?

Hormonul nu regleaz ntregul proces, ci numai


cale metabolic.

iniiaz o

162

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Receptorii hormonali sunt n general recunoscui dup: (1) abilitatea de a lega cu afinitate mare molecula hormonului specific printr-o reacie reversibil; (2) abilitatea de a iniia n celul, prin formarea complexului receptor-hormon, un semnal biochimic care conduce la declanarea unor secvene de reacii.
Hormon + receptor
legare

complex receptor-hormon
transducia semnalului

Complex receptor-hormon

secvena de reacii

Eficiena hormonilor

Eficiena fiziologic a unui hormon depinde de concentraia acestuia i de sensibilitatea celulelor. Aceast sensibilitate este determinat la rndul ei de: numrul moleculelor receptoare, afinitatea lor fa de hormon, i eficiena transduciei semnalului iniiat de ctre complexul receptor-hormon. Pentru celula animal de obicei, eficiena hormonilor este reglat de ctre creterea sau descreterea nivelului hormonului n esut. Acest lucru presupune faptul c sensibilitatea celulelor nu se modific, cel puin nu pe termen scurt. Aceast situaie nu este valabil pentru hormonii vegetali. Exist dou situaii distincte n care are loc reglarea: (1) prin variaia concentraiei hormonului fr modificarea sensibilitii celulare; (2) prin variaia sensibilitii celulare, fr modificarea concentraiei hormonului.

distincia ntre eficiena de aciune a hormonilor animali i a fitohormonilor.

A ncearc s explici termenul de celul competent i s faci

o celul competent este aceea care are capacitatea de a recepta moleculele de hormon, respectiv este apt pentru a forma complexul receptor-hormon. - eficiena de aciune a hormonilor animali este dat de concentraia acestora, n timp ce eficiena fitohormonilor depinde att de concentraie ct i de sensibilitatea celulelor receptoare.
TA 1. Care dintre urmtoarele substane sunt sintetizate n regiunile cu cretere intens i sunt transportate n zone unde au o aciune specific ? a. Enzime; b. Nutrieni; c. Hormoni; d. Vitamine

Proiectul pentru nvmntul Rural

163

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.2 Structura i funciile hormonilor vegetali 5.2.1 Auxinele


Descoperirea efectelor auxinei a avut loc n jurul anilor 1880, cnd Darwin a investigat curbura fototropic a coleoptilelor unor plantule. Prin iluminare unilateral a apexului caulinar, a constatat c se produce o curbur de cretere a zonei subterminale. Mai trziu n 1926, Went a gsit alte evidene privind aciunea acestei substane pe care a numit-o substan de cretere. Testul clasic s-a efectuat pe coleoptile de ovz care cresc rapid i care sunt i azi utilizate ca material standard pentru cercetrile privind aciunea auxinei. Substana a crui existen a fost demonstrat experimental s-a dovedit a fi produs i de alte plante ntr-o form difuzibil. Cantitativ, aceasta era att de mic nct la nceput nu s-a putut stabili structura ei chimic. n anul 1934, un compus numit acid indolil acetic (AIA) a fost izolat din urin i din drojdii i s-a dovedit n bioteste, a fi o substan de cretere. AIA este auxina universal a plantelor superioare. Exist i o serie de ali compui apropiai ca structur, care ns nu apar n natur. Aceste auxine artificiale sunt uor de sintetizat, de exemplul 2,4 D i sunt mai stabile dect cele naturale, motiv pentru care sunt folosite n experimente i n biotehnologii.

Figura 5.1 Structura chimic a triptofanului (A) i a acidului indolil acetic (B)

Biosinteza AIA are loc n cadrul metabolismului indolic, care nu este nc pe deplin elucidat. Triptofanul este un precursor al auxinelor. Auxina difuzibil izolat experimental este ntotdeauna liber, adic neconjugat cu alte molecule. Degradarea auxinelor are loc foarte rapid prin decarboxilare oxidativ. Auxina se deplaseaz polar, de la apexul caulinar spre baza plantei. De asemenea, hormonul nu se distribuie radiar la un anumit nivel. Rata de transport n coleoptil este de 10-20mm h-1, ceea ce nu poate fi explicat prin difuziune simpl. Acest proces ar trebui s fie unul activ.

164

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

De exemplu, el este blocat de ctre inhibitori ai respiraiei. Cercetri recente arat faptul c AIA este transportat de la celul la celul bazipetal. Aceast polaritate a transportului apare ca urmare a polaritii celulare.

Figura 5.2 Transportul polar al auxinei

Transportul auxinelor

AIA ptrunde n celul fie prin difuziune fie printr-un transport simport, alturi de 2 H+ din apoplast prin membrana plasmatic (transport activ indirect). n fluidul apoplastic (pH=5), AIA se gsete nedisociat. Dup ptrunderea n celul, unde este un pH de 7, se formeaz AIA- cu sarcin electric negativ care nu mai poate strbate membrana n sens invers. Ca atare, se produce o acumulare a AIA n celul. Efluxul de AIA n apoplast este posibil prin intermediul unor transportori specifici. Acest mecanism de influx i de eflux a putut fi demonstrat prin msurarea transportului AIA marcat radioactiv. Efluxul AIA, spre deosebire de influx, se rezum la partea bazal a celulei i ca atare mrete concentraia n hormon n spaiului apoplastic situat sub celul. Repetarea acestui mecanism de influx i de eflux determin trecerea hormonului de la celul la celul printr-un transport bazipetal. S-a demonstrat experimental c procesul de transport al auxinei are loc preferenial n stratul epidermic. AIA este produs n special n apexul caulinar i n frunzele tinere ale plantelor. S-a observat faptul c i florile, fructele i seminele tinere pot sintetiza auxine.

Proiectul pentru nvmntul Rural

165

Creterea i dezvoltarea plantelor

Efectele fiziologice ale auxinelor 1. Elongaia celulelor Auxina crete rapid extensibilitatea peretelui celular. Auxina este hormonul implicat n curbarea coleoptilului ctre lumin. Coleoptilul se curbeaz datorit ratei inegale de elongaie a celulelor din partea umbrit comparativ cu partea expus la lumina. Auxina susine sau inhib creterea tulpinii i a rdcinii n funcie de concentraie. Urmrete graficul urmtor i comenteaz efectul auxinei n funcie de concentraie asupra creterii coleoptilului i a rdcinilor.

Figura 5.3 Efectul auxinei asupra organelor vegetative n funcie de concentraie

Rdcinile au nevoie de concentraii mici de auxine pentru a crete; creterea rdcinii este puternic inhibat de concentraiile care susin elongaia coleoptilului.
2. Fototropismul i gravitropismul. Dou sisteme ghideaz creterea orientat a plantelor: fotoi gravitropismul. Fototropismul - este creterea orientat ctre lumin. Asigur frunzelor primirea unei cantiti optime de lumin pentru a efectua fotosinteza. Fototropismul implic dou procese fundamentale: percepia luminii albastre i elongaia celular difereniat. Fotoreceptorul pentru lumina albastr este zeaxantina. S-a constatat experimental micarea auxinei ctre partea umbrit a coleoptilului. Odat ajuns n partea umbrit auxina este transportat bazipetal n zona de elongare unde stimuleaz elongarea celulelor.

166

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Prin accelerarea creterii pe partea umbrit i ncetinirea ei pe partea iluminat, proces numit cretere difereniat, apare curbarea ctre lumin.

Figura 5.4 Curbarea fototropic a plantei nspre sursa de iluminare (stnga) datorat aciunii auxinei

Micarea lateral a auxinei din zona de aciune a luminii ctre zona umbrit este punctul central al teoriei (modelului) CholodnyWent. Teoria CholodnyWent este valabil i n cazul gravitropismului. Gravitropismul - este creterea orientat fa de gravitaie. Determin creterea orientat n jos a rdcinilor (gravitropism pozitiv) i n sus a tulpinilor (gravitropism negativ).

Figura 5. 5 Gravitropismul negativ al tulpinilor plantei puse n poziie orizontal datorat aciunii auxinei

Cnd lstarii orientai orizontal, sunt crescui la ntuneric coleoptilul se curbeaz sub influena gravitaiei, avnd un gravitropism negativ. Rdcinile au un gravitropism pozitiv. Predicia modelului Cholodny-Went, c auxina din vrful coleoptilului este redirecionat ctre partea inferioar a coleoptilului (plasat orizontal) determinnd-o s creasc mai repede dect partea superioar, a fost confirmat n experiene cu auxin marcat. Toate prile plantei suport egal efectul gravitaiei.

Proiectul pentru nvmntul Rural

167

Creterea i dezvoltarea plantelor

Figura 5. 6. Gravitropism pozitiv al rdcinilor unei plantule aflate n poziie orizontal. A., B, i C diferite etape de manifestare ale gravitropismului

Singurul mod n care plantele pot percepe gravitaia este micarea unui organit din interiorul celulei. Se apreciaz c perceperea intracelular a gravitaiei este realizat de ctre amiloplastele, prezente n multe celule vegetale. Aceste amiloplaste sunt suficient de dense fa de citosol i sedimenteaz la o extremitate a celulei. Amiloplastele cu funcie de senzori gravitaionali se numesc statolite iar celulele n care se gsesc, statocite. n tulpin i coleptil gravitaia este perceput n teaca fascicular, un strat de celule care nconjoar esutul vascular al tulpinii.

Figura 5.7. Imagine microscopic a vrfului rdcinii unei plantule cu zona unde sunt situate amiloplastele implicate n percepia gravitropismului

Se presupune c percepia gravitaiei se face prin contactul dintre amiloplastele care sedimenteaz i RE din apropierea membranei, n partea inferioar a celulei. TA 2. Selecteaz afirmaia corect: a) auxina percepe lumina albastr; b) auxina se acumuleaz pe faa organului expus luminii; c) auxina determin migrarea amiloplastelor; d) auxina are un transport bazipetal. TA 3. Fototropismul pozitiv const n: a) orientarea organelor nspre sursa de lumin; b) orientarea tulpinii n direcia opus sursei de lumin; c) perceperea luminii i declanarea procesului de fotosintez; d) perceperea gravitaiei

168

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

3. Auxina regleaz dominana apical n cele mai multe plante superioare creterea mugurilor apicali inhib creterea mugurilor laterali (axilari), fenomen numit dominan apical. ndeprtarea apexului tulpinii (decapitarea) are ca efect creterea unuia sau a mai multor muguri laterali. Conform modelului inhibiiei directe nivelul normal de auxine din plant inhib creterea mugurilor laterali. Scderea nivelului hormonului, prin decapitare, promoveaz activarea mugurilor laterali i apariia tulpinilor laterale. 4. Auxina ntrzie cderea frunzelor Cderea frunzelor, florilor i fructelor de pe o plant se numete abscizie. Fenomenul are loc datorit existenei unei zone de abscizie situat la baza peiolului frunzelor. Abscizia este precedat de diferenierea unui strat distinct de celule (stratul de abscizie) n zona de abscizie. Nivelul de auxine este crescut n frunzele tinere, descrete progresiv n frunzele mature i este n concentraii sczute n fructele senescente. 5. Auxina regleaz dezvoltarea mugurilor florali Dezvoltarea floral normal necesit transportul polar al auxinei ctre floare sau ctre inflorescen. 6. Auxina induce dezvoltarea fructelor Auxina este produs n polen, n endosperm i n embrionul seminei care se dezvolt. La unele specii de plante se formeaz fructe fr semine care apar natural sau prin tratarea florilor nepolenizate cu auxin. Astfel de fructe fr semine se numesc fructe partenocarpice (de ex. banana). 7. Auxina determin formarea rdcinilor laterale i adventive Dei elongarea rdcinii primare este inhibat de concentraii de auxin mai mari de 10-8 M, iniierea rdcinilor laterale i adventive e promovat de niveluri crescute de auxin. Rdcinile laterale se formeaz deasupra zonei de elongare i au originea n grupuri mici de celule din periciclu. Auxina stimuleaz dezvoltarea acestor celule. n horticultur, efectul stimulator al auxinei n formarea rdcinilor adventive este folosit pentru nrdcinarea butailor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

169

Creterea i dezvoltarea plantelor

Experimente Efectul auxinelor asupra rizogenezei Pentru a cunoate efectul pe care l au auxinele asupra formrii de rdcini adventive, se urmrete nrdcinarea la dou serii de butai egali, tratai i netratai cu substane de cretere. Un numr de 40 de butai de mucat la care s-au ndeprtat frunzele de pe partea inferioar, se mpart n 2 serii de cte 20. Setul I se trateaz inndu-se o zi cu captul inferior scufundat ntr-o soluie de 0,02% AIA, la ntuneric. Seria II se pstreaz n aceleai condiii fr adaus de auxin. Butaii se pun la nrdcinat fiecare lot separat ntr-un alt vas cu nisip. Dup dou sptmni, se scot cu grij, se spal i se examineaz stabilinduse numrul de rdcini pentru fiecare serie. Se compar rezultatele. Aciunea 2,4 D-ului asupra mono i a dicotiledonatelor Se seamn semine amestecate de cereale i de buruieni n ldie cu pmnt. Dup ce au rsrit, plantele se stropesc cu soluie de 0,5% 2,4 D, calculnd cantitatea de ap aa nct s corespund la 200ml la 1 m2. Dup o sptmn se observ mbolnvirea dicotiledonatelor, iar n 2-3 sptmni acestea mor, pe cnd monocotiledonatele continu s creasc. Aceast aciunea selectiv a substanei 2,4 D asupra buruienilor i cerealelor se aplic n plivitul chimic. Producerea fructelor partenocarpice de tomate Tratamentul se aplic pe dou loturi de plante de tomate, imediat dup ce sau deschis primele flori. Auxina se aplic sub form de soluie de 2,4 D 0,3mg/l. Se protejeaz frunzele acoperindu-le cu cartoane i se pulverizeaz bobocii florali cu soluia de auxin. Tratamentul se repet o dat la 8 zile dup prima stropire pentru unele plante, pentru altele o dat pe zi timp de o sptmn, iar la altele din 3 n 3 zile. Stropirea se face cu aproximativ 5 ml pentru fiecare plant. Plantele din lotul martor se stropesc cu ap. Se urmrete dezvoltarea plantelor pn la coacerea fructelor. Florile tratate au fructe fr semine (partenocarpice) care se coc mai repede.

170

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Figura 5.8 nrdcinarea butailor sub aciunea auxinei. Observ plantula din stnga care a nrdcinat n urma aplicrii auxinei pe suprafaa de seciune

8. Auxina induce diferenierea vascular esuturile vasculare difereniate noi apar sub muguri i sub frunzele tinere iar ndeprtarea acestor organe mpiedic diferenierea vascular, de exemplu induce diferenierea xilemului i a floemului. Astfel, se poate afirma c auxina induce diferenierea xilemului i a floemului.

TA 4. Transportul auxinelor este: a). Preponderent radiar b). Explicabil numai prin difuziune simpl c). Blocat de ctre inhibitori ai respiraiei d). Realizat prin epiderm TA 5. Auxinele: a). La concentraie mic inhib creterea rdcinii principale b). La concentraii mici stimuleaz creterea coleoptilului c). La concentraii mari inhib creterea rdcinii principale d). La concentraii mari inhib creterea coleoptilului TA.6 Teoria Cholodny-Went susine c: a). Auxina are un transport bazipetal b). Auxina migreaz spre zona opus luminii c). Auxina se acumuleaz n vrful tulpinii d). Auxina determin o cretere uniform a tulpinii.

Proiectul pentru nvmntul Rural

171

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.2.2 Giberelinele

Giberelinele au fost descoperite n 1926 de fitopatologi japonezi ca fiind fitotoxine. Ciuperca Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme) atac plantele de orez i secret substane care produc o intensificare a creterii longitudinale. ntre 1935 i 1938 cercettorii japonezi au izolat i au cristalizat aceast substan, pe care au denumit-o giberelin. Mai trziu a fost identificat structura chimic a acidului giberelic. S-a descoperit c giberelinele sunt sintetizate i de plantele superioare i sunt importante n reglarea creterii i a proceselor de difereniere. Mai nti giberelinele au fost identificate n extracte vegetale prin intermediul biotestelor, de exemplu prin stimularea alungirii hipocotilelor izolate sau prin stimularea germinaiei seminelor. Seminele i fructele sunt surse foarte bune de substane cu activitate giberelinic. Pn n prezent s-au descoperit aproximativ 80 de forme de gibereline. Giberelinele sunt n general uor transportabile n plante. Au fost detectate n seva brut i n cea elaborat. n decursul procesului de dezvoltare, au loc modificri caracteristice ale coninutului de GA. Nivelul ridicat de hormon este n general asociat cu perioada de cretere intens a plantei. Efectul fiziologic al giberelinelor 1. GA stimuleaz creterea tulpinii plantelor pitice. Aplicarea GA are ca efect elongarea internodiilor. Cele mai dramatice efecte de stimulare a creterii se observ la speciile pitice. Efectul de alungire a tulpinii este nsoit de manifestri secundare ale aciunii hormonului: subierea tulpinii, micorarea dimensiunii i pierderea intensitii culorii verzi a frunzelor. 2. GA regleaz tranziia de la faza juvenil la cea adult. Multe specii lemnoase perene nu nfloresc pn la atingerea unui anumit stadiu de maturitate. Pn la acest stadiu ele sunt considerate juvenile. De exemplu, la Hedera helix aplicarea extern a GA3 determin reversia la faza juvenil din faza matur. 3. Giberelinele promoveaz formarea fructelor. Giberelinele determin startul dezvoltrii fructului dup polenizare i afecteaz creterea lui (n cazul n care auxina nu are nici un efect asupra fructului). 4. Giberelinele influeneaz iniierea formrii florilor i determinarea sexului Florile angiospermelor, prin prezena structurilor masculine i feminine sunt n marea lor majoritate hermafrodite.

172

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Unele specii produc totui flori unisexuate. Procesul de apariie a florilor unisexuate se numete determinare a sexului. Plantele monoice sunt cele la care florile de ambele sexe se formeaz pe acelai individ. Plantele dioice sunt cele la care florile femele i mascule se gsesc pe indivizi diferii. Studii anatomice asupra unui numr mare de specii au artat c florile unisexuate apar prin avortarea selectiv a primordiilor staminelor sau pistilului n timpul stadiilor timpurii de dezvoltare. Determinarea sexului este reglat genetic dar poate fi influenat i de factori de mediu: fotoperioada i statutul nutriional. Efectul factorilor de mediu poate fi mediat de GA. GA interacioneaz cu ali hormoni n reglarea determinrii sexului. 5. Giberelinele promoveaz germinarea seminelor n germinarea seminelor GA intervine n mai multe etape: - activarea creterii vegetative a embrionului; - activarea endospermului din jurul embrionului; - mobilizarea rezervelor de hran depozitate n endosperm.

Figura 5.9 giberelinelor

Mobilizarea rezervelor nutritive din smn sub aciunea

Unele semine, n special cele ale plantelor slbatice au nevoie de lumin sau de temperaturi sczute pentru a germina. n astfel de semine dormana poate fi depit prin aplicarea giberelinelor. TA 7. Care dintre urmtoarele efecte se regsesc att la auxine ct i la gibereline ? a) stimularea germinaiei; b) stimularea elongaiei; d) tropisme; d) determinarea sexului la plante. TA 8. Selecteaz afirmaia corect :a) giberelinele stimuleaz producerea unor lipaze; b) giberelinele percep lumina albastr; c) giberelinele sunt sintetizate n vrful tulpinii i au un traseu descendent; d) sunt sintetizate i de ciuperci.

Proiectul pentru nvmntul Rural

173

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.2.3 Citochininele

nc de la nceputul secolului s-a apreciat c activitatea mitotic este influenat de factori endogeni. n 1955 cercettorii americani au observat faptul c aplicnd fragmente autoclavate de ADN de hering n culturi celulare de tutun este stimulat activitatea mitotic i diviziunea celular. Acest efect a fost indus nu de ADN ci de produii rezultai n urma descompunerii acestuia. Produsul format prin tratamentul termic aplicat ADN a fost numit kinetin. Grupul de substane au luat denumirea de citochinine (citochinez = diviziune celular).

Figura 5. 10 Structura chimic a principalelor citochinine

Citochininele apar ca i baze modificate n anumite ARNs la plante i animale, ataate ntotdeauna la captul 3 al anticodonului. Aceast observaie a condus la concluzia c citochinenele ar fi implicate n reglarea sintezei proteice. Citochininele se gsesc de regul n esuturi cu intens activitate meristematic, cum ar fi cambiul, apexurile vegetative i frunzele tinere. n plantule, zona principal de producere a citochininelor este apexul radicular. De aici ele migreaz n tulpin prin vasele conductoare.

Figura 5.11. Transportul acropetal al citochininelor prin tulpini. Observ propagarea ascendent a hormonului

174

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Funciile fiziologice ale citochininelor 1. Citochininele stimuleaz diviziunea celular i regleaz ciclul celular n plante. Auxinele i citochininele particip la reglarea ciclului celular prin controlarea activitii unor enzime. Cultivarea celulelor de tutun pe medii fr adaus de citochinine are ca efect stoparea diviziunii i stagnarea celulei n faza G2 a ciclului celular. Prin aportul exogen de citochinine celulele reintr n diviziune din etapa n care au fost oprite. 2. Citochininele modific dominana apical i promoveaz creterea mugurilor laterali. Forma plantelor este determinat n principal de gradul de dominan apical. Plantele cu dominan apical puternic (porumbul) au o singur ax de cretere cu puine ramificaii. n plantele de tip arbust dominana apical este redus i plantele sunt bogat ramificate. Dominana apical este determinat primar de auxin dar studii fiziologice indic faptul c citochininele iniiaz creterea mugurilor laterali. Aplicarea direct a citochininelor pe mugurii axilari ai multor specii stimuleaz diviziunea celular i creterea mugurelui. 3. Citochininele ntrzie senescena frunzelor. nglbenirea rapid a frunzelor izolate datorat descompunerii clorofilei poate fi oprit prin aport exogen de hormon. Acelai efect apare i n frunze nedetaate care ncep s se nglbeneasc datorit senescenei. Din acest motiv se apreciaz c senescena este asociat cu scderea cantitii de citochinine din plante. Senescena frunzelor este mai rapid la ntuneric dect la lumin. 4. Citochininele stimuleaz mobilizarea nutrienilor. Citochininele stimuleaz mobilizarea nutrienilor nspre frunze. Experimentele au demonstrat c nutrienii sunt preferenial transportai i se acumuleaz n esuturile tratate cu citochinine. 5. Citochininele stimuleaz maturarea cloroplastelor. Dei seminele pot germina i la ntuneric, morfologia lstarilor crescui n astfel de condiii difer mult de cea a lstarilor crescui la lumin. Lstarii crescui la ntuneric sunt etiolai, cu hipocotil i internodii alungite, cloroplaste imature. Cnd seminele germineaz la lumin, cloroplastele mature se formeaz direct din proplastidele embrionului. Dac frunzele etiolate sunt tratate cu citochinin nainte de expunerea la lumin n ele se formeaz cloroplaste cu grane mari iar clorofila i aparatul fotosintetic sunt sintetizate cu vitez mare numai dup iluminare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

175

Creterea i dezvoltarea plantelor

6. Citochininele stimuleaz expansiunea celular n frunze i cotiledoane. Citochininele pot stimula sau inhiba mrirea celulei (creterea diametrului ei). Efectul de stimulare a expansiunii celulare a citochininelor poate fi uor demonstrat n cotiledoanele dicotiledonatelor. Expansiunea cotiledoanelor este un efect al dilatrii celulare n timpul creterii lstarilor. Tratamentul cu citochinine determin expansiunea celular suplimentar fr creteri n substana uscat a cotiledoanelor tratate. n contrast cu rolul citochininelor de dilatator celular n cotiledoane i frunze, n tulpin i rdcini hormonul inhib alungirea celulelor. Citochininele pot fi produse de microorganisme i pot fi folosite ca toxine specifice n interaciunile cu plantele. De exemplu Corynebacterium fasciens secret citochinine i produce deschiderea mugurilor laterali, determinnd o cretere aberant a plantelor de mazre. n acest caz dominana apical a fost nlturat. Probabil formarea mturii vrjitoarelor la copaci este o situaie similar acesteia, datorat ciupercii Taphrina. Raportul auxine: citochinine regleaz morfogeneza n cultura de esuturi. S-a observat c n funcie de raportul citochinine: auxine n culturi de esuturi sau n cultura de calus se formeaz rdcini sau lstari. Un raport n favoarea auxinei duce la formarea de rdcini iar nclinarea balanei n favoarea citochininelor are ca efect apariia lstarilor. La raporturi intermediare ale celor doi hormoni esutul crete sub form de calus nedifereniat

Figura 5.12. Culturi celulare pe medii nutritive cu diferite balane hormonale. Observ c dac predomin auxinele se dezvolt preponderent rdcini iar dac predomin citochininele se dezvolt tulpini

176

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

TA. 9 Apreciaz cu adevrat sau fals urmtoarele afirmaii: a) Se cunosc numai trei gibereline naturale care apar n plante. b) Citochininele pot fi folosite pentru stimularea deschiderii mugurilor axilari c) Citochininele stimuleaz mobilizarea nutrienilor nspre frunze TA.10 Care este termenul care descrie suprimarea creterii tulpinilor laterale exercitat de mugurele terminal a) senescen; b) fototropism, c) dominan apical, d) abscizie TA.11 Formarea calusului n culturile celulare se datoreaz: a) lipsei hormonilor;b) unei cantiti mai mari de auxine; c) unei cantiti mai mari de citochinine; d) unui aport echilibrat de hormoni.

5.2.4 Acidul abscisic


Hormonul a fost descoperit n anii 1960 de dou grupuri de cercettori ce se ocupau cu tematici de cercetare diferite. Unul privind fenomenul de absicizie al frunzelor iar cellalt de dormana mugurilor la copaci. n 1965, s-a stabilit c cele dou substane denumite iniial absicisin i dormin au aceeai structur chimic. Substana s-a numit acid absicisic (ABA). ABA este o sesquiterpen, sintetizat cu pornire de la mevalonat. ABA se formeaz n numeroase zone ale plantei, n special n frunze, rdcini i n fructele n curs de coacere. Hormonul este secretat de ctre celule n apoplast i n acest mod este transportat. Hormonul a fost pus n eviden i n seva brut i n cea elaborat. n general, ABA are rol de hormon al stresului n plante. Sinteza lui este iniiat sub aciunea a numeroi factori extremi ai mediului, de exemplu deficitul de ap.

Figura 5.13 Structura chimic a acidului abscisic

Proiectul pentru nvmntul Rural

177

Creterea i dezvoltarea plantelor

Funciile fiziologice ale acidului absicisic 1. ABA induce tolerana la desicare a embrionului. Una din cele mai importante funcii ale ABA n seminele n curs de dezvoltare este iniierea sintezei proteinelor implicate n tolerana la desicare. Funcia lor specific este protecia membranelor i a proteinelor mpotriva efectelor desicrii, probabil prin legarea strns a apei i prevenirea cristalizrii componentelor celulare. 2. ABA iniiaz acumularea proteinelor de rezerv n semine n timpul embriogenezei. ABA are rol n translocarea glucidelor i a aminoacizilor i n sinteza materialului de rezerv. ABA menine embrionul matur n stare de dorman pn cnd condiiile de mediu sunt optime pentru cretere. Dormana seminelor este un factor important n adaptarea plantelor la condiii nefavorabile de mediu. Cadru general 1 Particulariti ale germinaiei seminelor Germinarea seminelor necesit aceleai condiii de mediu ca i creterea vegetativ. Temperatura trebuie s fie potrivit, apa i oxigenul n cantiti suficiente i lipsa substanelor inhibitoare. n unele cazuri seminele viabile nu ncolesc chiar dac toate condiiile pentru cretere sunt ndeplinite. Fenomenul se datoreaz dormanei sau repausului seminal. Dormana seminelor induce o amnare temporar a proceselor de germinaie i asigur n acest fel timpul necesar pentru distribuia seminelor pe o arie geografic ct mai mare. n funcie de factorul care impune dormana, se deosebete o dorman impus de tegumentul seminal i o dorman impus de embrion. Dormana impus de tegumentul seminal cumuleaz efectul mai multor esuturi: tegumentul seminal, endosperm, pericarp i organele extraflorale. Embrionul acestui tip de semine va germina n prezena apei i oxigenului numai prin nlturarea sau lezarea tegumentului seminal i a celorlalte esuturi nconjurtoare. Exist urmtoarele mecanisme de baz ale dormanei impuse de tegumentul seminal. Prevenirea absorbiei apei. Este o cauz comun a dormanei n familiile de plante din zonele aride i semiaride. Adaptrile suplimentare pentru evitarea absorbiei apei constau n prezena unei cuticule ceroase i a straturilor celulare periferice suberizate i lignificate.

178

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Constrngerile mecanice. Primul semn vizibil al germinrii este strpungerea tegumentului seminal de radicel. n unele cazuri, tegumentul seminal este prea rigid i depete capacitatea radicelei de a face o bre. Nucile cu nveliul lor tare, lignificat sunt un exemplu de dorman cauzat de constrngeri mecanice. Reinerea inhibitorilor. Tegumentul seminal previne scurgerea inhibitorilor din smn. De exemplu, inhibitorii de cretere difuzeaz rapid din embrionii izolai de Xantium dar nu i din seminele intacte. Producerea inhibitorilor. Tegumentul seminal i pericarpul pot conine concentraii relativ mari de inhibitori ai creterii care pot supresa germinarea embrionului. ABA din esuturile materne inhib germinaia. Uneori, prin splare repetat dormana este nlturat. Dormana embrionului se refer numai la embrion i nu este influenat de tegumentul seminal sau de alte esuturi nconjurtoare. n unele cazuri dormana embrionului poate fi nlturat prin amputarea cotiledoanelor. Specii n care cotiledoanele exercit un efect inhibitor sunt alunul (Corylus avellana) i frasinul (Frasinus excelsior). Dormana embrionului se datoreaz prezenei inhibitorilor, n special a ABA i absenei promotorilor creterii (GA). Ieirea din dorman este adeseori asociat cu o scdere brusc a raportului ABA:GA. Dormana poate fi primar sau secundar. Seminele eliberate de plante ntr-o stare de dorman prezint dorman primar. Alte semine nu sunt dormante n momentul eliberrii din plant dar dormana poate fi indus de condiiile nefavorabile de germinaie. Aceste semine prezint dorman indus sau secundar. Seminele de ovz intr n dorman dac temperaturile sunt mai crescute dect cele maxime pentru germinare, n timp ce seminele de Phacelia dubia devin dormante la temperaturi mai sczute dect minima germinaiei. Mecanismele dormanei secundare sunt puin cunoscute. Factorii de mediu care controleaz ieirea din dorman sunt. Hidratarea seminelor. Multe semine ies din dorman cnd hidratarea lor atinge un minim. Metoda de eliminare a dormanei prin uscare n cuptor se numete postcoacere. Temperatura. ngheul sau temperaturile sczute pot influena ieirea din dorman. O perioad de temperaturi sczute (0-10C) n condiii de hidratare maxim este eficient n ndeprtarea dormanei. n zonele temperate acest fenomen are o importan deosebit pentru supravieuire (seminele nu germineaz toamna ci doar n primvara urmtoare). Tratamentul cu temperaturi sczute este o practic cu tradiie n horticultur i se numete stratificare. Lumina. Expunerea la lumin n tratamente scurte, intermitente sau continue ajut la ieirea din dorman. Este interesant c toate seminele care germineaz la lumin prezint dorman impus de tegumentul seminal. Prin ndeprtarea tegumentului i a esutului nconjurtor embrionul germineaz la ntuneric.

Proiectul pentru nvmntul Rural

179

Creterea i dezvoltarea plantelor

ABA inhib germinarea precoce i viviparitatea. Dac embrionii imaturi sunt izolai i cultivai pe medii corespunztoare ei germineaz prematur, fr a trece printr-un stadiu normal de dorman. ABA adugat mediului inhib germinarea precoce. Aceste rezultate conduc la concluzia c ABA este factorul natural care regleaz germinaia. Dovezi ale rolului ABA n prevenirea germinrii precoce vin din studiile genetice asupra viviparitii. Viviparitatea este uneori o caracteristic natural a ciclului de via a unei plante. n mangrove (Rhizophora mangle), un copac care crete n mlatini, embrionii germineaz direct pe copac i produc lstari cu rdcini lungi, ascuite care cad i se ngroap n nmol. Tendina de viviparitate este o caracteristic a plantelor de cultur favorizat de vremea umed. La porumb, n mutanii vivipari seminele germineaz pe tiuletele nc ataat plantei. Aceti mutani sunt ABA deficieni i viviparitatea lor poate fi prevenit prin tratarea cu ABA exogen. 3. ABA se acumuleaz n mugurii dormani. La speciile lemnoase din climatul rece dormana este o caracteristic adaptativ. Meristemele i mugurii se acoper cu scoar (sau solzi) i creterea mugurilor e temporar stopat. ABA se acumuleaz n mugurii dormanzi dup expunerea la temperaturi sczute. Dormana i creterea sunt reglate de balana dintre inhibitorii creterii mugurilor (ABA) i substanele care induc creterea (citochinine i gibereline). 5. ABA inhib enzimele care induc GA ABA inhib sinteza enzimelor hidrolitice eseniale pentru metabolizarea rezervelor din semine. n stratul aleuronic GA stimuleaz producerea -amilazei i a altor enzime hidrolitice care catalizeaz descompunerea amidonului i a altor macromolecule n timpul germinrii. ABA inhib sinteza enzimelor stimulate de GA. 6. ABA determin nchiderea stomatelor n timpul stresului hidric. ABA este un hormon implicat n stresul de termic, salin i hidric. n condiiile stresului hidric ABA determin nchiderea stomatelor. Acumularea hormonului n frunzele stresate are rol important n reducerea pierderii apei prin transpiraie. Pe de alt parte, mai multe studii au artat o micorare a deschiderii stomatelor nainte de a fi observat o cretere a ABA n frunze. Neconcordana este explicat prin faptul c nchiderea stomatic iniial este cauzat de redistribuirea hormonului n frunz.

180

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Receptorii pentru ABA din celulele stomatice pot avea o localizare extra- sau intracelular. Acidul abscisic determin nchiderea stomatelor prin depolarizarea pe termen lung a membranei plasmatice a acestor celule. Depolarizarea este rezultatul alcalinizrii citosolului i creterii concentraiei Ca2+ n acelai compartiment celular. Creterea concentraiei Ca2+ citosolic are loc prin efectul combinat al intrrii ionului n celul i eliberrii lui din depozitele interne. Datorit creterii nivelului Ca2+ se deschid canalele anionice lente i membrana plasmatic se depolarizeaz.

Figura 5.14 nchiderea stomatelor datorat ABA n condiii de deficit hidric

7. ABA crete conductivitatea hidraulic i fluxul ionic al rdcinii n rdcin ABA stimuleaz fluxul apei i al ionilor, reglnd turgescena nu numai prin inhibarea transportului ci i prin creterea fluxului apei prin rdcini. ABA stimuleaz fluxul apei prin creterea conductanei hidraulice (scznd rezistena la micarea apei prin apoplast i membrane) i prin mrirea absorbiei ionilor. Aceste evenimente conduse de ABA au loc prin modificarea proprietilor membranelor (probabil, alterarea lipidelor membranelor sau a transportorilor proteici). 8. ABA iniiaz creterea rdcinii i inhib creterea tulpinii la un potenial sczut ale apei ABA are efecte diferite asupra creterii rdcinii i tulpinii, efecte care depind de statutul apei n plant. La potenial sczut al apei concentraia ABA este mare i are un efect pozitiv puternic asupra creterii rdcinii i un efect uor negativ asupra creterii tulpinii. Efectul total este o cretere dramatic a raportului rdcin: tulpin (numai la potenial sczut al apei) care mpreun cu efectul ABA de nchidere a stomatelor ajut plantele s depeasc stresul hidric.

Proiectul pentru nvmntul Rural

181

Creterea i dezvoltarea plantelor

9. ABA iniiaz senescena frunzelor. Alturi de un alt hormon etilena, ABA determin senescena i abscizia frunzelor. TA 12. Care dintre urmtoarele afirmaii privind viviparitatea nu sunt adevrate: a). Apare la plantele de deert b). Apare la mangrove i la cereale c). Este determinat de excesul de ABA d). Este determinat de excesul de umiditate atmosferic TA13. Marcheaz rspunsurile corecte. Germinaia seminelor este: a). Stimulat de ctre gibereline b). Inhibat de ctre ABA c). Stimulat de ctre auxine d). Inhibat de ctre citochinine.

5.2.5 Etilena
Etilena gazoas (C2H4) are un rol deosebit ca fitohormon. n 1935 s-a demonstrat faptul c etilena este un produs al metabolismului plantelor, ce apare n concentraii ce induc modificri fiziologice. Etilena este aproape total insolubil n ap i ca atare apare n cantiti msurabile (< 1l l-1) numai n spaiile intercelulare ce conin aer. Concentraia necesar pentru a determina un efect fiziologic este n general foarte sczut 0.01-10l l-1. Gazul este rapid distribuit n esuturi prin difuziune n spaiile intercelulare. Dispersia n esuturi decurge relativ lent datorit pierderilor ce au loc prin difuziune lateral care domin difuza axial. Ca atare, trecerea etilenei de la un organ la altul este foarte redus. Biosinteza etilenei n plante are loc pornind de la metionin. Inductori ai sintezei etilenei sunt rnirile i infeciile patogene. n frunze, flori i frunze tranziia la senescen este frecvent legat cu o cretere a nivelului etilenei. Nu este cunoscut mecanismul de degradare al etilenei, de regul este n continuu eliberat n aer. Etilena difuzeaz relativ uor prin ceara de la suprafaa organelor, fiind o substan lipofil.

182

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Funciile fiziologice ale etilenei 1. Etilena iniiaz coacerea fructelor Termenul coacerea fructelor se refer la schimbri tipice care includ: nmuierea, datorit distrugerii enzimatice a pereilor celulari, hidroliza amidonului, acumularea zaharidelor i dispariia acizilor organici i a compuilor fenolici, inclusiv a taninurilor. Din perspectiva plantei, coacerea fructelor este un semnal c seminele sunt pregtite pentru dispersare. Tratarea cu etilen a fructelor grbete procesul de coacere, iniierea coacerii fiind asociat cu o cretere dramatic a produciei de etilen. Toate fructele care se coc ca rspuns la etilen prezint o cretere caracteristic a respiraiei nainte de coacere, faz numit climateric. Merele, bananele, avocado i roiile sunt exemple de fructe climacterice. Exist fructe care nu produc etilen, de exemplu kiwi. La acestea coacerea poate fi forat n interiorul depozitelor prin meninerea fructelor alturi de mere sau de banane 2. Etilena induce expansiunea celular lateral Direcia expansiunii celulare este determinat de orientarea microfibrilelor de celuloz n pereii celulari. Microfibrilele transversale ntresc pereii celulari n direcia lateral astfel nct presiunea de turgescen este canalizat ctre elongarea celular. Creterea orizontal, ca efect al expunerii la etilen, joac un rol important n germinaie. Cnd emergena plantulei este mpiedicat de barierele fizice din sol etilena induce creterea lateral pentru a permite lstarului s gseasc condiii de a iei la suprafaa solului. 3. Etilena induce forma de crlig a lstarilor etiolai Lstarii etiolai ai dicotiledonatelor au ca i caracter distinctiv forma de crlig a poriunii terminale a apexului caulinar. Aceast form faciliteaz micarea lstarului prin sol i protejeaz meristemul apical. Ca i epinastia, nchiderea sau deschiderea crligului sunt rezultatul creterii asimetrice induse de etilen. Forma nchis a crligului este consecina elongrii mai rapide a prii externe n comparaie cu cea intern. Prin expunerea la lumin crete rata de elongare a prii interne i crligul se deschide. 4. Etilena ntrerupe n unele specii dormana seminelor i mugurilor Etilena ntrerupe dormana seminelor cerealelor i iniiaz germinaia. Hormonul are efect i n nlturarea dormanei mugurilor, tratamentul fiind eficace n inducerea nmuguririi tuberculilor de cartof .

Proiectul pentru nvmntul Rural

183

Creterea i dezvoltarea plantelor

5. Etilena iniiaz elongaia speciilor acvatice submerse Etilena iniiaz elongaia peiolului i a tulpinii la plantele submerse i permite frunzelor din partea superioar a tulpinii s rmn deasupra apei. 6. Etilena induce formarea rdcinilor i a periorilor absorbani Etilena poate induce formarea rdcinilor adventive pe frunze, tulpin, flori i chiar pe alte rdcini. Acest tip de rspuns necesit concentraii neobinuit de mari de etilen (10 l/l). 7. Etilena induce nflorirea n ananas Dei etilena inhib nflorirea n multe specii, la ananas, mango i speciile nrudite induce nflorirea. n plantele cu flori masculine i feminine separate, etilena poate schimba sexul florilor n curs de dezvoltare. 8. Etilena stimuleaz senescena frunzelor Senescena este un proces de dezvoltare programat genetic care afecteaz toate esuturile plantei. Aplicarea exogen a etilenei accelereaz senescena frunzelor n timp ce tratarea cu citochinine exogene ntrzie procesul. Dovezile vin din urmtoarele constatri: 1. Producia mrit de etilen este asociat cu pierderea clorofilei i plirea culorii, caracteristici ale senescenei frunzelor i florilor. 2. S-a stabilit c exist o corelaie invers ntre nivelul citochininelor din frunze i instalarea senescenei. ntrzie 3. Inhibitorii sintezei i a aciunii etilenei (CO2) senescena frunzelor. Luate n ansamblu, studiile fiziologice sugereaz c senescena este reglat de balana dintre etilen i citochinine. Un rol important n acest proces revine i acidului abscisic. 9. Biosinteza etilenei n zona de abscizie este reglat de auxin Cderea frunzelor, fructelor, florilor i a altor organe ale plantei se numete abscizie. Abscizia are loc n stratul de abscizie care se difereniaz biochimic i morfologic n timpul dezvoltrii frunzei. Slbirea pereilor celulari ai celulelor din stratul de abscizie se datoreaz enzimelor de degradare celuloza i poligalacturonaza. Etilena este reglatorul principal al procesului de abscizie, auxina avnd rol de supresor al efectului etilenei.

184

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Figura 5.15 Abscizia frunzelor sub aciunea etilenei. Observ sub clopotul de sticl din dreapta imaginii este pus un mr care produce etilen, determinnd cderea frunzelor

Concentraii supraoptimale de auxin stimuleaz producia de etilen. Importana practic a faptului mai sus enunat este folosirea auxinelor de sintez ca ageni defoliani (2,4,5 T, compusul activ din Agent Orange, a fost larg folosit ca defoliant n timpul rzboiului din Vietnam). Cadrul general 2 Abscizia frunzelor

Abscizia este un proces care se desfoar sub control hormonal, n trei etape: 1. Faza de meninere a frunzelor. nainte de percepia oricrui semnal (intern sau extern) care iniiaz abscizia, frunza este sntoas i complet funcional. 2. Un gradient de auxin din frunz ctre tulpin menine celulele din zona de abscizie ntr-o stare nonsenzitiv. 3. Faza de inducere a cderii frunzelor. O reducere sau reversie a gradientului auxinei din frunz are ca efect creterea senzitivitii zonei de abscizie la etilen. Faza cderii frunzelor. Celulele sensibilizate din zona de abscizie rspund la concentraii mici de etilen endogen prin producia rapid i secreia celulazei i a altor enzime de degradare a pereilor celulari. n timpul primei faze, de meninere a frunzelor, auxina din frunze previne abscizia. Se tie c prin ndeprtarea limbului foliar (locul de producere a auxinei) se iniiaz abscizia peiolului. n timpul fazei de inducere a cderii frunzelor cantitatea de auxin din frunze descrete i nivelul de etilen crete. Aciunea enzimelor conduce la dizolvarea pereilor celulari, separare celular i abscizie.

Proiectul pentru nvmntul Rural

185

Creterea i dezvoltarea plantelor

Figura 5.16. Formarea stratului de abscizie n peiolul frunzelor sub aciunea etilenei

Importana comercial a fitohormonilor De mai mult de 50 de ani auxinele sintetice se folosesc pentru propagarea vegetativ, inducerea nfloririi la ananas, prevenirea cderii frunzelor i a fructelor, inducerea fructelor partenocarpice. Auxinele sintetice 2,4-D i Dicamba sunt ierbicide larg utilizate. O aplicaia major a giberelinelor este stimularea creterii lungimii tulpinii viei de vie. Datorit nlimii mici a tulpinii viei de vie ciochinii sunt prea compaci i creterea boabelor este limitat. O tulpin mai lung are ca efect creterea spaiului din jurul ciorchinelor i mrirea boabelor. Un amestec de benzil-adenin (o citochinin) i GA4+GA7 e folosit pentru producerea de mere alungite. Giberelinele ntrzie senescena lmilor i astfel se extinde perioada de culegere i comercializare a lor. Mluirea orzului: mluirea este prima etap din procesul de producere a berii. n timpul mluirii seminele de orz (Hordeum vulgare) germineaz la temperaturi la care producia de enzime hidrolitice a stratului aleuronic este maxim. Uneori giberelinele sunt folosite pentru a mri viteza procesului de germinare. Seminele germinate sunt nclzite, uscate i pulverizate, obinndu-se malul. Procesul se termin prin transformarea maltozei n glucoz de enzima maltaz. Pentru a stopa reacia amestecul rezultat (wort) este adus la temperatura de fierbere. n final, drojdiile transform glucoza n etanol n procesul fermentaiei. Creterea produciei de trestie de zahr: trestia de zahr este una din puinele plante care depoziteaz carbohidrai sub form de zaharoz n loc de amidon. Originar din Noua Guinee, trestia de zahr este o plant peren care poate atinge 4-6 m n nlime.

186

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Zaharoza este depozitat n vacuolele centrale din celulele parenchimul internodal. Pulverizarea culturilor cu gibereline determin creterea produciei de trestie cu 20 t/ha i creterea cantitii de zahr cu 2 t/ha. Rezultatele sunt efectul stimulrii elongaiei internodiilor n timpul sezonului rece (iarna). Folosirea inhibitorilor sintezei GA: inhibitorii sintezei GA sunt folosii n comer pentru a reduce sau pentru a preveni creterea n nlime a plantelor. Cultivatorii de flori folosesc inhibitorii ancymidol (sub denumirea comercial A-rest) sau paclobutrazol (comercial, Bonzil). Scurtarea internodiilor cerealelor uureaz recoltarea mecanizat i creterea. Deoarece etilena regleaz att de multe procese fiziologice de dezvoltare este unul dintre cei mai utilizai hormoni vegetali din agricultur.

TA 14. Care dintre afirmaiile urmtoare privind florile unisexuate nu este adevrat. a). Aparin plantelor monoice b). Aparin plantelor dioice c). Apar prin avortarea selectiv a primordiilor staminelor sau a pistilului d). Apar prin mecanisme reglate genetic aflate sub influena factorilor de mediu TA 15. Senescena plantei: a). Este ntrziat de ctre citochinine b). Nu depinde de hormoni c). Este indus de ABA d). Se datoreaz n exclusivitate factorilor de mediu TA 16. Care dintre afirmaiile urmtoare privind etilena nu este corect a). Determin coacerea fructelor b). Induce creterea asimetric a lstarilor c). Are un efect similar cu cel al citochininelor n ceea ce privete dormana mugurilor. d). ntrzie senescena TA 17. Dominana apical a). Se datoreaz auxinelor b). Se datoreaz giberelinelor c). Poate fi nlturat prin aplicri de citochinine pe mugurii laterali d). Toate rspunsurile sunt corecte.

Proiectul pentru nvmntul Rural

187

Creterea i dezvoltarea plantelor

Datorit ratei mari de difuzie a gazului, etilena este greu de aplicat n cmp. Aceast limitare este depit prin folosirea compuilor eliberatori de etilen. Etefonul (acidul 2-cloroetilfosfonic) este pulverizat cu o soluie apoas, absorbit i transportat n plant. n plant elibereaz etilena lent, printr-o reacie chimic. Etefonul grbete procesul de coacere a merelor i roiilor, nglbenirea lmilor, sincronizeaz nflorirea i fructificarea n ananas i accelereaz abscizia frunzelor i florilor. Depozitele de fructe i legume sunt dotate cu instalaii pentru prevenirea acumulrii etilenei i meninerea unei concentraii sczute de O2 i a temperaturilor sczute. O concentraie relativ mare de CO2 (3-5%) previne aciunea etilenei de promotor al coacerii. Inhibitorii sintezei i aciunii etilenei sunt folosii n depozitarea postrecolt. Ionii de Ag cresc longevitatea florilor tiate,

5.2.6 Alte substane cu caracteristici fitohormonale

n afara fitohormonilor pui n discuie, exist ali compui nc relativ puin studiai. Printre acetia se numr, variate substane care pot fi izolate din plante i care acioneaz n bioteste ca inhibitori de cretere, cum ar fi acidul jasmonic. Acest compus a fost descoperit n mai mult de 200 de genuri de plante iar funciile lui fiziologice nu sunt pe deplin elucidate. Aplicat exogen n concentraii mici induce senescena i inhib creterea frunzelor i a fructelor izolate. Metiljasmonatul, o substan volatil eliberat de multe plante n aer, se pare c are efecte alelopatice. Poliaminele, derivate din arginin i/sau ornitin au dou (putresceina), trei (spermidina) sau patru (spermina) grupri amino. n plante poliaminele sunt legate de procesele de dezvoltare: diviziunea celular, diferenierea vascular, iniierea i dezvoltarea rdcinii, dezvoltarea florii, controlul coacerii fructelor i senescena. Sisteminul este prototipul unei molecule semnal proteice implicat n cile de semnalizare ale rnirii. ENOD40 este un polipeptid scurt (10-13 aminoacizi, n funcie de specie), detectat n timpul nodulaiei n leguminoase. Sulfokinele iniiaz diviziunea celular a protoplastelor n mediu lichid i au fost izolate din mediul de cultur al suspensiilor celulare de orez, porumb i asparagus dup tratamentul cu auxine i citochinine. Oligozaharidele (OS) derivate din materialul pereilor celulari, acidul nitric (NO) i acidul salicilic sunt molecule semnal identificate n urma atacului patogen sau al rnirii.

188

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.3 Creterea plantelor


Plantele au un ciclu de dezvoltare care ncepe cu smna. Unele semine au nevoie de o perioad de repaus nainte de germinaie. Dup germinaie are loc creterea plantulei. Prima etap de cretere determin apariiei fazei juvenile a plantei, incapabil de nflorire i reproducere. Perioada variaz ca lungime n funcie de caracteristicile genetice i n funcie de factorii de mediu (de la cteva zile la civa ani la speciile lemnoase). Planta matur nflorete i intr n faza reproductiv. Are loc producerea de fructe i de semine. Ciclul de dezvoltare este reglat de factorii interni i de cei externi

Figura 5. 17 Ciclul de dezvoltare al plantelor

Faza vegetativ a dezvoltrii plantelor ncepe cu o singur celul, zigotul. Zigotul parcurge 3 procese: diviziunea celular, expansiunea celular i diferenierea celular. Din zigot se formeaz un embrion organizat cu structuri caracteristice speciei n cadrul procesului de embriogenez. Formarea organelor plantelor are loc prin procesul de organogenez. n plante, spre deosebire de animale, organogeneza este continu. Creterea plantelor se face prin: - diviziunea celular cnd creterea are loc prin mrirea numrului de celule i prin - expansiunea celular care const n mrirea dimensiunilor celulei. Plantele cresc prin formarea continu de noi celule n meristemele apicale. Celulele se mresc ncet n meristemul apical i cu vitez mai mare n regiunile subapicale.

Proiectul pentru nvmntul Rural

189

Creterea i dezvoltarea plantelor

n fiziologia clasic creterea plantelor este analizat n termenii numrului de celule, al dimensiunii sau al masei totale. Creterea esuturilor nu este nici uniform nici ntmpltoare. esuturile derivate din meristemul apical se extind n mod predictibil i specific iar tiparul de expansiune n regiunea subapical determin mrimea i forma plantei primare. Creterea total a plantei poate fi considerat ca fiind suma tiparelor de expansiune locale, n timp ce morfogeneza (definirea formei) este suma tiparelor de diviziune i expansiune celular. Definiii Creterea plantelor poate fi msurat pe mai multe ci. Creterea la plante este definit ca o mrire ireversibil a volumului. Expansiunea celular, este determinat de presiunea de turgescen. n timpul acestui proces celulele cresc n volum de mai multe ori i devin bogat vacuolate. Creterea poate fi cuantificat n termenii greutii proaspetegreutatea esuturilor vii - pe o anumit perioad de timp. Greutatea proaspt a plantelor care cresc pe soluri variaz n funcie de statutul apei n plant deci, nu este un indicator exact al creterii. n astfel de situaii este de preferat msurarea greutii uscate. Plantele hapaxante au o durat de cretere limitat, n timp ce plantele polacante dein structuri embrionare n care creterea are loc pe toat durata vieii. Zonele de cretere se gsesc apical (n vrful organului cretere), bazal (n frunze) sau intercalar (deasupra nodurilor). Zonele de cretere au o respiraie intens, i o intensitate mare a proceselor de sintez. Viteza de cretere a lstarilor este n medie 0,01mm/min (1,5 cm/zi); este mai mare la tropice 0,07mm/min i atinge la lstarii de bambus 0,2 mm/min (30 cm/zi). TA 18. Care dintre termenii urmtori poate fi definit prin urmtoarea afirmaie: Este procesul determinat de turgescena celular, prin care celulele i mresc volumul i se vacuoleaz a). Morfogeneza; b). Organogeneza c). Expansiunea celular d). Embriogeneza

190

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.3.1 Embriogeneza
n fazele timpurii ale embriogenezei zigotul se subdivide n celule mici, fr o cretere net a mrimii embrionului. Numai dup ce atinge stadiul de 8 celule creterea numrului de celule se reflect n creterea volumului. Planul de baz al corpului unei plante este stabilit n timpul embriogenezei. n timpul procesului de embriogenez au loc cele mai dramatice schimbri de dezvoltare: transformarea celulei unice, zigotul n planta multicelular. Definiii Embriogeneza poate fi definit ca etapa din dezvoltarea plantei care are loc n sacul embrionar al ovulului sau al seminei imature. n timpul embriogenezei se formeaz n form rudimentar viitoarele organe ale plantei. Organogeneza la plante, spre deosebire de majoritatea animalelor, nu genereaz esuturi i organe ale individului adult. n timpul embriogenezei angiospermelor se stabilete doar un corp rudimentar al plantei, compus din axa embrionar i 2 cotiledoane (dac este vorba de o plant dicotiledonat). Majoritatea structurilor care definesc planta adult apar dup embriogenez prin activitatea meristemelor. n embriogenez se stabilesc 3 tipare primare de dezvoltare care persist i n planta adult: 1. Tiparul radiar al esuturilor care alctuiesc organele plantei. 2. Tiparul axial, apical-bazal de dezvoltare. 3. Meristemele primare care vor genera aproape tot corpul plantei n timpul dezvoltrii care urmeaz germinaiei. Tipare de dezvoltare Tiparul radiar al esuturilor poate fi observat prin examinarea dispoziiei esuturilor din partea exterioar a unei rdcini sau tulpini ctre centrul su. O seciune prin rdcin evideniaz 3 inele concentrice de esuturi aezate de-a lungul unei axe radiare: stratul cel mai exterior de celule epidermice acoper un cilindru de esut cortical, care la rndul lui delimiteaz cilindrul vascular. Observ fig. 2. 8 i descrie elementele structurii interne a rdcinii. Epiderma este un strat unicelular, format din dou sau trei tipuri de celule, n funcie de organul pe care l mrginete. Stratul epidermic al rdcinii este format din 2 tipuri de celule: trichoblaste, din care se formeaz periorii absorbani i celule care nu formeaz periori. Sub epiderm se gsete cortexul, format din mai multe straturi de celule, att n tulpin ct i n rdcin. Stratul cel mai intern, endodermul, are pereii impregnai cu suberin.

Proiectul pentru nvmntul Rural

191

Creterea i dezvoltarea plantelor

Stelul reprezint cilindrul central care conine esuturile vasculare. Primul strat al cilindrului central este periciclul. Majoritatea plantelor prezint un tipar axial n care rdcina i tulpina sunt la capetele opuse ale axei liniare. Orice segment individual (din tulpin sau rdcin) prezint capete axiale i bazale cu proprieti fiziologice i structurale diferite. Astfel, n partea bazal a poriunii de tulpin tiat se formeaz rdcini adventive n timp ce la partea apical se formeaz muguri. Embriogeneza se desfoar n ovul, ca o parte a procesului de formare a seminei. La Arabidopsis embriogeneza prezint 3 stadii morfologice distincte. Stadiu, globular rezult prin diviziunea sincron a celulelor care formeaz o sfer de celule. n continuare diviziunea celular rapid n dou regiuni de aceeai parte a sferei (regiuni care corespund apexului caulinar) duce la apariia primordiilor cotiledoanelor. Embrionul cu simetrie lateral se afl n stadiul 2, cordiform. n final, elongarea axei i continuarea dezvoltrii cotiledoanelor produce stadiul de torpil al dezvoltrii embrionare.

Figura 5.18 Stadiile de dezvoltare ale embrionului. A stadiul globular; B stadiul cordiform; C stadiul de torpil; D embrion matur

Cotiledoanele sunt organe de depozitare. n timpul creterii cotiledoanelor n ele se sintetizeaz i depoziteaz proteine de rezerv, amidon, lipide, care vor fi utilizate de lstar n timpul creterii heterotrofe care urmeaz germinaiei. Tiparul axial, apical-bazal apare n embrion n timpul primei diviziuni a zigotului (diviziune asimetric). Prima diviziune a zigotului polarizeaz funcional embrionul ntr-o celul apical i una bazal, cu destine diferite.

192

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Celula fiic apical, mai mic, primete mai mult citoplasm dect celula fiic bazal, mai mare i care motenete vacuola. Celula apical se divide consecutiv i genereaz embrionul. Celula bazal, vacuolat se divide de cteva ori nainte de transformarea ei n suspensor. Suspensorul conecteaz embrionul cu celula bazal. Doar hipofiza, extremitatea apical a celulei bazale contribuie la formarea embrionului. Hipofiza va forma o parte din meristemul apical radicular. nc din faza globular a embriogenezei celulele din emisferele apical i bazal au identitate i funcii diferite. n faza cordiform se pot recunoate 3 regiuni axiale: 1. regiunea apical din care se formeaz cotiledoanele i meristemul apical caulinar. 2. o regiune median din care se formeaz hipocotilul. 3. o regiune bazal din care se formeaz rdcina. Diviziuni transversale divid emisfera inferioar a embrionului n 3 regiuni care reprezint tipurile principale de esut, aranjate radiar fa de axa rdcinii i tulpinii. Cel mai exterior strat de celule formeaz protodermul. Protodermul acoper ambele jumti ale embrionului i va genera esuturile epidermale ale plantei. Sub protoderm se gsesc celulele meristematice de baz din care se vor forma esuturile corticale i n anumite organe endodermul (n rdcin i hipocotil). TA 19. Care dintre urmtoarele afirmaii nu este adevrat? n embriogenez: a). Este stabilit planul de baz al corpului plantei b). Se difereniaz esuturile care definesc planta adult c). Se desfoar etapele de dezvoltare care sunt localizate n ovul d). Se preformeaz embrionul localizat n smn TA 20. Tiparul axial de dezvoltare al embrionului apare: a). n stadiul globular b). n stadiul cordiform c). n stadiul de torpil d). dup prima diviziune a zigotului TA 21. Cele trei regiuni axiale distincte care vor forma cotiledoanele, hipocotilul i rdcinile se formeaz: a). n stadiul globular b). n stadiul cordiform c). n stadiul de torpil d). dup germinaie

Proiectul pentru nvmntul Rural

193

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.3.2 Meristemele
Clasificarea meristemelor Meristemele sunt populaii de celule mici, izodiametrice cu caracteristici embrionare. O populaie celular meristematic conine cteva sute pn la cteva mii de celule. Meristemele vegetative se autoperpetueaz. Produc esuturile care vor forma rdcina sau tulpina i se regenereaz continuu. Un meristem i poate pstra caracterul embriogenic pe perioade nedeterminate, care ating mii de ani la unii copaci. Meristemele plantelor se clasific n funcie de poziie, origine i de structurile pe care le produc. Meristemele primare genereaz corpul primar al plantei. Se formeaz n timpul embriogenezei i se gsesc la vrful rdcinii i al tulpinii. Genereaz esuturile primare i organele care confirm axa primar a plantei. Meristemele secundare apar mai trziu n dezvoltare. Meristemele secundare au o structur similar meristemelor primare i au potenialul de a forma rdcini sau tulpini secundare. Activitatea lor poate fi represat sau ntrziat dac meristemul primar este nc activ. Meristemele axilare care se formeaz la axila frunzelor sunt meristeme secundare (ca i meristemele rdcinii laterale). Meristemele laterale sunt un alt tip de meristeme secundare care apar trziu n dezvoltarea tulpinilor lemnoase sau a rdcinilor sub form de cilindrii de celule meristematice. Activitatea meristemelor laterale are ca rezultat creterea grosimii tulpinii i rdcinii, de exemplu cambiul,

5.3.3 Morfogeneza rdcinii


Zonele rdcinii Rdcinile sunt adaptate pentru creterea n sol, absorbia apei i nutrienilor minerali. Aceste funcii reprezint o constrngere evolutiv al crei rezultat este formarea unei axe liniare, fr prelungiri laterale care ar interfera cu penetrarea solului. Rdcinile cresc i se dezvolt la captul distal. Dei nu exist limite concrete, n vrful rdcinii se pot distinge 4 zone de dezvoltare: caliptra, zona meristematic, zona de elongaie i zona de maturare. Caliptra protejeaz meristemul apical de lezarea mecanic n timpul penetrrii solului. Celulele caliptrei se formeaz din celulele iniiale ale caliptrei.

194

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Pe msur ce noi celule sunt produse celulele mai vechi se ndeprteaz de vrful de cretere. Celulele caliptrei au capacitatea de a percepe gravitaia i secret mucopolizaharide (pentru a facilita drumul prin sol al rdcinii). Zona meristematic se gsete sub caliptr. Meristemul rdcinii genereaz un singur organ: rdcina primar. Nu produce nici o prelungire lateral. Rdcinile laterale i ramificaiile rdcinii se formeaz din periciclu n regiunile mature ale rdcinii. Prin diviziunea celulelor din periciclu se formeaz meristemele secundare care trec prin cortex i epiderm, stabilind o nou ax de cretere. Din meristemele primare i secundare ale rdcinii se formeaz toate celulele rdcinii. Nu toate celulele din regiunea meristematic se divid cu aceeai rat sau cu aceeai frecven. De obicei, celulele din zona central se divid mai ncet dect cele din zonele nconjurtoare. Aceste celule cu rat sczut de diviziune formeaz centrul quiescent al meristemului radicular. Zona de elongaie este sediul elongrii celulare rapide. Dei diviziunea nu nceteaz, rata diviziunii scade progresiv pn la 0 cu creterea distanei fa de meristem. Dup diviziune i elongare celulele intr n faza de maturare n timpul creia se difereniaz caracteristic. Diferenierea poate ncepe mai devreme dar celulele nu devin mature dect n momentul localizrii n aceast zon.

Figura 5.19 Structurile vrfului rdcinii

Proiectul pentru nvmntul Rural

195

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.3.4 Morfogeneza tulpinii

Tulpinile sunt adaptate pentru creterea ortotrop n direcia luminii. Frunzele i mugurii care se formeaz din meristemul apical ndeplinesc principala funcie a plantei: fotosinteza. Meristemul apical caulinar genereaz tulpina i organele laterale ataate tulpinii: frunze i muguri laterali i se gsete n vrful tulpinii (nconjurat i acoperit de cele mai tinere frunze). Apexul caulinar este reprezentat de meristemul apical i cele mai tinere primordii ale frunzelor derivate din meristem (sub form de populaii celulare nedifereniate). Meristemul apical caulinar are urmtoarele caracteristici: este o regiune plat sau puin bombat; - este format din celule mici, cu perei celulari subiri, cu citoplasm dens i vacuole mari; - este o structur dinamic care se schimb n timpul formrii frunzelor i tulpinii; - structura i mrimea apexului se schimb n funcie de variaiile sezoniere (cretere rapid primvara, ncetinit vara i stopat toamna).

Caracteristicile Tulpinile se dezvolt i cresc prin vrfurile vegetative dar, meristemului apical spre deosebire de rdcin, regiunile de dezvoltare nu sunt caulinar stratificate i precis ordonate. Creterea n tulpin se face ntr-o regiune mai larg dect n rdcin. n meristemul apical activ apare un tipar suplimentar de organizare: zonarea citohistologic a tunicii i corpusului. Fiecare zon este format din celule care se deosebesc ntre ele nu numai prin planul de diviziune ci i prin diferenele n mrimea i gradul de vacuolizare. Centrul meristemului activ conine un grup de celule relativ mari, bogat vacuolate, denumite zona central (comparabil cu zona quiescent a meristemului radicular). Zona central este flancat de 2 regiuni formate din celule mici, cu vacuole n faza incipient: zona periferic. n zona periferic au loc primele diviziuni celulare care conduc la formarea primordiilor frunzelor. Sub zona central se gsete un cordon meristematic din care se vor forma esuturile interne ale tulpinii. Celulele din zona periferic se divid mult mai rapid comparativ cu cele din zona central. n consecin, celulele din zona central tind s fie mai mari dect celulele din zona periferic. Meristemele vegetative, florale i de inflorescen sunt variante ale meristemului caulinar.

196

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Meristemul vegetativ apical caulinar este de obicei nedeterminat n dezvoltare. n condiii de mediu favorabile din el se formeaz repetitiv fitomere. Un fitomer este o unitate de dezvoltare format din una sau mai multe frunze, nodul de care sunt ataate frunzele, internodul din poriunea inferioar nodului i unul sau mai muli muguri axilari. Pentru rdcin fitomerul este format dintr-un fragment din rdcina principal i o rdcin lateral.

Figura 5.20 Modulele de cretere (fitomere) ale rdcinii i ale tulpinii

TA 22. Completeaz spaiile libere cu termeni potriviiMeristemul apical caulinar este situat n ________ ______, fiind format din celule _______, cu vacuole _____. Are o structur _______, care se modific n funcie de variaiile ________. TA 23. Meristemul radicular: a). Genereaz rdcini adventive b). Se formeaz n embriogenez c). Este protejat de caliptr d). Formeaz hipocotilul plantei TA 24. Care dintre afirmaiile urmtoare nu este corect. Meristemele primare: a). Se gsesc la extremitile embrionului b). Genereaz rdcina i tulpina primar c). Determin creterea n grosime a rdcinilor i a tulpinilor d). Inhib activitatea meristemelor secundare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

197

Creterea i dezvoltarea plantelor

Prin inducerea nfloririi meristemele convertite direct n meristeme florale.

vegetative

pot

fi

Meristemele florale difer de cele vegetative prin faptul c n loc de frunze produc organe florale: sepale, petale, stamine i carpele. Meristemele florale sunt determinate n dezvoltare; activitatea meristematic nceteaz dup producerea ultimelor organe florale.

Figura 5.21 Primordii de stamine

Meristemul apical caulinar este un dom radiar simetric care se difereniaz de la periferie ctre vrf. Primordiile frunzelor prezint cretere determinat n timp ce meristemul vegetativ apical crete nedeterminat. Perioada i tiparul de formare a primordiilor sunt determinate cu mare precizie i sunt caracteristici ale speciei. Filotaxia reflect numrul i ordinea formrii primordiilor frunzelor pe tulpin.

5.3.5 Diferenierea celular


Diferenierea este un proces prin care celulele dobndesc proprieti metabolice, structurale i funcionale diferite de cele ale celulei din care provin. Definiii n plante, spre deosebire de animale, diferenierea celular este frecvent reversibil. Prin separarea celulelor difereniate ale unei plante i cultivarea lor pe medii adecvate diviziunea celular rencepe i se poate regenera planta ntreag. Procesul de reintrare n diviziune a unei celule difereniate se numete difereniere. Aceast capacitate de difereniere demonstreaz c celulele vegetale difereniate menin toat informaia genetic necesar pentru formarea unei plante ntregi (totipotenialitate).

198

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Excepiile de la aceast regul sunt celulele care i-au pierdut nucleii (elementele floemului) i celulele care la maturitate mor (traheele xilemului). Diferenierea celular n procesul de formare a oricrei celule difereniate se deosebesc 4 evenimente importante: 1. semnalizarea inductiv i percepia semnalului; 2. expresia genelor care codific identitatea celular; 3. expresia genelor necesare pentru activitile i structurile specializate ale celulei difereniate; 4. schimbri n structura i funcia celulei (schimbri necesare pentru funcionalitatea difereniat a celulei).

TA 25. Diferenierea celulei vegetale: a). Este ireversibil cu excepia celulelor care i-au pierdut nucleii b). Este un proces prin care celulele dobndesc proprieti metabolice, structurale i funcionale diferite fa de cele din care provin c). Este similar celei animale d). Are loc n embrion Auxina este transportat n plantele intacte prin esuturile vasculare. O leziune care afecteaz i esuturile vasculare duce la eliberarea auxinei n celulele corticale. Ca rspuns celulele corticale se divid i se difereniaz n elemente vasculare. Interaciunile celul-celul i diferenierea celular n plantele multicelulare celulele sunt n contact strns i comportamentul fiecrei celule este coordonat cu cel al vecinelor ei. Coordonarea activitii celulare necesit comunicarea celul-celul. Celulele pot comunica simplastic (prin plasmodesme) sau apoplastic (prin peretele celular). Comunicarea simplastic Majoritatea celulelor vii dintr-o plant sunt legate simplastic de celulele nvecinate prin plasmodesme care trec prin pereii celulari adiaceni i asigur ntr-un anumit grad continuitatea citosolic dintre ele. Fiecare plasmodesm conine un tubul ngust de RE numit desmotubul. Desmotubulul asigur continuitatea RE ntre celulele pe care le leag. Dei se numete tubul el nu funcioneaz ca un pasaj deoarece ntre membrane nu exist nici un spaiu.

Proiectul pentru nvmntul Rural

199

Creterea i dezvoltarea plantelor

n interiorul porului exist proteine globulare asociate cu membrana desmotubulilor i cea plasmatic. Numrul de plasmodesme pe unitatea de suprafa de perete este determinat n timpul dezvoltrii. n structurile axiale (rdcini i tulpini) frecvena plasmodesmelor este mai mare n pereii transversali dect n cei longitudinali. Comunicarea apoplastic Exist dovezi c moleculele se pot mica prin apoplast, spaiul pereilor celulari. Auxina poate fi transportat att simplastic ct i apoplastic. Transportul auxinei este polar, de la apex la baz i nu implic plasmodesme. Mrimea aparent a porilor din pereii celulari variaz ntre 3,5-5 nm. Dac pereii sunt impregnai cu lignin sau suberin mrimea porului se reduce mult i micarea este direcionat spre simplast. n regnul animal exist peste 100 de tipuri de celule, n timp ce n regnul vegetal n urma procesului de difereniere se formeaz aproximativ 40 de tipuri diferite de celule.

Tipuri de celule vegetale


celulele meristematice celulele parenchimatice celulele colenchimatice celulele epidermice celulele endodermice celulele periciclului celulele sclerenchimatice celulele stomatice celulele anexe ale stomatelor celulele palisadice celulele mezofilului vasele lemnoase traheidele tuburile ciuruite celulele anexe celulele de transfer idioblastele celulele scufiei perii radiculari cambiul celulele razelor medulare celulele suberului felodermul cambiul suberificat laticiferele celulele secretorii peri secretori zigoii sinergidele antipodele celulele endospermului celule tapet polen

200

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.3.6 nflorirea i dezvoltarea florii

O schimbare major n destinul unei plante o reprezint trecerea de la starea vegetativ la cea de nflorire. n unele specii evenimentul este restrns la o anumit perioad din an n timp ce alte specii pot nflori perioade ndelungate. Temperatura i lungimea zilei sunt doi factori cu impact profund asupra perioadei de nflorire. n diferitele specii temperatura poate avea urmtoarele efecte: - afecteaz capacitatea plantei de a intra n faza reproductiv; - o perioad de temperaturi sczute (cteva sptmni sub sau chiar la 5C) este critic pentru nflorire. Acest proces se numete vernalizare. Procesul necesit oxigen i carbohidrai pentru a avea loc. Tratamentul cu temperaturi sczute nu induce dezvoltarea direct a organelor florale dar are un impact permanent asupra programului de dezvoltare i plantele nfloresc dup cteva sptmni. Majoritatea plantelor au o cretere redus n condiii de temperatur uniform. Pentru o cretere normal ele au nevoie de o alternan de perioade calde i mai reci care corespund cu perioadele de lumin i de ntuneric. Un astfel de comportament definete procesul de termoperiodism Fotoperiodismul Pentru multe specii de plante semnalul critic pentru declanarea nfloririi este lungimea zilei. nflorirea plantelor fotoperiodice este stimulat de o anumit lungime a perioadei de lumin i de ntuneric. n funcie de acest factor speciile fotoperiodice se mpart n plante de zi scurt (ZS) i plante de zi lung (ZL). n afara acestora exist variante intermediare i anume plante ZS-ZL i plante ZL-ZS. Fotoperiodismul poate fi obligat, plantele necesitnd neaprat o anumit perioad de lumin pentru nflorire sau facultativ, nflorirea fiind doar accelerat de durata de aciune a stimulului luminos. Plantele de zi scurt nfloresc cnd perioada de lumin este mai scurt de 12 ore. Multe plante care nfloresc primvara sau toamna, cum sunt crizantemele, ghioceii, viorele intr n aceast categorie. Plantele de zi lung nfloresc numai cnd durata luminii depete 12 ore. Majoritatea plantelor care nfloresc vara, macul, margaretele, etc. ca i multe legume ca sfecla, salata verde. spanacul i cartofii intr n aceast categorie.

Proiectul pentru nvmntul Rural

201

Creterea i dezvoltarea plantelor

A Apreciaz cnd nfloresc plantele cu caracteristici intermediare ZS-ZL i ZL-ZS? Plantele de ZS-ZL nfloresc la trecerea de la primvar la var, cnd lungimea nopii este n scdere iar plantele de tip ZL-ZS nfloresc la sfritul verii, spre toamn cnd lungimea nopii este n cretere.

.
Figura 5.22 Influena fotoperioadei asupra procesului de nflorire

Plantele neutre formeaz flori indiferent de durata de iluminare. n acest grup intr tomatele, porumbul, castraveii, cpunii, etc. Anumite plante nu se ncadreaz n nici o categorie, dar pot rspunde la combinaii ale lungimii zilei. Pentru a determina care component al fotoperioadei este esenial pentru nflorire s-a demarat un experiment n care o populaie de Glycine max a fost expus unei perioade fixe de lumin urmat de diferite perioade de ntuneric. S-a descoperit c plantele inute 10 sau mai puin de 10 ore la ntuneric nu nfloresc. La o perioad de ntuneric de peste 10 ore nflorirea a avut loc i a atins un optim n cazul variantei 16 ore lumin/ 16 ore ntuneric. Prelungirea perioadei de ntuneric peste 20 de ore are ca efect declinul nfloririi.

202

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Concluzia experimentului a fost c faza de ntuneric nentrerupt este important n declanarea nfloririi. Pigmentul care detecteaz aceste schimbri este fitocromul. Fitocromul exist n dou forme: Pr i Pfr. Echilibrul celor dou forme nclin n favoarea Pfr la lumina zilei i n favoarea Pr n timpul nopii. Nivelul Pfr este factorul critic care controleaz nflorirea: niveluri ridicate de Pfr inhib nflorirea. Modelul ceasului postuleaz c nivelul Pfr trebuie s scad sub o valoare critic n timpul nopii pentru ca nflorirea s fie indus. Fotoreversibilitatea este cea mai distinct proprietate a fitocromului i poate fi schematizat astfel:

Figura 5.23. Fotoconversia celor dou forme ale fitocromului

Forma Pr absoarbe radiaie roie cu o lungime de und de 660nm i se transform n forma Pfr. Forma Pfr absoarbe radiaie din domeniul rou ndeprtat cu lungime de und de 730nm i revine la forma Pr. ntre cele dou forme exist un echilibru. Ambele forme, Pfr i Pr, absorb i n regiunea albastr a spectrului. Lumina albastr convertete Pr la Pfr. Structura i sinteza fitocromului n esuturile etiolate fitocromul se gsete ntr-o cantitate de 50 de ori mai mare dect n aceeai cantitate de esut verde cu aceeai vrst. Totui n plantele etiolate fitocromul reprezint doar 2% din totalul proteinelor extrase. Pentru purificarea unui miligram de fitocrom este necesar mai mult de 1 kg de substan proaspt.

Proiectul pentru nvmntul Rural

203

Creterea i dezvoltarea plantelor

Dei fitocromul se gsete n cantiti mari n plantele etiolate el este susceptibil la aciunea proteazelor care se gsesc din abunden n structurile respective. Pentru a minimiza pierderea de fitocrom extraciile se fac rapid, la temperatur sczut i n prezena inhibitorilor proteazelor. Stabilitatea fitocromului n timpul purificrii este favorizat de iluminarea cu lumin verde. Fitocromul nativ este o protein solubil cu o mas molecular de 250 kDa. Apare sub forma unui dimer cu 2 subuniti echivalente. Fiecare subunitate este format din 2 componente: o molecul de pigment care absoarbe lumina-cromoforul (fitocromobillnul) i un lan polipeptidic, care reprezint apoproteina. .Fitocromobilinul este sintetizat n plastide pe calea metabolic a acidului 5-aminolevulinic, o ramificaie a cii de biosintez a clorofilei. Din plastide fitocromobilinul trece pasiv n citosol. Fotoconversia Pr la Pfr implic modificri conformaionale subtile att n cromofor ct i n componenta polipeptidic. Deoarece cromoforul absoarbe lumina schimbrile conformaionale ale proteinei sunt iniiate de cromofor.

Figura 5.24 Structura chimic a fitocromului

204

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Localizarea fitocromului n celule Studii imunologice i de spectrofotometrie au confirmat prezena fitocromului n mai multe esuturi ale mono- i dicotiledonatelor, gimnospermelor, ferigilor, muchilor i algelor. n plantulele etiolate cele mai mari nivele de fitocrom se gsesc n regiunile meristematice. Metodele imunochimice au relevat distribuia subcelular a fitocromului n citosol, plastide i nuclei. Structura i funciile fitocromului Deoarece iniial se credea c fitocromul este o singur protein a fost greu de imaginat cum o structur att de simpl poate regla attea procese celulare. Rolurile fitocromului n plante s-au stabilit prin experimente cu plante mutante, lipsite de fitocrom. Plantele modificate genetic au un fenotip dramatic modificat. Plantele respective sunt pitice, de culoare verde-nchis datorit nivelului ridicat de clorofil i prezint dominan apical redus. Fitocromul induce rspunsuri n ntreaga plant Toate schimbrile reglate de fitocrom ncep cu absorbia luminii de pigment. Dup absorbia luminii proprietile moleculare ale fitocromului sunt modificate. Efectul final al acestor modificri structurale se manifest prin creterea, dezvoltarea sau poziia unui organ. Rspunsurile fitocromului pot fi mprite n dou categorii: rspunsuri relativ rapide, care implic fluxuri de ioni; procese pe termen lung implicate n morfogenez.

Rspunsurile rapide au loc prin alterarea permeabilitii membranelor. Rspunsurile ndelungate necesit schimbri n expresia genelor Rspunsurile plantelor la modificrile fitocromului sunt n funcie de 3 factori: cantitatea, durata luminii i spectrul ei de aciune. Cele mai importante roluri ecologice ale fitocromului sunt evitarea umbrei i ritmul circadian.

Proiectul pentru nvmntul Rural

205

Creterea i dezvoltarea plantelor

Rspunsurile rapide au loc prin alterarea permeabilitii membranelor. Rspunsurile ndelungate necesit schimbri n expresia genelor Rspunsurile plantelor la modificrile fitocromului sunt n funcie de 3 factori: cantitatea, durata luminii i spectrul ei de aciune. Cele mai importante roluri ecologice ale fitocromului sunt evitarea umbrei i ritmul circadian. Fitocromul este sensibil la fluxul de lumin (numrul de fotoni absorbii pe unitate de suprafa) i la iradian (lumina incident pe obiect), msurat n moli de cuante de lumin/m2/s. Rspunsuri fotomorfogenetice ale plantelor induse de iradiere sunt: Rspunsuri fotomorfogenetice -sinteza antocianilor n dicotiledonate -inhibiia elongrii hipocotilului (n plantulele de mutar), -inducerea nfloririi; -umflarea cotiledoanelor (n mutar); -producerea etilenei (n sorg). Raportul dintre lumina roie (R) i lumina rou ndeprtat (FR) variaz n funcie de mediu. n comparaie cu lumina direct, lumina de la 5 mm adncime n sol i cea care atinge solul de sub coronamentul arborilor conine o proporie mai mare de radiaii din domeniul rou ndeprtat. Datorit coronamentului, lumina roie este absorbit de clorofila din frunzele verzi ale copacilor (frunze care sunt relativ transparente pentru lungimile de und din rou ndeprtat). Plantele care ca rspuns la umbrire i alungesc tulpina prezint un rspuns de evitare a umbrei. Aceste plante prin cretere extensiv, rapid i mresc ansele de a crete deasupra coronamentului i de a primi o cantitate mai mare de lumin nefiltrat, fotosintetic activ. Calitatea luminii e important i n reglarea germinaiei unor semine. Speciile cu semine mari, au rezerve nsemnate de hran pentru susinerea creterii plantulelor n ntuneric (n sol) i nu au nevoie de lumin pentru a germina. Seminele mici ale plantelor ierboase rmn dormante chiar i dup hidratare dac sunt ngropate n pmnt la adncimi la care lumina nu poate ajunge. Seminele plasate la suprafaa solului unei regiuni umbrite de coronamentul arborilor nu germineaz deoarece radiaiile din rou ndeprtat inhib germinaia. n cazul seminelor unor specii tropicale acest tip de inhibiie poate fi reversibil prin plasarea deasupra seminelor a unui filtru care blocheaz lumina din rou ndeprtat dar permite trecerea luminii roii.

206

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

TA 26. Procesul de stimulare a nfloririi de ctre temperaturi sczute se numete: a) termoperiodism; b). termotropism; c) termoreglare, d). vernalizare TA 27. Fitocromul este: a) un pigment de culoare roie b) absoarbe radiaii roii i albastre c) are o structur monomeric d) se gsete n esuturi verzi n cantiti mari Fitocromul regleaz anumite ritmuri zilnice Unele procese metabolice, precum eliberarea oxigenului i respiraia, trec alternativ, n decursul unei zile, prin faze cu activitate intens i faze cu activitate redus. Aceste schimbri ritmice alctuiesc ritmul circadian (din latin, circa diem- aproximativ o zi). Deoarece ritmul persist i n absena factorilor de externi se consider c este endogen. Micarea de somn a frunzelor, denumit nictinastie, este un exemplu de ritm circadian reglat de lumin. n nictinastie frunzele se orienteaz orizontal ziua pentru percepia luminii i iau o poziie vertical noaptea. Micri nictinastice prezint multe legume i membrii familiei Oxalis. Schimbarea unghiului frunzelor se datoreaz schimbrilor ritmice ale presiunii de turgescen din celulele pulvinulului, o structur specializat de la baza peiolului. Odat iniiat, ritmul deschiderii i nchiderii persist i n condiii de ntuneric complet, att n planta ntreag ct i n frunze izolate. Lumina roie sau albastr poate schimba fazele ritmului: lumina albastr stimuleaz deschiderea frunzelor nchise i lumina roie urmat de ntuneric determin nchiderea frunzelor deschise. Mecanismul fiziologic al micrii frunzelor este bine cunoscut. Micarea este un exemplu de rspuns rapid la fitocrom i implic fluxuri de ioni prin membrane. Micarea este rezultatul presiunii de turgescen din celulele localizate la prile opuse ale pulvinulului: celule extensoare i flexoare. La fel ca n celulele anexe ale stomatelor, schimbrile de turgescen depind de fluxul de K+ i Cl- prin membrana plasmatic a celulelor extensoare i flexoare. Se deschid prin umflarea celulele extensoare datorit acumulrii K+ i Cl- i micorarea celulelor flexoare datorit eliberrii K+ i Cl-. Fitocromul poate interaciona cu ritmul circadian la nivelul expresiei genelor. Expresia genelor LHCB, care codific proteinele a/b din PSII este reglat la nivel transcripional de ritmul circadian i de fitocrom.

Proiectul pentru nvmntul Rural

207

Creterea i dezvoltarea plantelor

Ritmul circadian acioneaz ca un reglator negativ al expresiei genice. Fitocromul are dou efecte: regleaz faza i perioada ritmului circadian i joac un rol de reglator pozitiv al expresiei genelor. Mecanismul molecular de aciune al fitocromului Fitocromul regleaz potenialul membranar i fluxul ionic n timpul micrilor nictinastice de nchidere a frunzelor pH-ul apoplastic al celulelor flexoare (care se umfl) scade n timp ce pHul apoplastic al celulelor extensoare crete. n concluzie, pompele de protoni din membrana plasmatic a celulelor flexoare sunt activate de ntuneric (fitocromul este n forma Pfr). ntunericul dezactiveaz pompele de H+ din membrana plasmatic a celulelor extensoare. Ritmul circadian al Fitocromul regleaz pompele de K+ micrii frunzelor i are originea n ritmul circadian al deschiderii canalelor de K+. Se poate concluziona c fitocromul induce nchiderea frunzelor prin reglarea activitii pompelor protonice primare i/sau a canalelor de K+ din celulele flexoare i extensoare Organul care percepe durata luminii este frunza. Experimente cu Crysanthemum (specie de zi scurt) confirm acest fapt. n experiment au fost folosite plante cu tulpin unic din a cror treime superioar s-au ndeprtat frunzele. Treimea superioar i cele dou treimi inferioare au fost expuse unui tratament difereniat (diferite lungimi ale perioadei de lumin) pentru evidenierea locului de percepie a duratei luminii. Plantele la care s-au ndeprtat n totalitate frunzele au devenit fotoinsensibile. Cele la care s-au meninut cel puin o frunz i-au meninut sensibilitatea fa de lumin. Dei frunzele sunt cele care percep stimulul fotoperiodic dezvoltarea florii are loc n zona apexului caulinar. Substana care induce trecerea de la starea vegetativ la cea reproductiv este florigenul, un semnal floral care se transmite din frunze n apexul caulinar, prin floem. Acest fapt a fost demonstrat prin experimente de altoire a unei plante de zi lung (Sedum spectabile) pe o plant de zi scurt (Kalanchoe blossfeldiana). S-a constatat c n urma altoirii a nflorit i a doua plant. A Cum se poate explica faptul c ambele specii au dezvoltat flori Kalanchoe este o plant de zi scurt i prin meninerea ei n condiii corespunztoare se produce florigen, i n consecin, planta nflorete. Stimulul florigen trece i prin altoi i induce i nflorirea speciei Sedum.

208

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

Deoarece pn acum nu s-a reuit izolarea i caracterizarea florigenului se crede c acesta este un amestec de mai muli compui sau este efectul balanei dintre un promotor i un inhibitor al nfloririi.

A Studiezi o plant nou i nu ti dac este de zi lung sau de


zi scurt. Imagineaz un experiment reacioneaz planta fa de fotoperioad. pentru a afla cum

Planta trebuie expus la dou tratamente: ntr-o variant la expuneri cresctoare ale fotoperioadei iar n alt variant la expuneri descresctoare ale fotoperioadei. Acest lucru poate fi realizat prin plantarea la date diferite sau utiliznd camere de cretere. nregistrezi data nfloririi. Dac nflorirea are loc pe msur ce fotoperioada crete este vorba despre o plant de zi lung. Dac planta nflorete pe msur ce fotoperioada se scurteaz este vorba despre o plant de zi scurt. Dac planta nflorete la un anumit numr de zile dup plantare, indiferent de variant, este vorba despre o plant neutr fa de fotoperioad.
Influena citochininelor i poliaminelor asupra nfloririi Unul din evenimentele timpurii observate n apexul caulinar dup inducia nfloririi este o cretere temporar a numrului de celule care se divid. Aplicarea citochininelor pe planta de zi lung Sinapsis alba are ca efect creterea activitii mitotice n apex, fr a urma ns nflorirea. Citochininele pot fi un component al stimulului floral dar numai hormonul singur nu poate produce nflorirea. Un alt potenial component al stimulului floral sunt poliaminele. n Sinapsis alba fotoperioada de zi lung, care induce nflorirea, a fost corelat cu creterea concentraiei de putrescein n exudatul floemic din frunze. Spreierea frunzelor cu un inhibitor al biosintezei putresceinei a determinat scderea nivelului poliaminei n exudatul floemic i a inhibat nflorirea.

TA 28. Florigenul este: a). Un semnal floral transmis de la rdcini la flori b). Un semnal floral transmis de la frunze la apexul caulinar c). Un amestec de substane ce conin auxine i citochinine d). Un amestec de citochinine i de poliamine

Proiectul pentru nvmntul Rural

209

Creterea i dezvoltarea plantelor

La pH neutru poliaminele sunt policationi care leag polianionii din celule (AND, ARN, fosfolipide). Prin legarea de acizii nucleici i de membrane, poliaminele stabilizeaz aceste macromolecule. n afar de implicarea n nflorire, poliaminele regleaz embriogeneza i senescena. Apexul caulinar primete semnale de nflorire din frunze dar i din rdcini. Experimente clasice cu lstari au demonstrat c iniierea i creterea rdcinilor adventive inhib nflorirea. La multe specii, ndeprtarea rdcinilor iniiaz nflorirea. Se pare, deci, c rdcinile produc unul sau mai muli inhibitori ai nfloririi. Att acidul gibeleric ct i citochininele sunt sintetizate n rdcini i transportate ctre tulpin prin xilem. n timpul induciei fotoperiodice, n Sinapsis alba cantitatea de citochinine crete considerabil. Aceste rezultate indic faptul c semnalele care pornesc din frunze sunt transportate att n apex ct i n rdcin. Ca rspuns la semnalul primit din frunze rdcinile produc i export semnale chimice suplimentare care moduleaz rspunsul la nflorire. Tiparul floral Inducerea nfloririi este prima etap a procesului de reproducere sexuat. A doua etap este conversia apexului de la o stare vegetativ la una de nflorire. Organele florale apar organizate n 4 inele concentrice. Dezvoltarea fiecrui inel este consecina expresiei unui tipar temporal i spaial specific al genelor homeotice. Genele homeotice codific proteine care determin identitatea de organ. Prin studierea plantelor mutante de Arabidopsis i Anthirrhium, care prezint dezvoltare floral anormal cu petale n loc de carpele, a fost posibil identificarea unui mecanism implicat n tiparul floral. Modelul ABC Ipoteza, denumit modelul ABC, presupune existena a trei clase de gene homeotice a cror combinaie i expresie determin identitatea diferitelor organe florale. Genele A opereaz n inelul 1 i 2, genele B n inelele 2 i 3, genele C n inelele 3 i 4. De exemplu: expresia genelor A n inelul 1 duce la apariia sepalelor; expresia genelor A i B n inelul 2 duce la formarea petalelor; aciunea combinat a genelor B i C n inelul 3 are ca efect dezvoltarea staminelor;

- n inelul 4 aciunea genelor C duce la formarea carpelelor.

210

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.3.7 Senescena i moartea celular programat

Senescena i moartea celular programat sunt aspecte eseniale ale dezvoltrii plantelor. Senescena este un proces de dezvoltare activ, controlat de programul genetic al plantei i iniiat de factori de mediu sau de dezvoltare specifici. Senescena organelor plantei este frecvent asociat cu abscizia, procesul n care celule specifice din peiol se difereniaz i formeaz un strat de abscizie care permite separarea organului senescent de plant. Senescena ntregii plante dup un singur ciclu reproductiv se numete senescen monocarpic. Alte tipuri de senescen sunt: senescena tulpinilor aeriene a plantelor ierboase perene, senescena sezonier a frunzelor (copacii cu frunze cztoare), senescena secvenial a frunzelor (frunzele mor la o anumit vrst), senescena fructelor uscate, a organelor florale, a unor tipuri specializate de celule (trihomi, traheide, elemente conductoare). Iniiatorii diferitelor tipuri de senescen sunt diferii i pot fi interni (senescena monocarpic) sau externi (durata zilei i temperatura). Indiferent de stimulul iniial, diferitele tipuri de senescen se desfoar dup acelai tipar: un program intern n care o gen (care controleaz senescena) iniiaz expresia unei cascade de reacii care vor determina evenimente ale morii celulare. Senescena este o serie ordonat de evenimente citologice i biochimice. La nivel citologic unele organite sunt distruse n timp ce altele rmn active. Primul organit care se deterioreaz n timpul instalrii senescenei este cloroplastul, prin distrugerea componentelor proteice ale tilacoizilor i a enzimelor stromei. Nucleii i pstreaz integritatea structural i funcional pn n ultimul stadiu al senescenei. n esuturile senescente se desfoar procese catabolice care necesit sinteza de novo a numeroase enzime hidrolitice (proteaze, nucleaze, lipaze i enzime care degradeaz clorofila). n timpul senescenei expresia unor gene este inhibat (SDG - senescence down-regulated genes) i este indus expresia altora (SAG- senescence associated genes). Moartea celular programat - un tip specializat de senescen. Procesul prin care celulele individuale activeaz un program intrinsec de senescen se numete moarte celular programat (PCD- programmed cell death).

Tipuri de senescen

Proiectul pentru nvmntul Rural

211

Creterea i dezvoltarea plantelor

PCD apare la plante n timpul diferenierii traheelor i se evideniaz prin degradarea nucleilor i cromatinei i dispariia citoplasmei. O funcie important a PCD n plante este protecia mpotriva agenilor patogeni. Amintete-i de informaia dintr-un curs anterior, despre rspunsul hipersenzitiv al plantelor. n ce const acesta? Cnd un agent patogen infecteaz o plant celulele de la locul infeciei acumuleaz rapid concentraii mari de compui fenolici toxici i mor. Procesul se extinde i la celulele nvecinate celulei infectate i astfel apare o insul de celule moarte numit leziune necrotic. Rolul leziunii necrotice este de a nconjura rapid agentul patogen, de a-l izola i de a preveni rspndirea lui n esuturile sntoase.

5.4 Sumar
Fitohormonii sunt molecule semnal care regleaz o serie de procese fiziologice ale plantelor. Sunt iniiatori nespecifici ale unor ci metabolice specifice. Hormonii formeaz complexe hormon-receptor cu moleculele din membrana celulelor int. Auxinele sunt sintetizate n vrful tulpinii i au un traseu descendent. Influeneaz elongaia celulelor, determin foto i gravitropismul, regleaz dominana apical, ntrzie abscizia frunzelor, induce dezvoltarea fructelor i formarea rdcinilor laterale i a celor adventive. Giberelinele sunt sintetizate n esuturile tinere i sunt transportate prin seva brut i seva elaborat. Stimuleaz creterea tulpinilor pitice, regleaz trecerea de la faza juvenil la cea adult, induce formarea florilor i a fructelor i determinarea sexului acestora, induce germinaia seminelor. Citochininele se gsesc n esuturile meristematice i au un transport acropetal. Stimuleaz diviziunea celular, induc creterea mugurilor, ntrzie senescena, stimuleaz mobilizarea nutrienilor i maturarea cloroplastelor. Acidul abscisic este considerat hormonul stresului i este produs n rdcini, tulpini i n fructe. Induce tolerana la desicare a embrionului, depunerea substanelor de rezerv n semine, inhib germinaia frunzelor

212

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

precoce, determin nchiderea stomatelor n condiii de deficit hidric, iniiaz senescena Etilena este un hormon gazos. Iniiaz coacerea fructelor, induce expansiunea lateral, ntrerupe dormana mugurilor i a seminelor, stimuleaz senescena frunzelor. Creterea plantelor se face prin procese de diviziune celular i de expansiune celular Embriogeneza are loc n ovul, se formeaz embrionul care prefigureaz viitoarele organe ale planetelor Meristemele sunt zone cu intens diviziune celular. Se clasific n meristeme primare care genereaz corpul primar al plantei i secundare care apar ulterior n timpul dezvoltrii. Unitile sau modulele de cretere se numesc fitomere i sunt alctuite pentru tulpin dintr-un fragment care conine un nod, un internod, un mugure i o frunz, iar pentru rdcin fitomerul conine un fragment din rdcina primar nsoit de un fragment din rdcina lateral. nflorirea plantelor depinde de factori interni i externi. Unele plante sunt sensibile la fotoperioad i se clasific n plante de zi scurt i plante de zi lung. Fitocromul este un pigment de culoare albastr localizat n citoplasm, n nuclei sau n plastide. Este responsabil de percepia luminii i de declanarea proceselor fotomorfogenetice. Frunza este organul care percepe stimulul luminos i care iniiaz declanarea nfloririi. Florigenul reprezint un amestec complex de substane n care intr citochinine i poliamine precum i probabil o serie de inhibitori care regleaz intrarea n nflorire. Senescena este o etap normal a ciclului de dezvoltare al plantelor. n anumite cazuri planta poate induce moartea propriilor celule n cadrul unui mecanism specific de aprare mpotriva atacurilor patogene

Proiectul pentru nvmntul Rural

213

Creterea i dezvoltarea plantelor

5.5 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare


TA 1: c; TA 2: d; TA 3: a; TA 4:c,d; TA 5: c;TA 6: b; TA 7: b; TA 8: d; TA 9: a) fals; b). adevrat; c). adevrat. TA 10: c; TA 11: d; TA 12: b,d; TA 13: a,b; TA 14: a; TA 15: a,c; TA 16: d; TA17: a,c, TA 18: c; TA 19. b; TA 20: d; TA 21: b; TA 22: vrful tulpinii, mici, mari, dinamic, sezoniere.; TA 23: b;c; TA 24: c; TA 25: b; TA 26: d; TA 27: b; TA 28: b,d.

5.6. Lucrare de verificare 5


Dup rezolvarea lucrrii de verificare o vei da tutorelui alocat n condiiile ce se vor stabili de comun acord la nceputul cursului. La fel ca i la lucrrile precedente fiecare rspuns corect va primi un punct care se va cumula al punctajul general.

1. Selecteaz afirmaia corect privind fitohormonii: a) sunt produi n glande speciale b) acioneaz la locul de producere c) nu sunt influenai de factorii de mediu d) acioneaz departe de locul producerii 2. Selecteaz rspunsurile corecte privind senescena la plante. a). primul organit celular care se deterioreaz este nucleul b). ultimul organit celular care se deterioreaz este mitocondria c). primul organit celular care se deterioreaz este cloroplastul d). unele gene sunt activate iar altele sunt represate n etapele premergtoare ale senescenei. 3. Completeaz spaiile libere cu termenii adecvai: Modulul de cretere este o unitate de __________ numit _________. Pentru tulpin acesta este format din _____, ________, ______,i ________. Pentru rdcin este format dintr-un fragment de _________ _________ i o ________ ________. 4. Selecteaz afirmaia corect privind fitocromul: a). este localizat n citoplasm, nuclei i plastide b). determin piticism c). determin culoarea verde nchis a plantei d). determin o dominan apical redus 5. Selecteaz afirmaia corect privind etilena: a) este transportat prin seva brut b) se distribuie prin difuziune lateral c) este solubil n ap d) este produs al metabolismului plantelor

214

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

6. Selecteaz rspunsul incorect din urmtoarea serie de afirmaii privind meristemele primare: a). Se gsesc la extremitile embrionului b). genereaz rdcini i tulpini primare c). determin creterea n grosime a tulpinilor i a rdcinilor d). nltur activitatea meristemelor secundare 7. Selecteaz rspunsul incorect din urmtoarea serie de afirmaii privind citochininele. a) sunt transportate acropetal b). se gsesc numai n organismele vegetale c). regleaz sinteza proteic d). se gsesc n esuturi tinere 8. Selecteaz rspunsurile corecte privind dominana apical: a). se datoreaz auxinelor b). se datoreaz giberelinelor c). poate fi nlturat prin aplicri de citochinine pe muguri d). toate rspunsurile sunt corecte 9. Selecteaz rspunsurile corecte privind fitohormonii: a). sunt iniiatori specifici ai unor ci metabolice nespecifice b). sunt iniiatori nespecifici ai unor ci metabolice specifice c). conin ntreaga informaie necesar declanrii reaciei plantelor d). unii sunt produi de ctre embrion 10 La nivelul celulelor eficiena fitohormonilor depinde de: a) concentraia acestora b) eficiena transduciei semnalului c) numrul moleculelor receptoare d) toate variantele sunt corecte 11. Dac pui o plant ntr-o camer fr geamuri i o iluminezi 12 ore pe zi, 365 de zile pe an, planta crete n continuu, ca i cnd nu ar exista anotimpuri. Acest experiment demonstreaz: a). fototropismul b). gravitropismul c). fotoperiodismul d). ritmul circadian 12. Care dintre urmtoarele molecule sunt implicate n rspunsul fotoperiodic al plantelor ? a). auxina, b). citocromul, c). fitocromul d). giberelina, e). etilena 13. Rspunsul unei plante la modificarea duratei de iluminare definete: a).fotorespiraia, b). fotofosforilarea, c). fotoliza, d). fotoperiodismul, e). fototaxia

Proiectul pentru nvmntul Rural

215

Creterea i dezvoltarea plantelor

14. Care dintre urmtoarele molecule sunt responsabile pentru elongaia celular, gravitropism i dominan apical n plante a). auxina, b). giberelina, c). citochinina, d). fitocromul, e). etilena 15. Tulpinile plantelor se orienteaz spre o surs de lumin datorit: a). sintezei clorofilei pe faa tulpinii orientat spre lumin b).diviziunii celulare pe faa tulpinii dinspre lumin c). elongaiei tulpinii pe faa opus fa de lumin d). elongaiei tulpinii pe faa dinspre lumin e). diviziuni celulare pe faa opus fa de lumin 16. Care dintre urmtoarele procese nu este o modificare fiziologic datorat fotoperiodismului? a). germinaia seminelor, b). ramificarea tulpinii, c). ntreruperea dormanei mugurilor, d). anumite nfloriri, e). iniierea senescenei 17. D o explicaie scurt pentru fiecare dintre aceti termeni: a). cretere, b) difereniere, c) dezvoltare, d) totipotenialitate.

18. 2,4 D este a). o auxin natural b). mai stabil dect AIA c). prima auxin descoperit d). o vitamin 19. Asociai urmtorilor hormoni efectele fiziologice pe care la induc: 1. Stimuleaz activitatea amilazei 2. nltur piticismul 3. Crete sinteza proteinelor 4. Stimuleaz formarea rdcinilor adventive 5. Produce rspunsuri geotropice 6. Produce coacerea fructelor Acidul abscisic (A) Auxina (B) Citochinina(C) Etilena (D) Giberelina (E)

216

Proiectul pentru nvmntul Rural

Creterea i dezvoltarea plantelor

20. Care dintre afirmaiile urmtoare privind hormonii nu este adevrat: a). ntre fitohormoni exist cel puin unul n stare gazoas; b). fiecare hormon natural are o structur chimic proprie. c). hormonii sunt principalii reglatori ai creterii plantei; d). rspunsurile fa de aciunea fitohormonilor poate fi observat aproape n toate organele plantelor; e). toi regulatorii de cretere sunt substane obinute n mod natural n plante.

5.7 Bibliografie
1. Bowman, J., Arabidopsis: Flower Development and Patterning, , www.els.net 2. Francis, D., Apical Meristems, , www.els.net 3. Glover, B., Epidermis, , www.els.net 4. Hulskamp, M., Ilgenfritz, H., Plant Cell Differentiation, , www.els.net 5. Ridge, I., Plants, Ed. Oxford University Press, 185-189, 202-208, 2002. 6. Schneitz, K., Balasubramanian, S., Floral Meristems, www.els.net 7. Schreiber, L., Endodermis, , www.els.net 8. *Session, A., Yanofsky, M., Positional Information in Plant Development, , www.els.net 9. Taiz, L., Zeiger, E., Plant Physiology, Ed. Sinauer Associates, Inc., Publisher, 428-496, 1998. 10. Ohashi, Y., Oka, A., Rodrigues-Pousada, R., Posseti, M., Ruberti, I., Morelli, G., Aoyama, T. Modulation of Phospholipid Signaling by GLABRA 2 in Root-Hair Pattern Formation, Science, vol.300, no. 5624, 2003.

Proiectul pentru nvmntul Rural

217

Fiziologia stresului la plante

Unitatea de nvare 6: FIZIOLOGIA STRESULUI LA PLANTE


Cuprins Introducere Obiective Unitatea 6 Informaii generale despre evaluare 6. Concepte generale despre stres 6.1. Caracterizarea general a stresului la plante 6.2. Stresul termic 6.2.1 Efectul temperaturilor ridicate 6.2.2 Efectul temperaturilor sczute 6.2.3 Rezistena plantelor la nghe 6.3. Stresul indus de radiaia solar 6.4. Stresul oxidativ 6.5 Stresul biotic 6.6. Efectele polurii atmosferice asupra vegetaiei 6.7 Sumar 6.8 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 6.9. Lucrare de verificare 6 6.10. Bibliografie pag 219 219 220 221 221 225 231 231 232 235 239 242 244 246 248 248 251

218

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

Introducere

n cadrul acestui modul de studiu te vei familiariza cu conceptele legate de stres, toleran, reacii adaptative ale plantelor i supravieuirea acestora n condiii extreme. Materialul este presrat cu teste de autoevaluare pe care recomandm s le rezolvi n momentul ntlnirii acestora. La finalul capitolului sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i lucrarea de verificare 6 pe care la finalul parcurgerii unitii o vei trimite tutorelui.

Obiective Unitatea 6

La terminarea studiului acestei uniti de studiu, trebuie s fii capabili s: Cunoatei noiunile de stres, factor de stres, toleran, aclimatizare, i adaptare Identificai i s caracterizai factorii de stres i reaciile plantelor fa de acetia: Precizai condiiile n care se manifest efectul cumulat al mai multor factori de stres Definii principalele tipuri de stres experimentate de plante (stresul termic, hidric, oxidativ, nutriional i biotic) i s prezentai adaptrile plantelor fa de acestea.

Proiectul pentru nvmntul Rural

219

Fiziologia stresului la plante

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA) Fiecare test de evaluare se bazeaz pe parcurgerea i nelegerea materialului teoretic prezentat. Unele dintre testele de autoevaluarea sunt ntrebri urmate de trei sau patru sau cinci rspunsuri posibile, fiecare indicat cu o liter n dreptul lui. Pentru a rspunde la aceste ntrebri, trebuie s ncercuii litera din dreptul rspunsului pe care l considerai ca fiind corect. La alte teste vi se va cere s scriei rspunsuri scurte sau s ncercuii rspunsul corespunztor spaiilor libere; Rspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfritul unitii, nainte de lucrarea de verificare 6. Lucrri de verificare notate de tutore. Gradul de dobndire a conceptelor i procedurilor prezentate n aceast unitate de nvare va fi cuantificat pe baza notei obinute la Lucrarea de verificare Nr.6 care conine 20 de probleme. Detalii asupra coninutului acestei lucrri i condiiile de transmitere a acesteia ctre tutorele alocat, se gsesc la sfritul acestui capitol. Testele din lucrarea final sunt de acelai tip ci testele de autoevaluarea pe care le vei rezolva pe parcursul parcurgerii materialului unitii 6. Parcurgerea materialelor din cadrele suplimentare inserate n curs v va fi util pentru lmurirea noiunilor sau mai buna nelegere a anumitor subiecte. Un rezultat bun la lucrarea de verificare este clar condiionat de parcurgerea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare.

220

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

6.1 Caracterizarea general a stresului la plante

Termenul de stres este greu de definit. Condiiile de mediu care induc modificri fiziologice care au ca efect reducerea creterii i a produciei sunt considerate ca fiind stresante. Un factor de stres este o caracteristic a mediului care determin stresul n plante. Aceti factori se mpart n trei categorii principale: fizici, chimici i biotici. n general stresul se msoar n relaie cu supravieuirea plantei, mrimea recoltei, acumularea biomasei i cu procesele primare de asimilare (preluarea CO2 i a nutrienilor). Conceptul de stres este strns asociat cu cel de toleran la stres care definete capacitatea plantei de a se adapta unui mediu nefavorabil. Tolerana poate fi definit ca fiind capacitatea plantei de a menine o activitate metabolic intens, similar celei din condiii naturale optime, dei crete ntr-un mediu stresant. Un mediu care este stresant pentru o plant poate fi unul normal pentru alta. O plant este aclimatizat dac prezint o toleran crescut ca rezultat al expunerii anterioare la stres. Este o reacie indus a plantei care nu implic modificri ale materialului genetic. n strategia de evitare plantele i reduc drastic metabolismul i chiar intr ntr-o stare de dorman n condiii de stres. Conceptul de doz este definit ca fiind magnitudinea perturbaiei nmulit cu durata de aciune a factorului de stres. Stresul este acut dac factorul de stres acioneaz perioade scurte cu intensitate mare sau este cronic dac factorul de stres acioneaz perioade lungi cu intensitate mic. Rspunsurile plantelor la stresul acut sau cronic poate fi foarte diferit chiar dac doza este aceeai. Stresul afecteaz toate procesele metabolice ale plantei: absorbia apei, absorbia nutrienilor minerali, fotosinteza i respiraia. O modificare a mediul de via poate provoca modificri rapide ale comportamentului plantei dar nu neaprat va afecta procesul de cretere. De exemplu, pentru a obine un rspuns rapid (nchiderea stomatelor, sau reorientarea frunzelor n cazul stresului hidric), modificrile permeabilitii membranare i ale presiunii osmotice sunt mecanismele optime.

Tolerana plantelor fa de stres

Proiectul pentru nvmntul Rural

221

Fiziologia stresului la plante

Pentru, rspunsuri moderate cum ar fi curbura gravitropic ce apare ca urmare a schimbrii poziiei are loc creterea diferit a celulelor pe una dintre laturile unui organ. n alte cazuri (creterea salinitii solului), exist dou tipuri de strategii care acioneaz. n primul rnd, apare un rspuns rapid, urmat de un rspuns de durat ce const n reducerea marcat a creterii plantelor i transformarea sever a dezvoltrii organelor. Atunci cnd planta dispune de timp pentru manifestarea reaciilor adaptative, strategia tipic nu presupune o alterare a procesului de cretere. Acesta totui sufer o reducere treptat, are loc mobilizarea rezervelor i abscizia frunzelor. Se ridic o serie de ntrebri privind modul n care planta sesizeaz modificrile ambientale. Care sunt mecanismele de percepie a modificrilor? Cum sunt aceste modificri amplificate i cum mesajul de la nivelul organelor senzitive sunt transmise i transformate n modificri ale creterii i ale dezvoltrii? Au fost propuse o serie de modele care ncearc s explice aceste probleme. Etapele parcurse n vederea elaborrii unei reacii de rspuns sunt urmtoarele: a). modificarea factorului de mediu; Etapele reaciei de b). perceperea i codificarea mesajului receptat i iniierea rspuns fa de unui proces metabolic; stres c). apariia unui efect local cum ar fi modificarea permeabilitii membranare sau a transportului de substane i amplificarea mesajului prin intermediul fitohormonilor; d). modificri biochimice (expresia genic, elasticitatea peretelui celular, etc); e). modificarea creterii i a dezvoltrii ca modaliti adaptative de supravieuire n condiii modificate. Disponibilitatea substanelor minerale i modalitile de absorbie, corelate cu factorii de mediu care acioneaz ntr-un anumit habitat fac posibil aprecierea rspunsului integrat al plantei fa de stresul determinat de factorii perturbatori. Disponibilitatea nutrienilor se realizeaz n funcie de coninutul n substane organice al solului, de caracteristicile citofiziologice ale plantelor din habitatul respectiv i de influena factorilor de mediu. Stresul trebuie raportat la necesitile fiziologice ale speciilor de plante ce populeaz un anumit habitat. Astfel, o serie de specii de plante subtropicale cresc n mod normal pe soluri srace n azot i n fosfor, i acumuleaz aceste elemente n cantiti toxice atunci cnd sunt crescute pe soluri normale.

222

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

Acelai sol cu coninut moderat de nutrieni, care se dovedete a fi toxic acestor specii are un coninut insuficient de elemente pentru speciile de cereale. Stresul hidric reduce mobilitatea ionilor i procesul de difuziune a acestora la suprafaa rdcinii. Ploile acide mresc absorbia azotului, dar reduc foarte mult absorbia altor elemente eseniale, n special a cationilor cum sunt magneziul, i calciul, indispensabili procesului de cretere. Toate formele de stres care reduc creterea mai mult dect fotosinteza (de exemplu carenele nutritive i uscciunea moderat), conduc la producerea i acumularea metaboliilor secundari. Acetia ntrzie procesele de descompunere i ncetinesc eliberarea nutrienilor necesari. Orice stres care reduce creterea plantelor reduce i procesul de absorbie. Stresul care reduce disponibilitatea unui anumit nutrient, crete potenialul rdcinilor de a absorbi acel element. n condiii n care un singur nutrient limiteaz creterea, planta i mrete raportul rdcin tulpin i potenialul de a absorbi acel element. De exemplu, plantele manifest un mare potenial de a absorbi fosforul n condiii de caren de fosfor Carena de ap, reduce potenialul rdcinilor de a absorbi nutrieni n cantiti corespunztoare. Stresul hidric determin ca o prim reacie o intensificare a creterii rdcinilor n vederea maximizrii utilizrii resurselor insuficiente. Cu toate acestea, potenialul de absorbie a rdcinilor produse ca urmare a stresului hidric este mai sczut dect al rdcinilor normale. Lumina insuficient reduce absorbia prin reducerea raportului rdcin-tulpin i prin reducerea capacitii rdcinilor de a absorbi. Influena luminii se manifest prin intermediul metabolismului glucidic i este unul complex. Prin mecanisme feedback procesul de cretere este reglat n sensul unei maxime utilizri a substratului i stabilirii unui echilibru ntre producia de carbon i utilizarea acestuia. Stresul antropogen, induce o reducere a creterii plantelor i a necesarului de nutrieni. Metalele grele, de exemplu produc o inhibare a creterii plantelor i respectiv o scdere a necesarului de substane nutritive, chiar dac substanele toxice nu afecteaz direct procesul de absorbie. Plantele crescute n astfel de condiii au n general o capacitate sczut de a absorbi substane nutritive.

Proiectul pentru nvmntul Rural

223

Fiziologia stresului la plante

Rspunsul evolutiv fa de stresul exercitat de factorii de mediu const ntr-o rat de cretere sczut asociat cu necesiti nutritive sczute. Plantele care posed aceste caliti se dovedesc a fi cele mai rezistente la stresul antropogen. O astfel de rezisten este asociat cu o productivitate sczut a plantelor respective. TA 1 Aclimatizarea plantelor la condiii de stres presupune: a). o sensibilitate ridicat a plantelor fa de factorul de stres b). o modificare la nivel genetic care induce o toleran crescut fa de factorul de stres. c). o reacie indus care nu implic modificri la nivel genetic d). o toleran sczut la stres. TA 2. Stresul acut apare prin: a). aciunea unui factor de mediu de intensitate sczut care acioneaz un timp ndelungat b). aciunea unui factor de mediu de intensitate sczut care acioneaz un timp scurt c). aciunea unui factor de mediu de intensitate crescut care acioneaz un timp scurt d). aciunea unui factor de mediu de intensitate crescut care acioneaz un timp ndelungat. TA 3. La trecerea pe un sol normal a speciilor care triesc n mod natural pe un sol srac n elemente minerale acestea: a). acumuleaz aceleai cantiti de elemente minerale b). acumuleaz cantiti toxice ale elementelor respective c). acumuleaz cantiti mai mici d). au mecanisme homeostatice care le protejeaz de toxicitate. TA 4. Carenele nutritive i uscciunea moderat: a). reduc fotosinteza mai mult dect creterea b). reduc creterea mai mult dect fotosinteza c). intensific respiraia d). induc acumularea metaboliilor secundari e). Intensific transpiraia.

224

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

6.2 Stresul termic


Radiaia solar Radiaia solar reprezint forma de energie primar, natural care ajunge la suprafaa terestr. Radiaia solar poate ajunge la nivelul suprafeei foliare direct sau dup ce a suferit un proces de reflexie la nivelul norilor sau a particulelor atmosferice. Cantitatea de radiaie solar incident la suprafaa terestr, aa numita constant solar, este de aproximativ 8.4 J/cm2/min. Din aceast cantitate 50% ajunge la nivelul solului, n zilele senine, la orele amiezii. n astfel de condiii intensitatea luminii ajunge la 100.000 de luci. n afara radiaiilor din spectrul vizibil ptura de vegetaie absoarbe i radiaiile infraroii sau radiaiile termice. Toate obiectele care au nmagazinat energie solar o retransmit sub form de radiaii cu lungime de und mare (>1500nm), caracterizate prin efecte termice. nveliul foliar absoarbe eficient radiaii din spectrul infrarou ndeprtat (IRi) cu lungimi de und cuprinse ntre 1500 i 10000nm, dar ntr-u ct cantitatea acestora se reduce mult n timpul traversrii pturii atmosferice, nclzirea datorat acestor radiaii este relativ sczut. Vegetaia la rndul ei retransmite radiaiile termice aa nct distribuia acesteia poate fi stabilit prin fotografiere n infrarou. O mare parte a radiaiilor din spectrul vizibil care au fost absorbite, sunt retransmise sub form de radiaii infraroii. Este cunoscut faptul c n timpul nopilor senine efectele temperaturilor sczute sunt mai marcate dect atunci cnd este nnorat. Acest fapt se datoreaz cerului senin care acioneaz ca un corp negru ce absoarbe radiaia infraroie de la nivelul vegetaiei, determinnd scderea dramatic a temperaturii acesteia. Norii reflect o parte a acestei radiaii i ca atare, scderea temperaturii este mai moderat. Temperatura este un indicator al cantitii de energie dintr-un sistem. La fel ca presiunea, concentraia sau densitatea, temperatura este considerat a fi o proprietate a sistemului. Dac un material homotermic este divizat n pri componente, temperatura fiecrei pri este aceeai cu temperatura ntregului. Gradienii de temperatur determin direcia i rata de transmisie dintr-o zon n alta. Transmisia cldurii se face de la temperaturi mai ridicate la temperaturi mai sczute, cu o rat determinat de conductivitatea materialului i de diferena de temperatur.

Proiectul pentru nvmntul Rural

225

Fiziologia stresului la plante

TA 5. Radiaia caloric emis de obiecte se situeaz: a). n domeniul UV caracterizat prin energie mare b). n domeniul vizibil c). n domeniul infrarou ndeprtat d). obiectele nu emit radiaie caloric. TA 6. Temperatura la nivelul solului este: a). mai sczut n nopile senine b). mai sczut n nopile nnorate pentru c norii absorb radiaia infraroie de la nivelul vegetaiei c). este la fel n ambele situaii d). vegetaia nu reflect radiaii infraroii.

Efectele temperaturii asupra principalelor procese fiziologice Absorbia apei ncepe la 0C i crete cu temperatura pn la 20-25C dup care scade. Mult timp s-a crezut c plantele care cresc pe soluri reci, dei au ap suficient la dispoziie, sufer de o secet fiziologic, neputnd absorbi apa din cauza temperaturii sczute. n realitate plantele adaptate la regiuni reci pot absorbi apa i din soluri cu temperaturi de 1-2C. n regiunile din zona polar pot crete varza, cartoful, morcovul, dar nu pot fi cultivate plante din regiunile sudice (orezul, porumbul, pepenele) care, sufer din cauza temperaturilor sczute ale solului. Deosebirile ntre plantele de origine nordic i cele de origine sudic se datoreaz adaptrii ecologice i se manifest n sensul c plantele din regiunile reci pot absorbi i elimina apa mai intens prin transpiraie la temperaturi mult mai sczute dect plantele din regiunile sudice. La speciile din regiunile calde, cum sunt bumbacul, tomatele, castraveii, dovleacul, absorbia apei se reduce la 10-15C i se oprete complet la 5C, n timp ce la plantele alpine i din tundr absorbia poate continua pn al 0C i chiar i cnd solul este parial ngheat. Sub -1C apa de capilaritate din sol nghea, rezistena ntmpinat de micarea apei n rdcini crete puternic i apa nu mai poate ptrunde n plante. Absorbia apei scade la temperaturi joase deoarece vscozitatea apei crete, scade permeabiliatea protoplasmei pentru ap, creterea rdcinilor este inhibat, iar respiraia i reduce puternic intensitatea.

226

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

A Amintete-i din capitolele precedente n ce condiii se instaleaz deficitul hidric n cazul secetei fiziologice?
Seceta fiziologic apare n lipsa apei, sau n condiii de srturare a solului, cnd exist suficient ap dar nu poate fi absorbit, la temperaturi sczute sau n cazul atacurilor patogene. Absorbia srurilor minerale este de asemenea, influenat de temperatur. S-a observat c rata de absorbie a srurilor este proporional cu creterea temperaturii, pn la un maxim dup care scade apoi pe msura creterii temperaturii. Scderea absorbiei la temperaturi de peste 40 C se datoreaz inactivrii treptate a diferitelor sisteme enzimatice care particip la procesul de absorbie. Permeabilitatea protoplasmei crete i se intensific eliminarea pasiv a srurilor n mediul ambiant. La temperaturi apropiate de 0C absorbia srurilor se reduce datorit diminurii ratelor reaciilor chimice implicate n transportul activ. La aceasta contribuie i creterea vscozitii protoplasmei i deci a rezistenei membranelor plasmatice. Transpiraia. La temperaturi joase aceasta este slab sau nul. La creterea temperaturii transpiraia se intensific pn la un optim de 30C. Peste temperatura optim transpiraia se micoreaz puternic ctre temperatura de 45C, iar creterea n continuare a temperaturii devine duntoare prin vtmarea protoplasmei. Permeabilitatea celular crete, stomatele i mresc din nou gradul de deschidere, esuturile se vetejesc i planta moare, apa din ea continund s fie pierdut printr-un simplu proces fizic de evaporare. Fotosinteza. Se pot distinge o temperatur minim (temperatura cea mai joas la care fotosinteza mai poate s se manifeste), o temperatur optim (reprezentat prin temperatura la care fotosinteza decurge cu intensitatea cea mai mare i constant n timp) i o temperatur maxim (reprezentat prin temperatura cea mai ridicat la care fotosinteza mai poate avea loc). n general procesul de fotosintez ncepe la o temperatur uor inferioar valorii de 0C, crete n intensitate odat cu ridicarea temperaturii, atingnd la unele plante maximul de intensitate la 3037C, dup care prin mrirea n continuare a temperaturii, descrete repede, ncetnd n jurul temperaturii de 50C. Exist mari variaii ntre diferite specii, variaii care se datoreaz mediului n care triesc plantele respective, temperaturilor la care sunt adaptate. Temperatura optim a fotosintezei este n strns legtur cu condiiile de iluminare i cu concentraia CO2 din mediu. n general, la plantele mezoterme, caracteristice regiunilor noastre, temperatura optim a fotosintezei este cuprins ntre 20-30C.

Proiectul pentru nvmntul Rural

227

Fiziologia stresului la plante

n ceea ce privete limita inferioar a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, s-a constatat c la plantele cu frunze sempervirescente, fotosinteza are loc la temperaturi mult mai coborte: frunzele aciculare de molid pot asimila pn la temperatura de -6C, iar frunzele de gru de toamn pn la -2C. n legtur cu limita maxim a temperaturii, s-a constatat c la plantele din regiunile noastre fotosinteza nceteaz la o temperatur mai mic (45-50C) dect la cele din regiunile sudice, la care temperatura maxim este de 50-55C. Pentru rezistena la temperaturi crescute (mai mult de 50C), stabilitatea termic a aparatului fotosintetizator este foarte important. Temperatura crescut inactiveaz enzimele implicate n activitatea fotosistemului II i n ciclul Calvin. Experiment Influena temperaturii asupra fotosintezei Pentru a evidenia influena temperaturii asupra fotosintezei ai nevoie de o eprubet cu ap n care pui o plant acvatic creia i-ai secionat oblic tulpina. Planta se plaseaz n eprubet cu suprafaa de seciune n sus. Se acoper cu ap i se pune ntr-un stativ la o anumit distan fa de o surs de lumin. Se msoar temperatura apei din eprubet i se menine pn la stabilizarea numrului de bule eliberate prin suprafaa de seciune. Apoi se nclzete eprubeta pn la o temperatur de 35 C pe o baie de ap dup care se readuce la sursa de lumin i vei numra din nou bulele eliberate. Vei constata c prin creterea temperaturii fotosinteza se intensific. O cretere n continuare a temperaturii va conduce la scderea fotosintezei.

Respiraia. Intensitatea acesteia este, n general, foarte sczut la 0C i crete rapid ctre 30-40C. Peste temperatura optim, efectele distructive ale temperaturilor ridicate asupra sistemelor enzimatice i asupra structurilor celulare, se fac rapid simite. Dei respiraia crete n intensitate pn la 45-50C efectele defavorabile ale acestor temperaturi se manifest progresiv, astfel nct dup un oarecare timp intensitatea respiraiei ncepe s descreasc. La temperaturi mai mari de 50-60 C esuturile sunt iremediabil lezate i respiraia nceteaz. Exist numeroase variaii specifice i ecologice: plantele din regiunile reci (coniferele) au nc o respiraie sesizabil la -25C, iar algele din apele termale respir normal la +65C. Germinaia seminelor. Este n legtur cu adaptarea plantelor la condiiile de mediu. Temperatura de germinare a seminelor plantelor sudice este mai ridicat dect cea a seminelor plantelor originare din regiunile nordice. Temperatura influeneaz absorbia apei, activitatea enzimelor, intensitatea proceselor metabolice. Unele semine au nevoie de o perioad de frig pentru a germina. Procesul de numete stratificare. 228
Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

Temperaturile sczute, aplicate devreme n timpul dezvoltrii ontogenetice (de ex. n timpul germinaiei), pot avea influene profunde asupra creterii ulterioare i asupra rezistenei plantelor la frig. S-a observat faptul c seminele de mazre expuse la temperaturi sczute au generat plante cu o cretere redus i mult ncetinit, n timp ce seminele germinate la temperaturi normale au generat plante viguroase, cu cretere normal. Tratamentul cu temperaturi sczute, influeneaz nu numai procesul de nflorire dar mrete i rezistena plantelor la frig. Se apreciaz c inducia rezistenei la frig este independent de procesul de inducie floral. Experiment Influena temperaturii asupra germinaiei Vei experimenta comparativ dou loturi de semine: de plante rezistente la frig (gru, secar, orz) i de plante sensibile la frig (castravei, dovleac, pepene). Pune seminele la germinat pe hrtie de filtru n cutii Petri, n dou serii din fiecare categorie. Apoi le plasezi, cte o cutie din fiecare serie, la 3-5C iar cealalt la 15-20C. Trebuie s menii umiditatea hrtiei i temperatura constante. Din 3 n 3 zile vei compara viteza de germinaie i numrul seminelor germinate la cele dou categorii. Vei ajunge la concluzia c cerealele germineaz la temperaturi sczute pe cnd plantele sensibile la temperaturi germineraz la temperaturi nalte. Cunoaterea temperaturii de germinaie a seminelor este important pentru alegerea celui mai potrivit timp de semnare.

Creterea. n limitele biologice de temperatur viteza creterii se intensific pn la atingerea temperaturii optime, dup care scade treptat. Exist un minim, optim i maxim, cu valori care difer de la specie la specie. Diferene mari exist ntre speciile nordice i cele sudice. Majoritatea speciilor care cresc n zona tropical suport anevoios temperaturi sub 10C. Plantele care cresc la temperaturi situate ntre 1-45C se numesc mezoterme. Unele plante, numite microterme (Chlamydomonas nivalis) triesc pe zpad sau pe ghea, avnd optimul de temperatur n jurul valorii de 0C. Plantele megaterme (termofile), cum sunt algele albastre din apele termale i unele bacterii ca Bacillus calfactor, se nmulesc foarte bine la temperaturi situate ntre 60-70C. Dei procesele de cretere nu pot fi separate de procesele de dezvoltare, temperaturile. optime pentru creterea nu sunt ntotdeauna optime i pentru dezvoltare. La cerealele de primvar este necesar la nceputul vegetaiei o temperatur mai sczut, iar dup diferenierea conului de cretere optimul de temperatur este mai ridicat.

Proiectul pentru nvmntul Rural

229

Fiziologia stresului la plante

Experimente Influena temperaturii asupra creterii plantelor Pentru a evidenia influena temperaturii asupra creterii pregteti 3 cutii Petri cu hrtie de filtru n care pui cte 10 semine de gru. Dup germinaie msori lungime rdciniei i a prilor aeriene, dup care pui fiecare cutie la temperaturi diferite: una la 4C (la frigider), a doua la 20C iar a treia la 45C n termostat. Zilnic msori dimensiunile organelor plantulei, faci media iar dup o sptmn tragi concluziile. Vei constata c la frig i la temperaturi mari germinaia are loc foarte sczut, n timp ce la 20C germinaia are loc normal.

Vernalizarea. Unele plante nu pot nflori numai dac parcurg un anumit numr de zile de temperaturi sczute. Exist plante cu vernalizare obligatorie - plantele bienale, care n primul an formeaz o rozet de frunze, iar n al doilea an dup parcurgerea perioadei de frig din timpul iernii, nfloresc i fructific. n ceea ce privete numrul de zile cu temperatur sczut i valoarea temperaturii pe care acestea o solicit , acestea variaz de la o specie la alta i chiar n funcie de soi. Plantele care manifest preferin fa de parcurgerea unei perioade cu temperaturi sczut (ex. secara) dac este vernalizat nflorete n stadiul de 7 frunze, iar dac nu este nflorete mai trziu dup ce are 16 frunze. Plantele indiferente. Fac parte plantele anuale care semnate primvara, nfloresc n cursul aceluiai an, fr a avea nevoie de frig. Temperatura optim pentru vernalizare, depinde de specie i de soiul plantei fiind cuprins ntre -4C i +12C. Mecanismul de aciune presupune existena a dou reacii opuse: una la temperaturi sczute determinnd o concentraie ridicat de vernalin i alta la temperaturi ridicate determinnd creterea concentraiei 'inhibitorului' floral . Se apreciaz c vernalizarea este specific apexului caulinar (nu este transmisibil de la frunze la apex). Procesul este reversibil n condiii n care planta este plasat ulterior la temperaturi ridicate. Procesul se numete de-vernalizare. Termonastiile. Micrile plantelor datorate temperaturii se numesc termonastii. Pot fi observate la nivelul florilor de lalea la trecerea lor de la o temperatur ridicat la una sczut. n aceste condiii ele se nchid chiar i n cazul n care condiiile de iluminare rmn constante. n cazul plantelor poikilohidre, temperatura este determinat de mediul nconjurtor. n habitatele naturale au fost dezvoltate adaptri specifice fa de acest factor de mediu. Exist diferene marcate de sensibilitate ntre diferitele specii.

230

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

Plantele din habitate cu variaii severe de temperatur, se aclimatizeaz de regul mai bine dect cele din zonele unde astfel de variaii lipsesc. Unele aspecte ale efectului temperaturilor crescute se suprapun peste cele datorate uscciunii determinate de procesele de evaporare intens care nsoesc temperaturile ridicate. Plantele, ca i multe alte organisme, rspund temperaturilor crescute printr-un anumit grad de adaptare, ca rezultat al modificrilor biochimice i posibil ale celor structurale i de dezvoltare care apar. O prim reacie de adaptare const n producerea proteinelor ce previn ocul termic. Acestea apar att n condiii n care temperaturile ridicate se instaleaz brusc ct i n cazul n care acestea se instaleaz treptat. Proteine sintetizate n condiii de oc termic Plantele ce cresc n habitate cu temperaturi de pn la 30C, atunci cnd sunt supuse unei creteri de 10 C prezint o activare a unor gene ce induc sinteza unor polipeptide i stopeaz sinteza altora. n organismele vegetale au fost puse n eviden aproximativ 30 de proteine specifice adaptrii la ocul termic. Acestea prezint un grad mare de similaritate cu celelalte specii. n mare parte ele posed funciile chaperonilor. Acetia sunt o familie de proteine care intervin n asamblarea lanurilor polipetidice i n transportul prin membrane. Rolul principal al acestora este de a recunoate structurile membranare afectate, la nivelul crora se ataeaz prevenind interaciunile defectuoase i meninnd structurile corecte. n cazul ocului termic chaperonii protejeaz proteinele sensibile la aciunea temperaturii. Dup ncetarea perioadei de temperaturi ridicate, sinteza lor este stopat. Chaperonii dispar dup cteva ore sau cteva zile. n anumite cazuri s-a observat o abilitate crescut a plantelor de a se adapta temperaturilor ridicate (40-50C) dup o expunere prealabil la astfel de condiii. Se apreciaz c aceste proteine sunt implicate n formarea rezistenei la temperaturi ridicate.

6.2.1 Efectul temperaturilor ridicate

Se apreciaz ca fiind temperaturi sczute cele cuprinse ntre 0 6.2.2 Efectul temperaturilor i 15C. Plantele din habitatele reci sunt n mod normal bine adaptate acestor temperaturi i nu sunt afectate sever de astfel de sczute modificri n afara reducerii metabolismului i a procesului de cretere. Speciile tropicale sau subtropicale sunt afectate profund de scderea temperaturii sub 15C. Plante cum sunt porumbul, soia, tomatele, castraveii, i nceteaz creterea atunci cnd temperatura scade sub o anumit valoare, iar dup o anumit perioad plantele mor. Dac temperaturile sunt subletale, sunt inhibate procesele de germinaie i de coacere a fructelor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

231

Fiziologia stresului la plante

Modificrile n structura membranelor datorate temperaturii sczute sunt cauzele principale ale modificrilor fiziologice. Temperaturile sczute produc un eflux anormal al ionilor i al metaboliilor (aminoacizi, glucide) prin membrana plasmatic a plantelor sensibile. Disturbarea funciilor membranare datorate modificrii activitii pompelor de ioni sunt afectate probabil de modificarea fluiditii componentelor lipidice care sunt puternic dependente de temperatur. Lipidele membranare sufer o faz de tranziie (fluid-solid) la temperaturi cuprinse ntre 0 i 15C. Aceste transformri determin modificri rapide ale permeabilitii i ale activitii enzimatice la nivelul membranei. Temperatura de tranziie este dependent de coninutul n acizi grai nesaturai. Este mult mai mare la speciile sensibile fa de temperatur (10-17C) dect la cele rezistente (0-2C). La multe specii, primul semn al stresului exercitat de frig este ofilirea frunzelor n ciuda existenei unor cantiti suficiente de ap n sol. Acest fenomen are trei cauze majore care probabil acioneaz mpreun: conductivitatea membranar critic pentru trecerea apei scade sever la temperaturi sczute, vscozitatea apei crete, nchiderea stomatelor este inhibat n condiii de frig. Oricum n astfel de condiii apare fenomenul de ofilire. Dac frigul afecteaz planta indirect prin intermediul stresului hidric indus, se poate presupune faptul c aclimatizarea la deficitul de ap va mri rezistena plantelor la temperaturi sczute. Astfel, frigul i deficitul de ap n doze medii induc rezistena fa de ambele forme de stres. TA 7. Absorbia apei de ctre plante la temperaturi sczute: a). scade pentru c vscozitatea ei scade b). crete pentru c se mrete permeabilitatea membranelor c). scade pentru c respiraia se intensific d). toate afirmaiile sunt corecte e). nici una dintre afirmaii nu este corect. TA 8. Transpiraia plantelor la 50C a). scade datorit alterrii protoplasmei b). crete datorit pierderii apei prin evaporare c). crete prin deschiderea stomatelor d). scade prin nchiderea stomatelor.

6.2.3. Rezistena plantelor la nghe

Daunele produse de temperaturi sub 0C se datoreaz ngheului apei n corpul plantei. La aceste temperaturi metabolismul plantei este redus la maximum. n acest caz rezistena este determinat de tolerana fa de nghe i reprezint capacitatea plantei de a supravieui temperaturilor sub 0C fr a suferi daune ireversibile. Exist diferene importante n funcie de specie. De exemplu, plantele de cartof nu pot supravieui unor temperaturi sub 3C n timp ce unele specii de gru pot supravieui la 37C.
Proiectul pentru nvmntul Rural

232

Fiziologia stresului la plante

Atunci cnd temperatura scade sub 0C, faza apoas a apoplastului nghea mai nti. n spaiile intracelulare i n pereii celulari apar cristale de ghea Plantele cu toleran fa de nghe au capacitatea de a reveni din aceast stare chiar i n cazul n care ntreaga ap simplastic a ngheat. Cnd ngheul depete limitele apoplastului i ajunge n simplast au loc daune ireversibile cum ar fi distrugerea mecanic a membranelor celulare de ctre cristalele de ghea. Rezistena fa de nghe se realizeaz de regul prin prevenirea formrii cristalelor de ghea la nivelul simplastului.

B
Figura 6.1 Aspectul frunzelor ngheate A - la arar; B - la conifere. La acestea din urm poi observa modificare culorii.

Un mecanism important prin care se previne sau se ntrzie formarea gheii simplastice este plasmoliza de nghe. Cristalele de ghea cresc la nivelul apoplastului la temperaturi constante (-3C) prin transformarea apei aflate n stare lichid. Potenialul apei crete pe msur ce apa fluid din protoplast este nlocuit. Se instaleaz fenomenul de plasmoliz asemntor celui produs chimic. ngheul conduce astfel, la situaia caracteristic deficitului de ap. Plante tolerante la nghe La plantele tolerante la nghe sucul vacuolar are un potenial osmotic ridicat care reduce punctul de nghe al protoplasmei treptat. Plantele cu hidratare redus, aclimatizate la stresul hidric au de obicei o rezisten crescut la nghe. Plantele sau organele cu toleran crescut fa de uscciune suport temperaturi foarte sczute. De exemplu embrionii pot fi meninui n via i la 200C. Proiectul pentru nvmntul Rural 233

Fiziologia stresului la plante

La cteva ore dup germinaie aceast toleran se pierde. O precondiie a plasmolizei de nghe este ca esutul s se rceasc relativ lent (1C / or). Rcirea mai rapid conduce la formarea cristalelor de ghea cu o vitez mai mare dect cea a ieirii apei din protoplast. n cazul plantelor tolerante fa de nghe, apa simplastic nu nghea nici la temperaturi mult sub punctul de nghe. Rezistena la nghe a multor specii din zonele temperate se datoreaz capacitii apei simplastice de a se menine n stare de fluid glacial. Solidificarea soluiei sub punctul de nghe are loc numai cnd exist nuclei de formare a cristalelor de ghea. Apa pur poate ajunge pn la 38C nainte ca astfel de nuclei s se formeze prin structurarea spontan a moleculelor de ap (nucleaie omogen). Suprafeele rugoase sau particulele cu o anumit structur, determin formarea cristalelor la temperaturi mult mai ridicate (nucleaie heterogen). Experimental exist posibilitatea scderii temperaturii de formare a cristalelor de ghea pn la 50C prin folosirea unor soluii adecvate. La cele mai multe plante formarea cristalelor la nivelul simplastului are loc la temperaturi cuprinse ntre 2 i 12C. La unele specii de arbori subarctici temperatura de nghe al simplastului este situat la -47C aceasta fiind o precondiie a rezistenei acestor specii la nghe. Recent s-a pus n eviden la arbori cu rezisten extrem de ridicat la fenomenul de vitrificare. Acesta const n transformarea protoplasmei ntr-un fluid amorf cu vscozitatea unui solid. Vitrificarea este stimulat de concentraia ridicat a zaharozei i a altor zaharuri. n astfel de condiii este posibil scderea temperaturii pn aproape de 0 absolut fr ca celulele s moar. Speciile din habitate cu condiii extreme de via ncep procesul de aclimatizare la nghe nc de la nceputul toamnei cnd temperaturile se reduc treptat. La copaci dezvoltarea rezistenei la nghe se face n paralel cu instalarea strii de repaus. n condiii experimentale s-a artat faptul c expunerea la frig pentru o perioad de cteva zile este suficient pentru instalarea aclimatizrii. Efecte similare au fost observate n cazul tratamentului cu acid abscisic. TA 9. Temperaturile sczute produc: a). creterea conductivitii membranelor la trecerea apei b). nchiderea stomatelor c). produc un eflux de ioni, aminoacizi i glucide d). creterea rezistenei plantelor la frig. TA 10. Rezistena la nghe se realizeaz prin: a). prevenirea formrii cristalelor de ghea la nivelul apoplastului b). prevenirea formrii cristalelor de ghea la nivelul simplastului c). sinteza proteinelor de oc termic d). toate rspunsurile sunt corecte.

234

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

6.3. Stresul indus de radiaia solar

Plantele sunt supuse unor condiii de mediu aflate ntr-o continu schimbare. Pentru a supravieui sau pentru supravieuirea generaiilor urmtoare, plantele trebuie s aib o reactivitate crescut fa de acestea. Modul n care parametri de mediu se modific precum i intensitatea acestor variaii, afecteaz creterea ntr-un mod foarte diferit. Unele modificri sunt minore i acioneaz cu regularitate (de ex. durata de lumin a zilei, sau temperatura medie) n timp ce altele sunt rare (seceta prelungit) i potenial mult mai periculoase. Cantitatea i compoziia spectral a radiaiei solare care ajunge la suprafaa terestr este foarte variat. Pentru a maximiza captarea luminii i pentru a evita condiiile de mediu nefavorabile, plantele au dezvoltat mecanisme care preiau informaiile privind lumina, pe lng captarea acesteia pentru realizarea fotosintezei. Aceast informaie este folosit pentru a coordona modificrile de cretere i de dezvoltare sau pentru a tolera condiiile nefavorabile. Pentru ca aceti parametri ai luminii s aib semnificaie, ei trebuie percepui ca atare, trebuie cuantificai prin mecanisme interne i transformai n modificri fiziologice. Pentru c plantele reacioneaz fa de parametri diveri cum ar fi: cantitatea, calitatea, direcia, durata luminii sunt necesare mai multe mecanisme care s recepteze i s transforme informaia receptat. Procesul de percepere a semnalului luminos i transformarea lui ntr-o reacie biochimic ce determin o modificare a procesului de cretere i de dezvoltare se numete fotopercepie. Este general acceptat faptul c exist trei tipuri de receptori ai luminii n organismele vegetale: receptori pentru radiaiile UV-A, criptocromul i fitocromul. Criptocromul. Este receptorul pentru radiaiile albastre i UV cu lungimi de und cuprinse ntre 350 i 500nm. Se apreciaz c exist probabil un alt fotoreceptor capabil s recepteze radiaiile din spectrul UV ndeprtat (290-350nm). Aciunea acestor fotoreceptori a fost observat la ciuperci i la plantele inferioare dar prezena lor a fost depistat i n plantele superioare. Dificultile de studiu ale acestor receptori constau n faptul c nu pot fi efectuate studii in vitro pentru c reaciile de rspuns se pierd de regul n astfel de sisteme. Aceti receptori fac parte din grupul flavoproteinelor sau carotenoproteinelor care au spectre de absorbie similare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

235

Fiziologia stresului la plante

Figura 6.2. Structura chimic a criptocromului

Transducia. Odat ce fotonii au fost absorbii de fotoreceptori, acetia trebuie s genereze un semnal care va activa anumite procese metabolice. Este iniiat i un proces de amplificare care realizeaz transmiterea informaiei la celulele vecine. Frunzele plantelor nu utilizeaz toat energia luminoas care cade pe suprafaa lor. Din lumina care cade pe frunze ele absorb 70% i utilizeaz pentru. fotosintez 1%. Lumina intervine n declanarea proceselor care conduc la mrirea gradului de deschidere a stomatelor, ceea ce favorizeaz difuziunea gazelor, n mezofil, n cadrul procesului de fotosintez. Lumina i manifest aciunea prin intermediul enzimelor i a modificrii pH-ului. De exemplu, Rubisco este activat la lumin i la un pH n jur de 8,2 i inactivat la ntuneric i la un pH de 7,2. Enzimele implicate n descompunerea amidonului sunt inhibate la lumin i activate la ntuneric i la un pH n jur de 7. Alte enzime sunt influenate indirect de aciunea luminii. Aceasta este receptat de cele dou fotosisteme care transmit electroni de-a lungul lanului transportor de electroni. Intensitatea luminii influeneaz diferit plantele n funcie de caracteristicile lor ecologice. Plantele sciatofile desfoar fotosinteza n condiii normale i la intensiti sczute ale luminii (0,05W/m2), n timp ce plantele heliofile au nevoie de intensiti ale luminii mai crescute (0,5 W/m2). La plantele heliofile care triesc n condiii de iluminare puternic, fotosinteza crete n intensitate pn la 50-60% din intensitatea maxim a luminii solare directe, care n zilele senine poate ajunge pn la 100.000 luci. La plantele sciatofile, intensitatea fotosintezei crete cu mrirea iluminrii doar la aproximativ 10% din intensitatea maxim a luminii solare directe, dup care scade la iluminri mai mari.

236

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

Punctele de compensaie ale fotosintezei fa de lumin, adic intensitatea luminii la care fotosinteza decurge cu aceeai intensitate ca i respiraia, difer la aceste grupe de plante. La plantele sciatofile punctul de compensaie este situat la intensiti mai mici (de circa 100 luci) iar la heliofile la intensiti mai mari (700 luci). De asemenea, la iluminri pn la circa 10.000 de luci plantele sciatofile au o fotosintez mai intens dect cele heliofile. Lumina determin i distribuia indivizilor unor populaii. Plantele nvecinate intr n competiie pentru lumin, iar cnd distana dintre ele nu este suficient de mare apar zone nedezvoltate, dup cum poi observa n figura 4.3

Figura 6.3 Competiia pentru lumin a doi arbori alturai

n cazul plantelor expuse la ntuneric, procesul de biosintez a clorofilei este blocat, ceea ce determin formarea etioplastelor. Aceste organite conin pigmeni carotenoizi i protoclorofile. Expunerea etioplastelor la lumin este nsoit de modificri structurale i funcionale: fotoconversia protoclorofilelor n clorofile, concomitent cu reluarea biosintezei acestor pigmeni. Centrele de reacie a celor dou fotosisteme se formeaz dup aproximativ 2-4 ore de iluminare, dar asamblarea cu antenele fotoreceptoare are loc numai dup mai multe ore, cnd s-au format cloroplastele mature. TA 11. Selecteaz rspunsurile corecte privind criptocromul: a). induce modificri ale proceselor de cretere i dezvoltare b). recepteaz radiaii albastre i roii c). se gsete numai n ciuperci i plante inferioare d). este o flavoprotein. TA 12. Selecteaz afirmaia greit: n procesul de fotosintez lumina: a). i manifest aciunea prin intermediul enzimelor b). determin deschiderea stomatelor c). declaneaz fotoliza apei d). stimuleaz descompunerea amidonului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

237

Fiziologia stresului la plante

Compoziia spectral a luminii, prin lungimea de und a radiaiei, influeneaz mersul fotosintezei. Mersul fotosintezei n lumina monocromatic depinde de garnitura de pigmeni asimilatori de care dispun diferitele grupe de plante i de nsuirile acestor pigmeni de a absorbi radiaiile. La plantele superioare i la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare n radiaiile albastre i n cele roii, spectrul de aciune urmrind spectrul de absorbie al pigmenilor. La algele brune, fotosinteza are loc aproape cu aceeai intensitate n radiaiile verzi ca n cele albastre, datorit fucoxantinei care absoarbe radiaiile verzi. La algele roii, fotosinteza decurge cu intensitate maxim n lungimile de und din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului c ficoeritrina are absorbia maxim n acest domeniu. n cursul evoluiei, plantele s-au adaptat n sensul elaborrii unor pigmeni care s le permit absorbia n condiii optime ale acelor radiaii luminoase care exist n mediul lor de via. Acest fapt este evident n repartiia algelor pe adncime n ap. n mediul acvatic, diferitele radiaii ale spectrului solar ptrund cu att mai adnc cu ct lungimea lor de und este mai mic. Radiaiile roii se opresc n straturile de suprafa, n timp ce cele albastre ptrund la adncimi mai mari. La adncimea de 34 m, n ape nu mai exist deloc radiaii roii, n timp ce radiaiile albastre ajung pn la 500m. Algele verzi predomin n zona superficial a apelor, iar la adncimi mai mari predomin algele brune i roii care posed pigmeni accesori capabili s absoarb radiaiile de lumin ajunse n aceste zone. TA 13. Plantele sciatofile: a). desfoar fotosinteza la intensiti sczute ale luminii b). desfoar fotosinteza la intensiti crescute ale luminii c). manifest o cretere proporional a fotosintezei cu intensitatea luminii pn la 10.000 de luci d). manifest o cretere proporional a fotosintezei cu intensitatea luminii pn la 50.000 de luci e). au punctul de compensaie al fotosintezei fa de lumin situat la 100 de luci. TA 14.Selectai rspunsurile corecte privind pigmenii receptori: a). clorofila absoarbe radiaie roie i albastr b). fucoxantina absoarbe radiaii verzi i albastre c). ficoeritrina absoarbe radiaia roie d). carotenii absorb radiaia albastr.

Adaptarea la diferite condiii de lumin Dei intensitatea luminoas n amiaza unei zile tropicale este de 160 de ori mai mare dect cea de la nivelul solului unei pduri umbroase plantele se dezvolt chiar i la aceste limite extreme. Adaptarea fiziologic a plantelor la un spectru larg al intensitii luminii se numete aclimatizare.

238

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

ntr-o pdure coronamentul arborilor absoarbe radiaiile din domeniul vizibil n timp ce la nivelul solului ajung radiaii cu lungime de und mare, din domeniul rou ndeprtat i infrarou. Radiaiile din domeniul rou ndeprtat (700 nm) sunt absorbite de fotosistemul I. Excitat acesta emite electroni cu o rat mai mare dect fotosistemul II. Legea transportului aciclic de electroni presupune ca cele dou fotosisteme s fie egal excitate. Aceasta se poate realiza prin creterea proporiei de fotosistem II care absoarbe n domeniul apropiat (680nm) Alte adaptri ale plantelor de umbr comparativ cu plantele de lumin sunt: - frunzele sunt mai mari i mai subiri, - cuticula mai groas, - mai puine stomate, - o rat a transpiraiei i respiraiei mai sczut, - coninutul n ap mai mare. La lumin puternic plantele se adapteaz poziional i structural. O intensitate luminoas mare duneaz prin apariia speciilor reactive de oxigen. Acestea sunt radicali anionici superoxid (o molecul de oxigen cu un electron n plus) care atac membranele.

6.4 Stresul oxidativ

n contrast cu O2, derivaii redui sau activai ai acestuia (O21, O2-, H2O2, HO-) sunt foarte toxici i pot duce la distrugerea oxidativ a celulei. Speciile reactive de oxigen sunt generate n urma transportului de electroni din mitocondrie i cloroplast, dar i n urma oricrui transfer de electroni din proteine sau din sistemele enzimatice. Speciile reactive de oxigen sunt: oxigenul singletic, superoxidul, apa oxigenat, radicalul hidroxil, ozonul. n condiii optime de cretere a plantei, producerea speciilor reactive de oxigen este estimat la o rat constanta de 240 M/s O2 i la un nivel constant de 0,5 M H2O2. Stresul oxidativ, rezult n urma intensificrii producerii speciilor reactive de oxigen, ajungnduse la o rat de peste 720 M/s O2 i la un nivel de 5-15 M pentru H2O2. Producia sporit a speciilor reactive de oxigen poate constitui o ameninare pentru celul, dar se consider c n cantiti mici acestea ar aciona ca semnale pentru activarea rspunsului la stres i a cilor de aprare. Acumularea speciilor reactive pot induce moartea celulei i pot produce procese oxidative ca: oxidarea lipidelor membranare, oxidarea proteinelor, a glucidelor, inhibarea enzimelor i alterarea ADN-ului i a ARN-ului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

239

Fiziologia stresului la plante

Speciile reactive ale oxigenului se pot forma n timpul fazei de lumin a fotosintezei n dou procese: - prin transferul energiei de la clorofila excitat la oxigen (atunci cnd centrele de reacie sunt prea puine pentru a accepta toat energia absorbit); - prin transferul electronilor de la ferredoxin la oxigen (cnd sunt prea puini acceptori de electroni). Protecia molecular mpotriva speciilor reactive de oxigen are loc la trei niveluri: - prevenirea formrii radicalilor prin disiparea excesului de energie luminoas sub form de cldur. Pierderea de cldur e mediat de zeaxantin. Aceasta se sintetizeaz dintr-un precursor i se acumuleaz n cloroplaste n condiiile creterii fluxului luminos. Cnd intensitatea fluxului revine la valori normale zeaxantina e convertit n precursor. - distrugerea radicalilor liberi de ctre enzima superoxid dismutaza. Radicalul superoxid este convertit n ap oxigenat care este n continuare degradat de alte enzime. - radicalii liberi atac n primul rnd fotosistemul II, i anume o protein D1, care se regenereaz rapid. Daunele reversibile (prin mecanisme de reparare) datorate luminii puternice determin fotoinhibiia. Fotooxidarea este un proces ireversibil, vizibil prin albirea frunzelor care precede moartea acestora. Stresul oxidativ poate s apar ca urmare a unui stres biotic, sau abiotic, determinnd formarea de specii reactive de oxigen. TA 15. Speciile reactive de oxigen: a). sunt generate n urma transportului de electroni n mitocondrie i n cloroplast b). n cantiti mici acioneaz ca semnale pentru activarea rspunsului fa de stres c). produc oxidarea lipidelor membranare i a proteinelor d). produc mutaii e). toate rspunsurile sunt corecte. Radicalii liberi pot fi formai n plante, ca rezultat al activitii metabolice endogene sau a asimilrii unor poluani chimici. Urmrete n tabelul urmtor localizarea i mecanismul de producere, eliberare i evitare a principalelor specii reactive de oxigen.

240

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

Tabel 1. Producerea, eliminarea i evitarea speciilor reactive de oxigen . SPECII LOCALIZARE MECANISM REACTIVE DE OXIGEN A) PRODUCEREA Fotosinteza , PS I sau PS II Respiraie Glicolat oxidaza Clorofila excitata NADPH oxidaza Acizi grai- oxidare Peroxidaze, Mn2+ i NADPH Aminooxidaza B) ELIMINAREA Superoxid dismutaza Ascobat peroxidaza Catalaza Glutation peroxidaza Peroxidaza Acid ascorbic - tocoferol Carotenoizi C) EVITAREA Adaptri anatomice C4 sau metabolism CAM Micarea CHL Supresia fotosintezei Oxidaza alternativa O2O2H2O2 O2O2H2O2 H2O2, O2H 2O 2

Cloroplast (CHL) Mitocondrie (MIT) Peroxizom (PER) Cloroplast Membrana plasmatica (MP) Peroxizom Perete celular (PC) Apoplast

CHL, MIT, PER, APO, CIT O2(citosol) CHL, CIT, MIT, PER, APO H2O2 PER H2O2 CIT H2O2, ROOH CIT, PC, VAC (vacuola) H2O2 CHL, CIT, MIT, PER, APO H2O2 Membrane ROOH, O21 CHL O21 O2-, H2O2, O2-1 O2-, H2O2 O2-, H2O2, O21 O2-, H2O2 O2-

structura frunzei, epidermei CHL, CIT, VAC CIT CHL CHL, MIT

Speciile reactive de oxigen joaca un rol important n aprarea plantelor mpotriva atacului patogen. Planta, o potenial gazda reuete s recunoasc un patogen. Receptorii plantei se leag de receptorii patogenului, iar prin intermediul unui mesager secundar transmit semnalul n restul celulei. Deci, plantele pot recunoate atacul patogen datorit unui mecanism biochimic specific. Membrana plasmatic constituie situsul de recepie i transmitere a stimulului chimic.

Proiectul pentru nvmntul Rural

241

Fiziologia stresului la plante

Planta rspunde la atacul patogen, determinnd producerea speciilor reactive de oxigen, prin sporirea activitii enzimatice. H2O2 produs n timpul acestui rspuns, se crede c difuzeaz n celelalte celule i mpreun cu acidul salicilic (SA) i oxidul nitric (NO) activeaz mecanismele de aprare ale plantei. Interaciunile dintre plante i microorganisme pot lua multe forme, dar frecvent aceste interaciuni sunt definite de ctre efectul relaiei asupra fiecrui organism. Aceste relaii pot fi mutual benefice fiecare specie avnd un avantaj (+,+) sau reciproc dezavantajoase (-,-). n tabelul de mai jos poi observa posibilele interaciuni ntre plante i microorganisme. Tabel 2. Tipuri de interaciuni ntre plante i microorganisme Rspunsul microorganismului 0 + Mutualism (+,+) + Neutralism (0,0) Comensalism (0, +) 0 Competiie (-,-) Amensalism (-,0) Parazitism (-,+) -

6.5 Stresul biotic

Rspunsul plantei

Dup cum poi constata din tabel, n afar de mutualism care presupune un avantaj pentru ambele specii, interaciunile includ i comensalismul, n care una dintre specii are avantaje iar cealalt nu este afectat, amensalismul, n care una dintre specii este dezavantajat, iar cealalt nu este afectat i competiia n care ambele specii sunt dezavantajate. n relaia de parazitism una dintre specii este surs de hran pentru alta (ierbivoria intr i ea n aceast categorie, dar termenul nu poate fi folosit pentru interaciunile cu microorganisme). Interaciunile plante microorganisme au patru caracteristici: 1. echilibrul avantaj dezavantaj , despre care am vorbit deja n paragraful anterior. 2. intimitatea care poate varia de la o asociere extern, nestructurat, la una foarte intim, cu formarea organelor duale, formate din esuturi vegetale i microorganisme dup ce microorganismul a invadat planta. 3. specificitatea care poate fi strict (un microorganism coloniznd o singur specie de plant) sau larg (n care un microorganism poate coloniza o mulime de specii de plante). 242

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

4. dependena care poate fi obligatorie sau facultativ, datorit creia organismele nu funcioneaz adecvat dect n prezena celeilalte specii. Tipul de relaie nutritiv pe care microorganismul l are cu planta poate avea efecte importante asupra caracteristicilor menionate anterior. Relaiile biotrofice (n care microorganismul triete pe o plant vie) sunt simbiotice (mutualiste sau parazitare). Relaiile necrotrofice presupun moartea celulei gazd i digerarea ei. Astfel de relaii sunt ntotdeauna patogene cu efecte distructive asupra plantei. clasific fiecare dintre urmtoarele tipuri de interaciuni: parazitare, mutualiste, patogene, n termeni de echilibru avantajdezavantaj, (punnd planta pe primul loc). Indic dac relaia este biotrof sau necrotrof. interaciunea parazitar este (-,+) i implic o nutriie biotrof, relaia mutualist este (+,+) i presupune o nutriie biotrof, iar interaciunea patogen este (-,+) i implic o nutriie biotrof sau necrotrof. Microorganismele necrotrofe ptrund n celulele gazd prin digestia enzimatic a pereilor celulari. Produii acestei digestii servesc ca hran pentru microorganism. Organismele biotrofe, exercit n special o presiune mecanic pentru a fora ptrunderea n celula gazd. Aceste organisme apeleaz la enzime numai foarte rar. Digestia enzimatic determin o reacia mult mai puternic din partea plantei dect forarea mecanic a ptrunderii. Fragmentele de perete celular descompuse (oligozaharide) funcioneaz ca molecule semnal care declaneaz reacia de aprare din partea plantei.

A care sunt reaciile de aprare induse ale plantei pe care le-ai studiat n capitolul precedent fa de atacul patogen? reaciile de aprare ale plantei constau n: consolidarea pereilor celulari cu lignin i taninuri, producerea de fitoalexine, rspunsul hipersenzitiv, sinteza proteinelor patogenezei i rezistena sistemic dobndit.

Proiectul pentru nvmntul Rural

243

Fiziologia stresului la plante

6.6 Efectele polurii atmosferice asupra vegetaiei

Prin arderea hidrocarburilor n motoarele autovehiculelor se formeaz CO2, CO, SO2 NOx i NO2 i C2H4 (etilen) precum i alte hidrocarburi. n plus SO2 se produce n cantiti suplimentare prin arderea combustibililor fosili n activitile industriale i casnice. Uzinele chimice i cele metalurgice elibereaz n atmosfer SO2, H2S, NO2 i HF. Courile sunt folosite pentru a elibera gazele i particulele la nlime, limitnd astfel poluarea local, dar poluanii se rentorc la sol, uneori la sute de kilometri de sursa unde au fost produi. Smogul fotochimic este un produs al unei reacii chimice care implic radiaia UV i oxizii de azot cu origine industrial sau urban i compui volatili de origine biogen sau rezultai din activitatea uman. Ozonul O3 i peroxiacetilnitratul (PAN) produse n aceste reacii complexe pot deveni periculoase pentru plante i pentru celelalte forme de via, n funcie de concentraie i de durata de expunere. Apa oxigenat, o alt molecul periculoas se poate forma din reacia ozonului cu terpenele volatile eliberate de pduri. Concentraia gazelor poluante i a soluiilor la care plantele sunt expuse sunt foarte variabile, depinznd de locaie, direcia vntului, ploi i radiaia solar. n zonele urbane, concentraia de SO2 i NOx n aer sunt de 0.02 la 0.5 ml l-1, valoarea superioar fiind n limitele de inhibiie ale creterii plantelor. Rspunsul plantelor la gazele poluante poate fi afectat de ali factori de mediu cum ar fi lumina, umiditatea, temperatura aportul de ap i sruri minerale. Gazele poluante i praful inhib micrile stomatice, fotosinteza i creterea. Poluarea cu praf se produce n jurul oselelor, a carierelor de piatr a fabricilor de ciment i n alte zone industriale. Pe lng faptul c filtreaz lumina, praful depus pe frunze blocheaz stomatele i scad ptrunderea CO2, interfernd n acelai timp cu PSII. SO2 i NOx ptrund n frunz pe aceeai cale ca i CO2. NOx se dizolv n celule i produce ioni de nitrit i de nitrat NO2-, NO3-, care intr n metabolismul azotului ca i cum ar fi absorbii de ctre rdcini. n anumite cazuri expunerea la gazele poluante, n special la SO2 produce nchiderea stomatelor, protejnd frunza de intrarea altor poluani, dar n acelai timp diminueaz fotosinteza.

244

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

n celule SO2 se dizolv i formeaz bisulfit i ioni de sulfit, care sunt toxici, dar care la concerntraii sczute pot fi metabolizai de ctre cloroplaste la ioni sulfat, netoxici. La concentraii sczute, sulfitul i bisulfitul pot fi detoxificai de ctre plante i poluarea cu SO2 poate asigura plantei o surs de sulf.

TA 16. Selecteaz rspunsurile corecte Smogul fotochimic este: a). fumul produs de uzine, b). produsul unei reacii chimice ntre radiai UV, NOx i compui volatili c). conine ozon i peroxiacetilnitrat d). este extrem de toxic, indiferent de concentraie i de durata de aciune. TA 17. Care dintre afirmaiile urmtoare privind SO2 nu sunt adevrate: a). n concentraii mici protejeaz frunza de aciunea altor poluani b). intr n plant prin sistemul radicular c). determin nchiderea stomatelor d). nu afecteaz fotosinteza e). poate reprezenta o surs de sulf pentru plant.

n zonele urbane, gazele poluante sunt n concentraii att de mari nct nu pot fi detoxificate de ctre plante. Ozonul este considerat ca fiind unul dintre cei mai periculoi ageni fitotoxici. Ozonul este foarte reactiv. Se leag de membranele plasmatice i altereaz metabolismul celulei. Ca urmare, reglarea micrilor stomatice nu se mai poate realiza, membranele tilacoidale sunt afectate, Rubisco se degradeaz, i fotosinteza este inhibat. Ozonul reacioneaz cu oxigenul i produce specii reactive de oxigen: apa oxigenat, oxigenul singletic, radicalul hidroxil. Acestea denatureaz proteinele, afecteaz acizii nucleici i genereaz mutaii, produc peroxidarea lipidelor, i distrugerea membranelor celulare. Multe modificri duntoare ale metabolismului datorate polurii aerului sunt urmate de simptome externe care apar numai la concentraii ridicate. De exemplu, cnd plantele sunt expuse la NOx, leziunile la nivelul frunzelor apar la concentraii de 5ml l-1, dar inhibarea fotosintezei ncepe la concentraii de 0,1 ml l-1. Aceste efecte la concentraii foarte sczute se refer la aciunea unui singur poluant. Doi sau mai muli poluani, acionnd mpreun pot avea un efect sinergic, producnd efecte la concentraii mai sczute dect dac ar aciona separat. n plus, vegetaia devenit sensibil la poluarea aerului poate fi mai susceptibil la atacul patogen i la boli.

Proiectul pentru nvmntul Rural

245

Fiziologia stresului la plante

Gazele poluante, dizolvate n apa de ploaie, se ntorc pe sol ca i ploi acide Ploaia nepoluant este slab acid, cu un pH apropiat de 5.6 pentru c CO2 dizolvat produce cantiti mici de H2CO3. Dizolvarea NOx i a SO2 n picturile de ap produce o scdere a pH-ului pn la 3 4, iar n zonele foarte poluate, pH-ul poate scdea pn la 2. Soluiile acide diluate pot antrena nutrienii din frunze, n funcie de vrsta frunzei i de integritatea cuticulei i a cerurilor de la suprafa. Aportul anual de acizi la nivelul solului datorat ploilor acide (depunere umed) i din particulele care cad pe sol sau sunt absorbite din atmosfer (depuneri uscate) pot ajunge ntre 1 i 3 kg H+ la hectar. n solurile unde lipsete carbonatul de calciu liber, respectiv, care nu sunt suficient tamponate, astfel de depuneri acide pot fi duntoare pentru plante. Mai mult, acidul ajuns n sol poate determina solubilizarea aluminiului din mineralele solului, producnd toxicitate. Poluarea aerului este considerat ca fiind unul dintre factorii majori de declin a pdurilor din Europa i din America de Nord. n aceste condiii apar specii noi cu cretere rapid, capabile s tolereze mai bine condiiile de aciditate dect pdurea, probabil datorit unui potenial mai mare de a asimila NOx i de a anihila aciunea acestuia la nivelul celulei.

6.7 Sumar

Reaciile de rspuns fa de aciunea factorilor de mediu presupun: modificarea factorului de mediu; perceperea i codificarea mesajului receptat cu iniierea unui proces metabolic; apariia unui efect local, amplificarea mesajului prin intermediul fitohormonilor; modificri biochimice i modificarea creterii i a dezvoltrii ca modaliti adaptative de supravieuire n condiii modificate. Tratamentul cu temperaturi sczute, influeneaz procesul de nflorire i mrete rezistena plantelor la frig. Vernalizarea este fenomenul prin care procesul de nflorire este grbit n cazul n care plantele sunt expuse n fazele incipiente de dezvoltare, temperaturilor sczute, cuprins ntre 4C i +12C. Plantele rspund temperaturilor crescute printr-un anumit grad de adaptare, ca rezultat al modificrilor biochimice i a celor structurale i de dezvoltare care apar. O prim reacie de adaptare const n producerea proteinelor ce previn ocul termic. Temperaturile sczute produc un eflux al ionilor i al metaboliilor (aminoacizi, glucide) prin membrana plasmatic a plantelor sensibile. Aceste transformri determin modificri rapide ale permeabilitii i ale activitii enzimatice la nivelul membranei. La multe specii, primul semn al stresului exercitat de frig este ofilirea frunzelor n ciuda existenei unor cantiti suficiente de ap n sol.

246

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

Aclimatizarea la deficitul de ap va mri rezistena plantelor la temperaturi sczute. Astfel, frigul i deficitul de ap n doze medii induc rezistena fa de ambele forme de stres. Un mecanism important prin care se previne sau se ntrzie formarea gheii simplastice este plasmoliza de nghe. La plantele tolerante la nghe sucul vacuolar are un potenial osmotic ridicat care reduce punctul de nghe al protoplasmei treptat. Plantele cu hidratare redus, aclimatizate la stresul hidric au de obicei o rezisten crescut la nghe. Procesul de percepere a semnalului luminos i transformarea lui ntr-o reacie biochimic ce determin o modificare a procesului de cretere i de dezvoltare se numete fotopercepie. n organismele vegetale exist trei tipuri de receptori ai luminii: receptori pentru radiaiile UV-A, criptocromul i fitocromul. Lumina insuficient reduce absorbia prin reducerea raportului rdcin - tulpin i prin reducerea capacitii rdcinilor de a absorbi. Influena luminii se manifest prin intermediul metabolismului glucidic. ntre plante i microorganisme se stabilesc relaii complexe. n cazul n care planta este invadat i se gsete n condiii dezavantajoase va reaciona pentru a ndeprta agentul patogen. Speciile reactive de oxigen sunt: oxigenul singletic, superoxidul, apa oxigenat, radicalul hidroxil, ozonul. Producia sporit a speciilor reactive de oxigen n timpul stresului poate constitui o ameninare pentru celul, dar se consider c n cantiti mici acestea ar aciona ca semnale pentru activarea rspunsului la stres i a cilor de aprare. Acumularea speciilor reactive pot induce moartea celulei i pot produce procese oxidative ca: oxidarea lipidelor membranare, oxidarea proteinelor, a glucidelor, inhibarea enzimelor i alterarea ADN-ului i a ARN-ului. Poluanii atmosferici sunt: CO2, CO, SO2 NOx i NO2 i C2H4 (etilen) precum i alte hidrocarburi. Rspunsul plantelor la gazele poluante poate fi afectat de ali factori de mediu cum ar fi lumina, umiditatea, temperatura aportul de ap i sruri minerale. Gazele poluante i praful inhib micrile stomatice, fotosinteza i creterea Ozonul este considerat ca fiind unul dintre cei mai periculoi ageni fitotoxici. Se leag de membranele plasmatice i altereaz metabolismul celulei
Proiectul pentru nvmntul Rural

247

Fiziologia stresului la plante

6.8 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare


TA 1: c ; TA 2: c ; TA 3: b; TA 4: b,d; TA 5: c; TA 6: a; TA 7: e; TA 8: b,c; TA 9:b,c; TA 10: b; TA 11: a,d; TA 12: d; TA 13: a,c,e; TA 14: a,d; TA 15: e; TA 16: b,c; TA 17. b;

6.9. Lucrare de verificare 6


Dup rezolvarea lucrrii de verificare o vei da tutorelui alocat n condiiile ce se vor stabili de comun acord la nceputul cursului. Fiecare rspuns corect primete 1 punct. Punctajul obinut la aceast lucrare de verificare se cumuleaz cu punctajele precedente. Punctajul total reprezint 30% din nota final. 1. Selecteaz rspunsul corect: Absorbia srurilor minerale la temperaturi de peste 40C a). scade datorit inactivrii sistemelor enzimatice b). scade datorit scderii permeabilitii membranare c). scade datorit lezrii membranelor i a difuziunii libere a ionilor d). rspunsurile a i b sunt corecte. 2. Vernalizarea este procesul prin care este stimulat: a). germinaia, b). creterea, c). nflorirea, d). diferenierea, e) fotosinteza. 3. Stratificarea este procesul prin care este stimulat: a). germinaia, b). creterea, c). nflorirea, d). diferenierea, e) fotosinteza. 4. Care dintre urmtoarele afirmaii nu este adevrat? Proteinele ocului termic: a). sunt specifice celulei vegetale b). recunosc structurile membranare afectate la care se ataeaz c). protejeaz proteinele sensibile d). sinteza lor este temporar e). determin rezistena la temperaturi crescute. 5. Care dintre afirmaiile urmtoare nu este adevrat? Plantele tolerante la nghe: a). au coninutul vacuolar cu potenial osmotic ridicat b). au coninutul vacuolar cu potenial osmotic sczut c). au o hidratare redus d). au mecanisme de rcire lent e). au o conductivitate ridicat a membranelor celulare. 6. Completeaz spaiile libere cu termenii adecvai: Plasmoliza de nghe apare prin formarea ___________ de ghea la nivelul ___________ . Potenialul apei _________ pe msur ce apa _______ din ____________ este nlocuit. ngheul produce astfel simptome similare ___________ de ap.

248

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

7- Care dintre afirmaiile urmtoare nu este adevrat ? Fluidul glacial se formeaz: a). n apoplast, b). n simplast, c). n jurul unor nuclei de formare a cristalelor de ghea d). la temperaturi de - 40C. 8. Selecteaz rspunsurile corecte. Lumina insuficient: a). crete absorbia radicular prin reducerea raportului rdcin / tulpin b). reduce absorbia radicular prin reducerea raportului rdcin / tulpin c). se manifest prin intermediul metabolismului glucidic d). se manifest prin intermediul metabolismului protidic. 9. Numete 4 surse de poluare atmosferic:

10. Numete ase factori de care depinde aciunea poluanilor atmosferici:

11. Care dintre urmtoarele efecte ale ozonului sunt corecte: a). altereaz metabolismul b). produce specii reactive de oxigen c). afecteaz micrile stomatice d) inhib fotosinteza e). toate rspunsurile precedente sunt corecte f). nici unul dintre rspunsuri nu este corect. 12. Ploile acide: a). au aciune limitat de integritatea frunzei i de prezena cuticulei b). ajunse pe sol mresc aciditatea acestuia i perturb absorbia elementelor minerale c). se formeaz prin reacia gazelor poluante cu apa atmosferic d). nici unul dintre rspunsuri nu este corect e). toate rspunsurile sunt corecte cu excepia punctului d. 13. Simptomele externe ale aciunii poluanilor externi: a). preced modificrile interne b). au loc la concentraii mai mici pentru c poluanii acioneaz mai nti la nivel extern c). se produc la concentraii mai mari d). nu depind de concentraia poluanilor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

249

Fiziologia stresului la plante

14. Adaptrile plantelor de umbr constau n: a). un coninut sczut de ap b). frunze mari i subiri c). preponderena PS II fa de PS I d). o respiraie mai intens 15. Menioneaz trei metode de protecie molecular mpotriva speciilor reactive de oxigen n cloroplast:

16. Lumina insuficient: a). crete absorbia prin reducerea raportului rdcin / tulpin b). reduce absorbia radicular prin reducerea raportului rdcin / tulpin c). se manifest prin intermediul metabolismului glucidic d). se manifest prin intermediul metabolismului protidic 17. Care dintre urmtoarele afirmaii este eronat: Stresul oxidativ se datoreaz: a). activitii oxigenului molecular b). speciilor reactive de oxigen c). unor factori biotici i abiotici d). transportului de electroni din mitocondrie i din cloroplast 18. Lungimea de und a radiaiilor luminoase determin distribuia algelor n ap astfel: a). algele brune sunt localizate la suprafa pentru c absorb radiaia albastr cu energie mic b). algele verzi sunt localizate la suprafa pentru c absorb radiaia roie cu lungime de und mare c). algele brune sunt localizate la adncime pentru c radiaia albastr ptrunde la adncimi mari avnd o energie mare d). algele verzi sunt localizate la adncime pentru c absorb radiaii roii cu lungime mare de und 19. Completeaz spaiile libere cu termenii adecvai: Daunele reversibile datorate luminii prea __________ determin procesul de _____________. Daunele ireversibile ale aparatului fotosintetizator definesc_____________ , observabil la exterior prin ____________ frunzelor urmat de ________ plantei. 20. Ordoneaz evenimentele enumerate n ordinea producerii lor. Atacul patogen induce reacii specifice ale plantei. Printre acestea se numr: a). sinteza oxidului nitric; b). producerea de H2O2; c). intensificarea sintezelor enzimatice; d), sinteza acidului salicilic; e). producerea speciilor reactive de oxigen

250

Proiectul pentru nvmntul Rural

Fiziologia stresului la plante

6.10 Bibliografie
1. Boldor, O., Trifu, M., Raianu, O.: Fiziologia plantelor, Ed. Did. i Ped., Bucureti, 181197, 1981 2. Burzo, I., Toma, S., Crciun, C., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E: Fiziologia plantelor de cultur Intr. Ed. Pol. tiina, Chiinu, 232-257, 1999. 3. Fitter, A. H., Hay, R. K. M.: Environmental Physiology of Plants, Ed. Acad. Press, 123138, 162-188, 1981. 4. Mohr, H., Schopfer, P.: Plant Physiology, Ed. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 484499, 1995. 5. Plant Physiology, Ed. F.C. Stewart, Growth and Development, Vol X, Acad. Press, 185-302, 1991. 6. Slgean, N., Atanasiu, I.: Fotosinteza, Ed. Acad. RSR, 188-195, 1981 7. Webber, A. Photophoshorylation in Encyclopedia of Life Science, Nature Publishing Group, , www.els. net., 2001

Proiectul pentru nvmntul Rural

251