Sistemul nervos

Sistemul nervos este alctuit dintr-un ansamblu de organe formate din: esut nervos (predominant), vase sanguine i esut conjunctiv. Din punct de vedere topografic se compune din sistemul nervos central (SNC): encefalul i mduva spinrii i din sistemul nervos periferic (SNP): nervi, ganglioni, terminaii nervoase motorii i senzitive. SISTEMUL NERVOS CENTRAL Localizat n totalitate la nivelul craniului i a coloanei vertebrale, sistemul nervos central este constituit din creier, cerebel, trunchi cerebral i mduva spinrii. Exteriorul axului cerebro-spinal este nvelit de meninge. Meningele Sistemul nervos central este protejat de meninge, cu semnificaie de capsul. Meningele este format din: pahimeninge (structur extern, fibroas) i leptomeninge (structur intern, areolo-vascular). a. Dura mater (pahimeningele) Este dispus extern i este format din esut conjunctiv dens. Din ea se desprind ctre leptomeninge 5 plici fibroase ce compartimenteaz cavitatea cranian. Este vascularizat de ramuri provenind din arterele meningeale i din sinusurile venoase. Spaiul extradural este un spaiu virtual localizat ntre dura mater i osul cutiei craniene, care devine real n hemoragiile arteriale. b. Leptomeningele Leptomeningele este format din arahnoid i pia mater. Cele dou foie sunt unite prin septe conjunctivo-elastice subiri, ce delimiteaz loji intercomunicante, spaiul subarahnoidian. Spaiul subarahnoidian reprezint locul de circulaie al lichidului cefalorahidian i comunic cu ventriculii cerebrali. Acioneaz ca o pern hidraulic ce protejeaz antitraumatic sistemul nervos.. Arahnoida Deriv din pia mater i este un strat intermediar i continuu. Este constituit dintro textur conjunctiv (fibre colagene i elastice), tapetat de un rnd de celule meningoteliale. Este avascular. De-a lungul arahnoidei se ntlnesc numeroase viloziti. Sunt alctuite dintr-un ax conjunctiv situat n continuitatea spaiului subarahnoidian i tapetat de endoteliul sinusurilor venoase durale. Ele au rolul de a reabsorbi i transfera lichidul cefalorahidian spre circulaia venoas. Pia mater Este alctuit dintr-o reea fin de fibre de reticulin i fibre elastice, ce delimiteaz spaii n care se gsesc vase. Este separat de esutul nervos printr-un strat subire i aderent de prelungiri nevroglice cu semnificaia unei membrane bazale, care formeaz limitanta glial extern; astfel pia mater nu vine niciodat n contact cu celulele i fibrele nervoase.

Plexurile coroide sunt invaginaii ale piei mater n cavitile ventriculare. Ele sunt responsabile de producerea lichidului cefalorahidian. 1.Creier-Emisferele cerebrale Din punct de vedere histologic creierul este un organ parenchimatos, cruia i se descriu: capsul, strom, parenchim Capsula Este alctuit din meninge. Stroma Este reprezentat de neuropil. Parenchimul Emisferele cerebrale sunt formate din esut nervos, organizat n dou zone distincte: substana cenuie i din substana alb. Substana cenuie este dispus periferic-scoara cerebral, sau n profunzimea substanei albe -nucleii bazali. Substana alb este localizat central. Substana cenuie- Scoara cerebral Are o structur complex fiind constituit din dou mari categorii de neuroni: celule piramidale i celule stelate. Din punct de vedere funcional se disting neuroni motori i de asociaie. 1. Neuronii motori sunt reprezentai de celulele piramidale i celulele fuziforme. Celulele piramidale sunt caracteristice scoarei cerebrale, reprezentnd elementul de diagnostic. Pe seciuni au o form triunghiular cu baza orientat spre substana alb. Citoplasma celulelor piramidale conine numeroi corpusculi Nissl, o bogat reea de neurofibrile i pigment lipocrom, localizat de regul la punctul de emergen al cilindraxului. Dendritele sunt numeroase i groase, avnd suprafaa neregulat, cu spini (specializri postsinaptice); pot lua natere din vrful sau baza celulei. Axonul se desprinde de la nivelul bazei, sau mai rar dintr-o prelungire dendritic orizontal; are un traiect descendent, lungimea sa fiind variabil; unii se termin n grosimea scoarei cerebrale, alii particip la constituirea substanei albe a emisferelor, iar alii la formarea cilor piramidale i extrapiramidale. Uneori axonul d colaterale recurente care se articuleaz cu propriile dendrite sau cu cele din vecintate. Dup dimensiuni se deosebesc celule piramidale mici , mijlocii i mari (celulele Betz). Aceti neuroni sunt de tip excitator. Celulele fuziforme (polimorfe) sunt neuroni piramidali modificai, cu forme diferite. Dendritele sunt numeroase i iau natere att de la vrf (dendrita principal), ct i de la baz (dendrite secundare). Axonii ptrund n substana alb, unde se divid n T i formeaz fibre de asociaie sau proiecie. 2. Neuronii de asociaie (interneuronii) sunt reprezentai prin numeroase varieti de celule stelate, cu funcii i localizare mai mult sau mai puin specifice. Funcia acestor celule este de cele mai multe ori, inhibitorie. Se descriu celulele granulare, Martinotti i Cajal.

Celulele granulare sunt neuroni mici, de form rotund, adesea neregulat sau stelat; dendritele lor scurte, se ramific n vecintatea pericarionului. Axonul, de asemenea scurt, are traiect ascendent sau descendent, stabilind conexiuni intracorticale. Celulele Martinotti sunt interpretate ca i neuroni piramidali inversai; axonul lor ia natere de la nivelul vrfului celular (dintr-o dendrit ascendent), fiind orientat ctre stratul molecular, unde d natere la ramificaii orizontale terminate printr-o arborizaie bogat. Dendritele i au originea la baza celulei i sunt relativ scurte. Sunt localizai n straturile profunde. Celulele Cajal cu coule se termin n coule n jurul celulelor piramidale; au axoni orizontali care nu prsesc stratul n care este situat corpul lor celular. Realizeaz sinapse axo-somatice de tip inhibitor. Celulele orizontale Cajal sunt situate n stratul molecular, unde pelungirile lor dendritice i axonice sunt paralele cu suprafaa. Citoarhitectonia scoarei cerebrale Termenul de citoarhitectonie se refer la distribuia celulelor n funcie de caracterele morfologice i repartiia lor n straturile scoarei. Organizarea laminar Tipurile neuronale descrise se organizeaz laminar n ase straturi suprapuse ,dificil de delimitat pe seciunile histologice. De la suprafa spre profunzime se disting: 1. Stratul molecular (plexiform) este situat submeningial i este format predominant din fibre amielinice, de unde denumirea de plexiform; celulele de asociaie Cajal sunt n numr redus. n acest strat fac sinaps axonii celulelor Martinotti, dendritele celulelor motorii din straturile profunde i fibre aferente nespecifice de la nivelul talamusului. 2. Stratul granular extern este format din numeroase celule stelate (granuloase -n cea mai mare parte-, celule n coule) i celule piramidale mici. Dendritele lor ptrund n stratul molecular, n timp ce axonii fac sinapse n straturile V i VI. 3. Stratul piramidal extern este alctuit predominant din celule piramidale mici i de talie mijlocie. Dendritele lor se termin n stratul molecular. Axonii fac sinaps fie la nivelul straturilor profunde (V, VI), fie intr n substana alb formnd fibrele intraemisferice (leag dou regiuni corticale ale aceleiai emisfere cerebrale), sau comisurale (interemisferice, ale corpului calos). 4. Stratul granular intern, stratul IV, alctuit predominant din celule stelate, reprezint staia major de recepie a scoarei cerebrale; aici i descarc influxurile axonii afereni, care fac sinaps cu celulele granulare i Martinotti, componente ale acestui strat; se constituie un plex caracteristic de fibre mielinice. 5. Stratul piramidal intern, stratul V, este format din celule piramidale mari i foarte mari (Betz) i din celule Martinotti. Dendritele ascendente se termin n straturile superficiale I-IV, iar axonii ptrund n substana alb i realizeaz sinapse la distan (trunchiul cerebral, mduva spinrii). 6. Stratul polimorf, stratul VI, situat n raport cu substana alb, este format din celule motorii foarte variate ca form (piramidal, ovalar, triunghiular, poligonal) ale cror prelungiri au aceeai orientare cu a

celulelor din stratul V. Se ntlnesc numeroase celule Martinotti, celule granulare i Cajal, precum i un numr mare de fascicule fibrilare, care ptrund sau prsesc scoara cerebral. Este caracteristic realizarea de sinapse cu talamusul. n concluzie, straturile piramidal extern, intern i polimorf reprezint regiunile unde se elaboreaz i de unde se transmit influxurile nervoase descendente; stratul molecular i granular extern, formate n principal din celule de asociaie, realizeaz conexiunile intracorticale, iar stratul IV constituie staie major de recepie a impulsurilor nervoase, aici terminndu-se fibrele mielinice aferente. Izocortexul homotipic (asociativ) este alctuit din toate cele ase straturi discutate, dar cu predominana unora (exemplu: stratul piramidal predomin n lobul frontal, iar straturile granulare, n toi ceilali lobi). Izocortexul heterotipic se caracterizeaz prin absena anumitor straturi; se distinge tipul agranular-cortex efector, n care predomin neuronii piramidali (regiunea motorie prerolandic) i tipul granular-cortex receptor, n care predomin celulele stelate (scoara vizual). Organizarea n coloane Pe lng organizarea laminar (n plan orizontal), SNC este organizat i n plan vertical, n coloane, formnd module sau uniti funcionale. Nevroglia emisferelor cerebrale Este reprezentat prin toate tipurile de celule gliale. Substana alb Este alctuit din fibre de asociaie, interemisferice i de proiecie (mielinice aferente i eferente), din celule gliale i vase sanguine. Mieloarhitectonia scoarei cerebrale Organizarea fibrelor la nivelul scoarei cerebrale constituie mieloarhitectonia. Este determinat de traiectul fibrelor mielinice i amielinice, aferente i eferente, care constituie dispozitive radiare, i mai ales de dispoziia fibrelor amielinice intracorticale, dispuse paralel cu suprafaa scoarei, care constituie dispozitivele tangeniale. Bariera hematoencefalic (bariera snge-creier) Este o structur complex, care protejeaz neuronii fa de eventualele substane toxice din sngele circulant. Este format din: capilar*: endoteliu membran bazal astrocit: element intermediar, care prezint prelungiri aflate n contact att cu vasul- realizeaz compartimentul astrocito-vascular- ct i cu neuronul-realizeaz compartimentul astrocito-neuronal neuron Capilarele* din SNC sunt de tip continuu, avnd endoteliul i membrana bazal bine definite. Endoteliul prezint jonciuni ocluzive intercelulare, element caracteristic. Membrana bazal este nconjurat de prelungirile astrocitelor i formeaz limitanta glial perivascular sau unitatea angio-glio-neural .

n creier exist zone fr barier hematoencefalic: ex. epifiz, hipofiz, substana neagr i locus coeruleus ceea ce permite hormonilor din snge s vin n contact direct cu celulele neuroendocrine locale. n aceste zone, substanele din snge regleaz calitatea i cantitatea neurosecreiilor prin mecanisme de feed-back. 2.Cerebelul Este o formaiune nervoas intercalat n drumul principalelor ci senzitive i motorii, fiind considerat organ al echilibrului. Din punct de vedere histologic este un organ parenchimatos, cruia i se descriu: capsul, strom, parenchim. Exist 2 lobi cerebeloi (emisfere cerebeloase) legai printr-o puntevermis. Capsula Este alctuit din meninge. Stroma Este reprezentat de neuropil. Parenchimul Suprafaa lobilor sau emisferelor cerebeloase este brzdat de anuri adnci i paralele care delimiteaz lobulii, la rndul lor acetia fiind divizai prin anuri superficiale n lame i lamele. Fiecare lam i lamel cerebeloas este constituit din esut nervos organizat n dou zone diferite: substana alb i substana cenuie. Substana cenuie este dispus periferic-scoara cerebeloas, sau n profunzimea substanei albe -nucleii cerebeloi(mase neregulate, dispuse ordonat, n perechi, de o parte i de alta a liniei mediane). Substana alb este localizat central. Substana cenuie - scoara cerebeloas Este alctuit din: neuroni, celule gliale, prelungiri nervoase i structuri conjunctivovasculare de origine pial. Se deosebesc 3 straturi de la suprafa spre profunzime: 1) stratul extern sau molecular-situat superficial, submeningial, slab celular i palid colorat pe preparatele histologice 2) stratul intermediar- unicelular, constituit din celule mari piriforme, celulele Purkinje 3) stratul intern sau granular- profund, adiacent substanei albe, intens celular i bazofil pe preparatele colorate n H.E. Stratul molecular Este un strat predominant fibrilar, cu rare celule stelate Cajal, de dimensiuni diferite. Celulele mici sunt situate superficial i nu depesc limitele stratului molecular; celulele mari sunt situate n profunzime. Dendritele ambelor tipuri de celule Cajal fac sinaps cu axonii celulelor granulare din stratul profund, mpreun alctuind masa acestui strat. Axonul celulelor stelate mici face sinaps cu dendritele celulelor Purkinje, din stratul intermediar. Axonul celulelor stelate mari are un traiect orizontal fiind orientat pe o direcie transversal n raport cu axul lamei cerebeloase; lungimea sa nu depete 10 celule Purkinje; n dreptul fiecrui pericarion al celulelor Purkinje, axonul trimite o colateral

perpendicular care se ramific, formnd un coule pericelular. Celulele cu coule sunt considerate neuroni inhibitori specifici ai celulelor Purkinje. Stratul celulelor Purkinje Celulele Purkinje sunt considerate elementele morfo-funcionale fundamentale ale cortexului cerebelos, datorit numeroaselor conexiuni stabilite. Sunt celule mari i ppiriforme, cu baza situat pe stratul granular. n H-E sunt intens eozinofile. Conin n citoplasm numeroase neurofibrile i granulaii Nissl, dar nu i pigment. Nucleul este mare veziculos, cu nucleol evident. De la vrful celulei numeroase dendrite se ramific n evantai ctre stratul molecular, avnd o dispoziie perpendicular pe axul lung al lamelei cerebeloase (dispoziie n spalier). Dendritele prezint spini prin care stabilesc sinapse cu axonii celulelor granulare profunde i celulelor stelate Cajal, superficiale. De la baza celulei Purkinje, pleac un axon solitar, care strbate stratul granular i se termin la nucleii cerebeloi din profunzimea substanei albe. Constituie unicele ci eferente ale scoarei. Prin colaterale retrograde stabilete sinapse cu celulele Purkinje nvecinate sau cu celulele stelate Cajal. n jurul dendritelor fiecrei celule Purkinje se ncolcete o fibr agtoare aferent scoarei cerebeloase; fibrele agtoare determin excitarea unei singure celule; se apreciaz c ntre celula Purkinje i fibra sa agtoare se stabilesc n medie 300 de sinapse. Alte aferene ale cortexului cerebelos, fibrele muchioase, excit individual (prin intermediul celulelor granulare) mai multe celule Purkinje, dar stabilesc numai un contact cu fiecare celul; stimularea fibrelor muchioase are efect excitator, dar acesta este difuz i complex n comparaie cu efectul puternic al fibrelor agtoare. Concomitent , prin intermediul celulelor Cajal cu coule, fibrele muchioase determin inhibiia unei zone formate din 10 iruri de celule Purkinje (n sensul transversal al lamei cerebeloase) situate de o parte i de alta a irului de neuroni granulari excitat aa numita inhibiie colateral. Exist deci o zon minim de excitaie reprezentat de un ir de 300-400 de celule Purkinje, ntotdeauna ncadrat de dou zone de inhibiie ce corespund ca lime la 10 iruri de celule Purkinje; aceast regiune cu o lungime de 3 mm este denumit unitatea integrativ a scoarei cerebeloase. Stratul granular Este cel mai gros strat al scoarei cerebeloase, fiind predominant celular. De dimensiuni mici, cu o dispoziie compact i nuclei hipercromi, celulele confer zonei un aspect particular de esut limfoid. Este alctuit din neuroni de asociaie. Neuronii de tip Golgi sunt neuroni multipoari; cei de tip Golgi I cu axon lung, stabilesc contacte sinaptice cu dendritele celulelor Purkinje n stratul molecular, iar cei de tip Golgi II cu axon scurt, stabilesc contacte interneuronale n grosimea stratului granular. Celulele granulare sunt foarte numeroase , de form poligonal i de dimensiuni mici ; au nucleu rotund, hipercrom i citoplasm redus, srac n corpusculi Nissl. Emit 3-6 dendrite, scurte, care se termin sub form de gheari se articuleaz cu fibrele muchioase i axonii celulelor Cajal n coule . Axonii sunt ascendeni bifurcndu-se n T n stratul molecular; ramurile de bifurcaie sunt orientate n axul lung al lamei

cerebeloase, stabilind contacte sinaptice de tip axo-dendritic cu celulele Purkinje i celulele cu coule; dispoziia lor este paralel, de unde i denumirea de fibre paralele. Pe preparate, zonele palide dintre celule, constituie glomerulii Held, structuri sinaptice de tip particular. Nevroglia Celulele gliale din cerebel prezint unele aspecte particulare. Astfel n cortexul cerebelos se ntlnesc dou tipuri caracteristice de macroglie: celulele lui Fananas-din stratul molecular-, i celulele Bergmann-din stratul celulelor Purkinje-, care formeaz limitanta glial extern.. Substana alb Este localizat central i are un aspect arborescent. Se disting fibre de asociaie i de proiecie (eferente i aferente). Exist dou grupe de fibre aferente ce conduc impulsurile la cortex: fibrele agtoare i fibrele muchioase. 3. Mduva spinrii ndeplinete dou funcii importante: de centru reflex (prin substana cenuie) i de conducere (realizat de substana alb). Din punct de vedere histologic este un organ parenchimatos, cruia i se descriu: capsul, strom, parenchim Capsula Este alctuit din meninge. Stroma Este reprezentat de neuropil. Parenchimul Este constituit din esut nervos organizat n dou zone: substana cenuie- localizat central- i substana alb-cu dispoziie periferic. Substana cenuie Este situat central, periependimar, iar pe seciune transversal are forma literei H. Se descriu dou coarne ventrale, mai scurte i mai groase, dou coarne dorsale, mai subiri i mai lungi, iar n regiunea C8-L2 ( pe versantul extern al coarnelor anterioare) exist i dou coarne laterale. Este alctuit din pericarioni cu prelungirile lor amielinice, celule nevroglice i o bogat reea capilar. Coarnele ventrale sunt formate din neuroni motori i neuroni de asociaie. Neuronii motori sunt reprezentai de: a) neuroni alfa-motori (descrii mai jos) care inerveaz fibrele musculare striate scheletale b) neuroni gama-motori, care se distribuie fibrelor musculare din fusul neuro-muscular. Neuronii alfa-motori (somatomotori) sunt neuroni multipolari de talie mare, cu substan Nissl abundent i nuclei mari, veziculoi. Prelungirile dendritice sunt numeroase i acoperite de spini. Axonul, dup un scurt traiect intraspinal, se mielinizeaz i ptrunde n rdcina anterioar a nervului rahidian. n aceti neuroni se termin fibrele

fasciculelor piramidale i extrapiramidale, motiv pentru care ei sunt denumii n clinic, calea motorie final comun. 2. Neuronii de asociaie sunt neuroni multipolari mici, de trei tipuri: cordonali (celulele funiculare), tip Golgi II i celulele Renshaw. Coarnele dorsale prezint n structura lor neuroni de asociaie, cu semnificaia neuronilor senzitivi de ordinul II. Dendritele lor fac sinaps cu axonii neuronilor din ganglionii spinali (neuroni de ordinul I). Coarnele laterale se evideniaz n regiunea toracal i lombar superioar. Ele sunt constituite din neuroni vegetativi bipolari sau multipolari. Celulele nervoase au dimensiuni variabile, form ovalar sau fuziform i o dispoziie n banc de peti. Corpii Nissl sunt pulveruleni. Dendritele fac sinaps cu colateralele neuronilor de asociaie senzitivi din coarnele dorsale. Axonul se mielinizeaz, prsete mduva pe calea rdcinii anterioare i formeaz fibrele vegetative preganglionare. Nevroglia ntre fibrele nervoase se gsete o bogat reea de celule nevroglice. Astrocitele protoplasmatice sunt extrem de numeroase. Substana alb Este cuprins ntre meninge i substana cenuie. Formeaz n regiunile anterioare i posterioare ale mduvei, comisurile anterioare i posterioare. Este alctuit din fibre mielinice endogene i exogene. Fibrele exogene provin de la neuroni motori din segmentele superioare ale sistemului nervos i de la neuronii din ganglionii spinali.

SISTEMUL NERVOS PERIFERIC

Sistemul nervos periferic, n continuitate cu sistemul nervos central, cuprinde : -ganglionii nervoi : ganglionii cerebro spinali (asociai nervilor spinali senzitivi, respectiv nervilor cranieni senzoriali) i ganglionii vegetativi -nervii periferici: spinali, cranieni (cu excepia nervilor cranieni olfactiv i optic) i vegetativi -terminaiile nervoase 1. Ganglionii nervoi Ganglionii nervoi sunt agregri neuronale, localizate n afara sistemului nervos central.Au o form ovoid i sunt ncapsulai n esut conjunctiv dens. Conin neuroni, celule de susinere satelite i fibre nervoase aferente i eferente. Exist dou tipuri principale de ganglioni: cerebro spinali i vegetativi. Ganglionul spinal Este un organ parenchimatos, format preponderent din esut nervos. Capsula Este alctuit din esut conjunctiv dens; aceasta se continu cu epinervul rdcinii posterioare. Stroma

Este compus din septe conjunctive desprinse din capsul , care mpart organul n mai multe loji sau compartimente; este intens vascularizat, capilarele numeroase alctuind reele dense perineuronale. Parenchimul Este divizat ntr-o zon periferic (subcapsular)- n care sunt grupai majoritatea pericarionilor neuronali- i o zon central -ocupat predominant de fibre nervoase i conjunctive. Fiecare neuron ganglionar este nconjurat de o capsul conjunctiv proprie format din lamele subiri i celule foarte aplatizate cu nuclei hipercromi. ntre capsula i corpul celular al neuronului ganglionar se dispun concentric, pe un singur rnd, celulele satelite ale lui Cajal , de origine glial; pe seciunile colorate cu hematoxilin-eozin sunt vizibili doar nucleii rotunzi, hipocromi, nucleolai. De tip unipolar, neuronii ganglionari sunt celule de form rotund sau oval, cu un nucleu mare, sferic, situat central i un nucleol bine dezvoltat. Citoplasma are un aspect granulos, este abundent i bazofil; poate conine pigment de lipofuscin sau melanic. Ieind din capsul, prelungirea neuronal se mielinizeaz i intr n componena axului central, alturi de fibre exogene. Nervul periferic Este compus din fibre nervoase i celule nevroglice, nconjurate de esut conjunctiv dispus sub form de teci. Dei nu este un organ parenchimatos propriu zis poate fi asimilat unei asemenea grupe. Teaca extern (cu semnificaie de capsul) este reprezentat de un esut conjunctiv dens, cu infiltrate adipoase, intens vascularizat i inervat numit epinerv. Din epinerv se desprind septe conjunctive (echivalente ale stromei), care se ramific i se subiaz, nconjurnd fie fasciculele nervoase cnd alctuiesc perinervul- sau fiecare fibr nervoas n parte- cnd alctuiesc endonervul (teaca conjunctiv Henle). Fasciculele de fibre nervoase (cu semnificaie de parenchim) au o dispoziie paralel i sunt secionate transversal, oblic i longitudinal. Ele pot fi amielinice sau mielinice (n acest caz neuritul din centrul fibrei nervoase este nconjurat de spaiul optic vid ce corespunde tecii de mielin). n coloraiile de rutin, printre nucleii turtii i hipercromi ai fibroblastelor din endonerv, se pot observa numeroi nuclei ovalari ce aparin celulelor gliale Schwann.