Structure et fonction de la membrane

 Frontire entre lintrieur et lextrieur de la cellule Contrle des entres et des sorties de la cellule (changes cellulaires) Compartiments intrieurs de la cellules (organites membranaires)
La surface de membrane l'intrieur de la cellule est souvent plus grande que la surface autour de la 2 cellule.

Structure de la membrane
paisseur : 7 8 nm Deux feuillets visibles au microscope lectronique

Il faudrait superposer 10 000 paisseurs de membrane pour obtenir lpaisseur dune feuille de papier.

1 nm (nanomtre) = 1/1000 de m

Photographie Photographie au au microscope microscope lectronique lectronique d'une d'une membrane membrane
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Composition chimique
Lipides
Phospholipides Phospholipides Cholestrol Cholestrol (15% (15% 50% 50% des des lipides) lipides)

Protines Glucides

Hydrophilie et hydrophobie

Les lipides de la membrane

LIPIDES
Phospholipides (deux couches) Cholestrol (15% 50 % du total des lipides)

Cholestrol : rle dans le maintien de la fluidit de la membrane

glycrophospholipides

Comportement des phospholipides face l'eau: Groupement phosphate polaire hydrophile

Acides gras non polaires hydrophobes

Les phospholipides mlangs leau peuvent former des micelles, petites sphres formes dune double couche de molcules.

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Les lipides de la membrane

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Les lipides de la membrane

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Mouvement des lipides

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Isolement des protines membranaires

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Protines transmembranaires

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Protines intrinsques

1, 2, 3, 4 : protines intrinsques ; 5,6 : protines extrinsques

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Protines intrinsques transmembranaires

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Protines associes des lipides par des liaison covalentes

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Protines associes des lipides par des liaison covalentes

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Protines associes la membrane par des liaisons non covalentes

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Exprience dmontrant la mobilit des protines de la membrane.

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Fonctions des protines

le transport transmembranaire ; la rception d'informations ; les mcanismes de reconnaissance cellulaire ; l'inhibition de contact ; l'adhrence entre cellules ; des activits enzymatiques trs varies ; des liaisons structurales avec des lments de la matrice exracellulaire; la fixation de substances mdicamenteuses, de virus, de toxines ou de cellules.

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Transport
Beaucoup de substances pntrent dans la cellule en passant par des protines formant des "tunnels" travers la membrane.

Certains de ces "tunnels" peuvent se fermer ou s'ouvrir. = valves nanotechnologiques

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Canal de membrane
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Enzymes
Plusieurs enzymes sont disposes dans la membrane (le plus souvent la membrane formant les structures internes de la cellule). Les enzymes de certaines chanes mtaboliques sont parfois disposes cte cte dans la membrane.

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Rcepteurs
Les cellules communiquent entre elles par l'intermdiaire de substances chimiques appele hormones. Hormone = substance chimique libre par une cellule et agissant sur une autre cellule Pour agir, une hormone hormone doit se fixer sur un rcepteur. Ce rcepteur, c'est souvent une protine de la membrane. Cellule sensible
l'hormone

rcepteur

Cellule insensible 27 l'hormone

Quelle est l'anomalie?

N.B. Dans ce cas, le rcepteur est une protine situe l'intrieur de la cellule (qui n'est donc pas associe la membrane).

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Adhrence entre les cellules

Les cellules adhrent les unes aux autres par l'intermdiaire de protines de la membrane.

Dans une tumeur cancreuse, des anomalies ces protines permettent aux cellules de se dtacher de la tumeur principale et d'aller former des tumeurs secondaires (mtastases) ailleurs dans l'organisme.
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Reconnaissance Reconnaissance par par le le systme systme immunitaire immunitaire

Le systme immunitaire doit pouvoir distinguer ses propres cellules des cellules trangres. Lidentification des cellules se fait par la reconnaissance de glycoprotines spcifiques la surface des cellules : protines CMH (complexe majeur dhistocompatibilit ) (HLA en anglais). Ces protines sont trs variables dun individu lautre : il y en a 20 sortes diffrentes environ et chaque sorte peut exister en plus de 50 varits diffrentes. Il ny a pas deux individus (sauf jumeaux identiques) possdant les mmes protines CMH. Responsables du rejet lors des greffes : le systme immunitaire attaque toute cellule prsentant des protines CMH diffrentes de celles quil connat (les siennes).
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Supposons 5 protines pouvant exister en 4 varits diffrentes chacunes.

En ralit, il y a plus de 20 protines diffrentes qui peuvent exister en plus de 50 varits diffrentes chacune.

Chaque individu possde les 5 protines diffrentes sur ses cellules.

Il y a autant dindividus diffrents quil y a de combinaisons possibles. Combien dans ce cas?
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33

Modle de la mosaque fluide

Deux couches de phospholipides Protines la surface et travers Polysaccharides attachs aux lipides ou aux protines Cholestrol entre les phospholipides

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Les acides gras insaturs sont courbs (les saturs sont rectilignes).

satur

double liaison

insatur

Acide olique (insatur)

35 Acide palmitique (satur)

N.B. Les molcules de phospholipides ne sont pas lies entre elles par des liaisons covalentes Cohsion des molcules due : forces de Van Der Waals entre les acides gras

Interactions hydrophobes entre acides gras Leau repousse les molcules hydrophobes qui se tassent les unes sur les autres
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Les acides gras insaturs augmentent la fluidit de la membrane.

Plus les molcules peuvent se rapprocher, plus les forces de Van Der Waals sont importantes. Cest pourquoi, par exemple, les gras saturs sont solides la temprature de la pice.
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Mosaque fluide :

Les molcules sont ordonnes, mais se dplacent sans arrt les unes par rapport aux autres. = cristal liquide v v~ ~2 2 m m // s s
Si une molcule de phospholipide avait la taille dune balle de ping-pong (environ 10 millions de fois plus gros), la vitesse serait de 20 m/s soit environ 70Km/h cette chelle, une cellule aurait un diamtre denviron 200 m
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Un phospholipide donn change de position avec un autre plus dun million de fois par seconde.

Proprits dune membrane de phospholipides :

Peut se rparer delle-mme
Si la membrane est perce ou dchire, les molcules de phospholipides qui staient cartes les unes des autres peuvent nouveau se rapprocher et fermer louverture.

Peut varier facilement sa taille

Si on ajoute des molcules de phospholipides, celles-ci se joignent aux autres et la membrane sagrandit. Inversement, elle peut rduire sa taille si on enlve des molcules.

Permet une sphre de se diviser

Il suffit de resserrer lquateur dune sphre pour obtenir deux sphres.

Deux sphres peuvent fusionner pour en former une plus grande

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Chanes de glucides souvent attaches aux lipides (glycolipides) ou aux protines (glycoprotines)

Ces chanes de glucides sont faites de divers monosaccharides. Elles sont trs variables dun individu lautre. Les groupes sanguins (systme ABO) sont dtermins par 3 glycoprotines, glycoprotines A, B et O, qui diffrent lune de lautre par la composition de leurs chanes de glucides.
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Permabilit slective
La double couche de lipides est permable: Aux molcules trs petites (H2O, CO2, O2) Aux molcules liposolubles (hydrophobes, non polaires)

La double couche de lipides est impermable: Aux grosses molcules et la plupart des molcules polaires Aux ions (K+, Cl-, Na+)
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Des protines de la membrane permettent le passage de ce qui ne peut passer travers les lipides : Forment des canaux travers la membrane

OU sassocient aux molcules transporter et les dplacent dans la membrane

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N.B. Ces canaux sont gnralement spcifiques : une seule substance bien prcise peut les traverser et aucune autre.

Donc, ce n'est pas n'importe quelle substance qui peut traverser la membrane = permabilit slective.

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Les canaux de la membrane sont souvent forms de plusieurs sous-units :

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45

Les units protiques formant les canaux peuvent parfois modifier leur forme

le canal peut s'ouvrir et se fermer

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Canal ferm Canal ouvert

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Exemple: canal ionique permettant le passage danions

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Transporteurs de membrane: Certains peuvent se fermer et souvrir

Sont souvent trs slectifs

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Les transporteurs peuvent se faire et se dfaire rapidement ==> leur nombre peut varier DONC la permabilit de la membrane certaines substances peut se modifier Exemple : effet de linsuline
Insuline scrte par le pancras Insuline augmente la permabilit des cellules au glucose en faisant augmenter le nombre de protines qui transportent le glucose dans les membranes; sans insuline, les cellules sont presque impermables au glucose (pas assez de transporteurs) Donc, insuline a pour effet de faire baisser le taux de glucose sanguin (le glucose prsent dans le sang pntre dans les cellules)
Voir Physiologic Effects of Insuline (cliquez sur le 50 bouton Add Glucose dans la figure au centre de la page)

Transport passif Passage de substances travers la membrane peut se faire: Par transport passif (sans dpense dnergie) Par transport actif (avec dpense dnergie)

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Transport passif:

Diffusion simple Diffusion facilite Osmose

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Diffusion simple

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Une substance diffuse suivant son gradient de concentration : de la zone la plus concentre la zone qui lest moins. Gradient = diffrence Le gradient de concentration entre deux milieux c'est la diffrence de concentration entre les deux milieux. 54

55

Comment la vitesse de diffusion sera-t-elle modifie si : On lve la temprature du milieu? On augmente le gradient (la diffrence) de concentration ? Le nombre de canaux permettant la diffusion augmente ?
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Quelle serait l'allure de la courbe illustrant la variation de concentration dans le compartiment de gauche en fonction du temps?

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Diffusion facilite

La diffusion se fait par lintermdiaire dune protine de la membrane.

N .B. Pas de dpense dnergie Se fait selon le gradient de concentration
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59

Osmose
Ct dilu = hypotonique Ct plus concentr = hypertonique

Membrane permable leau, MAIS pas au solut

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Leau se dplace du ct hypotonique (dilu) au ct hypertonique (concentr en solut)

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Losmose, cest leau qui se dplace en suivant son gradient de concentration

Molcules d'eau libres

Molcules d'eau non libres

Les molcules de solut diminuent le nombre de molcules d'eau qui sont libres de se dplacer. L'eau se dplace de l o les molcules libres sont abondantes l o il y en a moins. 62

Poids de la colonne d eau

Pression osmotique

Pression exerce par le poids de la colonne deau (= pression 63 hydrostatique)

On peut inverser le mouvement des molcules deau en exerant une pression suprieure la pression osmotique = OSMOSE INVERSE

Losmose inverse permet, par exemple, de dessaler leau de mer ou de concentrer le sucre drable.

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Globules rouges en milieu: Isotonique Hypotonique Hypertonique

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Globules rouges en milieu hypertonique

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Cellules d lode en milieu hypotonique et hypertonique

Milieu hypotonique tat de turgescence

EAU

Milieu hypertonique tat de plasmolyse

Que se produit-il si on plonge des fruits dans du sucre?

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INTESTIN

Losmose joue un rle important dans le dplacement des liquides dans lorganisme

SANG

LIQUIDE INTERSTITIEL

LIQUIDE INTRACELLULAIRE

REINS Que se produirait-il si le sang devenait hypertonique ? Et sil devenait hypotonique ?

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Leau traverse la membrane des cellules : En passant entre les molcules de phospholipides En passant par des canaux protiques spcifiques aux molcules deau : les aquaporines

Les aquaporines (on en connat plus de 200 sortes diffrentes) sont particulirement nombreuses dans des cellules comme celles des tubules du rein et des racines des plantes o le passage de leau joue un rle important.
Peter Agre sest mrit le Nobel de chimie 2003 pour sa dcouverte des aquaporines en 1988

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Dans la membrane, les aquaporines forment des complexes de quatre canaux accols

molcules deau
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Un poisson vivant en eau de mer est-il en milieu hypo, hyper ou isotonique? Eau Leau de mer est hypertonique (par osmose)

Sel (par diffusion) Comment le poisson peut-il survivre?

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Pourquoi peut-on conserver des aliments dans de la saumure (solution sature de sel)?

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On place, gauche, 1 Mole de NaCl

On place, droite, 1 Mole de glucose

Y aura-t-il osmose ?

L'eau va se dplacer de droite gauche. Pourquoi?

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1 Mole NaCl

1 Mole glucose

1 Mole Na+ + 1 Mole Cl-

1 Mole glucose

2 Moles de solut

1 Mole de solut

Les lectrolytes ont un pouvoir osmotique (cest ce quon appelle losmolarit) plus grand que les non lectrolytes

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Transport actif:
Ressemble la diffusion facilite (ncessite un transporteur) MAIS: Besoin dune source dnergie (ATP) Peut se faire CONTRE le gradient de concentration

Indique une dpense d'nergie 75

Transport actif

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77

La pompe sodium / potassium

Il y a aussi des pompes K+, Na+, Ca++, H+

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Pompe Na+ / K+
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Transport actif permet aux cellules de conserver un milieu intrieur diffrent du milieu extrieur:

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3 types de protines de transport selon la direction du transport :

Uniport : une substance spcifique traverse un canal protique (cas le plus frquent) Symport : deux substances, ensemble dans la mme direction (l'une ne passe pas sans l'autre, les deux doivent passer ensemble).

A A B

A B

A Antiport : deux substances en sens contraire (l'une est change B contre l'autre).

A B
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82

 Symport :

A B

+ en gnral) diffuse en suivant son Un ion (Na+ gradient de concentration. Cette diffusion permet une substance de traverser en mme temps CONTRE son gradient de concentration. + / glucose (cellules de l'intestin) Pompe Na+ Le Na+ traverse en suivant son gradient de concentration (gradient entretenu par un transporteur actif) et le glucose le suit CONTRE son propre gradient. Pompe Na+ / ac. amins dans les reins

Pompe Na+ / Iode dans la glande thyrode

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 Antiport

A B

+ en gnral) diffuse en suivant son Un ion (Na+ gradient de concentration. Ce dplacement permet une substance de traverser en sens inverse CONTRE son gradient de concentration.

Pompe Na+ / Mg++ : la diffusion du Na+ dans la cellule permet l'expulsion du Mg++ contre son gradient. Pompe Na+ / K+ : le transport actif du Na+ dans une direction permet le transport du K+ dans l'autre.
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Antiport Na+ / Ca++

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Un cas particulier de transport actif: le cotransport Ex. Transport du saccharose: 1. Transport actif de H+ par la pompe proton 2. Formation dun gradient (diffrence) de concentration et dun gradient lectrique de part et dautre de la membrane

[H+]

[H+]
+
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3- Diffusion des ions H+ avec le saccharose (symporteur)

Le couplage peut aussi se faire avec un antiport 87

Symport lactose / H+ Membrane de la bactrie Escherichia coli Antiport Na+ / H+ et Antiport Ca++ / 2H+ Ensemble de pompes protons (transporteurs actifs dions H+) qui maintiennent le gradient de concentration en H+ Symport proline / H+
intrieur extrieur

[H+]

[H+]

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Transport des macromolcules Exocytose Endocytose

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Endocytose

Exocytose
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Cas particulier dendocytose : Pinocytose = endocytose dune petite gouttelette du milieu extrieur : non spcifique Endocytose par rcepteurs interposs : trs spcifique

Les molcules de solut se fixent des rcepteurs spcifiques (des protines de la membrane). Ce mcanisme permet la cellule daccumuler rapidement des substances extracellulaires peu concentres.

Phagocytose = endocytose dune grosse particule

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Phagocytose dune bactrie par un globule blanc

Comment le globule blanc arrive-t-il suivre la bactrie ? Lire cet article pour en savoir plus.

Voir aussi : phagocytose dun vieux globule rouge par un globule blanc

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FIN

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