Sunteți pe pagina 1din 47

ASOCIATII FUNGALE CU ALTE ORGANISME

Relatii de tip parazit: determina de obicei boli (micoze) destul de grave plantelor, animalelor si chiar omului. In cazul plantelor de cultura se folosesc variate metode de combatere a ciupercilor parazite.

Micorize: interactiuni de tip mutual intre radacinile plantelor si fungi. Planta contribuie cu un supliment de substante organice Fungul contribuie cu cresterea suprafetei de absorbtie a radacinii.

Simbioze lichenice: asociatii de tip mutual intre alge sau bacterii fotosintetizante si fungi

Licheni (Lichenes) Cf. definitiei lui Ahmadjian V. (1993) Un lichen este o asociatie mutualista intre o ciuperca, de obicei ascomiceta dar in cateva cazuri bazidiomiceta sau deuteromiceta, si unul sau mai multi parteneri fotosintetizanti, in general alge verzi sau cianobacterii. Ciuperca formeaza un tal sau o stroma lichenizanta care poate contine compusi secundari. Deci: fungul reprezinta micobiontul iar partenerul sau fotosintetizant reprezinta fotobiontul. Unii sustin teoria conform careia lichenii sunt formatori de fungi si nu invers. Cca. 98% dintre fungii lichenizanti sunt ascomicete. Se apreciaza ca numarul total al speciilor de licheni variaza intre 13 50030 000 (cca. 18 000 sp. cunoscute). Avantajul micobiontului: primeste compusi carbonici, eventual azot utilizabil.

Caractere generale ale principalelor grupe de fungi lichenizanti


Celule filamentoase = hife Hifele pot fi: Septate Neseptate (cenocitice) In functie de numarul nucleilor hifele pot fi: Uninucleate Dicariotice Plurinucleate (multinucleate, polienergide) Hifele pot fi haploide (n) sau diploide (2n)

Ascomycota Peste 30 000 de specii cunoscute, si cca. 60 000 specii incluzand si lichenizantele. In majoritate terestre, saprofite, parazite, simbionte etc. Hife septate. Se reproduc asexuat (mai frecvent) si sexuat. Sporii asexuati (conidii) si se formeaza pe conidiofori cu morfologie variata. La cele mai evoluate sporii uninucleati (ascospori) se formeaza IN organe specializate numite asce. In fiecare asca se formeaza cate 8 ascospori (printr-o R! urmata de o mitoza). Deci ascosporii sunt endospori si haploizi. Miceliul dicariotic se grupeaza in ascocarpi (ascomata), unde se gasesc si hife 2n generatoare de asce (ascogene). Ascomata pot fi: - Inchise = cleistoteciu - Partial deschise = periteciu - Deschise = apoteciu. Stratul fertil (strat himenial, himeniu) al unui ascomata contine asce cu ascospori si parafize sterile cu rol de sustinere. El ia nastere din stratul subhimenial alcatuit din hife 2n generatoare de asce, si asce in curs de formare.

Basidiomycota Terestre, saprofite (macromicetele), parazite (rugina graului), simbionte etc. Se reproduc asexuat (mai frecvent) si sexuat. Sporii caracteristici (basidiospori) se formeaza PE organe specializate numite pe basidii (exospori). Bazidiosporii sunt haploizi, formarea lor fiind precedata de o R! (meiospori). Pe fiecare bazidie se formeaza cate 4 bazidiospori. In ciclul de viata pot aparea mai multe tipuri de spori: - Obligatorii ecidiospori, teleutospori, clamidospori, basidiospori - Facultativi picnospori, uredosporii Basidiile pot fi septate (fragmobasidii) sau intregi, neseptate (holobasidii) Basidiile se grupeaza in corpuri sporifere (basidiomata) care pot fi: - Inchise = angiocarpe - Partial deschise = hemiangiocarpe - Deschise = gimnocarpe. Basidiomata pot avea forme variate, corpul lor vegetativ fiind adesea diferentiat in palarie si picior;

Uneori toti fungii lichenizanti sunt grupati in fil. Mycomycota

Deuteromycetes (Fungi Imperfecti) Se cunosc peste 15 000 de specii. Nu se cunoaste faza sexuata a ciclului lor de viata. Pe baza analizei secventelor nucleotidice din macromolecula de ADN multi oameni de stiinta au tendinta de a le incadra in Ascomycota.

Originea lichenilor Exista mai multe puncte de vedere: Nu toti lichenii reprezinta relatii mutualiste, ci doar o parte dintre ei Lichenii formatori de fungi, nu invers ! Date moleculare arata ca: a) lichenii s-au format in cateva etape independente; b) unele ascomycete lichenizante au luat nastere separandu-se din licheni. Clasificarea lichenilor In sistemul lor de clasificare Margulis & Schwartz (2000) lichenii nu sunt inclusi ! Clasificarea se face in general in functie de micobiont, acesta fiind majoritar in relatia lichenica Cele mai multe sisteme de clasificare ii includ in regnul FUNGI: A) Fie ca grup independent. B) Fie ca sunt inclusi (ca si clasa) in filumul caruia ii apartine micobiontul.

Se apreciaza ca numarul total de specii este cuprins intre 13 500 30 000 (cca. 18 000 specii cunoscute) Micobiontul: Ascomycota (cca. 98 %), Basidiomycota si Deuteromycota (cca. 2 %); Mycomycota (100 %) Beneficiu: primeste compusi carbonici (substante organice), azot (daca fotobiontul e bacterie) Fotobiontul: Cyanobacteria, Chlorophyta (frecvent din ord.Chlorococcales, Volvocales) Beneficiul este mai redus: fotobiontul (alga sau bacterie) poate exista in aceeasi statiune si independent. In general primeste protectie, mentinerea conditiilor optime pentru fotosinteza Micobiontul il fixeaza de substratul umed printr-un miceliu gros asigurandu-i existenta pe uscat Este protejat de uscaciune; dupa ploaie miceliul se rehidrateaza rapid Protectie fata de radiatiile UV; grosimea cortexului este corelata cu intensitatea luminii

Tipuri ecologice de licheni Pot supravietui in aproape toate tipurile de mediu terestru (pe pietre, stanci expuse valurilor, ploilor, furtunilor, pe sol, in statiuni cu conditii extreme etc.): In Antarctica: cca. 200-300 specii La inaltimi > 7300 m In deserturi Pe tarmuri spalate de valurile oceanelor si marilor In zone poluate, in orase (pe ziduri, trunchiuri de copaci, pe garduri etc.) In padurile tropicale

In functie de substratul pe care dezvolta lichenii pot fi: I. Corticoli (pe scoarta copacilor) Epifloiodici la suprafata scoartei Endofloiodici hifele patrund pana la tesuturile conducatoare Lichenii lignicoli se dezvolta pe lemn in descompunere (mort)

Asociatie cu Evernia prunastri si Ramalina cu apotecii

Asociatie de licheni corticoli Evernia prunastri, Ramalina, Lepraria aeruginosa

Evernia prunastri, Lepraria aeruginosa corticoli

Licheni (Lobaria pulmonaria) si muschi corticoli

II. Saxicoli se dezvolta pe pietre, stanci, roci etc. Epilitici hifele nu patrund in profunzimea substratului Endolitici hifele patrund in substrat, lichenul nu poate fi detasat de acesta; - Grosimea talului = 0.2 4 mm (max. 10 mm); - Contribuie la descompunerea chimica a substratului (acizi lichenici, anhidrida carbonica etc.)

III. Tericoli, humicoli se dezvolta pe sol, humus Cladonio Pinetum asociatie tericola Cetraria islandica, Thamnolia vermicularis pajisti alpine

Licheni acvatici: Verrucaria aquatilis (negru) V. praetermissa (gri) Ionaspis lacustris (portocaliu) Dilabium sp. cel mai comun fotobiont al lichenilor acvatici

V. Licheni epibionti se dezvolta pe alte organisme (comunitati muscinale etc.) VI. Licheni foliicoli se dezvolta pe frunze persistente, in zonele cu clima calda

Lichen epibiont, pe Hypnum cupressiforme

D.p.d.v. al consistentei talului lichenii pot fi: a) Gelatinosi: consistenta si forma lor e determinata de fotobiont (cianobacterie); ei au de obicei structura homeomera. b) Uscati, coriacei Consistenta lichenilor variaza si in functie de gradul de umectare.

Xanthoparmelia mougeotina coriaceu, simetrie dorsiventrala

Verrucaria lichen gelatinos

Thamnolia vermicularis simetrie radiara

Morfologia ca si structura talului lichenic sunt direct dependente de ciuperca. Majoritatea lichenilor au simetrie dorsi-ventrala; dar sunt si licheni cu tal cilindric.

Categorii morfologice de licheni: 1. Crustosi: Au aspect de crusta care adera intim cu fata inferioara de substrat (nu pot fi desprinsi) nu au cortex inferior, se ataseaza direct prin hifele medulei Alcatuit din areole (mici compartimente) delimitate de protalus (strat de hife) Cele mai mici pretentii ecologice sunt cei mai numerosi. 2. Foliacei, frunzosi tal foliaceu, lamelar, cu simetrie D-V; de cativa mm. inaltime; Fixati de substrat prin rizine Talul foliaceu poate fi: a) Laciniat adera ferm la substrat prin rizine, hife rizoidale) b) Umbilicat disciform, atasat de substrat prin umbilicus (crampon) Forme intermediare intre 1. si 2. areolele sunt inlocuite de lobi mici, forme diverse, alipiti total sau partial de substrat. Ex. talul scvamos (scvame mici cu una din margini desprinsa si curbata in sus).

Lobaria pulmonaria

Cladonia fimbriata Tal dimorf

Categorii morfologice de licheni: 3. Fruticulosi (tufa) tal bandiform, filamentos, rigid, ramificat; Simetrie D-V sau radiara. Rigiditatea lor este data de: - Tesut extern, cilindric din hife corticale suport. - Fir axial central (tesut de suport situat in centrul medulei) De obicei nu sunt fixati de substrat, sunt liberi 4. Talul filamentos difera de cel fruticulos prin dimensiunile sale reduse (cativa mm h). Morfologia sa este determinata de fotobiont care este filamentos, strans invelit in hife. 5. Licheni dimorfi (dimeri) au talul alcatuit din 2 componente: a. Tal primar plagiotrop, efemer, scvamos; apare primul b. Tal secundar ortotrop, se dezvolta pe cel primar; poate fi: - Podetion parte componenta a corpului sporifer (ascom); au forme variate; ramificati sau nu. - Peudopodetion partea sa bazala este vegetativa, ascomul se formeaza doar terminal.

Ramalina tal filamentos-bandiform, ramificat; corticol

Cetraria islandica

Tal dimorf (dimer) la Cladonia furfuracea tal plagiotrop scvamos tal ortotrop = pseudopodetioni in forma de cupa cu margini franjurate Lichen epibiont, pe Hypnum cupressiforme

Legatura dintre micobiont si fotobiont se realizeaza prin haustori care penetreaza peretele celular algal prin digestia enzimatica a acestuia

Lichenii au la baza tesuturi de tip plectenchimatic, cu structura reticulata, alcatuite din hife ramificate si anastomozate. Exceptie la Polyblastia

Celulele algale capata trasaturi caracteristice, diferite de cele ale formelor libere din aceeasi specie. Diferentiaza si stocheaza, la nivelul pirenoidului, 2 tipuri de substante de rezerva: - lipide (in mod constant) si - amidon (numai in conditii de umectare a talului). Fotobiontii isi pierd aspectul initial, simplificandu-se (din filamentosi pot deveni unicelulari, sferici) Trentepohlia la Graphis.

Contactul dintre celulele fungale se poate realiza prin: Aderenta reciproca a peretilor celulari Prin gelificarea peretilor celulari.

In anatomia lichenilor se diferentiaza 2 tipuri structurale caracteristice: I. Structura homeomera fotobiontul repartizat neregulat, difuz, talul lax. Este intalnita la lichenii mai primitivi (procesul de lichenizare nu este prea avansat, relatia dintre simbionti nu este definitiv stabilita). Poate fi: a) Un miceliu difuz ce inconjura grupe razlete de celule (Lepraria) b) Asemeni unei colonii algale gelatinoase penetrata si intretesuta cu hife fungale (Collema)

II. Structura heteromera (Xanthoria parietina): Strat medular (medula): - hifele slab intretesute; - aspect fibros, moale, pufos; - rol de depozit; - capacitate mare de retinere a apei. Strat algal: - Grosime variabila in functie de specie, pozitia talului; - Contactul dintre celulele mico- si fotobiontului poate lipsi - Cand contactul se realizeaza prin haustori alga se divide simultan cu haustorul atasat. 1n straturi corticale cu - structura continua sau nu, - grosime variabila. - Acoperit cu cuticula, pruina (celule moarte, carbonati, oxalati cortex cu aspect granular); - La suprafata poate avea peri, nervuri reticulate, toment etc. - Cand cortexul lipseste talul are aspect granular sau pufos.

Structuri vegetative cu functii specifice: 1. Pori de aerare deschideri la nivelul cortexului; rol in schimbul de gaze dintre tal si mediu Cifele rotunzi, aspect de crater, pe fata inferioara a talului. Pseudocifele forma neregulata, aspect de negi, depresiuni superficiale in cortex, pe ambele fete ale talului. 2. Cefalodii la lichenii cu 2 (sau mai multi) fotobionti: o alga verde si 1 (n) cianobacterie. Au rol trofic Alga formeaza stratul algal Cianobacteria formeaza proeminente = cefalodii, in zone bine delimitate de pe tal.

Produsii de rezerva sunt foarte diversificati Lichenii pot produce cca. 80 de acizi lichenici, lichenina, manoza, acizi organici etc.

Organe de inmultire vegetativa: 1. Izidii: forme diverse; 0.01 0.03 mm ; 0.5 3 mm h. 2. Soralii lipsite de cortex, aspect prafos. Contin soredii foarte mici (25 100 m) 3. Soredii negrupate in soralii. 4. Hormocistangii dilatatii ale talului care contin hormogoane, cu sau fara hife. Rol in raspandirea fotobiontului

Reproducerea fotobiontului: Diviziune directa Aplanospori eliberati prin ruperea peretelui celulei-mama Hormogoane Reproducere sexuata nu se cunoaste, desi alga libera se poate inmulti sexuat.

Reproducerea micobiontului Este singurul component lichenic ce se poate rperoduce sexuat Reproducerea sa urmeaza ciclul caracteristic speciei implicate La lichenii care au drept componenta fungala o ascomicota reproducerea se realizeaza prin ascospori formati in asce care la randul lor sunt grupate in corpuri sporifere (ascomata): Cleistotecii - inchise Peritecii partial inchise. Apotecii deschise, stratul fertil este la exterior Uneori micobiontul se poate inmulti prin conidii Conidiile pot fi grupate in structuri hifale specializate = conidiomata. Conidiomata sunt: - Globuloase - In forma de butelie - Scufundate intr-un tesut compact, formand sporodochium. Conidiogeneza = procesul de formare a conidiilor Conidiogeneza este fialidica conidiile se formeaza in succesiune bazipeta, prin aparitia de noi pereti celulari. Conidiile sunt variate ca marime si forma.

Structura periteciei: Ascele se formeaza in loculi care la maturitate se deschid printr-un ostiol (por) Loculul este delimitat de o peridie care: Se continua cu stratul subhimenial, este intreaga Este conica, nu se extinde sub stratul subhimenial. Periteciile pot fi: Izolate grupate in stroma comuna.

Structura unei apotecii: 1. Teciu (himeniu, strat fertil) alcatuit din: Asce cu cate 8 ascospori Parafize de sustinere 2. Hipoteciu (strat subhimenial) strat generator de teciu 3. Parateciu delimiteaza marginile apoteciei lichenice 4. Epiteciu dispus peste teciu, constituit din parafizele anastomozate ale teciului Apoteciile lichenice pot fi: a. Lecideice prezinta numai margine proprie, parateciu b. Lecanorale parateciul este suplimentat de o margine thalina (amfiteciu).

Apotecie lecanorina: stratul fertil (teciu) descoperit, protejat de epiteciu, generat de hipoteciu, marginit de parateciu si amfiteciu

Importanta lichenilor
Prezinta importanta in monitorizarea poluarii aerului sunt indicatori biologici de poluare: Sunt foarte sensibili la modificari ale mediului, la poluare; absorb nutrienti prin toata suprafata talului; Stocheaza substantele poluante in celulele talului (particule de metale grele, poluanti produsi de vehicule sau unitati industriale etc). In fuunctie de metalul acumulat intr-un lichen se poate identifica sursa de poluare, se pot lua masuri de intrerupere a activitatilor poluante; Masurand rata de crestere a unui lichen se poate aprecia cu exactitate identitatea tipului de poluant dar si concentratia acestuia. Reactioneaza la ploile acide (dizolvare in apa de ploaie a unor oxizi toxici de S sau/si N2 din atmosfera). Sunt indicatori biologici pentru identificarea unor zacaminte metalifere, particularitate cunoscuta si exploatata inca din antichitate

Importanta lichenilor
Extragerea unor vopsele pe cale industriala si utilizarea lor in pictura (marii maestri foloseau vopsele naturale nu sintetice) Participa in procesul de pedogeneza si solificare Contribuie la fragmentarea mecanica a rocii-mama actiunea mecanica a rizinelor si hifelor) Contribuie la descompunerea chimica a rocii-mama actiunea metabolitilor acizi secretati de licheni care descompun roca Talurile moarte sunt descompuse initiindu-se astfel procesul de solificare. Sunt componenti de seama ai biocenozei lichenul renului (specii de Cladonia, Cetraria) este o componenta importanta a vegetatiei din tundra, cca din hrana renilor; Poate determina cresterea continutului in N2 al solului Cand fotobiontul este o cianobacterie sau lichenul formeaza cefalodii, are capacitatea de a fiza N2 atmosferic.

Collema

Hypogymnia physodes

Rhizocarpon geograficum

Parmelia sulcata

Pseudevernia furfuracea

Evernia prunastri

Cetraria islandica

Cladonia fimbriata

Cladonia coniocrea

Xanthoria parietina

Thamnolia vermicularis