Sunteți pe pagina 1din 6

Akademos

STUDIUL I UTILIZAREA VARIABILITII GENETICE N AMELIORAREA CALITII BOBULUI LA SPECIA ZEA MAYS L.
Membru corespondent al A..M. Andrei PALII, Universitatea Agrar de Stat din Moldova
STUDYING AND USING OF GENETICS VARIABILITY IN BREEDING CORN (ZEA MAYS L.) FOR IMPROVED QUALITY OF KERNELS Results of more than 40 years efforts for increasing protein content and its quality in kernels of maize are summarized. Five new high lysine stocks containing gene o2 and two genotypes gene 2 were identied. In our studies we have found the complementary gene c2 (complementary 2) in some lines which alters the expression of gene 2.Under the inuence of c2 in the presence of one allele 2 we can see a considerable increase of methionine content (by 20-25%) and an increase of lysine content (by 10-15%). Nutritive value of corn kernels can be improved to a signicant degree by using the biochemical effect of opaque-2 endosperm mutation. Results of studies of the possibilities of improving of opaque-2 endosperm physical texture by the obtaining of double recessives o2su2, o2wx1 and selection of o2 - forms with modied endosperm showed that, the latest direction is more preferable. Use of the opaque-2 mutation in breeding of maize has shown the possibility to develop high lysine hybrids similar in yield as normal.

Introducere n condiiile exploziei demograce din a doua jumtate a secolului XX, devine tot mai acut decitul global n alimentaia uman concomitent cu extinderea subnutriiei pe areale n cretere continu. Dat ind contribuia hotrtoare a cerealelor n asigurarea hranei, omenirea i-a ndreptat atenia n mai mare msur asupra ctorva culturi: gru, orez i porumb. n aceast ordine de idei, importana porumbului n alimentaia uman, ca furaj n zootehnie i ca materie prim n industrie, este incontestabil. Datorit particularitilor sale biologice (alogamie caracteristic pentru speciile de plante mono-

ice, coecientul nalt de reproducie a seminelor, numrul redus de cromozomi care reprezint doar 10 grupe de linkaj etc.), la nceputul secolului XX porumbul devine un obiect clasic al studiilor de genetic. n acelai timp, au fost obinute i succese remarcabile n ameliorarea porumbului. Graie folosirii fenomenelor de heterozis i androsterilitate nucleo-citoplasmic a devenit posibil obinerea unor hibrizi de porumb cu un nalt potenial genetic, ce asigur o recolt de peste 150 200 q/ha. Concomitent cu ameliorarea capacitii de producie a porumbului o atenie deosebit se acord i mbuntirii calitii bobului. Valoarea medie a compoziiei chimice a boabelor de porumb este urmtoarea: proteine 10,05%, grsimi 4,67%, glucide 68,17% i cenu 1,45%. Dup cum se tie, compoziia chimic a boabelor de porumb n mare msur depinde de factorii genetici (grupa botanic, soi, linie, hibrid) i de condiiile mediului de cultivare. n cercetrile noastre drept direcie strategic de cercetare a fost luat variabilitatea genetic a speciei Zea mays L. i posibilitile de utilizare a ei n ameliorarea calitii bobului. Printre premisele de baz, care ne-au determinat s alegem aceast direcie de cercetare, au servit: - realizrile remarcabile ale cercettorilor de la Staiunea experimental din Illinois (SUA) care, dup circa 70 de generaii de selecie din soiul iniial Burr White cu un coninut iniial de 10% proteine n bob, au obinut forme cu un coninut de proteine cuprins ntre 4,4 i 26,6% (1); - primele succese nregistrate n cercetrile efectuate n condiiile Republicii Moldova de ctre A. Kovarskii i B. Pucalov (1961), care prin metoda seleciei individuale au reuit s majoreze coninutul de protein n bob cu 3-4% la soiurile locale de porumb Portocaliu i Moldovenesc Oranj (2); - descoperirea efectului biochimic al genelor recesive opaque-2 (o2) i oury-2 (2), care n stare homozigot determin consistena finoas a endospermului i modic compoziia chimic a acestuia, determinnd un coninut sporit de lizin i triptofan n proteina din bob (3, 4). Obiectivele de baz ale cercetrilor rezid n studiul variabilitii genetice al speciei Zea mays L., crearea materialului iniial pentru ameliorare i obinerea n baza acestuia a unor hibrizi speciali de porumb cu un coninut sporit de lizin n protein, coninut de proteine, amilopectin n bob etc. n lucrarea de fa ne-am propus o analiz succint a rezultatelor obinute ca urmare a cercetrilor efectuate pe parcursul a 40 de ani, privind utilizarea efectului biochimic al unor mutaii ale endospermului n procesul de ameliorare a calitii bobului de porumb. Cercetrile au fost iniiate sub conducerea

66 - nr. 4(11), decembrie 2008

tiinGenetic i educa ie
academicianului AM A. Kovarskii i efectuate n cadrul Seciei de Genetic a plantelor a AM (1968 1973), Institutului de Cercetri tiinice pentru Porumb i Sorg (1974 1975) i Universitii Agrare de Stat din Moldova (1976 pn n prezent). Materialul i metoda de cercetare n calitate de material biologic iniial am utilizat diverse linii consangvinizate, soiuri-populaii, surse genetice ale mutaiilor structurii endospermului (o2, 2, su1, su2, wx1, ae, etc.), donori ai coninutului nalt de proteine n bob (Illinois High Protein) i alte surse primite din colecia mondial a Institutului Unional de Fitotehnie N. Vavilov din St. Petersburg. Transferarea genelor mutante n scopul obinerii liniilor analoage s-a realizat prin metoda backcross timp de 5-6 generaii succesive. Liniile consangvinizate, bogate n protein, lizin i amilopectin au fost obinute prin autopolenizare i selecie individual repetat. Principalele caracteristici studiate au fost cele privind proprietile zice ale structurii endospermului, capacitatea de producie, exprimat n q/h boabe cu 14% umiditate, perioada de vegetaie, coninutul de proteine i lizin, amidon i amilopectin n boabe. Materialul pentru analizele biochimice a fost obinut prin reproducerea controlat sub izolatoare. Coninutul de proteine a fost determinat prin metoda micro-Kjeldahl i transformarea azotului total n protein prin nmulirea cu coecientul 6,25. Coninutul de lizin i al altor aminoacizi a fost determinat la amino-analizatoarele de tipul 6020A i HD 1200. Prelucrarea datelor principale obinute n experiene s-a efectuat prin analiza varianelor. Rezultatele segregrii n F2 au fost apreciate prin testul 2. Rezultatele cercetrilor i discuii Crearea materialului iniial pentru ameliorarea porumbului la calitatea bobului. ncepnd cu anul 1968 i pn n prezent, a fost creat o colecie de circa 460 linii analoage, n genotipul crora au fost ncorporate diverse gene (o2, 2, su1, su2, wx1, ae, etc.) ce determin structura zic a endospermului i modicri n complexul glucido-proteic. Aceast colecie se folosete pe larg n programele de genetic i ameliorare a porumbului la calitatea bobului, att la noi n ar, ct i dup hotare. Pentru asigurarea unei diversiti genetice mai mari, n procesul de ameliorare, n paralel cu crearea materialului iniial nou, utiliznd la nceput surse genetice de provenien american, am efectuat un studiu detaliat al resurselor genetice colecionate de ctre acad. A. Kovarskii i colaboratorii si n anii 1945-1949, n condiiile Republicii Moldova. n urma studierii a 678 probe, n cercetrile noastre realizate n colaborare cu T. Cialc iV. Micu au fost depistate 5 surse genetice noi care determin un coninut ridicat de lizin, ce posed mutaia opaque-2 i dou surse - mutaia oury-2 (5). n procesul de creare a liniilor-analoage, pe baza mutaiei 2, am descoperit o gen nou, pe care am numit-o c2 (complementary oury-2 (6). Lund n consideraie natura triploid a endospermului, am constatat c prezena n genotipul endospermului a dou alele c2 i doar a unei alele 2 condiioneaz aspectul opaque al bobului. Concomitent am constatat c gena c2 n prezena unei alele 2 contribuie la majorarea coninutului de metionin (20-25%) i lizin (10-15%) n boabe, comparativ cu formele porumbului comun (7). Ameliorarea coninutului de lizin n proteinele din endosperm Problema ameliorrii coninutului de proteine n bob a fost i rmne n centrul ateniei multor cercettori. n urma investigaiilor biochimice s-a constatat c, de regul, ponderea proteinelor n bobul de porumb este de 80% n endosperm, 17% n embrion i 3% n prile periferice ale bobului. Dintre proteine, prolaminele (zeina-fracie alcool-solubil este foarte srac n unii aminoacizi eseniali cum ar lizina i triptofanul) reprezint cea mai mare parte (29,9%), ind urmat de gluteline (27,9%), albumine (27,1%) i globuline (15,7%). Folosirea metodelor tradiionale de ameliorare (selecie, hibridare interspecic, poliploidie, mutagenez indus) a contribuit la obinerea unor forme de porumb cu un coninut foarte bogat de proteine (18-28%). Numeroase cercetri au artat ns c, odat cu sporirea coninutului substanelor proteice n endosperm, crete respectiv i coninutul de zein. Lucrrile de ameliorare a calitii proteinelor din porumb au luat o amploare mare n urma descoperirii efectului biochimic al genelor mutante recesive opaque-2 (o2) i oury-2 (2). Aceste gene n stare homozigot controleaz structura finoas a endospermului i condiioneaz concomitent o acumulare sporit de lizin i triptofan n proteina din bob (3,4). Deja n primii ani de cercetri ale formelor noi de porumb create pe baza acestor gene, n diverse instituii au fost obinute rezultate practice valoroase. n urma folosirii boabelor de porumb mutant n

nr.4(11), decembrie 2008 - 67

Akademos
nutriia animalelor a fost relevat o cretere considerabil n greutate la diverse specii de animale monogastrice (oareci, iepuri, psri, porcine) i o reducere esenial n consumul de nutreuri. (8,9,10). Sub aspectul aprecierii valorii biologice a porumbului opaque-2 i oury-2, au fost realizate experiene cu folosirea produselor obinute din aceste forme noi i n alimentaia oamenilor. Astfel, o inuen pozitiv a formelor noi de porumb a fost relevat i n cazul consumului n alimentaie a produselor din boabele mutante la bolnavii dup interveniile chirurgicale (11). i n cercetrile noastre, ndeplinite n colaborare cu doctorul n tiine V. Kovarskii, a fost demonstrat o valoare biologic superioar a formelor opaque-2 n experienele de nutriie a oarecilor albi (rasa Vistar) i a porcinelor, n condiiile de producere (12). La etapa iniial de cercetare a posibilitii de utilizare a aciunii mutaiilor o2 i 2 n procesul de ameliorare a porumbului la calitatea bobului, n colaborare cu T. Cialc, am purces la crearea unei colecii de linii-analoage, n genotipul crora au fost incluse genele o2 i 2. n vederea accelerrii procesului de obinere a materialului iniial lucrrile le-am efectuat n condiiile de cmp i de ser, ceea ce ne-a permis executarea a dou back-crossuri succesive pe an. n baza analogilor mutani a fost creat o serie de hibrizi o2 i 2 care au fost studiai n comparaie cu hibrizii cu endospermul obinuit. n aceste experiene a fost pus n eviden determinismul genetic i efectul pozitiv al acestor mutaii, demonstrnd, n mod convingtor, posibilitile crerii unor hibrizi cu o capacitate de producie relativ mare i cu un spor de lizin de circa 50 80% fa de hibrizii cu endospermul obinuit. Unul dintre aceti hibrizi, Moldovenesc 423 L, a fost omologat n 1980 n Republica Moldova. Ameliorarea cantitii i calitii proteinelor n bob Deja n primele cercetri ce in de folosirea efectului biochimic al mutaiei o2 n procesul de ameliorare a porumbului la calitatea bobului, s-a demonstrat c aciunea acestei gene se manifest i n genotipurile ce condiioneaz o cantitate sporit de proteine n bob (13). Conform opiniei mai multor cercettori, obinerea hibrizilor o2 cu coninut nalt de proteine (14-15%) va contribui la micorarea decitului de proteine vegetale i la transformarea porumbului de acest tip n monofuraj pentru diferite specii de animale. n aceast ordine de idei, n anul 1971 n cercetrile noastre a fost iniiat un program de creare a liniilor consangvinizate o2 bogate n protein i de sintez pe baza lor a hibrizilor cu un coninut sporit de proteine i lizin n boabe. Prin hibridarea formelor o2 (autohtone i strine) cu populaia IHP (Illionis High Protein) ce poseda un coninut de proteine n boabe de circa 25 28% sau cu unele linii autohtone ce conin 16 18% proteine, n urma consangvinizrii i seleciei individuale repetate au fost create linii o2 ce conin n boabe cca. 18 24% proteine. n urma evalurii capacitii de combinare a acestor linii, au fost creai i evideniai unii hibrizi care mbin n genotipul su un potenial ridicat al produciei cu un coninut sporit de protein i lizin n boabe. Unul dintre aceti hibrizi - Chiinu 307 LP, a fost omologat n Republica Moldova n anul 1995. Lipsa de semnicaie a corelaiilor ntre producia de boabe i coninutul de protein (r = 0,09-0,29), coninutul de lizin i protein (r = 0,22-0,36), constatat la unii hibrizi o2 bogai n protein, ne determin s continum cercetrile n vederea perfecionrii i utilizrii unor metode adecvate pentru ameliorarea simultan a produciei de boabe i a coninutului de protein bogat n acizi eseniali (14). Trebuie s menionm c cercetrile noastre de genetic i ameliorare a porumbului la calitatea bobului au fost efectuate permanent n colaborare cu specialitii din biochimia vegetal (S. Pacari, Natalia Ogurova, A. Rotaru, I. Chirotoac, Galina Comarov i alii). Ameliorarea proprietilor zice ale endospermului laporumbul opaque-2 Actualmente, dintre genele structurii endospermului, care determin un coninut sporit de lizin n proteine, o folosire mai larg n procesul de ameliorare a calitii porumbului i revine mutaiei opaque-2. Dei succesele obinute prin utilizarea aciunii acestei gene sunt destul de importante, totui noul tip de porumb se aplic lent n producie. Acest fapt se datoreaz manifestrii unor caracteristici nefavorabile la porumbul opaque-2, n comparaie cu porumbul comun. Defectele observate sunt, n mare msur, legate de consistena finoas a endospermului o2, reducerea capacitii de producie, pierderea mai lent a umiditii din bob la maturitate, rezistena sczut la atacul unor ageni patogeni etc. ns aceste neajunsuri, dup cum a fost demonstrat n experienele ulterioare, pot evitate n urma ameliorrii proprietilor zice ale endospermului o2 prin diverse metode genetice. Selecia formelor de porumb pentru genele mo-

68 - nr. 4(11), decembrie 2008

tiinGenetic i educa ie
dicatoare ale fenotipului finos constituie unul dintre principalele aspecte ale cercetrilor noastre n direcia ameliorrii proprietilor zice ale endospermului opaque-2. n procesul de creare a liniilor-analoage o2 am observat c la autopolenizarea plantelor heterozigote pentru gena o2, pe unul i acelai tiulete, alturi de boabe cu endospermul tipic (cornos sau finos) la unele genotipuri apare o clas fenotipic intermediar boabe cu endospermul mozaicat, semisticlos. n urma seleciei formelor de porumb dup acest caracter, au fost obinute linii o2 cu endospermul modicat ce se apropie, dup densitate, de cel al porumbului comun (15). Dei motenirea fenotipului modicat al endospermului la hibrizi are un caracter destul de complicat (instabil), totui am reuit s punem n eviden unele combinaii hibride nalt productive cu endospermul o2 modicat, aproape sticlos, care dup coninutul de lizin, practic, nu cedeaz formelor o2 cu structura finoas a bobului. Unul din astfel de hibrizi, cu endospermul o2 modicat Chiinu 401L a fost omologat n anul 2001 pentru toate zonele pedoclimaterice din republic. O alt direcie de cercetare n vederea ameliorrii structurii zice a endospermului o2 a fost bazat pe folosirea interaciunii dintre gena o2 i gena su2. n cercetrile noastre a fost elaborat o metod original de obinere a formelor dublu recesive, care a permis crearea mai rapid a unei colecii de linii ce conin n genotipul lor recesiva dubl o2su2. Drept rezultat al interaciunii genelor o2 i su2, ind incluse n acelai genotip, s-a restabilit fenotipul sticlos al endospermului, pstrndu-se n acelai timp efectul biochimic specic pentru mutaia o2. Boabele formelor o2su2, comparativ cu cele ale formelor o2, au o densitate mai mare i practic nu difer dup aceast caracteristic de formele normale. Aceasta se datoreaz aciunii epistatice a genei su2, care se manifest fenotipic suprimnd aciunea genei o2. Din pcate, concomitent cu ameliorarea consistenei i densitii endospermului la hibrizii o2su2, am constatat o atenuare a heterozisului fa de omologii cu endospermul normal. Reducerea produciei de boabe la hibrizii o2su2, n mare msur, este condiionat de micorarea masei i volumului boabelor. Nivelul produciei de boabe este determinat nemijlocit de genotipul combinaiei hibride. Astfel, au fost evideniai unii hibrizi o2su2 care nu se deosebesc semnicativ de omologii cu endospermul obinuit. Dup coninutul de lizin din bob, hibrizii o2su2 nu se deosebesc de analogii o2, ind n unele cazuri superiori. La formele o2su2 s-a observat i unele modicri pozitive n componena aminoacizilor, mai ales n ce privete micorarea coninutului de leucin i al acidului glutamic. La genotipurile o2su2, comparativ cu cele o2 i normale, s-a relevat i o tendin de majorare a coninutului de proteine din bob (17). Considerm c pentru obinerea unor hibrizi productivi de tipul o2su2 este necesar extinderea lucrrilor n vederea crerii materialului iniial, lrgind n acest scop i amplitudinea variabilitii genetice. Am ajuns, de asemenea, la concluzia c gena su2, care determin o consisten sticloas a endospermului i un coninut relativ sporit de lizin, poate folosit n ameliorarea calitii bobului att singur, ct i n combinaie cu alte gene ale structurii endospermului. n linii generale, se impune precizarea c, dei efectul biochimic al mutaiei opaque-2 a fost descoperit acum 45 de ani, noul tip de porumb obinut pe baza acestei mutaii i croiete drum n producie doar ultimul timp. Astfel, dac n anul 2000 hibrizii de porumb cu un coninut sporit de lizin n plan mondial ocupau 1,038 mln hectare, apoi deja n 2003 suprafaa ocupat atinge cifra de 3,495 mln ha. Actualmente, porumbul opaque-2 ocup suprafee considerabile n Mexic, China, El Salvador, Venezuela, Guatemala etc.(http://www.cimmyt.cgiar. org/) Folosirea aciunii genei waxy1 (wx1 ) n ameliorarea calitii bobului la porumb Gena recesiv wx1, care n stare homozigot determin structura ceroas a endospermului, este una din variaiile genetice folosite, mai frecvent, n cercetrile de genetic i ameliorare a porumbului. Efectul biochimic al acestei gene se manifest prin majorarea coninutului fraciei de amilopectin din amidonul endospermului, practic, pn la 100% i reducerea la minim a coninutului amilozei din amidon. n cercetrile noastre am ncercat s folosim aciunea mutaiei wx1 n dou aspecte: - ameliorarea structurii zice a endospermului la formele de porumb opaque-2; - folosirea nemijlocit a efectului biochimic al genei wx1 n scopul crerii unor hibrizi de porumb cu un coninut nalt de amilopectin n bob. n vederea ameliorrii proprietilor zice ale endospermului opaque-2 a fost creat o serie de linii analoage o2wx1. Endospermul formelor dublu recesive o2wx1 fenotipic difer puin de endospermul condiionat de genele o2 i wx1, ind intermediar,

nr.4(11), decembrie 2008 - 69

Akademos
opac-ceros. Boabele formelor o2wx au o densitate egal cu cea a formelor de porumb comun, ind ns inferioare n ceea ce privete masa lor. Cercetrile efectuate au demonstrat c hibrizii o2wx1 au producie de boabe mai sczut n comparaie cu omologii normali sau cei mutani, creai pe baza uneia din genele de structur a endospermului (o2 sau wx1). Am constatat c producia de boabe a hibrizilor o2wx1 depinde, n mare msur, de genotipul combinaiei hibride. Nu s-au observat diferene n privina coninutului de protein, ulei i amidon din bob, ntre hibrizii o2wx i analogii lor mutani i normali (18). A fost pus n eviden faptul c n urma interaciunii genelor o2 i wx1 se pstreaz efectul biochimic specic pentru ecare gen n parte. Aa cum era de ateptat, boabele hibrizilor o2wx1 i wx1 fa de omologii o2 i normali se deosebesc printr-un coninut sporit de amilopectin n amidon, care se apropie de 100%. S-a stabilit c boabele hibrizilor o2wx1, n comparaie cu boabele hibrizilor o2, wx1 i normali, se deosebesc printr-o valoare nutritiv superioar, avnd un coecient sporit de utilizare a proteinelor n nutriia animalelor (19). innd cont de importana porumbului amilopectinic pentru industria alimentar, farmaceutic i ca furaj n zootehnie, n paralel cu studiul formelor dublu-recesive o2wx1, n cadrul unui program special a fost creat o colecie de linii-analoage i linii consangvinizate noi, n genotipul crora a fost ncorporat gena wx1, n scopul sintezei unor hibrizi de porumb cu un coninut sporit de amilopectin n bob. S-a constatat c att liniile, ct i hibrizii obinui pe baza acestei mutaii, se deosebesc printr-un coninut maxim de amilopectin n amidonul din endosperm (circa 100%), fa de formele obinuite care conin n amidonul endospermului aproximativ 75% amilopectin i 25% amiloz. Hibrizii cu endospermul ceros sunt inferiori celor cu endospermul normal dup volumul i masa a 1000 boabe i respectiv dup recolta de boabe la un hectar. Cu toate acestea, n procesul de testare a combinaiilor hibride au fost evideniai unii hibrizi wx1 cu o nalt capacitate de producie. Astfel, hibrizii Chiinu 297 wx1 i Chiinu 333 wx1 au fost omologai n Republica Moldova respectiv, n anii 2000 i 2007. Expresia genelor structurii endospermului de porumb la nivelul moleculelor proteice i n embriocultur n cercetrile noastre din ultimii ani, efectuate n colaborare cu Galina Comarov, A. Rotaru, D. Zgardan, pentru soluionarea unor astfel de probleme ca accelerarea i corectarea procesului de ameliorare a calitii porumbului, se acord o atenie deosebit aplicrii i perfecionrii unor metode netradiionale, printre care menionm: - metoda marcrii puritii genetice a liniilor i aprecierea nivelului de hibridare a seminelor hibride de porumb F1 cu ajutorul moleculelor proteice; - obinerea unor forme genetice noi de porumb prin variabilitatea somaclonal. n legtur cu aceasta, a fost necesar s dispunem de o informaie mai detaliat i sistematic privind aciunea genelor structurii endospermului o2, su2, wx1 la nivelul moleculelor proteice i n cultura in vitro. n aceast ordine de idei, pentru prima dat a fost efectuat, n aspect comparativ, un studiu sistematic al aciunii genelor o2, su2, i wx1 asupra: a) polimorsmului complexului zeinic al endospermului; b) coninutului de aminoacizi liberi n embrionii imaturi de porumb n momentul inoculrii acestora n cultura in vitro; c) parametrilor morfogenezei la etapele iniiale n embriocultura porumbului (20). Au fost puse n eviden posibilitile metodologice ale markerilor proteici n identicarea efectului direct i pleotropic al genelor o2,su2 i wx1, al dozelor acestor gene, precum i n depistarea rolului genomului formei materne n expresia genelor respective la combinaiile hibride de porumb. Concluzii Specia Zea mays L. cuprinde o imens diversitate genetic care ofer mari posibiliti de a depista valoroase surse genetice i noi combinaii de gene pentru ameliorarea calitii bobului. Prin folosirea efectului biochimic al mutaiilor o2, su2, wx1 valoarea nutritiv a bobului de porumb poate considerabil mbuntit. Crearea hibrizilor o2 bogai n lizin i protein i cu o producie de boabe similar cu cea a hibrizilor de porumb comun este o realitate. Unele caractere nedorite, motenite de hibrizii o2, ind condiionate de structura finoas a endospermului, pot nlturate prin selecia pentru genele modicatoare ale consistenei finoase sau prin folosirea interaciunii genelor, la nivelul recesivelor duble o2 su2, o2wx1 i altele. Gena waxy1, care determin un coninut maxim de amilopectin n amidon, poate folosit n ameliorarea calitii bobului att singur, ct i n combinaie cu alte gene ale structurii endospermului.

70 - nr. 4(11), decembrie 2008

tiinGenetic i educa ie
Bibliograe . , 1973, 1. Dudley J.W., Lambert R.J. Genetic variability after .38-39. 65 generations of selection in Illinois high oil, low oil, 13. Nelson O.E. Opaque-2, oury-2 and high protein high protein and low protein grains of Zea mays L. maize. - Proc. High Lysine Corn. Conf., Purdue Univ., Crop. Sci., 1969, 9, 2, p.179-181. 1966, p.21-22. 2. .., .. 14. .., .. . - -2 .-. , 1961, 10, .18-27. . .... 3. Mertz E.T., Bates L.S., Nelson O.E. Mutant genes that ,1983, 1, .26-31 changes protein composition and increases lysine content 15. .., ..-of maize endosperm. Science, 1964, 145, p.279-280. 4. Nelson O.E., Mertz E.T., Bates L.S. Second mutant . . gene affecting the amino acid pattern of maize endos- . . . ,1982, 4, . 3639. perm proteins. Science, 1965, 150, p.1469-1470. 16. .., .., .. 5. .., .., . .. o su 2 2 . , ., 1980, . 16, 2, , 1972, . . 364366. 6, 3, . 263265 17. .., 6. .. .., .. - c2, 2 . o2su2. , , 1975, . , 4849. 11, 9, . 57. 18. .., 7. .., .., . .. ., . c2 o2wx 2 (. IV . Valentina Rusu-Ciobanu. Compoziie ornamental. , 1979, .15, 3, . 1975-1976. Culori acrilice pe pnz. ) , 478481. 8. Mertz E.T., Veron O.A., Bates L.S., Nelson O.E. . 1992 . 227-229. Growth of rats fed on opaque-2 maze. Science, 1965, 19. igana V.I., Palii A.F., Tigana D.A., Belousov A.A. Inuena mutaiei su2 i recombinaiei su2o2asupra 148, p.1741-1742. valorii nutritive a boabelor de porumb. Tezele conferinei 9. Pickett R.A. Opaque-2 corn in swine nutrition. Proc. tiinice jubiliare internaionale a staiunilor didacticoHigh Lysine Corn. Conf., Purdue Univ., 1966, p.19-22. 10. .., .., .. experimentale ale Universitii Agrare de Stat din Mol. -2 - - dova. Realizri, programe, perspective. Chiinu 1995, P. 42-43. . - , 1970, 4, .27-31. 11. Bressani R. Protein quality of opaque-2 maize in 20. Comarov Galina, Zgardan D., Rotari A., Palii children nutrition. - Proc. High Lysine Corn. Conf., Pur- A.Rolul aminoacizilor liberi n expresia genelor strucdue Univ., 1966, p.34-39. turii endospermului asupra reaciei morfogenetice a 12. .., . .., .. embrionilor imaturi de porumb // Cercetri de genetic vegetal i animal, Vol.VIII, S.C. AGRIS - Redacia . - .: - revistelor agricole S.A. Fundulea, 2004, p.97-103.

nr.4(11), decembrie 2008 - 71