II.

Factori externi
1. Temperatura (to) solului Jurbitki (1995), n urma studiilor sale afirma c to la care plantele ncep s absoarb apa i ionii minerali este cuprins ntre 0oC40oC. nregistrnd grafic fenomenul: pe ordonat intensitatea absorbiei (I.Abs.); pe abscis to solului (n oC i n limitele comparabile vieii de maxim 52oC), se constat c planta:

I.Abs. (uniti arbitrare)

6 5 4 3 2 1 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 apei

ncepe s absoarb ap la 0oC (to sol) dar cu intensitate redus. La arbori procesul ncepe la -5oC; pe msur ce crete to solului, crete i I.Abs.; optim de temperatur 20-25oC; scadere rapid a I.Abs. 20-45oC, ceea ce demonstreaz natura metabolic activ a rdcinii.

Temperatura (oC)

Mersul normal al absorbiei influena temperaturii (orig.).

sub

6 5 4 3 2 1 -5 5 10 15 20 25 30

La frig se oprete creterea rdcinii, mai ales a periorilor absorbani, ceea ce are drept consecin scderea I.Abs., i odat cu ea, ntreaga activitate fiziologic a plantei (scade permeabilitatea membranelor citoplasmatice pentru ap i crete vscozitatea lor). Deosebirile dintre plantele din regiunile nordice i sudice se datoreaz adaptrii lor ecologice. De aceea, n regiunile temperate, ca o adaptare ecologic, se nregistreaz n viaa plantelor un sezon de repaus vegetativ.

Influena temperaturii asupra absorbiei apei i a transpiraiei la plantele din regiunile reci i din regiuni calde (dup Thomas, din Boldor i colab., 1983).

2. Lumina Dup cum afirma nc Mohr (1907), acioneaz indirect asupra absorbiei apei i a substanelor minerale, influennd-o n sens +, prin mijlocirea sintezei de substane organice, formate n procesul de fotosintez (asigurndu-se astfel substratul respirator i energia metabolic necesar absorbiei). La lumin stomatele se deschid, determinnd o transpiraie intens a plantelor, producnd implicit i absorbia rapid a apei, pe cale pasiv.

3. Aeraia solului Pe solurile cu exces de umiditate, sistemul radicular sufer, din lipsa de O2 i surplus de CO2. Absorbia n acest caz scade rapid, ducnd la moartea plantelor. Lipsa de O2 sol Duce la intoxicarea rdcinilor, din cauza acumulrii alcoolului etilic, rezultat din procesul de fermentaie. Surplusul de CO2 Acioneaz asupra protoplastului celulelor rdcinii, micornd permeabilitatea lor pentru ap, procesul de absorbie fiind stnjenit. n asemenea condiii pot vegeta bine numai plantele cu adaptri speciale. Ex.: chiparosul de balt (are rdcini cu pneumatofori), arinul negru (are rdcini cu esut aerifer) etc. 4. Concentraia soluiei solului n general, solurile obinuite de cultur conin 0,5-1,5% sruri. Soluia acestor soluri are o Po mai mic ca cea a Fs a sucului ceuar al celulelor rdcinilor plantelor astfel nct absorbia apei din aceste soluri se face cu uurin. Pe terenurile srturoase i aride, care conin cantiti mari de sruri (peste1,5%), Po a coloizilor din sol este foarte mare (143 atm), depind Fs a rdcinii plantelor, din care cauz absorbia este imposibil.

 Pe aceste soluri nu pot absorbi ap, dect unele plante xerofite i halofite, acestea avnd capacitatea de a-i regla absorbia apei prin acumulri mari de glucide i de sruri minerale n sucul vacuolar al celulelor rdcinii, fapt ce are drept consecin creterea Fs a periorilor absorbani. 5. Reacia soluiei solului (pH) Absorbia optim a apei de ctre rdcini se consider a fi la pH neutru, dar variaz cu specia. Ex.: pH-ul optim - la cartof - 5; - la trifoi 6; - la lucern - 7-8,7; - la gru - 5-6 etc. 6. Toxinele din sol Unele toxine (rezultate din respiraia anaerob) cum ar fi: CO2, etilena, acizii, aldehidele, alcooli, pot determina ncetinirea i chiar oprirea procesului de absorbie, prin scderea permeabilitii a membranelor plasmatice pentru ap ale celulelor rdcinii.

CIRCULAIA APEI N CORPUL PLANTELOR Conducerea apei n corpul organismelor vegetale se realizeaz diferit n funcie de prezena sau absena vaselor conductoare. La talofite (alge) care nu au vase conductoare apa este condus de la o celul la alta dar acest lucru se petrece incet pentru c apa ntmpin rezisten la traversarea : - pereilor despritori dintre celule; - citoplasmei celulelor. La cormofite, existena vaselor lemnoase uureaz foarte mult conducerea apei ceea ce a permis dezvoltarea considerabil a organelor aeriene. Vasele lemnoase apar n rdcin, n zona perilor absorbani. Ele strbat rdcina, tulpina, ramurile, trecnd n peiolul frunzelor, ramificndu-se n limb n nervuri pn la cele mai fine. Astfel, fiecare celul din mezofilul limbului este n contact cu ramificaiile limbului. D.p.d.v. anatomic se cunosc 2 tipuri de vase conductoare lemnoase: traheide i trahee. Conducerea apei n corpul plantelor se realizeaz n 3 moduri: conducerea orizontal; conducerea vertical; conducerea lateral.

I. Conducerea orizontal a apei n corpul plantelor. Se realizeaz sub incidena legilor fizicii (ale osmozei i imbibiiei pereilor celulari ai celulelor rdcinii, frunzei) i activitii metabolismului celulelor rdcinii. Conducerea orizontal a apei se face centripet - de la suprafaa rdcinii, strbate cortexul i ajunge la vasele lemnoase. Conducerea orizontal se realizeaz pe 2 ci: calea apoplasmic (extraprotoplasmatic); calea simplasmic (transcelular, intraprotoplasmatic). 1. Calea apoplasmic (extraprotoplasmatic) se realizeaz prin pereii celulozici ai celulelor rdcinii. Actual se consider c, n vrful rdcinii i, n general, n toate celulele parenchimului cortical, apa este condus n lungul pereilor care, prin structura lor micelian, opun o rezisten mai mic n calea apei. Apa poate trece i prin spaiile intercelulare (meaturi) pn la vasele lemnoase. 2. Calea simplasmic (transcelular, intraprotoplasmatic) apa traverseaz simplastul (citoplasma) intregului traiect, din celul n celul, din vacuol n vacuol, pn la vaselel de lemn. Este singura cale capabil s traverseze i celulele endodermei la dicotile (care prezint benzi Caspary, suberificate), ea reprezentnd o barier pentru calea extraprotoplasmatic.

Cile de conducere orizontal a apei la dicotile

Band Caspary Calea apoplasmic

Celul endodermic

Seciune transversal prin rdcin Calea simplasmic

Band Caspary Plasmalema Calea apoplasmic

Calea Pr simplasmic absorbant Rizoderma Endoderma Stel Cortex

Vase lemnoase

La monocotile apa trece prin celulele de pasaj, pereii endodermei fiind lignificai.

II. Conducerea vertical a apei n corpul plantelor

Frunze turgescente

Inel decorticat Tulpina Vas Berzelius Ap

Apa absorbit prin rdcin este urcat pn la frunze ascendent - prin intermediul vaselor de lemn, care au particulariti anatomice ce permit ascensiunea apei n corpul plantelor. Acest lucru a fost demonstrat prin: metoda decorticrii inelare; testul cu eosin. 1. Metoda decorticrii inelare (Marcello Malpighi, 1675). Unui lstar cu frunze i rdcini, pe o poriune de tulpin situat mai jos de frunze, i se decortic inelar scoara i esutul liberian pn la lemn. Se va constata c, n poriunea de deasupra inelului decorticat, celulele frunzelor i pstreaz turgescena (frunzele nu se vetejesc), ceea ce nseamn c apa este condus ascendent (vertical) prin vasele de lemn pn la nervurile frunzelor, care sunt continuu aprovizionate cu ap.

Metoda decorticrii inelare

Frunze

Nervuri nro nroite Tulpina

Stativ Vas Berzelius Soluie de eosin

Impatiens balsamina L.

Testul cu eosin

2. Testul cu eosin. Un lstar cu frunze de sporul casei (Impatiens balsemina) cu rdcini este introdus ntr-un vas cu soluie de eosin. Dup un timp se observ c se coloreaz n rou numai vasele lemnoase din tulpin, peiol i nervurile frunzelor. Pe o seciune transversal prin tulpin se va observa c numai pereii vaselor lemnoase sunt colorai n rou. Aceasta demonstreaz ca ntr-adevr vasele lemenoase conduc vertical apa de la rdcin ctre frunze.

Experimental s-a constatat c apa poate fi condus i invers. Dac se ia un lstar cu frunze al aceleai specii, cruia i se secionez vrful, i se introduce n ap, se constat c frunzele i menin turgescena, nu se ofilesc, pentru c apa a circulat n sens invers de la vrf ctre tulpin. Acest lucru se explic prin faptul c vasele lemnoase, fiind capilare, pot conduce apa i n sens invers.

III. Conducerea lateral a apei n corpul plantelor.

Este specific numai gimnospermelor i se realizeaz prin intermediul punctuaiunilor areolate (din poriunile nengroate ale traheidelor). Astfel, apa trece din vasele de lemn n celulele parenchimului razelor medulare ale traheidelor, determinnd o circulaie lateral a apei i spre periferia tulpinii. Apa ns se deplaseaz lent i n cantitate mic.

Viteza de conducere a apei n corpul plantelor.

Este diferit n funcie de tipul de vase lemnoase. Astfel: la plantele care au traheide (ferigi i gimnosperme) apa este condus cu vitez mic 1-6 mm/h; la angiosperme care au trehee, viteza de conducere a apei este foarte mare 100 mm/h (la plantele volubile sau la via-de-vie). la plantele din zona ecuatorial viteza de conducere a sevei brute poate ajunge la 160 m/h.

Valorile vitezei de conducere a apei la diferite plante (dup Raianu, 1979)

Specia de plant Tutun Fasole Conifere Arbori foioi Liane tropicale

Viteza de conducere a apei (m/h) 1,33 1,44 - 4,66 0,02 - 6,00 0,92 - 50,00 5,40 - 150,00

FORLE CARE CONTRIBUIE LA CONDUCEREA APEI N CORPUL PLANTELOR Sunt: presiunea radicular fora de suciune; forele de coeziune; forele de adeziune (capilaritate); fora de imbibiie. 1. Presiunea radicular mpingera apei din rdcin ctre tulpin este un fenomen activ, legat de metabolismul celular al rdcinii (n condiiile existenei O2 n sol). La rdcinile moarte sau anesteziate cu cianuri, presiunea radicular lipsete. Acest proces se observ cel mai bine primvara devreme (primele 3-5 sptmni) nainte de apariia frunzelor i este cunoscut sub numele de plnsul plantelor. n acest caz, la nivelul tierii ramurilor, apare o emisie de picturi de lichid (ex. plnsul viei de vie). Aceast emisie de lichid este mai mare la unele plante i mai mic la altele. Analiza chimic a lichidului emis de plante a artat c el este format din 1-3% substane minerale i organice, deci el rezint seva brut care circul de la rdcini la tulpin.

 n consecin, n aceast perioad, presiunea radicular este singura capabil s mping apa n corpul plantelor (din rdcin n tulpin), avnd valori + numai n condiiile unei bune aprovizionri cu ap a solului. Valoarea presiunii radiculare variaz cu specia, fiind cuprins ntre 1-3 atm. Ea mai este influenat i de factorii de mediu: to, lipsa O2 din sol i umiditatea solului. Teperaturile sczute, lipsa O2 i a apei din sol determin valori ale presiunii radiculare. n aceste condiii seva brut nu mai este mpins n tulpin. Aa se explic de ce iarna presiunea radicular are valori i, n consecin, nu mai are loc emisia de sev brut la tierea ramurilor sau la a plantelor rnite. Primvara, dup apariia frunzelor, presiunea radicular nu mai este capabil singur s realizeze aprovizionarea cu ap a plantelor. Pentru acesta este nevoie de intervenia altei fore care s asigure urcarea apei pn la nivelul frunzelor. Acesta este fora de suciune a frunzelor.

epiderma endoerma cu benzi Caspary cortex

ap

Tub de sticl

stel

pr apoplast bsorbant
Punctuiuni

simplast
Plasmalema

Epiderm

Endoderm

Periciclu
Xilem

mpingerea apei din rdcin spre tulpin sub aciunea presiunii radiculare

Perete celular

Band Caspary

Presiune radicular

2. Fora de suciune a frunzelor Ii are originea n pierderea de vapori de ap de ctre celulele mezofilului frunzelor n atmosfera nconjurtoare. Din cauza pierderii de ap, sucul celular al celulelor mezofilului se concentraz n substane osmotic active i ca urmare are loc o dezvoltare a unei presiuni puternice fora de suciune a apei din vasele de lemn ale nervurilor limbului. Acest for msoar n jur de 30 atm., ceea ce demonstraz c ea este suficient de puternic pentru a nvinge: fora de gravitaie; frecarea ntmpinat de ap n lungul vaselor, asigurnd urcarea apei pn la nivelul frunzelor. n consecin aspiraia se datoreaz: concentraiei sucului celular n substane osmotic active; transpiraiei foliare (eliminarea apei sub form de vapori prin stomate). Cu ct transpiraia este mai intens, cu att fora de aspiraie este mai puternic. n natu aerul, n cea mai mare parte, nu este saturat n vapori de ap, ceea ce nseamn c el absoarbe mereu vaporii de ap de pe suprafaa frunzelor. Acest fapt determin meninerea continu a forei de suciune n plante i, ca urmare, fora de aspiraie a apei este constant asigurat.

Molecul de ap Celul stomatic

Urcarea coloanei de ap din vasele de lemn ale tulpinii determinat de evaporarea apei din frunz

Relaia ntre fora de succiune i fora de aspiraie a frunzelor

 Spre deosebire de presiunea radicular, fora de suciune are loc pe tot parcursul perioadei de vegetaie a plantelor, valoarea ei, crescnd de la etajul inferior ctre cel superior. Fora de aspiraie a frunzelor este ridicat (15-20 atm.), putnd ajunge i la 900 atm. Ea depinde de anumii factori: - specia (ex. la gru 9,7-10 atm.; cire 13,2-22 atm.); - forele de adeziune; - fora de imbibiie. 3. Forele de coeziune n urma cercetrilor efectuate de Hanry Dixon simultan cu John Joli (1894) i Eugen Askenasy (1895) este elaborat teoria lui Dixon. Conform acestei teorii apa circul n vasele de lemn ale plantelor ca o coloan continu. Continuitatea sa este datorat forelor de coeziune existente ntre moleculele de ap din lumenul vaselor de lemn. Datorit existenei acestei fore, n vasele de lemn nu apare vidul lui Toricelli (urcarea apei n tuburi se ntrerupe la 10,33 m nlime sau 75 m coloan de Hg).

 n consecin, n plante, apa pornete de la rdcin i se termin n frunze, ca o coloan continu, nentrerupndu-se la 10,33 m nlime, datorit existenei forelor de coeziune foarte mari dintre moleculele de ap. Aceste fore mpiedic ruperea coloanei de ap din lumenul vaselor de lemn teoria lui Dixon = teoria coeziunii. Aa se explic faptul c apa urc n arbori pn la 120-200 m nlime (ex. Seqvoia gigantea 120 m nlime). 4. Forele de adeziune (capilaritate) Vidul lui Toricelli nu apare la vasele de lemn i pentru faptul c ele: sunt capilare cu lumenul extrem de ngust; pereii sunt puternic ngroai cu lignin, permind meninerea nentrerupt a coloanei de sev brut n vasele de lemn.

Fiind vase capilare, apa este legat i de pereii vaselor de lemn. Aceste fore se numesc fore de adeziune, motiv pentru care coloana de ap rezist la rupere sau fragmentare n picturi separate, dei ea este supus la presiuni considerabile. 5. Fora de iImbibiie Pereii laterali ai vaselor lemnoase, fiind impregnai cu lignin, se mbib puternic cu ap (prin fore de imbibiie), facilitnd de asemenea urcarea i circulaia apei n corpul plantelor.

Apa evaporat dn frunz

Puni de H+ care permit aderena ntre moleculele de ap i pereii celulozici ai vasului lemnos

Puni de H+ care permit coeziunea ntre moleculele de ap din vasul lemnos

Apa de la rdcin

Reprezentarea schematic a forelor de coeziune i de adeziune

Peretele vasului lemnos Molecule de ap

Fore de coeziune

Fore de adeziune

Seva brut Mezofil Stomat Molecule de ap

Transpira Transpiraie

Atmosfera

Vase de lemn Fore de adeziune Gradientul potential al apei

Perete celular

Fore de coeziune
Fore de coeziune i adeziune n vasul lemnos

Molecule de ap Pr absorbant Particule de sol

Apa absorbit din sol

Ap

Forele care determin conducerea apei n plante

ELIMINAREA APEI DIN CORPUL PLANTELOR

Apa este eliminat din corpul plantelor n 2 moduri: sub form de vapori = transpiraia; sub form lichid, de picturi = gutaia.

I. Eliminarea apei sub form de vapori (transpiraia)

Transpiraia = procesul fiziologic de eliminare a apei din corpul plantelor sub form de vapori. Eliminarea apei sub form de vapori se realizeaz prin: stomate; traversarea cuticulei (care protejeaza celulele aflate in contact direct cu atmosfera extern); la nivelul letincelelor - o mic parte a apei (la plantele perene). Organismele vegetale puin evoluate, uni- sau pluricelulare, ca i plantele nevasculare elimin vaporii de ap prin toate celulele care vin n contact cu atmosfera. Transpiratia lor este intens, dup starea fiziologic a celulelor i dup forele care rein apa n ele. La plantele vasculare, care dup coninutul n ap sunt homeohidrice, organele care transpir cu cea mai mare intensitate sunt frunzele datorit structurii i funciei lor.

La nivelul frunzelor eliminarea vaporilor de ap are loc mai ales prin ostiolele stomatelor (elemente specializate n acest sens). La aceste plante, transpiraia decurge n 3 etape: a. o evaporare i desprindere a vaporilor de ap la suprafaa peretelui celular al tuturor celulelor mezofilului i ptrunderea lor n atmosfera intern din meanturi i lacune; b. difuziunea (circulaia) vaporilor de ap prin spaiile intercelulare, spre suprafaa organelor aflate n contact cu atmosfera extern, adic pn n camerele substomatice; c. eliminarea vaporilor din camerele substomatice, prin ostiolele stomatelor, n atmosfera extern; Intensitatea transpiraiei prezint importante variaii n funcie de tipul ecologic cruia i apartin plantele. n perioadele de transpiraie intens: - plantele higrofite elimin peste 10g apa /dm2/h; - plantele mezofitele elimin pana la 10g apa/dm2/h; - plantele xerofitele elimin cca. 0,1g apa/dm2/h. n perioada de transpiraie redus plantele pierd abia 0,01g ap/dm2/h, iar xerofitele mai puin.

1. Transpiraia prin stomate Transpiratia stomatic prezint mari variaii n intensitate. Reglarea intensitii transpiraiei (I.T.) se realizeaz prin mecanismul de nchidere i deschidere al stomatelor.