VIICongreso

VII Congreso Nacional de la ASOCIACIN ESPAOLA DE ECOLOGA TERRESTRE Espaa ante los compromisos del Protocolo de Kyoto: Sistemas
Naturales y Cambio Climtico

Barcelona 2-4 Julio 2003
UNIVERSITAT DE BARCELONA
Universitat Autnoma de Barcelona
http://www.aeet.org
reas temticas
Autoecologa Ciclos Biogeoqumicos Dinmica de poblaciones Ecofisiologa Gases de efecto invernadero y Cambio climtico Gestin del Patrimonio Natural Incendios y perturbaciones Tcnicas y mtodos aplicados a la Ecologa
ndice
A AU UT TO OE EC CO OL LO OG G A A
ENSO impacts on terrestrial ecosystems Impacto de especies exticas sobre interacciones mutualistas plantaanimal. Un ejemplo de las Islas Baleares Diferencias sexuales en los caracteres funcionales de una especie androdioica: fraxinus ornus (oleaceae) Son ms competitivas las especies alctonas que las autctonas? Evidencias experimentales Fisiologa de la germinacin en varias especies del gnero Coincya Rouy (Cruciferae). Efecto de la ubicacin de las semillas dentro del fruto Factores que limitan la germinacin y el establecimiento de plntulas en las poblaciones relictas de Rhododendron ponticum L Patrones de reduccin de la tasa de renovacin de biomasa area en poblaciones de Pseudarrhenatherum longifolium Comparacin del sistema sexual entre dos especies de Daphne (Thymelaeaceae) de diferente distribucin Evaluacin del xito reproductivo de Silene ciliata Pourret (Cariophyllaceae) como sistema de diagnstico de su viabilidad frente al cambio climtico Importancia de las aves en la dispersin y germinacin de Prunus lusitanica Incidencia de distintos escenarios de cambio climtico en el rea potencial fisiogrfico climtica del alcornoque en Catalua Respuesta diferencial de individuos femeninos y masculinos de Pistacia lentiscus L. a un evento de fro extremo en diciembre de 2001. Implicaciones funcionales de la estrategia fenolgica
Effects of growth form and shoot morphology on the phenological pattern of two Mediterranean species Influencia de las caractersticas de la vegetacin en la distribucin de Carbidos (Coleoptera: Carabidae) en hayedos y robledales Evidencia fenolgica de la especializacin sexual en la especie heterodicogmica Acer opalus La flora alpina de europa y el cambio climtico: El caso del pirineo central (Proyecto GLORIA-EUROPE) Evaluacin del estado de regeneracin de las poblaciones de Acer opalus ssp. granatense en la Pennsula Ibrica Supervivencia de once especies leosas en una repoblacin en el Parque Natural Sierra de Cardea y Montoro (Andaluca) Afecta la composicin edfica al patrn de reclutamiento espacial de Quercus ilex? Una aproximacin experimental Dinmica de la biomasa aerea de Brachypodium phoenicoides y Brachypodium retusum en pastizales submediterrneos Efecto del cambio climtico sobre la distribucin de las angiospermas acuticas europeas: modelos de equilibrio utilizando superficies de respuesta bioclimtica Tolerancia a la sequa durante la germinacin en especies con elevado potencial colonizador Variabilidad intra-especfica de Erucastrum nasturtiifolium (Poiret) O. E. Schulz (Brassicaceae)
C CIIC CL LO OS SB BI IO OG GE EO OQ QU U M MI IC CO OS S
Expansin del suelo en ambientes ridos inducida por la temperatura Contenido de carbono edfico en sistemas pratenses de montaa de los Pirineos Deposicin de metales pesados en dos encinares del Montseny Abetales (Abies pinsapo) relcticos del S de la pennsula Ibrica como modelo experimental para evaluar los efectos del cambio climtico sobre ecosistemas forestales templados Consecuencias del cambio en el uso del suelo y de la presin ganadera en comunidades vegetales Mineralizacin del nitrgeno bajo especies leguminosas en suelos de matorral atlntico leguminosas y no
Prdida de peso en la descomposicin de especies riparias Desnitrificacin y produccin de xido de nitroso en bosques de Abies pinsapo Determinacin de la tasa de mineralizacin en el rtico bajo un escenario de cambio climtico: interaccin entre materia orgnica, plantas y microorganismos Efecto de la presencia de leguminosas en el contenido de nitrgeno en la cubierta vegetal de un tojal-brezal atlntico del suroeste de Galicia Gradientes de fertilidad en torno a una majada de pastos de verano en el Pirineo Central Produccin de hojarasca en bosques de Pinus sylvestris L. sometidos a diferente intensidad de clara Variabilidad espacial de propiedades edficas en un bosque de inundacin del NO de la pennsula ibrica Respuesta de especies leosas mediterrneas a altas concentraciones de metales pesados
Estimacin de la biomasa leosa area en sistemas de ribera como base para evaluar su capacidad de almacenar carbono Bioacumulacin de elementos traza en hojas y frutos de rboles, en la cuenca del ro Guadiamar Efecto de la creacin de gaps en la dinmica y distribucin espacial de nutrientes en un bosque templado-clido (Duke Forest, NCEE.UU.) Fuentes de S atmosfrico en una parcela de pino albar (Pinus sylvestris, L.) en las inmediaciones de la central trmica de Cercs (Bergued, Catalunya) Prdidas de nutrientes en pinsapares relcticos del sur de la pennsula ibrica a travs de un gradiente geogrfico de saturacin de N
D DIIN N M MIIC CA AD DE EP PO OB BL LA AC CIIO ON NE ES S

Plasticidad demogrfica, persistencia y conservacin de plantas de ciclo largo en el rea Mediterrnea Agregacin espacial entre arbustos y sus consecuencias para el xito reproductivo El coste demogrfico de la reproduccin en el arbusto dioico Rhamnus alpinus L. Interacciones con polinizadores y frugvoros: efectos genticos de la dispersin de polen y semillas por animales en una poblacin de Prunus mahaleb Variacin espacio-temporal en la depredacin posdispersiva de semillas: influencias de la variacin en la actividad de los roedores Caracteres funcionales de las disporas y la dispersin exozocora en pieles de oveja y vaca. Una aproximacin experimental La estructura anidada de las redes de interacciones mutualistas Germinacin y supervivencia de plntulas en espartales: influencia de la competencia de Stipa tenacissima L., encostramiento superficial y herbivorismo Interaccion entre ratones y Quercus ilex en bosques de montaa de Sierra Nevada: mutualismo o antagonismo? Evolucin de la estructura espacial de las poblaciones de Lolium rigidum Gaudin a diferentes escalas en cultivos cerealistas de secano Relacin entre el banco de semillas de una comunidad de anuales y su cobertura en un sistema de yesos La estructura y dinmica de redes complejas de interacciones plantaanimal Predacin de semillas en un pastizal mediterrneo: pueden las hormigas modificar la composicin florstica de los bancos de semillas? Factores limitantes en la viabilidad de semillas de Juniperus thurifera: precipitacin, densidad de individuos y proporcin sexual
Cohesion en Redes Trficas: implicaciones para las respuestas ante las perturbaciones La regeneracin del acebo (Ilex aquifolium L.) en dos poblaciones marginales en su lmite meridional de distribucin Importancia de la gentica para la dinmica de poblaciones Herbivorismo, polinizacin y dinmica demogrfica de una planta monocrpica perenne Seleccin de hbitat al borde de la distribucin, y de la extincin: el Urogallo Cantbrico Dinmicas de transferencia de semillas en una comunidad de plantas ornitcoras Las formaciones de Ziziphus lotus en la Regin de Murcia: Preferencias ambientales y valoracin de la eficacia de la red de Espacios Naturales Protegidos Patrones de emergencia y supervivencia de plntulas de especies leosas en un bosque manejado Efectos del riego y el pastoreo en la composicin de macroinvertebrados del suelo de una comunidad vegetal dominada por anuales Contribucin de la produccin de semillas, su supervivencia y la emergencia de plntulas al resultado reproductivo de dos especies de Quercus mediterrneos Distribucin espacial de plntulas y frutos de palo blanco (Picconia excelsa) en la lauridsilva de Anaga, Tenerife Dinmica de sucesin de bosques relictos de pino silvestre en el lmite sur de distribucin Efecto de la cobertura herbcea sobre la germinacin natural del Alcornoque (Quercus suber) en la sierra de Espadn Anlisis de supervivencia de plntulas de la laurisislva de Anaga, Tenerife Relaciones de interferencia entre Lavandula pedunculata y el pastizal de Agrostis castellana stoechas subsp.
La arquitectura de las redes ecologicas: implicaciones para la fragilidad de los ecosistemas Asignacin reproductiva y produccin de semillas en poblaciones silvestres de una gramnea silvestre (Agrostis curtisii) Factores que limitan la regeneracin de la encina a partir de semillas en montes y dehesas de Sierra Morena (S de Espaa) Inferir procesos que generaron el patrn espacial del ecotono bosque subalpino-pastos alpinos en los Pirineos centrales: Un anlisis con un modelo espacialmente explcito basado en individuos Estudio del banco de semillas del suelo en tres comunidades brezal dominadas por Calluna vulgaris. Modelizacin de la ocupacin del espacio por la especie invasora Carpobrotus acinaciformis en Baleares Emergencia y supervivencia de especies arbreas en un abedularhayedo en el Parque Natural de Urkiola (Pas Vasco) Estructura forestal y biologa postdispersiva del tejo (Taxus baccata) en el noreste de la Pennsula Ibrica Reproduccin en poblaciones de una gramnea perenne: efectos adaptativos y ambientales Estructura de la comunidad microbiana como indicador del estado de los suelos affectas por el vertido de lodo pirtico de aznalcollar Heterogeneidad espacial en pastizales mediterrneos inducida por especies leosas: el caso de los retamares del centro de la Pennsula Comparative analysis of stratified canopy structure of four differently managed mountain grassland ecosystems in Stubai Valley (Austria) Capacidad invasora de poblaciones insulares y continentales de Oxalis pes-caprae
E EC CO OF FIIS SIIO OL LO OG GA A
Crecimiento y supervivencia de Quercus pyrenaica Willd.y Quercus suber L. en diferentes micrositios: un experimento de campo en dos zonas contrastadas climticamente Funcin ecolgica como agentes antiherbvoros de los flavonoides de Cistus ladanifer Algunas respuestas ecofisilogicas de condiciones de elevado CO2 atmosfrico Arbutus unedo L. en
Influencia de la radiacin y del rgimen hdrico en las variaciones morfolgicas y estructurales en plantones de tres especies de Quercus (quejigo, encina y coscoja) Uso del agua en especies leosas del mediterrneo sometidas a un estrs nutricional Crecimiento y distribucin de biomasa de 26 especies leosas con diferente longevidad foliar Estudio de los pigmentos fotosintticos en especies vegetales mediterrneas El papel del parentesco en la definicin de grupos funcionales en plantas vasculares Relacin entre parmetros ecofisilgicos en plntulas de Pinus halepensis Miller segn humedad del suelo Mejora de la viabilidad de reforestaciones en clima semirido Una explicacin funcional para el reviejado y puntisecado de los montes bajos de Quercus pyrenaica Diferencias especficas en la asignacin de recursos en condiciones limitantes en dos gramneas silvestres Efectos del riego y la sombra sobre la prdida de nitrgeno en plantones de encina, quejigo y coscoja en campos abandonados Herbivora area y subterrnea en plntulas de especies arbreas y su influencia en los procesos microbianos del suelo
Dinmica de la interaccin entre sabina y lentisco en un ecosistema dunar costero Tasas de fotosntesis en especies filogenticamente relacionadas Plasticidad ante la luz: ser o no ser? Patrones diarios y estacionales de flujo de savia en especies arbustivas y arbreas de los pinares en clima semirido (S.E. Espaa) Assessment of shading and watering on the photosynthetic performance of Quercus seedlings in an abandoned crop Respuesta al ambiente lumnico de Cistus ladanifer laurifolius. Plasticidad fenotpica vs. tolerancia a extremos y Cistus caducifolias y perennifolias
Estudio del efecto del enriquecimiento del aire con dixido de carbono en el crecimiento de especies leosas Estudio experimental de los efectos ecolgicos de la sequa sobre el encinar de Prades Influencia de la humedad del suelo y del perodo de actividad vegetal en la evapotranspiracin de un pastizal montano mesfilo Ecologa germinativa de los endemismos ibricos Gypsophila bermejoi G. Lpez y Gypsophila tomentosa L. (Caryophyllaceae) Radiacin y cambio global: luces y sombras en los ecosistemas mediterraneos Autotoxicidad en la germinacin de Cistus ladanifr L Variacion interpoblacional de los flavonoides del exudado de Cistus ladanifer Fotoproteccin y variaciones en el contenido de antocianinas en quercus ilex Alelopata e interacciones suelo-mantillo
G GA AS SE ES SD DE EE EF FE EC CT TO O IIN NV VE ER RN NA AD DE ER RO OY YC CA AM MB BIIO OC CL LIIM M T TIIC CO O

Efectos del cambio climtico (sequa y calentamiento) en los procesos del suelo de ecosistemas arbustivos Estimacin de los flujos de carbono y de su evolucin temporal en los bosques de varias CC AA del Estado espaol Aplicacin del modelo GOTILWA+ a la previsin de los efectos del cambio climtico en los bosques europeos Cambios estacionales y diarios de la respiracin del suelo, en dos bosques experimentales de pino silvestre, con dos intensidades de clara Influencia del rgimen de precipitaciones sobre la floracin de dos especies de orqudeas mediterrneas (Ophrys lutea (Gouan) Cav. y Ophrys ciliata Biv.) Disrupcin de una interaccin como consecuencia del cambio climtico: la procesionaria del pino y el pino albar nevadense Contribucin de los incendios forestales en Espaa a las emisiones de gases de efecto invernadero: Tendencias observadas y posibles futuros escenarios Estudio experimental del efecto del cambio climtico sobre la ecofisiologa de especies dominantes en ecosistemas arbustivos mediterrneos Caracterizacin de los perfiles climticos de varias especies de aves a partir de una serie temporal de imgenes de satlite METEOSAT Efectos futuros del calentamiento global sobre la diversidad de lepidpteros en la Comunidad de Madrid El decaimiento del abeto (Abies alba) en el Pirineo aragons: cambio climtico o talas? Flujos de carbono en un pasto subalpino del pre-Pirineo
G GE ES ST TII N ND DE EL LP PA AT TR RIIM MO ON NIIO ON NA AT TU UR RA AL L

Umbrales e indicadores del funcionamiento ecosistema en espartales semiridos degradados y estabilidad del
Efecto de la fragmentacin del bosque en la distribucin de los territorios de nidificacin de pito negro (Dryocopus martius) y pico dorsiblanco (Dendrocopos leucotos) Fragmentacin y perspectivas de conservacin de una metapoblacin de Tomillo carnoso (Thymus carnosus, Boiss.) en el Suroeste de la Peninsula Ibrica Produccin de herbceas tras desbroces de matorral en el Parque Nacional de Doana. Estudio sincrnico Caracterizacin y estructura de la biodiversidad de especies vegetales en los patios de la ciudad de Len (Nicaragua) Determinantes de la riqueza de avifauna con diverso inters para la conservacin en el rea metropolitana de Barcelona Las caractersticas qumicas de cinco especies arbreas como estimadores de su palatabilidad Presentacin de la Red de Ecologa y Conservacin del Bosque y Matorral Mediterrneo (REDBOME ) Interacciones entre distintos factores de cambio global: Variacin en el riesgo de invasin bajo escenarios de cambio global - un ejemplo con angiospermas acticas Estructura del bosque tropical seco secundario del volcn Casita (Cordillera de Los Maribios, Nicaragua) Relacin entre diversidad de especies arbreas y productividad en bosques Sucesin primaria y secundaria a lo largo del deslave del volcn Casita (Cordillera de Los Maribios, Nicaragua) Anlisis espacial del manejo matorral senescente en el parque nacional de Doana (1990-2001)
Los pastizales en las reas riparias: productores de biomasa y carbono
su
potencialidad
como
Cartografa de tensiones del paisaje: fronteras entre sistemas con distinto grado de madurez ecolgica Caracterizacin florstica de las estepas yesosas de la regin de Castilla-La Mancha Cartografa de hbitats en los Lugares de Importancia Comunitaria (LICs) de Navarra (Red Natura 2000) Sistema de Informacin para el seguimiento de la planificacin de espacios naturales protegidos en Catalua Efectos de los tratamientos selvcolas en plantaciones de pinar canario en Tenerife y Gran Canaria Valoracin del inters natural del territorio. Aplicacin a partir de los hbitats CORINE de Andorra Biomasa area y subterrnea de pastizales bajo diferente presin de pastoreo: simulacin experimental en un gradiente altitudinal La teledeteccin como herramienta de restauracin en la Actuacin N6 del Proyecto Doana 2005 (Finca de Los Caracoles) Los matorrales de Erica scoparia L. y de Erica vagans L. en Serra do Caren (Galicia) Conservacin integrada de Cistus heterophyllus Desf. en la Regin de Murcia Anlisis de la relacin paisaje-uso turstico en un paisaje cultural mediterrneo Riqueza de especies de plantas no forestales en paisajes metropolitanos fragmentados: relacin con el tamao, la tipologa y el grado de perturbacin de las masas de bosque Existe un patrn productividad? universal de relaciones entre diversidad y
Utilizacin de Indicadores de Desarrollo Forestal Sostenible
IIN NC CE EN ND DIIO OS SY YP PE ER RT TU UR RB BA AC CIIO ON NE ES S

Anlisis a largo plazo de la regeneracin de la vegetacin postincendio en condiciones Mediterrneas Modelizacin de la dinmica arbustivos mediterrneos de combustible en ecosistemas
Recuperacin de las comunidades de hormigas despus de grandes incendios en bosques mediterraneos y submediterraneos de Catalua Dinmica del contenido foliar en nutrientes de regenerados post incendio de Pinus halepensis Dinmica sucesional de la comunidad vegetal sobre taludes de carreteras, en funcin de la litologa y la orientacin Cambios en el clima y en el rgimen de incendios en el levante ibrico Recuperacin de las comunidades de colepteros tras un incendio forestal en el centro de Catalua. La regeneracin del pino pionero (Pinus pinea L.) despus de grandes incendios Respuesta de tres especies rebrotadoras de Erica recurrentes a perturbaciones
Efectos del fuego en la vegetacin y en las poblaciones de elateridos e histeridos (coleoptera) en los pinares de la Sierra del Teleno (Len) Importancia de las leguminosas en la recuperacin de parcelas de matorral sometidas a perturbaciones experimentales Respuesta a la reiteracin de perturbaciones de un Quercus perennifolio y otro caducifolio que coexisten en el noroeste de la Pennsula Ibrica Papel del fuego en la evolucina corto plazo de comunidades vegetales de inters para conservacin en Galicia (NW Pennsula Ibrica) Importancia de algunas caractersticas del suelo en la colonizacin vegetal diferencial de desmontes y terraplenes (A3, Valencia)
Patrones temporales de riqueza especfica de la vegetacin de campos abandonados en el semirido alicantino Efectos del fuego sobre las comunidades de artrpodos edficos Cambios en la composicin florstica de pastos de Nardus stricta pirenaicos, en funcin de la carga ganadera Influencia de la hidrosiembra en la revegetacin de escombreras de carbn Movilizacin del almidn en respuesta a la tala sucesiva en plntulas de Quercus coccifera, Q. humilis, Q. ilex y Q. suber Anlisis de los cambios en la estructura del paisaje de Tivissa (Tarragona). Interaccin con los incendios Efectos de la historia de usos del suelo y de la historia de incendios sobre la regeneracin postincendio de la vegetacin Banco de semillas en parcelas desbrozadas de matorral en el Parque Nacional de Doana Efectos de cytisus multiflorus sobre la comunidad herbcea Papel del fuego en la regeneracin va germinativa de Adenocarpus lainzii y Pterospartium tridentatum Recolonizacin vegetal en laderas repobladas mediante aterrazamientos con Pinus halepensis Mill. en ambientes semiridos Incendios forestales en el periodo 1974-2000 y productividad potencial forestal Indice de Area Foliar (LAI) en regenerados post-incendio de Pinus halepensis Mill. de diferente calidad de estacin Evaluacin del papel de la costra biolgica en los flujos de agua en un espartal semirido: Diseo experimental y resultados preliminares
C N I C A S T O D O S P L I C A D O S A O L O G A T C N I C A S Y M T O D O S A P L I C A D O S A L A C O L O G A T C N I C A SY YM M T O D O SA A P L I C A D O SA AL L AE EC C O L O G A
Efectos de la interrupcin del manejo de plantaciones de Quercus ilex en tierras agrcolas de ambientes mediterrneos VEGANA, un paquete de programas para la gestin y anlisis de datos ecolgicos Cmaras para la medida en continuo del intercambio gaseoso de la parte area bajo condiciones ambientales controladas Estudio y seguimiento de la biodiversidad a nivel de paisaje. Ejemplo de aplicacin en la red de paisajes REDPARES Sistemas de Informacin Geogrfica y evaluacin multicriterio en la valoracin de la vegetacin y flora A qu profundidad germinan las semillas? Un estudio sobre bancos del suelo de pastizales mediterrneos Aplicacin de la facilitacin entre plantas en la restauracin de ecosistemas mediterrneos: meta-anlisis del uso de los matorrales como plantas nodrizas Efectos de la inoculacin de ectomicorrizas en el dearrollo y estado nutricional de Pinus canariensis cultivado en contenedor Mtodo rpido para la estima de cobertura de bosque (Pinus halepensis) utilizando imgenes de satlite (LANDSAT) Importancia de los microorganismos edficos en el establecimiento de especies herbceas anuales Obtencin de la solucin del suelo en ecosistemas forestales de montaa El Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalua 2000 en el estudio de los cambios en los usos y las cubiertas del suelo Aplicacin de SIG e Imgenes de Satlite para el estudio de seleccin de hbitat de rapaces forestales Patrones de sucesin ecolgica en laderas restauradas de la minera a cielo abierto en ambientes Mediterrneo-continentales
Potencialidad de los bosques de Pinus sylvestris L. en la Pennsula Iberica para un escenario de Cambio Climtico en 2080-2100 Predecibilidad del xito de siembras en taludes mediante pruebas de germinacin en laboratorio El Banco de datos de Biodiversidad de Catalua (BDBC), cuatro aos de experiencia en Internet Determinacin del ndice de rea foliar (LAI) por medio de imgenes digitales de satlite en medio semirido Comparacin de mtodos de potencial en clima semirido estima de la evapotranspiracin
De perros, ovejas y calcetines: mtodos experimentales para el anlisis de la exozoocoria Evolucin del paisaje de la Sierra Norte de Madrid: cambios en los usos, las fronteras y los mosaicos (1946-1999) Efecto del rea y de la heterogeneidad espacial y temporal en la riqueza de especies vegetales en los saladares del Guadalentn (SE Ibrico) Interrelacin entre variables socioeconmicas y ecolgicas en la clasificacin del territorio de un espacio natural protegido El Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalua: resultados y aplicaciones El Inventario Ecolgico y Forestal de Catalunya en Internet
ENSO impacts on terrestrial ecosystems

Paper presented at the VII National Congress of the AEET (Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre) Barcelona, 2-4 July 2003
* To whom all correspondence should be addressed
M. Holmgren1*, L. Albn2 , C. Gracia3, J.R Gutirrez4, P. Jimnez5, M. Jimnez5, B. Lpez3, R. Manrique4, G.M.J. Mohren1, R.Rodrguez6, S. Sabat3, F.A. Squeo4, J.F. Villasante5
1. Forest Ecology and Forest Management Group, Wageningen University, P.O. Box 342, 6700 AH Wageningen, The Netherlands, (Milena.Holmgren@wur.nl). 2. Universidad de Piura, P. O. Box 353, Piura, Per. 3. CREAF (Centre de Recerca Ecolgica i Aplicacions Forestals) Edifici Cincies, Universitat Autonoma de Barcelona, Bellaterra, 08193 Barcelona, Spain. 4. Departamento de Biologa, Centro de Estudios Avanzados en Zonas Aridas (CEAZA), Facultad de Ciencias, Universidad de La Serena, Casilla 599, La Serena, Chile. 5. Instituto Regional de Ciencias Ambientales, Universidad Nacional de San Agustn, P. O. Box 985, Arequipa, Per. 6. Universidad de Piura, Av. Ramn Mugica 131. Urb. San Eduardo, Piura, Per.
Introduction
El Nio Southern Oscillation has been brought to us mainly as a climatic disaster. Obviously, this is partly due to its dramatic effects on ecological (e.g. Glynn et al. 1990), economical (e.g. Bouma et al. 1997, Adams et al. 1998) and health systems (e.g. Kovats et al. 1999). ENSO effects have been detected in many different types of ecosystems (e.g. IRI 2003). Marine systems have been well studied, especially the collapse of fisheries (e.g. Bakun and Broad 2002), and more recently the mass coral bleaching events (e.g. Stone et al. 1999). In contrast, the understanding of the profound effects of El Nio on aquatic and terrestrial systems is the result of a much more recent research. There is increasing evidence that El Nio has strong effects on the dynamics of plant and animal populations in a wide range of terrestrial ecosystems ranging from arid and semiarid ecosystems to tropical and boreal forests (Holmgren et al. 2001). Also agricultural crop systems are very sensitive to ENSO conditions (e.g. IRI 2003).
EL Nio Southern Oscillation

2.1 What is ENSO? El Nio Southern Oscillation (ENSO) is a climatic phenomenon that comprises changes in sea surface temperature and in atmospheric pressure across the Pacific Ocean. The term was coined in the 1960s to link two previous observations on oceanic currents (EL Nio), and air pressure (Southern Oscillation) (Glantz 1996). El Nio (The Child) had been used for centuries by Peruvian sailors to name the unusually warm sea current appearing around December (Carrillo 1892 quoted by Glantz 1996). In turn, the Southern Oscillation was discovered by Walker (1936) who noticed that when air pressure rises in the east Pacific, it usually falls in the west.
2.2 Climatic dynamic and main regional effects ENSO has two phases known as El Nio (warm phase) and La Nia (cold phase). El Nio begins when the easterly winds, which normally blow from east to west in the Pacific, weaken. As a consequence, warm sea waters move from east to west rising the sea level on the west Pacific and reducing the coastal upwelling so that the cold waters from the deep ocean no longer come up at the surface of the west Pacific. This produces a shift in the rain zone towards the central and west Pacific while prolonged dry periods affect the east (Indonesia, Philippines, Australia). During an El Nio episode, rainfall dramatically increases in certain areas of the world, while severe droughts occur in other regions (Fig. 1). These increases in rainfall can be four to ten times that of a normal year. The phenomenon lasts approximately one year before the climate conditions reverse. The next phase, known as La Nia, produces roughly the opposite climate patterns as found during an El Nio episode. The oscillation between El Nio and La Nia is irregular but typically occurs once every three to six years (Allan et al. 1996).
Figure
1.
Regions
showing
increased
precipitation
(blue)
and
drier
conditions (orange) during the two ENSO phases. Map modified with permission from Allan R, Lindesay J and Parker D, editors. 1996. El Nio Southern Oscillation and Climatic Variability. Australia: CSIRO (From Holmgren et al. 2001).
2.3 Effects in Southern Europe El Nio effects have been found beyond the Pacific core region. These distant climatic impacts are called teleconnections, affecting for example, the Mediterranean Basin and northern Africa. The analysis of rainfall series for the Iberian Peninsula since 1910 shows a significant correlation with ENSO in the second half of the 20th century. The effects cover the east half of the Peninsula, from south to north, in spring (March-April-May) and autumn (SeptemberOctober-November), and usually with 3-15 moths of delay after the onset of ENSO in winter (December-January-February) (Rodo et al. 1997).
Ecological effects of El Nio on terrestrial ecosystems

The effects of El Nio have been found in a wide range of terrestrial ecosystems ranging from arid and semiarid ecosystems to tropical and boreal forests (Holmgren et al. 2001). Wet tropical forests In most of the wet tropics, El Nio events bring drier, warmer and sunnier conditions. These drought conditions have been associated with high levels of mortality among canopy trees (Condit et al. 1996) and an increase in population growth of understory plants such as herbs (Horvitz and Schemske 1994, 1995) and vines (Aide and Zimmerman 1990) which probably profit from an enhanced light environment.
El Nio drier conditions tend to induce widespread fires, especially in fragmented tropical forests (e.g. Nepstad et al. 1999, Mori 2000, Siegert et
al. 2001, Schimel and Baker 2002, Cochrane 2003). When these fires occur on tropical peatlands, the amounts of carbon released to the atmosphere from the peat reservoirs can be particularly large (Page et al. 2002). As a consequence, during El Nio tropical forests tend to act as large sources of carbon to the atmosphere (Tian et al. 1998, Houghton et al. 2001). In fact, the link between ENSO and fire at global scales has been found in drier ecosystems as well. For example, the last century fire history of southwestern United States and northern Patagonia, Argentina, is rather similar, with major fires happening during the dry La Nia events (Kitzberger et al. 2001). More indirect effects, especially on animal populations are subjects of intense on-going research. El Nio dry and sunny conditions seem to synchronise flowering and enhance fruit and seed production among several forest species producing a mass wide-forest fruiting event (Wright et al 1999). It has been hypothesised that this high fruit production consumes plant store reserves limiting the next plant reproductive event. If El Nio is followed by a mild dry season, plants fail to fruit and there is a very low fruit production in the forest. This cascades upwards along the food chain, causing famines among frugivorous and granivorous mammals and strongly limiting their population growth (Wright et al. 1999).
3.2 Semiarid and arid ecosystems

Interannual variability in precipitation is strongly associated to ENSO events in many arid and semiarid ecosystems. Increased rainfall during an ENSO event is crucial for plant recruitment, productivity and diversity in these ecosystems. Short-term responses are often spectacular due to an extraordinary increase in cover of annual species as well as significant increases in growth, fruit, and seed production among perennial herbs and woody species (e.g. Gutirrez et al. 1997, Polis et al. 1997, Dillon 1998).
Several long-term studies show that this pulse in plant productivity causes a subsequent increase in herbivores, followed by an increase in carnivores, leading to changes in ecosystem structure and functioning that can be quite intricate (Jaksic et al. 1997, Grant et al.
2000, Lima et al. 2002, Meserve et al. 1999, 2003, Polis et al. 1998, Trillmich 1991).
Can we use El Nio to restore dry ecosystems?

4.1 Theoretical framework
One may imagine that an ecosystem essentially just tracks fluctuations in environmental conditions, tracing them with delays on different trophic levels. However, a fundamentally different thing may happen in ecosystems that have alternative stable states. This implies that under the same environmental conditions (e.g. rainfall) an ecosystem may be in either of two (or more) distinct states (e.g. bare soil or perennial grassland). Positive feedbacks in the ecosystem may cause such multiple stability which is now starting to be recognised as an inherent property of a wide range of ecosystems (Carpenter 2001, Scheffer et al. 2002). In this case, a rare extreme event such as high rainfall, may trigger structural shifts to a different ecosystem state that remains present even after the environmental conditions revert.
There is clear evidence that semiarid ecosystems have alternative vegetation states depending on grazing and water availability (Rietkerk and Van de Koppel 1997, Van de Koppel et al. 1997). In drylands around the world, overgrazing and excessive logging have transformed original forests and shrublands into degraded savannas and deserts. Return to the more lush original vegetation is extremely difficult. Establishment of new trees has proved to be crucial for the restoration of degraded semiarid ecosystems. But tree regeneration does not happen due to the combination of excessive grazing and lack of water. The existence of alternative states in semiarid ecosystems has strong implications for the response of these ecosystems to climatic variability such as El Nio Southern Oscillation. Holmgren and Scheffer (2001) hypothesised that ENSO episodes of increased rainfall can be used together with grazing control to enhance plant establishment and produce permanent shifts in ecosystem state.
Figure 2. Panel (a) Equilibrium biomass of vegetation in semi-arid regions as a function of grazing pressure. The inflection points (dots) of the curve are fold bifurcations that mark critical biomass removal rates. At grazing pressures higher than Fc the vegetation can only be in a state with low biomass. At grazing pressure lower than Fr a high biomass condition is the only stable state. At intermediate grazing pressure (between Fc and Fr) a high biomass state and a low biomass state are alternative equilibria (solid lines) of the system. Here, the dashed middle section of the sigmoidal curve represents an unstable equilibrium that marks the border of the basins of attraction of these two stable branches. Panel (b) Critical thresholds of biomass removal (see Fig. 1) as a function of water availability. Under wetter conditions, equilibrium biomass and the critical grazing pressure for collapse (Fc) or recovery (Fr) are higher. A certain reduction of biomass removal rate (e.g. herbivory control) indicated by the vertical arrows may be sufficient to induce woodland recovery in a wet ('El Nio') year, but not in a dry year (From Holmgren M and Scheffer M. 2001 El Nio as a window of opportunity for the restoration of degraded arid ecosystems. Ecosystems 4: 151-159).
From this graphical model (Holmgren and Scheffer 2001), it is possible to infer the expected combined effects of altered biomass removal levels and changes in rainfall conditions during El Nio. Where woodlands have been lost they can recover if water increases and/or biomass removal decreases sufficiently to cross the critical line Fr (Fig. 2b). In regions where El Nio years are wetter than intermittent periods, a rainy El Nio event will shift the system to the moister right hand side in the graph. In some cases, this could be sufficient to allow regeneration of some key-species triggering a recovery of the woodland. However, in other cases the increased precipitation during El Nio alone will not be sufficient and a reduction of the grazer density (lower biomass removal, in general) would be needed to meet the critical requirements (Fr) for regeneration. Note that there can be situations in which a complete exclusion of grazers
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is sufficient to allow regeneration during rainy El Nio years, but has no effect during normal conditions (Fig. 2b). Thus, in cases where neither herbivore control nor rainy El Nio events alone are sufficient to trigger woodland recovery, tuning herbivore control to rainy El Nio events may result in vegetation regeneration. Note that, although we use the term 'El Nio', the idea applies to rainy events in general. As mentioned in the introduction in various regions of the world La Nia events are wet and El Nio episodes dry. Importantly, although the pulse of rainfall associated to an ENSO event is a temporal condition, a resulting recovery may be permanent due to the resilience of woodland (an alternative stable state). As long as drought is not so severe and biomass removal is moderate enough to remain below the critical line Fc even in dry years, a woodland will remain once it is well established. This is due to the nursing effect of adult trees and shrubs on seedlings, and to the relative tolerance of grown individuals to grazing. This potentially long-lasting effect of a brief regeneration episode makes it worthwhile to invest in making the most out of rainy years such as the ones correlated to the ENSO events (Holmgren and Scheffer 2001). Most likely, grazer control is crucial to allow woodland regeneration during rainy years even if the grazer density at the start of the year would allow initial seedling establishment. This is because not only plants but also herbivores respond to the increases in rainfall associated to El Nio. Farmers tend to increase the cattle stock in view of the lush growth of herbs and grasses, and also populations of natural herbivores increase following the productivity peak in plants (e.g. Meserve et al. 1999, 2003). Obviously, this may lead to the elimination of the establishing seedlings, and potentially even leave the final condition of the vegetation deteriorated rather than improved after a rainy year. 4.2 Case studies: Australia and Peru
a) Australian experience: ecosystem switch Some of the most striking examples of the interactive effects of interannual variations in precipitation and grazing in plant recruitment and the subsequent switches in ecosystem state have been described for semi-arid
Australia (Austin and Williams 1988). In the 1830s, the Pilliga scrub was an open woodland of large Eucalyptus and Callitris trees and grasses. During the next forty years, the system was greatly invaded by shrubs due to a management consisting of less frequent fires and increased grazing by cattle and sheep. The severe El Nio droughts of 1876-1877 forced grazing to stop. During the subsequent rainy 1878, an abundant regeneration of the original woodland trees occurred which was so dense that grazing became impossible. The system had switched into a very dense forest. Few years later, European rabbits invaded and made further regeneration of the original trees impossible but due to the slow sapling growth, the forest remained dense until the early 1950s. Then a second natural experiment occurred during the rainy aftermath of the 1951 ENSO when, coincidentally, rabbits were practically eliminated by the myxoma epizootic. Once again, the combined effects of rainy conditions and absence of grazing triggered the natural regeneration of the woodland trees, which has since then occurred every suitable wet year. b) Peruvian experience: reforestation programs Several interesting experiences in north Peru have tried to use the rainy El Nio years for reforestation purposes. These efforts were initially inspired by the spectacular natural regeneration of several tree species in severe conservation status during the very strong El Nio of 1983. The first experience took place in 1992 when Prosopis and Acacia seeds, collected from goat excrements, were directly sowed in Piura (PREMIA 1992). Later on, between 1994-1998, the University of Piura developed a methodology for extensive reforestation with Prosopis by aerial seed dispersion (Vera Tudela et al. 1997, Cuba et al. 1998, KFPE 1998, Albn et al. 2003). In 1997, the ongoing Algarrobo Project of the INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales) which was working on Prosopis conservation, initiated a reforestation program together with the farmers communities in order to use the forecasted El Nio for the coming year (Cuba et al. 1998, Caldern 2002, Quispe 2002, Vilela 2002). The success of these projects has varied though. One of the main messages from the Peruvian experiences has been the recognition that herbivore control (against goats and lizards) is fundamental to warranty long-term seedling survival. The results of these projects have stimulated the generation of strategic plans for the use of rainy El Nio events in practical reforestation programs in Peru.
The EU-ELNIO Project

5.1 Experimental and dendrochronological studies The ELNIO project (www.biouls.cl/enso) studies how the increased rainfall associated to El Nio can be used in tune with a reduction in herbivory (e.g. cattle or rabbits) to trigger the regeneration of native trees in degraded semiarid ecosystems of Chile and Per. This is an on-going project financed by the European Commission (Regeneration of Semiarid Plant Communities: The Role of El Nio Southern Oscillation and Herbivory Control, INCO project: ICA4-CT2001-100051) In ELNIO project, we use two complementary lines of research (Fig. 3): Tree-ring studies to analyse the relationship between natural establishment of trees and past rainy El Nio events. Field experiments to find what are the rainfall thresholds necessary to trigger the successful tree regeneration under different herbivory and shade conditions.
Figure 3. a) Sampling of wood cores to study the effects of past El Nio events on tree establishment b) Field experiments to find the rainfall threshold for tree establishment under different grazing and shade conditions.
We work at three study sites: Piura (north Peru), Mejia (south Peru) and Fray Jorge (north-central Chile), and focus on two native trees: Prosopis chilensis and Prosopis pallida.
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5.2 Preliminary Results Preliminary results of the correlation of tree ring data and ENSO rainfall for Per show a very significant increase in tree recruitment during very strong ENSO events such as the ones of 1983 and 1998 (Fig. 4). The comparison of the chronologies between sites reveals a good correlation between diameter increment and annual precipitation. Growth was especially important in 1983 and 1998, the two strongest ENSO events of the past century. Higher growth in 1983 is seen in 6 of the 7 sites that had trees in that year. In the case of 1998, growth is much higher in 6 of the 8 sampled areas. Other years with high precipitation amounts (e.g. 1987 and 1992) also have higher diameter increments than those with average precipitation in most of the sampled sites. Our results also show that years without rain or with very low amounts of precipitation presented very low or null increments of diameter (Lpez B.C. et al., personal communication 2003).
Figure 4. Percentage of trees that appeared in a given year (left axis, bottom plot) and annual precipitation (right axis, upper plot) (Lpez et al. personal communication 2003)
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First results of the field experiment in Chile show a crucial role of herbivory to explain seedling survival of P. chilensis. In the plots open to the herbivores, 88% of the plants were eaten by rabbits and hares only 10 days after the experiment started, and six months after only 0.6% of the plants remained alive (Fig. 5). Water availability effects were clear after the first drought season (Gutirrez et al. personal communication 2003). Comparable results on water and herbivory effects have been obtained in Piura, north Peru (Albn et al. personal communication). These treatment effects are in agreement with the hypothesis tested in this project.
Figure 5. Survival of P. chilensis seedlings in plots open to herbivores in Fray Jorge, Chile (Gutirrez et al. personal communication 2003)
5.3 Applications We expect to find that in certain areas temporal exclusion of herbivores during predicted El Nio episodes may be sufficient to allow the successful establishment of tree seedlings and trigger the natural recovery of degraded ecosystems. This would be an innovative and relatively cheap way to implement reforestation programs and combat desertification.
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Hypothesis on global climate change interactions

El Nio has been occurring for millennia and even during glacial periods (Tudhope et al. 2001). It is still unknown the origin of the variability in the strength and frequency of the ENSO events. But several studies have noticed an intensification of the ENSO signal during the 20th century (e.g. Tudhope et al. 2001). Since the late 70s there has been a tendency for more El Nio and fewer La Nia events indicated by a long period of negative Southern Oscillation Index (SOI) (Trenberth and Hoar 1997). Also the two strongest ENSO event of the century took place in the second half of the century (1982 and1997). This pattern is considered highly unusual and very unlikely to be the result of natural variability alone (Trenberth and Hoar 1997). There is still great uncertainty on the effects of global climate warming on ENSO dynamics (Collins 2000) but recent high resolution climatic models suggest that the frequency of El Nio like conditions should be expected to increase over the coming decades (Timmermann et al. 1999). Changes in the frequency and intensity of the ENSO oscillations will likely have profound ecological consequences. We should expect also an appreciable effect on the global carbon cycle through the ENSO effects on fire dynamics as discussed earlier (see section 3.1). Therefore research on ENSO long-term ecological effects and potential ways of adaptation to this climatic variability will be of crucial importance in the coming decades.
Acknowledgements
M. Holmgren would like to thank the organiser committee of the VII Congress of the AEET for inviting her to present these ideas. This work was supported by the EU-INCO project Regeneration of Semiarid Plant Communities: The Role of El Nio Southern Oscillation and Herbivory Control (ICA4-CT-2001-10051) (www.biouls.cl/enso).
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Impacto de especies exticas sobre interacciones mutualistas planta-animal. Un ejemplo de las Islas Baleares
Anna Traveset Vilagines1 (Atraveset@Uib.Es), Nuria Riera Riera

1
Recursos Naturals. Institut Mediterrani D'estudis Avanats (Csic-Uib). C/ Miquel Marques 21. 07190 Esporles, Mallorca
Resumen:
La introduccin de especies exticas es uno de los cambios biticos ms importantes asociados al cambio global que est teniendo lugar en nuestro planeta. Los ecosistemas insulares son especialmente vulnerables a dichas introducciones debido a su menor complejidad y, en particular, a su menor nmero de interacciones ecolgicas. Aqu se presentan datos que muestran como la introduccin de animales depredadores en Baleares y la subsiguiente extincin de lagartijas endmicas en algunas de las islas, ha tenido consecuencias dramticas para especies vegetales que dependen de estos reptiles para su dispersin. Concretamente, se presenta el caso de Daphne rodriguezii (Thymelaeaceae), un arbusto perenne endmico de Menorca y categorizado como ?vulnerable? por la IUCN. Aunque diversos factores contribuyen a la limitacin de su crecimiento poblacional (ej. bajo cuajado de frutos, alta depredacin de semillas), la falta de dispersin parece haber tenido importantes efectos sobre la dinmica de poblaciones menorquinas, reduciendo significativamente el nmero de plntulas que se establecen.
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Diferencias sexuales en los caracteres funcionales de una especie androdioica: fraxinus ornus (oleaceae)
Miguel Verdu Del Campo1 (Miguel.Verdu@uv.es),
1
Centro De Investigaciones Sobre Desertificacion. Csic. Apdo Oficial. 46470 Albal (Valencia)
Resumen:
La androdioecia es un sistema reproductivo raro por la asimetra que supone que un hermafrodita posea dos funciones sexuales para transmitir genes a su descendencia mientras que los machos slo tengan una. En este trabajo se compararon caracteres fisiolgicos, vegetativos y reproductivos de la especie androdioica Fraxinus ornus (Oleaceae), apoyando la hiptesis de que los machos compensan la ventaja de eficacia biolgica que poseen los hermafroditas a travs de una mayor reproduccin, conllevando a su vez estrategias fisiolgicas diferentes entre sexos. Las tasas fotosintticas fueron similares entre sexos, pero los hermafroditas tuvieron menores potenciales hdricos y discriminaciones isotpicas de carbono que los machos. La tasa fotosinttica decreci con los potenciales hdricos mucho ms acusadamente en machos que en hermafroditas, sugiriendo que estos ltimos son ms tolerantes a la sequa. El crecimiento vegetativo no difiri entre sexos, pero s el reproductivo ya que los machos produjeron 1.6 veces ms inflorescencias que los hermafroditas. Esta diferencia fue consistente a lo largo de 4 aos en las 4 poblaciones estudiadas. Adems experimentos de polinizacin controlada mostraron que el polen de los machos produce ms del doble de descendencia que el de los hermafroditas.
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T O E C O L O G A A U T O E C O L O G A AU U T O E C O L O G A
Son ms competitivas las especies alctonas que las autctonas? Evidencias experimentales
Hctor Garcia-Serrano 1 (hectorg@bio.ub.es), Josep Escarr 2 (escarre@cefe.cnrs-mop.fr), F. Xavier Sans 1 (xsans@bio.ub.es) 1 Dept. de Biologia Vegetal (Unitat de Botnica). Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Av. Diagonal 645, 08028, Barcelona. 2 Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive. Equipe de Dynamique des Populations et des Communauts. 1919 Route de Mende 34293 Montpellier cedex 5 (France)
Resumen:
La colonizacin y expansin de plantas alctonas es un fenmeno cada vez ms frecuente, debido al aumento de la actividad humana y el avance en los medios de transporte, y puede originar serios problemas en las zonas invadidas. Algunos autores sugieren que la capacidad competitiva de las especies alctonas invasoras es mayor que la de las especies autctonas no invasoras, lo cual les confiere ventajas para invadir territorios donde previamente eran ausentes. En esta comunicacin se analiza la capacidad competitiva de dos especies alctonas de origen sudafricano introducidas en Europa (Senecio inaequidens y S.pterophorus) y una autctona del mismo gnero (S.malacitanus). Para ello se realiz una serie de sustitucin en macetas, con 48 individuos por maceta en monocultivos y en combinaciones en proporciones 1:1 y 3:1 de las tres especies emparejadas, y en un gradiente de disponibilidad hdrica. Los resultados muestran que la alctona S.inaequidens es ms competitiva que las otras en todos los tratamientos hdricos. S.pterophorus es ms competitiva que la autctona S. malacitanus si las condiciones hdricas son favorables, mientras que es menos competitiva bajo condiciones de estrs. En resumen, la capacidad competitiva es, en algunos casos, mayor en las especies alctonas, aunque depende de las condiciones ambientales, pero la competencia sola no siempre explica la mayor capacidad invasora de stas alctonas sobre la autctona.
Palabras Clave: Especie invasora, alctonas, autctonas, competencia, estrs hdrico, Senecio inaequidens, Senecio pterophorus, Senecio malacitanus, serie de sustitucin
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Introduccin
La colonizacin y expansin de las plantas alctonas es un fenmeno cada vez ms frecuente, debido al aumento de la actividad humana y al avance de los medios de transporte (Rejmnek, 1996), y puede afectar seriamente a la biodiversidad de las reas invadidas. Adems, el fenmeno de las invasiones podemos considerarlo como uno de los factores importantes del cambio global (Chapin et al., 2000; Mack et al., 2000; Vitousek et al., 1996). Numerosos estudios han abordado los atributos biolgicos de las especies invasoras (Kolar & Lodge, 2001; Lodge, 1993; Noble, 1989; Sakai et al., 2001) y han caracterizado los hbitats invadidos con objeto de conocer los factores que explican su invasibilidad (Davis et al., 2000; Levine & D'Antonio, 1999; Lonsdale, 1999; Prieur-Richard & Lavorel, 2000). En este sentido, diversos autores han sugerido que la capacidad competitiva de las especies alctonas invasoras es mayor que la de las especies autctonas no invasoras (Baker, 1965; Bakker & Wilson, 2001; Noble, 1989) debido a que las especies alctonas pierden sus predadores y parsitos de sus tierras nativas al cambiar de contexto biogeogrfico (Keane & Crawley, 2002), y sto les permite invertir ms recursos en crecimiento y reproduccin que en defensa (Blossey et al., 1994; Torchin et al., 2003, pero vean tambin Willis et al., 1999). Crawley (1987) seala que las especies alctonas invasoras pueden ser ms competitivas que las autctonas porque sus hbitats nativos son tanto o ms competitivos que los hbitats invadidos. La mayor parte de estudios que analizan estas hiptesis comparan los atributos biolgicos de especies que pertenecen a diferentes gneros y famlias (Blicker et al., 2002; Booth et al., 2003; Gerlach & Rice, 2003; Goergen & Daehler, 2001, 2002; Katz et al., 2001; Morris et al., 2002) sin tener en cuenta el efecto de las diferencias filogenticas. La comparacin de especies filogenticamente prximas que difieren en el origen biogeogrfico y en el comportamiento invasor y que colonizan hbitats similares (Grotkopp et al., 2002; Mack, 1996; Perrins et al., 1993; Radford & Cousens, 2000; Rejmnek & Richardson, 1996; Thbaud et al., 1996) permite evaluar con ms precisin las diferencias. Adems, se ha hipotetizado que la competencia entre especies emparentadas suele ser ms intensa que entre especies con poca relacin filogentica, y esto podra explicar que la mayor parte de especies invasoras perteneciesen a gneros no presentes en la flora autctona (Darwin, 1859; Elton, 1958; Rejmnek, 1996), aunque esto no siempre se cumpla (Daehler, 2001).
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En este trabajo se compara la capacidad competitiva de tres especies arbustivas del gnero Senecio. S. inaequidens D.C. y S. pterophorus D.C., alctonas invasoras originarias de Surfrica que han sido introducidas accidentalmente en Europa, y S. malacitanus Huter, autctona no invasora que habita en el SE de la pennsula Ibrica y en el N de frica (Afn et al., 2001). Para ello se ha puesto en competencia directa cada especie con uno de sus congneres.
Material y Mtodos
La comparacin de la capacidad competitiva de las tres especies se ha llevado a cabo mediante una serie de sustitucin. Se hicieron germinar semillas y, cuando las plntulas tenian 3 4 hojas, se transplantaron a macetas de 20x20cm de superfcie y 27 cm de profundidad, 48 plntulas en cada maceta, en monocultivos y en combinaciones de dos especies. Para las combinaciones que contenian S. inaequidens y S. malacitanus se establecieron las proporciones 1:3, 1:1 y 3:1. PAra las combinaciones con S. pterophorus slo se pudo establecer a la proporcin 1:1, adems del monocultivo, debido a la escasez de plntulas como consecuencia de la baja tasa de germinacin de las semillas. Cada proporcin se repiti en 8 macetas, 4 de los cuales se sometieron a estrs hdrico, entre 1,19 y 1,29 veces el peso seco del sustrato, y los otros 4 se mantuvieron a capacidad de campo, entre 1,58 y 1,77 veces el peso seco del sustrato. Las macetas se instalaron en un invernadero mbil que se cerraba automticamente cuando empezaba a llover, y volva a abrirse cuando la lluvia cesaba. Al final del experimento se recolect la biomasa area de las plantas y se calcul su peso seco tras desecar el material a 60 C durante 48 h. Slo se analizaron los 24 individuos del centro para evitar el "efecto del margen". La supervivencia se calcul dividiendo el nmero de individuos
supervivientes al final del experimento por el nmero inicial de individuos. La biomasa individual de cada especie se calcul dividiendo la biomasa total de los individuos en una maceta por el nmero de individuos supervivientes. El crecimiento factores, se analiz mediante el anlisis de la varianza de tres hdrico, proporcin y especie, con los datos tratamiento
transformados a logaritmos para obtener la normalidad y heterocedasticidad (Sokal & Rohlf, 1995). La supervivencia se analiz con un modelo lineal
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general (GLM) con error binomial (proc GENMOD en SAS, SAS Institute_ nc., 1999), con los mismos factores que para el crecimiento. Adems, se realizaron ANOVAs y GLMs para comparar la supervivencia y la biomasa de las tres especies en monocultivo, y se utiliz el test Least-Squares means (LS-means) y t-Student para comparar las medias entre ellas. La interaccin entre las especies se caracteriz mediante los ndices de cosecha relativa y cosecha relativa total (Fowler, 1982; Harper, 1977), que se basan en la comparacin del crecimiento, estimado a partir de la biomasa, de las especies en monocultivo y al variar las combinaciones y la proporciones. El efecto del estrs hdrico sobre el crecimiento se evalu mediante el ndice de estrs relativo, que es la reduccin del crecimiento en condiciones de estrs hdrico en relacin con las condiciones control. La comparacin del ndice de estrs relativo entre las especies se llev a cabo mediante el anlisis de la varianza de un factor. Los anlisis se realizaron mediante SAS (SAS Institute Inc., 1999).
Resultados y discusin
Los resultados muestran que la capacidad competitiva de la alctona Senecio inaequidens es significativamente mayor que la de S. pterophorus, tambin alctona, y la de la autctona S. malacitanus. Adems, S. inaequidens posee una amplia tolerancia al estrs hdrico, mayor que la de S. malacitanus, una especie que habita en ambientes muy ridos de la pennsula Ibrica. En cambio, la capacidad competitiva de S. pterophorus disminuye drsticamente al disminuir la disponibilidad hdrica como refleja el hecho de que el crecimiento de S. pterophorus se vea ms efectado por la disponibilidad de agua que por la competencia. Las hojas de S. pterophorus, mucho ms anchas y delgadas que las de S. inaequidens y S. malacitanus, le hacen ms sensible a la sequa. En cambio, S. pterophorus es ms competitiva que S. malacitanus cuando las condiciones hdricas son ms favorables, aunque no puede superar la competencia de S. inaequidens. A pesar de la capacidad de crecimiento de S. malacitanus en condiciones de baja disponibilidad de agua, su resistencia al estrs es menor que la de S. inaequidens cuando crecen juntas, aunque en monocultivo sea la ms resistente al estrs. Cuando las condiciones hdricas son ms favorables es claramente superado por ambas alctonas.
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Los resultados permiten ordenar las tres especies en relacin con su capacidad competitiva y el orden varia en funcin de la disponibilidad hdrica. S. inaequidens es ms competitiva que S. pterophorus, que a su vez es ms competitiva que S. malacitanus. Sin embargo, S. inaequidens es ms competitiva que S. malacitanus, que es ms competitiva que S. pterophorus cuando la disponibilidad hdrica disminuye. El cambio en la jerarqua es debido a un cambio de posicin de S. pterophorus, que es la especie ms afectada por el estrs hdrico. Nuestros resultados reflejan que S. pterophorus es un buen competidor cuando dispone de agua, y esto puede explicar la capacidad invasora de esta especie en hbitats con una buena disponibilidad hdrica. De hecho, nuestras observaciones en condiciones naturales muestran que S. pterophorus forma principalmente poblaciones densas en mrgenes de cursos de agua. En cambio, S. inaequidens parece tener un mayor rango de condiciones ambientales en las que puede ser una buena competidora y, en consecuencia, una buena invasora. La extraordinaria plasticidad de S. inaequidens se pone de manifiesto en la diversidad de hbitats que coloniza desde el nivel del mar hasta los 2000 m de altura.
Referencias
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Fisiologa de la germinacin en varias especies del gnero Coincya Rouy (Cruciferae). Efecto de la ubicacin de las semillas dentro del fruto.
Miguel ngel Copete Carreo1 (macopete@aluab.uclm.es), Jos M Herranz Sanz y Pablo Ferrandis Gotor
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Departamento de Produccin Vegetal y Tecnologa Agraria. E.T.S.I. Agrnomos de Albacete. Universidad de Castilla-La Mancha. Campus Universitario, s/n. 02071 Albacete
Resumen:
Se analiza la germinacin de txones del gnero Coincya, algunos amenazados: C. rupestris subsp. rupestris (dos procedencias), C. longirostra y C. monensis subsp. orophila (dos procedencias).Los ensayos de germinacin se llevaron a cabo a 5 C, 15-4 C, 20-7 C, 25-10 C, 28-14 C y 32-18 C, tanto en condiciones de fotoperiodo con 12 horas de luz, como en oscuridad. La duracin de los ensayos fue de 30 das, con conteos cada tres en los tratamientos con fotoperiodo, y uno nico final en los de oscuridad. Se evalu tambin el efecto de la ubicacin de las semillas dentro del fruto (rostro o valvas). Los ensayos se repitieron durante los cinco meses siguientes a la dispersin. Se detect en conjunto la existencia de cierto grado de latencia fisiolgica en el momento de la dispersin, superndose sta a partir de los 2 o 3 meses de edad. Esta tendencia se observ sobretodo en C. rupestris subsp. rupestris procedente La Molata (Albacete), mientras que en el lado opuesto tenemos a C. monensis subsp. orophila (Orea, Guadalajara) que no se ajusta al patrn indicado. Para todos los txones y procedencias el porcentaje de germinacin en condiciones de fotoperiodo supera al de oscuridad en todos los rangos de temperatura, ms ntidamente con las altas. Las semillas procedentes del rostro germinaron en mayor porcentaje que las de valvas nicamente en el caso de C. rupestris subsp. rupestris de La Molata, no siendo significativas las diferencias en el resto de txones.
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Factores que limitan la germinacin y el establecimiento de plntulas en las poblaciones relictas de Rhododendron ponticum L
Cristina Andrs Camacho1 (mcandres@us.es), Jos Antonio Mejas Gimeno
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Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa. Universidad de Sevilla. Aptdo. 1095. 41080 Sevilla
Resumen:
Las poblaciones de Rhododendron ponticum en la Pennsula Ibrica presentan una marcada limitacin en el reclutamiento de nuevos individuos por procesos sexuales, lo que est relacionado con su carcter relicto. En la actualidad, las reas de distribucin natural pueden considerarse refugios donde la especie persiste pero su vulnerabilidad es muy elevada ante posibles cambios ambientales. Este hecho no depende de factores genticos intrnsecos sino ambientales, pues las poblaciones invasoras de Inglaterra derivan con seguridad del sur de la Pennsula. Por el contrario, la limitacin est relacionada con dificultades en la germinacin y establecimiento de las plntulas. La experimentacin en parcelas artificiales creadas in situ muestra que el estrs hdrico es el principal factor limitante de estos procesos. La germinacin es superior en suelo desnudo pero la supervivencia de las plntulas est favorecida en microhbitatas dominados por comunidades de briofitos. Estos factores junto con el nivel de iluminacin delimitan un rango muy restringido de condiciones ecolgicas para la regeneracin de las poblaciones. Aunque dada la gran longevidad de las plantas no se pueden descartar episodios de reclutamiento sexual muy espordicos, parece previsible que la persistencia de las poblaciones tenga lugar por multiplicacin vegetativa.
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Patrones de reduccin de la tasa de renovacin de biomasa area en poblaciones de Pseudarrhenatherum longifolium

Paula Lorenzo1 (paulalorenzo@uvigo.es), Adolfo Cano y Javier Montalvo
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Laboratorio de Ecologa Aplicada. Departamento de Ecologa y Biologa Animal. Universidad de Vigo. Facultad de Ciencias. As Lagoas Marcosende. 36200 Vigo
Resumen
Se estudian poblaciones silvestres de la gramnea perenne Pseudarrhenatherum longifolium de dos ecosistemas distintos, un pinar con sotobosque denso de helechos y un matorral de tojos y brezos. Se registr la biomasa area total no reproductiva de plantas individuales (BAT) y, dentro de sta, se diferenciaron dos fracciones, la biomasa foliar activa (verde) y la biomasa seca persistente en la estructura area o necromasa total (NT). Dentro de NT se distinguieron dos fracciones: necromasa foliar (NF) y basal (NB). NT representa al menos el 50% de BAT en pinar y en matorral. En ambos ecosistemas se observ un similar patrn alomtrico, positivo y muy significativo, de acumulacin de NT a medida que aumenta el tamao de la planta (BAT). Si BAT aumenta 50 veces, NT se incrementa en promedio casi 70 veces. En cambio, para ese mismo aumento individual, NF se incrementa ms en pinar (122 veces) que en matorral (73 veces). Los resultados sugieren una reduccin de la tasa de renovacin de la biomasa area paralela al crecimiento de las plantas, lo cual es compatible con un consumo nulo o muy bajo por herbvoros. La mayor persistencia de hojas muertas en pinar que en matorral manifiesta, adems, una menor tasa de descomposicin, probablemente asociada a su menor temperatura media. Ambos resultados son coherentes con el excepcional contenido de materia orgnica edfica del pinar (32%), un indudable indicador de la menor tasa de renovacin de este ecosistema
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Comparacin del sistema sexual entre dos especies de Daphne (Thymelaeaceae) de diferente distribucin
Javier Rodriguez Prez1 (jrodriguez@uib.es), Dra. Anna Traveset Vilagins (atraveset@uib.es) 1 Departamento de Recursos Naturales. IMEDEA. Miquel marqus, 21. 07190 Esporles
Resumen:
Se muestran los datos preliminares referentes al sistema sexual de Daphne gnidium L. (Thymelaeaceae), un arbusto de distribucin mediterrnea en una poblacin de Mallorca durante un ciclo reproductivo. A pesar de la gran produccin de flores de esta especie, el cuajado de frutos en condiciones naturales es relativamente bajo. La especie es capaz de producir frutos en ausencia de polinizadores. Mediante experimentos de polinizacin manual, se comprob que existe una limitacin de polen en condiciones naturales. Se comparan estos resultados con los obtenidos en Daphne rodriguezii L., un arbusto endmico de Menorca y categorizado como vulnerable por la IUCN. Especficamente, se testa la hiptesis de que D. rodriguezii tiene una mayor capacidad de autofecundacin que D. gnidium debido al menor nmero de polinizadores en el primero.
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Evaluacin del xito reproductivo de Silene ciliata Pourret (Cariophyllaceae) como sistema de diagnstico de su viabilidad frente al cambio climtico
Luis Gimnez-Benavides1 (l.gimenez@escet.urjc.es), 1. Adrin Escudero, 1. Mara Jos Albert y 2. Jos Mara Iriondo 1 Matemticas, Fsica Aplicada y Ciencias de la Naturaleza. Universidad Rey Juan Carlos-ESCET. c/ Tulipn s/n.. 28933 Mstoles, Madrid 1. rea de Biodiversidad y Conservacin. Universidad Rey Juan Carlos-ESCET. C/ Tulipn s/n. E-28933. Mstoles (Madrid). 2. Departamento de Biologa Vegetal. Escuela Universitaria de Ingeniera Agrcola. Universidad Politcnica de Madrid. Av. Complutense s/n. E28040. Madrid.
Resumen:
Silene ciliata Pourret es un elemento rtico-alpino que en la actualidad aparece en la Peninsula Ibrica como una reliquia biogeogrfica, acantonada en las principales reas montaosas por encima de los 1100 m de altitud y constituyendo el lmite meridional de distribucin de la especie. Su carcter fincola, su rea de ocupacin relativamente pequea y el aislamiento de sus poblaciones han motivado su inclusin en diversos catlogos autonmicos como especie “rara” o “de inters especial”. En el Sistema Central S. ciliata ocupa un amplio rango altitudinal, desde los piornales y enebrales rastreros por encima de los 1900 m, hasta los pastos psicroxerfilos que coronan las cumbres. Las primeras observaciones realizadas sobre la biologa reproductiva de S. ciliata han comprendido el seguimiento fenolgico de la floracin y fructificacin a lo largo de su gradiente altitudinal en la Sierra de Guadarrama (Madrid). Para ello se establecieron tres estaciones de muestreo localizadas a 1960 m, 2280 m y 2425 m. Las notables diferencias registradas entre alturas nos permiten verificar el importante efecto de este gradiente ambiental sobre la respuesta reproductiva de la especie, pero tambin nos dotan de una potente herramienta a la hora de inferir el efecto de un posible cambio climtico sobre la persistencia de sus poblaciones.
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Importancia de las aves en la dispersin y germinacin de Prunus lusitanica

Juan Antonio Calleja Alarcn1 (juan.calleja@uam.es), Helios Sainz Ollero 1 Departamento de Biologa. U.A.M.. Lab-B-204 Edificio Biologa, Botnica. 28049 Madrid
Resumen:
El loro (Prunus lusitanica L.) es un cerezo silvestre relacionado con la flora subtropical terciaria an presente en la Pennsula Ibrica. En un estudio iniciado en 1999 y centrado en su biologa reproductiva y demografa, se pretende evaluar la influencia de las aves tanto en la dispersin y germinacin de sus semillas como en el reclutamiento poblacional de la especie. En dos poblaciones de loro situadas en la comarca de Las Villuercas (Cceres) se ha caracterizado la avifauna que se alimenta de sus drupas. Durante 3 aos, se ha cuantificado el nmero de frutos movilizados y se ha analizado la calidad de las semillas y las tasas y tiempos de germinacin. Entre las aves frugvoras destacan principalmente las currucas capirotadas (Sylvia atricapilla) y, secundariamente, zorzales comunes y mirlos (Turdus philomelos y T. merula). Movilizan semillas en proporciones muy variables segn la poblacin y ao. Las aves parecen seleccionar los frutos ms grandes que contienen semillas ms pesadas aunque esta tendencia no se mantiene entre aos distintos. El porcentaje de germinacin es significativamente ms elevado en las semillas procedentes de los frutos ingeridos por aves. Adems, germinan antes en la primavera y, consecuentemente, dan lugar a plntulas que adquieren una mayor biomasa radicular frente aquellas que germinan ms tarde; esto les confiere mejores garantas para afrontar dficit hdrico del verano, principal causa de mortalidad de plntulas
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Incidencia de distintos escenarios de cambio climtico en el rea potencial fisiogrfico climtica del alcornoque en Catalua
Jose M. Garca Del Barrio1 (jmgarcia@inia.es), Otilio Snchez Palomares (otilio@inia.es)
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CIFOR. INIA. Crta La Corua km 7.5. 28040 Madrid Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria. Centro de Investigacin Forestal. CIFOR-INIA.
Resumen:
En trabajos anteriores se ha ido desarrollando la cartografa de reas potenciales fisiogrfico-climticas para muchas de las principales especies forestales ibricas. Esta metodologa se basa en la aplicacin de modelos de estimaciones climticas para cada punto del territorio (pxel de 25x25 m2 ), teniendo en cuenta informacin sobre parmetros fisiogrficos-climticos obtenidos en estaciones donde la especie esta presente. Los modelos se ajuntan mediante regresin mltiple para cada pixel teniendo en cuenta la cuenca o subcuenca hidrogrfica a la que pertenece y la altitud. Esto permite establecer los mbitos y umbrales para cada parmetro y cartografiar las reas potenciales (ptima, marginal o extramarginal) para la especie en el territorio. En el presente trabajo se compara el rea potencial actual de el alcornoque (Quercus suber) en Catalua con la que sera de esperar bajo algunos de los distintos escenarios de cambio climtico que se barajan en la actualidad. Los datos de partida se basan en 366 estaciones con presencia de alcornoque para 12 parmetros (4 de precipitacin , 2 trmicos, 3 termopluviomtricos y 3 fisiogrficos). La manipulacin de uno o varios de estos parmetros segn las estimaciones previstas para cada supuesto escenario de cambio climtico permite redefinir las reas potenciales y compararlas con las actualmente definidas para la especie.
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Respuesta diferencial de individuos femeninos y masculinos de Pistacia lentiscus L. a un evento de fro extremo en diciembre de 2001. Implicaciones funcionales de la estrategia fenolgica
Rubn Milla (rmilla@ipe.csic.es), Sara Palacio Blasco (sarap@ipe.csic.es), Gabriel Montserrat Mart (gmmarti@ipe.csic.es) Instituto Pirenaico de Ecologa (CSIC). Apdo 202. E-50080 Zaragoza. Spain.
Resumen:
En diciembre de 2001 tuvo lugar uno de los episodios ms fros ocurridos en el NE ibrico durante las ltimas dcadas. Este evento produjo daos en varias especies de plantas leosas, entre las que se inclua Pistacia lentiscus. Planteamos la hiptesis de que las plantas femeninas sufriran un mayor dao por las heladas que las masculinas, ya que las primeras prolongan su actividad fenolgica en otoo para completar el desarrollo de los frutos. En abril de 2002 seleccionamos 225 individuos adultos (113 femeninos y 112 masculinos), estimando las dimensiones de cada planta, los porcentajes de ramas y yemas reproductivas heladas, as como la cantidad de frutos helados de 2001. En junio de 2002 evaluamos los porcentajes de yemas vegetativas que haban desarrollado brotes y los porcentajes de yemas reproductivas que haban producido infrutescencias. Se obtuvieron los siguientes resultados: la mortalidad de ramas fue significativamente mayor en las plantas femeninas; las plantas femeninas ms daadas por el fro tendan a presentar una mayor cantidad de frutos helados; la prdida de yemas reproductivas supuso una disminucin de la fructificacin de 2002. Los resultados verifican buena parte de las predicciones de la hiptesis. Asimismo, sugieren que la distribucin de P. lentiscus en las zonas fras de clima mediterrneo est ms condicionada por la larga duracin de la actividad fenolgica de la parte area que por su capacidad de resistir las heladas en el periodo de inactividad invernal.
Palabras clave: Dao por heladas, clima mediterrneo, arbustos esclerfilos, fenologa, dioecia, desarrollo de los frutos
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Introduccin
El fro es un factor muy importante para la distribucin de las plantas en las zonas de clima mediterrneo (Mitrakos, 1980). La resistencia de las plantas esclerfilas mediterrneas al fro invernal es muy variable, no slo entre especies distintas sino tambin entre los tejidos y rganos de una misma especie (Sakai y Larcher, 1987; Larcher, 2000). Es bien conocida la acusada variacin de la capacidad para soportar heladas durante el ao que presentan las plantas individuales y sus distintos rganos, siendo tal capacidad mxima en invierno, tras haber experimentado la planta una cierta aclimatacin al fro (Weiser, 1970; Thomashow, 1999). Pistacia lentiscus L es un arbusto dioico que, en el NE de la Pennsula Ibrica, se comporta como una especie termfila, ya que ocupa ambientes poco fros de baja altitud y solanas muy abrigadas en altitudes moderadas (Montserrat y Montserrat, 1988; Castro et al., 1998). Esta especie presenta un desarrollo secuencial de sus fenofases, extendiendo su actividad fenolgica a gran parte del ao. Este ciclo fenolgico se completa con la maduracin de los frutos, que tiene lugar entre los meses de noviembre y diciembre. En diciembre de 2001 ocurri uno de los episodios de fro ms severos registrados en las ltimas dcadas en el NE de la Pennsula Ibrica (Servicio Meteorolgico Nacional, http://www.inm.es/wwc/aplica/efecli/efecli.html). Dicho evento coincidi con la realizacin de un estudio fenolgico en una poblacin natural de P. lentiscus en el Prepirineo de Aragn (NE Pennsula Ibrica). Estas heladas se produjeron cuando algunas plantas femeninas finalizaban la maduracin de los frutos y ya haca varias semanas que las plantas masculinas haban terminado su actividad fenolgica. Caba esperar que las plantas femeninas que todava estaban madurando frutos o las que haban acabado su maduracin recientemente fueran ms sensibles a las fuertes heladas que las plantas masculinas que haban dispuesto de ms tiempo para endurecer sus tejidos tras la finalizacin de su actividad fenolgica. Por lo tanto planteamos la hiptesis de que las plantas femeninas sufriran mayores daos por las heladas que las plantas masculinas. Esperbamos que experimentaran una mayor prdida de ramas, as como de yemas vegetativas y reproductivas, lo que disminuira tanto el crecimiento vegetativo como la produccin de frutos en 2002.
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El objetivo del estudio fue testar la validez de la hiptesis planteada analizando en la primavera de 2002 los efectos de las heladas de diciembre de 2001 sobre un extenso grupo de individuos de la poblacin.
Material y mtodos
Distribucin geogrfica de la especie Pistacia lentiscus L. es un arbusto distribucin mediterrnea Gonzlez, vivir se la en 2001). perennifolio circum(LpezSuele ambientes una dioico que presenta una
Precipitacin (mm)
300,0 250,0 200,0 150,0 100,0 50,0 0,0 Jun-01 Jul-01 Nov-01 Jun-02 Jul-02 May-01 Aug-01 May-02 Aug-02 Feb-01 Sep-01 Feb-02 Sep-02 Dec-01 Nov-02 Jan-01 Jan-02 Oct-01 Mar-01 Apr-01 Mar-02 Apr-02 Oct-02 Dec-02 T min (media)
Ayerbe - Hu (585 m) 630 mm
Termperatura (C)
35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 -5,0
costeros y subcosteros y considera especie termfila. En el interior de la Pennsula Ibrica en lugares se localiza en garrigas de baja altitud y solanas evitando de muy los fro clima abrigadas,
P (media)
T max
T min
T max (media)
Temperaturas mnimas diarias en Diciembre 10 5 0 -5 -10 -15 -20 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 2 2 2 2 31 T min 2001 T min (media)
mediterrneo
(Montserrat y Montserrat, 1988; Castro-Dez et al., 1998). Clima y localidad de estudio El estudio se llev a cabo en una poblacin natural de ms de 300 individuos adultos localizada en el trmino Murillo (U.T.M.: municipal de 30T de Gllego XM8582,
Fig. 1- Grfico superior: precipitaciones y temperaturas medias mensuales registrados en la estacin de Ayerbe (Huesca, 585m) durante los ltimos 31 aos. Las precipitaciones medias se indican con una lnea sombreada, mientras que las temperaturas medias de la mxima y la mnima diarias con lneas continuas. Para el periodo comprendido entre enero 2001 y diciembre de 2002 las precipitaciones mensuales se indican con columnas y las temperaturas medias de la mxima y la mnima diarias en lneas discontinuas. Grfico inferior: Temperaturas mnimas diarias de diciembre en 2001 (lnea discontinua) y la media de los 31 aos (lnea continua). 47
460 m,
Zaragoza, NE Pennsula Ibrica). Los datos de precipitacin y
temperatura se obtuvieron de la estacin climatolgica ms prxima (Ayerbe, Huesca; 31 aos de registro) que se sita a 580 m de altitud y a 4.5 Km de distancia de la zona de muestreo. La Fig. 1 muestra los valores medios y los datos de 2001 y 2002. La intensidad de las heladas de diciembre de 2001 se muestra en la parte inferior de la figura 1. Estimacin de los daos producidos por las heladas de diciembre En primavera de 2002 realizamos dos prospecciones de campo para evaluar los daos producidos por las heladas de diciembre en los individuos adultos de la poblacin. Seleccionamos y marcamos 225 individuos adultos, 113 femeninos y 112 masculinos, bien desarrollados y que no presentaban perturbaciones evidentes. Fijamos la talla mnima en 1m para evitar las plantas juveniles. La primera prospeccin (3 a 8 de abril de 2002) se llev a cabo en el periodo de floracin antes del inicio del crecimiento vegetativo de los dolicoblastos (Fig. 2). Esta primera visita permiti testar la primera parte de nuestra hiptesis, es decir, que las plantas femeninas sufriran mayores daos por las heladas que las plantas masculinas. En cada individuo estimamos las siguientes variables: porcentaje de ramas heladas (parte foliosa de las ramas), porcentaje de yemas reproductivas heladas y cantidad de frutos helados de 2001 presentes en la rama en la primavera de 2002. Esta ltima variable se cuantific asignando 5 categoras entre la ausencia (1) y la mxima cantidad (5) de frutos helados presentes en la planta. Tambin medimos la altura y los dimetros mximo y mnimo de la planta. El volumen de cada individuo se calcul usando la frmula propuesta por Verd y Garca-Fayos (1998): Vol = (*MD*md*h) / 6. Los datos morfolgicos se resumen en la tabla 1. La segunda prospeccin (10 a 12 de junio de 2002) se llev a cabo en pleno desarrollo de los dolicoblastos, durante la fase inicial de detencin del crecimiento de los frutos y antes del inicio generalizado del desarrollo de stos (Fig. 2). Esta visita Se realiz para testar la segunda parte de la hiptesis, es decir, que las plantas afectadas disminuiran tanto su crecimiento vegetativo como, en el caso de las plantas femeninas, su produccin de frutos en 2002. Para ello estimamos el porcentaje de yemas
48
vegetativas que haban producido con xito nuevos brotes (% brotes de 2002) y el porcentaje de yemas reproductivas femeninas que haban desarrollado infrutescencias (% infrutescencias de 2002). Mtodo fenolgico El patrn fenolgico de Pistacia lentiscus en la poblacin considerada se estudi durante los aos 2001 y 2002. Para describir dicho patrn seguimos el mtodo semicuantitativo de Montserrat-Mart & Prez-Rontom (2002). ste se basa en el mtodo cualitativo de Orshan (1989) modificado para cuantificar la frecuencia de las fenofases en la poblacin segn tres categoras (I- la fenofase ocurre en ms del 25 % de los individuos, II en ms del 5 hasta el 25 % de los individuos, III en el 5 % o menos de los individuos). Mensualmente se analizaron 10 individuos adultos marcados y se estim, en cada uno de ellos, el porcentaje de incidencia en la copa de las siguientes fenofases: crecimiento vegetativo de los dolicoblastos (DVG), formacin de yemas florales (FBF), floracin (F), fructificacin (FS, periodo comprendido entre la fecundacin y el final de la maduracin de los frutos), crecimiento de los frutos (FG, periodo de perceptible ganancia en biomasa de los frutos), dispersin de los frutos (SD) y abscisin de las hojas de los dolicoblastos (LSD). Los datos se complementaron con informacin obtenida de la observacin de otros individuos hasta poder estimar con precisin la incidencia de cada fenofase en la poblacin. No observamos diferencias entre sexos que fueran registrables con el mtodo utilizado (excepto FS, FG y SD que slo ocurren en las plantas femeninas), por lo que slo presentamos un nico diagrama de fenofases (Figura 2). La estacionalidad de esta secuencia de fenofases es muy coincidente con la que se observa en otras zonas del Mediterrneo (Jordano, 1988, De Lillis y Fontanella, 1992, Martnez-Palle y Aronne, 2000).
49
Fig. 2- Diagrama de fenofases de la poblacin estudiada de Pistacia lentiscus entre febrero de 2001 y enero de 2003. DVG: crecimiento vegetativo de los dolicoblastos, FBF: formacin de las yemas florales, F: floracin, FS: fructificacin, FG: desarrollo de los frutos, SD: dispersin de los frutos y LSD: abscisin de las hojas de los dolicoblastos. Lnea discontinua: la fenofase ocurre en 5 % de los individuos adultos de la poblacin. Lnea continua simple: entre ms del 5 % y el 25 %. Lnea continua doble: en ms del 25 %.
Anlisis estadstico Los porcentajes se transformaron a arcoseno (raiz cuadrada (x)) para poder realizar su anlisis paramtrico (Sokal y Rohlf, 1995). Tras comprobar la normalidad y la homocedasticidad de los datos se llevaron a cabo t-tests para comparar variables entre sexos. Tambin se realizaron anlisis de regresin para explorar las relaciones entre ramas heladas y/o yemas reproductivas versus ramas totales y/o produccin de frutos en 2002. La comparacin de los porcentajes de ramas heladas entre las distintas categoras de cantidad de frutos helados fue difcil debido a las grandes diferencias de tamao muestral en cada categora. En consecuencia las categoras con ms de cinco rplicas se volvieron a muestrear al azar reduciendo el tamao de la muestra a cinco individuos por categora, obteniendo as un diseo equilibrado. A continuacin, se realiz la transformacin a arcoseno (raz cuadrada (x)) y se ejecut el test de Kruskal-Wallis para valorar las diferencias entre las categoras de frutos helados. Los anlisis estadsticos se realizaron con SPSS 11.0.
Resultados
Efectos de las heladas en ramas y yemas reproductiva Los resultados presentados en la Tabla 1 apoyan la hiptesis de que las plantas femeninas sufriran mayores daos por las heladas que las masculinas. La mortalidad de las ramas femeninas fue significativamente mayor que la de las masculinas. La supervivencia de las yemas reproductivas fue mayor en las plantas masculinas que en las femeninas, que perdieron la viabilidad de sus yemas en un 38 % de los casos. La Fig. 3 muestra la relacin entre la proporcin de ramas femeninas heladas y la cantidad de frutos helados. La mortalidad fue mayor en aquellas ramas con una cantidad de frutos helados ms elevada (p<0.05).
50
Por lo tanto, no slo las plantas femeninas sufrieron mayores daos que las masculinas, sino que adems, las plantas femeninas ms afectadas fueron las ms retrasadas en la fructificacin de 2001. Los frutos helados no siguieron el patrn de dispersin por aves y posterior desprendimiento de los frutos secos que normalmente ocurre en P. lentiscus (Jordano, 1988), sino que permanecieron
Efectos de las heladas en la brotacin y en la produccin de frutos de 2002 La segunda prospeccin permiti estimar los efectos de los daos provocados por las heladas de diciembre de 2001 en el crecimiento vegetativo y en la produccin de frutos de 2002. En la Fig. 4 se explora la relacin entre el grado de dao producido a cada individuo (% de ramas heladas) y sus consecuencias en la produccin de dolicoblastos del ao siguiente. Sorprendentemente no se observa una clara disminucin de la produccin de dolicoblastos ni un desarrollo importante de brotes epicrmicos. Los porcentajes de produccin de dolicoblastos no parecen mostrar relacin alguna con los porcentajes de dao por las heladas. Este resultado no concuerda con una de las predicciones de nuestra hiptesis, segn la cual, las plantas afectadas disminuiran su crecimiento vegetativo en 2002.
51
TABLA 1: Caractersticas de las plantas censadas y efectos de las heladas de diciembre de 2001 en abril y junio de 2002. En las filas superiores se indican las dimensiones y el volumen de las plantas masculinas y femeninas. En las filas centrales los porcentajes de ramas heladas, yemas reproductivas* y brotes producidos en 2002*. La letras distintas en la misma columna representan diferencias significativas entre sexos a p0.01 en base a un t-test. Las variables en porcentaje fueron transformadas a arcoseno (raz cuadrada(x)) antes de realizar la comparacin. Las filas inferiores muestran los porcentajes de plantas femeninas y masculinas en tres intervalos de porcentajes de ramas heladas. Las variables marcadas con asterisco fueron muestreadas en junio de 2002 y las restantes en abril de 2002.
Dimetro Volumen de la Dimetro mximo mnimo de la planta (m3) de la copa (m) copa(m) 2,83(0,10)a 2,35(0,09)a 9,29(0,84)a
Altura (m) Plantas femeninas (n=113) Plantas masculinas (n=112) 2,35(0,05)a
2,13(0,05)b
2,92(0,10)a
2,55(0,08)a de
10,62(0,69)a
% yemas % brotes % ramas 2002* reproductivas heladas heladas Plantas femeninas (n=113) Plantas masculinas (n=112) Porcentaje de plantas con distinto grado de dao 0-5 % % Plantas femeninas 36 (n=113) % Plantas masculinas 86 (n=112) 12 2 5 a 25 % 38 >25 % 26 3,22(0,61)a 6,80(1,23)a 63,71(1,37)a
17,92(1,67)b
38,28(2,61)b
66,25(2,00)a
52
La Fig. 5 muestra los efectos de los daos causados por las heladas en el xito de la fructificacin de 2002. En contraste con los efectos sobre el crecimiento vegetativo, los porcentajes de ramas y yemas reproductivas heladas se correlacionan negativamente con el xito de fructificacin en 2002. Las F-Snedecor de ambos coeficientes de correlacin son significativas (p<0.01), aunque la relacin entre el porcentaje de ramas heladas y el xito en la fructificacin no es muy slida (R2=0.23).
,8 ,7 ,6
% brotes helados
,5 ,4 ,3 ,2 ,1 0,0
N= 4 24 57 21 3 87,00 191,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
frutos helados de 2001
Fig. 3- Porcentajes de ramas heladas respecto a la cantidad de frutos remanentes en abril de 2002 (1-sin fruto, 2-pocos frutos, 3- cantidad intermedia de frutos, 4- fruto abundante, 5- mxima cantidad de fruto). Tras volver a muestrear y transformar a arcoseno (raz cuadrada(x)), se aplicaron tests de Kruskal-Wallis para valorar las diferencias entre grupos (ver mtodos para ms detalles), H=12.24 p=0.016.
53
Discusin
Walter Larcher, en una revisin sobre la supervivencia de las plantas esclerfilas mediterrneas a los estreses trmicos, Larcher (2000), resumi los resultados obtenidos del estudio de 13 rboles y arbustos. resistentes Las al fro especies de dicho menos grupo
Fig. 5- Relaciones entre la intensidad de fructificacin en junio de 2002 y los porcentajes de ramas y yemas reproductivas helados. Los datos se transformaron a arcoseno (raz cuadrada(x)) antes de realizar el anlisis de regresin. Correlacin entre arcoseno (raz cuadrada (% ramas heladas)) y arcoseno (raz cuadrada (% infrutescencias de 2002)): R2=0.23, p<0.01. Correlacin entre arcoseno (raz cuadrada (% yemas reproductivas)) y arcoseno (raz cuadrada (% infrutescencias de 2002)): R2=0.49, p<0.01.
(Ceratonia siliqua, Nerium oleander y Myrtus communis) sufrieron un 50 % de daos a temperaturas de 6 a 8 C para las hojas y de 8 a 11 C para las yemas, mientras que las ms resistentes (Quercus ilex, Phillyrea
latifolia y Pistacia lentiscus) sufrieron los mismos daos a temperaturas de 14 a 16 C y de 16 a 20 C, coinciden con los daos por heladas severas observados en el campo (Larcher, 2000 y referencias citadas). Sin embargo, la distribucin de P. lentiscus en el NE de la Pennsula Ibrica la gran corresponde resistencia por a a la las Este la del de una
-20 -20 0 20 40 60 80 100 120 80
% brotes helados
respectivamente.
Estos
datos
60
40
20
especie termfila y no concuerda con obtenida gran Larcher. de esta hecho

% yemas reproductivas heladas
heladas
120
100
puede explicarse si consideramos la duracin de actividad El patrn fenolgica desarrollo especie.
80
60
secuencial
40
fenolgico de P. lentiscus tiende a reducir la superposicin de DVG, FBF y F (Castro y Montserrat, 1998), as como a retrasar el desarrollo de los frutos (FG) para evitar su
20
0 -20 -20 0 20 40 60 80 100 120
% infrutescencias de 2002
54
solapamiento con DVG (Montserrat y Prez, 2002). Por tanto, el perodo de inactividad invernal se limita a un tiempo mximo de dos meses. Tras finalizar su crecimiento, las plantas leosas requieren un cierto periodo de aclimatacin para adquirir una eficaz resistencia al fro (Weiser, 1970; Alden y Hermann, 1971).
,8
En 2001 muchas plantas femeninas

,6
completaron la maduracin de sus frutos antes de pero hasta la la mitad una de parte de noviembre, prolongaron
% brotes helados
,4
,2
considerable de ellas
(5-25 %) la mitad
0,0
diciembre. El DVG se produjo de modo similar en los dos sexos, la mayora de las plantas lo finalizaron a mitad de septiembre, aunque hasta noviembre se observ un crecimiento residual y limitado a muy pocas plantas. Las plantas masculinas entraron en
-,2 -,2 0,0 ,2 ,4 ,6 ,8 1,0
% brotes de 2002
Fig. 4- Relacin entre los porcentajes de ramas heladas en diciembre de 2001 y la brotacin en junio de 2002. Los datos se transformaron a arcoseno (raz cuadrada(x)) antes de realizar el anlisis de regresin. R2=0.0024, p=0.48.
un periodo de escasa actividad fenolgica de la parte area a partir de la mitad de septiembre en el que slo se produjo una cierta abscisin foliar y el citado DVG residual. En estas condiciones pudieron aprovechar las primeras heladas de otoo para aclimatarse al fro y alcanzar una alta resistencia a las heladas antes del 15 de diciembre. Sin embargo, las plantas femeninas dispusieron de menos tiempo tras la finalizacin de FG y FS, muy especialmente las plantas ms atrasadas (menos del 25 % de ellas). Los resultados obtenidos estn de acuerdo con estos datos ya que no todas las plantas femeninas sufrieron daos por las heladas ni todas las plantas masculinas resultaron ilesas. Las plantas masculinas daadas podran ser las ltimas que finalizaron el DVG. Adems, la cantidad de frutos helados parece reflejar la cantidad de frutos que no haban finalizado la maduracin o que la acababan de concluir al producirse las heladas. Esta observacin podra explicar la relacin positiva que hemos encontrado entre el porcentaje de ramas heladas y la produccin de dolicoblastos de 2002.
55
Estos resultados confirman la mayor parte de las predicciones de nuestra hiptesis sobre los efectos de las fuertes heladas de diciembre de 2001 en los dos sexos de P. lentiscus: las plantas femeninas sufrieron una mayor mortalidad de ramas y yemas reproductivas que las masculinas. Tambin hemos observado en las plantas femeninas la existencia de una relacin directa entre el porcentaje de ramas heladas y la cantidad de frutos helados. Sin embargo, no encontramos la relacin negativa entre el porcentaje de ramas heladas y la produccin de dolicoblastos de 2002 que predeca nuestra hiptesis. Esto puede ser debido a que DVG en 2001 se produjo de un modo muy similar en ambos sexos. Las yemas vegetativas suelen situarse en las posiciones apicales y subapicales de las ramas, por lo que deben esperar a que termine el DVG antes de finalizar su desarrollo. Para la mayora de individuos de los dos sexos el DVG termin hacia la mitad de septiembre, por lo que las yemas vegetativas tendran suficiente tiempo para desarrollarse completamente antes de las heladas de diciembre. Las yemas reproductivas parecen ser ms susceptibles de sufrir las heladas invernales que las vegetativas, quiz porque algunas yemas reproductivas adelantan al otoo el inicio de su apertura, sacando muy lentamente los primordios de las inflorescencias. No obstante, la mayora de las yemas reproductivas realizan este proceso rpidamente, aproximadamente en febrero. En conclusin, los resultados del estudio demuestran la importancia de la duracin y la estacionalidad de la actividad fenolgica para explicar la sensibilidad de P.lentiscus a las heladas tempranas. La distribucin de P. lentiscus en las zonas fras de clima mediterrneo parece estar ms condicionada por la larga duracin de la actividad inactividad invernal. fenolgica de la parte area que por la capacidad para resistir las heladas en el periodo de
Agradecimientos
El estudio se ha realizado con la financiacin de la Comisin Interministerial de Ciencia y Tecnologa (proyectos REN2000-0163-P4-05 y REN200202635/GLO) y del Gobierno de Aragn (proyecto P024/2001), as como con
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el apoyo de la Red Temtica GLOBIMED (Ministerio de Ciencia y Tecnologa REN 2001-4841-E/GLO).
Bibliografa
Alden, J., y Hermann, R. K. 1971. Aspects of the cold-hardiness mechanism in plants. Bot. Review 37: 37-117. Castro-Dez, P., Villar-Salvador, P., Prez-Rontom, C., Maestro-Martnez, M. y Montserrat-Mart, G. 1998. Leaf morphology, leaf chemical composition and stem xylem characteristics in two Pistacia (Anacardiaceae) species along a climatic gradient. Flora 193: 195-202. Jordano, P. 1988. Polinizacin y variablilidad de la produccin de semillas en Pistacia lentiscus L. (Anacardiaceae). Anales Jar. Bot. Madrid 45: 213-231. Larcher, W. 2000. Temperature stress and survival ability of Mediterranean sclerophyllous plants . Plant Biosystems 134: 279-295. Lpez-Gonzlez, G. 2001. Los rboles y arbustos de la Pennsula Ibrica e Islas Baleares. Ed. Mundi-Prensa. Madrid, Espaa. Mthy, M. y Trabaud, L. 1990. Caractrisation de la rsistance au froid de deux espces sclrophylles mditerranennes par la fluorescence de la chlorophylle. Ann. Sci. For. 47: 141-148. Montserrat-Mart, G. y Prez-Rontom, C. 2002. Fruit Growth dynamics and their effects on the phenological pattern of native Pistacia populations in NE Spain. Flora 197: 161-174. Montserrat Mart J. y G. Montserrat Mart 1988. Hypothesis on the postglacial dynamics of thermo-mediterranean plants on the Southern slopes of the Pyrenees. Monogr. Inst. Pir. Ecol. 4: 649-660. Orshan, G., 1989. Plant pheno-morphological studies in Mediterranean type ecosystems. Geobotany, 12. Dordrecht, Kluwer Acad. Pub. 404 pp. Sakai, A. y Larcher, W. 1987. Frost survival of plants. Responses and adaptation to freezing stress. Springer. Berlin, Germany. Sokal, R.R. y Rohlf, F.J. 1995. Biometry. WH Freeman, New York. 895 pp. Thomashow, M.F. 1999. Plant cold acclimatation: Freezing tolerance genes and regulatory mechanisms. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50: 571-599. Verd, M. y Garcia-Fayos, P. 1998. Ecological causes, function, and evolution of abortion and parthenocarpy in Pistacia lentiscus (Anacardiaceae). Canadian Journal of Botany 76: 134-141. Weiser, C. J. 1970. Cold resistance and acclimation in woody plants. Hortscience 5: 403-410.
57
58
Effects of growth form and shoot morphology on the phenological pattern of two Mediterranean species
Rubn Milla (rmilla@ipe.csic.es) 1, Pilar CastroDez(mpilar.castro@uah.es) 2, Virginia Sanz(vsanzperez@hotmail.com) 2 1 Instituto Pirenaico de Ecologa (CSIC). Apdo 202. E-50080 Zaragoza. Spain. 2 Departamento de Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Alcal. E-28871 Alcal de Henares, Madrid, Spain. Fax +34 91 885 4929.
Abstract
This study compares the annual life-cycle of two woody species that co-exist under a Mediterranean continental climate, but differ in growth form and size: Halimium atriplicifolium is a shrub and Thymus vulgaris is a chamaephyte. Our hypotheses are: 1) the chamaephyte will suffer stronger water stress during the summer. 2) The chamaephyte will finish the phenological activity earlier in summer, and start it earlier in spring. 3) In both species, brachyblasts and dolichoblasts will differ in phenology and leaf structure. We followed plant phenology in a population of each species every month for a whole year; shoot water potential was assessed at the beginning and at the end of the summer, and the current-year leaf mortality calculated in each shoot type after the arid period. The decrease of water potentials at the end of summer was moderated in H. atriplicifolium but quite sharp in T. vulgaris. As expected, the chamaephyte finished all the carbon-demanding phenophases earlier, but it started only the reproductive phenophases earlier than the shrub. Leaves supported by dolichoblasts and brachyblasts differed in size, leaf mass per area, architecture and phenology within both species, suggesting that each type realises their main contribution to the annual carbon gain in a different part of the year. We conclude that plant structural traits clearly cooperate with climate in constraining the plant phenological pattern.
Key-words: quantitative phenology, qualitative phenology, leaf shedding, summer drought, dolichoblasts, brachyblasts.
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Introduction
The Mediterranean continental climate is characterised by the alternation of two favourable (spring and autumn) and two unfavourable (summer and winter) periods for plant activity along the year. Previous work has shown different patterns to arrange life cycle events, or phenophases, under this type of climates (Orshan, 1989; Cabezudo et al., 1991; 1992, Prez Latorre and Cabezudo, 2002). As plants coexisting under the same climatic constraints differed in their phenological strategies (Castro-Dez and Montserrat-Mart, 1998; Prez Latorre and Cabezudo, 2002), plant intrinsic traits are expected to explain such differences. Some of the suggested traits may be related to phylogenetic inertia (Kochmer and Handel, 1986; Primack, 1987; Ollerton and Lack, 1992), and others refer to plant structure. For example, root depth has been linked to the length of the active period in plants growing under water shortage (Bertiller et al., 1991; Kummerow, 1981, Castro-Dez and Montserrat-Mart,1998); the length of the shoot growth period has been found to depend on the growth form of a plant (Castro-Dez et al., 2003a), the degree of bud pre-formation (Marks, 1975), and the nuclear DNA content (Grime et al., 1985). Many Mediterreanean woody plants, especially shrubs and chamaephytes, bear different shoot types, i.e. dolichoblast -with distinct long internodes- and brachyblasts - with very short internodes- (Wagenitz, 1996). Both shoot types may exhibit a different calendar of growth and leaf shedding (Orshan, 1989; Prez Latorre and Cabezudo, 2002). The functional role of each shoot type in the annual cycle has, to our knowledge, been poorly explored. The objective of this work is to contribute to the understanding of structural constraints of plant phenology and to unravel the functional role of shoot differentiation within a plant. We compare the phenological pattern of two species, differing in growth form and size, both bearing different shoot types, that coexist in the same community under a continental Mediterranean climate in Central Spain. Halimium atriplicifolium is a 1.5 m tall shrub and Thymus vulgaris is a 0.25 m tall chamaephyte. This size difference is expected to condition the strategy in the face of the annual alternation of favourable and unfavourable periods.
60
Our hypotheses are the following: 1. At similar root:shoot ratios, the shrub will experience less water stress than the chamaephyte, as the bigger size of the former would allow it to access deeper and moister soil layers. 2. As a consequence of a harsher water stress, the chamaephyte will finish all its carbon-demanding life-cycle events before the shrub, and this might be compensated by an earlier beginning of activity, when temperature is still low. 3. In both species, leaves of dolichoblasts are expected to be more productive but less resistant than those of brachyblasts. Therefore, the former will possess a bigger area and a smaller leaf mass per area than the latter; in addition, dolichoblasts will grow mainly in spring, while brachyblasts will be able to expand out of this favourable season.
Methods
Study species Halimium atriplicifolum is a 1.75 m tall evergreen Mediterranean shrub which grows inCentral and SW Spain. Thymus vulgaris is a chamaephyte of 10-30 cm height. Both species bear long vegetative branches (dolichoblasts) with pairs of opposite petioled-leaves, in whose axils grow short branches (brachyblasts). Study site The study site is located in Arganda del Rey, SE Madrid, Central Spain, at 640 m of altitude, 40o 18 N and 00o 15 W. The landscape is hilly, the bedrock being limestone and gypsum. Both study species form part of an open community, which occupies the north side of a hill. The climate of the study site is continental Mediterranean, with dry and hot summers and cold winters. The mean annual precipitation and temperature of the 1990-2001 period were 361 mm and 14.8oC, respectively. The study period (November 1999 to October 2000) was thermically similar to this average (annual mean = 14.5C), but drier (306 mm of annual precipitation), especially during the winter and summer months.
61
Assesment of water stress The water potentials () of 10-12 shoots per species were assessed with a Scholander bomb, both at the beginning (3th July) and at the end of the dry period (14th September), at 4:00, 10:30 and 13:00 solar hour in the former date and at 5:30 and 12:30 h in the latter. Each shoot came from a different plant, and was randomly selected across the two populations, avoiding the individuals marked for phenological measures. The values obtained for each day-time were between-species compared on the basis of a Students t-test. Plant phenology methods Monthly phenological observations started in November 1999 and extended until October 2000. The method described in Montserrat-Mart & PrezRontom (2002) was used to determine the degree of incidence of the following phenophases: leaf production and shedding from dolichoblast and brachyblast, development of flower buds, flowering, fruit set and seed dispersal. H. atriplicifolium possessed three additional phenophases: leaf production and shedding from reproductive shoots and development of inflorescence buds. In addition, a branch demography method was applied to precisely define phenophases dates. Adventages and drawbacks of both methods are discussed in detail in Castro-Dez et al.(2003b). Branch leaf area and leaf traits The herbarium material collected during field visits was sampled in order to determine the average leaf area (LA) and leaf mass per area (LMA) per species, shoot type and sampling date. Average LA was used to calculate branch level LA per species, shoot type and sampling date, multiplying it by the number of leaves attached on each labelled branch.
62
Results
Plant water stress At the beginning of the dry period, the mean water potential () decreased from predawn to midday in T. vulgaris, down to a value of 2.23 MPa. H. atriplicifoliums decreased from predawn to mid morning, but increased again at midday, probably due to stomatal closure. At the end of the dry period, pre-dawn was similar to that of July in H. atriplicifolium, but much lower in T. vulgaris (-4.4 MPa). At midday H. atriplicifolium decreased just to 2.6 MPa, but in T. vulgaris 8 out of the 10 measured plants exhibited a below 6 MPa, which was the detection limit of our device (Figure 1). Comparison phenology The phenological pattern obtained is represented in figure 2. The spring in mainly in Most the in the of
Water potential (MPa) -1,5 -2,5 -3,5 -4,5 -5,5 -6,5 Halimium Thymus *** <-6 M Pa
of
plant
-1,5 Water potencial (MPa) -2,5 -3,5 -4,5 -5,5 -6,5
4:00
10:30
13:00
3th July
Halimium Thymus
5:30 12:30
phenophases mostly and shrub, spring the of and summer but
occurred
between
chamaephyte.
carbon-demanding leaves, fruits) inflorescence ceased than (figure at in 3),
phenophases (production and flower buds, flowers
14th September
least one month earlier in T. vulgaris H. as atriplicifolium
stated in hypothesis 2, but vegetative growth did not start earlier in T. vulgaris than in H. atriplicifolium. Only brachyblast
Figure 1.- Shoot water potentials of H. atriplicifolium and T. vulgaris at the beginning (3th July) and at the end (14th September) of the dry period, at different solar hours. Each column represents the mean of 1012 values. Bars represent the standard error. Each pair of data has been compared through a Students t-test. *** p 0.001, ** 0.001 p < 0.01, * 0.01 < p 0.05, ns p>0.05. (Midday water potential could not be precisely assessed for T. vulgaris in September because the Scholander bomb used only allowed us to measure up to -6 MPa).
leaf production kept on with a low frequency through the dry period in both species. The main period of leaf shedding was in June-July. A more evenly
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distributed leaf abscission was detected for T. vulgaris than for H. atriplicifolium.
BLP RSLP BF FBF F FS SD DLS BLS RSLS Nov DLP BLP FBF F FS SD DLS BLS Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Thymus vulgaris
Figure 2- Phenological diagrams of Halimium atriplicifolium and Thymus vulgaris, constructed on the basis of the semiquantitative method. Dashed bar, empty bar and line mean that the phenophase has a frequency index(PFI) > 2, 1< PFI2, PFI1, respectively. DLP- dolichoblast leaf production, BLP- brachyblast leaf production, RSLP- reproductive shoot leaf production, IBF- inflorescence bud formation, FBF- flower bud formation, F- flowering, FS- fruit setting, SD- seed dispersal, DLS- dolichoblast leaf shedding, BLS- brachyblast leaf shedding, RSLSreproductive shoot leaf shedding.
Structure and performance of brachyblasts versus dolichoblasts Morphological differences between leaves of different shoot types within each species are shown in table I. Both in H. atriplicifolium and T. vulgaris LMA and LA were higher in dolichoblasts than in brachyblasts. Reproductive
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shoots of the shrub exhibited the lowest LMA but a LA similar to that of dolichoblasts.
Table I.- Comparison of leaf mass per area (LMA) and leaf area (LA) within-species and between different shoot types, by means of one-way ANOVA and Student ttest. Post-hoc comparisons in H. atriplicifolium were performed through a Bonferroni test. Different letters within a row indicate significant differences. Values are natural means SE. *** p 0.001, ** 0.001 p < 0.01, * 0.01 < p 0.05, ns p>0.05. N=10.
Dolichoblast
H. atriplicifolium LMA (g m-2) LA
(1)
Brachyblast
(n=45) 145.0b 3.49 93.91 7.70 (n=30) 101.9 3.28 1.85 0.48
a
Reproductive shoots Signif

(n=36) 91.9a 4.46 308.7 27.80
b
(n=45) 193.7c 3.26 336.0 14.91 (n=30) 119.1 3.51 4.40 0.15
b
*** ***
(mm )
T. vulgaris LMA (g m-2) LA

(1) (1)
** ***
(mm )
Analysis was performed after a square root transformation
The period of leaf production was much longer in brachyblasts than in dolichoblasts for both species (figure 2), but quite short for the reproductive shoots of H. atriplicifolium. Therefore, brachyblasts remained active during drier or colder periods of the year.while dolichoblasts and reproductive shoots concentrated their activity during the optimal conditions of spring. Figure 3 shows the one-year-old branch leaf area supported by brachyblasts and dolichoblasts along the year in the two studied species. In H. atriplicifolium, the branch leaf area accounted for by dolichoblasts was slightly higher than that of brachyblasts during autumn and winter, but it increased to almost twice during the peak of spring growth, due to the overlap between the new and the old leaf cohorts. In T. vulgaris the leaf area supported by dolichoblasts was higher than that of brachyblasts from November to April. From May on, dolichoblast leaf shedding was not compensated by leaf production, so the leaf area supported by this shoot type decrease
1-year-old branch leaf area (mm2) 20000 15000 10000 5000 0
down to zero in October.
Halimium atriplicifolium Brachyblasts Dolichoblasts Reprod shoots
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Discussion
Thymus vulgaris
1-year-old branch leaf area(mm2)
Plant stress The
water first of potentials performed of July, a carbonhave
assessment water was the 3 of

th
160 140 120 100 80 60 40 20 0 Nov Dec Jan Feb M ar Apr M ay Jun
Brachyblasts Dolichoblasts
date when most the demanding phenophases ceased in T. vulgaris, but still carried on in
Jul Aug Sep
Oct
Figure 3.- Monthly variation in the one-year-old branch area accounted for by different shoot types. Each point is the mean of five branches in Halimium atriplicifolium and four in Thymus vulgaris. Bars represent the standard error.
H. atriplicifolium. The between-species similarity of pre-dawn found at this date suggests a similar soil moisture between the soil layers exploited by both species. Only at midday did T. vulgaris show a slightly lower . In contrast, at the end of the dry period, species widely differed in , both at pre-dawn and at midday, the chamaephyte exhibiting much lower values. This might be explained both by a lower soil moisture in the rooting zone and a less efficient stomatal control in T. vulgaris as compared with H. atriplicifolium.
Phenological differences
As stated in hypothesis 2, all carbon demanding phenophases except brachyblast leaf production- stopped earlier in T. vulgaris than in H. atriplicifolium. This suggests that, in spite of the similar water potentials at the beginning of July, the chamaephyte had less turgor than the shrub, turgor pressure being the main driving force for shoot enlargement (Hsiao, 1973; Turner and Jones, 1980). T. vulgaris growing calendar appears to be coupled with the monthly precipitation. In contrast, H. atriplicifolium kept leaf production even until the end of July, after one month with almost no rainfall, denoting a higher independence from the precipitation regime. We also expected an earlier beginning of carbon demanding phenophases in the chamaephyte to compensate for their earlier ending date, which was not validated by the data. In contrast, the hypothesis was supported by the
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reproductive phenophases, which started earlier in T. vulgaris. In this species, a drop of carbon gain in summer may have selected for an earlier flowering in order to complete fruit set before the onset of the dry period. Leaf abscission of both species coincided with the beginning of the summer, as observed in some sclerophyll Mediterranean phanaerophytes (CastroDez and Montserrat-Mart, 1998). This process is probably triggered by the within-plant competition between new and old organs, when carbon gain starts to be water-limited (Addicot and Lyon, 1973; Mooney and Parson, 1973). As mentioned before, leaf shedding favoured plant rehydratation, not only due to the reduction of transpiring biomass (Reich and Borchert, 1984), but also to the loss of the older leaves, which possess worse stomatal control than the new ones (Borchert, 1994). Altogether, the phenological activity of both species peaked in spring, but that of the chamaephyte penetrated into the cold period, while that of the shrub penetrated more into the dry one. This is in accordance with the geographical distribution of both species, H. atriplicifolium occurring at low and median altitudes of Central and South Spain, T. vulgaris expanding more to higher altitudes and latitudes.
Structure and performance of brachyblast versus dolichoblasts

The short internodes of brachyblasts probably reduce the light capture efficiency of their leaves. This may be a disadvantage during the most favourable period. However, an excess of light capture when the photochemical pathway is limited by low temperatures or by water stress, may cause photoinhibition or photo-oxidation damage in the most exposed leaves (Oliveira and Peuelas, 1999; Valladares, 2001). In fact, both species exhibit mechanisms contributing to photo-protection, such as the dense white-hair cover of H. atriplicifolium leaves (Ehleringer, 1984), and production of volatile oils in T. vulgaris (Ross and Sombrero, 1991). The leaf self-shading promoted by the brachyblast architecture may be an additional contribution to this photo-protection, so these leaves are expected to be more photochemically efficient than those of dolichoblasts during summer and winter.
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The short internode length of brachyblasts make their leaf area unit cheaper, in terms of support investment, than that of dolichoblasts. This may allow the plant to produce leaves in brachyblasts during periods of low carbon profit, while the other shoot types only grow under the most favourable conditions. This study revealed in both species a longer period of growth for brachyblasts than for dolichoblasts, in accordance with hypothesis 3. The life cycle of brachyblasts observed in H. atriplicifolium suggests that their position in the shoot development process is analogous to that of the scale-protected buds of other Mediterranean species (Quercus spp., Arbutus unedo, Buxus sempervirens, Pistacia spp, etc). Like brachyblasts, buds appear in spring, maintain a low-rate meristem activity during the dry and cold seasons, and break in the next spring to produce long shoots (although they may remain as dormant buds). Bud-scales have been reported to provide a protection to meristems against the low winter temperatures (Christodoulakis 1992), but the apical embryonic leaves of brachyblasts may also constitute an efficient coat for meristems, especially if leaves have a dense hair cover. Brachyblasts can contribute to the carbon gain during sub-optimal periods at the cost of maintaining a photosynthetic machinery when it is not very profitable. Therefore, brachyblasts may have been selected for when optimal conditions are so short that a low-rate carbon gain during the rest of the year substantially contribute to the annual carbon gain. In contrast, a longer and predictable optimal period may have selected for buds. In accordance with our hypothesis 3, both species exhibited a smaller leaf area in brachyblasts than in dolichoblasts. As smaller leaves can refrigerate more efficiently through convective heat loss under the high radiation loads of the summer (Vogel, 1970; Parkhurst and Louks, 1972), brachyblast leaves may loose less water through transpiration and achieve a higher water use efficiency than the other leaf types. In contrast, the bigger leaves may attain higher photosynthetic rates when radiation loads are not so hard and when the soil is humid enough to replace the water loss by transpiration (Givnish, 1979), that is, during the spring. Against hypothesis 3, both species exhibited higher LMA in dolichoblasts than in brachyblasts. This trait has been directly related with the longevity
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of leaves (Reich et al., 1992, Wright et al., 2002), but we found in both species that the leaf life span was similar in brachyblasts and in dolichoblasts. Grubb (1998) noted that among species with similar ecology, those with large leaves require relatively higher LMA values to be structurally sound. Therefore the LMA difference between both leaf types may reflect an allometric relation rather than a different resistance. In H. atriplicifolium, an additional leaf cohort appeared in April on reproductive shoots, ~1 month before the massive dolichoblast growth. The big LA, small LMA and short life span of these leaves suggests that they have a higher photosynthetic potential than their dolichoblast and brachyblast counterparts (Givnish, 1979; Harper, 1980; Reich et al., 1992). Therefore, they may make an important contribution to the carbon demanded by the developing inflorescences. This might be an strategy to cope with the intra-plant competition between reproductive and vegetative sinks, an important handicap of plants living in Mediterranean regions (Castro-Dez and Montserrat-Mart, 1998). In addition, the earlier expansion of this shoot type would reduce competition with brachyblasts and dolichoblasts (Stafstrom, 1995). All this data suggest that different shoot types are specialized in carbon acquisition in a different part of the year, in accordance with our hypothesis 3. Brachyblasts would contribute to the annual carbon gain through a long period of low rate assimilation, while dolichoblasts would achieve a high rate of photosynthetic income during a shorter period in spring, when the proportion of branch leaf area supported by dolichoblasts peaked in H. atriplicifolium. The reproductive-shoot leaves of H. atriplicifolium would further contribute to a peak of carbon gain in early spring to supply reproductive growth demands. Similar conclusions have been reported by by Cunningham and Strain (1969) for Encelia farinosa and by Daz Barradas et al. (1999) for H. halimifolium. Both studies compared the structure and function of leaves produced in a moist and in a dry season, and found or suggested that the former were more productive and the latter more resistant. This within-plant structural differentiation provides a mechanism whereby more carbon can be assimilated by the plant than would be if only one type of leaves occurred (Cunningham and Strain, 1969). This mechanism might have been selected for by seasonally contrasted climates, such as the Mediterranean.
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Conclusion
In conclusion, we have found that under the same climatic constraints, the smaller T. vulgaris exhibited a greater water stress, than the bigger H. atriplicifolium. This can be the consequence of a less efficient stomatal control and a shallower root system in the chamaephyte. The phenological consequence of this higher water deficit is an earlier growth arrest in early summer of T. vulgaris, as compared with H. atriplicifolium, which can be partly compensated by an early beginning of the reproductive phenophases. Leaves borne on brachyblasts, dolichoblasts -and reproductive shoots in the case of Halimium- differed in architecture, size, structure and phenology, suggesting a specialization in carbon gain under the different conditions which occur along the annual cycle.
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Influencia de las caractersticas de la vegetacin en la distribucin de Carbidos (Coleoptera: Carabidae) en hayedos y robledales
Angela Taboada 1 (dbaatp@unileon.es), Jos Mara Salgado 1 (dbajsc@unileon.es) y Reyes Trrega 2 1 Departamento de Biologa Animal, rea de Zoologa, Universidad de Len, E-24071 Len. 2 Departamento de Ecologa, Gentica y Microbiologa, rea de Ecologa, Universidad de Len, E-24071 Len.
Resumen:
Se analizan los resultados del estudio de los requerimientos de hbitat de la fauna local de Carbidos (Coleoptera, Carabidae), en relacin con la vegetacin, en zonas forestales de la provincia de Len. Se eligieron 8 zonas de bosques, 4 hayedos y 4 robledales, de diferente grado de madurez. El muestreo de Carbidos se llev a cabo durante los meses de actividad de estos insectos (abril a octubre de 2002), mediante la colocacin de trampas de cada y la captura por rastreo en las zonas interior y exterior de los bosques. En cada periodo de muestreo se tomaron datos sobre la fenologa de las especies vegetales y se midi la cobertura de los estratos arbustivo, herbceo y muscinal, y la cobertura y profundidad de la capa de hojarasca. Mediante el clculo de ndices de diversidad y la utilizacin de mtodos de ordenacin, se determina la relacin entre la riqueza y abundancia de Carbidos, y las variables de vegetacin consideradas. Este estudio permite conocer la importancia de la especie arbrea dominante y del estado de desarrollo de los diferentes estratos de vegetacin en la distribucin espacial de los Carbidos en los bosques estudiados.
Palabras clave: Carbidos, vegetacin, hayedo, robledal, hbitat.
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Introduccin
Los Carbidos (Coleoptera: Carabidae) han demostrado ser bioindicadores vlidos de los cambios en las condiciones ambientales de su entorno (Rainio y Niemel, 2003), de modo que su utilizacin se est normalizando para caracterizar hbitat concretos (Eyre y Luff, 1990), para el seguimiento de ecosistemas sujetos a gestin (Koivula, 2002), para determinar los efectos de la fragmentacin de hbitat (Niemela, 2001), etc. Previamente a su uso como bioindicadores, resulta imprescindible identificar cules son los factores ambientales que determinan sus preferencias de hbitat. En los ltimos aos se han generalizado los estudios sobre la distribucin y la eleccin de hbitat realizada por los Carbidos en distintos ambientes: forestal (Magura et al., 1997; Crdenas y Bach, 1989), agrcola (Luff, 1996), ripcola (Eyre et al., 1996), litoral (Desender, 1996), En la mayora de estos trabajos, se analizan diferentes factores biticos y abiticos en relacin a dicha seleccin de hbitat, siendo los ms importantes, en el caso de los bosques, la vegetacin y las caractersticas edficas (Baguette, 1993; Soboleva-Dokuchaeva et al., 2000). Otros elementos considerados influyentes son la temperatura, la humedad, la disponibilidad de alimento y la presencia y distribucin de competidores (Lvei y Sunderland, 1996). El objetivo de este estudio es confirmar si los factores biticos (especie arbrea dominante, coberturas de vegetacin y abundancia de otros grupos de insectos) influyen en la eleccin de hbitat de los Carbidos, en el caso concreto de 4 tipos de ecosistemas forestales (hayedos y robledales, degradados y maduros).
Material y mtodos
rea de estudio El estudio se llev a cabo en la provincia de Len (noroeste de la Pennsula Ibrica), en 8 zonas forestales, 4 hayedos y 4 robledales, con diferente grado de madurez (con distinto estado de desarrollo de la especie arbrea dominante): 2 considerados maduros y 2 ms degradados. Los hayedos se localizan en los puertos del Pontn y el Pando, y pertenecen a la serie montana ubiense-picoeuropeana y campurriano-carrionesa acidfila de Fagus sylvatica (Blechno spicanti-Fageto sylvaticae sigmetum), en la Regin Eurosiberiana. Los robledales se localizan en las proximidades de Almanza y
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Modino, (Festuco
pertenecen
la
serie
supramediterrnea sigmetum),
ibrico-soriana, en la Regin
ayllanense y leonesa siliccola del roble melojo o Quercus pyrenaica herophyllae-Querceto pyranaicae Mediterrnea (Penas et al., 1995). Mtodo de muestreo Se utilizaron dos mtodos de captura de Carbidos: la trampa de cada (pitfall trap) y el rastreo manual. La trampa de cada consista en un bote de vidrio de 70 mm de dimetro y 80 mm de altura, enterrado a ras de suelo y protegido por una superficie plana a modo de tejadillo, que evita la cada de hojarasca y la entrada de agua de lluvia. Las trampas contenan alcohol al 30% y detergente (Koivula, 2002). Se coloc un grupo de 5 trampas separadas por 1-2 m en cada zona sucesiva del bosque (Fig. 1): ecotono 0 m, 50 m y 100 m hacia el interior (punto A, B y C, respectivamente). Esta distancia de separacin entre las zonas (50 m) supone la independencia de las capturas obtenidas en cada una de ellas (Digweed et al., 1995). Se utilizaron dos guas de metacrilato de 30 cm de longitud en cada trampa para incrementar su eficiencia de captura (Winder et al., 2001). En total se colocaron 120 trampas de cada (5 trampas x 3 zonas sucesivas x 8 bosques). El trampeo se llev a cabo mensualmente de abril a octubre de 2002, periodo de actividad de estos insectos, recogindose las capturas tras 10-12 das.
Figura 1. Diseo experimental del muestreo con trampas de cada.
Este tipo de trampa es la ms utilizada actualmente para el estudio de este grupo de insectos (Niemel, 2001). Se trata de un mtodo estndar de trabajo, que, a pesar de tener un nivel de eficacia de capturas limitado,
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dependiente del tamao y de la actividad de las especies de Carbidos presentes, obtiene datos representativos de la abundancia relativa de dichas poblaciones (Spence y Niemel, 1994). El rastreo consiste en la captura manual de Carbidos bajo piedras, ramas, hojarasca y complementa a las trampas de cada, ya que permite obtener una mayor diversidad de especies, sobre todo aqullas que no suelen caer en las trampas, como son las de pequeo tamao. En este caso, se llev a cabo en la zona interior y exterior del bosque, con una unidad de esfuerzo constante: dos personas durante 30-45 minutos en cada zona, 3 veces en el periodo de muestreo (en mayo, junio y octubre). Mensualmente se tomaron datos sobre la fenologa de las especies vegetales y se midi la cobertura de los estratos arbustivo, herbceo y muscinal, y la cobertura y profundidad de la capa de hojarasca. Estos parmetros de vegetacin se encuentran entre los ms importantes, (junto con las caractersticas edficas), a la hora de determinar la distribucin y eleccin de hbitat de los Carbidos (Magura et al., 2000). Las medidas de cobertura se realizaron en un radio aproximado de 2 m alrededor del grupo de 5 trampas en cada zona del bosque (0, 50 y 100 m), calculndose la media de los puntos interiores (B y C) para compararla con la zona exterior (A). Adems, en el mes de junio, coincidiendo con la mayor abundancia de captura de Carbidos, se determin el nmero de hormigas y colmbolos capturados en las trampas de cada, ya que las hormigas se correlacionan negativamente con los Carbidos y los colmbolos positivamente, al ser, respectivamente, uno de sus competidores y uno de sus recursos alimenticios (Koivula et al., 2002). La abundancia de estos grupos se estableci para la zona exterior de cada bosque (trampas en el ecotono A) y para la zona interior en su conjunto (trampas en B+C). Se calcul la diversidad y la uniformidad de cada punto muestreado, mediante el ndice de Shannon (Shannon y Weaver, 1949), para determinar si en el caso concreto de los Carbidos sus valores son mayores en el ecotono que en la zona interior de cada bosque (Magura et al., 2000). Para establecer las diferencias entre los hayedos y robledales estudiados, en relacin a las especies de Carbidos indicadoras, se llev a cabo un TWINSPAN cuantitativo de las capturas obtenidas en las trampas de cada en el exterior (A) y el interior (media de B y C) de cada bosque. La relacin
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existente entre los puntos de muestreo, los valores de las variables ambientales medidas y las especies capturadas mediante rastreo en las zonas exterior e interior de los ecosistemas forestales considerados, se pone de manifiesto mediante un anlisis de correspondencias cannicas (programa CANOCO, Ter Braak, 1991).
En total se capturaron 5.436 individuos pertenecientes a 44 especies mediante las trampas de cada. En el caso del rastreo se capturaron 614 individuos de 107 especies de Carbidos. Ambos mtodos de muestreo son complementarios, ya que tal y como se comprueba con este estudio, las trampas de cada favorecen la captura de un mayor nmero de individuos pero de un nmero menor de especies, que son, en general, de mayor tamao. Mediante el rastreo manual, el nmero de ejemplares es mucho menor, pero se obtiene una gran diversidad de especies, al muestrearse de forma conjunta todos los ambientes exteriores e interiores de cada bosque (lapidcola, ripcola, paludcola,), y el rango de tamao de las especies es mucho ms amplio, incluyendo las de menor talla.
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ACOB AMAE AMNI ANDO ARNE BRBE BRVA CAAM CAFU CAGR CAME CARO CHLI CICA CYAL CYAX CYSC CYSP EOBI HACA HADIM HADIS HAEB HALU HAMA HANE HARU HATA LEBA LENI
Actenipus oblongus ellipticus (Schaufuss, 1862) Amara (Amara) aenea (De Geer, 1774) Amara (Amara) nitida Sturm, 1825 Anchomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763) Archicarabus nemoralis lamadridae Born, 1895 Brachinus (Brachynaptinus) bellicosus Dufour, 1820 Brachinus (Brachynidius) variventris Schaufuss, 1862 Calathus ambiguus chevrolati Gautier, 1866 Calathus fuscipes latus Serville, 1821 Calathus granatensis Vuillefroy, 1866 Calathus melanocephalus (Linn, 1758) Calathus rotundicollis Dejean, 1828 Chrysocarabus lineatus (Dejean, 1826) Cicindela campestris Linn, 1758 Cymindis alternans Rambur, 1837 Cymindis axillaris iberica Jeanne, 1985 Cymindis scapularis mediberica Jeanne, 1985 Cychrus spinicollis Dufour, 1857 Eotachys bistriatus (Duftschmid, 1812) Haptoderus (Iberoderus) cantabricus Schaufuss, 1862 Harpalus (Harpalus) dimidiatus (Rossi, 1790) Harpalus (Harpalus) distinguendus Duftschmid, 1812 Harpalus (Harpalus) ebeninus Heyden, 1870 Hadrocarabus lusitanicus (Fabricius, 1801) Hadrocarabus macrocephalus (Dejean, 1826) Harpalus (Harpalus) neglectus Serville, 1821 Harpalus (Harpalus) rubripes Duftschmid, 1812 Harpalus (Harpalus) tardus (Panzer, 1797) Leistus (Leistus) barnevillei Chaudoir, 1867 Leistus (Leistus) nitidus Duftschmid, 1812
LIAE MILU MINE NEAS NEBR NECA NEGE NESA NOBI OCDU OCTE OCTI OPME OPPU ORCA ORGE PAAL PEEQ PERU PLGA POCO POKU POSE PRTE STGA STGL TACU TROB TRQU
Licinus aequatus pecoudi Puel, 1925 Microlestes luctuosus Holdhaus, 1904 Microlestes negrita Wollaston, 1854 Nebria (Nebria) asturiensis Mir, 1964 Nebria (Nebria) brevicollis (Fabricius, 1792) Nepha callosum subconnexum Monte, 1952 Nepha genei (Kster, 1847) Nebria (Nebria) salina Fairmaire y Laboulbne, 1856 Notiophilus biguttatus (Fabricius, 1779) Ocydromus (Peryphanes) dudichi Csiki, 1928 Ocydromus (Peryphus) tetracolum Say, 1823 Ocydromus (Bembidionetolitzkya) tibialis Duftschmid, 1812 Ophonus (Metophonus) melleti Heer, 1837 Ophonus (Metophonus) puncticeps Stephens, 1828 Oreocarabus getschmanni Lapouge, 1924 Oreophilus cantaber Chaudoir, 1868 Paranchus albipes (Fabricius, 1801) Percosia equestris (Duftschmid, 1812) Penetretus rufipennis (Dejean, 1828) Platyderus gallaecus Jeanne, 1970 Poecilus (Poecilus) coerulescens (Linn, 1758) Poecilus (Macropoecilus) kugelanni (Panzer, 1797) Poecilus (Macropoecilus) sericeus Fisher, 1823 Pristonychus terricola (Herbst, 1783) Steropus (Steropus) gallega Fairmare, 1859 Steropus (Corax) globosus ebenus (Quensel, 1806) Tachyura curvimana (Wollaston, 1854) Trechus obtusus Erichson, 1837 Trechus quadristriatus (Schrank, 1781)
Tabla 1. Listado y clave de las especies incluidas en los anlisis.
El clculo de la diversidad de Carbidos de las zonas muestreadas se realiz por separado para las capturas de las trampas de alcohol y para el rastreo manual. En el caso del trampeo (Tabla 2), slo se observa una tendencia clara de mayor diversidad en las zonas de ecotono (A) respecto a las zonas de interior (B, C) en los hayedos. En los robledales, la diversidad slo es mayor en el ecotono en 2 de los 4 bosques estudiados. Se comprueba tambin que la abundancia obtenida con este mtodo de captura es menor en los robledales, y la riqueza de especies superior a la obtenida en los
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hayedos. As, en los 4 robledales se capturaron 381 ejemplares de 30 especies diferentes, mientras que en hayedos el nmero de especies fue de 22 y el total de individuos 5.055. El nmero de especies con elevada presencia (capturadas en el 50% o ms de las muestras) en cada tipo de bosque es superior en el caso de los hayedos, mientras que en los robledales son numerosas las especies que aparecen slo en uno o dos de los 8 bosques estudiados (muestras). Segn Thiele, 1977, los hayedos ofrecen condiciones de hbitat ms adecuadas para los Carbidos que los robledales, ya que presentan un mayor grado de humedad ambiental y edfica, una menor temperatura y ms oscuridad, de ah su mayor presencia y abundancia. Los datos obtenidos mediante rastreo son ms similares en ambos tipos de bosques, sobre todo en lo que respecta al nmero de individuos (Tabla 3). En los hayedos se capturaron un total de 203 ejemplares de 53 especies, y en los robledales, 411 individuos y 80 especies de Carbidos. En este caso, la diversidad calculada es mayor en todos los bosques, hayedos y robledales de diferente estado de desarrollo, en el exterior que en el interior. Esta correspondencia en cuanto a la diversidad puede deberse a que en la totalidad de los bosques estudiados la zona exterior est constituida por una pradera acompaada de un pequeo riachuelo, que, al representar una zona ms abierta, hmeda y arenosa, alberga una fauna de Carbidos caracterstica y diferente a la del interior forestal, pero similar en las 8 reas exteriores muestreadas.
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Muestras HpoA HpoB HpoC HpaA HpaB HpaC hpoA hpoB hpoC hpaA hpaB hpaC RmA RmB RmC RaA RaB RaC rmA rmB rmC raA raB raC 269 416 774 38 323 404 469 490 729 344 439 360 7 48 32 55 70 73 19 8 43 24 2 0 ABUNDANCIA 2,05 1,68 1,63 2,44 1,68 1,68 2,17 1,81 1,63 2,29 1,73 1,59 1,38 1,25 0,40 2,28 2,81 2,74 0,88 2,00 1,64 1,49 0,00 0,00 DIVERSIDAD (H`) 10 9 10 9 7 7 13 12 13 11 13 8 3 7 3 12 11 10 4 5 8 6 1 0 RIQUEZA (S) 0,62 0,53 0,49 0,77 0,60 0,60 0,59 0,51 0,44 0,66 0,47 0,53 0,87 0,44 0,25 0,64 0,81 0,82 0,44 0,86 0,55 0,58 0,00 0,00 UNIFORMIDAD (H`/H`max)
Tabla 2. Clculo de la diversidad de las zonas de muestreo con trampas de cada. H= hayedo maduro; h= hayedo degradado; R= robledal maduro; r= robledal degradado; po= Pontn; pa= Pando; m= Modino; a= Almanza; A= 0 m; B= 50 m; C= 100 m.
Muestras Hpo ext Hpo int hpo ext hpo int Hpa ext Hpa int hpa ext hpa int Rm ext Rm int rm ext rm int Ra ext Ra int ra ext ra int 35 23 24 27 30 17 25 22 164 11 55 9 113 12 33 14 ABUNDANCIA 3,76 2,22 2,92 1,98 4,31 1,99 2,33 2,21 4,11 2,91 3,45 2,06 3,89 3,08 3,99 1,52 DIVERSIDAD (H`) 18 7 10 7 22 6 8 7 36 8 18 5 29 9 19 4 RIQUEZA (S) 0,90 0,79 0,88 0,70 0,97 0,77 0,78 0,79 0,80 0,97 0,83 0,89 0,80 0,97 0,94 0,76 UNIFORMIDAD (H`/H`max)
Tabla 3. Clculo de la diversidad de las zonas de muestreo mediante rastreo manual. H= hayedo maduro; h= hayedo degradado; R= robledal maduro; r= robledal degradado; po= Pontn; pa= Pando; m= Modino; a= Almanza; ext= exterior; int= interior.
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La separacin entre los dos tipos de bosques estudiados (hayedos y robledales) en relacin a sus especies indicadoras se llev a cabo mediante un TWINSPAN (Fig. 2), en el que se analizaron los datos obtenidos con las trampas de cada en la zona exterior del bosque (A) y en el interior (media de B y C). Al no incluir en el anlisis las especies presentes slo en una muestra, se tuvieron en cuenta 25 de las 44 especies totales capturadas. Como consecuencia, el robledal degradado de Almanza, con especies slo representadas en una muestra, no aparece en el TWINSPAN. Igualmente, al eliminar las especies presentes en una muestra, en el caso de la zona exterior, el nmero de especies se reduce hasta ser menor que en el interior. Las especies caractersticas de la zona interior del hayedo son Leistus barnevillei, Cychrus spinicollis, Licinus aequatus y Pristonychus terricola. En el grupo de especies indicadoras de hayedo (desde Leistus barnevillei a Notiophilus biguttatus), tanto zona de ecotono como interior, destacan por su abundancia: Nebria asturiensis, Oreophilus cantaber, Haptoderus cantabricus y Chrysocarabus lineatus. Las especies que caracterizan la zona interior del robledal son Trechus obtusus, Calathus granatensis, Poecilus sericeus y Poecilus kugelanni. Destaca Steropus globosus como especie indicadora de robledal (exterior e interior) por su abundancia superior al resto de especies caractersticas de este bosque (desde Percosia equestris a Poecilus kugelanni). Los resultados obtenidos por Salgado et al., 1997, tambin confirman que Trechus obtusus, Calathus granatensis, Poecilus kugelanni y Steropus globosus son especies con elevada frecuencia en los robledales. Como generalistas forestales, que se encuentran tanto en hayedo como en robledal, aparecen Oreocarabus getschmanni, Calathus rotundicollis, Calathus fuscipes, Archicarabus nemoralis y Trechus quadristriatus. Aunque, de acuerdo con este anlisis, las diferencias son claras entre hayedos y robledales en su conjunto, y entre las zonas exterior e interior, no podemos concretar que existan diferencias destacables, en cuanto a las capturas de Carbidos en trampas de alcohol, dentro de cada tipo de bosque, debidas al distinto grado de madurez de los ecosistemas forestales estudiados (maduros y degradados).
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HHhhh HhH rRrR rRR iieii eee eeee iii LEBA CYSP LIAE PRTE HAMA LENI NEAS ORCA STGA HACA CHLI NOBI ORGE CARO CAFU ARNE TRQU PEEQ STGL CYAL HALU TROB CAGR POSE POKU --111-111 1--11-111 2---2121 55555 55455 --1-1 32313 21233 11111 11211 -2111 ----1 ----1 ----1 1---------------------------------------211-551 441 -2121 221 21212 111 141 -1------------------1 ---- ------ ------ ------ ------ ------ ------ ------ ------ ------ ------ ------ --1 ---1 -1---1 113 -111 11--11 -21 ---1 -11 11 --2-23 21--1- -1---1 -11--- 121 ---- 121 ---- 11---- 11-
H = hayedo maduro h = hayedo degradado R = robledal maduro r = robledal degradado e = exterior i = interior
Clases de Abundancia: 1 < 10 individuos 2 10 25 3 25 50 4 50 100 5 > 100
Figura 2. Dendrograma de muestras y especies resultado del TWINSPAN realizado a partir de los datos obtenidos en el muestreo con trampas de alcohol. Para la realizacin del anlisis se prescinde de las especies que slo han aparecido en una muestra. (Ver clave en el listado de especies, Tabla 1).
Para determinar la relacin existente entre los 16 puntos de muestreo, las variables de vegetacin medidas y las especies de Carbidos capturadas, se
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llev a cabo un anlisis en correspondencias cannicas (Fig. 3a y b) con los datos obtenidos del rastreo manual de especies en las zonas exterior e interior de cada bosque. En este caso tambin se tuvieron en cuenta en el anlisis slo las especies presentes en ms de una muestra, de modo que de las 107 especies capturadas en rastreo, slo se incluyen 48. En la grfica que relaciona las muestras con las variables de vegetacin medidas (Fig. 3a), se observa una separacin clara del grupo de hayedos y el grupo de robledales. Los hayedos se caracterizan por tener una capa de hojarasca de gran desarrollo, que cubre la mayor parte de la superficie del sotobosque. Sobre todo, en la zona interior de los hayedos, esta hojarasca tiene un grosor considerable, de ah que aparezcan muy relacionadas las muestras del interior de los cuatro hayedos estudiados (zona positiva del eje I). Las zonas exteriores, con menor cantidad de hojarasca, tienen una mayor cobertura de herbceas, como ocurre en el exterior de los robledales. En el caso de los hayedos, al tratarse de bosques con condiciones de hbitat muy similares, a pesar del diferente grado de desarrollo de sus rboles, no se aprecia una separacin clara entre los bosques considerados como degradados y los maduros; sus caractersticas de hbitat son ms homogneas que en los robledales. El nmero de especies que aparecen asociadas a los hayedos (Fig. 3b) es mucho menor que en el caso de los robledales. Las especies ms relacionadas con los hayedos son Haptoderus cantabricus, Oreophilus cantaber, Cychrus spinicollis, Notiophilus biguttatus, Nebria asturiensis y Calathus rotundicollis. Este resultado coincide con el obtenido en el TWINSPAN para las capturas de las trampas de cada, excepto en el caso de Calathus rotundicollis que aparece en el grupo de generalistas forestales. Notiophilus biguttatus se confirma como especie que vive y se alimenta en la capa de hojarasca en hayedos (Thiele, 1977). En los robledales, slo en el caso de los bosques maduros y en la zona interior, nos encontramos una capa de hojarasca medianamente desarrollada, que no los agrupa con los hayedos. La separacin entre las zonas exteriores e interiores de los robledales estudiados se produce en base a dos factores: por un lado, la cobertura herbcea y muscinal es mucho mayor en el exterior de todos los robledales, al ser zonas de pradera con pequeos riachuelos o ambientes hmedos asociados, y ser el interior forestal ms seco y pedregoso; por otro, en el interior de los robledales obtuvimos un nmero ms elevado de hormigas y colmbolos
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que en el exterior (Fig. 3a). El gran nmero de hormigas presentes en los robledales degradados es el motivo de su agrupacin en la zona superior del eje II. Las especies que aparecen como caractersticas de robledal tanto en este anlisis como en el TWINSPAN son Trechus obtusus y Steropus globosus (Fig. 3b), que se asocian adems con el factor abundancia de hormigas. En este caso las diferencias entre los robledales degradados y maduros son ms evidentes. En las zonas de estudio degradadas, las condiciones son similares en el interior y el exterior del robledal, ya que la masa arbrea est poco desarrollada. Mientras que en los robledales maduros encontramos mayor variabilidad en la cobertura de las especies arbustivas y herbceas en las zonas interior y exterior; y diferencias entre ambos robledales maduros debido a su distinto grado de evolucin. La heterogeneidad de estos bosques es mayor que en los hayedos. Como taxones indicadores de espacios abiertos donde abunda la vegetacin herbcea aparece un gran nmero de especies de Carbidos que se sitan entre las zonas negativas de ambos ejes y que fueron capturadas en su mayora en el exterior de los bosques. Destacar a Calathus melanocephalus, Harpalus neglectus, Harpalus tardus y Amara aenea, que tambin son consideradas como especies tpicas de zonas abiertas y de gran cobertura herbcea por Lindroth, 1974. Hadrocarabus lusitanicus, Oreocarabus getschmanni y Archicarabus
nemoralis aparecen situadas en la zona de influencia del factor abundancia de colmbolos. De acuerdo con Thiele, 1977, especies de Carbidos de un tamao aproximado muestran preferencias similares con respecto a sus presas en un determinado hbitat. No obstante, Loreau, 1982, considera que los Carbidos de gran tamao (ms de 15 mm) son polfagos, y se alimentan de una gran variedad de presas, pero no exclusivamente de colmbolos. Posiblemente sea necesario un estudio ms amplio de su rango de presas para confirmar si en estas reas utilizan como recurso alimenticio a los colmbolos.
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ri
II (17%)
Hormigas
re
ri
Ri Ri
He = Hayedo maduro exterior Hi = Hayedo maduro interior he = Hayedo degradado exterior hi = Hayedo degradado interior Re = Robledal maduro exterior Ri = Robledal maduro interior re = Robledal degradado exterior ri = Robledal degradado interior
re
Colmbolos
% Musgo % Arbustos Re He he % Suelo descubierto Re He
hi
% Hojarasca Hojarasca (cm) Hi
Hi hi he
I (35%)
% Herbceas
Figura 3a. Localizacin de las muestras en el plano definido por los dos primeros ejes del anlisis de correspondencias cannicas realizado a partir de los resultados obtenidos en el rastreo. Las variables ambientales se representan como vectores. Para la realizacin del anlisis se prescinde de las especies que slo han aparecido en una muestra.
TROB
EOBI PLGA HALU ARNE
BRBE OPPU MILU CICA NESA HADI
STGL HARU ORGE
STGA ANDO CAAM CAFU NOBI NEAS CARO CYSP BRVA ORCA POCO HACA
ACOB
TACU CYSC
CAME NECA NEGE HAEB CYAX NEBR OCTE PERU OCTI HADI OCDU PAAL HANE HATA AMAE AMNI MINE OPME
Figura 3b. Localizacin de las especies en el plano definido por los dos primeros ejes del anlisis de correspondencias cannicas realizado a partir de los resultados obtenidos en el rastreo. Para la realizacin del anlisis se prescinde de las especies que slo han aparecido en una muestra. (Ver clave en el listado de especies, Tabla 1)
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Evidencia fenolgica de la especializacin sexual en la especie heterodicogmica Acer opalus

Gabriela Gleiser1 (gabriela.gleiser@uv.es), Miguel Verd 1 CIDE. . Cam de la marjal S/N. 46470 Albal-Valencia
Resumen:
La especializacin sexual en individuos cosexuales ha sido utilizada como evidencia en apoyo de caminos evolutivos propuestos hacia un sistema reproductivo dioico. En este trabajo se presenta evidencia fenolgica de especializacin en dos morfos cosexuales de Acer opalus (Aceraceae), una especie cuyas poblaciones estn compuestas por machos (M) y dos morfos heterodicogmicos (protognicos, PG y protndricos, PA). La inversin en estructuras sexuales femeninas fue significativamente mayor en PG que en PA. Las oportunidades de apareamiento calculadas a partir de datos fenolgicos mostraron que ms del 80% de la funcin femenina en la poblacin est siendo desempeada por PG, y que la funcin masculina est siendo cubierta mayormente por M. No se encontraron diferencias significativas en viabilidad de semillas entre PG Y PA. Mientras que el sexo se mantuvo constante durante 4 aos en PG, se detectaron cambios de sexo entre M y PA (PA que no produjeron flores femeninas todos los aos). Esto sugiere que los PA estaran reproducindose preferentemente a travs del sexo masculino. En conclusin, el morfo PG estara especializndose en el sexo femenino y el PA en el sexo masculino. Esta seleccin a favor de la especializacin sexual explicara la tendencia evolutiva hacia la dioecia dentro del gnero Acer.
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La flora alpina de europa Y el cambio climtico: El caso del pirineo central

(PROYECTO GLORIA-EUROPE)
Luis Villar & Jos Luis Benito Alonso Instituto Pirenaico de Ecologa, CSIC Apartado 64. E-22700 JACA (Huesca) c.e: lvillar@ipe.csic.es
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Presentacin
Sabido es que las montaas son reservas de biodiversidad (DAVIS & al., 1994) y que algunos de sus organismos y comunidades son sensibles al cambio climtico (HOLTEN, 2001; KRNER, 1994). En este contexto, el proyecto GLORIA-Europe (Global Observation Research Initiative in Alpine Environments) fue aprobado por la U. E. en 2000 dentro de su V Programa Marco y se viene desarrollando durante los aos 2001 a 2003. Desde el punto de vista organizativo, propuso el establecimiento de una red internacional para el estudio de los impactos del cambio global en la flora y vegetacin de alta montaa. Partiendo de ese mbito europeo, el proyecto se incluy en la ms amplia perspectiva de GTOS (Global Terrestrial Observing System), programa apoyado por la UNESCO, FAO, etc., porque pretende proyectarse a otras montaas extraeuropeas del mundo. De hecho, ya se ha probado en Nueva Zelanda o en los Andes. Vase, para ms informacin, la pgina web del proyecto: www.gloria.ac.at. La participacin de 18 equipos de 15 cordilleras europeas permiti estudiar la flora subalpina y alpina de 72 cimas, desde la Sierra Nevada espaola hasta los Montes Escandinavos (Suecia y Noruega) y desde Escocia hasta los Urales (vase anexo II, fig. 1). En cada una de las 18 zonas piloto se escogieron 4 cimas, a altitudes determinadas bioclimticamente de modo que fueran comparables con independencia de la latitud: la ms baja a nivel del lmite superior de los bosques (subalpino-alpino); la segunda en el llamado piso alpino (inferior-superior); la tercera en el alpino superior, rozando el subnival; la ms elevada en el piso subnival o en el nival. Para el caso que nos ocupa, despus de varios tanteos y ante la imposibilidad de encontrar reas no pastadas, propusimos como zona piloto del Pirineo Central Espaol (n.2, fig. 1 del anexo II) el Monte Perdido el macizo calizo ms alto de Europa-, en el mbito del Parque Nacional de Ordesa, y escogimos cuatro cumbres representativas en su vertiente S, a sotavento de los vientos hmedos del NW y hasta donde llega cierta influencia oromediterrnea. Dichas cimas son: a) Punta Acuta, 2242 m; b) Custodia, 2519 m; c) Tobacor, 2779 m, y d) Punta de las Olas, 3022 m.
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Planteamiento, hiptesis, objetivos, fundamento y metodologa

Con el fin de llevar a cabo el seguimiento de los biotas alpinos (flora, comunidades vegetales, biotemperatura) intentamos detectar los efectos del cambio climtico global sobre ellos. Por un lado, se buscaban ecosistemas sensibles a dicho cambio; pero por otro interesaba delimitar parcelas de observacin en un territorio lo ms amplio posible, de suerte que con el tiempo se pudieran comparar a escala mundial. As, partiendo de la experiencia europea en esta primera fase del proyecto, se pretende establecer zonas piloto a lo largo de los principales gradientes climticos, tanto latitudinales -en las diversas zonas biogeogrficas- como altitudinales, de la Tierra. Como hiptesis principal se planteaba seguir de cerca los cambios en la biodiversidad vegetal inducidos por el cambio climtico. Por medio de mtodos sencillos podran observarse variaciones en la riqueza de especies vegetales presencia/ausencia- a corto o medio plazo, por ejemplo entre 5 y 20 aos, mientras que los cambios visibles en el recubrimiento y la estructura de la vegetacin podran detectarse a medio o largo plazo, es decir, entre 20 y 50 aos. A grandes rasgos, los objetivos propuestos fueron los siguientes: cuantificar los cambios en los patrones de biodiversidad de plantas vasculares a lo largo de un gradiente altitudinal y asimismo buscar su relacin con los gradientes ambientales (temperatura, innivacin). Y todo ello en cordilleras representativas de los principales biomas de la Tierra establecer el riesgo potencial de las posibles prdidas de biodiversidad ante el cambio climtico mediante la comparacin de los patrones de distribucin de las especies o comunidades con los factores ambientales, y siempre siguiendo gradientes horizontales o verticales cuantificar tambin los cambios en el tiempo de los patrones de biodiversidad mediante el seguimiento o repeticin de las observaciones en las reas piloto o multicimas, a intervalos de 5 a 10 aos e incluso ms frecuentemente si fuera necesario buscar la manera de pulsar los riesgos comparando los datos obtenidos por el seguimiento. Sin duda, varias razones apoyan la eleccin de los biomas de alta montaa para el establecimiento de una red como la mencionada, destinada a pulsar los efectos del cambio global, concretamente del cambio climtico:
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Los biomas de alta montaa se dan a todas las latitudes y cubren todas las zonas biolgicas -en el sentido de (WALTER, 1985)-. Por ello se destacan como el nico bioma terrestre donde pueden detectarse los cambios inducidos por el clima en todos los gradientes fundamentales (altitudinales, latitudinales y longitudinales). Los acusados gradientes ecolgicos de las montaas son resultado de la compresin de las zonas trmicas en poco espacio. Por ello, las montaas son reas de gran diversidad vegetal y animal, lo que se refleja muchas veces en su alto grado de endemismo. Entonces, los biotas de alta montaa se muestran particularmente vulnerables al cambio climtico y pueden sufrir prdidas considerables de biodiversidad. Presentan ecotonos estrechos o bien definidos, donde se pueden ver cambios en poco trecho. Son relativamente sencillos. Su grado de naturalidad es elevado, al menos en muchos pases; por eso, los posibles cambios a observar no deberan estar demasiado influidos por el hombre. La mayora de las plantas de alta montaa son perennes, de larga vida, sensibles a cambios a medio plazo, varios aos o dcadas. Los muestreos de vegetacin no necesitan repetirse dentro de la misma estacin y pueden llevarse a cabo en un corto perodo de tiempo durante la estacin de crecimiento o desarrollo vegetativo. Ms concretamente, dentro de las montaas, tambin hay argumentos a favor de las reas cimeras para llevar a cabo dichas observaciones a medio y largo plazo, a pesar de sus peculiares condiciones geomorfolgicas, climticas, hidrolgicas y de vegetacin: Se pueden definir, delimitar y comparar fcilmente unas con otras como unidades de paisaje. Adems, a pesar de su reducida rea, contienen hbitats en todo tipo de exposicin. No sufren los efectos de la sombra de los territorios circundantes. Por ello, a una determinada altitud, pueden representar bien el clima promedio. Sin duda, las condiciones de las ladera medias de una montaa dependen ms de los territorios circundantes y por eso no son tan comparables entre s. La composicin especfica de las cimas corresponde limpiamente a su altitud, si tenemos en cuenta que su flora no se ve enriquecida por elementos venidos de ms arriba. No ocurre as en las laderas, mxime si se hallan junto a corrientes de agua por donde muchas disporas pueden llegar cuando se producen perturbaciones. De modo general, las cimas, por su peculiar topografa, albergan una considerable variedad de hbitats y comunidades vegetales. Eso da lugar a cierta variedad de nichos ecolgicos, y a un mayor nmero de especies. Igualmente, la presencia de los citados ecotonos muy definidos puede facilitar el reconocimiento de sus posibles desplazamientos, inducidos por el clima.
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Recprocamente, algunas cimas pueden actuar como reducto donde quedan atrapadas algunas especies que migran desde altitudes inferiores, en especial crifitos con escasa competitividad. As, se conoce el caso de montaas aisladas, donde el alto porcentaje de endemismo se concentra en los puntos ms elevados (GRABHERR, 1995; THEURILLAT, 1995; PAULI, 2003a). Las cumbres no son propensas a perturbaciones fuertes, tales como desprendimientos o avalanchas. Sin duda, ello redobla su valor para observaciones a largo plazo. -finalmente, las cimas montaosas pueden considerarse hitos fciles de reencontrar para posteriores estudios. Tras muchas discusiones se desarroll una metodologa nica, plasmada en el manual para los trabajos de campo de GLORIA (PAULI, 2003b); por este procedimiento se pretenda que la comparacin entre los datos obtenidos tuviera la mayor fuerza posible y asimismo que se facilitaran la elaboracin de los datos y su consistencia estadstica. Se empez por dar normas para seleccionar, dentro de cada cordillera, la zona piloto adecuada (p. ej., conjunto de cimas a lo largo de un gradiente, pero dentro de un rea climtica, en un macizo edficamente homogneo, etc.), evitando en lo posible las cumbres sometidas a pisoteo turstico o a pastoreo intenso y prefiriendo siempre las que tienen forma cnico-piramidal suave. Tambin se aconsej establecer las zonas piloto en espacios naturales protegidos (Parques Nacionales, Reservas de Biosfera, etc.), con el fin de facilitar las repeticiones a medio y largo plazo. Tal como ilustramos en la fig. 2 del anexo II, se sealaron 16 parcelas permanentes de 1 m2 en torno a cada cima para su seguimiento a medio plazo. Se distribuyeron en grupos de a cuatro por cada punto cardinal (N, S, E y W) sealado con precisin a partir del vrtice, incluso corrigiendo la desviacin relacionada con el N magntico. Cada uno de esos grupos se situ a 5 m de altitud por debajo del punto culminante, se subdividi cada parcela en 100 subparcelas o cuadrados de 10 x 10 cm y se registraron en ellos los siguientes datos: presencia de suelo desnudo o roca especies vegetales vasculares halladas: frecuencia y cobertura presencia o ausencia de excrementos de herbvoros presencia de plantas comidas o despuntadas por los mismos, y huellas o efectos del pisoteo animal. Asimismo, se registr la presencia de lquenes sobre las piedras sueltas o rocas, entre otros aspectos (PAULI et al., l.c.). Complementariamente se tomaron fotografas
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testigo de cada parcela una vez realizadas las observaciones y se anotaron todas las especies vegetales encontradas en el rea cimera, delimitada entre la cumbre y la curva de nivel de -10 m; adems, se estim su abundancia por un procedimiento sencillo al azar llamado step-pointing (CUNNINGHAM, 1978). Finalmente, teniendo en cuenta que uno de los factores limitantes de los biota de alta montaa es la temperatura, se instalaron de 1 a 5 sensores trmicos a 10 cm de profundidad en cada cima, ya fuera en el centro de los indicados grupos de parcelas, ya en el vrtice (high summit point), fotografiando el lugar antes y despus de ser enterrados. As se obtuvieron series de registros trmicos cada hora, casi continuos y simultneos, en las montaas de toda Europa, durante un ao o ms. Todos las observaciones han sido almacenadas en una base de datos en Access creada al efecto por el laboratorio coordinador (Instituto de Ecologa y Biologa de la Conservacin, Universidad de Viena), donde se guarda. Cabe aadir que tanto el diseo experimental como los sensores trmicos ya haban sido probados con anterioridad sobre el terreno, el primero en Sierra Nevada y el segundo en distintas cordilleras (aos 1999-2000), lo cual facilit la aplicacin concreta al proyecto, a pesar de las dificultades normales del trabajo en alta montaa (acceso, transporte de utillaje e instrumentacin, sealamiento, etc.). Adems, algunas zonas piloto complementaron los datos requeridos por nuestro proyecto con otros ms detallados o bien unieron nuestra metodologa a la de otros estudios en curso (caso de Noruega y Escocia, por ejemplo). Son las llamadas master stations, es decir, reas piloto de referencia, ms o menos monitorizadas.
Primeros resultados
Vegetacin
Iniciamos la presentacin de los resultados comentando el tipo de comunidad observado en cada una de las 64 parcelas de muestreo, 16 por cada cumbre y en ella 4 al N, 4 al S, 4 al E y 4 al W. Punta Acuta, Norte.- Se trata de un pasto pedregoso bastante inclinado (20), que cubre menos de la mitad (cobertura entre 25 y 41%) de un terreno dominado por la gramnea dura Festuca scoparia; ahora bien, queda sitio para otras especies que lo caracterizan, como Helictotrichon sedenense, Rhinanthus mediterraneus, Potentilla tabernaemontani, Lotus alpinus, etc., y tambin se dan especies glarecolas (Borderea pyrenaica, Saxifraga paniculata, Thymus nervosus, etc.) o de crestas crioturbadas
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(Geranium cinereum, Vitaliana primuliflora); Arenaria purpurascens puede asociarse con la presencia de la nieve. Pastoreo, pisoteo y presencia de excrementos resultaron moderados (entre 8 y 25 % de las subparcelas de 10 x 10 cm). Punta Acuta, Este.- Son pastos bastante ricos en especies, entre 20 y 29, pero a diferencia de lo que ocurra al N ya no domina la Festuca scoparia, sino la F. eskia, y la cobertura no supera el 40%. Junto a ella hay bastantes plantas de pasto pedregoso como F. pyrenaica o Carex rupestris y de suelos crioturbados (Oxytropis pyrenaica, O. campestris, Plantago monosperma, Bupleurum ranunculoides). Otras plantas del pasto ocupan muy poco (Lotus alpinus, Potentilla tabernaemontani) salvo Helictotrichon sedenense, la segunda en abundancia.En estos cuadrados observamos mayor actividad de pastoreo (50% de las parcelas), un nmero todava mayor pisoteadas (57%) y el 22% de ellas muestra algn excremento. Punta Acuta, Oeste.-Resulta ms acogedor para el ganado que los anteriores, ya que hay indicios de pastoreo y seales de pisoteo en prcticamente todas las parcelas (un 99%). Paralelamente anotamos la presencia de excrementos en el 41% de ellas. La Festuca eskia cubre entre un 12 y un 45%, ms que en las dos exposiciones comentadas (N y E), pero sobre todo aparece el regaliz de montaa (Trifolium alpinum), con una cobertura entre el 20 y el 55 %. Se trata sin duda de un buen pasto, donde el cervuno, Nardus stricta, se mantiene a raya por efecto del diente de los herbvoros, el cual permite el encespedamiento (cobertura total entre 84 y 98%) y como consecuencia de todo ello el nmero de especies es bajo, entre 8 y 13. Faltan por completo las plantas de roca o de suelos pedregosos y dominan las de pastos elevados como Campanuda scheuchzeri, Agrostis capillaris, Phyteuma orbiculare, Plantago alpina, etc. Calluna vulgaris y Carex caryophyllea marcan la acidificacin superficial del suelo, mientras que Euphrasia salisburgensis y Cirsium acaule indicaran el citado pastoreo repetido. Punta Acuta, Sur.- En la solana todas las parcelas muestran los efectos del diente de los herbvoros y de su pisoteo (100% y 95%). Igualmente, el 55% muestran algn excremento, ms que en ninguna otra exposicin de esta cima y de toda el rea estudiada. La cobertura es tambin alta, entre el 77 y el 96 %. Aqu la Festuca eskia es la planta ms frecuente, seguida de F. rubra, Achillea millefolium, Carex caryophyllea y Campanula scheuchzeri. Se trata de la ladera relativamente suave de esta cima, por cuanto la opuesta exhibe cerca un despeadero de 1000 m, el can de Ordesa. Custodia, Norte.- Dada su altitud, 2519 m, hay notables cambios en cuanto a la composicin florstica se refiere, comparndola con Acuta. La fuerte pendiente (20) y lo pedregoso del suelo hace que haya escasos excrementos (3,5 %), poco rastro de pisoteo (20%) y ninguna planta comida; la nica algo apetitosa sera el Helictotrichon sedenense. De hecho, no hay nunca ms de 13 especies y no cubren ms del 40%. Se trata de plantas glarecolas (la piedra aflora hasta en un 80% de la superficie) y de la
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nieve (Saxifraga oppositifolia, Thymus nervosus, Festuca pyrenaica, Saxifraga moschata, Silene acaulis, Geranium cinereum). Abajo quedaron Trifolium alpinum y Festuca eskia; escasea F. scoparia y vemos algn pie de F. rubra y Trifolium thalii. Custodia, Este.- Similar a la anterior, pero con mayor pendiente (40), por lo que las 5 a 9 especies slo cubren del 9 al 26%. Todas son pioneras de alta montaa (Saxifraga oppositifolia, Potentilla nivalis), ya fisurcolas como Saxifraga paniculata ya de suelos crioturbados como Geranium cinereum y Ranunculus heterocarpus. Piedra innivada nos indica Arenaria purpurascens, como ya dijimos-. En un lugar tan quebrado, con especies tan poco apetitosas, el pastoreo es inapreciable y slo se observaron excrementos en una cuadrcula elemental. Custodia, Oeste.- Vimos muy pocas especies, todas de escasa cobertura y algunas nivcolas como Leucanthemopsis alpina, Gentiana nivalis y Festuca glacialis. Probablemente el Trifolium thalii sea la planta ms apetitosa, pero es rarsima. Aqu haba algn indicio ms de pisoteo (14%), pues la pendiente es menor (20) pero apenas se vio algn excremento y no se anot pisoteo. Custodia, Sur.- Es el punto menos inhspito en esta cima, como en la Punta Acuta, pues la pendiente es suave (15) y el pasto llega a encespedar (70-75%). La accin del diente se vio en un 40 % de las parcelas, ms de 55% de ellas estaban pisoteadas, pero haba pocos excrementos (7%). Precisamente esta accin de los sarrios y ovejas favorece alguna planta del pasto: Lotus alpinus, Potentilla tabernaemontani, Festuca rubra abundan, pero Helictotrichon sedenense (puede llegar a cubrir el 40%) es dominante. La presencia mnima de Thalictrum alpinum nos recuerda la altitud y la innivacin creciente. Tobacor y Punta de las Olas. En estas dos cimas alpina y subnival casi todo es piedra y la innivacin se prolonga hasta julio y agosto; apenas hay excrementos o accin visible de los herbvoros; rara vez llega algn sarrio, pero cerca hay lugares ms seguros para varios hatos de ellos con un csped productivo de Trifolium thalii. El nico animal que vimos fue un roedor. Todas las plantas son pioneras de alta montaa: Leucanthemopsis alpina, Saxifraga iratiana, S. oppositifolia, Poa alpina, y, sobre todo, hallamos la primulcea Androsace ciliata, la endmica ms bonita de las cimas.
Efectos del pastoreo

Ms concretamente, los efectos del pastoreo (hierbas despuntadas, presencia de excrementos, huellas de pisoteo) en unas y otras subparcelas han sido resumidos en la Tabla 1 y nos llevan a las siguientes consideraciones (VILLAR & BENITO, 2003).
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Tabla 1. Recuentos de excrementos, pastoreo y pisoteo en las parcelas de 1 m2

ACUTA (2242 m) N. parcela Excrementos N Pasto Pisoteo Excrementos S Pasto Pisoteo Excrementos E Pasto Pisoteo Excrementos W Pasto Pisoteo 11 13 31 33 16 28 17 44 4 37 45 62 4 4 14 62 10 17 24 43 34 86 % CUSTODIA (2519 m) 11 13 31 33 4 0 4 0 5 0 14 0 % 3,5 0 20,3 7
8,5 1 22 0
100 25 211 53
15 14 23 29 81 2 1 13 12 28
100 100 100 100 400 100 28 48 35 46 157 39,3 88 6 35 46 47 95 25 47 60 48 100 96 16 62 52 49 99 99 42 56 68 21 379 95 89 22 50 17 88 72 227 56,8 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 2 0 1 0 0 4 0 1 1 0 1 0 0,25 0,25 0 14
200 50 226 57 165 41
100 95 100 96
100 394 99 100 395 99
22 14 13 56
1.- Como era de esperar, la parcelas ms intensamente pastoreadas, pisoteadas y con mayor presencia de excrementos son las de la cima inferior, Punta Acuta, y dentro de ella, las situadas en exposicin S y W. As, el 67 % de los 1600 cuadrados elementales (de 10 x 10 cm) haban sido pastoreados y el 31 % exhiban excrementos. Es posible que los animales permanezcan sesteando en esta cima, especialmente en los momentos de mayor calor veraniego. 2.- En las subparcelas de Custodia slo haba hierbas comidas en un 9,8 % y apenas vimos excrementos en un 3% del total. En exposicin N y E apenas hay rastros de ganado, por su fuerte pendiente (20 y 40 respectivamente). En exposicin W haba indicios de pisoteo (14 %), pero ausencia de pastoreo y rarsima presencia de excrementos. Al S la pendiente era ms suave (15) y el pasto casi encespedaba (7075 % de recubrimiento); el 55 % de las subparcelas haba sido pisoteado, y la accin de los herbvoros alcanz el 40 %. No obstante, a pesar de ser el punto ms acogedor escasearon los excrementos (7 %). 3.- Las cimas superiores no mostraron ningn excremento ni accin de pastoreo. En conclusin, el pastoreo es relativamente importante en dos de las cimas, de suerte que su intensidad debe ser tenida en cuenta al analizar los efectos del cambio climtico en estos ecosistemas herbceos pirenaicos, al menos entre los 2200 y 2500 m de altitud. Ahora bien, no ocurre as en todas las dems cordilleras europeas. Al parecer, el Cucaso sera comparable al Pirineo, pero otras reas piloto como Sierra Nevada, parte de los Alpes, Montes Ecandinavos, etc., se veran libres de esa influencia o factor ecolgico inducido por el hombre. III. Riqueza florstica y su relacin con altitud, latitud, exposicin, etc.
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Veamos ahora la riqueza florstica de nuestra zona piloto, que asciende a 105 especies vasculares (Vase Anexo I, Lista de especies halladas en cada cima). Las cifras obtenidas en cada una de nuestras cimas pirenaicas nos permitir relacionarla con la altitud: Punta Acuta 2242 m : 67 especies Custodia 2519 m : 56 especies Tobacor 2779 m : 20 especies Punta de las Olas 3022 m: 9 especies. Tal como se ve, la mayor riqueza florstica ms de 60 especies- se da en el lmite superior forestal, hoy transformado en pastos, y disminuye considerablemente en el nivel alpino (reduccin de c 20 %, o sea, prdida de 4 especies cada 100 m de altitud). Mientras tanto, las dos cimas (alpina y subnival) superiores no pasan de 20 especies, todas ellas pioneras de glera o rellanos y fisuras de roca (reduccin de 60% o ms con respecto Custodia), con buena proporcin de endemismos como la citada Androsace ciliata, Minuartia cerastiifolia y otras. A escala europea, en los cuadrados de 1 x 1 m pueden hallarse hasta 40 especies vasculares, pero en las dos cimas superiores tampoco suelen pasar de 20 taxones. Ahora bien, la curva que relaciona la disminucin del nmero de especies con la altitud presenta pendiente diversa en las distintas cordilleras europeas, destacndose dos posibles ecotonos, uno al pasar del piso subalpino al alpino y otro al acceder al piso subnival. Todo ello vale tanto para el conjunto de las reas cumbreas como para los grupos de cuadrados. La flora de las cimas estudiadas de Europa alcanza casi 1000 taxones (981 exactamente), de los cuales 249 (c. 1/4) son endemismos en sentido amplio y 99 (c. 1/10) en sentido estricto. Se confirma que las cimas calizas son ms diversas florsticamente que las silceas; as, en las Dolomitas frente a 16 endemismos calccolas hay 6 siliccolas. En el Pirineo el nmero total de especies (105) es intermedio entre las 79 de la Sierra Nevada y las 198 de los Alpes calizos. Por otra parte, contra lo que cabra esperar, en algunas zonas piloto el porcentaje de endemismos se incrementa con la altitud; nosotros ya lo habamos sealado en el Pirineo (SES & al. 1999), pero ahora se comprueba tambin en otros montes, especialmente los mediterrneos como la Sierra Nevada. Ahora bien, las islas Creta, Crcega- presentan su propia pauta. Por supuesto, algunas de las especies estudiadas en las cimas entran en la flora amenazada del territorio, en eso se destaca el Alto Tatra, donde alcanzan el 36 % del total.
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Atendiendo a un gradiente latitudinal europeo, se confirma que la riqueza florstica de las cimas es considerablemente mayor en cordilleras meridionales que en las centroeuropeas y nrdicas. Hasta 5 zonas se podran distinguir desde este punto de vista, otros. Al relacionar la riqueza florstica con la exposicin, podemos adelantar que en el conjunto de las montaas europeas, las laderas ms favorecidas florsticamente parecen ser las expuestas al E. Una posible explicacin estara en la frecuencia de frentes hmedo-fros del W-NW y en la mayor insolacin de dicha cara oriental. No obstante, nuestra Cordillera Pirenaica se aparta de esa norma y su exposicin ms abrigada sera la S y an la W. Su condicin de eje W-E o las peculiares condiciones geomorfolgicas de las cimas escogidas podran explicarlo. Algunos equipos estn calculando ndices de diversidad para sus respectivas cimas y exposiciones o han obtenido espectros corolgicos o de formas biolgicas; por ejemplo, la flora de la zona piloto del Cucaso est dominada por hemicriptfitos, un 68% del total. Esta cifra es parecida a la que hallamos en el piso alpino del Pirineo, donde por encima de los 2300 m de altitud y hasta los 3400 m se acerca al 63 % (SES & al., 1999). Tambin hay zonas piloto pases nrdicos, Alpes- donde se han estudiado los brifitos o los lquenes en relacin con el proyecto, pero al parecer estos vegetales inferiores presentan estrategias muy diferentes de las plantas vasculares y adems, resultan ms difciles de identificar. y el Pirineo quedara situado en la banda que podramos llamar submediterrnea, junto a los Alpes meridionales, los Apeninos, montes de Crcega y
IV.
Anlisis de las Temperaturas del suelo en las cimas (Vanse figs. 3 y 4 del
anexo II) y su relacin con la biodiversidad Los datos obtenidos nos delimitan con claridad el perodo de heladas (fig. 3), que en el Monte Perdido se extiende desde (Octubre) Noviembre a Mayo (Junio) -ocho largos meses-, si bien las dos cimas inferiores cuando llega marzo ya se aproximan al deshielo. La cima inferior (Acuta) apenas llega a rozar los -5C dos veces, mientras que las otras tres sobre todo las dos ms elevadas- se congelan hasta -10C tambin dos veces. Los correspondientes das de helada son: Acuta, 160; Custodia, 190; Tobacor, 218 y Olas, 251; ello significa que por cada 100 m de elevacin el nmero de das de helada se incrementa en unos 11 das. La mxima diferencia entre
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la cara N y la S se da en Punta Acuta (70 das ms en el N). La evolucin de esas temperaturas mnimas no presenta grandes diferencias entre las distintas cimas a lo largo del verano; ahora bien, s se aprecian discordancias en otoo y primavera. Como era de esperar, las oscilaciones trmicas son ms acusadas en las exposiciones abrigadas (S sobre todo) que en las fras, sin duda por la proteccin ms irregular, menos constante, del manto nival. Hay pocos ciclos hielo-deshielo en el suelo, salvo en la cresta ms alta durante el otoo y en las dos ms bajas durante la primavera. Como prcticamente todas las especies son perennes, es posible que ello tenga consecuencias fisiolgicas y nos atrevemos a apuntar que las yemas persistentes bajo el suelo podran resultar menos daadas de lo esperado. Respecto a las temperaturas mximas diarias (fig. 4) se aprecia que la cima ms clida no es la ms baja, sino la siguiente (Custodia), probablemente por las nubes parsitas. Los mayores altibajos se dan en Por nuestra parte, durante el otoo de 2001, desde finales de agosto a fin de Diciembre, pudimos comparar los datos del suelo con los de la superficie (registrados en la estacin meteorolgica de Griz -2200 m-, en Ordesa, instalada por el Instituto Nacional de Meteorologa). Las diferencias entre una y otra serie de datos son notables, pues la T del suelo desciende + regularmente, mientras que la area sube y baja mucho; es ms, al aproximarse el invierno hay 5 episodios de hielo-deshielo en superficie pero ninguno de ellos en el suelo. Adems, la mayor inercia trmica del suelo con respecto al aire se destaca claramente, pues la T edfica asciende o desciende 2-3 das despus que la atmosfrica. Los registros trmicos permiten tambin averiguar cul es la duracin del perodo vegetativo en las zonas piloto estudiadas, esto es, la parte del ao en que la T media alcanza los 2 C, los supera en verano y en otoo vuelve a descender hasta la misma cifra o inferior. Este perodo est bien correlacionado, en efecto, con la altitud y con la T media. A falta de concretar, podemos adelantar que en el conjunto de las zonas estudiadas tendra una duracin aproximada de 150 das y que la T media en ese perodo se situara en torno a los 8 C. En el Monte Perdido oscila entre los 194 das de Punta Acuta y los 113 de la Olas, o sea, que muestra un descenso de c. 10 das por cada 100 m de elevacin en altitud. A escala continental, los datos de la llamada biotemperatura son bastante similares para la mayora de las cordilleras, en las cimas subalpinas y alpinas estudiadas, con excepcin de las nrdicas, donde ya a 800 m de altitud se observa permafrost en buena parte del terreno y durante bastante tiempo.
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Ascendiendo en altitud, por cada 100 m la T media desciende en Europa entre 0,5 y 0,8C. Es muy posible que tan solo una desviacin de 1,5C en esta media provocara cambios muy importantes en la zonacin altitudinal de la vegetacin. En el caso de nuestra zona piloto oscila entre 0,37C y 0,83C, esto es, una media de 0,61C por cada 100 m de altitud.
Corolario
La elaboracin de los datos del proyecto GLORIA-Europe todava sigue y esperemos que d lugar a unas cuantas publicaciones. En ellas podremos comparar los datos del Pirineo con los obtenidos en otras cordilleras y habremos sentado las bases para averiguar en el futuro las posibles modificaciones en la biodiversidad de nuestras montaas por causa del cambio climtico tan visible en los glaciares residuales. Aadamos, para acabar, que varias organizaciones no gubernamentales o programas internacionales, por ejemplo CIPRA (Comisin Internacional para la Proteccin de los Alpes) o European Mountain Forum siguen de cerca el proyecto y esperan poder aplicar los resultados.
Referencias
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104
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105
ANEXO I. Relacin de especie encontradas en cada cima

ACU: Punta Acuta (2242 m); CUS: Custodia (2519 m); TOB: Tobacor (2779 m); OLA: Punta de las Olas (3022 m)
Especies/ CIMAS Achillea millefolium L. Agrostis alpina Scop. Agrostis capillaris L. Alchemilla alpina L. Androsace ciliata DC. Androsace villosa L. Androsace vitaliana (L.) Lapeyr. subsp. vitaliana Antennaria Gaertn. dioica (L.) * * * * * * * * * * * * * * pyrenaica (L.) * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
ACU CUS TOB OLA
Carex rupestris All. Cerastium alpinum L.
* * * * (L.)
* *
Cerastium arvense L. Cirsium acaule Scop. Crepis pygmaea L. Cystopteris Bernh. Dianthus Loret fragilis
* * *
benearensis
Draba dubia Suter subsp. laevipes (DC.) BraunBlanq. Erigeron uniflorus L. Erinus alpinus L. Euphrasia Funck salisburgensis * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Anthyllis montana L. Anthyllis vulneraria L. subsp. alpestris (Kit. ex Schult.) Asch. & Graebn. Arabis scabra All. Arenaria J. Murr moehringioides
Festuca eskia Ramond ex DC. F. scoparia (A.Kerner & Hack) Nyman F. glacialis (Migev. ex Hack.) K. Richt. F. ovina L. s.l. F. pyrenaica Reut. F. rubra L. s.l. Galium marchandii Roem. & Schult. Galium Gouan pyrenaicum
A. grandiflora L. A. purpurascens Ramond ex DC. A. serpyllifolia L. Artemisia Lam. umbelliformis
Asplenium viride Huds. Aster alpinus L. Borderea Migev.
Botrychium lunaria Sw.
Gentiana nivalis L. Gentiana verna L. subsp. Verna Gentianella (L.) Brner campestris
Bupleurum ranunculoides L. Calluna vulgaris (L.) Hull Campanula cochlearifolia Lam. Campanula scheuchzeri Vill. Carduus Gouan agg.
Geranium cinereum Cav. Helictotrichon sedenense (DC.) Holub Hieracium Wallr. lactucella
carlinoides
Carex ericetorum Pollich Carex ornithopoda Willd. Carex parviflora Host
Hieracium pilosella L. Juniperus hemisphaerica J. Presl & C. Presl Leontodon hispidus L.
106
Leontodon Gouan
pyrenaicus alpina
* * * * * *
Adamovic Saponaria caespitosa DC. Saxifraga aizoides L. Saxifraga Wulfen moschata * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Leucanthemopsis (L.) Heywood
Linaria alpina (L.) Mill. Lotus alpinus (DC.) Schleich. ex Ramond Luzula spicata (L.) DC. Minuartia (Ramond Graebn. Minuartia Hiern cerastiifolia ex DC.) verna (L.) *
* * *
Saxifraga oppositifolia L. Saxifraga paniculata Mill. Saxifraga Schultz iratiana F.W.
Sedum atratum L. subsp. atratum Sedum brevifolium DC. Sempervivum montanum L. Seseli nanum Dufour
* * * * * * * * * * * *
Nardus stricta L. Oxytropis campestris (L.) DC. Oxytropis Godr. & Gren. pyrenaica kapela
Paronychia (Hacq.) A. Kern. Phyteuma hemisphaericum L.
Sideritis hyssopifolia L. subsp. eynensis (Sennen) Malagarr. Silene acaulis (L.) Jacq.
Phyteuma orbiculare L. Pimpinella saxifraga L. Plantago alpina L. Plantago Pourr. Poa alpina L. Polygala alpestris Rchb. Polygonum viviparum L. Potentilla Hoppe brauniana monosperma
Taraxacum dissectum Lebed
agg. (Lebed.)
Thalictrum alpinum L. Thymelaea (Ramond) Meisn. nivalis
Thymus nervosus J. Gay ex Willk. * * * * * * * * Trifolium alpinum L. Trifolium pratense L. Trifolium thalii Vill. Vaccinium uliginosum L. Veronica alpina L. Veronica aphylla L. Veronica Gouan * * nummularia
Potentilla nivalis Lapeyr. Potentilla tabernaemontani Asch. Pritzelago Kuntze alpina (L.) *
* * 67 56 20 9
Vicia pyrenaica Pourr. TOTALES
Ranunculus parnassifolius L. subsp. heterocarpus P. Kpfer Rhinanthus mediterraneus (Sterneck) *
107
ANEXO II. Figuras
Figura 1. Zonas piloto del proyecto GLORIA-EUROPE
Figura 2. Diseo del muestreo en las cimas
108
Temperaturas mnimas diarias (C)

20
15
10
-5
-10
ACU_HS P CUS_HS P TOB_HS P OLA_HSP

12/ 09/ 20 01 26/ 09/ 20 01 10/ 10/ 20 01 24/ 10/ 20 01 07/ 11/ 20 01 21/ 11/ 20 01 05/ 12/ 20 01 19/ 12/ 20 01 02/ 01/ 20 02 16/ 01/ 20 02 30/ 01/ 20 02 13/ 02/ 20 02 27/ 02/ 20 02 13/ 03/ 20 02 27/ 03/ 20 02 10/ 04/ 20 02 24/ 04/ 20 02 08/ 05/ 20 02 22/ 05/ 20 02 05/ 06/ 20 02 19/ 06/ 20 02 03/ 07/ 20 02 17/ 07/ 20 02 31/ 07/ 20 02 14/ 08/ 20 02 28/ 08/ 20 02
-15 29/ 08/ 20 01
Figura 3. T mnimas diarias en las cuatro cimas (29 Ago 2001-28 Ago 2002)
Temperaturas mximas diarias (C)

30
25
20
15
10
ACU_HSP CUS_HSP
-5
TOB_HSP OLA_HSP
-10
-15 29/08/2001 13/09/2001 28/09/2001 13/10/2001 28/10/2001 12/11/2001 27/11/2001 12/12/2001 27/12/2001 11/01/2002 26/01/2002 10/02/2002 25/02/2002 12/03/2002 27/03/2002 11/04/2002 26/04/2002 11/05/2002 26/05/2002 10/06/2002 25/06/2002 10/07/2002 25/07/2002 09/08/2002 24/08/2002
Figura 4. Temperaturas mximas diarias en las cuatro cimas (Ago 2001-Ago 2002)
Evaluacin del estado de regeneracin de las poblaciones de Acer opalus ssp. granatense en la Pennsula Ibrica
Lorena Gmez Aparicio1 (lorena@ugr.es), Regino Zamora Rodrguez, Jose M. Gmez Reyes
1
Departamento de Biologa Animal y Ecologa. Universidad de Granada. Avda. Fuentenueva s/n. 18071 Granada
Resumen
Las poblaciones de Acer opalus ssp. granatense de Sierra Nevada y Sierra de Baza (Granada) estn compuestas fundamentalmente por adultos y juveniles fuertemente herbivorizados, que no sobrepasan el metro de altura y suelen aparecer protegidos entre los matorrales. Esto sugiere que la incorporacin de nuevos adultos a las poblaciones presenta serias limitaciones. Con el objetivo de analizar si el patrn demogrfico descrito es extensible a todo el rea de distribucin de la especie en la Pennsula, se visitaron 16 poblaciones de arce a lo largo de un amplio gradiente geogrfico. En cada una de ellas se analiz la estructura de edades y tamaos, as como el patrn espacial de reclutamiento de juveniles y los daos sufridos por herbivora de ungulados. Dado que los factores abiticos y biticos que limitan el reclutamiento son altamente heterogneos en el espacio, cabra esperar diferencias entre poblaciones en las variables estudiadas. Sin embargo, los resultados obtenidos muestran que, a pesar del gradiente de condiciones y recursos explorado, el patrn descrito para las poblaciones de Granada es extensible a todo el rea de distribucin de la especie. Por tanto, la conservacin de los matorrales como nichos de regeneracin, junto con el control de ungulados como principales limitantes de la transicin juvenil-adulto, aparecen como medidas necesarias para la conservacin de las poblaciones de Acer opalus ssp. granatense en la Pennsula Ibrica.
Supervivencia de once especies leosas en una repoblacin en el Parque Natural Sierra de Cardea y Montoro (Andaluca)
Jos Luis Quero 1 (b62qupej@uco.es), Jos Manuel Quero 2 (pn.scard.montoro@cma.junta-andalucia.es) y Rafael Villar 1 ( bv1vimor@uco.es) 1 Dpto. de Ecologa, Colonia S. Jos casa n 3 Campus de Rabanales, Universidad de Crdoba, E-14071, Crdoba 2 Consejera de Medio Ambiente. Delegacin de Crdoba. Junta de Andaluca
Resumen:
Durante los aos 1999-2000 y 2000-2001 se realizaron trabajos de restauracin en la carretera CN-420 (Montoro-Cardea), con direccin nortesur, en el P. N. Sierra de Cardea y Montoro (Crdoba). Una parte de los trabajos de restauracin consisti en la repoblacin de los taludes de esta carretera con once especies leosas mediterrneas. Las especies utilizadas fueron: Arbutus unedo, Crataegus monogyna, Olea europaea var. sylverstris, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera, Quercus faginea, Quercus rotundifolia, Retama sphaerocarpa, Rhamnus lycioides, Tamarix spp y Viburnum tinus. Durante el verano del 2001 se realiz un seguimiento de la supervivencia de 4878 individuos . La supervivencia media fue del 75%, sin embargo se encontraron fuertes diferencias entre las once especies. Las especies con mayor supervivencia fueron Q. rotundifolia, Retama sphaerocarpa y Olea europaea (97, 91 y 87 % respectivamente), frente a Viburnum tinus y Q. faginea que presentaron una supervivencia menor (34 y 36 % respectivamente). No se encontraron diferencias claras en la supervivencia de las distintas especies atendiendo a la altitud y tipo de sustrato, aunque se observ mayor xito en la orientacin oeste del talud, as como en la parte superior. Este ltimo hecho, se debe a una elevada proliferacin de herbceas en el fragmento inferior del talud, por una mayor escorrenta y acumulacin de sedimentos en la zona.
Palabras clave: Cardea, crecimiento, supervivencia, repoblacin forestal, especies leosas mediterrneas.
Introduccin
Transcurridos los trabajos de rehabilitacin de la carretera CN-420, tramo Montoro-Cardea, se realiz una repoblacin durante 1999-2001 con especies vegetales mediterrneas dentro del proyecto "Acondicionamiento de Trazado" aprobado sobre la base de las medidas compensatorias dentro del Estudio de Impacto Ambiental. De forma general, las especies destinadas a este tipo de actuaciones son colonizadoras y resistentes a las condiciones adversas (Parra y cols. 2000), pero en ocasiones se priman estas caractersticas en detrimento de otras quiz mas importantes. As se olvidan detalles como la correspondencia con el entorno donde se desarrollarn, sobre todo si hablamos de un espacio natural protegido. Por otra parte, desde un punto de vista ecolgico, es interesante una combinacin de especies pioneras con otras de estados sucesionales ms avanzados, como medida para acelerar la restauracin. En esta lnea, el proyecto citado es pionero (Jos Manuel Quero, comunicacin personal) por lo que se justifica la importancia de un seguimiento a posteriori. En otro sentido, el crecimiento y la supervivencia de las plantas puede depender de diversos factores naturales como la orientacin y la pendiente que determinan cambios en la disponibilidad de luz y agua. Es tambin de sumo inters en este trabajo, evaluar el comportamiento en trminos de supervivencia en campo de las especies objeto de estudio. Las tcnicas viversticas de produccin vegetal se encuentran muy avanzadas y se conocen muchos pormenores de las especies mediterrneas crecidas en vivero (Domnguez, S. y cols., 2001), pero la informacin no es tan completa, cuando son trasladadas al campo ya que en muchas ocasiones no se hace un seguimiento que nos pueda informar a cerca del xito de las mismas (Ruiz Robleto, J. y cols., 2001). El objetivo final de este trabajo es determinar el xito de la repoblacin y comprobar cmo afecta la posicin de los plantones al crecimiento y la supervivencia.
Material y mtodos
Breve descripcin de la repoblacin Las especies estudiadas se relacionan en la tabla 1. La repoblacin se realiz en dos pocas favorables consecutivas (otoo 1999-primavera 2000 y otoo 2000-primavera 2001). Se utilizaron plntulas de una savia para el primer ao y plntulas de dos savias para el segundo ao.
A lo largo de los taludes, se plantaron los individuos a tresbolillo de manera que la escorrenta que no captaba un alcorque, era captada por el siguiente ms abajo. De esta forma, la repoblacin en el talud se dispone de manera homognea. Durante la estacin seca se realizaron riegos con una periodicidad aproximada de una vez al mes. La repoblacin se realiz distribuyendo las especies en manchas o rodales de manera aleatoria. Cabe destacar que durante el verano de 2001, cuando se inici el seguimiento de la repoblacin, exista gran cantidad de necromasa como consecuencia de la colonizacin de terfitos en la poca favorable, siendo sta mucho ms patente en las zonas bajas de los taludes. Seguimiento de la repoblacin El trabajo fue llevado a cabo en el tramo citado, cuya longitud es de 25 Km. en direccin Norte desde Montoro hacia Cardea (Crdoba), con una 771 m. s. n. m.; de esta elevacin progresiva desde los 247 hasta los
forma las plantas se situaban orientadas al Este o al Oeste a ambos lados de la carretera, dispuestas en taludes de elevada pendiente. Debido a las grandes dimensiones de la superficie de actuacin, fueron seleccionadas diferentes zonas en funcin de algunos factores a priori ms importantes en relacin con el crecimiento y la supervivencia de las plantas. Con ello se pretenda que el estudio fuera lo ms representativo posible. Las zonas elegidas fueron: 1. Salida Km 54; zona baja de la carretera (aprox. 330 m. s. n. m.), capa de suelo vegetal dispuesta sobre pizarra, plntulas de dos savias. UTM 30S 0379306 4212898 2. Salida Km 61; zona ms alta que la anterior (aprox. 380 m. s. n. m.), suelo sobre pizarra, plntulas de una savia. UTM 30S 0381643 4219186 3. Salida Km 69; zona perteneciente al Sur de Parque (aprox. 495 m. s. n. m.), con crestones pizarrosos de desniveles acusados, plntulas de una savia. UTM 30S 0382325 4222462 4. Salida Km 73; penillanura ondulada que se eleva a unos 750 m. s. n. m., suelo vegetal arenoso sobre sustrato grantico, plntulas de dos savias. UTM 30S 0384564 4229199 5. Salida Km 79; caractersticas similares a la anterior, salvo altitud, 770 m. s. n. m. UTM 30S 0384394 4235205 En cada una de las zonas, se realizaron transectos de 3 m. de banda que albergaban a tres filas de alcorques y cuya longitud era variable en funcin de la zona (desde 98 m. en la parte Oeste de la salida 79, hasta 276 m. en
7
la parte Este de la misma zona). Los transectos se ejecutaban tanto en las partes altas como en las bajas de los taludes con la intencin de comprobar si existen diferencias entre ambas. De la misma manera fueron consideradas las partes Este y Oeste de los taludes. El inicio y final de cada transecto, fue sealado debidamente en la parte alta de los taludes, cerca de la carretera. En los transectos, se anotaban los alcorques vacos as como los individuos vivos y muertos de cada especie; se eligieron varios individuos al azar y se les midi su longitud y grosor en centmetros. La longitud se meda desde la base hasta el pice de la rama ms larga. En cuanto al grosor, se tomaba el dimetro mayor del tronco principal a 4 cm del suelo. Para los individuos que comenzaban a ramificarse por debajo de los 4 cm, se meda el grosor de las ramificaciones a 4 cm y posteriormente se sumaban. En el caso de Retama sphaerocarpa slo se le midi la longitud ya que las ramificaciones eran muy numerosas desde la base de la planta. Por ltimo, tambin se anot el punto de inicio de cada transecto (coordenadas UTM) con un GPS. Anlisis estadstico El tratamiento de datos se realiz con Microsoft Excel v 5.0 y el tratamiento estadstico con Statistica v 5.1(Statsoft.Inc). se realizaron anlisis no paramtricos (Kruskal-Wallis) con las variables supervivencia, altura y grosor de las plantas Para cada una de las salidas seleccionadas se calcul el ndice de diversidad de Shannon-Wiener utilizando para ello la siguiente formula: H = - pi log 2 pi Donde pi es la proporcin (en tanto por uno) de cada especie.
Supervivencia de la repoblacin Una vez realizados los transectos se detectaron un total de 4878 plntulas de las cuales 3649 se encontraron vivas y 1229 muertas, por lo que se estim una supervivencia del 75% de las plntulas. Sin embargo, cada especie tuvo diferente xito en la supervivencia; as nos encontramos especies muy exitosas como Retama sphaerocarpa y Olea europaea (91 y 87% respectivamente), y especies con una fuerte mortalidad como Viburnum tinus, con un 34% de supervivencia y Arbutus unedo del que slo se encuentran cuatro individuos vivos (Tabla 1 y Figura 1).
8
Tabla 1: Supervivencia por especie ESPECIES N. cientifico Pistacia lentiscus Retama sphaerocarpa Olea europaea var. Quercus coccifera Crataegus monogyna Rhamnus licyoides Tamarix spp. Viburnum tinus Quercus faginea Quercus ilex subsp. Arbutus unedo
Lentisco Retama Acebuche Coscoja Majuelo Rhamnus Taraje Durillo Quejigo Encina Madroo TOTAL
VIVAS MUERTAS 812 332 915 94 809 124 586 307 274 126 87 61 70 64 43 84 20 35 29 1 4 1 3649 1229
% 70,979 90,684 86,710 65,622 68,500 58,784 52,239 33,858 36,364 96,667 74,805
N 1144 1009 933 893 400 148 134 127 55 30 5 4878
SUPERVIVENCIA %
100 80 60 40 20 0
is co R et a Ac ma eb uc he C os co M ja aj ue R ha lo m nu s Ta ra je D ur il Q lo ue jig o En ci na
Figura 1. Supervivencia (%) de cada especie y el total de la repoblacin
Diversidad en la repoblacin En las salidas estudiadas, el ndice de diversidad de Shannon-Wiener es superior a dos, salvo para la salida 54 donde encontramos cuatro especies de la repoblacin (H =1,9), aunque con proporciones similares. En el resto de las salidas encontramos ms de cuatro especies, aunque en ninguna de ellas se detectan las once especies de la repoblacin (Tabla 2)
Le
TO TA L
9
nt
Tabla 2: ndice de diversidad de Shannon-Wiener donde H = - pi ln pi
en las salidas seleccionadas,
Salida 54 Salida 61 Salida 69 Salida 73 Salida 79
H =1.90 H =2.20 H =2.48 H =2.49 H =2.41
Supervivencia en los taludes orientados al Este y al Oeste No se encuentran diferencias significativas para la mayora de las especies, salvo para Tamarix spp. , Crataegus monogyna y Rhamnus lycioides (p < 0.1, p < 0.01 y p < 0.05 respectivamente) en las que se observa una mayor supervivencia en los taludes orientados al Este. Arbutus unedo no pudo ser contrastado debido a que slo se encontr un rodal orientado al Este. (Tabla 3)
Tabla 3. Resumen de los resultados del anlisis estadstico para la supervivencia de las plntulas de distintas especies atendiendo a distintos factores. Abreviaturas: E, este O, oeste; U, arriba D, abajo; n. s. no significativas; - no disponibles; + 0.05<P<0.10; * P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001 ALTURA TALUD (U-D)
ESPECIES Retama sphaerocarpa Olea europaea Quercus coccifera Pistacia lentiscus Tamarix spp. Quercus faginea Crataegus monogyna Rhamnus lycioides Quercus rotundifolia Viburnum tinus Arbutus unedo
ORIENTACIN (E-O)
n.s. n.s. n.s. n.s. +, E>O n. s. +, E>O *, E>O n.s. n. s. -
n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n. s. n. s. n. s. +, U>D n. s. -
Supervivencia de las plntulas en diferente altura del talud No se encuentran diferencias significativas en la mayora de las especies, aunque hay que destacar la presencia de 213 alcorques vacos en las partes bajas del talud, los cuales no fueron incluidos en el anlisis debido a que no se saba si haban sido plantados o bien se correspondan con plntulas
10
muertas. Quercus rotundifolia es la nica especie para la que se encuentran diferencias significativas en este contraste (p < 0.1); en este caso, la supervivencia es mayor en la parte alta, llegando al 100 %, aunque no es muy destacable ya que en las partes bajas tambin es muy exitosa. Arbutus unedo no se encontr en las partes altas del talud (Tabla 3) Altura y grosor en los taludes orientados al Este y al Oeste No se encuentran diferencias significativas en las especies contrastadas (Tablas 4 y 5). Estos resultados pueden ser aun preliminares, debido al escaso periodo de tiempo entre la repoblacin y el seguimiento. Las especies leosas mediterrneas por lo general, tienen un crecimiento lento, lo que indica que las diferencias en altura y grosor con respecto a estos factores, quiz se acenten a lo largo del tiempo. Es por ello que se hace necesario un seguimiento anual de la repoblacin al menos hasta el quinto ao desde el momento de la plantacin, que es cuando se considera que una planta est definitivamente instalada (Cifuentes, P., 1988)
Tabla 4. Resumen de los resultados del anlisis estadstico para la altura (cm) de las plntulas de distintas especies atendiendo a distintos factores. Abreviaturas: E, este O, oeste; U, arriba D, abajo; n. s. no significativas; - no disponibles; + 0.05<P<0.10; * P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001 ESPECIES ORIENTACIN (E-O) ALTURA TALUD (U-D)
Retama sphaerocarpa
Olea europaea Quercus coccifera Pistacia lentiscus Tamarix spp. Quercus faginea Crataegus monogyna Rhamnus lycioides Quercus rotundifolia Viburnum tinus Arbutus unedo
n. s. n. s. n. s. n. s. _ _ n. s. n. s. _ n. s. _
n. s. n. s. n. s. n. s. _ _ n. s. *, U>D _ n. s. _
Altura y grosor de las plntulas en diferente altura del talud Slo se encuentran diferencias significativas en el caso Rhamnus lycioides para altura (p < 0.05), existiendo individuos de mayor talla en las partes altas del talud. (Tabla 5)
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Tabla 5. Resumen de los resultados del anlisis estadstico para el grosor del tronco pincipal (a cuatro cm de altura) de las plntulas de distintas especies atendiendo a distintos factores. Abreviaturas: E, este O, oeste; U, arriba D, abajo; n. s. no significativas; - no disponibles; + 0.05<P<0.10; * P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001 ESPECIES ORIENTACIN (E-O) ALTURA TALUD (U-D)
Retama sphaerocarpa
Olea europaea Quercus coccifera Pistacia lentiscus Tamarix spp. Quercus faginea Crataegus monogyna Rhamnus lycioides Quercus rotundifolia Viburnum tinus Arbutus unedo
n. s. n. s. n. s. _ _ n. s. n. s. _ n. s. _
-. n. s. n. s. n. s. _ _ n. s. n. s. _ n. s. _
Agradecimientos
Este estudio ha sido realizado a travs del convenio suscrito entre la Universidad de Crdoba y la Consejera de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca para prcticas con estudiantes universitarios. Agradecemos al director y tcnicos del Parque Natural Sierra de Cardea y Montoro por las facilidades y la colaboracin prestada.
Bibliografa
Cifuentes, P., 1988. Plantaciones. Revista Quercus, Cuaderno32. Madrid, pgs. 4446. Domnguez-Lerena, S., Murrias, G., Herrero, N., y Peuelas, J. L. 2001. Cultivo de once especies leosas mediterrneas en vivero. Implicaciones prcticas. Ecologa 15, pp. 213-223. Parra, R., y Navarro, R., 2000. Descripcin del cultivo y calidad final de plantad de Retama sphaerocarpa, Cistus ladanifer, Cytisus scoparius y Spartium junceum destinada a trabajos de restauracin de carreteras. Revista Monte Bravo. Septiembre, pp. 4-10 Ruiz, J., Quero, JL., Quero, JM., Galindo, P., Villar, R. Supervivencia de roble melojo (Quercus pyrenaica) en el Parque Natural Sierra de Cardea y Montoro.. III Congreso Forestal Espaol. Granada 2001.
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Afecta la composicin edfica al patrn de reclutamiento espacial de Quercus ilex? Una aproximacin experimental
C. Puerta Piero (carol@fedro.ugr.es), J.M. Gmez (jmgreyes@ugr.es), R. Zamora (rzamora@ugr.es). Dpto Biologa Animal y Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada
Resumen
Comprobamos experimentalmente la germinacin y emergencia de Quercus ilex en suelos desarrollados bajo varias especies abundantes en encinares de Sierra Nevada. El objetivo es estimar los factores que condicionan el patrn espacial de reclutamiento de la especie. Sembramos en el laboratorio 40 bellotas en suelo formado bajo: Salvia lavandulifolia, Thymus mastichina, Berberis hispanica, Prunus ramburii, Crataegus monogyna, Pinus sylvestris, Q. ilex. En cada tratamiento, aadimos la hojarasca formada bajo cada especie, para generar un ambiente edfico lo ms natural posible. Adems se sembraron bellotas en suelo proveniente de reas desprovistas de vegetacin y en arena de ro esterilizada (control). Las bellotas fueron regadas con 10ml cada 2-3 das. Se anot la germinacin y emergencia de las plntulas y se midi su tasa de crecimiento. Tras el experimento las plntulas fueron recolectadas, y separadas en parte area, races y resto de bellota sin consumir, para medir la biomasa seca. Germinaron ms del 90%. Hubo diferencias entre tratamientos en emergencia, siendo mayor en suelo desnudo, P. sylvestris y control (>90%), muy bajo en B. hispanica y C. monogyna (<30%) e intermedia en el resto (50%). Asimismo, la tasa de crecimiento fue mayor en P. sylvestris, Suelo desnudo y Control, y menor en C. monogyna y B. hispanica. En definitiva, parece que el establecimiento se ve favorecido debajo de pino lo que podra llevar a una sustitucin a largo plazo del pinar por un encinar.
Palabras claves: Encina Quercus ilex, interaccin planta-suelo, ecologa de plntulas
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Introduccin
La facilitacin como mecanismo implicado en la regeneracin de especies arbreas ha sido ampliamente estudiada en la Regin Mediterrnea (Pugnaire et al. 2001). Tanto la germinacin de las semillas como el establecimiento de las plntulas necesitan de un cierto perodo de tiempo con una combinacin adecuada de temperatura, agua y radiacin que puede ser dispensada por los matorrales. Por esto, los reclutas de muchas especies arbreas se benefician de crecer al amparo de matorrales donde sufren menos dao por herbvoros, sequa estival o exceso de radiacin lumnica. Asimismo, debajo de los matorrales las semillas de los rboles pueden encontrar un sustrato de germinacin ms favorable que en los espacios abiertos, ya que la acumulacin de materia orgnica y el sombreado aseguran una adecuada retencin de la humedad edfica durante un perodo de tiempo mayor que en suelo abierto, expuesto a la radiacin solar directa. Todo esto sugiere que los matorrales pueden beneficiar el reclutamiento de los rboles bien mediante la modificacin de las condiciones edficas o bien mediante la alteracin de las condiciones microclimticas. La mayora de los estudios se han centrado en esta ltima va, siendo an muy escaso el nmero de estudios que han intentando estudiar la facilitacin de los matorrales nodrizas como fruto de un cambio en la estructura y propiedades fisico-qumicas del suelo (Gmez L. et al. 2001). La mayora de los estudios tericos y empricos sobre facilitacin han considerado tradicionalmente a las especies nodrizas como una caja negra, actuando como un gran grupo funcional, y sin considerar las posibles diferencias que existen entre las especies en su actividad facilitadora. Sin embargo, algunos estudios sugieren que diferentes especies pueden desempear diferentes papeles facilitadores, y que por lo tanto no es correcto agrupar a todas las especies nodrizas bajo una sola categora (Callaway 1998). Urge por tanto la necesidad de empezar a diferenciar entre especies en el papel potencial que pueden jugar como nodrizas para obtener una visin ms realista de la importancia de la facilitacin en la sucesin de los ecosistemas mediterrneos. El objetivo del presente estudio es comprobar qu papel juega la modificacin edfica provocada por diferentes especies de rboles y matorrales en la probabilidad de reclutamiento de la encina Quercus ilex. Para esto, presentamos un trabajo experimental, en el que igualando todas las otras variables adicionales, controlamos especficamente el tipo de
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suelo desarrollado bajo varias especies
abundantes en los encinares
altimontanos de Sierra Nevada y cmo ste puede afectar al desarrollo de las plntulas de encina en su primer ao de vida. Debido a que el beneficio que le confiere un matorral a una especie arbrea no tiene por qu estar restringido a una sola fase, sino que puede manifestarse en varias, en nuestro trabajo consideramos dos estados pre-emergencia de la plntula, tomando bellotas que estaban pregerminadas, y por lo tanto en una fase ms avanzada de su desarrollo que aquellas otras que sembramos sin germinar. Los objetivos especficos son: 1) Establecer las posibles diferencias entre especies de matorral en su efecto facilitador de la encina; 2) Determinar si el suelo desarrollado bajo estas especies ejerce un papel importante para el reclutamiento y 3) Relacionar ambas variables con diversos estados en el crecimiento de las plntulas, viendo si estas relaciones varan significativamente segn sean bellotas pregerminadas o no pregerminadas.
Material y Mtodos
Durante el otoo de 2002 recolectamos bellotas de zonas aledaas a nuestra rea de estudio en el Parque Nacional de Sierra Nevada. Las bellotas procedan de 20 posterior uso. Adems se recogi suelo y hojarasca procedente de nuestra area de estudio, en Sierra Nevada. El suelo recolectado estaba desarrollado bajo las siguientes especies vegetales que fueron usadas como niveles de nuestro factor experimental principal: 1) Encina Quercus ilex; 2) Pino albar Pinus sylvestris; 3) Majuelo Crataegus monogyna; 4) Agracejo Berberis hyspanica; 5) Endrino Prunus ramburii; 6) Salvia Salvia lavandulifolia y 7) Mejorana Thymus mastichina; 8) Adems recogimos suelo de zonas desprovistas de vegetacin (suelo desnudo). El 12 de enero de 2002, subdividimos cada tipo de suelo en 10 alveolos de germinacin (300 cc) en los que sembramos las bellotas, previamente pesadas, a unos 2 cm de profundidad. Posteriormente recubrimos con la hojarasca, salvo en suelo abierto, en que las bellotas quedaron desprovistas de proteccin area. Adems aadimos otros 10 alveolos con arena de ro esterilizada y sin hojarasca, con el fin de usarlos como tratamientos control en cuanto a cantidad de nutrientes del suelo. Se dispusieron los 90 alveolos
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rboles diferentes. Tras la recoleccin fueron
estratificadas y guardadas a 2-4 C en una habitacin cerrada, hasta su
en cmara de incubacin bajo unas condiciones de 20C 12 h luz/12 horas sombra. Se regaron con 10 ml de agua cada 2-3 das, hasta el 25 de enero de 2002 en el que fueron sacadas de la incubadora, y dispuestas en el laboratorio, cerrado. El 25 de enero de 2002 fue puesta una segunda tanda en la incubadora, siguiendo el mismo procedimiento anterior, haciendo un total de 180 alveolos de siembra. Esta tanda se sac tras dos semanas de incubacin. El 18 de enero de 2002, siguiendo el mismo protocolo anterior colocamos otros 180 alveolos en los que dispusimos 180 bellotas previamente germinadas a las que anotamos, adems del peso, la longitud de la radcula. Estas bellota fueron colocadas, al al azar en el laboratorio, y regadas con 10 ml cada 2-3 das. De forma peridica revisamos la germinacin y la emergencia de las plntulas. A continuacin, medimos la altura de las plntulas emergidas usando una regla enrasada apoyada en el punto de insercin de las bellotas para estandarizar las medidas. Entre los das 23-27 de marzo de 2002 se retiraron las plntulas de los alveolos, se colocaron en bolsas y se introdujeron en el congelador. Posteriormente se descongelaron y separaron en raz, parte area y resto de bellota sin consumir, y se secaron en una estufa a 60 C durante una semana para establecer su peso seco. Tras este periodo se pesaron estas fracciones independientemente en una balanza de precision ( error: 0.01 g).
Resultados
El 92.8% de las bellotas sembradas germinaron durante el curso del experimento. El modelo estadstico creado para analizar el efecto del experimento en la tasa de germinacin no fue significativo (2=14.94, P=0.09, N= 180 bellotas, R2=0.10, Modelo Logit Generalizado), no habiendo efecto del tipo de suelo sobre la tasa de germinacin de bellotas. De hecho, como se observa en la Figura 1, la germinacin fue cercana al 100% de las bellotas en todos los tipos de suelo. El peso de la bellota tampoco afect a la probabilidad de germinacin, aunque germinaron con mayor probabilidad las bellotas grandes que las pequeas (b=0.250.15, P=0.07, Regresin Logstica).
Tabla 1. Resultado de los Modelos Logit Generalizados efectuados para ver el efecto de los factores experimentales en la germinacin de bellotas y emergencia
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de plntulas. La tabla muestra los valores obtenidos para el estadstico 2 de Wald, en negrita p<0.0001, en cursiva 0.01<p<0.05. Los grados de libertad de los residuales es 179 para tasa de germinacin, y 334 para tasa de emergencia.
Fuentes de variacin Pregerminacin Tipo de suelo Pregerminacin *Tipo de suelo Peso 1 0.38 3.19 gl 1 8 8 7.73 Porcentaje Germinacin* de Porcentaje de Emergencia 50.17 1.97 17.48
* Slo se introdujeron en este modelo las bellotas no pregerminadas, por lo que los grados de libertad para el factor Pregerminacin es cero.
El 58.9% de las bellotas experimentales lograron emerger y producir plntulas durante el perodo del estudio. El modelo usado para analizar la tasa de emergencia fue altamente significativo (2=105.11, P=0.0001, N= 360 bellotas, R2=0.22, Modelo Logit Generalizado). En este caso, el tipo de suelo s afecto significativamente a la probabilidad de emergencia (Tabla 1), ya que como se observa en la Figura 1, las bellotas plantadas en sustrato control, en suelo abierto y en suelo bajo pino emergieron con mayor frecuencia (80-90%) que las sembradas en los restantes suelos. Por otra parte, las bellotas sembradas en suelo proveniente de agracejo y majuelo presentaron las menores tasas de emergencia (menores del 30%). No hubo efecto de la pregerminacin en la frecuencia de emergencia de plntulas, ya que emergieron el 53.3% de las bellotas pregerminadas y el 64.4% de las bellotas no pregerminadas. La Tabla 1 tambin sugiere la existencia de una interaccin significativa entre tipo de suelo y pregerminacin, ya que en los suelos de encina, mejorana y endrino emergieron muchas ms plntulas provenientes de bellotas no pregerminadas (70, 75 y 70%, respectivamente) que de bellotas pregerminadas (30, 35, y 40%, respectivamente).
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100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 C o n tro l
G e r m in a d a s E m e r g id a s
S u e lo
Q u e rc u s
P in u s
C r a ta e g u s P ru n u s Thym us S a lv ia B e r b e r is
T ip o d e s u e lo
Figura 1. Porcentaje de bellotas que germinaron (n=180) y emergieron (n=360) en cada tipo de suelo.
Las plntulas crecieron una media de 2.170.09 mm da-1. Los factores experimentales introducidos en el modelo afectaron significativamente a la tasa de crecimiento de las plntulas, explicando un 37% de la variabilidad entre plntulas en esta variable (F=6.21, gl=18,187, P<0.0001, R2=0.37). Como vemos en la Tabla 2, la pregerminacin y el peso inicial de la bellota fueron los dos factores que afectan significativamente a la tasa de crecimiento en altura de las plntulas experimentales. De hecho, en todos los tipos de suelo las plantulas pregerminadas crecieron ms que las plntulas no pregerminadas (2.670.12 mm da-1 versus 1.790.13). Asimismo, las plntulas provenientes de bellotas grandes crecieron significativamente ms que las plntulas provenientes de bellotas pequeas (b1SE=0.340.05, P<0.0001, Regresin simple).
Tabla 2. Resultado de los Modelos Lineales Generales efectuados para ver el efecto de los factores experimentales en las caractersticas de las plntulas consideradas en este estudio. La tabla muestra los valores obtenidos para el estadstico F, en negrita p<0.0001, en cursiva 0.01<p<0.05. Los grados de libertad de los residuales es 187, excepto para la variable dependiente Consumo de bellota que es 334.
Fuentes de variacin gl Altura (mm/da ) 11,19 2,00 1,58 32,01 Peso total R/PA (g.) 4,50 9,47 1,59 200,22 1,09 4,73 2,09 6,00 Consumo bellota 16,54 3,93 8,22 2170,04
Pregerminada Tipo de suelo Pregerminada * Tipo de suelo Peso
1 8 8 1
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El peso seco total que adquirieron las plntulas al final del experimento fue de 0.450.02 gramos. El modelo estadstico fue significativo (F=20.67, gl=18,211, P<0.0001), explicando el 61% de la variabilidad entre plntulas en peso seco. El tipo de suelo donde se sembraron las bellotas y el peso inicial de las bellotas fueron los dos factores que afectaron significativamente al peso final adquirido por las plntulas. As, las plntulas localizadas en sustrato control, suelo desnudo y suelo de pino crecieron significativamente ms que las plntulas ubicadas en suelo de majuelo, agracejo, endrino o salvia (Figura 2). Asimismo, las plntulas provenientes de bellotas ms grandes adquirieron un peso final significativamente mayor (b1 SE= 0.140.01, P<0.0001, Regresin Lineal). Hubo un efecto leve de la pregerminacin en el peso final de las plntulas (Tabla 2), ya que como se observa en la Figura 2 las plntulas provenientes de bellotas pregerminadas adquirieron ms peso al final del experimento que las plntulas provenientes de bellotas no pregerminadas.
4 3 2 1 0 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 R/PA Altura (mm/da) 0,9 Peso total (g) 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 4 3 2 1 0 Consumo bellota (g) Pregerminadas No Pregerminadas
Figura 2.
Valor de las diferentes variables analizadas a las plntulas que
emergieron en cada tipo de suelo.
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La razn entre raz y parte area fue 2.200.22. El modelo estadstico fue significativo (F=3.22, gl=18,199, P<0.0001), aunque slo explic el 15% de la variabilidad entre plntulas en esta variable. En este caso R/PA se vi significativamente afectada principalmente por el tipo de suelo. De hecho, las plntulas produjeron proporcionalmente ms raz cuando estaban en suelo proveniente de majuelo, agracejo, endrino y encina que cuando estaban en otros tipos de suelo. La interaccin entre pregerminacin y tipo de suelo fue tambin significativa (Tabla 2), debido a que el tamao de la raz con respecto a la parte area fue mayor en plntulas no pregerminadas en algunos tipos de suelo como majuelo pero menor en otros tipos de suelo como agracejo (Figura 2). El modelo estadstico construido para analizar el consumo de bellota fue tambin significativo (F=143.15, gl 18, 334, P<0.0001), explicando el 88% de la variabilidad entre plntulas en consumo de bellota. Como vemos en la Tabla 2, todos los factores afectaron significativamente a esta variable. En primer lugar, el consumo de bellota fue mayor en algunos tipos de suelo como pino y menor en otros como majuelo. Asimismo, el consumo de bellota fue mayor en plntulas pregerminadas (2.630.09 g) que en las no pregerminadas (2.170.10 g).
Discusin
Los resultados han demostrado que el tipo de suelo influye significativamente en varios procesos importantes que determinan la tasa de regeneracin de la encina. As, aunque la germinacin fue similar en todo los tipos de suelo, la emergencia se vi favorecida en aquellos suelos provenientes de reas desprovistas de vegetacin o recolectados bajo la copa de los pinos. Es curioso que la emergencia fue siempre inferior a la obtenida en el suelo control esterilizado, sobretodo para la encina y todas las especies de matorrales estudiadas (p<0.05, Anlisis de Correspondencia apareado). Este efecto negativo puede deberse bien a una ausencia de nutrientes o bien a una liberacin de sustancias inhibidoras del crecimiento y emergencia de las plntulas por parte de los matorrales. Nosotros pensamos que una idea acertada es esta ltima, ya que estudios anteriores han demostrado que el suelo desarrollado bajo encina y bajo endrinos o majuelos es bastante rico en nutrientes (Gmez
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2003). En cualquier caso nuestros resultados contradicen la idea imperante sobre la existencia de autoalelopata intensa en Quercus ilex que provoca la inhibicin total del establecimiento de esta especie bajo las copas de individuos conespecficos (Bran et al. 1990, Bacilieri et al. 1993, Li and Romane 1997), ya que hemos encontrado un germinacin elevada (80%) y una emergencia tambin alta (50%) en este tipo de suelo (ver tambin Gmez 2003 para resultados similares). Asimismo, nuestros resultados demuestran que no todas las especies de matorrales ejercen la misma influencia sobre el establecimiento de las plntulas de encina, ya que por ejemplo los suelos desarrollados bajo las copas de algunas especies de matorrales como el majuelo o el agracejo dificultaron la emergencia de plntulas de encinas mucho ms que los suelos desarrollados bajo mejorana, salvia o endrino. Esto tambin se corresponde con la idea de un acmulo de sustancias inhibidoras del establecimiento bajo la copa de estos matorrales, ya que por ejemplo el majuelo tiene una alta concentracin de taninos en hojas que presumiblemente pase al suelo a travs de la hojarasca. Nuestros resultados tambin han demostrado la existencia de diferencia entre los tipos de suelos experimentales en el crecimiento y tamao final alcanzado por las plntulas. En este aspecto, es destacable el hecho de que las plntulas dispuestas en aquellos tipos de suelo que ms beneficiaron la emergencia de plntulas fueron tambin las que tuvieron una tasa de crecimiento mayor y sobretodo las que alcanzaron un mayor peso final. Esto sugiere que el efecto negativo del tipo de suelo no slo se manifiesta durante el proceso de emergencia, sino que se mantiene durante fases posteriores del ciclo de vida de las plantas. Como se observa en la Figura 2, existe una casi total correlacin inversa entre el tipo de suelo que beneficia el crecimiento global de las plntulas y aquel que promueve un mayor desarrollo de las races. As, los suelos de agracejo y majuelo, que son aquellos que producen plntulas ms pequeas, son los que generan individuos que una mayor razn de raz/parte area. Esto sugiere que las plntulas localizadas en suelos de menor calidad tienen que desarrollar un sistema radicular mayor para compensar este problema. Finalmente, una cosa que contrasta de forma superlativa con los datos de campo obtenidos para esta especies en la misma zona de estudio es el hecho de que en condiciones naturales Q. ilex no puede reclutar en microhabitats abiertos, siendo sus principales microhbitats de reclutamiento las copas de matorrales como
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agracejo, endrino o majuelo o bajo la copas de los pinos. Nuestros resultados experimentales sugieren que esto es debido exclusivamente a las condiciones microclimticas generadas por los matorrales, ya que en condiciones ideales de laboratorio el mejor sustrato para reclutar es el que existe en zonas abiertas desprovistas de vegetacin mientras que los peores son aquellos existente bajo las copas de los matorrales que en condiciones naturales les sirven como nodrizas. Esto apunta a que Q. ilex tiene que resolver un compromiso entre establecerse en sitios con condiciones edficas ptimas pero con un ambiente microclimtico areo de baja calidad. En condiciones Mediterrneas, con altas temperaturas y severa sequa estival, el compromiso se resuelve hacia este ltimo componente, como sugiere la existencia de un reclutamiento diferencial debajo de las copas de matorrales (Gmez 2003). Slo bajo los pinos parecen encontrar las plntulas una conjuncin ptima de buenas condiciones edficas y microclimticas, lo que explicara el masivo reclutamiento de encinas bajos estas conferas encontrado en la zona de estudio (Gmez et al. 2001).
Bibliografa
Bacilieri, R., Bouchet M.A., Bran D, Grandjanny M, Maistre M, Perret P. et al. 1993. Germination and regeneration mechanisms in Mediterranean degenerate forests. J. Veg. Sci. 4: 241-246. Bran, D., Lobraux O., Perret, P., y Romane F. 1990. Germination of Quercus ilex and Q. pubescens in a Q. ilex coppice. Vegetatio 87: 45-50. Callaway, R. M. 1998. Are positive interactions species-specific? Oikos 82: 202-207. Gmez, L., Zamora R., Hdar J.A., Gmez J. M. & Castro J. 2001. Facilitation of tree seedlings by shrubs in Sierra Nevada (SE Spain): disentangling the mechanisms. Pp 395-400. In Forest research: a challenge for an integrated european approach. K. Radoglou (ed.) NAGREF Forest Research Institute, Thessaloniki, Greece. Gmez, J.M. 2003. Importance of microhabitat and acorn burial on Quercus ilex early recruitment: non-additive effects on multiple demographic processes. Plant Ecology in press. Gmez, J.M., Hdar J.A. y Zamora, R. 2001. Natural recolonization of allochtonous pine plantations by holm oaks (Quercus ilex) in the Sierra Nevada (SE Spain). Pp 421-426. In: Radoglou, K. (eds) Forest Research: a challenge for an integrated european approach. NAGREF Forest Research Institute, Thessaloniki, Greece, Li, J. and Romane F.J. 1997. Effects of germination inhibition on the dynamics of Quercus ilex stands. J. Veg. Sci. 8: 287-294.
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Pugnaire, F.I., C. Armas y R. Tirado 2001. Balance de las interacciones entre plantas en ambientes mediterrneos. Pginas 213-236 en R. Zamora y F.I. Pugnaire (eds) Ecosistemas mediterrneos, anlisis funcional. CISC, Madrid.
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Dinmica de la biomasa aerea de Brachypodium phoenicoides y Brachypodium retusum en pastizales submediterrneos

Carme Casas Arcarons1 (carme.casas@uvic.es), Ninot Sugraes, J. M., Dpt. Biologia Vegetal. Universitat de Barcelona
1
Indstries Agroalimentries i Cincies Ambientals. Universitat de Vic. C. de la Laura, 13. 08500 Vic Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona
Resumen
El objetivo de este trabajo es comparar la dinmica anual de la biomasa area de Brachypodium phoenicoides y B. retusum, especies predominantes en las dos comunidades de pastizales ms extendidas de los cerros de la zona de estudio (Plana de Vic, Catalua). B. phoenicoides predomina en los pastizales mesfilos (Plantagini-Aphyllanthetum) mientras que B. retusum es dominante en los xerfilos (Brachypodio-Aphyllanthetum brachypodietosum retusi). La biomasa area de B. retusum en los pastos xerfilos se mantiene significativamente superior a la de B. phoenicoides en los mesfilos. B. phoenicoides representa el 40% de la biomasa de las graminoides y el 22,6 % de la biomasa total de los pastos mesfilos, mientras que B. retusum corresponde a un 47,8% de la biomasa del total y casi al 85% de la biomasa de las graminoides, en los pastos xerfilos. B. phoenicoides sigue un patrn unimodal de crecimiento, con valores mximos de material vegetal vivo en junio (65 g/m2), y mnimos en invierno (7,7 g/m2). En cambio, B. retusum presenta un desarrollo ms temprano, y en el mes de marzo alcanza valores de material vegetal vivo poco por debajo de su mximo, que se da en junio (alrededor de 150 g/m2). B. retusum acumula una cantidad importante de necromasa, siendo la relacin biomasa verde/seca inferior a 1 durante todo el ao y menor a la que presenta B. phoenicoides, en el que durante la primavera es superior a la unidad
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Efecto del cambio climtico sobre la distribucin de las angiospermas acuticas europeas: modelos de equilibrio utilizando superficies de respuesta bioclimtica
Begoa Lpez Prez1 (viealsg0@uib.es), Luis Santamara
1
Departamento de Ecologa Terrestre. IMEDEA. C/ Miguel Marqus 21, Esporles. 07190 Mallorca
Resumen:
Presentamos un modelo de equilibrio que estima los rangos potenciales de distribucin de 36 especies de angiospermas acuticas, basado en cuatro variables bioclimticas (temperatura mnima invernal, suma de grados durante la estacin de crecimiento, precipitacin anula y perodo anual de dficit hdrico). Los modelos se calibraron y validaron utilizando datos de la red europea de estaciones meteorolgicas y mapas de distribucin de especies acuticas de los gneros Potamogeton, Callitriche y Ranunculus. Se presentan tambien simulaciones de la distribucin potencial de estas especies bajo dos escenarios de calentamiento global asociados al aumento en la concentracin atmosfrica de CO2 (escenarios Bussines-as-Usual y Stabilization del modelo CSM1.2, suministrados por el proyecto ACACIA, www.cgd.ucar.edu/cas/ACACIA/datasets.html). Los cambios predichos en la distribucin de esas especies se utilizan para estimar patrones geogrficos de cambio en la composicin y riqueza de especies de las comunidades.
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Tolerancia a la sequa durante la germinacin en especies con elevado potencial colonizador

Elena Calvo Magro1 (nuchacalvo@hotmail.com), Prez Fernndez, M.A.(1), David Antonio, C.E. (1) y Ferrer Castn, D. (2)
1
(1) rea de Ecologa (Dpto. de Fsica). Universidad de Extremadura. Avenida de Elvas, s/n. 06071 Badajoz (2) rea de Ecologa, Facultad de Biologa. Campus Miguel de Unamuno. 37071 Salamanca
Resumen
La capacidad de resistir perodos alternantes de humedad y sequa, responsables del inicio e interrupcin de la germinacin puede ser una de las explicaciones de por qu unas especies son mejores colonizadoras que otras en ambientes ridos. El objetivo de este trabajo es evaluar la respuesta germinativa al estrs hdrico generado por adicin de concentraciones crecientes de Polietiln Glicol (gradiente y de -0.5855 a -0.2140 MPa) en 11 especies vegetales. Se contrasta la hiptesis de que las especies con estructuras anatmicas capaces de retener agua (vilanos, apndices o membranas) alcanzan mayores porcentajes finales de germinacin y presentan mayor tolerancia a la sequa que las especies con semillas sin estas estructuras. Los modelos lineales generalizados en el anlisis de datos indican que Daucus carota, Cynosurus cristatus y Rumex crispus con estructuras de retencin de agua, disminuyen significativamente la germinacin; Dittrichia viscosa sin estructuras, muestra una respuesta significativa positiva a la disminucin del potencial osmtico; en Medicago arabiga, Saponaria officinalis, Dactilys glomerata, Cistus ladanifer, Cistus albidus con o sin estructuras, no se detectaron diferencias significativas entre la germinacin y el potencial osmtico; la germinacin de Phoeniculum vulgare y Thapsia vilosa se inhibi en todos los tratamientos con PEG. La ausencia de estructuras anatmicas confiere baja resistencia a la sequa, con escasa o nula germinacin a y -0.2840 MPa.
Variabilidad intra-especfica de Erucastrum nasturtiifolium (Poiret) O. E. Schulz (Brassicaceae)

Lourdes Chamorro (lchamorro@ub.edu) y F. Xavier Sans (fsans@ub.edu) Departamento de Biologa Vegetal. Unidad de Botnica. Universidad de Barcelona Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona.
Resumen:
Se ha analizado la variabilidad de los atributos del ciclo vital de Erucastrum nasturtiifolium, crucfera que coloniza hbitats agrcolas y naturales en el NE de la pennsula Ibrica, en relacin con el tipo de hbitat. Se seleccionaron poblaciones procedentes de cultivos de cereal y de reas erosionadas de montaa en dos reas geogrficas distantes y se trasplantaron los individuos en condiciones homogneas para separar los efectos genticos de los ambientales. Las plantas fueron sometidas a un gradiente de recursos para evaluar la plasticidad fenotpica y para evidenciar la variacin gentica en la plasticidad fenotpica. Los resultados constatan la variabilidad gentica entre las poblaciones de E. nasturtiifolium en relacin con el hbitat que colonizan, siendo el inicio de la reproduccin y la duracin del ciclo vital los atributos que mejor reflejan esta variabilidad. As, las poblaciones arvenses inician la floracin a finales de primavera, mientras que las poblaciones de hbitats naturales inician la floracin en la primavera del segundo ao. Tambin se constat variacin gentica en la plasticidad fenotpica y, en una poblacin natural se detect variabilidad intra-poblacional. Finalmente se sugiere que las poblaciones de ciclo anual, de hbitats con una elevada frecuencia de perturbaciones de tipo antrpico, hayan derivado de las poblaciones de ciclo bienal o perenne, de hbitats perturbados de manera natural, a partir de un proceso de diversificacin y adaptacin.
Palabras clave: variacin gentica, plasticidad fenotpica, ciclo vital, inicio de la reproduccin.
Introduccin
La variacin intra-especfica, ya sea entre poblaciones o entre individuos de una misma poblacin, se manifiesta en una amplia diversidad de caracteres ecolgicamente importantes. Algunos de ellos, como son la duracin del ciclo vital (Law et al. 1977; Oka y Morishima, 1982; Reinartz, 1984, Lacey, 1986) y el momento de la adquisicin de los atributos reproductivos (Jones, 1971; Lotz, 1990; Zopfi, 1998) afectan directamente a la fitness de los individuos y, en consecuencia, a la persistencia de las poblaciones en un determinado hbitat (Galloway, 1995; Sultan, 2000). El estudio de la variabilidad intra-especfica de los atributos biolgicos entre poblaciones que ocupan diferentes hbitats han llevado a una reflexin acerca de su valor adaptativo y de las implicaciones ecolgicas (Stearns, 1992) y, adems, ha sido interpretada en relacin con los modelos que predicen la evolucin de las caractersticas del ciclo vital de las especies bajo determinadas presiones de seleccin (Silvertown y Lovett-Doust, 1993; Silvertown et al., 1997). La variacin intra-especfica en el momento del inicio del perodo
reproductivo (Harper, 1977; Reinartz, 1984) y los factores que pueden provocar un retraso en la reproduccin (Law et al, 1977; Gross, 1981; Lacey, 1986; Lotz, 1990; Galloway, 1996; Zopfi, 1998) han sido objeto de numerosos estudios. Las diferencias en el inicio de la reproduccin se relacionan generalmente con las diferencias en las caractersticas del hbitat, que pueden ser a escala geogrfica regional, como son las variaciones en la latitud, altitud o el grado de continentalidad (Reinartz, 1984; Arroyo, 1990; Hermanuz y Weaver, 1996) o a escala local, como son el grado de perturbacin (Jones, 1981; Lotz, 1990; Zopfi, 1998) y la disponibilidad de recursos (Lacey, 1986; Clauss y Aarssen, 1994; Falinska, 1997). Diversos estudios sobre la duracin del ciclo vital han demostrado que ste es un carcter variable dentro de una especie o una poblacin, y que esta variabilidad est relacionada con la frecuencia de las perturbaciones (Law et al, 1977; Oka y Morishima, 1982; Reinartz, 1984; Lacey, 1986). La variabilidad intra-especfica puede tener un componente ambiental y/o un componente gentico. Para separar los efectos genticos de los efectos ambientales se han utilizado diversas metodologas, como por ejemplo el transplante de individuos procedentes de distintos hbitats en condiciones ambientales homogneas (Clausen et al., 1948). Adems, el estudio de la
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plasticidad fenotpica ha sido uno de los temas centrales de la gentica de poblaciones y de la teora evolutiva (Bradshaw, 1965; Schlichting, 1986; Schmid, 1992; Stearns, 1992; Pigliucci y Schlichting, 1995), ya que abarca un amplio rango de cuestiones en torno a su control gentico, a su significado ecolgico y adaptativo, y a sus consecuencias evolutivas (Jones, 1971; Sultan, 2000). Por ltimo, diversos autores han puesto en evidencia que la plasticidad fenotpica puede estar sometida a variacin gentica como si se tratara de un carcter biolgico (Schlichting, 1986; Schlichting y Pigliucci, 1994; Silvertown y Lovett-Doust, 1993; Clauss y Aarssen, 1994; Pigliucci y Schlichting, 1995). Para detectar la variabilidad gentica en la plasticidad fenotpica es necesario someter diferentes poblaciones, o diferentes individuos de la misma poblacin, a un gradiente ambiental (Schlichting, 1986; Schlichting y Pigliucci, 1994; Silvertown y Lovett-Doust, 1993). Erucastrum nasturtiifolium (Poiret) O. E. Schulz (Cruciferae) es una planta herbcea que presenta una notable variabilidad en los atributos biolgicos en relacin con el nivel de perturbacin del hbitat. En Europa se distribuye en la regin mediterrnea y submediterrnea occidental, desde el piso bajo hasta la alta montaa. En Espaa, coloniza principalmente los cereales y cultivos leosos de secano, incluyendo barbechos y rastrojos (Bols y Vigo, 1984). Pero adems, esta especie coloniza hbitats perturbados de forma natural, como son los badlands, los cauces riparios y las gleras de montaa (Gurdia, 1995). Las poblaciones que colonizan hbitats arvenses son generalmente de ciclo vital anual (Chamorro y Sans, 1997; Chamoro, 2002), mientras que las poblaciones naturales presentan un ciclo bienal o perenne (Bols y Vigo, 1984; Castroviejo et al., 1993). El objetivo de este trabajo fue analizar la variabilidad en los atributos biolgicos de las poblaciones de hbitats contrastados de E. nasturtiifolium en relacin con las condiciones del hbitat que colonizan y determinar si la fuente de variacin es gentica, o bien, si las variaciones responden a una plasticidad fenotpica. Se ha evaluado la variabilidad intra-especfica en diversos caracteres del ciclo vital de E. nasturtiifolium mediante un estudio en condiciones experimentales. Se han comparado poblaciones procedentes de diferentes hbitats en condiciones homogneas para separar los efectos genticos de los ambientales. Adems, se han sometido a un gradiente de disponibilidad de recursos con el objeto de analizar, en primer lugar, su plasticidad
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fenotpica, y, en segundo lugar, si existe variabilidad gentica entre las poblaciones y si esta variacin gentica se expresa tambin en la plasticidad fenotpica. Adems, se ha estudiado la variabilidad entre los individuos de cada una de las poblaciones teniendo en cuenta las diferentes familias o genotipos dentro de cada una de las poblaciones.
Material y mtodos
Se seleccionaron dos poblaciones procedentes de un cultivo de cereal y un rea erosionada de montaa, en dos reas geogrficas distantes que adems diferan en la altitud: Vilafranca del Peneds y Bag, en la provincia de Barcelona, y Canis y Torla, en la provincia de Huesca. Dentro de cada poblacin, se recolectaron las semillas de los diferentes individuos por separado para obtener familias de plantas hermanas. De cada una de las 4 poblaciones se seleccionaron 12 genotipos y de cada uno de los genotipos se separaron al azar 12 lotes con 10 semillas. Estos 12 lotes serviran para establecer 4 repeticiones de cada uno de los 3 niveles de disponibilidad de recursos. Las semillas se cultivaron en marzo de 1998 en contenedores de 5,2 x 5,3 x 18 cm3 sobre un substrato mixto de turba:perlita:vermiculita (1:2:2; V:V:V), en los Campos Experimentales de la Universidad de Barcelona. Las plantas fueron sometidas a un gradiente de recursos para evaluar su plasticidad fenotpica y, adems, para poner en evidencia la posible variacin gentica en la misma plasticidad. Los tres niveles de disponibilidad de recursos fueron los siguientes: 1, alta disponibilidad hdrica y nutricional (R+N+) mediante el riego a saturacin 3 veces por semana con una solucin similar a la de Hoagland ; 2, alta disponibilidad hdrica y baja disponibilidad nutricional, mediante la dilucin 1/4 de la solucin anterior (*) con una frecuencia de 3 veces por semana (R+N-), y 3, baja disponibilidad hdrica y nutricional, mediante la solucin diluida (1/4)* con una frecuencia de 2 veces por semana (R-N-). Desde marzo de 1998 hasta junio de 1999, se llev el seguimiento fenolgico semanal, para evaluar diversos parmetros biolgicos como la mortalidad, el inicio de la floracin, la proporcin de individuos adultos, y un seguimiento mensual de atributos morfolgicos como, la altura, el dimetro
Solucin nutritiva preparada a partir de KNO3, Ca(NO3)24H2O, KH2PO4, MgSO47H2O, que
contena 7,1 mM de NO3-; 0,77 mM de PO4-2; 4,4 mM de K+; 1,8 mM de Ca+2; 0,9 mM de Mg+2; 0,9 mM de SO4-2 y micronutrientes (Fe, Mn, Zn, B, Cu y Mo), con pH=6,2.
de la roseta de hojas, el dimetro de la base del tallo, y el nmero de ramificaciones y de frutos por individuo. Los tratamientos estadsticos se llevaron a cabo con el programa SPSS-X. Se ha utilizado el anlisis de la varianza (ANOVA) para evaluar el efecto de los dos factores principales, la poblacin y la disponibilidad de recursos, sobre: 1, la mortalidad pre-reproductiva y la fertilidad; 2, la duracin de los perodos pre-reproductivo y reproductivo; 3, el crecimiento y la capacidad reproductiva. Adems, para evaluar la importancia del genotipo y del nivel de disponibilidad de recursos sobre el comportamiento de E. nasturtiifolium se ha llevado a cabo el anlisis de la varianza, de los factores familia y disponibilidad de recursos, dentro de cada una de las poblaciones. Los datos fueron transformados con objeto de ajustarlos a la distribucin normal cuando fue necesario. Las variables que representan recuentos o medidas cuantitativas se transformaron al logaritmo de sus respectivos valores y las proporciones se transformaron al arcoseno de la raz cuadrada (Sokal y Rohlf, 1989). Las diferencias entre poblaciones dentro de cada nivel de recursos fueron verificadas mediante el anlisis de la varianza de un factor y con el test de comparacin de medias de Tukey (Sokal y Rohlf, 1989) con un grado de significacin de P < 0,05. En el caso del patrn de floracin, se compararon las curvas de floracin mediante el log-rank test.
Resultados
Mortalidad, fertilidad y floracin La tasa media (1 + D.E.) de mortalidad pre-reproductiva fue de 13,2 + 18,4 %, 8,3 + 13,3 %, 6,2 + 13,8 % y 24,3 + 21,9 % en las poblaciones de Vilafranca, Bag, Canis y Torla respectivamente. El anlisis de la varianza no detect diferencias significativas entre las poblaciones ni entre los diferentes niveles de recursos, pero, en cambio, la interaccin poblacin x nivel de recursos fue significativa (Tabla 1). As, el mayor aporte de nutrientes (R+N+) provoc un aumento significativo de la mortalidad prereproductiva de los individuos de la poblacin de Torla (F = 10,6; 1 g.l.; P = 0,004), mientras que no se detectaron cambios significativos en las poblaciones arvenses (Figura 1). La tasa media de fertilidad (Figura 1 y Tabla 1), calculada como la proporcin de individuos frtiles respecto del total de supervivientes al final de la experiencia, fue significativamente menor en la poblacin de Torla (45,8 + 35,9 %) que en las otras tres poblaciones (100 + 0,0 % en
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Vilafranca, 99,3 + 4,1 % en Canis y 89,8 + 17,7 % en Bag). La interaccin significativa entre la poblacin y el nivel de recursos reflej que la tasa de fertilidad de las poblaciones vara de forma distinta en relacin con el nivel de recursos. La tasa de fertilidad de la poblacin de Torla aument significativamente en los contenedores con una alta disponibilidad de agua y nutrientes (F = 9,9; 1 g.l.; P = 0,005), mientras que la tasa de fertilidad del resto de poblaciones no vari de forma significativa en relacin con la disponibilidad de recursos (Figura 1). El anlisis de las curvas de floracin de cada una de las poblaciones muestra que los individuos procedentes de Vilafranca y Canis inician el perodo reproductivo durante el primer ao, alrededor de las 19 y 21 semanas tras el transplante respectivamente (Figura 2). Sin embargo, la mayora de los individuos de las poblaciones de Bag y la totalidad de los individuos de Torla florecen por primera vez durante la primavera del segundo ao, alrededor de las 56 y 59 semanas respectivamente. La comparacin de la forma de las curvas de floracin mediante el test logrank revel diferencias significativas entre las poblaciones en cada uno de los tres niveles de disponibilidad de recursos (R-N-: 2 = 71,46; 3 g.l.; P < 0,0001; R+N-: 2 = 81,46; 3 g.l.; P < 0,0001 y R+N+: 2 = 84,89; 3 g.l.; P < 0,0001). Las diferencias en el momento del inicio de la floracin entre las poblaciones arvenses y naturales tambin se confirm mediante el anlisis de la varianza (Tabla 1), el cual revel diferencias significativas entre las poblaciones en cada una de las tres condiciones experimentales (R-N-: F = 351,2; 3 g.l.; P < 0,001; R+N-: F = 501; 3 g.l.; P < 0,001 y R+N+: F = 244,7; 3 g.l.; P < 0,001). El patrn de floracin de las poblaciones de Vilafranca, Canis y Bag en condiciones de alta disponibilidad hdrica y nutricional (R+N+) fue significativamente diferente del patrn de floracin en las otras condiciones experimentales (Figura 2). Sin embargo, la alta disponibilidad de agua y nutrientes no modific el patrn de floracin de la poblacin de Torla. Los anlisis revelaron que el aumento del nivel de nutrientes provoc un adelanto significativo del inicio del perodo reproductivo en las poblaciones de Vilafranca (F = 80,39; 1 g.l.; P < 0,001), Canis (F = 16,14; 1 g.l.; P < 0,001) y Bag (F = 11,41; 1 g.l.; P = 0,001), que fue de 2,3; 3,7 y 9,6 semanas respectivamente. Al disminuir la periodicidad de riego, solamente los individuos de la poblacin de Vilafranca retrasaron significativamente el inicio de la floracin en 1,5 semanas (F = 14,88; 1 g.l.; P < 0,001).
Crecimiento y reproduccin El crecimiento se evalu a partir del dimetro basal, la altura y el nmero de ramificaciones de cada individuo en el primer perodo reproductivo. El dimetro basal de los individuos de las poblaciones de montaa, Bag y Torla, fue significativamente mayor que el de los individuos de las poblaciones arvenses de Vilafranca y Canis (Figura 3 y Tabla 1). Sin embargo, el nmero medio de ramificaciones de los individuos de la poblacin de Bag (7,1 + 6,8) fue significativamente mayor (Figura 3 y Tabla 1) que el de los individuos de las poblaciones de Vilafranca (4,4 + 4,2), Canis (4,8 + 3,8) y Torla (4,5 + 3,4). La mayor disponibilidad de nutrientes (R+N+) provoc el aumento significativo del dimetro basal (P<0,001) y del nmero de ramificaciones (0,001<P<0,003) en todas las poblaciones (Figura 3). El aumento del dimetro basal en las poblaciones de Bag y Torla fue de ms magnitud que en las poblaciones de Vilafranca y Canis, como indica la interaccin significativa poblacin x nivel de recursos (Tabla 1). Al reducir la periodicidad de riego solo los individuos de la poblacin de Bag mostraron una disminucin significativa del dimetro basal (F = 7,18; 1 g.l.; P = 0,009). La altura media de los individuos de la poblacin de Bag (39 + 12,5 cm) fue significativamente mayor que la de los individuos de las poblaciones de Vilafranca (31,2 + 6,4 cm) y Canis (28,9 + 5,9 cm). Los individuos de Torla alcanzaron una altura significativamente menor (20,5 + 8,5 cm) que la del resto de las poblaciones (Figura 3 y Tabla 1). La altura de los individuos de todas las poblaciones disminuy al aumentar la concentracin de nutrientes, aunque solo de manera significativa en las poblaciones de Vilafranca (F = 38,7; 1g.l.; P < 0,001) y Bag (F = 9,7; 1 g.l.; P = 0,002). Los individuos de la poblacin de Vilafranca mostraron una disminucin significativa de la altura (F = 8,05; 1 g.l.; P = 0,006) al reducir la frecuencia de riegos. El nmero de frutos de los individuos de la poblacin de Bag fue significativamente mayor que el de los individuos de Vilafranca y Canis, y el de stos, a su vez, mayor que el de los individuos de Torla (Figura 3 y Tabla 1). El aumento de la disponibilidad de nutrientes provoc un aumento significativo de la capacidad reproductiva en los individuos de Vilafranca, Canis y Bag (P < 0,001) y Torla (P < 0,01). La frecuencia de riego no afect significativamente a la capacidad reproductiva de las poblaciones de Canis, Bag y Torla, mientras que el nmero de frutos de los individuos de
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Vilafranca disminuy significativamente al reducir la frecuencia de riegos (P < 0,001). Variabilidad intrapoblacional De todos los parmetros estudiados el momento del inicio de la floracin es el nico parmetro que presenta diferencias significativas en la interaccin familias x recursos. Adems, este hecho solamente ocurri en la poblacin de Bag (F = 2,6; 1 g.l.; P = 0,001), lo que indica que en esta poblacin, el inicio de la floracin varia significativamente entre las familias en relacin con el nivel de recursos. As, el inicio de la floracin en los individuos de Bag fue significativamente ms temprano para algunas de las familias cuando los individuos crecan con niveles altos de riego y nutrientes (R+N+). La totalidad de los individuos de las familias 2, 7 y 8, y entre el 33% y el 50 % de los individuos de las familias 4, 9, 10 y 11, iniciaron la floracin durante el primer ao, mientras que el resto de las familias iniciaron la reproduccin durante el segundo ao.
Discusin y conclusiones
El estudio del comportamiento procedentes de de las distintas poblaciones en de E. nasturtiifolium hbitats contrastados condiciones
experimentales homogneas ha permitido constatar la plasticidad fenotpica y la variacin gentica intra-especfica en los atributos biolgicos de los individuos en relacin con el hbitat que colonizan. De este modo, las poblaciones que ocupan hbitats arvenses, donde el rgimen de perturbaciones es frecuente y de carcter antrpico, difieren notablemente de aquellas poblaciones que habitan en reas montaosas, donde las perturbaciones son menos frecuentes y naturales.
Plasticidad fenotpica Las poblaciones de E. nasturtiifolium manifiestan plasticidad fenotpica en relacin con la variacin de las condiciones ambientales. De manera general, el crecimiento, evaluado a partir del dimetro basal, la altura y el nmero de ramificaciones y, en consecuencia, la capacidad reproductiva de los individuos, estimada a partir del nmero de frutos, se incrementa al aumentar la disponibilidad de nutrientes. A pesar de estas tendencias generales, el patrn de respuesta de los individuos en relacin con la disponibilidad de recursos difiere entre las poblaciones. La interaccin significativa entre poblaciones y nivel de recursos en los anlisis de la
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varianza indican una variacin gentica en la expresin de los caracteres con respecto a los cambios ambientales. Segn Pigliucci y Schlichting (1995) la variabilidad intra-especfica en relacin con los cambios en las condiciones ambientales puede tener una base gentica y, por tanto, ser un carcter heredable. Estos autores, a la vez que Zhang y Lechowich (1994), constataron variacin gentica en las normas de reaccin entre diversas poblaciones de Arabidopsis thaliana de modo que las poblaciones de floracin tarda adelantaban el inicio de la floracin en condiciones de mayor nivel de nutrientes.
Variacin gentica La duracin del ciclo vital y el momento del inicio de la reproduccin constituyen las principales diferencias entre las poblaciones de E. nasturtiifolium que colonizan hbitats contrastados. As, los individuos de las poblaciones que colonizan los campos de cultivo inician el perodo reproductivo en la primera estacin favorable, mientras que los individuos de las poblaciones que habitan en las reas de montaa alcanzan la reproduccin en la estacin favorable del segundo ao, tras permanecer un ao en roseta. Nuestros resultados muestran que las diferencias en el momento del inicio de la reproduccin estn claramente relacionadas con el origen de la poblacin independientemente del origen geogrfico. La variabilidad intraespecfica en el inicio de la reproduccin puede ser el resultado de una variacin gentica importante entre las poblaciones de hbitats diferenciados (Neuffer y Bartelheim, 1989; Zopfi, 1998), o bien, puede estar en relacin con las variaciones en la latitud, la latitud o la continentalidad (Reinart, 1974; Arroyo, 1990; Hermanuz y Weaver, 1996). Las poblaciones estudiadas de E. nasturtiifolium difieren marcadamente en la altitud y en la continentalidad. Sin embargo se ha constatado que las diferencias en los atributos biolgicos dependen del tipo de hbitat que ocupan, es decir, si colonizan tierras cultivadas o bien reas naturales de montaa. As, por ejemplo, las poblaciones arvenses de Vilafranca y Canis difieren notablemente en la altitud y en el grado de continentalidad, pero presentan similares atributos biolgicos. En el momento de la reproduccin, los individuos de E. nasturtiifolium de las poblaciones arvenses, que inician ms temprano el perodo de floracin, son de menor tamao que los de las poblaciones de montaa, los cuales alcanzan la reproduccin en el segundo ao. Koornneef (1997) sugiere que el crecimiento vegetativo prolongado es debido al retraso en la aparicin de
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los meristemos reproductivos y, por lo tanto, la ausencia de la floracin conlleva un mayor tamao en los individuos. De esta manera, el dimetro basal y el dimetro de la roseta de los individuos en el momento de la reproduccin, es mayor en las poblaciones de montaa que en las poblaciones arvenses. Adems, y como consecuencia, en las poblaciones de montaa tambin es mayor el nmero de ramificaciones y el nmero de frutos del primer perodo reproductivo que en las poblaciones arvenses.
Variabilidad intrapoblacional El momento del inicio de la reproduccin constituye un carcter variable entre los individuos de una poblacin de E. nasturtiifolium, y ms concretamente en la poblacin de Bag. Los individuos de 7 de las 12 familias de la poblacin de Bag florecen durante el primer ao, mientras que los individuos del resto de familias florecen durante el segundo ao. En plantas consideradas como bienales o perennes como Daucus carota (Lacey, 1986) y Verbascum thapsus (Reinartz, 1984) tambin se ha constatado variacin gentica, de manera que en poblaciones de ciclo bienal hay individuos que florecen el primer ao. Segn Jones (1971), las causas de la variabilidad intra-poblacional pueden atribuirse a la estructura polimrfica de la poblacin. Cabe destacar, adems, que la variabilidad en el inicio de la reproduccin dentro de la poblacin de E. nasturtiifolium de Bag solamente se expresa cuando los individuos crecen en condiciones de elevada disponibilidad de agua y nutrientes. Este hecho nos permite sugerir que existe variabilidad gentica en la plasticidad fenotpica, ya que las familias que inician la floracin durante el primer ao solo lo hacen cuando disponen de un determinado aporte de agua y nutrientes. Pigliucci y Schlichting (1995) tambin constatan variabilidad gentica en la plasticidad de diversos atributos dentro de las poblaciones de Arabidopsis thaliana. La variacin gentica en la plasticidad fenotpica en los dos grupos de familias en Bag podra explicarse, bien por un polimorfismo en la estructura gentica de la poblacin, o bien por un fenmeno de introgresin o hibridacin entre un ecotipo de floracin tarda y un ecotipo de floracin temprana. Sin embargo, habra que validar estas hiptesis mediante estudios aloencimticos, y/o moleculares, que pusieran en evidencia un polimorfismo intra-poblacional. Implicaciones ecolgicas y evolutivas La variabilidad entre poblaciones puede considerarse como una adaptacin a los diferentes grados de perturbacin del hbitat (Jones, 1971; Law,
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1977; Zopfi, 1998). Las poblaciones de montaa de E. nasturtiifolium estn especializadas a asegurar la descendencia con la estrategia de desarrollar un comportamiento bienal o perenne en comparacin con las poblaciones de hbitats agrcolas, que manifiestan una estrategia de ciclo anual. La rpida adquisicin de los atributos reproductivos en los hbitats sometidos a peridicas perturbaciones como son los cultivos, se podra considerar una buena estrategia adaptativa que favorece la descendencia antes que se produzca la perturbacin y, a largo plazo, el mantenimiento de las poblaciones. Esta estrategia ha sido observada en diversas especies arvenses que colonizan campos de cultivos (Oka y Morishima, 1982; Sans y Masalles, 1994, 1997) y en especies que ocupan hbitats perturbados como Poa annua (Law, 1977), Rhinanthus glacialis y Euphrasia rostkoviana, (Zopfi, 1995, 1998), y Arabidopsis thaliana (Pigliucci y Schlichting, 1995). Por el contrario, el largo perodo de crecimiento vegetativo y la tarda adquisicin de los atributos reproductivos favorecen el establecimiento de las poblaciones de montaa en hbitats caracterizados por la escasez de recursos (Lacey, 1986; Falinska, 1997). Diversos autores sugieren que poblaciones o ecotipos de floracin temprana y hbitats perturbados han derivado de poblaciones o ecotipos de floracin tarda y hbitats ms estables, como es el caso de Rhinanthus glacialis (Zopfi, 1995) y de Arabidopsis thaliana (Pigliucci, 1997). Dentro del gnero Erucastrum, se ha sugerido que la subespecie Erucastrum laevigatum subsp. pseudosinapsis, que habita en ambientes semidesrticos del sureste de la pensula Ibrica y es de ciclo anual, pudo derivar de un ancestro similar a E. laevigatum subsp. laevigatum, que coloniza ambientes ms favorables y es de ciclo bienal o perenne Gomez-Campo (1983). Esto nos lleva a formular la hiptesis de que las poblaciones de ciclo anual de E. nasturtiifolium, procedentes de hbitats muy perturbados como es el caso de los cultivos, hayan derivado de formas ancestrales de ciclo bienal o perenne, de hbitats perturbados de manera natural.
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Tabla 1. Anlisis de la varianza de los factores poblacin y nivel de recursos sobre diversos atributos biolgicos del ciclo vital de E. nasturtiifolium.
Poblacin (3 g. l.) Parmetros F P
Nivel de recursos Poblacin x Recursos (2 g. l.) F P F (6 g. l.) P
Mortalidad pre-reproductiva Fertilidad Inicio de la floracin N de perodos de floracin Dimetro basal Altura individuo N de ramificaciones / individuo N de frutos / individuo
2,47 11,78 498,48 157,38 14,37 9,49 18,48 2,05
0,159 0,006 0,000 0,000 0,004 0,011 0,002 0,208
0,50 1,423 13,62 2,87 15,39 7,58 112,94 12,02
0,625 0,312 0,004 0,122 0,004 0,018 0,000 0,004
3,60 6,69 1,95 2,21 8,84 3,21 0,37 2,19
0,002 0,000 0,072 0,041 0,000 0,004 0,893 0,043
Los valores en negrita indican una significacin de P < 0,05 con el test de Tukey.
15
100
Individuos (%)
75 Perodo vegetativo 50
Perodo reproductivo Mortalidad pre-reproductiva
25
0 V C B T V C B T V C B T
R-N-
R+N-
R+N+
Figura 1. Proporcin de individuos transplantados que mueren antes de la reproduccin, florecen y permanecen en perodo vegetativo de las poblaciones de E. nasturtiifolium de Vilafranca (V), Canis (C), Bag (B) y Torla (T) en relacin con el nivel de recursos (R-N-: niveles bajos de riego y nutrientes; R+N-: nivel alto de riego y bajo de nutrientes; R+N+: niveles altos de riego y nutrientes).
Vilafranca
100
100
Cani s
Individuos adultos (%)
75 2 50 25 0 0 10 20 30 40 50 60 70 = 61,96; 2 g.l.; P<0,0001
75 50 25 2 = 41,31; 2 g.l.; P<0 ,00 01
0 0 10 20 30 40 50 60 70
Semanas
Semanas
Bag
100 100
Torla
2 = 2,91 ; 2 g.l.; P<0 ,23 3
75
2 =18,03; 2 g.l.; P=0,0001
75
50 25 0 0 10 20 30 40 50 60 70
50 25 0 0 10 20 30 40 50 60 70
R-NR+NR+N+
Semanas
Semanas
Figura 2. Curvas de floracin de las poblaciones de E. nasturtiifolium de Vilafranca, Canis, Bag y Torla en relacin con tres niveles de recursos (R-N-: niveles bajos de riego y nutrientes; R+N-: nivel alto de riego y bajo de nutrientes; R+N+: niveles altos de riego y nutrientes). 16
10.0
50 40 30 20 10 0 R-N-
7.5
5.0
2.5
0.0 R-N-
Altura individuo (cm)
Dimetro basal (mm)
R+N-
R+N+
R+N-
R+N+
Nivel de recursos
Nivel de recursos
12
120
Vilafranca Canis
N ramas / individuo
N frutos / individuo
80
Bag Torla
40
0 R-N-
R+N-
R+N+
0 R-N-
R+N-
R+N+
Nivel de recursos
Nivel de recursos
Figura 3. Normas de reaccin de las poblaciones de E. nasturtiifolium de Vilafranca, Canis, Bag y Torla en relacin con el nivel de recursos (R-N-: niveles bajos de riego y nutrientes; R+N-: nivel alto de riego y bajo de nutrientes; R+N+: niveles altos de riego y nutrientes). Los smbolos rellenos indican las poblaciones naturales y los smbolos vacos las poblaciones arvenses.
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Referencias bibliogrficas
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C CI IC CL LO OS SB BI IO OG GE EO OQ QU U M MI IC CO OS S
Expansin del suelo en ambientes ridos inducida por la temperatura

Francisco I. Pugnaire de Iraola1 (fip@eeza.csic.es), Cristina Armas
1
Estacin Experimental de Zonas ridas. CSIC. General Segura 1. 04001 Almera
Resumen:
Las fluctuaciones diarias de radiacin solar inducen cambios temporales en la temperatura del suelo que afectan al movimiento del agua y a otras propiedades fsicas del suelo. Nosotros hemos medido el curso de la humedad y la temperatura del suelo a tres profundidades en los claros entre arbustos de un sistema costero de dunas en el SE de la Pennsula Ibrica. Los patrones de humedad observados nos llevaron a pensar que podran estar causados por la expansin del suelo. Los datos muestran que, en efecto, el suelo en los ambientes ridos se expande cada da cuando aumenta la temperatura, causando una compresin horizontal y, sorprendentemente, un aumento de humedad. Por el contrario, la humedad desciende y el suelo se contrae cuando baja la temperatura. Estos procesos son ms pronunciados en la superficie que en capas ms profundas. Las fluctuaciones de temperatura y humedad del suelo pueden tener efectos importantes en la distribucin de las plantas, afectando a la diversidad y a la productividad de los ambientes ridos. Estos procesos pueden ser crticos para el desarrollo de los suelos y para la dinmica general del agua en el ecosistema, as como constituir un elemento clave en el establecimiento de especies con races ms superficiales.
Contenido de carbono edfico en sistemas pratenses de montaa de los Pirineos

Jordi Garcia-Pausas1 (jordi.garcia@ctfc.es), Pere Casals1 (pcasals@tinet.fut.es), Llus Camarero2 (camarero@ceab.csic.es), Carme Huguet3 (huguet@nioz.nl), Joan Romany4 (romanya@porthos.bio.ub.es)
1
Centre Tecnolgic Forestal de Catalunya, Pujada del Seminari s/n, 25280 Solsona, Lleida. 2 Centre dEstudis Avanats de Blanes CSIC, Accs Cala St. Francesc 14, 17300 Blanes, Girona. 3 Department of Marine Biochemistry and Toxicology, Netherlands Institute for Sea Research, PO Box 59, 1790 Den Burg, Texel, The Netherlands 4 Departament de Biologia Vegetal, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Diagonal 645, 08028 Barcelona.
Resumen:
La cuantificacin del C acumulado en el suelo y la comprensin de los procesos que rigen dicha acumulacin constituyen una prioridad para dar cumplimento a los acuerdos internacionales sobre reduccin de los gases invernadero. A partir de un muestreo de 36 perfiles edficos de prados subalpinos y alpinos de los Pirineos, distribuidos en 13 cuencas lacustres comprendidas entre el Valle de Hecho y la Rserve Naturel de Nohdes y altitudes entre 1845 y 2900 m, se ha cuantificado el contenido de C edfico y se ha relacionado con factores del medio y otras caractersticas edficas. El contenido de C edfico ha presentado una elevada variabilidad, con valores comprendidos entre 65 y 300 Mg ha-1, con un promedio de 153.4 Mg ha-1. Dicha variabilidad no presenta una relacin clara con la altitud, orientacin y litologa ni con la profundidad del suelo. Solamente la precipitacin ha presentado una ligera relacin, de manera que la acumulacin de C es mayor en las localidades menos hmedas. La concentracin de C en el horizonte superficial se relaciona negativamente en las solanas con la profundidad total del suelo. La relacin de la concentracin de C con el contenido en limos y arcillas slo se produce cuando se seleccionan por separado las distintas litologas sugiriendo la existencia de otros factores ligados a la litologa distintos a la fraccin fina.
Palabras clave: contenido de carbono, prados de montaa, Pirineos
Introduccin
En los ltimos aos, y como consecuencia de los acuerdos internacionales para la reduccin de los gases invernadero, ha surgido la necesidad de cuantificar los contenidos de C de los ecosistemas terrestres y su capacidad de acumularlo en formas estables. Los trabajos publicados en los ltimos tiempos referentes a ecosistemas forestales son numerosos (Caspersen et al., 2000; Klopatek, 2002; Callessen et al., 2003). Sin embargo, se ha dedicado relativamente poca atencin a los ecosistemas pratenses. En la mayora de los ecosistemas el contenido de C en el suelo es superior al de la biomasa area. A nivel global la cantidad de C almacenada en los suelos es equivalente a la cantidad de C existente en la vegetacin y la atmsfera juntos (Schimel, 1995), lo cul nos indica la importancia de estimar el contenido de C de los suelos y de comprender los factores que contribuyen a este proceso. En los prados el flujo de entrada de materia orgnica al suelo se realiza bsicamente a travs de las races. Esto hace que los sistemas pratenses tengan una capacidad superior de depositar C en profundidad en comparacin con los sistemas forestales, en los que la entrada de C al suelo a nivel superficial es mucho ms importante (Jobbgy et al., 2000). Se ha sugerido que a causa de esto, y por el elevado contenido orgnico de sus suelos, los ecosistemas pratenses puedan actuar como importantes sumideros de C. De todas formas el contenido de C en los suelos es el resultado de un balance entre las entradas va radicular y las prdidas por respiracin, y ambos flujos dependen de muchos factores que hacen que la variabilidad a menudo sea importante (Conant y Paustian, 2002). Estos factores se pueden dividir en cuatro categoras bsicas que no son independientes entre s: factores climticos (macro- y microclima), edficos (textura, estructura, profundidad), biolgicos (composicin florstica, fauna edfica) y de manejo (pastoreo, abandono). Los prados de montaa de los Pirineos se han utilizado histricamente para el pastoreo del ganado. Durante las ltimas dcadas este uso se ha reducido significativamente, de forma paralela a la reduccin de la poblacin rural en estas reas. Este abandono progresivo de los pastos puede cambiar el papel que estos suelos tienen como fuentes o sumideros de C. Los cambios en el uso del suelo a menudo comportan prdidas o ganancias de C en los suelos (Guo y Gifford, 2002). Jackson et al. (2002) indica la prdida de C edfico a causa de la invasin de especies leosas en prados,
especialmente en lugares con alta precipitacin. Durante los ltimos aos que se est valorando el papel ecolgico de los sistemas pastorales y su uso tradicional. La posible contribucin a la fijacin del C puede representar un valor aadido a estos ecosistemas. El objetivo del presente trabajo es cuantificar el contenido de C de los suelos de prados subalpinos y alpinos de los Pirineos y determinar la influencia de los factores de tipo ambiental y edfico en dicho contenido.
Mtodos
Entre junio y septiembre del 2001 se realiz, en el contexto del proyecto europeo EMERGE (European Mountain lake Ecosystems: Regionalisation, diaGnostics and socio-economic Evaluation), un muestreo extensivo de los suelos de los prados subalpinos y alpinos de los Pirineos. Se muestrearon un total de 13 cuencas lacustres comprendidas entre el valle de Hecho y la Rserve Naturel de Nohdes y entre los 1845 y los 2900 m sobre el nivel del mar (Tabla 1). En la mayora de ellas se abrieron 3 perfiles de suelo, dando lugar a un total de 36 perfiles estudiados. En cada cuenca, los perfiles se distribuyeron a distintas alturas y en distintas orientaciones. Cada perfil se describi morfolgicamente y se obtuvieron muestras de suelo de cada horizonte. Las muestras se cogieron mediante cilindros de PVC de 13 cm. de dimetro, y se anot el grosor del horizonte. En cada horizonte se analiz la concentracin de C y N mediante un analizador elemental y se calcul el contenido total del suelo mediante la densidad aparente, la pedregosidad y el grosor de cada horizonte. De cada horizonte se hizo tambin las analtica edafolgica bsica. Los datos se han analizado mediante regresin mltiple por pasos con una probabilidad de F de entrada de 0.05 y de salida de 0.10. Los valores de orientacin se transformaron previamente mediante el coseno de la orientacin del terreno expresada en grados. De esta forma se obtienen valores de entre 1 (norte) y -1 (sur) sin distincin entre este y oeste. La litologa se agrup en 4 tipos: rocas detrticas, carbonatadas, plutnicas y metamrficas. Los valores de precipitacin se estimaron a partir de series largas de las estaciones meteorolgicas cercanas. Para determinar las diferencias entre litologas se utiliz el test a posteriori de Duncan. Todos los anlisis se han realizado con el programa estadstico SPSS v.11.0.
Tabla 1: Coordenadas, altitud sobre el nivel del mar, litologa y tipo de suelo (USDA, 1975) de las localidades de muestreo. Las lneas horizontales separan las diferentes cuencas lacustres. Longitud (grados) -0,7071 -0,7055 -0,7024 -0,4919 -0,4979 -0,4776 -0,0900 -0,1095 -0,1033 0,1996 0,1935 0,1858 0,1103 0,1276 0,1229 0,1258 0,4633 0,4596 0,8637 0,8799 0,9321 0,9379 0,9458 0,9545 0,7861 0,7819 0,7720 1,3215 1,3225 1,3259 1,4248 1,4300 1,3720 2,2082 2,2044 2,2146 Latitud (grados) 42,8859 42,8833 42,8810 42,8082 42,8404 42,8511 42,7807 42,7960 42,8072 42,8710 42,8760 42,8738 42,7930 42,7094 42,7077 42,7012 42,6508 42,6523 42,7962 42,8082 42,7840 42,4464 42,4494 42,4515 42,6428 42,6404 42,6397 42,7206 42,7151 42,7043 42,5960 42,5961 42,6127 42,6385 42,6468 42,6465 Altitud Litologa (m) 1980 Detrtica 1910 Detrtica 1910 Detrtica 2090 Detrtica 2200 Detrtica 1845 Carbonatada 2750 Metamrfica 2200 Plutnica 1900 Plutnica 2390 Plutnica 2340 Plutnica 2290 Plutnica 2900 Detrtica 2650 Metamrfica 2560 Carbonatada 2470 Carbonatada 2450 Plutnica 2470 Plutnica 2380 Metamrfica 2160 Detrtica 2480 Carbonatada 2520 Carbonatada 2260 Carbonatada 2150 Carbonatada 2330 Plutnica 2260 Plutnica 2370 Plutnica 2280 Plutnica 2140 Plutnica 2120 Detrtica 2585 Metamrfica 2490 Metamrfica 2470 Metamrfica 2140 Plutnica 2230 Plutnica 1970 Plutnica Suelo (USDA) Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic haploudoll Entic cryumbrept Typic haploudoll Lithic haploudoll Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic haploudoll Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept Lithic haploudoll Lithic cryumbrept Lithic cryumbrept
Acherito Bersau Roumassot Glac Estom Port Bielh Gourg Cap de Long La Mnia Superior La Mnia Inferior Eriste Pica Palomra Liat Montoliu Fili Redon Colatx Sen Romedo de Dalt Baiau Aixeus Negre Estelat
Acumulacin de C El contenido de C edfico de los suelos estudiados presenta una gran variabilidad, con un rango comprendido entre los 65 y los 300 Mg ha-1 (media error estndar: 153.4 Mg ha-1 9.1 Mg ha-1). Estos valores son del mismo orden de magnitud que los encontrados por Tate et al. (2000) en pastos de Nueva Zelanda (200 Mg ha-1) y ligeramente superior a los suelos forestales mediterrneos que acumulan entre 72 y 152 Mg C ha-1 (Pere Rovira com. pers.). Conant y Paustian (2002) encuentra tambin una gran
variabilidad en el contenido de C orgnico en prados e indica la dificultad de detectar cambios en muestreos a escalas extensivas. El contenido total de C no se correlaciona con la altitud, porcentaje de limos y arcillas, y slo dbilmente con la precipitacin anual (r2 = 0.123, p = 0.049). No se ha analizado la relacin entre el contenido de C y la temperatura por no disponer hasta el momento de estos ltimos datos, sin embargo, dicha relacin se encuentra implcita en las variables orientacin y altura. La correlacin con la precipitacin presenta una clara diferencia entre las solanas y las umbras. En las umbras, la relacin es negativa (r2 = 0.642, p = 0.003), siendo mayores los valores en las zonas con menor precipitacin (Fig. 1). En cambio en las solanas no se encuentra ninguna relacin, sugiriendo la existencia de otros factores determinantes del contenido de C. Estos factores tendran una mayor influencia en las solanas que en las umbras en el contenido total de C, como por ejemplo, la mayor oscilacin trmica diaria o estacional en las solanas; o la existencia de cierta limitacin hdrica en determinados periodos. As, la concentracin de C en el primer horizonte del suelo de las solanas se correlaciona negativamente con la profundidad total del perfil (r2 = 0.339, p = 0.005), siendo mayor la concentracin de C en los suelos poco profundos.
Solana
400
Umbra
400
300
300
r2 = 0.642 P = 0.003
Contenido de C (Mg/ha)
Contenido de C (Mg/ha)
200
200
100
100
0 1400 1500 1600 1700 1800
0 1400 1500 1600 1700 1800
Precipitacin anual (mm)
Precipitacin anual (mm)
Figura 1: Relacin entre la precipitacin media anual y el contenido total de C en solanas y en umbras.
Factores edficos y ambientales determinantes de la concentracin de C La relacin negativa del contenido de C de las umbras con la precipitacin es difcil de explicar (Fig. 1). Las entradas de C en un suelo dependen del tipo de vegetacin y del clima, aunque se sabe que la variacin de los aportes es pequea en comparacin con la variacin observada en los
procesos de descomposicin. As, cabe esperar que la acumulacin de C en los prados est determinada, en primer lugar, por los procesos de descomposicin de la materia orgnica del suelo y, en segundo lugar, por la produccin radicular. A igualdad de temperaturas, cabra esperar una produccin vegetal mayor en las zonas con mayor precipitacin; aunque en el rango de precipitacin estudiado (entre 1400 y 1900 mm anuales) es probable que la produccin no est limitada por la humedad. No obstante, en las umbras, las zonas de mayor precipitacin puede corresponder con las zonas de mayor inivacin y con mayor duracin de la cubierta de nieve que podra disminuir la produccin vegetal. Tampoco cabra esperar una limitacin de la descomposicin con un aumento de la precipitacin en las umbras. Otra posible explicacin reside en el tipo de comunidad vegetal. La calidad de la materia orgnica incide en las tasas de descomposicin (Hobbie, 1996). Sin embargo, la relacin C/N, como indicador de calidad de la materia orgnica, no presenta diferencias entre solanas y umbras, ni se relaciona con la precipitacin. Las diferentes comunidades vegetales, pueden presentar diferencias especficas entre las zonas ms o menos lluviosas o entre solanas y umbras que, a su vez, pueden determinar cambios en la asignacin de C entre la biomasa area y radicular o en los patrones de enraizamiento de las plantas. Las partculas ms finas del suelo constituyen una proteccin fsicoqumica de la materia orgnica (Six et al. 2002), hasta el punto que Hassink (1997) define la cantidad de C que puede preservar un suelo por su asociacin con los limos y arcillas. En los suelos del Pirineo estudiados, la concentracin de C del horizonte superficial se relaciona ligeramente con el contenido de limos y arcillas (r2 = 0.243, p = 0.003), en el horizonte subsuperficial la relacin no es significativa. Separando por litologas, la relacin positiva entre la concentracin de C y el contenido de limos y arcillas del horizonte superficial se mantiene en las zonas con substrato detrtico y plutnico (fig. 2; Tabla 2). Para los substratos metamrficos y carbonatados esta relacin no es significativa. Hassink (1994) indica que la textura no siempre es el factor determinante del contenido de C de los suelos. Adems, la concentracin de C del horizonte superficial de las reas con litologa carbonatada, a pesar de presentar un contenido en limos y arcilla no diferente del resto de litologas, es significativamente menor que la del resto de litologas consideradas (Tabla 2). Un patrn similar se observa en el horizonte subsuperficial (p = 0.061). As, otros factores asociados a la litologa, distintos a la cantidad de partculas finas, como, por ejemplo, la disponibilidad de agua y de nutrientes, pueden incidir sobre la produccin vegetal, la asignacin de C a las races y la descomposicin de la materia orgnica.
Tabla 2: Contenido total y concentracin de C en el horizonte superficial para cada tipo de litologa y para el total de perfiles estudiados. C vs L+A: Relacin entre la concentracin de C del horizonte superficial y su contenido en limos y arcillas. N: Tamao de la muestra (nmero de perfiles). Letras minsculas distintas indican diferencias significativas entre litologas para cada variable estudiada. Detrtica N C (Mg ha-1) C (%) C vs L+A r
2
Metamrfica 6 154.24a 8.35 ns

a
Plutnica 14 159.95a 8.50

a
Carbonatada 6 133.81a 3.82 ns

b
Total 33 153.35 7.46 0.192 0.011
7 156.55a 7.74 p-valor

a
0.605 0.039
0.158
0.431 0.011
0.027
16 14 12 10 8 6
R2 = 0.431 P = 0.011
Carbono (%)
4 2 0 0 20 40
R2 = 0.605 P = 0.039
Litologa
Plutnica Detrtica
60
80
100
Limos + Arcillas (%)
Figura 2: Relacin entre la concentracin de C del horizonte superficial y su contenido en limos y arcillas en zonas de litologa plutnica y zonas de litologa detrtica.
Conclusiones
Los pastos subalpinos y alpinos del Pirineo presentan un contenido de C comprendido entre los 65 y los 300 Mg ha-1, uno o dos ordenes de magnitud superior al contenido en la biomasa vegetal. La gran variabilidad en el contenido total de C no se explica por la mayora de los factores ambientales (litologa, orientacin, altitud) o edficos (contenido en limos y
arcillas, relacin C/N) estudiados. Solamente en las umbras la cantidad de C acumulado se relaciona negativamente con la precipitacin. La cantidad de limos y arcillas presenta una relacin vaga con la concentracin de C. Dicha relacin mejora separando los suelos segn litologas, lo que sugiere la existencia de otros factores relacionados con la litologa distintos de la gnesis de elementos finos en la acumulacin de C. La exploracin de otros parmetros climticos como la temperatura o de parmetros relacionados con la productividad de los prados se hace necesaria para obtener una mejor resolucin en la estimacin del contenido de C de los suelos de los prados de montaa.
Agradecimientos
Este estudio ha sido financiado parcialmente por la Comisin Europea (EMERGE; (EVK1-CT-1999-00032), la MCYT (REN2000-0889/GLO; REN200204300-C02-02), y la xarxa temtica catalana del canvi climtic (CARBOCAT).
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Deposicin de metales pesados en dos encinares del Montseny

Anna Avila (anna.avila@uab.es)1, Marta Alarcn (marta.Alarcn@upc.es)2 y Anselm Rodrigo (anselm.rodrigo@uab.es) 1. 1 CREAF. Universitat Autnoma de Barcelona. 08193. Bellaterra. 2 Departamento de Fsica e Ingeniera Nuclear. Universitat Politcnica de Catalunya. Av. Vctor Balaguer s/n. 08800. Vilanova i La Geltr.
Resumen
Se ha estudiado la deposicin de metales pesados (Cu, Pb, Mn, Cd, Co, Ni, Zn, y V) en dos encinares del Montseny con una exposicin diferenciada a la contaminacin atmosfrica. La estacin de La Castanya (LC) estaba en una posicin topogrficamente resguardada, mientras que la de Riera de St. Pere (RP) se hallaba expuesta a la polucin del rea industrial y al trfico de los alrededores de Barcelona. En cada estacin, se muestre la deposicin global (en un claro del bosque) y la trascolacin (en 4 parcelas del encinar) y se realiz un experimento de lavado de ramas y de placas para poder distinguir la deposicin seca de otros flujos internos de circulacin, como la lixiviacin y retencin en las copas. Hemos encontrado pocas diferencias entre estaciones en el contenido de metales pesados en la precipitacin, y en cambio, mayores diferencias para la trascolacin. Para Mn i Ni, los flujos netos en la trascolacin se debieron en su mayor parte a la lixiviacin. Para Cu, Pb, Zn y Cd, se ha deducido una importante contribucin de la deposicin seca en la trascolacin, y adems, sta ha sido mayor para la estacin ms expuesta a la contaminacin. El hecho de que algunos metales (Zn y Cd) presentaran trascolacin neta negativa indica que la absorcin biolgica fue mayor que la deposicin seca. Se ha estimado la aportacin por deposicin seca de Pb, Zn, Cu y Mn a partir de las cantidades recuperadas en el lavado de follaje, y ello nos ha mostrado que, en estos encinares, la deposicin total est dominada por la deposicin seca, un resultado acorde con otros en Mediterrneo y opuesto al publicado para zonas ms septentrionales con dominio de la deposicin hmeda. Las cantidades de deposicin total de Pb, Zn, Cu y Cd en el Montseny fueron ligeramente mayores que las publicadas para zonas costeras del Mediterrneo Occidental.
Palabras clave: deposicin global, deposicin seca, trascolacin, lixiviacin, metales pesados, bosques Mediterrneos
Introduccin
Las emisiones de metales pesados se deben en su mayor parte a la actividad humana, y por tanto, las masas de aire que han viajado sobre zonas industriales pueden resultar muy enriquecidas en metales pesados como el Zn, Pb, Cu, Cd y V. Como bien se sabe, el Pb procede de la combustin de gasolina; con la implementacin de las gasolinas sin Pb, sus concentraciones atmosfricas han sufrido una drstica disminucin. Sin embargo, el Pb se sigue emitiendo en la incineracin de residuos y en otras actividades industriales (pinturas, bateras). El Ni, V y en menor medida tambin el Zn y Cd proceden tambin de la combustin de combustibles fsiles aunque Cd, Cu, Zn, Mn y Cr tienen su principal origen en las actividades siderrgicas (Pacyna, 1984). Por otro lado, tambin hay que contar con las emisiones naturales como las aportadas por el polvo del desierto, bsicamente de Al, Fe, Mn (Chester et al., 1996). El contenido en metales pesados en la precipitacin es muy variable dependiendo de la distancia a los focos emisores y de los mecanismos de lavado. Normalmente, se observa una relacin entre las situaciones meteorolgicas que determinan las trayectorias de las masas de aire y sus contenidos en contaminantes. En la regin Mediterrnea se han publicado varios estudios sobre la deposicin de metales pesados en el Mar Mediterrneo y sus efectos en los ciclos biogeoqumicos marinos (Guerzoni et al., 1997 ; Guieu et al., 1997 ; Migon et al., 1997). Sin embargo, se ha publicado muy poco sobre la deposicin en bosques y los efectos en ecosistemas forestales de la zona mediterrnea. As como en el mar, la deposicin en bosques se realiza por via hmeda y seca. La deposicin por va hmeda se puede cuantificar adecuadamente por el producto de las concentraciones en la lluvia y la cantidad de precipitacin, siempre y cuando estas variables sean representativas de la zona a estudiar. La deposicin por va seca, sin embargo, presenta ms problemas. Uno de los mtodos ms utilizados para su cuantificacin en bosques es analizando la trascolacin (lluvia que lava el vuelo del bosque) y la escorrenta cortical (lluvia que lava los troncos), por el papel que tienen los bosques como filtros de partculas y gases. No obstante, los flujos de materiales obtenidos en la trascolacin y la escorrenta cortical, adems de reflejar la deposicin, se hallan afectados por intercambios con la vegetacin, por lixiviacin y absorcin. Por la lixiviacin, ciertas cantidades de elementos internos de las plantas, de microorganismos o de exudados animales se aaden al flujo de trascolacin, mientras que por absorcin, elementos aportados en la lluvia son retenidos
por las superficies foliares, lquenes y brifitos (Parker, 1983). Para poder estimar la deposicin seca a partir de la trascolacin y la escorrenta cortical se deben idear sistemas para intentar distinguir entre estos flujos. En esta presentacin describimos la composicin en metales pesados de la precipitacin y la trascolacin en dos encinares del Montseny con diferente exposicin a la atmsfera de la regin industria y del trfico del entorno de Barcelona, con los objetivos de: (1) ver el efecto de posicin topogrfica en la deposicin de metales pesados en encinares, y (2) interpretar los flujos en la trascolacin neta, segn la influencia de la lixiviacin, la deposicin seca y la absorcin, y (3) valorar la deposicin en el contexto regional del Mediterrneo occidental.
rea de estudio
El macizo del Montseny (41 46N, 2 21E) se halla a 40 km al NNE de Barcelona y a 25 Km al W del Mar Mediterrneo. El clima es mediterrneo hmedo, con los meses ms lluviosos en primavera y otoo.
-1
La en
precipitacin media anual se halla oscila entre 800-900 mm ao
distintas partes del macizo, y la temperatura media del aire, entre 10-13 C. La litologa est compuesta por filitas metamrficas. El macizo se halla densamente cubierto por bosques, con encinares hasta 900-1000 m, hayedo y prados en las partes culminales, que llegan hasta 1700m. La estacin de muestreo de La Castanya (LC) se encuentra a 700 m en el centro del macizo, en una situacin resguardada de la influencia del rea industrial del entorno de Barcelona. La otra estacin se encuentra en Riera de Sant Pere (RP) en la vertiente sur del Montseny que da hacia las zonas industriales y los ncleos de poblacin del Valls (Fig. 1). Los dos bosques se escogieron por su parecido en cuanto a estructura forestal, pero los suelos en RP eran ms profundos, clasificados como Typic Xerochreps, mientras que en LC se clasifican como Entisols (Hereter, 1990) Otras diferencias se encuentran en su altitud y orientacin (Tabla 1).
Material y mtodos
En cada estacin de muestreo se instal, en un claro del encinar: un pluvigrafo Campbell (ARG 100) para la cuantificacin de la precipitacin, y 4 colectores para el anlisis de la composicin qumica de la deposicin global (deposicin hmeda ms la parte de la deposicin seca que sedimenta gravitatoriamente). En el interior del encinar, se seleccionaron 4
parcelas de 7 m de radio (154 m2) para el muestreo de la trascolacin, que se recolect con 8 colectores por parcela. En una de ellas se instalaron 10 colectores para el muestreo de la escorrenta cortical. Las muestras se recogieron semanalmente durante el periodo de 23/1/1995 a 24/6/1996 (para la escorrenta cortical, de 6/6/1995 a 25/6/1996). Se cuid escrupulosamente la limpieza de todo el material para la recogida de muestras. Durante todo el periodo, despus de recoger la muestra se realizaba un lavado de los embudos con agua destilada, que tambin se recoga para analizar. Este flujo representa la cantidad de deposicin seca gravitatoria desde el da de la lluvia hasta el da del muestreo. En esta solucin, slo se detectaron concentraciones de Zn y Mn y su media fue de 7.3 ppb y 0.5 respectivamente. Para estos metales, los flujos de deposicin global han sido corregidos por los flujos de deposicin gravitatoria, por lo que los datos pueden ser asimilados a la deposicin hmeda; sin embargo, para referirnos a este flujo utilizaremos el trmino deposicin global. En Mayo-Junio de 1996 se realiz un experimento para comparar las cantidades recogidas de deposicin seca en superficies artificiales y en ramas vivas. Para ello, en 5 ocasiones consecutivas y con una exposicin previa a una atmsfera seca de entre 68-189 h, se recogi el lavado con agua destilada de 6 placas de metacrilato expuestas en la copa, y el lavado in situ de 8 ramas. Placas y ramas se hallaban a 7 m de altura en una posicin exterior de la copa. Las muestras de agua obtenidas en cada muestreo se transportaban al laboratorio donde eran acidificadas con HNO3 0.3% y congeladas para su posterior anlisis. Las concentraciones de Cu, Pb, Mn, Co, Ni, Zn and Cd se analizaron mediante ICP-MS en los Serveis Cientfico-Tcnics de la Universitat de Barcelona. Los lmites de deteccin fueron (en ppb) de 2 para Zn, 1 para Ni, 0.5 para V, 0.4 para Cu y Pb, y 0.1 para Mn y Cd.
Resultados
Deposicin global No se hallaron diferencias significativas en la deposicin global de las dos estaciones de muestreo (Tabla 2). El anlisis por origen de las masas de aire mostr que las lluvias procedentes de Europa tuvieron concentraciones ms altas de Cu, Pb, Zn y Cd que las de otras procedencias, pero estas diferencias slo fueron significativas en la localidad resguardada, excepto para Pb que lo fue en las dos estaciones. Por otro lado, para Mn, las concentraciones ms altas se registraron en las lluvias de procedencia africana, en consonancia con su origen crustal, pero las diferencias
respecto a las otras procedencias (europea y ocenica) slo fueron significativas en RP. En el Mediterrneo oriental se ha observado una pauta estacional de las concentraciones atmosfricas de Mn, que se ha interpretado en relacin a las intrusiones saharianas (Herut et al. 2001). Trascolacin y escorrenta cortical El metal ms enriquecido al pasar la lluvia por las copas fue el Mn. El Ni, que fue indetectable en la deposicin global, present concentraciones considerables en la trascolacin. Tanto Ni (Fig. 2), como Mn presentaron pautas estacionales en la trascolacin, con picos importantes en primavera o principios de verano. En la trascolacin de estos encinares, en estas pocas tambin se producen picos de concentracin de K y Mg. Estos son producidos por lixiviacin en un momento de gran actividad metablica, por la emergencia de hojas nuevas e inflorescencias y la cada de las hojas maduras (Rod et al. 1990). Los flujos en la TRn (TRn= TR+EC)-DG, donde DG= deposicin global, TR= trascolacin y EC=escorrenta cortical), permiten una valoracin del efecto del vuelo del bosque en la liberacin o retencin de elementos. Estos flujos fueron positivos para todos los elementos excepto para el Zn y Cd (Tabla 2). En trabajos anteriores y en base a medidas de la TRn y del lavado de superficies artificiales y de ramas, concluimos que los encinares del Montseny reciban deposicin seca de Cu, Pb, Zn y Cd (Rodrigo y Avila, 2002; Avila et al., 2003; Avila y Rodrigo, en prensa). El hecho de que Zn y Cd presenten TRn negativa debe interpreta como una mayor absorcin en las copas respecto a las tasas de deposicin. La absorcin se ha detectado claramente para Zn y Cd, pero para Pb y Cu, aunque es igualmente posible tal como se ha hallado en otros estudios (Zttl, 1985, superior a la absorcin. Se debe destacar que los flujos netos, cuando positivos, fueron siempre mayores en RP, una indicacin de una mayor deposicin seca en la localidad ms expuesta a las fuentes de contaminacin. Cuando negativos, lo fueron menos en RP. Si consideramos que la absorcin es similar en estos dos bosques, una suposicin razonable dada su similitud estructural, unos flujos menos negativos en RP indicaran tambin una mayor deposicin seca en esta localidad. Rea et al. 2000), sta no ha sido detectada en el Montseny, debido a una deposicin seca
Estimaciones de la deposicin seca Dado que los datos de la trascolacin neta sufren la interferencia de procesos biolgicos y no representan nicamente el lavado de deposicin seca, ste flujo se ha estimado por extrapolacin a todo el vuelo del bosque de las cantidades recuperadas en el lavado del follaje y placas artificiales. Para ello se ha considerado un LAI de 5 en los dos bosques (Sabat et al. 1999) y se han considerado los datos obtenidos en el corto periodo de dos meses como representativos de todo el ao. Por su limitacin temporal, estas estimaciones cabe considerarlas de preliminares, en espera de resultados para un ciclo anual completo. En la Tabla 3 se muestran los valores de deposicin seca obtenidos segn los dos tipos de superficie utilizada. Para el Mn, el lavado del follaje recogi la lixiviacin, por lo que la estimacin de la deposicin seca debe tomarse a partir del lavado de las placas. Para Zn, Cu y Pb, las estimaciones obtenidas por los dos procedimientos no difirieron en gran medida. Considerando que el follaje acta ms eficientemente que las placas en recoger la deposicin seca de partculas pequeas (dimetro<10 m, rango en el que normalmente se hallan estos metales pesados (Injuk y Grieken, 1995)), la deposicin seca de Zn, Cu and Pb, fue respectivamente de 407, 25 y 16 g ha-1 ao-1 en LC, y de 423, 38 y 26 g ha-1 ao-1 en RP. Se observa que la deposicin seca fue mayor en la localidad ms expuesta a la contaminacin urbana e industrial. Por otro lado, comparando los flujos de deposicin seca con los de la deposicin global, se observa un claro predominio de la deposicin seca (Tabla 3).
Comparacin de la deposicin de metales pesados en el Monseny con otras localidades Los valores de la deposicin global del Montseny de Pb, Zn y Cu se asemejan mucho a la deposicin en Cap Ferrat, una localidad costera del sur de Francia (Tabla 4). El Cd, que no se pudo detectar en el Montseny, fue asimismo muy bajo en Cap Ferrat. El Mediterrneo Occidental recibe menor deposicin (hmeda o global) que el norte y centro de Europa, representados aqu por datos en bosques de conferas de zonas no muy expuestas a focos de contaminacin de Alemania, Polonia y del Mar del Norte, principalmente para Pb, Cu y Cd (Tabla 4). Sin embargo, la deposicin de Zn fue elevada en la regin mediterrnea comparada con la recibida en bosques del norte de Europa. La deposicin total, es decir, la suma de la deposicin por va precipitacin y por va seca (en el Montseny calculada por la suma de la deposicin global y
la estimacin de la deposicin seca por el lavado de ramas) se muestra en la Tabla 4. Los valores obtenidos para el Montseny son ms elevados que los publicados para el Mediterrneo Occidental, aunque dentro del mismo orden de magnitud. En el Montseny, destacan las aportaciones totales de Zn, muy elevadas y similares en las dos estaciones de estudio. Es de destacar que en el Montseny la deposicin total se halla muy condicionada por los aportes por va seca, un resultado parecido al que se obtiene en Cap Ferrat, en la que los cocientes DS/DH fueron de 4.5 para Pb, 1.2 para Zn, y 2.8 para Cu (Migon et al., 1997). Este dominio de la deposicin seca estara condicionado por la climatologa mediterrnea; en localidades mas septentrionales y atlnticas la deposicin total de metales pesados se halla dominada por la deposicin hmeda, con cocientes DS/DH de 0.5 para Pb, 0.1-0.3 para Zn, y 0.2 para Cu (Lindberg et al., 1982; Pike y Moran, 2001)
Conclusiones
El muestreo de la deposicin global y la trascolacin en dos encinares del Montseny con una exposicin diferencial a la contaminacin urbana e industrial ha permitido concluir que: (1) la precipitacin procedente de Europa tiene niveles ms altos de Cu, Pb, Zn y Cd que la de procedencia ocenica y africana, (2) aunque no se detectaron diferencias entre estaciones para la deposicin global, s hubo diferencias en la trascolacin neta (mayor en la localidad expuesta), lo que se interpreta como una mayor deposicin seca, en especial de Cu, Pb, Zn y Cd, (3) Los valores de deposicin global y de deposicin total en el Montseny son similares a los publicados para localidades costeras y marinas del Mediterrneo Occidental, y (4) la deposicin seca aporta una mayor contribucin que la deposicin hmeda.
Agradecimientos
Agradecemos la financiacin por parte del Departament Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya, y del MCyT con el proyecto REN2001-0659-C0301.
Referencias
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Figura 1. Esquema de la localizacin de las dos estaciones de muestreo de la deposicin de metales traza en encinares del Montseny.
10
LC -NiTR R P-NiTR
7.5
2.5
0 F eb/1 1995 May/1 Aug/1 Nov/1 F eb/1 1996 May/1 Aug /1
Figura 2. Variacin temporal de las concentraciones de Ni en la trascolacin de los dos encinares estudiados en el Montseny. LC= localidad resguardada, RP=localidad expuesta a la contaminacin atmosfrica.
Tabla 1. Caractersticas de los bosques en las dos estaciones de muestreo (media de las 4 parcelas de trascolacin en cada estacin).
Localidad Altitud (m) Orientacin Pendiente () Densidad (pies ha )
-1
Area Basal Altura (m2ha-1) copa (m)
LC (Resguardada)
731
37.5
2127
26.5
5.9
RP (Expuesta)
535
20.5
1753
22.3
6.4
Tabla 2. Flujos (g ha-1ao-1) en la deposicin global (DG), trascolacin (TR), escorrenta cortical (EC) y trascolacin neta (TRn) en dos encinares del Montseny con una exposicin diferencial a la contaminacin atmosfrica del rea industrial barcelonesa. Trascolacin neta calculada como TRn= (TR+EC)-DG (Parker, 1983). Periodo de estudio de 23/1/95 a 25/6/96 para DG y TR, y 6/6/1995 a 25/6/1996 para EC. En negrita se muestran las diferencias significativas entre estaciones aplicando el t-test de Student de observaciones semanales apareadas, corregidas con el criterio de Bonferroni . LC= localidad resguardada; RP= localidad expuesta a la contaminacin atmosfrica.
Cu Pb Mn V Zn Ni Cd Vol. pr.
Flujos (g ha-1ao-1)
LC DG TR EC TRn RP BD TR EC TRn 5.0 8.7 0.6 4.3 6.3 8.2 0.6 2.5 32 577 42 587 4.7 6.3 0.5 2.1 215 161 11 -43 nd 7.0 0.4 7.4 5.4 4.9 0.4 -0.1 896 693 56 -201 6.0 6.9 0.3 1.2 6.6 6.8 0.2 0.4 44 490 7 453 5.2 4.3 0.1 -0.8 238 166 4.8 -67 nd 7.3 0.2 7.5 7.5 5.9 0.2 -1.4 1023 775 34 -214
nd = no detectable
Tabla 3. Deposicin seca extrapolada a todo el vuelo de los encinares estudiados a partir de las cantidades recuperadas en el lavado del follaje y de placas (ver texto). Unidades en g ha-1 ao-1.
Pb Deposicin seca (DS) Placas LC Placas RP Follaje LC Follaje RP Deposicin global (DG) LC RP DS/DG LC RP
a b
Zn
Cu
Cd
Mn
Ni
4.4 3.5 16.4 25.6
254 342 407 423
13 13 25 38
nd nd nd nd
140 136 2267 3723
nd nd 34 54
nd nd nd nd
6.1 6.8 2.7 a 3.8 a
237 207 1.7 a 2.0 a
6.8 5.7 3.7a 6.7 a
9.1 7.3
45.6 44.9 3.1 b 3.0 b
nd nd
4.7 5.6
Cociente calculado con el lavado del follaje Cociente calculado con el lavado de las placas
Tabla 4. Comparacin de los valores de deposicin en el Montseny, con datos del la regin Mediterrneo Occidental, y del centro y norte de Europa. Unidades en g ha-1 ao-1. DG= deposicin global, DH= deposicin hmeda, T= deposicin total (seca ms hmeda).
Referencia Montseny (DG) Cap Ferrat (DH) Mar Norte (DH) Alemaniabosques (DG) Poloniabosques (DG) Poloniabosques (DG) Montseny (T)* Med. Occid (T) Este estudio Migon et al. 1997 Injuk y Grieken 1995 Hantschel et al. 1990 SzarekLukaszewska 1999 Zimka y Starschuski 1996 Este estudio Guerzoni et al. 2001 Pb 6.1-6.8 5.8 70-110 12-29 50 38 22-32 10-50 Zn 207-237 387 310-1700 5-138 420 300 630-644 136-300 Cu 5.7-6.8 5.8 100-250 27-700 90 40 32-44 24-48 Cd nd 0.2 3-290 2-16 20 5 7-9 1-3 Mn 45-46 -----180186 -Ni nd 6.9 ----34-54 10-14 V 4.7-5.6 -----4.7-5.6 --
* En la deposicin total del Montseny se ha considerado la deposicin global como equivalente de la deposicin hmeda
Abetales (Abies pinsapo) relcticos del S de la pennsula Ibrica como modelo experimental para evaluar los efectos del cambio climtico sobre ecosistemas forestales templados
Jos Antonio Carreira De La Fuente1 (jafuente@ujaen.es), Roberto Garca Ruiz, Jos Litor Gallego, Juan Carlos Linares Caldern, Mara Teresa Salido Ramrez y Benjamn Viegla Prez 1 Departamento De Ecologa. Universidad De Jan. Campus Las Lagunillas B-3. 23071 Jan
Resumen:
Los pinsapares endmicos andaluces son relictos de bosques templados, ms ampliamente distribuidos en los ltimos periodos glaciares. Con el calentamiento interglaciar, Abies pinsapo migr altitudinal-, pero no latitudinalmente. Hoy slo ocupa 2500ha, en condiciones cercanas a su lmite de tolerancia. Forma manchas aisladas, en laderas N, 1200-1800 m, en montaas cerca de Gibraltar. La precipitacin, aunque 12-20 cm, presenta fuerte contraste estacional, con sequa estival. En 1998, iniciamos estudios en el pinsapar, para responder a la pregunta genrica: Cmo se comporta, en trminos biogeoqumicos, un ecosistema con fisionoma de bosque templado de conferas, pero actualmente sujeto a estacionalidad climtica mediterrnea?. Se sumarizan los resultados de los proyectos PB98-309 y BOS2000-897 (MCyT). La dinmica sucesional del pinsapar, dirigida por la competencia por luz (en lugar de agua), se ajusta al modelo de 4 fases (iniciacin, exclusin tallos, reiniciacin y “old-growth”) propuesto para bosques templados tpicos. Los promedios anuales de produccin de hojarasca y races finas, disponibilidad de nutrientes, y tasas de mineralizacin, encajan en rangos propios de bosques templados; pero sus oscilaciones intra-anuales siguen un patrn de estacionalidad mediterrneo. La produccin est limitada por N, excepto en localidades ms cercanas al Campo Gibraltar, donde limita el P, y hay sntomas de saturacin de N asociados a elevadas tasas de deposicin atmosfrica.
I IN NC CE EN ND DI IO OS SY YP PE ER RT TU UR RB BA AC CI IO ON NE ES S
Consecuencias del cambio en el uso del suelo y de la presin ganadera en comunidades vegetales
Francesco de Bello1 (fradebello@ctfc.es) y Maria Teresa Sebasti1,2 (sebastia@hbj.udl.es) 1 rea de Ecologa vegetal y Botnica Forestal. Centre Tecnolgic Forestal de Catalunya, Pujada del Seminari s/n. E-25280 Solsona. 2 Departamento de Hortofruticultura, Botnica y Jardinera. Universitat de Lleida-ETSEA. Avinguda Rovira Roure 181. E-25198 Lleida.
Resumen:
Se evalu la respuesta de comunidades vegetales naturales frente a cambios de uso del suelo en el contexto del cambio climtico. Para ello se seleccionaron 5 localidades a lo largo de un gradiente climtico y altitudinal: desde una zona semirida (Monegros-Huesca) hasta un ambiente subalpino (Aliny-Lleida). A travs de entrevistas a ganaderos se identificaron en cada sitio vertientes con distintas cargas ovinas y se compararon con vertientes abandonadas. Se utilizaron tcnicas de anlisis multivariante (CCA, RDA) para evaluar las variaciones de frecuencias de las especies vasculares encontradas y sus respuestas a los factores considerados (clima, pastoreo, orientacin). Los atributos que predijeron mayormente las respuestas de las especies al pastoreo fueron consistentes con las estrategias de especies ruderales y de ambientes no perturbado. Sin embargo la importancia de estas estrategias parece depender de la climatologa de la localidad, siendo ms acusada en las zonas secas. Las especies herbceas y las matas se vieron favorecidas en las zonas con mayor presin de pastoreo. Otros atributos comnmente ligados al pastoreo no resultaron predecir la respuesta de la vegetacin. La disminucin del pastoreo favoreci arbustos a menudo con espinas. Estos dificultan a su vez la entrada de los animales generando mayor abandono y el consecuente aumento del riesgo de incendios. Un ajuste a la poltica de ayuda a los ganaderos parece constituir una alternativa de manejo.
Palabras claves: pastoreo, gradiente climtico, CCA, RDA, grupos funcionales
Introduccin
Uno de los temas ms recurrentes en ecologa vegetal y en el manejo de los pastos es la necesidad de extrapolar resultados de estudios y de localidades especificas con el fin de mejorar la comprensin de patrones y procesos a mayor escala. Dicha generalizacin se debe a que los factores que afectan los recursos naturales actan a escala regional y global (Daz et al., 2002). En las reas mediterrneas el abandono de amplias zonas previamente cultivadas o pastoreadas ha sido continua desde el comienzo del siglo XX (Lavorel et al., 1999a). Estas reas ofrecen la oportunidad de estudiar la dinmica de la vegetacin en un sistema donde los factores de perturbacin interaccionan con la dinmica de recuperacin de la vegetacin. Los cambios de uso afectan claramente la dinmica de la vegetacin y modifican a su vez los beneficios econmicos y las externalidades que se pueden obtener en un sistema de manejo. La identificacin de patrones de respuesta de la vegetacin a escala regional sin embargo est limitada por nuestra limitada capacidad de cuantificar e interpretar la compleja respuesta de un gran numero de especies (McIntyre et al., 1999). La identificacin de atributos de plantas que puedan predecir una misma respuesta de la vegetacin frente a factores de perturbacin (grupos funcionales, Box, 1996; Gitay & Noble, 1997), ha sido por tanto destacada como una de las prioridades de programas cientficos tales como el Global Change and Terrestrial Ecosystem (Smith et al., 1997; Rush, 2003). El cambio de usos del suelo en la cuenca mediterrnea y en la pennsula Ibrica se presenta como un escenario complejo. Por un lado, la intensificacin de los usos agrcola y ganadero ha dado lugar a roturaciones masivas y sobrepastoreo de los montes (Surez et al., 1992). En la depresin del Ebro, por ejemplo, como consecuencia del laboreo y la siembra de las tierras de cultivo, las zonas incultas se pueden encontrar sobrepastoreadas en invierno y primavera, lo que contribuye de forma importante a la degradacin de la flora y a la desnudez del suelo (Delgado et al., 1995). Por otro lado, a menudo en las zonas rurales la profesin del pastor tiende a desaparecer (Delgado et al., 1997), produciendo una proliferacin de especies arbustivas a causa de una menor carga animal. Esto conlleva a una acumulacin de biomasa y, posiblemente, a una disminucin de la presencia de especies ligadas a zonas pastoreadas (Sebasti et al., 1998). La comprensin de las dinmicas de vegetacin natural es por lo tanto muy relevante para la conservacin de las especies y para la mejora de la prevencin de los riesgos de incendios. En el noreste de la pennsula Ibrica se practica todava la trashumancia. El producto final en esta zona es un
promedio de ms de 1,5 partos por oveja y ao. La produccin de leche parece limitada a pequea empresas tradicionales. En el piso mediterrneo y colino prcticamente solo el ganado ovino utiliza el monte y las colinas que se alternan con los campos cultivados. Los rebaos de cabras son escasos y slo en la regin eurosiberiana el ganado vacuno es importante en esta vegetacin. El objetivo de este estudio es analizar las consecuencias de los cambios de manejo y del abandono del pastoreo. Con la finalidad de extrapolar los resultados a distintos escenarios climticos, se han estudiado dichas consecuencias a lo largo de un gradiente climtico. En general los cambios de uso de suelo y de manejo afectan bsicamente la vegetacin en dos formas: en la respuesta de las especies y en la composicin de las comunidades (Daz et al., 2001). En estudios previos se haban analizado con ms detalle la relacin entre la composicin atributos de la vegetacin y los factores ambientales (Daz et al., 1992; Lavorel et al., 1999b; Dorman et al., 2002). Solo ltimamente (Daz et al., 2001; McIntyre & Lavorel, 2001) la atencin se ha enfocado en la respuesta de las especies. En este trabajo el objetivo es verificar si existen atributos capaces de predecir la respuesta de las especies a los cambios de uso del suelo y como estas predicciones se ven afectadas segn las condiciones climticas. El carcter ms innovador del presente trabajo reside probablemente tanto en aplicar este enfoque en zonas mediterrneas como en las tcnicas estadsticas aplicadas: para cuantificar la respuesta de las especies y identificar atributos relacionados al pastoreo. La prioridad de desarrollar un amplia base de datos para la vegetacin mediterrnea requiere al mismo tiempo la definicin de los atributos que habra que tener en cuenta. As este trabajo ofrece una visin sobre los atributos disponibles en la literatura, las categorizaciones posibles y finalmente los anlisis que se podran realizar.
Mtodos
Gradiente climtico y diseo experimental Se eligieron 5 localidades a lo largo de un gradiente altitudinal y climtico en el noreste de la pennsula Ibrica, en la zona de transicin entre la zonas biogeogrficas mediterrnea y eurosiberiana (Riva-Martinez, 1987). El sitio ms seco se localizaba en la zona semidesrtica de los Monegros, en la depresin del Ebro, que representa el lmite de la distribucin de muchas especies tpicas del sur de Espaa y del norte de frica (Braun-Blanquet y Bols, 1957). Los otros sitios se eligieron segn los pisos de vegetacin descritos por Bols (1987), con el extremo ms hmedo en el piso
subalpino del Pirineo oriental (Tab.1). Los parmetros climticos se obtuvieron a partir de las informaciones disponibles en el Atles Climtic de Catalunya (www.gencat.es/mediamb/sig/sig.htm) y, para los Monegros, de la base de datos de la Confederacin hidrogrfica del Ebro (www.oph.chebro.es) (Tab.1). En cada localidad se entrevistaron los ganaderos de la zona para identificar vertientes con distinta carga ovina: a) vertientes abandonas desde mas de 5 aos, b) poco visitadas en un ao y c) con alta carga animal. Para cada carga se establecieron 4 parcelas (2 en solanas y 2 en umbras) con pendiente entre 19 y 35, dando un total de 60 parcelas (5 sitios x 3 cargas x 2 orientaciones x 2 rplicas), en un diseo en bloques aleatorizados. Se muestrearon las parcelas en el momento esperado del pico de vegetacin correspondiente a cada sitio. Se utilizaron parcelas de 10 x 10 m subdivididas a su vez en 100 cuadrados de 1 m2 en los cuales se anotaron la presencia de todas las especies vasculares, incluyndose todas las plantas cuya proyeccin vertical caa en los cuadrados. Se obtuvo as una medida de la frecuencia de cada especie en porcentaje. La identificacin de las especies encontradas est basada en la nomenclatura de la Flora Manual dels Paisos Catalans de Bols et al. (1993). Atributos de las plantas Se eligieron un total de 24 atributos que se pudiesen implementar en una base de datos para la vegetacin mediterrnea. La eleccin de estos atributos se bas en experiencias previas (Kleyer, 1995; BASECO, no publicado, en Gachet, 2002) y manuales de hojas (Leaf Architecture Working Group, 1999). Los atributos se basaron en las formas vitales, las caractersticas de las hojas, el ciclo y la arquitectura de las plantas. Los caracteres se compilaron a partir de la informacin disponible en la Flora Manual dels Paisos Catalans ( de Bols et al., 1993), la Flora Ibrica (Castroviejo et al., 1986) y a travs de observaciones en campo. Para expresar la plasticidad de una especie para un atributo, se estim el porcentaje de pertenencia de una planta (0 - 100 %) a las categoras en las cuales dicho atributo se haba dividido (fuzzy coding, Kleyer, 1995, 2002). Respuesta de las especies La respuesta de las especies se asimil con la variacin de la frecuencia de la especies segn las distintas cargas de pastoreo. Se calcul dicha respuesta para cada sitio separadamente y para todo el gradiente utilizando mtodos directos de anlisis de gradientes: CCA y RDA (Canonical Correspondence Analysis y Redundancy Analysis; programa CANOCO, ter
Braak & Smilauer 1998). La significacin de los variables ambientales se evalu con el test de permutacin de Monte Carlo (499 permutaciones; ver ter Braak & Smilauer 1998). La posicin de las especies a lo largo del eje representado por la intensidad de pastoreo (presente en el fichero de salida de CANOCO) se utiliz como respuesta de las especies. Capacidad de prediccin de los atributos Se construy una matriz de atributos con las respuesta de las especies y se aplic una regresin paso a paso. Los atributos se codificaron en forma fuzzy antes mencionado. De esta forma la regresin puede manejar tambin predictores categricos permite al mismo tiempo obtener ms informaciones (por ejemplo: en lugar del atributo forma vital en su conjunto se puede seleccionar directamente terfitos). Se analizaron 404 especies (sobre un total de 467) para las cuales haba suficiente informacin. Adems se seleccionaron los atributos que fueron relevantes en varios sitios, para testar la consistencia de las predicciones a lo largo de todo el gradiente. Se incluyeron nuevas categorizaciones que los resultados o la literatura pudiesen haber sugerido. Se aplic finalmente un procedimiento GLM para verificar si la significacin y la magnitud del R2 indicaban algn patrn de variacin.
Analizando los atributos que la regresin linear seleccion para cada localidad (Tab. 2) se apreci una repeticin consistente de algunos de ellos. El ciclo vital (anuales, bienales o perennes) y las formas vitales destacaron por su mayor correlacin con el pastoreo. As las especies con ciclo vital corto y las especies no fanerfitas se encontraron con mayor frecuencia en las zonas pastoreadas de casi todas las localidades. Los atributos que representan estas caractersticas tambin tuvieron a menudo un coeficiente beta en la regresiones mayor que los otros caracteres del mismo sitio (Tab. 2). Estos resultados son consistentes con descripciones previas de las estrategias de las especies ruderales y de especies de ambientes no perturbado (Grime et al., 1994; Lavorel et al., 1999a; McIntyre & Lavorel, 2001). Adems los mayores valores del coeficiente para las especies anuales respecto a las especies bianuales indicaron que la primera estrategia es mas efectiva desde el punto de vista adaptativo al pastoreo. Resultados parecidos se encuentran en Krumbiegel (1998) y en Prach & Smilauer (1997) y confirman que estas categoras se tienen que tener en cuenta para una base de datos de atributos. Los valores mas altos de R2 de
la regresin para el localidad 2 respecto a las otras localidades parece depender de la alta carga en la reas muy pastoreadas de esta zona. Esto conducira a una mayor diferencia en la composicin de la vegetacin que en otras localidades (de Bello et al., 2002) y a valores de los coeficientes beta mas grandes. El aspecto mas novedoso de este anlisis consiste probablemente en que la correlacin de las especies de ciclo vital corto y fanerfitas con el pastoreo result ms alta en los sitios secos (nivel de significacin y el R2 en la Tab. 3). Por ejemplo las especies anuales y con ciclo corto disminuyeron su correlacin con el pastoreo, hasta perderla, movindose desde los dos sitios ms secos hacia el extremo ms hmedo del gradiente. En sntesis las condiciones de estrs y perturbacin parecen favorecer aun mas a las especies efmeras (aunque segn Grime este escenario no es viable para las plantas; Grime et al., 1994). Asimismo los fanerfitos (fanerfitos 2 en la tabla 3) aumentaron ms en zonas abandonadas secas que en las zonas hmedas, sin que esta correlacin dejara de ser significativa para todos los sitios. Parece por lo tanto que en condiciones de mayor estrs hdrico estas dos estrategias divergen mas (sensu Fonseca et al. 2000) que en condiciones climticas ms temperadas. La vegetacin por lo tanto parece responder en manera mas contrastada en condiciones secas (tambin en de Bello et al., 2002). Adems de los atributos antes mencionados, en la anlisis de todo el gradiente se destac como las matas (camfitas leosas), los graminoides, los hemicriptfitos, y las suculentas se encontraron con mayor frecuencia en zonas pastoreadas (Tab. 2). A pesar de esto, dichos caracteres no fueron seleccionados en la mayor parte de las localidades. Analizando estos grupos por separado (en el GLM; Tab. 3) se not una vez ms la imposibilidad de detectar un patrn de correlacin con el pastoreo a lo largo de todos las localidades. Los conclusiones contrastadas de otros autores (Krahulec et al., 2001 por un lado y McIntyre & Lavorel, 2001 por el otro) sobre el efecto del pastoreo en el mayor o menor xito de plantas graminceas o herbceas, confirman como estas estrategias no son prioritarias para la comprensin de la respuesta de las especies. Algunas estrategias que se han definido comnmente como una adaptacin al pastoreo en la literatura citada, no pudieron apreciarse en los anlisis realizados. En este sentido, por ejemplo, especies con hojas en roseta basal, especies sin tallo, espinosas, prostradas o ascendentes, con floracin corta o anticipada no resultaron seleccionadas por ninguna de las
regresiones lineares. En cambio, especies de habito no erecto disminuyeron en zonas pastoreados: en el sitio 2 y en el sitio 4. Finalmente otros atributos como la altura de las especies no fueron seleccionados pero se vieron reflejados en otras categoras, ya que este ltimo es un carcter estrechamente correlacionado con las formas vitales de las plantas. La presencia de espinas (en hojas o en tallos) no result en general una estrategia de las especies para adaptarse a una particular intensidad de pastoreo. As, por un lado, los arbustos que componen mayoritariamente las zonas abandonadas presentaban a menudo esta caracterstica. Es el caso de Quercus coccifera, Rhamnus lyciodes, Juniperus oxicedrus y J. communis, Rosa canina, Rubus sp. pl. y Crataegus monogyna. Por otro lado cuando se consideraron slo las plantas herbceas con espinas, se pudo apreciar que 8 sobre 12 de estas estaban mayoritariamente en zonas pastoreadas. Los atributos presentes en la literatura pueden por lo tanto constituir una plataforma de anlisis til para la determinacin de grupos funcionales. Las categorizaciones propuestas por otros autores tienen que ser necesariamente adaptadas a la clase de vegetacin estudiada. Es asimismo necesario completar las informaciones disponibles con medidas en el campo sencillas, econmicas y para un gran numero de especies; caracteres propuestos en la literatura (Westoby, 1998 y 1999; Daz et al. 2001 entre otros) podran ser estudiados para su inclusin en un hipottica base de datos de vegetacin mediterrnea. Recomendaciones para el manejo Desde el punto de vista del manejo hay que destacar como el cambio de uso del suelo y el progresivo abandono del pastoreo parecen favorecer la sucesin de la vegetacin a lo largo de todo el gradiente climtico estudiado. Se observaron por otro lado signos de erosin en la parcelas de las zonas mas secas con mayor carga animal. El acumulacin de biomasa debido a la sucesin dificulta a su vez el aprovechamiento ganadero, determinando un mayor abandono y mayores riesgos de incendios. El fenmeno de abandono se presenta generalmente como un proceso progresivo; parece estar relacionado con el abandono rural que determina una mayor disponibilidad de campos para el cultivo de forrajes y el aumento del numero de animales por rebao, lo cual conlleva una mayor dificultad de manejo de los animales en el monte. El control sobre las tradicionales quemas prescritas, si por un lado disminuye el riesgo de grandes incendios, puede inducir tambin una acumulacin de biomasa y la entrada de especies no palatables, incrementando por tanto los riesgos de abandono.
Ajustes a las polticas de ayudas a los ganaderos pueden favorecer un mayor equilibrio entre la gestin y el medio ambiente. Dos posibles soluciones parecen destacarse: a) El cambio de las ayudas por nmero de animales a magnitud del rea pastoreada b) la implementacin de ayudas para rebaos de cabras y/o para el sector lechero ovino y caprino en general..
Conclusiones
Los atributos que predijeron principalmente las respuesta de las especies al pastoreo son consistentes con las estrategias de especies ruderales y de ambientes no perturbados. Estas estrategias sin embargo divergieron con mayor intensidad en las zonas secas indicando como la climatologa influye en la capacidad de predicciones de los atributos. As mismo distintos manejos parecen determinar resultados mas contrastados en las zonas secas. Otras estrategias comnmente consideradas como ligadas al pastoreo, no presentaron patrones claros de correlacin a lo largo de las distintas localidades. El cambio de uso del suelo y de manejo del pastoreo parecen favorecer la sucesin de la vegetacin, acumulo de biomasa y por lo tanto mayores riesgos de incendios. Ayudas econmicas dirigidas podran favorecer una manejo mas sostenible.
Agradecimientos
Al Centre Tecnolgic Forestal de Catalunya como patrocinador de su programa de formacin de investigadores. A la Provincia y la Universidad de Nuoro (Sardegna-Italia) y a la Generalitat de Catalunya (programa de becas predoctorales para la formacin de personal investigador). A la European Science Foundation por financiar una estancia bajo la inestimable supervisin del Prof. Jan Leps (programa Linkecol) al cual se debe el enfoque estadstico aplicado. A la Fundaci Territori i Paisatge por facilitarnos el trabajo en el valle de Aliny. A todos los compaeros que compartieron el duro trabajo de campo.
Bibliografa
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Tablas
Precipitaci Localidad n Nombre 1 Monegros Temperatura media(C) Anual Min. Mx. 15,2 14,7 12,8 9,2 7,1 5,4 4,8 3,6 1,4 -1,1 25,6 24,5 22,3 17,3 14,6 anual (mm) 325,2 392,3 461,1 783,2 952,8 ETP anual (mm) 844,6 777,2 642,6 586,2 463,8 Regin Altitud biogeogrfica (m) 256 312 709 1354 2051 mediterrnea mediterrnea mediterrnea eurosiberiana eurosiberiana
2 Castelldans 3 4 5 Vilamajor Boixols Aliny
Tab.1. Localidades elegidas para el estudio, caractersticas climticas y regiones biogeogrficas segn Riva-Martinez (1987). Las localidades se situaron en la provincia de Lleida con excepcin de la primera (provincia de Huesca). La tercera localidad presenta elementos de transicin hacia la regin eurosiberiana, mientras que segn Bols (1987) la quinta localidad estara incluida en la bioregin boreoalpina.
Localidad 1 R2=0,343 Atributos anuales no fanerfitas gefitas Beta
Localidad 2 R2=0,679 Atributos Beta
Localidad 3 R2=0,238 Atributos no fanerfitas compactas* floracin tarda (otoo-invierno) margen hoja dentado Beta 0,283 0,179 0,243 -0,120
Localidad 4 R2=0,271 Atributos fanerfitas gefitas anuales cam fitas leosas forma hoja oblonga margen dentado prostradas
0,257 anuales 1,394 0,301 fanerfitas -1,215 -0,482 suculentas 0,871 con floracin inicio verano y de menos de 3 meses -0,726 hierbas -0,556 bianuales 1,259 compactas* -0,359 forma hoja elptica -0,843 tallo erecto -0,678 hoja de 0,5-3 cm -0,281 tallo ascendente -0,540 forma hoja obovada 0,507 Localidad 5 R2=0,215 Beta Atributos Beta -0,597 -1,215 1,166 0,579 -0,621 -0,321 -0,739 sin ramificaciones rizomatosas fanerfitas margen hoja entero cam fita herbceas 0,237 -0,295 -0,638 0,190 -0,326
Todo el gradiente R2=0,316 Atributos anuales deciduas cam fitas leosas graminoides bianuales hoja pinnatisecta hemicriptofitas suculentas
Beta 1,428 -0,342 0,577 0,327 0,594 -0,484 0,300 0,486
Tab.2. Resultados de las regresiones lineares. Las caractersticas seleccionadas en cada localidad son los que mejor predicen la respuesta de las especies frente al pastoreo. Valores positivos del coeficiente beta de cada atributo indican correlaciones positivas con el pastoreo. Para cada localidad se indica tambin la R2 de las regresiones. (* indica especies con estructuras de reproduccin vegetativas cercanas a la planta)
Atributos anuales R2= N sp sig R2= N sp sig R2= N sp sig R2= N sp sig R2= N sp sig R2= N sp sig R2= N sp sig R2= N sp sig R2= N sp sig R2= N sp sig R2= N sp sig
Los.1 0,198 24 0,000 0,185 25 0,001 0,077 6 0,051 0,033 2 0,292 0,21 17 0,000 0,03 26 0,528 0,006 4 0,513 0,024 8 0,181 0,000 4 0,912 0,031 16 0,514 0,034 11 0,276
Loc.2 0,391 58 0,000 0,392 61 0,000 0,162 12 0,000 0,039 5 0,050 0,174 26 0,000 0,027 38 0,406 0,051 8 0,021 0,051 18 0,005 0,000 8 0,81 0,072 41 0,011 0,108 27 0,001
Loc.3 0,065 21 0,016 0,066 24 0,033 0,072 19 0,009 0,067 13 0,005 0,09 34 0,002 0,016 38 0,645 0,002 5 0,608 0,006 22 0,327 0,000 18 0,917 0,006 68 0,912 0,005 54 0,938
Loc.4 0,056 14 0,008 0,049 21 0,014 0,072 18 0,000 0,065 18 0,001 0,08 26 0,001 0,048 30 0,044 0,001 4 0,739 0,008 21 0,241 0,004 20 0,398 0,006 100 0,814 0,028 79 0,094
Loc.5 Gradiente 0,012 5 0,754 0,007 9 0,724 0,046 3 0,032 0,022 2 0,137 0,064 6 0,041 0,041 20 0,253 0,004 2 0,531 0,013 11 0,261 0,018 10 0,179 0,029 64 0,424 0,001 60 0,939 0,215 86 0,000 0,212 97 0,000 0,059 35 0,000 0,067 33 0,000 0,087 67 0,000 0,007 76 0,56 0,021 16 0,014 0,021 49 0,004 0,001 37 0,600 0,014 184 0,224 0,52 144 0,000
ciclo corto (anuales y bianuales) fanertitas 1 (>2m) deciduas fanertitas 2 (todas) cam fitas leosas suculentas graminoides graminoides perennes* hemicriptfitas hierbas perennes*
Tab.3. Resultados de las anlisis GLM: consistencia de prediccin de los atributos a lo largo del gradiente. Para cada atributo se presentan el R2 del modelo, la significacin (en negrita P<0,1) y el numero de especies, por localidad y para todo el gradiente. Los atributos con asteriscos (*) representan nuevas categorizaciones que los resultados de las regresiones sugirieron. Las especies a ciclo corto y las fanerfitas presentaron una mayor correlacin con el pastoreo en zonas secas. Otros atributos no presentaron claros patrones. (1 = fanerfitas de altura > de 2 m; 2 = fanerfitas de todas clases de alturas)
Mineralizacin del nitrgeno bajo especies leguminosas y no leguminosas en suelos de matorral atlntico
Alexandra Rodrguez (xandra@uvigo.es), Antonio Gallardo (gallardo@uvigo.es) Dpto. Ecologa y Biologa Animal, Facultad de Ciencias; Universidad de Vigo, 36200 LagoasMarcosende
Resumen
Las especies fijadoras de N2 son importantes por la cantidad de nitrgeno que incorporan al ecosistema, muchas veces debido a una mayor cantidad del mismo en sus tejidos, produciendo una hojarasca con menor relacin C/N y por tanto un tejido fcilmente degradable por los microorganismos del suelo. Nuestra hiptesis sugiere que las tasas de mineralizacin deberan de ser mayores bajo la cubierta vegetal de especies fijadoras, y que estas tasas deberan depender tanto de la cantidad como la calidad de la materia orgnica del suelo. De este modo, la presencia de leguminosas sera un factor que incrementara la heterogeneidad espacial con respecto a la disponibilidad de nitrgeno. Para probar la hiptesis se estim la mineralizacin y nitrificacin neta, potencial y en condiciones de campo, y se evalu el contenido en humedad, materia orgnica y fsforo inorgnico bajo individuos fijadores y no fijadores. El estudio se realiz en matorral atlntico donde codominan los dos tipos de individuos. Las muestras se recogieron, en Julio del 2002, bajo las especies Ulex gallii, Erica umbellata y Chamaespartium tridentatum. Nuestros datos muestran que la presencia de fijadores de nitrgeno provoca cambios en los contenidos de materia orgnica y fsforo y apoyan la hiptesis de que las tasas de mineralizacin medidas en condiciones de campo son mayores bajo leguminosas, provocando cierta heterogeneidad espacial con respecto a la disponibilidad de nitrgeno. La estima de la tasa de mineralizacin neta potencial por unidad de materia orgnica muestra que, en nuestro caso, la mayor mineralizacin se debe a una mayor calidad de materia orgnica del suelo.
Palabras clave: matorral, leguminosas, mineralizacin, materia orgnica, nitrgeno, fsforo
Introduccin
Salvo pocas excepciones, slo las leguminosas herbceas y algunas arbustivas han podido colonizar exitosamente ecosistemas de latitudes templadas (Rundel 1989). En contraposicin con los ecosistemas tropicales, donde es comn la presencia de leguminosas en la mayora de los estados serales, en las zonas templadas slo suelen ser un componente principal despus de una perturbacin (Crews 1999), especialmente en las primeras etapas de sucesin despus de incendios, crendose as los tpicos matorrales, muy presentes en toda Galicia.
La presencia de fijadores de nitrgeno en ecosistemas terrestres es de gran importancia por la cantidad de nitrgeno que incorporan al ecosistema. Mackey (1994) ofrece evidencias sugiriendo que, en general, los miembros de la Familia Fabaceae son plantas nitrgenodemandantes que mantienen altos niveles de este nutriente en sus tejidos foliares con fin de maximizar la tasa de fotosntesis por unidad foliar. El nitrgeno entra en los ecosistemas terrestres principalmente por dos vas, la deposicin atmosfrica y la fijacin. Es un nutriente que frecuentemente limita la produccin primaria y el nico cuyo ciclado es casi exclusivamente va materia orgnica (Gallardo 2003). Aunque el 80% de la atmsfera se comprende de nitrgeno en forma gaseosa (N2), este no puede ser directamente tomado por las plantas, de ah la importancia de la presencia de plantas fijadoras de nitrgeno. Ecosistemas dominados por este tipo de plantas llegan a tener entradas de hasta 100 Kg Ha-1 o ms anuales a travs de las mismas (Binkley & Vitousek 1991) y por ello pueden llegar a convertirse en un mecanismo importante de acumulacin de N en ecosistemas (Boring et al. 1988). La cantidad total de nitrgeno liberado a partir de la materia orgnica se denomina mineralizacin bruta, mientras que la cantidad restante despus de la inmovilizacin llevada a cabo por los microorganismos del suelo se denomina mineralizacin neta. El proceso de mineralizacin se divide en dos etapas; la primera es la amonificacin, donde el primer producto es el amoniaco (NH3) que rpidamente adquiere un protn pasando a la forma in amonio (NH4+). La segunda fase requiere de dos protones ms y es la que se
denomina nitrificacin, donde el producto resultante es el in nitrato (NO3). El principal objetivo de este trabajo, centrado en el matorral atlntico del NO de la pennsula ibrica, es el estudio del impacto que puede llegar a tener la presencia de leguminosas en las tasas de mineralizacin. Para ello se realizaron ensayos de mineralizacin y nitrificacin neta tanto en laboratorio como in situ para poder contrastar las respuestas potenciales de la comunidad microbiana en laboratorio con las reales obtenidas in situ, ya que aunque las estimas obtenidas en el laboratorio ofrecen una excelente aproximacin a la capacidad de suministro de N mineral por parte de la microflora del suelo, suelen ser ndices poco fiables de la mineralizacin, porque slo proporcionan informacin sobre los tamaos de la reserva de N mineralizable en el momento del muestreo, y de su movilizacin en condiciones de temperatura y humedad ptimas y constantes (Hart & Binkley 1985). Por ello, para evitar la introduccin de factores no naturales, se recomienda el uso de incubaciones in situ (Raison et al.1987). Tambin se evaluaron el contenido de materia orgnica, fsforo y humedad bajo individuos fijadores y no fijadores, adems de la estima de las tasas de mineralizacin neta por unidad de materia orgnica. La hiptesis principal de este trabajo sugiere que las tasas de mineralizacin deberan de ser mayores bajo la cubierta vegetal de especies fijadoras, y que estas tasas deberan depender tanto de la cantidad como la calidad de la materia orgnica del suelo. As la presencia de leguminosas sera un factor importante que incrementara la heterogeneidad espacial con respecto a la disponibilidad de nitrgeno.
Material y Mtodos
rea de estudio Nuestro rea de estudio est localizada en la Sierra del Galieiro, al NO de Espaa (420812.6N, 84159O), con una altura mxima de 706 m. Se trata de un macizo tectnico, ms levantado por su cara oeste y de
abrupta pendiente, cuya roca madre est compuesta bsicamente de granito. El suelo, de poca profundidad, esta clasificado como entisol y posee un pH de aproximadamente 4,5. El clima se clasifica como templado-clido con ligera influencia del mediterrneo y una temperatura anual media de 12,5C. La parcela utilizada para el estudio se localiza en la parte alta de la sierra, donde la vegetacin predominante es el matorral atlntico con codominancia de dos grupos diferentes de plantas arbustivas: plantas fijadoras de nitrgeno, como las leguminosas Ulex gallii y Chamaespartium tridentatum, y plantas no fijadoras de nitrgeno como Erica umbellata.
Muestreo de campo El muestreo fue realizado en la poca de crecimiento, en Julio del 2002, bajo las 3 especies anteriormente citadas. Se seleccionaron al azar 10 individuos de cada especie en un rea aproximada de 2 Ha., 30 individuos en total, y bajo la cobertura vegetal de cada uno de ellos se recogieron 3 muestras de suelo con ayuda de cores de 5 cm de ancho y 15 cm de largo.
El muestreo se realiz en dos das. En el primer da, los individuos fueron seleccionados y marcados adecuadamente con unas cintas para su fcil identificacin. Se recogieron dos muestras contiguas de
suelo bajo cada uno de ellos y ambas fueron introducidas en bolsas de polietileno, una de ellas (muestra 1) se transport en neveras rpidamente al laboratorio, donde fueron guardadas en una cmara fra a 4C hasta su procesamiento, mientras que con la otra (muestra 2) se sigui el mtodo de la bolsa enterrada para la determinacin de N mineralizado in situ(Eno 1960). Los suelos fueron enterrados en bolsas de polietileno, impermeables para el agua pero permeables al O2, y se dej incubando en el campo durante 20 das. Aunque ste es un mtodo sensible a los cambios de temperatura que se producen en el campo, la humedad se mantiene constante durante la incubacin (Hart & Firestone 1989). Adems la bolsa evita que pueda haber prdidas de N-mineral del suelo por lavado o por toma de plantas. De este modo nos aseguramos que las diferencias en contenido de N-mineral del suelo entre la muestra 2 y la muestra 1 slo puedan deberse a la mineralizacin neta del nitrgeno o a la inmovilizacin neta microbiana (en el caso de que las diferencias diesen negativas).
Pasado el tiempo de incubacin, se realiz el segundo muestreo donde recogimos las muestras que haban quedado incubndose en el campo y se cogieron unas terceras muestras (muestras 3) bajo cada individuo que nos serviran para tener un replicado en el tiempo de las muestras 1. Por lo que al final, el estudi se realiz con un total de 90 muestras, 30 de cada especie y 3 de cada individuo ( muestra 1, muestra 2 y muestra 3). Anlisis de laboratorio
Lo primero que se realiz fue un tamizado de todos los suelos con una malla de 2mm. Inmediatamente despus se calcularon tanto el contenido en materia orgnica como la humedad de las muestras tamizadas. La materia orgnica se calcul por el mtodo de prdida por ignicin (Nelson & Sommers 1996), manteniendo unas submuestras de suelo en una mufla a 450C durante 4 horas. La
humedad se calcul secando submuestras de suelo en una estufa de aire forzado a 80C durante 48 h. Tanto materia orgnica como humedad fueron expresados en porcentaje del peso del suelo. El resto de las variables estimadas fueron expresadas por unidad de peso seco de suelo. Para el clculo de la mineralizacin potencial, se incubaron durante 20 das submuestras (5g de suelo seco) de las muestras 1 (muestras finales) recogidas para cada uno de los 10 individuos de cada especie, el suelo fue mezclado con arena de playa (15g), que permiti una buena oxigenacin de la muestra, e hidratado con 6 ml de agua destilada (representando aproximdamente un 80% de la capacidad de campo de los suelos). La incubacin se llev a cabo dentro de cmaras, a una temperatura constante de 30C. Estas tasas se consideran potenciales (Frazer et al. 1990) porque se llevan a cabo bajo condiciones controladas y estandarizadas de temperatura y humedad. Mientras, otras submuestras de 5g de suelo seco (muestras iniciales) de esas 30 muestras se extrajeron con 100 ml de KCl 2M, se filtraron a travs de filtros Millipore de 45m y se analizaron los extractos para las formas inorgnicas de N, nitrato y amonio, por mtodos colorimtricos, siguiendo el mtodo de microplacas de Sims et al. (1995), en donde el nitrato se reduce a amonio utilizando la aleacin Devarda, y se calcula como la diferencia de amonio + nitrato y el amonio en el extracto original. Se sigui el mismo procedimiento para el anlisis de nitrgeno inorgnico en las muestras incubadas (muestras finales).
Para la estima de la mineralizacin real, se realiz la extraccin con 100 ml de KCl 2 M de submuestras de 10g de suelo fresco de todas las muestras 1 (muestras iniciales), se filtraron con filtros Millipore de 45m y se analizaron para nitrato y amonio. Tras los 20 das de incubacin en el campo de las muestras 2 (muestras finales), estas se desenterraron y llevaron al laboratorio donde, una vez tamizadas, se les realiz el mismo proceso analtico que con las muestras 1. Tanto para la tasa reales como potenciales, la nitrificacin neta (NN), amonificacin neta (AN) y mineralizacin neta (MNN) se calcularon de la siguiente manera: NN= ( [NO3-] final - [ NO3-] inicial ) / tiempo AN= ( [NH4+] final - [NH4+] inicial ) / tiempo MNN= ( [NO3- + NH4+]final - [NO3- + NH4+] inicial ) / tiempo Para el clculo del contenido de fsforo inorgnico extractable del suelo, tanto en las muestras 1 como 3, se utiliz una modificacin del mtodo descrito por Allen et al. (1986). Se llevo a cabo la extraccin de submuestras frescas de 5g de suelo usando 100ml de cido actico 2,5%. Inmediatamente despus las muestras fueron filtradas con filtros Millipore de 45m y analizadas para fosfato por colorimetra, con ayuda de microplacas y un lector de microplacas (Tiesen & Moir 1993; Walinga et al. 1995).
Anlisis estadstico Lo primero que se hizo fue el test de normalidad de Kolmogorov-Smirnov y el test de homogeneidad de varianzas de Cochran para todas las variables. Aplicamos ANOVAS de Medidas Repetidas para las variables Contenido de Materia Orgnica y Fsforo inorgnico del suelo, ya que disponamos de medidas repetidas en el tiempo, y ANOVAS de una va para el resto de las variables. Se utiliz el test LSD de Fisher para comparaciones de medias entre especies y realizamos una ANOVA para comparar las tasas de mineralizacin reales con las potenciales para cada una de las especies. Se hicieron grficos Box Plot ( Fig. 1). Y en ellos se sigui el criterio de eliminacin de aquellos datos que resultaran ser extremos en el grfico. Tal y como lo define el programa estadstico utilizado, un dato es estimado extremo si cumple la siguiente condicin:
Amnificacin real
2.2 1.8 1.4 1.0 0.6 0.2 -0.2 -0.6 -1.0
Amonificacin potencial
3.2
2.6
ug. N-NH4 g suelo -1 da -1
ug. N-NH4 g suelo -1 da -1
2.0
1.4
0.8
0.2
U Especie
-0.4
U Especie
Nitrificacin real
0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 -0.4 -0.6 1.8
Nitrificacin potencial
1.4
ug. N-NO3 g suelo -1 da -1 E U Especie C
ug N-NO3 g suelo -1 da -1
1.0
0.6
0.2
-0.2
-0.6
U Especie
Mineralizacin real
4.5 4.5 4.0
Mineralizacin potencial
ug. N mineral g suelo -1 da -1
ug. N mineral g suelo -1 da -1 E U Especie C
3.5
3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
2.5
1.5
0.5
-0.5
-1.5
U Especie
Mineralizacin real / contenido M.O.

0.30 0.25 0.5
Mineralizacin potencial / Contenido M.O.
ug. N mineral g suelo -1 da -1
ug. N mineral g suelo -1 da -1 E U Especie C
0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 -0.05 -0.10 -0.15
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
U Especie
Fig. 1. Box plots de nitrificacin, amonificacin, mineralizacin y mineralizacin/contenido M.O, tanto reales como potenciales, para las tres especies estudiadas. E= Erica umbellata, U= Ulex gallii, C= Chamaespartium tridentatum; M.O= materia orgnica. Las barras representan el rango mximo y mnimo de no outlier y la caja los percentiles del 75% y 25%. ( )= mediana, ()= outlier
valor del punto > UBV + 2 * o.c. * (UBV-LBV)
valor del punto < LBV + 2 * o.c. * (UBV-LBV) donde UBV es el valor mximo de la variable LBV es el valor mnimo de la variable o.c. es el coeficiente outlier que, por defecto, se establece en 1.5 Los anlisis estadsticos se realizaron con ayuda del programa STATISTICA para Windows Versin 5.0.
Resultados
Se obtuvieron diferencias significativas, entre las especies estudiadas, tanto para el contenido de materia orgnica (p=0.017) como fsforo inorgnico (p< 0.05). Las muestras de suelo recogidas bajo la especie
Ulex gallii tuvieron un mayor contenido medio de materia orgnica mientras que el mayor contenido medio de fsforo inorgnico lo presentaron las muestras recogidas bajo Erica umbellata. Chamaespartium tridentatum present las medias ms bajas en ambas (Tabla 1.). Tabla 1. Medias y errores estndar de las variables analizadas. %H2O= contenido de humedad en suelo expresado en tanto por ciento; %M.O.= porcentaje de materia orgnica en suelo; PO4-3= concentracin de fsforo inorgnico (fosfatos), en g P-PO4-3g-1; NN= nitrificacin neta, en g N-NO3g-1 d-1; AN= amonificacin neta, en g N-NH4+ g-1 d-1; MNN= mineralizacin neta, en g N-mineral g-1 d-1; (1)= muestras recogidas en el primer muestreo; (3)= muestras recogidas en el segundo muestreo (pseudorplicas de las muestras 1); R= tasas reales (medidas a partir de las muestras incubadas in situ); P= tasas potenciales (medidas a partir de las muestras incubadas en el laboratorio)
%H2O 1 E U C 18.02 1.48 21.20 0.97 19.06 0.91 NN P E U C 0.560 0.190 0.127 0.130 0.655 0.077 R 0.411 0.203 3 8.36 1.02 7.90 0.86 9.07 0.68 1 10.40 0.94 12.44 0.87 7.27 0.46 AN P 1.025 0.191 R 0.427 0.264 1.298 0.342 0.422 0.212 % M.O. 3 9.43 0.64 11.45 0.89 7.72 0.45 1 0.758 0.104 0.585 0.103 0.425 0.080 MNN P 1.797 0.220 2.173 0.307 2.013 0.201 PO4-3 3 0.929 0.109 0.447 0.078 0.403 0.103 NN R 0.016 0.070 0.202 0.071 0.382 0.070
MNN/M.O. R 0.034 0.023 0.097 0.024 0.056 0.027 P 0.184 0.025 0.170 0.019 0.282 0.030
0.959 0.244 1.832 0.175 0.118 0.165 1.358 0.158
El test LSD de Fisher para comparaciones de medias muestra diferencias entre Chamaespartium tridentatum y las otras dos especies para el contenido de materia orgnica en el caso de las muestras 1, y entre Ulex gallii y las otras dos especies, para las muestras de suelo 3. En cuanto al contenido de fsforo inorgnico se vieron diferencias entre E. umbellata y C. tridentatum para las muestras 1 y entre Erica y las dos leguminosas para las muestras 3 (fig. 2.).
Contenido en materia orgnica (muestras 1 y 3)

20 18 16
a a a
b b a
% materia orgnica
14 12 10 8 6 4 2 0
Mediana muestras 1 Mediana muestras 3
U Contenido en fsforo Especie (muestras 1 y 3)
Outliers
1,6 1,4
a a
ab b b b
ug. P mineral g-1 suelo
1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0
Mediana muestras 1 Outliers
Mediana muestras 3 E U C Fig. 2. Contenido de materia orgnica y fsforo inorgnico en las muestras 1 y 3 Especie para cada especie. Las barras representan el rango de no outliers. Letras distintas representan diferencias significativas entre especies para un nivel de confianza de 0.05, tras haber aplicado el test LSD de Fisher. Se representa con letras del mismo color las muestras que se han comparado en el test.
Mediante el anlisis de varianzas se obtuvieron diferencias entre especies para la nitrificacin potencial y real, al igual que para la amonificacin potencial y real . Ulex gallii present lo mayores valores de amonificacin y una menor nitrificacin potencial que las otras dos especies (Tabla 1). Las diferencias se establecieron entre E. umbellata y U. gallii para el caso de la amonificacin potencial y entre U. gallii y C. tridentatum para la real. En el caso de la nitrificacin potencial se econtraron diferencias entre el Ulex y las otras dos especies, mientras que en la real son la Erica y el Chamaespartium las que presentaron diferencias significativas (Tabla 2).
Tabla 2. Probabilidades de significacin para los anlisis de varianzas. E= Erica umbellata; U= Ulex gallii; C= Chamaespartium tridentatum; ANP= amonificacin potencial; NNP= nitrificacin potencial; MNNP= mineralizacin potencial; M.O.=
materia orgnica; ANR= amonificacin real; NNR= nitrificacin real; MNNR= mineralizacin real. E-U-C 0,012 0,035 0,564 0,008 0,028 0,005 0,056 0,200 E-U 0,003 0,041 0,291 0,687 0,071 0,068 0,035 0,080 E-C 0,194 0,632 0,541 0,011 0,336 0,001 0,991 0,548 U-C 0,062 0,014 0,651 0,004 0,009 0,093 0,039 0,254
ANP NNP MNNP MNNP/M.O. ANR NNR MNNR MNNR/M.O.
La mineralizacin real result ser mayor en las muestras de suelo recogidas bajo la especie fijadora de nitrgeno U. Gallii, de tal modo que encontramos diferencias entre ste y las otras dos especies, siendo la mineralizacin bajo Ulex hasta tres veces mayor. Sin embargo, al partir la mineralizacin real por el contenido de materia orgnica las diferencias desaparecieron. En contraposicin, no se encontraron diferencias significativas para la mineralizacin potencial pero al dividir sta por la materia orgnica s nos di diferencias entre Chamaespartium tridentatum y las otras dos especies, resultando ser mayor en Chamaespartium. Al comparar las tasas reales de mineralizacin con las potenciales, se obtuvieron diferencias significativas para las especies Erica umbellata (p= 0.001) y Chamaespartium tridentatum (p= 0.000)
Discusin
Los resultados obtenidos en cuanto al contenido de materia orgnica y fsforo inorgnico reflejan claramente el efecto de la presencia de diferentes especies sobre las condiciones nutricionales del suelo. El mayor porcentaje de materia orgnica obtenido en las muestras de suelo recogidas bajo la cobertura vegetal de Ulex gallii viene explicado por ser sta la especie ms productiva de las tres estudiadas, adquiriendo mayor porte que las otras dos especies en el estado seral includo en este estudio. Esto se podra deber a una mayor disponibilidad de nitrgeno, al poder tomarlo tanto del suelo como de la atmsfera. En el lado opuesto, las muestras de suelo recogidas bajo la especie Chamaespartium tridentatum presentaron los valores ms bajos en contenido de materia orgnica, a pesar de ser tambin una leguminosa, lo que podra deberse a la caracterstica que presenta esta especie de mantener la necromasa en la parte area de la planta a lo largo de su vida. Las estimas del contenido de fsforo inorgnico resultaron ser bastante bajas (inferiores a 1 g g-1 P), sugiriendo que este elemento es muy escaso, y quizs limitante, en esta comunidad de matorral. Las diferencias significativas encontradas (Tabla 2) y la menor presencia de P bajo las dos leguminosas, a pesar de las diferencias de materia orgnica en el suelo encontradas entre ellas (Tabla 1), sugieren una mayor eficiencia en la captacin del P del suelo por parte de las leguminosas, lo que podra deberse a los mayores requerimientos nutricionales que suelen tener stas plantas. De todos modos, el fsforo, en comparacin con el nitrgeno, es un nutriente mucho menos mvil y accesible en los suelos cidos, y aunque estas caractersticas lo hacen resistente a las prdidas del ecosistema tambin lo convierten en un elemento potencialmente limitante para la produccin primaria (Lietor 2002). No se encontraron diferencias significativas entre la mineralizacin potencial de las tres especies, sin embargo, los valores de nitrificacin potencial para Ulex gallii son significativamente inferiores al resto de las especies, lo que sugiere la posibilidad de que algn mecanismo de inhibicin de la nitrificacin est operando bajo esta especie. Dicha inhibicin podra deberse tanto a la mayor acumulacin de materia orgnica encontrada bajo los individuos de Ulex, como a las caractersticas intrnsecas de la hojarasca de la propia planta. sta se caracteriza por tener una baja relacin C/N, debido a los relativamente altos niveles de nitrgeno existentes en los
tejidos foliares. Ms cantidad de materia orgnica, junto a mayor calidad de la hojarasca, podra resultar en una competencia por el amonio entre organismos descomponedores (hongos y bacterias) de la materia orgnica y microorganismos nitrificantes. Los microbios son generalmente efectivos competidores por el N-mineral, especialmente por el in amonio (Binkley y Vitousek 1991) Al calcular el cociente entre mineralizacin potencial y contenido de materia orgnica obtuvimos una mayor mineralizacin por unidad de materia orgnica en la especie Chamaespartium tridentatum, siendo este valor significativamente diferente al obtenido para las otras dos plantas. Este resultado indica una mayor calidad de la materia orgnica del suelo encontrada bajo esta especie. Este resultado coincide con la mayor concentracin de N que presenta la especie Chamaespartium tridentatum en comparacin con las otras dos especies estudiadas (Trigo y Gallardo, este volumen). De modo que aunque en valores absolutos no se apreciaran diferencias para la mineralizacin potencial si se vieron teniendo en cuenta la cantidad de materia orgnica bajo cada especie. Ulex gallii present una tasa mayor de mineralizacin real que las otras dos especies. Las diferencias encontradas tras realizar el test de comparacin de medias desaparecieron en cuanto dividimos sta por la materia orgnica, lo cual nos indica que fueron debidas a una mayor o menor cantidad de materia orgnica en el suelo. Las diferencias encontradas al comparar las tasas de mineralizacin real con las potenciales podran deberse, en nuestro caso, a varios motivos; 1) El contenido de humedad de las muestras incubadas en el laboratorio era del 23%, superior en promedio al de las muestras incubadas in situ (Tabla1), y adems, las muestras incubadas en el laboratorio se mezclaron con arena, la cual favoreci una mayor aireacin; 2) La temperatura de las muestras incubadas en el laboratorio era de 30C, superior a la temperatura ambiente de la Sierra del Galieiro, y adems se mantuvo constante durante los 20 das de incubacin frente a las grandes oscilaciones de temperatura entre el da y la noche que caracterizan a la Sierra del Galieiro; 3) Las muestras de suelo incubadas en el campo no fueron tamizadas frente a las del laboratorio que si lo fueron. Est ampliamente documentado el aumento de la mineralizacin de la materia orgnica en suelos alterados, lo cual suele traducirse en un aumento de las tasas de mineralizacin. Esto se debe a que el tamizado rompe la estructura fsica en agregados del suelo y reduce la compartimentalizacin espacial entre los
microorganismos
substratos
lbiles,
aumentando
la
accesibilidad
microbiana a zonas con N mineralizable (Lietor 2002). El no haber encontrado diferencias en Ulex gallii para las tasa de mineralizacin real y potencial podra deberse a la inhibicin de la nitrificacin potencial en el mismo. Nuestros datos reflejan que la presencia de fijadores de nitrgeno provoca cambios en los contenidos de materia orgnica y fsforo y apoyan la hiptesis de que las tasas de mineralizacin medidas en condiciones de campo son mayores bajo leguminosas, provocando cierta heterogeneidad espacial con respecto a la disponibilidad de nitrgeno, y una aceleracin local del ciclo del nitrgeno en esta comunidad. Sin embargo, las caractersticas individuales de las leguminosas resultan importantes, influyendo tanto la cantidad de materia orgnica que produce cada especie, como la calidad de esta materia orgnica.
Referencias
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Prdida de peso en la descomposicin de especies riparias

Mara Flix Martnez1 (mariafelix.martinez@imia.madrid.org), Teodora Martnez1 (teodora.martinez@imia.madrid.org), Esther Prez-Corona2 (epcorona@bio.ucm.es), Yolanda Daz1 (yolanda.diaz@imia.madrid.org).
1 Instituto Madrileo de Investigacin Agraria (IMIA). Consejera de Economa e Innovacin Tecnolgica. Comunidad de Madrid. Finca El Encn. Apdo. 127, Alcal de Henares. 28800. Madrid. Tlf.: 91 887 94 94. (mariafelix.martinez@imia.madrid.org). 2 Universidad Complutense de Madrid (UCM). Fac. CC. Biolgicas. Dpto. Ecologa. Avd.Complutense, s/n. 28040. Madrid.
Resumen:
La medida de la prdida de la materia orgnica muerta del componente vegetal es sumamente indicativa del correcto funcionamiento de los sistemas naturales as como una aproximacin de la velocidad de incorporacin de nutrientes minerales a la solucin edfica, fase clave en el intercambio y reciclado de nutrientes. El objetivo del estudio es comparar las prdidas de peso de la materia orgnica de cuatro especies de plantas depositadas en el horizonte Ao y sus velocidades de descomposicin, en las distintas situaciones que encontramos en nuestra zona de estudio: bosque ripario natural, zona de ribera revegetada en 1994 y rea plantada en 1999. Las especies plantadas en citadas reforestaciones fueron: tres arbreas, lamo (Populus alba), fresno (Fraxinus angustifolia) y olmo (Ulmus minor) y una arbustiva, espino albar (Crataegus monogyna). La metodologa seguida en este trabajo fue la de litter bags. Los resultados preliminares indican que las prdidas de peso al final del periodo del experimento de las cuatro especies difieren significativamente en las distintas zonas (F= 6.30, p=0.0004) presentando tambin diferencias significativas entre especies (F= 15.62, p<0.0001) y entre reas (F=6.46, p= 0.0004). Las velocidades de descomposicin segn el modelo de Olson indican que la tasa de descomposicin es mayor en el olmo y en el fresno, mientras que la descomposicin ms lenta es la sufrida por el espino albar.
Palabras clave: Descomposicin de hojarasca, especies riparias, prdida de peso, calidad de la hojarasca
Introduccin
El incremento de la emisin de gases de efecto invernadero a la atmsfera, como el CO2, ha generado una preocupacin creciente a nivel internacional. Este hecho est generando un aumento de los estudios destinados a analizar la dinmica de los sistemas naturales y su influencia directa o indirecta para contrarrestar dicho efecto (Brown, 1997). Los estudios que se llevan a cabo sobre el ciclo del carbono sugieren la existencia de sumideros desconocidos de este elemento. Los sistemas forestales pueden jugar un papel importante en el secuestro de CO2 atmosfrico. Concretamente, los bosques riparios, gracias al microclima generado por su proximidad a cursos de agua, poseen una elevada productividad (Martnez, 2001), lo que favorece su eficacia en la acumulacin de carbono. Un componente importante para el balance de carbono en los sistemas forestales, es el proceso de descomposicin de la hojarasca. La descomposicin es el conjunto de procesos fsicos y qumicos involucrados en transformar la hojarasca en sus constituyentes qumicos elementales, o lo que es lo mismo, es el camino que conduce a la mineralizacin de los elementos nutritivos de la hojarasca, para dejarlos disponibles a los productores primarios (Gallardo, 2001). En este proceso intervienen multitud de factores, siendo tres los que fundamentalmente lo controlan: las condiciones macro y microclimticas (Aerts, 1997); las caractersticas fsicas y qumicas del componente vegetal que se va a descomponer y las caractersticas qumicas y biolgicas del suelo, afectando en ese orden de importancia (Swift et al., 1979 y Lavelle et al., 1993). En los sistemas riparios, en los que la mayora de las especies son caducifolias, la descomposicin de la hojarasca supone un importante componente del balance global de carbono. Algunos autores afirman que este proceso constituye el 70% del flujo anual total de carbono (incluyendo en este balance las races) (Raich y Schlesinger, 1992), e incluso que es el mejor determinante de los ciclos de nutrientes de los ecosistemas terrestres (Meentemeyer 1978, Swift y Anderson, 1989 y Van Vuuren et al., 1992). El objetivo de este estudio es evaluar el proceso de descomposicin de la hojarasca en distintos sistemas de ribera, un bosque natural, y dos zonas de reforestacin, una realizada en 1994 y otra en 1999, con el fin de cuantificar la velocidad de incorporacin y reciclado de nutrientes como parte del estudio de evaluacin de la capacidad de acumulacin de carbono y dinmica de la biomasa en este tipo de sistemas. El lugar donde se ha realizado este estudio tiene adems en marcha un programa de conservacin de riberas (Martnez y Elorrieta, 1995), que ha conllevado la ejecucin reciente de ensayos de revegetacin con especies autctonas.
Esto ha permitido considerar en el estudio la comparacin entre zonas de bosque maduro y zonas revegetadas en la dinmica de la descomposicin. Por otro lado la identificacin de estos sistemas como acumuladores de carbono promovera iniciativas de conservacin de este tipo.
Material y Mtodos
rea de estudio El presente estudio se ha realizado en una zona de ribera del tramo bajo del ro Henares, a su paso por la Finca El Encn (IMIA). Dicha finca est localizada en el municipio de Alcal de Henares (Madrid), Esta zona se enmarca en la regin mediterrnea y est caracterizada por unas temperaturas medias de 12C a 16C y unas precipitaciones medias en torno a los 350-650 mm (Martnez y Elorrieta, 1995). Descripcin del experimento El experimento tuvo lugar entre los meses de diciembre de 2001 y enero de 2003, con una duracin de 389 das. Se utilizaron las cuatro especies vegetales ms representativas de la zona de estudio, tres arbreas, Populus alba L. (lamo blanco), Fraxinus angustifolia Vahl. (fresno) y Ulmus minor Miller. (olmo) y una arbustiva, Crataegus monogyna Jacq. (espino albar). Dentro del rea de estudio se han seleccionado tres zonas distintas: La zona A que se caracteriza por ser un bosque ripario natural; la zona B que se trata de una zona riparia revegetada en 1994; y la zona C que es un rea plantada en 1999. La hojarasca de las cuatro especies fue recogida en otoo de 2001, justo antes de ser incorporada al suelo, cuando los peciolos de las hojas son quebradizos ante el doblez (primeros de noviembre de 2001). La hojarasca se sec al aire y se introdujo en bolsas de fibra de vidrio de 2mm de luz de malla, con 10 g de hojarasca cada una. El tamao de la luz de malla se seleccion as, para no entorpecer la actividad de microorganismos y detritvoros que intervienen en el proceso de descomposicin de la materia orgnica, al igual que no limitara la aireacin y el drenaje (en caso de lluvias) de las bolsas de hojarasca. Se construyeron 30 bolsas de hojarasca por especie y zona de estudio. La hojarasca introducida en las bolsas fue analizada qumicamente para conocer sus caractersticas iniciales (calidad). Se analiz el contenido en nitrgeno, fibra cido y neutrodetergente y lignina. Una vez preparadas las bolsas fueron enterradas en el campo bajo una fina capa de hojarasca y horizonte superficial del suelo (a 5 cm aproximadamente de profundidad). La colocacin de las bolsas en el campo se realiz de forma aleatoria.
Las bolsas de hojarasca se fueron desenterrando a lo largo de siete muestreos realizados a intervalos de tiempo irregulares, incrementndose el tiempo entre recogidas al final del experimento (35, 71, 113, 154, 224, 300 y 389 das respectivamente). En cada muestreo se extrajeron tres bolsas (rplicas) de cada una de las especies en cada una de las reas. En el laboratorio, la hojarasca de las bolsas fue lavada con agua utilizando tamices de 0.1 mm para evitar la prdida de material vegetal. La hojarasca remanente en las bolsas se sec al aire hasta peso constante y obteniendo el peso. Las prdidas de peso al final del periodo experimental, se ajustaron a un modelo de tipo exponencial simple (Olson, 1963), cuya frmula linealizada es Ln Wt = Ln Wo kt donde, Wt = porcentaje remanente del peso en el tiempo t (%); Wo = porcentaje del peso inicial (%); k = tasa de descomposicin (ao-1); t = tiempo transcurrido (aos). Para entender la evolucin de la prdida de peso a lo largo de todo el periodo de incubacin se ha calculado la tasa de prdida de peso mediante la frmula T= (Pi Pf)/ Pi, donde, T = tasa de la prdida de peso en el periodo de tiempo i-f; Pi = peso remanente en el tiempo inicial; Pf = peso remanente en el tiempo final. Los datos se trataron mediante anlisis de varianza (ANOVA). Las diferencias entre medias se analizaron mediante el test LSD. Previamente se comprob la normalidad y homogeneidad de las variables. Se utiliz el programa STATISTICA 6.0.
Resultados y Discusin
Las figuras 1, 2, 3 y 4 muestran la evolucin en el tiempo de la prdida de peso de la hojarasca enterrada, expresada como remanente de biomasa (%), de las cuatro especies estudiadas en las distintas reas. Las Tablas 4 y 5 presentan el anlisis de las diferencias significativas entre los pesos remanentes para cada una de las especies y las reas en cada momento del estudio. Las diferencias de descomposicin entre las zonas de estudio al final del experimento no siguen una tendencia general para las cuatro especies, como demuestra el efecto de la interaccin en el anlisis de ANOVA (Tabla 4). El fresno se descompone menos en la zona C mientras que no hay diferencias entre la zona B y el bosque maduro. El lamo tiene mayor descomposicin, como el fresno, en el bosque maduro. La especie arbustiva
(C. monogyna) no presenta diferencias entre las tres zonas al final del experimento. Por lo tanto la descomposicin de la hojarasca se encuentra afectada por la zona de enterramiento (bosque natural y reas revegetadas). Sin embargo las zonas no influyen igual en todas las especies por lo que deben existir factores de la especie que hacen que estas diferencias se produzcan. Cuando se comparan las diferencias especficas en funcin del tipo de bosque, C. monogyna presenta siempre la mayor cantidad de hojarasca remanente en las bolsas y U. Minor la que menos. F. angustifolia tiene menor cantidad de hojarasca que C. monogyna, solo en las zonas A y B. Si analizamos la evolucin de la biomasa remanente en todos los muestreos obtenemos un panorama complejo. Vemos que el fresno parece seguir pautas parecidas en las tres reas en los primeros muestreos, pero a medida que transcurre el experimento, se observa que es el fresno en el rea C el que presenta prdidas de peso menos acusadas que en el resto de reas, mientras que las mayores prdidas de peso se dan en el rea A, en todos los periodos a excepcin del ltimo muestreo, que parece que pierde ms el rea B (Figura 1). Los resultados obtenidos de la prdida de peso de fresno, estn por encima de los que sealan Gallardo y Merino (1993) para un rea mediterrnea, que indican que en el transcurso de un ao, la biomasa remanente se encuentra entre el 30% y el 60%. En nuestro caso, encontramos que en el ltimo muestreo (389 das, algo ms de un ao) el fresno mantiene aproximadamente el 20% de la biomasa, de media, si bien en el rea C s que se encuentra dentro de la horquilla fijada por estos autores (36,9%). Estas diferencias podran relacionarse con diferencias edficas o climticas que podemos encontrar en funcin de las condiciones del rea de estudio o caractersticas locales de la hojarasca. En el olmo, los valores ms altos de biomasa remanente se dan en el rea A y en algunas recogidas en la C, si bien en el quinto muestreo no encontramos diferencias significativas entre las tres reas (Figura 2, Tablas 4 y 5). Para el lamo (Figura 3) encontramos una evolucin de prdida de peso parecida a la del fresno en las reas A y C, pero en el rea B supera en casi todos los muestreos los valores de biomasa remanente de las otras dos reas (Tabla 4 y 5). Por ltimo, el espino albar, es la especie que menos variaciones entre reas presenta, de las cuatro especies estudiadas. Se percibe que es en la zona C donde se producen menos prdidas de peso y en la que ms (Figura 4, Tablas 4 y 5). La identificacin de los patrones claros en las diferencias entre especies y entre reas se ve dificultada por el hecho de que observamos como en cinco de los muestreos existe interaccin significativa entre los factores de estudio (rea y especie) mientras que solamente en los muestreos 2
(71das) y 4 (154 das) tenemos diferencias debidas a la especie y/o al rea. En todos los grficos encontramos dos coincidencias, con independencia de la especie que se trate, o el rea en que se encuentre. Por un lado el hecho de que en los primeros muestreos (hasta los 154 das), la pendiente de la curva es mucho mayor que en el resto del proceso de incubacin. Esto se debe al hecho, de que es en estos primeros momentos (aproximadamente en el primer mes) en los que ocurre el lixiviado de los compuestos ms solubles, sin intervencin biolgica (Berg et al., 1980). Gallardo y Merino (1993) afirman que el Fraxinus angustifolia, en clima mediterrneo, presenta prdida de material soluble en torno al 29-42%, dato que coincide con los mostrados en este estudio. Despus se entra en un proceso ms lento e incluso en ocasiones se llega a estabilizar (como es en el caso de Populus alba y de Crataegus monogyna), que es el momento que se produce la verdadera descomposicin (Gallardo, 2001), en el que se produce la fragmentacin, transformacin y mineralizacin de los constituyentes de la hojarasca. Y por otro lado, la existencia de dos puntos de inflexin (se observan claramente, por ejemplo en el fresno del rea C y el lamo del rea B), uno localizado en el 3er o 4 muestreo (vara en funcin de la especie) y un segundo en el 6 muestreo. Esto marca dos periodos importantes de mxima actividad descomponedora: uno en primavera (que es el mximo de primer grado) y otro en verano. Dichos resultados coinciden con los obtenidos por Carceller (1989) y responden en lneas generales a los modelos de descomposicin de hojarasca en los que se distinguen las fases iniciales de descomposicin donde ocurre el lixiviado y descomposicin de sustancias mas degradables y la segunda fase en el que el material determinante de la velocidad de descomposicin son los compuestos mas recalcitrantes (Couteaux, 1995). La dinmica de la descomposicin tambin puede verse afectada por cambios ambientales que ocurren segn la hojarasca se est descomponiendo. Por ejemplo esto puede ocurrir con el aumento de la temperatura y los cambios de humedad que en estos periodos afectan al suelo, y de forma directa a la hojarasca depositada en l, y a su vez a la actividad de los microorganismos responsables de la descomposicin. Aunque hay que considerar que debido al mismo proceso de descomposicin el material que en cada momento se est descomponiendo no es el mismo en todas las reas y especies puesto que sus caractersticas dependen no slo de las caractersticas de la hojarasca de la especie en su momento inicial, sino de los diferentes procesos que sta ha seguido en cada lugar.
Algo que tambin se observa grficamente es la existencia de una importante desviacin estndar, en ocasiones muy elevada, asociada a todas las medias representadas, y que puede afectar a la falta de diferencias entre especies o reas, ya que este tipo de estudio lleva implcito un error asociado a las diferencias microambientales que afectan a las bolsas a pesar de que el rea de enterramiento sea aparentemente homognea, y a la inevitable contaminacin del material con el suelo, que en muchos casos no es fcil de eliminar (Alonso, 1999), aunque existen tcnicas como el tratamiento del peso libre de cenizas que minimizan dicho error pero que en este trabajo no se han incluido (Palm y Rowland, 1997). La dinmica de la descomposicin puede interpretarse ms claramente en el caso de la tasa de prdida de peso (Tabla 1). En ella se observa que el fresno es el que mayor tasa de prdida sufre en prcticamente todos los muestreos, siendo superado tan solo por el olmo en el periodo de los 113154 das y en el de 300-389 das, y por el lamo en este ultimo intervalo. Y el que menos tasa de perdida presenta es el espino albar, en todos los periodos excepto en el de 113-154 das en el que es el lamo. Por otro lado si atendemos a los periodos se puede observar una primera fase (hasta los 113 das) en la que la tasa es mayor (aunque existe un mnimo en el periodo de 35-71 das), una segunda fase (113- 224 das) en los que dicha tasa se reduce y la tercera y ltima fase en la que se vuelve a incrementar la tasa de prdida de peso (hasta el final del experimento). En la tabla 2 se muestran los valores de la tasa de descomposicin (k) calculadas segn el modelo de Olson, para las prdidas de peso obtenidas el final del experimento (transcurridos 389 das). El rea B presenta las tasas de descomposicin ms altas para el fresno y para el olmo, y a una distancia mayor, las sigue el espino albar. El lamo, por el contrario es en el rea B donde presenta un valor de la tasa de descomposicin menor. Como ya hemos dicho, son muchos los factores que influyen en el proceso de la descomposicin. La composicin qumica del material que se va a descomponer quizs sea uno de los ms importantes (Maithani, 1998). La tabla 3, muestra el resultado del anlisis qumico que se realiz de la muestra de hojarasca inicial referido al contenido de nitrgeno, lignina, y fibras (cido y neutro detergentes) y posteriormente se calcul la relacin lignina/nitrgeno. Parece que las cuatro especies no difieren en su contenido de nitrgeno por lo que este parmetro no sera clave para diferenciar la dinmica y velocidad de descomposicin. Sin embargo atendiendo a los valores de lignina y del resto de fibras, se observa que la especie que presenta valores ms altos es Populus alba seguido de Fraxinus angustifolia. Comnmente se relaciona el alto contenido en lignina con baja tasa de descomposicin, pero en este caso a similares contenidos de lignina
la descomposicin es mayor en el fresno. Badre et al. (1998) afirma que el lamo posee adems un alto contenido en taninos hidrosolubles, prcticamente ausentes en el fresno, por lo que es esperable que este tenga menor tasa de descomposicin (k). La especie con menor cantidad de fibras y lignina es el olmo, pero sin embargo su descomposicin es intermedia. Pese a estas diferencias, las especies estudiadas pertenecen al mismo tipo funcional, y son de las llamadas de baja calidad ya que poseen bajos contenidos en nitrgeno, y altos en lignina (Tabla 3). Este tipo se caracteriza por un lento proceso de descomposicin (Swift et al., 1979) en comparacin con especies de otros tipos funcionales. Como ya se ha dicho la especie que mayor prdida de peso presenta es el fresno, y a diferencia de cmo cabra esperar, no es el que menor contenido en fibra presenta, por eso debemos pensar que existen otros factores que intervienen en el proceso de descomposicin. Entre ellos podemos indicar la forma y el tamao de las hojas, que pueden influir por ejemplo en la superficie de ataque disponible para la actuacuin de microorganismos descomponedores, o la dureza de las hojas.
Conclusin
Fraxinus angustifolia es la especie que mayor prdida de peso presenta en este experimento de incubacin, y la que menos Crataegus monogyna, si bien existe una influencia del rea de estudio. La composicin qumica no parece ser suficiente justificante para relacionar las dinmicas de descomposicin con las caractersticas de las hojas por lo que es posible que otros parmetros qumicos (cutina, taninos, fenoles) o fsicos tengan inters (dureza, forma, tamao de las hojas), o las condiciones del sustrato donde se incuban. No parece que el efecto de las zonas revegetadas frente al bosque maduro muestren una tendencia homognea o clara para las diferentes especies, pues para el fresno y el lamo el bosque natural presenta la mayor prdida de biomasa, mientras para el olmo es la zona de revegetacin ms antigua la de menor biomasa remanente. Ser necesario ahondar ms en el estudio de los diferentes factores (biolgicos y abiticos) que pueden estar influyendo en esta dinmica de descomposicin, para intentar explicar las diferencias entre especies y zonas de estudio.
Fraxinus angustifolia
100 90
BIOMASA REMANENTE (%)
80 70 60 50 40 30 20 10 0
50
100
150
200
250
300
350
400
TIEMPO (DIAS)
AREA A
AREA B
AREA C
Ulmus minor
100 90
80 70 60 50 40 30 20 10 0
50
100
150
200
250
300
350
400
TIEMPO (DIAS)
AREA A
AREA B
AREA C
Figuras 1 y 2. Porcentaje remanente en peso de la hojarasca de Fraxinus angustifolia y Ulmus minor, respectivamente, en las tres reas de estudio. Las barras verticales indican la desviacin estndar. rea A = Bosque maduro. rea B = Zona revegetada en 1994. rea C = Zona plantada en 1999.
Populus alba
100
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
50
100
150
200
TIEMPO(DIAS)
250
300
350
400
AREA A
AREA B
AREA C
Crataegus monogyna
100 90
80 70 60 50 40 30 20 10 0
50
100
150
200
250
300
350
400
TIEMPO (DIAS)
AREA A
AREA B
AREA C
Figuras 3 y 4. Porcentaje remanente en peso de la hojarasca de Populus alba y Crataegus monogyna, respectivamente, en las tres reas de estudio. Las barras (verticales) indican la desviacin estndar. rea A = Bosque maduro. rea B = Zona revegetada en 1994. rea C = Zona plantada en 1999. Tabla 1. Valores medios de las tasas de prdidas de peso de las cuatro especies estudiadas, en cada periodo de muestreo.
Especies F. angustifolia Ulmus minor Populus alba C. monogyna Medias
Tasas de prdida de peso 35711130-35 71 113 154

0.23 0.22 0.19 0.16 0.12 0.11 0.12 0.08 0.24 0.19 0.18 0.18 0.17 0.19 0.06 0.17
154224
0.17 -0.00 0.05 -0.02
224300
0.36 0.16 0.14 0.10
300389
0.13 0.46 0.25 0.08
Medias
0.20 0.19 0.14 0.11
0.20
0.11
0.20
0.15
0.05
0.19
0.23
Tabla 2. Valores de las tasas de descomposicin (k) de las cuatro especies vegetales estudias, transcurridos 389 das (Olson, 1963). Especie rea 1,74 2,45 0,94 1,18 2,47 1,24 1,63 0,68 1,02 0,76 0,91 0,64 k
A Fraxinus angustifolia B C A Ulmus minor B C A Populus alba B C A Crataegus monogyna B C
Tabla 3. Composicin qumica de la hojarasca inicial de las cuatro especies. %N= Nitrgeno, F.A.D.= Fibra acido-detergente, F.N.D.= Fibra neutro-detergente.
Especies Fraxinus angustifolia Ulmus minor Populus alba Crataegus monogyna
%N 1.49 1.51 1.63 1.37
Lignina 7.30 5.47 9.10 6.57
Lignina/N 4.90 3.62 5.58 4.79
F.A.D. 19.93 16.83 26.80 18.03
F.N.D. 32.27 23.40 39.00 32.30
Tabla 4. Datos de la F del anlisis de la varianza (ANOVA) de los valores de los pesos remanentes de cada muestreo, por rea, por especie y la interaccin de ambos factores. Los valores seguidos de *, presentan diferencias significativas estadsticamente al 5% (p< 0.05). 35d 71d 113d 154d 224d 300d 389d
REA ESPECIE REA x ESPECIE
1.39 15.74 * 6.01 *
10.27 * 8.85 * 2.00 *
2.23 2.48 2.58 *
1.04 3.26 1.77
1.34 14.92 * 2.72 *
8.48 * 13.71 * 9.98 *
6.46 * 15.62 * 6.30 *
Tabla 5. Medias de los pesos remanentes de las cuatro especies estudiadas en las tres reas de estudio, en los distintos muestreos realizados. Las medias seguidas con distintas letras dentro de cada muestreo, son significativamente distintas al 5%, en la interaccin rea x especie. Las minusculas hacen relacin a la comparacin entre especies de una misma rea y las maysculas, a las distintas reas para una misma especie.
Especie
F. angustif. A Ulmus minor Populus alba C.monogyna F. angustif. B Ulmus minor Populus alba C. monogyna F. angustif. C Ulmus minor Populus alba C.monogyna 7,71 7,29 8,57 8,34 7,72 8,31 7,95 8,47 7,64 7,82 7,88 8,47
35d
a a b b a bc ab c a a a b A A B A A B A A A C A A
71d
6,54 6,87 7,21 7,82 6,92 7,61 7,79 7,99 6,91 6,44 6,36 7,48
a a ab b b ab a a ab a a b A A A A A B A A A A B A
113d
4,82 7,08 6,25 6,74 5,36 4,60 6,54 5,92 5,35 5,34 4,62 6,49
a b a b b a b b a a b a b a b a b A B A A A A A A A A B A
154d
3,65 5,01 4,90 5,41 4,39 3,98 6,21 4,53 4,92 4,78 5,18 5,98
a ab ab b a a b a a a a a
224d
2,93 5,00 4,52 5,39 3,67 4,46 5,96 4,46 5,06 4,37 5,06 5,90
b a a a b ab a ab a a ab b A A A A AB A B A B A AB A
300d
1,56 5,75 2,80 5,41 1,37 1,36 5,97 3,63 3,91 4,47 4,59 5,51
a b a b a a b c a ab ab b A A B A A B A B B A A A
389d
1,56 2,85 1,76 4,44 0,73 0,72 4,85 3,80 3,69 2,68 3,36 5,07
a a a b a a b b ab a a b A A A A A B B A B A C a
Bibliografa
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Desnitrificacin y produccin de xido de nitroso en bosques de Abies pinsapo

Roberto Garca Ruiz1 (rgarcia@ujaen.es), Juan Carlos Linares Caldern, Jos Litor Gallego y Jose Antonio Carreira de la Fuente
1
Departamento de Biologa Animal, Vegetal y Ecologa. Facultad de Ciencias Experimentales. Universidad de Jan. Paraje las Lagunillas s/n Edf. B-3. 23071 Jan
Resumen:
Uno de los sntomas de los bosques con sndrome de “Saturacin de nitrgeno” es un aumento en la prdida de nitrgeno por desnitrificacin. Estudios previos en los pinsapares (Abies pinsapo) del sur de la Pennsula (proyectos PB98-309 y BOS2000-897) sugieren que el pinsapar de Sierra Bermeja, ms cercano al rea industrializada del Campo de Gibraltar, est en una fase incipiente de saturacin por N. Este pinsapar muestra sntomas de declive asociado a un exceso de nitrgeno. Sin embargo, los pinsapares de Ronda presentan indicios de limitacin por nitrgeno (bioensayos con races, crecimiento radicular). En este estudio se evaluaron las tasas potenciales de prdida de nitrgeno por desnitrificacin, en pinsapares localizados a lo largo de un gradiente geogrfico (y presumiblemente de deposicin de nitrgeno), y con distintos tratamientos que incluyen la adicin de carbono y de nitrgeno. La tasa de desnitrificacin fue un orden de magnitud superior en el suelo del pinsapar de Bermeja que en el sucesionalmente comparable de Ronda. La tasa de desnitrificacin no aument tras la adicin de nitrato en el pinsapar de Bermeja, mientras que en el de Ronda se duplic. Tras la adicin de carbono, la tasa de desnitrificacin aument en el pinsapar de Bermeja, pero no en el de Ronda. Estos resultados ratifican la fase inicial-intermedia de saturacin de nitrgeno en la que se encuentra el pinsapar de Sierra Bermeja, y sugiere la limitacin de la desnitrificacin por falta de carbono.
Determinacin de la tasa de mineralizacin en el rtico bajo un escenario de cambio climtico: interaccin entre materia orgnica, plantas y microorganismos
Jorge Castro1 (jorge@ugr.es), Sven Jonasson y Anders Michelsen2
1
Departamento de Biologa Animal y Ecologa. Universidad de Granada. Campus Fuentenueva, Facultad de Ciencias. 18071 Granada 2 Botanical Insititute, University of Copenhagen. ster Farimagsgade 2D, DK 1353, Copenhagen
Resumen:
La mineralizacin de nutrientes en suelos rticos, estimada generalmente con la incubacin de suelo encerrado en bolsas, rinde, paradjicamente, tasas inferiores a la adquisicin de nutrientes por las plantas, dificultando el estudio del impacto de estos ecosistemas en el ciclo global del carbono. En el presente trabajo medimos la mineralizacin in situ tras una estacin de crecimiento con un sistema ms realista que contempla la presencia o ausencia de planta y hojarasca en un suelo que ha sido sometido a un tratamiento factorial de fertilizacin (N y P) y aumento de temperatura (~2 C) durante 12 aos. El contenido inicial y la mineralizacin de P fueron mayores en el suelo fertilizado, mientras que el N inorgnico no estuvo afectado por la fertilizacin ni vari tras la incubacin. La adicin de hojarasca promovi la mineralizacin neta de P, pero no de N, y la temperatura no tuvo efecto. Las plantas acumularon N y P, si bien la concentracin de N disminuy considerablemente en todos los tratamientos, indicando limitacin para el crecimiento. Tanto la movilizacin de N como el contenido de N en los microorganismos aumentaron considerablemente en presencia de planta, sugiriendo un efecto promotor de las rizosfera antes que una competencia con los microorganismos. En consecuencia, monopolizacin de nutrientes por parte de los microorganismos y ausencia de races pueden ser dos causas principales de las bajas tasas de mineralizacin tradicionalmente estimadas en el rtico.
Efecto de la presencia de leguminosas en el contenido de nitrgeno en la cubierta vegetal de un tojal-brezal atlntico del suroeste de Galicia
Miguel Trigo (mtrigo@uvigo.es) y Antonio Gallardo (gallardo@uvigo.es) rea de Ecologa, Dpto. de Ecologa y Biologa Animal, Universidad de Vigo, Facultad de Ciencias, Campus de Lagoas-Marcosende, 36200 Vigo (Pontevedra)
Resumen:
Las entradas intersistema de N por va bitica pueden ser muy importantes en ciertas situaciones, particularmente en etapas sucesionales post-incendio, en las que condiciones de baja disponibilidad de este elemento favorecen competitivamente a especies herbceas o arbustivas con capacidad para establecer asociaciones simbiticas con microorganismos fijadores de N2 atmosfrico.
El presente estudio pretende evaluar, con tcnicas geoestadsticas, el patrn espacial generado por la presencia de leguminosas en el contenido de N en la cubierta vegetal de un matorral post-incendio atlntico (SW de Galicia), que crece sobre entisoles y en el que existe codominancia de una especie fijadora (Ulex gallii) y una especie no fijadora (Erica umbellata). La hiptesis principal es que la presencia de individuos fijadores de N2 atmosfrico favorece la disponibilidad de N para otros individuos no fijadores, creando estructuras espaciales que superan la escala del tamao de los individuos.
Palabras clave: contenido foliar de N, leguminosas, tojal-brezal, patrn espacial, geoestadstica
Introduccin
La limitacin por N de la produccin primaria en ecosistemas terrestres y la importancia relativa de la fijacin biolgica del N2 atmosfrico en el alivio de la misma son hechos ampliamente aceptados. Una estima comnmente citada de la fijacin de nitrgeno biolgica total en los continentes, y reveladora de la importancia de este proceso, es 140 1012 g N / ao (Burns y Hardy, 1975), de los cuales 96 1012 g N / ao provendran de la fijacin simbitica en plantas superiores (Schlesinger, 2000). En conjunto, la fijacin de N2 atmosfrico suministra un 12 % del nitrgeno asimilado anualmente por las plantas terrestres y el resto deriva del reciclado interno del sistema (Schlesinger, 2000). Vitousek y Howarth (1991) afirman que la inhibicin de la actividad de los fijadores de N2 es la ltima causa de la limitacin por nitrgeno de la produccin primaria. Se han sugerido varias vas por las que esta inhibicin se hara efectiva: baja tolerancia a la sombra de las plantas fijadoras, mayor sensibilidad de estos organismos a limitaciones causadas por el aporte deficiente de P, Mo u otro nutriente, y herbivora preferencial hacia los tejidos ricos en protena de los fijadores de N2; y se han desarrollado modelos de simulacin con estas premisas (Vitousek y Field, 1999), pero apenas se han testado hiptesis referidas a las limitaciones en la fijacin de N2 en ecosistemas terrestres naturales (Uliassi y Ruess, 2002). La comprensin de las causas de esta inhibicin permitira explicar los mecanismos ecolgicos implicados en el mantenimiento de comunidades en las que existe codominancia de especies leguminosas y no leguminosas. El caso de los tojal-brezales, en los que codominan especies de Ulex y Erica, es ejemplificador en este sentido. La informacin sobre cmo interaccionan estas especies es escasa, si bien la presencia de individuos fijadores podra ser una fuente de heterogeneidad espacial, heterogeneidad que favorecera a las no leguminosas acompaantes. Existe una amplia variedad de mtodos y para el anlisis de esta las
heterogeneidad
espacial
(Legendre
Fortin,
1989),
siendo
geoestadsticas las tcnicas ms poderosas y fcilmente interpretables para cuantificar autocorrelacin dentro de un dominio espacial y, por tanto, para usar esta informacin en la identificacin de escalas y patrones de heterogeneidad espacial (Robertson y Gross, 1994). Rossi et al. (1992) revisaron el desarrollo de la geostadstica y sus potenciales aplicaciones en estudios ecolgicos. De este modo, han sido numerosos los trabajos que utilizan tcnicas geoestadsticas para describir la distribucin espacial de
variables edficas (Trangmar et al., 1985), tales como materia orgnica, NH4+, NO3- (Gallardo et al., 2000), K+, pH (Lechowicz y Bell, 1991), humedad, P, carbono total, mineralizacin de N neta (Robertson et al., 1993) o densidad de diferentes grupos trficos de nematodos (Robertson y Freckman, 1995), pero escasos los que las utilizan para la descripcin de patrones espaciales en variables areas como puede ser el contenido foliar de nutrientes. Asimismo, las variables edficas son utilizadas en mayor medida como diagnstico de la disponibilidad de nutrientes (p. ej. Robertson et al., 1988) que lo son los ndices foliares. El presente trabajo surge con pretensin descriptiva del patrn espacial del contenido de N foliar en especies fijadoras de N2 y en especies no fijadoras codominantes como medida de diagnosis de la disponibilidad de este nutriente para la comunidad, partiendo de la hiptesis de que en parcelas donde coexisten leguminosas y no leguminosas existe una diferente estructura espacial en cuanto a su contenido de N ya que unas son ms dependientes de la cantidad de N edfico que las otras.
Mtodos
Zona de estudio El estudio fue llevado a cabo en el sector ms septentrional de la Sierra del Galieiro (42 08 12.6N, 8 41 59 W) (SW de la provincia de Pontevedra, Galicia). El clima es atlntico clido, con una T media anual de 14 C, y una precipitacin media anual de 2000 mm, con sequa moderada en los meses estivales. La masa forestal presente en la Sierra est constituida por pinares de repoblacin (Pinus pinaster Aiton, Pinus silvestris L. y Pinus radiata D. Don), junto con restos dispersos de formaciones mixtas de alcornoque (Quercus suber L.) y carballo (Quercus robur L.). Los suelos se desarrollan mayoritariamente sobre rocas granticas. Muestreo de campo En julio de 2001 se estableci una parcela de 10 m 14 m en un tojalbrezal en el que existe codominancia de Ulex gallii y Erica umbellata y presencia de Chamaespartium tridentatum, desarrollado sobre entisoles y situado en la cima del monte Galieiro (690 m de altitud) en una zona de escasa pendiente y con una densidad intermedia de los arbustos y matas a muestrear. Se marcaron todos los individuos de Ulex gallii, Chamaespartium tridentatum (fijadoras de N2) y Erica umbellata (no fijadora) que se encontraron dentro y en los lmites de la parcela (50, 20 y 136 individuos, respectivamente) tomndose medidas de dimetro mayor y dimetro menor
de cada uno de ellos. Asimismo, se realizaron medidas de distancia entre individuos siguiendo el mtodo Interpunto (Boose et al., 1998) para el clculo posterior de sus coordenadas bidimensionales, tomando como puntos extremos de las distancias el centro de los individuos. De cada individuo se tomaron muestras representativas de tejido areo para la determinacin del contenido en N. Anlisis de las muestras Las muestras fueron secadas durante 24 h a 70 C, y almacenadas en bolsas de polietileno cerradas hermticamente antes de su molienda. De las muestras de U. gallii y C. tridentatum se moli nicamente biomasa fotosinttica y de las de E. umbellata (130 individuos estudiados de los 136 de la parcela) biomasa foliar, que fue separada manualmente. La determinacin del contenido de humedad se realiz mediante la medida de la prdida de peso tras secado durante 1 h a 105 C. Las muestras molidas fueron digeridas en tubos con cido sulfrico, cido saliclico, selenio, y perxido de hidrgeno como oxidante (Walinga et al., 1995) y, posteriormente, el contenido de N total se determin colorimtricamente en microplacas siguiendo el mtodo de Sims et al. (1995).
Figura 1. Mapa de distribucin de individuos de Ulex gallii (crculos de color verde oscuro), Chamaespartium tridentatum (crculos de color verde claro) y Erica umbellata (crculos naranjas) en la parcela de estudio. El dimetro de los crculos se corresponde, en escala, con el dimetro medio de los arbustos y matas.
Anlisis previo de los datos y anlisis estadsticos El mapeo de los individuos de la parcela (Fig.1) se llev a cabo usando el programa SURFER (Surface Mapping System) 6.01 (Golden Software, Inc.) y utilizando las coordenadas x e y calculadas por el programa informtico INTERPNT, desarrollado por Emery R. Boose (http://harvardforest.fas.harvard.edu/data/p02/hf023/hf023.html). Se realiz un ANOVA de 1 va (suma de cuadrados Tipo III) para determinar diferencias significativas en el contenido de N entre los tres niveles del factor considerado (especie: U. gallii, E. umbellata y C. tridentatum). Para verificar el cumplimiento de las asunciones del anlisis de varianza se us el test de Levene para homogeneidad de varianzas y el de KolmogorovSmirnov para testar la normalidad de los datos. Las comparaciones a posteriori para determinar diferencias significativas individuales entre las medias se realizaron usando el test HSD de Tukey. Todos los anlisis se llevaron acabo con el paquete estadstico STATISTICA 5.0 (StatSoft, Inc.).
La dependencia espacial de las muestras fue analizada usando tcnicas geoestadsticas, y la informacin obtenida resumida en semivariogramas y mapas de interpolacin por kriging. El semivariograma es un grfico bidimensional que representa la semivarianza encontrada en comparaciones de muestras tomadas a distancias incrementales una de la otra (intervalos lag). Para datos distribuidos al azar, el semivariograma es plano, por cuanto la semivarianza no cambia sustancialmente con la distancia dentro del rea de muestreo. Para datos dependientes espacialmente el semivariograma muestra un aumento progresivo en los valores de semivarianza en comparaciones de muestras vecinas que son similares y correlacionadas, y luego alcanza un umbral (asntota), indicando la distancia (denominada rango espacial) ms all Al de la cual las muestras la se comportan debe independientemente. menos tericamente, semivarianza
aproximarse a cero en un intervalo de distancia cercano a cero (cualquier muestra debe estar perfectamente correlacionada consigo misma), pero en la prctica esto es raro. La diferencia, estimada como la interceptacin del semivariograma con el eje y (conocida como varianza nugget y con el valor C0) representa la varianza existente a una escala menor que la mnima distancia muestreada. Un alto valor nugget indica que la mayor parte de la varianza ocurre a distancias cortas, y un elevado ratio de varianza estructural (C) con respecto a la varianza umbral (C0 + C) es una indicacin de la existencia de patrn espacial en los datos (Isaaks y Srivastava, 1989). Desde una perspectiva ecolgica, un semivariograma revela si hay, pues, un componente espacial en la variabilidad (si existe distribucin en manchas) y documenta la escala espacial a la que ocurre la autocorrelacin (tamao de las manchas) (Robertson y Gross, 1994). Adems, el modelo ajustado al semivariograma permite una interpolacin ptima e insesgada de puntos no muestreados (kriging), con lo que es posible mapear el patrn espacial de una variable dada con mnimos errores de estima. Los anlisis geoestadsticos fueron realizados separadamente para las muestras de leguminosas (todos los individuos de U. gallii y de C. tridentatum en conjunto) y las de no leguminosas (individuos de E. umbellata) usando GS+ 5.3 (Gamma Design Software), incluyendo la interpolacin por kriging. Los dos semivariogramas obtenidos (Fig.2) fueron ajustados a un modelo exponencial. En ambos casos, y para efectos comparativos, se estableci un rango mximo de 9 metros, debido a que las semivarianzas tendan a hacerse errticas a mayores intervalos de distancia. En el clculo de los semivariogramas se asumi un patrn de variacin ambiental de tipo isotrpico, por cuanto no se encontr evidencia de anisotropa. Los mapas de distribucin de contenido de N foliar para
fijadoras
para
no
fijadoras
(Fig.3)
se
realizaron
utilizando
una
interpolacin (kriging) en bloques de tamao 2 m 2 m cada 0.2 m.
% N fijadoras (U + C)
0.05
Semivarianza
0.04
0.03
0.02
0.01
0.00 0 3 6 9
Distancia (m)
% N no fijadoras (E)
0.05
Semivarianza
0.04 0.03
0.02
0.01 0.00 0 3 6 9
Distancia (m)
Figura 2. Semivariogramas isotrpicos del contenido de N foliar en los individuos fijadores (superior) y en los individuos no fijadores (inferior) de la parcela de estudio. En ambos casos se ajustaron los puntos que representan los intervalos lag a un modelo exponencial (r2 = 0.899, RSS = 2.272E-05 en el primer caso, y r2 = 0.913, RSS = 6.219E-06 en el segundo). Los rangos fueron 7.43 y 1.14 respectivamente. Para el primer semivariograma C0 = 0.0186 y C0 +C = 0.0488. Para el segundo C0 = 0.0099 y C0 +C = 0.0214.
Figura 3. Mapas de distribucin del contenido de N foliar (%) para los dos grupos funcionales de la parcela: especies fijadoras (Ulex gallii y Chamaespartium tridentatum) y especie no fijadora (Erica umbellata).
Resultados
El contenido de N foliar es significativamente (p< 0.01) diferente para las tres especies estudiadas, y mayor en las leguminosas (valores de 1.51 % para C. tridentatum y 1.38 % para U. gallii) que en E. umbellata (1.24 %), La distribucin de los datos para cada grupo se representa en la Figura 4. El r2 de los semivariogramas (Fig.2) (0.899 para las fijadoras y 0.913 para Erica) indica un ajuste aceptable del modelo exponencial usado para la interpolacin. El rango (distancia a partir de la cual los datos se comportan independientemente) obtenido para el contenido de N foliar de fijadoras (C. tridentatum y U. gallii) fue de 7.43 m y para el de no fijadoras (E.
umbellata) fue de 1.14 m. La proporcin de varianza explicada por la estructura espacial de los datos (C/C0+C) fue ligeramente superior en el caso de las fijadoras que en las no fijadoras (C/C0+C = 0.62 y 0.54, respectivamente). (Fig.3). La interpolacin usando kriging muestra similares patrones de distribucin para el contenido en N foliar para ambos grupos
1.8
1.6
1.4 %N 1.2
1.0
Mx. no outlier Mn. no outlier 75% 25% Mediana U E ESPECIE C Outliers
0.8
Figura 4. Box plots para el contenido de N foliar de las tres especies estudiadas: Ulex gallii (U), Erica umbellata (E) y Chamaespartium tridentatum (C).
Discusin
El mayor contenido de N foliar en las leguminosas se ajusta a lo esperado considerando su actividad fijadora del N2 atmosfrico, y los bajos valores absolutos para los tres grupos tendran su explicacin en el medio en el que se desarrollan estos individuos (suelos poco profundos y cidos con escaso P disponible, recurso que posiblemente limita a las leguminosas de la parcela). A la vista de los valores de rango de los distintos semivariogramas y del contraste de los mapas y la Figura 1, se puede concluir que las leguminosas de la parcela crean estructuras espaciales superiores al tamao del individuo, estructuras que influyen positivamente en el contenido en N de las plantas no leguminosas. La disponibilidad de N fijado para los individuos de E. umbellata depender principalmente del efecto conjunto de tres factores: nmero de individuos cercanos de especies leguminosas, tamao de estos individuos y porcentaje de necromasa mantenida en la planta de estas mismas especies. De tal modo, el bajo contenido de N en hojas de los individuos de E. umbellata del sector NE de la parcela de estudio sera debida a que en esta zona, an teniendo un alto contenido en N, los individuos fijadores de N2 son pocos, de pequea talla y de Chamaespartium necromasa area. tridentatum, especie que mantiene un alto % de
Referencias
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Gradientes de fertilidad en torno a una majada de pastos de verano en el Pirineo Central
Jos Ramn Snchez Sarasa1 (badia@posta.unizar.es), Fillat Estaqu, Federico (IPE) y Bada Villas, David (EPS)
1
Agricultura. EPS. Crtra. Cuarte s/n. 22161 HUESCA
Resumen:
La carga ganadera en torno a un mismo espacio fsico, tal y com se da en las majadas puede generar gradientes de fertilidad en los suelos a la vez que cambios en la composicin florstica del pasto. En este trabajo se estudia la fertilidad edfica y su relacin con las comunidades vegetales a lo largo de un transecto radial en la majada de Soaso (Pirineo Central), situada a 1700 m de altitud. En el transecto lneal de 100 metros de longitud se muestrea por sextuplicado cada 20 metros tanto la vegetacin como el suelo (0-20 cm). En la vegetacin se determina el contenido en pigmentos (clorofila, carotenoides), composicin florstica y biomasa. En el suelo se analiza el pH, porosidad, materia orgnica, nitrogeno total, saturacin de bases, nitratos, fosoforo y potasio asimilables. Este conjunto de parmetros edficos es correlacionado con la vegetacin en ellos desarrollada.
Produccin de hojarasca en bosques de Pinus sylvestris L. sometidos a diferente intensidad de clara

Juan Blanco (juan.blanco@unavarra.es), Bosco Imbert (bosco.imbert@unavarra.es), Francisco Javier Arricibita (arricibita@unavarra.es), Federico J. Castillo (federicojc@unavarra.es). Departamento de Ciencias del Medio Natural, Edificio los Olivos, Universidad Pblica de Navarra, Campus de Arrosadia, E-31006, Pamplona
Resumen
El desfronde (acculas, ramas, corteza, conos, otros restos de pino y miscelnea) de Pinus sylvestris L., la composicin qumica de las acculas cadas y del suelo (N P Ca Mg K) fue estudiada en dos localidades del Pirineo navarro durante 2,5 aos. En cada localidad se establecieron 9 parcelas de 0,12 ha, definindose 3 parcelas como testigo (PT), sometiendo otras 3 a una clara del 20% del rea basal (P20) y otras 3 al 30% (P30). En todas las fracciones los anlisis detectaron diferencias significativas entre localidades, teniendo la ms meridional (Aspurz, 680 m snm) mayor produccin que Garde (1250 m snm). En ambas localidades se detectaron diferencias significativas entre claras en todas las fracciones excepto los conos. Se detectaron diferencias entre localidades en la concentracin de N P Ca Mg y K de las acculas y en la de N y Mg del suelo. Tanto en las acculas como en el suelo las concentraciones medias fueron mayores en Garde (excepto N y P) que en Aspurz. Las claras slo afectaron significativamente a la concentracin en hojarasca de Mg (P30<P20=PT) y Ca (PT=P30<P20). Los resultados indican que la localidad influye ms sobre el desfronde que el aclareo y que ste puede influir en la concentracin foliar de algunos nutrientes.
Palabras clave: desfronde, ciclo de nutrientes, aclareo, hojarasca, Pinus sylvestris, nitrgeno, fsforo, potasio, calcio, magnesio, Pirineos.
Introduccin
La dinmica de la hojarasca constituye un importante aspecto del ciclo de nutrientes y de la transferencia de energa en los ecosistemas forestales (Vitousek et al., 1995). La cada de hojarasca est fuertemente relacionada con la tasa de crecimiento de los bosques sometidos a manejo forestal, y es una importante va de retorno de nutrientes al suelo (Meentemeyer et al., 1982). La entrada de elementos al suelo forestal est dominada por tres procesos: la cada de hojarasca, la escorrenta cortical y el lavado de las hojas. Numerosos estudios han demostrado que la hojarasca es el proceso ms importante de transferencia de nutrientes al suelo (Bray y Gorham, 1964; Berg y Meentemeyer, 2001). Las prcticas forestales pueden alterar de forma importante este proceso de cada de hojarasca y retorno de nutrientes al suelo, ya que la cantidad de hojarasca que retorna al suelo es funcin directa de la biomasa area del bosque (Shing et al., 1999). As, el aclareo comercial de los bosques se ha convertido en una prctica comn ya que favorece el rpido incremento del rea basal de los rboles que quedan en pie. Adems, esta prctica forestal est siendo propuesta como una de las formas ms racionales de explotar un bosque, aunque supone un cambio potencial en el desarrollo del bosque (Marshall, 2000). El objetivo de este trabajo es el de determinar si los trabajos forestales pueden afectar al desfronde en pinares, tanto en cantidad como en composicin qumica.
Materiales y mtodos
Localidades de estudio Ambas localidades de estudio pertenecen a los valles trasversales pirenaicos, zona situada al Noreste de Navarra. Las parcelas de Garde estn a 424850 N y 5230 W. La masa objeto del experimento es un pinar en fase de latizal, surgido de la aplicacin con xito a principios de los aos sesenta de cortas a hecho por bosquetes (extraccin de todos los rboles para madera de una zona, dejando nicamente pequeos grupos de rboles en pie). Las parcelas poseen una altitud media de 1250 m y una pendiente del 50%. Las parcelas de Aspurz, estn ubicadas a 424231 N y 1840 W. La masa es un latizal regular surgido tras la aplicacin de cortas a hecho por fajas (extrayendo todos los rboles a lo largo de una faja de anchura fija, que deja otra faja contigua sin cortar). La altitud media es de 680 m y la pendiente del 10%. Diseo experimental
En cada una de las localidades se establecieron 9 parcelas experimentales, de forma rectangular de 30 x 40 m, segn la normativa de la I.U.F.R.O. Cada parcela est rodeada por una banda perimetral de al menos 5 m de anchura, en la cual se aplic el mismo tratamiento que a la parcela, evitando as efectos de borde. Los tratamientos silvcolas que se realizaron en Garde en Agosto de 1999 y en Aspurz en Noviembre del mismo ao fueron los siguientes: PT: Testigo sin tratamiento. P20: clara por lo bajo moderada, con corta del estrato dominado principalmente y algunos pies codominantes o dominantes mal formados, eliminndose en torno a un 20% del rea basimtrica inicial. P30: clara mixta fuerte, con corta de pies del estrato dominado y algunos del estrato intermedio, as como de aquellos codominantes y dominantes mal formados, eliminndose en torno al 30% del rea basimtrica inicial. Recogida de hojarasca y muestras del suelo Las muestras de hojarasca se recogieron en contenedores (trampas de hojarasca o litter traps) circulares de 0,6 m de dimetro, con una malla cnica de plstico de 1 mm de luz y una profundidad de 0,5 m. Los contenedores tenan una superficie de recogida de 0,28 m2. En cada parcela se colocaron 9 de estos contenedores al azar y se recogieron las muestras con una periodicidad mensual desde abril de 2000 hasta octubre de 2002. Una vez recogidas las muestras, se dejaron secar al aire durante 24 horas a temperatura ambiente, tras lo cual se realiz el trabajo de separacin de la hojarasca en diferentes fracciones. Las fracciones separadas fueron: acculas, ramas, frutos, corteza, otros restos de pino (brotes, inflorescencias y semillas), y miscelnea (todos los restos no procedentes del pino). Posteriormente se secaron a 70 C hasta peso constante, aproximadamente durante 72 horas. Las muestras de suelo se recogieron cada dos meses durante el periodo de estudio, 3 muestras al azar en cada parcela, recogiendo los 5 cm superiores del suelo, con un total de nueve muestras por tratamiento y localidad. Anlisis qumicos de la hojarasca y del suelo Tras pesar las acculas, todas las procedentes de una misma parcela se unieron y homogeneizaron para obtener una muestra representativa de cada fraccin por parcela y mes de recogida. Una vez seco, el material se moli, enviando 4,5 g de cada muestra para su anlisis por el Instituto Vasco de Investigacin y Desarrollo Agrario (NEIKER) en Derio, Vizcaya. Los elementos minerales analizados fueron N, P, K, Ca y Mg. El N se
determin siguiendo la metodologa Kjeldhal. El P, K, Ca y Mg se determinaron por digestin mediante oxidacin por va hmeda con ntricoperclrico siguiendo el modelo Zasoski y Burau (1977) para bloques de aluminio. La determinacin del N del suelo tambin se se realiz por el mtodo Kjeldahl. El P se midi por medio de la absorbancia a 680 nm de la muestra segn el mtodo Olsen (1954). Para la determinacin del Ca, Mg y K se realizaron extracciones sucesivas con acetato amnico, lavado posterior de los sobrenadantes con alcohol etlico y saturacin del complejo de cambio con ClK. En los sobrenadantes se determinaron el Ca y el Mg por el mtodo de Diehl et al. (1950) y el K por fotometra de llama. Anlisis estadsticos Para mejorar la normalidad de los datos se realiz una transformacin logartmica previa al anlisis, utilizndose los grficos de cajas ("box-plots") para una exploracin preliminar de la normalidad y la homogeneidad de las varianzas. En las fracciones de frutos, ramas y resto de pino, en los que la distribucin estaba fuertemente sesgada hacia el cero, se transformaron los datos por rangos. El anlisis estadstico realizado fue un anlisis de medidas repetidas por medio del mtodo MANOVA del paquete estadstico JMP 5.0.1 de SAS con los efectos principales la localidad y el tratamiento y el factor de agrupacin la fecha de recogida. Cuando se detectaron diferencias significativas (P<0,05) entre tratamientos se realizaron contrastes lineales entre ellos. Para la concentracin de los diferentes nutrientes en la hojarasca y en el suelo se utiliz un ANOVA de tres vas siendo los factores principales la localidad, el tratamiento y la fecha.
Resultados
Produccin de hojarasca Las acculas son la fraccin ms importante de las que componen la hojarasca, tanto en la localidad de Aspurz como en Garde. Se detectaron diferencias significativas en la produccin de acculas entre las dos zonas (Tabla 1) correspondiendo la mayor produccin media anual a Aspurz (3.003 kg ha-1 ao-1) y la menor a Garde (2.774 kg ha-1 ao-1). Tambin se detectaron diferencias significativas entre tratamientos en la cantidad de acculas cadas (Tabla 1), aunque las claras afectaron de manera diferente a cada uno de los bosques, como indica la significacin de la interaccin localidad x tratamiento (P=0,0257). As, en Aspurz, las parcelas testigo produjeron mayor cantidad de acculas que las P20 (P=0,0143) y que las P30 (P=0,0026). Sin embargo, no existieron diferencias significativas en la
cantidad de acculas que llegaron al suelo entre las parcelas con un 20% y un 30% de aclareo (P=0,6187). Sin embargo, en Garde, hubo diferencias significativas entre las PT y las P20 (P=0,0350) y P30 (P<0,0001), pero tambin entre P20 y P30 (P=0,0001). La mayor produccin se produjo en PT, seguida de P20 y despus en P30.
Tabla 1. Resumen de los principales resultados de los ANOVAs de medidas repetidas.
Fraccin Acculas Efecto Localidad Tratamiento Ramas Localidad Tratamiento Frutos Localidad Tratamiento Corteza Localidad Tratamiento Otros restos de pino Localidad Tratamiento Miscelnea Localidad Tratamiento F 22,256 21,777 41,766 25,591 37,448 0,299 29,338 8,765 65,744 7,878 156,763 7,822 g. l. 1 , 145 2 , 145 1 , 145 2 , 145 1 , 145 2 , 145 1 , 145 2 , 145 1 , 145 2 , 145 1 , 145 2 , 145 P <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 0,7424 <0,0001 0,0003 <0,0001 0,0006 <0,0001 0,0006
Las ramas constituyeron la segunda fraccin en importancia de las que componen la hojarasca, tanto en la localidad de Aspurz como en Garde. Se detectaron diferencias significativas entre las dos zonas (Tabla 1) correspondiendo la mayor produccin media anual a Aspurz (756 kg ha-1 ao-1) y la menor a Garde (506 kg ha-1 ao-1). Tambin se detectaron diferencias significativas en la cantidad de ramas cadas entre tratamientos (Tabla 1), aunque las claras afectaron de manera diferente a cada uno de los bosques, como seala la interaccin localidad x tratamiento (P=0,0346). En Aspurz, las testigo produjeron mayor cantidad de ramas que las P20 (P<0,0001) y que las P30 (P<0,0001). Sin embargo, no existieron diferencias significativas en la cantidad de ramas que llegaron al suelo entre las parcelas de un 20% y un 30% de aclareo (P=0,917). En Garde, hubo diferencias significativas entre las PT y P20 (P=0,0454) y del 30% (P=0,0012), pero no entre P20 y P30 (P=0,1736). Los frutos fueron la fraccin que menos biomasa aport al suelo, con menos del 1% del total en ambas localidades, siendo significativamente diferente la produccin entre ellas (Tabla 1). En
Garde los frutos alcanzaron una produccin media de 9 kg ha-1 ao-1, mientras que en Aspurz se lleg a 15,7 kg ha-1 ao-1. No existi una influencia significativa del tratamiento sobre la produccin de frutos (Tabla 1).
Los trozos de corteza constituyeron la cuarta fraccin en importancia en la localidad de Aspurz pero la tercera en Garde. Se detectaron diferencias significativas entre las dos zonas (Tabla 1) correspondiendo la mayor produccin media anual a Aspurz (480 kg ha-1 ao-1) y la menor a Garde (340 kg ha-1 ao-1). Tambin se detectaron diferencias significativas en la cantidad de corteza cadas entre tratamientos (P=0,0003), aunque las claras afectaron de manera diferente a cada uno de los bosques, (localidad x tratamiento: P=0,0029). En Aspurz, las parcelas testigo produjeron mayor cantidad de corteza que las sometidas a una clara del 20% (P<0,0001) pero no hubo diferencias con las P30 (P=0,0931). Sin embargo, s existieron diferencias significativas entre P20 y P30 (P=0,0061). En Garde, no hubo diferencias significativas entre las parcelas testigo y las sometidas a la clara del 20% (P=0,9695), pero s entre PT y P30 (P=0,0121), y tambin entre P20 y P30 (P=0,0117). La fraccin compuesta por otros restos de pino es la segunda menos importante de todas las fracciones que componen la hojarasca, tanto en la localidad de Aspurz como en Garde. Se detectaron diferencias significativas en la produccin entre las dos localidades (Tabla 1) correspondiendo la mayor produccin media anual a Aspurz (129 kg ha-1 ao Garde (65 kg ha-1 ao
-1 -1
) y la menor a
). Tambin se detectaron diferencias significativas
en la cantidad de otros restos de pino entre tratamientos (Tabla 1). La interaccin localidad x tratamiento result significativa (P=0,0365). As, en Aspurz, las parcelas testigo produjeron una cantidad de otros restos de pino similar a las sometidas a una clara del 20% (P=0,3087) pero tuvieron una produccin mayor que las sometidas al 30% de aclareo (P=0,0009). Tambin existieron diferencias significativas entre P20 y P30 (P=0,0006). Sin embargo, en Garde, no hubo una influencia del aclareo sobre la produccin de otros restos de pino (P=0,2859). La interaccin localidad x tratamiento no result significativa (F
2,148
=2,3814, P=0,0960).
Respecto al contenido de nutrientes en las acculas cadas, el contenido medio de N fue significativamente mayor en Aspurz (0,88 %) que en Garde (0,84 %), (Tabla 2). Sin embargo, en el resto de nutrientes, Garde siempre tuvo contenidos significativamente ms elevados (P: 0,77 mg/g, K: 3,39 mg/g, Ca: 6,52 mg/g, Mg: 0,97 y
mg/g) que los valores registrados en Aspurz (P: 0,46 mg/g, K: 2,72 mg/g, Ca: 5,95 mg/g y Mg: 0,75 mg/g). En ambas localidades, el tratamiento slo influy de forma significativa en la concentracin de Ca, que fue mayor en P20 (6,56 mg/g) que en PT y en P30 (6,11 y 5,96 mg/g, respectivamente) as como en la concentracin de Mg, que fue significativamente mayor en PT (0,84 mg/g) que en P20 y P30, con 0,82 y 0,80 mg/g, respectivamente.
Tabla 2. Resumen de los resultados de los ANOVAs realizados para la concentracin de nutrientes en acculas.
Elemento N Efecto Localidad Tratamiento P Localidad Tratamiento K Localidad Tratamiento Ca Localidad Tratemiento Mg Localidad Tratamiento F 5,553 1,427 230,831 0,942 46,546 0,124 20,767 7,750 283,025 4,763 g.l. 1, 454 2, 454 1, 454 2, 454 1, 454 2, 454 1, 454 2, 454 1, 454 2, 454 P 0,0189 0,2410 <0,0001 0,3905 <0,0001 0,8831 <0,0001 0,0005 <0,0001 0,0059
Tabla 3. Resumen de los resultados de los ANOVAs realizados con la concentracin de nutrientes en el suelo.
Elemento N Efecto Localidad Tratamiento P Localidad Tratamiento K Localidad Tratamiento Ca Localidad Tratemiento Mg Localidad Tratamiento F 19,404 0,262 3,472 0,623 0,352 2,106 3,325 0,899 27,878 0,129 g.l. 1, 72 2, 72 1, 72 2, 72 1, 36 2, 36 1, 36 2, 36 1, 36 2, 36 P <0,001 0,770 0,066 0,539 0,557 0,137 0,077 0,416 <0,001 0,880
En el contenido de nutrientes en el suelo, solo se detectaron diferencias significativas en la concentracin de N y Mg del suelo entre localidades, habiendo un mayor contenido de N en Aspurz (0,334% frente a 0,279% en Garde) y un menor contenido de Mg en Garde (0,477 mg/100 g frente a 0,608 mg/100 g en Aspurz, Tabla 3). No se detectaron cambios debidos a la intensidad de aclareo en la concentracion de los diferentes nutrientes en ninguna de los localidades de estudio.
Discusin
Entre los bosques de Aspurz y Garde se encontraron diferencias en todas las fracciones, siendo siempre superior la produccin de Aspurz. Las diferencias entre localidades en la produccin de hojarasca son debidas principalmente a diferencias en la evapotranspiracin (Meetenmeyer et al., 1982; Berg y Meetenmeyer, 2001), que a su vez pueden deberse a las diferencias de precipitacin (Singh et al., 1999) o a diferencias en la temperatura (Albrektson 1988). Dado que una de las caractersticas del Pirineo es que no existen periodos de dficit hdrico (Pausas et al., 1994), es de suponer que la mayor influencia en la produccin de hojarasca haya sido debida a la diferencia de temperaturas. Con temperaturas ms bajas, la duracin del periodo vegetativo durante el cual los rboles pueden producir biomasa desciende, por lo que la produccin de hojarasca tambin resulta menor (Guerrero et al., 1998). Adems, en latitudes altas en las que la temperatura media es menor, se ha comprobado un aumento de la longevidad foliar (Albrektson, 1988) con lo que cada ao se renueva una fraccin menor de la biomasa foliar. El descenso de temperatura existente
al pasar de Aspurz (con una temperatura media anual de 12 C) a Garde (con 8 C) se debe a la localizacin ms septentrional del bosque de Garde, pero especialmente al aumento de altitud, pasando de 680 m en Aspurz a 1250 m en Garde. La reduccin de produccin de hojarasca en P. sylvestris en latitudes ms septentrionales parece ser debida a la reduccin de la temperatura media (Albrektson, 1988; Pausas et al., 1994). Aunque la diferencia de latitud es pequea entre Aspurz y Garde, el aumento de altitud tiene un efecto semejante al de la latitud, ya que tambin reduce las temperaturas medias del bosque. El descenso de produccin con la altitud ha sido descrito por Guerrero et al. (1998), pero normalmente la comparacin entre trabajos es difcil, ya que las diferencias en la latitud entre las localidades de estudio de los mismos parecen ser ms determinantes que las diferencias entre altitud. Bray y Gorham (1964) propusieron la existencia de una altitud ptima, entre los 600 y 800 m en zonas templadas, en la cual la produccin de hojarasca sera mxima, ya que a altitudes mayores existiran fuertes vientos y temperaturas demasiado bajas para los rboles, mientras que a altitudes menores las precipitaciones descenderan. sto coincide con los resultados obtenidos, en los que la produccin de Aspurz, situada a unos 625 m de altitud, es mayor que la de Garde, que se encuentra a 1350 m. Guerrero et al. (1998) detectaron un retraso en la poca de mayor desfronde al aumentar la altitud, pero en nuestro caso este patrn no es visible. Adems, hay que tener en cuenta que la variabilidad en la produccin de hojarasca aumenta a latitudes menores debido a la mayor heterogeneidad espacial y temporal de las condiciones ambientales (Pausas, 1997). En cuanto a las labores forestales, el aclareo ha afectado a las cantidades de todas las fracciones recogidas a lo largo del experimento, a excepcin de los frutos. Para todas las fracciones y en ambas localidades la tendencia ha sido la disminucin de la produccin con un aumento de la intensidad de aclareo, como ya ha sido comprobado en varios trabajos (Kirschbaum, 1999 en P. radiata; Klemmedson et al., 1990 en P. ponderosa; Dames et al., 1998 en P. patula). Sin embargo, en otros bosques no se detectaron cambios significativos tras las claras, como en los trabajos en Quercus pyrenaica de Caellas et al. (1999) y con Pinus radiata de Carlyle (1998). Estos resultados opuestos a los nuestros fueron explicados en funcin de la cantidad de hojarasca desprendida antes del aclareo pero almacenada en la parte area, que se libera tras las cortas (Carlyle, 1998), por que los rboles retirados fueron en su mayora rboles muertos o dominados, poco
productores de hojarasca (Caellas et al., 1999), o porque se produjeron daos mecnicos en los rboles remanentes durante los trabajos, que pudieron provocar un aumento en la cantidad de desfronde recogido en el ao inmediatamente posterior al del aclareo, volviendo a valores ms habituales despus (Agren et al., 2001). La retirada de un determinado porcentaje de rea basal no supone una disminucin equivalente del desfronde, si no que esta disminucin suele ser menor, ya que en las claras por lo bajo los rboles retirados suelen ser los que menos aportan a la hojarasca producida por el bosque. As, Klemmedson et al. (1990) midieron un descenso del 43% del desfronde total en parcelas de P. ponderosa sometidas a un aclareo del 60% del rea basal. Este efecto se ha detectado tambin en este estudio, ya que en Aspurz con un aclareo del 20% del rea basal la cantidad de hojarasca total se redujo en un 16,3% y en un 10,1% en Garde. Sin embargo, mientras que la retirada del 30% del rea basal supuso una reduccin del desfronde total del 22,1% en Aspurz, en Garde la produccin de hojarasca se redujo en un 29,9%, un resultado prcticamente igual a la intensidad del aclareo. Estas diferencias muestran cmo la biomasa area est distribuida de diferente forma en cada localidad. En Aspurz la biomasa area, que posteriormente pasa a formar el desfronde, se encuentra mayoritariamente en los rboles dominantes y codominantes. Por el contrario, en Garde esta distribucin es ms homognea entre todos los tipos de rboles, existiendo menos diferencias entre los rboles dominantes y los seleccionados para ser cortados. La concentracin de nutrientes en las acculas cadas presenta la misma tendencia que en el suelo. De esta manera, la concentracin es mayor en Garde para todos los elementos excepto para el N, de igual manera que sucede con la concentracin de esos mismos nutrientes en el suelo. El aumento de la concentracin de nutrientes minerales en la hojarasca de rboles desarrollndose en los lugares ms frtiles ha sido detectada en bosques de P. sylvestris (Bergmann et al., 1998) y en P. nigra (Kavvadias et al., 2001). Aerts y Chapin (2000) propusieron que este comportamiento era debido a que el incremento en la disponibilidad de un nutriente provoca un aumento de la concentracin del mismo en la hoja y podra reducir las necesidades de reutilizacin los minerales por medio de la retranslocacin (Pugnaire y Chapin, 1993). Sin embargo, la relacin entre fertilidad del suelo y contenido de nutrientes en la hojarasca no es sencilla de
establecer, ya que otros factores, como la disponibilidad hdrica, pueden influir en gran medida en la retranslocacin (Aerts y Chapin, 2000). El diferente grado de aclareo no ha influido en la concentracin de ningn nutriente en el suelo, posiblemente debido a que los tres aos transcurridos desde la corta de los rboles han sido poco tiempo para que las diferencias provocadas por el aclareo en los aportes de cada mineral al suelo por medio de la hojarasca hayan podido provocar a su vez diferencias en la concentracin del suelo. Las prcticas forestales tambin han tenido poca influencia en la concentracin de los diferentes nutrientes en la hojarasca, y slo se detectaron diferencias en las concentraciones de Mg y Ca. Mientras que la concentracin de Mg disminuye con un aclareo ms intenso (datos no mostrados), en el caso del Ca no parece existir una relacin directa con el valor de rea basal retirada, ya que las parcelas PT y P30 tuvieron valores de concentracin semejantes y mayores que las P20. Todo lo expuesto hasta ahora parece indicar que en general las condiciones propias de cada localidad determinan en gran medida la cantidad y las caractersticas qumicas de la hojarasca producida, a la vez que son responsables de las diferencias detectadas entre ambos bosques, mientras que el aclareo es un factor que parece influir significativamente en la masa de desfronde producido en cada localidad .
Bibliografa
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Variabilidad espacial de propiedades edficas en un bosque de inundacin del NO de la pennsula ibrica

Antonio Gallardo (gallardo@uvigo.es) Departamento de Ecologa y Biologa Animal. Facultad de Ciencias. Universidad de Vigo.
Resumen:
Los bosques de inundacin son generalmente reas con alta diversidad vegetal. Una heterogeneidad ambiental elevada, especialmente la variacin de recursos del suelo puede ayudar a explicar esta alta diversidad. Sin embargo existe muy poca informacin sobre el patrn y la escala espacial que presentan los recursos edficos en bosques de inundacin. En este trabajo se describe la variabilidad espacial de 20 propiedades edficas, abarcando desde nutrientes esenciales para las plantas (N o P) hasta elementos no esenciales (como Ti o V). Tambin se analiz la variacin espacial de la relacin Si/(Al+Fe), un ndice del grado de evolucin del suelo. Se usaron tcnicas geostadsticas para discriminar entre el efecto direccional de la inundacin y otras fuentes de heterogeneidad debida a fenmenos locales. La hiptesis principal es que los elementos que se ciclan fundamentalmente a travs de procesos biolgicos (como el N) presentan propiedades espaciales diferentes de elementos que se ciclan a travs de procesos tanto biolgicos como geolgicos (como el P) o exclusivamente geolgicos (como el Ti o el V). Los resultados sugieren que las inundaciones peridicas afectan de forma diferencial a variables bajo control biolgico o geolgico y con diferentes tasas de renovacin, contribuyendo a la creacin de un ambiente edfico heterogneo.
Palabras clave: Effecto de la inundacin, escala espacial, semivariogramas, kriging, potencial redox, materia orgnica, nutrientes del suelo, geostadstica.
Introduccin
Numerosos autores han encontrado una correlacin positiva entre variabilidad ambiental y riqueza de especies (por ejemplo Jeltsch et al., 1998, Ettema y Wardle, 2002). En comunidades vegetales, esta correlacin puede ser explicada, al menos parcialmente, por la variacin en recursos edficos. Esta variacin a escala de individuos puede afectar a la abundancia y distribucin local de las especies vegetales y al xito de organismos individuales, teniendo importante consecuencias tanto para la estructura de la comunidad como para los procesos que ocurren a nivel de ecosistema (Tilman, 1988, Schlesinger et al., 1990). Aunque la importancia de la heterogeneidad espacial es bien conocida, existen pocos trabajos que expliquen la escala a la cual ocurre y como puede diferir entre comunidades (Robertson y Gross, 1994). Caracterizar la heterogeneidad de un sitio es difcil por la necesidad de tener un nmero grande de muestras. En consecuencia, informacin sobre la variabilidad espacial de los recursos edficos es escasa en la mayora de ecosistemas del mundo, y est normalmente restringida a un pequeo conjunto de propiedades fsico-qumicas. La variabilidad espacial de los recursos en bosques de inundacin con se debe es a particularmente agrcolas la y existencia difcil otro de una de evaluar de alta si lo comparamos forestales. ecosistemas tipo ecosistemas variabilidad
Ello
microtopogrfica que influye en la capacidad de drenaje de los suelos, y que se expresa a escalas de unidades a decenas de metros. Esta heterogeneidad del medio fsico provoca una alta variabilidad a pequea escala en comunidades de plantas, lo que puede explicar que estas reas presenten frecuentemente una alta diversidad biolgica (Kirkman y Sharitz, 1993; Sharitz y Mitsch, 1992). Las inundaciones pueden determinar la variabilidad espacial de los nutrientes del suelo en bosques de inundacin mediante la alteracin de los procesos biolgicos y geoqumicos que ocurren en el suelo. Los humedales templados tienen fuertes ciclos hidrolgicos estacionales que pueden alterar tanto la descomposicin de la materia orgnica, como la tasa de meteorizacin y evolucin del suelo. La inundacin tambin influencia el estado de oxidacin de los elementos del suelo y consequentemente su disponibilidad para plantas y microorganismos. El trabajo siguiente ha sido designado para adquirir informacin bsica sobre la heterogeneidad de recursos edficos en un bosque de inundacin.
Se usaron tcnicas geostadsticas para discriminar entre grandes tendencias espaciales (debidas al efecto direccional de la inundacin) y estructura a una escala espacial menor (Robertson, 1987, Legendre y Fortin, 1989; Rossi et al., 1992). La hiptesis principal es que los elementos que se ciclan a travs de procesos biolgicos (como el N) muestran diferente distribucin espacial que los elementos que se ciclan tanto a travs de procesos biolgicos como geoqumicos (por ejemplo el P), y a su vez que lo elementos cuya concentracin est bajo control geolgico (como el Al o el Ti).
Mtodos
Area de estudio El rea de estudio forma parte de la cuenca del ro Louro, en Galicia (42062 N, 837'45O). La precipitacin media es de 1715 mm y la temperatura media annual es de 14C. El clima es templado-clido con algo de influencia mediterrnea que decrece la probabilidad de precipitacin durante los meses de verano. El bosque de inundacin est localizado en la terraza inferior del rio Louro. El horizonte superficial de esta terraza es franco-arcilloso, y procede de la meteorizacin de las rocas dentro de la cuenca (IGME, 1981). Los suelos son cambisoles mbricos en las terrazas ms altas, pudiendo llegar a histosoles en las ms bajas. La comunidad vegetal en el area y su relacin con la topografa ha sido descrita por Silva Pando et al. (1988). El rea seleccionada tiene una pendiente media del 1%. El bosque en las zonas topogrficamente ms bajas est dominado por Alnus glutinosa L. Gaertner y Salix atrocinerea Brotero. Esta comunidad es reemplazada por una dominada por Quercus robur L. a mayores elevaciones. Diseo de muestreo. Un rea de aproximdamente 1 ha fu seleccionada en el extremo sur de una laguna permanente. Esta laguna, que se encuentra separada del ro unos 200 m, es la principal fuente de inundacin del bosque adyacente. La laguna, alimentada por descarga de aguas subterrneas, drena al ro, aunque ocasionalmente, el agua puede fluir del ro a la laguna a travs de un canal que los conecta.
El diseo de muestreo se basa en el aplicado por Gross et al. (1995). Dentro del rea seleccionada se establecieron aleatoriamente 10 transectos de 40-m de largo perpendiculares al borde de la laguna (NE-SO). En cada uno de estos transectos se marcaron puntos cada 4-m. En cada uno de estos puntos se establecieron transectos de 2 m en cada una de las diferentes direcciones cardinales (N, E, SE, S, O, NO). Estos transectos fueron marcados a 0.5m, 1m y 2m, representando en total 400 puntos de muestreo. Cuatro transectos adicionales fueron situados para cubrir reas grandes no muestreadas, lo que sum un total de 541 muestras de suelo recogidas en el campo. Muestreo de campo. El contenido en agua fu medido usando un medidor de humedad Aquaterr modelo EC-200. Estas medidas se utilizaron para determinar en que muestras se meda potencial redox, evitando aquellos suelos bien drenados (medidas por debajo del 85% del contenido en humedad). En estos suelos bien drenados, las medidas de potencial redox son imprecisas e ineficientes para caracterizar el grado de aerobiosis (Patrick et al., 1996). El potencial redox se midi en el campo mediante el uso simultneo de tres electrodos de platino, previamente calibrados con una solucin estndar de 468 mV. En cada medida, el electrodo fu inmerso enel suelo hasta una marca situada a 5 cm del extremo del electrodo. En los puntos de muestreo se recogieron muestras de suelo usando un cilindro de 5 cm de dimetro. Las muestras fueron transportadas al laboratorio, pasadas por un tamiz de 2 mm y conservadas a 4C hasta su posterior anlisis. Anlisis de laboratorio. La materia orgnica fu estimada mediante combustin en un mufla a 450C durante 4 horas. El C y N total fu determinado por combustin en un analizador elemental de CHNS. El P total, Si, Al, Fe, Ti, K, Mg, Ca, Mn, Rb y V fue analizado por fluorescencia de rayos X, segn Buhrke et al. (1997). Para extraer el N mineral, 4g de suelo fueron agitados en 80 ml de KCl 1M y filtrado a travs de un filtro Millipore de 0.45m. Amonio y nitrato fueron determinados por colorimetra con un lector de microplacas (Sims et al. 1995). Para extraer el fosfato, se utiliz 2-g de muestra y 80 ml de cido actico al 2.5%. El extracto fue medido por el mtodo del azul de molibdeno en un lector de microplacas (Allen et al., 1986).
Anlisis de los datos. Se emplearon tcnicas geostadsticas para describir la variacin espacial de cada una de las propiedades edficas medidas en el bosque de inundacin. En primer lugar se calcul un semivariograma, que muestra la varianza promedio entre las muestras separadas por distancias crecientes. La interpolacin de puntos usando semivariogramas requiere la asuncin de estacionariedad, es decir, que la media y la varianza de los datos sea igual en las diferentes zonas del rea de estudio (Legendre y Fortin, 1989). Un tendencia espacial en los datos viola la asuncin de estacionariedad. La tendencia es un patrn espacial cuya dimensin es superior al rea de muestreo. El efecto direccional de la inundacin sobre el suelo puede causar una tendencia espacial en algunas de las propiedades medidas, porque este efecto debera decrecer a medida que nos alejamos de la laguna. Esta tendencia espacial, si se refleja en el semivariograma, puede enmascarar pequeas estructuras espaciales en los datos. Por ello, las tendencias se suelen eliminar mediante el ajuste de una regresin a la tendencia y usando solo los residuales para construir los semivariogramas. Los residuales reflejan la dependencia espacial local. Cuando la interpolacin de las variables se realiza basada en los semivariogramas (kriging), la tendencia se aade al final del anlisis numrico. Las propiedades del suelo fueron transformadas logartmicamente cuando el test de Shapiro-Wilk indic falta de normalidad. Para facilitar comparaciones, todos los semivariogramas fueron ajustados a un modelo esfrico. Se realizaron interpolaciones mediante la tcnica de kriging, bien aadiendo o bien ignorando la tendencia espacial (distancia a la laguna) al final del anlisis. El coeficiente de variacin de las muestras interpoladas fue usado para comparar el efecto de la tendencia en la heterogeneidad promedio de las variables estudiadas. Los anlisis geostadsticos fueron realizados utilizando el paquete
estadstico R versin 1.4.1 (mdulos geoR y sgeostat, (http://www.r-
project.org) para Linux. R es un clnico gratuito de S y S-plus.
Resultados
Las 20 propiedades del suelo muestreadas variaron considerablemente en el rea de estudio (Tabla 1). La mayor variacin se encontr en el potencial redox (CV=1.35), que vari entre -314 y 493 mV, indicando reacciones bioqumicas que van desde el metabolismo aerbico a la produccin de
metano. El N mineral fue tambin muy variable (CV=1.33 para el NO3 y CV=0.91 para el NH4), y ms variable que el N total. De la misma forma el PO4 (CV=0.59) fue ms variable que el P total (CV= 0.24). Por el contrario, elementos no esenciales para las plantas como el Rb y el V tenan baja variabilidad (CV=0.12). El CV promedio de las variables que se ciclan a travs de procesos biolgicos en el ecosistema, como materia orgnica, C, N, NH4 y NO3 fue mayor (CV=0.74) que el observado para P, PO4, K, Mg, Ca, Mn y Fe, elementos que se ciclan tanto a travs de procesos biolgicos como procesos geoqumicos (CV= 0.38). El CV promedio para los elementos no esenciales para las plantas (influenciados slo por procesos de tipo geoqumico), como el Si, Al, Rb, y el V, fue solo de 0.16. Se detect una relacin significativa entre varias variables edficas y la distancia a la laguna (Figura 1), sugiriendo la existencia de una tendencia anisotrpica. Esta tendencia indica el efecto de la inundacin, o cambios graduales en la profundidad a la capa fretica (clase de drenaje), elevacin o vegetacin a lo largo de una catena. Los ajustes a un modelo esfrico fueron significativos para todas las variables (Tabla 2, Figura 2). El rango (la distancia promedio dentro de la cual las muestras permanecen espacialmente correlacionadas) vari entre 3.89 m para el contenido en agua del suelo y 18.5 m para la relacin Si/(Al+Fe). Varias variables, incluyendo el potencial redox, la materia orgnica, el C total, N total, P total, NH4, PO4, Si, Al y Fe, mostraron rangos entre 7.7-m y 10.7-m. Valores ms bajos se encontraron para K, Mg, Ca,, Mn, y NO3, oscilando entre 3.86 y 6.46 m. La proporcin de la varianza total que fue espacialmente dependiente vari entre 0.34 para el Fe y 0.96 para el K (Tabla 2). Los nutrientes extrables del suelo y el contenido en agua del suelo mostraron menor autocorrelacin espacial que los componentes totales del suelo, con un grado de dependencia espacial entre el 42 y el 44%. La adicin de una tendencia espacial (distancia a la laguna) tuvo una pequea influencia en la media interpolada de la mayora de las variables. Tan solo la media del potencial redox y del contenido en agua cambiaron con la inclusin de la tendencia espacial (Tabla 3). Sin embargo, el coeficiente de variacin de los valores interpolados aument en la mayora de las variables cuando el efecto de la tendencia espacial fue aadida al mapa, sugiriendo un efecto importante del gradiente de inundacin en determinar la heterogeneidad ambiental promedio. El CV de la mayora de
los elementos biolgicamente importantes se increment entre 2 y 3 veces cuando el efecto de la tendencia espacial fue incluido. Cabe destacar que el efecto de la inundacin sobre el PO4 fue menor que el observado sobre NH4 NO3, tal y como era previsible teniendo en cuenta la pobre correlacin entre PO4 y la distancia a la laguna (Figura 1). En contraste, el CV de los elementos no esenciales para los organismos, como el Ti, Rb y el V no vari con la inclusin de la tendencia espacial. El CV de Si, Al y Fe, los componentes mayoritarios de los minerales del suelo se incrementaron entre 4 y 4.8 veces cuando la tendencia espacial fue aadida en la interpolacin de puntos en el mapa. Como caba esperar, el contenido en agua de los suelos mostr el mayor incremento del CV cuando la tendencia espacial fue incluida en la estima de la variable. Por el contrario, el CV del potencial redox se increment solo ligeramente (1.39 veces), aunque la tendencia espacial tuvo un efecto marcado en el mapa de esta variable (Figura 3). Al igual que el potencial redox, el mapa sin la tendencia espacial de C, N, NH4, NO3, cationes y el Si/(Al+Fe) detect importante discontinuidades topogrficas en el rea muestreada (solo se presentan C y Si/(Al+Fe), Figuras 4 y 5). Esta heterogeneidad local tuvo una influencia notoria en la estima de la variable cuando la tendencia espacial fue incluida (Figuras 3, 4 y 5).
Discusin
La alta variabilidad del potencial redox en el rea de estudio puede reflejar el hecho de que esta variable sea el resultado de una gran variedad de reacciones microbianas continuamente variando en el tiempo y en el espacio (Schlesinger, 1997). El NO3 fue la segunda propiedad ms variable en el rea muestreada. La concentracin de NO3 depende directamente de reacciones microbianas como la nitrificacin y desnitrificacin, as como de la tasa de absorcin por las plantas, procesos que pueden estar operando simultneamente en el bosque en estudio. La concentracin de NH4 en el suelo es menos variable que la de NO3, quizs por su menor movilidad en los suelos y su tendencia a ser retenido en los sitios de intercambio catinico. Ettema et al. (1998) tambin encontr que el NO3 era mucho mas variable espacialmente que el NH4 en una zona hmeda riparia restaurada. La concentracin de P extrable tuvo un CV ms bajo que ambas formas de N. Adems, el P total tambin tuvo menor CV que el N total. Procesos de tipo biogeoqumico pueden explicar estas diferencias entre estos dos nutrientes esenciales. Para empezar, la concentracin de PO4 fue muy baja comparada con las concentraciones de NO3 y NH4, lo que podra
indicar baja disponibilidad de P y que este elemento podra controlar la produccin primaria en este bosque. Una tasa de inmovilizacin intensa por parte de PO4 por parte de plantas y microbios puede convertir al PO4 en un elemento menos variable que el N inorgnico. En segundo lugar, el P inorgnico reacciona fcilmente con los xidos de Al y Fe en el suelo, formando minerales secundarios. El P inorgnico puede estar controlado por este proceso geoqumico, decreciendo su variabilidad espacial. De esta forma, elementos implicados en reacciones geoqumicas (P) podran tener menor variabilidad espacial que elementos que circulan por transformaciones de tipo biolgico (N). Apoyando esta hiptesis, la variacin promedio de materia orgnica, C, N, NH4 y NO3 fue mayor que la variacin promedio de elementos que regulados tanto por procesos de tipo biolgico como de tipo geoqumico (P, K, Mg, Fe y Mn). Todos estos elementos fueron ms variables que los elementos no esenciales para las plantas (Si, Al, Ti, Rb, y V), reforzando la hiptesis de que el control biolgico sobre las propiedades del suelo lleva a una alta variabilidad espacial. El N y P inorgnico fue ms variable que el N y el P total, de nuevo sugiriendo que una alta tasa de recambio de los elementos en el suelo puede corresponder con una alta variabilidad espacial. El anlisis geostadstico de los datos utilizando los residuales de una tendencia espacial permite superar la asuncin de no estacionariedad y diferenciar entre dos fuentes de variacin espacial de los recursos: una variacin local y una variacin o tendencia a mayor escala. Una violacin de la asuncin de estacionariedad implicara que el semivariograma recogera la tendencia ignorando la heterogeneidad local de los datos. La interpolacin (kriging) con y sin la tendencia espacial permite comparar el efecto global de esta tendencia en la heterogeneidad del suelo. Debido a que fue utilizada una tendencia espacial externa a los datos (distancia a la laguna) en el anlisis, cualquier diferencia entre mapas con y sin la tendencia espacial podra ser equivalente a diferencias debido al efecto a largo plazo de la inundacin o cualquier variable interactuando con ella, como por ejemplo pendiente o clase de drenaje. Esta interpretacin es apoyada por el mayor efecto que tiene la adicin de la tendencia espacial sobre la variabilidad del contenido en agua del suelo frente al resto de las variables. La variabilidad local puede estar relacionada con la topografa local, y el efecto de la inundacin puede causar una redistribucin de recursos del suelo y acelerar o modificar las reacciones qumicas o biolgicas. La inundacin podra crear un gradiente de condiciones anaerbicas en el suelo. El proceso de
descomposicin es menos eficiente en condiciones anaerbicas, llevando a un gradiente de acumulacin de materia orgnica y de los elementos contenidos en ella, explicando el incremento promedio en CV de elementos esenciales para los organismos cuando la tendencia espacial se tiene en cuenta. Por el contrario, la distribucin espacial de Ti, Rb V no fue afectada por la tendencia espacial. Estos elementos no son esenciales para las plantas y microbios y no presentan interaccin conocida con la materia orgnica. La tendencia espacial afect la variabilidad de PO4 menos que a la variabilidad de NH4 y NO3. Si el gradiente ambiental es una consecuencia exclusiva de las inundaciones peridicas, estos resultados podran sugerir que el P es menos sensible a la perturbacin que el N. Diferente sensibilidad a las perturbaciones entre N y P es uno de los mecanismos propuestos por Vitousek y Howarth (1991) como un mecanismo para explicar la frecuente limitacin por N encontrada en estados sucesionales tempranos. La tendencia espacial tuvo menos efecto en la variacin del potencial redox que otras variables, probablemente debido a las depresiones locales con hidroperiodos ms prolongados debido a la precipitacin, que son fuentes locales de heterogeneidad espacial. La variacin espacial de Si, Al, y Fe, los componentes mayoritarios de los minerales del suelo, fue ms afectada por la tendencia espacial que los elementos biolgicos como el C, N, P o cationes. Este resultado sugiere un gradiente de meteorizacin de los minerales creado por los efectos de la inundacin. Los cambios observados en el cociente Si(Al+Fe), un ndice comparativo de desarrollo del suelo y tasa de meteorizacin apoya esta hiptesis. Este cociente se increment con el aumento de la distancia a la laguna (Figura 5), tal y como se esperaba, ya que el si es relativamente mvil comparado con los hidrxidos de Fe y Al que tienden a acumularse en suelos muy meteorizados (Markewich and Pavich, 1991; Schlesinger, 1997). La distribucin espacial de las propiedades del suelo fue la suma de la heterogeneidad local, posiblemente relacionada con la microtopografa y la vegetacin, ms el efecto direccional de un gradiente ambiental relacionado con la inundacin. Estos resultados tambin sugieren que este gradiente ambiental afecta diferencialmente la distribucin espacial de variables que estn bajo control biolgico que geolgico, creando por ello un ambiente edfico muy heterogneo. Esta alta variabilidad encontrada en este bosque de inundacin puede explicar el hecho de que estos tipos de bosques son generalmente ms diversos comparados con los bosques ms altos que los rodean.
Referencias
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Tabla 1. Estadstica univariante para las propiedades edficas analizadas en el bosque de inundacin estudiado. Unidades Potencial redox H2O (%) Materia orgnica C total N total P total Cociente C/N NH4 -N NO3 -N PO4 -P K Mg Ca Mn Si Al Fe Si/(Al+Fe) Ti Rb V
3+ -1 -1 -1
Media 169.7 73.2 30.1 13.26 1.12 0.22 11.03 361 172.9 4.33 1.23 0.39 0.38 301.7 31.52 12.59 6.39 1.72 0.51 121.89 93.72
Mn. -314 6.23 3.65 0.85 0.38 0.12 2.25 2.49 0.1 0.01 0.86 0.14 0.13 160.5 20.9 6.64 3.27 0.85 0.3 84 74.1
Mx. 493 99.8 75.1 32.68 2.69 0.37 18.65 1798 1523 39.4 1.71 0.6 0.92 795.3 40 20.2 20.3 2.54 0.7 157 120.9
CV 1.35 0.21 0.52 0.54 0.39 0.24 0.22 0.91 1.33 0.59 0.16 0.33 0.44 0.42 0.14 0.23 0.48 0.2 0.19 0.12 0.12
n 473 188 541 541 541 220 541 541 541 527 220 220 220 220 220 220 220 220 220 220 220
mV (%) (%) (%) (%) (%) --g g suelo g g suelo g g suelo (%) (%) (%) g g suelo (%) (%) (%) --(%) g g suelo g g suelo
-1 -1 -1
Tabla 2. Parmetros para el ajuste de los variogramas de las propiedades edficas al modelo esfrico.
Unidades Potencial redox H2O (%) Materia orgnica C total N total P total Relacin C/N NH4+-N NO3 -N PO43--P K Mg Ca Mn Si Al Fe Si/(Al+Fe) Ti Rb V
-1
Sill (C0+C) 31838 69.15 0.16 0.20 0.10 0.0018 0.03 0.42 0.78 0.24 0.02 0.12 0.16 0.14 0.03 5.52 2.74 0.11 0.01 191.97 115.94
Nugget (C0) 3953 40.12 0.06 0.08 0.05 0.00047 0.01 0.24 0.44 0.14 0.0008 0.03 0.09 0.01 0.01 1.58 1.81 0.05 0.002 74.79 55.43
Rango (m) 9.14 3.89 9.76 9.68 7.74 10.7 12.66 9.86 4.55 7.99 3.86 5.71 6.46 4.54 8.09 9.33 9.78 18.51 6.32 12.68 7.45
C/(C0+C) 0.88 0.42 0.60 0.60 0.52 0.79 0.60 0.43 0.44 0.44 0.96 0.73 0.42 0.92 0.68 0.71 0.34 0.59 0.82 0.61 0.52
r2 0.70 0.80 0.95 0.95 0.92 0.61 0.88 0.84 0.86 0.78 0.89 0.93 0.87 0.85 0.92 0.65 0.86 0.94 0.98 0.93 0.52
mV (%) (%) (%) (%) (%) --g g-1 suelo g g suelo g g-1 suelo (%) (%) (%) g g-1 suelo (%) (%) (%) --(%) g g-1 suelo g g suelo
-1
Tabla 3. Media y coeficiente de variacin de los valores interpolados con y sin la tendencia espacial (distancia a la laguna). Heterogeneidad local Heterogeneidad local CV2/CV1 + tendencia espacial Unidades Potencial redox H2O (%) Materia orgnica C total N total P total Relacin C/N NH4+-N NO3 -N PO43--P K Mg Ca Mn Si Al Si/(Al+Fe) Fe Ti Rb V
-
Media 88.0 75.1 25.6 11.1 1.0 0.2 10.4 233.1 131.6 7.6 1.2 0.3 0.3 312.5 30.7 11.9 1.9 5.4 0.5 125.9 95.4
CV1 0.94 0.02 0.20 0.22 0.13 0.08 0.10 0.38 0.23 0.07 0.02 0.06 0.06 0.06 0.03 0.07 0.07 0.05 0.03 0.03 0.02
Media 139.0 69.0 23.9 10.3 0.9 0.2 9.8 250.7 120.3 8.0 1.2 0.3 0.4 325.4 30.6 11.8 1.9 5.3 0.5 125.8 95.3
CV2 1.31 0.25 0.54 0.61 0.37 0.26 0.23 1.13 0.73 0.12 0.05 0.12 0.56 0.17 0.12 0.31 0.21 0.24 0.03 0.03 0.02 1.39 16.67 2.70 2.77 2.85 3.25 2.30 2.97 3.17 1.71 2.50 2.00 9.33 2.83 4.00 4.43 3.00 4.80 1.00 1.11 1.05
mV (%) (%) (%) (%) (%) --g g-1 suelo g g suelo g g-1 suelo (%) (%) (%) g g-1 suelo (%) (%) (%) --(%) g g-1 suelo g g suelo
-1 -1
Figura 1. Relacin entre la materia orgnica, NH4, NO3, PO4, humedad y potencial redox como variables dependientes y la raiz cuadrada de la distancia a la laguna como variable independiente.
Figura 2. Semivariogramas para la materia orgnica del suelo, NH4, NO3, PO4, contenido en humedad y potencial redox en los primeros 10cm de un bosque de inundacin.
Figuras 3, 4 y 5. Mapa de potencial redox, C total y el cociente Si(Fe+Al) en los 10 primeros centmetros del perfil del suelo con la tendencia espacial (distancia a la laguna) eliminada (figuras de la izquierda) y aadida (figuras de la derecha).
Respuesta de especies leosas mediterrneas a altas concentraciones de metales pesados

D. Fuentes1 (david.fuentes@ua.es), K. Disante2(kb.disante@ua.es), J. Cortina2(jordi@ua.es), A. Valdecantos1(A.valdecantos@ua.es)
1
Fundacin CEAM. Charles Darwin 14. Parque Tecnolgico de Paterna 46980 Valencia. 2 Departamento de Ecologa. Universidad de Alicante. Carretera San Vicente s/n. 03690 San Vicente del Raspeig. Alicante.
Resumen:
Se han realizado dos ensayos de aplicacin de metales pesados sobre plntulas en cultivo hidropnico. En el primero de ellos se utiliz Pinus halepensis, Pistacia lentiscus y Rhamnus lycioides a los que se aplic distintas concentraciones de Cu (0.047, 0.3, 1 y 5 M) durante 4 semanas. En el segundo experimento las especies empleadas fueron Pinus halepensis, Pistacia lentiscus y Rhamnus alaternus, y los metales utilizados fueron Cu (0.047, 1 y 4 M), Ni (25 y 50 M) y Zn (25 y 100 M) con una duracin del tratamiento de 10 semanas. En ambos ensayos el metal se aadi junto con la solucin nutriente de manera peridica. Al final del tratamiento se evaluaron diferentes variables morfolgicas y la acumulacin de metales pesados en la parte area y subterrnea. La respuesta de algunas especies a dosis bajas de metales fue positiva, indicando una posible mejora del estado nutricional, mientras que tres de las especies estudiadas mostraron un deterioro morfolgico para las dosis ms elevadas de metales. nicamente en R. lycioides observamos una relacin lineal entre la concentracin de metales y la biomasa radicular.
Palabras claves: metales pesados, cobre, niquel, zinc, Pinus halepensis, Pistacia lentiscus, Rhamnus alaternus, Rhamnus lycioides, toxicidad.
Introduccin
Aunque los procesos naturales son la mayor fuente de emisin de metales pesados, las actividades humanas contribuyen de forma importante mediante procesos como la actividad industrial, la adicin de pesticidas y fertilizantes, o el uso de enmiendas orgnicas como los lodos de depuradora (Baligar et al., 1998). La materia orgnica y nutrientes contenidos en este tipo de bioslidos puede ser de gran utilidad para la recuperacin de suelos mediterrneos degradados, aunque ciertos componentes como los metales pesados o algunos compuestos orgnicos pueden resultar txicos para plantas y animales. La presencia de altas concentraciones de metales pesados en suelos puede provocar una disminucin en la acumulacin de biomasa, y cambios en la morfologa y arquitectura de la raz (Schmidt, 1997; Krogmann et. al., 1998), adems de interferir con otros nutrientes esenciales y alterar la nutricin mineral de las plantas (Kukkola et al, 2000). Estas alteraciones pueden afectar a otros aspectos de la fisiologa de la planta, como es la eficiencia en la captura y transporte de agua (Barcel y Ponschrieder, 1990; Kabata-Pendias, 1992), y con ello comprometer su capacidad para resistir condiciones climticas adversas. La mayora de los estudios sobre los efectos de los metales pesados sobre las plantas se han focalizado sobre especies herbceas y de inters agrcola. Las especies leosas, sin embargo, pueden ser muy sensibles a la presencia de metales pesados (Arduini et al., 1995; Arduini et al., 1998; Kukkola et al., 2000). Por otra parte, existe una gran diversidad de respuesta a los metales pesados a nivel intra e interespecfico (Marschner, 1995; Woolhouse, 1983). Actualmente disponemos de poca informacin acerca de la dinmica de los metales en suelos forestales mediterrneos y sobre su toxicidad potencial sobre las especies leosas. Este estudio tiene como objetivo evaluar la respuesta morfolgica y fisiolgica de plantas leosas mediterrneas a la presencia de metales pesados. Esta informacin es indispensable para optimizar el uso de bioslidos en los ecosistemas forestales mediterrneos, es decir, reducir los riesgos ambientales e incrementar las propiedades beneficiosas de estos abonos orgnicos. En esta experiencia realizamos dos ensayos para determinar la sensibilidad a metales pesados de cuatro especies leosas mediterrneas, Pinus
halepensis, Pistacia lentiscus, Rhamnus lycioides y Rhamnus alaternus. Estas especies forman parte de la vegetacin potencial de matorrales semiridos mediterrneos y estn siendo ampliamente utilizadas en repoblacin y restauracin. Los metales pesados escogidos, cobre, nquel y zinc, estn frecuentemente presentes en los bioslidos de las Estaciones Depuradoras de aguas residuales de la Comunidad Valenciana (EPSAR, 2001, datos no publicados).
Materiales y mtodos
Este estudio consta de 2 experimentos realizados en cultivos hidropnicos. En el primero, evaluamos la respuesta a corto plazo (4 semanas) de tres especies leosas a la presencia de cobre en la solucin nutritiva. En el experimento 2 evaluamos el efecto de tres metales (Cu, Ni, Zn) sobre tres especies leosas a un plazo ms largo (10 semanas).
Experimento 1.
Semillas de Pinus halepensis, Pistacia lentiscus y Rhamnus lycioides de procedencia local se hicieron germinar en contenedores de 150 mL con arena de slice. Una vez que los cotiledones estuvieron abiertos, regamos las plntulas hasta saturacin todos los das con una solucin nutriente que contena 428,6 M N; 7,7 M P2O5; 62,4 M K2O; 0,55 M B; 0,54 M Fe; 0,31 M Mn; 0,059 M Mo y 0,073 M Zn, a la que agregamos tres dosis diferentes de CuSO4 (0.047, 0.3, 1 y 5 M de Cu). Utilizamos 15 rplicas por especie y dosis, dejndolas crecer al aire libre. Tras un mes desde el inicio del tratamiento medimos la altura de las plntulas y realizamos un muestreo destructivo, lavando el sistema radicular cuidadosamente con agua destilada.
Los sistemas radiculares fueron digitalizados en un escner A4 (HP Deskscan) con adaptador de transparencias utilizando una escala de grises de 8-bit. Analizamos las imgenes empleando el software WinRhizo (Rgent Instrument, Qubec, Canad) para obtener la longitud total, superficie radicular y dimetro promedio. Las hojas y acculas tambin se digitalizaron utilizando el mismo procedimiento para obtener la superficie foliar.
Finalmente secamos los tejidos foliares y radiculares a 65 C durante 48 horas y se determinamos la acumulacin de biomasa area y subterrnea. A partir del cociente entre superficie foliar y biomasa foliar calculamos el rea especfica foliar y, a partir del cociente entre la longitud de raz y la biomasa radicular, calculamos la longitud especfica radicular. El anlisis del estado nutricional y la acumulacin de metales pesados lo realizamos a partir de la digestin de tejidos foliares y radiculares mediante solucin concentrada de H2SO4 y H2O2 (1:1) en bloque digestor a 250 C. A partir del extracto obtenido tras la digestin se analiz el contenido de nitrgeno magnesio, (mtodo sodio, semi-microKjeldahl), cobre, zinc, y fsforo, hierro potasio, y calcio, nquel, manganeso
(espectrofotometra ICP, Perkin Elmer Optima 3000). Estas determinaciones fueron realizadas en el Servicio de Anlisis de la Universidad de Alicante.
Experimento 2
Semillas de Pinus halepensis, Pistacia lentiscus y Rhamnus alaternus de procedencia local, se hicieron germinar en contenedores de 250 mL con arena de slice. Una vez que los cotiledones estuvieron abiertos, las plntulas fueron regadas hasta saturacin con la solucin nutriente descrita anteriormente agregando concentraciones de ZnSO4 (0, 25 y 100 M) , CuSO4 (0.047, 0.3, 1 y 5 M) o NiSO4 (0, 25 y 50 M). Las plntulas se mantuvieron en invernadero a 20/25C de temperatura ambiente y un fotoperiodo de 14 horas durante dos meses. Las variables evaluadas fueron las mismas que en el Experimento 1. Anlisis estadstico La significacin del efecto de los metales pesados sobre las diferentes variables morfolgicas y fisiolgicas la evaluamos mediante un ANOVA de un factor fijo con 4 niveles (Experimento 1), y un ANOVA de un factor fijo con 3 niveles para cada uno de los metales (Experimento 2). Las variables fueron transformadas para conseguir la homogeneidad de la varianza cuando result necesario. Para todos los anlisis estadsticos se utiliz el paquete SPSS 10.0 (SPSS Inc., Chicago, USA).
Resultados
Experimento 1
En Rhamnus lycioides el crecimiento relativo en altura no se vio afectado por la aplicacin de Cu (Tabla 1). La longitud radicular total de las plantas control y de las tratadas con 1,0 M Cu super el valor obtenido para los otros dos tratamientos. La adicin de cobre provoc un descenso notable de la biomasa area y subterrnea. El valor de estas variables fue similar para las tres dosis de cobre evaluadas. El cociente entre biomasa subterrnea y area fue mximo en la dosis 1,0 M.
Tabla 1. Efecto de distintas dosis de Cu sobre la acumulacin de biomasa y crecimiento de plntulas de Rhamnus lycioides. Se muestra la media el error tpico de N=15 individuos. Letras diferentes indican diferencias significativas (Test SNK, p< 0.05).
Dosis de Cu (M) 0,047 Crec. Relativo (semana-1) Longitud radicular total (cm) Biomasa area (mg) Biomasa subterrnea (mg) B. subterrnea/ B. area 0,33 0,02 43,8a 2,9 18,8 2,3 10,5 0,8 0,57a 0,04 0,3 0,31 0,04 29,2b 3,2 11,1b 1,0 6,1b 1,0 0,50a 0,06 1,0 0,29 0,03 38,7 1,80 9,5b 1,7 7,7b 0,6 1,07b 0,20 5,0 0,46 0,07 26,1b 4,1 10,9b 3,1 5,6b 0,8 0,44a 0,08
La tasa de crecimiento relativo en altura de Pistacia lentiscus no vari entre tratamientos (Tabla 2). La dosis de 0,3 M Cu favoreci la elongacin radicular y la acumulacin de biomasa area y subterrnea. el aumento de cobre en la solucin nutriente.
Tabla 2. Efecto de distintas dosis de Cu sobre la acumulacin de biomasa y crecimiento de plntulas de Pistacia lentiscus. Se muestra la media el error tpico de N=15 individuos. Letras diferentes indican diferencias significativas (Test SNK, p< 0.05)
La
relacin
entra la biomasa subterrnea y area aument de manera proporcional con
Dosis de Cu (M) 0,047 Crec. relativo (semana-1) Longitud radicular total (cm) Biomasa area (mg) Biomasa subterrnea (mg) B. subterrnea/B. area 2,24 0,24 139,8 12,3 41,7b 4,6 24,1 2,1 0,55 0,03
b
0,3 2,55 0,32 240,2 16,4 55,5a 3,73 35,5 2,2 0,66ab 0,04
a
1,0 2,88 0,25 163,5 13,2 37,8b 4,4 32,1 3,6 0,76b 0,07
b
5,0 2,84 0,22 159,7b 16,6 35,1b 3,8 31,0 3,8 0,80b 0,08
En P. halepensis no registramos diferencias en las variables morfolgicas analizadas.
Tabla 3. Efecto de distintas dosis de Cu sobre la acumulacin de biomasa y crecimiento de plntulas de Pinus halepensis. Se muestra la media el error tpico de N=15 individuos. Letras diferentes indican diferencias significativas (Test SNK, p< 0.05). Dosis de Cu (M) 0,047 Crec. relativo (semana ) Longitud radicular total (cm) Biomasa area (mg) Biomasa subterrnea (mg) B. subterrnea/B. area
-1
0,3 0,69 0,12 43,3 5,4 47,9 6,2 25,5 3,2 0,55 0,04
1,0 0,94 0,13 46,5 3,6 52,4 4,1 28,4 2,8 0,54 0,03
5,0 0,64 0,13 51,5 4,4 48,5 5,4 27,3 2,9 0,56 0,02
0,84 0,13 51,4 5,0 48,1 4,4 26,5 2,22 0,56 0,02
En Rhamnus lycioides no observamos una relacin directa entre la concentracin de Cu de la solucin nutritiva y la concentracin de este elemento en raz. Considerando la media para cada tratamiento, la concentracin radicular de Cu se relacion negativamente con la longitud radicular total y con la biomasa subterrnea (coeficientes de correlacin de Pearson 0,96 y 0,98, respectivamente, para N=4, p<0,05). No fue as cuando consideramos cada planta individualmente. En Pistacia lentiscus y Pinus halepensis la concentracin de Cu en raz aument de manera proporcional a la dosis de Cu de la solucin. Sin embargo, en estas dos especies no observamos relacin entre la concentracin radicular de Cu y el desarrollo de las races. La concentracin de cobre en hojas y acculas tendi a incrementar con la disponibilidad de este elemento en R. lycioides y P. lentiscus, pero no de forma clara en P. halepensis. A partir de 0,3 M y 5,0 M observamos concentraciones de cobre superiores a las consideradas normales en R. lycioides y P. lentiscus, respectivamente, aunque slo R. lycioides con la mxima concentracin de cobre en solucin mostr concentraciones foliares de este elemento cercanas a las consideradas txicas (Kabata-Pendias y Pendias, 1992).
Tabla 4. Concentracin de Cu en mg Kg.-1 en tejido foliar de tres especies leosas mediterrneas. X y E.t. se refieren a la media y al error tpico correspondiente. Letras diferentes indican diferencias significativas (test SNK para p< 0.05). Dosis (M Cu) Rhamnus lycioides X 0,047 0,3 1,0 5,0 3,57 15,55* 12,94* 18,6* E.t. 1,57 3,02 6,8 3,8 Pistacia lentiscus X 0,86 2,02 2,20 5,96* E.t. 0,30 0,90 0,62 1,74 Pinus halepensis X 4.50 8.15* 4.27 5.65* E.t. 0,54 2.78 0,16 1.67
* Valores considerados suficientes o normales (Kabata-Pendias y Pendias, 1992)
Figura 1. Concentracin de Cu en mg Kg-1 en tejido radicular de tres especies leosas mediterrneas sometidas a concentraciones crecientes de cobre en la solucin nutritiva. Las barras corresponden a la media el error tpico de N=5 plantas
80 70 60 ppm Cu 50 40 30 20 10 0 Rhamnus lycioides Pistacia lentiscus Pinus halepensis 0,047microM 0,3microM 1microM 5microM
Experimento 2
La aplicacin de metales pesados no tuvo un efecto significativo sobre la altura del tallo en R. alaternus y P. halepensis (Fig. 2). En Pistacia lentiscus la aplicacin de zinc favoreci una mayor elongacin del tallo. Tambin la aplicacin de cobre (a dosis baja) o de nquel provoc una mayor longitud de tallo en esta especie, aunque estos efectos no fueron estadsticamente significativos
Altura final (cm)
Altura final (cm)
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
10
Dosis baja Dosis alta
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
CONTROL
Cu
Ni
Zn
CONTROL
Cu
Ni
Zn
10 10 9 9 8
8 7 6 5 4 3 2 1 0 Altura final (cm)
Dosis baja
Dosis alta
CONTROL
Cu
Ni
Zn
Figura 2. Altura del tallo en plntulas de 10 semanas de Rhamnus alaternus (A), Pistacia lentiscus (B) y Pinus halepensis (C). Se muestran los valores promedio y el error tpico de N=5 individuos por tratamiento.
No observamos efecto de los metales pesados sobre la acumulacin de biomasa area en R. alaternus. En P. lenticus la aplicacin de cobre, nquel y zinc tendi a favorecer un incremento de esta variable, que fue significativo nicamente en la dosis baja de Zn. P. halepensis mostr un efecto positivo de la aplicacin de dosis bajas de metales y un efecto negativo a dosis altas. Observamos el mismo patrn en la longitud de races (datos no mostrados).
Tabla 5. Acumulacin de biomasa area de las tres especies estudiadas. En cada caso se muestra el error tpico de N=5 individuos. Letras distintas indican diferencias significativas (Test SNK para p<0.05). nd: no determinado. R. alaternus (g) Control CuD1 CuD2 NiD1 NiD2 ZnD1 0,047 a 0,037 0,027 0,066 0,057
a a a
E.t. 0,009 0,007 0,005 0,011 0,007 0,010
P.lentiscus (g) 0,160 a 0,203 0,202 0,318

a
E.t. 0,017 0,022 0,028 0,025 0,023 0,024
P.halepensis (g) 0,148 0,186 0,130 0,227 0,165 nd

a b ab b a
E.t. 0,020 0,014 0,007 0,012 0,014 nd
0,203 a
a
0,052 a
a
0,209 a
b
Estimacin de la biomasa leosa area en sistemas de ribera como base para evaluar su capacidad de almacenar carbono
Yolanda Daz del Pozo1 (yolanda.diaz@imia.madrid.org), Teodora Martnez Martnez y Mara Flix Martnez Chacn
1
Desarrollo Rural. Instituto Madrileo de Investigacin Agraria (IMIA). N II Km 38,200 Finca "El Encn".. 28800 Alcal de Henares. Madrid
Resumen:
Las masas forestales juegan un papel preponderante en el ciclo global del carbono, ya que intervienen en muchos de los procesos biogeoqumicos que regulan el intercambio de ste con la atmsfera. Para poder evaluar la capacidad de los sistemas forestales para acumular carbono y el papel que juegan en la mitigacin de las emisiones de CO2 a la atmsfera, es necesario cuantificar la biomasa de sus distintos reservorios. El presente estudio tiene por objeto estimar la biomasa area leosa de distintos sistemas de ribera, bosque natural maduro, reforestaciones realizadas en 1994 y otras realizadas en 1999, como parte del estudio que se est realizando para evaluar la capacidad de este tipo de sistemas para almacenar carbono. Para estimar la biomasa area leosa se establecieron parcelas de 25x25m seleccionadas mediante un muestreo sistemtico estratificado en las que se realiz un inventario de medidas dasomtricas (altura total, altura a la primera rama, dimetro basimtrico, normal y a la primera rama y dimetros mximo y mnimo). El clculo de la biomasa se realiz mediante ecuaciones alomtricas obtenidas de muestras destructivas de unos 25 individuos apeados de cada una de las especies leosas presentes en las zonas de estudio. Cada individuo fue medido, separado en tronco, ramas y hojas y pesado en fresco y en seco. Se presentan los modelos de mejor ajuste de la biomasa as como los resultados de biomasa correspondientes al ao 2001 de cada una de las zonas de estudio.
Bioacumulacin de elementos traza en hojas y frutos de rboles, en la cuenca del ro Guadiamar

Paula Madejn (pmadejon@irnase.csic.es), Teodoro Maran (teodoro@irnase.csic .es) y Jos M. Murillo (murillo@irnase.csic.es) Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologa de Sevilla (CSIC), Avenida Reina Mercedes, 10, E-41012 Sevilla.
Resumen
Los elementos traza se presentan en concentraciones bajas (inferiores al 0,1%) en los suelos y las plantas, en condiciones naturales. Sin embargo, las actividades industriales y mineras contaminan el medio, aumentando la concentracin de estos elementos en la red trfica, a veces hasta niveles txicos. La rotura de una balsa minera en Aznalcllar (abril 1998), contamin unas 4300 ha de la cuenca del ro Guadiamar (Sevilla). Se ha estudiado la bioacumulacin de As, Pb, Cd y Zn en hojas y frutos de tres especies de rboles: lamo blanco (Populus alba), encina (Quercus rotundifolia) y acebuche (Olea europaea) en dicha cuenca. En las hojas de lamo se detectaron niveles elevados de As (hasta 4,1 mg kg-1), Cd (hasta 13,6 mg kg1 ) y Zn (hasta 1200 mg kg-1). Las correlaciones entre las concentraciones en suelo y planta fueron positivas y significativas para estos tres elementos (tiene carcter de bioindicador); no siendo significativa para el Pb. En las hojas de encina y acebuche tambin se acumularon cantidades apreciables de elementos traza; sin embargo, en los frutos la bioacumulacin fue bastante menor. Los niveles mximos respectivos para bellotas y acebuchinas (pulpa) fueron: 0,07 y 0,17 mg kg-1 de As, 0,15 y 0,47 mg kg-1 de Pb, y 0,03 y 0,03 mg kg-1 de Cd. Esta translocacin, relativamente menor hacia las estructuras reproductivas, beneficiar a los predadores de semillas y frutos, que estarn menos afectados por la contaminacin.
Palabras clave:
Biogeoqumica, arsnico, cadmio, cinc, plomo, Populus alba, Olea europaea, Quercus rotundifolia, Aznalcllar
Introduccin
Se denominan "elementos traza" a los elementos qumicos cuya concentracin en la litosfera, en el suelo o en las plantas es inferior al 0,1% (Adriano, 1986; Bargagli, 1998). Estas concentraciones, que suelen ser muy bajas en condiciones naturales, pueden aumentar con la contaminacin generada por actividades industriales y mineras. Por tanto, estos elementos traza pueden servir como indicadores del efecto del Cambio Global en los ecosistemas terrestres. Su acumulacin en los diferentes horizontes del suelo puede persistir durante perodos muy largos (Dudka y Miller, 1999); por otro lado, la absorcin y acumulacin por plantas y animales en cantidades elevadas, les pueden causar efectos txicos (Bargagli, 1998; Prasad y Hagemeyer, 1999). Un ejemplo notable de contaminacin masiva por elementos traza fue el ocurrido en la cuenca del Ro Guadiamar (en abril 1998), al romperse el dique de una balsa minera, vertiendo unos 5 millones de m3 de lodos y aguas cidas. Entre los elementos contaminantes ms abundantes en estos lodos se pueden destacar el arsnico (As), que alcanz hasta 3800 mg kg-1, el plomo (Pb) con 8600 mg kg-1, el cadmio (Cd) con 21 mg kg-1 (concentracin relativamente pequea pero muy relevante desde el punto de vista biolgico, por su toxicidad) y el cinc (Zn) hasta 11000 mg kg-1 (Cabrera et al., 1999). Aunque inmediatamente se puso en marcha una operacin de retirada de lodos y limpieza de suelos en las 4286 ha afectadas, sigue quedando una contaminacin residual de elementos traza. En esta comunicacin se presentan datos de bioacumulacin de As, Pb, Cd y Zn, en hojas y frutos de rboles, que han sido contaminados por el vertido minero. Se estudian dos especies tpicas del bosque mediterrneo: Quercus rotundifolia (encina) y Olea europaea (acebuche), y una tercera del bosque de ribera: Populus alba (lamo blanco). Se discuten: 1) la posible consecuencia para la red de trfica de los valores medidos de elementos traza en tejidos vegetales, y 2) el valor de las hojas de lamo como bioindicadoras de contaminacin del suelo por estos elementos traza.
Material y Mtodos
Se han recogido muestras de hojas y frutos de cinco rboles (marcados con etiqueta metlica) de Quercus y cinco de Olea, en una zona de dehesa contaminada. El muestreo se ha repetido durante cuatro aos (otoo de
1998 a 2001), aunque para simplificar, en esta comunicacin slo se presentan los datos de 2001 (tres aos despus del vertido). En una terraza fluvial prxima, algo ms elevada y que no fue anegada directamente por el vertido, se han tomado un nmero equivalente de muestras (hojas y frutos de cinco rboles, de dos especies y durante cuatro aos) a efectos comparativos (ver ms detalles en Madejn et al., 2003a, b). Las muestras de hojas de Populus se han tomado en ocho puntos a lo largo del bosque de ribera del Guadiamar, que fue afectado por el vertido minero. En cada punto se han marcado cinco rboles y se han repetido los muestreos de hojas durante tres aos (1999-2001); aqu slo se presentan datos del 2000. Como comparacin, se han tomado adems muestras equivalentes de hojas (en cinco rboles), en un punto situado aguas arriba de la mina (cerca del puente de Gerena), y en un control externo a la cuenca del Guadiamar, en la Rivera de Huelva. En total fueron estudiados diez sitios de bosque de ribera (ver ms detalles en Madejn et al., 2003c). Las muestras vegetales fueron llevadas al laboratorio y descontaminadas mediante breves lavados con agua jabonosa, agua acidulada y agua destilada (en este orden). Posteriormente fueron secadas (a 70 C), molidas y digeridas por va hmeda, con HNO3 concentrado bajo presin, en horno microondas. La determinacin de As, Pb, Cd y Zn fue realizada mediante espectrometra de masas con plasma acoplado inductivamente (ICP-MS). Para contrastar la precisin de la metodologa empleada, tambin se midieron con ICP-MS dos muestras de referencia BCR (Community Bureau of Reference). Ver ms detalles sobre la preparacin y anlisis de muestras, as como los valores de referencia BCR en Madejn et al. (2001, 2002). Para cada rbol, tambin se tom una muestra de suelo, a unos dos metros de la base del tronco, separando dos profundidades (0 25 y 25 40 cm). Las muestras de suelo fueron secadas (a 40 C), molidas, tamizadas y sometidas a una extraccin con EDTA. La determinacin del As, Pb, Cd y Zn "disponibles" en el suelo, fue realizada mediante espectroscopa ptica con plasma acoplado inductivamente (ICP-OES). Previamente a los anlisis estadsticos, se comprob la normalidad de los datos mediante el test de Kolmogorov-Smirnov. En caso de que fuera necesario, se transformaron logartmicamente. Las comparaciones de medias entre rboles afectados frente a no-afectados (para Quercus y Olea) se realizaron mediante el test de la t-Student; en caso de que los datos no se ajustaran a la normalidad se utiliz el test no-paramtrico U de Mann-
Whitney. La variabilidad entre puntos de estudio (para Populus) se estudi mediante anlisis de varianza de una va (siendo el factor el lugar de origen), y en caso de diferencias significativas, se realiz a posteriori el test de comparaciones mltiples de Tukey, entre los diez sitios. Cuando los datos no se ajustaban a la normalidad, incluso despus de ser transformados, se utiliz el test no-paramtrico de Kruskal-Wallis. La correlacin entre la concentracin de los elementos traza en las hojas de Populus y la disponibilidad de los mismos elementos en el suelo respectivo, fue analizada mediante el clculo del coeficiente de correlacin de Pearson. Cuando los datos no se ajustaban a la normalidad, se utiliz el coeficiente de Spearman. Para todos los anlisis estadsiticos se ha utilizado el programa SPSS para Windows.
Acumulacin en hojas de Quercus y Olea Las hojas de Quercus sobre suelo contaminado presentaron una mayor acumulacin de Zn, comparadas con las de rboles que no sufrieron directamente el vertido (Figura 1). Se encontraron valores de hasta 113 mg kg-1, que superan los intervalos "normales" para tejidos vegetales (34-68 mg kg-1; segn Bowen, 1979), aunque no llegan a los umbrales de toxicidad para animales (300 mg kg-1 para las ovejas, segn Chaney, 1989).
Figura 1. Concentracin de As, Pb, Cd y Zn en hojas de Quercus rotundifolia, sobre suelos afectados por el vertido minero y su comparacin con zonas afectadas. Las diferencias significativas se indican con un asterisco. Las barras indican el error estndar (N=5).
Las concentraciones de As, Pb y Cd en hojas de Quercus, afectados por el vertido, no fueron significativamente mayores que las de rboles de zonas no afectadas (Figura 1), y se encuentran dentro de los intervalos "normales" para plantas (segn Bowen, 1979). Es decir, estos tres elementos traza, que eran abudantes en los lodos contaminates, apenas han sido absorbidos y translocados a las hojas de los Quercus. Las hojas de Olea presentan un patrn algo diferente (Figura 2). La acumulacin de Zn es significativamente mayor en los rboles contaminados por el vertido, presentando un mximo de 73 mg kg-1, algo superior al intervalo de valores "normales" (68 mg kg-1; Bowen, 1979); es decir un patrn semejante al de Quercus. Por otro lado, las concentraciones de As y Cd son significativamente mayores en los rboles contaminados; esta diferencia est ms acentuada que en el caso de Quercus (diferencias no significativas). El valor mximo de As en hojas de Olea contaminado, 0,44 mg kg-1, estara dentro del intervalo "normal" para plantas (<2 mg kg1
; Bowen, 1979). Igualmente ocurre con el valor mximo de Cd, 0,07 mg
kg-1, comparado con el intervalo "normal" de 0,02-2,4 mg kg-1 (Bowen, 1979).
Figura 2. Concentracin de As, Pb, Cd y Zn en hojas de Olea europaea, sobre suelos afectados por el vertido minero y su comparacin con zonas afectadas. Las diferencias significativas se indican con un asterisco. Las barras indican el error estndar (N=5).
Es decir, en el caso de Olea, se ha apreciado una cierta translocacin y acumulacin de Zn, As y Cd en las hojas, supuestamente inducida por el vertido minero. Sin embargo, el patrn de acumulacin de Pb en Olea es contradictorio (Figura 2). Los rboles contaminados han mostrado una acumulacin de Pb en hojas significativamente menor que los que no han sufrido el vertido. Se podra deber a una interaccin con otros metales que inhibieran su translocacin. En cualquier caso, a pesar de la diferencia significativa, en ambos casos las concentraciones presentaron valores muy bajos (mximo de 1,4 mg kg-1), cerca del nivel inferior del intervalo "normal" para plantas (1-8 mg kg-1; Bowen, 1979). A nivel comparativo, las hojas de olivo de una zona contaminada han llegado a acumular cerca de 13 mg kg-1 de Pb (Stratis et al., 1996). Comparando las dos especies arbreas, las hojas de Quercus acumularon ms cantidad de As, Pb y Cd que las de Olea. Acumulacin en frutos de Quercus y Olea Las semillas de Quercus estn protegidas por un pericarpio endurecido, que las aisla del exterior. La acumulacin de As, Cd y Zn en las semillas fue muy
inferior a la observada en las hojas; adems no se detectaron diferencias inducidas por la contaminacin (Tabla 1).
Tabla 1. Concentracin de elementos traza en frutos de Quercus y Olea (mg kg-1). Valores medios error estndar (N = 5). Para cada elemento, las diferencias entre los rboles de la zona afectada (A) y los de la zona "control" (C) se indican con un asterisco (p<0,05)
Especie Quercus Fraccin Semilla Zona A C Olea Semilla A C Pulpa A C As 0,034 0,008 0,021 0,008 Pb 0,091 0,017 * 0,186 0,027 Cd 0,014 0,004 0,018 0,005 0,033 0,006 * 0,0010,00004 0,028 0,003 * 0,012 0,006 Zn 9,3 1,1 9,3 0,6 57,6 6,9 * 34,0 5,5 25,0 3,1 * 15,8 1,4
0,170 0,029 0,088 0,016 * 0,032 0,006 0,152 0,044
0,129 0,018 0,297 0,048 * 0,051 0,019 0,294 0,066
Los valores de Pb tambin fueron bajos, pero en este caso los rboles afectados tuvieron una concentracin significativamente menor en sus semillas, que los no afectados (Tabla 1). Se podra deber a una inhibicin en la translocacin por interaccin con otros metales, como se coment para las hojas de Olea. Las concentraciones de As, Cd y Zn, tanto en la semilla como en la pulpa de los frutos de Olea, fueron significativamente mayores en los rboles que haban sido afectados por el vertido (Tabla 1). Es destacable que la mayor diferencia en los frutos de Olea contaminados fue observada para la fraccin semilla (y no para la pulpa); en particular los valores de Cd suponen un aumento de 47 veces. Por el contrario, no hubo diferencias significativas en la concentracin de Pb. A pesar de estas diferencias, supuestamente inducidas por la
contaminacin, la acumulacin de As, Pb, Cd y Zn en los frutos de Quercus y Olea fue relativamente baja, en comparacin con la observada en las hojas. En general, las plantas tienden a excluir los metales de sus rganos reproductivos (Ernst et al., 1992). Aunque en el caso de Olea se produjo una cierta acumulacin de Cd y As en las semillas de los rboles contaminados.
Comparando las dos especies, muestran un patrn contrastado; las hojas de Quercus son ms acumuladoras que las de Olea, mientras que las semillas de Olea acumulan ms que las de Quercus. La menor translocacin de elementos traza hacia los frutos y semillas, comparada con la de hojas, beneficiar a los animales frugvoros y granvoros frente a los folvoros, porque estarn menos expuestos a la contaminacin y acumulacin de estos elementos. Populus como bioindicador de contaminacin La concentracin de Cd, Zn y As en las hojas de Populus est positiva y significativamente correlacionada con la disponibilidad de los mismos elementos en el suelo (Tabla 2, Figura 3). En el caso del Pb, la significacin es menor y slo para el horizonte superficial de suelo.
Tabla 2. Coeficientes de correlacin entre las concentraciones de As, Pb, Cd y Zn en las hojas de Populus y su disponibilidad (fraccin extrable con EDTA) en el suelo. Los datos fueron previamente transformados logartmicamente (N = 46).
Profundidad (cm) 0-25 25-40 As 0,576** 0,526** Pb 0,365* 0,270 Cd 0,769** 0,773** Zn 0,687** 0,690**
** p<0,01; * p<0,05
La mejor correlacin planta-suelo fue obtenida para el Cd, seguida por la del Zn (Tabla 2). En general, los rboles de la familia Saliccea (como es el caso del Populus) se caracterizan por su capacidad para acumular Cd y Zn en las hojas (Sawidis et al., 2001). Por ejemplo, las hojas de Populus en la zona contaminada por el vertido acumularon hasta un promedio de 8 mg kg-1 de Cd, mientras que las de Quercus no pasaron de 0,1 mg kg-1.
Figura 3. Correlacin entre la acumulacin en hojas de Populus alba y la
disponibilidad (mediante extraccin con EDTA) en el suelo (horizonte 25-40 cm), para cuatro elementos traza: As, Pb, Cd y Zn. Slo se ha representado la recta de correlacin cuando el coeficiente ha sido significativo. Los puntos blancos indican los rboles que no fueron afectados por el vertido. Se han representado ambas variables en escala logartmica.
Otros autores tambin han documentado la acumulacin de Cd en especies del gnero Populus que han crecido en suelos contaminados (Robinson et al., 2000); discutiendo su potencialidad para la fitorremediacin. El Cd del suelo es absorbido (al menos en parte) pasivamente por las races y transportado con facilidad a las hojas (Das et al., 1997; Greger, 1999). Los coeficientes de correlacin planta-suelo tambin fueron significativos para el As (Tabla 2). Este valor de las hojas como bioindicadoras de la contaminacin de As en el suelo ha sido confirmado por otros autores (Bench et al., 1997; Jung et al., 2002). La progresiva acumulacin de As en las hojas asociada con el aumento de la contaminacin del suelo (al menos
en los niveles ms bajos), parece indicar una absorcin pasiva de este elemento por las plantas (Kabata-Pendias y Pendias, 1992). Por el contrario, los coeficientes de correlacin planta-suelo fueron muy bajos para el Pb (Tabla 2). A pesar de que el Pb era abundante en los lodos mineros (con un promedio de 7900 mg kg-1; Cabrera et al., 1999), as como en los suelos afectados, no se ha detectado una acumulacin significativa en las hojas. En general, las plantas tienden a acumular el Pb a nivel de raz y la translocacin a los rganos areos es limitada (Kabata-Pendias y Pendias, 1992). En resumen, las hojas de Populus alba son buenas indicadoras de la contaminacin del suelo por Cd y Zn, y en menor medida de As, en los bosques de ribera afectados por el vertido minero de Aznalcllar. Por el contrario, las concentraciones de Pb en hoja no reflejan su disponibilidad en el suelo. En general, las hojas de rboles y arbustos, y en particular aquellos de la familia Salicceas (sauces, lamos, chopos) han mostrado ser buenos indicadores de la contaminacin de elementos traza en el aire y en el suelo (Djingova et al., 1995 y 1996; Sawidis et al., 1995; Stratis et al., 1996; Aksoy y ztrk, 1997; Bargagli, 1998; Robinson et al., 2000).
Agradecimientos
El presente estudio ha sido realizado dentro del marco del Programa de Investigacin del Corredor Verde (PICOVER), financiado por la Consejera de Medio Ambiente, Junta de Andaluca. Esta lnea de investigacin est integrada en REDBOME (Red Andaluza para el Estudio del Bosque Mediterrneo). Gracias a F. Cabrera, R. Lpez, J. M. Alegre y J. Maran por su ayuda en diferentes aspectos del trabajo. Los anlisis de ICP-MS fueron realizados en el Centro de Instrumentacin Cientfica, Universidad de Granada, gracias a O. Cazalla por las facilidades prestadas.
Referencias
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Efecto de la creacin de gaps en la dinmica y distribucin espacial de nutrientes en un bosque templado-clido (Duke Forest, NC-EE.UU.)
Roco Param Arjones1 (rparama@uvigo.es), Antonio Gallardo Correa
1
Departamento de Ecoloxa e Bioloxa animal. Universidad de Vigo. Campus LagoasMarcosende. 36200 Vigo
Resumen
La cada de los rboles en los bosques produce un efecto directo sobre las condiciones biticas y abiticas de los mismos. La costa este de los EE.UU. est frecuentemente castigada por huracanes que provocan la apertura de claros(“gaps”), repercutiendo en el balance de agua y estado de los nutrientes del suelo, adems de producir cambios en otras condiciones microclimticas tales como el aumento de la radiacin solar y cambios de temperatura que afectan al crecimiento y desarrollo de las plntulas. El presente estudio, realizado en el Bosque de Duke (Carolina del Norte, EE.UU.), nos muestra la evolucin del carbono y los macronutrientes (N, P, NNO3-, N-NH4+) ms importantes para la nutricin de las plantas. Las muestras de suelo fueron tomadas entre agosto y septiembre en los aos 2001 y 2002. Se tomaron a dos niveles de profundidad, superficial (de 0-15 cm) y profundo (de 15-30 cm). En total, fueron creados 8 gaps de dos tamaos diferentes, 4 de 20 y 4 de 40 m de dimetro. Para ello, los rboles fueron derribados simulando los efectos de un huracn. La vegetacin predominante de esta zona, de suelos extremadamente cidos, es: Acer spp. (gnero ms abundante), Fraxinus sp., Juniperus sp., Liriodendrum spp., Quercus spp., etc. El punto principal de este estudio se resume en: Cmo afecta la creacin del gap al ciclo de nutrientes? Cmo afecta a la distribucin espacial de los mismos?
Fuentes de S atmosfrico en una parcela de pino albar (Pinus sylvestris, L.) en las inmediaciones de la central trmica de Cercs (Bergued, Catalunya)
A.Avila (anna.avila@uab.es)1, R.Puig (roger.puig@campus.uab.es) 1 y A. Soler (alberts@geo.ub.es) 1
(1)
Centre de Recerca Ecolgica i Aplicacions Forestals (CREAF). Universitat Autnoma de Barcelona. 08193. Bellaterra. Spain. (2) Departament de Cristallografa, Mineralogia i Dipsits Minerals. Universitat de Barcelona. Mart i Franqus s/n. Barcelona 08028.
Introduccin
Con el objetivo de determinar las fuentes del S atmosfrico que son introducidas en el ciclo biogeoqumico, se ha analizado la composicin qumica de los iones principales y la composicin isotpica del S del SO42- de la precipitacin y trascolacin en un bosque de Pinus sylvestris situado en Vallcebre, a 6.2 Km de la central trmica de Cercs (Bergued), as como la composicin isotpica de las emisiones de SOX emitidas por la chimenea de esta central trmica. La zona de estudio se encuentra en una comarca fundamentalmente agrcola, con una importante masa forestal. El clima es mediterrneo-hmedo, con una precipitacin media anual de 900 mm/ao. La central trmica de Cercs empez a operar en 1971. En 1985-1986 debido a su fuerte impacto sobre los bosques cercanos, se oblig a la Central a reducir las emisiones de azufre mediante la instalacin de filtros electrostticos y la utilizacin de carbn con bajo contenido en azufre (< 2 % S). La aplicacin de estas medidas redujo al 50% las emisiones de SOX y en ms de un 70% la emisin de partculas de sulfato. A pesar de que el impacto de las emisiones de S se ha evaluado en los bosques vecinos a la Central Trmica a partir del estudio del contenido de S en hojas de pino albar (Ferrs, 1986), hasta ahora no se conoca bien el impacto de las emisiones de SOX en el ciclo biogeoqumico del azufre de los bosques del entorno.
Metodologa y resultados
Se han recolectado muestras de agua de lluvia de deposicin global y trascolacin, con una periodicidad semanal, durante el periodo comprendido entre marzo de 2000 y agosto de 2001. Tambin se han recolectado dos muestras directamente de la emisin de SOX de la chimenea de la central, mediante una sonda isocintica con un prefiltro para captar las partculas slidas y un tren de muestreo con una trampa de H2O2 para oxidar las distintas especies de azufre a SO42-. En todas las muestras se ha analizado la composicin qumica en elementos mayoritarios y la composicin isotpica del azufre del sulfato disuelto.
Resultados
Las aguas de trascolacin muestran concentraciones ms elevadas en sulfato que las de deposicin global, poniendo de manifiesto que la cubierta forestal ejerce un importante efecto de filtro de la deposicin seca. Son particularmente elevadas las cantidades lavadas de las copas (trascolacin neta) de SO42-, Ca
2+
y de los compuestos de N (Tabla 1).
La composicin isotpica de las emisiones de SOX de la trmica muestra valores bajos (34SS = 2.75 , n = 2), coherentes con los encontrados por otros autores en las emisiones de otras centrales trmicas (Querol, et al. 2002). muestras La 34SSO4 de la lluvia presenta los valores ms elevados en de deposicin global
34
correspondientes
pocas
de
bajo
funcionamiento de la central ( SSO42- = +3.620.5), mientras que presenta valores ligeramente inferiores (34SSO42- = +2.60 0.2) en los periodos de funcionamiento ms intenso. Estos valores ms bajos son el resultado de la influencia de las emisiones de SOX de la chimenea, de seal isotpica mucho ms baja (34SSO42- = 2.75 ). Acorde con una entrada de deposicin seca acumulada en la cubierta de los rboles, la 34SSO4 de las muestras de trascolacin es inferior a la de las muestras de precipitacin (34SSO42- = +0.2 0.2). Los valores altos de la 34SSO4 de la precipitacin en los periodos en que la Central no estuvo operativa son parecidos a los descritos por otros autores como fondo para zonas con un impacto antropognico bajo (Herut et al., 1995; Otero y Soler, 2002; Querol et al., 2000). Considerando que el SO2 se transforma a SO4= en una proporcin del 4%/hora (Querol et al., 2000), +2.2 que el fraccionamiento SO4-SO2 es de (Querol et al., 2000), que un 24 % de los vientos van en la
direccin de la parcela, y que las emisiones se incorporan a la lluvia con un
scavenging ratio de 1500 (Galloway et al. 1993),
el modelo de
intercambio isotpico indica que la contribucin de SO4 de la Central Trmica es inferior al 6% en la deposicin global y vara entre un 5 y un 100% para la trascolacin, dependiendo de la intensidad de funcionamiento de la Central (Fig. 1).
Conclusiones
Los aportes netos de azufre al bosque de pino albar de Vallcebre, calculados a partir de deposicin global y la trascolacin, fueron de 26 kg ha-1 ao-1, una cantidad muy elevada, sin precedentes en la bibliografa para bosques mediterrrneos.. La contribucin de la central trmica de Cercs en esta deposicin se halla entre el 5 y el 100% de las cantidades lavadas por trascolacin, lo que demuestra el importante papel que juega la cubierta forestal como filtro de la deposicin seca. Sin embargo, la trascolacin no fue cida debido al papel neutralizador del Ca, tambin depositado en cantidades muy importantes ( 21.7 kg ha-1 ao-1) en la cubierta forestal. El Ca procede, muy probablemente, de polvo edfico de la zona con alguna contribucin de aportes saharianos.
Agradecimientos
Este estudio ha sido financiado por los proyectos CICYT HID-99-0498, MCyT REN01-0659 del Ministerio de Ciencia y Tecnologa Espaol, y SGR01-00073 de la Generalitat de Catalunya. Tambin se agradece la colaboracin de la Direcci General de Qualitat Ambiental del Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya.
Referencias
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Herut, B., Spiro, B., Tarinsky, A. y Katz, A. 1995. Sources of sulphur in rainwater as indicated by isotopic delta-34 S data and chemical composition, Israel. Atmospheric Environment,29: 851-857. Otero, N, y Soler, A. 2002. Sulphur isotopes as tracers of the influence of potash mining in groundwater salinisation in the Llobregat Basin (NE Spain). Water Research 36: 3989-4000. Querol, X., Alastuey, A., Chaves, A., Spiro, B., Plana, F. y LopezSoler, A. 2000. Sources of natural and anthropogenic sulphur around the Teruel power station, SE Spain. Inferences from sulphur isotope geochemistry. Atmospheric Environment 32: 333-345.
Tabla 1. Aportes anuales en la deposicin global (DG), la trascolacin (TR) y la trascolacin neta (TRn, calculada como TR-DG) para el periodo de estudio, del 20 marzo 2000 al 24 agosto 2001 en la parcela de pino albar de Vallcebre.
SO4
Cl
NO3
NH4
Ca
Mg
Alc (keq ha-1ao-1)
Flujos (kg ha-1ao-1)

DG TR TRn 7.3 33.4 26.1 3.5 10.8 7.3 3.0 10.6 7.6 3.6 12.2 8.7 1.8 23.6 21.9 12.8 34.5 21.7 0.8 4.4 3.6
35.3 28.1 -7.2
Fig. 1.- Diagrama 34SSO4= versus [SO4=] de la precipitacin global (PG) y la trascolacin (TR) en pocas de alta y baja intensidad (I) de produccin. La lnea representa el modelo de mezcla entre el valor de fondo regional FR- (34SSO4= +7,2 y 40 eq/L) y la emisin de SO2 de la Central Trmica CTC- (34SSO4= -2.7 y 2670 mg/m3), segn las consideraciones del texto. Los nmeros indican la contribucin de sulfato de la Trmica segn el modelo.
8,00 7,00 6,00 5,00 4,00

34 SSO4 (%o)
3,00 2,00 1,00 0,00 -1,00 -2,00 0,00
10 % 20 % 30 %
5%
3%
1% 0 ,
0 5% %
40 %
70 %
90 %
50
60
80
200,00
400,00
600,00
800,00
1000,00
1200,00
10 0
1400,00
SO42- (eq/L) PG (I. Baja) TR (I.Alta) PG (I. Alta) Fondo Regional TR (I. Baja) Mezcla CTC-FR
Prdidas de nutrientes en pinsapares relcticos del sur de la pennsula ibrica a travs de un gradiente geogrfico de saturacin de N
Mara Teresa Salido Ramrez1 (Terearrecha@Yahoo.Es), Jose Antonio Carreira De La Fuente, Roberto Garca-Ruiz, Benjamn Viegla Prez, Juan Carlos Linares Caldern.
1
Departamento De Biologa Animal, Vegetal Y Ecologa. Universidad De Jan. Facultad De Ciencias Experimentales. Paraje Las Lagunillas S/N. 23071 Jan
Resumen:
Estudios previos sobre diferencias en los patrones de disponibilidad y limitacin por nutrientes en pinsapares (Abies pinsapo) del S de la Pennsula Ibrica (Proy. PB98-309) muestran disfunciones en el ciclo del Nitrgeno en localidades cercanas al Campo de Gibraltar. Los pinsapares de la Serrana de Ronda mostraron sntomas de limitacin por N, en tanto que los de Sierra Bermeja, mas cercanos al Campo de Gibraltar, mostraron sntomas de declive asociados a desequilibrios N/P, elevada disponibilidad y tasas de nitrificacin y mineralizacin de N y desnitrificacin en el suelo. Bajo la hiptesis de que la causa de tales sntomas son elevadas entradas de N por deposicin atmosfrica en Bermeja, se estn evaluando entradas (deposicin atmosfrica) y salidas de N (arroyos estacionales) en pinsapares sucesionalmente comparables a lo largo de un gradiente geogrfico de distancia al Campo de Gibraltar (Proy. BOS 2000-897). Los resultados preliminares indican la existencia de un gradiente de deposicin atmosfrica de N (desde 20 a 5 kg N/ ha ao), al que se asocia un gradiente de desequilibrios nutricionales N/nutriente en los rboles y de prdidas de N desde el ecosistema en fase lquida (relaciones Cl-/NO3- de 2,35 en pinsapares agradativos de Sierra Bermeja versus Cl-/NO3- de 93,65 en la Serrana de Ronda). Los pinsapares de Sierra Bermeja, nicos sobre sustrato serpentintico, parecen estar en una fase intermedia de desarrollo del denominado sndrome de Saturacin de N.
D DI IN N M MI IC CA AD DE EP PO OB BL LA AC CI IO ON NE ES S
Plasticidad demogrfica, persistencia y conservacin de plantas de ciclo largo en el rea Mediterrnea

Daniel Garca1 (dgarcia@correo.uniovi.es), Regino Zamora2 (rzamora@ugr.es) 1- Grupo de Ecologa Evolutiva y de la Conservacin, Depto. Biologa de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo. C/ Rodrigo Ura s/n, Oviedo 33071. 2- Grupo de Ecologa Terrestre, Depto. Biologa Animal y Ecologa, Universidad de Granada, Facultad de Ciencias, Avda. Fuentenueva s/n, Granada 18071.
Resumen:
Presentamos un modelo de plasticidad demogrfica intraespecfica, para plantas tolerantes al estrs en hbitats estables, basado en la transicin entre la estrategia de regeneracin por semillas y la estrategia de persistencia por longevidad y/o reproduccin vegetativa, a lo largo de gradientes de estrs abitico y de competencia en la sucesin. La regeneracin predomina en condiciones de bajo estrs abitico y/o de baja competencia, mientras que la persistencia se impone ante niveles altos de estrs o competencia. Verificamos este modelo con dos especies amenazadas del rea Mediterrnea, Juniperus communis, un arbusto de distribucin amplia que perdura de forma relicta en las montaas mediterrneas gracias a su longevidad, y Pinguicula vallisneriifolia, una herbcea paleo-endmica, cuya viabilidad poblacional depende del hbito perenne y la reproduccin vegetativa en condiciones de estrs. La principal consecuencia de la plasticidad es la capacidad para explorar la variabilidad ambiental a distintas escalas espaciales (localidad, regin, rea de distribucin) y temporales (perodos vitales, ciclos glaciales). En trminos de conservacin, el balance entre regeneracin y persistencia favorece el mantenimiento a largo plazo de poblaciones perifricas de especies relictas y la inercia frente a la extincin de muchos endemismos amenazados, contribuyendo decisivamente a la constitucin del punto caliente de biodiversidad del rea Mediterrnea.
Palabras clave: estrategias de ciclo de vida, heterogeneidad ambiental, longevidad, persistencia, plantas endmicas, poblaciones perifricas, regeneracin.
Introduccin
En plantas longevas, tanto herbceas perennes como leosas, el mantenimiento de las poblaciones puede explicarse a travs de procesos de regeneracin, es decir, de remplazamiento de individuos mediante la produccin de semillas, y procesos de persistencia, o de mantenimiento in situ de los individuos ya establecidos a pesar de las perturbaciones naturales (Bellingham y Sparrow, 2000; Bond y Midgley, 2001). De hecho, en algunos tipos de plantas como las rebrotadoras, la persistencia puede ser una estrategia tanto o ms importante que la regeneracin, lo que ha motivado a algunos autores a reclamar un concepto de nicho de persistencia (Bond y Midgley 2001), en paralelo al de nicho de regeneracin desarrollado por Grubb (1977). Sin embargo, la capacidad de rebrote no es el nico rasgo que puede contribuir al nicho de persistencia, ya que muchas especies mantienen sus individuos establecidos gracias a una gran longevidad (i.e. una larga esperanza de vida por una acumulacin de edad y soma muerto, o por una renovacin peridica del tejido vegetativo que confiera una juventud somtica perpetua; Harper, 1977; Ehrln y Lehtil, 2002), a la reproduccin vegetativa (e.g. reproduccin clonal, Eriksson, 1989, 1996), o a la combinacin de ambos rasgos (algunos rboles extremadamente longevos son el resultado de poda peridica, Rackham, 1980). Estos rasgos seran especialmente importantes en ambientes sometidos a baja frecuencia de perturbacin, donde las prdidas completas de la biomasa area son raras, y tambin en ambientes pobres y abiticamente duros, donde la limitacin de recursos dificulta la estrategia rebrotadora (Bellingham y Sparrow, 2000). As, deberamos encontrar ms ejemplos de persistencia por longevidad y/o reproduccin vegetativa entre especies tolerantes al estrs en hbitat extremos como los ambientes ridos, alpinos o de tundra (Grime, 1979, 2001), pero tambin en hbitats que aunque pobres, son muy estables, como por ejemplo los acantilados y los barrancos (Larson et al., 1999, 2000). Regeneracin y persistencia va rebrote pueden plantearse como estrategias alternativas que aparecen en distintas especies de una misma comunidad, pero tambin como un compromiso intraespecfico, ya que hay especies que se comportan bsicamente como semilleras en lugares ricos en nutrientes pero actan como rebrotadoras en sitios pobres y estresantes (Enright y Lamont, 1992; Kruger et al., 1997). Hasta qu punto puede producirse, de forma parecida, una plasticidad demogrfica intraespecfica entre rasgos de
regeneracin producirse
los
otros
rasgos en las
de
persistencia de
(longevidad ciclo vital
y/o qu
reproduccin vegetativa) a lo largo de gradientes ambientales? En caso de esa plasticidad estrategias consecuencias ecolgicas tendra? El objetivo de este trabajo es responder estas preguntas a travs de un modelo conceptual, ilustrado con ejemplos de plantas longevas del rea Mediterrnea. Al tratarse de especies amenazadas, pretendemos resaltar la importancia de la plasticidad demogrfica para la conservacin vegetal en un rea de alta biodiversidad. Un modelo de plasticidad de estrategias de ciclo vital El modelo que proponemos se situa en un marco general de ambiente relativamente estable y poco perturbado, y se basa en un balance intraespecfico entre regeneracin por semillas y persistencia por longevidad y/o reproduccin vegetativa a lo largo de gradientes de condiciones ambientales progresivamente desfavorables para la reproduccin sexual (Figura 1). Sugerimos dos gradientes diferentes, frecuentes en las condiciones naturales del rea Mediterrnea: 1) un gradiente de estrs ambiental, principalmente determinado por factores abiticos que cambian con la altitud, topografa o latitud; y 2) un gradiente de competencia interespecfica, como el que ocurre en la colonizacin secundaria de reas abiertas, con una proporcin alta de hbitat desocupado al principio de la sucesin pero con mucho hbitat ocupado por la vegetacin (alta competencia) al final de la misma. El gradiente de competencia slo sera posible en la parte inferior del gradiente de estrs ambiental abitico (Grime, 1979). En este contexto, los procesos de regegeracin se vera favorecidos en reas de bajo estrs ambiental y/o reas de baja competencia, mientras que la estrategia de persistencia predominara a niveles altos de estrs ambiental o de competencia interespecfica. Vamos a comprobar este modelo con dos casos bastante contrastados, Juniperus communis, un arbusto longevo, y Pinguicola vallisnerifolia, una hierba perenne.
Figura 1. Representacin de la plasticidad en las estrategias de ciclo vital (y de los rasgos que promueven dichas estrategias) mostrada por una especie longeva en relacin a gradientes ambientales de estrs abitico o de competencia-sucesin, a escala local o regional (de rea de distribucin), en un ambiente de baja frecuencia de perturbacin. El gradiente de competencia comenzara en la parte inferior del gradiente de estrs abitico.
Competencia - Sucesin
PERSISTENCIA Longevidad Reproducin vegetativa
REGENERACIN Produccin de semillas
El enebro comn Juniperus communis L. (Cupressaceae) es una especie ampliamente distribuda en Europa y el norte de Asia, pero que muestra una situacin relicta en las montaas mediterrneas desde la ltima glaciacin. En muchas zonas de Europa central y septentrional es un tpico arbusto colonizador de claros y pastizales abandonados (e.g. Falinski, 1980; Rosn, 1988). Sin embargo, las poblaciones de los lmites del rea de distribucin, como las de Gran Bretaa y las montaas mediterrneas del sureste de Espaa, muestran claros sntomas de colapso reproductor, debido a una baja tasa de cuajado de semillas y a una alta mortalidad de plntulas (Ward, 1981; Clifton et al., 1997; Garca, 2001; Garca et al., 1999, 2000). En las montaas mediterrneas, el cuello de botella de la regeneracin parece debido al estrs ambiental asociado a la altitud y al clima mediterrneo (corto perodo de crecimiento y fuerte sequa estival), y se traduce en poblaciones actualmente dominadas por individuos adultos y senescentes, con proporciones de plntulas y juveniles extremadamente bajas (Figura 2, Garca et al., 1999). El reclutamiento slo es efectivo en los escassimos rodales que proporcionan un sustrato hmedo durante el verano, pero aparentemente es insuficiente para una regeneracin global de la poblacin (Garca, 2001; Garca et al., 1999). Por tanto, la persistencia en las montaas mediterrneas es posible gracias a la tenaz supervivencia de los induviduos maduros y a la longevidad consecuente (habitualmente cientos de aos; esta especie puede alcanzar edades de hasta 1000 aos;
Estr s abitico
PERSISTENCIA Longevidad Reproducin vegetativa
Kalio et al., 1971). En las poblaciones de Europa continental fuera del rea Mediterrnea se observa un patrn de regeneracin completamente distinto: las altas proporciones de plntulas y juveniles evidencian un activo reclutamiento va semillas (Garca et al., 1999, 2000).
Figura 2. Ejemplar adulto de Juniperus communis en Sierra Nevada, Granada, mostrando la parte interna del arbusto ya senescente (Fotografa de R. Zamora).
Pinguicula vallisneriifolia (Lentibulariaceae) es una hierba carnvora paleoendmica con capacidad de persistencia en una escala temporal ms reducida (Zamora, 2002; Zamora et al., 1998). Esta planta vive en paredes calizas rezumantes y acantilados, y es capaz de reproducirse sexualmente, va semillas, y asexualmente, va yemas axilares y estolones (Figura 3). Adems, al final del verano desarrolla un rgano perenne, una yema invernal a partir de la cual se regenera el individuo completo en la siguiente primavera, y que posibilita la persistencia por longevidad. Tanto la reproduccin vegetativa como la sexual dependen fuertemente de la disponibilidad local de recursos (necesitan valores altos de radiacin, agua y abundancia de presas). Sin embargo, estos recursos aparecen rara vez en combinaciones ptimas en el rea Mediterrnea, ya que las exposiciones rocosas soleadas son usualmente muy secas, mientras que los rodales rocosos hmedos suelen ser prohibitivamente umbros (Zamora et al., 1998). Como resultado, aparecen diferentes dinmicas poblacionales en
distintas localidades o incluso en distintos rodales de hbitat dentro de la misma localidad. Las poblaciones que viven en rodales sombreados y hmedos muestran proporciones altas de plntulas, ya que los adultos se reproducen sexual y asexualmente, generando poblaciones viables. Por el contrario, en las poblaciones de sustratos rocosos soleados y secos apenas se produce reclutamiento a pesar de la produccin de semillas, debido a la escasez de micrositios hmedos adecuados para el establecimiento de plntulas. Estas poblaciones de rodales secos estn, por tanto, dominadas por individuos adultos, muchos de ellos vegetativos, que persisten a lo largo del tiempo gracias a la combinacin de su hbito perenne y la reproduccin asexual (Zamora, 2002; Zamora et al., 1998). Por otra parte, en los escasos lugares de bajo estrs ambiental (con rodales relativamente soleados pero hmedos, con suelos ms desarrollado, situados en la base del talud rocoso) aparecen patrones similares de variacin en la estrategia del ciclo vital, esta vez a lo largo de gradientes de competencia interespecfica. As, las plntulas son abundantes en pequeos claros de creacin reciente, an libres del efecto competitivo, pero apenas aparecen en los rodales cubiertos por otras plantas herbceas competidoras, donde la poblacin muestra una estructura regresiva dominada por adultos vegetativos (Zamora, 2002).
Figura 3. Ejemplar adulto de Pinguicola vallisneriifolia en floracin, en la Sierra de Cazorla, Jan (Fotografa de R. Zamora).
Cules son las consecuencias de la plasticidad demogrfica? Los casos dispares de J. communis, una especie leosa, y P. vallisneriifolia, una herbcea, ejemplifican cmo persistencia y regeneracin son estrategias alternativas utilizadas por una misma especie dependiendo de las condiciones ambientales locales o regionales. Como principal consecuencia ecolgica, esta plasticidad demogrfica mejora la capacidad de la planta para explorar la heterogeneidad ambiental a distintas escalas espaciales y temporales. As, a escala local, las plantas muestran un espectro ecolgico amplio dentro de la misma localidad, que les permite ocupar de forma eficaz un variado rango de rodales. La regeneracin por semillas tiene un efecto de lotera para colonizar rodales abiertos, aunque estn distantes, mientras que la persistencia asegura la permanencia de los individuos en el rodal colonizado, incluso si ste pierde su calidad con el paso del tiempo debido a la sucesin ecolgica (ver tambin Oostermeijer et al., 1994; Colling et al., 2002; para otras hierbas perennes). Desde la perspectiva de una dinmica regional, las poblaciones persistentes constituyen una fuente a largo plazo para un paisaje dinmico de rodales sumidero (Eriksson y Bremer, 1993; Eriksson, 1996; para plantas clonales). A
escala geogrfica, la plasticidad favorece la amplitud del rea de distribucin, ya que las poblaciones se mantienen va persistencia en los mrgenes del rea, donde la expansin, o incluso el mantenimiento va regeneracin pueden estar restringidos por el clima. De hecho, este es el caso de J. communis, considerado una de las angiospermas con un rea de distribucin ms amplia del planeta (Vidakovic, 1991; ver tambin Grime, 2001; para otras leosas que basan el mantenimiento de los lmites del rea de distribucin gracias a adultos muy longevos). En una escala temporal ecolgica, la persistencia implica que los individuos longevos contribuyen a la formacin de poblaciones remanentes, que sobreviven un tiempo suficientemente largo como para sobrepasar perodos de condiciones desfavorables, retrasando as el proceso potencial de extincin (Eriksson, 1996; Ehrln y Lehtil, 2002). Adems, los individuos adultos mantienen largo tiempo su capacidad reproductiva, almacenando potencial de reclutamiento hasta el establecimiento espordico de condiciones favorables para la regeneracin (efecto de almacenaje; sensu Warner y Chesson, 1985), por ejemplo, en aos de verano inusualmente lluvioso en el rea Mediterrnea. En trminos de ciclos glacial-interglacial, la persistencia permitira la existencia de refugios para la especie desde los cuales recuperar las poblaciones durante perodos climticos ms propicios (Bennet et al., 1991). Finalmente, desde un punto de vista evolutivo, la persistencia permitira el mantenimiento de genotipos que, de otro modo, sufriran el filtro de la seleccin natural que acta sobre los rasgos de las semillas, plntulas y juveniles. En consecuencia, la estabilidad a lo largo de millones de aos, o stasis (sensu Stanley, 1979; Gould, 1982), de los rasgos principales de muchas plantas longevas (e.g. Jordano, 1995) puede estar alimentada por el hbito persistente. Implicaciones para la conservacin y la gestin La identificacin de la persistencia como una estrategia principal del ciclo de vida en plantas, as como de la plasticidad entre persistencia y regeneracin, resultan cruciales de cara a la conservacin de ciertas especies vegetales. Por ejemplo, la persistencia parece esencial para el mantenimiento de poblaciones situadas en la periferia del rea de distribucin, actualmente consideradas de gran importancia en trminos de conservacin dado su papel como reservorios de variabilidad gentica y su potencial de especiacin (Lesica y Allendorf, 1995). Este parece ser el caso de muchas especies remanentes de Pinguicula, que hoy en da muestran rangos geogrficos muy dispersos en el sur de Europa y probablemente son
supervivientes de una especie ampliamente distribuda a travs de la Cuenca Mediterrnea durante el Cuaternario (Zamora et al., 1996). Aparte de las cuestiones genticas, las poblaciones perifricas persistentes pueden jugar un papel clave en los ecosistemas, como por ejemplo J. communis en las montaas mediterrneas, al ser una especie arquitecta de la vegetacin, ya que genera matorrales prcticamente monoespecficos de alta cobertura, y especie sombrilla de numerosas especies endmicas de plantas herbceas e invertebrados (Molero et al., 1992; Blanca et al., 1998; ver tambin Ward, 1981). Finalmente, cuando se encuentran en reas histricamente libres de grandes perturbaciones, como las altas montaas o los acantilados, las poblaciones perifricas pueden ser las ms importantes para la persistencia a escala de todo el rango geogrfico en aquellas especies cuyas poblaciones centrales del rango estn siendo extirpandas por la presin humana (Channell y Lomolino, 2000). Numerosas plantas hoy relictas y endmicas en el rea Mediterrnea son especies longevas, tolerantes al estrs, que viven en hbitats estables como el altas montaa o los barrancos y acantilados (Verlaque et al., 1997; Mdail y Verlaque, 1997), y, para ellas, la persistencia puede ser la nica forma de mostrar cierta inercia biolgica frente a la extincin (ver tambin Greuter, 1994). De hecho, la importancia de la longevidad y la supervivencia de los adultos para el mantenimiento de las poblaciones, en comparacin con el reclutamiento, ha sido puesta de manifiesto en poblaciones relictas de especies leosas eurosiberianas Pleistocnicas y Arctoterciarias (e.g. Garca et al., 1999; Castro et al., 2002; Hampe y Arroyo, 2002), especies estenomediterrneas (e.g. Mdail et al., 2002), palaeoendemismos de flora Terciaria (e.g. Garca y Antor, 1995, Garca et al., 2002; Zamora et al., 1998; Pic y Riba, 2002), y esquizoendemismos originados bajo el clima mediterrneo (e.g. Zamora et al., 1996; Albert et al., 2001). Por tanto, la persistencia, un componente importante de la divesidad de estrategias de ciclo vital, no slo contribuye a la preservacin de especies individuales, sino tambin al mantenimiento del punto caliente de biodiversidad del rea Mediterrnea, cuya gran riqueza florstica es el resultado de la coexistencia de especies con distintos orgenes histricos y biogeogrficos (Herrera, 1992; Mdail y Quzel, 1997; Verlaque et al., 1997; Blanca et al., 1998).
La gestin de especies amenazadas debe considerar el potencial diferente de las distintas dinmicas demogrficas aqu expuestas, a pesar del aparente desafo a la muerte de algunas especies endmicas persistentes o los rangos geogrficos amplios de las especies con poblaciones marginales relictas (ver tambin Kruger et al., 1997; Garca et al., 2002). Por tanto, los esfuerzos de conservacin de poblaciones persistentes deberan centrarse en la proteccin de los individuos ya establecidos frente a perturbaciones antrpicas como los desmontes, los fuegos o las canteras (Dreschler et al., 1999; Larson et al., 2000; Hampe y Arroyo, 2002). Por otra parte, en los rodales o en las localidades donde las poblaciones se mantienen fundamentalmente por la va de regeneracin, es necesario preservar los procesos que controlan dicha regeneracin, en especial, la competencia entre plantas y las interacciones planta-animal que son claves en el xito de reclutamiento, como la dispersin y depredacin de semillas y el herbivorismo (Hulme, 1996; Garca, 2001; Mdail et al., 2002).
Consideraciones finales
El impacto humano sobre la biosfera conlleva repercusiones tanto locales como globales. En este contexto, la comprensin completa de la respuesta de las plantas a los cambios antrpicos debera considerar simultneamente las estrategias de regeneracin y de persistencia como rutas de escape a la extincin. Como se comenta anteriormente, estas rutas alternativas varan no slo entre especies sino tambin dentro de especie, resultando en una plasticidad demogrfica que promueve los ajustes locales y regionales de las poblaciones al marco abitico. El hecho de considerar esta plasticidad demogrfica como un rasgo ecolgico principal en plantas nos permitira: 1) Interpretar de forma ms xacta los patrones de abundancia y distribucin de especies a escalas meso- y macroecolgicas; 2) determinar las causas ecolgicas e histricas de la rareza biolgica, especialmente en reas de alta biodiversidad; 3) entender el efecto de las perturbaciones antrpicas como filtros de la vegetacin, ya que provocan procesos de ordenacin a nivel comunitario que favorecen a especies ms resilientes a las perturbaciones (persistencia va rebrote) frente a especies longevas atrincheradas (persitencia va longevidad), y 4) pronosticar la respuesta de las plantas al cambio climtico, especialmente en aquellas regiones del planeta con una larga historia de impacto humano, como el rea Mediterrnea.
Agradecimientos
Este trabajo fue financiado por un contrato del Programa Ramn y Cajal (Ministerio de Ciencia y Tecnologa) para D. Garca, y los proyectos REN2002-04041 (MCYT) a R. Zamora y BOS2000-0451 (MCYT) a J.R. Obeso.
Referencias
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Agregacin espacial entre arbustos y sus consecuencias para el xito reproductivo
Reyes Tirado Fernndez1 (reyes@eeza.csic.es), Francisco I. Pugnaire de Iraola

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Estacin Experimental de Zonas Aridas. CSIC. c/ General Segura 1. 04001 Almera
Resumen:
La relacin entre los patrones de distribucin espacial de plantas y los procesos ecolgicos subyacentes determina el funcionamiento de las comunidades vegetales. Es frecuente que de la agregacin entre especies se infieran relaciones positivas entre ellas, pero no son comunes los trabajos que investigan empricamente esta relacin. Para enlazar patrones espaciales y procesos ecolgicos, analizamos la distribucin espacial de dos especies de arbusto, y estimamos la consecuencias que tiene su distribucin para el xito reproductivo de la especie subordinada. Probamos la significacin estadstica del patrn de distribucin mediante anlisis del patrn de puntos (funcin K de Ripley). La respuesta de Asparagus albus, la especie subordinada, se midi como: i) supervivencia de plntulas transplantadas en 'islas' del arbusto dominante (Ziziphus lotus), y en los claros, y ii) como reproduccin de plantas viviendo naturalmente en ambos ambientes. Las dos especies estaban agregadas significativamente. Las plntulas de A. albus transplantadas a 'islas' sobrevivieron ms que en los claros. En comunidad, las plantas de A. albus produjeron ms flores, ms frutos y mayor masa de semillas que en claros. Esto sugiere que la agregacin espacial de las especies indica una interaccinpositiva que afecta la eficacia biolgica de la especie subordinada. La facilitacin, al inducir cambios en el comportamiento reproductivo, puede afectar la demografa y dinmica de las poblaciones vegetales.
El coste demogrfico de la reproduccin en el arbusto dioico Rhamnus alpinus L.

Mara Jos Bauelos Martnez1 (mjbm@kvl.dk), Jos Ramn Obeso
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Ecology Institute, Botanical Section. KVL (Royal Veterinary and Agricultural University). Rolighedsvej 21. DK-1958 Frederiksberg C Departamento de Biologa de Organismos y Sistemas, rea de Ecologa. Universidad de Oviedo. Catedrtico Rodrigo Ura s/n. Oviedo, Asturias
Resumen:
La limitacin de recursos en la naturaleza implica la necesidad de equilibrar el gasto entre crecimiento, mantenimiento y reproduccin. En las plantas dioicas, este balance puede ser la base de la evolucin del dimorfismo sexual sensu lato, debido al elevado coste fisiolgico impuesto por la produccin y mantenimiento de los frutos en las hembras. Este coste puede limitar el crecimiento, la frecuencia y edad de comienzo de la reproduccin, e incluso causar mayor mortalidad. A partir de anlisis dendrocronolgicos y de estructura poblacional, hemos evaluado las consecuencias demogrficas del dimorfismo sexual en la inversin reproductora de machos y hembras del arbusto dioico Rhamnus alpinus, evidenciando un coste demogrfico asociado a la mayor inversin reproductora de las hembras: 1) los anillos de crecimiento muestran una conexin entre la edad estimada de primera reproduccin y un descenso en la tasa de crecimiento de las hembras; 2) perodos de precipitacin escasa aparecen asociados a una tasa de crecimiento anual significativamente menor en las hembras; y 3) las poblaciones con ejemplares de R. alpinus ms viejos presentan una razn sexual desviada a favor de los machos, interpretable en terminos de una mortalidad ms elevada en las hembras asociada a un efecto acumulado del coste de la reproduccin ao tras ao.
Interacciones con polinizadores y frugvoros: efectos genticos de la dispersin de polen y semillas por animales en una poblacin de Prunus mahaleb
Cristina Garca Prez1 (crisgarcia@ebd.csic.es), Jordano Barbudo, Pedro. Godoy Lpez, Jose Antonio. y Arroyo Salas, Juan Miguel.
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Departamento de Biologa Evolutiva. Estacin Biolgica de Doana. AV. Maria Luisa, s/n. Pabelln de Per. 41013 Sevilla
Resumen:
La actividad de los polinizadores y frugvoros influye decisivamente en la estructura espacial y gentica de la poblacin con la que interacciona. Hemos estudiado una poblacin de Prunus mahaleb, una rosaca ginodioica, en la Sierra de Cazorla compuesta de 182 rboles adultos genotipados y georreferenciados. Seleccionamos un total de 200 semillas muestreadas aleatoriamente de la copa de 20 rboles maternos (progenie de madre conocida) y 95 semillas (rbol madre y padre desconocidos) recogidas en trampas de semillas, dispersadas por aves y mamferos. Utilizando marcadores moleculares (microsatlites) y con anlisis de paternidad pudimos: i) identificar el rbol padre para > 80% de los embriones y la madre para >75% de las semillas dispersadas. ii) estimar el porcentaje de semillas y de polen que llega de otras poblaciones (eventos de dispersin a larga distancia); iii) calcular la contribucin relativa de polen y semillas al flujo gnico total. El tratamiento de estos datos con sistemas de informacin geogrfica permite calcular las distancias medias de dispersin de polen y de semilla dentro de la poblacin. Finalmente, la observacin in situ permite relacionar los patrones de dispersin encontrados con los de los patrones de vuelo de polinizadores y frugvoros, fuertemente agregados e influidos por las caractersticas del paisaje heterogneo.
Variacin espacio-temporal en la depredacin posdispersiva de semillas: influencias de la variacin en la actividad de los roedores
Juan Luis Garca-Castao1 (jlgc@us.es), Pedro Jordano
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Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa. Universidad de Sevilla. Ap-1095. 41080 Sevilla Estacin Biolgica de Doana (C.S.I.C.), Avda. Mara Luisa s/n (Pabelln del Per), 41012 Sevilla
Resumen:
Algunos trabajos han evaluado la heterogeneidad espacio-temporal en la depredacin posdispersiva de semillas as como su relacin con la abundancia de los depredadores. El modelo ms simple sugiere que esta heterogeneidad en la tasa de depredacin de las semillas es consecuencia directa de la abundancia de los depredadores mientras que otros modelos apuntan a una interaccin con el comportamiento de stos. En este trabajo estudiamos el ciclo anual de abundancia de los roedores en un ecosistema de montaa Mediterrnea con una distribucin parcheada de los microhbitats as como la importancia de aquellos en las tasas de depredacin finales de las semillas. La abundancia de Apodemus sylvaticus L., el principal depredador posdispersivo de semillas en el rea de estudio, fue marcadamente cclica y, en trminos generales, menor en microhbitats abiertos que en microhbitats cubiertos. La presencia de individuos de A. sylvaticus no explic completamente las tasas de depredacin observadas para los efectos especie y microhbitat; en cambio, para algunas especies y microhbitats concretos el patrn fue comn. En este contexto, las especies de plantas tienen un marco parcialmente predecible en el que las prdidas debidas a la depredacin posdispersiva de las semillas podran minimizarse; en cambio, algunas especies presentan alternativas en la elaboracin de sustancias txicas o en la posesin de una cubierta de la semilla mecnicamente resistente.
Caracteres funcionales de las disporas y la dispersin exozocora en pieles de oveja y vaca. Una aproximacin experimental
Isabel de Pablos1 (isabel.depablos@uam.es), Begoa Peco 1 Departamento de Ecologa. Universidad Autnoma Madrid. Cantoblanco. 28049 Madrid
Resumen:
La exozoocoria por herbvoros domsticos en el proceso de dispersin de semillas en pastizales mediterrneos ha sido hasta ahora poco estudiada. El presente trabajo aporta una aproximacin, utilizando un nuevo mtodo experimental, para conocer la capacidad de retencin de pieles de oveja y vaca y su relacin con caracteres funcionales de la dispora. Se midieron los tiempos de retencin en condiciones estandarizadas de disporas de 14 especies de pastizal y matorral seleccionadas como representantes de grupos funcionales construidos en funcin del peso, la forma y la presencia de estructuras dispersivas en la dispora. Se observa que la piel de oveja retiene ms tiempo las disporas que la de vaca (por encima del 75 % para herbceas y 53 % para el matorral en el caso de la oveja y del 30 % para las herbceas y 5 % para el matorral para la piel de vaca). No se observan diferencias en la capacidad de retencin en funcin de la posicin de las pieles. Se observaron diferencias importantes en el comportamiento de las disporas en funcin de la presencia de estructuras dispersivas. Las disporas con apndices muestran mayor retencin que las disporas sin apndices en ambos tipos de piel. La retencin es independiente del peso y la forma en el primer grupo, mientras que el peso est relacionado negativamente con la retencin en las disporas sin apndices. En ambos grupos el tratamiento de peinado de las pieles provoca el desprendimiento de un 10% de las disporas retenidas.
La estructura anidada de las redes de interacciones mutualistas

Jordi Bascompte1 (bascompte@ebd.csic.es), Pedro Jordano, Carlos J. Melin, Jens M. Olesen
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Estacin Biolgica de Doana. CSIC. Avda Maria Luisa s/n. 41013 Sevilla Dept. of Ecology and Genetics, University of Aarhus, Denmark
Resumen:
Tradicionalmente, los estudios de interacciones planta-animal se han centrado en un pequeo nmero de especies, como por ejemplo una planta y sus polarizadores. La alternativa ha sido considerar que comunidades con una gran riqueza de especies coevolucionan de forma “difusa.” Este concepto, no obstante, sugiere una falta total de estructura. Aqu presentamos una aproximacin alternativa, basada en el estudio de una propiedad macroscpica de la matriz de interacciones: su grado de anidamiento. Una matriz es anidada s una especie de planta interacciona con un subconjunto especfico de los animales con los que interacciona una especie de planta ms generalista. La estructura resultante sera similar a la de las muecas rusas, con grupos de especies encajados en conjuntos mayores. Hemos estudiado una base de datos con un total de 52 redes mutualistas (25 de polinizacin y 27 de frugivora). La mayora de estas redes son significativamente anidadas. No existen diferencias entre el grado de anidamiento entre los dos tipos de mutualismos, lo que sugiere un patrn de estructura comn. Este resultado demuestra de forma rotunda que dichas comunidades estn fuertemente estructuradas y que dicha estructura es muy cohesiva (en contrapartida a una organizacin en compartimentos). Estos resultados sugieren que una buena comprensin del proceso coevolutivo no puede alcanzarse reduciendo estas comunidades a colecciones aisladas de pares de especies.
D S ES NE ON IO CI AC LA BL OB PO EP DE AD CA IC MI M N DI IN
Germinacin y supervivencia de plntulas en espartales: influencia de la competencia de Stipa tenacissima L., encostramiento superficial y herbivorismo
Jose Antonio Navarro-Cano (anavarro@um.es), Gonzalo G. Barber (gbarbera@cebas.csic.es) y Victor Castillo (victor@cebas.csic.es) Centro de Edafologa y Biologa Aplicada del Segura (CEBAS-CSIC), Campus de espinardo, Apdo. 4195, 30080, Murcia
Resumen
Segn los esquemas clsicos muchos espartales semiridos son comunidades seriales de las primeras etapas de degradacin de la vegetacin potencial de estos ambientes. Sin embargo, una vez manejados por el hombre se comportan como comunidades permanentes, y bajo la hiptesis de que este estancamiento en la sucesin vegetal tiene una base multifactorial, relacionada con factores de competencia y facilitacin, depredacin y dinmica del banco de semillas, se han desarrollado diversos experimentos manipulativos encaminados a conocer los factores que regulan el reclutamiento de plntulas dentro del cortejo florstico que acompaa a los espartales, as como algunos aspectos en relacin con la dispersin, depredacin sobre frutos y funcionamiento de los bancos de semillas.
Se ha diseado un split-plot con 24 parcelas en las que se ha efectuado desbroce y exclusin de races en la periferia, escarificado superficial, proteccin contra la depredacin y siembra de arbustos. El experimento se llev a cabo durante el invierno-primavera 2002-2003 que ha resultado notablemente seco. Por esta razn, la siembra de arbustos no arroj resultados debido a la baja germinacin. Respecto a las especies presentes en el banco de semillas, el encostramiento superficial no supone una dificultad para la germinacin y desarrollo de las plntulas, ya que en el tratamiento de escarificado la germinacin fue siempre igual o inferior que en el no escarificado. Por el contrario, se demuestra que la competencia subterrnea
por parte de Stipa tenacissima disminuye la supervivencia de las plntulas de todas las especies, consideradas en conjunto, as como las de algunas especies individuales. El desbroce de esparto tambin disminuye la mortalidad de estas especies, por mecanismos biolgicos que no estn an claros.
Palabras clave: Competencia, ambiente semirido, sucesin vegetal, banco de semillas, germinacin, supervivencia, siembra directa, diversidad florstica
Introduccin
Los espartales semiridos sobre glacis representan un buen ejemplo de hbitats representativos de las primeras etapas regresivas de la vegetacin potencial de estos ambientes semiridos, que se han visto favorecidos por la recogida de esparto (Stipa tenacissima L.) y la gestin del ecosistema asociada a esta explotacin, acabando por comportarse como comunidades permanentes una vez reducido su manejo, si este ha sido recurrente e intenso (Le Hourou, 2001). En las ltimas dcadas se ha abordado la reactivacin de la sucesin vegetal de estas zonas esteparias o pseudoesteparias desde diferentes planteamientos metodolgicos. As, las marras generalizadas y el impacto paisajstico producidos por las repoblaciones monoespecficas con Pinus halepensis (Elena-Rosell et al., 1990; Bonneh, 2000), con las que se pretendan acelerar o reactivar los procesos edafogenticos y mejorar la cobertura vegetal de estas reas, han obligado a recuperar el enfoque original subyacente en el propio concepto de restauracin ambiental, que da un papel fundamental a las relaciones interespecficas y la influencia de los factores limitantes a escala microambiental como reguladores de la autoecologa de estas comunidades (Bertness y Callaway, 1994). La necesidad de restaurar desde una perspectiva ecolgica estas reas ha llevado a realizar en los ltimos aos numerosos ensayos de repoblacin utilizando arbustos considerados dominantes en etapas maduras de la sucesin vegetal, prestando atencin a la calidad de la planta y el efecto de esta sobre las propiedades fsico-qumicas del suelo de estos ambientes, as como a estudiar el potencial facilitador de diversas especies, para el aumento de la supervivencia y el crecimiento de las nuevas especies utilizadas en restauracin (Maestre et al., 2001). Sin embargo, pocos estudios abordan aspectos clave para entender la estructura y dinmica de los espartales, principalmente en lo referente a determinados factores relacionados con la reactivacin de la sucesin y el automantenimiento de las diferentes comunidades seriales en estos ambientes semiridos, particularmente las relaciones entre estructura demogrfica y xito reproductor , dispersin y depredacin sobre frutos y semillas, estructura y funcionamiento de los bancos de semillas y relaciones de competencia y facilitacin interespecfica durante el periodo crtico que
supone la fase de plntula (v.g. Callaway et al., 1992; Haase et al., 1995; Hensen, I., 1999; Guo et al., 1998; Schning et al., en prensa). En este trabajo se analiza el efecto combinado de la competencia interespecfica dominada por el esparto, la presin selectiva de herbvoros, la ausencia o escasez del banco de semillas del suelo propiciada por la influencia antrpica y la presin depredadora y problemas derivados de la compactacin del suelo en los claros dejados por el esparto.
Diseo experimental
El experimento consiste en un diseo split-split-plot (Figura 1) sobre 24 parcelas. Las parcelas con dimensiones de 11 m fueron seleccionadas en los claros entre el espartal en el glacis del Picarcho, en el Norte de la Regin de Murcia (coordenadas: 1 29 W, 38 20 N). Las parcelas se distribuyeron en una superficie aproximada de 0.5 ha. El tratamiento a escala de parcela (plot) consiste en un experimento factorial completo de dos factores: a) eliminacin de competencia subterrnea (T) por parte del esparto mediante trinchera de 15-25 cm (dependiendo de la pedregosidad y profundidad local de la costra caliza); b) desbroce del esparto en un margen de 50 cm alrededor del borde de la parcela (W). Cada una de las 4 combinaciones de los dos factores fue asignada aleatoriamente a 6 parcelas. Cada parcela fue dividida en 2 subparcelas (subplots) de 10.5 m, una de las cuales fue escarificada (H) con un rastrillo a 2 cm para eliminar el encostramiento superficial, el tratamiento se asign aleatoriamente a una de las subparcelas. A su vez, cada subparcela fue dividida en 2 subsubparcelas (subsubplot) de 0.50.5 m en una de las cuales se excluyeron los herbvoros mediante cajas (C) de malla metlica de 0.50.50.2 m y luz de rejilla de 12.7 mm, las cajas de exclusin se asignaron aleatoriamente a una de las subsubparcelas. Las 24 parcelas se dividieron en dos conjuntos de 12 con presencia equilibrada de los tratamientos a escala de parcela (T,W) y en cada una de ellos se plantaron en todos los subsubplots 25 semillas de Pistacia lentiscus en un conjunto y 25 semillas de Rhamnus lyciodes en el otro conjunto. Las semillas se enterraron con ahoyado manual a 0.5 cm.
La instalacin se finaliz el 5/12/02. Cada 40 das aprox. se ha realizado un muestreo de la abundancia y supervivencia individual, con anotacin de la clase de edad. Para ello cada subparcela (0.5 m2) se subdividi en 81 celdillas de 25 cm2, despreciando un permetro interior de 2.5 cm en cada subparcela para evitar el efecto borde de los tratamientos. Los datos presentados corresponden a tres muestreos que abarcan desde el 10/1/03 hasta el 11/4/03. Las clases de edad utilizadas han sido: a) plntulas, individuos aparecidos con posterioridad al inicio del experimento, b) jvenes, individuos presentes antes del inicio del experimento sin signos (inflorescencias, cpsulas, etc.) de haber alcanzado la edad reproductora, c) adultos, plantas que mostraban evidencias fenomorfolgicas de haberse reproducido al menos durante la ltima temporada y d) rebrote, aquellos individuos que por su condicin de gefitos o hemicriptfitos no han sido detectados hasta que no se ha producido la emergencia de algunos de sus rganos epigeos. Los efectos de los tratamientos experimentales sobre la germinacin se han analizado mediante el mdulo GLM de SPSS v11.5, utilizando los comandos para medidas repetidas. En esta comunicacin se muestran los resultados para la germinacin acumulada al final del periodo experimental. Los datos fueron transformados logartmicamente con el fin de corregir la heterocedasticidad. En los casos en que existan adultos de la especie analizada se ha introducido como covariable el nmero de adultos (transformada logartimicamente) La mortalidad de las plntulas referida al final del periodo respecto a la germinacin total acumulada no pudo ser estudiada mediante el modelo de ANOVA debido a que las bajas tasas de germinacin provocaron que en muchos subsubplots no existiera germinacin. En este caso, se modelaron las tasas de mortalidad mediante regresiones logsticas a escala de parcela completa utilizando como variables predictoras los factores T y W.
Resultados
Fumana thymifolia ha sido la especie ms abundante en el conjunto de las parcelas, seguida de las anuales Bupleurum semicompositum y Linum strictum (figura 3). Estas tres especies, junto a Plantago albicans, Stipa
tenacissima, Asterolinon linum-stellatum, Rosmarinus officinalis, Filago sp., Teucrium pseudochamaepitys y Asphodelus cerasiferus representaron ms de un 90 % de los individuos detectados, para un total de 29 especies encontradas en los 24 parcelas estudiadas. De los dos arbustos sembrados, tan solo present germinacin Rhamnus lycioides, si bien, tan solo lo hizo en una proporcin del 0.9% de las semillas. Por formas biolgicas, el grupo de los terfitos present una mayor riqueza de especies, seguido de los camfitos (figura 2). Adems, las anuales presentaron en conjunto las mayores densidades de plntulas en parcelas (tabla 1), tan slo superadas por el camfito Fumana thymifolia, que tambin arroj las mayores densidades de adultos y jvenes (figura 3). De todos los tratamientos ensayados, el escarificado superficial del suelo (H) result ser el nico con efectos significativos para la emergencia de plntulas de B. semicompositum, L. strictum y S. tenacissima, as como para el conjunto de las plntulas agrupadas de las 10 especies ms abundantes (tabla 2), siendo este efecto negativo en los tres casos. El nmero total de adultos de una especie por parcela est positivamente relacionado con el nmero de plntulas en parcelas sin tratamiento para F. thymifolia, R. officinalis y todas las plntulas de las 10 especies ms abundantes agrupadas. Adems, la interaccin del atrincherado, escarificado y exclusin con malla (THC) produjo efectos significativos negativos sobre la emergencia de plntulas de F. thymifolia, R. officinalis y para el total de plntulas (tabla 2). Tanto el atrincherado (T) como el desbroce (W) en borde de la parcela produjeron descensos significativos en la tasa de mortalidad de F. thymifolia, B. semicompositum, Filago y para todas las plntulas agrupadas. Para los B. semicompositum, Filago sp. y todas las plntulas agrupadas la interaccin TW fue tambin significativa. En este caso, la interaccin tiende a reducir el efecto combinado de los dos tratamientos (tablas 3 y 4).
Discusin
Contra nuestra hiptesis inicial, el escarificado no mejora en ningn caso la germinacin de ninguna especie o grupo de especies, reduciendo incluso el reclutamiento de plntulas en algunas de estas especies, incluida S. tenacissima. En la actualidad, se asume que en matorrales y pastizales perennes semiridos existe una clara diferenciancin microambiental entre claros y lugares bajo la vegetacin perenne dominante, que se traduce en cambios en el contenido de materia orgnica, resistencia a la penetracin, pedregosidad, variaciones en la composicin y cobertura de la costra biolgica, etc. (Bochet et al., 1999; Eldridge et al., 2000; Maestre et al., 2002), lo que a priori, ayuda a explicar la escasa tasa de colonizacin vegetal en estos claros. No obstante, la mayora de los trabajos sobre la dinmica de los espartales se centran en la evolucin de la cobertura vegetal de stos, lo que lleva a ignorar en muchos casos la comunidad de terfitos, hemicriptfitos, gefitos y pequeos camfitos que se desarrollan en los claros entre la vegetacin dominante (v.g. Martnez-Snchez et al., 1997), y que son capaces de superar las variaciones termohdricas estacionales y anuales de los ambientes semiridos, a pesar de presentar altas tasas de mortalidad, incluso durante la poca favorable para la germinacin (ver tabla 1). Este conjunto de especies, presentan probablemente adaptaciones en virtud de las cules el encostramiento biolgico y/o fsico en los claros no suponen una limitacin para la germinacin de las semillas y enraizamiento de las plntulas. Al contrario, en algunos casos el escarificado ha constituido una perturbacin que ha disminuido la germinacin por mecanismos que merecen ser estudiados en detalle y que no estn claros. A pesar de que las condiciones climatolgicas han limitado el nmero disponible de plntulas para el estudio de los factores que influyen en la mortalidad y por tanto, el anlisis conforme al diseo experimental completo instalado, ha sido posible demostrar la influencia del esparto sobre la supervivencia de plntulas de diversas especies y formas de vida. En todos los casos la supresin de competencia subterrnea (T) disminuye la mortalidad, mostrando que la competencia por esparto contribuye a regular las poblaciones de terfitos y camfitos en los claros. Asimismo, el desbroce del margen de la parcela (W) disminuye en todos los casos la mortalidad. El mecanismo biolgico en este caso no es inmediato. En principio, el desbroce tiende a aumentar el estrs termohdrico en los claros suprimiendo el
sombreado lo que debera contribuir a aumentar la mortalidad, al contrario de lo observado. No obstante, las especies estudiadas son en general helifilas y ocupan precisamente nichos de claro, por lo que la supresin de sombreado puede ser beneficioso. La presencia de interaccin significativa TW en tres de los cuatro casos dnde los tratamientos muestran efectos en la mortalidad indica que los tratamientos no suman sus efectos probablemente, porque las condiciones ambientales en las que se ha desarrollado el experimento son demasiado duras y la mortalidad alcanza umbrales mnimos. Por ltimo, merece destacarse la alta densidad de plntulas supervivientes detectadas de S. tenacissima (4.1 plntulas/m2), en contradiccin con la idea clsica de una baja tasa de reclutamiento de semilla y una activa propagacin vegetativa de la especie (Haase et al., 1995, Schning et al., en prensa). El invierno-primavera 2001-2002 fue relativamente lluvioso y la produccin de inflorescencias y semillas en la zona fue muy alto (obs.pers.) lo que puede contribuir a explicar esta alta germinacin, posiblemente relacionada ms con un gran stock en el banco de semillas que con una alta tasa de germinacin.
Referencias
Bertness, M. D., y Callaway, R. M. 1994. Positive interactions in communities. Trends Ecol. Evol. 9: 191-193. Bochet, E., Rubio, J. L., y Poesen, J. 1999. Modified topsoil islands within patchy Mediterranean vegetation in SE Spain. Catena 38: 2344. Bonneh, O. 2000. Management of planted pine forests in Israel: past, present and future. In: Neeman, G., Trabaud, L. (Eds.), Ecology, Biogeography and Management of Pinus halepensis and P. brutia Forest Ecosistems in the Mediterranean Basin. Bakhuys Publishers, Leiden, pp. 377-390. Callaway, R. M., De Lucia, E. H., Moore, D., Nowak, R. y Schlesinger, W. H. 1996. Competition and facilitation: contrasting effects of Artemisia tridentata on desert vs. montane pines. Ecology 77: 21302141.
Eldridge, D. J., Zaady, E., y Shachak, M. 2000. Infiltration througu three contrasting biological soil crusts in patterned landscapes in the Negev, Israel. Catena 40: 323-336. Elena-Rosell, R., Snchez-Palomares, O., Carretero, P., y Ruiz del Castillo, J. 1990. Integracin ecolgica de las repoblaciones de Pinus nigra ssp. nigra de Navarra. Ecologa 1:541-560. Guo, Q., Rundel, P. W., y Goodall, D. W. 1998. Horizontal and vertical distribution of desert seed banks : patterns, causes, and implications. Journal of Arid Environments 38 : 465-478. Haase, P., Pugnaire, F. I., e Incoll, L. D. 1995. Seed production and dispersal in the semi-arid tussock grass Stipa tenacissima L. during masting. Journal of Arid Environments, 31 : 55-65. Hensen, I. 1999. Life strategies of semi-desert plants : mechanisms of dispersal and reproduction in the thermomediterranean shrubland community Anabasio-Euzomodendretum bourgaeani. An. Jard. Bot. Madrid 57(1) : 63-79. Le Hourou, H.N. 2001. Biogeography of the arid steppland north of the Sahara. Journal of Arid Environments, 48: 103-128). Maestre, F. T., Bautista, S., Cortina, J., y Bellot, J. 2001. Potencial for using facilitation by grasses to establish shrubs on a semiarid degraded steppe. Ecological Aplications 11(16): 1641-1655). Maestre, F. T., Huesca, M., Said, E., Bautista, S. y Cortina, J. 2002. Infiltration, penetration resistance and microphytic crust composition in contrasted microsites within a Mediterranean semi-arid steppe. Soil Biology & Biochemistry 34: 895-898. Martnez-Snchez, J. J., Herranz, J. M., Guerra, J., y Traboud, L. 1997. Influence of FIRE on plant regeneration in a Stipa tenacissima L. community in the Sierra Larga Mountain range (SE Spain). Israel J. of Plant Sciences 45: 309-316. Schning, C., Espadaler, X., Hensen, I., y Roces, F. En prensa. Seed predation of the tussock-grass Stipa tenacissima L. by ants (Messor spp.) in south-eastern Spain: the adaptative value of trypanocarpy. Journal of Arid Environments.
Exclusin
Parcela
1m
Escarificado
No escarificado
No exclusin
Figura 1. Diseo de parcela, con las cuatro subsubparcelas resultantes de dividir esta en dos subparcelas (escarificado y no escarificado) y aplicar el tratamiento de exclusin de herbvoros en la mitad de cada una de las subparcelas.
14 12 10
N de especies
8 6 4 2 0 Terfitos Gefitos Hemicriptfitos Camfitos Nanofanerfitos
Forma biolgica
Figura 2. Distribucin por formas biolgicas de las 29 especies aparecidas a lo largo de los muestreos en las 24 parcelas de estudio.
800
600
N de individuos
Adultos Jvenes Plntulas Rebrotes
400
200
0 FUTH BUSE LIST PLAL STTE ASLI ROOF FILA TEPS ASCE
Especie
Figura 3. Estructura de edad de los supervivientes de las 10 especies ms abundantes en las parcelas de estudio. FUTH= Fumana thymifolia,BUSE= Bupleurum semicompositum, LIST= Linum strictum, PLAL= Plantago albicans, STTE= Stipa tenacissima, ASLI= Asterolinon linum-stellatum, ROOF= Rosmarinus officinalis, FILA= Filago sp., TEPS= Teucrium pseudochamaepitys, ASCE= Asphodelus cerasiferus. Tabla 1. Densidades medias por parcela estimadas para las 10 especies ms abundantes. Se indica la densidad para el total de plntulas encontradas por especie y la densidad de individuos supervivientes tras el ltimo muestreo (11/4/03).
Especie Fumana thymifolia Bupleurum semicompositum Linum strictum Plantago albicans Stipa tenacissima Asterolinon linum-stellatum Rosmarinus officinalis Filago sp. Asphodelus cerasiferus Teucrium pseudochamaepitys Forma biolgica Camfito Terfito Terfito Hemicriptfito Camfito Terfito Nanofanerfito Terfito Gefito Hemicriptfito Plntulas/m2 36.9 18.6 11.7 5.6 5.4 4.4 1.9 3.7 0.1 0 Supervivientes/m2 17.3 10.9 6.6 3.6 4.1 2.4 1.3 1.4 0.1
Tabla 2. ANOVA multivariante del n de plntulas por subparcela en funcin del tratamiento a escala de parcela y subparcela. Solo se indican los tratamientos e interacciones significativas (P<0.05).
Fumana Tratamiento * H TxHxC A** HxA CxA HxCxA Thymifolia F(df) 7.841,19
36.071,19
Bupleurum semicompositum P F(df) 5.831,20 .011 .000 p .025
Linum Strictum F(df) 9.541,20 P .006
Plantago albicans F(df) 18.051,19 4.461,19 .000 .048 p
Tratamiento*
Stipa tenacissima F(df) p .010
Asterolinon linum-stellatum F(df) 5.291,19 .032 p
Rosmarinus officinalis F(df) 24.691,19 0.00 p
Total plntulas
F(df) 16.931,20 4.411,19 124.291,19 5.021,19 5.201,19
p .001 .049 .000
H TxHxC A** HxA CxA HxCxA
8.09
1,20
.037 .034
*T=atrincherado; W=desbroce; H=escarificado; C=caja de exclusin; A=n total de adultos por parcela.
Tabla 3. Regresin logstica de la tasa de mortalidad en funcin de los tratamientos a escala de parcela, para Fumana, Bupleurum, Filago y para las plntulas de las 10 especies mas abundantes agrupadas (P<0.05).
Tratamiento Fumana thymifolia Bupleurum semicompositum Coef. Constante Desbroce Trinchera DxT 0.613 -0.584 -0.511 p 0.000 0.001 0.000 Coef. 0.054 -0.536 -1.053 1.534 p 0.816 0.058 0.007 0.002 Filago sp. Coef. 2.890 -2.380 -3.227 3.969 p 0.005 0.059 0.003 0.010 Total plntulas Coef. 0.432 p 0.000
-0.828 0.000 -0.657 0.000 0.775 0.000
Tabla 4. Tasa de mortalidad ajustada predicha por el modelo de regresin, en funcin de los tratamientos a escala de parcela para Fumana, Bupleurum, Filago y para las plntulas de las 10 especies ms abundantes agrupadas.
Tratamiento Control Desbroce Trinchera D+T Fumana thymifolia 0.65 0.51 0.53 0.38 Bupleurum semicompositum 0.51 0.38 0.27 0.37 Filago sp. 0.95 0.62 0.42 0.78 Total plntulas 0.61 0.40 0.44 0.43
Interaccion entre ratones y Quercus ilex en bosques de montaa de Sierra Nevada: mutualismo o antagonismo?
Gmez, Jos M.1, Rocio Mrquez y Carolina Puerta Piero1 1 Grupo de Ecologa Terrestre, Dpto. Biologa Animal y Ecologa, Universidad de Granada.
Resumen
Los ratones son consumidores habituales de bellotas de Quercus ilex, jugando un papel dual como depredador de semillas y como dispersor. Establecer cul de estos roles es ms frecuente es vital para entender su efecto sobre la dinmica poblacional de la planta. En este estudio se presentan datos preliminares de la relacin entre la encina y los ratones en encinares montanos de Sierra Nevada. Se colocaron 400 bellotas marcadas en cinco bloques y en cuatro microhbitats por bloque (bajo encina, bajo pino, bajo matorral y en espacio abierto). Recapturamos el 67% de las bellotas, el 97% de las cuales haban sido depredadas. Ms de la mitad de las bellotas fueron transportadas a matorrales, indistintamente del microhbitat de origen. Sin embargo, el microhbitat de destino de las bellotas dependi del microhbitat de origen, ya que hubo una tendencia significativa a transportar las bellotas al mismo microhbitat donde haban sido colocadas. La distancia promedio de transporte fue de 5 m, oscilando entre 0 y 40 m. Hubo diferencia significativa en la distancia de transporte dependiendo del destino de las bellotas, ya que la distancia promedio de las bellotas depredadas fue de 4 metros y de las bellotas guardadas y dispersadas fue de 11 metros. Este estudio sugiere que los ratones son fundamentalmente depredadores de bellotas en la zona de estudio, aunque eventualmente actan como dispersores, en cuyo caso transportan las bellotas a distancias considerables de la planta madre.
Palabras clave: Encina (Quercus ilex); Ratn de campo (Apodemus sylvaticus); Depredacin de semillas; Dispersin de semillas.
Introduccin
Las etapas iniciales del ciclo de vida de la encina, Quercus ilex, son las ms sensibles a perturbaciones externas y determinarn en gran medida el proceso de regeneracin de los encinares. Si estas etapas se ven afectadas negativamente, el reclutamiento de nuevos individuos se ver reducido. Las altas tasas de depredacin por parte de los pequeos roedores pueden afectar significativamente al reclutamiento de nuevos individuos y por lo tanto tendr un efecto importante sobre la estructura y dinmica de la poblacin y sobre la estructura de la comunidad vegetal en la que se desarrolla (Li et. al. 2002). Muchos estudios demuestran que el ratn de campo (Apodemus sylvaticus) es un importante depredador de semillas en muchos ecosistemas naturales (Miyaki & Kikuzawa 1988, Wada 1993, Kollmann & Schill 1996, Iida 1996, Santos & Tellera 1997, Wang et al., 1999, Alcntara et al. 2000, Garca 2001,Gmez et al. 2003). En la mayora de los casos una alta proporcin de bellotas son comidas inmediatamente mientras que otras pocas son almacenadas para ser consumidas en otro momento; la relocalizacin de stas ltimas puede no ser completa y la semilla queda enterrada facilitndose as la germinacin y emergencia de la plntula. Sin embargo esto no garantiza el establecimiento de la planta, ya que este proceso depende de otros muchos factores que han de estar considerados simultneamente y no por separado. Factores como el microhbitat donde quede la semilla y las condiciones ambientales del mismo como el tipo de suelo, humedad, temperatura, etc., son factores a tener en cuenta y, la interaccin entre todos ellos determinar el reclutamiento de nuevos individuos. Bajo este escenario el ratn se comportara simultneamente como antagonista, depredando un alto porcentaje de las bellotas producidas por la encina, y como mutualista parcial enterrando activamente las semillas bajo microhbitat apropiados para el desarrollo de las plntulas. Sin embargo, no est clara an cual es la naturaleza real de estas interacciones y como afectara al reclutamiento de la encina a nivel local. En el presente estudio pretendemos 1) analizar el patrn de movimiento de bellotas de encina por el ratn de campo (A. sylvaticus), 2) determinar la estructura espacial de la sombra de semillas generada por dicho animal, y 3) cuantificar la proporcin de bellotas consumidas frente a las dispersadas. Con estos datos, nuestro objetivo ltimo consiste en evaluar el papel potencial que juega el ratn en la dinmica de la regeneracin de la encina
en condiciones naturales. Los resultados obtenidos, sumados a los efectos por parte de otros depredadores como el jabal (Sus scrofa), y a otros dispersores como el arrendajo (Garrulus glandarius) pueden ayudar a formar una mejor idea de la posible regeneracin natural de la encina en esta zona de Sierra Nevada.
Material y Mtodos
rea de estudio El estudio se llev a cabo en una zona del Trevenque, dentro del Parque Nacional de Sierra Nevada (37 05N, 0326 W), a una altitud de 1650 m s.n.m., durante los meses de Diciembre de 2002 y Enero-Febrero de 2003. La zona de estudio se encuentra excluda de la herbivora causada por parte de los grandes mamferos, al encontrarse vallada en su totalidad (12.5 ha). La vegetacin, est compuesta principalmente por herbceas, matorral bajo, arbustos espinosos y arbolado. Este mosaico de vegetacin est dispuesto formando 4 microhbitats principales: 1) Bajo cobertura de encinas adultas y juveniles (BE); 2) bajo cobertura de pino de las tres especies comunes en la zona, Pinus sylvestris, P. nigra y P. pinaster (BP); 3) Bajo cobertura de matorral, constituido por arbustos espinosos y matas de menor porte, principalmente Prunus ramburii, Crataegus monogyna y Berberis vulgaris (BM) y 4) Espacio abierto, constituido por suelo desnudo o pobremente cubierto por herbceas de menor tamao (EA). Mtodo de estudio Para cuantificar el efecto de la predacin de bellotas por parte del ratn de campo en la regeneracin del encinar seleccionamos en cada parcela los 4 tipos de microhbitats que encontramos en el rea de estudio. Se recogieron bellotas de zonas aledaas al rea de estudio durante OctubreNoviembre. azar Posteriormente conteniendo fueron cada estratificadas una los 4 y almacenadas de en habitacin cerrada a (bloques), 2-4C, hasta su utilizacin. Tomamos 5 parcelas al tipos microhbitat
considerados. Se colocaron 20 bellotas marcadas en cada microhbitat, sumando un total de 80 bellotas para cada parcela y 400 bellotas para el experimento en su conjunto. Las bellotas se marcaron atndole una cinta plstica de color (Forestry suppliers) unida a la bellota por medio de un alambre de aluminio de aproximadamente 15 cm de longitud ( medio= 06 mm; peso medio=100 mg/bellota). Usamos cuatro colores diferentes, uno
para cada uno de los microhbitats considerado, quedando de este modo: Rojo, bajo encina; Azul, bajo pino; Amarillo, bajo matorral y Blanco, en espacio abierto. Para relocalizar las bellotas barrimos la zona de estudio buscando las bellotas unidas a las cintas de colores, cuantificando en cada visita (5 en total) los siguientes parmetros: 1) si la bellota estaba dispersada o no; 2) distancia de dispersin, 3) si se encontraba predada o no; 4) el microhbitat de origen y 5) el microhbitat de destino. Diferenciamos entre bellotas movidas pero consumidas por ratones (depredadas) y aquellas guardadas que no fueron depredadas durante el perodo de estudio (dispersadas).
Resultados
Patrn de movimiento de las bellotas Del total de las 400 bellotas colocadas, 267 fueron relocalizadas, lo que supone el 67%. El 96% de stas fueron depredadas y un 4% dispersada y enterradas a una profundidad de 2-3cm. Las bellotas fueron consumidas prcticamente en su totalidad pocos das despus de ser colocadas en los distintos microhbitats.
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
Depredada
(m)
Dispersada
Figura 1. Grfica que muestra la mediana, los percentiles 75, los percentiles 90 y los valores extremos de dispersin de las bellotas depredadas y dispersadas
La distancia promedio a la que se transportaron las bellotas fue de 5,28 m 0,38 ( X 1 EE). Sin embargo, la mayora de las bellotas encontradas
estaban muy cerca del microhbitat de origen, con una mediana de distancia de movimiento de bellotas de 2,84 m (Sesgo= 1,89, Curtosis= 4,64). Como se observa en la Figura 1, solo un bajo porcentaje de las bellotas fueron movidas a distancias mayores. Asimismo, la distancia de movimiento de bellotas fue significativamente diferente dependiendo de que las bellotas fuesen depredadas o dispersadas (U= 824, Z= -2,33, p= 0,02, Anlisis no paramtrico de Mann-Whitney). Mientras la mediana de distancias fue para bellotas depredadas de 2,63 m, para las bellotas dispersadas fue de 9,95 m. Esto a pesar de que la mayor distancia apreciada para bellotas dispersadas fue de 25,8 m mientras que para bellotas depredadas fue de 39,3 m. Esto ocurre porque una alta proporcin de las bellotas depredadas lo fueron in situ o muy cerca del punto de origen (Figura 1). La distancia de movimiento de bellotas tambin dependi del microhbitat donde los ratones encontraron las bellotas (H=15.58, P=0.001, Prueba de Kruskal-Wallis). As, la mediana de distancia de transporte fue de 2,61 m cuando las bellotas fueron encontradas en espacios abiertos, 3,95 m cuando lo hicieron bajo encina, 5,00 m cuando lo hicieron bajo pino y tan slo 0,99 m cuando los ratones la encontraron bajo matorral. Microhbitat de destino Las bellotas fueron movilizadas a cada uno de los distintos microhbitats considerados. Sin embargo, una significativamente mayor proporcin de bellotas fueron movidas al microhbitat bajo matorral (un 59% en total) que a los tres restantes microhbitats (p<0.001, prueba de la 2; Figura 2).
70 60 50 40 30 20 10 0 16% 15% 59%
10%
EA
BE
BP
BM
Figura 2. Porcentaje de bellotas movilizadas a cada microhbitat considerado en este estudio (EA: Espacio Abierto, BE: Bajo Encina, BP: Bajo Pino, BM: Bajo
Matorral). Los nmero encima de cada barra indican el porcentaje exacto de bellotas movidas a ese microhbitat.
Por otra parte, el microhbitat de destino de las bellotas movidas dependi significativamente del microhbitat de origen, es decir, del microhbitat donde habamos colocado las bellotas (2 =169,0, gl= 9, P= 0,001). Como se observa en la tabla 1, las bellotas fueron preponderantemente movilizadas al microhbitat Bajo Matorral o al mismo microhbitat donde haban sido encontradas.
Microhbitat de Destino Microhbitat de Origen EA BE BP BM EA 40 3 8 6 BE 3 53 6 6 BP 3 3 33 2 BM 54 40 53 86
Tabla 1. Porcentaje de bellotas localizadas en los diferentes microhbitats de destino en funcin del microhbitat de origen. EA: Espacio abierto, BE: Bajo encina, BP: Bajo pino, BM: Bajo matorral.
Discusin
Los resultados han mostrado claramente que el ratn de campo se comporta en la zona de estudio principalmente como depredador de bellotas de encina, ya que el 96% de las bellotas encontradas haban sido comidas, y slo el 4% fueron movidas sin ser consumidas durante el perodo de estudio. Este porcentaje de dispersin probablemente est incluso sobreestimado, ya que nosotros terminamos los muestreos a los tres meses de empezar el estudio, y es posible que los ratones relocalicen algunas bellotas guardadas despus de este perodo. Aunque Apodemus spp. puede actuar como dispersor de algunos robles y encinas (Jensen & Nielsen 1986, Kollmann & Schill 1996, Pulido 1999), en nuestro caso fueron principalmente depredadores, consumiendo las bellotas in situ o tras un breve desplazamiento. Otros estudios han encontrado que los ratones son principalmente depredadores, bien porque acumulen grandes cantidades de bellotas en sitios profundos desde donde la emergencia es muy improbable (Vander Wall, 1990), o bien porque relocalicen y consuman casi la totalidad
de las bellotas acumuladas (e.g. Miyaki & Kikuzawa 1988, Wada 1993, Kollmann & Schill 1996, Iida 1996, Santos & Tellera 1997, Wang et al., 1999, Gmez et al. 2003, Leiva & Fernndez-Als 2003). Los resultados demuestran que los ratones movilizaron las bellotas principalmente a zonas cubiertas por matorral. Estos microhbitats presumiblemente provean a los ratones de suficiente cobertura para garantizar su escape de los depredadores. De hecho, muchos estudios han mostrado que en zonas cubiertas por matorrales los ratones incrementan su intensidad de bsqueda y su nivel de depredacin de semillas de muchas especies plantas leosas (Alcntara et al. 2000, Garca 2001, Jordano & Godoy 2002). En la misma zona de estudio, observaciones y experimentos previos mostraron que las bellotas colocadas bajo matorrales sufrieron significativamente ms depredacin por parte de ratones que las bellotas colocadas en los restantes microhbitats (Gmez 2003). Esta tendencia a transportar las bellotas a zonas de matorral se ve claramente cuando observamos que independientemente del microhbitat donde coloquemos las bellotas, los ratones las depositan bajo matorrales. Es curioso que existe una tendencia a transportar las bellotas o bien a zonas de matorral o bien al mismo microhbitat donde las encontraron. Esto ocurre porque los ratones en la mayora de los casos se comieron las bellotas a muy corta distancia del punto de origen, lo que incrementa bastante la probabilidad de no abandonar el microhbitat original. Los ratones movieron las bellotas a distancias relativamente cortas, a unos tres metros como promedio, aunque fueron capaces de transportar bellotas a ms de 30 metros del punto de origen. Debemos decir que nuestras distancias de transporte estn seguramente infravaloradas, ya que es muy probable que gran parte de las bellotas que nosotros fuimos incapaces de relocalizar estuviesen a grandes distancias del punto de colocacin original. De hecho, el esfuerzo de relocalizacin de las bellotas por parte nuestra aumentaba a medida que aumentaba el radio de dispersin de los ratones, por lo que, probablemente aquellas que fueron dispersadas a mayor distancia escaparon a nuestra vista. Considerando los resultados obtenidos, estas bellotas que se escapan de nuestros resultados probablemente sean las no predadas y enterradas, lo que nos lleva a pensar que justamente el efecto mutualista que pudiera tener el ratn en nuestro estudio estara igualmente subestimado.
Es
interesante
notar
que
la
distancia
de
transporte
dependi
significativamente del microhbitat donde los ratones encontraron las bellotas. As, si las bellotas fueron encontradas bajo matorral, fueron transportadas escasamente a un metro, ya que presumiblemente el ratn no deseaba salir del propio matorral. Por el contrario, las bellotas encontradas en espacios abiertos o bajo rboles fueron movidas varios metros, seguramente haca debajo de algn matorral cercano. Tambin es interesante destacar que la distancia de transporte de bellotas vari significativamente dependiendo de que las bellotas fuesen consumidas (=depredadas) o guardadas (=dispersadas). As, las bellotas dispersadas fueron transportadas a distancia mucho mayores, unos 10 metros, que las bellotas depredadas. Este resultado es muy interesante, ya que muestra que el ratn aunque dispersa slo una muy pequea proporcin de las bellotas encontradas, cuando lo hace las transporta lejos de la planta madre. Esto contribuye presumiblemente a disminuir los efectos densodependientes que incrementan la probabilidad de mortalidad de bellotas o plntulas (depredacin postdispersiva, patgenos, competencia intraespecfica, etc.), lo que sugiere que la calidad del ratn en estos raros eventos de dispersin pudiera ser ms alta de lo estimado directamente a partir de todo el conjunto de distancias de movimiento. Desgraciadamente el nmero de bellotas dispersadas fue tan bajo que no tuvimos la ocasin de estudiar el patrn espacial de dispersin. Observando los pocos casos de dispersin, el 54% de las bellotas fueron movidas bajo matorral, el 36% bajo encina, el 9% a espacios abiertos y ninguna fue movida bajo pino. En resumen, nuestros datos sugieren que el ratn de campo se comporta en los bosques altimontanos de Sierra Nevada principalmente como depredador de bellotas. En estas sierras las bellotas de encina son dispersadas por arrendajos. Sera interesante estudiar el efecto indirecto que puede tener el transporte de bellotas por ratones sobre la dispersin mediatizada por los arrendajos. Asimismo, tambin es prioritario determinar con mayor precisin el patrn espacial de sombra de semilla producido por los pocos casos de dispersin mediatizada por ratones, con objeto de saber si estos mamferos mueven las bellotas hacia micrositios aptos para el reclutamiento de plntulas y juveniles de encinas. Esto nos ayudara a determinar con rigurosidad el verdadero papel que los ratones juegan como posibles dispersores de bellotas.
Bibliografa
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Evolucin de la estructura espacial de las poblaciones de Lolium rigidum Gaudin a diferentes escalas en cultivos cerealistas de secano
Jos Manuel Blanco1 (jmblanco@bio.ub.es), Jordi Carreras1 (jordic@bio.ub.es), Lourdes Chamorro1 (chamorro@bio.ub.es), Jordi Izquierdo2 (jordi.izquierdo@upc.es), Ramon Maria Masalles1 (masalles@bio.ub.es), Jordi Recasens3 ( 1 jrecasens@hbj.udl.es) y Francesc Xavier Sans (fsans@ub.edu)
1
Departament de Biologia Vegetal, Unitat de Botnica; Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 645, 08028, Barcelona. 2 Escola Superior d'Agricultura de Barcelona, Universitat Politcnica de Catalunya, C/ Comte dUrgell 187, 08036, Barcelona. 3 Departament dHortofructicultura, Botnica i Jardineria, Escola Tcnica Superior d'Enginyeria Agrria, Universitat de Lleida, Alcalde Rovira Roure 177, 25198, Lleida.
Resumen
En este trabajo se presenta el anlisis de la estructura espacial de las poblaciones de L. rigidum en cultivos de cereales a diferentes escalas espaciales con el objetivo de caracterizar la variabilidad espacial de sus poblaciones y determinar qu factores pueden influir en la estructura espacial observada, as como en la evolucin de los rodales. Los resultados muestran que la distribucin espacial est parcialmente relacionada con la topografa debido a que la densidad es significativamente mayor en las zonas bajas del cultivo. La dinmica temporal de los rodales depende principalmente de la densidad de L. rigidum. A escala de campo entero los rodales no se muestran estables en los tres aos, ya que, a pesar de la presencia de zonas del campo que s muestran estabilidad en el transcurso del estudio, debido a que
presentaron incrementos de poblacin moderados, otras zonas sufrieron un incremento notable de las poblaciones de L. rigidum. El anlisis de la heterogeneidad a pequea escala muestra una distribucin diferente. Las poblaciones de L. rigidum se distribuyen en bandas claramente asociada a factores culturales. La accin de las cosechadoras convencionales tiende a diseminar lateralmente las semillas de L. rigidum, de manera que se produce la acumulacin de semillas en una estrecha lnea ( de 0.80 a 1.20 m) a partir de la franja que comprende la anchura total de la mquina
Palabras clave: Lolium rigidum, distribucin espacial, evolucin temporal.
Introduccin
Las especies arvenses presentan una distribucin irregular en los cultivos, y esta distribucin en rodales puede variar dependiendo de la escala de anlisis (Cousens y Croft, 2000; Rew y Cousens, 2001). Numerosos trabajos han centrado su atencin en el anlisis del patrn de distribucin de estas especies mediante el recuento de individuos en muestras equidistantemente distribuidas en una malla determinada(Cardina et al., 1995; Gonzlez-Andjar y Navarrete, 1995; Heisel et al., 1996; Zanin et al., 1998; Clay et al., 2000). No obstante, los factores que afectan la distribucin de las especies arvenses han sido escasamente explorados. Las caractersticas edficas (Ervio et al., 1994; Husler y Nordmeyer, 1995; Heisel et al., 1999; Dieleman et al., 2000; Medlin et al., 2001; Dille et al., 2002) y las prcticas agrcolas (Cardina et al., 1997; Colbach et al., 2000a) parece que pueden ejercer una importante influencia sobre la distribucin a gran escala, mientras que el tipo de dispersin (Colbach y Sache, 2001), la accin de la maquinaria agrcola (Colbach et al., 2000b) y la actividad de los animales (Cousens y Croft, 2000) pueden afectar la distribucin a pequea escala. Adems, nicamente algunos trabajos han intentado explicar la estabilidad temporal de los rodales mediante el anlisis de la correlacin del tamao de las poblaciones entre aos consecutivos (Dieleman y Mortensen, 1999; Colbach et al., 2000a)o mediante el anlisis del grado de solapamiento de mapas interpolados (Gerhards et al., 1997). De hecho, la estabilidad de los rodales de especies arvenses ha sido postulada como uno de los puntales de ciertas pautas de accin de la agricultura de precisin como el site specific weed management (Clay et al., 2000). La posibilidad de predecir las necesidades de aplicacin de tratamientos fitosanitarios abre el camino hacia una gestin mucho ms dirigida de las malas hierbas, ms precisa y ms respetuosa con el medio ambiente. Sin embargo, antes de poder llevar a cabo cualquier plan de accin, es necesario conocer cul es el grado de estabilidad de las poblaciones, tanto la estabilidad de los rodales, entendidos como zonas definidas diferentes de las circundantes, como de la densidad de las poblaciones, ya que este factor, para algunos autores, determina el umbral de tratamiento de una zona (Coble y Mortensen, 1992). En este trabajo se presenta el anlisis de la estructura espacial de las poblaciones de L. rigidum en cultivos de cereales a diferentes escalas espaciales con el objetivo de caracterizar la variabilidad espacial de sus
poblaciones y determinar qu factores pueden influir en la estructura espacial observada, as como en la evolucin de los rodales.
Material y mtodos
El anlisis de la estructura y la estabilidad espacial de las poblaciones de L. rigidum a gran escala se evalu mediante el anlisis de la densidad de L. rigidum en 254 parcelas de 1 x 1 m distribuidas en una cuadrcula regular de 10 x 10 m durante los aos 2001, 2002 y 2003 en un cultivo convencional de trigo. Los parmetros topogrficos como la altitud, la orientacin y la pendiente, y las caractersticas edficas (nutrientes, textura y contenido de agua) y culturales tambin fueron evaluados. La estructura espacial de las poblaciones naturales de L. rigidum fue examinada mediante el anlisis de la semivariancia y la realizacin de mapas. Los mapas son el complemento necesario al anlisis de las funciones de estructura debido a que la forma de estas funciones es independiente del tipo de estructura espacial (Legendre, 1993). La variacin espacial de las poblaciones se ha analizado mediante el uso de variogramas direccionales, que permiten detectar el grado de variabilidad entre puntos de muestreo y, en cierta manera, la estructura de las poblaciones, en la medida en que representan el grado de continuidad espacial y, si los variogramas son direccionales, la forma de los rodales. El clculo y el ajuste de variogramas fueron realizados mediante el paquete geoestadstico Variowin (Pannatier, 1996). La estabilidad espacial de los rodales durante los tres aos se test mediante el test de Syrjala (Syrjala, 1996)que permite comparar la distribucin espacial de la densidad de plntulas. Se debe entender que los rodales son estables si la relacin entre la posicin y la densidad a travs de los aos es significativa (Dieleman y Mortensen, 1999). La estructura espacial a pequea escala se analiz en 4 reas que diferan en la densidad y se estableci en cada una de ellas una parcela de 10 x 10 m. La densidad de L. rigidum se evalu en 441 muestras de 10 x 10 cm distribuidas en una cuadrcula regular de 50 x 50 cm en invierno de 2001, 2002 y 2003. Adems, la presencia de paja, que fue codificada como una variable binaria (presencia/ausencia), se evalu en cada uno de los puntos tras la siega del cereal. La comparacin entre reas sin paja y reas con paja se realiz mediante el test no paramtrico de Kruskal-Wallis.
El patrn de distribucin espacial a gran escala en 2001 est parcialmente relacionado con la topografa de la parcela debido a que la densidad es significativamente mayor en las zonas ms bajas (Rho Spearman = - 0.405, P < = 0.01). Sin embargo esta correlacin no se mantiene en el transcurso de la experiencia, as como otras correlaciones con parmetros edficos, igualmente dbiles. A pesar de que Heisel et al. (1999) sealan la relacin entre la distribucin de las especies arvenses y las caractersticas del suelo, las diferencias en la pendiente no estn relacionadas con diferencias en las caractersticas del suelo y, en consecuencia, otros factores ambientales podran explicar el patrn de distribucin de L. rigidum. Los cambios interanuales de eficacia en el control y las prcticas agrcolas deberan ser considerados factores clave y evaluados durante diversos aos como refleja el hecho de que la distribucin espacial no est significativamente relacionada con la topografa. No obstante, s se mantiene la correlacin entre la densidad de L. rigidum con la presencia de paja sobre el punto de muestreo tras la siega (Rho Spearman < 0.01). La estructura espacial de los rodales se mantiene aproximadamente constante durante los aos 2001 y 2002, como se puede apreciar en los variogramas direccionales (cuadro 1, grficos 1 y 2). Para ambos aos la estructura espacial puede describirse mediante un modelo compuesto (esfrico ms gaussiano) con parmetros variables con respecto a la direccin analizada (anisotrpico). Una caracterstica comn entre ambos aos es la falta de una estructura espacial clara en la direccin Norte-Sur, causada por variaciones en la densidad errticas o a una escala inferior a la de muestreo. Contrariamente a los dos primeros aos, en los que se da una estructura modelo compleja, la variabilidad y de los como rodales se estabiliza de la considerablemente en el 2003. La estructura espacial se reduce a un nico simple (esfrico) anisotrpico, consecuencia homogeneizacin de la densidad en todo el campo y la aparicin de un nico gran rodal, ms grande y continuo en la direccin Este-Oeste que en la Norte-Sur (hecho que queda reflejado en los alcances del variograma cuadro 1, grfico 3). El anlisis de la estabilidad de los rodales, evaluada mediante el test de Syrjala, se recoge en la tabla 1. El valor del estadstico de contraste () permite constatar que los rodales no son estables a gran escala (P < 0.05). Nuestros resultados muestran que la inestabilidad no est asociada al
presencia de paja 2001-densidad 2002
= .0.344, P
movimiento de los rodales, sino que es debida principalmente a que las poblaciones de L. rigidum responden demogrficamente de manera diferente en funcin de la densidad. As, las zonas con una baja densidad de plntulas el primer ao incrementan notablemente en densidad, mientras que las zonas que el primer ao ya presentaban una elevada de densidad de individuos se mantienen relativamente estables (cuadro 1). Los mismos fenmenos explican los cambios que suceden entre los aos 2002 y 2003. El anlisis de la distribucin espacial de L. rigidum a pequea escala refleja que las poblaciones de L. rigidum se concentran en bandas paralelas de unos 80 cm y equidistantes 4 m. dispuestas en la direccin de las lneas de siembra del cereal. La posicin de las lneas de alta infestacin se relaciona con la dispersin efectuada por la cosechadora y con la paja depositada tras la cosecha del ao anterior que contiene abundantes espigas de L. rigidum que permanecen en el campo tras la recoleccin de la paja. Para las secuencias de dos aos estudiadas (2001-2002 y 2002-2003) en general se mantiene que las reas que reciben la paja y el tamo tras la siega presentan densidades de L. rigidum ms elevadas. Los resultados se presentan en las tablas 2 y 3. Se da, no obstante, el caso de reas que no siguen el patrn general (rea 2, ao 2003); esto se debe a que son reas cercanas al margen de la parcela estudiada, dnde las cosechadoras se ven forzadas a girar, y en consecuencia, alteran la deposicin normal de semillas.
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Cuadro 1: Mapas de densidad de Lolium rigidum (en plantas/m2) y sus semivariogramas direccionales asociados. La direccin 0 es la Este-Oeste; la direccin 90 es la Norte-Sur.
20 15 10 5 0 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 densidad (ind/m2) 2001 -0.7206 = 312.19dens R2 = 0.7695 2002 -0.8126 = 527.27dens 2 R = 0.4122
Grfico 1: Relacin entre la tasa finita de crecimiento y la densidad de Lolium rigidum
Tabla 1: Resultados del test de Syrjala para la diferencia entre las distribuciones espaciales de dos poblaciones. Finca entera Zona de elevada Zonas de baja densidad en 2001 densidad en 2001 Diferencia entre los 1.126 0.092 0.209 aos 2001 y 2002 P 0.0005 0.087 0.0005 Diferencia entre los aos 2002 y 2003 P 0.424 0.0005 0.055 0.2585 0.254 0.0005
Para cada combinacin se da el valor del estadstico y su significacin P. Los valores de P menores de 0.05 indican diferencias significativas. Tabla 2: Prueba de Krukal-Wallis para la diferencia de densidades en el 2002 entre zonas cubiertas y zonas libres de paja en 2001. Rango promedio, estadstico de contraste y nivel de significacin.
rea 1
presencia de paja en 2001 0 1 Total 0 1 Total 0 1 Total 0 1 Total
N 326 115 441 255 186 441 335 106 441 298 143 441
Rango promedio 192.03221 303.1174 167.3098 294.60751 198.89851 290.84906 191.72316 282.0105
Chi-cuadrado 64.668922
gl 1
P <0.0001
107.3961
<0.0001
41.9562
<0.0001
48.68602
<0.0001
Para cada rea se da el total de puntos de muestreo cubiertos por paja y el total de los libres de paja, y el rango promedio del conjunto. P menor que 0.05 indica diferencias significativas entre ambos conjuntos de puntos.
Tabla 3: Prueba de Krukal-Wallis para la diferencia de densidades en el 2003 entre zonas cubiertas y zonas libres de paja en 2002. Rango promedio, estadstico de contraste y nivel de significacin.
rea 1
presencia de paja en 2002 0 1 Total 0 1 Total 0 1 Total 0 1 Total
N 301 140 441 286 155 441 246 195 441 264 177 441
Rango promedio 219.21761 224.83214 203.76749 252.79677 176.89635 276.63846 174.67046 290.10168
Chicuadrado 0.1858032
gl 1
P 0.666
14.923028
<0.0001
66.798454
<0.0001
86.999786
<0.0001
Para cada rea se da el total de puntos de muestreo cubiertos por paja y el total de los libres de paja, y el rango promedio del conjunto. P menor que 0.05 indica diferencias significativas entre ambos conjuntos de puntos. Figura 2: Mapa de densidad de L. rigidum en un rea de 10 x 10 metros en dos aos consecutivos.
La densidad de L. rigidum est representada por isolneas; las posiciones cubiertas por la paja del ao precedente se indican como circunferencias azules.
Relacin entre el banco de semillas de una comunidad de anuales y su cobertura en un sistema de yesos
Jos Miguel Olano Mendoza1 (jmolano@agro.uva.es), Caballero Molina, Idoya (primer firmante) y Escudero Alcntara, Adrin 1 CC. Agroforestales. UVA. EUI Agrarias Los Pajaritos sn. 42004 Soria Laboratorio de Botnica, Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa, Facultad de Ciencias, UPV/EHU, Apdo. 644, Bilbao E-48080 (Spain). rea de Biodiversidad y Conservacin, ESCET, Universidad Rey Juan Carlos, C/ Tulipn s/n, Mstoles E-28933 (Spain).
Resumen:
El banco de semillas es un compartimento que capacita a las especies para prolongar su persistencia en el tiempo y en el espacio. Para las plantas anuales el estado de semilla resulta un paso obligado para superar la estacin desfavorable, lo que implica que la comunidad de anuales presente en la estacin siguiente proviene obligatoriamente del banco de semillas. Obviamente, la relacin entre estos dos elementos es recproca. La abundante literatura que relaciona la composicin de ambos compartimentos se centra fundamentalmente en anlisis cualitativos, mientras que sus relaciones cuantitativas han recibido una menor atencin. Por otra parte, tanto banco como vegetacin area estn condicionados por factores ambientales comunes, por lo que resulta necesario comprobar si las posibles relaciones existentes entre ambos pueden basarse en un componente ambiental. Con el fin de explorar las relaciones entre estos elementos, hemos estudiado la estructura del banco de semillas en dos momentos, antes y despus de la emergencia de plantas, y la cobertura de la vegetacin en el periodo intermedio en un sistema de vegetacin gipscola. Se plantean varias cuestiones: 1) En trminos de comunidad, existe relacin entre el banco de semillas de la comunidad anual y su estructura area? 2) Se mantiene esta relacin cuando controlamos el efecto del ambiente? 3) Por ltimo, para las especies ms abundantes en la comunidad hemos construido modelos predictivos de la cobertura en primavera.
D S ES NE ON IO CI AC LA BL OB PO EP DE AD CA IC MI M N DI IN
La estructura y dinmica de redes complejas de interacciones planta-animal
Pedro Jordano1 (jordano@cica.es), 1 Estacin Biolgica de Doana. CSIC. Pabelln del Per, Avda. M. Luisa S/N. 41013 Sevilla
Resumen:
La investigacin reciente sobre la estructura de redes complejas de interacciones de especies en ecosistemas ha revelado una sorprendente invarianza. La distribucin de frecuencias de la conectividad de las especies (el nmero de otras especies con las que interaccionan) sigue una distribucin de ley de potencia (power-law), de modo que pueden encontrarse especies generalistas, que constituyen ncleos de alta frecuencia de interaccin, junto a especies muy especializadas. Este es un patrn comn no slo en redes complejas biolgicas, tambin en redes abiticas tales como internet. En esta comunicacin revisamos nuestra investigacin reciente sobre la estructura de redes de mutualismo planta-animal, centrndonos en interacciones de polinizacin y dispersin de semillas. Encontramos distribuciones de especializacin-generalizacin entre especies que corresponden a distribuciones de escala amplia, en contraposicin a las estructuras de escala libre que caracterizan otras redes complejas. Las redes de interaccin evolucionan de modo similar a otras redes complejas, pero identificamos restricciones al nivel de generalizacin de las especies que son las responsables de este tipo de estructura. Nuestros resultados tienen implicaciones para la compresin de los procesos coevolutivos en interacciones de alta diversidad, as como para predecir la estabilidad de las redes a prdida de especies clave y los efectos en cascada que se pueden derivar de ello.
Predacin de semillas en un pastizal mediterrneo: pueden las hormigas modificar la composicin florstica de los bancos de semillas?
Tscar Espigares (mtiscar.espigares@uah.es) y Antonio Lpez-Pintor (antonio.lopezpintor@uah.es) Departamento Interuniversitario de Ecologa. Facultad de Ciencias. Universidad de Alcal. Ctra. Madrid-Barcelona, km 336. 28871 Alcal de Henares (Madrid)
Resumen:
La mirmecofauna juega un papel fundamental sobre la dinmica de la vegetacin, especialmente en zonas de carcter rido o semirido, donde puede llegar a consumir una elevada proporcin de las semillas producidas, condicionando la composicin florstica de la vegetacin (Mull y MacMahon, 1996). Aunque algunos trabajos han analizado la influencia de la predacin de semillas por hormigas sobre la densidad de la vegetacin en ecosistemas de pastizal del centro peninsular (Acosta et al., 1992), hasta el momento no hay estudios sobre cmo afecta este factor a la composicin florstica de los bancos de semillas. Se ha estudiado el efecto de la exclusin de hormigas sobre la composicin florstica del banco de semillas de un pastizal mediterrneo de la provincia de Madrid. Dada la elevada heterogeneidad espacial, las diferencias en composicin florstica encontradas en el banco se han corregido utilizando la composicin de la comunidad de primavera, fuente directa del banco de semillas recogido en otoo. Los resultados ponen de manifiesto un efecto significativo de la exclusin de hormigas sobre la composicin florstica del banco de semillas del pastizal.
Palabras clave: Bancos de semillas, heterogeneidad espacial, exclusin de hormigas, predacin, terfitos,
Introduccin
La actividad de la mirmecofauna constituye un factor de elevada relevancia en la dinmica de la vegetacin. Los mecanismos por los que las hormigas condicionan la vegetacin son muy variados. Uno de los ms conocidos es la mirmecocoria, que consiste en la dispersin de las semillas por la actividad de las hormigas, quienes, atradas por los elaiosomas (tejidos ricos en hidratos de carbono anexos a las semillas), consumen dichos tejidos abandonando las semillas, ya dispersadas, con su capacidad de germinacin intacta (Howe y Smallwood, 1982; Handel y Beattie, 1990; Gorb y Gorb, 1995; Gorb et al., 2000). La predacin de semillas es otro de los mecanismos a travs de los cuales la actividad de las hormigas condiciona la dinmica de la vegetacin, especialmente en ambientes de tipo desrtico o semidesrtico, donde las semillas constituyen uno de los principales recursos alimenticios para la fauna en general (Brown et al., 1979). Numerosos trabajos han puesto de manifiesto cmo la predacin de semillas por hormigas condiciona la densidad y la heterogeneidad espacial de las semillas as como la composicin florstica de la vegetacin (Inouye et al., 1980; Andersen, 1987; Mull y MacMahon, 1996; Montiel y Montaa, 2003). Por otro lado, los hormigueros son considerados como la ms importante perturbacin natural a pequea escala que afecta a la vegetacin (Loucks et al., 1985; Woodell y King, 1991; Farji-Brener y Ghermandi, 2000). Finalmente, algunos autores han descrito incluso la participacin de las hormigas en procesos de polinizacin de algunas especies vegetales (Gmez et al., 1996). Los pastizales anuales mediterrneos son ecosistemas ricos en especies que dominan amplias zonas del centro y la mitad meridional de la Pennsula Ibrica, y que, en la actualidad, se establecen de forma particular en cultivos abandonados. La elevada heterogeneidad espacio-temporal que se ha encontrado en este tipo de pastizales responde a factores de tipo mosaicista, vectorial o dinmico (Gonzlez-Bernldez y Pineda, 1980; Peco et. al., 1998). Entre los primeros, la presencia de encinas, que generan una heterogeneidad espacial en los pastos a travs de la modificacin del ciclo de nutrientes, ha sido uno de los primeros en ser estudiados (GonzlezBernldez et al., 1969). Asimismo, los trabajos de Galiano (1982) o Castro et al. (1986) analizan el pattern de las distintas poblaciones en la comunidad. Entre los factores de tipo vectorial destaca la influencia de la topografa, habindose descrito los cambios en estructura y composicin florstica del
pastizal que se producen a lo largo de laderas (Ruz, 1980; Ruz et al., 1980; De Pablo et al., 1982). A otra escala, Sterling et al., (1984) han analizado las variaciones en composicin florstica generadas por el microrrelieve de los surcos del arado, que impone un patrn de grano fino a la estructura de los pastos. Entre los factores de tipo dinmico cabe destacar la sucesin, que ha sido ampliamente estudiada en numerosos trabajos (Pineda et al., 1981a y b; 1987; Peco et al., 1983a y b; Peco, 1989). Asimismo, se ha demostrado que la existencia de fluctuaciones meteorolgicas interanuales son causa tambin de cambios en la composicin florstica del pastizal (Figueroa y Davy, 1991; Espigares y Peco, 1993; 1995). Sin embargo, menos atencin se ha prestado a la influencia de la actividad de las hormigas sobre la dinmica de pastizales mediterrneos. Los trabajos de Acosta et al. (1992) y Lpez et al. (1993) concluyen que la actividad predatoria de semillas de la mirmecofauna no tiene apenas influencia sobre la densidad de cobertura del pastizal. No obstante, an no se ha estudiado la influencia de este tipo de fauna sobre la dinmica de los bancos de semillas, cuando algunos autores atribuyen a este proceso la enorme disparidad entre el nmero de semillas producidas en primavera y las que quedan al comienzo del otoo en el banco de semillas, disponibles para regenerar el pastizal (King, 1966; Espigares et al., en preparacin). El objetivo de este trabajo consiste en determinar si la predacin de semillas que llevan a cabo las hormigas influye sobre la dinmica de los bancos de semillas en pastizales anuales mediterrneos. Nuestra hiptesis de partida es que la actividad de la mirmecofauna afecta a la composicin florstica de los bancos de semillas.
Material y Mtodos
Zona de estudio La zona de estudio se encuentra en la finca El Encn (IMIA), en las cercanas de la localidad de Alcal de Henares. El clima es mediterrneo continental, con una precipitacin anual media de 472.7 mm y una temperatura anual media de 13.5C. Los suelos son de tipo aluvial, desarrollados sobre las terrazas del ro Henares. De acuerdo con el Soil Taxonomy System (USDA, 1985) su clasificacin es Xerochrept calcixerollic con tres horizontes: crico, cmbico y clcico, y con un horizonte superficial
muy dbil. La vegetacin actual consiste en un pastizal mediterrneo dominado por especies anuales que se ha establecido tras el abandono de las prcticas agrcolas. Diseo experimental En febrero de 2002 se establecieron 8 parcelas de 1x1 m dispuestas de forma regular a intervalos de 2 m sobre una lnea paralela al cauce del ro Henares. Cuatro de estas parcelas fueron sometidas a un tratamiento de exclusin de hormigas, y se dispusieron alternando con el resto de las parcelas de control. El tratamiento de exclusin de hormigas se llev a cabo mediante la instalacin de un doble vallado de planchas de aluminio alrededor de cada parcela adems de la aplicacin de una dosis de formicida inicial para asegurar la exclusin total de la mirmecofauna (Foto 1). Las parcelas control carecan de todo tipo de vallado, y se marcaron simplemente mediante la colocacin de estacas en las esquinas (Foto 2). Una vista general del diseo experimental puede contemplarse en la Foto 3.
Foto 1. Detalle de una parcela de exclusin de hormigas
Durante la primavera de 2002 se realizaron muestreos de la composicin florstica del pastizal en cada parcela. Se determin la abundancia de cada
especie en dos cuadrados de 40x40cm, a partir de los cuales se obtuvo una composicin florstica media por parcela. Al comienzo del otoo, y antes de que se produjeran las primeras lluvias otoales desencadenantes de la germinacin, se tomaron al azar dos muestras de suelo (60cm2x4cm) en cada parcela. Cada una de estas muestras se subdividi en 7 submuestras que su dispusieron en alveolos de germinacin, sobre una capa de vermiculita, anotndose cada una de las germinaciones producidas en condiciones controladas en cmara de cultivo (Foto 4).
Foto 2. Detalle de una parcela de control
Foto 3. Vista general del diseo experimental
Foto 4. Muestras de bancos de semillas dispuestas para la germinacin en la cmara de cultivo
Anlisis de datos Con los datos de composicin florstica de la vegetacin en primavera y de los bancos de semillas Scaling en otoo se realizaron sendos Non-metric grficas Multidimensional (NMDS) cuyas representaciones
permitieron calcular las diferencias en composicin florstica entre las diferentes parcelas. Estas diferencias se estimaron mediante el clculo de la distancia eucldea en el plano de la ordenacin. Partimos de la premisa de que las diferencias en composicin florstica de los bancos de semillas en otoo se deben a dos componentes fundamentales: las diferencias iniciales debidas a la heterogeneidad espacial
del pastizal y las diferencias derivadas de la actividad de las hormigas. Esta premisa puede representarse a travs de la siguiente frmula:
Dfinal = Dhormigas + Dinicial

donde:
(1)
Dfinal representa las diferencias finales en composicin florstica, es decir, las diferencias observadas entre los bancos de semillas en otoo. Dhormigas representa las diferencias en composicin florstica debidas a la actividad de las hormigas, a determinar. Dinicial representa las diferencias en composicin florstica iniciales, debidas a la heterogeneidad espacial, que se van a estimar a partir de las diferencias en composicin florstica que existan en la vegetacin durante la primavera previa. Despejando de (1), las diferencias en composicin florstica debidas a la actividad de las hormigas se pueden calcular de la siguiente manera:
Dhormigas = Dfinal - Dinicial
(2)
Por tanto, estimaremos las diferencias en composicin florstica entre cada par de parcelas debidas a la actividad de las hormigas mediante la diferencia entre la distancia eucldea en el NMDS realizado con los datos del banco de semillas en otoo y la misma distancia calculada en el NMDS realizado a partir de los datos de composicin florstica en primavera. Las diferencias en composicin florstica entre cada par de parcelas calculadas de esta forma se debern fundamentalmente a la actividad de las hormigas, habindose eliminado el ruido debido a la heterogeneidad espacial de partida. De esta manera esperaremos que, si nuestra hiptesis inicial se cumple, las diferencias entre pares de parcelas sometidas al mismo tratamiento (control o exclusin) sean distintas a las diferencias observadas entre las parejas de parcelas sometidas a diferente tratamiento. Para realizar este anlisis hemos utilizado el test de la U de Mann- Whitney.
Los anlisis multivariantes se han realizado con el software PC-ord (McCune y Mefford, 1997), mientras que la prueba de contraste de hiptesis se ha realizado con STATISTICA (Statsoft, Inc. 1996).
Resultados
En los muestreos de composicin florstica en primavera aparecieron 42 especies diferentes, mientras que en los anlisis de composicin florstica de los bancos de semillas en otoo se encontraron 30 especies distintas.
Las Figuras 1 y 2 representan el resultado del NMDS de los datos de composicin florstica de la vegetacin en primavera y de los bancos de semilla en otoo, respectivamente.
6 5 1 3
Figura 1: NMDS a partir de los datos de composicin florstica de la vegetacin en primavera. Cada nmero representa una parcela diferente. Los smbolos indican el tratamiento de control de hormigas (crculos azules: parcelas control; crculos blancos: parcelas de exclusin de hormigas).
Una vez calculadas las distancias euclideas entre parcelas, tanto en la primavera como en los bancos de semillas de otoo, se aplic la frmula 2 segn lo descrito en Material y Mtodos. Las diferencias entre pares de parcelas sometidas al mismo tratamiento (control-control, exclusinexclusin) arrojaron una distancia media (SE) de 0.0140 0.0086, (n=12). Por su parte, las diferencias entre pares de parcelas sometidas a distinto tratamiento (control-exclusin) mostraron una distancia media (SE) de 0.0105 0.0052, (n=16). El test de la U de Mann-Whitney detect diferencias significativas entre estos dos grupos de distancias (U=48, p=0.02).
2 3 6 7 5 1 4
Figura 2. NMDS a partir de los datos de composicin florstica de los bancos de semillas en otoo. Cada nmero representa una parcela diferente. Los smbolos indican el tratamiento de control de hormigas (crculos azules: parcelas control; crculos blancos: parcelas de exclusin de hormigas).
Discusin
El anlisis de bancos de semillas de pastizal mediterrneo sometidos a un tratamiento diferencial de control de hormigas ha puesto de manifiesto cmo la actividad de la mirmecofauna es capaz de modificar la composicin florstica de los bancos de semillas en el perodo que transcurre desde la produccin de semillas en primavera hasta la regeneracin del pastizal al comienzo del otoo. De esta manera, nuestra hiptesis de partida se confirma como vlida.
Este resultado parece contradecir el de Acosta et al. (1992) y Lpez et al. (1993), que concluyen que la predacin de semillas que realizan las hormigas apenas influye sobre la dinmica de pastizales mediterrneos. Sin embargo, estos autores analizan el efecto de la actividad de la mirmecofauna sobre la densidad de cobertura del pastizal, lo que puede explicar su resultado, ya que este parmetro no es el elemento sobre el que actan directamente las hormigas, que predan sobre las semillas, y, adems, esta variable se ve altamente influida por otros factores ambientales como las condiciones meteorolgicas. Es mucho ms probable esperar un efecto de la actividad de las hormigas sobre los bancos de semillas, como ya ha sido constatado por
numerosos investigadores en ambientes de tipo rido y semirido. Inouye et al. (1980) han estudiado la influencia de la predacin de semillas de especies anuales del desierto de Sonora, encontrando un aumento significativo del nmero de plntulas en las parcelas de exclusin de hormigas. Mull y MacMahon (1996) analizaron cmo la predacin de semillas por hormigas afectaba a la densidad de semillas y a la distribucin espacial de las mismas en zonas semiridas de Wyoming. Resulta fundamental, no obstante, tener en cuenta la heterogeneidad espacial de la vegetacin, sobre todo para detectar efectos de la mirmecofauna en espacios de tiempo tan breves, ya que la elevada heterogeneidad espacial de este tipo de ecosistemas podra oscurecer el efecto de otros factores ambientales como la actividad de las hormigas (Reichman, 1984; Henderson et. al., 1988; Guo et. al., 1998).
Agradecimientos
Este trabajo ha sido financiado por el proyecto: Influencia de la predacin por hormigas sobre la dinmica de los bancos de semillas y la composicin florstica de pastizales anuales mediterrneos de la Universidad de Alcal (Ref. UAH2002/083).
Bibliografa
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Factores limitantes en la viabilidad de semillas de Juniperus thurifera: precipitacin, densidad de individuos y proporcin sexual
Daniel Montesinos Torres1 (Daniel.Montesinos@uv.es), Miguel Verd del Campo y Patricio Garca-Fayos Poveda
1
CIDE. CSIC. Apdo. Oficial. 46470 Albal
Resumen:
J. thurifera es una especie anemfila con baja viabilidad de semillas. A pesar de que habitualmente produce una gran cantidad de frutos, sus semillas presentan elevadas tasas de aborto y partenocarpia y, ocasionalmente, depredacin predispersiva. Las causas de inviabilidad podran estar relacionadas con el dficit de recursos (agua) o de polen (baja densidad y/o falta de machos). En el presente estudio se analiz la viabilidad de las semillas en poblaciones de todo el rango ibrico de distribucin de la especie, cubriendo una amplia variacin en la precipitacin anual, la densidad de individuos y la proporcin de sexos en cada poblacin. Dado que se trata de una especie de distribucin relctica en zonas de alta montaa mediterranea, la eventual disminucin de las precipitaciones como resultado del cambio climtico podra comprometer el futuro de la especie.
Cohesion en Redes Trficas: implicaciones para las respuestas ante las perturbaciones
Carlos J. Melin Peate1 (cmelian@ebd.csic.es), Jordi Bascompte.
1
Departamento de Biologa Evolutiva. Estacin Biolgica de Doana. Estacin Biolgica de Doana, CSIC, Apdo. 1056.. 41080 Sevilla
Resumen
Estudios dinmicos y topolgicos sobre redes trficas han mostrado como su estructura altera las respuestas a las perturbaciones. Sin embargo, mientras la mayora de los resultados sobre la estructura de las redes trficas han delineado patrones no aleatorios de organizacin, an permanece poco claro lo que las caracteriza. En la presentacin que se propone intentaremos crear un puente entre su conectividad y estructura. Para ello introduciremos un concepto operativo de subred. Aplicando este concepto hemos estudiado la distribucin de frecuencias de las k-subredes en 5 de las redes trficas ms resueltas de la literatura ecolgica. La distribucin de frecuencias de las ksubredes decae como una ley de potencia. La subred ms densa es la que contiene la mayor parte de las interacciones (75% del total de las interacciones) a pesar de contener un nmero bajo de especies (20% de las especies), y muestra valores de conectividad independientes de la riqueza de especies. La eliminacin de esta subred implica una mltiple fragmentacin en las redes trficas (valor medio de 25 fragmentos). Nuestros resultados sugieren una organizacin cohesiva, es decir, un gran nmero de pequeas subredes altamente conectadas entre ellas a travs de la subred ms densa. Las implicaciones de esta estructura sern discutidas en relacin a las diferentes perturbaciones a las que estn siendo sometidas las redes trficas.
La regeneracin del acebo (Ilex aquifolium L.) en dos poblaciones marginales en su lmite meridional de distribucin
Sagrario Arrieta1 (msagrario.arrieta@amb.cie.uem.es) y Francisco Surez2 (francisco.suarez@uam.es) 1 Dpto. de Medio Ambiente. Escuela Politcnica. Universidad Europea de Madrid. C/ Tajo s.n. E28670 Villaviciosa de Odn (Madrid) 2 Dpto. Interuniversitario de Ecologa, Facultad de Ciencias. Universidad Autnoma de Madrid. E-28045 Madrid
Resumen
Se analiza la capacidad de regeneracin de dos poblaciones de acebo (Ilex aquifolium L) en el centro peninsular, en su lmite sur de distribucin. En las dos localidades, Oncala (Soria) y Robregordo (Madrid), se analizaron las siguientes variables: dispersin de semillas, densidad de semillas en el suelo, y emergencia y supervivencia de plntulas, distinguiendo entre: bosque de acebos, borde del mismo, prado, arbustos dispersos. Tambin se midi la biomasa de frutos y semillas, viabilidad de semillas en el suelo, adaptacin de los juveniles a distintas intensidades de luz, y la estructura diamtrica de los pies de acebo. Aunque existen algunos indicios de menor xito de la poblacin surea, como unas tasas de supervivencia muy bajas, biomasa de frutos y semillas inferior, y menor rea basal, en las variables de dispersin, banco de semillas y emergencia de plntulas se observa una disponibilidad de propgulos similar entre poblaciones. En ambas localidades se puede inferir una dinmica de bajo reclutamiento de individuos por reproduccin sexual, espordico en el tiempo, y un automantenimiento de las masas por crecimiento vegetativo. En Robregordo se observan mayores dificultades para colonizar los medios extraforestales. Esto unido a una mayor mediterraneidad, y un probable aumento del estrs trmico e hdrico en un escenario de cambio climtico, seala a la poblacin de Robregordo como una poblacin perifrica de acebo con mayor riesgo de estancamiento o deterioro poblacional.
Palabras clave: xito regenerativo, disponibilidad de propgulos, supervivencia, biomasa.
Introduccin
El anlisis de las poblaciones en sus lmites de distribucin es un tema que ha sido abordado desde diferentes perspectivas (Hoffmann y Blows, 1994). La ms tradicional y desarrollada, es la asociacin entre el borde del rea de distribucin de una especie y la concurrencia de algn factor o un conjunto de factores climticos (Repasky, 1991; Routhier y Lapointe, 2002). Ms recientemente se han introducido otras explicaciones como las interacciones entre especies (Santelmann, 1991), la variabilidad gentica, o el rgimen de perturbaciones (Engelmark et al, 2000; Sutton et al, 2001) como posibles causas del menor xito regenerativo de las poblaciones lmite. Como indicativo del relativo xito o fitness de las poblaciones vegetales perifricas, se suele enfatizar en el anlisis de variables ecofisiolgicas (tasas de crecimiento, resistencia a heladas o a sequa) aunque tambin son necesarias las aproximaciones demogrficas (como Caughley et al, 1988 propusieron en poblaciones animales), y de variabilidad gentica (Hoffmann y Blows, 1994). El anlisis conjunto de todos estos aspectos puede proporcionar un conocimiento ms real sobre los aspectos ecolgicos y evolutivos a los que se ven sometidas las poblaciones perifricas. En la pennsula ibrica, debido a su situacin biogeogrfica de frontera entre las regiones mediterrnea y templada, un elevado nmero de especies vegetales presentan poblaciones marginales, en el lmite de su rea de distribucin. Una de estas especies es el acebo (Ilex aquifolium L.), el cual, aunque alcanza latitudes norteafricanas, dentro de la pennsula ibrica empieza a escasear en el centro y sur peninsular, fuera de la regin eurosiberiana (Peterken y lloyd, 1967; Costa et al, 1997). Como especie relicta del Terciario, la excesiva continentalidad o las bajas temperaturas, han sido propuestos como factor limitante de su rea de distribucin por el Este y Norte. En este sentido, Iversen (1944) detect la ausencia de la especie en zonas con una T media del mes ms fro inferior a 1C, y una T media del mes ms clido inferior a 12C. Sin embargo, los factores limitantes en las poblaciones sureas estn probablemente ms ligados al aumento de la mediterraneidad, y en concreto al estrs hdrico. Oria de Rueda (1992) estima un mnimo de 600 mm de precipitacin anual para la especie, pero se conoce poco ms acerca del funcionamiento demogrfico o fisiolgico de las poblaciones perifricas del centro y sur peninsular, cules son sus factores limitantes, y si estos factores son los mismos que los que influyen en las poblaciones no marginales.
En el presente trabajo se resume un conjunto de resultados obtenidos en el estudio detallado del proceso de regeneracin forestal de dos acebedas del centro peninsular (Arrieta, 2002). Se ha tenido en cuenta un conjunto de parmetros demogrficos, de supervivencia, y biomasa de ambas acebedas, con el fin de detectar posibles indicios de diferencias en cuanto al xito relativo de regeneracin poblacional, e identificar aquellos aspectos que puedan estar limitando la misma. El anlisis se ha enfocado tambin desde un punto de vista espacial, distinguiendo distintos microhbitats dentro de cada localidad, ya que los factores condicionantes de la distribucin de las especies no slo pueden influir a nivel geogrfico o regional, sino que sus variaciones locales pueden ser igual de influyentes (Hoffmann y Blows, 1994). Nuestra hiptesis de partida es que las poblaciones perifricas meridionales de acebo tendrn una fuerte limitacin en la regeneracin en cuanto a la supervivencia de juveniles, y un crecimiento diametral muy lento causados por el incremento del estrs hdrico. Tambin consideramos que estas limitaciones sern ms intensas cuanto ms al Sur se encuentren las poblaciones, y que de pueden la ser las causantes a otros de una prdida o de competitividad especie frente rboles arbustos
mediterrneos con los cuales coexisten.
Material y mtodos
rea de estudio El estudio se realiz en dos acebedas: Oncala (Soria, 41 57' N, 2 20' W, 1450 m s.n.m.) y Robregordo (Madrid, 41 10', 3 30' W, 1400 m s.n.m). La primera est situada en una ladera orientada al N del Puerto de Oncala, en la Sierra de San Miguel (Montes Claros, Sistema Ibrico Norte), mientras que la acebeda madrilea se sita en una ladera orientada al Este de los Montes Carpetanos. Ambas acebedas presentan una estructura similar: dehesas valladas (Oncala 120 ha y Robregordo 145 ha aproximadamente) , con una cuarta parte de ellas ocupada por vegetacin forestal arbrea en la cual el acebo es la especie dominante. Estas masas se ven inmersas en superficies de pastizal aprovechado por una cabaa de vacuno, con masas arbustivas dispersas, con mayor desarrollo en la localidad madrilea. En las dos localidades los suelos son cidos, con baja salinidad y relativamente poca materia orgnica, dominando la fraccin inferior a 2
mm. Los macronutrientes (P, N, y K) son ligeramente ms abundantes en Oncala. Las dos localidades se distinguen climticamente por la existencia de un periodo de sequa estival en los meses de julio y agosto en Robregordo, el cual no est presente en Oncala, segn los diagramas de Walter-Lieth (datos climticos de Montejo de la Sierra en Madrid, y Barriomartn en Soria, para el periodo comn de 1968 1980). En la regin de Oncala la precipitacin media es de 704 mm, y la temperatura media anual de 8,5C. En Robregordo se registran 673 mm anuales, y una temperatura media de 9,8C. La precipitacin total alcanzada desde los meses de abril a agosto de 1998 (en los cuales se realizaron los estudios de supervivencia) fue de 380 mm en Oncala y 237 mm en Robregordo. Obtencin y anlisis de datos El conjunto de variables analizadas y los mtodos de muestreo se exponen en la tabla 1. Aquellas referidas al xito de regeneracin (dispersin, banco de semillas, emergencia y supervivencia de plntulas) fueron medidas de modo estratificado, en cuatro microhbitats identificados en cada localidad: interior de la acebeda, borde de la misma, prado abierto y arbustos aislados dentro del prado.
Variable Estratificaci n Metodologa de muestreo 20 cuadros 50x50cm al azar en el suelo, en cada microhbitat. Conteo de semillas y frutos en superficie 10 cuadros 50x50 cm permanentes fijados al azar en cada microhbitat,. Marcaje y seguimiento mensual de plntulas (marzo a octubre), y control de supervivencia en los siguientes 2 aos. Transplante en campo de 20 plntulas al azar en cada microhbitat. Seguimiento mensual de supervivencia (marzo a octubre), y control de supervivencia en los siguientes 2 aos. 10 muestras de suelo de 10 x 10 x 5 cm obtenidas al azar en cada microhbitat. Conteo de semillas presentes. Anlisis de submuestras de las semillas obtenidas en los muestreos de suelo en el interior de la acebeda, y anlisis de tetrazolio (Moore, 1987; Hendry y Grime, 1993) Recogida de frutos al azar, y anlisis de una submuestra (n=50): Peso fresco de cada fruto, extraccin de pulpa, nmero de pirenos, proporcin de pirenos huecos, y peso de pirenos. Plantacin en alveolos de 6 grupos de 70 plntulas (35 de cada localidad) sometidos a 6 sombreados distintos (1% a 100% PAR). Seguimiento quincenal de supervivencia.
1. Dispersin de semillas por aves y por cada S (enero 1998) 2. Emergencia plntulas (primavera 1998) 3. Supervivencia plntulas (primavera 1998) de de S
de de S
4. Banco de semillas en S suelo (primavera de 2000) 5. Viabilidad de semillas en suelo (primavera de NO 2000) 6. Biomasa de frutos y NO semillas (invierno 1999) 7. Supervivencia de juveniles en funcin del NO PAR (primavera 1999)
8. Estructura de edades NO de adultos (otoo 2000)
Parcela forestal 10x10 m, marcaje y medicin de todos los pies de altura 130 cm. Medida del DBH.
Tabla 1.Variables analizadas y metodologa de muestreo empleada.
El anlisis de la dispersin, emergencia de plntulas y densidad del banco de semillas fueron analizados mediante un ANOVA bifactorial (microhabitat x localidad), previa transformacin de raz cuadrada de los datos (x'=(x+3/8), Zar, 1996). La supervivencia de juveniles, tanto en plntulas detectadas en campo, como en las trasplantadas, fue estudiada mediante la aproximacin de Kaplan-Meier (Parmar y Machin, 1996; Le, 1997) para detectar diferencias en la supervivencia media de los individuos entre microhbitats (test de Mantel-Haenszel) y entre localidades (test de Logrank). Las diferencias en la viabilidad de las semillas encontradas en el suelo, as como las de biomasa de frutos y semillas y el DBH de ambas poblaciones se testaron con la t de Student. Los datos porcentuales fueron previamente transformados (y=arcsen(y), Zar, 1996).
Resultados
Biomasa de frutos y semillas El nmero de pirenos por fruto alcanz una media de 3,54 en Robregordo frente a 3,34 de Oncala (tabla 2, Chi cuadrado, p= 0,33). Un 10,2 % de los pirenos encontrados en la localidad soriana estaban huecos, sin semillas, frente al 18,0% de Robregordo (t de Student= 2,1, p=0,04). Comparando aquellos frutos con cuatro pirenos en ambas poblaciones (Obeso, 1998), la biomasa fresca del fruto, y la biomasa total de los pirenos fue superior en Oncala (t de Student =3,54 y 4,80 respectivamente, p<0,01 en ambos casos). Los frutos de la poblacin nortea no slo poseen ms pulpa, y ms biomasa seminal, sino que adems, la pulpa correspondiente a cada semilla, y la proporcin de biomasa seminal es mayor en stos que en los de Robregordo (tabla 2).
Oncala Nmero de pirenos % Pirenos huecos Biomasa de frutos % Biomasa de pirenos Pulpa por pireno 3,3 0,1 10,2 2,5 385,9 10,6 31,1 0,6 81,6 2,7 Robregordo 3,5 0,1 18,0 3,0 338,3 8,7 27,0 0,5 71,0 1,9 t Student ----3,7 5,6 3,2 p ----< 0,01 < 0,01 < 0,01
Tabla 2. Media error estndar del nmero de pirenos y porcentaje de pirenos huecos por fruto, as como la biomasa de todos los frutos (mg), proporcin de la misma debida a los pirenos, y la biomasa de pulpa por pireno en los frutos de ambas localidades.
Densidad de propgulos y juveniles Existe una tendencia general a alcanzar menores densidades de semillas dispersadas y de semillas en el suelo en Robregordo (figura 1), especialmente en los medios de prado y arbustos, aunque las diferencias entre localidades no son significativas (F=0,05 y F= 2,9 respectivamente, p>0,05). El efecto del microhbitat s result significativo en ambas variables (F=26,0 y F=81,1, p<0,05 en abos casos), sin existir interaccin entre factores. En cuanto a la emergencia de plntulas, en el ao de estudio germinaron ms individuos en Robregordo que en Oncala (F= 5,1, p=0,02; ver Arrieta y Surez, 2001 para ms detalles). Las diferencias entre microhbitats no fueron significativas, pero s la interaccin entre ambos factores (F= 3,3, p=0,02). Las plntulas de aos previos slo fueron detectadas en Robregordo en el microhbitat de borde, mientras que en Oncala estaban presentes en la acebeda, el borde, y bajo los arbustos.
10000 4000 5170 1000 semillas o plntulas m-2 327,8 390 340 180 100 169,4 80,4 10 14,4 9,3 3,2 2 17,2 5,4 4,4 2,4 100 35
2,8 1,1
2,8 0,8
0,8
0,8 0,3
0,1 ONC ROB

Acebeda cerrada
ONC ROB Borde
ONC ROB Arbustos
ONC
ROB
Prado
dispersin de semillas semillas en suelo
emergencia de plntulas plantulas de aos previos
Figura 1. Media y error estndar de las densidades de semillas dispersadas, semillas en suelo, emergencia de plntulas y plntulas de aos previos detectadas en los cuatro microhbitats, y en ambas localidades. Datos representados en escala logartmica. Los puntos ausentes, no representados por tener un valor = 0.
Viabilidad de semillas en el suelo El 53,8 3,7 % de las semillas encontradas en el suelo de la acebeda de Oncala fueron viables. En Robregordo el porcentaje de viabilidad asciende a 47,6 9,0 %, sin existir diferencias significativas entre ambos valores (t de Student = 0,51; p = 0,6). Supervivencia de las plntulas Del total de 65 plntulas de acebo detectadas germinando en Oncala, hubo 3 supervivientes el primer ao (4,6%), mientras que en Robregordo, de los 261 juveniles registrados, el 100% de ellos murieron antes del invierno. La incorporacin neta por microhbitats en Oncala fue de dos plntulas en el borde (25% del total de dicho microhbitat), y una ms bajo los arbustos (9,1%), sin sobrevivir ningn ejemplar en la acebeda cerrada. La supervivencia en Robregordo es por lo tanto significativamente inferior a la de Oncala al menos en los microhbitats de bosque cerrado y borde (tabla 3, log-rank test, p<0,01 en ambos casos). En los individuos plantados esa misma temporada, la vida media fue inferior o similar a la de los germinados naturalmente, y no se detectaron diferencias en la supervivencia en Oncala y Robregordo en cuanto a los microhbitats de acebeda y borde (log rank, p<0,01 en ambos casos). Los juveniles de acebo plantados bajo los arbustos y en el prado alcanzan una mayor supervivencia en Robregordo (log rank, p<0,01).
Microhbitat Acebeda cerrada A Supervivencia media (das) Supervivencia media (das) Oncala Robregordo Oncala Robregordo 54,4 41,6 43,7 51,6 Borde 278,9 61,3 93,3 86,6 Arbustos 173,8 67,7 47,9 66,5 Prado ----26,2 29,7
Tabla 3. Supervivencia media calculada como das de vida experimentados por las plntulas detectadas germinando en el campo (A), y plantadas experimentalmente en los mismos microhbitats (B). La vida de las plntulas fue seguida desde la primavera de 1998 hasta primavera de 2000.
Supervivencia frente a la luz Las plntulas de ambas localidades experimentaron una mortalidad diferencial en funcin de la luz (test de Mantel-Haenszel, p<0,01 en ambos grupos poblacionales). La supervivencia total de ambas localidades tambin result diferente, siendo menor en la poblacin de Robregordo (test de logrank, p<0,05). Estas diferencias tambin se ven reflejadas en la proporcin de supervivencia final (figura 3): mientras que a bajas intensidades de luz las plntulas de las dos localidades presentan una supervivencia similar, en las plntulas sometidas a una mayor intensidad lumnica (48% de PAR o
100 80 60 40 20 0 20 40 60 % PAR 80 100
Supervivencia (%)
Oncala
Robregordo
Figura 2. Supervivencia final en funcin del porcentaje de PAR incidente, en las poblaciones de las dos localidades.
superior) las de Robregordo disminuyen notablemente su supervivencia en relacin a las de Oncala (Valladares et al, en prep.). Estructura diamtrica El rea basal de Oncala es de 167,2 m2 Ha (139,9 m2 Ha (52,3%). La distribucin diamtrica del acebo en ambas parcelas se ajusta
1 1
estando el 92,9% de ella
formada por los pies de acebo. En Robregordo, con un rea basal inferior ) la importancia relativa del acebo es bastante menor
satisfactoriamente a una distribucin de Weibull de dos parmetros (p>0,05 en ambos casos). Esta distribucin es simtrica en el caso de Oncala (parmetros b=10,9 y c=2) y sesgada positivamente en Robregordo (b=5,6 y c= 1,4).
D BH.Ilex aquif oliu m . Oncala.

18
18
DBH . Ilex aquifolium . Robregordo
15
15
N obs erv aciones
N obs erv aciones

0 2 4 6 8 10 Muertos 12 14 16 18 20 0 2 4 6 8 10 Vivos 12 14 16 18 20
12
12
10
12
14
16
18
20 0
10 Vivos
12
14
16
18
20
Muertos
DB H (cm)
DBH (cm)
Figura 3. Distribucin diamtrica de los rametes de acebo, distinguiendo entre individuos vivos y muertos.
En Oncala un 17,5 % de 126 vstagos estaban muertos, con un dimetro medio de 5,6 0,8 cm, frente a la media de 10,6 0,3 cm de los vivos. En Robregordo la proporcin de muertos es superior (37,6% de 186 pies), y el dimetro medio inferior, tanto en el caso de los vivos (6,0 0,3 cm) como de los muertos (2,8 0,2 cm), siendo las diferencias significativas en ambos grupos de vstagos (t=10,3 y t=6,7 respectivamente, p<0,01).
Discusin
El nmero medio de pirenos por fruto se sita dentro del intervalo detectado por Peterken y Lloyd (1967) en acebos de las Islas Britnicas, y por diversos autores en frutos de acebo en la cordillera Cantbrica (Guitin, 1984; Obeso,1996, 1998). Sin embargo la biomasa de fruto fresco, sobre todo la de Robregordo, es inferior a la encontrada por Guitin (1984) en acebos de Ancares, con un promedio de 0,41 g. Una menor biomasa frutal, unido con un mayor porcentaje de pirenos huecos, podra reflejar una menor capacidad reproductiva de los acebos de Robregordo, aunque esto debera estar apoyado con algn indicativo de produccin frutal, que dara una informacin ms completa a nivel poblacional. Las dos poblaciones presentan un patrn muy similar en cuanto a la distribucin espacial de las semillas dispersadas y en el suelo (Arrieta y Surez, en prep.), as como de la densidad de plntulas germinadas. Aunque las diferencias cuantitativas no resultan significativas, s se observa un considerable descenso de la disponibilidad de propgulos fuera de la
masa forestal en la poblacin de Robregordo. Esto puede suponer una menor capacidad colonizadora de la especie en esta poblacin surea. Sin embargo, la disponibilidad de semillas en el interior del bosque y en su borde es similar en poblaciones, al igual que la viabilidad de las mismas. La limitacin de la regeneracin por disponibilidad de propgulos ocurrir por lo tanto en los medios externos, y es ah donde pueden existir diferencias interpoblacionales. La supervivencia de los juveniles es muy deficiente, siendo
extremadamente baja en Robregordo. Aunque pueda existir una variabilidad interanual importante respecto a este factor, lo cierto es que las plntulas de ms de un ao de edad tambin son comparativamente ms escasas en Robregordo que en Oncala. Este indicativo indirecto de la supervivencia de aos previos, as como el ratio entre plntulas del presente ao y plntulas de aos previos (Arrieta y Surez, 2001) sugieren una baja capacidad de regeneracin sexual, especialmente acusada en la poblacin madrilea. Esta conclusin sin embargo no concuerda con los resultados de supervivencia obtenidos en la plantacin de juveniles. Pequeas variaciones climatolgicas, sobre todo en cuanto a la intensidad de lluvia primaveral en los das posteriores a la plantacin pudieron ser los responsables del mayor xito de implantacin de las plntulas de Robregordo. En el experimento de supervivencia de los juveniles en funcin de la intensidad controlada de PAR es muy destacable el menor xito de supervivencia de la poblacin madrilea en las intensidades intermedias y superiores de luz. La biomasa producida por las supervivientes tambin fue inferior en Robregordo en los tratamientos de ms exceso de luz (Arrieta, 2002). Parece claro que la supervivencia de los juveniles a intensidades muy altas o muy bajas de luz es muy deficiente (no slo en este experimento, sino tambin en las plntulas observadas en la naturaleza). Por otro lado, se podra pensar tambin que la variabilidad gentica de la poblacin de Oncala es superior respecto a la respuesta a este factor ambiental, lo cual le proporciona una mayor supervivencia total. En Robregordo, de existir una seleccin direccional como la propuesta por Hoffmann y Blows, 1994, sta habra seleccionado los caracteres de mayor desarrollo y supervivencia en condiciones de 10% PAR, reducindose la potencialidad de la poblacin a prosperar en medios abiertos.
Por ltimo, la distribucin diamtrica de ambas parcelas sugiere la existencia de un crecimiento reprimido. Ambas poblaciones entran dentro de lo considerado por Lorimer y Krug (1983) como poblaciones con crecimiento suprimido, sobre la base al valor del parmetro c de la distribucin de Weibull, siendo segn este criterio la supresin ms intensa en la poblacin de Robregordo. Otros indicios presentes en la parcela de muestreo, como menor rea basal, mayor proporcin de vstagos muertos, y un menor crecimiento en grosor acumulado en los individuos de Robregordo (Arrieta, 2002) son indicios de un crecimiento vegetativo ms lento, y una menor dominancia en la comunidad de esta localidad surea. Analizando los resultados conjuntamente, se puede considerar que no existen indicios definitivos para corroborar la hiptesis inicial acerca de un menor xito conjunto de la poblacin de Robregordo. Aunque existen diferencias en cuanto a biomasa de frutos y semillas, dominancia de los adultos, y supervivencia de las cohortes, en otros parmetros clave como dispersin, viabilidad de las semillas, o supervivencia de los juveniles transplantados, no se detecta un patrn claro de mayor xito en la localidad soriana frente a la madrilea. As mismo, aunque las tasas de incorporacin anual detectadas resulten muy bajas, o nulas en el caso de Robregordo, debemos ser conscientes de lo difcil que resulta conocer el funcionamiento de estas poblaciones en periodos breves de investigacin, sobre todo en especies como el acebo, con una duracin de vida prolongada, y una capacidad de rebrote elevada (Garca, 2001), que puede ayudarle a soportar los periodos de escaso reclutamiento. An as es lgico pensar que en un futuro escenario de cambio climtico, en el cual la concurrencia de condiciones especialmente benignas para la regeneracin (buenas condiciones para la fructificacin, dispersin eficiente, y ausencia de sequas drsticas) se producira cada vez ms espordicamente, la pervivencia del acebo en su rea de distribucin actual se vera condicionada por una buena adaptacin direccional de sus poblaciones perifricas a unas condiciones de un alto estrs trmico y/o hdrico, o a una preponderancia del rebrote vegetativo, con la consecuente prdida de variabilidad gentica y envejecimiento de los genets, lo que conllevara sureas. un progresivo desplazamiento latitudinal de su rea de distribucin hacia el norte, y la prdida o deteriorio de estas poblaciones
Referencias
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Importancia de la gentica para la dinmica de poblaciones

F. Xavier Pic (xavier.pico@sci.kun.nl) Departamento de Ecologa, Universidad de Nijmegen, Holanda.
Resumen:
Los estudios de dinmica de poblaciones se centran en evaluar la tasa de cambio poblacional y los parmetros demogrficos que ms contribuyen a esa tasa e identificar los factores ecolgicos que afectan a los parmetros demogrficos. Tericamente se ha dado una especial atencin al efecto de factores genticos en la dinmica de poblaciones. El principal factor gentico es la depresin por consaguinidad que es debida al incremento del cruzamiento entre individuos emparentados dentro de una poblacin, disminuyendo la fitness de los individuos. En un contexto de fragmentacin de hbitat, las poblaciones experimentan una reduccin de la diversidad gentica, fenmeno que puede acelerar las tasas locales de extincin a travs de la acumulacin de mutaciones y la prdida de potencial gentico. Los estudios de dinmica de poblaciones deberan incluir una estimacin de las implicaciones demogrficas de la depresin por consaguinidad para desarrollar analisis de viabilidad poblacional mucho ms precisos. Los objetivos de esta comunicacin son (1) presentar datos sobre los efectos de la depresin por consaguinidad para cinco especies de plantas que se distribuyen actualmente en poblaciones fragmentadas en Europa y (2), explicar los tipos de modelizacin matemtica que pueden incluir factores genticos para explorar la dinmica de poblaciones. Los resultados se enmarcan dentro de situaciones tan comunes hoy en dia como son la reduccin de hbitat y la fragmentacin de las poblaciones.
Herbivorismo, polinizacin y dinmica demogrfica de una planta monocrpica perenne

Pablo Almaraz Garca1 (jmgreyes@ugr.es), Jos Mara Gmez
1
Departamento de Biologa Animal y Ecologa. Universidad de Granada. Facultad de Ciencias, Avda. Fuentenueva s/n. 18071 GRANADA
Resumen:
A pesar de la importancia terica y emprica de la estructura demogrfica sobre la dinmica, estabilizacin y evolucin poblacional, la mayor parte de los estudios sobre seleccin en la naturaleza ignoran por completo dicha estructura. Dado que los organismos son procesos ontogenticos, las presiones selectivas experimentadas en distintos estados vitales pueden generar resultados conflictivos a lo largo del ciclo vital. Aqu proponemos un ciclo para Erysimum mediohispanicum en Sierra Nevada, SE de Espaa, en poblaciones perturbadas de forma natural por herbivorismo de ungulados, y excluidas experimentalmente de dicha perturbacin. Parametrizamos el ciclo con datos demogrficos recogidos durante 6 aos, y comparamos la dinmica observada en ambas poblaciones con: 1) las predicciones del modelo matricial estocstico derivado del ciclo propuesto; y 2) la dinmica predicha por una cadena de Markov estocstica no estructurada. Tanto el modelo estructurado como el no estructurado predicen correctamente la dinmica de ambas poblaciones (crecimiento, pero decelerado en poblaciones sometidas a herbivorismo). No obstante, una perturbacin prospectiva del modelo estructurado (anlisis de elasticidad) sugiere que la tasa de crecimiento poblacional es particularmente sensible a la supervivencia de las semillas dispersadas en ambos tipos de poblaciones.
Seleccin de hbitat al borde de la distribucin, y de la extincin: el Urogallo Cantbrico

Mario Quevedo1,2 (Mario.Quevedo@ebc.uu.se), Mara Jos Bauelos1,3 (mjbm@kvl.dk), Olga Sez1 (osaez@correo.uniovi.es), Jos Ramn Obeso1 (jrobeso@correo.uniovi.es) 1 Dpto. Biologa de Organismos y Sistemas, Ecologa, Universidad de Oviedo. Catedrtico Rodrigo Ura s/n, E-33071 Oviedo (Asturias), Espaa. 2 Department of Limnology, Evolutionary Biology Centre, Uppsala University. Norbyvgen 20, SE-752 36 Uppsala, Suecia. 3 Department of Ecology, Botanical Section, KVL (Royal Veterinary and Agricultural University). Rolighedsvej 21, DK-1958 Frederiksbeg C, Dinamarca
Resumen:
El Urogallo Cantbrico (Tetrao urogallus cantabricus) constituye una poblacin relicta, perifrica, en el borde sur-occidental de la distribucin de la especie. La poblacin cantbrica vive en un entorno montano de bosques deciduos, distinto al del resto de sus congneres, y requiere por tanto informacin especfica sobre la cual apoyar eventuales medidas de conservacin. El Urogallo Cantbrico ha experimentado un acusado declive en las ltimas dcadas, traducido en un abandono del 50% de los territorios de exhibicin. Este declive se ha atribuido frecuentemente a la reduccin en la cantidad y calidad del hbitat, pero esta asuncin no est basada en un anlisis detallado de la disponibilidad y uso del mismo, lo cual puede conllevar imprecisiones en cuanto a proteccin y manejo. Hemos encontrado que la reduccin del rango de distribucin se caracteriza por el abandono de los territorios de exhibicin situados en las zonas ms perifricas, a menor altitud y en fragmentos de bosque ms pequeos. Los territorios de exhibicin que permanecen ocupados se encuentran a mayor distancia del borde forestal, ms prximos entre s, y presentan una mayor cobertura de arndano. El Urogallo Cantbrico, a diferencia de las poblaciones
del norte de Europa, no se comporta como un especialista en cuanto a la composicin forestal, y utiliza la matriz no forestal de acuerdo a la disponibilidad de la misma. Los patrones de reduccin del rango de distribucin, y de uso de hbitat actuales, son interpretables como resultado de la combinacin de una escasa disponibilidad histrica de hbitat, presin humana, e incremento de la temperatura media registrado en la Cordillera Cantbrica en los ltimos 30 aos. Es posible que esta combinacin de factores a escala regional suponga una reduccin en la capacidad de la poblacin para responder a procesos a escala local, como cambios en la fenologa de los recursos, efectos de la fragmentacin sobre el xito de la reproduccin, o competencia con ungulados.
Dinmicas de transferencia de semillas en una comunidad de plantas ornitcoras

Isabel Martnez1 (imcano@correo.uniovi.es), Daniel Garca1 (dgarcia@correo.uniovi.es), Jos Ramn Obeso1 (jrobeso@correo.uniovi.es)
1
Grupo de Ecologa Evolutiva y de la Conservacin, Dpto. Biologa de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo, C/ Rodrigo Ura s/n, 33071 Oviedo
Resumen:
Las comunidades de plantas ornitcoras estn frecuentemente formadas por especies que solapan sus periodos de maduracin y comparten dispersantes. Esto posibilita las dinmicas de transicin de semillas entre especies que finalmente generan lluvias de semillas multiespecficas. Una aproximacin para conocer la dinmica de transferencia de semillas entre especies es definirlas segn los trminos fuente-sumidero de semillas. Consideramos que una especie es fuente cuando dispersa la mayor parte de sus semillas bajo otras especies y sumidero si recibe ms semillas de otras especies que propias. Durante los aos 2001 y 2002 estudiamos la dinmica de transferencia de semillas de tres especies leosas (acebo Ilex aquifolium, espino Crataegus monogyna y tejo Taxus baccata) en cuatro localidades del centro de la Cordillera Cantbrica. Evaluamos la lluvia de semillas cuantitativa y cualitativamente mediante recuentos de semillas en cuadrados de muestreo situados bajo pies de planta de las tres especies. La lluvia de semillas de cada especie mostr una fuerte variacin cuantitativa, tanto en el espacio (entre microhbitats y entre sitios) como en el tiempo (entre aos). Las dinmicas de transferencia de semillas difieren entre especies, ya que el espino acta tanto de fuente como de sumidero, el acebo acta como especie fuente y el tejo no acta de fuente ni de sumidero. Este patrn se mantiene entre poblaciones y aos a pesar de las diferencias en estructura del hbitat, identidad de los frugvoros dispersantes y disponibilidad de frutos.
Palabras clave: Cordillera Cantbrica, frugivorismo por aves, lluvia de semillas, ornitocoria, transferencia de semillas
Introduccin
Los procesos que limitan el reclutamiento pueden influir en la estructuracin de las comunidades vegetales y permitir la coexistencia de especies de plantas (Schupp et al., 2002). El primero de estos procesos es la dispersin de semillas, que genera un reparto de los propgulos en el espacio (lluvia de semillas) frecuentemente heterogneo. Este patrn de deposicin determina las posibilidades iniciales de reclutamiento, al coincidir o no con la distribucin espacial de los sitios adecuados para el establecimiento (Jordano, 2001; Jordano y Godoy, 2002).
En las plantas ornitcoras, la lluvia de semillas depende de los movimientos de las aves frugvoras tras consumir los frutos (Jordano y Schupp, 2000). Muchas aves invierten un tiempo considerable en alimentarse, descansar y protegerse en plantas productoras de fruto carnoso y como consecuencia las semillas son frecuentemente depositadas bajo stos rboles. Cuando distintas especies ornitcoras solapan periodos de fructificacin y comparten sus aves dispersantes, una semilla puede acabar siendo depositada bajo el rbol parental o conespecficos (autodispersin) o bajo el dosel de otra especie (heterodispersin) (Schupp et al., 2002). El resultado de estas dinmicas de transferencia de semillas son las lluvias de semillas multiespecficas. Una aproximacin para conocer la dinmica de transferencia de semillas entre especies es definirlas segn los trminos fuentesumidero de semillas (Fig. 1). Consideramos que una especie es fuente cuando dispersa la mayor parte de sus semillas bajo el dosel de otras especies y sumidero si recibe bajo su dosel ms semillas de otras especies que propias.
FUENTE
SUMIDERO
Figura 1. Esquema resumen de los conceptos fuente y sumidero de semillas. La especie fuente es aquella que dispersa la mayor parte de sus semillas a otras especies. La especie acta como sumidero cuando la mayor parte de las semillas que recibe bajo su dosel son de otras especies.
En este trabajo analizamos simultneamente la lluvia de semillas de tres especies leosas ornitcoras coexistentes y que comparten dispersantes. Los objetivos son: 1. Analizar la dinmica de transicin de semillas entre especies definindolas segn los trminos fuente-sumidero. 2. Evaluar la constancia espacio-temporal del carcter fuente-sumidero.
Material y mtodos
Las especies de estudio fueron el acebo Ilex aquifolium, el tejo Taxus baccata y el espino albar Crataegus monogyna. Su periodo de fructificacin abarca de septiembre a enero, coincidiendo
Fotografa: Daniel Garca
con la llegada masiva de las principales aves dispersantes: T. philomelos (zorzal comn), T. viscivorus (zorzal charlo), T. merula (mirlo) y T. iliacus (zorzal alirrojo). El estudio se desarroll en cuatro localidades situadas en la parte central de la Cordillera Cantbrica (Sierras del Sueve, Aramo, Pea
Figura 2. Vista el de una Mayor y Trigueiro), en altitudes entre 600-1500 m s.n.m., durante otoo acebeda en Pea Mayor
e invierno del 2001 y 2002 (Fig. 2). La lluvia de semillas de las tres especies se evalu cuantitativa y cualitativamente mediante recuentos de semillas en cuadrados de muestreo (50X50 cm) situados en diferentes microhbitats (bajo pies de planta de las tres especies, N = 10-25 / microhbitat).
Resultados
1) Variacin espacial y temporal en la cantidad de semillas dispersadas.
La cantidad de semillas dispersadas vari fuertemente en el espacio (entre microhbitats, entre sitios) y en el tiempo (entre aos) para las tres especies de semillas (Fig. 3). Los tres microhbitats considerados acumularon semillas de las tres especies. Figura 3. Densidad de semillas (semillas/m2) de distintas especies (acebo, espino, tejo) despositadas por las aves dispersantes bajo el dosel de rboles adultos de estas especies (microhbitats), para distintos sitios y aos. Ntese la escala logartmica del eje de ordenadas.
Semillas
Acebo
Espino
Tejo
2001
10000 1000 100 10 1
2002
ARAMO
Nmero de semillas / m2
10000
100 10 1
1000 100 10 1 10000
100 10 1
ESPINO ACEBO
TEJO
ESPINO ACEBO
TEJO
MICROHBITATS
TEIXEU
1000
PEA MAYOR
10000
SUEVE
1000
2) Dinmicas de transferencia. El tejo y el acebo recibieron una mayora de semillas propias o de conespecficos. Sin embargo en el espino, la mayor parte de las semillas proceden de otras especie (Fig. 4), por lo que puede considerarse como especie sumidero. Figura 4. Representacin de las semillas que recibe cada especie como microhbitat (Espino en azul, Tejo en amarillo, Acebo en rojo), tanto de semillas propias (flecha curvada) como de las especies coexistentes (flechas rectas dirigidas desde los otros rboles). Se indica el porcentaje de semillas de cada especie que recibe cada microhbitat (media entre poblaciones y aos).
66
16
15 4 TEJO 30
11
84
69
5 ESPINO ACEBO
Sueve
% de semillas en otro microhbitat
80 60 40 20 0 Espino Acebo
2001 2002
En el tejo, la mayora de las semillas son dispersadas bajo el dosel de tejos (individuo parental o conespecficos). En cambio el acebo y el espino envan la mayora de sus semillas bajo el dosel de otras especies (Fig. 5), es decir, se comportan como fuentes de semillas. Este patrn general vara en algunas
Tejo
poblaciones y aos, donde el acebo no Figura 5. Porcentaje de semillas que cada especie dispersa hacia otras especies en una poblacin tipo acta como fuente de semillas.
Conclusiones
Existen unas tendencias claras en la dinmica de transferencia de semillas entre especies que nos permiten definir como fuentes de semillas al espino y acebo, y como especie sumidero al espino (Fig. 6). Estos patrones son similares entre sitios y para aos sucesivos, a pesar de las diferencias en la estructura del hbitat, identidad de los frugvoros dispersantes y disponibilidad de frutos.
ESPECIE Taxus baccata Ilex aquifolium Crataegus monogyna
FUENTE + +
SUMIDERO +
Figura 6. Tabla resumen del carcter fuente-sumidero de las especies

Dibujo: Isabel Martnez
Estas dinmicas de transferencia pueden estar influidas por varios procesos:
1) Los criterios de seleccin del hbitat en los movimientos post-aprovisionamento de las aves. La proteccin ser frente un a depredadores puede criterio
importante en la eleccin de la siguiente
Figura 7. Zorzal comn (Turdus philomelos)
percha tras el consumo de frutos. En plantas perennes como el tejo y el acebo, el follaje y la estructura de la copa ofrecen una gran cobertura protectora a las aves, que tenderan a moverse sobre la misma especie que le ofrece alimento y les protege (Fig. 7). Esto generara las importantes autolluvias bajo el dosel de estas especies.
2) La fenologa de la dispersin y la seleccin de dieta por las aves. Durante el pico de dispersin, primero de tejo (octubre-noviembre), y ms tarde de acebo (diciembre-enero), las aves dispersantes se alimentan casi exclusivamente de estas especies, generando una autolluvia importante bajo sus doseles. En el espino, la dispersin es ms prolongada en el tiempo y abarca un periodo intermedio entre el agotamiento de los frutos de tejo y el comienzo de la maduracin del acebo. En este perodo, las aves
incorporan a su dieta los frutos de espino junto con frutos de las otras especies, dispersando una mayor variedad de especies de semillas bajo el dosel de espinos.
Agradecimientos
Este estudio ha sido financiado por una beca PFPU (MECD) a I.M., un contrato del Programa Ramn y Cajal (MCYT) a D.G. y el Proyecto BOS2000-0451 (MCYT) a J.R.O.
Referencias
Jordano, P. 2001. Conectando la ecologa e la reproduccin con el reclutamiento poblacional de plantas leosas mediterrneas. Ecosistemas mediterrneos, anlisis funcional (eds. Zamora, R. y Pugnaire, F.I.), pp. 183-211, AEET-CSIC, Granada, Espaa. Jordano, P. y Schupp, E.W. 2000. Seed disperser effectiveness: the quantity component and patterns of seed rain for Prunus mahaleb. Ecological Monographs 70: 591-615. Jordano, P. y Godoy J. A. 2002. Frugivore-generated Seed Shadows: a Landscape View of Demographic and Genetic Effects. Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation (eds. Levey, D.J., Silva, W.R. y Galetti, M.), pp. 19-33, CABI Publishing, New York, USA. Schupp, E.W. Milleron, T. y Russo S. E. 2002. Dissemination limitation and the origin and maintenance of species-rich tropical forests. Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation (eds. Levey, D.J., Silva, W.R. y Galetti, M.) , pp. 1933, CABI Publishing, New York, USA.
Las formaciones de Ziziphus lotus en la Regin de Murcia: Preferencias ambientales y valoracin de la eficacia de la red de Espacios Naturales Protegidos
Marin Climent (macliva1@hotmail.com), Maite Pardo (mtpardo@um.es), Julia Martnez (juliamf@um.es), Miguel ngel Esteve (maesteve@um.es) Dpto. Ecologa e Hidrologa, Facultad de Biologa, Universidad de Murcia. 30100 Murcia.
Resumen:
Entre los hbitats naturales prioritarios definidos por la Directiva 92/43/CEE, del consejo, de 21 de mayo, relativa a la conservacin de los hbitats naturales y de la fauna y flora silvestres se encuentran las formaciones de Ziziphus lotus, cdigo 5220 de dicha directiva, cuya conservacin, por encontrarse amenazado de desaparicin, supone una especial responsabilidad. Ziziphus lotus, es un matorral arborescente, propio de zonas ridas y semiridas que presenta claras preferencias por paisajes alomados, seleccionando principalmente las estribaciones o zonas bajas de las sierras y los cauces de las ramblas en sus tramos iniciales. Para esta especie el diseo convencional de las redes de espacios protegidos (ENP y futura Red Natura 2000) parece no resultar adecuado pues sus lmites, situados en la frontera entre el matorral y las explotaciones agrarias, se establecen prcticamente fuera del rea ptima de preferencia ambiental. En la comunicacin se presenta un estudio de las preferencias ambientales de la especie a escala regional, utilizando una generalizacin de las tcnicas de regresin clsicas, los Modelos Lineales Generalizados. Mediante el uso de Sistemas de Informacin Geogrfica se valorar la eficacia de la Red de Espacios de la Regin de Murcia en la tutela de esta especie representativa de los sistemas semiridos del sureste espaol.
Palabras Clave: Ziziphus lotus, Modelos Lineales Generalizados, preferencia ambiental, eficacia, red de reas protegidas, distribucin potencial, ecosistemas mediterrneos semiridos, Sudeste Ibrico
Introduccin
Ziziphus lotus, de nombre vernculo azufaifo o arto, es un arbusto de la familia de las ramnceas que se encuentra fundamentalmente en el norte de frica, Arabia y llega hasta nuestra pennsula situndose en el Sudeste Ibrico, sobre todo en la Regin de Murcia y en Almera. Es un matorral arborescente, de forma hemisfrica, intrincada, muy espinosa y de grandes dimensiones, llegando a alcanzar incluso los 200 m3 de biovolumen. Aparece en reas con baja precipitacin, siendo una planta xeroftica y con rasgos freatfilos. Desarrolla un gran sistema radicular para extraer el agua subterrnea, condicin que le permite estar relativamente al margen del balance hdrico estacional. El hecho de que disponga de agua es determinante para que pueda mantenerse en fase activa durante los meses de verano, conservando la hoja, y perdindola cuando llegan las primeras heladas invernales, al ser sensible al fro. La especie no est muy estudiada aunque existen algunos estudios como Peinado et al (2000), Luque et al (2000), Regehr y Elbrahl (1995), Tanji y Nassif (1995), Tengberg (1994 ) y Tengbergt y Chen (1998).
Fig 1. Ejemplar de Ziziphus lotus en invierno en un paisaje agrario y detalle.
Las formaciones de Ziziphus lotus estn consideradas por la Directiva de hbitats como hbitat prioritario (cdigo 5220) y en consecuencia precisan
especial tutela por encontrarse amenazadas de desaparicin en el contexto europeo. La superficie cartografiada de este hbitat en la implementacin de la Red Natura 200 alcanza la cifra de 5.367 hectreas (Baraza et al. 1999), repartidas fundamentalmente entre Murcia y Almera, por lo que es calificado como un hbitat muy raro. No obstante, estas cifras son inexactas por dos razones: i) junto a Ziziphus se incluyen formaciones de Periploca angustifolia, que no comparten las mismas preferencias ambientales y ii) una parte importante de las formaciones y del hbitat de Ziziphus no ha sido cartografiada por encontrarse muy dispersa en la matriz agraria. Ziziphus lotus presenta claras preferencias por paisajes alomados,
seleccionando principalmente las estribaciones o zonas bajas de las sierras y los cauces de las ramblas en sus tramos iniciales.
La Red de reas Protegidas en la Regin de Murcia est formada por cerca de setenta espacios (LIC, ZEPA, ENP), algunos con varias figuras de proteccin simultneas. Como la mayor parte de las redes de reservas, est constituida mayormente por espacios de carcter forestal (bosques o matorrales), que suelen disponerse en forma de manchas en una matriz paisajstica agraria. Bsicamente en la delimitacin de estas reas se define una o varias zonas ncleo, ms protegidas y una o varias bandas perifricas, en las que predomina una gestin protectora ms dbil, encaminada naturales. a un desarrollo sostenible de los aprovechamientos tradicionales o de nuevos usos razonablemente compatibles con los bienes
El diseo responde a un gradiente de severidad ambiental, organizado desde las cumbres hasta los piedemontes o las estribaciones, que se traduce a su vez en un gradiente en el manejo de los recursos naturales por las actividades humanas y aparentemente en otro de valores naturales, tambin desde el centro hacia el exterior del espacio. No obstante, determinados valores naturales sometidos a tutela administrativa por su rareza o amenaza como tortuga mora (Testudo graeca graeca), bho real (Bubo bubo) o el mismo Ziziphus, parecen encontrar en las reas perifricas sus ptimos ecolgicos (Anadn ,2001; Martnez y Calvo, 2000).
Como hiptesis inicial consideramos que para la proteccin de Ziziphus lotus el diseo convencional de las redes de espacios protegidos (ENP y futura Red Natura 2000) puede no resultar adecuado pues sus lmites, situados habitualmente en la frontera entre el matorral y las explotaciones agrarias, dejaran fuera del rea protegida su hbitat ptimo, que se corresponde con las zonas bajas de las sierras y la planicie inmediatas. Objetivos: Estudio de las preferencias ambientales de Ziziphus lotus a escala regional (Regin de Murcia). Obtencin del rea de distribucin potencial segn dichas preferencias. Valoracin de la eficacia de la Red de Espacios Protegidos de la Regin de Murcia en la proteccin de la especie estudiada.
Metodologa
Para el estudio de las preferencias ambientales de Ziziphus lotus se modeliza la respuesta de la especie en base a factores ambientales de tipo climtico, topogrfico, litolgico, edfico y de usos del suelo mediante el uso de Modelos Lineales Generalizados (MacCullagh y Nelder, 1989). La informacin de partida procede de la cartografa de los hbitats, mejorada con prospecciones de campo. Los datos se han registrado como presencia o ausencia de Ziziphus lotus en cuadrculas de 100 hectreas. Como la variable a modelizar es de tipo binario, se utilizan las regresiones de tipo logstico (Fig. 2). de la Regin de Murcia.
Log
Los resultados obtenidos indican valores de
probabilidad de ocurrencia de la especie para cada cuadrcula UTM (1 km2)
[ P(Y) ]= b +b1x+ b2x

1-P(y)
b+b1x+b2x e P(Y)= 1 b+b1x+b2x
Fig 2. Regresin logstica y transformacin apropiada para obtener los valores de probabilidad de encontrar a la especie en funcin del factor ambiental X; b0, b1 y b2 son los coeficientes estimados en el modelo que mejor ajustan esa probabilidad.
Los modelos nos dan dos tipos de informacin: las pautas de respuesta de la especie segn cada factor ambiental y la respuesta multivariante que ms deviance absorbe. Los valores de probabilidad resultado del modelo multivariante se agrupan segn tres clases (consideradas como la calidad del hbitat de Ziziphus lotus baja, media y alta) y se trasladan a un Sistema de Informacin Geogrfica (SIG), obtenindose as la cartografa de la distribucin potencial a escala regional. Para valorar la eficacia de la Red de reas Protegidas, la cartografa del modelo de distribucin potencial se cruza mediante el SIG con la de los Espacios Naturales Protegidos (ENPs), los Lugares de Importancia Comunitaria (LICs) y las Zonas de Especial Proteccin para las Aves (ZEPAs), con lo que se determina el porcentaje de superficie protegida del hbitat de Ziziphus lotus por estas herramientas de proteccin.
Pautas de respuesta ambiental La repuesta a la mayora de las variables ambientales estudiadas es de tipo cuadrtico (Tabla 1), lo que indica la existencia de un ptimo para la especie dentro del rango ambiental de dichas variables.
Factor ambiental Precipitacin media anual Precipitacin de otoo Evapotranspiracin de invierno Nmero de das de helada Dficit hdrico Evapotranspiracin de primavera Erodibilidad Riesgo erosin Pendiente Erosionabilidad Orientacin Materia orgnica Cuaternario Sliceo Volcnico Arcilla
Tipo de relacin ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ + + + NS
Porcentaje de deviance explicado 18,65 16,27 13,30 10,98 11,35 9,77 6,79 5,10 4,89 4,60 4,16 3,72 2,49 1,86 1,19 -
Tabla 1. Respuesta de las variables climticas, topogrficas, litolgicas y edficas en los modelos de regresin. Tipos de respuesta: (+ +) cuadrtica, (+) lineal, (NS) no significativa.
Los descriptores de carcter general como los climticos, son los que ms determinan la presencia de Ziziphus lotus. Las precipitaciones, en particular la precipitacin media anual y la precipitacin de otoo, son las variables que ms deviance absorben. En relacin con las temperaturas, las que
tienen un mayor peso son las extremas, especialmente el nmero de das de helada, el cual se relaciona con la longitud del periodo vegetativo.
La evapotranspiracin
de
invierno
y el
dficit
hdrico
tambin
son
importantes, pues la primera deriva de las temperaturas extremas y la segunda conecta temperatura y precipitacin. Las curvas de respuesta ambiental de Ziziphus a las variables precipitacin media anual y a la evapotranspiracin de primavera (Fig. 4) son muy cerradas, lo que indica que la especie es estenoica para estas variables. En cuanto a las variables fsicas de carcter local, las ms importantes son las variables edficas complejas relacionadas con la erosin, como son los ndices de erodibilidad, de erosionabilidad y de riesgo de erosin. Estas variables engloban a diferentes descriptores y parecen asociadas a la dinmica local de los flujos de agua, superficiales y subsuperficiales. Ziziphus lotus responde a la litologa, orientacin y pendiente. Con respecto a la orientacin se obtiene que la especie encuentra su ptimo en orientaciones 184 (oeste) y en pendientes de 14,4 a escala ms local (Fig 5 y 6). En cuanto a la litologa, son los materiales cuaternarios, silceos y volcnicos los que ms favorecen la presencia de la especie. En definitiva, el paisaje que prefiere Ziziphus lotus est formado por zonas de piedemonte de lomas o sierras, ramblas en zonas de baja pendiente, orientaciones ms trmicas (oestes como preferentes) y paisajes mixtos con sedimentos cuaternarios y zcalos serranos constituidos por materiales silicatados o afloramientos volcnicos (Fig 3).
Fig 3. Paisaje tpico donde podemos encontrar a la especie.
Fig 4. Superficie de Respuesta Ecolgica. Se representa como responde Ziziphus lotus a las variables precipitacin y evapotranspiracin de primavera conjuntamente.
Fig 5. Respuesta de Ziziphus lotus al factor ambiental pendiente.
Modelo de repuesta ambiental
Fig 6. Respuesta de Ziziphus lotus al factor ambiental orientacin.
El modelo final de respuesta ecolgica es el siguiente:
P(y) = e -23.21260+ 27.62818clim 61.91clim + 2.43351 erod 0.04476 erod 1.80404 mo + 0.38749mo 105.78879suelok 158.09348suelok 1+e-23.21260+ 27.62818clim 61.91clim + 2.43351 erod 0.04476 erod 1.80404 mo + 0.38749mo 105.78879suelok 58.09348suelok
Dnde P(y) es la probabilidad de presencia de Ziziphus lotus, en funcin de un conjunto de variables climticas (precipitacin media anual, evapotranspiracin de primavera y precipitacin de otoo) agrupadas en la variable climtica clim, de la erodibilidad (erod), del contenido en materia orgnica (m.o) y de la erosionabilidad (suelok). La Tabla 2 presenta los coeficientes, error estndar y valor de P asociados a dichas variables del modelo final. El modelo explica un 19,14 %. Este valor de deviance resulta similar al obtenido con otras especies cuyo hbitat es ocupado parcialmente por la agricultura en la Regin de Murcia, como son Rhamnus lycioides y Pistacia lentiscus.
Variables Constante Clim Clim Erod Erod Mo Mo Suelok Suelok Grados de libertad: 4.068
Coeficientes -23,21260 27,62818 -61,68147 2,43351 -0,38457 -1,80404 0,38749 105,78879 -158,09348
P <2e-16 *** <2e-16 *** 1.23e-11 *** 8.082e-12 *** 1.32e-08 *** 1.09e-13 *** <2e-16 *** 1.51e-11 *** 1.67e-11 ***
Error estndar 2,56176 2,63308 9,10223 0,35658 0,06766 0,24281 0,04476 15,67994 23,48179
Deviance del modelo nulo: 2.136,7 Deviance residual: 1.727,7
Deviance absorbida: 19,14 %
Tabla. 2. Constante y coeficientes estimados para el modelo fsico as como error estndar y valor de P para cada uno de los trminos.
Modelo de distribucin potencial La proyeccin del modelo de respuesta ambiental sobre la Regin de Murcia permite definir el rea de distribucin potencial (Fig 7 ). Ziziphus lotus se distribuye en la mitad sur regional, coincidiendo su lmite superior con el ecotono forestal, de forma similar a Periploca angustifolia (Lpez Hernndez, 2000), especie igualmente iberoafricana, si bien sta ltima muestra preferencias por localidades ms abruptas. La mayor parte de las zonas de preferencia ambiental de Ziziphus lotus son reas de baja pendiente (depresiones y piedemontes), quedando los relieves topogrficos como lmites de la distribucin. Aunque en casos como relieves pocos pronunciados (lomas, cabezos y pequeas serretas) aparecen elevadas probabilidades, lo normal es que la probabilidad disminuya rpidamente conforme se asciende a lo largo de las sierras. La superficie efectiva total que abarca la distribucin potencial de Ziziphus lotus es de 32.365 ha, un 3 % de la superficie regional (Tabla 3), mientras que la superficie cartografiada segn los hbitats comunitarios en la Regin de Murcia (Baraza et al, 1999) es de 357,5 ha excluyendo las formaciones de Periploca angustifolia, es decir, un 0,03 % con respecto a la superficie regional. Por tanto, slo un 1% de la superficie potencial de Ziziphus est presente en la cartografa oficial, mientras que en el 99% de la superficie potencial restante quedan poblaciones ms o menos dispersas de la especie no cartografiadas por encontrarse en una matriz agraria.
Hbitat de calidad baja Hbitat de calidad di
Calidad del hbitat
Probabilidad [0-0,1] (0,1-0,3] (0,3-0,71] -
Superficie
Superficie efectiva 8.345 16.900 7.120,5 32.365,5
Baja Media Alta Total
166.900 84.500 14.100 265.500
Tabla 3. Calidad del hbitat de Ziziphus lotus y superficie ocupada en hectreas. Valores de probabilidad de presencia de la especie comprendidos en cada clase de calidad de hbitat y superficie efectiva, obtenida por conjuncin de la superficie ocupada por el valor medio de probabilidad.
Eficiencia de la red de Espacios Naturales Protegidos Segn la Tabla 4, las herramientas clsicas de proteccin de la naturaleza (ENPs y Red Natura 2000) protegen el 27,8 % del hbitat potencial de Ziziphus lotus, mientras que el 72,2 % del mismo se queda sin proteccin alguna. Un 17,3 % del hbitat potencial total es protegido por los LICs, un 19,30 % por las ZEPAs y slo un 5,18 % por los ENPs.
Los Lugares de Importancia Comunitaria son los que ms influyen en la proteccin de Ziziphus lotus. Con el diseo actual de LICs se protege en torno al 40% del rea que tiene una mayor probabilidad de encontrar a la especie. Por tanto, los esfuerzos de gestin de Ziziphus lotus va LIC deberan ir encaminados a la recuperacin del hbitat en estas reas. Pese a todo, y en relacin con la conservacin de la especie, es importante resaltar el hecho de que la contribucin conjunta de todas las figuras (LICs, ENPs y ZEPAs) supone slo la proteccin del 47 % de todo el hbitat de alta calidad de Ziziphus, de forma que el 53% ninguna figura de proteccin. restante no est incluido en
Calidad del hbitat
% LICs 13,53 20,57 42,47
% ENPs 5,12 5,66 3,02
% ZEPAs 18,25 20,46 24,88
% Contribucin Total
Baja Media Alta
25,12 29,95 46,74
Total
17,30
5,18
19,30
27,80
Tabla 4. Aportacin de las distintas figuras de proteccin del territorio, ENPs y Red Natura 2000 a la proteccin del hbitat de Ziziphus lotus en sus diferentes modalidades de calidad: baja, media y alta, expresado en porcentaje. La contribucin total no es una simple suma de las contribuciones parciales, ya que las figuras de proteccin se solapan en parte.
La baja eficiencia de las reas protegidas de la Regin de Murcia en la proteccin de las formaciones de Ziziphus lotus se explica por dos motivos: Por un problema prctico en la propia cartografa existente de la especie, ya que dicha cartografa est basada en la delimitacin exclusiva de polgonos de uso forestal que incluyen ejemplares de la especie, eludiendo las zonas perifricas a estos polgonos, de pendiente moderada y de uso agrario dominante, donde Ziziphus presenta su ptimo. Por la propia delimitacin de las reas protegidas. En la Regin de Murcia se protegen fundamentalmente los cabezos y las sierras, establecindose un gradiente de mayor severidad ambiental desde las cumbres, que configuran el ncleo del espacio protegido, hasta las estribaciones o piedemontes de las sierras, ms manejadas por actividades humanas y con una proteccin ms dbil. En muchas ocasiones los lmites de las reas se establecen justamente en la frontera entre el matorral y los cultivos agrarios. Como ya se ha indicado, es a estas zonas frontera ms manejadas, fundamentalmente por los usos agrarios, donde deberan dirigirse los esfuerzos de proteccin, puesto que son las ptimas para la presencia de la especie. Por tanto, la Red Natura no garantiza el mantenimiento y la recuperacin de las formaciones de Ziziphus lotus.
reas portegidas (LIC, ZEPA Y ENP) reas sin proteccin
Fig 8. Red conjunta de reas Protegidas de la Regin de Murcia (ENPs, LICs y ZEPAs).
Hbitat de calidad baja Hbitat de calidad media
Fig 9. Superposicin de la distribucin potencial de Ziziphus lotus y la Red de reas Protegidas de la Regin de Murcia.
CONCLUSIONES
Los descriptores climticos son los que ms determinan la presencia de Ziziphus lotus. Las precipitaciones son las variables que mejor describen su distribucin. De las temperaturas, las extremas (nmero de das de helada) son las que tienen un mayor peso, pudiendo indicar la longitud del periodo vegetativo. De los descriptores fsicos, los que ms influyen son los factores edficos complejos relacionados con la erosin: erodibilidad, riesgo de erosin y erosionabilidad. Todos ellos engloban a otros factores como la pendiente y estn relacionados con la dinmica de flujos superficiales y subsuperficiales de agua. El paisaje que prefiere Ziziphus lotus est formado por zonas de piedemonte de lomas o sierras; ramblas en zonas de baja pendiente; orientaciones ms trmicas (oestes como preferentes) y paisajes mixtos con sedimentos cuaternarios y zcalos serranos constituidos por materiales silicatados o afloramientos volcnicos. Ziziphus lotus se distribuye en la mitad sur regional, coincidiendo su lmite superior con el ecotono forestal, fundamentalmente en las depresiones y piedemontes, quedando los relieves topogrficos como lmites de la distribucin, elevadas. La distribucin potencial de Ziziphus lotus abarca un 3% de la superficie un % del hbitat salvo en algunos casos donde ciertos relieves poco pronunciados (lomas, cabezos, pequeas serretas) muestran probabilidades
regional, mientras que la superficie cartografiada oficialmente, es de 0,03 % con respecto a la regional, por lo que slo un 1 potencial de la especie est reconocida oficialmente.
Las herramientas clsicas de proteccin de la naturaleza (ENPs y Red Natura 2000) protegen el 27,8 % de hbitat potencial de Ziziphus lotus. Los Lugares de Importancia Comunitaria son la figura que ms influye en su proteccin. Con el diseo actual de la Red LIC se protege en torno al 40% del rea con mas calidad para la especie, pero permanece ms de un 50% de dicho hbitat de alta calidad sin proteccin alguna
Aunque una mejora en la delimitacin de los LIC ayudara a dotar de mayor eficacia a la Red Natura 2000 en relacin con el hbitat 5220, la proteccin de las formaciones de Ziziphus lotus debera encaminarse ms hacia herramientas de tipo horizontal, como son: el uso de medidas agroambientales, que permitieran compatibilizar la agricultura con la conservacin; el uso de la proteccin va dominio pblico hidrulico y las vas pecuarias. En general, se requiere todo un paquete de herramientas que permitan potenciar la conservacin de Ziziphus en las zonas llanas y agrarias, tanto fuera como dentro de las zonas protegidas.
Bibliografa
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Patrones de emergencia y supervivencia de plntulas de especies leosas en un bosque manejado

Ignacio M. Prez Ramos (imperez@irnase.csic.es), Teodoro Maran (teodoro@irnase.csic.es)
Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologa de Sevilla (CSIC). Avda/ Reina Mercedes n 10, 41080 (Sevilla).
Resumen:
El cambio global afecta a la estructura y funcionamiento de los bosques, pudiendo alterar la composicin de especies del bosque y, en particular, los aspectos relacionados con su regeneracin. Se han pretendido cuantificar los efectos ecolgicos de una de las prcticas ms habituales en el alcornocal (roza y aclareo del sotobosque) sobre la biodiversidad y la regeneracin de las especies leosas que constituyen la comunidad. Para ello se ha estudiado la riqueza de especies asi como la emergencia y supervivencia de plntulas leosas en 120 cuadros de 1 m2, repartidos en 3 parcelas experimentales, localizadas en el Parque Natural Los Alcornocales (Cdiz-Mlaga). En estas parcelas se haban realizado tratamientos de aclareos y rozas del matorral. Dado que estas prcticas selvcolas conllevan una alta reduccin de los estratos arbreos y arbustivos del bosque, los resultados obtenidos pueden tratarse como posibles predictores de la respuesta a corto plazo que ofrecera la comunidad vegetal al fenmeno de cambio climtico. Las especies leosas con mayor densidad de plntulas fueron: Phillyrea latifolia (1,55 plnt/m2), Smilax aspera (0,88 plnt/m2) y Viburnum tinus (0,54 plnt/m2). En cambio, las dos especies ms dominantes en el estrato arbreo del Parque (Quercus suber y Quercus canariensis), aparecieron poco representadas en la fase de plntulas. Se ha encontrado un efecto positivo de estas prcticas forestales en la emergencia y supervivencia de plntulas leosas, como consecuencia del aumento de exposicin a la luz a nivel del suelo. Tambin hay que tener en cuenta que las rozas modifican el hbitat de las especies nemorales (tolerantes a sombra), mientras que favorecen la expansin y colonizacin de las especies helifilas.
Palabras clave: Alcornocales, rozas, Quercus suber, Quercus canariensis, diversidad, cambio climtico
Introduccin
El crecimiento exponencial de la poblacin humana a lo largo de estas ltimas dcadas y el uso que esta especie hace de los recursos y la energa en sus actividades, est conllevando toda una serie de cambios atmosfricos y climticos de carcter global. Como consecuencia de ello, la estructura de los ecosistemas y la biodiversidad de las comunidades pueden ser seriamente alteradas. El incremento de las temperaturas previsto por muchos modelos de circulacin global para la regin mediterrnea supondra un aumento de las tasas de respiracin y evapotranspiracin de las plantas, a la vez que generara unas condiciones de mayor aridez en el suelo que se traducen en un creciente estrs hdrico de la vegetacin. As, nicamente las especies con amplia tolerancia ambiental tenderan a incrementar su extensin y abundancia, desplazando a las especies umbrfilas y generando una prdida de riqueza especfica en la comunidad. Estos cambios en la estructura de la vegetacin llevan asociado un notable efecto sobre el reclutamiento de nuevos individuos en las poblaciones de plantas, afectando de manera diferencial a las distintas especies que constituyen la comunidad. El calentamiento global que est sufriendo la Tierra como consecuencia del incremento del CO2 atmosfrico es consecuencia directa de la accin del hombre, que altera el funcionamiento de los ecosistemas naturales a travs de la quema de combustibles fsiles, de los cambios en los usos del suelo o de la drstica reduccin de la cobertura arbrea a travs de las continuas deforestaciones (Peuelas, 1993). En nuestro caso, se han pretendido cuantificar los efectos ecolgicos de una de las prcticas ms habituales en el Parque Natural Los Alcornocales (roza y aclareo del sotobosque) sobre la biodiversidad y la regeneracin de las especies leosas que constituyen la comunidad. Dado que estas prcticas selvcolas conllevan una alta reduccin de los estratos arbreos y arbustivos del bosque, los resultados obtenidos pueden tratarse como posibles predictores de la respuesta a corto plazo que ofrecera la comunidad vegetal a este fenmeno de cambio climtico. Estas prcticas de rozas y aclareos son muy frecuentes en los bosques mediterrneos (especialmente en los de alcornocal), con el fin de incrementar la produccin del corcho y facilitar las labores de su extraccin, por una parte, y reducir el riesgo de incendios, al disminuir la cantidad de combustible, por otra. Tradicionalmente la roza se realizaba
slo alrededor de los rboles productivos ("ruedos"), minimizando la extensin de sotobosque eliminado. En la actualidad, se utiliza maquinaria motorizada y el desbroce se viene haciendo extensivo a toda la superficie del alcornocal que va a ser descorchado, siendo mucho ms homogneo e intenso el patrn de perturbacin que sufre el matorral. Sin embargo, estos beneficios directos pueden llevar asociados costes ecolgicos indirectos de diversa ndole (Chaves 2002). Se han propuesto algunos efectos indirectos de las rozas que pueden resultar adversos para la capacidad de regeneracin del bosque y para el mantenimiento de su biodiversidad: Disminucin en la adecuacin del hbitat para los animales que dispersan las semillas, que generalmente muestran preferencias por matorrales y bosques densos (Daz et al. 1993, Kollman y Schill 1996). Reduccin del efecto facilitador del matorral sobre la regeneracin natural debido a la disminucin de los sectores arbustivos, donde las semillas y plntulas sufren un menor riesgo de consumo y desecacin, y donde los animales dispersantes posiblemente se enfrentaran a un menor riesgo de depredacin (Daz et al. 1993, Pulido 1999). Aumento de la interferencia de especies herbceas tpicas de pastizal sobre las plntulas de leosas (Rice et al. 1993). Aumento de las variaciones microclimticas de temperatura tanto diarias como estacionales. Estas fluctuaciones pueden afectar a la germinacin y supervivencia de las plntulas, favoreciendo unas especies y perjudicando a otras (Noejovich y Maran, 2002). Aumento de la erosin del suelo por efecto de las lluvias, al quedar algunos huecos del bosque ms desprotegidos por la eliminacin del matorral (Noejovich y Maran, 2002). Aumento de la exposicin de las plntulas y brinzales, que tendern por tanto a sufrir un excesivo ramoneo y otras actividades del ganado capaces de daarlos mecnicamente antes de que alcancen la madurez (Patn y Pulido, 1999). Por otro lado, se pueden citar algunos efectos positivos (desde el punto de vista ecolgico, adems de los de produccin forestal) en la prctica de este tipo de tratamientos selvcolas, como son: Incremento en la produccin de semillas por rbol y por unidad de superficie disponibles para las fases posteriores de consumo o dispersin (Pulido, 1999).
Aumento de la biodiversidad de la comunidad vegetal para una intensidad moderada de rozas, al disminuir la dominancia de algunas especies y favorecer as la coexistencia del resto (Coca, 1999; Ajbilou, 2001).
En definitiva, los tratamientos selvcolas actuales del monte alcornocal pueden tener efectos ecolgicos positivos y negativos sobre la comunidad del bosque. En consecuencia, resulta imprescindible estudiar de la forma ms completa y detallada posible los efectos de este tipo de prcticas en la biodiversidad y regeneracin de las especies que constituyen la comunidad boscosa.
Material y mtodos
Descripcin del rea de Estudio (Parque Natural Los Alcornocales) El PNLA tiene una extensin de 170,000 ha, en su mayor parte en la provincia de Cdiz pero tambin se extiende una pequea parte en Mlaga. El relieve es accidentado y con fuertes pendientes, formando las Sierras del Aljibe y del Campo de Gibraltar. Las alturas no superan en general los 900 m (exceptuando el Pico del Aljibe, que cuenta con 1094 m de altitud), pero dan al conjunto un fuerte aire agreste que destaca de las suaves lomas y llanuras circundantes y del propio nivel del mar (Blanco et al., 1991). La geologa dominante est formada por areniscas oligo-miocnicas (formacin del Aljibe), con alternancia de margas y arcillas en las zonas ms bajas y presencia de afloramientos calizos dispersos. Esta variabilidad geolgica, junto a las variaciones geomorfolgicas y microclimticas (temperatura, humedad e insolacin) originan una considerable variabilidad de suelos (Bellinfante et al., 1997; Jordn et al., 1997). Las temperaturas son suaves en todo el rea, con una media anual de 17C. Las precipitaciones medias anuales oscilan entre 763 y 1180 mm, debido a la influencia del relieve montaoso (Torres, 1995). La vegetacin est dominada por un extenso bosque de Quercus suber (alcornoque) que se mezcla con quejigos (Q. canariensis) en los valles y zonas ms hmedas (ver descripcin en Ojeda et al. 2000). Tambin son notables las formaciones de acebuche (Olea europaea), lentisco (Pistacia lentiscus), brezales desarbolados en los suelos ms arenosos y pobres ("herrizas") y pastizales abiertos sobre suelos arcillosos, denominados localmente "bujeos" (Ojeda, 1995).
Tratamiento experimental y mtodos de muestreo El estudio se ha llevado a cabo en 3 parcelas experimentales de 1 ha cada una (situadas en las fincas de Tiradero, Buenas Noches y Panera). Estas parcelas, localizadas en laderas con bosque mixto de alcornoque y quejigo, fueron establecidas durante los aos 1999 y 2000, con motivo de un proyecto financiado con fondos CICYT-FEDER (1FD1997-0743-C0303/AMB). Posteriomente fueron cercadas con malla cinegtica para evitar la interferencia del ganado y los ungulados silvestres. En cada una de las parcelas experimentales se ha delimitado una mitad (de aproximadamente media hectrea) donde se ha realizado un tratamiento selvcola de rozas del matorral y aclareo de rboles enfermos, quedando la otra mitad intacta como control. En cada hemiparcela de 0,5 ha. se han dispuesto 4 transectos de 20 m de longitud colocados paralelamente y espaciados entre s. Estos transectos se han utilizado para medir peridicamente (cada seis meses) la cobertura de los estratos arbreo y arbustivo. En cada transecto se han marcado 5 cuadros permanentes de 1 m2 en los cuales se han tomado medidas de: a) Frecuencia de especies, tanto leosas como herbceas, estimada a partir de inventarios de presencia-ausencia. b) Nmero de plntulas que han emergido de cada una de las especies leosas que constituyen la comunidad. Estas plntulas se han marcado individualmente y se han revisado de manera peridica para llevar a cabo un seguimiento de su supervivencia, identificando los posibles factores de mortalidad en los casos en los que proceda. Los censos en cada uno de los 120 cuadros repartidos por las 3 parcelas se han repetido peridicamente (cada 2 meses aproximadamente) con el objeto de recoger por una parte el mayor nmero de especies herbceas, al cubrir la fenologa de un ciclo natural completo, y por otra la emergencia y supervivencia de las principales especies leosas que componen la comunidad del bosque.
Resultados
Emergencia de plntulas En la Tabla 1 se muestra, para cada una de las hemiparcelas, el nmero total de plntulas de especies leosas que han emergido en los censos realizados durante el ao 2002.
BUENAS PANERA NOCHES Hemiparcela Rozada Contr Rozada Contr Rozada Contr ol ol ol N N N N N N Especie 0 0 0 0 0 0 Arbutus unedo 0 0 0 0 1 1 Asparragus aphyllus 0 0 0 0 2 0 Calycotome villosa 0 0 0 0 7 0 Cistus salvifolius 0 0 0 0 0 0 Crataegus monogyna 0 0 1 0 0 1 Erica sp. 0 0 1 0 0 0 Genista triacanthos 6 22 0 0 0 0 Hedera helix 0 1 0 0 0 0 Lonicera periclymenum 0 0 0 0 0 0 Phillyrea angustifolia 5 0 3 107 51 1 Phillyrea latifolia 0 0 0 0 0 1 Pistacia lentiscus 0 0 0 0 26 0 Quercus canariensis 0 1 5 3 2 0 Quercus suber 0 0 0 1 1 0 Rhamnus alaternus 0 0 0 0 1 0 Rosa sp. 0 0 0 0 0 0 Rubus ulmifolius 0 0 0 0 0 0 Ruscus aculeatus 9 6 0 0 0 0 Ruscus hypophyllum 18 14 13 27 34 7 Smilax aspera 0 0 0 0 0 19 Teline linifolia 2 0 0 0 0 0 Teline monspesulana 1 0 0 0 2 0 Teucrium fruticans 74 5 0 0 0 0 Viburnum tinus Total 115 49 23 138 127 30
Tabla 1. Abundancia de plntulas de leosas de la cohorte del 2002.
TIRADERO
El resultado ms relevante es que las dos especies de rboles mejor representadas en el Parque, el alcornoque (Quercus suber) y el quejigo (Quercus canariensis) presentan una regeneracin muy escasa o incluso
nula en determinados rodales. Una situacin parecida ocurre con otras especies leosas como el madroo (Arbutus unedo), el brezo de escobas (Erica scoparia) y el lentisco (Pistacia lentiscus), que forman parte de manera abundante del estrato arbustivo en algunos rodales pero que apenas emergen o se establecen como plntula en el sotobosque. Por el contrario, otras especies leosas como el agracejo (Phillyrea latifolia), la zarzaparrilla (Smilax aspera) o el durillo (Viburnum tinus), a pesar de estar poco representadas como plantas adultas en algunos rodales, cuentan con una regeneracin muy eficiente, apareciendo con un elevado nmero de plntulas en los censos realizados. Para ver el posible efecto de las prcticas selvcolas sobre la regeneracin del bosque, se ha estudiado si existen diferencias en las densidades de plntulas recin emergidas si comparamos las zonas rozadas con aquellas que quedaron como control. Los anlisis estadsticos demuestran que la emergencia total de plntulas leosas es significativamente mayor (p<0.041) en las mitades que experimentaron un tratamiento de roza y aclareo del sotobosque. (Fig. 1).
Categorized Plot for Variable: LOG_NAC 1,1 0,8
Categorized Plot for Variable: LOG_SUP
0,9
0,6
0,7 0,4 LOG_NAC 0,5 LOG_SUP Std. Dev. -0,1 Std. Err. Rozada TRATAM Control Mean -0,2
0,2
0,3 0,0 Std. Dev. Std. Err. Rozada TRATAM Control Mean
0,1
Figuras 1 y 2. Efecto de las prcticas selvcolas en el nmero total de nacimientos y en el nmero total de plntulas supervivientes despus de 1 ao.
Ahora bien, para ver si estas prcticas forestales ejercen verdaderamente un efecto positivo sobre el reclutamiento de nuevos individuos en la poblacin habr que comprobar si el balance neto de natalidad menos mortalidad tambin es positivo. Efectivamente, el nmero de plntulas supervivientes despus de 1 ao sigue siendo significativamente mayor (p<0.05) en las hemiparcelas rozadas en comparacin con aquellas que quedaron como control. (Fig. 2)
Si se representa la evolucin temporal del nmero total de plntulas a lo largo de los diferentes censos, puede observarse cmo los valores correspondientes a las hemiparcelas rozadas se encuentran por encima de los de las hemiparcelas control. Este patrn de dinmica temporal se puede considerar representativo de las especies mediterrneas: exhibe la mxima emergencia a finales de primavera (en torno al mes de Junio) y los valores ms altos de mortalidad en el periodo estival. (Fig. 3)
Dinmica temporal de Regeneracin 250 N plntulas 200 150 100 50 0 Feb Abr Jun Ago Oct Ene Censo Rozada Control
Figura 3. Emergencia de plntulas nuevas de leosas en los diferentes censos
Diversidad de especies Las tres parcelas presentan diferencias significativas en la riqueza de especies. En el bosque de Panera se ha encontrado un mayor nmero de especies vegetales que en Buenas Noches, y en las dos mayor que en Tiradero (Tabla 2). En general, destaca la alta diversidad de especies leosas y el predominio de especies perennes dentro de la comunidad de herbceas. En el sotobosque de Panera, el porcentaje de especies anuales, dentro de las herbceas, ha sido el ms alto. Tambin merece la pena destacar la existencia de numerosos endemismos (especies con distribucin restringida y por tanto valiosas desde el punto de vista de la conservacin), as como la presencia de un notable nmero de especies nemorales o tpicas de bosques. El bosque de Tiradero, donde el estrato arbreo es ms denso, tiene la mayor proporcin de especies nemorales, con respecto del total (Tabla 2).
Riqueza de especies Leosas
TIRADER O 27
BUENAS PANER NOCHES A 25 37
Herbceas Anuales Perennes Nemorales Endmicas Total
27 5 22 11 2 54
37 7 30 13 4 62
57 17 40 13 4 94
Tabla 2. Riqueza de especies en cada una de las parcelas
La densidad de especies tanto herbceas como perennes tambin parece estar afectada por las prcticas selvcolas. En general, la diversidad es significativamente mayor (p<0.000) en las zonas que han sido rozadas, respecto de las mitades control (Figuras 4 y 5).
Densidad de especies
30 25 N spp / 20 15 m2 10 5 0
Categorized Plot for Variable: LOG_T 1,5
1,4
1,3
LOG_T
Leosas Herbceas TR TC BR BC PR PC Hemiparcela
1,2
1,1
1,0 Std. Dev. 0,9 Std. Err. Rozada TRAT Control Mean
Figuras 4 y 5. Densidad de especies leosas y herbceas para cada hemiparcela; diferencias entre tratamientos
Conclusiones
Emergencia de plntulas La regeneracin natural de gran parte de las especies leosas mediterrneas estudiadas en las tres parcelas experimentales parece estar muy limitada en las etapas iniciales del reclutamiento. Es de destacar la falta o escasez de reclutamiento de los rboles dominantes, como el alcornoque (Quercus suber) y el quejigo (Quercus canariensis), as como de arbustos tales como madroo (Arbutus unedo), lentisco (Pistacia lentiscus) y brezo de escobas (Erica scoparia). Las causas de esta limitacin no se conocen bien, pero se pueden deber a la combinacin de varios factores: 1) una fuerte limitacin de la lluvia de semillas, que normalmente resulta muy localizada y con alta agregacin espacial; 2) fenmenos que ocurren tras la dispersin, como es la depredacin de semillas y plantones; 3) la enorme
mortalidad de plntulas producida por la sequa estival caracterstica del clima mediterrneo (Schupp 1995, Schupp & Fuentes 1995, Hulme 1997). En este caso, la ausencia o escasez de emergencia de plntulas para algunas de las especies estudiadas, a pesar de ser abundantes en el estrato arbreo-arbustivo, sugiere que la limitacin de su reclutamiento debe estar determinada por otras fases demogrficas anteriores; en concreto se puede suponer que existe una escasez de produccin de semillas (que puede ser anual; son frecuentes las especies con fenmenos de vecera), o bien las semillas no son viables, o sufren una alta predacin en el suelo. Los resultados de esta primera anualidad apuntan hacia un aparente efecto positivo de la prctica de rozas y aclareos sobre la emergencia y supervivencia de plntulas de especies leosas, y en consecuencia como favorecedor de la regeneracin del bosque. La explicacin ms plausible es que la drstica reduccin de biomasa en los estratos verticales se refleja en un aumento de la exposicin a la radiacin solar a nivel del suelo, de modo que la germinacin y primera emergencia de las plntulas se ver favorecida (Grubb et al., 1996). En los bosques ms maduros, uno de los principales factores que limita el establecimiento de nuevas plntulas es precisamente la baja densidad de luz que llega a la superficie del suelo. De este modo, una entrada extra de radiacin solar en el bosque como consecuencia de la apertura de algn hueco (gap) en el dosel arbreo disparar los primeros estados de regeneracin de muchas especies, especialmente de aquellas ms dependientes de la luz (tpicas de los estadios pioneros del bosque). Se han encontrado diferencias temporales en la densidad de plntulas nuevas a lo largo del ao. El patrn de dinmica temporal se puede considerar representativo de las especies mediterrneas, con la mxima emergencia a finales de primavera y un aumento de la mortalidad a medida que discurre el verano, como consecuencia de la sequa estival. Las plntulas y brinzales son ms susceptibles que los rboles maduros a sufrir estrs por accin de la sequa dado que, por un lado, su rea foliar y su capacidad de almacenamiento de carbohidratos son mucho ms bajos y, por otro lado, cuentan con raices ms cortas que les impide captar el agua a mayor profundidad.
Diversidad de especies Los valores de diversidad obtenidos en las tres muestras de bosque estudiadas son moderadamente altos, en comparacin con el conjunto de la vegetacin mediterrnea (Westman, 1988). Destaca la alta diversidad de especies leosas (en particular en el estrato arbustivo) en comparacin con los bosques y matorrales de la Europa templada (Grubb, 1987). Los hbitats forestales en clima mediterrneo tienen una gran heterogeneidad ambiental, con distintos grados de desarrollo de la cobertura arbrea y arbustiva, ofreciendo una diversidad de micro-ambientes que favorecen la coexistencia de una diversidad moderada de especies herbceas. Sin embargo, valores muy altos de cobertura arbrea y arbustiva reducen la diversidad del sotobosque, debido al efecto de sombra que limita a las especies fotfilas. En general, los rboles, arbustos y lianas reducen la disponibilidad de recursos (espacio, radiacin, agua y nutrientes) para el estrato herbceo y, en consecuencia, su diversidad. Aunque existen especies nemorales que se refugian en estos hbitats, donde son tolerantes a la sombra, pero que no podran competir en las zonas abiertas con las especies colonizadoras, fotfilas. En el bosque de Tiradero y en la parte conservada de Buenas Noches se puede comprobar la relacin entre la mayor cobertura arbrea, la menor diversidad de herbceas, pero una mayor proporcin de especies nemorales, tpicas de bosque. Por el contrario, el bosque de Panera presenta una mayor heterogeneidad del medio fsico y un mayor grado de "adehesamiento", debido a la presin de pastoreo por ganado vacuno a la que ha estado sometida. El resultado es una mayor diversidad de herbceas, con gran proporcin de especies anuales, colonizadoras de pastizales abiertos. La sequa estival (ms acusada en esta parcela), la mayor fertilidad de los suelos (aumentado por el abonado del pastoreo) y el efecto de la defoliacin de la herbivora parecen favorecer el establecimiento de especies de vida corta, es decir terfitos o herbceas anuales (Raven, 1973).
El tratamiento de rozas y aclareos parece inducir un aumento de heterogeneidad del medio fsico, debido al cambio que se produce al pasar de un bosque con una cubierta ms o menos continua (aunque compleja) a otro bosque aclarado con fuertes contrastes, entre parches sombreados y parches con suelo descubierto (Noejovich y Maran, 2002). En consecuencia se originara unas condiciones que favorecen la coexistencia de un mayor nmero de especies herbceas y por tanto una mayor riqueza
especfica.
Por
otra
parte,
estas
prcticas
selvcolas
disminuyen
drsticamente la cobertura arbrea, lo cual se traduce en una mayor influencia de la sequa estival, que puede acabar con las especies tolerantes de sombra (escifilas) y confiere a las plantas anuales un mayor xito ecolgico. Por tanto, este aparente efecto positivo de los tratamientos selvcolas sobre la diversidad del estrato herbceo del bosque debe ser analizado en detalle, distinguiendo las plantas colonizadoras y anuales tpicas de pastizales (de menor inters para la conservacin) de las plantas nemorales, tolerantes de sombra y tpicas del bosque (ms valiosas para la conservacin). Esta comunidad de plantas nemorales puede ser muy frgil y es necesario conocer su respuesta a los cambios ambientales originados por las prcticas de rozas y aclareos.
Por tanto, este tipo de perturbaciones de origen antrpico pueden llegar a alterar la estructura y composicin de la comunidad de los bosques mediterrneos, al favorecer la expansin de especies fotfilas y disminuir la presencia de las umbrfilas. Estos pequeos cambios en el ecosistema por efecto de la reduccin del dosel arbreo (que conlleva un aumento de la exposicin solar y, consecuentemente, un mayor calentamiento a nivel del suelo) pueden predecir la respuesta que ofrecera la comunidad vegetal al fenmeno de cambio climtico. Estos cambios en la estructura del bosque pueden llegar a alterar tambin la capacidad de regeneracin de las diferentes especies, al aumentar la influencia de los episodios de sequa y favorecer la competencia de las plntulas leosas con la comunidad herbcea cada vez ms predominante. Por todo ello, es lgico esperar que los efectos de este tipo de perturbaciones en el reclutamiento de nuevos individuos se manifiesten en un periodo de tiempo ms largo al estudiado en el presente trabajo.
Agradecimientos
El presente estudio ha sido realizado dentro de los proyectos de investigacin: Seguimiento de la Regeneracin del bosque mediterrneo, efecto de rozas y aclareos (financiado por la Empresa de Transformacin Agraria, TRAGSA); y La heterogeneidad como condicionante de la regeneracin y restauracin de los bosques en ambientes mediterrneos
(HETEROMED). Esta lnea de investigacin est integrada en REDBOME (Red Andaluza para el Estudio del Bosque Mediterrneo). Gracias a Felipe Oliveros y dems responsables del Parque por permitirnos trabajar all.
Bibliografa
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Efectos del riego y el pastoreo en la composicin de macroinvertebrados del suelo de una comunidad vegetal dominada por anuales
Alejandro Morn-Ros1,2(amoron@sclc.ecosur.mx),Irene Lpez Saudo2(ilalopez@wanadoo.es) Almudena MateosMerino2(magnolia8820@yahoo.com), Marta YebraAlvarez2 (martay@mi.madritel.es),Raquel Santos2(raquel_santos55@hotmail.com),Pilar Menndez2(sybyleek@hotmail.com),Lorenzo PrezCamacho2(lorenzo.perez@uah.es) 1 Dpto. de Ecologa y Sistemtica Terrestre, Divisin de Conservacin de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, Carr. Panamericana y Perifrico Sur s/n, CP 29290, San Cristbal de las Casas, Chiapas, Mxico. 2 Dpto. Interuniversitario de Ecologa, Seccin de Alcal, Facultad de Ciencias, Universidad de Alcal, 28871 Alcal de Henares (Madrid)
Resumen:
Se presentan los resultados preliminares de un estudio sobre los efectos del riego y pastoreo en la abundancia y composicin de la comunidad de macroinvertebrados del suelo de una comunidad vegetal dominada por anuales. El sitio de estudio fue la finca El Encin, Alcal de Henares, Madrid, en donde desde hace siete aos se aplican los siguientes tratamientos, en un diseo factorial: pastoreo (tres niveles) y riego (tres niveles), con dos repeticiones por tratamiento. La estructura trfica de la comunidad se evalu en otoo y primavera, encontrndose la siguiente composicin: 4 taxa de degradores (85%),6 taxa de herbvoros (5%) y 3 taxa de depredadores (9%). Los Oligoquetos representaron el 70% del total de la fauna. Los tratamientos aplicados no alteraron la abundancia de los grupos trficos. A nivel de taxa, los Oligoquetos fueron mas abundantes en los sitios con riego, y este factor determin la presencia de Isopodos y Diplopodos. El riego aumenta la productividad primaria neta, la biomasa en pie y la presencia de dicotiledoneas herbceas, lo que podra generar una mayor disponibilidad de recursos y mejores condiciones microambientales para los degradadores.
Palabras clave: tierras de cultivo abandonadas, grupos trficos, fauna edfica.
Introduccin
Recientemente se ha sealado que los experimentos que evalen tanto la biodiversidad area y subterrnea, as como sus efectos en los procesos ecosistmicos y en la dinmica de las comunidades vegetales, deberan ser una fuerte prioridad de investigacin (Brussaard et al., 1997; Wall Freckman et al, 1997; Wall y Moore, 1999), pues contribuirn a entender los cambios ambientales generados por el hombre, entre los que se pueden citar la acumulacin de gases de invernadero y la transformacin de ecosistemas. El pastoreo es una de las actividades humanas mas extendidas, que puede modificar la composicin de especies vegetales. Sin embargo, estos cambios dependern de la productividad primaria anual neta del sistema, la historia de pastoreo del sitio y el nivel de consumo de los herbvoros. Asimismo, la biomasa de races y su distribucin vertical, la materia orgnica y el nitrgeno del suelo, muestran valores positivos y negativos en respuesta a este tipo de herbivora (Huntly, 1991; Milchunas y Lauenroth, 1993; Rodrguez et al., 1995). El pastoreo tiene efectos variables en los organismos del suelo. En un nivel moderado aumenta la densidad de nemtodos rizfagos (Smolik y Dodd,1983; Stanton, 1983; Ingham y Detling, 1984, Merril et al., 1994) y no cambia la densidad de los artrpodos rizfagos, pero incrementa su biomasa (Hutchinson y King, 1980; Roberts y Morton, 1985; Seastedt et al., 1986). El cambio en la composicin de la vegetacin, por medio de la remocin experimental de diferentes grupos funcionales de la flora de un pastizal Neozelands, tambin tuvo efectos diferenciales en los organismos del suelo. La presencia de pastos con estrategia fotosinttica de tipo C4, afect negativamente a los artrpodos rizfagos y a los degradadores, probablemente como resultado de una pobre calidad del recurso (Wardle et al., 1999). En trminos generales, los efectos indirectos de los herbvoros areos sobre la abundancia de los organismos subterrneos y las tasas de los procesos ecosistmicos, mediados por los exudados de la raz y la calidad del mantillo, pueden ser negativos o positivos. La respuesta depende del tipo de herbvoro, la especie de planta consumida y las condiciones ambientales bajos las cuales crece (Bardgett et al., 1998). En el contexto de un gran proyecto para evaluar la interaccin entre pastoreo y riego en la dinmica de la sucecin vegetal en tierras de cultivo abandonadas en la regin mediterrnea, se plantea el presente trabajo para responde a la siguiente pregunta: Cules son los efectos del pastoreo y el
riego
en
la
composicin
abundancia
de
la
comunidad
de
macroinvertebrados del suelo?.
Mtodos
Sitio de estudio El estudio se efectu en la granja experimental El Encn (Instituto Madrileo de Investigacin Agraria y Alimentaria, IMIA) en Alcal de Henares (Lat. 40 35N, Long. 3 25W). El clima es mediterrneo semirido y la altitud alcanza los 565 m. La temperatura y precipitacin media anual es de 13.1 C y 410 mm, respectivamente. El patrn de precipitacin flucta de ao en ao, tanto en tiempo como en cantidad y presenta una prolongada sequa de verano. Los principales perodos de lluvia son otoo y primavera. La topografa es plana y los suelos tienen un contenido de arena del 31.8%, un contenido de arcilla del 26.4% y PH de 8.1. La comunidad vegetal esta dominada por plantas anuales. La media de la productividad primaria neta anual para los ltimos cuatro aos fue de 507 g m-2 yr-1. La germinacin se concentra en el periodo de lluvias de otoo (Espigares y Peco, 1993). Las especies hibernan como plantulas o juveniles, las cuales alcanzan el estado reproductivo durante las lluvias de primavera. Los individuos reproductivos mueren principalmente al inicio de la sequa de verano (julio). Protocolo experimental En septiembre de 1997 se estableci el experimento, que consisti de dos rplicas (bloques); cada replica incluy nueve combinaciones de tres tratamientos de pastoreo por ovejas (sin pastoreo, pastoreo de primavera y pastoreo de otoo) y tres tratamientos de irrigacin (sin riego, primavera y otoo, y riego todo el ao). Para cada tratamiento se estableci una parcela experimental de11 x 14.5 m, distribuidas aleatoriamente en cada bloque. En los tratamientos de pastoreo se consideraron cinco ovejas por parcela por cinco das consecutivos en primavera (pastoreo de primavera) u otoo (pastoreo de otoo).El consumo promedio de hierba por las ovejas fue de 192 g m-2 en otoo y 90 g m-2 en primavera durante los tres primeros aos del experimento. Los tratamientos de riego se aplicaron por medio de cuatro aspersores por parcela, permitiendo una distribucin homognea e intentando mantener la humedad del suelo alrededor de 20% durante el periodo anual y de otoo primavera.
Muestreo En cada una de las parcelas sometidas a los tratamientos sealados, se efectuaron dos muestreos, uno en octubre de 2002 y otro en marzo-abril de 2003. En cada parcela se tomaron cuatro muestras de suelo de 30 cm por lado y 30 de profundidad, de estas se separaron manualmente los macroinvertebrados, las races y las porciones areas de las plantas. La fauna se conserv en frascos con alcohol al 70% y la vegetacin en bolsas de papel. En el laboratorio los invertebrados se separaron a nivel de clase, orden o familia, para posteriormente asignarse a un grupo trfico. En cada periodo de colecta se obtuvieron 72 muestras de suelo, cuatro para cada una de las dos repeticiones de los nueve tratamientos. Para el anlisis de los datos, las cuatro muestras de cada parcela se sumaron, obtenindose un valor para cada una de las repeticiones de los nueve tratamientos (18 valores en total). Anlisis Estadstico El anlisis de los datos se efectu con un anlisis de varianza con dos criterios de clasificacin. Las variables se transformaron utilizando el Log10 (x+1) para satisfacer los criterios de homogeneidad de varianzas y normalidad, cuando la prueba de Levene sobre varianzas homogneas y la inspeccin de los residuales de los datos no transformados no cumpla con estos criterios. Para los datos de Diplopoda e Isopoda, se utiliz la prueba de Kruskal-Wallis. Todos los datos se presentan en su escala original de medicin.
Resultados
La comunidad de macroinvertebrados por degradadores del suelo estuvo 1).Los compuesta Oligoquetos fundamentalmente (Tabla
constituyeron en promedio 70 % del total de los ejemplares colectados, el resto de los taxa encontrados (ver pie de Tabla 1) tuvieron una densidad baja en los dos periodos de colecta.
Tabla 1. Nmero de taxa y abundancia porcentual de la comunidad de macroinvertebrados del suelo. Grupo Trfico Degradadores1 Herbvoros2 Depredadores3 Otoo No. de Taxa 4 6 3 % 70 15 14 Primavera No. De Taxa % 4 89 6 3.5 3 5.7
Oligochaeta, Diplopoda, Isopoda y Larvas de Diptera. 2 Coleoptera: Tenebrionidae, Elateridae, Chrysomelidae, Curculionidae, Melolonthidae (estas familias estuvieron representadas por adultos y larvas, con excepcin de la ltima donde solo se colectaron larvas) y Orthoptera: Grillidae. 3 Chilopoda, Coleoptera: Staphylinidae, Carabidae (en ambas familias se colectaron larvas y adultos).
La composicin de los taxa se mantuvo constate en los dos perodos de muestreo, solamente vari su abundancia en los diferentes tratamientos. En el otoo, la densidad total de la comunidad y la de los grupos trficos no difiri significativamente por efecto de los tratamientos. En la primavera la densidad de los degradadores y depredadores en los tratamientos con riego, difiri significativamente de los sitios no regados, mientras que no hubo diferencias significativas para los herbvoros. En este perodo la densidad total de la comunidad fue significativamente mayor en los sitios con riego (Tabla 2). A nivel de taxa, los Oligoquetos fueron significativamente mas abundantes en los sitios con riego, para las dos pocas de muestreo, el mismo patrn se present con los Isopodos y Diplopodos, cuya presencia estuvo determinada por este tratamiento (Tabla 3). La densidad de los dems taxa no present diferencias por efecto de los tratamientos. El anlisis global de las dos fechas de colecta, indica que la densidad de la comunidad de macroinvertebrados del suelo fue mayor en los sitios con riego, al igual que la de los degradadores (Tabla 2), y tres de los taxa que la componen, Oligoquetos, Ispodos y Diplopodos (Tabla 3). La densidad de los restantes grupos trficos y los taxa incluidos en ellos, no mostr cambios significativos por efecto de los tratamientos.
Tabla 2. Abundancia media de los grupos indicados en primavera (n=6;1DS) y en los dos perodos de colecta (n=12; 1DS). Riego 1 Sin Riego; 2 Riego de primavera - otoo; 3 Riego todo el ao. NS. No significativo. Variable 1 Comunidad Degradadores Depredadores Herbvoros Primavera Riego 2 3 Global Riego 1 2 3
64(28)A 127(13)B 132(25)B 51(30)A 111(16)B 118(21)B NS NS
38(18)A 93(14)B 96(25)B 33(21)A 84(14)B 88(22)B 2(2)A 6(2)B 5(1)B NS
Los valores seguidos de diferente letra indican diferencias significativas a P 0.01 Tabla 3. Abundancia media de tres taxa de degradadores en otoo (n=6; 1DS) y primavera (n=6; 1DS) y en los dos perodos de colecta (n=12; 1DS). Riego 1 Sin Riego; 2 Riego de primavera - otoo; 3 Riego todo el ao. NS. Variable Otoo Riego 2 Primavera Riego 2 3 Global Riego 2 3
1 3 1 1 9.5 (8.5)A 24.6(8.4)B 18 (9.9)B 33(21)A 74(11)B 72.8(17)B 42(29)A 99(12)B 91(14)B Oligoquetos 0.17(0.4)A 0.67(1.6)A 8.8(7.1)B 0.2(0.4)A 2.6(4)A 8.8(6)B 0.33(0.5)A 3.33(4)A 18(10)B Ispodos 0.17(0.4)A 0.17(0.4)A 2.5(2.4)B 0A 7(6)B 6.3(5)B 0.17(0.4)A 7.17(6)B 8.8(4.1)B Diplopodos Los valores seguidos de diferente letra indican diferencias significativas a P 0.01
La biomasa vegetal area y subterrnea colectada en otoo, no present correlacin con la abundancia de los grupos trficos estudiados, ni con los taxa incluidos en cada uno.
Discusin
Los resultados hasta ahora obtenidos indican que el riego es el factor que ha generado cambios en la abundancia de los degradadores y que puede determinar la presencia de algunos taxa como Diplopoda e Ispoda. Los degradadores son el grupo trfico mas abundante de la comunidad estudiada. En otras comunidades vegetales, los organismos que forman parte de los degradadores, tambin constituyen una alta proporcin de la fauna edfica (Lavelle y Kohlmann, 1984; Dangerfield 1997; Barros-Eleusa et al., 2002). En el sitio de estudio, las parcelas con tratamiento de riego muestran una mayor productividad primaria neta, biomasa en pie y un incremento en la presencia de dicotiledoneas herbceas (Rebollo et al., 2003). Estos factores podran explicar la respuesta de los degradadores al incremento de humedad en el sistema estudiado, pues bajo estas condiciones podra
aumentar
la
disponibilidad
de
recursos
mejorar
las
condiciones
microambientales. En otros estudios, el incremento en la densidad de Oligoquetos se ha correlacionado positivamente con el espesor de la capa de hojarasca (Peterson et al., 2001) y con sitios de bosque que tuvieron pendiente baja y protegida (Kalisz y Powell, 2000). Asimismo, las prcticas de manejo agrcola que aumentan la cobertura del suelo por acumulacin de residuos de cosecha, tambin incrementan la densidad de los Oligoquetos (Wilson-Rummenie et al.,1999). Otros grupos de degradadores como Amphipoda y Diplopoda se han asociado de manera consistente a prcticas de cultivo que eliminan las hierbas manualmente y adicionan serrn (Wardle et al. 1995). En el sitio de estudio, el riego aumenta la productividad primaria y la biomasa vegetal en pie (Rebollo et al., 2003), lo que probablemente incrementa la cantidad de biomasa muerta, que a la vez amortiguara los cambios de temperatura, mantendra un mejor nivel de humedad y aumentara la cantidad de recursos. Estas condiciones seran adecuadas para que la densidad de degradores se incrementara. El pastoreo no tiene efectos sobre la biomasa en pie y la productividad primaria neta del sitio estudiado (Rebollo et al., 2003), lo que concuerda con las predicciones para zonas semiridas con una larga historia evolutiva de pastoreo (Milchunas et al., 1988). Por lo que se podra especular que la comunidad de macroinvertebrados del suelo, asociada a este tipo de ambientes, tampoco resulta alterada. Los datos hasta ahora obtenidos sugieren que el aumento en la disponibilidad de un recurso limitante, como es el agua, conducen a una serie de cambios en la productividad del sistema y probablemente en su funcionamiento. El aumento en las poblaciones de los organismos degradadores, podra aumentar el reciclaje de la materia orgnica y la disponibilidad de nutrimentos. Estos efectos potenciales y la forma en la que pueden influir en la sucesin vegetal, constituyen algunas lneas a explorar en futuras investigaciones.
Referencias
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Contribucin de la produccin de semillas, su supervivencia y la emergencia de plntulas al resultado reproductivo de dos especies de Quercus mediterrneos
Pilar Corts1(pilar.cortes@cefe.cnrs-mop.fr), Javier Retana2,3(Javier.Retana@uab.es), Josep Maria Espelta2 (Josep.Espelta@uab.es) 1 DREAM Unit. Centre dEcologie Fonctionnelle et Evolutive. CEFE-CNRS. 1919 route de Mende. 34293 Montpellier CEDEX 5, France. 2 Centre de Recerca Ecolgica i Aplicacions Forestals (CREAF). Facultat de Cincies, Universitat Autnoma de Barcelona. Bellaterra 08193, Barcelona. 3 Departamento de Biologia Animal, Biologia Vegetal i Ecologia (BABVE). Universitat Autnoma de Barcelona. Bellaterra 08193, Barcelona.
Resumen
Diferentes procesos acoplados como la produccin de semillas, su supervivencia, su germinacin y el establecimiento de plntulas pueden determinar la coexistencia de especies de plantas. Este hecho cobra especial relevancia en el caso del gnero Quercus, que presenta conocidas dificultades para regenerar por semilla. En la cuenca Mediterrnea, las caractersticas de los Quercus (semillas grandes, vecera) interaccionan con un ambiente altamente heterogneo y una importante sequa estival. Dos de las principales especies de Quercus en Catalua son la perennifolia Q. ilex y la caducifolia Q. cerrioides. En los bosques mixtos de estas especies en el Parque Natural de Collserola (Barcelona) hemos analizado de manera integrada los diferentes
procesos de la ecologa de las bellotas de ambas especies durante varios aos y en diferentes hbitats. La mayor diferencia es que Q. cerrioides produce ms bellotas que Q. ilex, mientras que los restantes pasos en el proceso de reclutamiento son similares en ambas especies. El modelo demogrfico resultante de acoplar los diferentes procesos muestra que Q. cerrioides obtendra un mayor nmero de descendientes que Q. ilex y que ambas regeneran mejor en bosques maduros que en bosques abiertos. Estos resultados sugieren que Q. cerrioides tendra un mayor xito reproductivo que Q. ilex en bosques mixtos de ambas especies y que en ausencia de perturbaciones Q. cerrioides podra acabar dominando estas formaciones.
Palabras clave: Bellotas, reproduccin, demografa, ciclo reproductivo, Q. ilex, Q. cerrioides, perennifolia, caducifolia.
Introduccin
La regeneracin sexual es el resultado de diferentes procesos acoplados como la produccin de semillas, su supervivencia, su germinacin y el establecimiento de plntulas. Diferencias en estos procesos pueden determinar la coexistencia de especies de plantas (Schupp, 1990; Valverde y Silvertown, 1995). En el noreste de la Pennsula Ibrica dos de las especies arbreas ms importantes son la perennifolia Quercus ilex y la caducifolia Q. cerrioides, que forman bosques mixtos en las zonas donde sus reas de distribucin coinciden. Histricamente, los bosques de estas especies han estado sujetos a una intensa explotacin por parte del hombre (Barbero et al., 1992). Actualmente, el cese de las actividades humanas ha generado un mosaico de bosques en diferentes fases de la succesin, donde la reproduccin sexual adquiere una mayor importancia en la regeneracin de ambas especies. Sin embargo es ampliamente conocido que los Quercus presentan dificultades de regeneracin sexual (Crow, 1992; Callaway y Davis, 1998) y, a pesar de la existencia de algn estudio sobre las dificultades o la baja tasa de establecimiento de plntulas de Q. ilex (Retana et al., 1999; Leiva y Fernndez-Ales, 2003), poco se conoce sobre la dinmica de la regeneracin de estas especies. Quercus ilex y Q. cerrioides presentan caractersticas vitales semejantes: ambas producen flores en primavera las cuales, una vez fertilizadas, se desarrollan en bellotas en otoo del mismo ao, sus bellotas son de gran tamao y contenido calorfico similar y ambas especies presentan vecera. Sin embargo Q. ilex y Q. cerrioides difieren en el hbito foliar y los diferentes costes de construccin de las hojas pueden implicar que la inversin de recursos en la reproduccin sexual sea diferente. El objetivo de nuestro trabajo ha sido estudiar los procesos de produccin, de supervivencia y de germinacin de semillas de Q. ilex y Q. cerrioides, en diferentes hbitats o tipos de bosque, para integrar toda la informacin en un modelo demogrfico simple que permita predecir que especie tiene mayor xito reproductivo
Material y Mtodos
Zona estudio La zona de estudio fue el Parque natural de Collserola, una zona protegida en la proximidad de Barcelona (Figura 1). El estudio tuvo en consideracin los diferentes hbitats o tipo de bosque que se pueden encontrar en el parque. De modo que distinguimos: bosques con dosel cerrado (bosque cerrado) y bosques con dosel ms fragmentado (bosque intermedio) y zonas abiertas bordeadas por rboles de las dos especies (hbitat abierto)
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France
Spain
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Mediterranean sea
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Mediterranean sea
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Figura 1: Localizacin geogrfica del parque natural de Collserola, el rea de este

estudio.
Produccin bellotas Muestreos realizados en 8 zonas de bosque cerrado y en 9 zonas de bosque abierto. En cada zona se muestrearon 15 individuos de cada especie. En cada individuo se hizo el recuento anual (de 1998 a 2000) del nmero de bellotas abortadas y de bellotas bien desarrolladas producidas en 4 ramas. A partir de esos datos se calcul el valor de la produccin potencial de bellotas por rbol (bellotas abortadas ms bellotas bien desarrolladas) y de la produccin real por rbol (bellotas bien desarrolladas). Depredacin post-dispersin En 3 zonas de cada tipo de hbitat (bosque cerrado, bosque intermedio y bosque abierto) se situaron 25 bellotas de cada especie sobre unas mallas metlicas sujetas al suelo. Al final del experimento (45 das despus) se calcul el porcentaje de bellotas desaparecidas (=depredadas).
Germinacin En 3 zonas de cada tipo de hbitat (bosque cerrado, bosque intermedio y bosque abierto) se situaron 10 rplicas de 4 bellotas cada una por especie en contacto con el suelo y protegidas por unas mallas para evitar prdidas por depredacin. Al final del experimento se calcul el porcentaje de bellotas germinadas. Modelo de reclutamiento La probabilidad de las bellotas de establecerse como plntulas se estim para cada especie y tipo de hbitat (bosque cerrado y bosque intermedio). En cada caso el valor final se calcul como el promedio de bellotas potenciales producidas por rbol y ao multiplicado por las probabilidades de transicin entre los estadios consecutivos.
Resultados
Los efectos de los diferentes factores estudiados se muestran en la Tabla 1. Los valores de produccin potencial y produccin real variaron significativamente entre especies, siendo la produccin en ambos casos superior en Q. cerrioides que en Q. ilex (Produccin potencial: Q. cerrioides = 223.1 21.9 y Q. ilex = 130.6 17.8 bellotas potenciales / rbol; Produccin real: Q. cerrioides = 30.1 4.8 y Q. ilex = 9.8 2.7 bellotas / rbol). Tambin se observaron diferencias en la produccin de bellotas entre aos, pero con patrones diferentes segn la especie (interaccin ESPECIE x AO en la Tabla 1 y Figura 2). La depredacin postdispersin no vari significativamente entre especies (ver Tabla 2), oscilando el porcentaje de bellotas predadas de ambas especies alrededor del 36 %. Sin embargo si se observ un efecto significativo del Tipo de bosque, tal y como se representa en la Figura 3.
Factor Especie (Sp) Tipo bosque (TB) Zona (Tipo bosque) Ao (A) Sp x TB Sp x A TB x A Sp x TB x A
Produccin potencial 79.6 0.4 3.3 35.5 17.7 15.8 9.7 4.8
Produccin real 42.4 2.5 3.2 6.0 0.0 3.5 0.1 3.4
Tabla 1. Valores de F a partir del test de ANOVA para los efectos de la Especie, Tipo de bosque (cerrado, intermedio) y Ao (1998, 1999, 2000) en la Produccin potencial de bellotas y en la Produccin real de bellotas. Los coeficientes estadsticos significativos (a =0.05 cuando el mtodo secuencial de Bonferroni es usado) se indican en negrilla.
Produccin potencial de bellotas 2000 N bellotas potenciales / rbol 400 2000 300 200 100 0 Q. ilex Q. cerrioides
Figura 2. Promedio (+ SE) de la Produccin potencial (nmero de bellotas potenciales por rbol) de Q. ilex y Q. cerrioides en los tres aos de estudio (1998, 1999, 2000).
1999 1999 1998 1998
Factor Especie (Sp) Tipo Bosque (TB) Zona (Tipo Bosque) Sp x TB
F 0.1 49.5 13.5 3.0
Tabla 2. Valores de F del test de ANOVA para los efectos de la ESPECIE y TIPO DE BOSQUE (cerrado, intermedio, abierto) sobre el porcentaje total de bellotas predadas. Valores significativos indicados en negrilla.
Depredacin postdispersin % bellotas predadas Cerrado
Intermedio Abierto Tipo bosque
Figura 3. Porcentaje de bellotas predadas (media + SE) para ambas especies en los tres tipos de bosque (cerrado, intermedio, abierto)
La germinacin de bellotas en el campo fue similar en ambas especies (Q. ilex = 77. 8 4.3 %; Q. cerrioides = 80.5 5.2 %) y, aunque no existieron diferencias entre tipos de bosque, la interaccin ESPECIES x TIPO BOSQUE si fue significativa (ver Tabla 3 y Figura 4).
Factor Especie (SP) Tipo bosque (TB) Sp x TB
p 0.42 0.18 0.03
Tabla 3. Valores de p del test de ANOVA para los efectos de la ESPECIE y TIPO DE BOSQUE (cerrado, intermedio, abierto) sobre el porcentaje total de bellotas germinadas.
Germinacin de bellotas % bellotas germinadas 100 80 60 40 20 0 Cerrado Intermedio Tipo de bosque

Figura 4. Promedio (+ SE) del porcentaje de bellotas geminadas de Q. ilex (blanco) y Q. cerrioides (punteado) en los tres tipos de bosque (cerrado, intermedio, abierto).
Abierto
Los resultados de los diferentes procesos se integran en el modelo que se muestra en la Figura 5, donde se representa el nmero promedio de posibles plntulas de cada especie reclutadas a partir de un rbol adulto. Los valores de reclutamiento de Q. cerrioides fueron superiores a los de Q. ilex en ambos tipos de bosque. Ambas especies presentaron valores superiores en bosque cerrado que en bosque intermedio.
Bosque cerrado
Q. ilex
Q. cerrioides
169 Bellotas abortadas 5
182 Cosecha potencial 13 Cosecha
211 Cosecha potencial 43 Cosecha
Bellotas predadas
Bellotas predadas 8 Bellotas vivas Bellotas germinadas
29 Bellotas 10.8 desecadas e infectadas
Bellotas 2 desecadas e infectadas
Bellotas vivas
18 Bellotas germinadas
Bosque intermedio
Q. ilex
Q. cerrioides
84 Cosecha potencial
233 Cosecha potencial
6 Cosecha Bellotas predadas Bellotas predadas 3 2 Bellotas desecadas e infectadas Bellotas vivas Bellotas germinadas
19 Cosecha
9 Bellotas 3 desecadas e infectadas
Bellotas vivas Bellotas germinadas
Figura 5. Reclutamiento de Q. ilex y de Q. cerrioides en bosques cerrados y bosques intermedios. El nmero de efectivos en cada estadio se calcul multiplicando el valor promedio de bellotas potenciales (por rbol y ao) por la probabilidad de transicin entre cada estadio. Dichas probabilidades de transicin fueron: la probabilidad de la produccin potencial por rbol y ao de convertirse en produccin real; la 1
probabilidad de supervivencia (obtenida a partir de multiplicar el porcentaje de produccin potencial por el porcentaje de supervivencia) y finalmente la probabilidad de germinacin (calculada multiplicando el porcentaje de bellotas supervivientes por el porcentaje de germinacin). Los valores finales representan el nmero promedio de flores fertilizadas por rbol y por ao de convertirse en una bellota germinada.
Conclusiones
Quercus cerrioides mostr en todos los casos una mayor produccin de bellotas que Q. ilex y en ambas especies la produccin vari de un ao a otro. Sin embargo, el tipo de bosque no determin la produccin en ninguna de las dos especies. Los predadores mostraron una preferencia similar por las bellotas de ambas especies y nicamente el tipo de hbitat condicion el nmero de bellotas consumidas: los predadores mostraron una mayor actividad en bosques intermedios y cerrados que en hbitats abiertos. As, los predadores no seleccionaron la especie a la que pertenecan las bellotas predadas y por tanto no condicionaron la identidad de los individuos reclutados en la poblacin. Los valores de germinacin de bellotas de ambas especies fueron similares y solamente el porcentaje de germinacin de Q. cerrioides en hbitats abiertos fue ligeramente superior que el de Q. ilex. Los resultados del modelo demogrfico mostraron que existe un xito reproductivo diferencial entre las dos especies y entre los bosques intermedios y los bosques cerrados. Quercus cerrioides present siempre valores superiores en todos los estadios del proceso de reclutamiento y ambas especies tuvieron un mayor reclutamiento en bosques cerrados que en bosques intermedios. Quercus ilex ha sido considerada como la especie paradigmtica de la vegetacin potencial en el noroeste de la cuenca Mediterrnea, en parte por su hbito foliar perennifolio (Terradas 1999). La dominancia de Q. ilex sobre Q. cerrioides ha sido favorecida en el pasado de manera directa o indirecta por parte del hombre (Barbero et al. 1992). Sin embargo, el cese de las actividades humanas en los ecosistemas forestales permite que la reproduccin sexual tenga un papel predominante en la regeneracin de estas especies. En este estudio demostramos que Q. cerrioides puede manifestar cierta ventaja sobre Q. ilex en los primeros estadios del proceso de reclutamiento y si esta ventaja persiste a lo largo del ciclo vital esto podra invertir los patrones de dominancia de las dos especies.
Bibliografa
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Distribucin espacial de plntulas y frutos de palo blanco (Picconia excelsa) en la lauridsilva de Anaga, Tenerife
Manuel Andrs Arteaga Bravo1 (gdelgado@ull.es), Guacimara Gonzlez Delgado, Jos Mara FernndezPalacios, Jos Ramn Arvalo, Juan Domingo Delgado
1
Departamento de Ecologa. Facultad de Biologa. Facultad de Biologa Universidad de La Laguna. 38206 La Laguna
Resumen:
Se ha llevado a cabo el estudio de la dispersin de la lluvia de frutos y la distribucin de las plntulas de diez rboles aislados de palo blanco (Picconia excelsa) en la laurisilva de Anaga, Tenerife. El presente trabajo recoge los datos cartogrficos de rbol, as como de las plntulas que pertenecen al individuo en estudio, a las cuales se les ha medido la altura. Adems se analiza la dispersin de los frutos seleccionando cuatro direcciones a l azar a partir del rbol parental. De los diez rboles analizados dos de ellos no presentaron plntulas ni frutos en el momento del estudio. Llevaremos a cabo un anlisis de correspondencia entre la distancia de las plntulas hasta el rbol parental y su altura correspondiente, para detectar posibles relaciones entre la distancia y el desarrollo de stas, como posibles mecanismos de germinacin y supervivencia de las plntulas en funcin de una mayor o menor cercana al individuo adulto. La aparicin de plntulas ms alejadas del rbol parental, fenmeno minoritario, podra ser explicada por dispersin zoocora (sobre todo aves) que de encontrar satisfechos sus requerimientos darn lugar a nuevos rboles aislados
Dinmica de sucesin de bosques relictos de pino silvestre en el lmite sur de distribucin
Jorge Castro1 (jorge@ugr.es), Regino Zamora, Jos A. Hdar y Jos M. Gmez

1
Departamento de Biologa Animal y Ecologa. Universidad de Granada. Campus Fuentenueva, Facultad de Ciencias. 18071 Granada
Resumen:
Los bosques de pino silvestre (PS) de Sierra Nevada y Sierra de Baza constituyen el lmite sur de distribucin de la especie, formando poblaciones relictas aisladas en la alta montaa, vestigios de mayores extensiones en pocas glaciares. En ambas sierras el bosque de PS constituye la banda de lmite forestal, confluyendo en su cota inferior con bosques de encina o pino laricio. La composicin del banco de juveniles (<150 cm altura) est formada fundamentalmente por pino silvestre en las cotas superiores, mientras que en las cotas medias y bajas est dominada por juveniles de encina, pino laricio o arce. En consecuencia, el pinar de PS est siendo sustituido por otras especies ms resistentes a las condiciones climticas mediterrneas en una onda que se desplaza desde cotas inferiores a cotas superiores. Los bosques de PS tienen adems limitada la migracin altitudinal, ya sea porque ocupan las cotas ms altas de la montaa (Sierra de Baza) o por la confluencia de diversos factores que dificultan su regeneracin a mayor altitud (Sierra Nevada). Estas poblaciones podran estar por tanto abocadas a la extincin si persisten las actuales condiciones interglaciares, lo que puede ser especialmente agravado por el incremento de aridez y la disminucin de precipitaciones en la regin Mediterrnea como consecuencia de las emisiones de gases con efecto invernadero.
Efecto de la cobertura herbcea sobre la germinacin natural del Alcornoque (Quercus suber) en la sierra de Espadn
Alfonso Garmendia1 (Algarsal@upvnet.upv.es), Jimenez, M1. ; Cristina Crespo1 (cris.cres@wanadoo.es).
1
Universidad Politcnica de Valencia
Resumen:
Los alcornoques (Quercus suber) de la sierra de Espadn tienen una enorme importancia tanto desde un punto de vista econmico, como de conservacin. Son formaciones relcticas que aparecen en los rodenos de la sierra y que estn aislados biogeogrficamente de otros alcornocales. Por otro lado, el aprovechamiento del corcho es una actividad econmica importante en los pueblos de la zona.
Los estudios de regeneracin de alcornoque que se han realizado hasta la fecha pueden dividirse en dos grandes grupos: los que observan los fenmenos de regeneracin despus de incendios y los de viabilidad de planta en reforestaciones (estudio de siembra directa o de calidad de planta). En cambio, los estudios de regeneracin natural en condiciones naturales no son muy numerosos, pero tienen una gran importancia a la hora de tomar decisiones sobre la gestin del territorio. En el presente trabajo presentamos los resultados preliminares de un proyecto sobre la regeneracin natural de los alcornoques en la sierra de Espadn. Se analiza el patrn de distribucin espacial de las plntulas y su relacin (competencia o facilitacin) con las diferentes coberturas herbceas y otros factores.
Introduccin
Los alcornocales ocupan una extensin en Espaa aproximadamente de 480.000 ha Son formaciones que precisan de suelos cidos o descarbonatados, y climas trmicos aunque relativamente hmedos (estn adaptados a soportar los perodos de sequa estival) (Montoya, 1988; Costa et al., 1998; Maldonado et al 2002). Quecus suber posee una distribucin disyunta en la Peninsula Ibrica, encontrando en la Sierra de Espadn una formacin singular (aislada y pequea), que crece sobre afloramientos de areniscas del Buntsandstein (Daz-Fernndez, P. 1995).y se caracteriza por un clima de tipo Mediterrneo Nemoral IV(VI)2, en transicin hacia mediterrneo VI2 y VI3 segn el modelo climtico de Allu.(Allu, 1990). El mayor problema que en la actualidad tienen los alcornocales espaoles es la escasa regeneracin natural, que en muchos casos amenaza a la persistencia de la propia masa(Torres y Montero, 1992). Los procesos que se han venido estudiando en relacin con el problema de la regeneracin natural estn relacionados con las condiciones ambientales de tipo climtico (Allu y Montero, 1989; Allu, 1990, Pereira , 2002), con prcticas selvcolas y de calidad de planta (Artiaga, 1907; Caro, 1916; Montoya, 1982; Montero y Montoya, 1983; Montero, 1987; Montero et al , 1989; Pardos et al , 1998) y con fenmenos asociados a incendios forestales (Cabeza y Escudero, 1992, Buyolo y Escudero, 1992).En cambio hay pocos estudios encaminados a conocer las interacciones entre plantas y sus efectos a nivel de comunidad (Pugnaire, 2000), y las implicaciones negativas o positivas en los procesos de regeneracin natural. De ah el inters del presente estudio, donde se analiza la relacin entre las coberturas y composicin especfica con la regeneracin natural tanto por brinzales como por rebrote. Asimismo se consideran algunas variables de carcter ambiental y se relacionan con la estructura de la vegetacin, con objeto de identificar posibles tendencias en el patrn de distribucin de los regenerados.
Descripcin de la zona de estudio

Localizacin: La zona de estudio se encuentra situada en un enclave denominado les Rossetes, y se accede a ella desde el kilmetro 17.5 de la carretera CV200, que va desde Segorbe a Ahn, pertenecientes, ambas poblaciones, a la provincia de Castelln.
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Esa zona se encuentra situada dentro del Parque Natural de la Sierra de Espadn, gestionado por la Consejera de Medio Ambiente de la Generalidad Valenciana. Las coordenadas U.T.M. son 30SYK267198, que se corresponden con las siguientes coordenadas geogrficas (Servicio Geogrfico de Ejrcito, 1998): latitud Norte 39 53 47 longitud Oeste 0 21 00 Caractersticas ecolgicas: El rea de estudio se encuentra a lo largo de la ladera orientada al Sureste, a una altitud de entre 640 y 680 m.s.n.m, de un valle, en cuyo fondo se encuentra un arroyo, del que se parte para el diseo de las parcelas de muestreo. La pendiente media es de 36, aunque en algunos lugares se formen rellanos y en otros se acente la pendiente alcanzando valores de hasta 80 . El sustrato geolgico est formado por areniscas del Buntsandstein, o rodenos, de origen trisico, mientras que el suelo es del tipo xerochrept (I.C.O.N.A. 1994). La pedregosidad superficial es bastante baja, aunque hay puntos concretos, en el rea de estudio, en los cuales es muy alta, llegando a darse coberturas del 50%, en proyeccin horizontal. Con respecto a la climatologa, la zona se incluye dentro del clima mediterrneo, y como caractersticas cualitativas del mismo, destacan: La ms alta pluviometra anual de la zona, con 637 mm. Tasa de evapotranspiracin de 816 mm. Precipitaciones predominantes en primavera, seguidas, en orden decreciente, por las de invierno, otoo y verano, estacin en la que se produce la conocida sequa estival. Ausencia de heladas. Nmero de horas de sol al ao de 2830. (I.C.O.N.A. 1994).
La vegetacin potencial corresponde a la asociacin Asplenio onopteris Querceto suberis sigmetum, y la vegetacin actual no se aleja casi de la potencial. La zona de estudio se encuentra en un rea boscosa bastante densa, en la que la especie arbrea predominante es el alcornoque (Quercus suber L.), de una altura media de 9 m, aunque tambin aparecen pies dispersos de
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pino resinero (Pinus pinaster Aiton). Entre las especies arbustivas destacan el tojo (Ulex parviflorus Pourret.) y Calicotome spinosa (L.) Link, as como las jaras Cistus albidus L. y Cistus salviifolius L., y as mismo, en alguna parcela aparece algn ejemplar de madreselva (Lonicera implexa Aiton), majuelo (Crataegus monogyna Jacq.), Rosa pouzinii Tratt. y brezo (Erica arborea L.). Con respecto a las especies vegetales que se encuentran en el estrato herbceo, domina la gramnea Brachypodium retusum (Pers.) Beauv.. Entre los helechos aparecen Asplenium onopteris L., Ceterach officinarum Willd., Polypodium vulgare L. y Asplenium trichomanes L., y como plantas lianoides destacan Rubia peregrina L., y el esprrago Asparagus acutifolius L. y menos abundantes, la nueza negra (Tamus communis L.) y la hiedra (Hedera helix L.).
Material y mtodos
El muestreo se llev a cabo en el mes de Febrero del ao en curso, con objeto de identificar con claridad las plntulas que se corresponden con los regenerados de este ao. Con el fin de optimizar el esfuerzo del estudio se llev a cabo un muestreo estratificado (De Pablo y Pineda 1985). Para ello, se analiz la cartografa temtica de la zona (Montes y Ramrez 1978) y se consider que la zona de estudio deba ser homognea en cuanto a las siguientes caractersticas ambientales: tipo de suelo, rgimen de precipitaciones, oscilaciones trmicas y estructura de la masa arbrea. Finalmente se realizaron recorridos de campo en busca del lugar ms adecuado para la instalacin de las parcelas. La parcela de muestreo se fij a partir del Km 17.5 de la carretera CV-200, y separada de sta por una distancia de 30 metros hacia el Oeste, a lo largo del arroyo presente en el lugar. Desde ese punto se midieron 40 m a lo largo del mismo arroyo y se trazaron transectos perpendiculares de 60 m, cada 10 m. As pues, se muestre un rea de 60x50 m, y dentro de la misma se instalaron 30 subparcelas (unidades de muestreo) de 2 x 2 m y equidistantes entre si 10 m, segn indica la figura 1. En cada una de las unidades de muestreo se contabilizaron, tanto las plntulas correspondientes a regeneracin por rebrote como las de semilla. As mismo, se midi: la distancia al posible rbol padre ms cercano, el microrelieve y la pendiente media de cada subparcela. Adems, con objeto de estudiar el efecto de las herbceas, y otra plantas, en la regeneracin natural del alcornoque, se caracteriz la estructura de la vegetacin,
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mediante la estima de coberturas, en proyeccin horizontal, de los rboles, arbustos y herbceas , as como su composicin especfica, tomando los datos tanto de cobertura de cada una de ellas como del nmero de individuos de las mismas que se encontraban dentro de cada una de las subparcelas de muestreo.
Figura 1: Distribucin de las 30 unidades de muestreo. Cada una de estas unidades de muestreo se corresponden con los cuadros grandes, los que ocupan una superficie de 2x2 m, mientras que los pequeos, incluidos dentro de los primeros, ocupan 50x50 cm. T: transecto , P: parcela.
A estas medidas han de aadirse las de cobertura de hojarasca, suelo desnudo y piedras. Por otro lado, en un cuadrante de 50 x 50 cm, situado en la esquina superior derecha de cada subparcela de 2 x 2 m, se contabilizaron el nmero de bellotas y de sus cpulas para conocer la densidad de semillas en cada subparcela. El anlisis de los resultados se llev a cabo mediante la realizacin de anlisis de la varianza y comparacin de medias (LSD) entre las parcelas con y sin regeneracin por bellota, y las parcelas con y sin regeneracin por rebrote. Tambin se han realizado anlisis de componentes principales, con el fin de conocer qu variables, estructurales y florsticas, describen mejor
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la regeneracin. Este anlisis se ha hecho para las variables estructurales del medio, para la cobertura de las distintas especies presentes en las subparcelas y para el nmero de individuos de las mismas en stas. Adems se realiz un anlisis de componentes principales con las variables que resultaron significativas en el anlisis de la varianza, para ver si la combinacin de las variables describe bien la presencia o no de regeneracin por bellota.
Resultados
Para poder valorar la regeneracin del alcornocal hay que separar, por un lado, la regeneracin por bellota, y por otro, los rebrotes de la raz de los rboles. De las 30 parcelas muestreadas, 17 de ellas tienen regeneracin por rebrote, con hasta 10 rebrotes en una misma parcela y 6 presentan regeneracin por bellota, con hasta nicamente en 5 plntulas en una misma parcela. 3 parcelas se encuentra regeneracin de rebrote y de
bellota. No se ha encontrado ninguna relacin entre los dos tipos de regeneracin, por lo que parece que las condiciones ambientales necesarias para ambos son independientes. Regeneracin por bellota Al realizar un anlisis de la varianza sobre las diferentes caractersticas del medio separando las parcelas segn la presencia o ausencia de regeneracin por bellotas, se encuentra que para ninguna de las variables las diferencias resultan significativas (=0,05), aunque algunas variables, como la situacin en la ladera o la cobertura de hojarasca en el suelo presentan valores claramente diferenciados (p<0,1). Sin embargo al combinar las variables que presentan las diferencias ms significativas (situacin en la ladera, cobertura de hojarasca y pendiente) mediante un anlisis de componentes principales, el primer componente si que presenta diferencias significativas (p<0,05) entre los valores de las parcelas con regeneracin por bellota y el resto. En el ANOVA de la vegetacin de las parcelas, teniendo en cuenta la cobertura de las diferentes especies en las parcelas, se encuentran diferencias significativas para Pinus pinaster, Ruscus aculeatus, Asparagus acutifolius, Ceterach officinarum y Osyris alba, todas ellas como plantas que aparecen con mayor frecuencia (p<0,05) en las parcelas en las que hay regeneracin por bellota.
Tambin se ha realizado el anlisis de componentes principales teniendo en cuenta la cobertura de todas las especies (eliminando las especies que slo aparecen en una parcela) y aunque los primeros ejes no separan bien la regeneracin, el octavo eje presenta diferencias significativas (p<0,05) entre las parcelas con regeneracin y sin ella. En la figura 2 se puede ver una representacin del primer eje de los componentes principales de las caractersticas del medio seleccionadas frente al octavo eje de la composicin de especies. La regeneracin por bellota se produce en las parcelas con mayor cobertura de hojarasca y en la parte baja de la ladera, con valores menores de pendiente. En estas parcelas las coberturas de Asparagus acutifolius y Osyris alba son mayores, y menores las de Lonicera implexa y Quercus suber arbustivo.
Osyris alba Asparagus acutifolius
-4
Cobertura de especies
Pendiente
-3 -2 -1
Situacin ladera
0 0 1 2
Cobertura hojarasca
-1
-2
Lonicera implexa Quercus suber arbustivo
-3
-4
Caractersticas ambientales
Figura 2: Representacin de las parcelas con regeneracin por bellota (asteriscos) y sin regeneracin (tringulos) sobre el primer componente principal de las caractersticas del medio ms significativas en el anlisis de la varianza (pendiente, situacin en la ladera y cobertura de hojarasca) y el octavo componente principal de las coberturas de las especies que aparecen en al menos dos parcelas. Estn representadas las especies y variables que ms influyen en los extremos de cada eje.
Regeneracin por rebrote de raz. Al igual que en el caso anterior, se ha realizado un anlisis de la varianza sobre las diferentes caractersticas del medio separando las parcelas segn
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la presencia o ausencia de rebrotes. En este anlisis las diferencias son claramente significativas para la cobertura de hojarasca, con valores medios superiores al 80% (p< 005) en las parcelas con regeneracin por rebrote, frente al 60% en las parcelas sin rebrotes. Otras variables que parecen tener algn efecto aunque no presentan diferencias significativas son la cantidad de bellotas en el suelo (p=0,064), y la pendiente (0,066). Parece haber ms regeneracin en las parcelas con menor pendiente y mayor nmero de bellotas en el suelo. La pendiente est muy correlacionada con la cobertura de hojarasca (p<0,05). La cantidad de bellotas en el suelo no se correlaciona con ninguna de las dos, pero puede ser un indicador de la edad de los rboles de alrededor o su fortaleza fisiolgica.
Conclusiones
La mayor parte de las variables que se pueden utilizar para describir la estructura de una parcela de alcornocal no influyen en la regeneracin del mismo de forma significativa, por lo que las clasificaciones realizadas a partir de estos datos no pueden explicar los mecanismos de la regeneracin. Existen diferentes variables, sin embargo, que afectan a la regeneracin por bellota y a la regeneracin de rebrote, sin que exista una relacin ni positiva, ni negativa entre ambos tipos de regeneracin. La nica variable que parece favorecer a ambos tipos de regeneracin es la cobertura de hojarasca. Esta cobertura protege a las bellotas, creando las condiciones adecuadas para la germinacin (Shaw 1968), pero adems se puede suponer que mejora las caractersticas del suelo aumentando probablemente la densidad de races y por tanto la cantidad de rebrotes de raz. Estos supuestos quedan sin comprobar en este estudio, por lo que habra que profundizar ms sobre las causas que pueden provocar que la cobertura de hojarasca aumente la regeneracin por rebrote. La regeneracin por bellota se ve favorecida por una combinacin de tres variables: la cobertura de hojarasca alta, la baja pendiente y situaciones bajas en la ladera, probablemente debido a que la combinacin de los tres factores mejore las condiciones edficas para la regeneracin. Adems algunas especies, como Asparagus acutifolius, Osyris alba y los helechos que estn en ms de una parcela, Asplenium onopteris y Ceterach officinarum parecen favorecer la germinacin por bellotas. Estas relaciones pueden ser debidas a que las condiciones adecuadas para la germinacin sean tambin las adecuadas para el establecimiento de estas especies. En el
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caso de Osyris alba, al ser una especie parsita de arbustos, a los que va a debilitar, puede disminuir la competencia de stos con las primeras etapas de desarrollo de las plntulas de alcornoque, en cuyo caso estaramos ante una relacin de facilitacin, todava sin demostrar. Tambin pueden darse relaciones de competencia que explicaran las relaciones negativas que presentan algunas especies como la Lonicera implexa y el propio alcornoque en sus etapas arbustivas.
Bibliografa
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Anexo 1: Lista de especies encontradas.

1. Quercus suber L. (QUESUB) 2. Ulex parviflorus Pourret. (ULEPAR) 3. Calicotome spinosa (L.)Link (CALSPI) 4. Asplenium onopteris L. (ASPONP) 5. Cistus albidus L. (CISALB) 6. Cistus salviifolius L. (CISSAL) 7. Galium debile Desv. (GALDEB) 8. Pinus pinaster Aiton (PINPIN) 9. Rubia peregrina L. (RUBPER) 10.Ruscus aculeatus L. (RUSACU) 11.Asparagus acutifolius L. (ASPACU) 12.Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. (BRARET) 13.Helianthemum salicifolium (L.)Mill. (HELSAL) 14.Euphorbia characias L. (EUPCHA) 15.Tamus communis L. (TAMCOM) 16.Ceterach officinarum Willd. (CETOFF) 17.Biscutella laevigata L. (=valentina) (BISLAE) 18.Polypodium vulgare L. (POLVUL) 19.Lonicera implexa Aiton (LONIMP) 20.Crataegus monogyna Jacq. (CRAMON) 21.Rubus canescens DC. (RUBCAN) 22.Osyris alba L. (OSYALB) 23.Psoralea bituminosa L. (PSOBIT) 24.Calamintha sylvatica Bromf. (CALSYL) 25.Hedera helix L. (HEDHEL) 26.Asplenium trichomanes L. (ASPTRI) 27.Umbilicus rupestris (Salisb.) Dandy (UMBRUP) 28.Carex distachya Desf. (CARDIS) 29.Dactylis glomerata L. (DACGLO) 30.Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv. (BRASYL) 31.Spergula pentandra L. (SPEPEN) 32.Rosa pouzinii Tratt. (ROSPOU) 33.Viola alba Besser (VIOALB) 34.Verbascum thapsus L. (VERTHA) 35.Linaria arvensis (L.) Desf. (LINARV) 36.Origanum vulgare L. (OREVUL) 37.Helicrysum stoechas (L.) Moench. (HELSTO) 38.Erica arborea L. (ERIARB)
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Anlisis de supervivencia de plntulas de la laurisislva de Anaga, Tenerife
Guacimara Gonzlez Delgado1 (gdelgado@ull.es), Jos Mara Fernndez-Palacios Martnez, Juan Domingo Delgado Garca, Jos Ramn Arvalo
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Departamento de Ecologa. Facultad de Biologa. Facultad de Biologa Universidad de La Laguna. 38206 La Laguna
Resumen
Se ha llevado a cabo un estudio de la comunidad de plntulas de la laurisilva de Anaga, Tenerife, para esclarecer la estructura y dinmica de dicha comunidad, de manera que se obtenga una informacin que permita gestionar el ecosistema de una forma eficaz y con criterios cientficos, ya que el estudio de esta primera fase nos ayudar a entender la complejidad de este bosque. La permanencia de la laurisilva depende en gran medida de la supervivencia y eficacia de su comunidad de plntulas, ya que stas sern las que tomarn, en gran medida, el relevo en el mantenimiento de todo el ecosistema. El estudio se ha llevado a cabo en nueve parcelas de 10 x 10 metros, establecidas en tres estaciones de estudio (Monte de El Moquinal, Monte de Aguirre y Barranco de Pedro lvarez), realizando un seguimiento mensual de las germinacin y mortalidades de las plntulas de todas las especies arbreas durante dos aos (diciembre 2000- noviembre 2002) Se llev a cabo un anlisis de supervivencia a travs del software SPSS, para contrastar la hiptesis de la importancia de la regeneracin sexual dentro del mantenimiento del ecosistema de la laurisilva.
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Relaciones de interferencia entre Lavandula stoechas subsp. pedunculata y el pastizal de Agrostis castellana
A.M. Snchez (anas.alvarez@uam.es), B. Peco (begonna.peco@uam.es) Dpto. Interuniversitario de Ecologa, Seccin U.A.M. Campus Cantoblanco. 28049 Madrid.
Resumen
En el presente trabajo se estudia la relacin entre una especie tpica del matorral mediterrneo del centro de la Pennsula Ibrica, Lavandula stoechas subsp. pedunculata y pastizales dominados por especies perennes. Mientras Lavandula da lugar a formaciones prcticamente monoespecficas en los tramos medios y altos de las laderas, Agrostis ocupa las zonas bajas de las mismas. La hiptesis que se propone para explicar esta distribucin espacial es la incapacidad del matorral para establecerse en un pastizal caracterizado por un alto grado de ocupacin del espacio. Para testar est hiptesis se disearon dos pruebas experimentales: la primera analiza la influencia de la cobertura de gramneas perennes en la implantacin de Lavandula, y la segunda su influencia sobre el crecimiento y la supervivencia de plntulas ya implantadas, diferenciando el efecto de la interferencia area y radicular. Los resultados muestran un proceso de interferencia negativo durante el establecimiento, y posteriormente en el uso de la luz y de los nutrientes. Todo ello resulta en una probabilidad global de supervivencia baja, ya que slo el 1,4% de las plntulas supera el primer periodo de esto. Este bajo porcentaje de xito explica la existencia de un claro patrn de segregacin espacial entre las zonas ocupadas por matorral y las ocupadas por pastizales de perennes.
Palabras clave: colonizacin, interferencia area y radicular, Labiatae, matorral mediterrneo, mortalidad de plntulas.
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Introduccin
Lavandula stoechas subsp. pedunculata (Miller) Samp. ex Rozeira (Labiatae), el cantueso, ocupa zonas degradadas y poco productivas en las que la ocupacin de herbceas perennes es prcticamente nula. Sus poblaciones se extienden hasta las zonas bajas donde deja paso a los vallicares, pastizales mediterrneos que se desarrollan sobre suelos silceos oligtrofos con encharcamiento temporal provocado por la lluvia y dominados por el vallico (Agrostis castellana Boiss. & Reut). El objetivo de este trabajo es determinar los mecanismos que ocasionan esta distribucin. La hiptesis que se pretende contrastar es la existencia de un proceso de exclusin competitiva entre el pastizal y las plntulas del matorral. Adems, se pretende concretar en qu fases del desarrollo esta interaccin se traduce en una relacin de interferencia limitante para el desarrollo del cantueso. Para ello, en un primer experimento estudiaremos la influencia de la interferencia en la aparicin de plntulas y su implantacin, entendida como el proceso mediante el cual el individuo introduce sus races en el suelo pasando a servirse de los recursos de este para su desarrollo. En un segundo experimento, introduciremos plntulas en un vallicar con un doble objetivo: i) comprobar si una vez superada la implantacin las plntulas son capaces de desarrollarse y sobrevivir en este medio; ii) observar el efecto que, sobre el crecimiento y supervivencia de las plntulas, tiene la interaccin con las especies establecidas en el uso de la luz y de los recursos del suelo.
Material y Mtodos
Zona de estudio El estudio se realiz en la vertiente sur de la sierra de Guadarrama, una zona de relieve suavemente ondulado en el centro de la Pennsula Ibrica. La altura en la zona oscila alrededor de los 900 m y el clima es de tipo mediterrneo continentalizado (T media anual 13.2 C; precipitacin anual 540 mm) con un marcado periodo de sequa estival. Litolgicamente est constituida por gneises sobre los que se desarrollan suelos cidos y poco profundos. La vegetacin potencial de la zona es el encinar de Quercus ilex subsp. ballota. De este bosque no quedan ms que pequeos fragmentos y pies sueltos donde la roca es ms superficial, siendo en la actualidad la
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formacin
dominante
los
matorrales
de
Lavandula
stoechas
subsp.
pedunculata. Esta especie aparece preferentemente en las zonas altas y medias de las laderas mientras que las vaguadas estn ocupadas por vallicares. Experimento 1: Aparicin e implantacin de plntulas Esta prueba experimental consisti en sembrar semillas de cantueso sobre una cubierta de gramneas perennes y sobre suelo desnudo, con el fin de observar la aparicin de plntulas y su implantacin en cada uno de estos medios. El estudio se realiz en bandejas plsticas de 7x5 alvolos de 6x5.5 cm de superficie, y 14 cm de profundidad, rellenos con tierra recogida en la zona de estudio. Los dos tratamientos se alternaron en las filas de cinco alvolos de las tres bandejas (Foto 1) que se emplearon en el estudio, hasta un total de 50 alvolos para cada tratamiento.
Foto 1. Bandeja preparada para la siembra de semillas de cantueso sobre suelo desnudo y ocupado por gramneas perennes.
En cada alvolo se sembraron 10 semillas de cantueso. Las bandejas se mantuvieron a la intemperie en una zona cercana a la zona de estudio y se regaron de manera que la tierra permaneciese permanentemente hmeda. El nmero de plntulas y su implantacin se registraron transcurridos 15, 30 y 50 das desde la siembra. Experimento 2: Supervivencia y crecimiento de las plntulas Consisti en introducir un total de 200 plntulas de cantueso en un vallicar de la zona de estudio siguiendo un diseo factorial de dos factores (interferencia area e interferencia radicular) con dos niveles cada uno (,supresin y +, control) (Fig. 1).
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A+R-
A-R+
A+R+
A-R-
Fig. 1. Esquema en el que se presentan los cuatro tratamientos resultantes de combinar los factores interferencia area (A) e interferencia radicular (R), con dos niveles cada uno: supresin (-) y control (+). Los tratamientos son: A+R-, slo interferencia area; A-R+, slo interferencia radicular; A-R-, sin interferencia area ni radicular; A+R+, control, interferencia area y radicular propias del medio.
Para llevar a cabo la plantacin se extrajeron porciones de suelo con una sonda metlica de 4 cm de dimetro por 10 cm de largo. En el caso de las plntulas que deban crecer sin interferencia radicular, se introdujo en el orificio creado un tubo de PVC del mismo dimetro y longitud. En todos los casos, el orificio se rellenaba con la tierra extrada y una plntula de cantueso. La presencia del tubo de PVC abierto en ambos extremos, evita la interaccin con las races adyacentes sin molestar el crecimiento de la raz de la plntula. En el caso de la interferencia area, se cort peridicamente la vegetacin en un radio de 25 cm alrededor de la plntula de cantueso. El seguimiento de las plntulas fue mensual durante la primavera y el verano de 1998. Se tom nota de las plntulas que quedaban vivas y se segaba la hierba all donde haba que mantener las condiciones de ausencia de interferencia en el uso de la luz. Adems, en mayo de 1998 se estim el crecimiento a partir del nmero de verticilos de hojas.
Anlisis estadstico Las variables que se analizaron fueron: Experimento 1: n de plntulas emergidas (ANOVA). % de plntulas emergidas que sobreviven (Kruskal-Wallis). n de plntulas que sobreviven (Kruskal-Wallis). n de supervivientes al primer esto/tratamiento (2). das vividos/plntula (test de la mediana). n de verticilos de hojas medidos en mayo de 1998 (ANOVA).
Experimento 2:
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Resultados
Experimento 1: Emergencia e implantacin de plntulas La diferencia en el nmero de germinaciones entre medios es estadsticamente significativa (ANOVA: F(1/98)=19.51; P<0.0001). El porcentaje de plntulas que superan con xito la fase de implantacin, es significativamente superior en los alvolos de suelo desnudo, 78.36% frente a 7.36% en alvolos con cobertura de perennes (Kruskal-Wallis: H(1, N=91)=64.04; p<0.0001). El cmputo total de plntulas que superan con xito tanto el proceso de emergencia como el de implantacin, en el suelo desnudo (n=105) es significativamente superior al obtenido sobre el tapiz de gramneas (n=17) (Kruskal-Wallis: H(1, N=100)=42.35; p<0.0001). Experimento 2. Crecimiento y supervivencia de las plntulas Las plntulas con una media de verticilos ms alta fueron aquellas en las que se suprimieron ambos tipos de competencia (Fig. 2). Sin embargo, slo result significativo el efecto de la competencia radicular (ANOVA: F=6.62, p=0.01).
40 35
N DE VERTICILOS
30 25 20 15 10 5 0 -5
A+R+
A-R-
A+R-
A-R+
TIPO DE INTERFERENCIA
Fig. 2. Nmero de verticilos de las plntulas de cantueso segn tratamientos.
Sobrevivieron al primer periodo de esto el 19.47% de las plntulas. La tasa de mortalidad ms alta, 49.51%, corresponde al periodo comprendido entre los muestreos de Julio y Agosto, siendo la causa de mortalidad ms
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frecuente el estrs hdrico a que las plntulas se vieron sometidas como consecuencia de la sequa estival. No se han detectado efectos significativos de los distintos tratamientos de competencia sobre el nmero de plntulas que han sobrevivido al primer periodo de sequa (2=6.70; df=7; p<0.46). Sin embargo, s se detect un efecto significativo de la suma de la competencia area y radicular sobre el nmero de das que sobrevivieron las plntulas (2=4.17; df=1; p<0.04) (Fig. 3).
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Sin interferencia Sin interferencia area ni radicular radicular area ni
PLNTULAS VIVAS (%)
90 70 50 30 10 -10
A+Rinterferencia Sin SinA+R+ interferencia A-Rarea area A-R+
Control Control
Sin interferencia Sin interferencia radicular radicular

Nov. 97 Mz My Jn Jl Ag Oct. 98
Fig. 3. Evolucin del porcentaje de plntulas vivas de cada tratamiento durante el primer ao de vida y tasas de mortalidad observadas entre sucesivos muestreos.
Conclusin
Este estudio muestra distintos efectos de la interferencia entre la comunidad de gramneas perennes y las plntulas de cantueso durante su primer ao de vida. Estos efectos parecen tener una importancia suficiente para determinar el xito del cantueso en estas zonas a medio plazo. As, la dificultad durante el establecimiento y posterior interferencia en el uso de la luz y los nutrientes, condicionan la viabilidad de las plntulas de cantueso en el vallicar, resultando una probabilidad global de supervivencia muy reducida (1.4%) para el primer periodo vegetativo. Este bajo porcentaje de xito explica la existencia de una clara segregacin espacial entre los cantuesares y los vallicares. La colonizacin de estos ltimos en las condiciones estudiadas parece improbable. Sin embargo, a ms largo plazo, la presencia de perturbaciones que redujeran la cobertura de perennes
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podran facilitar la colonizacin de leosas. Este proceso de facilitacin podra estar mediado por la presencia de herbvoros, hormigas u otros agentes, que simultneamente a la generacin de perturbaciones pueden actuar como dispersantes de semillas de cantueso (Snchez, 2001; Snchez y Peco, 2002).
Bibliografa
Snchez, A.M. 2001. Colonizacin y regeneracin de Lavandula stoechas subsp. pedunculata en un paisaje agrario abandonado de la Sierra de Guadarrama. Tesis doctoral. Universidad Autnoma de Madrid. Snchez, A.M. y Peco, B. 2002. Dispersal mechanism in Lavandula stoechas subsp. pedunculata: autochory and endozoochory by sheep. Seed Science Research 12: 101-111.
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La arquitectura de las redes ecologicas: implicaciones para la fragilidad de los ecosistemas
Jos Mara Montoya Tern1 (jose.montoya@cexs.upf.es), Ricard V. Sol (1) y Miguel A. Rodrguez (2) 1 Interuniversitario de Ecologa (Alcal); Complex Systems Lab (UPF). Universidad de Alcala & Universitat Pompeu Fabra. Dr Aiguader 80 (UPF). 08003 Barcelona (1) Complex Systems Lab, Universitat Pompeu Fabra (2) Departamento Interuniversitario de Ecologia, Universidad de Alcala, Madrid.
Resumen:
Estudios recientes han mostrado que las redes trficas (quin se come a quin) reales exhiben patrones de conexiones diferentes de los esperables como resultado de un ensamblaje azaroso. Cambios en la arquitectura de estas redes tiene importantes consecuencias para la dinmica de coextinciones y la propagacin de efectos indirectos a travs del ecosistema. En particular, la posicin que ocupan las especies dentro de la red trfica es crucial. Dichas redes son muy frgiles cuando las especies ms conectadas desaparecen, resultando en un gran nmero de coextinciones de otras especies, mientras que se muestran muy robustas ante la eliminacin de especies al azar. Igualmente, la peculiar configuracin de estas redes, donde el 95% de las especies se encuentran separadas entre s por otras dos especies o menos, indica que los efectos indirectos pueden propagarse con mayor facilidad y celeridad de lo esperable segn trabajos previos. En esta presentacin se expondrn dichos patrones de interacciones y sus implicaciones para (1) entender la organizacin de los ecosistemas y su respuesta a perturbaciones, (2) la relevancia y definicin de especies-clave, (3) mejorar las estimas de las actuales tasas de extincin, y (4) definir objetivos dentro de la Biologa de la Conservacin.
Bibliografa
Montoya,J.M.,Sol,R.V. & Rodrguez,M.A. Ecosistemas 2(2001) Sol,R.V.&Montoya,J.M. Proc. Roy. Soc. Lond. B 268, 2039-2045(2001) Montoya,J.M.&Sol,R.V. J. Theor. Biol. 214, 405-412(2002)
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Asignacin reproductiva y produccin de semillas en poblaciones silvestres de una gramnea silvestre (Agrostis curtisii)
Patricia Casal1 (patricia_casal@uvigo.es), Jorge Durn, Ral Navia y Javier Montalvo 1 Departamento de Ecologa y Biologa Animal. Universidad de Vigo. Campus As LagoasMarcosende. 36200 VIGO
Resumen
Se ha estudiado la asignacin de biomasa a la reproduccin y produccin de semillas en poblaciones silvestres de la gramnea perenne Agrostis curtisii. Se estudiaron poblaciones silvestres de dos tipos de hbitats, tpico y seco (con mayor y menor disponibilidad de agua respectivamente). No se encontraron diferencias significativas entre hbitats en los patrones de asignacin de biomasa reproductiva (BR) y de semillas (BS). Tampoco se observaron diferencias entre hbitats en la produccin de semillas. El anlisis conjunto de las poblaciones mostr una relacin alomtrica negativa entre BR y BV que indica que BR aumenta en menor proporcin que BV. Un aumento de 10 veces de BV supone un incremento de BR de slo 5 veces, consecuentemente, el esfuerzo reproductivo decrece con el tamao de la planta (BV). No obstante, la asignacin de BS se mantiene proporcional al tamao de la planta, como se desprende de la relacin isomtrica detectada entre ambas variables. Por tanto, existe una reduccin del coste reproductivo a medida que aumenta el tamao de la planta. Este patrn no influye en la asignacin de semillas sino que ocurre a expensas de la biomasa reproductiva estructural (BRE), como demuestra la relacin alomtrica entre BRE y BV (un aumento de 10 veces de BV supone un incremento de slo 5 veces de BRE). La relacin isomtrica entre el nmero de semillas y BV pone de manifiesto que la produccin de semillas es proporcional al tamao de la planta. Por tanto, la tendencia de distribucin de la biomasa de semillas en nmero de semillas es constante e independiente de las condiciones ambientales.
Palabras clave: : Alometra, esfuerzo reproductivo, coste reproductivo.
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Factores que limitan la regeneracin de la encina a partir de semillas en montes y dehesas de Sierra Morena (S de Espaa)
Rocio Fernandez Ales1 (rocio@us.es), Mara Jos Leiva
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Departamento de Biologa vegetal y Ecologa. Universidad de Sevilla. Apdo. 1095. 41080 Sevilla
Resumen
El objetivo de este estudio ha sido testar el papel que juegan la predacin de bellotas y plntulas y las condiciones microclimticas en determinar la escasa regeneracin sexual de las encinas, y si es el mismo en las dehesas que en el monte mediterrneo. Se disearon experimentos para cuantificar la predacin predispersiva de bellotas por larvas de insectos, la postdispersiva por ungulados y roedores, la predacin de plntulas y la supervivencia de plntulas en zonas de pasto y bajo matorral. Los resultados indican que tanto la predacin predispersiva de bellotas por larvas de insecto como la postdispersiva por ungulados es igualmente importante en ambas formaciones. La predacin por roedores, muy fuerte en los montes, es muy variable en las dehesas. La supervivencia de plntulas es prcticamente nula en cualquiera de las dos formaciones, dndose una mortalidad estival casi completa tanto en las zonas de pasto como bajo matorral. Solo en condiciones de sombreado artificial se mejora la supervivencia de las plntulas. Se concluye que la predacin de bellotas por mamferos limita fuertemente la regeneracin del arbolado tanto en montes como en dehesas no explicando este factor diferencias en la regeneracin entre ambas formaciones. La presencia de matorral no explica tampoco estas diferencias aunque con especies de matorral que proporcionen mejores condiciones microclimticas para las plntulas se podran obtener diferentes resultados.
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Inferir procesos que generaron el patrn espacial del ecotono bosque subalpino-pastos alpinos en los Pirineos centrales: Un anlisis con un modelo espacialmente explcito basado en individuos
Nadja Rger1 (nadja@oesa.ufz.de), J. Julio Camarero (1,2), Thorsten Wiegand (3) y Emilia Gutirrez (2) 1 Dept. Ecological Modelling. UFZ Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle GmbH. Permoserstrasse 15. 04318 Leipzig (1) Unidad de Recursos Forestales, Servicio de Investigacin Agroalimentaria, Gobierno de Aragn. Apdo. 727, 50080 Zaragoza. (2)Dept de Ecologia, Fac. Biologia, Univ. Barcelona. Avda. Diagonal 645. 08028 Barcelona. (3)Dept. Ecological Modelling, Umweltforschungszentrum (UFZ) Leipzig-Halle GmbH, Permoserstrasse 15, 04318 Leipzig, Germany.
Resumen
El lmite altitudinal del bosque es una zona de transicin entre los pastos alpinos y el bosque subalpino muy sensible a cambios ambientales. La comprensin de los procesos que controlan este ecotono es bsica para interpretar correctamente su dinmica en el contexto del cambio global. Nuestro objetivo es inferir los procesos que generaron el patrn espacial de este ecotono en dos sitios: la Sierra de las CutasOrdesa (O) y el Tess del Son (T). Partimos de un modelo simple demogrfico que simula el destino de rboles individuales en parcelas rectangulares que cruzan el ecotono con su eje mayor paralelo a la pendiente. Tanto en el campo como en el modelo cada individuo est caracterizado por su posicin (altitud), altura y edad. Comparamos los patrones de los ecotonos observados con aquellos generados por el modelo. Realizamos simulaciones con modificaciones sistemticas de parmetros relacionados con los procesos clave (mortalidad, facilitacin, reproduccin) y el gradiente ambiental impuesto por la altitud (modulacin de crecimiento y mortalidad). El modelo no puede generar un patrn abrupto basado en un gradiente ambiental lineal. Consecuentemente, reproducimos bien el patrn gradual (ecoclina) del sitio T, pero no el patrn abrupto (ecotono sensu stricto) del sitio O. Por tanto, hemos desarrollado la hiptesis de que las variaciones climticas interanuales, no incluidas en la versin actual del modelo, son un factor bsico para la formacin del ecotono de Ordesa.
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Estudio del banco de semillas del suelo en tres comunidades brezal dominadas por Calluna vulgaris.
VALBUENA LUZ1 (degmvr@unileon.es), Leonor Calvo, Ana Lpez Mario, Reyes Trrega y Estanislao Luis Calabuig
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rea de Ecologa. Universidad de Len. Fac. de Ciencias Biolgicas y Ambientales. 24071 Len
Resumen
Las comunidades de brezal de alta montaa dominadas por Calluna vulgaris han sufrido a lo largo del tiempo diferentes tipos de usos, dominando el pastoreo en la zona de la Cordillera Cantbrica. Con los cambios en la gestin de estas zonas, esta actividad ha ido disminuyendo, por lo que se ha visto que en algunas de ellas empiezan a tener una presencia importante otras especies leosas como Erica tetralix y diferentes especies herbceas. Teniendo en cuenta que en estas zonas, debido a la edad, la especie dominante Calluna vulgaris no rebrota, su principal sistema de permanencia es mediante semillas. El objetivo del presente trabajo es estudiar el banco de semillas del suelo, su importancia y su potencialidad para asegurar la permanencia de las diferentes especies en la comunidad. Para ello y mediante el mtodo indirecto se ha estudiado el banco de semillas de estos brezales de alta montaa dominados por Calluna vulgaris. Los resultados indican una dominancia de esta especie a nivel de nmero de semillas, obtenindose valores cercanos las 400 semillas/m2 frente a valores cercanos a 100 semillas/m2 encontrados para especies como Erica tetralix. Tambin se observa que hay variacin en la densidad de semillas de Calluna vulgaris dependiendo de el actual uso de dichas comunidades. Por los resultados obtenidos se puede apreciar que el banco de semillas del suelo permite asegurar el mantenimiento de estas comunidades tal y como se encuentran en las etapas maduras del mismo.
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Modelizacin de la ocupacin del espacio por la especie invasora Carpobrotus acinaciformis en Baleares
Eva Moragues Botey1 (VIEAEMB@UIB.ES), ANNA TRAVESET VILAGINES, JOAN RITA LARRUECA
1
RECURSOS NATURALS. Institut Mediterrani d'Estudis Avanats (CSIC-UIB). C/ MIQUEL MARQUES 21. 07190 ESPORLES, MALLORCA
Resumen
La elevada diversidad de especies vegetales en los ecosistemas Mediterrneos est siendo paulatinamente alterada por la perjudicial introduccin de especies exticas. Los ecosistemas insulares costeros son susceptibles y muy vulnerables a dichas introducciones. En el presente estudio se ha evaluado la dinmica de crecimiento y el ritmo potencial de colonizacin de la especie invasora Carpobrotus acinaciformis, originaria de Sudfrica e introducida en Europa durante el s. XVIII. Durante los aos 2001-2003 se han realizado mediciones bimensuales del crecimiento clonal de las ramas, comparando dos hbitats (costa rocosa y sistema dunar) y dos condiciones ambientales diferentes (sol y sombra) en un total de cuatro poblaciones en la isla de Mallorca. Para la realizacin del modelo de crecimiento se han recogido, adems, datos morfolgicos como el nmero de ramas apicales, rea del clon, frecuencia y ngulo de ramificacin y nmero de flores por individuo. Con dichos datos, se pretende poder modelar los patrones de crecimiento y de invasin de la especie en dichos hbitats para posteriormente predecir su efecto sobre la flora nativa.
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Emergencia y supervivencia de especies arbreas en un abedular-hayedo en el Parque Natural de Urkiola (Pas Vasco)
Jos Miguel Olano Mendoza1 (jmolano@agro.uva.es), Nere Amaia Laskurain 1, Javier Herrera 1, Javier Loidi 1 y Adrin Escudero 2 1 Departamento de Botnica. Universidad de Valladolid. EUI Agrarias Los Pajaritos s/n. 42004 Soria 1 Laboratorio de Botnica, Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa, Facultad de Ciencias, UPV/EHU, Apdo. 644, Bilbao E-48080 (Spain). 2 rea de Biodiversidad y Conservacin, ESCET, Universidad Rey Juan Carlos, C/ Tulipn s/n, Mstoles E-28933 (Spain).
Resumen
La emergencia y los primeros estadios de desarrollo de las plntulas constituyen los momentos donde se alcanza la mxima mortalidad en la mayor parte de las especies arbreas. Numerosos estudios han explorado la emergencia y reclutamiento en comunidades forestales, aceptndose en ellos que la supervivencia y crecimiento diferencial de las diversas especies en estas fases conforman en buena medida la sucesin forestal. En este trabajo presentamos informacin sobre la dinmica de plntulas de un bosque mixto en el Parque Natural de Urkiola, monitorizado durante cuatro aos. Las especies dominantes en el dosel arbreo son hayas y abedules, este hecho junto al estudio de datos histricos, indican una transformacin de lo que fue un bosque pionero de abedul hacia un hayedo. Se ha estudiado la emergencia y supervivencia de todas las especies arbreas en 189 parcelas de un metro cuadrado, distribuidas de modo regular por todo el rodal (2 Ha). Las preguntas a las que se pretende responder en esta comunicacin son: Qu especies arbreas estn emergiendo en el bosque? Cules son sus requerimientos para la emergencia? Cul es su vida media? En que medida se ven afectadas por los diferentes tipos de dosel? En el contexto de la polmica sobre la relevancia de la limitacin de micrositios o de semillas en la dinmica poblacional de los rboles forestales, Est determinada la emergencia por la disponibilidad de propgulos o por la presencia de sitios seguros para la germinacin?
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Estructura forestal y biologa postdispersiva del tejo (Taxus baccata) en el noreste de la Pennsula Ibrica
Josep M. Bas (josep.bas@udg.es), Antnia Caritat (ambi@grn.es) Departament de Cincies Ambientals. Universitat de Girona. Campus de Montilivi. 17071 Girona
Resumen:
Se ha estudiado la estructura de algunas formaciones de tejos del Noreste pennsular, as como su biologa postdispersiva en la Tejeda de Misecls (Girona). En esta zona se presentan como individuos dispersos o formando pequeos rodales en hayedos, pinares o incluso encinares. La menor explotacin forestal ha propiciado la expansin de la especie en algunas reas. A diferencia de otras zonas de la pennsula, la mayora de los rboles presentan un dimetro inferior a 20 cm y alturas de 5 a 8 m aunque tambin existe algn rbol monumental. El inicio de la emergencia se produce en la segunda primavera desde la fructificacin y acaba pasadas las 12 semanas desde su inicio. Primero emergen en zonas de alta densidad forestal y posteriormente en reas abiertas. Sin embargo, la mortalidad de plntulas es superior en las zonas umbras respecto a las soleadas. Las semillas con arilo emergen peor que las que no presentan arilo o han pasado por el trato digestivo de vertebrados. No obstante, el efecto tracto digestivo no mejora la emergencia. El crecimiento de las plntulas y plantas, varia en funcin de la situacin espacial de estas. Podemos afirmar que en el nordeste de la Pennsula Ibrica el tejo se encuentra en expansin con regeneracin relativamente abundante especialmente en zonas de abandono de cultivos y pastoreo. Sin embargo, la expansin es frgil y puede quedar interrumpida por tratamientos silvcolas inadecuados, hiperfrequentacin o condiciones climticas adversas.
Palabras clave: crecimiento, dispersin de semillas, emergencia, estructura, regeneracin, supervivencia, Taxus baccata.
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Introduccin
El tejo (Taxus baccata L.) es una es una especie protegida en muchos pases, dnde ha disminuido espectacularmente en los dos ltimos siglos (Lewandowski et al., 1995; Corts et al., 2000). En las comunidades vegetales donde se encuentra se le considera un indicador de elevada biodiversidad y buen estado del sistema forestal. La estructura forestal de la especie se encuentra muy relacionada con las condiciones ambientales de cada zona. En Catalunya el tejo se suele encontrar en hayedos, pinares de pino albar o incluso encinares. La Tejeda de Misecls (Alta Garrotxa, Girona) fue estudiada por primera vez en 1960 por Pardos. Constituye una de las tejedas mejor conservadas y actualmente ocupa una superfcie de 3 ha (Caritat y Bas, 2001). Posteriormente al estudio de Pardos, Jacobo Ruiz (Ruiz, 1997) y nuestro equipo (Caritat y Bas, 2001) han elaborado nuevos inventarios ponindose en evidencia el notable avance del tejo en la las zonas ms cercanas a la tejeda. De todas maneras, la ecologa y las interacciones de esta especie con animals ha estado poco estudiada en Europa (Snow y Snow, 1988; Thery, 1989) y ms concretamente en la Pennsula Ibrica (Guitin, 1985; Herrera, 1989; Bermejo y Guitin, 1996). Algunos aspectos relacionados con la depredacin postdispersiva de semillas de tejo tambin han estado descritos (Hulme, 1997; Hulme y Borelli, 1999). Adems de estos aspectos cabe destacar su valor teraputico, pues el gnero Taxus contiene taxol, un eficaz anticancergeno para determinados tipos de tumores (Goodman y Walsh, 2001). En este estudio nos propusimos obtener parmetros estructurales y de regeneracin de las zonas ms representativas del tejo en Catalunya y analizar la biologa postdispersiva del tejo en la Tejeda de Misecls con el fin de aplicar los resultados en una gestin forestal que favorezca la regeneracin y recuperacin de la especie.
Material y mtodos
Estructura forestal de las Tejedas en Catalunya. A partir de datos bibliogrficos sobre la localizacin de las zonas con presencia de poblaciones de tejo en Catalunya (Fig.1) se tipificaron nueve zonas: Alta Garrotxa, Card-Tivissa, Centelles, Collsacabra, Montsec, Montseny, Montserrat, Ports de Beseit y Prades. En cada zona se escogieron al azar varias parcelas de unos 8 -16 m de radio y se registraron parmetros relativos a la estructura del estrato arbreo: densidad,
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dimetros, alturas, anchura de la copa; y a la regeneracin: densidad y altura de plantones. Tambin se registraron datos relativos a las perturbaciones y el estado fitosanitario.
Figura 1. Distribucin de Taxus baccata en Catalunya en base a cuadrculas UTM de 1 km de lado.
Biologa postdispersiva de la Tejeda de Misecls Para el estudio de la biologa postdispersiva del tejo en la Tejeda de Misecls se georeferenciaron previamente sus lmites. Se estudi concretamente la depredacin postdispersiva de las semillas, la emergencia y supervivencia de plntulas. La depredacin postdispersiva de semillas se analiz disponiendo 164 semillas durante el perodo de maduracin de frutos y dispersin de semillas para cada una de 2 zonas diferentes: alta densidad de tejos y baja densidad de tejos. Para cada zona se efectuaba un transecto dnde se colocaban 2 semillas sobre placas de exclusin en 2 tratamientos alternados: tratamiento control (82 semillas en 41 placas) y acceso slo a roedores (82 semillas en 41 placas). Los niveles de depredacin se analizaron 30 das despus de haber instalado las placas. Para determinar qu variables pueden influir en la emergencia y
supervivencia de plntulas se hicieron siembras de semillas. Se sembraron semillas en la poca de maduracin de frutos del ao 2000 a partir de 3 tratamientos (sin arilo precedentes de excrementos de frugvoros, con arilo
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y sin arilo con origen en manipulacin manual; n = 84 98 semillas de cada) a cada uno de 2 ambientes diferentes: hbitat abierto con poca densidad de pies y hbitat cerrado con mucha densidad. Se realizaron visitas peridicas de las siembras para establecer la dinmica de emergencia y supervivencia hasta el da de hoy. El crecimiento de las plantas de tejo se estudi en 3 parcelas
experimentales diferentes de 100 m2 cada una: parcela control, parcela donde se talaron todos los pinos y parcela en que se cort nicamente el pino adyacente a la base del tejo. Con estos tratamientos se intentaba determinar si haba un efecto de la competencia por la luz / nutrientes sobre el crecimiento de las plantas, y al mismo tiempo si la presencia de un pino justo a la base del tejo poda favorecer tambin el crecimiento. De cada parcela se midieron dimetro en la base y altura de 20 pies escogidos al azar en Noviembre de 2000 y se volvieron a medir pasados los 28 meses (Marzo de 2003).
Estructura forestal En la regin nordeste las tejedas suelen estar formadas en realidad por masas mixtas con hayas, pinos albar y encinas. La morfologa de los rboles de las hojas, troncos y copa varia segn el lugar y las condiciones. Es frecuente encontrar rboles aislados en hayedos y pinares. La media de los dimetros normales (DBH) oscila de 11 a 41 cm en las zonas estudiadas (Tabla1). Se aprecia una cierta tendencia a aumentar los dimetros de norte a sur. Los mayores dimetros medios se han encontrado en CardTivissa y Montsec. El dimetro medio de copa es inversamente proporcional a la densidad y varia de 3,4 m registrada en Centelles a 4,2 m a PradesMontsant. Las alturas medias de los tejos varian de 3,6 m en Card-Tivissa hasta 7,9 en Centelles. La densidad de plantones (plantas jvenes) y plntulas tiende a disminuir de norte a sur, la ms elevada se ha registrado en la Alta Garrotxa (Tabla1). El tejo representa una especie residual en Catalunya y aparece all donde las condiciones ambientales y de presin antrpica lo permiten, o bien en lugares inaccesibles. A grandes rasgos, se aprecia que en la parte norte el tejo se encuentra en expansin en las zonas donde ha habido abandono de cultivos y pastoreo. Se observa una abundante fructificacin en los pies
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femeninos, muchas veces bastante antes de los 40 aos (Iglesias, 1998). Este hecho puede estar relacionado con unas condiciones climticas ms favorables. Sin embargo, la propagacin se encuentra a veces amenazada por acciones de origen antrpico como talas, hiperfrecuentacin o cambio climtico. En algunas de las reas estudiadas, especialmente en el sur como els Ports de Beseit, las poblaciones de tejo se encuentran estancadas o en regresin con una regeneracin muy baja, lo que hace muy difcil su expansin. En algunas localidades el tejo se comporta como lo hace en el sur de la pennsula (Garca et al., 2000), es decir como una especie amenazada por los escasos individuos de las poblaciones y un cierto grado de senescencia. En estas zonas parece aconsejable poner en marcha actuaciones silvcolas encaminadas a aumentar su regeneracin.
Tabla 1- Resumen de los parmetros estructurales y de regeneracin registrados en las nueve zonas de tejo estudiadas en Catalunya. NP = nmero de parcelas; NT = nmero de pies de tejo; Sup = superficie parcela; Ap = altitud parcela; DBH = dimetro normal medio; Dc = dimetro copa; At = altura tejos dominantes; de = desviacin estandard.
CZ Collsacabra Montsec Centelles Montseny Montserrat Prades Ports
NP NT 57 18 2 42 17 73 30 33 34 4 1 3 2 10 4 7
Sup (m2) Ap ( m) DBH (cm) de Dc (m) de At (m) de pl/100m2 378 600 200 192 263 173 130 285 682 623 825 1310 817 1385 1072 935 642 1040 10,6 12,4 33,0 13,1 13,8 13,0 17,0 40,8 19,3 6,2 8,2 7,1 8,9 8,2 8,8 12,8 52,8 16,3 3,4 3,7 3,5 4,2 3,7 3,9 1,7 1,0 1,5 2,0 1,6 1,5 3,6 4,1 1,7 1,9 5,1 5,1 5,3 7,9 4,3 4,5 6,6 3,6 5,4 2,0 2,8 1,1 2,6 1,1 2,1 2,4 1,3 2,0 57 4 3 36 8 20 30 16 0
Alta Garrotxa 9
Card-Tivissa 5
La Tejeda de Misecls esta constituida por una masa mixta de tejo, pino albar y encina y avanza hacia la parte alta de la ladera. Los lmites que encontr Pardos en el ao 1960 han estado ampliamente superados. Parece que el pino acta como una especie pionera. Por otra parte, se aprecian algunos tejos muertos o con signos de patologas que convendra analizar. El bosque es relativamente joven y presenta una estructura irregular. Las densidades media de las parcelas estudiadas es de aproximadamente 800 pies/ha. Los dimetros no sobrepasan los 45 cm y se presenta una media de 40 plantones/100 m2 (Figura 2).
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Figura 2. Distribucin de los pies arbreos por clases diamtricas registrada en una parcela experimental de la Tejeda de Misecls (Alta Garrotxa, Girona) (DBH = dimetro normal medio)
Taxus baccata Pinus sylvestris Quercus ilex
250 NMERO PIES / HA 200 150 100 50 0

5 a 10 10 a 15 15 a 20 20 a 25 25 a 30 30 a 35 35 a 40 40 a 45
DBH (CM)
Biologa postdispersiva en la Tejeda de Misecls Los niveles a depredacin postdispersiva sn muy elevados (90 % semillas depredadas) tanto en las zonas cerradas con menos luz y menos sotobosque como en las zonas abiertas con ms llegada de luz y una mayor diversidad de plantas (Figura 3). Entre estas dos zonas no existen diferencias significativas cundo intervienen todos los depredadores de semillas (roedores y aves de la fam. Fringillidae) (
2
= 0.670; p > 0.05).

2
Ahora bien la depredacin de semillas por parte de roedores es ms alta significativamente en las zonas ms abiertas que en las cerradas ( = 7.846; p = 0.005). Probablemente la mayor disponibilidad de semillas de otras especies debido a su mayor diversidad, tanto temporalmente como a nivel espacial, determina que los roedores sean ms abundantes en estas zonas abiertas. Estos niveles de depredacin en zonas abiertas, son un poco mayores a los detectados por Hulme en el Sureste de la Pennsula (Hulme, 1997; Hulme y Borelli, 1999). Como detecta Hulme (Hulme, 1997), Apodemus sylvaticus es la especie que mayoritariamente depreda las semillas del tejo. Sin embargo, y como citamos ms adelante, el cantidad de semillas dispersadas puede ser muy considerable existiendo un buen reclutamiento en zonas abiertas a pesar de la depredacin de buena parte de ellas. Las aves granvoras invernantes en cambio, que durante este perodo se mueven buscando semillas y no son tan fieles reas concretas, acceden a las dos zonas indistintamente y compensan los niveles globales de depredacin de semillas en las dos zonas.
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Figura 3. Porcentaje de semillas depredadas por animales granvoros o depredadores de semillas en reas de baja densidad i alta densidad de tejos (control = acceso total; acceso roedores = exclusin resto de vertebrados).
CONTROL 100 % DEPREDACIN POR VERTEBRADOS 80 60 40 20 0 ABIERTO CERRADO ACCESO ROEDORES
La emergencia de plntulas se inicia pasadas dos primaveras, hacia las 70 semanas despus de efectuarse las siembras (finales de Marzo). Un hecho significativo es que la emergencia en la tejeda abierta empieza 4 semanas ms tarde (74 semanas) que en las zonas densas. Las plntulas dejan de emerger a las 83 semanas (principios de Junio) de la siembra en la zona abierta y a las 76 semanas en la zona densa. Esto indica que la emergencia es ms concentrada en la zona de alta densidad de tejos y ms diluida en la zona de baja densidad de tejos. De todas maneras, y an presentndose estas diferencias en la fenologa de la emergencia, el nmero de plntulas totales emergidas no difieren entre las 2 zonas (Figura 4) (
2
= 0.138; p >
0.05). Ahora bien, son los diferentes tratamientos que han sufrido las semillas las que condicionan los niveles de plntulas emergidas en las dos zonas (baja densidad:
2
= 27.557; p < 0.00; alta densidad:
= 19.577;
p < 0.05). Las semillas que presentaban arilo en el momento de la siembra presentan porcentajes de emergencia muy inferiores a los dos tratamientos correspondientes a semilla simple (Figura 4). Este hecho puede indicar que probablemente haya en el arilo algn componente que inhiba la germinacin de la semilla o bien que no permita la buena hidratacin de la misma. El paso por el tracto digestivo no mejora la germinacin y emergencia respecto a las semillas a las que se les extrajo el arilo manualmente. De todas maneras, y aunque no haya diferencias entre estos dos ltimos tratamientos, como de manera natural se produce una ingesta en el suelo o sobre las ramas por parte de mamferos y aves frugvoras el efecto ser positivo respecto a las que tienen arilo. Los frutos son engullidos por aves (Turdus merula y Turdus philomelos sobretodo; o por mamferos
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(Genetta genetta) (observacin personal). Otros autores ya han descrito tambin la frugivora sobre el tejo en la Pennsula Ibrica por parte del tejn (Meles meles), zorro (Vulpes vulpes), marta (Martes martes) y gardua (Martes foina) (Herrera, 1989; Bermejo y Guitin, 1996). La mortalidad de plntulas es elevada (75 - 99 % segn los casos) (Figura 4) y se encuentra mayoritariamente a las 79 y 87 semanas desde la siembra (mediados Mayo y mediados Julio) para todos los tratamientos. Este hecho es debido probablemente a condiciones ambientales negativas debido a un dficit de lluvias y temperaturas muy elevadas en esos periodos concretos. La tasa de mortalidad es mucho ms acentuada en las zonas cerradas con alta densidad de tejos que en las zonas abiertas (
2
= 24.290;
p < 0.05) (Figura 4). Para los diferentes tratamientos slo se presentan relativas diferencias en la mortalidad en la zona de alta densidad, dnde las plntulas procedentes de semillas con arilo son las tienen supervivencia ms elevadas (
2
= 7.640; p = 0.022). Por tanto, y habiendo niveles de
emergencia generales similares en las dos zonas, la baja supervivencia de plntulas pasado un tiempo sobretodo en las zonas cerradas nos confirma el alto grado de reclutamiento y gran expansin de la especie sobretodo lejos del ncleo principal de la tejeda y el menor reclutamiento en las zonas cerradas (observacin personal), an habiendo niveles de depredacin postdispersiva superiores en las zonas abiertas. La dispersin de semillas por parte de vertebrados es de mayor calidad en las reas de baja densidad de tejos que en las reas cerradas. El crecimiento de las plantas de las 3 parcelas experimentales en los 28 meses de seguimiento presentan pequeas diferencias de crecimiento en alturas y dimetros (Figura 5). Sin embargo estas no son significativamente diferentes para las 3 parcelas y las 2 variables medidas (Anova con transformacin logartmica; altura, F = 0.924, p = 0.406; y dimetro, F = 2,113, p = 0.136). El mayor crecimiento de los tejos en la parcela donde se cortaron todos los pinos puede explicarse por una mayor entrada de luz y al mismo tiempo por una menor competencia por componentes bsicos del suelo (agua y nutrientes). Probablemente, y as intentaremos demostrarlo, con un intervalo de tiempo considerablemente mayor estas pequeas diferencias pasaran a ser significativas.
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Figura 4. Emergencia y supervivencia de plntulas segn el origen de las semillas y la zona donde fueron sembradas (AB = zona baja densidad tejos; CE = zona alta densidad tejos; EX = semillas procedentes de excrementos de frugvoros; AR = semillas con arilo; MA = semillas a las cuales se les extrajo el arilo manualmente con pinzas).
EMERGENCIA PLNTULAS 100 80 60 MORTALIDAD PLNTULAS
%
40 20 0 ABEX ABAR ABMA CEEX CEAR CEMA TRATAMIENTO
Figura 5. Crecimiento de las plantas (altura de la planta y dimetro del tronco) segn tratamiento (Tala pinos = tejos de parcela donde se eliminaron todos los pinos; Pinos base = tejos en contacto con pinos que se cortaron; control = sin ningn tratamiento).
ALTURA 60 50 CRECIMIENTO 40 30 20 10 0 TALA PINOS PINOS BASE CONTROL DIMETRO
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Conclusiones
Se encuentra en expansin especialmente en la zona norte y en les lugares donde se ha producido abandono de cultivos, pasteo y explotacin forestal. Sin embargo, la expansin es frgil y puede resultar afectada por tratamientos climticas. silvcolas inadecuados, hiperfrequentacin o condiciones
En la Tejeda de Misecls, i a diferencia de otras zonas de la pennsula, la mayora de los rboles presentan un dimetro inferior a 20 cm y alturas de 5 a 8 m. El inicio de la emergencia se produce en la segunda primavera desde la fructificacin y acaba pasadas las 12 semanas desde su inicio. Primero emergen en zonas de alta densidad forestal y posteriormente en reas abiertas. La mortalidad de plntulas es superior en las zonas umbras respecto a las soleadas. Las semillas con arilo emergen peor que las que no presentan arilo o han pasado por el trato digestivo de vertebrados. No obstante, el efecto tracto digestivo no mejora la emergencia. El crecimiento de las plntulas y plantas varia en funcin de la situacin espacial de estas, aunque de momento y en el perodo estudiado no de manera significativa.
Agradecimientos
Agradecer a Llus Massanella de Can Misecls por la paciencia en nuestras sucesivas visitas y por el buen hacer como gestor de su ganado en dicha zona. Este estudio ha estado financiado parcialmente por el Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya y por la Fundaci Natura.
Bibliografia
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Reproduccin en poblaciones de una gramnea perenne: efectos adaptativos y ambientales

Jorge Durn (humia20@uvigo.es), Ral Navia (navia@uvigo.es) y Javier Montalvo (jmontlavo@uvigo.es) Laboratorio de Ecologa Aplicada, Departamento de Ecologa y Biologa Animal, Facultad de Ciencias, Universidad de Vigo. As LagoasMarcosende, 36200 Vigo (Pontevedra).
Resumen:
Se estudi el efecto del origen y las condiciones ambientales sobre la reproduccin de la gramnea perenne Agrostis curtisii. Semillas de poblaciones silvestres de dos hbitats, uno seco con plantas ms pequeas (ecotipo enxoita), y otro ms hmedo y con plantas mayores (ecotipo castrexa), se cultivaron bajo tres condiciones ambientales controladas: sombra, con atenuacin lumnica artificial; luz natural, sin atenuacin (y mayor evapotranspiracin potencial), y transferido, resultado del traslado de plantas de sombra a luz natural. Se ha observado que el ecotipo castrexa produce siempre ms semillas por planta que el enxoita (30 veces ms en luz natural). La produccin en sombra (hasta 4.000 semillas) es entre cuatro (castrexa) y 100 veces (enxoita) mayor que en luz natural. Las mismas tendencias se observan para panculas por planta y porcentaje de plantas que florecen. Adems, se ha observado que las diferencias adaptativas se atenan en el ambiente ms favorable para las plantas, lo que demuestra que el efecto del origen depende del ambiente. Los resultados sugieren que la reproduccin (1) es una adaptacin diferencial de las poblaciones a su hbitat y (2) est limitada por la disponibilidad de agua: plantas procedentes de hbitats secos o cultivadas bajo condiciones de mayor evapotranspiracin, producen significativamente menos semillas. Por ltimo, los resultados de transferido sugieren que el esfuerzo de aclimatacin tambin limita la reproduccin.
Palabras clave: Agrostis curtisii, produccin de semillas, ecotipos, adaptacin.
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Introduccin
Diversos estudios demuestran que no todas las plantas tienen la misma capacidad de modificar la asignacin de recursos, siendo incluso altamente variable dentro de una misma especie y dependiente de la poblacin de origen (Rendn y Nez-Farfn, 2000; Quinn y Wetherington, 2002). Se ha sealado que estas posibles diferencias entre poblaciones de una misma especie podran usarse para demostrar diferencias entre ecotipos (Balaguer et al., 2002), es decir, entre poblaciones de una especie con diferente adaptacin a condiciones ambientales locales. Las adaptaciones ms reconocidas de los ecotipos de plantas se refieren a su forma de crecimiento, necesidades y uso de recursos y tolerancia a factores abiticos extremos (Antonovics y Bradshaw, 1970; Loik y Nobel, 1993; Villar 2003), siendo pocos los estudios que han tratado de diferenciar poblaciones por parmetros reproductivos. La variacin en la reproduccin, por el contrario, se aborda frecuentemente en un contexto de coste en la asignacin de biomasa a las estructuras reproductivas, a veces interpretado en clave evolutiva (Bazzaz et al., 2000; Obeso, 2002). Es bien conocido que la reproducin diferencial es uno de los factores importantes en la adaptacin (por seleccin natural) de las plantas a su ambiente, siendo el nmero de semillas producidas por una planta un claro indicador de su adaptacin al ambiente. Un mayor nmero de semillas, incluso de menor tamao, proporciona una cantidad superior de potenciales descendientes o una mayor capacidad de colonizacin (Niklas, 1994). Por tanto, una mayor produccin de semillas en un ambiente en relacin a otro puede indicar efectos ambientales sobre la reproduccin (Huber et al., 1996). Asimismo, una adaptacin diferencial de los ecotipos podra determinar variaciones en la capacidad reproductiva (fecundidad o nmero de semillas por planta) y asignacin de recursos a la reproduccin. Por tanto, un mayor nmero de semillas de un ecotipo con respecto a otro, creciendo ambos en un mismo ambiente, indicar diferencias adaptativas (Quiroz y Francisco, 1997; Wang, 2002). El conocimiento detallado de los parmetros reproductivos y variabilidad poblacional de gramneas es imprescindible para la produccin y comercializacin de semillas para proyectos de restauracin ambiental o paisajstica (Lodge, 1996). En el caso concreto de Agrostis curtisii, aunque algunos trabajos no ponen de manifiesto diferencias poblacionales intraespecficas (Norton et al., 1999), otros ms recientes s demuestran un
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claro efecto de los factores ambientales y de la adaptacin de las poblaciones a su lugar de origen (Durn et al., 2003). Los objetivos de este trabajo son (1) conocer cmo la produccin de semillas de A. curtisii depende de la disponibilidad de recursos y (2) conocer si existen diferencias intraespecficas (poblacionales) en la capacidad reproductiva. Se realiz un estudio experimental en el que se sembraron semillas de poblaciones silvestres de A. curtisii de hbitats diferentes y se sometieron, bajo condiciones de cultivo, a distinto dficit hdrico y lumnico. Se seleccionaron estos recursos como limitantes porque su dficit es sencillo de simular y pueden proporcionar resultados rpidamente; adems, producen reconocidos efectos fisiolgicos en las plantas (Balaguer et al., 2002). Asimismo, son recursos por los que existe un alto grado de competencia en las comunidades vegetales y pueden condicionar el xito de la utilizacin de esta planta en proyectos de rehabilitacin ambiental y restauracin ecolgica.
Material y mtodos
Se recogieron semillas de poblaciones silvestres de panasco (Agrostis curtisii) de hbitats diferentes. Uno de los hbitats es un tojal-brezal muy bajo localizado en una ladera pedregosa y con una pendiente moderada (ecotipo enxoita); el otro hbitat, con menor dficit de agua y suelo con mayor contenido de materia orgnica y nutrientes, es un tojal-brezal bajo tpico de montes desarbolados meridionales de Galicia (ecotipo castrexa).
Las semillas de ambos ecotipos se sembraron en abril del 2001 en dos ambientes con diferentes condiciones lumnicas. La variacin de la cantidad de luz se defini experimentalmente por la presencia de una malla de sombra con una capacidad de sombreo del 55-65% (sombra) o por la ausencia de atenuacin artificial en cultivo al aire libre (luz natural). Este ltimo ambiente, adems de una mayor cantidad de luz, presenta una mayor evapotranspiracin y una temperatura menor y ms fluctuante que el de sombra. Se utiliz un sustrato de cultivo formado exclusivamente por una turba de estructura fina y un pH de 5,8. Cada semilla se sembr individualmente en alveolos de plstico, y se cultiv con riego mediante microaspersin en ambos ambientes por igual. Se define,
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por tanto, un diseo experimental con dos factores: origen de semilla (ecotipos castrexa y enxoita) y condiciones de luz (luz natural y sombra). A este ltimo factor se aade un nuevo nivel (transferido) resultado del traslado de plantas de condiciones de sombra a luz natural. Para cada tratamiento se definieron 10 bloques completamente aleatorizados, constituidos cada uno por 208 plantas. A los 84 das de la germinacin se traslad la mitad de las plantas de cada bloque de sombra a condiciones de luz natural, definindose las nuevas condiciones de transferido. Aproximadamente un ao y medio despus de la siembra se procedi a la extraccin de las estructuras reproductivas. Previamente se cont el nmero de panculas por planta y el nmero de plantas que florecen en el total de plantas existente. Para estimar el nmero de semillas por planta se realiz un contaje directo de semillas de una muestra representativa de espiguillas de cada tratamiento seleccionadas al azar de entre todos los bloques. Posteriormente se extrapolaron a cada planta mediante modelos alomtricos entre el nmero de semillas y el nmero de espiguillas por pancula, considerando, adems, el nmero de panculas de cada planta (Durn, en realizacin). El anlisis de los datos consisti en un Anova de dos factores seguido una comparacin estadstica de las medias mediante un test LSD con una significacin de P<0,05, previa transformacin logartmica de los datos (Sokal y Rohlf, 1995).
La Tabla 1 muestra que existe un efecto significativo tanto del origen como del ambiente sobre el porcentaje de plantas con estructuras reproductivas. Sin embargo, no existe interaccin entre ellos (Fig. 1a). Ambos ecotipos en sombra o el ecotipo castrexa en luz natural (sin deficit de luz) presentan un mayor nmero de plantas en flor que ambos ecotipos en transferido o el ecotipo enxoita en luz natural.
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Tabla 1: Anova de dos factores para el porcentaje de plantas en flor y para el nmero de panculas y semillas por planta Variable Porcentaje de plantas en flor Fuente de variacin Origen (O) Ambiente (A) OxA Error O A OxA Error O A OxA Error g.l. 1 2 2 48 1 2 2 48 1 2 2 48 F 5,36 14,77 1,33 17,47 28,80 3,82 402,33 676,28 118,98 P <0,05 <0,001 NS <0,001 <0,001 <0,05 <0,001 <0,001 <0,001
Nmero de panculas por planta
Nmero de semillas por planta
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( a)
70 60 50 40 30 20 10 0
Luz natural
a a
Castrexa Enxoita
Transferido Sombra
( b)
20 a 15 10 a 5 0 b
Luz natural
Transferido Sombra
( c)
4000 3000 2000 1000 0 c f

Luz natural
a b
d illas
Transferido Sombra
Figura 1: Efecto del origen y la cantidad de luz sobre los valores medios de (a) porcentaje de floracin, (b) nmero de panculas por planta y (c) nmero de semillas por planta para dos ecotipos de A. curtisii. Las barras verticales muestran el error estndar. Letras distintas muestran diferencias significativas.
Nmero de panculas
Plantas con flores (%)
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En cuanto al nmero de panculas por planta (Fig. 1b), tambin se observa que en ambos ecotipos es mayor en los ambientes de sombra y similar al ecotipo castrexa en luz natural. En ambos ecotipos cultivados bajo condiciones de transferido y en el ecotipo enxoita cultivado en luz natural, el nmero es significativamente menor. En este caso, se observa que la interaccin entre los factores origen y ambiente s es significativa (Tabla 1). En cuanto a la produccin de semillas, de nuevo observamos tanto una interaccin significativa entre origen y ambiente como efectos significativos de cada factor considerado aislado (Tabla 1). Adems, cada tratamiento presenta un nmero de semillas por planta diferente al resto. De mayor a menor nmero de semillas tenemos: castrexa-sombra, enxoita-sombra, castrexa-luz natural, enxoita-luz natural, castrexa-transferido y enxoitatransferido (Fig 1c). Las plantas del ecotipo castrexa son las que ms semillas producen en todos los ambientes, maximizndose esta diferencia en las plantas cultivadas sin dficit de luz. Asimismo, se ha observado que el nmero de semillas de las plantas cultivadas en sombra y, por tanto, con menor evapotranspiracin potencial, es significativamente mayor que el de las cultivadas con luz natural; esta produccin es entre cuatro (castrexa) y 100 veces (enxoita) mayor que en abierto. Estos resultados permiten concluir que la reproduccin de Agrostis curtisii, depende tanto de caractersticas adaptativas como de la interaccin de los ecotipos con su ambiente. Se ha observado que, en todos lo ambientes, el ecotipo castrexa, procedente de ambientes con mayor disponibilidad de agua, es ms eficiente en la produccin de semillas que el ecotipo enxoita, procedente de un ambiente con mayor dficit de agua. Asimismo, se ha observado un claro efecto del dficit hdrico sobre la reproduccin: las condiciones de menor disponibilidad de agua (luz natural, con mayor evapotranspiracin), limitan la floracin; un efecto similar se observa para el nmero de panculas y la produccin de semillas. Adems, se observa que el efecto del origen depende del ambiente; los resultados demuestran que las diferencias adaptativas se atenan en el ambiente ms favorable para las plantas (y, por tanto, para la reproduccin), en este caso sombra. No obstante, estos resultados son interesantes porque el ambiente ms favorable por la disponibilidad de agua (sombra) presenta peores condiciones lumnicas, que tambin podran afectar al crecimiento y reproduccin. La tolerancia a la sombra parece ser beneficiosa para la reproduccin.
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Las plantas de hbitats con gran cantidad de recursos no producen necesariamente ms cantidad de semillas que las procedentes de hbitats pobres cuando se cultivan en condiciones ambientales favorables. Del mismo modo, la menor produccin de semillas del ecotipo enxoita, no tendra por qu incrementarse tanto en un ambiente ms favorable, como es el caso de sombra, en donde las diferencias entre ecotipos son mucho menos notables que en luz natural o transferido. El hecho de que el ecotipo enxoita produzca ms semillas en sombra que en luz natural podra estar relacionado con que en este ltimo ambiente, las plantas son ms pequeas (Durn et al., 2003). Sin embargo, en el ecotipo castrexa esta explicacin no sera adecuada, ya que las plantas cultivadas en sombra, a pesar de ser ms pequeas (menor biomasa), producen ms semillas que las cultivadas en luz natural. Este efecto sugiere que el efecto del dficit de luz sobre el ecotipo castrexa afecta ms a la asignacin de biomasa al crecimiento que a la reproduccin. Por ltimo, el hecho de que las plantas de transferido produzcan significativamente menos semillas que las de los dems ambientes, sugiere que el esfuerzo de aclimatacin a nuevas condiciones ambientales representa un coste de regeneracin vegetativo que reduce la asignacin de recursos dedicados a la reproduccin.
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Estructura de la comunidad microbiana como indicador del estado de los suelos affectas por el vertido de lodo pirtico de aznalcollar
Mara Beln Hinojosa Centeno1 (mcenteno@ujaen.es), (1) Jos Antonio Carreira de la Fuente, Roberto GarcaRuz, Benjamn Viegla Prez, (2) Marcelo Fernandes y (3) Jos Miguel Rodrguez Maroto 1 (1) Dpto. Biologa Animal, Vegetal y Ecologa. Universidad de Jan. Paraje "Las Lagunillas" s/n. 23071 Jan (2)Dept of Crop & Soil Science, Oregon State University, 3017 Ag & Life Science Bldg. Corvallis, Oregon 97331-7306 USA (3) Dept de Ingeniera Qumica, Universidad de Mlaga. Campus de Teatinos,29071 Mlaga
Resumen
El impacto de los metales pesados resulta de su toxicidad en los procesos biolgicos, incluyendo procesos catalizados por los microorganismos del suelo. As, la comunidad microbiana debe ser tenida en cuenta al evaluar la “salud” de un suelo. El anlisis de la comunidad microbiana para detectar el efecto de metales pesados en el suelo se basa en la premisa de que la toxicidad de los metales ejerce una presin selectiva, induciendo cambios en la composicin de la comunidad. La composicin de cidos grasos fosfolpidos (PLFA) da una visin integral de los microorganismos del suelo puesto que diferentes grupos de microorganismos se caracterizan por tener perfiles de PLFA caractersticos. Por consiguiente, cambios en los patrones de PLFA del suelo indican alteraciones en la composicin de especies. En el presente estudio analizamos el contenido de PLFA de los microorganismos del suelo como un indicador de la perturbacin de los suelos producida tras el vertido de lodo pirtico en la cuenca del Guadiamar. Se observ que la estructura de la comunidad microbiana variaba para suelos con diferente grado de contaminacin procedentes de parcelas a)no afectadas por el vertido, b)afectadas y restauradas y c) afectadas sin restaurar. Estos resultados se confirmaron tras un anlisis cluster y un anlisis de ordenacin multivariante con los perfiles de cidos grasos de las muestras analizadas, mostrndose en ambos casos una clara separacin de las parcelas segn su grado de afeccin. 60
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Heterogeneidad espacial en pastizales mediterrneos inducida por especies leosas: el caso de los retamares del centro de la Pennsula
Antonio Lpez-Pintor (antonio.lopezpintor@uah.es) Departamento Interuniversitario de Ecologa. Universidad de Alcal. Edificio de Ciencias, Campus Universitario. 28871- Alcal de Henares (Madrid)
Resumen:
Es bien conocido el efecto positivo ejercido por las especies leosas en ambientes ridos y semiridos sobre otras especies vegetales, tanto herbceas como leosas. Este efecto consiste no slo en una mejora microclimtica debida al dosel, sino tambin en un enriquecimiento en nutrientes por acumulacin y lenta liberacin a travs de la necromasa, contribuyendo el primer efecto a incrementar el segundo. Estos procesos tienen como mnimo un carcter facilitador, y su papel en la dinmica de estos sistemas es clave. Retama sphaerocarpa es una leguminosa arbustiva muy estudiada en los ltimos aos por su efecto no slo facilitador sino tambin mutualista sobre la vegetacin refugiada bajo el dosel. En cambio, las consecuencias de sus efectos sobre la heterogeneidad espacial de la comunidad herbcea son menos conocidos. El estudio del pastizal se realiz mediante transectos radiales entorno a 20 retamas adultas, desde el centro de los arbustos hasta el exterior del dosel, en exposicin norte y sur. Tanto la distancia a las retamas como la exposicin ocasionaron cambios en la comunidad herbcea, tanto en su composicin florstica como en su diversidad y produccin. Esto hace variar tambin la predominancia de estrategias funcionales relacionadas con la resistencia al estrs hdrico y la herbivora. La integracin de los efectos individuales pone de manifiesto el papel de la retama como generadora de heterogeneidad espacial en la comunidad herbcea de estos sistemas.
Palabras clave: Retama sphaerocarpa, especies herbceas, composicin florstica, diversidad, sistemas sabanoides, facilitacin
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Introduccin
Una de las caractersticas de los pastizales mediterrneos es su elevada diversidad (Naveh y Whittaker, 1979). La heterogeneidad espacial a diferentes escalas parece ser uno de los principales factores implicados (Blondel y Aronson, 2000). Adems de las fluctuaciones climticas histricas y su localizacin biogeogrfica, que han conformado un rico abanico de especies, Maran (1986) puso de manifiesto la importancia de la complejidad del relieve, la larga historia de perturbaciones humanas y la herbivora. Estos tres factores crean heterogeneidad espacial a diferentes escalas, desde una escala de paisaje a la de mancha dentro de la comunidad. A su vez, las fluctuaciones climticas tambin contribuyen a la coexistencia de tantas especies (Espigares y Peco, 1995; Peco, 1989; Pineda et al., 1987). Dentro de la larga historia de transformaciones humanas del paisaje, la apertura del bosque mediterrneo en sistemas silvopastorales dara lugar a un mosaico de zonas abiertas y zonas de sotobosque all donde originalmente las condiciones predominantes eran las del sotobosque.
Es bien conocido el efecto de las especies leosas sobre la comunidad herbcea en ambientes ridos y semiridos (Belsky y Canham, 1994; Rhoades, 1997; Vetaas, 1992). La extensin de sus sistemas radicales les permite explorar grandes volmenes de suelo en busca de agua y nutrientes, que acumulan para despus liberar nuevamente en forma de necromasa (Belsky et al., 1989; Rhoades, 1997; Tiedemann y Klemmedson, 1977; Weltzin y Coughenour, 1990). Procesos como el bombeo de agua profunda (Dawson, 1993; Emerman y Dawson, 1996), la concentracin y reconduccin del agua de lluvia mediante la copa (Haworth y McPherson, 1995; Ko y Reich, 1993) y la mejora microclimtica (Belsky et al., 1989; Georgiadis, 1989; Jackson y Ash, 1998; Ko y Reich, 1993; Tiedemann y Klemmedson, 1977) contribuyen a una mayor actividad microbiana (Rhoades, 1997), haciendo del dosel un lugar de acumulacin de nutrientes. En l se refugian muchas especies animales y vegetales (Archer et al., 1988) proporcionando materia orgnica de fcil descomposicin. Por esta razn han recibido el nombre de islas de fertilidad (Garca-Moya y McKell, 1970). A la heterogeneidad espacial introducida de esta manera por las especies leosas responde la comunidad herbcea, adaptando su composicin y abundancia a la variedad de microambientes creados (Fuhlendorf y Smeins, 1997; Scifres et al., 1988). Esto suele resultar en una alta diversidad (Belsky y Canham, 1994; Vetaas, 1992).
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Los herbvoros, domsticos y silvestres, son capaces de modular e incrementar an ms esta heterogeneidad espacial, favoreciendo algunas especies y disminuyendo la abundancia de otras mediante dispersin y consumo selectivo. La seleccin de hbitat que realizan tiene tambin un papel importante en la funcin de los ecosistemas y el mantenimiento de la heterogeneidad, mediante la redistribucin de nutrientes en las heces (De Miguel et al., 1997; Escudero et al., 1985; Gmez Sal et al., 1992). La integracin espacial de estos factores, efecto de las leosas y actividad de los herbvoros, origina manchas caracterizadas por la predominancia de alguno de ellos. En ellas se vern favorecidos distintos grupos de especies herbceas, en funcin de sus caractersticas funcionales. Por ejemplo, una mayor abundancia de especies con mecanismos para evitar la herbivora en los espacios abiertos, o la ausencia de adaptaciones especficas a condiciones de alta evapotranspiracin en el interior del dosel de las especies leosas.
En nuestro pas hay una especie leosa que ha recibido una amplia atencin en relacin con sus efectos en ambientes semiridos: Retama sphaerocarpa (L.) Boiss. (Moro et al., 1997ab; Pugnaire et al., 1996ab) han demostrado sus importantes efectos, tanto desde el punto de vista de la mejora microclimtica como del enriquecimiento a travs de su aporte de necromasa. La vegetacin refugiada bajo su copa se beneficia de estos efectos aumentando su productividad, y a su vez beneficia al arbusto, lo que convierte a la interaccin en mutualista. La composicin florstica tambin cambia, con la edad (Pugnaire et al., 1996b) y desde el centro del arbusto a la periferia del dosel (Moro et al., 1997b; Pugnaire y Lzaro, 2000).
Sin embargo, teniendo en cuenta una escala ms amplia, de los retamares como sistemas sabanoides compuestos de un nmero variable de individuos dispersos en una matriz herbcea (Gmez Sal et al., 1999), la heterogeneidad espacial introducida por el dosel de los arbustos no resulta tan bien conocida. No slo puede extenderse ms all de la copa, sino que puede ser diferente en funcin de la exposicin (lado norte o sur del arbusto). La integracin espacial de las diferentes manchas, desde el centro del dosel hasta las zonas abiertas entre los arbustos, podra mostrar una
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comunidad herbcea con una relativamente alta diversidad , y unas caractersticas funcionales sensiblemente distintas.
El objetivo de este trabajo consiste por tanto en estudiar: 1) los cambios en la comunidad herbcea inducidos por el dosel de R. sphaerocarpa, tanto en el gradiente interior-exterior como en direccin norte y sur; 2) hasta qu punto dichos cambios estn relacionados con una mejora en las propiedades qumicas del suelo o de las condiciones microclimticas; 3) la distribucin de estrategias funcionales relacionadas con la evitacin de la herbivora y/o el estrs hdrico a lo largo de dicho gradiente.
Material y Mtodos
La zona de estudio se encuentra en Uceda (Guadalajara), a unos 100 Km al noreste de Madrid. El clima es mediterrneo continental, con una precipitacin anual media de 500 mm y una temperatura anual media de 13C. La zona de muestreo se sita en las terrazas de la margen izquierda del ro Jarama, en las que la vegetacin original eran encinares con quejigo y enebro. Los usos tradicionales de estas terrazas eran tanto cultivo como extraccin de lea, hasta que los terrenos fueron expropiados para campo de entrenamiento de la Brigada Paracaidista en 1981. Tras el abandono de los cultivos los retamares han colonizado la mayora de ellos.
En uno de estos antiguos campos de cultivo se eligieron 20 retamas de similares dimensiones, sin otros arbustos cercanos en la direccin norte-sur. En cada individuo se dispusieron 2 transectos radiales desde el centro, uno en direccin norte y otro en direccin sur, considerando cuatro posiciones: interna, intermedia, borde y completamente fuera del dosel. En cada una se registr la abundancia de cada especie (como porcentaje de recubrimiento) en cuadrados de 25 x 25 cm, as como la altura media de la vegetacin. Asimismo, se tom para cada cuadrado una muestra de suelo de 10 x 10 x 8 cm, en la cual se determin el contenido relativo de arena, limo y arcilla; pH, nitrgeno total, materia orgnica, P Na,, K, Ca y Mg. Se muestrearon adems cuatro cuadrados adicionales por retama como referencia aadida de las condiciones de ausencia de retama, ubicados en zonas abiertas del campo de cultivo a una distancia media de 12-14 m. Desde el centro de los
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arbustos, recogindose las mismas variables y una muestra de suelo por el mismo procedimiento.
Se utilizaron varios parmetros para caracterizar la comunidad herbcea. Por un lado se realiz un anlisis de correspondencias (CA) sobre los datos de abundancia para obtener una variable sinttica que recogiera la composicin florstica de la comunidad herbcea. A este parmetro se aadi la riqueza de especies (S), el ndice de Shannon-Weaver (H), la equitatividad (E, derivada del ndice de Shannon), y la altura media del estrato herbceo (como indicador de la biomasa).
Un anlisis de correlacin entre los ejes de correspondencias puso de manifiesto la relacin de la composicin florstica, las variables edficas y la distancia al centro de las retamas. Por ello se realiz un anlisis de componentes principales (PCA) con los datos edficos, a fin de obtener variables sintticas que resumieran las principales propiedades edficas. La pregunta de si las retamas inducen cambios en la comunidad herbcea desde el interior hacia las zonas abiertas se abord mediante un MANCOVA. ste se realiz con los cinco parmetros descriptores de la comunidad como variables dependientes, y la exposicin y la distancia al centro de los arbustos como factores. El efecto debido al cambio en las propiedades edficas inducido por los arbustos se control introduciendo los dos primeros ejes del PCA como covariables.
Como un aspecto adicional de la comunidad herbcea, nos fijamos en varias caractersticas funcionales de las especies: tipo de hoja (pelosa/algodonosa, mesoftica, coricea), forma de crecimiento (horizontal/roseta basal, vertical, todas direcciones), tamao (diminuto hasta 6cm, medio hasta 30 cm, grande ms de 30 cm) y poca de floracin (temprana febrero/marzo, primavera abril/mayo, tarda junio/julio). De este conjunto de alternativas, varias han sido previamente relacionadas con la herbivora y el estrs hdrico en la bibliografa (por ejemplo Blondel y Aronson, 2000; Del Pozo et al., 2000; Espigares y Peco, 1995; Gmez Sal et al., 1986; Hadar et al., 1999; Juenger y Bergelson, 2000; Lamberts et al., 1998; Meyre et al., 2001). Entre las primeras se incluyen el crecimiento horizontal/roseta basal y el tamao diminuto; entre las segundas la presencia de hojas pilosas/algodonosas y la floracin temprana. Se construy una matriz de especies x caracteres funcionales, para
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multiplicarla a la de muestras x especies, obteniendo una matriz de muestras x caracteres funcionales. De esta manera se consigue eliminar las especies para centrarse en sus estrategias. Sobre la nueva matriz se realiz un anlisis de correspondencias, mostrando la distribucin de estrategias respecto al centro de los arbustos.
Resultados
El anlisis de correspondencias dio como resultado un primer eje (Figura 1) que muestra el gradiente completo desde los espacios abiertos sin retama (extremo negativo) hasta el interior del dosel (extremo positivo). Es de destacar que la distancia entre el inicio y el final de los transectos radiales es altamente variable (longitud de las flechas en la Figura 1), independientemente de la exposicin, y que a pesar de la direccin general definida por el primer eje de ordenacin, el cambio en la composicin florstica tiene una direccin particular para muchos transectos (ngulos diferentes en las flechas de la Figura 1).
CAMPO NORTE SUR
Figura 1. Anlisis de Correspondencias sobre los datos de composicin florstica. Las flechas azules unen la muestra exterior de los transectos norte con su interior correspondiente; las flechas rojas unen la muestra exterior de los transectos sur con su interior correspondiente.
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El anlisis de correlacin efectuado entre los ejes del anlisis
de
correspondencias y los parmetros edficos puso de manifiesto la relacin entre dichos parmetros, el cambio en la composicin florstica de la comunidad herbcea y el gradiente exterior-interior de las retamas (correlacin con eje 1: p<0.001 en todos los casos, excepto arena gruesa y limo; correlacin con eje 2: p<0.001 en todos los casos, excepto N, materia orgnica, pH y P; n=191). Se realiz entonces un PCA sobre los parmetros edficos para reducir la dimensin del componente edfico. El resultado de la ordenacin fue un primer eje (CP1) que recogi el 45.9% de la varianza total de los parmetros edficos, y un segundo eje (CP2) que absorbi un 13.1% de la varianza restante. En conjunto, ambos ejes explicaron un 59% de la varianza, lo cual se consider suficiente de cara a anlisis posteriores. CP1 recogi adecuadamente todos los parmetros edficos excepto pH, P, arena gruesa y limo. Los parmetros mejor recogidos por el CP2 fueron precisamente estos, junto con N y materia orgnica.
Figura 2. Medias (ES) de los parmetros descriptores de la comunidad para la posicin respecto al centro de los arbustos y la exposicin. Letras diferentes indican
2.5 2 1.5 1 0.5
c a a b a
120
40 35
a
E 80
c
30 25 20 15 10 5
(b) (b) (a) (a) a ns b ns b
b a b c a b
H' CA S Alt. Med.
b c b b
b a
40
a
0 Exterior Borde Media Interior
0 Norte
Sur
diferencias significativas (LSD test, p<0.05).
Para comprobar la hiptesis del cambio inducido en la comunidad herbcea por las retamas se realiz un MANCOVA, con los parmetros descriptores de la comunidad (CA, S, H, E y altura media de la vegetacin) como variables dependientes, y los dos ejes del PCA edfico como covariables. El resultado fue significativo tanto para la distancia al centro de los arbustos (Wilks Lambda = 0.3962, Raos R = 12.0361, p = 0.00000) como para la exposicin (Wilks Lambda = 0.8979, Raos R = 3.7281, p = 0.00319). Los resultados de los ANOVAs parciales muestran que la distancia al centro de las retamas tiene un efecto significativo para todos los parmetros descriptores de la comunidad (p<0.001 en todos los casos). Las medias se muestran en la Figura 2a. En cambio, la exposicin slo lo tiene sobre la composicin florstica y la altura media de la comunidad (p = 0.001). Su
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efecto sobre el ndice de Shannon y la equitatividad fue marginalmente no significativo (p<0.07). Las medias se muestran en la Figura 2b. Las covariables slo fueron significativas en el caso de la composicin florstica (modelo: r = 0.3056, p = 0.00028; CP1 p= 0.00024; CP2 p = 0.03049). El anlisis de correspondencias efectuado sobre la matriz de muestras x caracteres funcionales dio como resultado la ordenacin que se muestra en la Figura 3. Destaca cmo las caractersticas funcionales relacionadas con la evitacin de herbivora y estrs hdrico aparecen en el extremo negativo del primer eje, donde aparece tambin la variable distancia al centro de las retamas (y por tanto sealando el ambiente de las zonas abiertas entre los arbustos). Hacia el extremo positivo del eje aparecen caractersticas opuestas a stas, definiendo el ambiente del interior del dosel: hojas mesofticas, crecimiento en todas direcciones y tamao grande. El segundo eje se relaciona fundamentalmente con especies espinosas (cardos), tardas en la comunidad y con fuertes defensas mediante sus hojas coriceas y espinosas.
Figura 3. Anlisis de Correspondencias sobre los datos de caractersticas funcionales (eje I vs. eje II). En rojo se marcan las estrategias relacionadas con la evitacin de herbivora y el estrs hdrico; en verde se sealan las caractersticas
II
Hojas coriceas Flor. tarda
Zonas abiertas entre los arbustos
Interior del dosel

Crec. horizontal Tamao diminuto Tamao medio Crec. todas direcciones Tamao grande Hojas mesofticas Flor. temprana
Distancia Hojas pilosas Crec. vertical Flor. primavera
imperantes en el interior del dosel de R. sphaerocarpa.
En la Figura 4 se representan los ejes 1 y 3. Puede comprobarse cmo dentro del grupo de caractersticas imperantes en las zonas abiertas entre los arbustos existen dos grupos distintos: 1) predominio del crecimiento horizontal y/o las rosetas basales, con floracin temprana y un tamao
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diminuto; 2) predominio de formas ms o menos erectas, de un tamao medio y mximo biolgico en los meses centrales de la primavera.
Discusin
Los resultados presentados ponen de manifiesto el efecto ejercido por el dosel de R. sphaerocarpa sobre la comunidad herbcea, y la heterogeneidad espacial que induce en ella. Los anlisis muestran cmo la composicin florstica es sensiblemente diferente desde el interior del dosel hacia los espacios abiertos. Este cambio viene acompaado de una variacin en el nmero de especies, en su reparto y por tanto en la diversidad medida como ndice de Shannon. Asimismo la biomasa que alcanza la comunidad vara, al igual que las caractersticas funcionales predominantes.
Moro et al. (1997ab) y Pugnaire et al. (1996ab) encontraron valores de riqueza de especies progresivamente mayores hacia el exterior del dosel, registraron los mayores valores de productividad en las posiciones ms internas, y cambios notables en la composicin florstica. Estos resultados coinciden bsicamente con los nuestros, aunque la continuidad del gradiente hasta las zonas abiertas queda finalmente de manifiesto: la riqueza de especies es mxima en el exterior, con un mejor reparto que hace que tambin sean mximos los valores de equitatividad y del ndice de Shannon. La altura alcanzada por la comunidad, en cambio, es mxima en el interior, al igual que en los trabajos anteriormente citados.
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III
Flor. temprana Crec. horizontal Tamao diminuto
Zonas abiertas entre los arbustos

Hojas mesofticas Distancia Crec. vertical Flor. primavera Crec. todas direcciones Hojas coriceas Flor. tarda
Interior del dosel

Tamao grande
Tamao medio
Hojas pilosas
Figura 4. Anlisis de Correspondencias sobre los datos de caractersticas funcionales (eje I vs. eje III). En rojo se marcan las estrategias relacionadas con la evitacin de herbivora y el estrs hdrico; en verde se sealan las caractersticas imperantes en el interior del dosel de R. sphaerocarpa.
Como ponen de manifiesto las correlaciones entre el cambio en la composicin florstica y los parmetros edficos, los cambios podran estar relacionado con un efecto positivo sobre el contenido en nutrientes del suelo. Los cambios edficos asociados a la presencia de las especies leosas en sistemas sabanoides, tanto en zonas tropicales como templadas, han sido ampliamente recogidos en la bibliografa (Belsky et al., 1989; Belsky y Canham, 1994; Callaway, 1995; Escudero et al., 1985; Gonzlez Bernldez et al., 1969; Jackson y Ash, 1998; Joffre et al., 1988; Montoya, 1982; Rhoades, 1997). Moro et al. (1997ab) y Pugnaire et al. (1996ab) en sus trabajos sobre facilitacin tambin encontraron resultados similares, mostrando valores crecientes de conductividad, nitrgeno, materia orgnica y fsforo, junto con una mayor tasa potencial de mineralizacin, desde el borde del dosel hacia el centro de las retamas.
Nuestros anlisis muestran cmo los cambios encontrados en la comunidad herbcea dependen slo en parte del efecto directo de los nutrientes, al ser significativo su efecto en el MANCOVA slo para el cambio en la composicin florstica. El efecto fsico de la copa de los arbustos se pone de manifiesto tambin a travs de la distribucin de las caractersticas funcionales consideradas: hacia el interior predominan especies capaces de alcanzar
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tamaos considerables, de crecer en todas direcciones ocupando al mximo el espacio, y con hojas mesofticas (es decir, sin una proteccin morfolgica especial contra el estrs hdrico). Esto seala un ambiente donde los niveles de competencia (por luz, nutrientes) son relativamente altos, explicacin ya dada por Pugnaire et al. (1996b). Hacia el exterior, en cambio, dominan especies de menor tamao, con mecanismos de resistencia ante el estrs provocado por una elevada insolacin, y adaptadas a minimizar o evitar los daos causados por el pisoteo de los herbvoros. Las especies de hbito postrado o que concentran su biomasa a ras de suelo tienden a presentar floracin temprana. En cambio otras especies presentan un hbito ms erguido y una floracin en el punto lgido de la primavera, predominando en ellas la proteccin frente a la fuerte insolacin y demanda evapotranspirativa mediante pelos o incluso indumentos lanosos en sus hojas. Tal como ya seal Naveh (1975), las estrategias encaminadas a enfrentarse tanto a la sequa como a los herbvoros aparecen estrechamente ligadas en la cuenca mediterrnea.
A la heterogeneidad inducida en la comunidad herbcea por la presencia de las retamas se une el efecto de la asimetra respecto a la radiacin solar. Se comprueba cmo la comunidad cambia sus caractersticas cuando tenemos en cuenta la exposicin: la altura de la vegetacin fue mayor hacia el lado norte, mientras que la equitatividad y el ndice de Shannon fueron ms bajos. Consecuentemente, el patrn en el lado sur fue el inverso. Esto se relaciona con el efecto microclimtico: las condiciones de temperatura y humedad son comparativamente mejores en el lado norte, menos expuesto, con lo que la produccin puede ser mayor. Esto provoca un aumento de la dominancia que hace disminuir el ndice de Shannon. Es como si las zonas del dosel se contrajeran en el lado sur, penetrando las condiciones del exterior hacia el interior, y paralelamente se expandieran en el lado norte, extendindose las condiciones del interior hacia el exterior. Otros autores encontraron tambin efectos similares en pastizales de dehesa (Alonso et al., 1981; Puerto et al., 1980; Rico y Puerto, 1988-1989), aunque la bibliografa en este punto es ms escasa debido a la escasa relevancia de este factor en los ambientes tropicales.
Los ambientes creados por el dosel de R. sphaerocarpa son varios, como hemos podido ver, y son fuente de heterogeneidad espacial dentro del sistema sabanoide a que dan lugar en muchas zonas de la Pennsula Ibrica. De hecho, en estos sistemas toda una serie de especies (de
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ambientes ms umbrfilos, competitivas en esas condiciones pero en franca desventaja en los ambientes abiertos) tendra una escasa o nula representacin si no fuera por el dosel de estos arbustos.
Bibliografa
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Comparative analysis of stratified canopy structure of four differently managed mountain grassland ecosystems in Stubai Valley (Austria)
M.Ventura1, G.Wohlfahrt2, M.Bahn2, K. Bianchi2, D. Badia1, A.Cernusca2 1 Area de Produccin Vegetal, Escuela Politcnica Superior, Crtra. Cuarte s/n 22071 Huesca, Spain 2 Institute of Botany, University of Innsbruck, Sternwartestrasse 15, A6020 Innsbruck, Austria
Introduction
Mountain regions are important sources of water, centres of biodiversity, and an economic focus with respect to tourism, but they also represent areas that are highly sensitive to human and climate impacts. Ongoing socio-economic changes have strongly influenced land use in mountain areas. In the Alps, a rapidly increasing part of formerly managed grassland (meadows and pastures) has been abandoned during the last decades, and is re-colonised by shrub and tree species. These transformations actuate fundamental alterations of landscape pattern and ecosystem structure and function, affecting the spatial structure of plant canopies, species composition and physiology, nutrient (N) availability and in consequence the biosphere-atmosphere CO2 exchange, which in turn may feed back on the atmospheric CO2 concentrations. In the mountains these changes in ecosystems processes can also cause a considerable increase in potential risks (danger of torrents, snow gliding and avalanches, increased development of patches of bare soil and unstable slopes). Land-use changes are considered to be the major driving forces of change in ecosystem function and dynamics, and in landscape pattern in Europe. To investigate
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the effects of land-use changes on mountain grassland ecosystems is the aim of the EU FP5 project CARBOMONT (EVK2-CT2001-00125), which is coordinated by the Institute of Botany at the University of Innsbruck. The following work was conducted within the CARBOMONT project. What is canopy structure? This is most difficult question to answer, and a comprehensive answer would take a sizeable volume to complete. Simply stated, canopy structure may be thought of as the amount and organization of aboveground plant material. Perhaps the root system could be thought of as a canopy suspended in the soil matrix, but in this report canopy is used to refer to the aboveground portion of the plant. A more detailed definition of canopy structure might include the size, shape, orientation and positional distributions of various plant organs such as leaves, stems, branches, flowers and fruits. Alterations to canopy structure can affect primary production and decomposition (productivity, biomass and necromass), population biology (habitat heterogeneity, individual species (air and performance soil and species light interactions), micro-meteorology temperature,
interception, wind speed and humidity inside the canopy), exchange processes (soil heat flux, transport of CO2, sensible and latent heat) and soil water relations (interception, infiltration, surface runoff). Canopy structure information is an essential input for models at different scales. Canopy structure in particular is a crucial state variable of the mechanistic models fro the analysis of physiological processes at the leaf and canopy level. Descriptions of canopy structure are essential to achieving an understanding of plant processes because of the profound influence that structure has on plant-environment interactions. The vegetation architecture not only affects exchanges of mass and energy between the plant and its environment, but it also may reveal a strategy of the plant for dealing with long-lasting evolutionary processes, such as adaptation to physical, chemical or biotic factors, by reflecting the organisms vital activity or peculiarities in growth and development. Measurement of canopy structure may be divided into two broad categories: direct and indirect techniques. Direct methods rely on determining the area of harvested plant material, plus some up-scaling logic, if not the entire above-ground material is harvested. Decreasing land-use causes an accumulation of litter at the soil surface and increases soil organic matter, which is both due to decreasing decomposability of litter and a reduced soil activity. The change in species composition and life forms and the decrease in nutrient availability on
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abandoned grasslands has strong effects on canopy structure and the related processes of energy balance and gas exchange. The general aims: To compare seasonal course of stratified canopy structure of four differently managed mountain grassland ecosystems. To interpret differences between the four ecosystems based on management, species composition, phenology, climatology, etc.
Study area
2.1. Geography The Stubai Valley faces north east south west and is adjacent to the Wipptal and the Stubaier Alps. Neustift is the largest village of the valley, located in a river delta of the Bacherbach, at an altitude of 970 m a.s.l. The study area Stubai Valley (approx. 47 07' N, 11 17' E) covers an altitudinal range from 970 m a.s.l. at the valley bottom to about 1960 m a.s.l., above the treeline. Four study sites are investigated in this area within the frame of CARBOMONT ( Figure 2): (1) a meadow at the valley bottom at 970 m a.s.l., (2) a meadow at 1750 m a.s.l., (3) a pasture at 1950 m a.s.l. and (4) an abandoned and afforested pasture at 1960 m a.s.l
Figure 1-2 : Geographic location of the Stubai Valley composite landscape Tyrol, Austria
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2.2 Climate The climate of the research site can be considered as temperate continental inneralpine (Fliri 1983): There is not much topographic shadow provided from western directions. The study area is characterised by frequent precipitation and heavy thunder storms. Average air temperature and annual precipitation range from 6.3C and 850 mm to 3.0C and 1097 mm at the valley bottom and the treeline, respectively. Snow cover duration is approximately 100 days in the research area. 2.3. Soils. Inclination, exposure While the meadow at the valley bottom is essentially flat, inclination of the high-elevation sites ranges between 20-30. Soils of the high-elevation sites have been classified as Cambisols, soils at the valley bottom as Fluvisols (FAO classification). 2.4. Vegetation The vegetation of the meadow at the valley bottom, which is cut between two to three times a year and fertilized once a year ( late autumn) with organic fertilizer, has been classified as a Pastinaco Arrhenatheretum. Intensively managed hay meadow ( at 1750 m a.s.l.) is characterised by annual fertilisation, and mowing and grazing once in spring and autumn. Vegetation has been classified as a Trisetetum flavescentis. It is also characterised by a very high proportion of herbs. The entire pasture area is area is colonised by a mosaic of vegetation communities, characterising the land use gradients. Those areas in
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proximity of alpine huts and along cattle paths, are colonised by AlchemilloPoetum supinae. Due to a high selection pressure, by grazing, cattle trampling and soil compaction these grass types are mostly poor in species. The abandoned area is covered by mountain heath ( Vaccinio Callunetum )
Elevation (m) Meadow I 970
Exposit.
Inclination () 0
Soil group (FAO) Fluvisol
Management Cut (x 3) Organic fert. Cut (1) Organic fert. Grazed (by cows) None afforested
Vegetation Pastinaco Arrhenatherum Trisetetum flavescentis
Max. canopy Height (cm) 80
Meadow II
1750
E-SE
19
Cambisol
50
Pasture Abandoned pasture
1950 1960
SE S-SE
25 29
Cambisol Cambisol
Alchemilo Poetum 20 supinae Vaccinio Callunetum 50
Table 1 : General characterisation of the Stubai Valley
Methods and material

Field investigations were carried out during the 2002 at the four CARBOMONT areas at Stubai Valley. Four sites differing in land use; two meadows, one pasture and one abandoned area. Canopy structures can be analysed by indirect methods and by direct methods. In the grasslands communities canopy structure is analysed by the stratified clipping method, which consist of harvesting layer-wise the above-ground vegetation of a representative plot, and measuring separately the dry mass of stems, leaves, inflorescences or fruits and dead plant material for each species in each layer. The plant components of the dominant species as well as of certain functional groups were additionally separated and their dry weight and area measured. The thickness of the chosen layer and the plot size (30 x 30 cm or 50 x 50 cm) depended on the height of the particular stand. From the lowest layer, we take three different samples and make average. Leaf and total plant area index are calculated from measurements of the area of the leaves and the other plant parts of each species per layer using a leaf area meter (LI-3100 LI-COR corp.). The LI-3100 Area Meter provides a rapid, easy-to-use system for precise measurements of both large and small objects. Capability for either 1 mm or 0.1 mm area resolution is provided on the same instrument. Perforated
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leaves and those with irregular margins are correctly measured using the LI-3100. Samples are rapidly measured by placing them on a moving transparent belt and allowing them to pass through the LI-3100. As the sample travels under the fluorescent light source, the projected image is reflected by a system of three mirrors to a solid-state scanning camera within the rear housing. An adjustable press roller flattens the curled leaves and feeds them properly between the transparent belts. Leaf area index LAI (=area of leaves per unit ground area,m/m), green area index GAI (=area of all photosynthetically active plant parts per unit ground area, m/m), non green area index NGAI (= area of all none photosynthetically active plants parts per unit ground area, m/m), plant area index PAI (=area of all above-ground plant parts per unit ground area m/m) and plant area density PAD (=area of all above-ground plant parts per unit volume of the canopy, m/m) were calculated from these measurements. The detailed analysis of canopy structure is carried out in each case at the time of the biomass maximum. In order to obtain information on the time course of the phytomass development, the harvesting was also carried out at the beginning and at the end of the vegetation period. After measuring all the areas, plants are placed in a dry oven (80 C) to get dry. Their must be there at least three days, and then dry weights can be measured in an electronic precision balance. Once all the samples have been weighted, the process of grinding begins. Plants are ground for being analyse. Plants are analyse in LECO CHNS-932 analyser. The CHN serie instruments can determine the carbon, hydrogen, sulphur and oxygen for homogenous organic material. Input of data into appropriate EXCEL data sheets. conclusions. Data quality analysis. Start making graphs, figures and writing down results, discussions and final
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Results and discussion

Depending on the type of land-use (mowing, grazing), as well as the intensity of land uses (frequency of annual mowing, fertilisation, number of grazing animals,...), characteristic stands of vegetation develop. Land-use determined changes of the vegetation were investigated in four research areas along an east-alpine transect from North Tyrol. There are big changes in the graphs of the meadows, that is because there are mowing; biomass increases and decreases, after and before each cut. Pasture has almost no seasonal change, that is because grazing which takes place, keep the amount of biomass more or less constant. In order of magnitude we see that the abandoned area has the highest plant area index (PAI), follow by the Neustift meadow, meadow and pasture. If we pay attention to the abandoned graph, we can observe that it begins in spring, when the snow gets melted and plants begin to appear, and it lasts until autumn, when the snow appears again.
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9.00
8.00
7.00
Plant area index (m/m)
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0.00 0 50 100 150 DOY SVN SVM SVP SVA 200 250 300 350
Figure 3: Seasonal development of the plant area index (PAI) of the research areas
If we compare Fig.3 and Fig.4 we see that meadows have the maximum values, follow by the abandoned area, and the pasture. This difference is due to the not green area index (NGAI; Fig. 5). The two meadows and the pasture, have got a similar structure because of the management, but the abandoned area because it has none management has got a lot of accumulate death material, that is why it has such a high NGAI. In spring after snowmelt, plants begin to decompose until summer, when senescence of plants start until all is covered again with snow.
84
7 .0 0
6 .0 0
5 .0 0
Green area index (m/m)
4 .0 0
3 .0 0
2 .0 0
1 .0 0
0 .0 0 0 50 100 150 DOY SVN SVM SVP SVA 200 250 300 350
Figure 4: Seasonal development of the green area index (GAI) of the research
6.00
5.00
Not green area index (m/m)
4.00
3.00
2.00
1.00
0.00 0 50 100 150 DOY SVN SVM SVP SVA 200 250 300 350
areas Figure 5: Seasonal development of the not green area index (NGAI) of the research areas
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After seeing the development of the plant area index (PAI) along the season, we can have a look to canopy structure in detail, studying photosynthetically and none photosynthetically plants parts, for each research area. The date chosen for the study usually coincides with the highest development canopy structure point, when it is warm and sun. In the meadows is just before the first cut.
The line made by the graphs is a common thing for grasslands. cm
The four research areas have this kind of draw.

PAD
Meadows (Fig. 6a; Fig 6c) and abandoned area (Fig 6d) are quite similar, on the other hand the pasture (Fig. 6b) shows the major differences, with very few high canopy; that is because grazing, which keep canopy height almost constant. Both meadows are almost equal; Neustifts meadow has got higher canopy structure due to the length of the vegetation period. It is longer because the weather conditions are better at 970 a.s.l. than in the one at 1750 m a.s.l.. Both lower layers are almost the same in the high meadow, due to the less management. There also coincidences between the Neustift and the abandoned figure in the up layers, but there are difference in the down ones. That is because all the death material is accumulated in the low abandoned layer. In meadows and pasture, due to mowing and grazing, there is always little plants growing (when is permitted by the snow).
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Neustift DOY 154
70-80 cm 60-70 cm 50-60 cm 40-50 cm 30-40 cm 20-30 cm 15-20 cm 10-15 cm 5-10 cm 0-5 cm 0 20 40 60 Area density (m/m) LAD SAD NGAD 80 100 120
Canopy height (cm)
Figure 6 (a): Vertical distribution of plant area density, separately for photosynthetically active and inactive phytoelements of the investigated canopies.
Pasture DOY 199
70-80 cm
60-70 cm
50-60 cm Canopy height (cm)
40-50 cm
30-40 cm
20-30 cm
10-20 cm
5-10 cm
0-5 cm 0 20 40 60 Area density (m/m) LAD SAD NGAD 80 100 120
Figure 6 (b)
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Figure 6 (c)
M eadow D O Y 190
70-80 cm 60-70 cm 50-60 cm 40-50 cm 30-40 cm 20-30 cm 15-20 cm 10-15 cm 5-10 cm 0-5 cm 0 20 40 60 Area d en sity (m m ) LA D SAD NGAD 80 100 120
Canopy height (cm)
Abandoned DOY 198
70-80 cm 60-70 cm 50-60 cm 40-50 cm 30-40 cm 20-30 cm 15-20 cm 10-15 cm 5-10 cm 0-5 cm 0 20 40 60 Area density (m/m) LAD SAD NGAD 80 100 120
Canopy heigth (cm)
Figure 6 (d)
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Conclusions
Land use, whether or not ecosystems are managed, has a major impact on the canopy structure of mountain grasslands. In case of managed ecosystems, the type of management (grazing, mowing) and the timing and frequency of these management activities is of prime importance. The highest amount of plant area was observed at the abandoned area, yet this was mainly due to the accumulation of dead plant matter. In terms of green area, the highest amounts were found on the meadows, while grazing kept the green area index of the pasture at a very low level. Besides management, altitude has also a major impact on canopy structure due to the shortening of the vegetation period with increasing altitude, although within the present project such a comparison was only possible for the meadows. At the valley bottom, the long vegetation period allowed for three cuts, whereas only one cut was done at the meadow at 1750 m a.s.l. Since canopy structure affects the exchange of mass and energy between the soil/vegetation and the atmosphere, these differences in canopy structure may be reasonably supposed to influence these exchange processes. This in turn has significant implications for the society, eg. in context with CO2 exchange rates and the Kyoto protocol or in context with water vapour fluxes and potential risks associated with surface runoff, soil erosion and flooding.
References
Cernusca, A. Effects of land-use changes on sources sinks and fluxes of carbon in European mountain areas. Cernusca, A. Bahn, M. Bayfield, N. Catizzone, M. 1996. Florenece (Italy) Land-use changes in mountain areas(227-231). Perspectives in ecology. Cernusca, A. Bahn, M. Newesely, Ch. Tappeiner, U. Wohlfahrt, G. 2002. Modelling canopy gas exchange in mountain grasslands. Cernusca, A. Tappeiner, U. Bahn, M. Bayfield, N. Chemini, C. Fillat, F. Graber, W. Rosset, M. Siegwolf, R. Tenhunen, J. 1996. Jaca (Spain). ECOMONT ecological effects of land use changes on European terrestrial mountain ecosystems. Pirienos,147-148. Cernusca, A. Tappeiner, U. Bayfield, N. 1999. Land-use changes in European mountain ecosystems. ECOMONT- Concept and results. Pearcey, RW. Ehleringer, J. Mooney, HA. Randel, PW. 1989. Plant physiological ecology. Field methods and instrumentation. Wohlfahrt, G. Anfang, C. Haslwanter, A. Cernusca, A. 2002. Effects of mowing on CO2, H2O and energy exchange of a mountain meadow. Wohlfahrt, G. Sapinsky, S. Tappeiner, U. Cernusca, A. 2001. Estimation of plant area index of grasslands from measurements of canopy radiation profiles. Agricultural and forest metereology 109 Web Sites: www.carbomont.uibk.ac.at www.li-cor.com 89
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Capacidad invasora de poblaciones insulares y continentales de Oxalis pes-caprae

Isabel Gimeno (i.gimeno@creaf.uab.es y Montserrat Vil (Montse.Vila@uab.es) Centre de Recerca Ecolgica i Aplicacions Forestals, Universitat Autnoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona.
Resumen
Una misma especie extica puede ser muy invasora en una regin y no en otra dependiendo de la presin de propgulos, las caractersticas del ecosistema receptor y las posibles diferencias genticas de las poblaciones. Se ha evaluado si existen diferencias en la produccin de bulbos de poblaciones de Oxalis pes-caprae procedentes de las Islas Baleares (Ibiza, Mallorca y Menorca) y de la pennsula (Andaluca y Valencia) que pueden estar relacionadas con la diferente invasibilidad de estos ecosistemas. Estas poblaciones se hallaban en hbitats agrcolas o ruderales. Para conocer la produccin de bulbos sembramos diez bulbos de cada poblacin, en total quinientos bulbos, luego de pesar y medir cada uno de ellos. Se realizaron comparaciones de distintos parmetros entre regiones y entre poblaciones y entre hbitats. Despus de la senescencia de la planta contamos el nmero y peso de bulbos producidos por planta. Durante el desarrollo de la planta se tom nota del nmero de pednculos con y sin flor. Analizamos la capacidad invasora de Oxalis mediante la produccin de bulbos y la asignacin de recursos de la planta a la reproduccin vegetativa. La produccin de bulbos no era significativamente diferente entre hbitats pero si entre reas insulares y continentales y entre regiones; las poblaciones insulares producen ms bulbos y de mayor tamao que las poblaciones continentales.
Palabras clave: asignacin de recursos, capacidad invasora, especie extica, invasibilidad.
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Introduccin
El potencial invasor de una especie extica est condicionado por las caractersticas de la especie y del ecosistema receptor. La capacidad de reproducirse vegetativamente puede favorecer la invasin de una especie en diferentes hbitats. Los hbitats ms invadidos estn caracterizados por una frecuencia de perturbaciones elevada y/o una disponibilidad de recursos alta y/o un nivel de competencia bajo (Alpert et.al 2000). Asimismo, la capacidad invasora de las especies introducidas es diferente para cada tipo de hbitat. Las islas son, generalmente, ecosistemas ms susceptibles a la invasin que los continentes (Elton 1958). En este estudio trabajamos con la especie extica Oxalis pes-caprae, un gefito que nicamente se reproduce mediante bulbos y que es ms abundante en las Islas Baleares que en las regiones adyacentes del litoral peninsular. La pregunta que nos planteamos es, la capacidad invasora de Oxalis, medida como la produccin de bulbos y la asignacin de recursos a la reproduccin vegetativa es distinta entre ecosistemas insulares y continentales, y entre hbitats?
Especie de estudio
Oxalis pes-caprae (Oxalidaceae) es una especie herbcea anual originaria de Sudfrica. En Espaa Oxalis pes-caprae ha invadido la regin litoral de la pennsula y las Islas Baleares. Los hbitats en los que es ms frecuente son campos de cultivo o campos abandonados, reas perturbadas y hbitats ruderales. Oxalis pes-caprae es un gefito cuyos bulbos permanecen en dormicin durante el verano y emergen en octubre. La capacidad de reproducirse vegetativamente mediante la produccin de bulbos, la dispersin a corta distancia mediante la elongacin de las races o por otros agentes, posiblemente roedores, y la perturbacin del suelo facilita el proceso de invasin de esta especie.
Metodologa
Recogimos muestras de bulbos de Oxalis pes-caprae en las Islas Baleares de Mallorca, Menorca e Ibiza y en las zonas peninsulares de Andaluca y Valencia. Seleccionamos al azar diez poblaciones de cada regin situadas en dos hbitats distintos, agrario y ruderal, y tomamos diez bulbos de cada
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poblacin. Inicialmente medimos dos dimetros de cada bulbo y lo pesamos. En octubre del 2001 sembramos cada uno de los bulbos en una maceta con un sustrato, mezcla de arena, turba y vermiculita, y un fertilizante NPK de asimilacin lenta en un invernadero bajo condiciones de temperatura y humedad constantes. Durante el experimento hicimos un seguimiento de la emergencia de los bulbos y del crecimiento de las plantas. Anotamos el nmero de pednculos con y sin flor. En junio, cuando la parte area de la planta estaba muerta, contamos y pesamos el nmero de bulbos producidos por cada planta. Con estos datos elaboramos un ndice (peso de los bulbos producidos por planta/biomasa de la planta) para conocer la asignacin de recursos a la reproduccin vegetativa de la planta. Analizamos si este ndice y la produccin de bulbos eran diferentes entre reas insulares y continentales, entre regiones y entre hbitats.
Resultados
Poblaciones insulares y continentales de Oxalis pes-caprae mostraron diferencias significativas en la produccin de bulbos por planta. En las Islas Baleares tanto el nmero como el tamao de los bulbos producidos fue mayor que en Andaluca y Valencia (Tabla 1). Entre regiones la produccin de bulbos tambin fue significativamente diferente, en el nmero total de bulbos producidos por planta (F4,323= 6.57; p<0.001) y en el peso medio de estos (F4,323= 9.42; p<0.001) (Figura 1). Las poblaciones de Valencia produjeron menos bulbos por planta y su peso fue menor que el de otras poblaciones. La produccin de bulbos fue ms alta en las poblaciones de Ibiza y Andaluca. Aunque observamos una gran variabilidad en el nmero y peso de los bulbos producidos por plantas de las distintas regiones no encontramos diferencias significativas entre poblaciones dentro de cada regin (Tabla 2). Encontramos diferencias significativas en la produccin de bulbos segn el tipo de hbitat. Las plantas procedentes de bulbos de hbitats ruderales produjeron ms bulbos y de mayor tamao que las plantas de bulbos recogidos en hbitats agrcolas (Figura 2). Oxalis pes-caprae procedente de islas y de reas continentales presentaba una inversin en la parte vegetativa similar (t=0.68, df=35, p=0.50) pero diferente entre regiones (F4,348= 3.23, p= 0.01). Las poblaciones con una mayor produccin de bulbos, Ibiza y Andaluca, fueron las que ms recursos asignaron a la reproduccin vegetativa. En cambio, las poblaciones que menos bulbos produjeron, entre ellas Valencia, fueron las que realizaron una menor inversin. Las plantas procedentes de bulbos recogidos en
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hbitats agrcolas y ruderales no presentaban diferencias significativas en los recursos destinados a la reproduccin vegetativa de la planta (t=-0.50, df=35, p=0.62) (Figura 3).
Conclusiones
Poblaciones insulares y continentales de Oxalis pes-caprae presentan una asignacin de recursos a la reproduccin vegetativa de la planta similar aunque la capacidad invasora de esta especie en las islas sea mayor que en el continente. Entre las distintas regiones de estudio hay diferencias en la produccin de bulbos y en la inversin que realiza la planta a la reproduccin vegetativa. Generalmente las plantas de Valencia presentan una asignacin de recursos a la reproduccin vegetativa y una produccin de bulbos baja en comparacin con las otras regiones. Los valores ms altos aparecen en las regiones de Ibiza y Andaluca. En hbitats ruderales Oxalis pes-caprae produce ms bulbos que en hbitats agrcolas pero no existen diferencias en los recursos que destina a dicha produccin. Posiblemente la capacidad invasora de Oxalis pes-caprae est ms condicionada por el medio donde crece esta especie que por la asignacin de recursos que realice la planta a la produccin de bulbos.
Tabla 1.- Comparacin de la media del nmero total de bulbos producidos por planta y el peso de estos en reas insulares y continentales.
reas insulares Produccin de bulbos Nmero de bulbos por planta Peso de los bulbos por planta (g) mediaerror 26.200.85 3.320.11 reas continentales mediaerror 22.051.12 2.790.17 t-test t=-2.99; df=371; p=0.003 t=-2.57; df=371; p=0.011
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Tabla 2.- Efecto de la regin y la poblacin en (a) el nmero total de bulbos producidos por planta y (b) el peso de los bulbos producidos por planta segn un ANOVA anidado.
(a) Nmero total de bulbos producidos por planta. Efecto Poblacin (regin) Regin SS 9161.1 4150.2 df 45 4 MS 1.29 6.57 F 1.29 6.57 p 0.11 0
(b) Peso de los bulbos producidos por planta. Efecto Poblacin (regin) Regin SS 171.92 130.07 df 45 4 MS 3.82 32.52 F 1.11 9.42 p 0.30 0
95
50
Num ero total de bulbos por planta
40
30
20
10
1 2 34 5 67 8 90 1 2 34 567 8 90 1 2 3 4 567 8 90 1 2 3 4 5 67 8 9 0 1 2 3 4 567 8 90
Mallorca
26.201.46
Menorca
24.661.18
Ibiza
27.621.70
Andaluca
26.701.69
Valencia
17.331.24
Regin
Peso de los bulbos producidos por planta (g)
1 2 34 5678 901 90 1 2 34 5678 90 1 2 34 5678 90 1 2 34 567 8 90 1 2 34 5678 90

Mallorca
3.48 0.19
Menorca
3.00 0.17
Ibiza
3.45 0.27
Andaluca
3.66 0.24
Valencia
1.92 0.18
Region Regin
Figura 1.- Nmero y peso del total de bulbos producidos por planta en diferentes poblaciones de las Islas Baleares (Mallorca, Menorca e Ibiza) y las regiones continentales de Andaluca y Valencia. El nmero que aparece en el recuadro bajo el histograma corresponde al valor de la media y el error estndar para cada regin.
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Peso de bulbos por planta (g)
Nmero de bulbos por planta
30 25 20 15 10 5 0
agrcola Hbitat ruderal
3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0

agrcola Hbitat ruderal
Figura 2.- La produccin de bulbos en los dos tipos de hbitats fue significativamente diferente tanto en el nmero de bulbos producidos por planta (t=-2.89, df=365, p=0.004) como en el peso de estos (t=-2.48, df=365, p=0.013).
0,6 0,5 ndice 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Mallorca Menorca Ibiza Andaluc a Valncia Regi n ndice
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 agr cola ruderal
H bitat
Figura 3.- Asignacin de recursos a la reproduccin vegetativa de plantas de Oxalis pes-caprae procedentes de diferentes regiones y de dos tipos de hbitat. El ndice corresponde a la relacin entre el peso de los bulbos producidos por planta y la biomasa de la planta.
Referencias:
Alpert, P.; Bone, E. & Holzapfel, C. 2000. Invasiveness, invasibility and the role of enviromental stress in the spread of non-native plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 3(1): 52-66. Elton, C.S. 1958. The ecology of invasions. Methuen, London, United Kingdom.
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E EC CO OF FI IS SI IO OL LO OG G A A
Crecimiento y supervivencia de Quercus pyrenaica Willd. y Quercus suber L. en diferentes micrositios: un experimento de campo en dos zonas contrastadas climticamente
Jos Luis Quero 1,2 (b62qupej@uco.es) , Rafael Villar 1 (bvlvimor@uco,es) y Teodoro Maran 2 (teodoro@irnase.csic.es) 1 Dpto. de Ecologa, Colonia S. Jos casa n 3 Campus de Rabanales, Universidad de Crdoba, E14071, Crdoba 2 Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologa de Sevilla (CSIC), Avda. Reina Mercedes 10, E-41012, Sevilla
Resumen
La fase de emergencia y establecimiento de las plntulas es crtica en la regeneracin del bosque. En un escenario de cambio global, la respuesta diferencial de las especies a las condiciones de temperatura, luz y humedad del suelo ser determinante de la estructura y composicin del bosque futuro. Se estudi el crecimiento y la supervivencia de plntulas de dos especies de Quercus con estrategias foliares distintas: roble melojo (Q. pyrenaica) y alcornoque (Q. suber), en diferentes micrositios (zonas abiertas y zonas cubiertas por vegetacin). El experimento se repiti en dos zonas con clima contrastado: P. N. Sierra de Cardea y Montoro (Crdoba), con veranos secos y altas temperaturas, y P. N. Los Alcornocales (Cdiz-Mlaga), con una mayor precipitacin y temperaturas ms suaves. Adems se utilizaron dos tcnicas de repoblacin: siembra de bellotas y plntulas de una savia. El crecimiento y supervivencia de las dos especies fueron mayores en Los Alcornocales (clima ms moderado). Sin embargo no se detect efecto significativo de la cobertura vegetal sobre la supervivencia de ambas especies. Q. suber present menor crecimiento que Q. pyrenaica, pero mayor tasa de supervivencia en ambas zonas. Para
las dos especies estudiadas, las plntulas procedentes de siembra de bellotas tuvieron una mayor supervivencia que las de plntulas de una savia. El estudio de la respuesta diferencial entre especies, en diferentes microhbitats y en dos zonas contrastadas climticamente, permite simular el efecto que el cambio global podra tener sobre la regeneracin de nuestros bosques. En general, se tender a producir una reduccin en el crecimiento y supervivencia de las plntulas de Quercus, siendo ms sensible a estos cambios Quercus pyrenaica.
Palabras clave: Cardea, Alcornocales, crecimiento, supervivencia, alcornoque, roble melojo, micrositios, cambio climtico.
Introduccin
La regeneracin de los bosques mediterrneos esta frecuentemente muy limitada, presentando varias fases que actan como cuellos de botella. De todas estas fases, quiz sean las de emergencia y establecimiento de plntulas las ms crticas en todo el proceso, ya que en este punto, las plantas son ms sensibles a las condiciones del medio, tales como temperatura, luz y humedad del suelo. Por otro lado, las repoblaciones juegan un papel importante en la restauracin del bosque y en este sentido, es esencial la informacin que nos pueden aportar diseos experimentales en los que se contrastan diversos factores. El objetivo de este trabajo es evaluar los resultados de dos repoblaciones experimentales en dos zonas contrastadas climticamente y para dos especies con estrategias distintas: Quercus pyrenaica Willd. (caducifolia) y Quercus suber L. (perennifolia), con el fin de determinar la respuesta de estas especies a un posible cambio climtico. Los modelos climticos para el rea mediterrnea ante un escenario de cambio global, predicen un incremento de unos 2-3 C y un descenso de las precipitaciones en torno al 30 % para cuando se duplique la concentracin de CO2 atmosfrico (posiblemente alrededor del ao 2050) (Houghton et al., 1992). Las localidades estudiadas en este trabajo muestran diferencias climticas en este sentido, con el P.N. de Cardea con una menor precipitacin y mayores temperaturas que el P.N. de Alcornocales. En la actualidad en las dos zonas se encuentran bosques de ambas especies. El conocimiento generado en este tipo de estudios global. puede ser bsico para
conocer la estructura y composicin del bosque futuro en un escenario de cambio
Material y mtodos
El estudio se llev a cabo en el Parque Natural Sierra de Cardea y Montoro (Crdoba) y en el PN Los Alcornocales (Cdiz-Mlaga). La zona de Cardea, de influencia ms continental, se corresponde con Sierra Morena oriental, en el piso mesomediterrneo, ombroclima subhmedo con una precipitacin media de entre 600-800 mm. y la temperatura oscila entre 1 y 40 C. Ms al sur nos encontramos con el PN los Alcornocales, con un clima ms influenciado por la proximidad de la costa, situado en el piso termomediterrneo, ombroclima hmedo y cuya precipitacin alcanza los 1000-1500 mm y la temperatura oscila entre 2 y 36 C.
Se eligi una parcela de exclusin de herbvoros en cada localidad, en Cardea, Cerro del guila (UTM 30S 380525 42319019) y en Alcornocales, La Panera (UTM 30S 269433 4046107). En las parcelas se escogieron tres tipos de micrositios segn la cobertura vegetal; A, zonas abiertas sin cobertura; B, zonas con cobertura arbrea y C, zonas con cobertura arbrea y arbustiva. En el caso de Cardea, no se consider el micrositio C al no encontrarse por su fisonoma adehesada. Para cada micrositio se seleccionaron 6 zonas donde se transplantaron plntulas de una savia procedentes de vivero y se sembraron bellotas de las dos especies. En total, se plantaron 96 plntulas y se sembraron 384 bellotas en Cardea, mientras que en los Alcornocales fueron 144 plntulas y 576 bellotas de cada especie. La procedencia de las plntulas y bellotas de roble fue de las Sierras de Salamanca y las de alcornoque de Sierra Morena. La repoblacin se llevo a cabo en diciembre de 2001. Todos los individuos fueron marcados y se les hizo un seguimiento mensual durante la primera estacin de crecimiento, anotando la emergencia en el caso de las bellotas, la supervivencia, longitud del tallo principal y secundarios y nmero de hojas nuevas y viejas. En base a esos datos se calcul el crecimiento total, definido como la suma de todas las longitudes de tallo nuevo (principal y secundarios). La duracin del periodo de crecimiento para cada planta se calcul como la diferencia entre el fin y el inicio del crecimiento areo. La longevidad de cada planta se calcul como el tiempo durante el cual mostr seales de estar viva (considerando la parte area). Una vez pasadas las primeras lluvias del otoo, se realiz un ltimo censo para comprobar el nmero de supervivientes despus de la sequa estival . Ya que este ltimo censo se realiz en diciembre de 2002, los valores mximos de longevidad son de 343 das. Asociados a estos seguimientos, se llevaron a cabo medidas de humedad del suelo (sensor TDR, Campbell Scientific, Inc) y de radiacin incidente con un medidor de transmisin que integra varios sensores PAR (EMS7 Transmission meter, PP-system), en los diferentes micrositios. En cuanto al anlisis estadstico, se efectuaron anlisis de la varianza por el procedimiento GLM (una vez transformadas las variables a la raz cuadrada) tomando como factores independientes localidad, micrositio, especie y tcnica de repoblacin (plntula o bellota) con el programa SPSS v 9.0 (SPSS, Inc)
Resultados
Radiacin y humedad del suelo La radiacin fue significativamente distinta entre los tres micrositios (A, B y C) en Alcornocales (p < 0,0001), as como entre los dos (A y B) en Cardea (p <0,0001) (Figura 1). No se encontraron diferencias en la radiacin entre las dos localidades para los mismos micrositios. En cuanto a la humedad del suelo, en Cardea hay diferencias entre micrositios para el mes de mayo (p<0,05) donde ya se aprecia la sequa estival . En Alcornocales para esta poca (mayo) no se encuentran diferencias en la
ALCORNOCALES
2000 1600
humedad del suelo entre micrositios (Figura 2)

CARDEA
Media+SD Media-SD Media+SE Media-SE Media
LUZ MEDIODIA
1200
(micromol/m2/seg)
800 400 0 -400
TRATAMIENTO
Figura 1. Radiacin PAR (moles m 2 s -1 ) tomada en junio en el medioda solar en las dos localidades (Cardea y Alcornocales) en los distintos micrositios (descubierto, A; cobertura arbrea, B; cobertura arbrea y arbustiva, C). No existen diferencias entre localidades para un mismo micrositio (P>0.10).
ALCORNOCALES
40
CARDEA
Media+SD Media-SD Media+SE Media-SE Media
Contenido volumtrico en agua %
35 30 25 20 15 10 5 0 A B C A B
TRATAMIENTO
Figura 2. Contenido volumtrico en agua del suelo (%) medido en el mes de mayo en las dos localidades (Cardea y Alcornocales) en los distintos micrositios (descubierto, A; cobertura arbrea, B; cobertura arbrea y arbustiva, C). Existen diferencias entre localidades para el mismo micrositio (p<0.0001).
Emergencia En general la emergencia es muy baja (1-41%) (Figuras 3a y 3b). En Alcornocales fue menor que en Cardea (p<0,001), salvo para el roble en el micrositio B donde no se encuentran diferencias ; esta reduccin en la proporcin de plntulas emergidas parece que estuvo causada por la mayor depredacin de semillas por parte de micromamferos. Esto se corrobora por la alta frecuencia de signos de depredacin como cscaras y pequeas excavaciones en los lugares donde fueron sembradas. Hay que destacar que en Alcornocales, existen diferencias entre micrositios para las dos especies (p < 0,05). En el caso del roble, el micrositio B presenta una mayor emergencia que los micrositios A y C (p< 0,05). En el alcornoque la emergencia fue distinta para los tres micrositios siendo mayor para el micrositio B, seguido por A y por ltimo C (p< 0,001). Del mismo modo, aparecen diferencias entre especies (p<0,001) a excepcin del tratamiento C en Alcornocales.
Figura 3. Emergencia acumulada de las bellotas (%) para el mes de mayo en las dos localidades (Cardea y Alcornocales), en los distintos micrositios (descubierto, A; cobertura arbrea, B; cobertura arbrea y arbustiva, C) y para las dos especies (alcornoque y roble). Tras este censo no se detectaron nuevas plntulas.
Crecimiento total tallo y nmero de hojas
Los resultados de crecimiento total y nmero de hojas son similares entre s. De hecho existe correlacin entre estas dos variables (r = 0,83, p < 0,001). Se describen por tanto los datos de crecimiento total tallo. Se encuentran diferencias entre localidades; en concreto, las plantas crecen ms en Alcornocales, siendo sta la localidad de clima ms moderado que se traduce en una mayor disponibilidad de agua y otros recursos. Tambin existe un efecto del micrositio sobre el crecimiento del tallo, siendo los micrositios C (zonas donde hay ms cobertura y menos luz) donde las plantas se elongan ms, aunque en este caso no ocurre lo mismo con el nmero de hojas, donde no existen diferencias entre micrositios. Existen diferencias en el crecimiento para las dos especies, pero depende de la tcnica de repoblacin. Para las plntulas procedentes de vivero, el roble crece ms que el alcornoque. Sin embargo, en el caso de las plntulas que han germinado en campo, ocurre lo contrario, el roble crece menos que el alcornoque. Este ltimo hecho puede estar relacionado con una mayor inversin en raz para el roble en los primeros estados (Antnez et al 2001). (Tabla 1, Figuras 4a y 4b)
Tabla 1. Anlisis de varianza por el procedimiento GLM para crecimiento total del tallo considerando como factores independientes: la localidad (Cardea y Alcornocales), la especie (alcornoque y roble), el micrositio (A, B y C) y el tipo de repoblacin (siembra de bellotas o plntulas de vivero). El modelo fue significativo con un R2 de 0,41. Previo al anlisis los datos se transformaron a la raz cuadrada.
Factor LOCALIDAD ESPECIE MICROSITIO TIPO LOCALIDAD * ESPECIE LOCALIDAD MICROSITIO * ESPECIE * Suma de df cuadrados 6,062 52,519 13,272 9,823 0,247 2,168 2,277 168,638 1 1 2 1 1 1 1 1 Cuadrado medio 6,062 52,519 6,636 9,823 0,247 2,168 2,277 168,638 F 3,515 30,453 3,848 5,696 0,143 1,257 1,320 97,783 Sig. 0,061 0,000 0,022 0,017 0,705 0,263 0,251 0,000 0,813
LOCALIDAD * TIPO ESPECIE * TIPO LOCALIDAD * ESPECIE * TIPO
9,675E-02 1
9,675E-02 0,056
ALCORNOCALES
50 35
MediaStd. Dev. MediaStd. Err. Media
CRECIMIENTO TOTAL (cm)
ESPECIE A ESPECIE R
20 5 -10 50 35 20 5 -10
Plntula
Bellota
Plntula
Bellota
Plntula
Bellota
TRATAMIENTO A
TRATAMIENTO B
TRATAMIENTO C
CARDEA
35 20 5 -10 35 20 5 -10
MediaStd. Dev. MediaStd. Err.
ESPECIE A
CRECIMIENTO TOTAL (cm)
Media
ESPECIE R
Plntula
Bellota
Plntula
Bellota
TRATAMIENTO A
TRATAMIENTO B
Figura 4: Datos de crecimiento total del tallo expresado como la suma de la longitud del tallo principal y secundarios que ha crecido durante ese ao en las distintas localidades (Cardea y Alcornocales), especies (alcornoque y roble), micrositios (A, B y C) y tipo de repoblacin (siembra de bellotas o plntulas de vivero).
Duracin del crecimiento Hay un efecto significativo de la localidad, las plntulas de Cardea tienen por lo general una mayor duracin de crecimiento (34,7 2,3 das) Alcornocales (28,4 1 das). Hay un efecto significativo del tipo de plantacin (bellota o plntula de una savia) pero depende de la especie. Para el alcornoque, la duracin de crecimiento es mayor para las plntulas germinadas en campo (47,9 2,3 das) que para las plantas procedentes de vivero (18,8 1,5 das). Sin embargo, para el roble es al que las de
revs, la duracin de crecimiento para las plntulas germinadas en campos fue menor (20,3 4,1 das) que la de las plntulas de vivero (36,5 1,5 das). Longevidad Hay diferencias en la longevidad de las plantas en cuanto a la localidad, las plantas de Cardea mueren antes que las de Alcornocales. Sin embargo, no aparecen diferencias en cuanto a la longevidad de las plantas en relacin a los micrositios. Se encuentran diferencias en cuanto a la especie, pero depende de la tcnica de repoblacin. Para el roble, las plantas procedentes de vivero no resisten tanto como las plntulas germinadas en campo. stas ltimas parecen dedicar ms biomasa a races favoreciendo su supervivencia. En cambio, el alcornoque no muestra diferencias entre las dos tcnicas de repoblacin, aunque tarda ms en morir que el roble debido a su mayor capacidad de resistir la sequa estival. En general las plantas de roble son ms sensibles bajo un clima ms estricto. (Tabla 2, Figuras 5a y 5b).
Tabla 2. Anlisis de varianza por el procedimiento GLM para vida de la planta. considerando como factores independientes: la localidad (Cardea y Alcornocales), la especie (alcornoque y roble), el micrositio (A, B y C) y el tipo de repoblacin (siembra de bellotas o plntulas de vivero). El modelo fue significativo con un R2 de 0,32. Previo al anlisis los datos se transformaron a la raz cuadrada.
Factor LOCALIDAD ESPECIE MICROSITIO TIPO LOCALIDAD * ESPECIE LOCALIDAD * TIPO ESPECIE * TIPO LOCALIDAD * ESPECIE * TIPO Suma de cuadrados 439,011 60,929 0,176 14,431 27,289 11,375 58,427 33,847 df 1 1 2 1 1 1 1 1 Cuadrados medios 439,011 60,929 8,783E-02 14,431 27,289 11,375 58,427 33,847 F 93,414 12,965 0,019 3,071 5,807 2,420 12,432 7,202 Sig. 0,000 0,000 0,981 0,080 0,016 0,120 0,000 0,007
ALCORNOCALES
440 380
ESPECIE A
]MediaStd. Dev. ]MediaStd. Err. Media
320 260 200 140 80 440 380 320 260 200 140 80 Plntula Bellota
TRATAMIENTO A
LONGEVIDAD (das)
ESPECIE R
Plntula Bellota
TRATAMIENTO B
Plntula Bellota
TRATAMIENTO C
CARDEA
340 280 220 160 100 340 280 220 160 100
MediaStd. Dev. MediaStd. Err. Media
LONGEVIDAD (das)
ESPECIE R
ESPECIE A
Plntula
Bellota
Plntula
Bellota
TRATAMIENTO A
TRATAMIENTO B
Figura 5. Datos de vida media de las plantas calculada a partir del da de la siembra o plantacin, y el momento en el que se encontr muerta la parte area en las distntas localidades (Cardea y Alcornocales), especies (alcornoque y roble), micrositios (A, B y C) y tipo de repoblacin (siembra de bellotas o plntulas de vivero).
En el caso de las plntulas procedentes de vivero existe una correlacin negativa entre su longevidad frente al crecimiento total del tallo (Fig. 6). Las plantas que crecen ms en la parte area, parecen tener ms problemas para pasar la sequa estival y en consecuencia tienen una vida ms corta..
36 32 28
N HOJAS NUEVAS
24 20 16 12 8 4 140
180
220
260
300
340
LONGEVIDAD (das)
Figura 6. Relacin entre el crecimiento de las plntulas (medido como hojas nuevas producidas) en las procedentes de vivero frente a la duracin de la longevidad de las mismas (r = 0,68; p < 0,05).
Discusin
Hay un efecto claro de la localidad en cuanto a la emergencia, crecimiento y supervivencia de las plantas. En la localidad con clima ms extremo (Cardea) que se caracteriza por una menor precipitacin (un 44 % menor a la de Alcornocales) y mayores temperaturas estivales, hay un menor crecimiento y supervivencia de las plantas. Estos resultados pueden ser un indicador de los efectos de un posible cambio climtico sobre la regeneracin de los bosques mediterrneos, incidiendo negativamente sobre sta. Sin embargo, la emergencia de plntulas fue menor para la localidad con clima moderado (Alcornocales) debido a una mayor depredacin de las semillas. Esto indica que para la regeneracin de los bosques tienen tambin una gran importancia las interacciones con otras especies y que estas interacciones dependen de los factores intrnsecos de la localidad. Es decir, en nuestro estudio, las localidades en las que existen un efecto positivo de los condicionantes abiticos sobre el crecimiento y supervivencia de las plntulas pueden mostrar un efecto negativo por condicionantes biticos. En los diferente micrositios, que tiene condiciones lumnicas contrastadas (A, B y C), se han encontrado resultados contradictorios en cuanto al crecimiento y la supervivencia de las plntulas de las dos especies de Quercus. En general, la cobertura arbustiva y arbrea suele tener un efecto facilitador sobre la
regeneracin de muchas especies leosas en clima mediterrneo, presentando una mayor supervivencia de plntulas en las zonas protegidas por plantas nodrizas (p. ej., Rousset et al., 1999; Castro et al., 2002). Sin embargo, otros autores han encontrado tendencias parecidas a la de este trabajo (Fernando Pulido, comunicacin personal). La comparacin entre las dos especies de Quercus ha mostrado que Q. pyrenaica (con estrategia caducifolia) crece ms pero sufre una mayor mortalidad por efecto de la sequa con respecto a Q. suber (estrategia perennifolia). Por tanto, el roble sera la especie ms sensible a un efecto de cambio climtico, reduciendo en una mayor proporcin su rea de distribucin en zonas mediterrneas. Considerando las dos tcnicas de repoblacin utilizadas (siembra de bellotas o plantas de vivero) hay que resaltar que se encuentran diferencias para crecimiento y supervivencia, pero que stas dependen de la especie. Si consideramos el crecimiento de la parte area del roble, las plntulas de vivero crecen ms que las germinadas en campo; mientras que para el alcornoque ocurre lo contrario. Si consideramos la supervivencia, para el roble, las plntulas germinadas en campo sobreviven ms tiempo que las de vivero mientras que para el alcornoque no se encuentra diferencias en la supervivencia para los dos tipos de repoblacin. Desde un punto de vista aplicado, parece ms acertada la siembra de bellotas (al favorecer la supervivencia), siempre que se puedan controlar los efectos de la depredacin de bellotas.
Agradecimientos
El estudio ha sido financiado por los proyectos PB1998-1031 y REN2002-04041 CO2-02. Agradecemos a los Directores y tcnicos del Parque Natural Sierra de Cardea y Montoro y del Parque Natural los Alcornocales por las facilidades y la colaboracin prestada. Esta lnea de investigacin coordinada forma parte de REDBOME (Red Andaluza de Estudios del Bosque Mediterrneo).
Bibliografa
Antnez, I., Retamosa, E. C. y Villar, R. 2001. Relative growth rate in phyllogenetically related deciduous and evergreen woody species. Oecologia 128:172-180
Castro, J., Zamora, R., Hdar, J. A. y Gmez, J. M. 2002. Use of shrubs as nurse plants: A new technique for reforestation in Mediterranean mountains. Restoration Ecology 10: 297305 IPCC 1992 Climate Change 1992: The Supplementary Report to the IPCC. (eds Houghton J.T., Callander B.A. and Varney S.K.) Cambridge University Press 200pp. Rousset, O. y Lepart, J. 1999. Shrub facilitation of Quercus humilis regeneration in succession on calcareous grasslands. Journal of Vegetation Science 10: 493-502
Funcin ecolgica como agentes antiherbvoros de los flavonoides de Cistus ladanifer

Teresa Sosa1 (tesosa@unex.es), Natividad Chaves1, Juan Carlos Alas1, Jos Carlos Escudero1, Jos Del Moral2 y Carlos Gutirrez3. 1 rea de Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Extremadura. 06071-Badajoz. 2 SIDT-Extremadura, Apto: 22 (06080), Badajoz. 3 Dpto. de Bioqumica y Biologa Molecular, Facultad de Ciencias, Universidad de Extremadura. 06071Badajoz.
Resumen
Una de las funciones ecolgicas atribuidas a los compuestos fenlicos presentes en diferentes rganos de las plantas es la de actuar como agentes antiherbvoros. Cistus ladanifer es una especie que secreta por sus hojas una cantidad considerable de flavonoides, principalmente durante la estacin estival. En este estudio se ha evaluado la accin de estos compuestos como agentes antiherbvoros. Los resultados muestran que inhiben la actividad de la enzima Ca2+-ATPasa, enzima implicada en la contraccin muscular. En concreto, concentraciones micromolares de estos flavonoides modificaran la capacidad de contraccin-relajacin de los msculos de los herbvoros, pudiendo actuar en defensa contra ellos. Para verificarlo, se ha experimentado con larvas de insectos. Se han alimentado con una dieta artificial a la que se agreg exudado de Cistus ladanifer, y por otro lado la fraccin de flavonoides, evalundose el efecto sobre la mortalidad. El promedio de mortalidad registrado en dieta con flavonoides fue significativamente superior que el observado en la dieta testigo (sin flavonoides). La concentracin a la que son efectivos es muy inferior a la que se encuentran en las hojas, demostrndose con ello la implicacin de estos compuestos como posibles agentes antiherbvoros. Es de destacar que la concentracin de estos flavonoides en las hojas es dependiente de la estacin y condiciones climticas, por ello, la cantidad a ingerir para resultar txica depender de estas condiciones.
Palabras clave: Cistus ladanifer, flavonoides, agentes antiherbvoros, actividad Ca2+-ATPasa de retculo sarcoplsmico de msculo esqueltico de conejo, Galleria mellonela.
Introduccin:
Diversos estudios demuestran que los compuestos derivados del metabolismo secundario producidos por las plantas pueden ser de gran importancia para protegerlas contra el ataque de microoganismos y animales o aumentar la disponibilidad de una especie para competir con otras en un hbitat dado (Bell, 1980). En la mayora de estos casos, un mismo metabolito puede realizar diferentes funciones. Un grupo de estos compuestos con mltiples funciones son los flavonoides. El exudado de las hojas de Cistus ladanifer es rico en cidos fenlicos y flavonoides, entre estos ltimos se encuentran: apigenina, kaemferol3-metil, apigenina-4-metil, apigenina-7-metil, kaemferol-3,4-dimetil y kaemferol-3,7-dimetil, siendo este ltimo uno de los flavonoides mayoritarios en el exudado (Chaves et al., 1997; Chaves et al., 1998). Una de las funciones que pueden desempear estos flavonoides en sus hojas, es la de actuar como filtro de luz ultravioleta para evitar los daos celulares derivados de esta radiacin. Por otra parte, pueden actuar como agentes alelopticos, inhibiendo el desarrollo de plntulas herbceas que compiten con esta especie por el mismo espacio, en general suelos pobres en nutrientes, lo que ofrece claras ventajas al facilitar la colonizacin para esta especie (Chaves et al., 2001). Otra de las funciones ecolgicas establecidas para los flavonoides es la proteccin de la hoja ante los herbvoros (Rhoades y Cate, 1976). Estudios con flavonoides como la quercetina muestran que adems de presentar propiedades alelopticas (Einhellig, 2001), puede inhibir la actividad Ca2+-ATPasa de retculo sarcoplsmico de msculo esqueltico. Adems, se ha demostrado que glicsidos de flavonoles como la rutina, quercitrina, isoquercitrina y quercetina, resultan txicos o inhiben el crecimiento de determinados insectos (Shaver y Lukefahr, 1969). El hecho de que la composicin del exudado de Cistus ladanifer presente una concentracin mxima de flavonoides durante la poca de verano, justamente cuando las condiciones son ms adversas para el crecimiento, siendo por tanto, ms vulnerable al ataque de cualquier herbvoro, sugiere que los flavonoides presentes en el exudado de Cistus ladanifer podran afectar a la actividad alimenticia de los posibles herbvoros de este matorral mediterrneo. Una funcin fisiolgica que puede ser afectada es la de inhibir la actividad Ca2+ATPasa, principal enzima implicada en la modulacin del sistema de control de la velocidad de relajacin del msculo esqueltico, como son los msculos masticadores.
Por ello, el objetivo principal de este trabajo es conocer si los flavonoides que constituyen el exudado de C. ladanifer presentan un rango ms amplio de actuacin frente a otros organismos como son los herbvoros, pudiendo funcionar como agentes disuasorios de herbvoros o incluso pudiendo llegar a ser txicos.
Materiales y Mtodos:
Preparacin de Flavonoides: Apigenina se obtuvo comercialmente (Sigma Chemical Company, St. Louis, Mo., USA). El resto de flavonoides, al no estar disponibles comercialmente, fue necesario extraerlos y purificarlos directamente del exudado de las hojas C. ladanifer. Para la extraccin del exudado se utiliz cloroformo, y para la purificacin se realiz una separacin cromatogrfica con Sephadex LH-20 hidratado con metanol. Una vez obtenida la fraccin en la que han eluido los flavonoides, se separan mediante HPLC con una columna semipreparativa C-18 y un solvente de agua/metanol/tetrahidrofurano en una proporcin de 40:30:30 y a un flujo de 1,75ml/min. (Chaves et al., 2001). La evaporacin del solvente se llev a cabo en un rotavapor durante 24h a una temperatura de 25C. Medida de actividad Ca2+-ATPasa: Debido a la baja solubilidad de estos flavonoides en agua, las soluciones se realizaron en DMSO. Las concentraciones ensayadas fueron de 30g/ml a 360g/ml para el exudado, de 6g/ml a 33g/ml de mezcla de flavonoides y de 10M a 120M para cada uno de los flavonoides por separado. La preparacin de vesculas de retculo sarcoplsmico (RS) a partir de msculo esqueltico de conejo se llev a cabo segn el procedimiento descrito por MacLennan (1970) con las modificaciones de Cuenda et al. (1990). La medida de actividad Ca2+ATPasa se determin mediante un sistema enzimtico acoplado con piruvato quinasa y lactato deshidrogenasa (Gutirrez, 2001). Cuando se mide la actividad ATPasa en vesculas de retculo sarcoplsmatico (RS), el Ca2+ que se acumula dentro de las vesculas inhibe esta actividad. El grado de sellamiento de las vesculas se puede conocer haciendo uso de calcimicina (ionforo selectivo a Ca2+). La actividad ATPasa, en presencia de ionforo, de vesculas de RS es de 3 a 6 veces superior a la actividad sin ionforo o vesculas de RS selladas. La cantidad de calcimicina empleada fue del 4% (p/p) con respecto a la cantidad de protena.
Bioensayo de las propiedades insecticidas del exudado y flavonoides: El objetivo de este ensayo fue evaluar el efecto sobre la mortalidad de larvas de Galleria mellonela por ingestin del exudado y de la fraccin de flavonoides incorporados a la dieta. Para la cra de insectos, se emplearon larvas en tercer estado procedentes de la multiplicacin en insectarios de plstico transparentes y alimentadas con una dieta compuesta por 300g de harina de maz, 80g de lecitina de soja, 50g de leche en polvo desnatada, 100g de levadura de cerveza, 220g de miel, 150g de glicerina y 100g de polen. Las condiciones de cra fueron 25C y fotoperodo de 16:8 horas luz:oscuridad. En el diseo experimental los tratamientos utilizados fueron: 1.- Dieta Testigo: Para este fin, se utiliz la dieta de cra mencionada anteriormente. 2.- Dieta Cipermetrin: A los componentes de la dieta testigo se adicionaron 0,0026mg de cipermetrin puro / g de dieta testigo. Cipermetrin es un compuesto especfico autorizado para su uso contra plagas de vegetales, constituido por un piretroide de sntesis con un amplio y potente poder insecticida (Worthing y Walker, 1987; Barber, 1989; Cluzeau et al., 2000; De Lin, 2000). 3.- Dieta Exudado: A la dieta testigo se adicion exudado de Cistus ladanifer en una proporcin de 2mg / g de dieta testigo. 4.- Dieta Flavonoides: A la dieta testigo se adicion una mezcla de flavonoides en una proporcin de 2mg / g de dieta testigo. Esta mezcla de flavonoides presentaba una proporcin de cada uno de ellos igual a la encontrada en las hojas durante la estacin estival. La unidad experimental consisti en una caja de Petri de 9cm de dimetro con 10g de dieta, renovable cada siete das. En cada caja se colocaron 15 orugas del tercer estadio. Se consideraron 4 repeticiones por tratamiento, por lo que se cont con 60 larvas para cada tipo de dieta. Las unidades experimentales se colocaron en una cmara mantenida en las condiciones ambientales indicadas anteriormente para la cra.
Resultados y Discursin:
Efecto del exudado y flavonoides de Cistus ladanifer sobre la actividad Ca2+-ATPasa. En este trabajo se ha puesto de manifiesto que la exposicin de vesculas de RS al exudado de hojas y tallos fotosintticos de Cistus ladanifer y a los flavonoides provocan una alteracin de la actividad Ca2+-ATPasa (Figuras 1-3). Cuando se estudi el efecto del exudado sobre la actividad Ca2+-ATPasa en vesculas permeabilizadas se comprob que esta actividad era inhibida, llegando a ser del 70% y presentando una K0.5 de 30g/ml (Figura 1, Panel A). Para la mezcla de flavonoides, se obtuvo una inhibicin mxima del 60% y presentando una K0.5 de 15g/ml (Figura 1, Panel B). Seguidamente se estudi el efecto de cada uno de los flavonoides por separado. La inhibicin de la actividad Ca2+-ATPasa, en vesculas permeabilizadas, producida por Apigenina, 3-(O)metil-Kampferol y 3,4-di(O)metil-Kampferol (Figura 2 y 3, Panel A) es un proceso rpido, siendo menor a 5 minutos (resultados no mostrados). Por la cintica que presentan estos flavonoides en el proceso de inhibicin, se ha deducido que el mecanismo se realiza mediante una interaccin simple Enzima-Flavonoide. Cabe destacar la baja concentracin a la que estos compuestos son efectivos, presentando una K0.5 de inhibicin de 20M para Apigenina y de 60M para 3-(O)metil-Kampferol y 3,4-di(O)metilKampferol mostrando una inhibicin mxima del 70% para Apigenina, 40% para 3-(O)metil-Kampferol y 60% para 3,4-di(O)metil-Kampferol. Estos resultados son similares a los obtenidos por otros autores (Shoshan y MacLennan, 1981) los cuales calculaban una K0.5 de 10M para el flavonoide quercetina. El resto de flavonoides no presentaban este efecto de inhibicin cuando el ensayo se realizaba en presencia de calcimicina. La exposicin de vesculas de RS perfectamente selladas (ausencia de
calcimicina), a 4-(O)metil-Apigenina, 7-(O)metil-Apigenina y 3,7-di(O)metilKampferol (Figura 2 y 3, Panel B) presenta un proceso de estimulacin de la actividad Ca2+-ATPasa, el cual puede racionalizarse en trminos de un aumento de la permeabilidad de Ca2+, producindose una disipacin del gradiente de Ca2+ bien por alteracin de la bicapa lipdica o por interaccin con canales de Ca2+, o en trminos de producir un efecto desacoplante en la enzima, impidiendo la captura de Ca2+ sin interrumpir la actividad ATPasa.
Estos resultados muestran una importante transcendencia en la fisiologa de la contraccin muscular, ya que las fibras musculares sometidas a concentraciones micromolares de Apigenina, 4-(O)metil-Apigenina, 7-(O)metil-Apigenina, 3(O)metil-Kampferol, 3,4-di(O)metil-Kampferol y/o 3,7-di(O)metil-Kampferol veran modificada su capacidad de contraccin-relajacin por alteracin de la actividad Ca2+-ATPasa de RS, ya que esta es la protena responsable de la relajacin muscular (Fleischer y Inui, 1989). En consecuencia, los flavonoides del exudado de C. ladanifer son potentes agentes bioactivos en impedir la relajacin del msculo esqueltico y de ellos los ms potentes en producir este dao son Apigenina, 3,4-di(O)metil-Kampferol y 3,7-di(O)metil-Kampferol. Estos resultados son resultados obtenidos in vitro que para ser extrapolados y representar un modelo in vivo, sera necesario la realizacin de ms experimentos, como estudiar la metabolizacin de estos compuestos antes de llegar al msculo. Pero a pesar de ello, debido al carcter hidrofbico que presentan estos compuestos, se puede deducir que parte de ellos pueden ser asimilados en el tracto bucal. Los resultados obtenidos (no mostrados) con liposomas de lecitina de huevo muestra que los flavonoides presentes en el exudado de C. ladanifer particionan fuertemente en la bicapa lipdica, pudiendo alcanzar rpidamente el espacio intracelular y penetrar dentro de tejidos vulnerables por medio de difusin lipdica. Consecuentemente, no es necesaria la incorporacin de estos flavonoides al torrente sanguneo, permitindoles escapar de la potente accin del sistema de detoxificacin. As, la masticacin por herbvoros de hojas de C. ladanifer, conllevara la incapacidad de relajacin del msculo esqueltico facial del animal que lo hubiera ingerido. Pero adems esta falta de relajacin o tensin muscular sera inmediata, pudiendo provocar un rechazo por parte del herbvoro a seguir comiendo. La dosis umbral para que estos flavonoides sean efectivos, puede ser estimada para el volumen total del tejido expuesto a los flavonoides en la boca del herbvoro y del total de flavonoides del exudado de las hojas de C. ladanifer. Como la composicin del exudado presenta una fuerte variacin estacional (Chaves et al., 1997), esta dosis va a depender de la estacin en que el animal consuma las hojas. Para pequeos herbvoros como insectos, la cantidad de hojas de C. ladanifer necesaria para producir el mismo efecto, sera menor, siendo proporcional a la talla de la boca, pues la Ca2+-ATPasa del msculo esqueltico de insectos muestra gran homologa funcional y estructural con la Ca2+-ATPasa del msculo esqueltico de conejo (Andersen, 1989).
Bioensayo del exudado y flavonoides de Cistus ladanifer en la dieta de Galleria mellonela Los resultados obtenidos de la alimentacin con exudado y flavonoides en la dieta de Galleria mellonela muestran que la fraccin de flavonoides contenidos en el exudado puede llegar a ser tan txica para el insecto que la coma, que puede producirle la muerte (Tabla 1). La concentracin efectiva a la que estos flavonoides son activos es de 2mg de flavonoides por gramo de dieta, consiguindose con ella una mortalidad del 60% de las larvas. Cabe destacar que la concentracin real a la que los flavonoides se encuentran en las hojas jvenes de C. ladanifer es de alrededor de 11mg/g de hoja fresca durante otoo, de 4mg/g durante invierno, de 7mg/g durante primavera y de 17mg/g en verano. Consecuentemente, si C. ladanifer fuera comida por un insecto morfolgica y fisiolgicamente similar a Galleria mellonela, C. ladanifer se encontrara protegida durante todo el ao ante el ataque de este insecto, y adems, como se ha cuantificado en otros estudios, su proteccin aumenta en verano, cuando el ataque de insectos puede ser ms frecuente. De este estudio no podemos relacionar esa muerte con la inhibicin que producen los flavonoides sobre la actividad Ca2+-ATPasa, pero otros estudios muestran que el flavonoide quercetina adems de inhibir la actividad Ca2+ATPasa, (Shoshan y MacLennan, 1981) inhibe el crecimiento de determinados insectos (Shaver y Lukefahr, 1969). La sntesis de compuestos multifuncionales es ciertamente una medida de defensa como respuesta a distintas situaciones desfavorables .Por tanto, la fitotoxicidad de estos flavonoides como agentes antiherbvoros y alelopticos podran conferir a la planta que los produce, C. ladanifer, una clara ventaja selectiva frente a las dems.
Bibliografa
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100
% Actividad Ca++-ATPasa
80
60
40
20
0 0
Panel A
50 100 150 200 250 300 350 400
[Exudado] (g/ml)
100
80
60
40
20
0 0
Panel B
5 10 15 20 25 30 35
[Mezcla Flavonoides] (g/ml)
Figura 1: Efecto de la concentracin de exudado (Panel A) y mezcla de flavonoides (Panel B) de Cistus ladanifer sobre la actividad Ca2+-ATPasa de vesculas RS en presencia de calcimicina.
La actividad Ca2+-ATPasa se determin en un medio que contiene tampn Tes/Tris 0,1M, pH7 a 25C, KCl 0,1M, MgCl2 3mM, 50g de PK, 50g de LDH, NADH 0,25mM y PEP 0,42mM y con una concentracin de protena de 3g/ml.
120
%Actividad Ca2+-ATPasa
100
80
60
40
20
0 0
Panel A
20 40 60 80 100 120
[Flavona] (M)
200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 0
%Actividad Ca2+-ATPasa
Panel B
20 40 60 80 100 120
[Flavona] (M)
Figura 2: Efecto de la concentracin de flavonas sobre la actividad Ca2+-ATPasa de vesculas RS en presencia (Panel A) y ausencia (Panel B) de calcimicina. Siendo - - : Apigenina, - -: 4(O)-metil-Apigenina y - -: 7(O)-metil-Apigenina. La actividad Ca2+-ATPasa se determin en un medio que contiene tampn Tes/Tris 0,1M, pH7 a 25C, KCl 0,1M, MgCl2 3mM, 50g de PK, 50g de LDH, NADH 0,25mM y PEP 0,42mM y con una concentracin de protena de 3g/ml.
120
100
80
60
40
20
0 0
Panel A
20 40 60 80 100 120
% Actividad Ca -ATPasa
700 600
++
[Flavonol] (M)
500
400
300
200
100
0 0
Panel B
20 40 60 80 100 120
[Flavonol] (M)
Figura 3: Efecto de la concentracin de flavonoles sobre la actividad Ca2+-ATPasa de vesculas RS en presencia (Panel A) y ausencia (Panel B) de calcimicina. Siendo - : 3(O)-metil-Kampferol, -: 3,4(O)-dimetil-Kampferol y -: 3,7(O)-dimetilKampferol. La actividad Ca2+-ATPasa se determin en un medio que contiene tampn Tes/Tris 0,1M, pH7 a 25C, KCl 0,1M, MgCl2 3mM, 50g de PK, 50g de LDH, NADH 0,25mM y PEP 0,42mM y con una concentracin de protena de 3g/ml.
Tabla 1: Promedio de larvas muertas de Galleria mellonela en cada tratamiento (Ver materiales y mtodos).
N larvas muertas Tratamientos Testigo Cipermetrina Exudado Flavonoides

1repeticin 2 14 10 9 2repeticin 7 15 5 13 3repeticin 5 15 6 8 4repeticin 4 13 4 6
Media
4,5
a b ac
14,25 6,25 9c
a, b, c,: Diferencias entre tratamientos, letras coincidentes=significativamente no diferentes p>0,05 (ANOVA).
Algunas respuestas ecofisilogicas de Arbutus unedo L. en condiciones de elevado CO2 atmosfrico

Toni Pardo Evangelista1 (pardo@bio.ub.es), Robert Sav (1), Joaqun Azcn-Bieto (2), Carme Biel (1)
1
(1) Departament de Tecnologia Hortcola. IRTA. Carretera de Cabrils, s/n. 08348 Cabrils (2) Departament de Biologia Vegetal, Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona
Resumen
En el presente trabajo se caracteriza la respuesta ecofisiolgica de Arbutus unedo al abonado carbnico. En el centro de Cabrils del IRTA, se cultivaron en invernadero durante tres meses plantones de madroo de un ao de edad a 350, 500 y 750 ppm de CO2. Al final del cultivo se realizaron medidas destructivas de crecimiento, intercambio gasesoso (Li-Cor 6400) y fluorescencia de las clorofilas (MiniPam, Walz), as como medidas de transpiracin cuticular, potencial osmtico y contenido de arbutina de las hojas. Las curvas de respuesta al CO2 muestran un claro efecto positivo del CO2 elevado sobre la fotosntesis y la eficiencia en el uso del agua (WUE). No se observaron diferencias en el rendimiento cuntico del PSII ni en la velocidad mxima de carboxilacin de la Rubisco. Como consecuencia, los individuos crecidos en el mdulo de 750 ppm presentaron una mayor biomasa de hojas y tallos, adems de un peso especfico y un rea foliar superiores al de los tratamientos de 350 y 500 ppm. No hubo diferencias significativas entre tratamientos en la biomasa de races, ni tampoco en la tasa de transpiracin cuticular y el contenido foliar de arbutina. Los resultados obtenidos sugieren la ausencia de una aclimatacin fisiolgica debida al CO2 elevado en A. unedo y ponen de manifiesto que el abonado carbnico es una tcnica viable para mejorar la produccin en invernadero en zonas de clima mediterrneo durante los periodos con baja necesidad de ventilacin.
Influencia de la radiacin y del rgimen hdrico en las variaciones morfolgicas y estructurales en plantones de tres especies de Quercus (quejigo, encina y coscoja)
Gil Navarro1 (jnavarro@santamariadelpilar.org), Pilar CastroDez, Virginia Sanz y Jos Mara Rey-Benayas
1
Departamento de Ecologa. Facultad de Ciencias. Alcal de Henares. Ctra. Nal.II Km.33,6. 28871 Madrid
Resumen
Las plantaciones de quercneas en campos abandonados sufren muchas marras durante el primer ao. La arquitectura y morfologa de los plantones determina su supervivencia y estrategia. En este estudio analizamos la influencia de dos niveles de riego por dos de radiacin (100% y 50%) sobre la estructura de plantones de quejigo, encina y coscoja. En julio y noviembre de 2002 se midi la proporcin de raz tallo y hojas, el rea foliar especfica (SLA), la superficie foliar/peso planta (LAR), el ndice de rea foliar (LAI) y el tamao foliar. La encina invirti ms en hojas mientras que el quejigo lo hizo en raz y tallos. Las plantas crecidas en riego alto invirtieron ms en hojas que las de riego bajo, mientras que la sombra no produjo efectos. El coste de inversin por unidad de rea foliar fue mximo en la encina y mnimo en el quejigo, as como en el sol frente a la sombra. El tamao de las hojas difiri por especies y por nivel de radiacin, siendo mayor en la encina y el menor en la coscoja, y en la sombra mayor que al sol. El biovolumen no vari entre especies pero fue mayor en la sombra al igual que en riego alto. El LAI fue mayor en los perennifolios y el LAR fue mximo en la sombra. En conclusin, la encina conserva ms su rea foliar frente al estrs en consonancia con su mayor inversin por unidad de rea. El riego apenas produjo efectos, mientras que la sombra favorece la produccin de rea foliar con menor coste repercutiendo en una mayor capacidad de crecimiento.
Uso del agua en especies leosas del mediterrneo sometidas a un estrs nutricional
Roman Trubat1 (roman.trubat@ua.es), Jordi Cortina1 (jordi@ua.es) y Alberto Vilagrosa2 ( A.Vilagrosa@ua.es)
(1) (2)
Depto. de Ecologa. U. de Alicante. Centro de Estudios Ambientales del Mediterrneo (CEAM). Charles Darwin 14.Parque tecnolgico de Paterna 46980 Valencia.
Resumen:
El crecimiento de las plantas est a menudo limitado por la capacidad de las races para extraer agua y nutrientes del suelo. Las deficiencias de nitrgeno y fsforo pueden provocar una disminucin del crecimiento en los primeros estadios de desarrollo de especies leosas mediterrneas y comprometer la supervivencia en periodos desfavorables. Recientemente se ha observado que otro de los efectos producidos por las deficiencias nutricionales son cambios en la capacidad de suministro de agua del sistema radical. La conductividad hidfralica radicular (Lp) es la variable que expresa la capacidad potencial de suministro de agua por el sistema radical. El objetivo de este trabajo es analizar las consecuencias de la deficiencias de nitrgeno, fsforo en Pistacia lentiscus sobre la morfologa de las plantas y la capacidad de conduccin de agua del sistema radical. Los resultados preliminares indican que Lp disminuye como consecuencia de la deficiencias en nutrientes. Variables ampliamente utilizadas como indicadoras de la calidad de la planta forestal o mejores adaptaciones a condiciones de dficit hdrico, como el ndice biomasa subterrnea/biomasa area o la cantidad de races finas se muestran poco sensibles a los tratamientos.
Palabras clave: conductividad hudrulica, deficiencia nutricional, Pistacia lentiscus, sistema radicular, restauracin, semirido.
Introduccin
La restauracin forestal en medios semiridos constituye una alternativa para mitigar los procesos de desertificacin. La restauracin de ecosistemas con frecuencia debe contemplar la reintroduccin de especies desaparecidas en el pasado, en forma de siembras o de plantaciones. En medios mediterrneos semiridos degradados el establecimiento de brinzales se ve dificultado por la adversidad de las condiciones climticas y edficas. Una de las alternativas tcnicas disponibles para mejorar los resultados de estas plantaciones se basa en la produccin de plantas resistentes a estas condiciones. El cultivo de planta forestal ha evolucionado desde la aplicacin de teoras que pretendan el mximo endurecimiento del plantn, hdrico y nutricional, hasta estrategias cuyo fin es conseguir una planta que disponga de reservas que le permitan iniciar con vigor su crecimiento en el campo (Ocaa, 1995). Plantas con un mayor contenido de nutrientes y un mayor desarrollo de la parte area con frecuencia presentan mayor supervivencia y crecimiento en el campo (Villar, 2003). Sin embargo, existen evidencias de que la relacin entre el tamao del brinzal y la probabilidad de establecimiento no se cumple en determinadas especies o en ambientes con intenso dficit hdrico (Seva et al., 2000). Por lo tanto, otros factores deben estar jugando un papel decisivo en la supervivencia de las especies. Un excesivo crecimiento podra provocar desequilibrio entre la superficie absorbente y la transpiradora, as como otros efectos anatmicos y fisiolgicos que comprometeran la capacidad de los brinzales para soportar sequas extremas. Diferentes rgimenes de fertilizacin afectan a la la morfologa de la raz y al crecimiento del brinzal y, en consecuencia, a la captacin y transporte de agua (Coleman y Bledsoe,1990; Radin y Ackerson, 1980). El estrs nutricional, en particular de nitrgeno y fsforo, puede producir alteraciones en la capacidad de conduccin de agua del sistema radical (Clarkson et al 2000). La disminucin de la capacidad de conduccin del flujo se puede traducir en un menor tamao de planta (Bates y Lynch, 1996) y en menores tasa de consumo de agua, lo cual podra ser beneficioso para la supervivencia de los plantones en ambientes con intenso dfitit hdrico (Seva et al. 2000). Sin embargo, cuando las condiciones ambientales demandan un elevado aporte de agua a las hojas, una baja capacidad de suministro de agua produce un aumento del gradiente de potencial hdrico a lo largo de la planta y este hecho puede ser especialmente relevante en
plantas de mayor tamao (Midgley, 2003). Este aumento del gradiente puede provocar procesos como la cavitacin del xilema (Tyree y Sperry, 1989), perdiendo capacidad de suministro de agua. En este estudio hemos evaluado el efecto de deficiencias de nitrgeno y fsforo en la asignacin de biomasa, la morfologa y conductividad hidralica del sistema radicular de plantones de lentisco (Pistacia lentiscus) . Este arbusto esclerfilo y rebrotador forma parte de la vegetacin potencial del S de la provncia de Alicante (Chamaeropo-Rhamnetum lycioidis). P. lentiscus es una especie particularmente interesante para la restauracin de ecosistemas semiridos degradados por las caractersticas antes mencionadas, por la produccin de frutos carnosos, y por la capacidad de alcanzar un elevado recubrimiento y modificar las condiciones edficas y climticas en su entorno mitigando los procesos erosivos ( Naveh & Lieberman, 1993).
Materiales y mtodos
El experimento se realiz en el vivero de Quart de Poblet, Valencia (Conselleria de Medio Ambiente, Generalitat Valenciana). Las semillas de lentisco se sembraron en enero 2002 en contenedores de plstico termoconformado de 350 cm3 rellenos con arena de slice. Los contenedores recibieron una solucin nutritiva conteniendo 150 mg N L-1, 60 mg P L-1 y 100 mg K L-1 (plantas Control; C), o bien una solucin nutritiva de idntica composicin pero libre de nitrgeno (N-) o fsforo (P-). En todos los casos se dispuso de 15 rplicas que fueron regadas con estas soluciones en dias alternos hasta conseguir la renovacin de la solucin. En agosto de 2002 medimos la conductividad hidrulica (Lp) de los sistemas
radiculares de 5 plantones por tratamiento a partir de la pendiente de la relacin lineal entre el flujo de savia y el potencial hdrico. El potencial hdrico se ajust mediante bomba de Scholander en cuatro puntos, entre 0,17 MPa y 0,69 MPa, siguiendo el mtodo descrito por Nardini et al. (1998). En todos los casos el coeficiente de correlacin de Pearson fue superior a 0,98. A partir de estos datos y de la superficie total de races (ver ms adelante) calculamos la conductividad hidralica radicular (Lp; Fiscus, 1975).
Posteriormente, digitalizamos el sistema radicular de cada una de las plantas mediante un scanner HP 4C/T a una resolucin de 300 dpi en escala de grises. Las imgenes digitalizadas fueron analizadas mediante el programa Win-Rhizo (Rgents Inst. Qubec, Canad) para obtener la longitud y superficie de races, total y por clase diamtrica. Tras estas mediciones, cuantificamos la biomasa de races, tallo y hojas tras secado a 65C. Con estos datos, calculamos la longitud especfica radicular (SRL) como el cociente entre la longitud y el peso seco del sistema radicular. Esta variable se puede relacionar con el potencial de captura de recursos edficos por unidad de energa asignada a formacin de races, y por tanto representa un ndice de eficiencia (Fitter, 1991).
Resultados
La biomasa area de las plantas deficientes en N (Tabla 1). La disminucin de la disponibilidad de N y P provoc un aumento de la superficie radicular (Fig. 1).
Tabla 1. Biomasa area, radicular y cociente BR/BA en brinzales de P. lentiscus sometidos a deficiencia de nitrgeno (N-) o fsforo (P-). Se muestra la media y el error tpico de N=5 individuos. . Letras diferentes indican diferencias significativas (test SNK para un nivel de significacin de 0,05).
Biomasa area (g) Biomasa radicular (g) Root-shoot
Control 0,37b0,008 0,19b0,01 0,58b0,029
N0,26 0,002 0,21b0,03

a
P 0,35 0,011 0,15b0,005

b
0,78a0,1
0,44b0,03
100 b 80 2 Superficie (cm ) a 60
40
20
0 C ontrol NP-
Figura 1: Superficie radicular de plantones de Pistacia lentiscus de tres meses en funcin de la solucin nutritiva recibida: Control (solucin completa), N- (solucin deficiente en N) y P-(solucin deficiente en P) . Se indica la media (barras) y su error tpico. Letras
diferentes indican diferencias significativas (test SNK para un nivel de significacin de 0,05).
Como reflejo de los cambios en longitud y biomasa radiculares en plantas deficientes en fsforo, la longitud especfica radicular de stas aument sustancialmente respecto al control (Fig. 2). Las plantas deficientes en N mostraron cierta tendencia a aumentar la longitud especfica radicular, pero el efecto no fue estadsticamente significativo.
6000 a
-1 Longitud especfica radicular (g cm )
5000
4000 b 3000
2000
1000
0 control NP-
Figura 2: Superficie del rea radicular en relacin a la biomasa del sistema radical en plantones de tres meses de Pistacia lentiscus. Las barras muestran la medias de SRL para cada uno e los tratamientos;Control, N-, P-, con los respectivos errores. Letras diferentes indican diferencias significativas(test SNK para un nivel de significacin de 0,05
Las deficiencias de fsforo y nitrgeno provocaron una disminucin de la conductividad hidralica radicular (Lp) (Tabla 2).
Tabla 2: Conductividad hidralica radicular (Lp) en plantones de 3 meses de Pistacia lentiscus fertilizados con solucin nutritiva completa (Control) o deficientes en N (N-) o fsforo (P-). Se muestra la media y la desviacin tpica de N=5 individuos. Letras diferentes indican diferencias significativas (test SNK para un nivel de significacin de 0,05).
Control -N -P
Lp 7,231,40 4,64b1,09 4,78b1,21
Discusin
El sistema radical juega un papel fundamental en las caractersticas funcionales de las plantas, y especialmente en la calidad de la planta destinada a reforestacin (Peuelas y Ocaa, 1996). Diversos variables como el ndice biomasa radical/biomasa area se han considerado muy tiles para definir lotes de plantas adecuados para reforestacin (Villar, 2003). Otras variables, como la ramificacin del sistema radical, la longitud mxima de races finas, o la superficie absorbente han recibido menor atencin, pero podran proporcionar una informacin til de las caractersticas morfolgicas de los plantones. Estas caractersticas son estticas y no reflejan aspectos funcionales como es la conductividad hidralica radicular, la capacidad potencial de transporte de agua de un sistema radical (Rieger, 1995). Los resultados de este trabajo muestran que la conductividad hidralica result muy sensible al estado nutricional. Las plantas control mostraron mayor capacidad de transporte de agua que las deficientes en N o P. Una menor capacidad de suministro de agua por el sistema radical puede ser beneficioso en ambientes donde el agua es un recurso limitante, ya que permite una regulacin del flujo hacia las hojas (Levitt 1980). Sin embargo, si las condiciones de dficit hdrico se acentan, una menor conductividad hidrulica puede producir un menor suministro de agua a la parte area o bien la generacin de un mayor gradiente de potencial hdrico entre raz y hojas. Ambos aspectos forzaran el cierre de estomas para regular las prdidas de agua, ya que stas no estaran bien abastecidas. Adems, si las condiciones de dficit hdrico incrementaran, el gradiente de potencial podra ser tan elevado que provocara prdidas de conductividad del xilema, como consecuencia de la cavitacin de vasos (Tyree y Sperry, 1989). Una de las primeras respuestas de las plantas ante condiciones limitantes de fsforo es el aumento del volumen y superficie radicular (Bates y Lynch, 1996), a menudo como consecuencia de la disminucin del dimetro medio de races. Esta respuesta fue manifiesta en P. lentiscus. Por el contrario, la deficiencia de N no provoc un aumento de la longitud especfica radicular, pero s una disminucin de la biomasa area tanto en trminos absolutos como relativos (como denota el aumento del cociente Biomasa area:Biomasa subterrnea). Cabe destacar que, pese a la deficiencia de N, la biomasa radicular no se vio mermada. El hecho de que los tratamientos con deficiencia de nutrientes muestren una Lp inferior, no necesariamente supone que estos plantones tengan una capacidad
inferior de captar nutrientes. El aumento del rea radicular, significativo en el caso del nutriente menos mvil, el P, permitira maximizar la capacidad de exploracin del suelo y captura de nutrientes (Einssestat, M. 1997). Los mecanismos de captacin de nutrientes sugieren maximizar la formacin, la longitud, y el rea de absorcin de las races en relacin a la biomasa para un mayor eficiencia del sistema radical (Barber y Silberbush, 1894; Yanai et al., 1995). La menor capacidad de transporte de agua en los tratamiento deficientes en nutrientes no estuvo asociada area. a una reduccin plantas en el ndice en biomasa fsforo subterrnea/biomasa Adems, las deficientes
mostraron mayor superficie radicular total que el resto de tratamientos. Por lo tanto, la capacidad de suministro de agua de los sistemas radicales parece ser independiente de estas caractersticas morfolgicas. La alteracin de la Lp puede deberse a diversos causas. Por un lado, la deficiencia de P present valores de longitud especfica radicular muy superiores. Valores altos de esta variable suponen races ms finas, quizs con menos vasos o vasos ms estrechos, con lo que se podra haber producido una regulacin estructural del flujo de agua. La superficie absorbente no vari significativamente en las plantas deficientes en N lo que induce a pensar que, en este caso, se habra producido una regulacin funcional del flujo de agua. Se ha observado que las deficiencias nutricionales afectan a la membrana plasmtica de las clulas que forman la raz y por lo tanto a su permeabilidad (Clarkson et al., 2000). En conclusin, las deficiencias de N y P pueden afectar a variables morfolgicas y funcionales de plantones de P. lentiscus, ms all de la acumulacin de biomasa y de los patrones de asignacin de sta. Las variaciones en el estado nutricional de los brinzales afectan a diversos aspectos de la estrategia hdrica de las plantas, por lo que cabe esperar que estas alteraciones se traduzcan en modificaciones sustanciales de la capacidad de establecimiento en el campo. Son necesarios estudios a este nivel que permitan evaluar las consecuencias de las alteraciones observadas. Finalmente, cabe mencionar que mediante la regulacin de la disponibilidad nutricional es posible manipular significativamente la morfologa de los brinzales, por lo que puede resultar una tcnica idnea para la produccin de planta de calidad en vivero.
Agradecimientos
Esta investigacin ha sido financiada por la Fundacin BanCaixa y la fundacin CEAM, Centro de estudios ambientales del mediterrneo. Tambin ha colaborado en la elaboracin de este estudio; Carolina Espinosa, David Fuentes, Karen Disante, Noelia Martn, Juanjo y Asensio. Agradecer a todos los intgrantes deol departamento de ecologa de la universidad de Alicante su colaboracin.
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Crecimiento y distribucin de biomasa de 26 especies leosas con diferente longevidad foliar

Rafael Villar1 (bv1vimor@uco.es), Jeannette Ruiz Robleto, Isabel Antunez, Mara Angeles Reina, Jos Luis Quero
1
Departamento de Ecologa. Universidad de Crdoba. Colonia San Jos, n 3, Campus de Rabanales. 14071 Crdoba
Resumen
Las caractersticas ecofisiolgicas de las especies pueden ser importantes para entender la diferente distribucin de stas en la naturaleza. Una de estas caractersticas es la tasa de crecimiento relativo (RGR) que se define como la ganancia de biomasa por unidad de biomasa y tiempo. Las diferencias en RGR pueden estar causadas por diferencias en componentes morfolgicos (proporcion de hojas, tallos y races, rea especfica foliar) o por componentes fisiolgicos (tasa de asimilacin neta). Con el objetivo de conocer las RGR potenciales y las causas de las diferencias en crecimiento entre especies se cultivaron 26 especies leosas en condiciones ptimas de luz, agua y nutrientes. Las especies se eligieron para formar 13 pares de especies caducifolias y perennifolias que estuviesen estrechamente relacionadas (por ejemplo que pertenecieran al mismo gnero). Con ello se formaron 13 PICs (contrastes filogenticamente independientes) para determinar que variables estaban estrechamente asociadas al carcter caducifolioperennifolio de las especies. Las caducifolias presentaron una mayor tasa de crecimiento relativo, aunque no se cumpla en todos los pares caducifoliaperennifolia. La nica variable que estaba relacionada con el carcter caducifolioperennifolio fue el area especfica foliar. Las tasas de crecimiento relativo estaban correlacionadas positivamente con componentes morfolgicos (area especfica foliar) y con componentes fisiolgicos (tasa de asimilacin neta).
Estudio de los pigmentos fotosintticos en especies vegetales mediterrneas

F.J. Baquedano (pachi.baquedano unavarra.es), L. SnchezAzcona y F.J. Castillo Dpto. Ciencias del Medio Natural. Universidad Pblica de Navarra. 31006 Pamplona. Navarra.
Resumen:
El presente estudio pretende determinar la influencia de las condiciones ambientales sobre el potencial hdrico y los pigmentos fotosintticos en especies vegetales tpicas de la regin mediterrnea como son Quercus ilex, Quercus coccifera, Pinus halepensis y Juniperus phoenicea. Se ha estudiado esta variabilidad entre distintos ecotipos bien diferenciados, para lo cual se han seleccionado dos zonas de estudio en la provincia de Teruel con notables diferencias en la disponibilidad de suelo. Los resultados muestran como las condiciones ambientales adversas de la regin mediterrnea provocan cambios en los pigmentos fotosintticos y en el potencial hdrico de las plantas. El potencial hdrico es mnimo en invierno y verano cuando las precipitaciones son ms escasas y las temperaturas extremas. En primavera y verano se produce un descenso en el contenido de pigmentos fotosintticos debido tanto, a la degradacin de dichos pigmentos provocada por las condiciones adversas, como a un mecanismo de adaptacin de las propias plantas al exceso de radiacin. Sin embargo la relacin carotenoides/clorofila total aumenta durante las estaciones de mayor radiacin sugiriendo que las plantas requieren una mayor fotoproteccin por parte de los carotenoides, y una menor captacin de luz por parte de las clorofilas.
Palabras clave: Pigmentos, clorofilas, carotenoides, potencial hdrico, Quercus coccifera, Quercus ilex, Pinus halepensis, Juniperus phoenicea
Introduccin
Cuando los niveles de radiacin son elevados, como ocurre en das soleados, tanto en verano como en el resto de las estaciones en ambientes mediterrneos, slo una fraccin de la energa absorbida por las plantas puede ser utilizada eficazmente en el proceso fotosinttico. El exceso de radiacin absorbida representa un riesgo de sobrecarga energtica que podra llegar a repercutir negativamente en el aparato fotosinttico. Tal riesgo es mayor cuando la fotosntesis se encuentra limitada por factores ambientales como temperaturas extremas o escasa disponibilidad hdrica. En estas condiciones el control del contenido de clorofila, como captador de energa, y de carotenoides, como disipadores del exceso de energa, desempea un papel fundamental en la adaptacin y supervivencia final de las plantas. El presente estudio pretende determinar la influencia de las condiciones ambientales sobre el contenido hdrico y de pigmentos fotosintticos en especies vegetales tpicas de la regin mediterrnea como son Quercus ilex, Quercus coccifera, Pinus halepensis y Juniperus phoenicea. Estas especies presentan distintos comportamientos en su medio natural que pueden interpretarse como diferencias en sus lmites de tolerancia respecto a temperaturas, disponibilidad hdrica o resistencia a la sequa.
Material y mtodos
Este estudio se ha llevado a cabo durante un ao, desde mayo de 2000 hasta mayo de 2002. Durante todo el periodo de experimentacin las campaas de muestreo se realizaron con una frecuencia estacional. El seguimiento del comportamiento de Quercus coccifera, Quercus ilex, Pinus halepensis y Juniperus phoenicea, se ha realizado en campo, en condiciones naturales. Las variaciones diurnas y estacionales de los factores climticos se realizaron mediante la determinacin del potencial hdrico y del contenido de los pigmentos fotosintticos, clorofilas y carotenoides. Se estudiar esta variabilidad entre distintos ecotipos bien diferenciados, para lo cual se han seleccionado dos parcelas en la provincia de Teruel con notables diferencias en la profundidad de suelo (y por tanto en la disponibilidad de agua) y en las especies presentes. El anlisis y cuantificacin de clorofilas y carotenoides se llev a cabo en hojas de rboles de las cohortes de 1999, 2000, 2001 y 2002 en diferentes orientaciones, de las zonas ms externas del rbol y siempre localizadas en las partes soleadas del mismo, en las cuatro especies vegetales, recolectadas in
situ. La concentracin de clorofila a, b y carotenoides calcul utilizando las ecuaciones (Wellburn, 1994). El potencial hdrico (s) fue determinado antes del amanecer (spd) y a medioda (smd) con una cmara de presin (Skye Instruments, Reino Unido) como se describe en Scholander et al. (1965).
Resultados
Potencial hdrico Durante todas las campaas de muestreo, tanto en la zona de La Ginebrosa como en la de Gargallo, todas las especies mostraron los valores mximos (menos negativos) de potencial (s) hdrico antes del amanecer (spd; Figura 1). A medioda se observ un descenso significativo del potencial hdrico en todas las especies salvo en P. halepensis, cuyos valores, tanto antes de amanecer como a medioda, fueron significativamente ms altos que los del resto de especies. El potencial hdrico en coscoja (Q. coccifera; Figura 1 (A)) y encina (Q. ilex;
Figura 1 (B)) fue mnimo en invierno, llegando a valores antes de amanecer (spd) de 2.1 y -1.8 MPa en coscoja y de -2 y 1.4 MPa en encina, y a valores a medioda (smd) de -2.8 y 2.4 MPa en coscoja y de 3.3 y -2.8 MPa en encina en Gargallo y La Ginebrosa, respectivamente, por lo que parece ser que es en invierno cuando el dficit hdrico sera mayor en estas especies. El potencial mximo se midi en primavera, siendo antes de amanecer de 1 y 0.6 MPa en coscoja y de 0.8 y 0.7 MPa en encina, y a medioda de 1.8 y 1.2 MPa en coscoja y 1.6 y 1.2 MPa en encina, en La Ginebrosa y Gargallo, respectivamente. En primavera se daran las condiciones hdricas ms favorables a lo largo del ao. La mayor reduccin del potencial hdrico a medioda con respecto al medido antes de amanecer se produjo en verano tanto en coscoja en ambas zonas como en encina en La Ginebrosa, siendo este descenso del 147, 114 y 196% respectivamente. Sin embargo en encina de Gargallo, antes de amanecer, esta reduccin fue mayor en invierno con un descenso del 110%. Las condiciones ambientales alcanzadas en verano, principalmente la radiacin y temperatura, haran que durante sta estacin se produjera la mayor prdida de agua a medioda.
No se observaron diferencias significativas entre las dos zonas de muestreo en el potencial hdrico medido antes del amanecer (spd) en coscoja y encina, a excepcin de en primavera en coscoja y en invierno en encina cuando fue menor en La Ginebrosa y en verano en encina cuando fue menor en Gargallo. Sin embargo, el medido a medioda (smd) si fue significativamente menor en la zona de La Ginebrosa.
Verano Otoo Invierno Primavera Verano Otoo Invierno Primavera
0,0 -0,5 -1,0
Jl Gn
Jl Gg Nv Gn Nv Gg En Gn En Gg My Gn My Gg
Jl Gn
0,0 -0,5 -1,0
S (MPa)
-2,0 -2,5 -3,0 -3,5

Spd Smd
-2,0 -2,5 -3,0
(A) Q. coccifera
(B) Q. ilex
-3,5
-0,5 -1,0
-0,5 -1,0
S (MPa)
-2,0 -2,5 -3,0 -3,5 -4,0

Jl Gn Jl Gg Nv Gn Nv Gg En Gn En Gg My Gn My Gg
Verano Otoo Invierno Primavera
-2,0 -2,5 -3,0
(C) P. halepensis
Jl Gn
(D) J. phoenicea
Otoo Invierno Primavera
-3,5 -4,0
Verano
Figura 1. Potencial hdrico medido antes del amanecer (Spd barras blancas) y a medioda (Smd barras grises) en ramas de Quercus coccifera (A), Q. ilex (B), Pinus halepensis (C) y Juniperus phoenicea (D) estacionalmente desde julio de 2001 hasta mayo de 2002 en las zonas de estudio de La Ginebrosa (Gn) y Gargallo (Gg). Cada barra representa la media error estndar (n=12).
Pinus halepensis (Figura 1 (C)) tambin present un potencial hdrico menor en invierno tanto antes del amanecer como a medioda, no encontrndose diferencias entre las otras tres estaciones. Aunque hay tendencia a que el potencial hdrico a lo largo de todas las estaciones sea menor a medioda, en general las diferencias no son significativas.
S (MPa)
-1,5
-1,5
S (MPa)
-1,5
-1,5
Juniperus phoenicea (Figura 1 (D)), a diferencia de las otras tres especies, alcanz potenciales ms bajos en verano tanto a medioda como antes de amanecer. En invierno tambin se registraron valores bajos a medioda, pero fueron significativamente mas altos que los de verano. La mayor diferencia de potencial hdrico a medioda (smd) con respecto al amanecer (spd) se dio en invierno, con una reduccin del 85 y 81% en La Ginebrosa y Gargallo respectivamente, comparada con la alcanzada en verano en ambas zonas del 55%. A excepcin de la primavera en donde el potencial hdrico de los rboles de la zona de La Ginebrosa fue menor, durante el resto del ao no se encontraron diferencias entre las zonas.
0
-1
-2
pd
(MPa)
Q . c o c c ife ra Q . ile x
r 2 = 0 .5 3 - - - r 2 = 0 .6 7
P . h a le p e n s is r 2 = 0 .7 9 J . p h o e n ic e a r 2 = 0 .5 4
-3 10 20 30 40 50 60 70 80 90
P re c ip ita c i n m e n s u a l
Figura 2. Relacin entre el potencial hdrico antes de amanecer (spd) y la precipitacin recogida durante el mes anterior al muestreo en Quercus coccifera, Q. ilex, Pinus halepensis y Juniperus phoenicea. Cada punto representa la media error estndar (n=36).
En grfico de la figura 2 observamos la relacin existente entre el potencial hdrico medido antes del amanecer (spd) y la precipitacin registrada en las estaciones meteorolgicas ms cercanas a las zonas de estudio durante el mes anterior a la realizacin del muestreo. Se puede ver como la precipitacin se correlaciona positivamente con el potencial hdrico (P<0,01), de manera que al aumentar la precipitacin, el potencial hdrico se hace menos negativo. Este
hecho explicara el menor potencial medido en invierno debido a la menor precipitacin acaecida durante esos meses. Adems, de la forma de las curvas de ajuste se deduce que las conferas alcanzan el mximo potencial hdrico con precipitaciones de 50-60 mm, mientras que las quercneas aumentan constantemente y de forma lineal el potencial hdrico al aumentar la precipitacin. A bajas precipitaciones, el menor s corresponde a J. phoenicea que se comporta de manera diferente a las otras especies. Estas diferencias desaparecen a altas precipitaciones. Pigmentos fotosintticos Los pigmentos fotosintticos de Q. coccifera exhibieron una clara variacin estacional como se observa en la figura 3. El contenido de clorofila de las hojas de la cohorte de 2000 disminuy durante el verano (P<0,001), cuando las hojas contaban con apenas 3 meses de edad, hasta valores prximos a 4 mg g-1ps en la cohorte de 2000 y a 5 mg g-1ps en la cohorte de 2001, sin encontrarse en este momento diferencias entre las dos zonas de estudio. Posteriormente, el contenido de clorofila de Q. coccifera aument durante el otoo y el invierno (P<0,001), llegando a valores de 7 mg g-1ps en La Ginebrosa y entre 8 y 9 mg g1
ps en la zona de Gargallo. A partir del primer invierno las hojas de Q. coccifera
mostraron en todo momento (a excepcin de en julio de 2001 en la cohorte de 2000) diferencias significativas entre las dos zonas de estudio (P<0,01). Al llegar de nuevo la primavera, cuando las hojas contaban con un ao de edad, el contenido de clorofila disminuy (P<0,01). En verano (con 15 meses de edad), de nuevo, se alcanzan valores mnimos de 3-4 mg g-1ps en La Ginebrosa y 4-5 mg g-1ps en Gargallo (P<0,01). La clorofila vuelve a aumentar durante el segundo otoo e invierno (hojas de 18-21 meses de edad) llegando a valores cercanos a 5 mg g-1ps en La Ginebrosa y 6 mg g-1ps en Gargallo (P<0,05). La concentracin de clorofila de dos cohortes distintas en un mismo momento del ao se diferenci en funcin de la edad de las hojas. As, las hojas de la cohorte mas joven presentaron en todo momento un contenido de clorofila mayor que las de la cohorte de ms edad. Las diferencias entre cohortes de distinta edad en un mismo momento fueron mayores en otoo e invierno (P<0,001) y menores o incluso inexistentes en verano. La concentracin de carotenoides de Q. coccifera (Fig. 3 B) present una variacin estacional pareja a la descrita con la clorofila. Los valores mximos de carotenoides se situaron en valores cercanos a 2 mg g-1ps durante el otoo y el invierno, e incluso en alguna cohorte en primavera. La concentracin de
carotenoides disminuy hasta valores prximos a 1,5 mg g-1ps durante los veranos de 2000 y 2001 y la primavera de 2002 (P<0,01). A excepcin del verano, la concentracin de carotenoides fue mayor en la cohorte ms joven que en la de ms edad en un mismo momento (P<0,05). No se encontraron grandes diferencias en la concentracin de carotenoides entre las dos zonas de estudio. La relacin clorofila a/clorofila b (Fig. 3 C) tambin present una variacin estacional semejante a la de las clorofilas y carotenoides. La relacin clorofila a/b present valores mximos en otoo e invierno llegando a 4 g clorofila a/g clorofila b en las cohortes de 6-9 meses de edad y a valores de 3-3,5 g clorofila a/g clorofila b en las cohortes de 18-21 meses de edad. En primavera la relacin clorofila a/b disminuy y alcanz los mnimos en verano con valores de 2,5-3,5 g clorofila a/g clorofila b (P<0,01). Durante el verano la reduccin de la clorofila a fue ms acentuada que la de la clorofila b lo que provoc una reduccin de la relacin clorofila a/b. La relacin carotenoides/clorofila total de Q. coccifera (Fig. 3 D) present una variacin estacional inversa a la de clorofilas, carotenoides y relacin clorofila a/b. En primavera, cuando las hojas estn recin formadas, la relacin se sit en 0,24 y 0,31 ( cohorte de 2000 en mayo de 2000) y en 032 y 0,36 (cohorte de 2002 en mayo de 2002) en Gargallo y La Ginebrosa respectivamente, siendo en estos momentos significativa la diferencia entre ambas zonas de estudio (P<0,05). Esta relacin aument un 20% al llegar el verano (julio de 2000) y posteriormente disminuy un 25% durante el otoo y el invierno (P<0,05). Las diferencias entre las zonas de estudio observadas durante la primavera y el verano desaparecieron generalmente en primavera e invierno. La cohorte ms vieja (1999) durante el mismo periodo de tiempo (mayo 2000 enero 2001) alcanz valores superiores a los de la cohorte ms joven (P<0,01). Esta relacin se situ en 0,33 (cohorte de 1999, mayo de 2000) y en 0,40 en Gargallo y La Ginebrosa, respectivamente (cohorte de 2000, mayo de 2001). Las diferencias entre ambas zonas de estudio fueron slo significativas en la cohorte de 2000 en mayo de 2001. La relacin carotenoides/clorofila total aumento hasta 0,38 y 0,48 en la cohorte de 1999 y hasta 0,36 y 0,43 en la cohorte de 2000 en Gargallo y La Ginebrosa respectivamente (P<0,05), siendo en este momento significativas las diferencias entre las dos zonas de estudio (P<0,001). La relacin carotenoides/ clorofila total disminuy luego en otoo e invierno hasta los valores de primavera (P<0,01).
Esta relacin tambin aument significativamente de invierno a primavera en todas las cohorte (P<0,01).
10 9 clorofila total (mg g-1ps) 8 7 6 5 4 3
carotenoides (mg g-1ps)
2,5
2,0
1,5
B
4,5 4,0 clorofila a/b 3,5 3,0 2,5
Gn99 Gg99 Gn00 Gg00 Gn01 Gg01 Gn02 Gg02
0,6
carotenoides/clorofila total
0,5
0,4
0,3
D
0,2 My00 Jl00 Nv00 En01 My01 Jl01 Nv01 En02 My02
Figura 3. Variacin estacional de los pigmentos fotosintticos en Q. coccifera (mayo 2000 a mayo 2002). (A) Contenido de clorofila total, (B) contenido de carotenoides, (C) relacin clorofila a/clorofila b y (D) relacin carotenoides/clorofila total de las zonas de estudio de La Ginebrosa (Gn) y Gargallo (Gg). Cada punto representa la media el error estndar (n=36).
La variacin estacional del contenido de clorofila en Q. ilex (Fig. 4 A) sigui la misma tendencia a la ya descrita para Q. coccifera (Fig. 3 A). La nica diferencia fue el bajo contenido de clorofila de Q. ilex en primavera cuando las hojas estn recin formadas y que fue similar a la mnima observada en verano, mientras que en Q. coccifera sta era similar a la mxima de otoo e invierno. El contenido de clorofila de Q. ilex fue mayor al de Q. coccifera, llegando a valores mximos de 13 mg g-1ps en otoo e invierno (P<0,01) y mnimos nunca inferiores a 5 mg g-1ps (P<0,01). La concentracin de clorofila siempre fue mayor en la zona de Gargallo a la de La Ginebrosa, aunque no siempre las diferencias fueron significativas. Tambin las cohortes ms jvenes tuvieron un contenido de clorofila mayor a la de las cohortes de mayor edad (P<0,05). El contenido de carotenoides en Q. ilex (Fig. 4 B) present una variacin estacional similar a la de la clorofila. Los valores mximos en otoo e invierno (P<0,01) se situaron entre 3 y 4 mg g-1ps siendo mayores en las cohortes jvenes. Los valores mnimos tambin se alcanzaron en primavera o verano dependiendo del ao y fueron cercanos a 2,5 mg g-1ps. Estos valores de carotenoides en Q. ilex tambin fueron mayores a los de Q. coccifera (P<0,05). La relacin clorofila a/ clorofila b de Q. ilex (Fig. 4 C) tambin alcanz valores mximos (4,5) en otoo e invierno, y mnimos (3-3,5) en invierno. Cabe destacar la elevada relacin clorofila a/b de las hojas con 3 meses de edad en verano, muy similar a la de otoo e invierno. Las hojas de las cohortes jvenes tambin llegaron a valores de clorofila a/b mayores que las cohortes un ao mayores (P<0,01). La relacin carotenoides/ clorofila total en Q. ilex sigui la tendencia contraria a la de los otros tres parmetros (Fig. 4 D). Los valores mximos de la relacin carotenoides/ clorofila total se alcanzaron en verano llegando a 0,35 en las cohortes jvenes (3 meses de edad) y 0,45 en las ms viejas (15 meses de edad)(P<0,01). La mnima relacin carotenoides/clorofila total se situ entre 0,25 y 0,4 durante los meses de otoo e invierno. Esta relacin carotenoides/ clorofila total fue mayor en las cohortes de ms edad que en las ms jvenes (P<0,05).
14 13
clorofila total (mg g-1ps)
12 11 10 9 8 7 6 5
4,0
3,5 3,0 2,5 2,0
5,0 4,5
clorofila a/b
4,0 3,5 3,0 2,5 0,6
0,5
0,4
0,3
D
0,2
Figur a 4. Variacin estacional de los pigmentos fotosintticos en Q. ilex (mayo 2000 a mayo 2002). (A) Contenido de clorofila total, (B) contenido de carotenoides, (C) relacin clorofila a/clorofila b y (D) relacin carotenoides/clorofila total de las zonas de estudio de La Ginebrosa (Gn) y Gargallo (Gg). Cada punto representa la media el error estndar (n=36).
My00
Jl00
Nv00
En01
My01
Jl01
Nv01
En02
My02
El contenido de clorofila de P. halepensis (Fig. 5 A) tambin present una variacin estacional, teniendo los valores ms altos en otoo e invierno y los menores en verano (P<0,01). La clorofila en la zona de La Ginebrosa oscil entre los 3 y 6 mg g-1ps del verano y del invierno respectivamente. En la zona de Gargallo esta variacin se situ entre 5 y 8 mg g-1ps. La principal diferencia con las quercneas fue la inexistencia de diferencias bien marcadas entre cohortes de diferente edad y que parece indicar que en esta especie no se pierda clorofila con la edad. Sin embargo, las diferencias entre las dos zonas de estudio fueron siempre grandes (P<0,001), con un contenido de clorofila mayor en la zona de Gargallo. El contenido de carotenoides en P. halepensis (Fig. 5 B) tambin fue mnimo durante el verano y aument posteriormente hasta alcanzar los valores mximos en invierno (P<0,01). Cuando las acculas estn recin formadas (a principios de verano) el contenido de carotenoides fue menor al de la cohorte de un ao de edad, y en 6 meses (invierno) ambas cohortes equipararon su contenido de carotenoides para, a partir de entonces, ser muy parejo. Los rboles de la zona de Gargallo tambin tuvieron en todo momento un contenido de carotenoides mayor a los de La Ginebrosa (P<0,01). El contenido de carotenoides de P. halepensis fue menor al de las quercneas (P<0,05). La variacin de la relacin clorofila a/b en P. halepensis (Fig. 5 C) fue similar a la del contenido de clorofilas y carotenoides. sta fue mnima en verano, aument en otoo e invierno, y disminuy luego en primavera y verano (P<0,01). Los rboles de la zona de Gargallo exhibieron una relacin clorofila a/b mayor que los de La Ginebrosa (P<0,05). Tambin las cohortes ms jvenes presentaron mayor relacin a/b que las hojas de las cohortes de ms edad (P<0,05). La relacin carotenoides/ clorofila total en P. halepensis (Fig. 5 D) fue superior en verano al resto de las estaciones del ao en la zona de La Ginebrosa (P<0,01), exceptuando las acculas recin formadas en verano que no mostraron una alta relacin carotenoides/ clorofila total. Sin embargo, en Gargallo se observ un aumento de la relacin carotenoides/ clorofila total tan slo en primavera en algunas cohortes.
9 8
7 6 5 4 3
1,8
1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6

5,0 4,5
clorofila a/b
4,0 3,5 3,0 2,5
0,35
0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 My00 Jl00 Nv00 En01 My01 Jl01 Nv01 En02 My02
Figur a 5. Variacin estacional de los pigmentos fotosintticos en P. hlepensis (mayo 2000 a mayo 2002). (A) Contenido de clorofila total, (B) contenido de carotenoides, (C) relacin clorofila a/clorofila b y (D) relacin carotenoides/clorofila total de las zonas de estudio de La Ginebrosa (Gn) y Gargallo (Gg). Cada punto representa la media el error estndar (n=36).
El contenido de clorofila total en J. phoenicea (Fig. 6 A) fue menor a las otras tres especies (P<0,001). ste, fue mnimo en primavera y verano con valores cercanos a 2 mg g-1ps y aumento posteriormente en otoo e invierno hasta 2,5 mg g-1ps, para luego volver a disminuir otra vez en primavera (P<0,05). El contenido de clorofila de J. phoenicea no difiri significativamente entre las dos zonas de estudio. El contenido de carotenoides en J. phoenicea (Fig. 6 B) sigui una variacin similar a la de la clorofila. El contenido mnimo de carotenoides se encontr en primavera y verano, mientras que el mximo se alcanz en otoe e invierno (P<0,05). Tampoco se encontraron diferencias entre zonas en cuanto al contenido de carotenoides. J. phoenicea tambin present un contenido de carotenoides significativamente menor a las otras tres especies (P<0,01). Tambin la relacin clorofila a/b en J. phoenicea (Fig. 6 C) present una variacin parecida a la de las clorofilas y carotenoides, con valores mximos en invierno y mnimos verano (P<0,05). sta relacin fue, generalmente, mayor en los rboles de Gargallo que en los de La Ginebrosa (P<0,05). La relacin clorofila a/b de J. phoenicea tambin fue menor a la anteriores (P<0,001). Finalmente, la relacin carotenoides/ clorofila total en J. phoenicea (Fig. 6 D) fue mnima en invierno con valores entre 0,25 y 0,27. Y fue mxima en verano llegando a valores de 0,31-0,34 (P<0,05). En este parmetro, tampoco se encontraron diferencias entre las dos zonas de estudio. descrita en las tres especies
A
0,8
0,6
0,4
B
1,8
Gn Gg
clorofila a/b
1,6
1,4
1,2
0,35
0,30
0,25
D
0,20 My00 Jl00 Nv00 En01 My01 Jl01 Nv01 En02 My02
Figur a 6. Variacin estacional de los pigmentos fotosintticos en J. phoenicea (mayo 2000 a mayo 2002). (A) Contenido de clorofila total, (B) contenido de carotenoides, (C) relacin clorofila a/clorofila b y (D) relacin carotenoides/clorofila total de las zonas de estudio de La Ginebrosa (Gn) y Gargallo (Gg). Cada punto representa la media el error estndar (n=36).
Discusin
La presuncin inicial de que los rboles de La Ginebrosa podan tener una menor disponibilidad hdrica que los de la parcela de Gargallo ha sido corroborada por los datos de potencial hdrico y contenido hdrico. En general, en las cuatro especies estudiadas, los potenciales hdricos ms bajos se encontraron en invierno y verano debido a que son las estaciones en las que las precipitaciones fueron ms escasas. Tanto las bajas temperaturas en invierno como las altas en verano contribuyen a una menor disponibilidad de agua para las plantas en estas estaciones. Durante la primavera y el verano se produjo un descenso del contenido de pigmentos debido a que la alta radiacin en esta estaciones producira, tanto la degradacin como una menor sntesis de pigmentos fotosintticos para evitar la captacin de un exceso de energa que no podra ser utilizada fotoqumicamente. La relacin clorofila a/b descendi durante los meses de primavera y verano. Este hecho podra estar relacionado con la diferente sensibilidad, frente al exceso de energa, de la clorofila de los centros de reaccin frente a la de los complejos antena, sugiriendo un menor contenido de fotosistema I o una relacin mayor de complejos captadores de energa frente a los centros de reaccin. La relacin carotenoides/clorofila total mostr un ascenso durante el periodo primavera-verano debido a una mayor necesidad de fotoproteccin, llevada a cabo por los carotenoides, en estas pocas del ao. En general, en la parcela de Gargallo se observaron valores superiores del contenido de clorofila total y de la relacin clorofila a/b que en la parcela de La Ginebrosa. Sin embargo, los valores de la relacin carotenoides/clorofila total fueron superiores en La Ginebrosa. Esto podra estar provocado por las condiciones hdricas ms adversas de La Ginebrosa donde los rboles necesitaran captar menos energa pero mayor fotoproteccin. Las quercneas mostraron valores superiores en el contenido de pigmentos y en la relacin carotenoides/clorofila total que las conferas. Pero el hecho de que en la parcela de La Ginebrosa dominen las conferas sugiere que para hacer frente a las condiciones extremas de esta parcela sea mejor una menor captacin de
energa que una mayor tasa fotosinttica y una mayor capacidad de disipar energa a travs de los carotenoides.
Bibliografa
Scholander, P.F., Harmall, H.T., Baastreet, E.D. y Hemminger, E.A. 1965. Sap pressure in vascular plants. Science 148: 339-346. Wellburn, A.R. 1994. The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution. Journal of Plant Physiology 144: 307-313.
El papel del parentesco en la definicin de grupos funcionales en plantas vasculares

David Tena1 (davidtena@ccma.csic.es), Luis Balaguer2 (balaguer@bio.ucm.es) y Fernando Valladares1 (valladares@ccma.csic.es). 1.Centro de Ciencias Medioambientales (CSIC). C/ Serrano 115 (bis). 28006. Madrid. 2.Departamento Botnica. Facultad de Biologa. Universidad Complutense de Madrid. C/ Jose Antonio Novais s/n. 280040. Madrid
Resumen
La agrupacin funcional de las especies vegetales es un tema de gran inters tanto terico como aplicado. Sin embargo, para una comprensin precisa de los rasgos funcionales y sus implicaciones hay que tener en cuenta la historia evolutiva de las variables consideradas. El objetivo de este trabajo ha sido determinar qu variables importantes para la agrupacin de especies vegetales en grupos funcionales (rasgos reproductivos, foliares, ocupacin del espacio, biogeogrficos) estn determinadas por la filogenia y en qu medida. Se han contrastado las matrices de distancias filogenticas de 31 especies vegetales obtenidas por distintos mtodos para elegir la que ha resultado en un mejor compromiso entre simplicidad y exactitud. Posteriormente se han determinado las variables que han segregado de forma significativa el grupo de especies estudiadas. Los rasgos que ms importancia han tenido a la hora de segregar las especies han sido los reproductivos (e.g. tamao semilla, tipo y modo de dispersin, distribucin y tamao de la flor) y los relativos a la morfologa foliar (e.g. longitud de la hoja o lobulacin). Las relaciones filogenticas entre especies han explicado las diferencias observadas en ambos tipos de variables, aunque en distinto grado y nunca han sido superiores a un 50 % de la varianza total. Este hecho podra deberse a procesos microevolutivos que no han quedado reflejados en las relaciones filogenticas consideradas.
Palabras clave: Grupos funcionales, relaciones filogenticas.
Introduccin
A pesar de que las escalas a las que suceden los procesos ecolgicos y evolutivos son muy diferentes, es necesario abordar el papel de la historia evolutiva en el funcionamiento de los ecosistemas. Los esfuerzos en este campo se han centrado en conocer el valor adaptativo de caractersticas morfolgicas o funcionales en las especies vegetales (Tilman, 1988; Tofts y Silvertown, 2000; Lavorel y Garnier, 2002). A la hora de establecer patrones generales se suelen agrupar las especies en funcin de ciertos rasgos clave. Sin embargo, hay que tener en cuenta que dichos rasgos no estn distribuidos al azar entre las especies sino que vienen determinados por parentesco y por procesos de evolucin convergente o paralela (Harvey y Pagel, 2000). El objetivo de este trabajo ha sido identificar qu variables son importantes para la confeccin de grupos funcionales y en qu medida estas variables estn determinadas por relaciones de parentesco.
Material y mtodos
Para el presente trabajo se han seleccionado 31 especies de plantas vasculares (Tabla 1) pertenecientes a gneros presentes en taludes de carreteras de la provincia de Mlaga (Figura 1). Con ellas se ha confeccionado una matriz de distancias taxonmicas, y otras dos matrices de distancias filogenticas con bases moleculares. Para ello se ha utilizado parte de la secuencia del marcador rubisco cloroplstico (rbcL), obtenida para cada especie de la base de datos Genebank ( www.ncbi.nlm.nih.gov ), de acuerdo a dos modelos bsicos en estudios de filogenia. El modelo p-distance tiene en cuenta la proporcin de nucletidos distintos en la secuencia. El Kimura-2 aade, adems, la posibilidad de que existan trasversiones o transiciones. Se ha realizado un test de Mantel para determinar la afinidad entre las tres matrices (taxonmica, p-distance y Kimura-2). Por otra parte se ha recogido el valor de 27 variables relacionadas con 4 aspectos de la biologa de las especies (Tabla 2), de acuerdo a otros trabajos previos (Gmez Sal et al, 1986 y Fitter y Peat, 1994). Mediante un anlisis de componentes principales se ha determinado cules de ellas son las de mayor peso a la hora de establecer grupos funcionales entre las especies. Una vez establecidas las variables con mayor peso se han confeccionado cinco matrices de distancias eucldeas entre especies, una con todas las variables
significativas y las otras cuatro empleando las variables significativas en cada grupo reflejado en la Tabla 2. Por ltimo se han comparado las cinco matrices de distancias eucldeas con la matriz de distancias taxonmicas. Para todas las comparaciones se ha utilizado el test de Mantel (Mantel Nonparametric Test Calculator versin 2.0, 1999).
La correlacin entre la matriz de distancias taxonmicas y las matrices de distancias filogenticas fue altamente significativa (Tabla 3). Este resultado valida el uso de la matriz taxonmica ya que la prdida en precisin es baja y se puede obtener para todas las especies que se estudien (a diferencia de una matriz filogentica que depende de que existan secuencias gnicas disponibles). Por otra parte, los rasgos que ms importancia han tenido a la hora de segregar las especies han sido los reproductivos y los relativos a morfologa foliar (Figura 2). Las diferencias observadas en variables relativas a reproduccin (e.g. tamao semilla, tipo y modo de dispersin, distribucin y tamao de la flor) fueron las mejor explicadas por las relaciones de parentesco entre las especies (Tabla 3). Las variables foliares (e.g. longitud de la hoja o lobulacin) tambin estuvieron explicadas por el parentesco aunque en menor grado. Sin embargo, las relativas a la ocupacin del espacio y la arquitectura de la planta, as como a la distribucin geogrfica de las especies no estuvieron relacionadas significativamente con el grado de parentesco, aunque s se revelaron como variables importantes a la hora de segregar las especies en grupos funcionales (Figura 2). Se sugiere que de las variables que definen estos grupos funcionales, las relativas a reproduccin y morfologa foliar, determinadas por el parentesco, podran tener ms que ver con la historia evolutiva previa de las especies (macroevolutivos) y no tanto con procesos microevolutivos o de adaptacin local. En cambio, las variables relativas a la ocupacin del espacio, la arquitectura y a la distribucin geogrfica definen al grupo funcional, no estando afectadas por el grado de parentesco. Pareceran, por tanto, ser fruto de procesos de convergencia y paralelismo, por lo que podran jugar un papel importante a la hora de explicar la adaptacin local de distintos txones a un mismo ambiente.
Agradecimientos
Este estudio ha sido realizado dentro del proyecto TALMED (MCYT. REN20012313/GLO) y ha sido financiado en parte por la empresa FERROVIAL_AGROMAN .S.A. Muchas personas han hecho posible que este trabajo haya salido adelante. Nuestro agradecimiento a Valentn Alfaya por su apoyo logstico, a Marga Costa por su inestimable ayuda en la determinacin de las especies utilizadas y, por supuesto, a Silvia, compaera inseparable de fatigas, Iker, Daniela y David .
Bibliografa
Fitter, A. H. y Peat, H.J .1994 The Ecological Flora Database. Journal of Ecology 82: 415425. Gomez Sal, A., De Miguel J.M., Casado M.A. y Pineda F.D. 1986. Succesional change in the morphology and ecological responses of a grazed pasture ecosystem in Central Spain. Vegetatio 67: 33-44. Harvey, P. H.y Pagel, M.D. 1991. The comparative method in evolutionary biology. Oxford University Press, Oxford. Lavorel, S. y Garnier, E. 2002. Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail. Functional Ecology 16: 546-556. Tilman, D.1988. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton University Press. Princeton, New Jersey. Tofts, R. S., J. 2000. A phylogenetic approach to community assembly from a local species pool. Proceedings of the Royal Society of London 267: 363-369.
Especies estudiadas Adenocarpus complicatus Anagalis arvensis Bromus inermis Calicotome villosa Carex monostachya Chamaerops humilis Cichorium intybus Convolvulus arvensis Coris monspeliensis Cytisus scoparius Daucus carota Galium aparine Herniaria glabra Hordeum jubatum Hiparrhenia hirta Iris germanica Lavandula stoechas Lotus corniculatus Lupinus luteus Medicago sativa Olea europaea Plantago coronopus Plantago lanceolata Prunella vulgaris Retama sphaerocarpa Schoenus nigricans Silene gallica Spartium junceum Ulex parviflorus Urtica dioica Verbena officinalis
Tabla 1. Especies seleccionadas.

Ocupacin Arquitectura Densidad Crecimiento Tamao adulto Persistencia Filotaxia Ramificacin Textura tallo Epidermis tallo Abundancia hojas Situacin hojas espacial/ Morfologa foliar Dimorfismo foliar Espinescencia Epidermis foliar Tamao Longitud Lobulacin/Divisin Reproduccin Distribucin flores Inflorescencia Estructuras subterrneas Nmero semillas Tamao semillas Tamao flor Sexualidad flor Color flor Modo dispersin Tipo dispersin Biogeografa Distribucin
Tabla 2. Variables utilizadas.
Matriz taxonmica Modelo P-distance Modelo Kimura 2 Matriz total Ocupacin/Arquitectura Morfologa Foliar Reproduccin Biogeografa 0.82 (*) 0.6 (*) 0.31 (*) 0.065 0.2 (*) 0.45 (*) -0.103
Tabla 3: Valores de los coeficientes de correlacin entre la matriz de distancias taxonmicas y el resto de matrices. (*) indica significacin ( p<0.05).
Figura 2: Ordenacin de las 31 especies en funcin de los dos ejes principales de variacin. Cada eje viene definido por las variables reseadas. Junto a cada variable se especifica el valor del coeficiente de correlacin de la variable con el factor. Todos los coeficientes son significativos con una p<0.05.
Figura 2: Aspecto de un terrapln en la autova de la Costa del Sol (Mlaga). Los gneros de todas las especies se encuentran presentes en este tipo de taludes. Para el estudio de la dinmica de estas comunidades la agrupacin funcional de especies resulta una herramienta esencial.
Relacin entre parmetros ecofisilgicos en plntulas de Pinus halepensis Miller segn humedad del suelo
Alberto Saquete (Alberto.Saquete@ua.es), Mara J. Lled (mj.lledo@ua.es), Antonio Escarr (escarre@ua.es) Dpto. de Ecologa, Universidad de Alicante Ap. 99 E03080 Alicante, Espaa
Resumen
Como resultados que se desprenden de este trabajo, tenemos que con los individuos muy estresados los potenciales al alba y al medioda se igualan, mientras que con mejor estado hdrico los potenciales al medioda son ms negativos, pero siempre bien correlacionados con otros parmetros ecofisiolgicos. Los valores de estos parmetros son mayores cuando hay humedad en el suelo, mientras que con un suelo seco y los individuos muy estresados, se reducen esos valores llegando incluso a cesar la fotosntesis. Por s solos, los parmetros ecofisiolgicos se relacionan muy bien entre ellos y tanto fotosntesis, como transpiraciones, conductancias estomticas y potenciales hdricos estn estrechamente correlacionados, por lo que a lo largo de un rango de radiacin P.A.R. determinado, la variacin es en el mismo sentido para todos ellos. Por ltimo, la mejor nutricin de una parte de los individuos nos ha proporcionado variaciones ecofisiolgicas que consideramos favorables, como son un mayor control de la transpiracin en los periodos ms secos, pero una mayor produccin en los buenos momentos, o dicho de otro modo, ms eficientes cuando las condiciones son desfavorables e igual eficiencia en buenas condiciones, pero gastando y produciendo ms. Del anlisis de los resultados obtenidos, consideramos que el estado hdrico del suelo juega un papel muy importante en el buen estado fisiolgico de los plantones, ms incluso que la temperatura o la nutricin, por lo menos en clima semirido y de acuerdo con los datos observados.
Palabras clave: Potencial hdrico, fotosntesis, transpiracin, conductancia estomtica, Pinus halepensis.
Introduccin
El estado hdrico y nutricional de las plntulas de Pinus halepensis Miller, influye, entre otros parmetros, en la respuesta ecofisiolgica de las mismas. Segn los valores de esos dos parmetros, la actividad ecofisiolgica de los individuos ser muy diferente; con falta de agua incluso se puede paralizar (Lebourgesis et al., 1998) y si se prolonga, incluso producir la muerte del individuo. En individuos mejor nutridos se han medido mayores crecimientos (Walters et al., 2000), posiblemente por la mayor capacidad de actividad fisiolgica (Daz et al., 2000), que genera la mayor concentracin de nutrientes.
Objetivos

Realizar medidas de la actividad ecofisiolgica de varios individuos segn estado hdrico y nivel nutricional. Establecer relaciones entre los diferentes parmetros ecofisilgicos mostrando el signo de esa relacin. Mostrar cambios en la actividad de los individuos de pino en diferentes momentos del da. Identificar cambios en la eficiencia de los procesos por la nutricin de los individuos.
Area de estudio
El rea de estudio se localiza en el sureste de la pennsula ibrica, en la provincia de Alicante, concretamente en el Monte Aljezares (Jijona, 38o30N, 0o31W; Alicante), siendo un rea de clima termomediterrneo semirido. Con pendiente de exposicin sur de 30-35%, suelos poco profundos y desarrollados sobre margas y una vegetacin dominada por un pastizal de Stipa tenacissima L. Durante el primer ao de plantacin la precipitacin en la zona de estudio fue de 236,5 l/m2, sin embargo en la estacin primaveral fue escasa y en el verano tan solo se recogieron 5 l/m2.
Material y mtodos
Material vegetal utilizado
Todos los parmetros medidos se realizaron sobre dos tipos diferentes de plntulas, unas se produjeron con el sustrato normal a base de turba que se emplea en los viveros y otro alternativo a base de lodos de depuradora compostados con orujo de uva, usado para mejorar sus parmetros fsicoqumicos. Tambin se evalu la nutricin de las plntulas obtenidas con ambos sustratos y los datos se presentan en otro pster de este mismo congreso. Sistemas de plantacin Los individuos producidos con turba se plantaron sobre tres tcnicas de preparacin del terreno, los hoyos, los hoyos con microcuencas que recogen ms agua de escorrenta y por ltimo las cuencas de contorno discontinuo que no slo recogen ms agua de escorrenta sino que la almacenan y proporcionan ms suelo disponible. Los individuos producidos con lodo tan solo se introdujeron en las dos primeras tcnicas de plantacin.
En resumen, son cinco los tratamientos en los que podemos dividir el estudio, tres con individuos de turba y otros dos con plntulas producidas con lodo.
Parmetros ecofisiolgicos La medicin de potenciales hdricos mediante cmara de Schlander se ha realizado justo antes de amanecer y a medioda solar, cortando ramillas de una muestra de plntulas de pino por tratamiento. Los datos de fotosntesis, transpiracin y conductancia estomtica fueron tomados mediante el irgapormetro LICOR 6400, con atmsfera de CO2 estable a 400 mol CO2 / mol de aire y control de P.A.R. desde 2000-1500 a cero m-2 s1
, para cada uno de los individuos.
Resultados
Despus de estar las plntulas de pino en el campo durante seis meses, hemos encontrado que existe correlacin entre el potencial hdrico y la asimilacin de CO2 en periodos de ausencia casi total de agua en el suelo, y no cuando los valores de humedad edfica son elevados (Figuras 1 y 2A). Adems, se puede observar que con poca reserva de agua, los valores de asimilacin van descendiendo a medida que los potenciales son ms negativos, pero que existe un umbral por debajo del cual cesa por completo la asimilacin de CO2.
A/ ESTADO HDRICO DE LAS PLNTULAS 10 8 P o te n c ia l h d ric o F o to s n te s is y = 1,1011x + 5,9763 2 R = 0,4514** 6 4 2 0 -2 -7 -6 -5 -4 Potencial osmtico -3 -2 0 -1 -2 -3 -4 -5 -6 -1
B/ COMPARACIN POTENCIALES ALBA-MEDIODA
y = 0,4337x - 4,1367 2 R = 0,9521**
y = 0,537x - 4,9452 2 R = 0,897* 0 2 3 4 Fotosntesis Potencial medioda Potencial alba 1 5 6
Figura 1. Correlaciones entre fotosntesis y potenciales hdricos durante el verano, A/ Fotosntesis (mol CO2 m-2 s-1) frente a potencial hdrico (MPa) al medioda de cada individuo por separado, B/ Comparacin de las medias de los potenciales (MPa) al alba y al medioda en los cinco tratamientos. Indicando * un nivel de significacin del p-valor <0,05; mientras que ** indica una significacin del p-valor <0,01.
Por otro lado, la diferencia de potenciales al alba y al medioda (Figura 1B) no es estadsticamente significativa, dando una idea del estrs que estn sufriendo estas plntulas en el campo. Con elevada humedad edfica los potenciales hdricos varan entre -0,8 MPa y -2 MPa. En este pequeo rango, los valores de fotosntesis obtenidos se encuentran entre 2 y 14 mol CO2 m-2 s-1, y no existe correlacin entre estas dos variables (Figura 2A). Sin embargo, en estas condiciones hdricas, si que se encuentran claras diferencias 2B). entre los potenciales hdricos al alba y al medioda (Figura
A/ ESTADO HDRICO DE LA PLNTULAS 16 14 12 F o to s n te s is P o te n c ia l 10 8 6 4 2 0 -2 -1,8 -1,6 -1,4 Potencial -1,2 -1 -0,8 0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1 -1,2 -1,4 -1,6 -1,8 -2 0
B/ COMPARACIN POTENCIALES ALBA-MEDIODA
6 8 10 Fotosntesis Potencial medioda Potencial alba
12
14
Figura 2. Correlaciones entre fotosntesis y potenciales hdricos con humedad edfica elevada, A/ Fotosntesis (mol CO2 m-2 s-1) frente a potencial hdrico (MPa) al medioda de cada individuo por separado, B/ Comparacin de las medias de los potenciales (MPa) al alba y al medioda en los cinco tratamientos. La no presencia de asteriscos indica la falta de significacin estadstica.
Durante los periodos de sequa del suelo, las plantas tambin sufren un gran estrs de sus parmetros ecofisiolgicos (Figura 3A, B y C), de tal forma que tanto la fotosntesis, la transpiracin y la conductancia estomtica se encuentran en niveles basales. Tan solo un tratamiento del terreno con gran acumulacin de suelo y subsolado profundo para retener ms agua, tiene niveles de esos parmetros ms elevados debido a no estar tan estresado. Con diferentes niveles de humedad, las plntulas producidas con lodos, fotosintetizan ms, posiblemente por sus mayores contenidos de nutrientes. Por otro lado, no existe correlacin entre las variables estudiadas cuando los individuos estn estresados (Figura 3D), mientras que en aquellos algo ms activos se correlacionan bien.
A/ CURVAS DE FOTOSNTESIS CON SEQUA

6 5 T ra n s p ira c i n 4 F o to s n te s is 3 2 1 0 -1 0 200 400 L-M 600 L-H 800 P.A.R. T-M 1000 T-H 1200 T-CCD 1400 0,45 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 0
B/ CURVAS DE TRANSPIRACIN CON SEQUA
200
400 L-M
600 L-H
800 P.A.R. T-M
1000 T-H
1200
1400
T-CCD
C/ CONDUCTANCIA ESTOMTICA CON SEQUA

0,014 0,012 0,010 C o n d u c ta n c ia T ra n s p ira c i n 0,008 0,006 0,004 0,002 0,000 0 200 400 L-M 600 L-H 800 P.A.R. T-M 1000 T-H 1200 T-CCD 1400
D/CORRELACIN FOTOSNTESISvsTRANSPIRACIN
0,0008 0,0007 0,0006 0,0005 0,0004 0,0003 0,0002 0,0001 0 -0,400 -0,300 -0,200 -0,100 0,000
0,100
0,200
0,300
0,400
Fotosntesis
Figura 3. Parmetros ecofisiolgicos encontrados con elevada humedad edfica, A/ Fotosntesis en mol CO2 m-2 s-1 de los cinco tratamientos juntos frente al P.A.R. en m-2 s-1, B/ Transpiracin en mmol H2O m-2 s-1 para los cinco tratamientos frente al P.A.R. en m-2 s-1C/ Conductancia estomtica en mol H2O m-2 s-1 para los cinco tratamientos frente al P.A.R. en m-2 s-1, D/ Ejemplo de no correlacin entre dos de estas variables, fotosntesis frente a transpiracin. Los cdigos de los diferentes tratamientos son: L-M: microcuencas con pinos de lodo, L-H: hoyos con pinos de lodo, T-M: microcuencas con pinos de turba, T-H: hoyos con pinos de turba, T-CCD: Cuencas de Contorno Discontinuo con pinos de turba.
En la figura 4 A, B y C, se representan los valores de fotosntesis, transpiracin y conductancia en una campaa con elevada humedad en el suelo, la actividad de todos los parmetros es elevada, las plantas producidas con lodo presentan valores superiores a las producidas con turba, mientras que slo se muestra ms activo el tratamiento de CCD con ms volumen de suelo acumulado y con ms agua almacenada. En este caso como no existen individuos estresados, la correlacin entre todos los parmetros es muy buena, en la figura 4D se muestra un ejemplo extrapolable al resto de las combinaciones posibles de todos los parmetros medidos.
A/ CURVAS DE FOTOSNTESIS CON HUMEDAD

12 10 8 6 4 2 0 -2 0 500 L-M L-H 1000 P.A.R. T-M 1500 T-H T-CCD 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 0 500 L-M L-H 1000 P.A.R. T-M 1500 T-H T-CCD 2000 -2 0 2000 T ra n s p ira c i n F o to s n te s is 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 0
B/ CURVAS DE TRANSPIRACIN
500 L-M L-H
1000 P.A.R. T-M T-H
1500 T-CCD
2000
C/ CURVAS DE CONDUCTANCIA
0,25
D/ CORRELACIN FOTOSNTESIS vs TRANSPIRACIN
0,2 C o n d u c tiv id a d T ra n s p ira c i n
0,15
0,1
y = 0,0603x + 1,8234 2 R = 0,9422***
0,05
10
12
Fotosntesis
Figura 4. Parmetros ecofisiolgicos encontrados con elevada humedad edfica, A/ Fotosntesis en mol CO2 m-2 s-1 de los cinco tratamientos juntos frente al P.A.R. en m-2 s-1, B/ Transpiracin en mmol H2O m-2 s-1 para los cinco tratamientos frente al P.A.R. en m-2 s-1C/ Conductancia estomtica en mol H2O m-2 s-1 para los cinco tratamientos frente al P.A.R. en m-2 s-1, D/ Ejemplo de correlacin entre dos de estas variables, fotosntesis frente a transpiracin, siendo dichos tratamientos: L-M: microcuencas con pinos de lodo, L-H: hoyos con pinos de lodo, T-M: microcuencas con pinos de turba, T-H: hoyos con pinos de turba, T-CCD: Cuencas de Contorno Discontinuo con pinos de turba.
Conclusiones
La mejora de las concentraciones de nutrientes en el sustrato influye positivamente en la nutricin de las plntulas generadas con esos sustratos (Ingelmo et al., 2002). Con humedad en el suelo las plntulas mejor nutridas presentan mayores valores de fotosntesis, transpiracin y conductancia estomtica. Esos parmetros ecofisiolgicos se correlacionan entre s con humedad edfica pero no con estrs hdrico (Maier et al., 1992).
Cuando el rango de potenciales es elevado se correlacionan bien con la fotosntesis (Maier et al., 1992), mientras que en rangos de potenciales estrechos la fotosntesis es muy variable y no hay correlacin.
Con estrs hdrico no hay diferencias entre potenciales hdricos al alba y al medioda (Schiller et al., 1998), pero s las hay en pocas de elevada humedad en el suelo.
Agradecimientos
La financiacin de los proyectos FEDER 1FD97-1117-C05-01, CEAM2-01I y CTIDIB/2002/163. El apoyo de la Delegacin General de la Conservacin de la Naturaleza (DGCN) de la Regin de Murcia y la Delegacin. Prov. de Alicante de la Conselleria de Medio Ambiente (CMA) de la Generalitat Valenciana, por la colaboracin de su personal.
Bibliografa
Daz E., Roldan A., 2000. Effects of reafforestation techniques on the nutrient content, photosynthetic rate and stomatal conductance of Pinus halepensis seedlings under semiarid conditions, Land Degrad. Develop. 11: 475-486. Ingelmo F., Albiach R., Ortiz F., Escarr A., Lled M.J., 2002. Produccin de planta forestal con un sustrato derivado de lodos de depuradora: una alternativa para viverstas, Residuos 67: 146-152. Lebourgeois F., Lvy G., Aussenac G., Clerc B., Willm F., 1998. Influence of soil drying on feaf water potential, photosynthesis, stomatal conductance and growth in two black pine varieties, Ann. For. Sci. 55: 287-300. Maier C.A., Teskey R.O. 1992. Internal and external control of net photosynthesis and stomatal conductance of mature eastern white pine (Pinus strobus). Can. J. For. Res. vol. 22:1387-1394. Schiller G., Cohen Y., 1998. Water balance of Pinus halepensis Mill. afforestation in an arid region, Forest ecology and management 105: 121-128.
Mejora de la viabilidad de reforestaciones en clima semirido

Alberto Saquete (Alberto.Saquete@ua.es), Mara J. Lled (mj.lledo@ua.es), Antonio Escarr (escarre@ua.es) Dpto. de Ecologa, Universidad de Alicante Ap. 99 E03080 Alicante, Espaa
Resumen
Como resultados ms importantes hemos encontrado que el uso en vivero de un sustrato a base de lodos de depuradora compostado con orujo de uva, proporciona mayores concentraciones de N, P y K, tanto en el mismo sustrato como en las hojas de los plantones con respecto al usual de turba. Las mediciones realizadas en vivero demuestran un mayor crecimiento de las plntulas producidas con sustrato de lodo frente a las de turba, sin embargo en las instaladas en el campo no se aprecia tan claramente esas diferencias en el crecimiento debido a la escasa precipitacin del periodo de instalacin. Por otra parte, respecto a las supervivencias si que se observan diferencias significativas, estando los individuos mejor nutridos en mejores condiciones para resistir el estrs hdrico, por lo que tenemos menores mortalidades en el campo en los plantones producidos con lodos. Los mejores crecimientos coinciden con los mayores valores de fotosntesis obtenidos, cuando en el terreno hay suficiente agua y sta no es limitante, los individuos mejor nutridos son los de fotosntesis ms altas. Mientras que cuando nos encontramos en un periodo de sequa muy pronunciado la fotosntesis cesa sea cual sea la nutricin de los plantones, por tanto, el seguimiento de la humedad del suelo en los primeros centmetros se convierte de este modo en uno de los elementos claves para determinar la evolucin de los plantones en el primer ao de instalacin en el campo.
Palabras clave: Pinus halepensis, preparacin del terreno, produccin en vivero, fotosntesis
Introduccin
De entre los mltiples aspectos que se investigan para la mejora de reforestaciones, dos de ellos son: la mejora de las caractersticas de la planta en la produccin y el uso de tcnicas de preparacin del terreno. En ambos casos con esto se incrementa el crecimiento y la supervivencia de los plantones (Cleveland et al., 1994), tanto en vivero como en el campo. En este sentido, se ha ensayado un nuevo sustrato de produccin a base de lodos de depuradora compostados con orujo de uva que mejora la nutricin de los plantones con respecto al usual de turba (Ingelmo et al. 2003). Adems, con diferentes preparaciones del terreno se ha intentado recolectar mayor cantidad de agua de escorrenta (Grantz et al. 1998; Roldn et al., 1996), tan escasa e irregular en zonas semiridas como en la que se ha desarrollado este estudio.
Objetivos
Mejorar los valores nutricionales de los plantones a introducir en el campo por el uso de sustratos alternativos, aumentando los crecimientos de los plantones tanto en el vivero como posteriormente en el campo Incrementar la supervivencia por la mayor nutricin de los tejidos, ya que responden mejor al estrs hdrico. Comprobar estos beneficios mediante la medicin de un parmetro ecofisilgico como es la fotosntesis y su estado segn la humedad edfica.
Zona de estudio
El rea de estudio se localiza en el sureste de la pennsula ibrica, en la provincia de Alicante, concretamente en el Monte Aljezares (Jijona, 38o30N, 0o31W; Alicante), siendo un rea de clima termomediterrneo semirido. Con pendiente de exposicin sur de 30-35%, suelos poco profundos y desarrollados sobre margas y una vegetacin dominada por un pastizal de Stipa tenacissima L. Durante los tres meses de verano la precipitacin fue de 5 l/m2, producindose sobre la zona de estudio el primer ao de plantacin 236.5 l/m2 (Fig.1) y donde la precipitacin primaveral tambin fue escasa.
PRECIPITACIN MENSUAL
60 50 40
l/m2
30 20 10 0
1 ab r-0 1 m ay -0 1
1 ag o01 se p01
di c01 en e02
-0 1
1 no v01
m ar -0
ju l-0
-0 2 fe b
Figura 1. Precipitacin mensual durante el primer ao de plantacin.
Material y mtodos
Tcnicas de preparacin del terreno A/ Hoyos manuales, se abrieron 100 hoyos manualmente de 40 cm de ancho, largo y profundo. En 50 se plantaron individuos producidos con turba (T-H) y en otros 50 plntulas reproducidas con lodo (L-H), distribuidos aleatoriamente. B/ Hoyos con microcuencas, consistentes en un hoyo manual al que se le construyen aguas arriba dos surcos de unos 150 cm cada uno y oblicuos a la pendiente que dirigen el agua de escorrenta hacia el hoyo, aportando agua suplementaria a la plntula. Como en el caso anterior se construyeron 100 microcuencas, en la mitad y de forma aleatoria, se plantaron individuos producidos con turba (T-M) y en la otra mitad se introdujeron individuos producidos con lodo (L-M). C/ Cuencas de Contorno Discontinuo (CCD), consistentes en una acumulacin de tierra de 4 m de largo perpendicular a la pendiente, de un metro de alto y de ancho aproximadamente, que sirve para detener el agua de escorrenta que se acumula en una pequea balsa excavada justo aguas arriba de dicho acumulo. Sobre cada CCD se plantaron dos pinos producidos con turba en la cima de la acumulacin de tierra (T-CCD). Para su realizacin se necesita de un tractor de cadenas tipo D8.
m ar -0
oc t-0
ju n
Nutrientes Se realiz una caracterizacin fisico-qumica de los sustratos de produccin usados en vivero, para determinar quien posea las caractersticas ms beneficiosas para los plantones. De todos los plantones del vivero, se seleccionaron nueve individuos producidos con lodo y otros nueve con turba, para comparar el estado nutricional de sus tejidos segn sustrato sobre el que fueron producidos. Transcurrido un ao de instalacin y desarrollo de los plantones en el campo, se repitieron los anlisis para observar su evolucin. Supervivencias Despus de la plantacin se hizo un seguimiento de la supervivencia en varios momentos: despus de la primavera para observar como haban superado la fase de instalacin en el campo, despus del verano por ser la poca donde se producen la mayor cantidad de marras y tras un ao de instalacin en el campo. Se consider que el individuo estaba vivo cuando al menos una de sus yemas permaneca verde. Crecimiento Se realizaron mediciones de los individuos a la salida del vivero y tras su instalacin en el campo, midindose la altura y dimetro basal de una muestra de individuos segn el sustrato con el que fueron producidos. En primavera y pasado un ao en el campo se volvieron a medir segn el sustrato de produccin y la tcnica de plantacin. Fotosntesis Se realizaron curvas de saturacin de luz mediante un LICOR 2600 controlando PAR y CO2, de tres o cuatro individuos de cada uno de los grupos de ambiente surgidos. Se llevaron a cabo en dos momentos bien diferenciados por la humedad del suelo, en uno con el suelo seco casi por completo y en otro con un porcentaje alto de humedad.
Resultados
Nutrientes Entre las caractersticas que presenta el lodo frente a la turba (Tabla 1),vemos: un porcentaje cuatro veces superior de nitrgeno, mayor microporosidad y aireacin, y una conductividad elctrica seis veces mayor, que no parece producir efectos de toxicidad.
Sustratos Turba 83.0 56.2 26.8 20.6 17.9 255 32.8 0.64 7.02 0.9 Lodos compostados 78.8 49.5 29.3 24.0 22.3 340 43.7 2.93 7.13 6.23
Parmetros fisico-qumicos Porosidad (%) Macroporosidad (%) Microporosidad (%) Aireacin total (%) Agua fcilmente utilizable (%) Densidad aparente (Kg/m3) Materia orgnica (%- peso seco) Nitrgeno total (%- peso seco) pH Conductividad elctrica (dS/m)
Tabla 1. Caracterizacin de los parmetros fisico-qumicos de los sustratos de produccin empleados en vivero.
Las plntulas producidas con lodo tienen mucho ms N, P y K+ que los pinos producidos con turba (Tabla 2), del resto de elementos analizados las diferencias, aunque significativas, no son notables. Pasado un ao, las concentraciones son mayores en todos los elementos analizados o se mantienen sin grandes cambios, sea cual sea el sustrato de produccin, excepcin hecha del N en plntulas producidas con lodo que se reduce.
Anlisis nutricional foliar de Pinus halepensis Miller segn sustrato de produccin En vivero Elemento N P K+ Na+ Ca2+ Mg2+ Lodo a 2.06 0.028 b 0.29 0.004 b 0.93 0.020 b 0.06 0.006 c 0.62 0.008 b 0.22 0.006 Turba b 1.55 0.086 c 0.12 0.007 c 0.54 0.006 a 0.10 0.012 b 0.67 0.010 a 0.29 0.008 Pasado un ao Lodo b 1.27 0.056 0.39 0.039 1.34 0.025 b 0.06 0.004 1.36 0.077 0.37 0.037 Turba b 1.45 0.090 b 0.26 0.016 a 1.41 0.070 a 0.08 0.005 a 1.33 0.074 a 0.44 0.010
Tabla 2. Anlisis elemental del tejido foliar de las plntulas empleadas en este estudio, datos expresados en porcentaje de peso seco con su error tpico.
Supervivencia Observando la figura 2 se puede ver que de entre las tres tcnicas de preparacin del terreno (con individuos producidos con turba), la mejor supervivencia es para el tratamiento con mayor trampa de agua y acumulacin de suelo en la zona de plantacin. Por tanto, en este sentido lo mejor son las CCD seguidas de los hoyos con microcuencas y finalmente los hoyos. Por ltimo, entre individuos producidos con lodo o con turba, los primeros presentan porcentajes de supervivencia de algo ms del doble.
SUPERVIVENCIA EN JIJONA
100 90 80 70 60 (%) 50 40 30 20 10 0 Inv-01 L-M Pri-01 L-H T-M Oto-01 T-H Inv-02 T-CCD
Figura 2. Seguimiento de la supervivencia en campo durante el primer ao de plantacin. Siendo: L= lodo; T= turba; H= hoyo; M= hoyo con microcuencas y CCD= Cuencas de Contorno Discontinuo.
Crecimiento A la salida de vivero todos los parmetros de crecimiento medidos (Tabla 3) son mayores en los individuos producidos con lodo, pero conservando la misma relacin biomasa area/biomasa subterrnea de la turba.
Mediciones morfolgicas de Pinus halepensis Miller segn sustrato de produccin Sustrato Dimetro del Biomasa de la Biomasa de la Altura parte Relacin BS/BA cuello de la raz parte area (g) raz (g) area (cm) (mm) a 14.67 0.66 3.80.02 4.250.54 2.570.39 1.650.25
Lodos compostados
Turba
b 12.55 0.77
b 2.7 0.02
b 1.52 0.23
b 0.86 0.10
a 1.76 1.18
Tabla 3. Mediciones morfolgicas de las plntulas a su salida de vivero segn sustrato de produccin.
En el campo los tres parmetros medidos evolucionan del mismo modo (Figura 3), con crecimiento tanto en primavera como en otoo, con mayor crecimiento de los plantones de las CCD, mientras que por la poca precipitacin de este
primer ao no hay diferencias entre hoyos y hoyos con microcuencas, ni entre individuos producidos con lodo o con turba, salvo las originadas en el vivero.
Altura de plntulas
25 20 15 10 5 0 Ene-01 L-M L-H Jun-01 T-M T-H Ene-02 T-CCD
Dimetro de copa
14 12 Dimetro (cm) 10 8 6 4 2 0 Ene-01 L-M L-H Jun-01 T-M T-H Ene-02 T-CCD
Altura (cm)
Dimetro de raz
5 4 Dimetro (mm) 3 2 1 0 Ene-01 L-M L-H Jun-01 T-M T-H Ene-02 T-CCD
Figura 3. Evolucin del crecimiento de las plntulas introducidas en el campo. Siendo: L= lodo; T= turba; H= hoyo; M= hoyo con microcuencas y CCD= Cuencas de Contorno Discontinuo.
Fotosntesis En condiciones de sequa muy pronunciada la fotosntesis (Tabla 4) se mantiene en niveles basales, salvo en los individuos de las CCD que mantiene una fotosntesis ms que aceptable, lo que nos est indicando que mantiene una compensacin edfica durante ms tiempo que el resto de tratamientos, evitando un estrs hdrico tan extremo.
L-M Fotosntesis con sequa Fotosntesis con humedad 0,285 B 6,517 B L-H 0,291 B 6,545 B T-M 0,215 B 3,677 C T-H 0,002 B 2,931 C T-CCD 5,638 A 11,207 A
Tabla 4. Fotosntesis mxima (mol CO2 m-2 s-1) encontrada para cada combinacin de tcnica de plantacin y sustrato de produccin, con indicacin de su igualdad estadstica mediante letras. Siendo: L= lodo; T= turba; H= hoyo; M= hoyo con microcuencas y CCD= Cuencas de Contorno Discontinuo.
Con humedad edfica elevada, las plntulas de las CCD realizaron ms fotosntesis, siendo el doble que en condiciones de sequa. Los individuos del resto de tratamientos s realizan ahora fotosntesis y con una clara diferencia a favor de los individuos producidos con lodo sobre los de turba. (Tabla 4 y Figura 4)
COMPARACIN FOTOSNTESIS SEGN HUMEDAD

7 6 5 Fotosntesis 4 3 2 1 0 -1 -2 0 200 L-M (Sequa) 400 800 1000 1200 1400 P.A.R. L-M (Humedad) T-M (Sequa) T-M (Humedad) 600
Figura 4. Curvas de fotosntesis segn intensidad de PAR ( m-2 s-1) para diferentes humedades edficas. Siendo: L= lodo; T= turba; H= hoyo; M= hoyo con microcuencas.
Conclusiones
El sustrato a base de lodo presenta ms nutrientes y estos aparecen en mayor concentracin en los tejidos de las plntulas producidas sobre el mismo (Ingelmo et al., 2002). La mayor nutricin genera un mayor crecimiento (Walters et al., 2000) pero manteniendo las proporciones del individuo. Un buen tratamiento del terreno mejora la supervivencia al igual que la mejor nutricin. Un tratamiento del terreno que genere compensacin edfica genera fotosntesis en las plntulas aun con intensa sequa. Con iguales condiciones de humedad los individuos mejor nutridos presentan ms fotosntesis.
Agradecimientos
La financiacin de los proyectos FEDER 1FD97-1117-C05-01, CEAM2-01I y CTIDIB/2002/163. El apoyo de la Delegacin General de la Conservacin de la Naturaleza (DGCN) de la Regin de Murcia y la Delegacin. Prov. de Alicante de la Conselleria de Medio Ambiente (CMA) de la Generalitat Valenciana, por la colaboracin de su personal.
Bibliografa
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Una explicacin funcional para el reviejado y puntisecado de los montes bajos de Quercus pyrenaica
Leyre Corcuera1 (lcorcuera@aragob.es), J. Julio Camarero (chechu@bio.ub.es)1,2, Sergio Sis1, Eustaquio Gil Pelegrn1 (egilp@aragob.es)
1
Unidad de Recursos Forestales, Servicio de Investigacin Agroalimentaria, Gobierno de Aragn, Apdo. 727, 50080 Zaragoza. 2 Dept. dEcologia, Fac. Biologia, Universitat de Barcelona. Avda. Diagonal, 645. 08028 Barcelona.
Resumen
Debido al abandono de la gestin tradicional de los montes bajos mediterrneos de quercneas, ha aparecido un nuevo paisaje, el monte bajo pasado de turno o reviejado. En 1994 se observ el puntisecado de individuos reviejados en un monte bajo de Quercus pyrenaica Willd. localizado en el Sistema Ibrico aragons. Se busc una explicacin funcional de este fenmeno basada en el estudio del crecimiento radial y la anatoma del xilema. Para ello se tomaron 10 ramas de 10 individuos y se estimaron las siguientes variables en las maderas de primavera y verano: anchura y superficie, radio (r) y densidad de vasos, conductividad hidrulica terica (sumatorio de r4). Se analiz la evolucin de dichas variables en funcin de la edad (22 aos) o del ao de formacin del anillo de crecimiento (1976-97). La madera de verano desapareci en el 50% y el 100% de las ramas a partir de los 14 y 22 aos de edad, respectivamente, coincidiendo con un perodo de escasa precipitacin estival en 1993-94. Estas edades estn comprendidas en el intervalo del turno de corta para Q. pyrenaica (15-25 aos). La ausencia de madera de verano del ao t-1 conlleva: (i) el estancamiento en la capacidad conductora del ao t debido a la reduccin en el incremento del permetro y (ii) la mayor vulnerabilidad frente a la cavitacin. En periodos caracterizados por sequas intensas, como fue 1993-94, el reviejado del monte bajo puede predisponer a su puntisecado.
Palabras clave: cavitacin, madera de poro en anillo, turno de corta, xilema.
Introduccin
Una parte importante de los bosques de quercneas de la regin mediterrnea ha sido aprovechada en forma de monte bajo y empleada tradicionalmente para la obtencin de lea y carbn (Barber y Quezel, 1989). Sin embargo, a partir de mediados del s. XX, el abandono de las reas rurales y el uso de combustibles fsiles ha conducido al establecimiento de una nueva estructura forestal caracterizada por un monte bajo reviejado (Huc y Ducrey, 1996; Barber et al., 1990). La mayora de las masas han sobrepasado su turno de corta y se ha creado un nuevo paisaje con cepas multicrmicas cuyos pies superan los 40-50 aos y que presentan, entre otros problemas, una ralentizacin del crecimiento y riesgo de decaimiento de cepas y rebrotes (Floret et al., 1989; Caellas et al., 1994, 1996). Estos ecosistemas se caracterizan por su baja productividad (Htier y Lilin, 1989; Bonin y Romane, 1996; Cutini y Mascia, 1996), relacionada en parte con el estrs hdrico estival propio del clima mediterrneo (Cartan-Son et al., 1992; Rambal, 1992). En la regin mediterrnea, el verano, caracterizado por altas temperaturas e irradiacin, alto dficit de presin de vapor y baja e irregular precipitacin, constituye un periodo crtico para la actividad fisiolgica y el crecimiento (Di Castri, 1981). El decaimiento y muerte de grandes extensiones de masas forestales de quercneas en el hemisferio norte, data de principios del siglo XX, aunque fue especialmente severo en la dcada de los ochenta (Tainter et al., 1984). Slo algunos de estos episodios estaban asociados a la presencia de patgenos (Tuset et al., 1996). La mayora de ellos coincidieron con un periodo de precipitacin muy escasa que provoc una baja disponibilidad de agua en el suelo (Thomas y Hartmann, 1996; Corcuera, 2003). Como posible explicacin del fenmeno, Tainter et al. (1990) sugirieron que una secuencia de periodos de sequa cortos pero agudos a mediados de la dcada de 1980 podra haber actuado como un factor de predisposicin al decaimiento de robles viejos. El decaimiento fue ms acusado en los montes de baja calidad de estacin y en las masas ms viejas (Oak et al., 1988). Por alguna razn estas masas forestales fueron especialmente sensibles a esta intensa sequa estival. Paralelamente al fenmeno de decaimiento, el reciente cambio climtico global se ha manifestado en la zona occidental de la regin Mediterrnea con un aumento de la temperatura y la evapotranspiracin potencial y una disminucin de la humedad relativa (Piol et al., 1998; Piervitali et al., 1997). Este clima ms clido y seco se traducira en periodos de sequa extremos ms frecuentes. Como
ejemplo, el periodo 1992-1994 fue muy seco en el rea objeto de estudio, especialmente 1994. Ese ao la sequa afect a gran superficie del bosque mediterrneo espaol (Peuelas et al., 2001). En 1994 se observ el puntisecado de los individuos del monte bajo estudiado de Quercus pyrenaica Willd. en el Sistema Ibrico central espaol. El turno de corta de esta especie, que era de 15-25 aos hasta mediados del siglo XX, es ahora mayor debido a los cambios de uso del monte (Allu y San Miguel, 1991; Caellas et al., 1994). Debido a la importancia econmica del monte bajo de quercneas en los ecosistemas mediterrneos, se han realizado muchos estudios sobre el estado fisiolgico de estas masas en respuesta a la disponibilidad hdrica (Gallardo et al., 1996) y a las claras (Huc y Ducrey, 1996). Se ha estudiado el efecto de la cantidad de precipitacin en el incremento diametral del monte bajo reviejado (Enjalbal et al., 1996) pero todava se desconoce su efecto en la anatoma de la madera y en la conductividad de rboles reviejados. En un estudio dendrocronolgico realizado en Q. faginea, especie de madera de poro en anillo, se observ que la madera de verano era mucho ms sensible a los cambios de precipitacin que la madera de primavera. En los aos secos la mayora de las ramas no produjeron madera de verano (Corcuera, 2003). El objetivo de este trabajo fue estudiar el efecto del reviejado en el crecimiento secundario de Q. pyrenaica. Para ello se realiz una descriptiva detallada de variables anatmicas como anchura de anillo y dimetro de vasos de la madera de primavera y verano. Un mayor conocimiento de la anatoma y fisiologa de este roble permitir una mejor comprensin de los efectos del cambio del manejo del bosque (dilatacin del turno de corta) en su estructura, productividad y funcionamiento.
Material y Mtodos
Zona de estudio Se eligi un monte bajo de Q. pyrenaica en la sierra de Santa Cruz, Zaragoza (1 39 W, 41 07 N, 1177 m s.n.m.). Los datos de precipitacin y temperatura se obtuvieron de la estacin meteorolgica Cubel-Casas Altas situada a 2 Km del rea de estudio (1 38 W, 41 06 N, 1108 m s.n.m.). La temperatura media anual es de 11,3 C. La precipitacin media anual es de 449 mm, con mximos en primavera y otoo. El periodo de sequa estival dura casi 2 meses, desde junio a septiembre. El fitoclima del rea estudiada corresponde al de bosque transicional entre nemoral y nemoro-mediterrneo con tendencia a la esclerofilia y una clara influencia continental (Allu Andrade, 1990).
Especie, muestreo y preparacin de las muestras Q. pyrenaica es un roble marcescente de localizaciones submediterrneas que forma madera de poro en anillo. Aparece en sistemas montaosos de la mitad norte de la Pennsula Ibrica (Ceballos y Ruiz de la Torre, 1979). Su rea de extensin se reduce al SO. de Europa y al N. de Marruecos (Blanco et al., 1997). Esta especie ha sido tradicionalmente empleada para la obtencin de lea y carbn (Ceballos y Ruiz de la Torre, 1979). El muestreo se realiz en el invierno de 1998. Se cortaron diez ramas, una por rbol, de diez rboles dominantes a una altura media de la copa y siempre con orientacin S-SO. Las ramas tenan un dimetro similar y una edad media ( SE) de 27 2 aos. El tamao de la muestra (n = 10) es el mnimo requerido en estudios dendrocronolgicos (Fritts, 1976). Sin embargo, la descriptiva tan exhaustiva de las variables anatmicas hizo que este fuera el tamao de muestra mximo que se pudo analizar para abordar el estudio dendrocronolgico y anatmico. En cada rama se cort transversalmente el entrenudo de mayor edad por su zona media usando un microtomo de congelacin (Anglia Scientific AS200, UK). Se obtuvieron secciones de 15-30 m de espesor que se tieron con safranina y verde rpido, se deshidrataron con etanol al 96 % y se montaron en preparaciones permanentes con blsamo de Canad. Posteriormente se analizaron con un microscopio (Olympus BH-2) equipado con un adaptador de cmara (Olympus OMMount) y una cmara fotogrfica (Olympus OM101). Las fotos obtenidas se montaron para medir las variables del xilema (Fig. 1). Todas las muestras se sincronizaron visualmente. Variables anatmicas de la madera Se emple una secuencia de 22 valores anuales (1976-97) ya que este era el periodo comn que inclua el mximo tamao de muestra en todas las ramas (n= 10). Para describir la respuesta del crecimiento al reviejado se estudi la anchura del anillo (media de dos radios opuestos por anillo en la madera de primavera y la de verano) y el dimetro de los vasos de la madera de primavera y de verano. El cambio abrupto en el tamao de los vasos a travs del anillo permiti la identificacin de las maderas de primavera y de verano. Se obtuvieron los valores medios anuales promediando los valores individuales de todas las ramas. La principal variable anatmica relacionada con la conductividad hidrulica es el
dimetro de los vasos. Segn la ley de Hagen-Poiseuille, la conductividad de un conducto es proporcional a su radio elevado a la cuarta potencia (r ). Se calcul as la conductividad hidrulica terica (Kh) de cada anillo anual de crecimiento como la suma de los dimetros de todos los vasos elevados a la cuarta potencia. Dada la relacin potencial entre el radio del vaso y su conductividad, en trabajos previos se consideraron los 10-25 conductos ms anchos por seccin como una buena aproximacin para estimar Kh (Woodcock, 1989, Villar-Salvador et al., 1997). En este trabajo, se midieron todos los vasos cuyo dimetro era superior a 10 m dentro de un rea de aproximadamente 5 mm de ancho para cada anillo. Se consider necesaria esta descripcin anatmica detallada para estimar correctamente la conductividad hidrulica terica. En los vasos no circulares se promediaron dos dimetros. El estudio de la relacin entre crecimiento radial (anchura del anillo) y clima no pudo realizarse debido a la fuerte reduccin del crecimiento radial por efecto del reviejado.
4
Figura 1. Corte transversal del tronco de Q. pyrenaica en el que se aprecian los anillos de los ltimos aos sin madera de verano en la zona reviejada (flecha).
Resultados
Durante los aos 1992-94 se alcanzaron valores de precipitacin anual inferiores a la media en el rea de estudio (Fig. 2. A.). En estos aos, e incluso en un periodo ms amplio (1993-96), se detect precisamente la ausencia de madera de verano en los individuos muestreados (Fig. 2. B.). La reduccin de crecimiento radial, ya sea madera de primavera o de verano, se observ a partir de 1982 (Fig. 2. B.).
Figura 2. Precipit acin anual (barras negras) y de verano (barras blancas ) (datos de la estaci n CubelCasas Altas) (A) compar ada con el crecimi ento radial (anchu ra de anillo) (B). En A la lnea gruesa y las lneas de puntos son la media y DS, respectivamente. En B los tringulos grises y los tringulos negros corresponden a las maderas de primavera y de verano, respectivamente Las barras de error son errores estndar.
Durante el periodo 1993-96, se alcanzaron las frecuencias ms elevadas (90-100 %) de individuos sin madera de verano, especialmente los individuos muy reviejados (100 %), coincidiendo con un periodo de escasa precipitacin estival (Fig. 2). La ausencia de madera de verano comenz a reflejarse a partir de los 8
aos de edad, aumentando progresivamente a partir de los 14 aos (Fig. 3). De hecho, a los 22 aos ya aparecan porcentajes del 100 % de los individuos sin madera de verano. A partir de 1978 se observa una progresiva disminucin de la presencia de madera de verano, la cual no apareci en ningn individuo en 1995, ao posterior al puntisecado de las ramas.
Figura 3. Tendencias temporales en la ausencia de la madera de verano en las ramas de Q. pyrenaica considerando la edad del cmbium de cada anillo. La lnea negra corresponde a una funcin logstica (la lnea vertical es la edad a la que el 50% de las ramas no produjeron madera de verano).
La contribucin de la madera de primavera a la conductividad hidrulica fue al menos dos rdenes de magnitud superior a la de la madera de verano (Fig. 4). La tendencia ascendente de la conductividad hidrulica se interrumpi en torno a 1980. La madera de verano mostr un descenso de la conductividad hidrulica entre 1993 y 1996.
Figura 4. Variabilidad temporal de la conductividad hidrulica terica total (Kh) en Q. pyrenaica para el periodo 1976-97. Smbolos como en la Fig. 2.B.
Discusin
En dendrocronologa est bien establecida la tendencia a la produccin de anillos ms estrechos a medida que el rbol envejece y aumenta su dimetro (Fritts, 1976). A partir del estudio de la madera de Q. pyrenaica se observa que la probabilidad de que los anillos estn formados exclusivamente por madera de primavera se incrementa de forma exponencial con la edad cambial de los brotes. La ausencia de madera de verano es habitual a partir de los catorce aos, es decir, alrededor del turno de corta de la especie. En estudios anatmicos y dendroecolgicos previos realizados en robles de madera de poro en anillo, se ha puesto de manifiesto que en aos secos slo se produjo madera de primavera (Corcuera, 2003). La anchura de la madera de verano es por tanto ms sensible a los factores climticos, especialmente a la variabilidad de la precipitacin (Woodcock, 1989). En Q. pyrenaica el efecto de la edad en el crecimiento secundario se superpuso y fue ms intenso que el efecto del clima. El gran dimetro de los vasos de primavera garantiza el aporte de agua a la copa al comienzo del periodo vegetativo, cuando las lluvias son ms abundantes, pero los hace ms vulnerables a la cavitacin por fro invernal o sequa estival (LoGullo y Salleo, 1993). Por el contrario los vasos de verano de pequeo dimetro, menos vulnerables a la cavitacin por fro, garantizan un flujo mnimo
de agua a la copa cuando los vasos de primavera dejan de ser funcionales (Carlquist, 1975). En las especies de madera de poro en anillo, la conduccin y la proteccin frente a la cavitacin estn segregadas espacial y temporalmente en las maderas de primavera y de verano. Los vasos grandes de primavera permanecen funcionales slo durante una estacin de crecimiento y los vasos de la madera de verano durante varios aos (Ellmore y Ewers, 1986). En los individuos reviejados, la anchura de la madera de primavera variaba poco y se mantuvo ligeramente superior al dimetro medio de los vasos de primavera. Esto indica que, en general, se produjo una sola serie de vasos de primavera. La conductividad aportada por los vasos de primavera en las maderas de tipo poro en anillo es muy importante, ya que en Q. pyrenaica supone alrededor del 97 % de la conductividad total. Aunque la conductividad hidrulica terica ser funcin del nmero (N) y del radio elevado a la cuarta potencia (r ) de estos vasos: Kh = f (N, r )
4 4
(1)
Se puede considerar que la conductividad hidrulica terica depende sobre todo de estas mismas variables en la madera de primavera: Kh f (Np, rp )
4
(2)
Por otro lado, el nmero de vasos de primavera (Np) del ao en curso (t) es funcin del permetro (pt-1) y de la anchura del anillo (RWt-1) del ao anterior (t1): Npt = f (pt-1) 2 RWt-1 (3) En general, en una madera de poro en anillo la anchura total del anillo (RW) depende sobre todo de la anchura de la madera de verano (RWLW; Woodcock, 1989). El aumento de permetro depende as del incremento de anchura de la madera de verano: p 2 RWLW (4) Resumiendo, podemos concluir que la conductividad del ao en curso (Kht) depende del crecimiento radial de la madera de verano (RWLW) del ao previo (t1): Kht = f (RWLW t-1) (5) Por tanto, si no se produce madera de verano (reviejado), el incremento del permetro de la madera ser muy pequeo y tambin el aumento del rea conductora de los vasos de primavera, lo que repercutir en la produccin de nueva biomasa. Si el rea foliar de la copa no se incrementa, tampoco aumentar la asimilacin neta de CO2, por lo que el balance neto del rbol ser nulo o negativo. El puntisecado de las ramas podra considerarse as un fenmeno que tienda a mantener o reestablecer un equilibrio entre la superficie
foliar transpirante de la copa y la conductividad hidrulica del tronco a travs de la reduccin drstica de rea transpirante (Mencuccini y Grace, 1995). Si la reduccin de la copa constituye una respuesta a periodos de escasez de aporte de agua por individuos reviejados, este proceso de aclareo de la copa podra ser una adaptacin temporal a un insuficiente aporte de agua y debera diferenciarse del decaimiento en su sentido estricto, el cual conlleva la muerte del rbol (Manion y Lachance, 1992). En la madera de primavera los vasos son anchos y se disponen en torno al permetro del anillo anterior, suponiendo un bajo coste de produccin debido a la escasa presencia de elementos estructurales. Lo contrario ocurre en la madera de verano, con una gran cantidad de elementos estructurales formando una madera ms densa, y por tanto, de alto coste de produccin (Hacke y Sperry, 2001). La ausencia de madera de verano tiene dos implicaciones funcionales: (i) el estancamiento del crecimiento debido al reducido incremento del permetro del anillo anterior, y (ii) la mayor vulnerabilidad ante situaciones de estrs medioambiental al no contar con elementos de seguridad frente a la cavitacin. El estancamiento en la produccin de biomasa con la edad de Q. pyrenaica ha sido observado previamente por Allu y San Miguel (1991). La disminucin del vigor del rbol debido a la edad podra ser un factor de predisposicin al decaimiento en aos secos. El consumo de agua por Q. pyrenaica se ve ms afectado por la distribucin anual de la precipitacin que por la precipitacin anual total (Gallardo et al., 1996). En el rea mediterrnea, las lluvias tienen lugar cuando la temperatura y evapotranspiracin son bajas, y los robles deciduos estn normalmente inactivos (Di Castri, 1981). Por ejemplo, en el rea de estudio la precipitacin alcanza dos mximos uno en octubre-noviembre y otro en primavera antes de que aparezcan las hojas del roble. La mayor abundancia de precipitacin en la estacin invernal no incrementa sustancialmente el consumo de agua en Q. pyrenaica y el exceso de agua se pierde (Gallardo et al., 1996). Por tanto, la sequa estival acentuada podra ser una causa adicional de la ausencia de madera de verano en individuos reviejados de Q. pyrenaica. El manejo adecuado del monte bajo mediante medidas selvcolas como las claras, que reducen la competencia intraespecfica, y la disminucin del turno de corta, que permite una mayor y ms rpida recuperacin en robles ms jvenes y vigorosos, lograra amortiguar la susceptibilidad al decaimiento de estas masas (Starkey y Oak, 1988).
Bibliografa
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Diferencias especficas en la asignacin de recursos en condiciones limitantes en dos gramneas silvestres

Montserrat Pestaa (montsep@uvigo.es), Patricia Casal (patricia_casal@uvigo.es) y Javier Montalvo (jmontalvo@uvigo.es) Laboratorio de Ecologa Aplicada, Departamento de Ecologa y Biologa Animal, Universidad de Vigo. As Lagoas-Marcosende, 36200 Vigo (Pontevedra)
Resumen
Se estudi experimentalmente el efecto de dos factores, granulometra de la materia mineral (arena gruesa y fina) y fertilidad (presencia/ausencia de materia orgnica) del sustrato de cultivo, sobre el crecimiento y el reparto de la biomasa foliar y radicular en las gramneas silvestres panasco (Agrostis curtisii) y tortero falso (Pseudarrhenatherum longifolium). Se determinaron estas fracciones en plantas cultivadas desde semilla en vivero de uno, dos y medio y seis meses de edad. Mediante anlisis alomtrico se examin la variacin del reparto de biomasa en plantas de diferente tamao (edad). Panasco con el transcurso del tiempo invierte una proporcin relativamente igual en biomasa radicular que foliar. Sin embargo, tortero presenta una ligera reduccin de la inversin relativa en biomasa radicular con la edad. Esta tendencia se repite en arena gruesa sin materia orgnica, pero no existen diferencias intraespecficas en la asignacin de biomasa entre los distintos sustratos. Este resultado sugiere que slo existen diferencias interespecficas en los patrones de asignacin de biomasa cuando los recursos nutricionales e hdricos son ms limitantes. El crecimiento de tortero en condiciones favorables parece estar menos limitado que el de panasco, aunque tortero es ms sensible a la reduccin de agua que panasco. En cualquier caso, tortero es capaz de modificar la asignacin de biomasa para atenuar la limitacin de crecimiento, es decir, presenta una mayor capacidad de acomodacin ante un dficit de recursos.
Palabras clave: Agrostis curtisii, Pseudarrhenatherum longifolium, reparto ptimo de biomasa, tasa de crecimiento relativo.
Introduccin
La teora del reparto ptimo de biomasa predice que las plantas responden a las variaciones ambientales mediante una asignacin diferencial de biomasa a los diferentes rganos para optimizar la captura de recursos limitantes (van der Werf et al., 1993). Una de las hiptesis es que las plantas en ambientes deficitarios en nutrientes asignan una mayor biomasa a la parte radicular (Chapin et al., 1987; Gedroc et al.,1996). Por el contrario, en ambientes ricos en nutrientes existe una mayor inversin relativa en biomasa area (Tilman, 1988). Existen resultados experimentales que contradicen la teora del reparto ptimo de biomasa. Los anlisis alomtricos en experimentos con herbaceas anuales y perennes muestran slo un pequeo efecto de la presencia de nutrientes en la inversin relativa de biomasa a los diferentes rganos (Mller et al., 2000). No se observan efectos sobre la asignacin raz/tallo ni raz /hoja. Las diferencias en la asignacin relativa de biomasa se interpretan como consecuencia del tamao de la planta. Otros estudios muestran que la asignacin relativa depende de las condiciones ambientales. Las plantas presentan una asignacin diferencial en respuesta a la luz y nutrientes, pero no la manifiestan ante variaciones de humedad (McConnaughay y Coleman, 1999). La capacidad de variar la asignacin de recursos no es igual para todas las plantas y depende del ambiente en el que se encuentren. En Agrostis curtisii existe un patrn de asignacin de recursos coherente con la teora del reparto ptimo y una alta plasticidad fenotpica en respuesta a la luz (Durn et al., 2003). En este trabajo se abordan experimentalmente dos objetivos para dos especies: (a) evaluar el efecto sobre la tasa de crecimiento de diferentes tipos de sustrato. (b) determinar si la asignacin de recursos depende del tipo de sustrato y la especie.
Material y mtodos
Las condiciones ambientales limitantes se definieron experimentalmente mediante la modificacin de dos factores: granulometra y disponibilidad de nutrientes. Se utilizaron dos tipos de material granular inorgnico de textura arenosa: uno dominado por partculas finas (granulometra fina) y otro con una proporcin ms alta de partculas de tamao mayor de 2 mm (granulometra gruesa). La disponibilidad de nutrientes del sustrato se defini mediante una mezcla con materia orgnica al 50% en volumen (con turba) o ausencia de sta (sin turba). En concreto, se utiliz un material fibroso orgnico con las siguientes caractersticas: mezcla de turba rubia muy fina con turba negra, pH ligeramente cido, una concentracin de 180mg/l de nitrgeno total, de 210mg/l de fsforo (P2O5), de 230-250mg/l de potasio (K2O) y magnesio (MgO). Los sustratos se caracterizaron por diferencias en fertilidad y disponibilidad de agua (Pestaa et al., 2003). Los sustratos con turba presentan mayor disponibilidad de nutrientes, agua disponible y humedad que los sustratos sin turba. Los sustratos con granulometra fina presentan menor densidad aparente, mayor agua disponible y humedad que los sustratos con granulometra gruesa; en definitiva, un mejor balance hdrico para la absorcin de nutrientes. En este experimento se utilizaron semillas procedentes de plantas de poblaciones silvestres de dos especies: Agrostis curtisii Kergueln, ecotipo castrexa (panasco) y Pseudarrhenatherum longifolium (Thore) Rouy, var. cabaleira (tortero falso). Se utiliz un diseo experimental de bloques completamente aleatorizados con tres factores: especie, granulometra y presencia de materia orgnica, la combinacin de los dos ltimos define cuatro tipos de sustrato o tratamientos: granulometra fina sin turba, granulometra fina con turba, granulometra gruesa sin turba y granulometra gruesa con turba. Se usaron 15 bloques por tipo de sustrato y especie, distribuidos al azar (bandejas de plstico de 104 alveolos, en los cuales se sembr una semilla en cada alveolo). La siembra se realiz a principios de marzo de 2002 y se trasplantaron a contenedores de plstico a mediados de junio. El periodo experimental se extendi seis meses, evitando el dficit de agua mediante riego por microaspersin. de 85-140mg/l de
La biomasa se determin en plantas de uno, dos y medio y seis meses de edad. Se extrajeron aleatoriamente cinco plantas de cinco bloques por tratamiento y especie, en total 200 plantas, para cada edad. Se separ el sustrato cuidadosamente mediante lavado a baja presin y se secaron en la estufa a 65C hasta peso constante. Se diferenciaron las fracciones foliar (Bf) y radicular (Br), estimando la biomasa total como la suma de ambas. Como indicador del crecimiento absoluto se ha considerado la biomasa final (a los seis meses). Se calcul la tasa de crecimiento relativo (TCR), expresada en mg/g/da (South, 1995) como:
TRC =
Bt Bo Bot
donde Bo y Bt se corresponden a la biomasa total individual de plantas de la primera y ltima medida, respectivamente, es decir, transcurrido un tiempo t. La relacin entre la biomasa foliar y radicular se evalu mediante regresiones lineales, ajustndose a la ecuacin Y = aX , previa transformacin logartmica de los valores medios por bloque para cada sustrato y especie; adems, se realiz una comparacin global entre especies considerando todos los sustratos. El valor de b se ha contrastado mediante el test t de Student con una significacin de p<0,05, para determinar si existe alometra (b1) y si hay patrones diferentes de inversin relativa radicular y foliar segn el tipo de sustrato y la especie (b1b2). La comparacin estadstica de las medias biomasa total se realiz mediante un test LSD con una significacin de p<0,05, previo Anova de tres factores.
b
Resultados
Reparto de biomasa Los resultados para cada tipo de sustrato y en ambas especies (Tabla 1 y Figs. 1 y 2) muestran una relacin isomtrica significativa entre la biomasa radicular y foliar, excepto en arena gruesa sin turba en tortero, que presenta una relacin alomtrica significativa. Considerando el conjunto de sustratos tambin se observa esta relacin alomtrica en tortero. En estos dos casos, la tendencia es a disminuir ligeramente la proporcin de biomasa radicular con el crecimiento de las plantas. Es decir, la asignacin relativa de biomasa radicular tiende a disminuir con el transcurso del tiempo.
Tabla 1: Relacin entre biomasa radicular y biomasa foliar para cada tipo de sustrato y para el conjunto de sustratos (ver Figs. 1 y 2). Se indican los valores de b de la ecuacin Br = aB b f . Letras o grupos de letras distintas indican diferencias estadsticas significativas intra o interespecficas entre los valores de b (minsculas para los cuatro tipos de sustrato; maysculas para la comparacin interespecfica global). Tipo de sustrato Granulometra Materia orgnica N Fina Gruesa Todos los sustratos + + 14 15 12 17 58 Agrostis curtisii b 0,947 (ab) 0,968 (ab) 1,016 (a) 0,974 (ab) 0,969 (A) R2 0,99 0,98 0,99 0,99 0,98 Especie Pseudarrhenatherum longifolium N 12 18 16 18 64 b 0,922 (ab) 0,948 (ab) 0,886 (b) 0,950 (ab) 0,920 (B) R2 0,98 0,99 0,97 0,99 0,98
Existen diferencias en los patrones de asignacin relativa entre especies (Tabla 1 y Fig. 1). Panasco con el transcurso del tiempo invierte una proporcin relativamente igual en biomasa radicular que foliar. Sin embargo, tortero presenta una ligera reduccin de la inversin relativa en biomasa radicular con la edad.
Agrost is c urt isii
1 0 .0 0 0 1 0. 00 0
Pseudarrhenat herum longif olium
1 .0 00
1 .0 0 0
100
1 00
10
10
B r = 1,4 2 B f 0 ,9 6 9
B r = 1,1 2 B f 0 ,9 2 0
0 ,1 1 10 100 1 .0 0 0 1 0 .0 0 0
0 ,1 0 ,1 1 10
ular (mg)
0 ,1 1 .0 0 0 1 0 .0 0 0
100
Biomasa foliar (mg)
Biomasa foliar (mg)
Figura 1: Relacin entre biomasa radicular y foliar de plantas de dos especies de gramneas cultivadas en diferentes tipos de sustratos. Se indican las ecuaciones dentro de las grficas (ver Tabla 1).
No existen diferencias intraespecficas en el reparto de biomasa entre los distintos sustratos (Tabla 1). Este resultado es discrepante con la teora del reparto ptimo de biomasa (Mller et al., 2000). Los resultados indican un patrn temporal de asignacin relativa similar en todos los tratamientos, excepto
en arena gruesa sin turba, donde se observ un patrn diferente para cada especie (Fig. 2). En este sustrato, panasco presenta una similar inversin relativa en biomasa foliar y radicular; sin embargo tortero presenta una tendencia de mayor proporcin de biomasa foliar que radicular al aumentar la edad. As por ejemplo, un incremento promedio de la biomasa foliar de 10 veces se asocia con un incremento de slo 7,7 veces de la biomasa radicular. Este resultado sugiere que slo existen diferencias interespecficas en los patrones de asignacin de biomasa cuando los recursos nutricionales e hdricos son ms limitantes.
1 0 .0 0 0
Pseu darr henat he rum lon gifo lium A gr ost is curt isii
1 .0 00
100
10
0,886 B r = 1,65 B f 1,016 Br = 0,70 B f
0 ,1 0 ,1
.
10
10 0
ular (mg)
1. 00 0
10 .0 0 0
Biomasa foliar (mg)
Figura 2: Relacin entre biomasa radicular y foliar de plantas de dos especies de gramneas cultivadas en un sustrato de granulometra gruesa sin turba. Se indican las ecuaciones dentro de la grfica (ver tabla 1).
Panasco muestra un patrn de inversin relativa en biomasa radicular que no vara con la edad. Esta especie no modifica su asignacin de biomasa cuando presenta limitaciones nutricionales y un balance hdrico desfavorable. Estos resultados cuestionan la teora del reparto ptimo de biomasa ya que, en condiciones limitantes, panasco no vara su asignacin a los rganos encargados de la captacin de los recursos ms limitantes en el sustrato de cultivo.
Efectos sobre el crecimiento vegetativo

El crecimiento absoluto total es mayor en tortero que en panasco, sin embargo la tasa de crecimiento relativo es mayor en panasco que en tortero (Fig. 3 y Tabla 2). La interaccin triple muestra que existen diferencias interespecficas en el crecimiento segn el tipo de sustrato de cultivo.
Agrostis curtisii
10.000 10 .0 00
Pseudarrhenatherum longifolium
Con Turba Sin Turba
Fina Gruesa
1 .00 0
1.000
1 00
100
Biomasa total (mg)
10
10
0 ,1
0,1
30
60
90 120 150 180
30
60
90 120 150 180
tiempo (das)
tiempo (das)
Figura 3: Curvas de crecimiento en el tiempo de plantas de las dos especies de gramneas en sustratos con diferente contenido de materia orgnica (turba) y granulometra..
La TCR es mayor (desde 3 hasta 5 veces mayor) en panasco que en tortero (Tabla 3). En ambas especies, se observa un crecimiento absoluto y una TCR mayor en sustratos con turba que sin turba.
Tabla 2: Efecto de las condiciones de cultivo y la especie sobre el crecimiento (biomasa final). Resumen del Anova de tres factores. NS = No significativo. Fuente de variacin Especie (E) Materia orgnica (MO) Granulometra (G) E x MO ExG G x MO E x G x MO Error (E x G x MO) g.l. 1 1 1 1 1 1 1 34 F 14,58 113,65 9,32 1,32 0,23 0,40 4,78 p <0,001 <0,001 <0,01 NS NS NS <0,05
En panasco, las plantas cultivadas sin turba presentan una TCR de hasta dos veces mayor en granulometra fina que gruesa, esto sugiere un crecimiento limitado por la humedad. Sin embargo, al aadir materia orgnica las TCR son similares en ambas granulometras, por lo que la disponibilidad de nutrientes parece ser ms importante que la disponibilidad de agua. Los resultados sugieren que el efecto del dficit de recursos limita el crecimiento de panasco, aunque no afecta al reparto de biomasa (Tabla 1).
Tabla 3: Tasa de crecimiento relativo (mg/g/da) para diferentes tipos de sustrato Granulometra Materia orgnica Agrostis curtisii Pseudarrhenatherum longifolium Fina + 0,016 0,012 0,006 0,002 Gruesa + 0,006 0,018 0,002 0,004
Tortero presenta un efecto contrario al de panasco. Mientras que los sustratos sin turba presentan una TCR similar en ambas granulometras, al aadirla, la TCR en granulometra fina es 1,5 veces mayor que en granulometra gruesa. Esto sugiere que tortero, en condiciones favorables, necesita un balance hdrico adecuado para la utilizacin de los recursos. Por el contrario, la baja disponibilidad de nutrientes determina una limitacin mayor que la del agua, ya que anula el efecto del balance hdrico diferencial entre granulometras. Los resultados subrayan la existencia de diferencias entre las especies en los patrones de asignacin de biomasa en condiciones de menor disponibilidad de recursos. Tortero presenta un mayor crecimiento que panasco (Fig. 3), y no parece presentar tanta limitacin o el resultado de la limitacin es inverso al esperado. Esta especie parece capaz de reaccionar de forma compensatoria ante un dficit de recursos (Robinson, 1986) e incrementar el flujo neto de energa acumulada en el compartimento foliar. El crecimiento de tortero en condiciones favorables parece estar menos limitado que el de panasco, aunque tortero es ms sensible a la reduccin de agua que panasco. En cualquier caso, tortero es capaz de modificar la asignacin de biomasa para atenuar la limitacin de crecimiento, es decir, presenta una mayor capacidad de acomodacin ante un dficit de recursos. Tortero es ms resistente que panasco a la sequa (crece ms con menos agua) lo que es compatible con un uso ms eficiente del agua cuando probablemente esta no es limitante.
Bibliografa
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Efectos del riego y la sombra sobre la prdida de nitrgeno en plantones de encina, quejigo y coscoja en campos abandonados
Pilar Castro-Dez 1 (mpilar.castro@uah.es), Javier Navarro 1 (jnavarro1973@yahoo.es), Mechor Maestro 2 (maestro@ipe.csic.es). Departamento Interuniversitario de Ecologa, Seccin de Alcal, Facultad de Ciencias, Universidad de Alcal. E28871 Alcal de Henares (Madrid). Instituto Pirenaico de Ecologa, CSIC, Avda Montaana, Apdo 202, 50080 Zaragoza.
Resumen
En este trabajo se cuantifican las prdidas de nitrgeno (N) de la parte area en plantones de encina, coscoja y quejigo plantados en un campo abandonado bajo dos niveles de luz (100% y 50% de radiacin natural) por dos de riego. El periodo de estudio se extendi entre mayo y noviembre, distinguindose en l tres momentos de prdida de biomasa area: 1) Prdidas de brotes tiernos causada por una helada a final de mayo. 2) Abscisin foliar durante el periodo de crecimiento (mayo-julio). 3) Abscisin foliar durante y tras el periodo de aridez (agostonoviembre). En cada fase se calcul el peso seco de la biomasa perdida por plantn, su concentracin de nitrgeno y la masa de N perdido como el producto de los anteriores. La prdida de biomasa y de N causada por la helada fue mxima en las coscojas de sol, seguidas de las encinas de sol y mnima en el quejigo, cuyos brotes estaban ms endurecidos (en la sombra apenas hubo prdidas). Las prdidas de biomasa y de N por abscisin fueron mayores en el ltimo periodo y en el sol para las tres especies. El N total perdido en las tres fases, fue similar entre especies, pero no entre tratamientos, siendo mayor en sol. Estos resultados sugieren que el uso de sombra durante el primer ao de vida de los plantones de quercneas en campo puede mejorar su balance de N, reduciendo las prdidas de biomasa y de N asociadas a las heladas tardas y al estrs hdrico estival.
Palabras clave: plantaciones en campos abandonados, sombreo, riego, nitrgeno.
Introduccin
Las plantaciones de especies de etapas sucesionales tardas en campos abandonados ha sido promovida desde la Unin Europea mediante su poltica de subsidios. Sin embargo las condiciones microclimticas y edficas de estos ambientes son muy distintas de aqullas en que se regeneran estas especies de forma natural. Ello explica los frecuentes fracasos en este tipo de plantaciones. Distintas tcnicas permiten mejorar la supervivencia de las plntulas en ambientes abiertos, tales como el sombreo y el riego, ya que reducen las oscilaciones microclimticas entorno a las plntulas. Para evaluar la eficiencia de estos tratamientos es necesario estudiar el balance de recursos de las plntulas ( Fotelli et al. 2000; Loik et al. 2001; Collet et al. 1997). En este trabajo se evala el efecto de dos tratamientos (sombra y riego) sobre la economa de recursos de plntulas de un ao cultivadas en un campo abandonado del centro de la Pennsula Ibrica. Concretamente, se cuantifican las prdidas de nitrgeno de la parte area de las plntulas a lo largo de un periodo vegetativo. Las especies estudiadas pertenecen al gnero Quercus, incluyendo un arbusto y un rbol perennifolios (Q. coccifera y Q. ilex subsp. ballota, respectivamente) y un rbol caducifolio (Q. faginea). Queremos evaluar la hiptesis de que tanto el sombreo como el riego reducirn las prdidas de nitrgeno al mitigar el estrs hdrico que sufren las plantas durante el verano. Dicho estrs promovera la prdida de nitrgeno de dos maneras: por un lado, fomentando la abscisin foliar para reajustar el LAI de la planta en funcin de la disponibilidad hdrica del momento (Reich & Borchet 1984, Poole & Miller 1981, Joffre et al. 2001); por otro lado, las hojas que se pierden para reajustar el balance hdrico, no tienen que ser necesariamente senescentes y, en consecuencia, cabe esperar que su concentracin de nitrgeno sea ms elevada. Para comprobar estas hiptesis hemos recogido toda la biomasa area que han ido perdiendo una serie de plntulas a lo largo de un periodo vegetativo y analizado su concentracin de nitrgeno. Ello permite cuantificar la cantidad total de N que ha perdido cada planta. Dado que es estado nutricional de las plantas es crtico para que se produzca un buen arraigo (Cortina et al. 2003), este trabajo contribuir a determinar el patrn de manejo ms adecuado para recuperar los bosques de quercneas en campos abandonados.
Material y mtodos
Las especies elegidas para este experimento son muy abundantes en la Pennsula Ibrica. Sus reas de distribucin se solapan en gran medida, aunque sus requerimientos ecolgicos difieren. La coscoja (Q. coccifera) es capaz de proliferar en lugares ms secos y/o perturbados que las otras dos especies. El quejigo (Q. faginea) requiere climas ms hmedos que la encina (Q. ilex subsp. ballota) y/o suelos ms profundos, con mayor capacidad de almacenar agua (Castro-Dez 1997). La plantacin se realiz en un cultivo abandonado de la finca El Encn, situada en el trmino municipal de Alcal de Henares (Madrid, longitud 03 17 37W, latitud 40 31 15N , altitud 600 m). La precipitacin y la temperatura media anuales en los ltimos 12 aos fueron de 380 mm y 14.2C, respecivamente (fig. 1).
Mean monthly precipitation (mm) 70 60 50 40 30 20 10 0
40 35
Temperature (C)
mx average T mn average T
30 25 20 15 10 5 0 JAN MAR MAY JUL SEP NOV
Fig. 1. Mean monthly precipitation (upper figure) and maximum and minimum temperatures (lower figure) of the 1990-2001 period in El Encn weather station (Data from the National Meteorology Service).
Diseo experimental La plantacin se realiz los das 6 y 7 de marzo de 2002 y se mantuvo hasta noviembre del mismo ao. Las plntulas de una savia se plantaron en contenedores de 3L (Forest Pot-3000, 14 x 14 cm de rea y 25 cm de profundidad), utilizando como sustrato una mezcla con 2/3 de turba y 1/3 de arena. Se colocaron 120 plntulas de cada especie, repartidas entre los cuatro tratamientos que resultan de combinar dos niveles de riego por dos de radiacin. Cada tratamiento fue replicado dos veces, siendo la unidad experimental una parcela de 7x7 m, donde se colocaron intercalados los contenedores de las tres especies a una distancia mnima de 0.5 m. Los dos niveles de radiacin fueron 100% y 50% de luz natural (R100 y R50). El sombreo se consigui con una malla negra de plstico, que no intercepta la lluvia. En todas las parcelas se instal un sistema de riego por goteo, controlado con un programador. En el tratamiento de riego alto (W1d) cada planta recibi agua durante 7-9 minutos al amanecer con una frecuencia diaria. En el tratamiento de riego bajo, la cantidad fue la misma, pero la frecuencia la mitad, es decir, se reg en das alternos (W2d). Seguimiento de las prdidas de biomasa Una vez establecida la plantacin se marcaron 10 individuos por especie y tratamiento (cinco en cada parcela) para su seguimiento. Desde el 9 de mayo realizamos visitas a las parcelas con una frecuencia semanal en primavera y principio de verano y quincenal el resto. En cada visita recogamos las hojas cadas en el contenedor, las guardbamos en sobres de papel etiquetados individualmente y las trasladbamos al laboratorio, donde las pesbamos tras 48 h a 60C. El 19 de mayo se produjo una helada que sec los brotes ms recientes, especialmente en la coscoja. Dado que ello supona una prdida de nitrgeno adicional, tambin recogimos individualmente los brotes perdidos por esta va. Al final del muestreo, las hojas de cada individuo se agruparon en tres categoras: a) brotes perdidos por la helada, b) hojas perdidas entre mayo y final de julio (fase 1) y c) hojas perdidas de agosto en adelante (fase 2). La separacin entre las dos ltimas categoras la realizamos con objeto de distinguir la abscisin de hojas viejas propia de los perennifolios, que tiene lugar entre final de primavera y principio de verano (Orshan 1989, Castro-Dez & MontserratMart 1998) de la abscisin inducida por estrs hdrico, que correspondera a una
fase posterior. Las plntulas de quejigo mostraron un ciclo de vida foliar similar al de los perennifolios, ya que mantuvieron las hojas del ao anterior hasta la primavera. Anlisis de nitrgeno Las hojas y/o brotes de cada individuo agrupadas en las categoras mencionadas se analizaron con un analizador de C/N (Elementar, Vario Max N/CN). Dado que la cantidad mnima para poder realizar un anlisis era de 200 mg y en muchas ocasiones no se alcanzaba este mnimo con las hojas de un individuo, nos vimos obligados a agrupar las muestras de peso inferior, en principio juntando los individuos de la misma parcela y, cuando tampoco as llegbamos al tamao crtico, juntamos las dos parcelas de un tratamiento. De esta manera la replicacin de los datos de concentracin de N no es suficiente como para realizar anlisis estadsticos. Para calcular la cantidad total de nitrgeno perdido por la parte area en cada una de las tres fases mencionadas, multiplicamos el peso seco de la masa perdida por la concentracin de N correspondiente.
Anlisis estadstico El efecto de la especie sobre la masa de tejidos y de nitrgeno perdidos en cada fase se realiz con un ANOVA de tres vas, donde los factores fijos fueron la especie, la radiacin y el riego. El efecto de los dos tratamientos sobre los mismos parmetros se realiz con un ANOVA de dos vas para cada especie. Por ltimo, para comparar la biomasa y la masa de N perdida entre las fases 1 y 2 dentro de cada especie, se utiliz un ANOVA de medidas repetidas, donde el factor intra-sujeto fue la fase (1 y 2) y los factores inter-sujetos fueron la radiacin y el riego. Para todos los anlisis hemos utilizado la herramienta Modelo Lineal General de SPSS 11.5.
Tabla 1. Peso de los brotes y hojas perdidos por las plntulas de las tres especies en cada tratamiento a lo largo del periodo de estudio. Tratamientos: R50: sombreo que absorbe el 50% de PPDF, R100: sin sombreo; W2d: riego cada dos das, W1d: riego cada da. Fase 1: mayo-julio, fase 2: agosto-noviembre. Se indica el factor que result significativo en un ANOVA bifactorial realizado en cada especie (p<0.05, o p<0.10 si el factor aparece entre parntesis): R-radiacin, W- riego.
Especie
Tratamiento
Brotes perdidos helada (mg) 23.6 6.6 0 149.9 24.5 124.1 22.2 R 0 30.0 0.0 57.6 15.0 41.5 14.3 R 0 0 13.0 2.6 0 -
Hojas perdidas Hojas perdidas Prdida fase 1 (mg) fase 2 (mg) masa (mg) 51.0 12.0 107.7 62.1 107.2 28.6 72.3 27.4 129.5 108.0 21.6 10.3 217.1 99.3 54.0 22.5 (W) 176.0 52.5 103.7 44.8 134.7 44.0 215.2 49.8 16.1 12.6 31.2 19.8 417.4 148.9 273.7 91.1 R 83.0 54.9 5.9 3.9 255.4 110.3 510.0 211.0 R 44.1 29.6 44.2 20.3 460.1 132.8 169.8 41.9 R, W, RxW
total area
Q. coccifera
R50, W2d R50, W1d R100, W2d R100, W1d Factor significativo
81.2 18.3 138.9 80.4 674.5 132.7 470.1 106.7 R 212.48 112.6 30.4 10.0 530.0 103.7 597.2 213.2 R 220.1 58.8 147.8 46.6 602.6 137.0 385.0 61.0 R, (W)
Q. ilex
Q. faginea
Resultados
Efectos de la especie La biomasa perdida en la helada fue mayor en la coscoja, seguida por la encina y por el quejigo (p<0.001), aunque en el caso de la sombra esta diferencia desapareca (interaccin especie x radiacin p<0.001). La biomasa foliar perdida en las fases 1 y 2 no mostr diferencias entre las especies (p=0.166 y p=0.865, respectivamente) (Tabla 1). Los efectos de la especie sobre la masa de N perdida en cada fase fueron similares a los anteriores (Tabla 3), con prdidas mximas por la helada en la coscoja, seguida de la encina y del quejigo (p<0.001), manifestndose estas
diferencias solo en el tratamiento de sol (interaccin radiacin x especie p<0.001). Tampoco hubo diferencias entre especies en la masa de N cada en las fases 1 y 2 (p=0.345 y 0.939, respectivamente). Al sumar las prdidas de biomasa y de N perdido entre fases, no encontramos efecto significativos de la especie (p=0.999 y p=0.520, respectivamente).
Tabla 2. Concentracin de nitrgeno (% de peso seco) en los brotes y hojas perdidos en cada fase. Los anlisis fueron realizados juntando las muestras correspondientes a los individuos del mismo tratamiento, cuando la la cantidad a analizar de cada individuo no llegaba a 200 mg. Abreviaturas como en la tabla 1.
Especie
Tratamiento
%N brotes perdidos helada (mg)
%N Hojas %N Hojas perdidas fase 1 perdidas fase 2 (mg) (mg)
Q. coccifera
R50, W2d R50, W1d R100, W2d R100, W1d
3.17 3.27 3.09 4.03 3.76 3.91 3.42 -
1.22 1.31 1.30 1.57 1.48 1.32 1.04 1.31 1.30 1.26 1.12 1.19
1.01 1.12 1.33 1.41 1.20 1.12 1.37 1.25 1.69 0.98 1.55 1.54
Q. ilex
R50, W2d R50, W1d R100, W2d R100, W1d
Q. faginea
R50, W2d R50, W1d R100, W2d R100, W1d
Efecto de los tratamientos La tabla 1 muestra el peso medio de hojas o brotes perdidos en cada fase, en cada especie y tratamiento. Se puede apreciar que en los tratamientos de sol las prdidas de biomasa por la helada fueron mucho mayores que en la sombra ( p<0.001 en coscoja y encina), mientras que el riego no produjo efectos significativos. El peso de las hojas perdidas durante la fase 1 no difiri entre tratamientos en ninguna especie, aunque en el caso de la encina el riego fue casi significativo (p=0.077), con valores ms altos en las parcelas de riego bajo. Por
el contrario, el peso de las hojas cadas en la fase 2 s se vio afectado en las tres especies por la radiacin (p=0.001 en coscoja y quejigo y p=0.009 en encina), con prdidas significativamente menores en la sombra. En el caso del quejigo, tambin encontramos una mayor prdida foliar durante la fase 2 en las parcelas de riego bajo (p=0.05), aunque esta diferencia solo se apreci en las parcelas a pleno sol (interaccin riego x radiacin p=0.05). La prdida total de biomasa area resultante de sumar las tres fases, se vio significativamente afectada por la radiacin en las tres especies (p<0.001, p=0.002 y p=0.001 en coscoja, encina y quejigo, respectivamente), siendo mayor en el sol. En el quejigo hay una tendencia no significativa a perder ms biomasa en riego bajo (p=0.092). En la tabla 2 se muestra la concentracin media de N de los brotes u hojas recogidos en cada fase para cada especie y tratamiento. Aunque la falta de rplicas imposibilit el anlisis estadstico, se puede observar en la coscoja que las hojas cadas en las parcelas de sol y en las de riego alto muestran mayor concentracin de N que las de sombra y riego bajo, respectivamente, tanto en la fase 1 como en la 2. En el resto de las especies las tendencias no son claras.
Tabla 3. Peso bruto de nitrgeno areo perdido con la abscisin de brotes y hojas en cada especie, cada tratamiento y cada fase. Tratamientos: R50: sombreo que absorbe el 50% de PPDF, R100: sin sombreo; W2d: riego cada dos das, W1d: riego cada da. Fase 1: mayo-julio, fase 2: agosto-noviembre. Se indica el factor que result significativo en un ANOVA bifactorial realizado en cada especie (p<0.05, o p<0.10 si el factor aparece entre parntesis): R-radiacin, W- riego.
Especie Q. coccifera Tratamiento R50, W2d R50, W1d R100, W2d R100, W1d Factor significativo Q. ilex R50, W2d R50, W1d R100, W2d R100, W1d Factor significativo Q. faginea R50, W2d R50, W1d R100, W2d N perdido por N perdido en N perdido en N total perdido helada (mg) fase 1 (mg) fase 2 (mg) (mg) 0.44 0.17 0 4.90 0.80 3.84 0.69 R 0 0.12 0.12 2.15 0.56 1.30 0.49 R 0 0 0.26 0.09 0.61 0.13 1.39 0.79 1.32 0.32 1.10 0.39 1.86 1.54 0.28 0.13 2.32 1.07 0.70 0.29 1.95 0.52 0.92 0.38 1.56 0.55 0.16 0.12 0.34 0.22 5.75 2.17 4.01 1.38 R 0.95 0.61 0.06 0.04 3.51 1.52 7.24 3.36 R 0.74 0.50 0.43 0.19 7.34 2.35 1.22 0.27 1.74 0.99 11.98 1.78 8.95 1.92 R 2.81 1.56 0.47 0.15 8.00 1.39 9.25 3.55 R 2.70 0.71 1.35 0.46 9.18 2.36
R100, W1d Factor significativo
0 -
2.83 0.89 (R x W)
2.57 0.63 R, W (R x W)
5.40 0.99 R (W)
La tabla 3 muestra la masa media de N perdida por especie, tratamiento y fase. En el caso de las prdidas por heladas fueron significativamente mayores en el sol, tanto en la coscoja como en la encina (p<0.001 en ambos casos). En el quejigo las prdidas en esta fase fueron mnimas. En la fase 1 el N perdido por abscisin foliar no se vio afectado por ninguno de los tratamientos en ninguna especie (p>0.05 en todos los casos). Por el contrario, en la fase 2 se observ una mayor prdida en el sol que en la sombra en las tres especies (p=0.001, 0.013 y 0.001 en coscoja, encina y quejigo, respectivamente). En el quejigo, esta prdida tambin se vio afectada por el riego, siendo mayor en riego bajo (p=0.05). Al sumar la masa de N perdido en las tres fases, encontramos que en las tres especies fue mayor en el sol que en la sombra (p<0.001 en coscoja y quejigo y p=0.002 en encina), y en el quejigo tiende a ser mayor en riego bajo que en algo (p=0.067). Efecto del tiempo Al comparar de prdida de masa foliar entre las fases 1 y 2 encontramos un efecto significativo de la fase nicamente en la coscoja (p= 0.047). En las tres especies hubo una tendencia a perder ms masa en la fase 1 que en la 2 en los tratamientos de sombra, mientras que esta relacin se inverta en los tratamientos de sol (interaccin fase x radiacin p=0.003, 0.082 y 0.012 en coscoja, encina y quejigo, respectivamente). En el caso quejigo hay que matizar que la prdida de hojas en la fase 2 fue mayor que en la fase 1 nicamente en el tratamiento de mximo estrs (sol, riego bajo) (interaccin fase x radiacin x especie p=0.018) (Tabla 1). En el caso de la prdida de masa de N por abscisin foliar, los efectos de la fase y sus interacciones fueron idnticos a los descritos para la prdida de masa de hojas: la fase solo fue significativa para la coscoja (p=0.047); la interaccin fase x radiacin fue significativa en las tres especies (p=0.004, 0.055 y 0.018 en coscoja, encina y quejigo) con prdidas de N mayores en la fase 2 para sol y en la fase 1 para sombra; la interaccin entre los tres factores fue significativa solo en el caso del quejigo (p=0.026), donde solo en el tratamiento de sol y riego bajo se apreci una mayor prdida de N en la fase 2, ocurriendo lo contrario en los dems tratamientos (tabla 3).
Aunque la concentracin de N en la biomasa area masa perdida no se ha podido contrastar estadsticamente, se aprecia que los brotes tiernos perdidos por la helada tienen una concentracin muy superior a la de las hojas perdidas en las fases posteriores. En coscoja y en encina, las hojas cadas en la fase 1 muestran en general mayores concentraciones de N que las perdidas en la fase 2, con la excepcin del tratamiento de mximo estrs (sol y riego bajo), donde las concentraciones son similares (coscoja) o mayores en la fase 2 (encina). En el quejigo la situacin se invierte, de forma que las hojas cadas durante la segunda fase tiene mayor concentracin de N que las de la la primera en todos los tratamientos excepto en el de sombra y riego alto.
Discusin
Efecto de la especie Las diferencias entre especies en la prdida de tejidos y de N que provoc la helada, son atribuibles a la diferencia fenolgica en la brotacin. En esa fecha el quejigo haba terminado de expandir sus brotes, que en la mayora de los casos estaban ya endurecidos. En el otro extremo, la coscoja acababa de abrir sus yemas, encontrndose casi todos sus brotes muy tiernos, lo que les haca ms vulnerables a la congelacin. La encina se encontraba en un estado intermedio. A priori, este calendario de brotacin hara al quejigo ms vulnerable a las heladas, ya que abre sus yemas en un periodo con ms riesgo de heladas. Sin embargo, debido a la fecha inusualmente tarda de esta helada, fue la coscoja la que sufri ms sus consecuencias. Efecto de los tratamientos Nuestros resultados muestran que en todas las especies la presencia de la malla de sombreo redujo las prdidas de masa y de nitrgeno provocadas por la helada. En las coscojas de sol, que fueron las ms afectadas, estas prdidas llegaron a suponer un 25% del total, en trminos de biomasa, y hasta cerca del 50%, en trminos de nitrgeno. La sombra no afect a las prdidas de masa foliar ni de N durante la fase 1 (mayo-julio) en ninguna especie, lo que sugiere que este proceso es desencadenado por factores internos de la planta, ms que por factores ambientales (Mooney y Parsons 1973). Por el contrario, la abscisin de hojas y la consecuente prdida de N entre agosto y noviembre, s se vieron afectadas por
los factores externos, especialmente por la radiacin, ya que ambas prdidas fueron muy superiores en los tratamientos de sol. Solo en el quejigo el riego en sol mitig la cada de hojas en esta fase. En consecuencia, la prdida total de masa y de N fue muy superior en sol en las tres especies y solamente fue mitigada por el riego en el caso del quejigo. Este resultado corrobora parcialmente la hiptesis de partida, que predeca que la reduccin del estrs hdrico, tanto mediante sombreo como mediante riego, reducira las prdidas de N de las plntulas. El efecto del sombreo fue especialmente notable en los perennifolios, donde la prdida de N en las parcelas sin sombra fue hasta 10 veces mayor que en las sombreadas. La escasa importancia que el tratamiento del riego ha tenido en este experimento puede deberse, por un lado, a un insuficiente contraste entre los dos niveles del factor y, por otro, a la elevada dispersin dentro de cada tratamiento, ya que pudimos constatar que la cantidad de agua que echaban los goteros por unidad de tiempo no era homognea. Efecto del tiempo El comportamiento de la abscisin foliar de cada especie ha sido diferente entre los tratamientos de sol y de sombra. En los primeros las prdidas fueron mayores en la segunda fase (agosto-noviembre) que en la primera (mayo-julio), mientras que en los segundos esta relacin se invirti. Ello sugiere que el mayor estrs hdrico que experimentan las plantas de sol fomenta la cada de hojas a partir de la segunda mitad del verano. Por tanto, el significado funcional de ambos periodos de abscisin sera diferente, de forma que en el primero las plantas ajustaran su balance de carbono deshacindose de las hojas viejas, poco rentables en trminos de carbono (Harper 1989), mientras que en el segundo habra un ajuste adicional de la proporcin raz/hojas, de cara a mantener el balance hdrico (Reich y Borchert 1984); la primera fase estara desencadenada por factores intrnsecos, mientras que la segunda lo estara por seales ambientales (Addicott & Lyon 1973). Aunque el quejigo sea una especie caducifolia en fase adulta, las plntulas mostraron un ciclo de vida foliar ms similar al de los perennifolios, ya que mantuvieron las hojas de la estacin anterior hasta el inicio del nuevo crecimiento. A diferencia de la coscoja y la encina, la abscisin foliar estival de esta especie se vio mitigada en el sol por el riego alto. Esta mayor sensibilidad al
riego se podra atribuir a la mayor proporcin raz/parte area que muestran esta especie, al menos en estados juveniles (Cornelissen et al. 1996). A pesar de la imposibilidad de comparar estadsticamente las concentraciones de N en la biomasa cada en cada fase, resulta claro que estos valores son muy superiores en los brotes helados, donde los tejidos an no haban finalizado la expansin. Por ello, aunque en trminos de peso esta prdida no fue demasiado notable, si lo fue en trminos de nitrgeno, especialmente en las coscojas crecidas al sol y, en menor medida, en las encinas de sol. En contra de nuestra hiptesis inicial, entre los perennifolios no parece que las hojas cadas en la fase 2 tengan mayores concentraciones de N que las cadas en la fase 1. Esta tendencia se ha encontrado nicamente en las encinas del tratamiento de mximo estrs (sol, riego bajo), lo que sugiere que solo en las condiciones ms extremas pierde la encina sus hojas nuevas, con mayor contenido en N (Escudero et al. 1987), durante el verano. En el resto de los tratamientos el ajuste de la superficie foliar se realizara a costa de hojas de la ao anterior. El caso del quejigo es diferente, ya que prcticamente la totalidad de sus hojas viejas se perdieron en la fase 1, por lo que las hojas que caen en la fase 2 son jvenes y con mayor contenido en N.
Conclusiones
Nuestros resultados muestran que una sombra ligera (50%) puede favorecer el arraigo de plantones de quercneas en campos abandonados, ya que disminuye las prdidas de brotes por heladas tardas y de hojas por sequa estival. Ello resulta en una prdida mucho menor de nitrgeno areo con respecto a las plantas crecidas a pleno sol. El riego alto solo mostr cierta eficacia en el caso del quejigo, aunque sera necesario experimentar otros niveles de riego para poder realizar afirmaciones concluyentes.
Agradecimientos
Este trabajo ha sido financiado por los proyectos de la CICyT REN2000-10163P4-05 y REN2000-0745/GLO.
Referencias
Addicott F.T., Lyon J.L. 1973. Physiological ecology of abscission. Shedding of plant parts. T. T. Kozlowski. New York, Academic Press: 85124. Castro-Dez P. 1997. Variaciones estructurales y funcionales de los fanerfitos dominantes en las comunidades de encinar a lo largo de un gradiente climtico atlntico-mediterrneo., Tesis doctoral. Universidad de Len. Castro-Dez P. Montserrat-Mart G. 1998. Phenological pattern of fifteen Mediterranean phanerohytes from Quercus ilex communities of NE-Spain. Plant Ecology 139: 103-112. Cornelissen J.H.C., Castro-Dez P., Hunt R. 1996. Seedling growth, allocation and leaf attributres in a wide range of woody plant species. Journal of Ecology 84: 755-765. Cortina J., Bellot J., Vilagrosa A., Caturla R., Maestre F., Rubio E., Martnez J.M. 2003. Restauracin en el semirido. Restauracin de Ecosistemas Degradados. Valencia, CEAM-Conselleria de Medio Ambiente Generalitat Valenciana (en prensa). Escudero A., Manzano J.J., Del Arco J.M. 1987. Nitrogen concentrations in the leaves of different Mediterranean woody species. Ecologia Mediterranea 13: 11-17. Harper J. L. 1989. The value of a leaf. Oecologia 80: 53-58. Joffre R., Rambal S. Winkel T. 2001. Respuesta de las plantas mediterrneas a la limitacin de agua: desde la hoja hasta el dosel. En: Zamora R. y Pugnaire F.I. (eds.) Ecosistemas mediterrneos. Anlisis funcional. CSIC-AEET, Granada. pp. 37-65. Mooney, H. A. and D. J. Parsons (1973). Structure and function of the California chaparralan example from San Dimas. Mediterranean type ecosystems. Origin and structure. F. Di Castri and H. A. Mooney. Berlin, Springer-Verlag: 83-112. Orshan G., Ed. 1989. Plant pheno-morphological studies in Mediterranean type ecosystems. Geobotany, 12. Dordrecht, Kluwer Acad. Pub. Poole D.K., Miller P. C. 1981. The distribution of plant water stress and vegetation characteristics in Southern California Chaparral. The American Midland Naturalist 105(1): 32-43. Reich P.B., Borchet R. 1984. Water stress and tree phenology in a tropical dry forest in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology 72: 61-74.
Herbivora area y subterrnea en plntulas de especies arbreas y su influencia en los procesos microbianos del suelo.
Alejandro Morn-Ros1 (amoron@sclc.ecosur.mx), Jorge Castellanos Albores
1
Departamento de Ecologa y Sistemtica Terrestre. ECOSUR. Carr. Panamericana y Perifrico Sur s/n, Mara Auxiliadora. 29290 Sn. Cristbal de las Casas, Chiapas
Resumen
Se evalu la respuesta de plntulas de Quercus acutifolia a diferentes niveles de prdida de follaje y races y los efectos en la comunidad microbiana del suelo. En las plantas se registraron los cambios en la asignacin de biomasa y nitrgeno entre los compartimentos areo y subterrneo. En el suelo, la disponibilidad de nutrimentos y la actividad microbiana. Se utilizaron plntulas de 7 meses, sembradas en macetas y mantenidas en vivero. Se aplicaron los siguientes tratamientos en un diseo factorial: defoliacin simulada (tres niveles) y corte de raz (con y sin corte) con cinco repeticiones por tratamiento. Los tratamientos se aplicaron en agosto y octubre de 2000 y junio de 2001. En general, la defoliacin disminuy la biomasa de hojas, tallo, raz y la proporcin raz/tallo. Las plantas con el tratamiento de defoliacin baja compensaron la perdida de biomasa foliar y biomasa area total. La defoliacin aument el nitrgeno foliar, del tallo y de la raz, as como el carbono del tallo. Tambin disminuy la proporcin C/N de las hojas. El corte de raz aument el carbono del tallo y la interaccin defoliacin–corte de raz (DCR) increment el carbono de las hojas y disminuy el carbono de la raz. El corte de raz aument el nitrgeno del suelo. La DCR disminuy la cantidad de hongos y la proporcin hongos/bacterias, mientras la defoliacin aument las colonias de bacterias y actinomicetos.
Dinmica de la interaccin entre sabina y lentisco en un ecosistema dunar costero

Cristina Armas y Francisco I. Pugnaire Estacin Experimental de Zonas ridas (C.S.I.C.) General Segura, 1. 04001 Almera
Resumen:
La estructura de las comunidades vegetales depende de la interaccin entre las especies que las forman, que ejercen efectos negativos y positivos entre s y varan en el tiempo, en el espacio, y a lo largo del desarrollo de las plantas. Esta variabilidad se estudi en las dunas del Paraje Natural de Punta Entinas-Sabinar (Almera) en un experimento factorial con individuos adultos de sabina marina (Juniperus phoenicea subsp turbinata) y de lentisco (Pistacia lentiscus) viviendo solos o asociados en una comunidad. Durante tres aos se sigui el estado fisiolgico, el esfuerzo reproductivo y la dinmica de las poblaciones, analizando los mecanismos de interaccin entre las dos especies. El balance de la interaccin entre sabina y lentisco ha resultado ser negativo para la sabina y prcticamente neutro para el lentisco. Aunque bajo las comunidades las plantas tienen ms nutrientes en el suelo, la competencia por el agua gobierna la disponibilidad de estos nutrientes y la fisiologa de las plantas, neutralizando la mejora de las condiciones del suelo. La importancia de los efectos del lentisco sobre la sabina es mayor que los de la sabina sobre el lentisco, pudiendo tener consecuencias que afecten al potencial reproductivo de la sabina. La distribucin espacial de sabinas y lentiscos indica que los factores abiticos influyen decisivamente en la dinmica de la comunidad, ya que la sabina al contrario que el lentisco- soporta mal la salinidad. Este caso muestra la complejidad de las interacciones entre plantas de distintas especies, su variabilidad temporal y su influencia en la biodiversidad a escala local y regional. As mismo, ilustra la necesidad de considerar las relaciones interespecficas en los modelos de conservacin de las comunidades vegetales, ya que sera poco efectivo el manejo de especies aisladas, sin considerar la comunidad en la que viven.Palabras clave:
balance de interacciones, competencia, ecosistemas dunares costeros, facilitacin, variabilidad ambiental
Tasas de fotosntesis en especies caducifolias y perennifolias filogenticamente relacionadas

Rafael Villar1 (bv1vimor@uco.es), Jeannette Ruiz Robleto, Jos Merino*
1
Departamento de Ecologa. Universidad de Crdoba. Colonia San Jos, n 3, Campus de Rabanales. 14071 Crdoba *Dpto Ciencias Ambientales, Universidad Pablo Olavide, Sevilla
Resumen
Se estudiaron las tasas de fotosntesis (A) y transpiracin, concentracin de nitrgeno en la hoja, rea especfica foliar (SLA), eficiencia en el uso del nitrgeno (NUE) y eficiencia en el uso del agua (WUE) en 13 pares de especies (caducifolias y perennifolias) pertenecientes al mismo gnero o familia. Sin tener en cuenta la filogenia, las especies perennifolias presentaron mayores tasas de fotosntesis referidas a rea (Aarea) y mayores tasas de transpiracin que las especies caducifolias. Por el contrario, las tasas de fotosntesis referidas al peso de la hoja (Apeso), fueron mayores en las especies caducifolias que en las perennifolias. Las especies caducifolias se caracterizaban por poseer una mayor SLA y una mayor concentracin de nitrgeno que las especies perennifolias. Las especies perennifolias presentaron un mayor WUE que las especies caducifolias. Sin embargo, teniendo en cuenta las relaciones filogenticas, algunas de las diferencias entre caducifolias y perennifolias se desvanecen: no aparecen diferencias en Aarea y WUE. La tasa de fotosntesis estaba correlacionada positivamente con la tasa de transpiracin. NUE estaba correlacionada negativamente con WUE. Nuestros resultados sugieren que especies con alto SLA presentan tasas de fotosntesis referidas a peso (Apeso) mayores que las especies con bajo SLA. Estas diferencias podran ayudar a explicar las ventajas de SLA y la longevidad foliar en diferentes hbitats.
E A A G OG LO OL IO SI IS FI OF EC CO
Plasticidad ante la luz: ser o no ser?

David Snchez1 (davidsanchez@ccma.csic.es), Fernando Valladares1 (valladares@ccma.csic.es) y Miguel A. Zavala2 (mma.zavala@uah.es). 1Centro de Ciencias Medioambientales, (CSIC). Serrano 115, E-28006 Madrid. 2Dept. Ecologa, Edificio de Ciencias, Universidad de Alcal, E-28871, Alcal de Henares (Madrid).
Resumen
El estrs hdrico y la sombra son dos de los principales factores ecolgicos limitantes en el bosque ibrico. Se ha estudiado experimentalmente el nicho de regeneracin de cuatro especies caractersticas del ecotono bosque templado bosque mediterrneo (Quercus pyrenaica, Q. robur, Pinus pinaster, P. sylvestris) en relacin a la luz y al estrs hdrico. En particular hemos investigado la relacin entre plasticidad fenotpica con respecto a la luz y las tasas de supervivencia en distintos ambientes lumnicos e hdricos. La supervivencia a pleno sol y en condiciones de sombra intensa siguen una relacin inversa para el conjunto de especies observadas. Esta relacin podra explicarse en parte por las diferencias interespecficas en plasticidad. Por ejemplo la plasticidad media frente a luz estuvo inversamente relacionada con la supervivencia en sombra intensa mientras que se observ una relacin positiva entre plasticidad y supervivencia a pleno sol y en condiciones de limitacin hdrica. Esta relacin positiva desapareci (es decir no hubo relacin) cuando desaparecieron tambin las limitaciones hdricas evidenciando significativas interacciones entre la disponibilidad lumnica e hdrica. Esto ltimo tiene especial importancia en ecosistemas mediterrneos en donde la respuesta combinada de los organismos a la luz y la disponibilidad de agua regula en gran medida la estructura y dinmica de las comunidades de plantas.
Palabras clave: plasticidad fenotpica, supervivencia, nicho de regeneracin, estrs hdrico.
Introduccin
La plasticidad fenotpica es un carcter que se ha considerado tradicionalmente ventajoso para las plantas, aunque con frecuencia implica costes que pueden superar las ventajas (DeWitt et al., 1998). El hecho es que existen plantas muy plsticas y otras poco plsticas. Las implicaciones ecolgicas de la plasticidad en relacin a distintas condiciones ambientales ha recibido escasa atencin. En el caso del bosque ibrico, el estrs hdrico y la sombra son dos de los principales factores ecolgicos limitantes. Por ello se ha estudiado experimentalmente el nicho de regeneracin de cuatro especies caractersticas del ecotono bosque templado -bosque mediterrneo (Quercus pyrenaica, Q. robur, Pinus pinaster, P. sylvestris) en relacin a la luz y al estrs hdrico. El objetivo de este trabajo es determinar el tipo de relacin existente entre supervivencia y plasticidad fenotpica, y su dependencia de factores ambientales. Las ventajas de la plasticidad se han estimado a partir de datos de supervivencia.
Materiales y mtodos
Se desarroll un experimento factorial de tres factores (disponibilidad hdrica, lumnica y especie) con plntulas de las especies anteriormente mencionadas (Fig. 1). Las bellotas y semillas se plantaron en febrero de 2001 en Viveros Barbol sito en Torremocha del Jarama, Madrid. Se consideraron cuatro niveles de disponibilidad lumnica (5, 25, 75 y 100% de la luz total incidente, Fig. 2) y dos niveles de riego (alto y bajo). La mayor evapotranspiracin en los niveles sometidos a mayor radiacin se compens con un mayor riego de manera que se suaviz la interaccin entre los tratamientos de disponibilidad lumnica e hdrica. Se realizaron cuatro censos para estimar la supervivencia y se midi la fluorescencia del fotosistema II, concentracin de clorofilas y carotenoides como variables fisiolgicas a nivel foliar. El SLA, LAR, la razn biomasa area/subterrnea y la esbeltez o elongacin fueron medidas como variables a nivel de planta completa. Se calcul la plasticidad fenotpica para las variables indicadas mediante un ndice que vara entre 0 y 1 segn Valladares et al, 2000. Se efectu un ANOVA de tres vas (test LSD, STATYSTICA for windows Release 5.1 97 Edition Statsoft, Inc. USA) para analizar las diferencias entre especies y la interaccin entre los tratamientos hdricos y lumnicos.
La supervivencia a pleno sol y en condiciones de sombra intensa sigui una relacin inversa para el conjunto de especies observadas. Esta relacin inversa de la supervivencia en los extremos del gradiente lumnico podra explicarse en parte por las diferencias interespecficas en plasticidad. La plasticidad media frente a la luz estuvo inversamente relacionada con la supervivencia en sombra intensa (Fig. 3A) mientras que se observ una relacin positiva entre plasticidad y supervivencia a pleno sol y limitacin hdrica (Fig. 3B). Estos resultados evidencian efectos contrarios de la plasticidad segn el ambiente en el que se evale la supervivencia, ya que las especies difirieron en su supervivencia a lo largo del gradiente lumnico (i.e. interaccin supervivencia x especie). Cuando desaparecieron las limitaciones hdricas, la relacin entre supervivencia y plasticidad tambin desapareci (Fig. 3C) poniendo de manifiesto significativas interacciones entre la disponibilidad lumnica e hdrica. Esto ltimo tiene especial importancia en ecosistemas mediterrneos donde la respuesta combinada a la luz y a la disponibilidad de agua regula en gran medida la estructura y dinmica de las comunidades de plantas (Zavala et al., 2000). Ante la incertidumbre de las oscilaciones climticas mediterrneas, algunas plantas de esta regin parecen mostrar escasa plasticidad (Valladares et al., 2002), si bien las interacciones encontradas aqu con respecto a la variabilidad ambiental sugieren la necesidad de profundizar en el valor adaptativo de la plasticidad.
Bibliografa
DeWitt, T.J., Sih, A. & Wilson, D.S.1998. Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends in Ecology and Evolution 13: 77-81 Valladares, F., L. Balaguer, E. Martinez-Ferri, E. Perez-Corona, and E. Manrique. 2002. Plasticity, instability and canalization: is the phenotypic variation in seedlings of sclerophyll oaks consistent with the environmental unpredictability of Mediterranean ecosystems? New Phytologist 156: 457-467. Valladares, F., Wright, S.J., Lasso, E., Kitajima, K., Pearcy, R.W. 2000. Plastic phenotypic response to light of 16 congeneric shrubs from a Panamanian rainforest. Ecology 81: 1925-1936. Zavala, M. A., J. M. Espelta, & J. Retana. 2000. Constraints and trade-offs in Mediterranean plant communities: the case of Holm oak-Aleppo pine forests. Botanical Review 66: 119-149.
Fig. 1: Detalle de las cuatro especies estudiadas en el experimento.
Fig. 2: Diseo espacial de los tratamientos lumnicos.
A
100
Supervivencia en sombra intensa frente a plasticidad media
80
Supervivencia
r2= 0.9025
60
40
20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45 0.50 0.55 0.60 0.65
B
100
Supervivencia a pleno sol con estrs hdrico frente a plasticidad media
Plasticidad
80
Supervivencia
r2= 0.826
60
40
20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45 0.50 0.55 0.60 0.65
C
100
Plasticidad Supervivencia a pleno sol sin estrs hdrico
frente a plasticidad media
80
Supervivencia
60
40
20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45 0.50 0.55 0.60 0.65
Plasticidad
Fig. 3: Relaciones entre supervivencia y plasticidad media de las variables estudiadas bajo diferentes condiciones ambientales. Las barras se corresponden con el error estndar, n=3 bloques con 22 ejemplares cada uno. La grfica C muestra la no existencia de relacin significativa.
Patrones diarios y estacionales de flujo de savia en especies arbustivas y arbreas de los pinares en clima semirido (S.E. Espaa)
Esteban Chirino1 (Esteban.Chirino@ua.es), Juan Bellot1 (Juan.Bellot@ua.es), Juan R. Snchez1 (JR.Snchez@ua.es) Departamento de Ecologa. Facultad de Ciencias. Universidad de Alicante, Apdo. 99. 03080 - Alicante
Resumen
Se presentan los resultados de 96 das de mediciones de flujo de savia distribuidos en campaas estacionales durante dos aos (invierno 1997/98 a otoo de 1999) realizadas en la Estacin Experimental El Vents, Alicante, SE - Espaa. Mediante el mtodo de Balance de Calor en el Tronco (SHB), se estudiaron las especies Pinus halepensis, Quercus coccifera, y Pistacia lentiscus en exposicin de umbra y solana; Erica multiflora en exposicin de umbra y Stipa tenacissima en exposicin de solana. Entre los resultados se constata que existe una relacin altamente significativa entre el flujo de savia y las variables climticas de Radiacin Total, Radiacin PAR y Dficit de Presin de Vapor; tanto en exposicin de umbra como en solana. Tambin se ha comprobado que el potencial hdrico de base influye sobre la tasa de flujo diaria de las diferentes especies. En sntesis se distinguen cuatro formas tipo de curvas patrones diarias, segn el momento en que alcancen el pico de mximo valor de flujo de savia, las cuales pueden responder a diferentes estrategias de consumo de agua por las especies. Frente a Pinus halepensis que presenta estrategia de especie conservadora water saver, las restantes especies (Quercus coccifera, Erica multiflora, Pistacia lentiscus y en especial la Stipa tenacissima) muestran preferentemente una mayor tolerancia al estrs hdrico, comportndose en algunos casos como especies derrochadoras water spender".
Palabras clave: flujo de savia, variables climticas, consumo de agua, semirido.
Introduccin
Los investigadores y agricultores con frecuencia han reconocido la importancia de la relacin planta-agua-suelo en mltiples ecosistemas (Brown, 1977). Camacho et al. (1979) consideran a la eficiencia del sistema de transporte y de los mecanismos de regulacin de prdida de agua, como la caracterstica ms importante de las plantas en relacin con el agua. La capacidad de las plantas de controlar los flujos de agua a travs de su estructura fisiolgica, puede ser considerada como una estrategia de adaptacin a las caractersticas edafoclimticas de los ecosistemas, lo cual resulta de gran importancia en la seleccin de especies para la reforestacin en regiones ridas o semiridas. Comnmente, los mtodos ms utilizados para la medicin o estimacin del uso del agua por las plantas son pormetro (Ansley et al. 1991), lismetro (Parton et al., 1981; Wigth y Hanson, 1990), o modelos de evapotranspiracin (Massman, 1992; Stannard, 1993); algunos de los cuales tienen un impacto negativo sobre el sistema radical y pueden no ser tan representativos de la fisiologa real del cultivo como la medicin directa en el campo (van Bavel, 1984). Actualmente la utilizacin de equipos para la medicin instantnea de la transpiracin en el campo (IRGA-porometer system LCA2, ADC, Licor 6400, etc.) y medicin de flujo de savia mediante los sistemas de intrusin de sondas de temperatura en el tronco, basado en la teora velocidad de pulsos de calor han adquirido mayor relevancia. Las plantas presentan diversas formas de evolucin diaria de la transpiracin en funcin del cierre estomtico Terradas (2001) las cuales deben ser una consecuencia de las condiciones edafoclimticas. Los arbustos muestran modelos de uso del agua que los hacen particularmente competidores efectivos por la humedad en suelos poco profundos. Existen diferencias entre conferas y arbustos en cuanto a estrategias de uso del agua que pueden ser importantes para explicar relaciones bosquearbustos en ecotonos y cambios estructurales post-incendio o post-loggin succession ( Royce y Barbour, 2001). En este trabajo tiene como objetivo analizar la relacin entre el flujo de savia y algunas variables climticas (Radiacin Total, Radiacin PAR y Dficit de Presin de Vapor), evaluar la relacin entre las tasas diarias de flujo de savia y el Potencial hdrico de base; y determinar posibles estrategias de consumo de agua a partir de la forma de las curvas diarias de flujo de savia. HVP y Dinagage, basado en una teora de Balance de Calor en el Tronco - SHB (van Bavel, 1984),
Materiales y Mtodos.
La investigacin se realiz en la Estacin Experimental El Vents, Alicante, Espaa, localizada entre las coordenadas 38026 - 38031 LN y 0036 - 0043 LW. Altitud 600 m s.n.m y pendiente entre 23 y 26. Suelo Cambisol calcrico y Regosol calcreo (FAO-UNESCO) sobre margas y margo calizas respectivamente; materia orgnica de 4.7 % (0-30 cm), contenido de arcillas entre 48 y 58 %, porosidad total 50.2%, capacidad de campo 25%, tasa de infiltracin media entre 192 y 438 l.m-2.h-1 (Chirino et al., 2001). Es una zona donde el rgimen climtico est definido por escasas precipitaciones (precipitacin media anual es 291.7 l.m-2), temperaturas relativamente altas (media anual 17.4 C), humedad relativa media anual de 66.4 %, ETP (mtodo de Thornthwaite) de 919 l.m-2 (Prez Cueva, 1984) y un dficit de agua en la mayor parte del ao, lo que nos hace inferir la extrema competencia por el agua de las comunidades vegetales. La vegetacin predominante se caracteriza por la presencia de Pinus halepensis, Quercus coccifera, Pistacia lentiscus, Rhamnus lycioides, Erica multiflora, Stipa tennacissima, y Brachypodium retusum. El estudio de flujo de savia se realiz durante 96 das distribuidos en dos aos (invierno 1997/98 a otoo de 1999), mediante campaas estacionales (invierno, primavera, verano y otoo) y en dos exposiciones (umbra y solana). Las especies ms representativas de la zona a las cuales se les realizaron las mediciones son las siguientes: Pinus halepensis (Ph), Quercus coccifera (Qc), y Pistacia lentiscus (Pl), Erica multiflora (Em) y Stipa tenacissima (St). En la primera campaa estacional se seleccionaron al azar tres individuos por especie, los cuales se mantuvieron como individuos observados en las campaas posteriores. Se utilizaron sensores de =0.5 cm en las especies de mayor porte y sensores de =0.2 y =0.3 cm en las especies con ramas de menor dimetro. Se utilizaron equipos SAPFLOW2 y SAPFLOW32 (Sistema SHB, van Bavel, 1984). La medicin del flujo de savia en tiempo real y de forma continua fue programada cada 1 minuto y las medias cada 15 minutos. La colocacin de los sensores, las instalaciones de los equipos; as como, la utilizacin del software, se realiz segn los procedimientos descritos en los manuales correspondientes (van Bavel, 1984). Los valores de flujo de savia se normalizaron utilizando el rea foliar de la rama observada obtenida mediante escaneado y software WinRHIZO. Con el objetivo de conocer la evolucin diaria del flujo de savia, se represent grficamente las medias de flujo (g.cm-2.h-1) en cada da de medicin
por especie, desde las 3:00 a las 24:00 horas, debido a que en todas las campaas se programaron los equipos con baja energa desde las 0:00 a 3:00 horas. La forma de la curva a lo largo del da (que denominamos curva patrn) se utiliz para evaluar la estrategia de consumo de agua de las diferentes especies. Se realizaron regresiones simples (sistema de programas estadsticos SPSS, versin 10.0) relacionando la tasa de flujo media en cada hora con valores de variables climticas Radiacin Total, PAR, y Dficit de Presin de Vapor (VPD) en el mismo intervalo de tiempo y la tasa de flujo diaria con el potencial hdrico. Las condiciones climticas se controlaron mediante una estacin meteorolgica (Campbell CR 10). La humedad del suelo fue medida empleando el sistema Time Domain Reflectometry y el potencial hdrico de base (pd) mediante la Cmara de Scholander.
Relacin entre el flujo de savia y la Radiacin Total, Radiacin PAR, Dficit de Presin de Vapor y el Potencial hdrico de base Existe una marcada influencia de las variables edafoclimticas sobre el uso del agua por las plantas. El flujo de savia depende de diferentes factores como la humedad del suelo, estado ecofisiolgico de la planta, caractersticas fenolgicas, etc.; siendo las condiciones ambientales las que adquieren mayor relevancia. Larcher (1977), seala que la intensidad de la transpiracin total (estomtica y cuticular) aumenta con la radiacin incidente y la cesin concomitante de calor y de un modo ms acentuado si el aire es muy seco. El viento renueva la capa hmeda junto a la epidermis por aire no saturado, provocando un aumento del gradiente de presin de vapor de agua y el consiguiente aumento de la transpiracin. A partir de los resultados de los anlisis sobre el comportamiento de las variables climticas (humedad relativa, temperatura, radiacin total, radiacin neta, radiacin PAR y dficit de presin de vapor), tanto a escala diaria, mensual, estacional y anual; nos propusimos comprobar estadsticamente la relacin entre el flujo de savia y las mencionadas variables climticas. En cada especie se elaboraron grficos que representan el comportamiento del flujo de savia y las variables indicadas (RT, PAR y VPD) en el horario de 6:00 a 18:00 horas. A modo de ejemplo mostramos los resultados obtenidos en Quercus coccifera en los das seleccionados (Figura 1 A). Las regresiones lineales simples efectuadas
constatan un buen relacin entre el flujo de savia y las variables climticas radiacin total, radiacin PAR y dficit de presin de vapor (Figura 1 B, C, D), evidenciado ello en los altos coeficientes de regresin, con una significacin de p = 0.000. En las restantes especies tambin se comprob la relacin slo entre el flujo de savia y las variables analizadas. Estos ajustes son un reflejo de la importancia de las condiciones ambientales sobre el uso del agua por las plantas (Larcher, 1977). Otros autores (Alsheirmer et al. 1998) y Sturm et al. 1998) tambin han comprobado la relacin de la VPD con la transpiracin y la conductancia estomtica.
0.03 Flujo de savia (g/h.cm2)
Flujo de savia Rad. PAR
2500
0.03 Flujo de savia (g/h.m2)

PAR (microE/m2.s)
2000 1500 1000 500
B
0.02
y = 2E-05x + 0,004 R2 = 0,9149***
0.02
0.01
0.01
y = 8E-06x + 0,0013 R2 = 0,7855***
0.00
363 140 231 304 53 148 228 314
0 Da juliano (tiempo en hora solar)
0.00 0 250 500
750
1000
Radiacin total (w /m2)

0.011
0.03 Flujo de savia (g/h.m2)
C
0.02
y = 8E-06x + 0,0041 R2 = 0,9091***
Flujo de savia (g/h.cm2)
0.008 0.006 0.004 0.002
y = 0,005x + 0,0021 R2 = 0,8392***
0.01
y = 5E-06x + 0,0011 R2 = 0,8142***
y = 0,0068x + 0,0002 R2 = 0,7321**
0.00 0 500 1000
1500
2000
0.000 0.000
0.500
1.000
1.500
Radiacin PAR (microE/m2.s)
Dficit de presin de vapor (kPa)
Figura 1. A.-Representacin del flujo de savia y la radiacin PAR durante un da en diferentes estaciones climticas y exposicin solar. B, C y D.- Regresiones lineales simples Flujo de savia vs RT, PAR y VPD respectivamente. Especie: Quercus coccifera ( Da 148, Da 233).
Est demostrado la relacin entre el contenido de humedad del suelo y el potencial hdrico de base de las especies. Ante situaciones de menor humedad, las plantas necesitan una mayor energa para extraer el agua del suelo y presentan potenciales menores; por consiguiente existir una relacin directamente proporcional entre el potencial hdrico de base (wp) y el flujo de savia. Para concretar esta relacin, se realizaron regresiones simple flujo de
savia = (wp) y las mejores correlaciones se obtuvieron con regresiones potenciales (flujo de savia = a * (wp)-b, donde wp = potencial hdrico de base), observndose como a medida que wp alcanza valores menores, el flujo de savia disminuye. Todos los coeficientes de regresin fueron significativos (Figura 2). La comparacin de las ecuaciones de regresin revela un comportamiento diferente de las especies ante potenciales hdricos de base menores, representado ello en los valores de la pendiente (b). Para wp > -1.0 MPa, P. halepensis y P. lentiscus muestran los mayores valores de flujo de savia; mientras que para wp = -3.0 MPa, el flujo de savia de P. halepensis a descendido notablemente, siendo en Q. coccifera y P. lentiscus 36 y 20 veces superiores respectivamente al de P. halepensis.
Pinus halepensis
0,10 F.S. (g/cm2.da)
Quercus coccifera
0,20 S.F (g/cm2.da)
0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0 1
y = 0,083x -3,2493 R2 = 0,8989***
0,15 0,10 0,05 0,00 0 1
y = 0,0991x-0,3489 R2 = 0,7531***
2 PWP (MPa)
2 PWP (MPa)
Pistacia lentiscus
0,15 F.S. (g/cm2.da) F.S. (g/cm2.da) 0,12 0,09 0,06 0,03 0,00 0 1 2 PWP (MPa) 3 4 0,08
Erca multiflora
-1,3047
y = 0,1501x
y = 0,0463x-1,0555
0,06 0,04 0,02 0 0 1 2 PWP (MPa) 3 4
R2 = 0,6908**
R 2 = 0,8834*
Figura 2. Regresiones potenciales [ FS = a * (wp )-b ], donde F.S. = Flujo de savia, wp = potencial hdrico de base, * significacin p <0.05, ** significacin p <0.01 y *** significacin p <0.001
Estos resultados demuestran la estrategia conservadora de la especie Pinus halepensis en ambientes de estrs hdrico, lo que confirma su adaptabilidad al ecosistema semirido y sus elevados niveles de regeneracin y supervivencia. Kelliher et al. (1993) y Cienciala et al. (1998) en conferas y Gucci et al (1999) en arbustos mediterrneos han reportado que la transpiracin y la conductancia
estomtica se reduce fuertemente bajo condiciones limitantes de disponibilidad de agua. Sturm et al. (1998) sealan un fuerte descenso de la conductancia estomtica y la transpiracin Pinus sylvestris cuando wp > -1.6 MPa; mientras que este umbral en Pinus halepensis puede alcanzar 1.9 MPa (Schiller y Cohen, 1995) y 1.5 MPa (Borghetti et al., 1998). En cambio, otras dos especies tambin adaptadas a stos ambientes como Quercus coccifera y Pistacia lentiscus, mantienen niveles de flujo de savia muy superiores, lo que pudiera tomarse como una estrategia derrochadora respecto al pino carrasco. Filella et al. (1998) seala que Ph. latifolia y P. lentiscus parecen ser especies mejor adaptadas a la sequa que Q. ilex, debido a que esta ltima emplea mas energa fotoqumica en la fotorespiracin que las primeras. Una comparacin entre Quercus coccifera y Pistacia lentiscus a wp = -3.0 Mpa (Figura 2) indica que la coscoja mantiene niveles de flujo de savia superiores al lentisco. Vilagrosa (2002) seala que la coscoja es capaz de extraer agua a potenciales ms negativos que el lentisco para mantener un grado de hidratacin ms adecuado y agrega que P. lentiscus es una especie ms sensible a la disponibilidad hdrica, probablemente mediante mensajeros hormonales; mientras que Q. coccifera muestra un ajuste basado en seales hidrulicas como reflejo del equilibrio hdrico con la disponibilidad de agua en el medio. Si analizamos el comportamiento de estas especies en presencia de alta disponibilidad de agua en el suelo (wp > -1.0 Mpa) P. lentiscus manifiesta una estrategia derrochadora respecto a Q. coccifera; sin embargo, si el anlisis se realiza en condiciones de baja disponibilidad del agua (wp > -3.0 Mpa) entonces la evaluacin es diferente, P. lentiscus cambia a una estrategia conservadora y Q. coccifera mantiene mayores niveles de flujo de savia reflejando una estrategia de mayor tolerancia a la deshidratacin. Resultados similares fueron reportados sobre estas especies por Vilagrosa (2002) en estudios realizados con brizales de una savia en vivero, sealando una mayor eficiencia en el uso del agua por Q. coccifera. En Quercus ilex L. (especie del mismo gnero) Gratani y Bassani (1999) destacan las altas tasas de transpiracin observadas en el verano a pesar de la baja conductancia estomtica. Curva patrones de flujo de savia en las diferentes especies El flujo de savia a lo largo de un da, describe una curva caracterstica con valores mnimos durante la noche y la madrugada y valores mximos al medioda; evidentemente, la magnitud de los valores de flujo de savia estar condicionada por el tipo de especies, as como, de otros factores ambientales
(Granier et al, 1990). Steinberg et al. (1990) en investigaciones en pecan (Carya illinoensis Wichita) reportaron que el flujo de savia medido en el tronco describe una curva caracterstica de das de verano, con valores de flujo en ascenso durante la maana, un pico de flujo al medioda y el descenso con la cada del Sol. De igual forma sealan que las ramas expuestas al Norte presentan el pico de flujo de savia a las 11:00 horas y las expuestas al Sur a las 17:00 horas. Otros autores (ermk et al.,1984), sealan diferencias en la tasa de flujo de savia entre las ramas de sauce bajo sombra y las expuestas al Sol. En ambos casos los resultados reportados se asocian a las condiciones microclimticas y especficamente a la radiacin que reciben de acuerdo a su exposicin u orientacin. Estos resultados nos hacen inferir, que la curva que describe el flujo de savia durante el da, debe responder a la estrategia de consumo de agua de la planta, evidentemente en funcin de las condiciones edafoclimticas en general y microclimticas en particular. Con la finalidad de definir posibles estrategias de consumo de agua de las especies a partir de las curvas de flujo de savia a lo largo del da, se seleccionaron 184 las grficas, agrupndose aquellas que representaban un patrn similar. El anlisis de todas las curvas patrones de las diferentes especies por exposicin y estacin climtica, permiti distinguir 4 formas tipo de curvas (Figura 3) que hemos denominado con letras, y que pueden responder a diferentes estrategias de consumo de agua por las especies estudiadas, segn el momento en que alcancen el pico de mximo valor de flujo de savia en funcin de las caractersticas microambientales, pero principalmente de su ubicacin en la estructura de la formacin vegetal.
0,008
B
Flujo de savia (g/cm2.h)
0,006
0,004
A D
0,002
C
0,000 300 500 700 900 1100 1300 1500 1700 1900 2100 2300
Tiempo (hora solar)
Figura 3 Estrategias de consumo de agua de las especies en funcin del flujo de savia
La estrategia A, correspondera a plantas que por su ubicacin en la formacin vegetal alcanzan el pico mximo de flujo de savia antes del medioda; generalmente plantas en exposicin de umbra que reciben la mayor radiacin en este segmento horario y que bajo condiciones adecuadas de humedad del suelo y en presencia de niveles de radiacin no estresantes, responden con una estimulacin del consumo de agua. Posteriormente al cambiar la orientacin del Sol o recibir la sombra de otros individuos o especies, continan consumiendo agua pero en menor grado. Tambin puede corresponder a especies en exposicin de solana, que ante una radiacin o VPD estresante cierran el sistema estomtico disminuyendo la actividad del flujo de savia durante la tarde. La estrategia B presenta una curva tpica que sigue la forma de una curva de radiacin total o radiacin PAR a lo largo de un da. Mantiene altos niveles de flujo de savia entre las 11:00 y las 14:00 horas, alcanzando el pico a las 12:00 horas. Generalmente corresponde a plantas en exposicin de solana o plantas en exposicin de umbra pero que reciben la influencia de la radiacin a lo largo del da sin perturbacin de sombra por otros individuos o especies. Cuando las plantas se encuentra en exposicin de umbra, afectadas por la sombra del estrato arbreo y reciben la mayor radiacin durante la tarde, pueden responder a la estrategia C alcanzando el pico mximo de flujo de savia en horas de la tarde. Posteriormente, con el descenso de la radiacin, disminuye el flujo de savia. La estrategia D tiene una evolucin similar a la B durante la maana, pero al medioda manifiesta un descenso del flujo de savia, quizs provocado por una situacin de estrs de origen microclimtico. Posteriormente ante condiciones ms favorables tiende a recuperar los niveles anteriores de flujo de savia. Hemos presentado 4 posibles estrategias de consumo de agua obtenidas a partir de la observacin de cinco especies en diferentes estaciones climticas y exposicin al Sol. Los resultados de la evaluacin de estrategia de flujo de savia a lo largo del da en cada especie por estacin climtica y exposicin se muestran en la tabla 1. Como se puede apreciar, la forma de las curvas patrones asumen en principio las caractersticas de consumo de agua de las especies. El P. halepensis es una especie conservadora y ante una mnima situacin de estrs cierra estomas y regula su flujo de savia; de ah que asuma en el 71% de las
curvas la estrategia A. Esta estrategia conservadora es denominada tambin water saver (Levitt, 1980) y evitadora de estrs hdrico (Vilagrosa, 2002). Segn Royce y Barbour (2001) las conferas aparentemente ejercen mayor control en su transpiracin que los arbustos; mientras que las conferas regulan su transpiracin en potenciales de -1.8 MPa, los arbustos a 4MPa realizan ajustes osmticos que les permite mantener una transpiracin continua en condiciones de baja humedad. Estos resultados tambin son compartidos por Villar et al (1997) quienes reportan que el P. halepensis bajo estrs hdrico de 1.2 y 2.2 MPa reducen notablemente su transpiracin cuticular a diferencia de otras especies como los Quercus. Vilagrosa (2002) tambin seala la estrategia claramente evitadora al estrs hdrico de P. halepensis.
Tabla 1. Resumen de clasificacin de las curvas patrones de flujo de savia (en clave de estrategias de consumo de agua) de las diferentes especies por exposicin y estacin climtica (n.d. = no disponible)
Estacin climtica P. halepensis Q. coccifera Invierno P. lentiscus E. multiflora Especie Umbra nd C B B Ao 1997/98 Solana D B nd Ao 1998/99 Umbra B B B B nd Solana A B D -
S. tenacissima B
P. halepensis Q. coccifera Primavera P. lentiscus E. multiflora
A B B B
B B A -
A A B D B
B B A -
S. tenacissima B
P. halepensis Q. coccifera Verano P. lentiscus E. multiflora
A C C A
nd A B -
A D D A A
A A B -
S. tenacissima A
P. halepensis Q. coccifera Otoo P. lentiscus
A B A
A D D -
B A D C B
A B A -
E. multiflora B S. tenacissima B
Las restantes especies S. tenacissima, Q. coccifera, E. multiflora y P. lentiscus son ms derrochadoras (water spender; Levitt, 1980), asumiendo la estrategia B en el 71%, 50%, 50% y 40 % de las curvas patrones respectivamente. La estrategia A representa el segundo lugar en importancia para estas especies siendo el 29% para S. tenacissima y P. lentiscus, y el 25% para Q. Coccifera y E. multiflora. Los arbustos generalmente agotan la humedad del suelo ms rpidamente y extraen una fraccin mayor de la disponibilidad de la humedad del suelo que las conferas (Royce y Barbour, 2001). Las estrategias C y D son menos asumidas por las especies investigadas. En P. halepensis y S. tenacissima no fueron observadas, debido a las propias caractersticas de las especies, a la exposicin en que se localizan y al lugar que ocupan en la formacin vegetal. En P. lentiscus la estrategia D representa el 27%, lo cual nos puede indicar que es una especie que al alcanzar determinado umbral de estrs reduce el flujo de savia y una vez que se restablecen las condiciones favorables, recupera o se acerca a los niveles anteriores de flujo. Un comportamiento similar pero en menor porcentaje (13%) es mostrado por E. multiflora. La estrategia C presenta los menores porcentajes. Llama la atencin, como durante la noche y en determinados das, algunas especies o individuos observados reflejan un ligero incremento del flujo de savia (ejemplo las estrategias B y D (Figura 3), lo cual pudiera indicar una cierta actividad de la planta para reponer el gasto diurno y disponer de cierta cantidad de agua para la transpiracin a primeras horas de la maana antes de iniciar el flujo de savia. Steinberg et al. (1990) reportaron en Pecan que la transpiracin cesa rpidamente con la cada del Sol, mientras el flujo de savia va decreciendo paulatinamente hasta prximo o temprano en la maana, lo cual comprobaron al cuantificar una transpiracin de 4 Kg. antes de iniciarse el flujo de savia a primeras horas de la maana, sin detectar un retraso entre el flujo de savia en las ramas y el tronco. El anlisis por exposicin y sin distinguir las especies, indica que las condiciones ms favorables en la exposicin de umbra promueve que en el 47 % de las observaciones, las plantas asuman preferentemente la estrategia B y el 31% la estrategia A. Las estrategias C y D representan el 11%, estas tres ltimas
favorecidas en los arbustos por el efecto de la sombra de los estratos arbreos. En exposicin de solana condicionado por el estrs producido por la alta exposicin al Sol y elevadas temperaturas, las plantas muestran en el 45% de los casos la estrategia A. En condiciones ms favorables el 41% presenta la estrategia B. La estrategia C no se cumple por la orientacin y la inexistencia de arbustos bajo estrato arbreo, y la estrategia D se muestra slo en el 3% de los casos.
La asociacin de las estrategias con la estacin climtica no refleja un comportamiento patrn tpico, lo cual se debe a la gran variabilidad interestacional que caracteriza al clima en la zona semirida; donde un da de primavera puede alcanzar valores en las variables climticas similares a las tpicas del verano, al igual que un da de otoo con el invierno y viceversa.
Aunque hemos demostrado que las especies asumen preferentemente
determinadas estrategias de flujo de savia a lo largo del ao; pensamos, que las plantas en las condiciones ambientales que han sido estudiadas (semirido espaol), pueden adoptar cualquiera de las mencionadas estrategia en funcin del tipo de especie y de los factores microclimticos, edficos y fisiolgicos. Schiller y Cohen (1995) obtuvieron una respuesta inmediata del flujo de savia a los cambios en la demanda evaporativa de la atmsfera, lo que les hizo sugerir, que las plantas para la transpiracin, realizan un uso limitado del agua almacenada segn las caractersticas del da; lo cual define un tipo de curva de flujo de savia. Los estudios realizados por Alsheirmer et al (1998) en Pcea abies (rboles de 40 140 aos) muestran que el flujo de savia en las mediciones realizadas en el mes de junio describieron unas curvas similares a las de la estrategia B, mientras que las curvas de las mediciones realizadas en agosto describieron la estrategia A. Al revisar las curvas diarias de VPD (Alsheirmer et al. 1998) observamos que en junio el VPD alcanz los mximos valores a las 14:00 horas, mientras que en el mes de agosto se mantuvo con valores mximos similares pero desde las 12:00 hasta las 14:00 horas. Sturm et al. (1998) reportan curvas de conductancia estomtica similares a las de la estrategia A, las cuales estn asociadas a valores mximos de VPD durante la tarde.
Conclusiones
Existe una relacin altamente significativa entre el flujo de savia y las variables climticas de Radiacin Total, Radiacin PAR y Dficit de Presin de Vapor; tanto en exposicin de umbra como en solana, lo cual regula el comportamiento de las especies en las diferentes escalas temporales. Debido a los niveles relativamente altos de humedad del suelo no se encontr una relacin directa entre sta y el flujo de savia, pero s entre el potencial hdrico de base y la tasa de flujo diaria de las diferentes especies. Distinguimos 4 formas tipo de curvas patrones que pueden responder a diferentes estrategias de consumo de agua por las especies, segn el momento en que alcancen el pico de mximo valor de flujo de savia. Las plantas en las condiciones ambientales que han sido estudiadas (semirido espaol), pueden asumir indistintamente, cualquiera de las estrategias de consumo de agua a lo largo del ao, en funcin de las caractersticas de las especies y del comportamiento de los factores microclimticos, edficos y fisiolgicos. El Pinus halepensis se comporta como una especie conservadora asumen preferentemente la estrategia A. Las restantes especies (Quercus coccifera, Erica multiflora, Pistacia lentiscus y en especial la Stipa tenacissima) muestran preferentemente la estrategia B, comportndose en algunos casos como especies "derrochadoras". En exposicin de umbra las plantas asumen preferentemente la estrategia B, seguida de estrategia A; mientras que en solana el resultado es a la inversa. La revisin de las estrategias segn la estacin climtica no refleja un comportamiento patrn tpico, lo cual se debe a la gran variabilidad inter-estacional que caracteriza al clima en la zona semirida.
Agradecimientos
Esta investigacin ha sido subvencionada por el Gobierno de Espaa a travs de los programas de la CICYT (HID/97 y REN2000-058-HID) y del Gobierno de la Generalitat Valenciana (GV97-RN-14-4).
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Assessment of shading and watering on the photosynthetic performance of Quercus seedlings in an abandoned crop
Pilar Castro-Dez 1 (mpilar.castro@uah.es), Javier Navarro 1 (jnavarro1973@yahoo.es), Ana Pintado 2 (apintado@farm.ucm.es), Leopoldo G. Sancho 2 (sancholg@farm.ucm.es), Mechor Maestro 3 (maestro@ipe.csic.es). Departamento Interuniversitario de Ecologa, Seccin de Alcal, Facultad de Ciencias, Universidad de Alcal. E28871 Alcal de Henares (Madrid). Departamento de Biologa Vegetal II, Facultad de Farmacia, Universidad Complutense, Plaza Ramn y Cajal s/n, 28040 Madrid. Instituto Pirenaico de Ecologa, CSIC, Avda Montaana, Apdo 202, 50080 Zaragoza.
Summary
Shading and watering are frequently used to increase the success of plantations of Quercus spp. in abandoned crops. This study assesses the effect of two radiation levels (100 and 50% of full sunlight) and two watering levels on leaf mass per area (LMA), leaf nitrogen concentration (Nmass and Narea), maximum net carbon assimilation rate (Amax) per unit of leaf mass, area and nitrogen, dark respiration rate, light compensation point (LCP), light saturation point (PPFDsat), apparent quantum yield, and in vivo chlorophyll fluorescence (Fv/Fm and PSII) of one-yearold seedlings of Quercus ilex, Q. coccifera and Q. faginea. The leaf mass per area (LMA) was lower in Q. faginea than in the evergreen species. Nmass was the least in Q. coccifera, while Narea was the highest in Q. ilex. Radiation explained the variation of several traits, mainly in Q. ilex: Narea of Q. ilex was higher in full sunlight than in shade, but this trend was not observed in the other species. Dark respiration on area basis was higher in full sun for Q. ilex. The same trend appeared for Rmass in the low watering treatment. Amax was higher in shade than in full sun in the two evergreen species. LCP tended to be higher in full sun in the three species, but this trend was only significant in Q. ilex. The apparent quantum yield tended to be higher in the shadow in the three species. Both PSII and Fv/Fm were higher in shade in the three species. The watering treatment had no effect in the photosynthetic
parameters of any species, but in Q. faginea PSII was significantly lower in the lowwatering plots. These results suggest that photoinhibition during the summer seriously reduce the photosynthetic performance of seedlings grown at full sunlight, shading being the most efficient treatment to improve plant performance.
Key-words: abandoned crop plantation, fluorescence, photosynthesis, shading, watering.
Introduction
Plantation of medium- or late-successional tree species in set-aside lands have been enhanced in the last decades by the UE Agrarian policy of subsidies. However, the microclimatic and edaphic traits of these lands widely differ from those of the natural regeneration niche of those species. This has been the cause of the high failure rates in this plantations as compared with those of earlysuccesional especies. In order to reduce this failure, different techniques are being implemented. Most of them aim to buffer the microclimatic oscillations around the plant, mimicking the shaded and mesic environment of forest subcanopies. The effectiveness of such treatments must be assessed by comparing the functional response of seedlings under different conditions ( Fotelli et al. 2000; Loik et al. 2001; Collet et al. 1997). In this work we aim to assess the structure and physiology of leaves of one-yearold seedlings of three Quercus species on an abandoned crop, under the continental Mediterranean climate of Central Spain, and how they respond to shading and summer watering. The experimental species differ in leaf habit and ecological requirements, Q. faginea being a deciduous species living in moister soils than the evergreen Q. ilex subsp. ballota and Q. coccifera. We expect that leaf structure and physiology would vary both between species and treatments in the following way: 1. The deciduous species, Q. faginea, is expected to exhibit the highest leaf N content per mass unit, and also the highest maximum photosynthetic rate per leaf mass unit. This is expected on the basis of the lower investment in structural compounds versus productive ones of short leaf life-span species (Reich et al. 1992; Herms & Mattson 1992). 2. Watering would enhance the maximum photosynthetic-mass based rate as leaves expanded under non water-limited conditions are expected to possess less dense tissues (Ryser 1996), with a higher proportion of cytoplasm versus cell wall (Garnier & Laurent 1994; Poorter & Bergkotter 1992; Castro-Dez et al. 2000). 3. Shading is expected to increase the maximum photosynthetic rate, both on area, mass and nitrogen basis, firstly by reducing water stress during the leaf expansion, and secondly, by reducing the photoinhibition during summer. 4. Some studies suggest that natural selection in heterogeneous environments favour genotypes with greater phenotypic plasticity (Lortie & Aarsen 1996, Balaguer et al. 2001). Among the present species, Q. ilex is expected to support higher edaphic and climatic heterogeneity, on the basis of its wider
distribution range, followed by Q. coccifera and Q. faginea. Therefore, the expected range of plasticity is Q. ilex > Q. coccifera > Q. faginea. The results of this work would allow to understand what are the most limiting factors for Quercus seedling establishment in abandoned crops under Mediterranean continental climate, and to find out the most suited treatment to improve carbon acquisition in each species.
Methods
The experiment included three Quercus species widely spread in the Iberian Peninsula: Q. coccifera, an evergreen shrub 2-3 m tall, Q. ilex subsp. ballota, an evergreen tree which rarely grows over 12 m, and Q. faginea, a deciduous tree up to 20 m tall. Q. coccifera naturally occurs in dryer and/or more perturbed regions than the other two species, so apparently, it can live under the most water-limiting conditions. Q. ilex subsp. ballota is widely spread through the continental part the Iberian Peninsula. Finally, Q. faginea requires either a moister climate (average annual precipitation over 800 mm) or a soil with a higher water-storage capacity (Blanco-Castro et al.1997).
Mean monthly precipitation (mm)
70 60 50 40 30 20 10 0
40 35
Temperature (C)
mx average T mn average T
30 25 20 15 10 5 0 JAN MAR MAY JUL SEP NOV
Fig. 1. Mean monthly precipitation (upper figure) and maximum and minimum temperatures (lower figure) of the 1990-2001 period in El Encn weather station (Data from the National Meteorology Service).
Experimental site
The plantation was set up in an abandoned crop placed in the Municipality of Alcal de Henares (Madrid, Central Spain, 03 17 37W of longitude, 40 31 15N of latitude and 600 m of altitude). The average annual precipitation and temperature were 380 mm and 14.2C, respectively (Fig. 1).
Experimental design
The experimental designed was set up the 6th and 7th of March 2002 and extended for 6 months, until September 2002. One-year-old seedlings were planted in individual 3-l containers (Forest Pot-3000, 14 x 14 cm of area and 25 cm of depth), using as substrata a mixture of 2/3 of turf and 1/3 sand. 120 seedlings per species were planted under 4 treatments, resulting from the combination of two levels of radiation (100% and 50% of full sunlight, R100 and R50) and two levels of summer watering (daily and alternate-day watering, W1d and W2d). Treatments were assigned in a completely randomised split-plot design, as follows: the experimental area was divided in four rows, two of them being assigned to each watering level (main factor). Then each row was split into two 7x7 m plots, one of each being randomly assigned to each radiation level (split-plot factor 1); finally, each plot was divided into three subplots for each specie (split-plot factor 2). In each plot we placed 16 containers per species, at an average distance of 0.5 m in order to avoid competition for light. In the low-radiation plots we constructed a metal frame 1.7 m tall and we covered its top and its South, East and West sides with a black mesh (neutral shade) which absorbed 50% of photosynthetic photon flux density (PPDF). The interception of rainfall by the shade mesh was negligible. A net of watering tubes with a dropper at the base of each plant was installed throughout the experimental plots. The system was automatically controlled by a timer. From 30th April on plants on the high watering treatment (W1d) received water for 7-9 minutes at predawn every day. The low watering treatment (W2d) received the same amount at alternate days. The predawn water potential of 5 plants per species and treatment measured with a Scholander bomb between the 15th and the 17th of July, revealed lower values in the W2d treatment in all species, although non significant differences due to the high dispersion within each treatment (Table 1).
Table 1. Mean predawn water potentials standard error of five plants per species and treatment, as measured at mid July. A two-way ANOVA revealed no significant effect of watering nor radiation (p>0.05).
Q. coccifera pd R100, W2d R100, W1d R50, W2d R50, W1d -1.02 -0.76 -1.39 -0.73 SE 0.29 0.14 0.53 0.15 Q. ilex pd -0.77 -0.58 -0.95 -0.65 SE 0.21 0.11 0.24 0.43 Q. faginea pd -1.44 -0.64 -1.12 -0.40 SE 0.46 0.16 0.72 0.07
Chlorophyll fluorescence
In order to assess the photosynthetic efficiency, the 22th of August, we measured in vivo fluorescence with a portable fluorimeter (PAM-2000, Heinz Walz, Effeltrich, Germany). The quantum yield of non-cyclic electronic transport was assessed in light-adapted plants between 14:00 and 16:00 h as PSII = (FmF)/Fm. The same leaves were used to assess the maximum photochemical efficiency of PSII after dark adaptation at 0:00-01:30 h, as Fv/Fm = (Fm-F0)/Fm (Lambers et al. 1998). Both measurements were taken in one healthy currentyear leaf per plant, and in 11-29 plants per species and treatment. A reduction in Fv/Fm indicates a lower potential of PSII to channel the absorbed energy towards photochemistry. PSII provides a measure of the proportion of the actually absorbed PPDF that is being addressed to photochemistry, the rest being dissipated as heat to avoid potential damage to PSII.
Photosynthetic responses to light

Between September the 18th and November the 4th, four plants of each species per treatment (two plants per plot) were selected for gas exchange measurements. In the case of Q. faginea, the high summer mortality prevented us to find two healthy plants in every plot, so just one replicate per plot was used for statistical analysis, corresponding to a single plant or to the average of two, if available. The apical leaves of each plant were introduced into a cuvete of constant flow (between 600-950 ml min-1) provided with CO2, H2O infrared gas analyser and PPDF and leaf temperature sensors (Minicuvete System, Walz,
Germany), which allow to compare CO2 and H2O concentrations within the cuvete atmosphere and a reference air. The cuvette temperature was held constant at 20C. A cold light source (FL-400, Waltz, Germany) was attached to one side of the cuvete so that PPDF can be controlled. The free sides of the cuvette were covered with aluminium foil in order to achieve a homogeneous light environment. Leaves were left to acclimate during 20-30 minutes at 500-600 mol m-2 s-1 of PPDF before starting the light response curves. The first PPDF level was the maximum provided by the device (1500-1800 mol m-2 s-1) and then it decreased stepwise down to 0 mol m-2 s-1. Each PPDF level was changed every 5-10 minutes, when CO2 uptake stabilised. The apparent quantum yield, the light compensation point (LCP), PPDF at incipient saturation of CO2 assimilation, dark respiration (R) and maximum photosynthetic rate (Amax) were estimated from each light response curve using an exponential function with the aid of SigmaPlot 4.01 software (for all curve adjustments r2>0.98). After gas exchange measurements, leaves were detached, their fresh leaf area assessed with a Delta-T system (Cambridge), then dried at 60C for 48 h and weighed. The leaf mass per area (LMA) was calculated as the ratio between leaf dry weight and area. This values allowed us to express A and R both on a mass and on an area basis (m and a superscripts, respectively). Once dried, the foliar N content was assessed with a C/N analyser (Elementar, Vario Max N/CN). This values allowed us to calculate the maximum photosynthetic nitrogen use efficiency as Amax per leaf N unit (PNUE).
Source of variation Main plot Wt, (F) Rw (Wt), (R)
d.f.
Error
1 2
Rw(Wt) -
Split-plot 1 Rd, (F) Rd x Wt, (F) Rd x Rw(Wt), (R) Pt (Rd Rw Wt), (R) Split-plot 2 Sp, (F) Sp x Wt, (F) Sp x Rw(Wt), (R) Sp x Rd, (R) Sp x W x Rd, (R) Sp x Rd xRw(Wt), (R) Sp x Pt(Rd Rw Wt), (R) T (Wt Rw Rd Pt Sp), (R) 2 2 4 2 2 3/4* 0 15/-* Sp x Rd x Rw (Wt) Sp x Rd x Rw (Wt) Sp x Rw (Wt) Sp x Rw (Wt) 1 1 2 0 Rd x Rw (Wt) Rd x Rw (Wt) -
Total
37/23*
Table 2a. ANOVA table for the double split-plot design used to assess the effect of the species and its interactions on the leaf traits. Sources of variation: Rd- radiation, Wtwatering, Rw- row, Pt- plot, Sp- species, T- tree. R indicates fix factors and R random factors. d.f.- degrees of freedom. *The former figure is for photosynthetic response traits and the latter for chlorophyll fluourescence traits
Finally, the plasticity index of Valladares et al. (2000) was calculated for each parameter as the ratio of (max min values among the treamtents)/ max value.
Source of variation Main plot Wt, (F) Rw (Wt), (R)
d.f.
Error
1 2
Rw(Wt) -
Split-plot 1 Rd, (F) Rd x Wt, (F) Rd x Rw(Wt), (R) Pt (Rd Rw Wt), (R) T(Wt Rw Rd Pt Sp), (R) Total 1 1 2 0 7* 14 Rd x Rw (Wt) Rd x Rw (Wt) -
Table 2b. ANOVA table for the split-plot design used to assess the effect of the treatments on the leaf traits of each species, separately. Abbreviations like in table 2a. The degrees of freedom correspond to the leaf structural, chemical and gas exchange traits. In the case of fluorescence traits, the cell with the asterisk is 80 for Q. coccifera, 67 for Q. ilex and 50 for Q. Faginea
Statistical analysis
The effect of the species and their interaction with the other factors on leaf structural, chemical and physiological traits was assessed with the General Linear Model of SPSS 11.5, as designed in table 2a. Then, the effects of watering and radiation treatments were assessed for each species separately, following the design of Table 2b.
Results
Variations between species
Species only differed in LMA (p=0.01), Nmass (p=0.02) and Narea (p=0.01). Q. ilex and Q. coccifera exhibited similar LMA and higher than Q. faginea which corresponds with their longer leaf life-span (Table 3). Nmass was similar in Q. ilex and Q. faginea, but lower in Q. coccifera. Consequently, when leaf N was expressed on an area basis, Q. ilex showed the highest value (Table 3).
The effects of the species and its interaction with watering were almost significant for the apparent quantum yield (p = 0.09 and 0.07, respectively) which tended to be smaller in Q. faginea in the high watering treatment (Table 4).
Responses to treatments
Radiation was the treatment which produced a higher variation in the studied traits Tables 3, 4). The three species tended to show higher LMA values at R100, although this trend was not significant (P=0.15, 0.08 and 0.26 for Q. coccifera, Q. ilex and Q. faginea, respectively). Nmass did not differ between treatments in any of the species. Narea of Q. ilex was higher in full sunligh than in shade, but this trend was not observed in the other species. Dark respiration was higher in full sun for Q. ilex when expressed on area basis (p=0.04). The same trend appeared for Rmass (p=0.09) but only in the low watering treatment (interaction term watering x radiation p=0.09). No between-treatments difference in respiration rate was found in the other species. Amax was higher in shade than in full sun in the two evergreen species, both on mass, area and N basis (PNUE) (p0.05 in all cases except Q. ilexs Ammax, with p=0.06, Tables 3, 4). No significant interaction was found between radiation and watering for these parameters, although Q. cocciferas Ammax exhibited higher sun-shade differences in the R1d treatment (interaction term p=0.10). LCP tended to be higher in full sun in the three species, but this trend was only significant in Q. ilex (p=0.05).
No significant effect of treatments on PPDFsat was found in any of the species, dispersion being very high in some cases (Table 4). On the contrary, the apparent quantum yield tended to be higher in the shadow in the three species (p=0.10, 0.02 and 0.09 for Q. coccifera, Q. ilex and Q. faginea, respectively). In Q. ilex, this trend did not appear in the high watering treatment (interaction term p=0.04). In the three species both PSII and Fv/Fm were higher in R50 than in R100, although this difference was non significant in Q. ilex for the latter trait (p=0.09) (Table 4). The effect of radiation on PSII of Q. ilex was more clear in the low watering treatment, as suggested by the significance of the interaction term (p=0.02).
The watering treatment had no effect in the photosynthetic parameters of any species (Tables 3, 4). Among the nutrient traits, Narea of Q. ilex tended to be
higher in the high watering treatment (p=0.09), in accordance with a parallel non significant trend of LMA (p=0.16). In Q. faginea PSII was significantly lower in the low-watering plots (Table 4). This same trend appeared in the other two species, but only in the sun treatment. In fact, when the analysis was performed excluding the shaded treatmentes, watering became significant (P = 0.014, 0.023 and 0.008 for Q. coccifera, Q. ilex and Q. faginea, respectively).
Species
Treatment LMA
Nmass
Narea
Rmass
Rarea
Ammax
Aamax
Q. coccifera R50, W2d R50, W1d
1.72 0.11 14.90 0.67 25.77 2.34 1.76 0.14 14.47 0.62 25.45 2.38
0.119 0.039 0.201 0.05
4.38 0.87 7.43 1.29
0.187 0.019 0.336 0.062 4.76 0.42 8.43 1.14 0.089 0.019 0.170 0.042 3.08 0.70 5.46 1.01 0.124 0.004 0.244 0.018 2.35 0.24 4.35 0.25
R100, W2d 1.85 0.14 13.03 0.84 23.93 1.74 R100, W1d 1.95 0.12 12.49 0.90 24.48 2.48 Q. ilex R50, W2d R50, W1d
1.77 0.11 16.76 0.60 29.64 1.90 0.119 0.055 0.225 0.114 5.38 0.21 9.54 0.75 1.94 0.13 16.74 0.92 32.23 1.07 0.178 0.024 0.342 0.044 5.66 0.56 10.90 0.85
R100, W2d 2.20 0.13 15.74 0.87 34.79 3.81 0.164 0.035 0.362 0.079 1.63 0.86 3.50 1.82 R100, W1d 2.43 0.05 17.03 1.16 41.15 2.04 0.180 0.028 0.438 0.064 3.66 0.40 8.94 1.14 Q. faginea R50, W2d R50, W1d 1.29 0.00 17.24 1.06 22.25 1.37 1.11 0.11 18.72 0.83 20.62 1.47 0.088 0.050 0.114 0.065 4.96 0.14 0.165 0.041 0.186 0.053 5.53 0.33 0.202 0.072 0.247 0.082 4.59 1.38 0.181 0.033 0.234 0.050 3.44 0.50 6.40 0.19 6.16 0.81 6.71 2.33 4.36 0.52
R100, W2d 1.30 0.15 16.38 0.57 23.54 0.38 R100, W1d 1.29 0.13 19.66 0.52 25.53 3.91
Table 3. Average leaf trait values standard error for each species and treatment. Radiation treatments: R100- full sun light, R50 50% reduction of sun light, W2dwatering every two days and W1d every day. LMA- leaf mass per area (g m-2), Nmass and Narea leaf nitrogen content (mg per g of leaf dry mass,and per m2 of leaf area), Rmass and Rarea dark respiration rate per mass (mol CO2 g-1 s-1) and per area (mol CO2 m-2 s-1). Ammax and Aamax maximum net assimilation rate per mass (mol CO2 g-1 s-1) and per area (mol CO2 m-2 s-1). Bold and italic numbers mean significant effect of the radiation and watering treatment, respectively (p<0.05).
Species Q. coccifera
Treatment R50, W2d R50, W1d R100, W2d R100, W1d
PPDFsat LCP 1266 4.90 59 1.92 1320 12.65 111 1.93 1420 13.59 69 5.62 1513 18.36 65 4.04 1430 8.95 20 4.47 1599 14.07 71 3.05 1004 28.88 266 7.00 1475 23.41 28 9.52 1396 5.75 9 3.68 1469 11.87 60 3.70 1118 17.81 339 6.56 1417 19.23 128 5.48
Apparent QY 0.026 0.004 0.025 0.003 0.015 0.002 0.012 0.001 0.024 0.000 0.024 0.001 0.012 0.000 0.022 0.003 0.019 0.001 0.015 0.001 0.014 0.002 0.012 0.001
PNUE 0.291 0.054 0.327 0.016 0.231 0.042 0.190 0.030 0.321 0.005 0.338 0.026 0.103 0.051 0.222 0.039 0.289 0.026 0.298 0.029 0.283 0.094 0.194 0.031
PSII 0.587 0.023 0.632 0.017 0.238 0.029 0.354 0.030 0.672 0.012 0.665 0.011 0.224 0.031 0.333 0.029 0.617 0.035 0.631 0.028 0.244 0.029 0.370 0.032
Fv/Fm 0.817 0.005 0.819 0.005 0.698 0.021 0.742 0.014 0.829 0.007 0.829 0.005 0.751 0.016 0.759 0.026
Q. ilex
R50, W2d R50, W1d R100, W2d R100, W1d
Q. faginea
R50, W2d R50, W1d R100, W2d R100, W1d
0.838 0.004 0.792 0.027 0.662 0.044 0.727 0.039
Table 4. Average leaf trait values standard error for each species and treatment. Radiation treatments like in table 3. PPDFsat photosynthetic photon flux density at saturation (mol m-2s-1), LCP- PPDF at the compensation point (mol m-2s-1), apparent quantum yield, PNUE- maximum net carbon per nitrogen unit (mol CO2 gN-1 s-1), PSII quantum yield of the non-cyclic electronic transport, Fv/Fm- maximum photochemical efficiency of PSII. Bold and italic numbers mean significant effect of the radiation and watering treatment, respectively (p<0.05).
Plasticity
Fig. 2 shows the plasticity index values for all the studied traits. Photosynthetic traits (Amax and R) exhibited the highest plasticity values, and both LMA and leaf N content the lowest. In 7 out of the 10 studied traits, Q. ilex exhibited higher values of the plasticity index, although in the
cases of LMA and Fv/Fm, plasticity differences between Q. ilex and Q. faginea seem negligible; Q. coccifera was the most plastic for Nmass, and Narea and PSII showed similar plasticity in all species.
1 0.9 0.8 Plasticity index 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0
Q. coccifera Q. ilex Q. faginea
LMA
Nmass
Narea
Rarea
Rmas
Aamax
Ammax
PNUE
FPSII
Fv/Fm
Fig. 2. Values of plasticity index for all the leaf traits in each species.
Discussion
Variations between species Between-species differences in LMA found in this study are similar to those reported by Castro-Dez et al. (1997) for one-year-old leaves of field-grown adults of the same species. They also found similar LMA between the evergreen species and higher than that of the deciduous one. However, the components of LMA leaf thikness and density- differed between Q. coccifera and Q. ilex, the former exhibiting greater density and the latter greater thickness. Were this trend true in the present plants, it would contribute to explain the lower Nmass of Q. coccifera, as denser leaves have been found to associate with thicker cell walls, smaller cells, and therefore a higher cell wall to citoplasm ratio (Garnier & Laurent 1994, Van Arendonk & Poorter 1994, Niemann et al. 1992, Castro-Dez et al. 2000). An additonal contribution to the low Nmass of Q. coccifera might relate with a late freeze in May, that killed a high proportion of its young shoots, but have little effect on the other species. Although plants expanded new shoots after the freeze, the availability of N for this new growth might have been reduced.
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Against our hypothesis, Q. faginea did not show higher Ammax than the evergreen Quercus, in spite of its higher Nmass (Field & Mooney 1986). In fact, this rate was very similar to that of Q. ilex and slightly higher than that of Q. coccifera. This result, together with the lower apparent quantum yield of Q. faginea, suggests that this species may have suffered higher photodamage than the evergreen species at the end of summer. However, Q. faginea did not show lower Fv/Fm than the other specie at the end of August. This suggests that the evergreen species were more able to recover their photochemical efficiency after the dry period than the deciduous one. Although Q. faginea did not show signs of leaf senescence in the plants used for PPDF curves, it seems reasonable that a deciduous plant would invest less resources in photoprotection than an evergreen at the end of the vegetative period.
Photosynthetic and chlorophyll fluorescence responses to treatments The literature reports many examples of effects of light environment on the photosynthetic traits of plants. In general, Amax, respiration rate, LCP and PPDFsat tend to be higher at higher PPDF (Baker et al. 1997; Davies 1998, Huante & Ricn 1998, Loik & Holl 2001). In our study this trend only stood for Rarea and LCP in Q. ilex. On the contrary, Amax was higher in the shaded environment for the two evergreen species, suggesting that both species experienced long-term photosystem damage when grown at full sun. Chlorophyll fluorescence measured in August revealed that the three species reduced their quantum yield in full sun, suggesting that photoprotective mechanisms were dissipating the excess of energy.
However, the maximum photochemical efficiency of PSII after dark recovery (Fv/Fm) was suboptimal in the full sun treatments, suggesting a long-term photoinhibition which accords with the lower potencial photosynthetic rate (per area, mass and nitrogen) recorded at the end of September. In fact, maximum PPDF levels in the R100 treatment (2600 mol m-2 s-1) were well above the saturation point of the three species. Our result contrasts with that of Balaguer et al. (2001) which found in Q. coccifera seedlings, grown under contrasted light environments, similar suboptimal Fv/Fm values among treatments. At the light of the fluourescence data, it is surprising that Q. faginea Amax was not affected by the light treatment. One explanation is that the photosynthetic trends in this species have been obscured by the high within-treatment variation which resulted from the low sample size, due to the high mortality.
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The almost lack of photosynthetic and fluorescence trends associated to the watering treatment, may be attributed to the high variability of water status among plants grown under the same treatment. As shown in Table 1, the predawn water potential of each species within a treatment was quite high. This variability is accounted for by both an inherent between plant variation in the water consumption, and by an incapacity to control the exact amount of water which received each container. Therefore, water availability may have acted as a continuous rather than a discrete variable. In addition, the two watering treatments might have been not enough contrasted to produce physiological differences in plants.
Plasticity As expected, Q. ilex was the species which displayed a higher flexibility in nutrient, photosynthetic and fluorescence traits in response to the treatments. Eight of the 13 traits reported in this study were significantly affected by radiation treatment in Q. ilex, versus five in Q. coccifera and two in Q. faginea. The high plasticity of photosynthetic and fluorescence traits may contribute to maximise plant performance throughout a variety of light environments, especially in Q. ilex. This result accords with the wide amplitude of Q. ilex distribution range.
Acknowledgements
This work has been supported by the CICyT projects REN2000-10163-P4-05 and REN2000-0745/GLO.
References
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Respuesta al ambiente lumnico de Cistus ladanifer y Cistus laurifolius. Plasticidad fenotpica vs. tolerancia a extremos
Cristina Garca Prez1 (crisgarcia@ebd.csic.es), 2 Fernando Valladares Ros, Libertad Gonzalez, Ruben Sanz, Iker Dobarro
1
ESTACION BIOLOGICA DE DOANA AV. Maria Luisa, s/n. Pabelln de Per. 41013. Sevilla 2 Centro de Ciencias Medioiambientales. CSIC. Serrano 115 Dpod. 28006. Madrid.
Resumen
Tanto los ambientes lumnicos con una alta insolacin como los ambientes de sombra, imponen restricciones al crecimiento vegetal que se manifiestan a nivel foliar, de copa, de organismo, en la capacidad de las planta de modular el fenotipo en funcin de las condiciones ambientales (plasticidad fenotpica) y en el nivel de tolerancia a condiciones extremas. A partir de diferentes variables que abarcaron todos estos niveles de estudio comparamos la respuesta de dos especies de matorral mediterrneo, Cistus ladanifer y Cistus laurifolius, a tres ambientes lumnicos (plena insolacin, sombra media y sombra intensa). Una alta plasticidad fisiolgica permiti a C. ladanifer soportar altas intensidades de luz. La modulacin de estructuras de la copa, como el pecolo, junto a una mayor plasticidad estructural permiti a C. laurifolius tolerar los ambientes de sombra. C. laurifolius present una elevada tasa de cambio, pero pocas diferencias entre ambientes lumnicos. El ndice de plasticidad fenotpica medio no result diferente entre especies. La plasticidad fenotpica llev a homeostasia en C. laurifolius. Segn la hiptesis de la especializacin para la plasticidad fenotpica en las plantas, la ausencia de diferencias en el ndice de plasticidad fenotpica medio indicara que en el ambiente mediterrneo los dos extremos del gradiente lumnico resultan estresantes.
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Estudio del efecto del enriquecimiento del aire con dixido de carbono en el crecimiento de especies leosas
Carmen Biel Loscos1 (Carmen.biel@irta.es), 2Josep Maria Espelta, 2Nacima Meghelli, 1Felicidad de Herralde, 1Antonio Pardo, 1Robert Sav.
1
(1) Dept. Tecnologia Hortcola. Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentaries. Carretera de Cabrils, s/n. 08348 Cabrils (2) CREAF (Centro de Investigacin Ecolgica y Aplicaciones Forestales), Universidad Autnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra.
Resumen
El objetivo principal del presente trabajo es estudiar el posible incremento de la produccin de especies leosas en condiciones de clima mediterrneo. A la vez se quiere tratar de conseguir un producto de mejor calidad que este adaptado a las condiciones xricas que se pueden dar en la mayora de las revegetaciones que actualmente se efectan. Desde el ao 1996 el IRTA y el CREAF junto con agriGas (Unidad mixta entre Carburos Metlicos S.A. y IRTA para el estudio de la aplicacin de gases en agricultura)est realizando ensayos de enriquecimiento con dixido de carbono (ECO2) del aire del invernadero. Las especies estudiadas han sido: Arbutus unedo, Olea europaea, Quercus ilex, Q. pubescens, Q. coccifera, Pinus halepensis, P. nigra, P. pinaster, Rosmarinus officinalis, Taxus baccata. Los resultados obtenidos han sido dispares ya que ha habido especies que mostraron una respuesta en general positiva al ECO2 mientras que otras especies tuvieron una respuesta ms bien negativa. Esta respuesta diferencial puede deberse a la fenologa y edad en el momento de aplicacin del ECO2. Los resultados pueden ofrecer informacin de la respuesta de especies leosas al incremento de dixido de carbono y a la posible aplicacin de esta tcnica para su produccin.
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Estudio experimental de los efectos ecolgicos de la sequa sobre el encinar de Prades

Rom Ogaya1, Josep Peuelas1, Marta Mangirn1, Jordi Martnez-Vilalta2, Lydia Serrano1, Jordi Sardans1, Dolores Asensio1, Joan Llusi1, Josep Piol2, Francisco Lloret2, Jaume Terradas2. 1 Unitat dEcofisiologa. CSIC-CEAB-CREAF CREAF (Centre de Recerca Ecolgica i Aplicacions Forestals), Edifici C, UAB. 2 CREAF(Centre de Recerca Ecolgica i Aplicacions Forestals), Edifici C, UAB.
Resumen
En el encinar de Prades se ha simulado la sequa prevista para las prximas dcadas (15% de disminucin media de la humedad del suelo) mediante la exclusin parcial del agua de lluvia y de la escorrenta superficial. Se ha realizado el seguimiento de la actividad fotosinttica, demografa foliar, fenologa y del crecimiento de las especies leosas dominantes. Los resultados muestran una disminucin en las tasas fotosintticas (especialmente durante las horas centrales del da), una disminucin en la produccin de nuevas hojas, un retraso en la aparicin de las estructuras reproductivas y una fuerte disminucin del crecimiento diametral de los troncos (37%). Las especies dominantes de este bosque muestran diferentes sensibilidades al estrs hdrico experimental: Quercus ilex ha resultado mucho ms afectada por la sequa que Phillyrea latifolia, siendo esta ltima especie ms resistente al dficit hdrico pero ms sensible a las bajas temperaturas que Quercus ilex, mientras que Arbutus unedo ha sido la especie que ha experimentado un efecto ms fuerte del tratamiento experimental.
Palabras clave: cambio climtico, crecimiento, fenologa, fotosntesis, Phillyrea latifolia, Quercus ilex, relaciones hdricas, sequa.
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Introduccin
Los ecosistemas mediterrneos, caracterizados por un perodo de sequa estival, podran experimentar en las prximas dcadas un dficit hdrico an mayor debido al incremento de temperatura y evapotranspiracin previstos por los modelos de Cambio Climtico (IPCC, 2001). Las diferentes especies pueden desarrollar diversas respuestas ecofisiolgicas dependiendo de su sensibilidad a nuevas condiciones ambientales, lo que puede dar lugar a cambios en su habilidad competitiva, y a largo plazo a cambios en su distribucin. El objetivo del presente estudio es el de caracterizar las respuestas a una disminucin de la disponibilidad hdrica en las principales especies dominantes del encinar mediterrneo.
Material y mtodos
En el encinar de Prades (Tarragona) (41o 13 N, 0o 55 E, 930 m) se ha simulado la sequa prevista para las prximas dcadas (15% de disminucin media de la humedad del suelo) mediante la exclusin parcial del agua de lluvia y de la escorrenta superficial. Se ha realizado el seguimiento de la actividad fotosinttica, demografa foliar, fenologa reproductiva y del crecimiento de las especies leosas dominantes.
Quercus ilex
s
-1
Phillyrea latifolia
control sequia
-2
10
TASA FOTOSINTETICA NETA (mol m
*
5
-5 Jul Oct Ene Abr 2000 Jul Oct Ene 2001 Jul Oct Ene Abr 2000 Jul Oct Ene 2001 1999 1999
Fig. 1. Tasa fotosinttica neta de Quercus ilex y Phillyrea latifolia durante el perodo experimental. Las medidas fueron realizadas en hojas de la parte superior del dosel (plenamente expuestas a la radiacin solar) y durante las horas centrales del da. Las barras verticales indican el error estndar de la media, y los asteriscos una diferencia significativa entre tratamientos (p<0.05).
La tasa fotosinttica muestra fuertes variaciones estacionales, alcanzando valores muy bajos e incluso negativos durante los perodos de dficit hdrico
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estival. Asimismo existen importantes diferencias entre especies dado que Quercus ilex suele presentar mayores tasas fotosintticas que Phillyrea latifolia a excepcin de los perodos estivales, siendo la primera especie ms tolerante a las bajas temperaturas invernales, y la ltima especie al estrs hdrico estival. El tratamiento experimental ha causado, en algunas fechas, una disminucin de la tasa fotosinttica durante las horas centrales del da en Q. ilex (p<0.05), pero no en P. latifolia (Ogaya & Peuelas, 2003).
1998
% DEL NUMERO INICIAL DE HOJAS
300 250 200 150 100 50 2000 00-00 99-00 1999 98-00 1998
1999
CONTROL
SEQUIA
CONTROL
SEQUIA
CONTROL
SEQUIA
CONTROL
SEQUIA
Q. ilex
P. latifolia
Q. ilex
P. latifolia
Fig. 2. Nmero de hojas de cada estirpe (1998, 1999, y 2000) expresada en porcentaje respeto al nmero inicial de hojas en el momento en que se marc la rama muestreada (1998 1999). Las ramas fueron seleccionadas en la parte superior del dosel. Las barras verticales indican el error estndar de la media, y el asterisco una diferencia significativa entre tratamientos (p<0.05).
Las ramas marcadas en los aos 1998 y 1999 muestran en el ao 2000 una mayor cantidad de hojas en las parcelas control que en las de sequa, especialmente en las ramas soleadas (parte superior del dosel) donde, adems, la proporcin de hojas nuevas, las de mayor capacidad fotosinttica, es mayor en las parcelas control. Una vez ms, P. latifolia muestra una menor sensibilidad al tratamiento de sequa que Q. ilex ya que, en las ramas sombreadas (parte inferior del dosel), presenta incluso mayor nmero de hojas y mayor proporcin de hojas nuevas bajo condiciones de tratamiento experimental.
178
CRECIMIENTO DIAMETRAL DEL TRONCO (mm ao )
-1
1.5 control sequia 1
0.5
* *
0 Arbutus unedo Quercus ilex Phillyrea latifolia
Fig. 3. Crecimiento diametral en Quercus ilex, Phillyrea latifolia y Arbutus unedo. Las medidas fueron tomadas anualmente en unas marcas realizadas en los troncos a medio metro del suelo. Las barras verticales indican el error estndar de la media, y los asteriscos una diferencia significativa entre tratamientos (p<0.05).
El crecimiento diametral del tronco es muy variable entre las diferentes especies dominantes, as como los efectos de la sequa experimental sobre cada una de ellas. Arbutus unedo es la especie que presenta un crecimiento diametral ms elevado, pero tambin la ms afectada por el tratamiento. El tratamiento de sequa reduce en un 77% el crecimiento diametral (p<0.05). Q. ilex y P. latifolia presentan un crecimiento menor al de A. unedo pero el efecto del tratamiento tambin es inferior. En Q. ilex el crecimiento diametral es un 55% menor bajo condiciones de sequa que en condiciones control (p<0.05); en cambio P. latifolia no muestra un efecto significativo del tratamiento experimental (Ogaya et al., 2003). El perodo de produccin de estructuras reproductivas presenta,
dependiendo de las condiciones meteorolgicas, una importante variacin interanual en A. unedo, una variacin menor en P. latifolia y sin variacin en
179
Q. ilex, aunque en esta ltima especie es donde se produce la mayor variabilidad interanual de cantidad de estructuras reproductivas producidas. A. unedo es la nica especie en que la sequa retrasa el perodo de floracin en los dos aos estudiados (p<0.05), aunque Q. ilex tambin muestra una importante sensibilidad a las condiciones ambientales dada la baja floracin en 1999.
Conclusiones
El experimento ha puesto de manifiesto que bajo unas condiciones ms ridas que las actuales, las diferentes especies mediterrneas pueden experimentar una disminucin de las tasas fotosintticas as como de su capacidad para sintetizar nuevas hojas y estructuras reproductivas. En consecuencia, los bosques mediterrneos pueden disminuir bastante sus tasas de crecimiento, y por tanto, su capacidad de secuestrar carbono atmosfrico. No todas las especies vegetales resultaran igualmente afectadas y, a largo plazo, podra haber un cambio en la composicin especfica, de manera que resultasen ms favorecidas las ms resistentes a la sequa.
Referencias
IPCC. 2001. Climate Change 2001: The Scientific Basis. Contribution of Working Group I in the Third Assessment Report of Intergovernmental Panel on Climate Change. (eds. Houghton, J.T., Ding, Y., Griggs, D.J., Noguer, M., Van der Linden, P.J., Dai, X., Maskell, K., Johnson, C.A.) Cambridge: Cambridge University Press. Ogaya, R., Peuelas, J., Martnez-Vilalta, J., Mangirn, M. 2003. Effect of drought on diameter increment of Quercus ilex, Phillyrea latifolia, and Arbutus unedo in a holm oak forest of NE Spain. Forest Ecology and Management. En prensa. Ogaya, R., Peuelas, J. 2003. Comparative field study of Quercus ilex and Phillyrea latifolia: photosynthetic response to experimental drought conditions. Environmental and Experimental Botany. En prensa.
180
181
Influencia de la humedad del suelo y del perodo de actividad vegetal en la evapotranspiracin de un pastizal montano mesfilo
Rafael Poyatos (rpoyatos@ija.csic.es), Pilar Llorens (pllorens@ija.csic.es) Institut Jaume Almera de Cincies de la Terra, c/Llus Sol i Sabars, s/n, 08028 Barcelona
Resumen:
El mtodo combinado del balance energtico y la razn de Bowen se ha utilizado para estimar la evapotranspiracin real (ETR) de un pastizal mesfilo a 1400 m de altitud durante dos perodos (1994 y 1995) de actividad vegetal en las cuencas experimentales de Vallcebre (Alt Bergued). A pesar de la dificultad de obtencin de series continuas de datos, los resultados muestran cmo la fenologa de la vegetacin, analizada a partir de la evolucin estacional del albedo, y la humedad de los primeros 80 cm del suelo (medida semanalmente mediante TDR), condicionan la respuesta de la vegetacin a la demanda evapotranspirativa, representada por la evapotranspiracin de referencia (ETo). Uno de los perodos (1994) se caracteriza por una acusada sequa estival, con una humedad volumtrica del suelo mnima de 0.18 cm3cm-3. La evapotranspiracin relativa (ETR/ETo) desciende hasta valores de 0.30, aunque aumenta inmediatamente despus de las lluvias. En el otro perodo (1995), en cambio, se observa como una mayor disponibilidad hdrica durante la poca estival, hace que la evapotranspiracin relativa (ascienda gradualmente hasta valores de la unidad. El todava temprano desarrollo vegetal durante abril y mayo, meses sin un dficit hdrico importante, explica las bajas ETR/ETo observadas durante stos. Utilizando la evolucin estacional del albedo como indicador indirecto del perodo de actividad vegetal, se ha observado una correlacin negativa con la ETR/ETo durante abril y mayo.
Palabras clave: pastizal mesfilo, evapotranspiracin, humedad del suelo, perodo de actividad vegetal
182
Introduccin
La evapotranspiracin, entendida como el conjunto de procesos que engloba la totalidad de la transferencia de agua desde cualquier cubierta vegetal hacia la atmsfera, constituye un componente fundamental del balance hidrolgico (Domingo et al., 2002). En particular, el conocimiento preciso de las distintas variables que intervienen en el balance de agua de las cuencas de cabecera, es imprescindible para evaluar las repercusiones de los cambios de uso y cubierta del suelo en la disponibilidad de recursos hdricos superficiales (Gallart et al., 2002). En general, se considera que el clima, las caractersticas aerodinmicas de la superficie vegetal, la disponibilidad de agua en el suelo y el grado de desarrollo de la vegetacin, son los principales factores que intervienen en el proceso de evapotranspiracin. La existencia de un perodo de actividad vegetal limitado por las bajas temperaturas invernales y la posible aparicin de perodos de sequa estivales son rasgos caractersticos de las zonas de media montaa mediterrnea. En consecuencia, ambas situaciones pueden limitar la respuesta de los pastizales montanos a la demanda evapotranspirativa de la atmsfera. Generalmente, se establece que el perodo de actividad vegetal es aqul en que la temperatura media se mantiene por encima de 7 C (p.ej. Del Barrio, 1990). Otro tipo de criterio trmico apunta a la cantidad de calor acumulada a lo largo de un cierto perodo de tiempo, normalmente expresado en grados-da. No obstante, la delimitacin precisa del perodo vegetativo, que ha de tener en cuenta la fenologa de la propia vegetacin y no basarse nicamente en parmetros trmicos, normalmente suele realizarse a partir del anlisis de la evolucin estacional del rea foliar verde (en ingls Green Foliage Area Index, GLAI). En ausencia de estrs hdrico, el aumento en la reflectividad o albedo de una superficie herbcea constituye un buen indicador de la actividad vegetal, ya que el desarrollo vegetal implica un aumento en la absorcin e intercepcin de radiacin (Song, 1999). El albedo de una superficie herbcea vara con la humedad del suelo, la proporcin de cobertura vegetal, la reflectividad y orientacin de los diferentes elementos vegetales y el ngulo cenital solar (Monteith y Unsworth, 1990; Song, 1999). La gestin del ecosistema tambin influye de manera decisiva, ya que la acumulacin de necromasa en pastizales abandonados, tiene generalmente como resultado una disminucin de su albedo (Tappeiner y Cernusca, 1998; Rosset et al., 2001).
183
Tanto el albedo
() como el albedo de la radiacin fotosintticamente
activa (PAR) han sido comparados con la evolucin anual del ndice de rea foliar (LAI) (Rosset et al., 1997) o el GLAI (Burba y Verma, 2001), y con la variacin estacional de los diferentes componentes del balance energtico de herbazales naturales (Rosset et al., 1997; Bremer y Ham, 1999). El anlisis del PAR conjuntamente con el GLAI permite delimitar con precisin los perodos de crecimiento vegetal (Burba y Verma, 2001), y constituye, de este modo, una metodologa muy til en la modelizacin de la evapotranspiracin en zonas con una importante variacin estacional del balance energtico superficial debida a la fenologa de la vegetacin. La vegetacin herbcea de la zona de estudio, a pesar de ubicarse en el piso montano, donde las situaciones de estrs hdrico estival son menos frecuentes e intensas que en zonas ms bajas de clima mediterrneo, todava padece, en algunas ocasiones, de un cierto dficit hdrico. En las comunidades herbceas existe una gran diversidad de estrategias frente a estas situaciones de estrs, que se pueden manifestar mediante una cierta parada en la actividad vegetativa (Gurdia, 1995), un control estomtico inducido por seales hormonales procedentes de las races (Gollan, 1986), o si la sequa es de suficiente intensidad, mediante la senescencia de las partes areas (Larcher, 1995). La finalidad de este trabajo es la de relacionar la variacin en la respuesta evapotranspirativa de un pastizal mesfilo montano con los factores climticos, fenolgicos y de humedad edfica, sin profundizar en los mecanismos de respuesta de la vegetacin a las diferentes situaciones adversas.
Material y mtodos
Zona de estudio La parcela de estudio se encuentra en la cuenca de Cal Parisa (Vallcebre, Pre-Pirineo cataln), a unos 1440 m de altitud. El clima es submediterrneo, con una temperatura media anual de 7.3 C y una precipitacin de 924 mm. El sustrato est formado mayoritariamente por margas de la facies Garumniana, dando lugar a suelos con un contenido elevado en arcillas de tipo esmectita (Gallart et al., 2002). La vegetacin climcica corresponde a un robledal con boj (Buxo-Quercetum pubescentis), en la actualidad sustituida, debido a la deforestacin y aterrazamiento para el cultivo y su posterior abandono, por pastos submediterrneos de la alianza Aphyllantion con vegetacin mesohigrfila en la parte interior de las terrazas. En el resto
184
de la cuenca tambin se dan reas de formaciones arbustivas de Genista scorpius y Juniperus communis en las zonas ms secas y procesos de aforestacin espontnea de Pinus sylvestris (Llorens, 1991). Evapotranspiracin real El mtodo del balance energtico y la razn de Bowen (Bowen Ratio Energy Balance method-BREB), se ha utilizado para medir la evapotranspiracin real de la cubierta vegetal herbcea. Este mtodo parte del balance energtico superficial, negligiendo tanto la adveccin (1) como el almacenamiento de energa (Fritschen, 1966), expresado como: Rn G H E = 0 Rn G E H radiacin neta (Wm-2) flujo de calor en el suelo (Wm-2) flujo de calor latente (Wm-2) flujo de calor sensible (Wm-2)
La razn de Bowen (Bowen, 1926) se define como el cociente entre la energa invertida en calentar el aire o calor sensible (H) y la utilizada en la evaporacin o calor latente (E): = H/E (2) Utilizando las relaciones flujo-gradiente derivadas de la teora de la difusividad turbulenta (Stull, 1988), y considerando que las difusividades para el vapor de agua (Kw) y el calor (Kh) son iguales, se puede calcular la razn de Bowen a partir de la medida de los gradientes de temperatura y humedad sobre la superficie (Brutsaert, 1982). De esta forma, se cierra el balance energtico (1), estimando el flujo de calor latente a partir de medidas de radiacin neta y flujo de calor en el suelo, frecuentemente agrupadas en un nico valor denominado energa disponible (Rn-G), ms la temperatura y humedad a dos alturas por encima de la vegetacin (Tabla 1). Posteriormente, los valores de evapotranspiracin han de ser filtrados segn una serie de criterios (Ohmura, 1982; Smith et al., 1992) que eliminan los valores fsicamente inconsistentes. Una de las causas de la aparicin de estos errores puede ser la inexistencia de una suficiente fetch o distancia a otras superficies de rugosidad aerodinmica diferente, que normalmente se estima que ha de ser 100 veces el nivel superior de medida (Angus y Watts, 1984). Evapotranspiracin de referencia y evapotranspiracin relativa En este trabajo, la evapotranspiracin de referencia (ETo), se ha calculado mediante la ecuacin de Penman-Monteith (Monteith, 1965), con una resistencia superficial fija de 70 sm-1 y una resistencia aerodinmica que
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slo depende de la velocidad del viento, tal y como recomienda la FAO (Allen et al., 1998). El valor obtenido constituye una medida integrada de la demanda evapotranspirativa de la atmsfera, asumiendo una cubierta vegetal plenamente desarrollada y sin limitaciones hdricas. El cociente entre la evapotranspiracin real (ETR) y la ETo es indicativo del grado en que la vegetacin es capaz de responder al forzamiento atmosfrico. El perodo de estudio de la evapotranspiracin comprende los meses de abril a agosto de los aos 1994 y 1995, y los datos necesarios para su estimacin se han obtenido, con una resolucin de 5 minutos, de la estacin meteorolgica de Cal Parisa, (Tabla 1).
Tabla 1. Instrumentacin de la estacin meteorolgica de Cal Parisa. Variable Instrumentacin Radiacin solar incidente y reflejada Piranmetro (THIES )
Radiacin neta Flujo de calor en el suelo Temperatura del aire1 y del bulbo hmedo1 Velocidad y direccin del viento
1
Radimetro de neta (KIPP & ZONEN) Placa de flujo trmico en el suelo (THIES) Psicrmetros de aspiracin con sensores PT100 (THIES) Anemmetro y veleta (THIES)
A las alturas z1=0.45 m y z2=1.45 m
Otras medidas complementarias La humedad del suelo entre 0 y 80 cm se ha medido semanalmente con un mediante el mtodo TDR, utilizando un comprobador de cable Tektronik 1502-C (Rabad, 1995) y la precipitacin, con pluvimetros registradores.
Evapotranspiracin en relacin con las variables climticas y humedad del suelo El mtodo combinado del balance energtico y la razn de Bowen utilizado no permite la obtencin de series continuas de datos debido a la necesidad de un filtrado de estos datos, tal y como se menciona anteriormente en la metodologa. En conjunto, para los perodos estudiados (abril-agosto) de los aos 1994 y 1995, se han obtenido respectivamente 68 y 61 das con datos de evapotranspiracin vlidos, con una menor disponibilidad durante los meses de abril y mayo.
186
El inicio del perodo estudiado en 1994 (Figura 1), con abundantes precipitaciones y una humedad del suelo siempre superior a 0.30 cm3cm-3, parte de valores de evapotranspiracin relativa (ETR/ETo) cercanos al 40% y presenta una tendencia al alza a medida que avanza el perodo vegetativo y nos alejamos de la fase de reposo invernal.
0.6 Humedad volumetrica del suelo (cm3/cm3)
Precipitacion Humedad del suelo
80 Precipitacion (mm)
1994
0.4 40 0.2
0.0 3.0
VPD Temperatura
0 30.0 20.0 10.0 Temperatura (C)
VPD (KPa)
2.0
1.0 0.0 0.0 6.0

ETR
ETR, ETo (mm/dia)
5.0 4.0 3.0 2.0 1.0 1.2 1.0
ETo
ETR/ETo
0.8 0.6 0.4 0.2 91 121 151 Dia juliano 181 211 241
Figura 1. Precipitacin (totales diarios), humedad del suelo semanal, dficit de presin de vapor y temperatura (medias diarias) y totales diarios de evapotranspiracin real (ETR), de referencia (ETo) y relativa (ETR/ETo) para el perodo abril-agosto de 1994.
187
Por el contrario, el perodo estival se caracteriza por una acusada sequa durante los meses de junio y julio, tal y como se observa en las medidas de humedad del suelo que descienden hasta valores de 0.20 cm3cm-3. Esta sequa se ve aliviada por las lluvias de finales de julio y del mes de agosto, a las cuales responde la vegetacin con un aumento de la evapotranspiracin relativa. Las elevadas temperaturas y la extrema sequedad ambiental, con dficits de presin de vapor (VPD) medios diarios superando en varias ocasiones los 2 kPa, tienen como resultado una fuerte demanda evapotranspirativa, con valores mximos de ETo de 5.6 mmdia-1. No obstante, debido al estrs hdrico, la ETR es claramente inferior al valor de referencia durante todo este perodo, tal y como se refleja en el valor decreciente de la ETR/ETo. A modo de ejemplo, se muestran unos balances energticos representativos de los perodos de primavera y verano del ao 1994, presentan formas similares, con la mayor parte de la energa disponible disipada en forma de calor sensible (Figura 2).
600
a)
500 400 300 200 100 0 -100 28-Apr
Rn-G H LE
600 500 400 300 200 100 0 -100
b)
Rn-G H LE
W/m2
W/m2
29-Apr
7-Jul
8-Jul
Figura 2. Balances energticos representativos de las condiciones de (a) primavera y (b) verano en 1994. Los datos, energa disponible (Rn-G), flujo de calor sensible (H) y flujo de calor latente (LE) estn representados a paso de tiempo de veinte minutos.
El perodo analizado (abril-agosto) del ao 1995 (Figura 3) se inicia con la misma tendencia ascendente de la relacin ETR/ETo, superando puntualmente la unidad en los meses de julio y agosto. Las precipitaciones durante estos meses son significativas, impidiendo que la humedad volumtrica del suelo descienda por debajo de los 0.25 cm3cm-3. En comparacin con 1994 la demanda evapotranspirativa es menor, ya que tanto el dficit de presin de vapor como las temperaturas, son claramente
188
inferiores y en consecuencia, el valor mximo de ETo alcanza slo los 4.7 mmdia-1. Por esta serie de motivos, no se produce una disminucin de ETR/ETo durante el verano, sino una tendencia a la alza como respuesta a la demanda atmosfrica no limitada por la disponibilidad hdrica.
0.6 Humedad volumetrica del suelo (cm3/cm3)
Precipitacion Humedad del suelo
1995
80 Precipitacion (mm)
0.4 40 0.2
0.0 3.0
VPD Temperatura
0 30.0 20.0 10.0 Temperatura (C)
VPD (KPa)
2.0
1.0 0.0 0.0 6.0
ETR/ETo (mm/dia)
5.0 4.0 3.0 2.0 1.0 0.0 1.2 1.0
ETo ETR
ETR/ETo
0.8 0.6 0.4 0.2 91 121 151 Dia juliano 181 211 241
Figura 3. Precipitacin (totales diarios), humedad del suelo semanal, dficit de presin de vapor y temperatura (medias diarias) y totales diarios de evapotranspiracin real (ETR), de referencia (ETo) y relativa (ETR/ETo) para el perodo abril-agosto de 1995.
Los balances energticos de primavera y verano (Figura 4) difieren significativamente en el ao 1995. Los dos das del mes de abril (Figura 4a)
189
muestran un comportamiento similar a los balances observados para el ao 1994, con un flujo de calor latente muy inferior al de calor sensible. En cambio, para los das 7 y 8 de julio (Figura 4b), el flujo de calor latente supera ampliamente al flujo de energa disipada en forma de calor sensible, a pesar de las oscilaciones en la energa disponible (Rn G).
60 500 0 300 200 100 0 -100 4-Apr 5-Apr
a)
Rn-G H LE
600 500 400 300 200 100 0 -100 7-Jul
b)
Rn-G H LE
W/m2
W/m2
8-Jul
Figura 4. Balances energticos representativos de las condiciones de (a) primavera y (b) verano en 1995. Los datos, energa disponible (Rn-G), flujo de calor sensible (H) y flujo de calor latente (LE) estn representados a paso de tiempo de veinte minutos.
Relacin entre evapotranspiracin y humedad del suelo La representacin de la evapotranspiracin relativa de los das de los meses de junio a agosto con medidas disponibles de humedad del suelo, muestra una clara diferencia entre los datos de 1994 y 1995 (Figura 5). En 1995 la evapotranspiracin real es similar e incluso superior a la de referencia, a unos valores de humedad por encima de 0.25 cm3cm-3. El hecho que la ETR sea superior a la ETo es debido a que sta ltima se calcula partiendo de una cubierta vegetal de gramneas con unas caractersticas concretas (Allen et al., 1998) y que no es exactamente igual a la vegetacin estudiada.
En cambio, en 1994 el bajo contenido hdrico del suelo, conduce a relaciones ETR/ETo, muy inferiores. Kelliher et. al. (1993) recopilan algunos valores crticos de humedad del suelo, por debajo de los cuales la respuesta de diferentes comunidades de vegetacin herbcea al forzamiento evapotranspirativo de la atmsfera se ve disminuida, y que se sitan alrededor de 0.25- 0.30 cm3cm-3 en suelos de 1 m de profundidad. En nuestro caso, el valor crtico se situara tambin cercano al 30% de humedad volumtrica medida entre 0 y 80 cm de profundidad. Hunt et. al. (2002), por otra parte, encuentran humedades crticas inferiores, de 0.15 cm3cm-3, en comunidades de pasto en Nueva Zelanda. Este parmetro
190
depende de la conductividad hidrulica del suelo y de la demanda atmosfrica (Dunin, 1985).

1.20
1.00
ETR=ETo
ETR/ETo
0.80
0.60
1994 1995
0.40 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 Humedad volumetrica del suelo (cm3/cm3)
Figura 5. Evapotranspiracin relativa en funcin del albedo para los das de abril y mayo de 1994 y 1995. La pendiente y la ordenada en origen de las dos rectas no difieren significativamente entre si.
Actividad vegetal y evolucin estacional del albedo Siguiendo criterios estrictamente trmicos, el perodo de actividad vegetal en Cal Parisa abarca aproximadamente los meses de abril a octubre (Figura 6). Si consideramos la variacin del albedo durante el perodo de estudio (Figura 7) observamos que ste aumenta durante los meses de noviembre a abril y presenta una tendencia descendente el resto del ao, bastante acusada en el caso del ao 1995 y ms gradual para el ao 1994. Esta diferencia puede relacionarse con los diferentes mecanismos seguidos por la vegetacin para responder a las condiciones de extrema sequa de 1994 (senescencia de las partes areas) y que tambin afectaran a las propiedades pticas de la cubierta vegetal. Por el contrario, en 1995 las condiciones son ms ptimas para el desarrollo vegetal y por tanto, la mayor absorcin e intercepcin de radiacin resulta en un mayor declive del albedo (Figura 7).
191
30 1994-2001 Mitjana Media Mnima Mnima Mxima Mxima
Temperatura mensual (C)
20
10
-10 Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
Figura 6. Temperaturas mnimas, mximas y medias mensuales (1994-2001) de la estacin meteorolgica de Cal Parisa (Gallart et al., 2002). La lnea continua marca la temperatura media de 7C, umbral considerado en la definicin del perodo de actividad vegetal (Del Barrio, 1990).
Comparando las dos informaciones anteriores y obviando las oscilaciones del albedo debidas al incremento de la humedad del suelo despus de las lluvias, se puede observar un claro descenso del albedo durante el terico perodo de crecimiento determinado solamente utilizando criterios trmicos, en parte debido a la mayor intercepcin y absorcin de radiacin por parte de la vegetacin.
0.25
1994
1995
0.20 albedo 0.15
Albedo Media mvil semanal
0.10 Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep
Figura 7. Evolucin estacional del albedo medio diario. Los puntos representan, para cada da, la media del albedo entre las 8:00 y las 15:00, hora solar. La lnea continua marca la media mvil semanal.
192
Relacin entre evapotranspiracin y albedo En los dos aos estudiados, se ha observado como la evapotranspiracin relativa parte de unos valores muy bajos en los meses de abril y mayo, representando la evapotranspiracin relativa entre un 20 y un 40% de la evapotranspiracin de referencia, en un perodo en el cual la disponibilidad hdrica en el suelo es habitualmente elevada. Esta incapacidad por parte de la vegetacin para cubrir la demanda atmosfrica, observable en los balances energticos que se muestran del mes abril (Figuras 2 y 4), es debida a la cercana del perodo de reposo invernal que limita la actividad de la vegetacin herbcea. Se puede observar que la evapotranspiracin relativa durante los meses de abril y mayo aumenta a medida que disminuye la reflexin de radiacin de onda corta (Figura 8), con relaciones estadsticamente significativas (p=0.0000) para cada uno de los aos, pero que no difieren significativamente entre si.
1.00
0.80
ETR/ETo
0.60
Y = -8.78259 * X + 2.46161 N = 13 R cuadrado= 0.478004
0.40
Y = -10.0356 * X + 2.51543 N= 25 R cuadrado= 0.819345 1995 1994
0.20 0.15 0.20 albedo 0.25
Figura 8. Evapotranspiracin relativa en funcin del albedo para los das de abril y mayo de 1994 y 1995. La pendiente y la ordenada en origen de las dos rectas no difieren significativamente entre si.
Hay que tener en cuenta que el albedo depende de la altura solar y que sta tambin vara estacionalmente. Aunque en este trabajo no se ha considerado la influencia de este factor, en otros estudios se ha corroborado, una vez descontado el efecto de la altura solar, una variacin estacional del albedo atribuida al factor fenolgico (Song, 1999). Tambin cabe destacar la influencia del estrs hdrico sobre el albedo, ya que las estrategias seguidas por la vegetacin para afrontar la falta de agua ante
193
perodos de fuerte demanda atmosfrica pueden afectar a la reflectividad de la cubierta vegetal (Burba y Verma, 2001). El siguiente paso, pues, sera combinar los datos de evolucin del albedo con medidas peridicas de biomasa y rea foliar verde, que ofreceran un resultado mucho ms preciso, pudiendo relacionar, de manera ms directa, los cambios en el albedo con el crecimiento vegetal y la variacin estacional de la evapotranspiracin (Burba y Verma, 2001).
Conclusiones
El presente estudio muestra una primera aproximacin a la evapotranspiracin de un pastizal montano mesfilo en relacin a las condiciones climticas, fenolgicas y de humedad del suelo. La vegetacin estudiada presenta dos tipos de limitaciones en la respuesta a la demanda atmosfrica, expresada en este trabajo por la evapotranspiracin de referencia. La primera responde al acortamiento del perodo vegetativo debido a las bajas temperaturas invernales, y la segunda a la posible incidencia de un cierto dficit hdrico estival. El empleo del albedo como indicador del perodo de actividad vegetal es adecuado, ya que presenta una evolucin descendente a lo largo del intervalo terico de desarrollo vegetal. No obstante, para ser ms precisos, cabra descontar el efecto de la variacin estacional en la altura solar y disponer de medidas indicadoras del crecimiento vegetal. La segunda limitacin responde a las caractersticas tpicas del clima mediterrneo, y se traduce en la existencia de una valor crtico de humedad del suelo a partir del cual la vegetacin disminuye su respuesta a la demanda atmosfrica. Posteriores estudios en esta zona deberan incidir en los mecanismos de las especies dominantes de estos pastos (generalmente graminoides) para afrontar estas situaciones de estrs.
Bibliografa
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196
197
Ecologa germinativa de los endemismos ibricos Gypsophila bermejoi G. Lpez y Gypsophila tomentosa L. (Caryophyllaceae)
Jos Mara Herranz Sanz1 (jose.herranz@uclm.es), Pablo Ferrandis y Miguel Angel Copete
1
Produccin Vegetal y Tecnologa Agraria. E.T.S.Ingenieros Agrnomos, Universidad de Castilla-La Mancha. Campus Universitario s/n. 02071 Albacete
Resumen
Se analizan diferentes aspectos de la ecologa de la germinacin de dos endemismos locales caractersticos de estepas yesosas o salinas y con distribucin geogrfica restringida al centro de la Pennsula Ibrica. Los aspectos evaluados han sido: fenologa de germinacin en umbrculo mediante el seguimiento de bandejas sembradas al efecto durante 2 aos, cambios en del grado de latencia en semillas almacenadas en seco en condiciones de laboratorio en funcin de la edad de las semillas (0, 2 y 12 meses), cambios en el grado de viabilidad en semillas enterradas y rescatadas con una periodicidad de 2-4 meses a lo largo de 2 aos, y grado de tolerancia trmica de las semillas. Los ensayos de germinacin se han realizado a la temperatura constante de 5C y a las temperaturas fluctuantes de 15-4, 207, 25-10, 28-14 y 32-18C, tanto en condiciones de iluminacin (12 h de fotoperodo) como de completa oscuridad en todos los casos, resultando un total de 12 ensayos.
198
199
Radiacin y cambio global: luces y sombras en los ecosistemas mediterraneos

Fernando Valladares1 (valladares@ccma.csic.es),
1
CCMA. CSIC. Serrano 115. 28006 Madrid
Resumen
La luz se considera intensa en los ecosistemas mediterrneos, y por tanto la mayora de los estudios ecofisiolgicos de plantas se han centrado en la fotoproteccin. Sin embargo, la direccin del cambio global debera redirigir este esfuerzo hacia el otro extremo del gradiente: la biosfera sufre un oscurecimiento de un 2.7% cada diez aos. A esta tendencia hay que sumar el cambio de uso: abandono de los campos, reforestacin, conservacin sin intervencin humana. Todo ello incrementar la frecuencia e intensidad de la sombra. Estudios espacialmente explcitos de comunidades leosas en el Maestrazgo, PN Los Alcornocales y Monte de El Pardo revelaron una gran heterogeneidad lumnica, con una estructura espacial de grano mas fino que la observada en bosques templados y tropicales, lo cual podra explicar su gran biodiversidad. Las plantas leosas mediterrneas presentaron un amplio espectro de tolerancias a la sombra y una plasticidad fenotpica moderada que sugiere un uso conservativo de los recursos. La sombra llega a ser mas seca para las plantas del sotobosque que las zonas al sol, por lo que el reclutamiento en la sombra puede verse limitado por agua, y la supervivencia puede verse comprometida si tanto el agua como la luz escasean. La interaccin entre factores y la compleja caracterizacin de la luz y la respuesta vegetal ante su variabilidad abren muchos interrogantes en un escenario de cambio global, particularmente inciertos para los ecosistemas mediterrneos.
200
201
Autotoxicidad en la germinacin de Cistus ladanifr L

Juan Carlos Alas (jalias@unex.es), Teresa Sosa (tesosa@unex.es), Jos Carlos Escudero y Natividad Chaves (natchalo@unex.es) rea de Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Extremadura. 06071, Badajoz, Espaa.
Resumen
El establecimiento de nuevos individuos en el seno de un jaral desarrollado es prcticamente nulo, no as en el permetro del mismo, donde nuevos individuos van colonizando el terreno. Este hecho, adems de ser causado por una fuerte competencia, podra estar relacionado con la capacidad autoaleloptica que presenta el exudado de las hojas de Cistus ladanifer y que contribuira a un autocontrol poblacional de la especie.
Palabras clave: Cistus ladanifer, autotoxicidad, autoalelopata, dormancia.
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Introduccin
La jara (nombre vulgar con el que se denomina a Cistus ladanifer) es un arbusto invasor, tpicamente xerfilo, sin especificidad por tipo alguno de suelos (Goes, 1968; Rivas-Goday y Rivas-Martnez, 1967). Dentro de los sndromes de vegetacin descritos por Herrera (1984), el anlisis morfolgico sita a la jara como una planta tpica del grupo I. Es pues, una especie pionera, colonizadora de suelos generalmente muy degradados asociados a etapas tempranas de la sucesin, y que se adapta con gran eficacia a condiciones de baja fertilidad de suelos y otros tipos de estrs peridicos (Nez, 1989). Su forma de crecimiento: rpida germinacin y desarrollo de las plntulas tras una perturbacin fuerte, la hacen ser una tpica especie estratega de la r. En un solo ao es capaz de ocupar el 75% de la cobertura del suelo a pesar de presentar solamente un 4 - 5% de capacidad germinativa en condiciones normales, debido al gran nmero de semillas que presenta por cpsula (800-1500). Tras la germinacin, las plntulas que sobreviven una vez instaladas, compiten entre ellas eliminndose gran cantidad de individuos, de esta manera se originan huecos que provocan la aparicin de invasores, entre ellos, nuevas jaras que ayudan a perdurar el sistema (Nuez, 1989). Desarrolla una importante estrategia de supervivencia que poseen ciertas especies que crecen bajo condiciones ambientales imprevisibles, y que consiste en la variacin en el tiempo en dormancia y germinacin de las semillas de una poblacin (Gutterman 1994 a,b,c; Bewley y Black 1994; Francisco-Ortega y col. 1994). El pretratamiento con altas temperaturas de estas semillas incrementa significativamente su porcentaje de germinacin (Garca-Marquez y Escudero, 1991). Esto explica que se produzca una masiva recolonizacin por plntulas de Cistus ladanifer en reas quemadas, debido a las altas temperaturas que se alcanzan y que rompen el estado de dormancia de las semillas (Prez-Garca, 1997). Cistus ladanifer L. es vulgarmente llamada Jara pringosa debido a la peculiaridad que presentan sus tallos y hojas de exudar una sustancia pegajosa denominada ldano. Esta gomorresina ha sido objeto de estudio por diferentes autores principalmente debido a su inters industrial en perfumera y como agente quimiotaxonmico (Proksch, 1984. Vogt, 1991), por ser especfico de cada especie. La mayora de los compuestos que conforman el ldano son diterpenos y compuestos fenlicos como cidos fenlicos y flavonoides, todos ellos derivados del metabolismo secundario.
203
Los compuestos del metabolismo secundario pueden desempear una amplia variedad de funciones ecolgicas, tales como alelopatas, disuasorio de herbvoros, atraccin de polinizadores, filtro de luz UV, agentes antioxidantes, etc (Chou y Kou, 1986; Harbore, 1988a; Baas, 1989). En Cistus ladanifer, una de las funciones que pueden desempear concretamente los flavonoides del exudado en la hoja es la de actuar como filtro de luz ultravioleta, para evitar los daos celulares que causan estas radiaciones (Chaves, 1994; Chaves y Escudero, 1999). Por otra parte, al igual que otros constituyentes del exudado, actan como agentes alelopticos, inhibiendo la germinacin y desarrollo de las plntulas herbceas que compiten con ella por el mismo espacio, en general suelos pobres en nutrientes, lo que ofrece claras ventajas al facilitar la colonizacin para esta especie (Chaves, 1994; Chaves y Escudero, 1997; Chaves y col, 2001 a y b). Una definicin clsica de alelopata es la dada por Rice, 1984: es la interaccin qumica planta-planta, incluyendo dentro del trmino planta a los microorganismos y dentro del trmino interaccin tanto efecto estimulador como inhibidor. Algunos autores consideran la alelopata como un mecanismo de competencia entre plantas, si bien el efecto en el crecimiento y desarrollo de la planta en la competencia es debido a la reduccin en la disponibilidad de recursos comunes, mientras que la alelopata tiene su origen en compuestos qumicos liberados por una planta donadora que afecta a otra receptora. Los compuestos secretados son metabolitos secundarios liberados por una planta al medio mediante volatilizacin, descomposicin de residuos o secrecin por diferentes partes de la planta como hojas, tallos, races y flores. Los aleloqumicos y/o con pueden los interaccionar con otras del plantas, sustrato, microorganismos componentes abiticos
produciendo un efecto positivo o negativo sobre ellos (Putnam y Tang, 1986; Inderjit y Dakshini, 1996). Existen diferentes metabolitos secundarios como compuestos fenlicos, terpenoides, alcaloides, poliacetilenos y esteroides que pueden actuar como aleloqumicos (Rice, 1984; Waller, 1987; Inderjit y col., 1995), sin embargo, su mera presencia no establece comportamiento aleloptico (Putnam y Tang, 1986; Heisey, 1990). Cuando la planta donadora y receptora de los compuestos fitotxicos es de la misma especie, estamos ante un caso especial de alelopata llamado
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Autotoxicidad. Una de las posibles implicaciones de este fenmeno es el control poblacional de la propia especie. Se ha observado en campo, que la colonizacin del espacio contiguo a un jaral es rpida, debido posiblemente al gran nmero de semillas que produce esta especie a pesar de la baja capacidad de germinacin de las mismas en condiciones normales. Sin embargo, en el ncleo de un jaral desarrollado, el establecimiento de nuevas plantas es prcticamente nulo. Ante este hecho, cabra pensar la posibilidad de que, entre otros fenmenos (competencia), exista un mecanismo de autotoxicidad que impida la germinacin y desarrollo de nuevos individuos dentro del jaral. Por tanto, con este trabajo lo que se pretende es seguir profundizando en el estudio aleloptico de Cistus ladanifer. Para ello se disearon una serie de ensayos con el objetivo de analizar, en primer lugar la existencia de autotoxicidad, y en segundo lugar el papel que desempea este fenmeno aleloptico en el control poblacional de esta especie.
Materiales y Mtodos
Obtencin y tratamientos de semillas. Para la realizacin de los bioensayos de autotoxicidad, las semillas utilizadas fueron obtenidas a partir de cpsulas de Cistus ladanifer recogidas al azar de distintas jaras a finales del verano. Es sabido el bajo porcentaje de germinacin que presenta Cistus ladanifer en condiciones normales (5%) y que forma parte de una estrategia de supervivencia especialmente utilizada por especies que crecen bajo condiciones ambientales imprevisibles. En el caso de esta especie, tras un incendio, se incrementa significativamente el porcentaje de germinacin llegando a rondar el 90%, producindose una masiva recolonizacin en reas quemadas. Por tanto, para simular esta situacin, a la mitad de las semillas recogidas se las estimul su capacidad germinativa mediante tratamiento trmico (100C durante 5 min), rompiendo as su estado de dormancia. Recogida y tratamiento de muestras. Se seleccion un jaral cercano a Badajoz situado en la finca El Hatillo de Cheles, donde se recogieron muestras de hojas de Cistus ladanifer a lo largo del ao. Una muestra por estacin a excepcin del verano. Las hojas seleccionadas eran hojas nacidas durante ese mismo ao y recogidas de diferentes individuos elegidos al azar.
205
Tanto de suelo de jaral como de suelo control se recogieron muestras correspondientes a la parte superficial del mismo (10 cm), en una cantidad aproximada de 1 kg. El suelo utilizado como control fue recogido en zonas contiguas a los jarales, pero sin presencia de C. ladanifer. Todas las muestras se marcan, se enumeran y se transportan en bolsas hasta el laboratorio para su posterior tratamiento. Una vez en el laboratorio, las muestras de suelo se secan al aire y tras tamizarlas por un tamiz de 2 mm de poro, se almacenan hasta su utilizacin. Preparacin de soluciones acuosas. En la realizacin de los ensayos se utilizaron soluciones acuosas procedentes de las muestras de hojas recogidas en cada estacin. Para la preparacin de estas soluciones, 100 g de hojas se mantienen agitndose durante 24 horas en 1 litro de agua destilada. Posteriormente se preparan dos concentraciones ms, correspondientes a 1/2 y 1/4 de la solucin original. Se filtran y se mantienen refrigeradas a una temperatura de 4C para su posterior utilizacin. Bioensayos Sobre papel Whatman n 118, colocado en el fondo de placas Petri, se siembran 50 semillas de Cistus ladanifer, tanto sin estimular como estimuladas. 50 semillas tambin son sembradas sobre el suelo de jaral y suelo control (25 g), colocados en placas Petri. stas se riegan con las tres concentraciones de las solucin acuosa procedente de las hojas de jara y con agua Milli-Q las placas control. Se realizan 4 placas rplica por tipo de semilla (sin estimular y estimulada), por tipo de sustrato (papel, suelo de jaral y suelo control), y por concentracin de solucin acuosa (1, 1/2, 1/4 y control). Todas ellas se mantienen durante 10 das en una cmara de cultivo a una temperatura de 22C y un fotoperiodo de 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad. Parmetros compuestos. Las semillas germinadas y cotiledones nacidos se contabilizan diariamente. Generalmente existen dos tipos de procedimientos para determinar la actividad biolgica de los compuestos alelopticos: medidos para cuantificar la fitotoxicidad de los
206
Medida de la actividad biolgica especfica (inhibicin de fotosntesis). Medida de aspectos referentes al crecimiento de las plantas afectadas (porcentaje de germinacin, porcentaje de cotiledones, tamao de la raz y tamao de cotiledones).
Las medidas ms comnmente usadas son los porcentajes de germinacin y los que miden el desarrollo de las plntulas. Anlisis de los datos. Los resultados de germinacin y nacimientos de cotiledones se contabilizaron porcentualmente referidos al control. El clculo de los porcentajes se hizo mediante las siguientes frmulas: % Germinacin = (n germinadas tratadas /n germinadas control) x 100 % Cotiledones = (n cotiledones tratados /n cotiledones control) x 100 Para establecer si los valores eran significativamente diferentes al comparar cada uno de los tratamientos con el control, se utiliz el test no paramtrico de Mann-Whitney U. Se consideran diferencias significativas con p<0,05. Para analizar si existan diferencias significativas entre los tratamientos, se utiliz el test de Kruskal-Wallis. Se consideran diferencias significativas con p<0,05.
Como se observa en la figuras 1, cuando se realizan los ensayos sobre papel con las semillas de jara tanto estimuladas como sin estimular y se riegan con las distintas concentraciones de solucin acuosa de hojas de jara, existe inhibicin significativa en la germinacin tanto con las soluciones procedentes de otoo como de invierno. Cabe destacar que con las semillas sin estimular a concentracin 1/2 no se produce inhibicin significativa. Si se analiza el comportamiento aleloptico dependiente de la estacin no existen diferencias significativas entre ellas. La dependencia con la concentracin tampoco muestra diferencias significativas a excepcin de la concentracin 1/4 en la estacin de invierno sobre las semillas estimuladas, que inhiben significativamente menos que el resto de concentraciones. Con respecto al efecto de las distintas soluciones sobre la aparicin de cotiledones de semillas sembradas en papel (figura 1B), la inhibicin es
207
significativa en todos los casos a excepcin de cuando se riegan semillas sin estimular con solucin de invierno a 1/2. En este caso tampoco se encuentran diferencias significativas estacionales. Donde si existen diferencias es en el efecto dependiente de la concentracin sobre semillas estimuladas regadas con soluciones de invierno, siendo la inhibicin significativamente mayor a la concentracin 1 que a la de 1/2, y sta que a la de 1/4. Cuando se realizan estas experiencias sobre suelo control, estadsticamente se aprecia que no existe inhibicin alguna ni de la germinacin ni del nacimiento de cotiledones, bajo ninguna concentracin y en ninguna de las estaciones analizadas (figura 2). Lo mismo le sucede a las semillas sin estimular cuando stas se siembran sobre suelo de jaral (figura 3), de tal manera que no existe inhibicin significativa sobre los parmetros medidos en ninguno de los casos. No as con las semillas estimuladas, las cuales ven inhibida significativamente su germinacin en la estacin 3A). el de En invierno este al regarlas si con las tres concentraciones concentracin. (figura Tambin caso, de existen diferencias es inhibido
estacionales significativas, no aprecindose diferencias dependientes de la nacimiento cotiledones significativamente al regar con solucin a concentracin 1/2 (figura 3B), encontrndose diferencias estacionales a concentracin 1/2 y 1/4. Los resultados obtenidos en este estudio demuestran que la solucin acuosa procedente del lavado de las hojas de la especie Cistus ladanifer presenta la capacidad de inhibir tanto la germinacin como el nacimiento de cotiledones de sus propias semillas, principalmente cuando stas se desarrollan sobre papel. Esta capacidad autotxica es menos evidente cuando los ensayos se realizan sobre suelo. Estos ensayos, por tanto, deben considerarse preliminares, pues la accin de los compuestos presentes en el exudado de Cistus ladanifer pueden diferir dependiendo del medio en el que se ensayen. De hecho, el medio en el que ejercen su accin de forma natural es el suelo y los resultados difieren entre los obtenidos sobre suelos control y los de jaral El hecho de que nicamente existan variaciones estacionales en el efecto inhibidor de estas soluciones cuando sembramos sobre suelo de jaral, inhibicin significativa en invierno y no en otoo, podra deberse a las variaciones estacionales que se han encontrado en la composicin de
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compuestos alelopticos presentes en los suelos de jaral (Chaves et al,. 2003). Por otra parte, debemos aclarar que la baja capacidad germinativa de las semillas de jara en forma natural (sin estimular), hacen que las diferencias en los valores porcentuales tanto de germinacin como de nacimiento de cotiledones no sean significativas a pesar de su aparente variacin. Esta capacidad autoaleloptica descrita anteriormente, podra estar
relacionada con el control poblacional de la propia especie, y principalmente cuando el jaral sufre incendios que activan la capacidad germinativa de las semillas, aunque para su demostracin se hace necesario el desarrollo de nuevos ensayos en las estaciones de primavera y verano con el fin de relacionar el momento de mayor fitotoxicidad de la especie e incorporacin de compuestos al suelo con el momento de la germinacin en condiciones naturales.
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u d P
% Germinacin
20 0
A
aa
Estimuladas
aa ab aa
Sin Estimular
aa aa
-20 -40 -60 -80
* * * *
1 B
aa
* * *
-100
1/2 Estimuladas
ab
1/4
1/2 Sin Estimular
1/4
20
% Cotiledones
ac
aa
aa
aa
-20 -40 -60 -80
* * * *
1 1/2 1/4
* * *
1 1/2
-100
1/4
Figura 1: Porcentaje de germinacin (A) y de nacimiento de cotiledone (B) respecto al control, de semillas de jara tanto estimuladas como sin estimular, sembradas sobre papel y regadas a distintas concentracion la solucin acuosa de exudado de Cistus ladaniferen las estaciones de Otoo e Ivierno *: Inhibicin significativa (p<0,05). abc: diferencias entre concentracion en la estacin de otoo; letras iguales implican no diferencias significativas. abc: diferencias entre concentraciones en la estacin de invierno; letras iguales implican no diferencias significativas. +: existe diferencia estacional.
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% Ge 10 rm ina ci -10 n
-30 -50
30
Estimuladas
aa aa aa aa aa aa
Sin Estimular
B 30 % Co tile 10 do nes
1 1/4
1/2 Sin Estimular
aa
Estimuladas 1 1/2
aa
aa
1/4
aa
aa
aa
-10 -30 -50
1 1/4
1/2
1 1/4
1/2
Figura 2: Porcentaje de germinacin (A) y nacimiento de cotiledones ( respecto al control, de semillas de jara tanto estimuladas como sin estimular, sembradas sobre suelo control y regadas a distintas concentraciones de la solucin acuosa de exudadoCistus de ladaniferen las estaciones de Otoo e Invierno . *: Inhibicin significativa (p<0,05). abc: diferencias entre concentracion en la estacin de otoo; letras iguales implican no diferencias significativas. abc: diferencias entre concentraciones en la estacin de invierno; letras iguales implican no diferencias significativas. +: existe diferencia estacional.
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u d P
20 0
% Germinacin
40
Estimuladas
aa+ aa + aa + aa
Sin Estimular
aa aa
-20 -40 -60 -80
* * 1 B
aa
1/2 Estimuladas
ab+
1/4
1/2
1/4
40
Sin Estimular
a ab + aa aa aa
-20 -40 -60 -80
% Cotiledones
20 0
1/2
1/4
1/2
1/4
Figura 3: Porcentaje de germinacin (A) y nacimiento de cotiledones ( respecto al control, de semillas de jara tanto estimuladas como sin estimular, sembradas sobre suelo de jara y regadas a distintas concentraciones de la solucin acuosa de exudadoCistus de ladaniferen las estaciones de Otoo e Inierno . *: Inhibicin significativa (p<0,05). abc: diferencias entre concentracion en la estacin de otoo; letras iguales implican no diferencias significativas. abc: diferencias entre concentraciones en la estacin de invierno; letras iguales implican no diferencias significativas. +: existe diferencia estacional.
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Variacion interpoblacional de los flavonoides del exudado de Cistus ladanifer

Natividad Chaves (natchalo@unex.es), Teresa Sosa (tesosa@unex.es), Juan Carlos Alas (jalias@unex.es) y Jos Carlos Escudero (escudero@unex.es). rea de Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Extremadura. 06071, Badajoz, Espaa.
Resumen
En los ltimos 20 aos se han realizado mltiples estudios sobre los compuestos pertenecientes al metabolismo secundario en plantas y, en concreto, a la funcin ecolgica que pueden desempear. Compuestos ampliamente distribuidos entre las especies son los flavonoides, los cuales muestran una fuerte diversidad estructural entre rganos y estaciones, derivada de la sensibilidad de su sntesis a los efectos selectivos del medio. En la mayora de las especies del gnero Cistus, y en concreto C. ladanifer, el metabolismo secundario resulta especialmente activo, secretando abundante exudado por la superficie de sus hojas (constituido mayoritariamente por flavonoides). La secrecin de estos flavonoides muestra una marcada estacionalidad cuantitativa y cualitativa, determinndose la implicacin de estos compuestos en funciones ecolgicas como agentes alelopticos y antiherbvoros. En el presente estudio se ha puesto de manifiesto una marcada variacin en la sntesis de estos compuestos entre poblaciones. La cantidad total de flavonoides vara entre poblaciones desde un mnimo de 16.30 a 34.70 mg/g PS de hoja. Esta variacin est relacionada con factores ambientales como temperatura y estrs hdrico. En concreto, poblaciones con condiciones menos limitantes, poseen menor cantidad de flavonoides. Estos resultados implicaran que la actividad aleloptica y/o antiherbvoro de esta especie depender de las condiciones estresantes a las que estn sometidas las poblaciones.
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Introduccin
Durante el curso de la evolucin, muchos productos secundarios han sido sintetizados por diferentes especies de plantas y cuando la presencia de uno en particular ha conferido alguna ventaja selectiva, sta se mantiene, originando aumento en la supervivencia de la especie y del producto en concreto. Las sntesis de nuevos compuestos al azar, han proporcionado a los vegetales gran variabilidad, y sto constituye un prerrequisito necesario para la operacin de seleccin natural y la evolucin de todos los organismos vivos (Bell, 1980). Las condiciones ambientales estresantes pueden llegar a restringir el crecimiento de las plantas y su velocidad fotosinttica. En tales condiciones, los carbohidratos no estructurales tienden a ser acumulados y se puede explicar el aumento de sntesis de sustancias de defensas basadas en carbono (compuestos derivados del metabolismo secundario). La confirmacin de este balance carbono /nutrientes ha sido encontrado en especies que se desarrollan en medios con baja disponibilidad de nutrientes o de agua, en las que se produce un aumento en la concentracin de taninos y fenoles (Bryant et al.,1983; Gershenzon, 1984; Waring et al., 1985; Nicolai, 1988). Estos metabolitos secundarios son de gran importancia al proteger a la planta contra el ataque de microorganismos, animales o aumentar la disponibilidad de competicin de una determinada especie con otras en un hbitat dado. Sin embargo, se puede enfatizar que un pequeo nmero de estos compuestos son los que estn distribuidos extensamente, siendo el grupo ms importante los flavonoides, de los que se conocen unas 4000 estructuras (Harborne et al., 1975). Se pueden describir tres vas por las que los flavonoides se acumulan en plantas: 1. Una va basal, sin aparente induccin por estmulos ambientales. Son compuestos preformados, endgenos o constitutivos de la propia planta. 2. Flavonoides inducidos, que son producidos en la planta trs recibir una seal externa. Normalmente son inducidos por algn factor fsico o qumico que le provoque algn estrs. 3. Flavonoides producidos como respuesta a algn tipo de dao celular y asociados a infecciones producidas por patgenos microbianos. En los ltimos 20 aos se han realizado mltiples estudios sobre la compleja mezcla de compuestos fenlicos que contienen los diferentes rganos de la mayora de las especies de plantas. La fisiologa de acumulacin de
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flavonoides es altamente especfica de los tejidos y puede ser canalizada y regulada de diferentes formas dentro de cada uno de ellos. Esta mezcla puede variar cuantitativa y/o cualitativamente de un rgano a otro, con el estado de desarrollo de ste, con la edad de la planta, estacin y condiciones ambientales a las que estn sometidas 1991; Castillo et al., 1992). En C. ladanifer se ha demostrado que los flavonoides agliconas las especies (Graham
constituyentes del exudado de hojas y tallos fotosintticos presentan una variacin estacional en su concentracin (Chaves, 1994; Chaves et al., 1993; Chaves et al., 1997). En los meses de verano, la cantidad de estos compuestos aumentan entre cuatro y cinco veces respecto al valor con el que se inicia la secrecin en primavera. La variacin cualitativa y cuantitativa estacional no esta correlacionada con un rgano determinado y con su estado de desarrollo. Esto implica, que el exudado analizado durante el verano no es dependiente de un estado de desarrollo en concreto, ni se debe a una acumulacin progresiva, sino que es inducido por factores externos. Esta variacin cuantitativa y cualitativa de los flavonoides deriva de la induccin de factores ambientales a los que estn sujetas las plantas. De estudios realizados (Chaves et al., 1997) se desprende que los factores climticos son los responsables primarios en las variaciones tanto cuantitativas (luz ultravioleta y estrs hdrico) como cualitativas (estrs hdrico y temperatura) de la sntesis de flavonoides. Las variaciones de estos parmetros fsicos coinciden con los cambios estacionales, desprendindose un comportamiento estacional en la composicin de flavonoides de esta especie. Cambios en temperatura y precipitacin, no solamente estn ligados a cambios estacionales, sino tambin a diferentes hbitat en los que se puede desarrollar esta especie. De hecho, C. ladanifer, est distribuida en hbitats caracterizados por condiciones climticas muy diversas, desde valores de precipitacin anual media de 386,5 a 1097,5 mm y temperaturas mximas medias entre 24.7C a 16.C y temperaturas mnimas medias entre 11,8C a 3,5C. Estos datos podran indicar que la sntesis de los flavonoides pueden variar considerablemente entre poblaciones, y por lo tanto la funcin que pueden desempear los flavonoides en esta especie, ya sean como agentes alelopticos (Chaves y Escudero, 1997; Chaves et al. 2001) o como agentes antiherbvoros (Sosa et. al. 2002) puede depender de las
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condiciones a las que estn sometidas estas poblaciones. Por ello, el objetivo planteado en este trabajo es cuantificar la cantidad de flavonoides de diferentes poblaciones de C. ladanifer que estn sometidas a regmenes de precipitaciones y temperaturas diferentes.
Materiales y mtodos
Extraccin y cuantificacin de flavonoides contenidos en hojas jvenes, hojas senescentes y tallos. La extraccin del exudado se realiz con cloroformo. Una vez evaporado se disuelve en metanol caliente (10 ml de metanol por mg de extracto) (Vogt y Glz 1991) y la solucin se mantiene a -20C durante 12 horas, provocando la precipitacin de compuestos insolubles en metanol, mayoritariamente hidrocarburos y ceras. La separacin y cuantificacin de los flavonoides constituyentes del exudado se realiz por HPLC con una columna C-18 de 5 (15 x 0,45 cm) y utilizando una mezcla de elucin formada por agua: metanol: acetonitrilo: tetrahidrofurano en la proporcin 56:16:6:22 con un flujo de 0,8 ml/min. Recogida de muestras Para cuantificar los flavonoides se analizaron muestras de hojas jvenes (hojas nacidas en el ao estudiado), hojas senescentes (hojas que llevan ms de un ao en la planta) y tallos jvenes fotosintticos (zona ms apical del tallo que ha crecido en el ao de estudio) de un dimetro comprendido entre 1 y 2 mm. Se recogi una muestra por estacin. Con el fin de estudiar las diferencias en la sntesis de estos compuestos entre jarales sometidos a diferentes T y estrs hdrico, se seleccionaron 8 jarales desde el suroeste al noreste de la provincia de Badajoz. Estos puntos de muestreo presentaban condiciones climticas diferentes (temperatura y precipitacin). Las precipitaciones y temperaturas de cuatro de estas localidades (Cornalvo, Quintana de la Serena, Valle de la Serena y Hornachos) son de 450-550 l/m2 de precipitacin media anual y 16,8C de temperatura media anual; a este conjunto de localidades se le ha denominado Grupo I. Las otras localidades (Valle de Santa Ana, Jerez de los Caballeros, Higuera la Real y Cabeza la Vaca) poseen 14C de temperatura media anual y 650-750 l/m2 de precipitacin media anual, denominndose al conjunto de estas localidades Grupo II. Estos datos son los valores
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medios obtenidos de analizar series de 30 aos (Cabezas y Escudero, 1989). En cada punto de muestreo se recogieron hojas y tallos de diferentes individuos elegidos al azar. Los resultados obtenidos se expresaron referidos al peso seco de exuado y el peso seco de hojas o tallos, respectivamente .
En las figuras 1 y 2 se muestra la cantidad de flavonoides totales (expresada en mg/g de exudado y mg/g de peso seco de hoja o tallo, respectivamente) de las muestras recogidas en cuatro estaciones de las poblaciones seleccionadas. Cuando se cuantifica la cantidad de flavonoides respecto al exudado presente en estos rganos, la sntesis de flavonoides en hojas jvenes, es mnima en invierno, aumenta en primavera y se aprecia que alcanzan su mximo en verano, volviendo a disminuir en la estacin de otoo. La secrecin aumenta desde invierno a verano tres veces para las poblaciones de Grupo I y cuatro veces las del Grupo II, existiendo diferencias significativas entre estos grupos. En hojas senescentes, aunque la evolucin en el tiempo presenta el mismo comportamiento, alcanzado el mximo en verano, la cantidad de flavonoides a lo largo del ao no es tan notable como en hojas jvenes. Estos resultados indican que las hojas correspondientes al ao anterior que se mantienen en la planta, no tienen la misma capacidad de respuesta secretora que la de los rganos que se forman en ese ao, manteniendo unos niveles de secrecin o bien conservando el exudado del ao anterior. Se encuentran diferencias significativas entre los jarales del Grupo I y Grupo II en las estaciones de otoo y verano, en las cuales las hojas de los jarales del Grupo I secretan mayor cantidad que los del Grupo II. En tallos, se aprecia que el exudado es ms rico en flavonoides en otoo y primavera que en las hojas jvenes, pero la evolucin del exudado es similar; la secrecin comienza a aumentar en primavera hasta alcanzar el mximo en verano, conteniendo cuatro veces ms en esta estacin que en invierno. Aunque, a partir del verano el contenido de flavonoides disminuye como en las hojas jvenes, durante la siguiente estacin este descenso no
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es tan acusado. Esta diferencia de patrn de secrecin, puede ser debida a que la capacidad secretora de las hojas disminuye una vez pasado el verano, mientras que en los tallos se mantiene, o bien, que la adherencia del exudado debido a la orientacin en estos dos rganos es diferente y las lluvias otoales arrastran con ms facilidad estos compuestos en las hojas. Se aprecian diferencias significativas entre los grupos establecidos durante la estacin estival y otoo, que al igual que en hojas jvenes y senescentes es mayor en el Grupo I. Cuando los flavonoides se cuantifican con respecto al peso seco de cada uno de los rganos (Figura 2), el patrn de variacin estacional es similar a cuando se expresa con respecto a la cantidad de exudado, destacando que en las hojas jvenes el incremento en la sntesis de estos compuestos desde invierno a verano es superior. En concreto, cinco veces para las localidades del Grupo I y ms de tres veces para el Grupo II. En las hojas senescentes se aprecian diferencias significativas entre los dos grupos durante la primavera y el verano, destacando que las variaciones entre otoo, invierno y primavera son menores que en las hojas jvejes. Comportamiento muy similar se observa en los tallos, los cuales parecen presentar la misma capacidad de respuesta que las hojas senescentes. Resaltar que el contenido de flavonoides en tallos es mayor al de hojas cuando ste se expresa respecto al exudado, pero cuando se refiere al peso seco del rgano, es menor en tallos que en hojas, debido claramente al menor contenido de agua de los tallos. Teniendo en cuenta las funciones ecolgicas que pueden desempear estos compuestos en Cistus ladanifer como agentes alelopticos y antiherbvoros (Chaves y Escudero, 1997; Chaves et.al. 2001; Sosa et al. 2002) la mayor o menor toxicidad de esta especie podra depender de las condiciones ambientales a las que se encuentre sometida. Tanto en las hojas jvenes, como en senescentes y tallos se observa que la cantidad de flavonoides, a lo largo del ao es mayor en localidades con mayor temperatura y menor precipitacin, existiendo diferencias significativas entre las localidades durante el verano. Estos resultados indican que las poblaciones que estn sometidas a mayor estrs, temperaturas ms altas y mayor estrs hdrico, secretan mayor cantidad de flavonoides, o lo que es lo mismo, la defensa qumica de esta especie frente a herbvoros o actuando como agentes alelopticos se incrementa cuando la especie es ms vulnerable a la competencia o al ataque de herbvoros.
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Bibliografa
Bell, E.A. 1980. Secundary plant products (eds. Bell, E.A and. Charlwood, B.V), pp: 11-21. Springer-Verlag, New York. Bryant, J.P., Chapin, F.S. y Klein, D.R. 1983. Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivory. Oikos 40: 357368. Cabezas, J. y Escudero, J.C. 1989. Estudio termomtrico de la provincia de Badajoz. Ed: Direccin general de investigacin, extensin y capacitacin agrarias. Badajoz, Espaa. Castillo, J.; Benavente, O. and Del Rio, J.A. 1992. Naringin and Neohesperidin levels during development of leaves, flower buds and fruits of Citrus aurantium. Plant Physiology. 99, 67-73. Chaves, N. 1994. Variacin cuantitativa y cualitaitva de los flavonoides del exudado de Cistus ladanifer L. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias. Universidad de Extremadura. Badajoz, Espaa. Chaves, N. y Escudero, J.C. 1997 . Allelopathic effect of Cistus ladanifer on seed germination. Funcional Ecology. 11: 432-440. Chaves, N., Escudero, J.C. y Gutirrez-Merino, C. 1997. Role of ecological variables in the seasonal variation of flavonoid content of Cistus ladanifer exudate. Journal of Chemical Ecology. 23(3): 579603. Chaves, N., Escudero, J.C., y Gutierrez-Merino, C. 1993. Seasonal variation of exudate of Cistus ladanifer. Journal of Chemical Ecology 19(11): 2577-2591. Chaves, N., Sosa, T. y Escudero, J.C. 2001. Plant growth inhibiting flavonoids in exudate of Cistus ladanifer and in associated soils. Journal of Chemical Ecology. 27(3):623-631 Gershenzon, J. 1984. Phytochemical Adaptations to Stress (eds Steelink C. y. Loewus F.A), pp:273-320, Plenum, New York. Harborne, J.B. 1985. Introduccin a la bioqumica ecolgica. Alhambra, Madrid. Nicolai, V. 1988. Phenolic and mineral content of leaves influences decomposition in European forest ecosystems. Oecologia 75: 575579. Sosa, T., Chaves, N. Alas J.C., Escudero J.C y Gutierrez, C. 2002. Flavonoids of the Cistus ladanifer l. exudate strongly impair the ability of rabbit skeletal muscle sarcoplasmic reticulum to sequester calcium. : XXI .International Conference on Polyphenols 2002, Marrakech-Morocco. Vogth, T. y Glz, P.G. 1991. Isocratic column liquid chromatographic separation of a complex mixture of epicuticular flavonoid aglycones and intracellelar flavonol glycosides from Cistus laurifolius L. Journal of. Chromatography. 537: 453-459. Waring, R.H., McDonald, A.J.S., Larsson, S., Ericsson, T., Wiren, A., Arwidsson, E., Ericsson, A. y Lohammar, T. 1985. Differences in chemical composition of plants grown at constant relative growth rates with stable mineral nutrition. Oecologia 66: 157-160.
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u d P
300 240 180 120 60 0 Otoo 300 240 180 120 60 0 Otoo 300 mg / g exudado 240 180 120 60 0 Otoo
Grupo I y
mg / g exudado
Hojas Jvenes
4a*
4a*
1a 1a 2a 2a 3a 3a
Invierno
Primavera
Verano
mg / g exudado
Hojas Viejas
1b* 1b* 2b 2b 3b 3b
4b* 4b*
Invierno
Primavera
Verano
1c* 1c*
Tallos
3c 2c 3b
1a* 4a*
2c
Invierno
Primavera
Verano
1, 2 , 3 , a,
Figura 1: Contenido de flavonoides totales en hojas jvenes, viejas y tallos a lo largo del ao en el Grupo II, expresado como mg de flavonoides por g de peso seco de exudado. 4: diferencias entre estaciones del mismo grupo, nmeros iguales=significativamente no diferentes. no diferentes. *: diferencia significativa entre grupos. P<0,05 (Mann-Whitney).
b , c : diferencias entre hojas jvenes, viejas y tallos del mismo grupo letras iguales=significativamente
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u d P
40 Hojas Jvenes mg / g PS 30 20 10 0 Otoo 40 Hojas Viejas mg / g PS 30 20 10 0 Otoo 40 Tallos mg / g PS 30 20 10 0 Otoo Invierno Primavera Verano Invierno Primavera Verano 3b* 3b* 1b 1b 1a* 2a 2b 2b* Invierno Primavera Verano 1a 4a* 4a*
1a 3a 3a 2a 2a
1c 1b 2a 2b 3b 3b
4c* 4c*
Figura 2: Contenido de flavonoides totales en hojas jvenes, viejas y tallos a lo largo del ao en el Grupo I y Grupo II , expresado como mg de flavonoides por g de peso seco de hoja o tallo. 1, 2, 3 , 4 : diferencias entre estaciones del mismo grupo, nmeros iguales=significativamente no diferentes. a, b , c : diferencias entre hojas jvenes, viejas y tallos del mismo grupo letras iguales=significativamente no diferentes. Whitney). *: diferencia significativa entre grupos. P<0,05 (Mann-
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Fotoproteccin y variaciones en el contenido de antocianinas en quercus ilex

Karen Pea-Rojas1 (Karpe@Bio.Ub.Es), Xavier Aranda Frattarola, Isabel Fleck Bou 1 Biologia Vegetal. Unitat Fisiologia Vegetal. Universitat de Barcelona. Diagonal 645. 08028 Barcelona
Resumen
Los rebrotes Quercus ilex aparecidos tras una perturbacin poseen mayor disponibilidad lumnica y actividad fotosinttica que los rboles inalterados (controles). Para determinar si dicha ventaja es debida a diferencias en los procesos de fotoproteccin, y definir el papel de las antocianinas se determinaron el contenido de antocianinas mediante el ndice de reflectancia ARI con espectroradimetro, el intercambio gaseoso y la fluorescencia de las clorofilas en dos pocas (invierno (I),verano (V)), dos exposiciones foliares (norte (N), sur (S)) y tres tratamientos (controles, C) y rebrotes (rboles talados en invierno (RI) o en verano (RV)). El contenido en antocianinas fue un 50% mayor en I que en V independientemente de la exposicin, tratamiento y momento del da. En exposicin S, el contenido en antocianinas fue mayor en los controles que en los rebrotes en la maana y en la tarde tanto en I como en V. Se observ una disminucin significativa del ARI desde la maana al medioda y una tendencia a la recuperacin en la tarde en todas las situaciones y tratamientos, confirmndose la activacin de la produccin de antocianinas en las hojas de encina con bajas temperaturas. Las relaciones obtenidas entre contenido en antocianinas y los valores al medioda del rendimiento cuntico efectivo (PSII ) y potencial (Fv/Fm) en los distintos tratamientos confirman el papel de las antocianinas en los mecanismos de fotoproteccin frente a dao fotooxidativo en dicha especie.
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Alelopata e interacciones suelo-mantillo

O. Socas Navarro1 (osocas@hotmail.com), J. M. Fernndez-Palacios1 (jmferpal@ull.es), P. Dittrich 2(dittrich@botanik.biologie.uni-muenchen.de) 1 Departmento de Ecologa, Universidad de La Laguna 38206, Tenerife, Islas Canarias. Telefono: +34 922 31 8363; fax: +34 922 31 8311. 2 Botanisches Institut, Ludwig Maximilians University, Munich, Germany
Resumen:
En estudios previos, se ha constatado la existencia de agentes potencialmente alelopticos en las especies arbreas que componen la laurisilva. Estos compuestos, detectados tanto en hojas como en ciertos frutos de dichas especies, podran jugar un importante papel ecolgico en esta comunidad. Se plantea la hiptesis de que estos compuestos permaneceran en la hojarasca impidiendo la entrada de especies ajenas al ecosistema. Estas especies son capaces de crecer en los bordes del bosques pero nunca se establecen sobre el mantillo. La hojarasca podra actuar como barrera defensiva frente a invasiones por parte de especies exticas invasoras. Este trabajo pretende ser una primera aproximacin al estudio de las interacciones entre suelo y mantillo, tratando de distinguir el papel que juega cada uno, as como la transferencia que se pudiera dar entre estos compartimentos. Para testarlo se realizaron varios bioensayos en los que se us como referencia semillas de berro (Lepidium sativum). Otro factor a tener en cuenta es el fenmeno de descomposicin y su relacin en la lixiviacin o destruccin de los agentes aleloqumicos implicados. Para ello se obtuvieron datos de descomposicin para cada una de las especies arbreas de los bosques de laurisilva.
Palabras clave: alelopata, bioensayos, descomposicin, hojarasca, suelo.
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INTRODUCCIN
La laurisilva es una formacin vegetal relctica que data del Terciario (15-40 millones de aos). Se han realizado varios estudios de ecologa qumica en las Islas Canarias (Gonzlez-Coloma et al., 1990, 1992). Estos estudios suelen estar referidos a la composicin de las plantas o a las interacciones entre plantas e insectos, o bien, entre plantas y mamferos (GonzlezColoma et al. 1990 & Delgado Garca 2000). Las interacciones qumicas que se producen entre la vegetacin han sido, en cierta forma, ignoradas. ). La alelopata fue definida por Molish en 1937 como la accin directa o indirecta, con efectos perjudiciales o estimulantes, de una planta sobre otra a travs de productos qumicos. Por lo general suele haber muchos factores implicados en la inhibicin entre especies, pero el estudio de estas interacciones qumicas nos puede llevar al encuentro de productos qumicos relevantes desde un punto de vista tanto ecolgico como econmico. Recientes estudios (Socas-Navarro et al., 2002) han puesto de manifiesto la presencia de sustancias potencialmente alelopticas en las hojas de la mayora de especies arbreas de la laurisilva. Las especies ajenas al ecosistema son incapaces de asentarse sobre el mantillo, quedando relegadas a los bordes o caminos del bosque. Con este estudio se pretende dar una visin de cmo puede afectar este hecho a la dinmica del ecosistema. La descomposicin podra estar ntimamente ligada al movimiento de estos compuestos alelopticos desde el mantillo hacia el suelo, donde la tasa de respiracin nos dara una idea de a qu velocidad sern degradados o inactivados estos inhibidores. As pues, hemos estudiado la presencia de sustancias potencialmente alelopticas en las hojas que componen el mantillo y en el suelo, adems de realizar medidas de la tasas de respiracin a distintas profundidades.
MATERIALES Y MTODOS
Las muestras vegetales y las muestras de suelo se tomaron del Monte de Las Mercedes, Tenerife. Se recogieron hojas verdes de los rboles y hojas marrones en el mantillo de diferentes especies arbreas, as como muestras de suelo a distintas profundidades (2, 7 y 12 cm). Por otro lado, usamos semillas comerciales de berro (Lepidium sativum) como referencia en nuestros bioensayos. Estas semillas son ampliamente utilizadas en la literatura por sus adecuadas caractersticas (Rice 1984).
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Descomposicin de las hojas de diferentes especies arbreas. Se tomaron hojas verdes y se secaron durante 24 horas a 90 C. A continuacin se pesaron e introdujeron en bolsas hechas con malla tupida al 20 %. Tras rehidratarlas se enterraron en el lugar de estudio (Monte de las Mercedes) para extraerlas al cabo de 1, 2 y 4 meses. Se enterraron a diferentes profundidades (superficie, 10 y 20 cm.). Tras cada intervalo de tiempo se extrajo una muestra de cada especie, volviendo a secar (24 h a 90C) y pesndolas para detectar el % de peso seco perdido. Bsqueda de sustancias alelopticas en hojas. Utilizamos un homogeneizador de aspas para reducir las hojas del mantillo a fragmentos de pequeo tamao. Colocamos 5 g de estas hojas en una placa de petri y aadimos a continuacin 10 ml de agua destilada. Sobre esta suspensin se situaron dos discos de papel de filtro y, a su vez, 50 semillas de berro sobre ellos. Los compuestos presentes en las hojas podrn difundir y ser absorbidos por el papel de filtro y actuar sobre las semillas de referencia. Se realizaron tres rplicas. Los controles se realizaron colocando dos papeles de filtro en placas de petri, aadiendo 3 ml de agua destilada y esparciendo 50 semillas de berro sobre el papel y replicando dos veces. Todas las placas de petri se sellaron con parafina. Bsqueda de sustancias alelopticas en el suelo. En este caso, realizamos un extracto metanlico de las muestras de suelo (a distintas profundidades) y hojarasca. Se aadieron 3 ml de este extracto metanlico sobre dos discos de papel de filtro en una placa de petri. Al igual que antes se colocaron 50 semillas de berro sobre el papel de filtro y replicamos tres veces. Los controles tambin se realizaron como en el experimento anterior. Estudios de respiracin del suelo. Utilizamos un URAS (UltraRed Absortion System) para medir la cantidad de CO2 desprendido por el suelo a distintas profundidades. Adems, en superficie, se volvi a medir tras suplementar el suelo con una fuente de carbono de fcil asimilacin (glucosa), una fuente nitrogenada tambin de fcil asimilacin (peptona) y la combinacin de ambas.
RESULTADOS
Descomposicin y toxicidad A continuacin se exponen las curvas de descomposicin para las diferentes especies arbreas de la laurisilva. A su lado se presenta un tabla con los
229
resultados de los bioensayos realizados para determinar si las hojas de cada especie presentes en la hojarasca son potencialmente alelopticas.
CONTROL
Control (celulosa)
100,00% Tasa descomp. 80,00% 60,00% 40,00% 20,00% 0,00% 0 1 2 Tiempo (meses) 3 4 Superficie 10 cm. 20 cm.
Grfico 1: Curva de descomposicin para el control (celulosa)
Laurus azorica
Laurus (verde rbol)
100,00% Tasa descomp. 80,00% 60,00% 40,00% 20,00% 0,00% 0 1 2 Tiempo (meses) 3 4 Supe rficie 10 cm. 20 cm.
Especie
Germin. (%)
Long. Raz (cm) Media (desv. st.)
Control
Laurus azorica
90.0 2.6
1.06 (0.85) 0.02 (0.03)
Figura 1: Curva de descomposicin para la especie L. azorica
Tabla 1: % Germinacin y longitud de raz para L. Sativum bajo tratamiento con L. azorica.
Ilex canariensis
Ilex canariensis (verde rbol)
Especie
Tasa de descomp. 100,00% 80,00% 60,00% 40,00% 20,00% 0,00% 0 1 2 Tiempo (meses) 3 4 20 cm. Sup erfic ie 10 cm.
Germinacin (%)
Long. Raz (cm) Media (desv. st.) 1.06 (0.85)
Control
90.0
Figura 2: Curva de descomposicin para la especie I. canariensis
26.6 0.52 (0.65) Ilex canariensis Tabla 2: % Germinacin y longitud de raz para
L. Sativum bajo tratamiento con I. canariesis
230
Myrica faya
Myrica (verde rbol)
100,00% Tasa descomp. 80,00% 60,00% 40,00% 20,00% 0,00% 0 1 2 Tiempo (meses) 3 4 Supe rficie 10 cm. 20 cm.
Especie
Germinacin (%)
Control
90.0
1.06 (0.85)
Figura 3: Curva de descomposicin para la especie M. faya
90.6 1.13 (0.88) Myrica faya Tabla 3: % Germinacin y longitud de raz para L. Sativum bajo tratamiento con M.faya.
Viburnum tinus
Viburnum (verde rbol)
100,00% Tasa descomp. 80,00% 60,00% 40,00% 20,00% 0,00% 0 1 2 Tiempo (meses) 3 4 20 cm. Sup erfici e 10 cm.
Especie
Germinacin (%)
Long. Raz (cm) Media (desv. st.) 1.06 (0.85) 0.45 (0.59)
Control
Viburnum tinus
90.0 63.3
Figura 4: Curva de descomposicin para la especie V. tinus
Tabla 4: % Germinacin y longitud de raz para L. Sativum bajo tratamiento con V. tinus.
231
Apollonias barbujana
Apollonias (verde rbol)
100,00% 80,00% 60,00% 40,00% 20,00% 0,00% 0 1 2 3 4 Tasa descomp.
Especie
Germinacin (%)
Sup erfic ie 10 cm. 20 cm.
Control
90.0
1.06 (0.85)
Tiempo (meses)
Figura 5: Curva de descomposicin para la especie A. barbujana
24.6 0.02 (0.04) Apollonias barbujana Tabla 5: % Germinacin y longitud de raz para L. sativum bajo tratamiento con A. barbujana.
Persea indica
Persea (verde rbol)
100,00%
Especie
Germinacin (%)
Tasa descomp.
80,00% 60,00% 40,00% 20,00% 0,00% 0 1 2 3 4
Su per fici e 10 cm. 20 cm.
Control
Persea indica
90.0 23.3
Tiempo (meses)
Figura 6: Curva de descomposicin para la especie P. indica
Tabla 6: % Germinacin y longitud de raz para L. sativum bajo tratamiento con P. indica.
Picconia excelsa
Piconia (verde rbol)
100,00%
Especie
Germinacin (%)
Tasa descomp.
80,00% 60,00% 40,00% 20,00% 0,00% 0 1 2 3 4
Sup erfici e 10 cm. 20 cm.
Control
Picconia excelsa
90.0 22.0
1.06 (0.85) 0.02 (0.04)
Tiempo (meses)
Figura 7: Curva de descomposicin para la especie P. excelsa
Tabla 7: % Germinacin y longitud de raz para L. sativum bajo tratamiento con P. excelsa.
232
Ilex perado
Ilex perado (verde rbol)
100,00%
Especie
Germinacin (%)
Tasa descomp.
80,00% 60,00% 40,00% 20,00% 0,00% 0 1 2 3 4 Supe rficie 10 cm. 20 cm.
Control
Ilex perado
90.0 64.6
Tiempo (meses)
Figura 8: Curva de descomposicin para la especie P. excelsa
Tabla 8: % Germinacin y longitud de raz para L. sativum bajo tratamiento con P. excelsa.
Prunus lusitanica
Prunus (verde rbol)
100,00% Tasa descomop. 80,00% 60,00% 40,00% 20,00% 0,00% 0 1 2 Tiempo (meses) 3 4 Superficie 10 cm. 20 cm.
Especie
Germinacin (%)
Control
Prunus lusitanica
90.0 26.6
Figura 9: Curva de descomposicin para la especie P. lusitanica
Tabla 9: % Germinacin y longitud de raz para L. sativum bajo tratamiento con P. lusitanica.
Respiracin del suelo Se muestran las tasas de respiracin del suelo (g/da*m2) a distintas profundidades, as como los resultados de activar la actividad microbiana del suelo suplementando con glucosa, peptona y una mezcla de ambas.
Grfico 10: Tasa de respiracin del suelo a distintas profundidades
Respiracin del suelo

Hojarasca Suelo+hojarasca Profundiad Superficie Capa inorgnica 11 cm profundidad
2,18 2,90 3,99 4,17 1,45
RESPIRACIN DEL SUELO (2/11/01 T=16C) Muestra ppm gr/da*m2 Suelo con hojarasca
g/dia*m2
10 10 45 27 65
1.96 1.96 9.04 5.42 11.79
Suelo sin hojarasca Suelo + glucosa Suelo + peptona Suelo + peptona + glucosa
Tabla 10: Resultados de la activacin de la respiracin del suelo tras suplementacin.
233
Capacidad inhibitoria en hojarasca y suelo Buscamos la presencia de compuestos inhibitorios en la hojarasca y a distintas profundidades de suelo. Como en anteriores ocasiones se test sobre semillas de Lepidium sativum.
Tratamiento Germinacin (%) Long. Raz (cm) Media (desv. st.)
Control Hojarasca 0 2 cm. 2 7 cm. 7 12 cm.
90.0 64.0 75.0 80.0 82.0
1.16 (0.76) 0.35 (0.40) 0.75 (0.78) 0.91 (0.81) 0.88 (1.01)
Tabla 11: % Germinacin y longitud de raz para semillas de Lepidium sativum bajo tratamiento con extracto metanlico de hojarasca y muestras de suelo a distintas profundidades
CONCLUSIONES Y DISCUSIN
La mayora de las hojas de especies arbreas de la laurisilva mantienen capacidad para inhibir el crecimiento y germinacin de Lepidium sativum an en la hojarasca. Las distintas especies tambin presentan diferencias en la velocidad de descomposicin de sus hojas. El paso de sustancias inhibitorias hacia el suelo estar condicionado por el tiempo que permanezca la hojarasca expuesta a la precipitacin y produciendo una lavado natural. As, L. azorica presenta la velocidad de descomposicin ms lenta siendo, adems, la especie con mayor potencial aleloptico. Sera de esperar que sus compuestos fuesen lavados progresivamente alcanzando el suelo. Por el contrario, en el caso de especies como Prunus lusitanica, la descomposicin es muy alta por lo que puede que las sustancias alelopticas que albergue no lleguen siquiera al suelo. Slo se aprecia inhibicin en la germinacin y crecimiento de las semillas de Lepidium sativum bajo la actuacin del extracto de hojarasca y, en menor medida, en los dos primeros centmetros de suelo. A partir de esta capa no se detectan estos compuestos y no aparece actividad inhibitoria. La descomposicin en el suelo (estimada a travs de la tasa de respiracin del suelo) actuara a la suficiente velocidad como para impedir la difusin de estos compuestos a mayores profundidades.
234
BIBLIOGRAFA
Delgado Garca, J.D., 2000. Selection and treatment of fleshy fruits by the Ship Rat (Rattus rattus L.) in the canarian laurel forest. Mammalia, t.64, n1, 2000 : 11-18. Gonzlez-Coloma, A.; Hernndez, M.G.; Perales, A.; Fraga, B.M., 1990. Chemical ecology of canarian laurel forest: toxic diterpens from Persea indica (Lauraceae). Journal of Chemical Ecology, Vol. 16, N 9, 1990. Gonzlez-Coloma, A.; Cabrera, R.; Casaera, P.; Gutirrez, C.; Fraga, B.M., 1992. Isecticidal activity and diterpene content of Persea indica. Molish, H., 1937. Der Einfluss einer Pflanze auf die andere-Allelopathie. Gustav Fischer, Jena. Rice,E.L.,1984. Allelopathy. Second Edition, Academic Press, New York. Socas-Navarro, O.; Fernndez-Palacios, J.M.; Dittrich, P., 2002. Efectos Alelopticos en bosques de laurisilva. Symposium de Ecologa Insular AEET.
235
G GA AS SE ES SD DE EE EF FE EC CT TO OI IN NV VE ER RN NA AD DE ER RO OY YC CA AM MB BI IO OC CL LI IM M T TI IC CO O
Efectos del cambio climtico (sequa y calentamiento) en los procesos del suelo de ecosistemas arbustivos
Marc Estiarte1 (m.estiarte@creaf.uab.es), Josep Peuelas1, Laura Llorens1, Ferran Rod2, Patricia Prieto1, Paula Bruna1, Claus Beier, Inger Schmidt, Torben Nielsen, Bridget Emmet, Alwyn Sowerby, Albert Tietema, Anton Gorissen, Iolanda Filella1, Joan Llusi1, Francisco Lloret2, Jaume Terradas2. 1 CSIC-CEAB-CREAF. Facultat de Cincies, Universitat Autnoma de Barcelona. 08193 BELLATERRA 2 CREAF. Facultat de Cincies, Universitat Autnoma de Barcelona. 08193 BELLATERRA
Resumen:
Desde el ao 1999 estamos manipulando la temperatura y la precipitacin en unas parcelas de matorral de las montaas del Garraf, dominadas por Erica multiflora y Globularia alypum. Mediante unos toldos que cubren la vegetacin se provoca la sequa al impedir que la lluvia llegue al suelo (se redujo la humedad del suelo en un 22%), o bien, en otras parcelas, se aumenta, por calentamiento pasivo, la temperatura del ecosistema ca. 1.0 C. El tratamiento de calentamiento no afect significativamente la humedad del suelo. Se han estudiado algunos procesos del suelo que afectan a la capacidad de almacenaje de carbono del ecosistema, ya sea por influir directamente en la acumulacin de materia orgnica en el suelo (respiracin del suelo y produccin-descomposicin de hojarasca), o bien indirectamente al determinar el suministro de nitrgeno inorgnico (mineralizacin de nitrgeno) que condiciona la produccin primaria. En el Garraf el tratamiento de sequa redujo la respiracin del suelo, sin embargo el calentamiento no tuvo efectos. El flujo de CO2 del suelo muestra una marcada dependencia respecto la temperatura y la humedad: el flujo es menor en invierno cuando la temperatura es menor y en verano cuando la temperatura es alta pero el suelo est seco. La sequa redujo un 60 % la descomposicin de hojarasca a corto plazo, aunque este efecto desaparece a largo plazo. Los tratamientos no
afectaron la mineralizacin de nitrgeno ni la produccin de hojarasca. El experimento tambin se lleva a cabo en el Reino Unido, Holanda y Dinamarca con lo que los cuatro experimentos conforman un gradiente europeo de temperatura y precipitacin. El gradiente climtico europeo manifiesta un mayor efecto del calentamiento en las regiones nrdicas y una mayor influencia de la sequa en el Mediterrneo.
Palabras clave: cambio climtico, sequa, calentamiento, biogeoqumica, respiracin del suelo, mineralizacin neta de nitrgeno, produccin de hojarasca, descomposicin de hojarasca, matorral.
Introduccin
La temperatura global media de la superficie de la tierra ha aumentado 0.60.2 C a lo largo del siglo XX (Folland et. al. 2001) y los modelos climticos prevn que a finales del siglo XXI la temperatura sea entre 1.4 y 5.8 C ms clida que en el ao 1990, dndose los mayores aumentos en latitudes ms altas (Cubasch et. al. 2001). Los modelos climticos tambin prevn cambios en los patrones de precipitacin., en la mayoria de los casos mayor aridez para la regin mediterrnea. Cambios en la temperatura y la disponibilidad de agua pueden influir en el funcionamiento de los ecosistemas al afectar los procesos del suelo (mineralizacin del nitrgeno, descomposicin de la materia orgnica, respiracin del suelo), los procesos fisiolgicos de las plantas (fotosntesis, respiracin, crecimiento, composicin de los tejidos, produccin de hojarasca, etc.) (McCarty 2001). Los proyectos Climoor y Vulcan se han propuesto estudiar los efectos del cambio climtico en diferentes ecosistemas arbustivos europeos. El ecosistema ms meridional, con un clima ms clido y seco, de los estudiados en ambos proyectos es el matorral post-incendio del parque natural del Garraf. La mayora de los estudios sobre el cambio climtico se han llevado a cabo en ecosistemas templados del norte y en el rtico, pero las respuestas pueden ser muy diferentes en ecosistemas clidos y secos ms meridionales. El factor ms limitante en los ecosistemas de las regiones del norte de Europa es la temperatura (Krner y Larcher 1998) mientras que en los pases del sur de Europa lo es la disponibilidad de agua (Larcher 2000). La vegetacin de los ecosistemas mediterrneos est adaptada a una marcada estacionalidad caracterizada por inviernos moderadamente fros y veranos calientes y secos. Las condiciones de verano son el factor que ms intensamente ha influenciado la evolucin y la vida de las plantas, por el efecto que la falta de humedad del suelo y el elevado dficit de presin de vapor tienen sobre sus procesos fisiolgicos (Larcher 2000, Terradas 2001). El cambio climtico agravar las limitaciones en los ecosistemas de la regin mediterrnea puesto que la mayora de modelos climticos prevn una disminucin de la precipitacin (especialmente en verano) (Giorgi et. al. 2001, Wetherland y Manabe 1999) a la cual hay que aadir el aumento de
la evapotranspiracin como consecuencia del aumento de temperatura. Datos del registro meteorolgico de Roquetes, en el tramo final del rio Ebro, desde 1910 hasta 1994 muestran un aumento de 0.1 C por dcada en la temperatura media anual y un aumento de 13 mm en la evapotranspiracin potencial, que, puesto que la precipitacin no cambi durante ese periodo, implican un aumento del dficit anual de agua (Piol et al. 1998). Por lo tanto la regin Mediterrnea se volver un poco ms rida. Para comprender y predecir como el cambio climtico afectar los ecosistemas son necesarios estudios de campo que comporten la manipulacin de la temperatura y de la precipitacin del ecosistema. En los proyectos Climoor y Vulcan hemos llevado a cabo esta manipulacin con un sistema experimental que evita las perturbaciones en las condiciones ambientales (luz, velocidad del viento, humedad relativa) que provocan las tecnologas utilizadas en la mayora de estudios (Beier et. al. 2003). Aqu presentamos los efectos que la sequa y el calentamiento inducidos experimentalmente en el matorral del Garraf han tenido sobre los procesos del suelo. Los procesos del suelo son claves para ajustar los balances de carbono en los ecosistemas terrestres y por lo tanto para predecir tendencias a largo plazo en el secuestro de carbono por los ecosistemas. Los flujos de CO2 del suelo (la respiracin del suelo) representan a escala global entre el 50-80% del intercambio de CO2 entre la biosfera y la atmsfera (Lavigne et al. 1997), siendo hasta el 75% de la respiracin total del ecosistema en ecosistemas forestales mediterrneos (Reichstein et al. 2002). De hecho la respiracin del suelo de los ecosistemas terrestres contribuye con 50-75 x 109 t C por ao a la atmsfera (Kicklighter et al 1994), un valor que es un orden de magnitud mayor que el aumento anual de carbono atmosfrico (Watson et al. 1990). Cambios en la temperatura y la precipitacin, as como cambios en los usos y la gestin de los ecosistemas, afectan a los flujos de CO2 del suelo y por tanto al balance de carbono de los ecosistemas terrestres (Raich y Potter 1995). Los resultados que presentamos abarcan desde la produccin de hojarasca por parte de las plantas, es decir, el aporte al suelo de materia orgnica proveniente de la parte area de las plantas, pasando por la descomposicin de esta hojarasca como parte del proceso de incorporacin
de la materia orgnica vegetal al suelo, hasta la mineralizacin de la materia orgnica del suelo medida a travs de los flujos de CO2 del suelo (que incluye la mineralizacin del carbono ms la respiracin de las races de las plantas) y de la mineralizacin neta del nitrgeno en el suelo. En este mismo experimento se han estudiado tambin los efectos que el cambi climtico inducido han tenido sobre la fisiologa de las plantas (Llorens et al. 2003a, Llorens et al. 2003b, Bruna 2003), el crecimiento de las plantas (Peuelas et al. 2003, Llorens et al. 2003c) y de la cubierta (Bruna 2003, Filella et al. submitted), la diversidad de especies de adultos (Bruna 2003) y la diversidad, reclutamiento y supervivencia de plntulas (Lloret et al. submitted), efectos que han sido descritos en las citadas publicaciones.
Material y mtodos
Zona de estudio El sistema experimental para la manipulacin de la precipitacin y de la temperatura del ecosistema se ha instalado en unas antiguas terrazas de cultivo del Parque Natural del Garraf (Barcelona). La zona de estudio se quem en los incendios de 1982 y 1994. La vegetacin actual es un matorral dominado por Globularia alypum y Erica multiflora. Tambin estn presentes Pinus halepensis, Dorycnium pentaphyllum, Rosmarinus officinalis, Ulex parviflorus, Brachypodium phoenicoides, Fumana ericoides, Fumana thymifolia entre otras especies. Sistema experimental Se delimitaron nueve parcelas de 5 m x 4 m. A tres parcelas se les ha aplicado un tratamiento de calentamiento, a otras tres un tratamiento de sequa, y las tres restantes se han utilizado como control. Para evitar el efecto del margen se dejaron 0.5 m por banda con lo cual la superficie eficiente qued reducida a 12 m2 (4 m x 3 m). Los tratamientos se iniciaron en la primavera del ao 1999. La manipulacin experimental se ha llevado a cabo mediante un sistema innovador basado en unos toldos que se despliegan de forma automtica y cubren completamente las parcelas por encima de la vegetacin a una altura de ca. 95 cm. El calentamiento se provoca cubriendo las parcelas durante la noche con un material refractario al infrarrojo que retiene parte
de la energa acumulada en el sistema durante el da. Con esta metodologa se aumenta la temperatura durante la noche y las primeras horas de luz (Fig. 1). En el caso de lluvias nocturnas los toldos de calentamiento se pliegan. La sequa se promueve cubriendo las parcelas durante los episodios de lluvia con un plstico impermeable que evita que el agua alcance la vegetacin y el suelo. El tratamiento de sequa se aplic dos veces al ao, durante los periodos de crecimiento de las plantas: en primavera y otoo. En la figura 2 se observa el efecto del tratamiento de sequa sobre el contenido de agua del suelo obtenida a partir de medidas de TDR.
Respuesta de los procesos del suelo a los tratamientos

Produccin de hojarasca Se hizo una monitorizacin de la cada de hojarasca en tres plantas por parcela de cada especie, plantas representativas de los individuos de la parcela. La hojarasca se recogi cada dos meses (1 mes en verano) con colectores abiertos de 4.4 cm de dimetro. Para cada planta y fecha de recoleccin se midi el peso seco de hojarasca de E. multiflora y de G. alypum. Descomposicin de hojarasca. La hojarasca de E. multiflora se recogi sacudiendo plantas durante el verano de 1999. Para los ensayos se utiliz el mtodo de las bolsas de descomposicin. Las bolsas estaban fabricadas de nylon de 710 m de agujero de malla. Se instalaron un total de 9 bolsas por parcela el da 19 de octubre de 2000 que contenan 3 gramos de peso fresco de hojarasca. Se muestrearon tres bolsas por parcela y fecha de muestreo despus de 58, 141 y 481 das de incubacin. La descomposicin se calcul como porcentaje de biomasa inicial que permanece tras la incubacin.
Flujo de CO2 del suelo. Los flujos de CO2 del suelo se midieron mediante una cmara porttil acoplada a un IRGA (EGM-1 PP Systems). El flujo de CO2 se calcula a partir de la acumulacin de CO2 dentro de la cmara durante un periodo mximo de 2 minutos. Las medidas se tomaron una vez por estacin entre el marzo de 1999 y el octubre de 2000, en el periodo entre las 10:00 y las 16:00 horas solares en un total de 6 puntos por parcela. Mineralizacin neta de nitrgeno. La mineralizacin neta del nitrgeno se estim mediante incubaciones in situ de cilindros de suelo extrados hasta 13 cm de profundidad. Para realizar las incubaciones se extrajeron parejas de cilindros separados por una pequea distancia (4 cm). Uno de los cilindros se llev al laboratorio para la extraccin del nitrgeno inorgnico mientras que el otro se tamiz groseramente en el campo para extraer las piedras y se retorn al suelo dentro de una bolsa de plstico permeable a los gases para su incubacin protegido por una camisa perforada de PVC que evita la rotura de la bolsa de plstico. Despus de treinta das de incubacin las muestras se llevaron al laboratorio. En el laboratorio los suelos se tamizaron a 2 mm, y se extrajeron con KCl 2M (15 g de suelo en 75 ml KCl) por agitacin durante una hora. El contenido de N-amonio y de N-nitrato se analiz por colorimetra con un FIA. La mineralizacin neta se calcula a partir de la diferencia entre el contenido de nitrgeno de la muestra final y la inicial, y se expresa en base al contenido de materia orgnica del suelo. Se hicieron dos incubaciones por parcela en cada una de las estaciones en el periodo desde mayo de 2000 hasta mayo de 2001.
Resultados
Efecto de los tratamientos
El tratamiento de calentamiento aument la temperatura de las parcelas alrededor de 1.0 C durante la noche y las primeras horas del da. El efecto del tratamiento desaparece conforme la insolacin calienta el suelo de las parcelas para retomarse cuando los techos se vuelven a desplegar al final del atardecer (Fig 1). El tratamiento de sequa redujo significativamente la humedad del suelo en un 22% de promedio con relacin al control (Fig. 2).
El tratamiento de calentamiento no afect significativamente la humedad del suelo.
2,5
EFECTO DEL CALENTAMIENTO (C)
2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0 00:00
-10 cm -2 cm + 20 cm
04:00
08:00
12:00
16:00
20:00
00:00
HORA DEL DIA
Figura 1. Efecto del tratamiento de calentamiento en la temperatura del aire (+20 cm sobre el suelo, lnea de puntos) y del suelo (-2 cm, lnea gris, y -10 cm, lnea negra, de profundidad). Los valores son la media de las diferencias entre el calentamiento y el control desde abril de 2000 hasta abril de 2001.
LLUVIA (mm) HUMEDAD DEL SUELO (v/v)
0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 80 60 40 20 0
CONTROL SEQUA CALENTAMIENTO
G F M A M J
A S O N D G F M A M J
1999
2000
2001
2002
Figura 2. Contenido en agua del suelo (volumen de agua por volumen de suelo) (A) y precipitacin diaria (mm) (B) durante los aos 1999 a 2002. Los valores de agua del suelo son la media ( SE) de tres parcelas; los crculos blancos indican tratamiento control, los cuadrados grises indican tratamiento de sequa y los tringulos negros indican tratamiento de calentamiento. La lnea horizontal (B) indica los periodos durante los cuales el tratamiento de sequa estuvo en funcionamiento.
Produccin de hojarasca. La produccin anual de hojarasca de las dos especies fue de 76 g m-2. Las hojas de G. alypum (Fig. 3A) y E. multiflora (Fig. 3B) caen mayoritariamente durante el verano y representan un 90 % del total de hojarasca. Las flores de E. multiflora tambin caen durando el verano mientras que las de G. alypum caen a lo largo de todo el ao (datos no mostrados). Durante el ao 2001 G. alypum produjo una media de 41 g m-2 ao-1 de hojarasca y E. multiflora una media de 35 g m-2 ao-1, ambas en los tratamientos control. Los tratamientos no tuvieron ningn efecto significativo sobre la produccin de hojarasca en ninguna de las dos especies.
0,5
-2 dia-1)
0,4
SEQUA: NS CALENTAMIENTO: NS
CAIDA DE HOJAS (g m
0,3
0,2
0,1
0,0
JUL 99 OCT 99 GEN 00 ABR 00 JUL 00 OCT 00 GEN 01 ABR 01
0,18
-1 dia )
0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00
CO NTRO L SEQ UA CALENT AMIENT O
SEQUA: NS CALENTAMIENTO : NS
CAIDA DE HOJAS (g m
-2
JUL 99
OCT 99 GEN 00 ABR 00
JUL 00
OCT 00 GEN 01 ABR 01
Figura 3. Evolucin de la produccin de hojarasca de G. alypum (A) y de E. multiflora (B) en los tratamientos control (crculos blancos), sequa (cuadrados
grises) y calentamiento (tringulos significativas entre los tratamientos.
negros).
No
se
observaron
diferencias
Descomposicin de hojarasca. Al final del periodo de incubacin de 481 das la prdida de masa de las hojas de E. multiflora fue del 20%. Al final de la incubacin ninguno de los dos tratamientos afect significativamente la prdida de masa, a pesar de que en el tratamiento de sequa la desaparicin de las hojas fue alrededor del 60% menor que en el control (P< 0.01) en los dos primeros muestreos tras 58 y 141 das de incubacin, y se mantuvo la tendencia en el ltimo muestreo.
105
CONTROL
100
SEQUA CALENTAMIENTO
% BIOMASA INICIAL
95 90 85 80 75 0
**
**
100
200
300
400
500
DIAS DESDE EL INICIO (19 Oct 99)
Figura 4. Descomposicin (% del peso inicial) de hojarasca de E. multiflora tras la incubacin en el campo durante 58, 141, y 481 das. Los valores son la media ( SE) de tres parcelas. ** indica P<0.01.
Flujo de CO2 del suelo. El flujo de CO2 del suelo present una marcada estacionalidad con valores mnimos durante las estaciones de verano y invierno, y valores mximos durante las estaciones de primavera y otoo. El flujo de CO2 disminuy (P<0.05) debido en el tratamiento de sequa debido principalmente a los bajos valores obtenidos durante la primavera y el otoo, cuando el flujo de CO2 lleg a ser dos veces superior en los tratamientos control y calentamiento que en los de sequa (Fig.5). En el otoo de 2000, a pesar de que la humedad del suelo era inferior en el tratamiento de sequa (Fig. 2), no se redujeron los flujos de CO2. El tratamiento de calentamiento no afect el flujo de CO2 del suelo.
1,0
-2 -1 h )
CONTROL
0,8
SEQUA CALENTAMIENTO
SEQUA: P<0.05 CALENTAMIENTO: NS
FLUJO DE CO2 (g CO2 m
0,6
0,4
0,2
0,0
MAR 99
JUN 99
AGO 99
NOV 99
FEB 00
MAI 00
JUL 00
OCT 00
Figura 5. Evolucin de los flujos de CO2 del suelo a lo largo de varias estaciones del ao desde el invierno del ao 1999 hasta el otoo del ao 2000. La medida del marzo de 1999 se hizo antes de empezar a aplicar los tratamientos. Los valores son la media ( SE) de tres parcelas.
Mineralizacin neta de nitrgeno. Los valores de mineralizacin del nitrgeno estn en el rango 1.0 hasta 1.5 g N g-1 MO da-1. Los tratamientos no tuvieron ningn efecto significativo en las tasas de mineralizacin, aunque se observ una tendencia a la disminucin de la mineralizacin en el tratamiento sequa durante la primavera 2000 (Fig. 6), cuando las humedades del suelo de los dos tratamientos estaban bien diferenciadas (Fig. 2). En la primavera 2001, si bien la humedad del suelo era menor en el tratamiento sequa, la diferencia con el control no era tan acusada como en la primavera 2000, hecho que quizs explica la diferencia que la tendencia de la sequa a reducir la mineralizaci no se repita en la primavera 2001.
-1 MO dia-1)
SEQUA: NS CALENTAMIENTO: NS
MINERALIZACIN DEL N (ug N g
-1
MAI 00
JUL 00
NOV 00
FEB 01
MAI 01
Figura 6. Mineralizacin neta de N (g N g-1 MO da-1) desde mayo del ao 2000 hasta el mayo del ao 2001. Los valores son la media ( SE) de tres parcelas.
Discusin
Produccin de hojarasca Los tratamientos no tuvieron ningn efecto en la produccin de hojarasca. Se ha sugerido que cambios en la productividad vegetal, como por ejemplo un aumento debido al calentamiento en ecosistemas con la productividad limitada por bajas temperaturas, pueden inducir aumentos en la produccin de hojarasca (Shaver et. al. 2000). Este no es el caso del ecosistema del Garraf, pues el tratamiento de calentamiento no produjo un aumento de la productividad, un resultado que se puede hacer extensivo a la mayora de ecosistemas mediterrneos, en los cuales la temperatura no es un factor limitante (Larcher 2000). Tambin se ha descrito una disminucin de la produccin de hojarasca con la disminucin de las precipitaciones (Simmons et al. 1996). Varios estudios han descrito un aumento de la cada de las hojas debido a la sequa (e.g. Correia et. al. 1992, Greenway 1994) pero en el Garraf el tratamiento de sequa tendi a disminuir la cada de hojas de G. alypum, aun cuando no significativamente.
Descomposicin de la hojarasca
La descomposicin de la hojarasca est controlada, por orden jerrquico, primero por el clima, despus por la composicin qumica de la hojarasca, y finalmente por los organismos (Lavelle et al. 1993). A escala global la descomposicin (Meentemeyer est 1978, controlada Aerts 1997), por un la evapotranspiracin que sumariza real la parmetro
temperatura y la humedad. En las regiones templada y mediterrnea, la descomposicin media es del 30% en el periodo de un ao (Aerts 1997), un valor bastante ms alto que el 18% de biomasa desaparecida en los tratamientos control y calentamiento durante 16 meses. Esta baja tasa de descomposicin parece ser consecuencia de la composicin qumica, puesto que la hojarasca de E. multiflora presenta valores de C/N de 160, el doble que el valor medio de 80 sealado para la regin mediterrnea (Aerts 1997). Los efectos de la sequa sobre la descomposicin reflejan la dependencia respecto a la evapotranspiracin real puesto que redujo las tasas en un 60% en la primera fase de descomposicin. Si bien la falta de lluvia en el tratamiento de sequa durante el periodo inicial de descomposicin puede explicar la menor desaparicin de hojarasca por un simple efecto de falta de lavado de los compuestos solubles, el hecho que durante la segunda fase de descomposicin se mantenga la tendencia apunta que los efectos de la sequa se pueden mantener a largo plazo. El nulo efecto que el aumento de ca. 1.0 C en la temperatura en el tratamiento de calentamiento tuvo sobre la descomposicin refuerza la importancia de las precipitaciones en los ecosistemas mediterrneos, como han puesto en evidencia Liski, Nissinen y Erhard (submitted), > que describen una correlacin potencial, muy por alta tanto entre la temperatura y descomposicin en las regiones europeas sin dficit de agua (precipitacin evapotranspiracin evapotranspiracin real est explicada por la temperatura), mientras que en las regiones mediterrneas la descomposicin est muy por debajo de los valores que corresponderan por la temperatura en caso que no hubiese sequa estival. Flujos de CO2 del suelo Los flujos de CO2 del suelo muestran un marcada estacionalidad con bajas tasas durante el invierno y en los periodos de sequa, poniendo de manifiesto que la temperatura y la humedad del suelo son de los factores ms importantes que controlan el flujo de CO2 del suelo (Raich y Potter
1995). Aunque la temperatura explica en una elevada proporcin las emisiones de CO2 del suelo, la inclusin de la humedad en los modelos de flujos de CO2 del suelo aumenta la capacidad predictiva de los mismos (e.g. Hanson et al. 1993, Raich y Schlesinger 1992, Bowden et al. 1998, Reichstein et al. 2002). La importancia de la humedad del suelo se hace patente en los bajos valores de respiracin medidos durante la primavera (mayo 2000) y el otoo (noviembre 1999) en los tratamientos de sequa, cuando las diferencias en la humedad del suelo fueron mayores respecto a los tratamientos control y calentamiento (Fig. 2) en los que se midieron los valores mximos de flujo de CO2 del suelo. En noviembre 1999 el suelo estaba muy hmedo (3.5 veces ms que el mnimo estival) en los tratamientos control y calentamiento, el doble que en el de sequa, y la temperatura media diaria del suelo a 10 cm fue de 12 C. En mayo 2000, la temperatura media diaria del suelo fue de 26 C (4 grados por debajo del mximo medido de 30 C) y el suelo estaba bastante hmedo (2.5 veces ms que el mnimo estival) en los tratamientos control y calentamiento y ligeramente hmedo en el de sequa (1.5 veces ms que el mnimo estival). La importancia de la temperatura del suelo queda manifiesta por la comparacin de las medidas de febrero 2000 y de mayo 2000, con una humedad igual (2.5 veces el mnimo estival) en las dos fechas de muestreo en todos los tratamientos excepto el de sequa, pero con una temperatura media diaria de 15 C en febrero y de 26 C en mayo y con unos flujos de CO2 ms de 2 veces superiores en mayo que en febrero. Se observa una clara interaccin entre la humedad y la temperatura, especialmente en los valores extremos como se desprende de la comparacin de los valores de agosto 1999 (temperatura media diaria 27 C y el mnimo anual de humedad del suelo) y de mayo 2000 (temperatura media diaria 26 C y humedad del suelo 2.5 veces el mnimo estival), en los que con temperaturas similares el flujo de CO2 es 2.5 veces superior cuando el suelo est hmedo. En un campo de cebada de la meseta, Snchez et al. (2003) han mostrado como los efectos de la humedad del suelo son ms pronunciados a altas temperaturas.
Las fuentes de CO2 del suelo son la respiracin de las races y el metabolismo heterotrfico de la materia orgnica del suelo. Segn un anlisis global la respiracin microbiana es un 30-70% de la respiracin del ecosistema (Raich y Sclesinger 1992). Hanson et al. (2000) describen que el CO2 derivado de las races (respiracin de las races junto con el metabolismo heterotrfico de la rizosfera) puede representar, dependiendo del tipo de vegetacin y de la estacin del ao, desde un 10 a un 90% de la respiracin del suelo, siendo la contribucin de las races al total de la respiracin mayor durante la estacin de crecimiento que durante los periodos durmientes. A pesar de los elevados porcentajes que en algunos casos pueden representar las races, en un amplio rango de ecosistemas terrestres la respiracin hetertrofa es la fraccin dominante del total de flujo de CO2 del suelo (Buchmann 2000). En bosques de encina dos tercios de la respiracin del suelo corresponden a la respiracin microbiana y un tercio a la respiracin de las races (Reichstein et al. 2002) La respiracin derivada de las races puede explicar parte de las diferencias en los flujos de CO2 observados entre diferentes estaciones del ao, como entre febrero 2000 y mayo 2000 (igual humedad del suelo, 10 C ms de temperatura en mayo, ms del doble de respiracin en mayo). G. alypum y E. multiflora, las especies vegetales predominantes en el matorral del Garraf, tienen dos periodos de crecimiento en primavera y otoo, siendo ms importante el crecimiento de primavera, lo cual hace pensar que la respiracin de las races puede ser en parte responsable de las diferencias en el flujo de CO2 entre las dos fechas. Las diferencias entre noviembre 1999 y febrero 2000 (1.4 veces ms hmedo en noviembre pero con 3 C menos de temperatura) tambin pueden ser debidas a la respiracin de las races. Si la respiracin de las races de las plantas fuese un porcentaje importante de la respiracin total del suelo del matorral del Garraf cabra esperar que, a pesar de las bajas humedades del suelo, los flujos de CO2 en los tratamientos de sequa fuesen mayores en las estaciones de crecimiento de las plantas, pero no parece ser este el caso a lo largo de los casi dos aos de muestreo. En todo caso hay que tener en cuenta que la sequa intensa reduce la respiracin microbiana pero tambin reduce la respiracin de las races de las plantas (Burton et al. 1998, Bryla et al. 2001). Adems, hay experimentos que demuestran que la respiracin de las races cuando el
suelo est completamente seco puede ser similar a cualquier temperatura (Bryla et al. 2001) Un metaanlisis reciente de los resultados de los experimentos de campo de calentamiento de ecosistemas terrestres, con calentamientos en el rango de 0.3-6.0 C, describe un aumento de los flujos de CO2 del suelo del 20%, un aumento que no depende significativamente de ningn gradiente geogrfico ni climtico (Rustad et al. 2001). Nuestros resultados no muestran efecto del calentamiento sobre los flujos de CO2 del suelo, pero muestran un efecto muy importante de la sequa sobre el flujo. Todo indica que en las regiones semiridas cambios en la cantidad y en la periodicidad de las precipitaciones tendrn un mayor efecto en los pools de carbono y en los flujos de CO2 que los cambios en las temperaturas, como ha sido sugerido para el sudoeste de los Estados Unidos (Conant et al. 1998). Mineralizacin del nitrgeno La mineralizacin neta del nitrgeno mostr variaciones a lo largo del periodo de muestreo desde valores positivos (mayo 2000) hasta valores negativos (inmovilizacin, noviembre 2000) reflejando los efectos de las condiciones de temperatura y humedad del suelo. La estacionalidad de la mineralizacin del nitrgeno ha sido descrita en los bosques de encinas de Catalua, en los que las tasas ms altas se dieron cuando la temperatura y la humedad del suelo fueron ms altas (Serrasolses et al. 1999). Esta estacionalidad no es constante en los ecosistemas mediterrneos: no se encontraron diferencias entre invierno y primavera en comunidades dominadas por Brachypodium retusum o Rosmarinus officinalis, aunque si una mayor mineralizacin neta en primavera en una comunidad de Genista scorpius (Romany et al 2001). Nuestros datos no muestran ningn efecto del tratamiento de calentamiento sobre la mineralizacin del nitrgeno a pesar de que los efectos positivos de la temperatura en la mineralizacin del nitrgeno han sido descritos por diversos autores (e.g. Emmer y Tietema 1990, MacDonald et al. 1995, Reich et al. 1997, Chapman et al. 2001). En los bosques de encinas del Montseny (Barcelona), una zona no muy alejada del Garraf, se ha descrito que la mineralizacin neta del nitrgeno est positivamente correlacionada con la temperatura del suelo (Serrasolses et al. 1999).
El tratamiento de sequa no produjo ningn efecto sobre la mineralizacin. Sin embargo la comparacin de las tasas de mineralizacin entre los muestreos, por ejemplo entre mayo 2000 y julio 2000, manifiestan la importancia de la humedad del suelo: se midieron valores ms bajos en julio, con una temperatura mayor pero el suelo ms seco, que en mayo. En efecto, al menos a partir de contenidos bajos de humedad, la humedad del suelo favorece la mineralizacin del nitrgeno (e.g. Rodrigo et al. 1997, Chapman et al. 2001), aunque la influencia de la humedad parece ser parablica y pequeos cambios en el contenido de agua cerca del valor ptimo (un poco por debajo de la capacidad de campo) tienen poca influencia (De Neve y Hofman 1998). El nitrgeno est considerado como el nutriente limitante clave en los ecosistemas terrestres (Vitousek et al. 1997). La mineralizacin del nitrgeno suministra nitrgeno mineral para sostener el crecimiento de las plantas, de ah la importancia de los valores positivos medidos en periodos de mximo crecimiento vegetal, como la primavera 2000. Los efectos del cambio climtico en la mineralizacin del nitrgeno pueden ser claves para el balance de carbono de los ecosistemas puesto que si el calentamiento incrementa el suministro de nitrgeno puede incrementar la produccin neta de los ecosistemas limitados por la disponibilidad de este nutriente. El mencionado metaanlisis de los resultados de los experimentos de campo de calentamiento de ecosistemas terrestres (Rustad et al. 2001) describe un aumento de la mineralizacin neta del nitrgeno del 46% que, como en el caso de los flujos de CO2 del suelo, no depende significativamente de ningn gradiente geogrfico ni climtico. (Rustad et al. 2001). A pesar que nosotros no encontramos ningn efecto de los tratamientos, las experiencias descritas indican que, como en el caso de los flujos de CO2, la sequa puede tener un efecto ms determinante en la mineralizacin del nitrgeno que el calentamiento. Son pues necesarios nuevos estudios que profundicen en la respuesta de la mineralizacin del nitrgeno al cambio climtico en ecosistemas mediterrneos. El cambio climtico a escala europea Los proyectos Climoor y Vulcan incluyen ecosistemas de otras regiones europeas, Gales (UK), Dinamarca y Holanda, en donde se est llevando a cabo el mismo experimento con comunidades arbustivas dominadas por
Calluna vulgaris. Los cuatro experimentos conforman un gradiente de temperatura y precipitacin. En el gradiente europeo la temperatura explica un 52% de la variacin en los flujos de CO2 del suelo y muestra unos mayores efectos del calentamiento en el norte de Europa y unos efectos negativos de la sequa en todas las regiones. La mineralizacin del nitrgeno se explica a travs de una relacin cuadrtica controlada por la humedad del suelo, con menores tasas de mineralizacin en los extremos del gradiente de precipitacin, por falta de agua en el Garraf y por exceso de agua en Gales. Por otra parte, no se observa una clara relacin entre mineralizacin del nitrgeno y temperatura. La comparacin de los resultados de las diferentes regiones sugiere que cambios en las precipitaciones pueden ser ms importantes en las regiones muy secas (Mediterrneo) y muy hmedas (e.g. Gales), mientras que el calentamiento de ca. 1.0 C tiene menos efectos en el Mediterrneo que en las regiones ms fras del norte de Europa.
Agradecimientos
Agradecemos la colaboracin del Parque Natural de Garraf. Los estudios han sido financiados por los proyectos CLIMOOR (ENV4-CT97-0694) y VULCAN (EVK2-CT-2000-00094) de la UE, y por los proyectos REN2000-0278/CLI y REN2001-0003/GLO del MCYT.
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Estimacin de los flujos de carbono y de su evolucin temporal en los bosques de varias CC AA del Estado espaol
Juan Carlos Rodrguez Murillo (jcmurillo@ccma.csic.es). Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC. C/Serrano 115 dpdo. 28006 Madrid
Resumen
Se estima el sumidero de carbono reciente en los bosques de siete comunidades autnomas del Estado espaol por comparacin entre datos de inventarios forestales, utilizando un modelo del ciclo del carbono forestal que tiene en cuenta el carbono en la biomasa viva, residuos forestales, carbono edfico y productos forestales. Todas las comunidades autnomas acumularon carbono en sus bosques (incluyendo todos los depsitos anteriores) durante el periodo 1990-1998, aumentando la cantidad de carbono acumulado en relacin al periodo 1974-1987. La acumulacin oscila entre 3,6 ton de carbono por hectrea y ao en Galicia (2,0 en el periodo anterior) a 0,59 en Murcia (0,27 en el periodo anterior). Este efecto se atribuye a las repoblaciones realizadas desde los aos 40 del pasado siglo y a los cambio ms recientes en usos agrcolas y ganaderos, que han contribuido al aumento de las superficies arboladas y de la densidad de masa de los bosques.
Palabras clave: Sumideros de carbono, bosques, Espaa, ciclo del carbono.
Introduccin
Los bosques del mundo ocupan unas 4,1.109 Has, lo que representa algo mas de la cuarta parte de la superficie emergida terrestre. Se estima que aproximadamente el 80% del carbono contenido en la biomasa area de toda la vegetacin mundial, y un 40% del carbono contenido en races, residuos y suelos se encuentra en ecosistemas forestales (Dixon et al., 1994). En el caso del Estado espaol, se ha estimado que podra haber unos 300 Tg de carbono en su biomasa viva (Rodrguez Murillo, 1994) en los aos 70, y del orden del triple en los suelos forestales (Rodrguez Murillo, 2001). Los bosques juegan un papel muy importante en el ciclo del carbono por contener grandes cantidades de este elemento en la madera y en otros tipos de biomasa y por los grandes flujos de dixido de carbono (CO2) entre bosques y atmsfera. Las perturbaciones en los bosques pueden transferir carbono de los mismos a la atmsfera, a travs de procesos como la quema de los bosques, la deforestacin, los daos a los rboles y la muerte de stos, as como por la descomposicin u oxidacin rpida (combustin) de productos forestales (madera, papel y derivados, etc.). En estos casos, la biomasa forestal decrece, liberando CO2 en la atmsfera, y los bosques funcionan como fuentes de carbono. Por otro lado, los bosques pueden tambin reducir la cantidad de CO2 atmosfrico al incrementar su biomasa por acumulacin de materia orgnica actuando como sumideros de carbono. A escala mundial, la biosfera terrestre ha sido un sumidero de carbono en las ltimas dcadas, acumulando unos 0,2 Pg de carbono cada ao en promedio durante los aos 80 y 1,4 Pg C/ao durante los 90 (Prentice et al., 2001), con una gran variabilidad interanual (ibid.). La distribucin geogrfica detallada de este sumidero no est muy bien definida, y tampoco se ha determinado la importancia real de los mecanismos que lo podran explicar (aumento de la concentracin atmosfrica de CO2, aumento de la deposicin de nitrgeno, cambios climticos, expansin y maduracin de las masas forestales) (Schimel et al., 2001). Lo que s parece claro es la importancia de los bosques en este sumidero de carbono (Goodale et al., 2002). Es evidente que la falta de conocimiento del balance terrestre de carbono es un problema cuando se trata de predecir la evolucin futura del ciclo del carbono, lo que introduce incertidumbre en las concentraciones
atmosfricas futuras "previstas" de gases de efecto invernadero y en los escenarios de cambio climtico. Desde el punto de vista poltico, la determinacin de los sumideros de carbono se ha convertido en una cuestin importante con el protocolo de Kioto (IGBP 1998). El conocimiento de la magnitud y caractersticas de los sumideros de carbono en los bosques del mundo es importante en los esfuerzos para mitigar el cambio climtico. Desde hace unas dos dcadas, se realizan crecientes esfuerzos por determinar el balance de carbono de la biosfera terrestre. Houghton (Houghton, 2002) analiza hasta cinco mtodos distintos para estimar los sumideros terrestres de carbono. En la presente comunicacin, el mtodo usado ha sido la comparacin de inventarios forestales, que nos permiten estimar las biomasas de los bosques de una zona en dos o ms momentos temporales, combinada con un modelo del ciclo del carbono que incluye residuos del bosque, productos forestales y carbono edfico, para incluir todas las fuentes y sumideros significativas de carbono forestal.
Metodologa
El balance del carbono de un bosque no es ms que el resultado de la suma de todos los flujos de entrada y de salida de carbono en el bosque. El ciclo del carbono forestal puede modelarse de la siguiente manera:
Consideramos tres depsitos principales de carbono: La biomasa viva (B), que comprende toda la biomasa de los rboles vivos (tronco, ramas, follaje y races), los residuos
DEPSITOS PROVENIENTES DE PERTURBACIONES
Incendios BIOMASA VIVA
Residuos de cortas e incendios
Humus
Cortas
Carbn vegetal
Papel
Madera
Lea MATERIA ORGNICA DEL SUELO

RESIDUOS "NATURALES
Figura 1. Esquema del modelo de clculo de balances de carbono en bosques
"naturales" del bosque (Rn) (los restos orgnicos del suelo del bosque, incluida la madera muerta) y la materia orgnica del suelo (CE). Los matorrales y otra vegetacin distinta de los rboles presente en el bosque no se toma en cuenta por falta de datos, pero, globalmente, no es de esperar que sea una parte importante de la biomasa total del bosque. La accin humana altera el ciclo del carbono en el bosque; se consideran aqu solamente las dos perturbaciones humanas cuyos resultados se miden sistemticamente, a saber, las cortas de rboles y los incendios forestales. Estas perturbaciones dan origen a cuatro nuevos depsitos de carbono: residuos de cortas e incendios (ramas cortadas o quemadas y otras partes del rbol no utilizadas), carbn vegetal (procedente de los incendios), humus (de la transformacin de los residuos de incendios y cortas) y
productos forestales (figura 1). A su vez, este ltimo depsito puede subdividirse en tres partes: madera destinada a productos de larga vida (aqu se engloban todos los productos de madera, excepto la pasta de papel), madera destinada a producir papel, y lea. Aunque cortas e incendios podran afectar tambin al contenido de carbono edfico, este efecto parece ser bastante variable, y no se ha considerado (Johnson, 1992). Cada depsito puede caracterizarse por una tasa de oxidacin constante R, que es la fraccin del carbono en el depsito que se emite a la atmsfera cada ao como CO2 (tabla 1). El balance de carbono entre dos inventarios forestales realizados en los aos t1, t2 en un territorio ser: FAC = (B + Rn + CE + CP)2 - (B + Rn + CE + CP)1 (Ec.1),
siendo FAC el flujo neto acumulado de carbono entre inventarios y CP la masa de carbono en los depsitos originados por las perturbaciones (residuos de cortas e incendios, carbn vegetal, humus, y productos forestales -papel, madera y lea-). Dividiendo por el nmero de aos transcurridos entre t1, t2 se obtiene el flujo neto de carbono promedio anual entre inventarios.
Tabla 1. Parmetros del modelo
Flujo de carbon o Bajo Medio Alto T/M R papel R madera Rlea (
1
R residuos
1,54 1,87 2,20
0,2 0,1 0,05
0,02 0,01 0,005
1 1 1
0,2 0,2 0,1
0,05 0,1 0,1
0,2 0,1 0,05
0,1 0,2 0,3
(1 Eficacia de quemado formacin de humus
(2 Factor de formacin de carbn vegetal(3
Factor de
Tabla 1 (continuacin)
Flujo de carbono
Bajo Medio Alto
Fraccin de C en la fraccin comercial, ramas y races 1, 0.20, 0.20 1, 0.36, 0.34 1, 0.60, 0.40
k 0.5*(0.25/0. 70) 1*(0.25/0.70 ) 1.5*(0.25/0. 70)
La biomasa viva B se calcula a partir de los volmenes maderables con corteza, V, de los inventarios forestales (ICONA, 1980), (ICONA, 19871996) (MIMAM, 1997-2006) por medio de la expresin: B = VxDx0.5xFE (Ec.2),
siendo D la densidad de la madera, 0,5 la fraccin media de carbono en la madera seca, y FE un factor de expansin que relaciona el volumen maderable con el volumen de la biomasa total del rbol (Rodrguez-Murillo, 1997). La densidad de la madera se calcula para cada comunidad autnoma como la media ponderada de las densidades de las especies conferas y frondosas (Gutirrez Oliva y Plaza Pulgar, 1967) que constituyen el 90% o ms del volumen maderable en dicha comunidad. Rn se toma como el 10% del total de la biomasa viva, al faltar los datos de cantidad de residuos en los inventarios forestales (Schlesinger, 1977). CE no se estima como tal, sino slo su variacin entre inventarios forestales ( CE2 - CE1). En cada comunidad, esta variacin se supone proporcional al cambio en el volumen maderable entre inventarios (V2 -V1): ( CE2 - CE1 ) = (0.25/0.70)x (superficie arbolada media)x (V2 -V1) (Ec.3), donde el factor de proporcionalidad k = (0.25/0.70) se obtiene asumiendo que el incremento observado de volumen maderable de 0,70 m3/ha.ao para el conjunto del territorio espaol entre los inventarios forestales 1 y 2 corresponde a una acumulacin media de 0,25 Tg C/ha.ao en los suelos forestales espaoles. Este ltimo valor se considera caracterstico de la
sucesin forestal secundaria en la zona (Adger y Brown pg.55, 1994). La superficie arbolada media se calcula como la media de los dos inventarios forestales que se comparan (1 y 2 2 y 3). Al comparar los inventarios 1 y 2 se deben corregir las superficies arboladas de ste, al haberse definido de forma diferente estas superficies en ambos inventarios, lo que se hizo siguiendo el trabajo de Villanueva (Villanueva, 1997). El clculo de CP -la masa de carbono en los depsitos originados por las perturbaciones- es el ms complicado -aunque no especialmente difcil- de todos los de la ecuacin 1. Bsicamente, se lleva la cuenta anual de las entradas y salidas en los seis depsitos de carbono fruto de las perturbaciones humanas de los bosques. Cada ao se calcula el contenido de cada depsito sumando al contenido del ao anterior las entradas y restando las salidas de carbono del depsito en cuestin. CP es la suma de todos los depsitos. Los clculos comienzan para todos los territorios en 1960. Para tener en cuenta el carbono acumulado antes de dicho ao, los depsitos de residuos y de madera de larga duracin se corrigen siguiendo el procedimiento usado para corregir las emisiones de esos mismos depsitos en (Rodrguez Murillo, 1994). Los factores de correccin derivados para corregir las emisiones deben valer tambin para corregir el contenido de los depsitos, porque la emisin de cada depsito es directamente proporcional a su contenido. Entradas de carbono a los depsitos Los datos de partida son las estadsticas anuales de incendios forestales (DGM, 1960-1969); (ICONA,1970-2000) y de cortas (EFE, 1960-1972); (AEA, 1973-2001), as como de produccin de lea (ibid.) y de madera destinada a pasta de papel (ibid.). La cantidad de biomasa afectada por las cortas y que va a parar a los distintos depsitos se obtiene del volumen de madera cortada de las estadsticas. La biomasa viva del bosque cortado se divide en tres partes: Fraccin comercial (M), resto de la biomasa area (R) (es decir, fraccin no comercial del tronco, ramas y follaje), y biomasa subterrnea (Rz). R + Rz es el carbono que va a parar a los residuos de cortas (e incendios; se admite que el 90% de la madera quemada se corta) (Prieto, 1989). Conocido el "factor de expansin" T/M que relaciona la biomasa forestal total, T, (incluidos los residuos) y la comercial, M, y dadas las relaciones:
T = M + R + Rz + Rs; Rs = 0,1*(M+R+Rz) (Schlesinger, 1977); Rz = 0,25*(M+R) (Rodin y Bazilevich, 1967), podemos calcular las cantidades R, Rz y Rs si conocemos M (a partir de las estadsticas de cortas). La fraccin comercial M se reparte entre productos de madera, pasta de papel y las prdidas en cada uno de los procesos. Es fcil demostrar que la entrada de C al depsito de los productos de madera (m) viene dada por:
x = m + p'm + y + py, es decir, m = [x-(1+p)y]/(1+p')

siendo x e y el carbono en el total de la madera cortada y en las pastas de papel producidas, y p, p' las prdidas estimadas en la fabricacin de pasta de papel y en el procesado de la madera. Las prdidas de madera, incluidas cortezas, en todo los procesos de transformacin de la madera cortada con corteza en los diferentes productos de madera, se estiman iguales, en masa, al 60% de la masa de los productos de madera de larga duracin en Espaa, a partir de datos del AEA (1973-1990). Las prdidas en la fabricacin de pastas de papel representan el 90% de la produccin final de pasta, lo que es aproximadamente equivalente al uso de 3,3 m3 de madera cortada para producir 1 tonelada de pasta de papel (Del Val, 1991) (de aqu provienen los factores p' y p utilizados en la frmula anterior). Se estima que el 25% de la madera cortada se quema al poco de su obtencin, emitiendo el correspondiente CO2. El resto de los residuos del procesado de la madera se incorporan al depsito general de los residuos de cortas e incendios. Las entradas a los depsitos de lea y de papel se derivan de las producciones anuales de lea y de madera para pasta (nueva) de papel. Para cada comunidad, se toma la fraccin de madera cortada destinada a pulpa como la media del perodo 1983-1995 en vez de tomar el dato anual. Hay que destacar que las estadsticas de cortas en las CC AA no incluyen las categoras "sin clasificar y fuera del bosque" y "madera delgada", que s estn en la estadstica general de Espaa. Estas categoras de madera cortada son el 36,5% de las cortas- promedio de varios aos-; las cortas de cada comunidad autnoma se han aumentado en dicho porcentaje para tener en cuenta dicha omisin. En cuanto a la produccin de lea, no se considera cortas. la proveniente de matorral ni la de "cama de ganado" aceptndose adems que los rboles talados para lea no se cuentan en las
Una fraccin pequea, pero significativa, de los residuos vegetales se convierte en un conjunto de especies hmicas recalcitrantes tras varias etapas de degradacin (Seiler y Crutzen, 1980). La entrada anual de carbono al depsito de humus se toma como el 20% de la produccin anual de residuos (R + Rz).
La biomasa anual afectada por los incendios puede obtenerse de los volmenes maderables afectados por incendios, asumiendo que se afectan las fracciones M y R de la biomasa forestal total T. Por falta de datos estadsticos, para hallar el volumen de madera afectado por los incendios en cada C.A. se usan los datos de superficies quemadas en la C.A. y los volmenes maderables medios de las especies con mas superficie quemada del conjunto de Espaa (43 m3/ha para conferas y 73 m3/ha para frondosas). Antes de 1968 no han podido obtenerse las superficies arboladas quemadas por C.A., y se toman = 0. Las superficies quemadas de conferas no han podido obtenerse desglosadas por CC.AA., y se estiman a partir de la proporcin de superficie de conferas quemadas respecto a la superficie arbolada quemada total en toda Espaa. A continuacin, se toma de la bibliografa una "eficacia de quemado" (Seiler y Crutzen, 1980), o fraccin del carbono orgnico en M y R liberado como CO2 en el incendio, que es igual al 20% (la gran mayora de la biomasa afectada por un incendio no se quema, aunque mueran los rboles por el fuego). Una fraccin apreciable de la biomasa afectada por el fuego (tomada aqu como el 10%) se transforma en carbn vegetal recalcitrante (ibid.), lo que constituye la entrada anual a este depsito de carbono. Salidas de C de los depsitos. Cada depsito se caracteriza por una tasa de oxidacin constante R, como ya se dijo.(tabla 1) Como no existen datos sistemticos de tasas de descomposicin aplicadas a los bosques espaoles, se toman los datos bibliogrficos mas acordes con las caractersticas del depsito (Rodrguez Murillo, 1994). Los depsitos de humus y carbn vegetal presentan unas tasas de oxidacin extremadamente pequeas, que se hacen igual a cero en el presente trabajo. La salida anual de C de cada depsito es, simplemente RxC, donde C es el contenido de C del depsito. En todos los parmetros del modelo existe un rango de incertidumbre bastante amplio. A pesar del esfuerzo realizado en la bsqueda bibliogrfica
de parmetros aplicables a las condiciones particulares del presente estudio, est claro que una evaluacin realista de las incertidumbres en el clculo de los balances de carbono exige aplicar un rango de valores a los parmetros y obtener y analizar los correspondientes resultados de balances de carbono. Como puede verse en la tabla 1, se eligieron para cada parmetro tres valores, que cubren un rango razonable de posibles valores del mismo. La combinacin de diferentes valores de los distintos parmetros definen tres casos para cada clculo de un balance de carbono (flujo alto, medio y bajo de carbono).
Resultados
Con el modelo anterior, se escribi un programa de clculo en lenguaje Turbo Basic. Con l se determina el balance de carbono de los bosques de las comunidades autnomas de Galicia, Asturias, Cantabria, La Rioja, Madrid, Baleares y Murcia, donde existen datos disponibles del tercer inventario forestal nacional (tabla 2 y figura 2). El periodo temporal es ligeramente diferente en cada comunidad, siendo el periodo comn a todas ellas 1990-1998, que se toma como el aplicable a la suma de los datos. En todos los casos el flujo de carbono neto en los bosques es positivo, es decir, los bosques de estas comunidades funcionaron como sumideros de carbono en el periodo entre el segundo y tercer inventarios forestales (que se corresponde grosso modo con la dcada de los 90 del pasado siglo). Las incertidumbres en el valor de estos sumideros de carbono estn entre el 20 y el 34% del valor de FAC dado como medio.
Tabla 2. Flujos netos anuales promedio de carbono (FAC) entre los inventarios forestales 2 y 3 (IF2, IF3). Se incluyen los datos correspondientes al periodo entre los inventarios forestales 1 (IF1) y 2 para comparar (Rodrguez Murillo, 1999).
FAC IF2-3 Galicia Madrid Baleares Asturias Cantabria La Rioja Murcia TOTAL 5,09 0,26 0,15 1,26 0,52 0,37 0,19 7,83 FAC IF1-2 2,17 0,058 0,75 0,48 0,48 0,17 0,030 3,47 Periodo IF1-IF2 1973-1987 1974-1990 1971-1987 1973-1988 1972-1988 Periodo IF2-IF3 1987-1998 1990-2000 1987-1999 1988-1998 1988-2000
1969-1988 1988-1999 1966-1987 1987-1999
(Millones de toneladas de carbono al ao)
FAC medio 8000 7000 6000 Miles de ton. de C 5000 4000 3000 2000 1000 0
M ad rid R io ja C an ta br ia G al ic ia M ur ci a es le ar tu ria s
Figura 2. Flujos netos de carbono anuales promedio (1990-1998) con su incertidumbre estimada
Ba
As
La
6000
5000
FAC (miles de ton. de C
4000
3000
FAC IF2-3 FAC IF1-2
2000
1000
rid
ia
ja io La R
re s
al ic ia
ur ia s
M ad
br
As t
Ba
Figura 3. Comparacin de los balances de carbono entre inventarios. FAC IF1-2 corresponde a los aos 1974-1987, y FAC IF2-3 a los aos 1990-1998. IF1 es el primer inventario forestal e IF2 el segundo
La comparacin con la acumulacin de carbono en el periodo 1974-1987, que corresponde a los aos entre los inventarios forestales 1 y 2 (Rodrguez Murillo, 1999), indica que el sumidero de carbono ha aumentado ms del doble (tabla2 y figura 3). El aumento se ha dado en todas las comunidades, pero es pequeo en Cantabria. En las comunidades de bosque mediterrneo, el aumento relativo ha sido mayor (el sumidero de carbono se ha multiplicado por ms de 6 en Murcia, por 5 en Baleares y por ms de 4 en Madrid, mientras que se dobla con creces en La Rioja, Galicia y Asturias). El 65% del sumidero de carbono total de estas siete comunidades est en Galicia (el 63% en el periodo 1974-1987). Tambin se obtienen las acumulaciones medias de carbono en las anteriores CC. AA. por unidad de superficie, para eliminar el efecto de las distintas superficies forestales (tabla 3 y figura 4). Los incrementos en la acumulacin media de carbono por ha respecto a los resultados del periodo
an
M ur
le a
ta
ci a
74-87 son tambin evidentes, excepto en el caso de Cantabria. Es decir, crece la acumulacin total (lo que depende de la superficie arbolada y de la acumulacin por ha), y tambin la acumulacin por ha. Los aumentos relativos ms notables se dan en Madrid, Murcia y Asturias.
Tabla 3
Acumulacin por ha y ao IF1-2 Galicia Madrid Baleares Asturias Cantabria La Rioja Murcia 2,00 0,35 0,61 1,33 2,87 1,59 0,27 IF2-3 3,62 0,96 0,97 2,78 2,74 2,17 0,59
(Toneladas de C/ha al ao)
4,00 3,50 3,00 Ton C/ha*ao 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00
br ia rid ja re s As tu ria s al ic ia M ad io M ur le a ta R ci a
IF1-2 IF2-3
an C
Figura 4. Comparacin de los balances de carbono por hectrea entre inventarios. FAC IF1-2 corresponde a los aos 1974-1987, y FAC IF2-3 a los aos 1990-1998
Otro resultado interesante es la distribucin del carbono neto acumulado entre los cuatro grandes depsitos: Biomasa viva, residuos "naturales", materia orgnica del suelo y CP (conjunto de los depsitos fruto de perturbaciones) (figura 5a).
Ba
La
Acumulacin media anual, IF2-IF3

2500,00 2000,00 1500,00 1000,00 500,00 0,00
M ad
Biomasa Res. Biomasa C edfico "Prod. Forestales"
-500,00
Figura 5a. Reparto del sumidero de carbono entre depsitos del ciclo de carbono forestal, 1990-1998. "Productos forestales" se refiere al conjunto de los depsitos fruto de perturbaciones
900,00 800,00 700,00 600,00 500,00 400,00 300,00 200,00 100,00 0,00
s As tu ria s C an ta br ia La R io ja M ur ci a G al ic ia rid ad le a re
rid Ba le ar es As tu ria s C an ta br ia La R io ja
Acumulacin media anual, IF1-IF2
M ur ci a G al ic ia
Biomasa Res. Biomasa C edfico "Prod. Forestales"
Figura 5b. Reparto del sumidero de carbono entre depsitos del ciclo de carbono forestal, 1974-1987. "Productos forestales" se refiere al conjunto de los depsitos fruto de perturbaciones
Ba
El sumidero de carbono se encuentra, fundamentalmente, en la biomasa viva (56% del total). En todas las comunidades, salvo en Galicia, ms del 60% del carbono acumulado lo hace en la biomasa viva. La acumulacin en la biomasa viva se acenta en aos recientes con respecto al periodo 19741987 (figura 5b). En el caso de Madrid, existen un total de cuatro inventarios forestales (el primero de los cuales se realiz en 1965), lo que nos permite obtener tres valores temporales del sumidero de carbono (Rodrguez Murillo, 2000). De 1965/74 a 1974/90, el sumidero se redujo en casi 2/3, mientras que del ltimo periodo al 1990/2000, aument casi cinco veces. En la figura 6 se muestra el resultado para el flujo neto de carbono, as como la evolucin de la biomasa viva forestal de Madrid.
Figura 6a. Evolucin temporal del sumidero forestal de C en Madrid

FAC anual m edio, Madrid
Biomasa viva, Madrid

6000,00
5000,00
300
4000,00 Miles de ton. C
250
3000,00
200
2000,00
150
1000,00
100
0,00 1965 1974 1990 2000
50
0 1965-1974 1974-1990 1990-2000
Figura 6b. Evolucin temporal de la biomasa viva forestal en Madrid
Discusin
El aumento generalizado del sumidero de carbono en los bosques de las comunidades estudiadas entre 1974-1987 y 1990-1998 es consecuencia del aumento de las superficies forestales arboladas entre dichos periodos (tabla 4), y del aumento de la densidad de masa media en dichas superficies, como puede deducirse de la tabla 5.
Tabla 4. Superficies arboladas en miles de ha. Las superficies de IF2 estn sin corregir. (Entre parntesis, superficies corregidas).
IF1 Madrid Baleares Asturias Cantabria La Rioja Murcia Galicia 157,2 107,4 363,3 173,4 92,59 118,5 1129 IF2 195,5 (174,9) 122,5 368,1(357,5) 165,5(163,3) 128,9(123,9) 189,1(107,6) 1045 IF3 270,4 154,4 451,1 214,3 169,6 316,3 1405
Tabla 5. Biomasas vivas forestales (millones de ton. de carbono). Las biomasas se obtienen de los VCC corregidos en IF2
IF1 Madrid Baleares Asturias Cantabria La Rioja Murcia Galicia 2,72 2,08 15,84 8,92 3,36 0,942 36,79 IF2 3,29 2,82 18,5 12,43 5,54 1,23 48,15 IF3 5,64 4,21 28,21 16,36 8,8 3,26 73,99
Comparando los periodos 74-87 y 90-98, se observa cmo la acumulacin de carbono se produce de forma creciente en la biomasa forestal, aunque la acumulacin en "productos forestales" (CP) sigue siendo importante en Galicia (figuras 5a y 5b). Esto se explica grosso modo por la estabilizacin o disminucin del volumen de madera cortado en todas las CC AA excepto en Galicia, donde sigue creciendo. La acumulacin de C por hectrea tambin crece entre los dos periodos considerados, excepto en Cantabria, y en las tres comunidades de bosques (predominantemente) atlnticos (Galicia, Asturias y Cantabria), alcanza valores verdaderamente notables, si los comparamos con los valores
1
medios que se deducen del trabajo de Goodale et al. (0,94 ton C/ha.ao para EE UU y 0,72 para Europa a principios de los aos 90). En las tres comunidades de bosque mediterrneo la acumulacin de carbono es menos de la mitad de la que se da en las comunidades "atlnticas". La Rioja presenta un valor intermedio de esta magnitud. Parece claro que el aumento del sumidero de carbono en las ltimas dcadas se corresponde con el crecimiento de las superficies repobladas desde los aos 40 (Montero 1997) (repoblaciones que, en muchos casos estn an en pleno periodo de aumento de sus densidades de masa) y con la ms reciente expansin de los bosques en cultivos abandonados y en pastizales con menor carga ganadera y de extraccin de leas. Ms difcil de justificar es el descenso de la acumulacin de carbono en Madrid entre 1965/74 y 1974/90 y el gran aumento del sumidero entre este ltimo periodo y los aos 1990/2000.
Agradecimientos
Doy las gracias a Jos Antonio Villanueva Aranguren, jefe del Tercer Inventario Forestal de la DGCONA, por facilitarme los datos an no publicados del IFN3 para Madrid, Asturias, Cantabria, La Rioja, Murcia y Baleares.
Referencias
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3
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Aplicacin del modelo GOTILWA+ a la previsin de los efectos del cambio climtico en los bosques europeos
Santi Sabat1 (santi.sabate@uab.es), Carlos A. Gracia, Eduard Pla, Anabel Snchez y Jordi Vayreda
1
CREAF. (Centro de Investigacin Ecolgica y Aplicaciones Forestales). Universidad Autnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra
Resumen:
GOTILWA+ es un modelo funcional que simula el crecimiento forestal, los flujos y balances de agua y carbono, a partir de las condiciones ambientales, la fisiologa y la estructura del ecosistema. Esta herramienta de anlisis permite explorar los efectos sobre los bosques de distintos escenarios de cambio climtico y gestin forestal. El modelo es aplicable a distintos tipos de bosques (desde mediterrneos a boreales). El proyecto europeo ATEAM pretende evaluar la vulnerabilidad al cambio global de los distintos sectores productivos dependientes de servicios ecosistmicos. En el marco de este proyecto, y en el mbito forestal, se ha conectado GOTILWA+ con una extensa base de datos de estructura territorial para toda Europa con una resolucin de 10x10, con el fin de predecir los posibles impactos del cambio climtico sobre los ecosistemas forestales europeos. Esta base de datos proporciona al modelo todo la informacin necesaria para su inicializacin en cada pxel y, a su vez, incorpora los distintos escenarios de cambio climtico (de mayor a menor severidad segn las previsiones socio-econmicas) generados por diferentes modelos atmosfricos de circulacin global (GCMs). Los resultados de este experimento de simulacin a gran escala aportan informacin sobre las tendencias futuras en el funcionamiento y estructura de los bosques europeos, informacin indispensable para el diseo de estrategias de gestin que contemplen los efectos del cambio climtico
Cambios estacionales y diarios de la respiracin del suelo, en dos bosques experimentales de pino silvestre, con dos intensidades de clara
Bosco Imbert (bosco.imbert@unavarra.es), Aitor Irazu, Ion Beraza, Juan Blanco (juan.blanco@unavarra.es) y Federico Castillo (federicojc@unavarra.es) Departamento de Ciencias del Medio Natural, Campus de Arrosada, Universidad Pblica de Navarra, 31006 Pamplona-Irua
Resumen:
Los efectos del aclareo sobre la respiracin del suelo y su dinmica temporal estn siendo estudiados en dos bosques de pino silvestre del Pirineo navarro (Aspurz, 680 m y Garde, 1250 m). En cada localidad hay nueve parcelas (0,12 ha): tres testigo (PT), tres con un aclareo del 20% del rea basal (P20) y tres del 30% (P30). Adems de la respiracin, se han medido la temperatura del aire y del suelo, la humedad del suelo, races (finas, medias y gruesas), luz total y difusa, y la materia orgnica del suelo. En general, los tratamientos de aclareo no afectaron a la respiracin, probablemente debido a que las variables que normalmente controlan la respiracin tampoco fueron afectadas. La respiracin en Aspurz fue significativamente mayor que en Garde, en relacin con mayores temperaturas, N del suelo y races finas en Aspurz. Dentro de cada localidad, la variable que mejor explic la respiracin fue la materia orgnica del suelo. Todas las estaciones mostraron diferencias significativas entre ellas (O<I<P<V), y estas diferencias estuvieron principalmente correlacionadas con las temperaturas del aire y del suelo. Se aprecia un descenso de la respiracin a la noche, especialmente en Garde, y una ausencia de tendencia diurna durante el invierno. Las mayores oscilaciones diarias de la respiracin estuvieron principalmente correlacionadas con la temperatura del aire y la luz total. Estos resultados, sugieren que el aclareo tiene poca influencia sobre la respiracin del suelo en Aspurz y Garde, y que las variables que afectan a la respiracin dependen de la escala considerada. Adems, los descensos nocturnos en la respiracin, indican la importancia de medir la respiracin a la noche para calcular balances de carbono.
Palabras clave: aclareo, pino silvestre, respiracin del suelo, luz, temperatura, humedad, races, materia orgnica, escala, Pirineos, Navarra
Introduccin
La mayora de los nutrientes en ecosistemas forestales poco o nada intervenidos (por ejemplo N, P, K, Ca y Mg) son reciclados dentro del ecosistema. Sin embargo, una parte importante del carbono, que entra al ecosistema por medio de la fotosntesis, se pierde a la atmsfera en forma de CO2 (Fisher y Binkley, 2000), sin ser reciclado por las cadenas trficas. Entre los distintos compartimentos en que se puede dividir un ecosistema forestal, generalmente, las mayores cantidades de carbono se almacenan en el suelo (Brady y Weil, 1996), de donde se libera el CO2 hacia la atmsfera, a travs de la respiracin de microorganismos, microartrpodos, races y otros procesos de oxidacin (Raich y Schlesinger, 1992). Las prcticas forestales pueden alterar el ciclo del carbono en bosques al extraerse biomasa vegetal del ecosistema, y cambiar las propiedades fsicas, qumicas y biolgicas del suelo (Attiwill y Weston, 2001; Morris, 2001). Aunque los impactos de estas prcticas sobre las reservas de carbono en el suelo pueden ser considerables, es muy difcil predecir si la intervencin forestal va a resultar en una ganancia o prdida neta de carbono (Johnson, 1992). As, por ejemplo, las cortas a hecho pueden resultar en un aumento de la respiracin del suelo (Sundman et al., 1978), una disminucin de la respiracin (Striegl y Wickland, 1998) o no tener efecto sobre la misma (Toland y Zak, 1994). En este contexto, hay relativamente poca informacin de los efectos de los aclareos sobre la respiracin del suelo, y los resultados encontrados son tambin variables: aumento (Gyokusen y Saito, 1999; Ohashi et al. 2000) y disminucin (Nakane et al. 1996). Parece evidente, que los efectos de ambas prcticas forestales van a depender mucho del tiempo transcurrido desde la tala (Striegl y Wickland, 2001) y del tipo de gestin (Houston et al., 1997) y de bosque. Adems, la mayora de los estudios sobre las respuestas del CO2 del suelo a las cortas a hecho o aclareos, contemplan slo la respiracin diurna, pudiendo tener tambin relevancia la respiracin nocturna. Por lo expuesto anteriormente, los objetivos de este trabajo son: 1) Determinar si distintas intensidades de aclareo afectan a la respiracin del suelo en dos bosques pirinaicos de pino silvestre, y si los efectos varan estacionalmente, 2) Determinar el efecto de la localidad del bosque (Aspurz y Garde) sobre la respiracin del suelo, en distintas estaciones, 3) Determinar si la respiracin del suelo vara diariamente, y, 3) Explicar la respiracin del suelo en funcin de variables abiticas y biticas seleccionadas (luz total, luz difusa, temperatura del suelo y del aire, humedad del suelo, materia orgnica del suelo y biomasa de races).
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Materiales y mtodos
Area de estudio La zona de estudio corresponde a masas naturales de pino silvestre del Pirineo occidental y sierras prepirenaicas, explotadas por ltima vez hace unos 40 aos. El primer bosque experimental se localiza en el trmino municipal de Navascus, localizado en el paraje de La Sierra en las cercanas del pueblo de Aspurz. La masa forestal est en una ladera con orientacin N, con una pendiente media del 10% y una altitud de unos 680 m. La serie de vegetacin correspondiente a la zona es la serie montano pirenaica calccola y xerfila del haya o Fagus sylvatica (Buxo sempervirentis-Fageto sylvaticae S.) (Loidi y Bscones, 1995). La especie vegetal dominante es el pino silvestre (Pinus sylvestris L.) con presencia de hayas (Fagus sylvatica L.) y otras frondosas. El sotobosque est dominado por helechos (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) y por zarzas (Rubus ulmifolius Schott). El suelo, segn la FAO, es un alisol hplico. El segundo bosque experimental est situado en el trmino municipal de Garde, localizado en el paraje de Krutxillaga. La masa forestal se encuentra en una ladera con orientacin NW y una pendiente media del 50%. La altitud media es de unos 1250 m. La serie de vegetacin correspondiente es la serie altimontana pirenaica siliccola del pino albar o Pinus sylvestris (Veronico officinalis-Pineto sylvestris S.) (Loidi y Bscones, 1995). La especie vegetal dominante es el pino silvestre (Pinus sylvestris L.) con una menor presencia de hayas (Fagus sylvatica L.) que en Aspurz. El sotobosque est menos desarrollado que en Aspurz pero sigue dominado por helechos (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) y en menor medida por zarzas (Rubus ulmifolius Schott). El suelo, segn la FAO, es un cambisol dstrico. Diseo experimental y estrategias de muestreo Las dos bosques experimentales tienen un diseo en tres bloques aleatorizados con tres repeticiones. Hay dos localidades (Aspurz y Garde), y en cada localidad hay tres intensidades de clara (0 %, 20% y 30%; en el texto P0%, P20% y P30%), con tres repeticiones cada una. Los porcentajes representan el porcentaje del rea basimtrica total de rboles retirado de cada parcela. Las parcelas tienen unas dimensiones de 30 x 40 m, siguiendo la normativa de la Unin Internacional de Organizaciones de Investigacin Forestal (I.U.F.R.O), y 5 m de buffer para reducir los efectos de borde. En Garde, las claras se realizaron a lo largo de agosto de 1999, y en Aspurz en noviembre de 1999. Se establecieron dos transectos al azar en cada
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parcela, con cinco puntos cada uno, marcados por estacas, numeradas del uno al diez. La distancia entre estacas es aproximadamente de unos 7-8 m.
Se siguieron dos estrategias de muestreo en ambas localidades. En la primera estrategia, se tomaron medidas estacionales de la respiracin del suelo, la materia orgnica del suelo, races (finas, medias y gruesas), temperatura del suelo y del aire, humedad del suelo, luz total y luz difusa, en todas las parcelas de cada localidad. El nmero total de muestras tomadas para cada variable fue de 720 (2 localidades x 9 parcelas x 10 estacas x 4 estaciones). Las muestras se tomaron los das 25 y 26 de julio 2001, 20 y 21 de diciembre 2001, 20 y 21 de febrero 2002, y, 14 y 24 de mayo 2002, entre la 09:00 y las 15:00 horas. El muestreo de diciembre tena que haberse en octubre, pero no pudo ser debido a una avera en el respirmetro. En la segunda estrategia, se tomaron medidas estacionales de la respiracin del suelo, temperatura del suelo y del aire, humedad del suelo, luz total y luz difusa, en una parcela P0% y otra P30% en cada localidad, durante periodos de 24 horas (de 1200 a 1200), con intervalos de tres horas o mltiplos de tres. El nmero total de medidas tomadas para cada variable, oscil entre 800 y 1120 (2 localidades x 2 parcelas x 10 estacas x 4 estaciones x 5-7 muestras/da). Las muestras se tomaron los das 17 y 23 de julio 2001, 25 y 28 de octubre 2001, 13 y 27 de febrero 2002, y, 16 y 21 de mayo 2002.
La respiracin del suelo se midi insertando en el suelo un cilindro (cmara de CO2 SRC-1, PP Systems) conectada a un IRGA (EGM-3, PP Systems), tras retirar la hojarasca. Las medidas de luz PAR difusa y total (BF2 y Psion, Delta-T), humedad del suelo (HH2 y Theta Probe ML2X, Delta-T) se tomaron dentro de la marca dejada por el respirmetro (muestreo matinal) o cerca del borde exterior de la marca (muestreo de 24 horas). En los muestreos matinales la respiracin se realiz cada mes en un punto distinto, pero prximo a la estaca (arriba, abajo, izquierda, derecha). En los muestreos de 24 horas, todas las medidas de respiracin correspondientes a cada estaca se midieron siempre en el mismo punto. Por otro lado, debido a que al introducir la cmara de respiracin por vez primera en el suelo pueden provocarse desequilibrios en el intercambio de CO2 entre el suelo y la atmsfera, se repitieron todas las medidas en que la concentracin inicial de CO2 pasaba de 380 ppm. As mismo, en el muestreo de 24 horas, se introdujo la cmara en todos los puntos de muestreo, entre 15 y 20 minutos antes de comenzar a tomar las medidas, con el fin de dejar tiempo para que
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se estabilizase el flujo de CO2 atmsfera-suelo. Las races se clasificaron en finas (dimetro > 1mm), medias (1mm < dimetro < 3 mm) y gruesas (dimetro > 3 mm). La materia orgnica se calcul por el mtodo de prdidas por ignicin.
Anlisis estadsticos En los muestreos matinales de todas las parcelas, el efecto del aclareo (0%, 20% y 30 %), la localidad (Aspurz y Garde) y el mes (julio 01, diciembre 01, febrero 02 y mayo 02) sobre las variables medidas, se realiz mediante un anlisis de medidas repetidas Los factores intrasujetos fueron el aclareo y la localidad, y el factor intrasujetos fue la poca del ao. Las comparaciones entre grupos se hicieron con contrastes lineales. Todos los anlisis de la varianza se realizaron utilizando el paquete estadstico JMP 5.01. Con objeto de estudiar la influencia de las variables seleccionadas sobre la respiracin del suelo, se utiliz el programa STATISTIX para calcular los mejores modelos de regresin En todos los anlisis, los datos se transformaron adecuadamente cuando no cumplan las asunciones de la varianza.
En la Tabla 1 se muestran los valores medios de la respiracin del suelo para las parcelas de Aspurz y de Garde durante el periodo de estudio. En general, no se han observado diferencias significativas en las tasas de respiracin entre tratamientos. Slo se han encontrado diferencias significativas en Aspurz, en primavera, siendo la respiracin en P20% significativamente mayor que en P30 % (p = 0,019) y en P0% (p = 0,009). Sin embargo, no hubo diferencias significativas (p > 0,05) entre P0% y P30%. La respiracin del suelo depende principalmente de la temperatura, la humedad del suelo, la cantidad de materia orgnica y la disponibilidad de nutrientes en el suelo (Morn y Lindroth, 2000; Rustad et al. 2000). Todos estos factores pueden ser potencialmente afectados por el aclareo (Kozlowski et al. 1991; Lpez et al. 1998). Sin embargo, en nuestro estudio, salvo por algunas diferencias significativas entre la temperatura del suelo de las parcelas testigo y las parcelas aclareadas durante el primer ao despus del aclareo, no se han encontrado diferencias significativas entre tratamientos para estas variables. Por esta razn, parece lgico que en general, la respiracin del suelo no haya respondido a los tratamientos de aclareo. Las diferencias observadas en
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primavera en Aspurz, son difciles de explicar, y habr que ver si se repiten estos resultados en muestreos posteriores.
Tabla 1. Respiracin media del suelo en Aspurz y Garde para las distintas intensidades de aclareo (0%, 20% y 30%), en julio 01, diciembre 01, febrero 02 y mayo 02. Errores estndar aparecen dentro de los parntesis (n = 3).
Julio 01 Aspurz 0% 20% 30% Garde 0% 20% 30% 0,947 (0,091) 0,928 (0,088) 0,826 (0,081) 0,656 (0,075) 0,657 (0,064) 0,585 (0,091)
Diciembre 01 0,215 (0,034) 0,189 (0,034) 0,203 (0,043) 0,102 (0,038) 0,116 (0,024) 0,082 (0,026)
Febrero 02 Mayo 02 0,262 (0,065) 0,269 (0,018) 0,258 (0,060) 0,105 (0,013) 0,158 (0,031) 0,136 (0,185) 0,690 (0,129) 0,884 (0,078) 0,707 (0,136) 0,416 (0,024) 0,437 (0,016) 0,350 (0,023)
La respiracin fue significativamente (p < 0,001) mayor en Aspurz que en Garde en todos los meses de muestreo, siendo las diferencias mximas en mayo 2002 y mnimas en diciembre 2001. Estas diferencias estn relacionadas con valores significativamente mayores en Aspurz que en Garde, de variables como la temperatura del suelo y del aire, nitrgeno del suelo y races finas, que indican una mayor actividad biolgica en Aspurz. En este contexto, tambin se ha constatado que el crecimiento medio de los rboles es mayor en Aspurz que en Garde (datos aportados por Fernando Puertas y Carmen Traver, Gobierno de Navarra). En cuanto a las diferencias dentro de cada bosque, la variable que mejor explic los cambios espaciales en la respiracin del suelo dentro de cada localidad fue la materia orgnica, aunque el porcentaje de variacin explicado oscil mucho (5%-45%). Correlaciones positivas de la materia orgnica con la respiracin del suelo, han sido mostradas, por ejemplo, por Buchman (2000), que observ que la respiracin del suelo generalmente disminua al eliminar el mantillo y los horizontes orgnicos del suelo.
Las diferencias ms importantes entre tasas de respiracin fueron las estacionales. Se observaron diferencias significativas entre todos los meses
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muestreados, aumentando siguiendo este orden: diciembre 2001, febrero 2002, mayo 2002 y julio 2001. Estas diferencias estacionales estuvieron significativamente (p < 0,001) correlacionadas con las temperaturas del aire (R2 = 0,70, Aspurz; R2 = 0,77, Garde) y del suelo . (R2 = 0,70, Aspurz; R2 = 0,85, Garde). La influencia de la temperatura sobre la respiracin ya ha sido resaltada anteriormente.
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En cuanto a los cambios diarios de la respiracin del suelo, las dos localidades se comportaron de forma diferente en julio 2001 y octubre 2001, y de manera similar en febrero 2002 y en mayo 2202 (Figura 1). As en julio y octubre hubo pocos cambios entre el da y la noche en Aspurz (excepto en octubre, donde la respiracin se increment un 24,4% a la noche en P30%). Sin embargo, en Garde la respiracin descendi a la noche en ambos meses entre 21% y 47%. En febrero no hubo prcticamente cambios a lo largo del da en la respiracin de ambas localidades, mientras que en mayo la respiracin descendi tanto en Aspurz (P0% = -17,7 %; P30% = -19,8 %) como en Garde (P0% = -24,8%; P30% = -37,3 %). Las oscilaciones ms grandes de la respiracin del suelo en periodos de 24 horas estuvieron significativamente correlacionadas (p < 0,05) con la temperatura del aire y la luz total (Garde: julio y primavera; Aspurz: primavera), y por la temperatura del suelo y la luz difusa (Garde: octubre). Estas primeras correlaciones podran estar indicando una relacin entre la respiracin del suelo y la fotosntesis de la plantas.
Conclusiones
1. En general, los tratamientos de aclareo no han tenido un efecto sobre la respiracin del suelo, probablemente debido al hecho de que tampoco han sido afectadas las variables que normalmente controlan la respiracin (temperatura, humedad del suelo y caractersticas qumicas del suelo). 2. La respiracin del suelo fue siempre significativamente mayor en Aspurz que en Garde, en relacin con valores significativamente mayores en Aspurz que en Garde, de variables como la temperatura del suelo y del aire, el nitrgeno del suelo y las races finas, que indican una mayor actividad biolgica en Aspurz. 3. Como ya se ha mostrado en muchos otros estudios, la respiracin vari estacionalmente en ambas localidades en funcin de la temperatura. 4. La respiracin puede llegar a disminuir a la noche hasta un 20 % en Aspurz, y un 47% en Garde, indicando la necesidad de los muestreos nocturnos para calcular balances de carbono en estos dos bosque experimentales. 5. Las variables que explican la respiracin en Aspurz y Garde dependen de la escala espacial o temporal considerada.
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Referencias
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Striegl, R. G.y Wickland, P. 2001. Soil respiration and photosynthetic uptake of carbon dioxide by ground-cover plants in four ages of jack pine forest. Canadian Journal of Forest Research 31: 1450-1550. Sundman, V., Huhta, V. y Niemel, S. 1978. Biological changes in northern spruceforest soil after clear-cutting. Soil. Biol.Biochem. 10: 393-397. Toland, D. E. y Zak, D. R. 1994. Seasonal patterns of soil respiration in intact and clear-cut northern hardwood forests. Canadian Journal of Forest Research 24: 1711-1716
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Influencia del rgimen de precipitaciones sobre la floracin de dos especies de orqudeas mediterrneas (Ophrys lutea (Gouan) Cav. y Ophrys ciliata Biv.)
Jos Ramn Guzmn lvarez (af1gualj#uco.es) Dpt. Ingeniera Forestal, Universidad de Crdoba.
Resumen:
Uno de los principales factores ambientales que determinan la distribucin y evolucin de las poblaciones de la flora mediterrnea es el rgimen de precipitaciones, ante el cual se han desarrollado diferentes adaptaciones fisiolgicas y morfolgicas. Una de las caractersticas de la pluviometra mediterrnea es su irregularidad. Los vegetales han debido incorporar a sus patrones fenolgicos la capacidad de respuesta ante la incertidumbre de la aparicin de los frentes nubosos a lo largo del ao, especialmente durante los meses invernales y primaverales, que los sita en un escenario ambiental en el cual el azar y el riesgo son elementos determinantes. En este contexto, las alteraciones en el rgimen de precipitaciones derivadas de un presumible cambio climtico pueden acarrear rupturas impredecibles en estos delicados equilibrios. Se presentan los resultados de un primer acercamiento a la adaptacin de dos especies de orqudeas al clima mediterrneo. Durante tres aos se ha seguido la evolucin de una comunidad vegetal con presencia destacada de Ophrys ciliatay Ophrys lutea localizada en un pastizal teroftico del sur de la Pennsula Ibrica. Mediante la disposicin de ocho microparcelas de 1 m x 1m. se han registrado datos relativos a la fenologa de estas dos especies (nmero de ejemplares, altura y nmero de flores). Estos datos se han contrastado con la informacin pluviomtrica (precipitacin mensual) recogidos en el mismo sitio. Los resultados sugieren la existencia de cierta plasticidad en la ecologa de estas dos especies como respuesta al rgimen de humedad de los tres meses anteriores, pero sobre todo la manifestacin de una adaptacin marcadamente diferente entre ambas especies - que comparten un nicho semejante - al rgimen de precipitaciones.
Palabras clave: Ophrys, fenologa, clima mediterrneo, irregularidad, disponibilidad hdrica
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Introduccin
Las orqudeas constituyen uno de los elementos ms interesantes de la flora del mediterrneo. Aunque gran parte de las cerca de 18.000 especies descritas se localizan en latitudes tropicales, en Europa existe una importante representacin de la familia, habiendo sido reconocidas ms de doscientas especies (Tutin, 1980; Delforge, 2002) en toda Europa, contando la Pennsula Ibrica con una importante representacin (Alamany, 1997; Ceballos, 1973; Robledo Miras, 1991). Aspectos como su taxonoma, morfologa, fenologa o las peculiares adaptaciones de su ciclo reproductivo (Borg-Karlson, 1990; Dafni, 1984) han sido objeto de investigacin - recordemos que el mismo Darwin estudi profundamente esta familia - ; sin embargo, los aspectos ecolgicos de las orqudeas mediterrneas, y en concreto de la Pennsula Ibrica, han sido menos tratados. En la provincia de Granada han sido citadas al menos 44 orqudeas pertenecientes a 17 gneros (Prez Raya y Molero Mesa, 1990). En concreto, Ophrys lutea (Gouan) Cav. y Ophrys ciliata Biv. se consideran especies no raras que estn presentes en un amplio espectro ecolgico: pastizales, matorrales, roquedos y otros. Observaciones preliminares en la zona de estudio haban puesto de manifiesto la ocurrencia de aos en los que la floracin de orqudeas era muy patente y numerosa, frente a otros en los que sta era menor. Se plante la hiptesis de que este comportamiento poda estar determinado por el factor ambiental que en el mbito mediterrneo manifiesta una ms acusada irregularidad: el rgimen de precipitacin.. Para probar esta hiptesis, y dado que se carecen de estudios previos, se ha realizado un estudio piloto a pequea escala para tratar de detectar algn tipo de patrn.
Materiales y mtodos.
La zona de estudio se localiza en el sur de la Pennsula Ibrica, en la provincia de Granada, ms concretamente en el trmino municipal de Villamena, aproximadamente a 25 km. al sur de la capital (Mapa 1, coordenadas UTM 446.000, 4.092.000).
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VILLA M EN A
Mapa 1. Localizacin del rea de estudio.

Geolgicamente se trata de una zona de transicin entre los depsitos miocnicos (margas y calizas) de la cubeta Terciaria del Valle de Lecrn y los materiales metamrficos del manto Alpujrride (Consejera de Economa e Industria, 1985). El fitoclima descrito para esta zona es el IV 3 (Mediterrneogenuino con precikpitacin comprendida entre 400 y 500 mm) y el piso bioclimtico es mesomediterrneo, encontrndonos en el dominio potencial de la serie mesomediterrnea btica marianense y araceno (Allu, 1990; Rivas Martnez, 1987). El paisaje actual est formado por un mosaico de campos de cultivos (almendros, olivares, viedos y tierra calma), pinares de pino carrasco de reducida superficie (Pinus halepensis) y manchas de vegetacin natural compuesta por espartizales (Arrhenathero - Stipetum tenacissimae) y romerales y tomillares (Lavandulo - Echinospartion boissieri) , que han sido objeto hasta fechas recientes de un aprovechamiento ganadero extensivo (Valle Tendero, 1991). Dentro de este rea se seleccion una parcela de aproximadamente 5.000 m2 de superficie cuya vegetacin puede se descrita como un pastizal vivaz (Teucrio - Brachipodietum ramosi) con una cobertura arbustiva escasa y -pacense basfila de la encina (Quercus rotundifolia), Paeonio coriaceae - Querceto rotundifoliae S.
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dispersa constituida por Cistus clusii, Asparagus stipularis, Ulex parviflorus, Rosmarinus officinalis y Lavandula lanata, entre otras. En el rea de estudio se dispusieron el 3/4/2001, coincidiendo con el mximo de floracin de las dos orqudeas estudiadas, ocho marcos permanentes metlicos de 1 m x 1 m. de lado, anotndose el nmero de pies, la altura y el nmero de flores de las orqudeas incluidas dentro de cada marco (en dos de ellos no haba ninguna orqudea). En la primavera de 2002 y de 2003 se repitieron estas medidas. A su vez, durante estos tres aos se recogieron de manera continuada las precipitaciones semanales por medio de un pluvimetro estandarizado situado a 500 m. de la parcela de estudio. Ophrys lutea y Ophrys ciliata muestran una fenologa similar en esta
localidad, aunque la primera de ellas tiene un ligero adelanto de unos 4 - 7 das en la floracin. Las primeras flores comienzan a abrirse en la segunda quincena de marzo y finaliza la floracin en la segunda quincena de abril. Esta fenologa coincide tambin con la de Ophrys fusca, otra orqudea presente en el rea, aunque localmente menos abundante. Finalmente, Orchis collina muestra un adelanto de una quincena de das respecto a las tres anteriores. Las observaciones de campo no permiten extraer ninguna conclusin concluyente a priori acerca de las preferencias microambientales de Ophrys lutea y Ophrys ciliata. La segunda parece establecerse en mayor medida bajo condiciones de sombra locales, especialmente bajo las ramas de Rosmarinus officinalis o Cistus clusii. Ophrys lutea, por otra parte, suele mostrar un patrn de agrupamiento ms acusado que Ophrys ciliata, siendo frecuentes los grupos constituidos por cinco o ms pies, mientras que es usual encontrar ejemplares aislados o en parejas de Ophrys ciliata.
La precipitacin en los tres aos estudiados - 2001, 2002 y 2003 - permite ilustrar un fenmeno usual: la alternancia de primaveras hmedas y secas y, lo que posiblemente sea ms importante desde el punto de vista de la ecologa de estas especies, la ocurrencia de primaveras con la lluvia adelantada (febrero y marzo) y de primaveras con la lluvia tarda (Tabla 1). Otros aos - como ha sido el caso de 2003 - la precipitacin se distribuye de forma ms uniforme durante todos los meses vernales.
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Oct. 2001 2002 2003 54 110 22
Nov. 34 18 151
Dic. 121 42 50
En. 46 5 40
Feb. 32 0 83
Mz. 49 114 57
Ab. 8 96 52
Tabla 1. Precipitaciones mensuales invernales y primaverales en el rea de estudio.
La respuesta de ambas orqudeas a esta irregularidad parece ser diferente. Ophrys ciliata parece no depender tan estrechamente del rgimen de precipitaciones como Ophrys lutea, que se ha visto muy afectada por la ausencia de precipitaciones durante los primeros compases de la primavera (Tabla 2). Por el contrario, Ophrys ciliata parece haber respondido positivamente a las lluvias ocurridas durante el mes de marzo, lo que tal vez pueda relacionarse con la ligera diferencia fenolgica observada entre ambas especies. La respuesta de Ophrys ciliata se ha manifestado de forma distinta: en este caso se ha producido un aumento neto del nmero de flores frente a la continuidad en el nmero de pies.
Ophrys lutea Nmero de pies Numero de flores
2001 15 42
2002 3 6
2003 15 47
Ophrys ciliata Nmero de pies Numero de flores
2001 13 31
2002 13 51
2003 13 48
Tabla 2. Nmero de pies de Ophrys lutea y Ophrys ciliata, aos 2001, 2202 y 2003..
Es de destacar la continuidad no slo numrica, sino tambin espacial de los pies de Ophrys ciliata, especie que parece haber mostrado una limitada capacidad de reproduccin vegetativa a corto plazo.
23
Ophrys ciliata 2001 2002 2003
1 4 3 4
3 2 2 3
4 0 0 0
6 0 0 0
7 2 2 2
8 5 6 4
Ophrys lutea 2001 2002 2003
1 0 0 0
3 12 0 10
4 1 0 2
6 1 3 3
7 0 0 1
8 1 0 0
Tabla 3. Distribucin espacial en los marcos de muestreo de los pies de Ophrys lutea y Ophrys ciliata, aos 2001, 2202 y 2003. Finalmente, se ha realizado los correspondientes ANOVAs para determinar si existan diferencias anuales entre el nmero de flores por planta y la altura de cada una de ellas, no obtenindose resultados significativos (p > 0,05), lo que parece indicar que el perodo crtico al estrs hdrico es durante los primeros estadios del desarrollo de las plantas.
Conclusiones
El balance hdrico se convierte, en la mayor parte de los casos, en el principal factor limitante en los ecosistemas mediterrneos (Blondel y Aronson, 1999). Las plantas deben adaptarse a un rgimen de precipitaciones en el que el azar desempea un papel determinante (Joffre, Rambal y Winkel, 2001). Sin embargo, an est poco estudiado cules son los lmites reales de esta adaptacin y hasta qu nivel de irregularidad las especies manifiestan una capacidad de resiliencia que les permita hacer frente a extinciones locales. Es difcil establecer Rebollar et cules al., sern 2000), las pero consecuencias no hay para el clima el
mediterrneo del previsible cambio climtico (Rod y Comn, 2001; Gonzlez que descartar acentuamiento de la irregularidad de las precipitaciones. Ello agudizar las tensiones a que se ven sometidos a nivel local y regional los vegetales. La situacin de no equilibrio que consituye la norma en estos ecosistemas puede desplazarse hacia desequilibrios permanentes que conduzcan a la desaparicin de determinados taxones.
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Este estudio piloto sugiere cmo a nivel de gnero y ante condiciones semejantes de nicho y de explotacin de los recursos ambientales, dos especies afines del gnero Ophrys demuestran una diferente capacidad adaptativa ante el rgimen de precipitaciones estacional mediterrneo. An reconociendo que es necesario profundizar en los mecanismos implicados, se aprecia una tendencia de Ophrys lutea a depender en mayor medida de las precipitaciones de finales del invierno, mientras que Ophrys ciliata, que exhibe un comportamiento ms plstico, parece ms receptiva a las lluvias de los primeros meses de la primavera. A largo plazo, la alternancia de aos con primaveras adelantadas y otros con primaveras atrasada asegura la estabilidad de las poblaciones de una y otra especie. Sin embargo, cualquier ruptura del equilibrio hacia uno u otro lado podr suponer una severa alteracin en el nicho de estas especies (en este caso la ms susceptible parece ser Ophrys lutea).
Bibliografa
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25
26
Disrupcin de una interaccin como consecuencia del cambio climtico: la procesionaria del pino y el pino albar nevadense
Jos Antonio Hdar Correa1 (jhodar@ugr.es), Regino Zamora Rodrguez y Jorge Castro Gutirrez
1
Departamento de Biologa Animal y Ecologa. Universidad de Granada. Facultad de Ciencias, Avda. Fuentenueva s.n.. 18071 Granada
Resumen
La procesionaria del pino Thaumetopoea pityocampa es una plaga frecuente en los pinares de media montaa mediterrnea que desarrolla sus fases larvarias durante el invierno. Por esta razn, su distribucin est fuertemente limitada por las temperaturas mnimas invernales. Hemos estudiado la incidencia de la procesionaria en los pinares de pino albar nevadense (Pinus sylvestris nevadensis) del Parque Nacional de Sierra Nevada en el perodo 1991-2001, relacionndola con las temperaturas invernales registradas en ese perodo. El pino albar usualmente est libre de procesionaria en razn de la altitud a la que vive. Sin embargo, nuestros resultados muestran una fuerte incidencia de la procesionaria sobre el pino albar coincidiendo con los inviernos ms clidos. Si los inviernos clidos continan generalizndose como consecuencia del calentamiento global, es de esperar una expansin altitudinal de la procesionaria en aos venideros. Esto podra acarrear efectos negativos para las poblaciones relictas de esta subespecie de pino, que muestran una capacidad de regeneracin muy limitada debido a la elevada predacin pre y postdispersiva que sufren las semillas, al bajo establecimiento de nuevas plntulas por la sequa estival y a la fuerte presin de herbivorismo por ungulados de los juveniles y brinzales.
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Contribucin de los incendios forestales en Espaa a las emisiones de gases de efecto invernadero: Tendencias observadas y posibles futuros escenarios.
Fernando Prieto1 (fernando.prieto@uah.es) y Juan Carlos Rodrguez Murillo2 (jcmurillo@ccma.csic.es) 1 Departamento Interuniversitario de Ecologa, Universidad de Alcal de Henares. Madrid. 2 Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC. C/Serrano 115 dpdo. 28006 Madrid
Resumen:
Los incendios forestales son la principal perturbacin de los ecosistemas forestales mediterrneos, con graves efectos ecolgicos, sociales y econmicos. Los incendios se han cuantificado en Espaa desde principios de la dcada de los sesenta indicando una tendencia creciente (aunque muy variable) desde esa fecha. Variables tales como frecuencia, duracin, extensin e intensidad han aumentado desde la dcada de los sesenta, si bien en los ltimos aos. se aprecia una estabilizacin en la magnitud de las superficies afectadas. En el presente trabajo se cuantifican las emisiones de gases de efecto invernadero (GEI) en Espaa procedentes de incendios forestales, tanto inmediatas como diferidas. Los gases considerados son CO2 CH4 , CO, N2O y NOx. Se utilizan los datos existentes de volmenes de madera afectados para estimar la cantidad de carbono en la biomasa afectada por los incendios. El total de las emisiones inmediatas de CO2 en el periodo considerado (1970-2001) es de 21,5*106 toneladas en el conjunto del Estado espaol; las emisiones diferidas son, en promedio, 3,8 veces superiores a stas. Se observa cmo Galicia es la comunidad autnoma que ms contribuye a las emisiones totales de GEI invernadero como consecuencia de los incendios forestales. Los datos calculados de las emisiones totales de CO2 procedentes de incendios forestales suponen del orden del 1% del total de las emisiones estimadas en el Estado espaol de dicho gas. Finalmente la existencia de un Plan Forestal Nacional, con sus previsiones de plantacin de rboles y el consiguiente posible incremento de incendios forestales disean un posible escenario con mayores emisiones de gases de efecto invernadero debidas a los incendios forestales.
Palabras clave: Emisiones de gases efecto invernadero, incendios forestales, Espaa, prospectiva.
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Introduccin
Los incendios forestales son la principal perturbacin de los ecosistemas forestales mediterrneos y tienen importantes efectos ecolgicos, econmicos y sociales: Ecolgicos: al afectar a la proteccin del suelo -en especial cuando posteriormente se suceden fenmenos de lluvias torrenciales-; al modificar las caractersticas de las comunidades vegetales; al originar comunidades ms pioneras y ms pirfitas; al modificar las caractersticas de diversidad, estabilidad y madurez de los ecosistemas forestales; al emitir importantes cantidades de GEI, etc. Sociales: al producir abandono del campo, alarma social, muertes en la extincin, etc,. y Econmicos: debido tanto a las prdidas en beneficios directos, madera, pastos, caza, usos del suelo, relacin con el ciclo hidrolgico, como indirectos, erosin, biodiversidad, etc. La importante magnitud que han adquirido los incendios forestales se observa en los siguientes datos: en 1978, 1985, 1989 y 1994 se quemaron ms de 4.000 km , cifra que puede suponer alrededor de un 1,7% de la superficie forestal espaola, llegando en el ao 1985 a un 1,9% aproximado de la superficie forestal existente. En el ao 1994 en algunas Comunidades Autnomas, como la Valenciana, ardi el 13% de su superficie forestal; el mismo ao ardi el 6% de la de Murcia y el 4% de la de Catalua. (Prieto, 1995). Los incendios se han cuantificado en Espaa desde principios de la dcada de los sesenta indicando una tendencia creciente desde esa fecha, aumentando en frecuencia, duracin, extensin e intensidad, si bien han presentado una estabilizacin en sus magnitudes en los ltimos aos. El nmero de incendios sigue aumentando en Espaa (ver fig1), mientras las superficies totales quemadas presentan una tendencia a la estabilizacin (ver fig2) (MMA, 1970-2003). Adems de la tendencia de aumento se observa un componente cclico que hace que cada 4-7 aos aumente notablemente la superficie forestal incendiada. Entre 1961 y el 2003 -con datos parciales- han sido recorridos por el fuego ms de 63.000 km2, de los cuales un 40% correspondan a superficie arbolada y un 60% a superficie no arbolada.
2
30
Figura 1. Nmero de incendios sucedidos en Espaa. 1961-2002 (DGM, 1960-1969; MMA, 1970-2003)
NUM ERO DE INCENDIOS. DATOS Y LNEA DE TENDENCIA
30.000 25.000 20.000 NMERO DE FOCOS 15.000 10.000 5.000 0
1. 96 1 1. 96 3 1. 96 5 1. 96 7 1. 97 1 1. 96 9 1. 97 3 1. 97 7 1. 98 1 1. 98 3 1. 97 5 1. 98 5 1. 98 7 1. 99 1 1. 97 9 1. 98 9 1. 99 5 1. 99 3 1. 99 7
y = 6456,3Ln(x) - 8734,3 R2 = 0,5695
-5.000
-10.000 -15.000 AOS
Figura 2. Superficie total quemada en Espaa 1961-2002. (DGM, 1960-1969; MMA, 1970-2003)
SUPERFICIE TOTAL QUEMADA. DATOS Y TENDENCIA. y = 573,16Ln(x) - 91,429
R2 = 0,1729 6.000 5.000 4.000 3.000 2.000 1.000 0 -1.000
KM2
1. 99 5 1. 99 7
2. 00 1
1. 99 9
1. 96 1 1. 96 3 1. 96 5
1. 97 1 1. 97 3
1. 97 5 1. 97 7 1. 97 9
1. 98 5 1. 98 7
1. 96 7 1. 96 9
Entre los efectos ecolgicos de los incendios se encuentran las emisiones de gases de efecto invernadero (GEI). El incendio forestal como fenmeno fsico consiste en la combustin de las masas forestales, transformando carbono reducido en carbono oxidado y liberando GEI. El gas de invernadero que se produce mayoritariamente (aparte del vapor de agua, que no se considera en este estudio), es el dixido de carbono (CO2), correspondiente a la fase de la combustin de la materia orgnica con aparicin de llamas. Se forman adems en esta fase otros dos gases de invernadero importantes, como son el xido nitroso (N2O) y los xidos de nitrgeno (NOx). Pero adems, la combustin incompleta de la materia orgnica vegetal (sobre todo cuando no hay llama) produce cantidades importantes de monxido de carbono (CO) y, en menor medida, de compuestos reducidos, tales como el metano (CH4) y otros hidrocarburos. (Crutzen y Andreae, 1990). Dependiendo de variables, tales como la intensidad del viento, la temperatura, posibles precipitaciones, etc, y las de las masas forestales (densidades, especie forestal existente, tipo de
31
1. 98 1 1. 98 3
AOS
1. 98 9 1. 99 1 1. 99 3
1. 99 9 2. 00 1
formacin, existencia de matorrales, pastos, etc..) se producen quemas de distinta intensidad que hacen que las emisiones sean mayores o menores. Por ejemplo las emisiones son distintas si arden masas de conferas o de frondosas por las distintas densidades de carbono que tienen los distintos tipos de madera, (Miranda et al., 1994). Por otra parte, la existencia de un Plan Forestal Nacional, con sus previsiones de plantacin de rboles y el consiguiente posible incremento de incendios forestales disean un posible escenario con mayores emisiones debidas a los incendios forestales. Este plan fue aprobado en Julio de 2002 y se proyecta para los prximos 30 aos (2002-2032). A lo largo de este perodo est previsto efectuar dos revisiones en profundidad del documento que podrn afectar al diagnstico, estructura, desarrollo e interpretacin de las medidas propuestas en el Plan. Segn el Anexo VI de dicho plan se reforestaran 38.000 km2 con una densidad media de 140.000 pies/km2. En el documento se supone que el volumen de madera se multiplica por un factor de 0,225 para calcular las toneladas de carbono fijadas. Con estas estimaciones los autores del plan determinan que se fijaran alrededor de 56 millones de toneladas de carbono. A pesar de la simplificacin y falta de consistencia de estas estimaciones del Plan Forestal Nacional y contando con la incertidumbre de su realizacin efectiva, se pueden suponer varias hiptesis respecto a los incendios en estas masas que arrojarn distintos datos de emisiones en los distintos escenarios. Por ltimo es importante comparar las emisiones de los incendios con las totales en Espaa. Para ello se utilizan los datos ms recientes sobre las emisiones de GEI en Espaa (Oficina Espaola de Cambio Climtico, 2003). El total de las emisiones de Espaa, segn la Estrategia Espaola para el cumplimiento del protocolo de Kioto se observa en la figura 3:
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Figura 3. Emisiones totales en Espaa en miles de toneladas equivalentes de CO2.
EMISIONES TOTALES EN ESPAA DE GASES DE EFECTO INVERNADERO

500.000 (Gg CO2 equivalente) 400.000 300.000 200.000 100.000 0 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 AOS
Fuente: Ministerio de medio Ambiente
Material y mtodos
En el presente trabajo se cuantifican las emisiones de GEI a partir de los datos existentes de volumen de madera afectada en los incendios forestales. No se toman en cuenta los matorrales ni las especies herbceas quemadas, por falta de datos para estimar de forma mnimamente precisa su biomasa. Los datos se desagregan por Comunidades Autnomas para observar la distribucin espacial de los mismos. Por otra parte para observar la evolucin temporal se recogen las series temporales ms amplias disponibles con el objeto de presentar las tendencias existentes. Se utilizan las estadsticas de incendios forestales producidas por la DGCONA del Ministerio de Medio Ambiente de Espaa (DGM, 1960-1969; MMA, 19702003) y se utilizan los factores de emisin del IPCC (IPCC, 1996) y una serie de ratios aparecidos en la literatura cientfica en los ltimos aos respecto a densidades de carbono en distintos tipos de madera (Rodrguez Murillo, 1999). Calculo de las emisiones inmediatas de CO2 Para el clculo de las emisiones inmediatas de CO2 se han utilizado los datos de los volmenes afectados desglosados en conferas y frondosas. Se considera que slo se afectan directamente por los incendios los troncos, ramas y follaje de los rboles. La cantidad de carbono en estas partes de los rboles se calcula con el anterior volumen afectado y las relaciones alomtricas correspondientes entre volumen de madera en fuste, las ramas y las races, multiplicando despus por las densidades de carbono de la madera. (Rodrguez Murillo, 1994). Las emisiones de carbono se calculan entonces como el 20% de la cantidad total de carbono en ramas, follaje y tronco (Crutzen y Andreae, 1990). Incidentalmente, la relacin de madera
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recuperada a quemada en los ltimos 25 aos es de casi el 80%, lo que est cercano a la "eficacia de quemado" tomada. Este clculo se ha realizado con las series completas temporales disponibles para toda Espaa de volmenes de madera (1970-2001). Se utilizan los factores de emisin del IPCC correspondientes para el clculo de emisiones de otros gases de invernadero procedentes de los incendios como el CH4 , CO, N2O y NOx. (IPCC, 1996) Calculo de las emisiones diferidas de CO2 Las emisiones de GEI que se producen en el curso de la combustin de las masas forestales no son sino una parte de las que podemos atribuir a dichos incendios. En efecto, los incendios afectan a una cantidad determinada de biomasa forestal, fundamentalmente follaje, ramas y tronco. En el incendio, slo una pequea parte de esta biomasa se quema dando lugar a las emisiones inmediatas. (EPA, 1977). El resto permanece, afectada en mayor o menor medida; en la mayora de los casos los rboles mueren o bien son cortados. La biomasa de estos rboles experimenta diversos procesos de oxidacin in situ (si es abandonada como residuo en el bosque) o en forma de productos forestales, si es aprovechada como lea, para fabricar pasta de papel o para madera (Rodrguez Murillo 1994), emitiendo a la atmsfera dixido de carbono y otros GEI. Una estimacin de estas emisiones diferidas necesita un modelo del ciclo del carbono forestal, donde se cuantifican los diversos depsitos y flujos de carbono en los que se encuentra la biomasa forestal (ibid.; Rodrguez Murillo 1997). Se analiza en el modelo el conjunto de la serie temporal de las emisiones totales procedentes de los depsitos de carbono; de ellas se pueden atribuir a los incendios las emisiones diferidas de la parte del carbono en los depsitos procedente de los incendios. Una estimacin provisional puede hacerse determinando con dicho modelo la relacin entre emisiones diferidas e inmediatas para el conjunto del Estado (calculadas con el modelo), y aplicando esta relacin a las emisiones inmediatas calculadas como se acaba de explicar. El total de las emisiones diferidas as estimado para el periodo 1970-2001 es, como media, 3,8 veces superior a las emisiones inmediatas.
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La metodologa anteriormente expuesta produce los siguientes resultados:
Figura 4. Tendencia de las emisiones inmediatas de CO2 en Espaa procedentes de incendios forestales en masas arboladas. Periodo 1970-2001.(toneladas de carbono)
TENDENCIA DE LAS EMISIONES INMEDIATAS DE CO2 EN ESPAA PROCEDENTES DE INCENDIOS FORESTALES EN MASAS ARBOLADAS
700.000
600.000
conferas frondosas
500.000
TOTAL
400.000
300.000
200.000
100.000
0 1970 1980 1990 2000
Se observa en la serie temporal los importantes picos de emisiones procedentes de incendios acaecidos en los aos 1989 y 1994. . El total de las emisiones inmediatas de CO2 en el periodo considerado (19702001) es de 21,5*106 toneladas en el conjunto del Estado espaol.
Respecto a la distribucin en el espacio de las emisiones, solo se ha calculado en las CC.AA. que disponan de series temporales completas, es decir, Pas Vasco, Galicia, Andaluca, Asturias, Cantabria, Comunidad Valenciana, Castilla-La Mancha y Castilla y Len que tienen datos comprendidos entre 1988 - 2001.
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Figura 5. Emisiones totales inmediatas por incendios forestales en algunas Comunidades Autnomas. Periodo 1988-2001. (toneladas de carbono).
EMISIONES TOTALES INMEDIATAS POR INCENDIOS FORESTALES 1981-2002
1.200.000 1.000.000 800.000 600.000 400.000 200.000 0 Pas Vasco Galicia Andaluca Asturias Cantabria C. Valenciana Castilla La Mancha Castilla y Len
Se observa que en Galicia es donde se producen las mayores emisiones de GEI como consecuencia de ser la comunidad autnoma con mayores volmenes de madera quemados en ese periodo histrico. Otras comunidades autnomas como la Comunidad Valenciana poseen escasas emisiones, a pesar de haber muchos incendios en ese territorio, por tener menor volumen de madera afectado por los fuegos.
Cuadro 1.Emisiones de gases de efecto invernadero, periodo 1970-2001 (toneladas de cada gas)
emisiones en masa CO2 CH4 CO 21.522.424 93.916 821.765 672.576 2.935 25.680
TOTAL MEDIA
Cuadro 2.Emisiones de GEI nitrogenados, periodo 1970-2001 (toneladas de cada gas)

N2O total media 645,67 20,18 NOx 23.336,46 729,26
Diversos trabajos cientficos analizan el papel de los fuegos en las emisiones totales de GEI y su relacin con los ecosistemas terrestres. (Page et al., 2002; Langenfelds et al., 2002). Page y colaboradores relacionan directamente los importantes fuegos acaecidos en Indonesia en 1997-1998 con un aumento de los niveles de fondo de CO2 atmosfrico. Las emisiones estimadas en esos fuegos se estimaron en 0,8-2,6 x 10
15
gigatoneladas de
carbono. Las emisiones procedentes de la combustin de la vegetacin han tenido, como puede verse, efectos sobre los ciclos biogeoqumicos.
36
(Langenfelds, 2002). Las citadas emisiones de Indonesia tambin tuvieron segn los autores citados repercusiones sobre los fenmenos atmosfricos de El Nio de ese ao. Estas afecciones puntuales de ecosistemas forestales han tenido repercusiones sobre el ciclo mundial del carbono, especialmente al haberse producida en reas de alta densidad de carbono. En Portugal se ha estimado que las emisiones de CO2 procedentes de fuegos son del orden del 7% del total emitido, con unas estimaciones medias de 1.000 km2 anuales quemados.(Miranda, 1994) Emisiones diferidas El total de las emisiones diferidas en Espaa entre 1970 y 2001 asciende a 81,7 millones de toneladas de carbono. La relacin entre las emisiones inmediatas procedentes de incendios forestales y las totales estimadas en Espaa es de un 0,218% como media del periodo 1990-2000. Si nos fijamos en las emisiones totales de los incendios forestales (diferidas e inmediatas), stas alcanzan el 1% aproximado de las emisiones totales en nuestro pas. Hay que sealar que la estimacin de las emisiones de GEI procedentes de los incendios llevan asociada una incertidumbre muy superior a la correspondiente a las emisiones de origen industrial, debido bsicamente a la incertidumbre en la cuanta de los volmenes maderables afectados, los factores alomtricos y los factores de emisin. Escenarios de emisiones futuras. Los escenarios previsibles en Espaa de nuevas repoblaciones a partir del Plan Forestal Nacional y de aumento medio de las temperaturas y menores precipitaciones por el cambio climtico hacen prever un aumento del riesgo de incendios y un aumento de las emisiones por este factor. Se pueden suponer tres escenarios de superficies quemadas utilizando las tendencias de lo quemado y emitido en los ltimos 25 aos. El primer escenario es que siga la situacin actual, ardiendo una media anual, del orden de 2.052 km , de los cuales 1.258 km son de superficie no arbolada y 794 km
2 2 2
de arbolada, con una media de unos 14.050
incendios anuales. Otra hiptesis ms pesimista establece que podran arder del orden de 2.463 km2 anuales y finalmente la optimista que podran arder 1642 km anuales como media.
2
37
Cuadro 3. Distintos escenarios respecto a los incendios forestales en Espaa 20032033 Nmero Superficie afectada de (kilmetros cuadrados) incendios Arbolada Desarbolada Total actual 14.050 794 1.258 2.052 pesimista 16.860 953 1.510 2.463 optimista 11.240 635 1.007 1.642
Las emisiones en cada uno de estos casos suponiendo ratios medios de densidad de madera y proporcin similar a la actual entre conferas y frondosas arrojan los siguientes datos de emisiones anuales de toneladas de CO2:
Cuadro 4. Estimacin de las emisiones inmediatas y diferidas procedentes de incendios forestales en Espaa en el ao 2033 Toneladas de CO2 Actual Pesimista Optimista 4.132.305 4.958.766 3.305.844
Agradecimientos
Damos las gracias al personal del departamento de incendios forestales de la DGCONA por suministrarnos datos de volmenes afectados por incendios.
Bibliografa
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Estudio experimental del efecto del cambio climtico sobre la ecofisiologa de especies dominantes en ecosistemas arbustivos mediterrneos
Laura Llorens Guasch1 (laura@creaf.uab.es), Josep Peuelas, Marc Estiarte, Paula Bruna, Claus Beier, Bridget Emmett y Albert Tietema
1
Resumen
Para poder comprender y predecir los efectos del cambio climtico sobre la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas arbustivos, desde 1999 se est desarrollando un experimento en el cual se aumenta la temperatura y se prolonga la sequa estival en comunidades arbustivas de 4 pases europeos (UK, Dinamarca, Holanda y Espaa). Mediante toldos que se desplazan de forma automtica, se evita la entrada de agua durante las estaciones de crecimiento o bien se impide la disipacin de la energa IR durante la noche, aumentando la temperatura en 0.5-2 C. Durante las primaveras de 1999 y 2000 se realiz un estudio comparativo del intercambio de gases, el estado de los fotosistemas (fluorescencia de las clorofilas) y el 13C de la especie arbustiva dominante en los 4 pases implicados. En Espaa, adems de realizar un seguimiento estacional de dichas variables en Erica multiflora y Globularia alypum, tambin se han medido otras variables ms integradoras, como el crecimiento o la floracin. En general, el tratamiento de sequa ha disminuido el intercambio de gases foliar, reduciendo el crecimiento y la cantidad de flores en las dos especies mediterrneas estudiadas. El aumento experimental en la temperatura no ha afectado las variables instantneas, pero s el crecimiento y la floracin. Sin embargo, la magnitud e incluso la direccin de la respuesta ha variado en funcin de la especie y la estacin del ao, lo que sugiere cambios complejos en dichos ecosistemas.
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Caracterizacin de los perfiles climticos de varias especies de aves a partir de una serie temporal de imgenes de satlite METEOSAT
S. Surez-Seoane1 (degsss@unileon.es), E. de Luis Calabuig1 (degelc@unileon.es), P. E. Osborne2 (p.e.osborne@stir.ac.uk) 1 Area de Ecologa. Universidad de Len. Campus de Vegazana s/n. 24071 Len. 2 Environmental Sciences Department. Stirling University. FK9 4LA Stirling (UK)
Resumen:
La distribucin de las aves est condicionada por el patrn climtico global. Las imgenes METEOSAT son una herramienta potencialmente til para el conocimiento de las consecuencias del cambio climtico sobre las especies gracias a su alta resolucin temporal. El anlisis de los rangos climticos seleccionados por las especies es un tema clsico en ecologa. Sin embargo, la utilizacin de teledeteccin con este fin resulta novedosa, permitiendo analizar datos a escala regional y para amplios perodos de tiempo. A partir una serie temporal (1996-1999) de las variables climticas precipitacin, radiacin neta y evapotranspiracin relativa, proporcionadas por METEOSAT y los datos de distribucin de un conjunto de especies de aves de distinto tamao y con diferente seleccin de hbitat y status migratorio, se calcularon los perfiles climticos brutos de cada especie, basndose en la variacin temporal de los rangos de las variables. Se cuantific la amplitud y equitabilidad del nicho climtico de las especies a lo largo del tiempo. Se analiz la heterogeneidad de la secuencia temporal de los descriptores con el fin de detectar los momentos de cambio ms importantes para cada especie. Finalmente, se realiz un anlisis de la varianza buscando diferencias significativas entre las especies analizadas relativas a la discriminacin de los descriptores. Como resultado se observ que los tres momentos ms relevantes climticamente a lo largo del ao para el conjunto de las especies analizadas correspondieron a mediados de Abril, mediados de Mayo y ltimos diez das de Noviembre.
Palabras clave: Amplitud hbitat, cambio climtico, gran escala, METEOSAT, heterogeneidad temporal, nicho climtico.
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Introduccin
El creciente inters concerniente al cambio climtico y su efecto sobre la biodiversidad lleva consigo cuestiones de difcil respuesta como la prediccin de las consecuencias del calentamiento global sobre la vida salvaje. Por ello, en ecologa, es relativamente frecuente la incorporacin de datos procedentes de estaciones meteorolgicas en los trabajos cientficos. Sin embargo, la utilizacin de medidas climticas obtenidas por teledeteccin con este fin resulta novedosa, permitiendo analizar datos a escala regional y para amplios perodos de tiempo. Las imgenes METEOSAT, de elevada resolucin temporal, son una herramienta potencialmente til para el conocimiento de las consecuencias del cambio climtico sobre las especies y su dinmica de variacin (Osborne, Surez-Seoane y Veernes, en prep.). El sistema EWBMS proporciona datos relativos a la energa y el balance hdrico para toda la superficie terrestre. El objetivo de este trabajo es probar la utilidad de una detallada serie imgenes climticas METEOSAT de bajo coste en la determinacin del perfil bruto, el nicho climtico y los momentos de cambio claves a lo largo del ao para un rango de especies de aves con diferente tamao, seleccin de hbitat y status migratorio.
Fuentes de datos
Imgenes METEOSAT Los datos bsicos proporcionadas por el sistema EWBMS consisten en una coleccin temporal (1996-1999) de imgenes de satlite METEOSAT con una resolucin espacial de 5 km y temporal de 10 das (decadal), correspondientes a tres parmetros climticos bsicos: radiacin neta y evapotranspiracin precipitacin, relativa (humedad del suelo). La
radiacin neta es una expresin del albedo, la temperatura superficial, la temperatura del aire y el tipo y cobertura de nubes. Se calcula como: Eq.1 Ln=(1-A)*Ig+Ln Siendo Ln el flujo de radiacin termal neta, consistente en un componente ascendente emitido por la superficie y un componente descendente emitido por la atmsfera. A es una constante. La precipitacin se expresa en valores WMO-GTS estandarizados de lluvias y frecuencia de nubes. La evapotranspiracion relativa es la evapotranspiracin absoluta expresada como fraccin de la radiacin neta para el mismo perodo. La evapotranspiracin absoluta diaria se obtiene como trmino residual en la ecuacin de balance energtico:
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Eq.2 LE=In-H convectivo.
Siendo H la medida del flujo de calor sensible
(Para ms informacin, ver http://www.ears.nl/ewbms/E_frameset.htm).
Se obtuvieron 36 subvariables para cada uno de los tres parmetros. A continuacin, se presenta la descripcin tcnica de los productos:
Pennsula Ibrica 1996-1999 METEOSAT 5km Binario Evapotranspiracin relativa Precipitacin Radiacin neta Tabla 1: Descripcin de los productos EWBMS utilizados Area Perodo Proyeccin Resolucin Formato fichero Resolucin temporal Producto
1 decadal (10 das) 1 decadal (10 das) 1 decadal (10 das)
Aves Las especies responden a los cambios en el paisaje y en su hbitat a diferentes escalas espaciales (Burel, 1991; Milne, 1991). Por ello, en este trabajo se trataron aves no slo ligadas a diferentes tipos de ambientes y con variados status migratorios sino con distintos tamaos corporales. Ver tabla 2:
N presencias Aguilucho cenizo 466 (445)* Tamao corporal (cm) L 39-50, WS 96-116 Status migratorio (De Juana y Varela 2000) Estival Hbitat (De Juana y Varela 2000) Campos de cereal, pastizales extensos, tojales, brezales, repoblaciones... Principalmente a baja altitud Area distribucin (De Juana y Varela 2000)
Codorniz
1179 (1007)*
L 16-18
Pito real
1302 (1194)*
L 30-36, W 45-51
Estival. Residente en Extremadura, Andaluca y Canarias Sedentario
Ruiseor
2102 (1879)*
L 15-16.5
Estival, transahariano
Centro y oeste de la pennsula. Muy frecuente en Extremadura, Andaluca y partes de Castilla. Escaso en Galicia y valle del Ebro. Raro en el sureste y el cantbrico. Campos de cereales, Comn en toda leguminosas (secano y Espaa exceptuando regado. Herbazales a pequeas zonas muy variable altitud, surorientales de la incluso en alta montaa pennsula Hbitat muy variado: Toda Espaa. Muy bosques con claros repartido, aunque (conferas o frondosas), ms frecuente en el campias muy poco norte y centro y arboladas. Sotos, huertos escaso en zonas y parques deforestadas Monte bajo algo Muy comn. Areas hmedo, matorral alto y mediterrneas no densoespesuras riparias, muy secas, falta en huertas y jardines la franja cantbrica umbros y en altas montaas
* N pxeles obtenidos en el anlisis tras rasterizar los datos puntuales de presencias a 1km
Tabla 2: Especies de aves analizadas 45
Los datos de distribucin de las especies analizadas se obtuvieron a partir del programa de Seguimiento de Aves Comunes Reproductoras en Espaa SACRE, coordinado por SEO/BirdLife (SEO/BirdLife 2000). Los datos se recolectaron mediante puntos de muestro distribuidos estratificadamente en una serie de cuadrculas UTM 10*10 km (20 puntos/ cuadrcula) repartidas al azar por el territorio nacional entre los aos 1996 y 1999. Se recogi un total de 5411 puntos de muestreo.
Metodologa
Se seleccionaron los datos de presencias de cada especie para la globalidad del perodo 1996-99 (ver tabla 2) y se rasterizaron a una resolucin de 1.1km (previamente se expandieron las imgenes METEOSAT 5km a esta resolucin, ver Surez-Seoane y Osborne (2000) para una descripcin ms detallada). Para reducir el volumen de datos climticos y simplificar los anlisis, se consideraron los valores medios de cada decadal para cada parmetro y para los cuatro aos de estudio. En primer lugar, se realiz un anlisis comparativo de los perfiles brutos para cada variable y especie. Se elabor representando los valores de la media y la desviacin tpica seleccionados por las aves en cada decadal y para cada parmetro. A continuacin, se distribuyeron los datos climticos en rangos (1:0-10, 2:11-20, 3:21-30,...) repartindose la abundancia de pxeles entre los mismos. La tabla 3 presenta los valores extremos de cada parmetro seleccionados por cada especie.
Aguilucho cenizo 13 84 0 98 10 80 Codorniz 10 83 0 100 10 84 Pito real 10 84 10 136 10 81 Ruiseor 12 84 0 98 11 83
Radiacin neta Precipitacin Evapotranspiracin relativa
Tabla 3: Valores mximos y mnimos de cada parmetro seleccionados por las especies
Se calcul y represent la evolucin temporal de la diversidad (ver eq. 3), equitabilidad (eq. 4) y amplitud del nicho climtico (eq. 5) de cada especie para cada decadal. Eq.3. H= - pk log2pk siendo pk= probabilidad de presencia de la
especie e en la clase k del descriptor

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Eq.4. J= Hobs/Hmax del descriptor) Eq.5. AH= 2H
siendo Hmax= log2k (k= nmero de clases
Con el fin de detectar los momentos de cambio ms relevantes a lo largo de la secuencia temporal para cada especie, se computaron la diversidad gamma o diversidad de conjunto, calculada sobre el valor resultante del sumatorio de las abundancias de las especies en cada clase del descriptor por pares temporales consecutivos, y la heterogeneidad (eq.6) entre los pares de decadales contiguos para cada parmetro y especie. Eq.6. Het= H- 0.5 (H1-H2) Por ltimo, se realiz un test univariante de comparacin entre medias (F test) para cada parmetro entre las distintas especies.
Resultados
Los perfiles brutos identificados para cada especie como respuesta a los tres descriptores analizados apenas mostraron variacin en lo que respecta a las medias, observndose mayores diferencias en las desviaciones tpicas. La figura 1 presenta un ejemplo correspondiente al aguilucho cenizo. El perfil relativo a la radiacin neta present una curva de evolucin en forma de campana, bastante homognea desde el otoo al comienzo de la primavera y con un claro pico en los meses estivales. En cuanto a la precipitacin, los valores seleccionados por las especies presentan mayores variaciones en cuanto a la desviacin tpica: los valores ms bajos corresponden a los meses de Febrero, Marzo y finales de Junio y los ms elevados a la mitad de Mayo y mediados de Diciembre. En el caso de la evapotranspiracin relativa, destaca el hecho de que las desviaciones tpicas son muy dispares; los mayores valores son para los meses de Noviembre, Diciembre y Enero, seguidos por Mayo y principios de Junio.
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Radiacin neta
100
Precipitacin
100
80
80
60
60
40
40
20
20
0 E1 E3 F2 M1 M3 A2 M1 M3 J2 J1 J3 A2 S1 S3 O2 N1 N3 D2
Evapotranspiracin relativa
100
80
60
40
20
Figura 1: Perfiles climticos brutos correspondientes a la radiacin neta, la precipitacin y la evapotranspiracin relativa para el aguilucho cenizo. El eje de las X representa el tiempo (las letras corresponden a la inicial del mes y el nmero a cada uno de los tres decadales de cada mes). El eje de las Y corresponde a los predictores.
Respecto a la variacin intraanual de la amplitud de los nichos climticos definidos por los tres descriptores, la Figura 2 presenta como las tendencias para las cuatro especies son bastante prximas, mostrando el pito real los valores ms elevados y el aguilucho cenizo los menores. Los meses estivales resultaron ser los ms discriminantes para discernir entre la amplitud de los nichos definidos por la radiacin neta y la evapotranspiracin relativa. En el caso de la precipitacin, hay que buscar la mxima discriminacin en el otoo y la primavera.
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Radiacin neta
6
PIVI COCT LUM E CIPY
1 E1 E2 E3 F1 F2 F3 M1 M2 M3 A1 A2 A3 M1 M2 M3 J1 J2 J3 J1 J2 J3 A1 A2 A3 S1 S2 S3 O1 O2 O3 N1 N2 N3 D1 D2 D3
Precipitacin
6 5 4 3 2 1 0 E1 E2 E3 F1 F2 F3 M1 M2 M3 A1 A2 A3 M1 M2 M3 J1 J2 J3 J1 J2 J3 A1 A2 A3 S1 S2 S3 O1 O2 O3 N1 N2 N3 D1 D2 D3 PIVI COCT LUME CIPY
6 5 4 3 2 1 0 E1 E2 E3 F1 F2 F3 M1 M2 M3 A1 A2 A3 M1 M2 M3 J1 J2 J3 J1 J2 J3 A1 A2 A3 S1 S2 S3 O1 O2 O3 N1 N2 N3 D1 D2 D3 PIVI COCT LUME CIPY
Figura 2: Comparacin de la amplitud del nicho climtico definido por cada parmetro climtico para cada especie. La leyenda corresponde a los cdigos de las especies: PIVI: Picus viridis (pito real); COCT: Coturnix coturnix (codorniz); LUME: Luscinia megarhynchos (ruiseor); CIPY: Circus pygargus (aguilucho cenizo)
En cuanto a la equitabilidad de los nichos climticos (Fig. 3), se observ la mayor variabilidad entre las especies a lo largo del ciclo anual para la radiacin y la precitacin. En el caso de la radiacin neta, las diferencias fueron especialmente importantes en otoo e invierno, con contrastes mayores para la codorniz y el pito real en Noviembre y Diciembre y menores para el aguilucho cenizo en la primavera temprana. Respecto a la precitacin, la mayor discriminacin se produjo en el verano, momento en que el aguilucho cenizo se separa mucho de las otras especies mostrando
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los menores valores. La evapotranspiracin present menores diferencias intraespecficas por ser una variable integradora de las dos anteriores.
R ad iaci n net a
1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 E1 E2 E3 F1 F2 F3 M1 M2 M3 A1 A2 A3 M1 M2 M3 J1 J2 J3 J1 J2 J3 A1 A2 A3 S1 S2 S3 O1 O2 O3 N1 N2 N3 D1 D2 D3 PIVI COCT LUME CIPY
Precipitacin
Figura 3: Comparacin de la equitabilidad del nicho climtico definido por cada parmetro climtico para cada especie.
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R ad iaci n net a
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 PIVI COCT LUME CIPY
P r e c i pi t a c i n
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 PIVI COCT LUME CIPY
Ev a p ot r a nsp i r a c i n r e l a t i v a
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0
PIVI COCT LUME CIPY
Figura 4: Variacin temporal de la heterogeneidad para cada parmetro climtico y especie. El eje X expresa las combinaciones de decadales consecutivos tiempo (las letras corresponden a la inicial del mes y el nmero a cada uno de los tres decadales de cada mes)
La Figura 4 representa la heterogeneidad entre pares consecutivos de decadales. Un pico en esta curva significa un momento de cambio en los valores de los descriptores importante para la especie. Las respuestas de las cuatro especies analizadas son bastantes prximas, observndose sin embargo ciertas diferencias. Entre Septiembre y principios de Octubre se aprecia un pico importante en el valor de la radiacin neta para el pito real que aparece desplazado respecto del pico que presentan las otras tres especies a un tiempo entre finales de Agosto y finales de Septiembre. El siguiente pico en importancia es comn para las cuatro especies y se produce en el mes de Mayo. En cuanto a la precipitacin, el mayor pico,
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entre Septiembre y Octubre, es comn a las cuatro especies. Otros picos secundarios coinciden con los observados en la curva de radiacin y son semejantes para las especies analizadas. La mayor discriminacin se produce a mediados de Diciembre y en el cambio entre Abril y Mayo, con los mayores valores para el aguilucho cenizo y los menores para el pito real. Respecto a la evapotranspiracin relativa, o humedad del suelo, la heterogeneidad es bastante baja a lo largo del ao con cinco picos bastante marcados y de similar importancia. En todos ello, el aguilucho cenizo presenta los mximos valores y el ruiseor los menores. Las variaciones que resultaron significativas, para una probabilidad del 95%, respecto a los diferentes valores de los descriptores seleccionados por las cuatros especies a lo largo del ciclo anual correspondieron a los siguientes momentos: mediados de Abril, mediados de Mayo y ltimos 10 das de Noviembre, que pueden considerarse como los tres momentos ms relevantes climticamente a lo largo del ao para el conjunto de las especies analizadas.
El sistema EWBMS proporciona datos sobre la energa y el balance hdrico en la superficie terrestre. La utilidad de las imgenes METEOSAT proporcionadas por este sistema en el modelado de la distribucin de especies de aves esteparias ya fue probado por Surez-Seoane y Osborne (2000). El principal logro del presente trabajo es profundizar en otros aspectos igualmente relevantes relativos a la importancia del clima como elemento determinante de la distribucin de las especies, beneficindose de la elevada resolucin temporal de los datos proporcionados por el satlite METEOSAT. Es destacable el inters ecolgico de la determinacin de la amplitud y equitabilidad del nicho climtico, as como la aplicacin del clculo de la heterogeneidad a los pares de decadales, ya que permiten conocer cmo responden las especies frente a las variaciones climticas interanuales y qu puntos en el tiempo son claves para su supervivencia. Esto permite avanzar en la comprensin de los posibles efectos del cambio climtico sobre las especies.
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El pito real, la nica especie sedentaria analizada, present los mayores valores de amplitud de nicho climtico y los menores de heterogeneidad, mostrando su carcter ms euritermo y de mayor tolerancia a rangos amplios de precipitacin, pero manteniendo una homogeneidad en estos valores a lo largo del ciclo anual. El aguilucho cenizo, especie estival con el menor rango de distribucin de las incluidas en el estudio, se caracteriz por la menor amplitud y la mayor heterogeneidad climtica de las cuatro especies a lo largo del ciclo anual. Las otras dos especies, ocuparon posiciones intermedias. Es necesario estudiar un rango ms amplio de especies, incluyendo especialistas, para poder comprender mejor los posibles efectos del cambio climtico en los patrones de distribucin de las especies.
Agradecimientos
A la Sociedad Espaola de Ornitologa SEO y a los voluntarios del programa SACRE por la cesin de los datos de aves. A Luc Vernees (EWBMS) por la colaboracin prestada en relacin a la base de datos METEOSAT.
Referencias
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Efectos futuros del calentamiento global sobre la diversidad de lepidpteros en la Comunidad de Madrid
Irene L. Lpez-Saudo, Borja de Amuntegui, Raquel Santos y Miguel ngel Rodrguez (mangel.rodriguez@uah.es) Departamento Interuniversitario de Ecologa, Seccin de Alcal, Edificio de Ciencias, Universidad de Alcal, E-28871 Alcal de Henares (Madrid), Espaa.
Resumen
Hay muchas evidencias de que el calentamiento global (CG) tiende a intensificarse, y tambin de que este fenmeno est causando ya efectos sobre especies particularmente sensibles a variaciones de temperatura y humedad como los lepidpteros. En este trabajo se pretende predecir los efectos del CG sobre la diversidad de lepidpteros en la Comunidad de Madrid. Se ha utilizado un atlas de distribucin de lepidpteros para calcular las diversidades (riquezas) total, de especies comunes (presentes en ms del 19% del territorio) y de especies raras en cuadrculas UTM de 100 km2 que cubren el rea de estudio. En las mismas cuadrculas se han obtenido seis variables ambientales (Temperatura Media Anual, Precipitacin Anual, Radiacin, Evapotranspiracin Real, Rango de Elevaciones y Diversidad de Hbitats) utilizando bases de datos publicadas. Se han elaborado sendos modelos de regresin que describen el 32% y el 40% de la varianza de la diversidad de especies comunes y raras, respectivamente. En los modelos, la Temperatura Media Anual aparece como el principal descriptor de la diversidad, seguida de variables indicadoras de heterogeneidad de hbitats. Los modelos han sido utilizados para predecir valores de diversidad en el ao 2020 segn un escenario benigno de CG que pronostica un incremento de la Temperatura Media Anual de 0.9 C. Los resultados indican que la diversidad descender en el conjunto de la Comunidad de Madrid, y que las especies raras desparecern del 41% del territorio. La importancia de variables indicadoras de heterogeneidad de hbitats en los modelos, y la previsin de que los hbitats seguirn siendo intensamente transformados en la Comunidad de Madrid, hace sospechar que las prdidas de diversidad pueden ser an ms intensas.
Palabras clave: calentamiento global, prdidas de diversidad, lepidpteros, Comunidad de Madrid, modelos predictivos.
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Introduccin
Las abundantes evidencias del origen antrpico del calentamiento global (ver IPCC, 2001) han incentivado la realizacin de modelos predictivos de la evolucin del clima en diferentes escenarios de emisin de gases de efecto invernadero. Tambin son abundantes las evidencias de que el calentamiento global ya est causando efectos sobre los organismos (Parmesan, 1996; Thomas y Lennon, 1999; IPCC, 2001; Walther et al., 2002). A pesar de ello, por el momento no se han elaborado modelos para predecir los cambios que podra experimentar la diversidad como consecuencia del calentamiento global. El objetivo del presente trabajo es examinar las posibilidades de elaboracin de tales modelos, investigando las relaciones de la diversidad de lepidpteros con diferentes variables climticas, topogrficas y de diversidad de hbitats en el territorio de la Comunidad de Madrid. Los lepidpteros son uno de los grupos taxonmicos que han mostrado una mayor sensibilidad al calentamiento global, exhibiendo tres tipos de respuestas: extincin local, colonizacin de nuevas reas en latitudes altas y desplazamiento general del rango de distribucin (Parmesan, 1996; Parmesan et al., 1999; Hill et al., 2002). La consistencia de estos resultados viene avalada por el hecho de que tales efectos han sido observados en reas biogeogrficas diferentes (v.g. Palertico y Nertico). Otro grupo de investigaciones, en concreto las centradas en el gradiente latitudinal de diversidad, aportan tambin evidencias de la dependencia de los lepidpteros del clima. Estos trabajos indican que el mejor predictor de la variacin geogrfica de la diversidad de lepidpteros a escalas territoriales amplias es la energa ambiente disponible, medida, por ejemplo, como evapotranspiracin potencial o como temperatura (Kerr et al., 1998; Kerr, 2001; Hawkins y Porter, 2003). En este estudio empleamos una aproximacin similar a la utilizada para establecer los principales condicionantes ambientales del gradiente latitudinal de diversidad. En concreto, utilizamos datos de diversidad (riqueza de especies) extrados de atlas de distribucin de lepidpteros, y modelos de regresin mltiple para identificar los mejores descriptores ambientales de la diversidad. Adicionalmente, los modelos de regresin se emplean para predecir la diversidad de lepidpteros en un escenario benigno de calentamiento global.
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Material y mtodos
rea de estudio El rea de estudio comprende el territorio de la Comunidad de Madrid (7995 km2), localizada en el centro de Espaa. La altitud vara entre los 434 m del valle del Tajo y los 2430 m del Pico de Pealara (Sierra de Guadarrama). El clima es mediterrneo continental, con temperaturas y precipitaciones medias anuales que muestran una notable variacin desde los territorios bajos del Sur (13.7 C, 400 mm/ao) hasta las elevaciones de la sierra (6.2 C, 1000 mm/ao) (De Len, 1989). La vegetacin y los usos del territorio estn condicionados por este gradiente climtico altitudinal, con cultivos cerealistas y olivares en los ambientes secos y clidos de las zonas bajas, encinares y dehesas en las altitudes intermedias, bosques de conferas y robles en las laderas de la Sierra, y pastizales de altura localizados en las mayores elevaciones. Este territorio alberga una poblacin de aproximadamente 5.5 millones de personas, y un fuerte desarrollo industrial y de infraestructuras que generan importantes alteraciones en los hbitats, principalmente en las zonas bajas del centro de la regin. Obtencin de los datos Los datos de diversidad de lepidpteros fueron extrados de mapas de distribucin de especies incluidos en el Atlas provisional de Lepidpteros de Madrid (Gmez de Aizprua, 1987). Para cada una de las 153 especies que aparecen en este territorio, cada mapa consiste en 107 cuadrculas de 10 km x 10 km en las que se indica si la especie est o no presente. Se obtuvieron tres variables de diversidad, todas ellas medidas como riqueza de especies: la diversidad total, y las diversidades de especies raras y comunes. La diferenciacin entre ambos tipos de especies se hizo atendiendo al grado de representacin de cada especie en el rea de estudio, considerando que una especie es rara si apareca en 20 cuadrculas (19% del territorio). Con este criterio, los nmeros totales de especies raras y comunes fueron 73 y 80, respectivamente. Para cada cuadrcula se analizaron tambin seis variables ambientales que fueron seleccionadas por estar asociadas a hiptesis y estudios que pretenden explicar los condicionantes ambientales del gradiente latitudinal de diversidad (Tabla 1). Los datos de Temperatura Media Anual, Radiacin Solar y Precipitacin Anual se obtuvieron de mapas interpolados a partir de la red de estaciones meteorolgicas de la Comunidad de Madrid (mapas en formato IDRISI proporcionados por J. Hortal). La Evapotranspiracin Real media anual se calcul para cada cuadrcula a partir de la frmula de Turc
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(1954): ETR = P/[0.9 + (P/L2)]1/2; donde L = 300 + 25 T + 0.05 T3; siendo P = Precipitacin Anual y T = Temperatura Media Anual. Partiendo de un modelo digital del terreno de la Comunidad de Madrid con 100 m de resolucin, el Rango de Elevaciones se obtuvo restando las elevaciones mxima y mnima en cada cuadrcula. Finalmente, la base de datos CORINE Land Cover se utiliz para calcular la variable Diversidad de Hbitats, que representa el nmero de usos del suelo presentes en cada cuadrcula. Anlisis numricos Para el tratamiento estadstico de los datos se utilizaron correlaciones de Pearson, regresiones polinomiales y anlisis de regresin mltiple con adicin secuencial de las variables. Como escenario climtico futuro se emple una prediccin avalada por el IPCC que responde a una situacin relativamente benigna de emisin de gases con efecto invernadero (Hulme y Sheard, 1999). Este escenario contempla un incremento de la Temperatura Media Anual de 0.9 C y un descenso de la Precipitacin Anual del 5% para la regin central de Espaa en el ao 2020. Para calcular los valores de las variables climticas en esta fecha, se sumaron dichas variaciones a sus valores reales actuales. Las predicciones de diversidad de especies raras y comunes se realizaron alimentando los modelos de regresin con estos valores. Las predicciones de diversidad total resultaron de sumar los nmeros de diversidad de especies raras y comunes generados por los modelos. Resultados La diversidad de lepidpteros exhibe un patrn espacial heterogneo en la Comunidad de Madrid (Figura 1A). Los mayores valores de diversidad se concentran en el Oeste y Norte del territorio (sierras de Guadarrama y Somosierra, respectivamente; SMAX = 110 sp/100 km2), mientras que los valores ms bajos aparecen en zonas del Centro y del Sur (Smin = 4 sp/100 km2). Todas las variables ambientales, excepto la radiacin solar y la diversidad de hbitats, estn correlacionadas significativamente con las diversidades total y de especies comunes (Tabla 2). La relacin de ambas medidas de de la raras diversidad muestra con el Rango de Elevaciones con las est significativamente mejor descrita por un modelo cuadrtico. La diversidad especies relaciones similares variables ambientales, con la excepcin de que en este caso la correlacin con la Diversidad de Hbitats es significativa, y que la asociacin con el Rango de Elevaciones es lineal. Si se comparan las varianzas explicadas por las variables, Temperatura Media Anual, Precipitacin Anual y Rango de
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Elevaciones aparecen como los mejores descriptores individuales de la diversidad de especies comunes y, particularmente, de especies raras donde los valores de varianza descrita superan el 37% (ver Tabla 2). Temperatura Media Anual y Precipitacin Anual estn altamente
intercorrelacionadas (r = -0.897, p<<0.0001) por lo que slo una de estas variables (la Temperatura Media Anual) fue tenida en cuenta en los anlisis de regresin al objeto de minimizar la colinealidad entre variables. La razn de esta eleccin es que la Temperatura Media Anual es un indicador de la energa ambiental disponible, el un factor que de se la ha revelado de consistentemente como principal descriptor diversidad
lepidpteros en estudios realizados a escalas geogrficas amplias (p.e. Hawkins y Porter, 2003; Kerr et al., 1998). Para la diversidad de especies comunes, el anlisis de regresin mltiple da como resultado un modelo mnimo adecuado que describe el 32.4% de la varianza, y en el que intervienen la Temperatura Media Anual y los trminos lineal y cuadrtico del Rango de Elevaciones (Scomunes = 67.011 2.949 T + 0.086 RE 0.0001 RE2; R2 = 0.324; F3,103 = 16.473; p<<0.0001). En el caso de la diversidad de especies raras, el modelo de regresin resultante describe el 47.9% de la varianza e incluye las variables Temperatura Media Anual y la Diversidad de Hbitats (Sraras = 57.416 3.441 T 0.719 DH; R2 = 0.479; 47.726; p<<0.0001). Los mapas de diversidad predichos por los modelos de regresin utilizando las Temperaturas Medias Anuales se presentan en las Figuras 1B, 1E y 1H. Estos mapas muestran unos patrones de diversidad similares aunque ms homogneos que los que se aprecian en los mapas reales. El hecho de que los modelos de regresin no describan la totalidad de la varianza de la diversidad puede explicar estas diferencias. En las Figuras 1C, 1F y 1I se presentan los mapas pronosticados por los modelos de regresin utilizando las temperaturas predichas para el ao 2020. La comparacin de estos mapas con el resto indica una tendencia de la diversidad a disminuir en todo el territorio en respuesta al incremento de la temperatura. Los valores medios de especies comunes y raras por cuadrcula pasaran de 45.4 y 6.5 en la actualidad a 35.9 y 3.7 en el ao 2020, respectivamente. Esta tendencia al descenso en el nmero de especies resulta especialmente dramtica en el caso de las especies raras, que desapareceran del 41% del territorio como consecuencia directa del incremento de la temperatura (Figura 1I). F2,104 =
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Discusin
La diversidad de lepidpteros y sus predictores ambientales Los datos indican que la energa ambiente (estimada en este estudio como Temperatura Media Anual) es el principal descriptor de la diversidad de lepidpteros en la Comunidad de Madrid. En coherencia con este resultado, indicadores de la energa ambiental disponible han sido reportados como los mejores descriptores del gradiente latitudinal de diversidad de lepidpteros en sendos estudios realizados en el Palertico Occidental (Hawkins y Porter, 2003) y en Norteamrica (Kerr et al., 1998). Asimismo, la energa ambiente ha aparecido de forma consistente como un descriptor del patrn latitudinal de diversidad en varios estudios realizados con otros grupos taxonmicos; a saber, mamferos, reptiles y anfibios (Currie, 1991; Kerr y Packer, 1997). Un resultado destacable de nuestro trabajo es que la Temperatura Media Anual describe el 45.7% de la varianza de la diversidad de especies raras, mientras que en el caso de la diversidad de especies comunes esta cifra se reduce al 16.8% (ver Tabla 2). Estas diferencias indican una mayor sensibilidad de la especies raras a la variacin climtica, y sugieren que el calentamiento global vendra a incrementar la ya de por s alta probabilidad de extincin de estas especies. Despus de la temperatura, el segundo mejor descriptor de la diversidad han sido variables indicadoras de la heterogeneidad del hbitat. En concreto, el Rango de Elevaciones en el caso de las especies comunes, y la Diversidad de Hbitats en el caso de las especies raras. Estos resultados son coherentes con lo observado por Atauri et al. (2000) y Baz y Garca Boyero (1995) en sendos estudios de la diversidad de lepidpteros realizados en la Comunidad de Madrid y en Guadalajara, respectivamente. Medidas de la heterogeneidad de hbitats se han revelado tambin como importantes descriptores de la diversidad de estas especies en Norteamrica (Kerr et al., 1998). Estos resultados, y el hecho de que la Comunidad de Madrid sea un rea especialmente dinmica en lo que a alteraciones del hbitat se refiere, incrementan la dimensin de la amenaza que puede estar afectando a estas especies en el territorio estudiado. Escenarios de diversidad de lepidpteros Las primeras evidencias de que el calentamiento global est teniendo consecuencias detectables para los organismos fueron aportadas por Parmesan en 1996, en un estudio de los cambios experimentados por el
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rea de distribucin de una especie de mariposa en Norteamrica. Desde entonces la lista de lepidpteros (Parmesan et al., 1999) y de especies de otros grupos taxonmicos (Rodrguez-Trelles y Rodrguez, 1998; Pounds et al., 1999; Thomas y Lennon, 1999) que han mostrado sensibilidad a este fenmeno se ha incrementado notablemente. Estas evidencias indican que, lejos de tratarse de fenmenos aislados, las respuestas de los organismos a las transformaciones actuales del clima pueden ser generalizadas en el conjunto del planeta (pero ver Jensen, 2003). Esto viene apoyado adems por el hecho de que las variables climticas estn apareciendo como los principales descriptores de la distribucin latitudinal de la diversidad de muchos de grupos taxonmicos. La conjuncin de ambas observaciones indica que la respuesta de la diversidad al calentamiento global puede ser ms dramtica de lo anteriormente supuesto. Los modelos de regresin elaborados en el presente estudio permiten predecir un descenso generalizado de la diversidad de especies de lepidpteros para el ao 2020 que afectara al conjunto de la Comunidad de Madrid, descenso que conllevara la desaparicin de las especies raras de ms del 40% del territorio, precisamente de las reas localizadas a menor altitud y que registran temperaturas ms elevadas (ver Figura 1). Ambos modelos de regresin incluyen dos variables, una cuyos datos no han sido modificados para realizar los pronsticos (Rango de Elevaciones en el caso de las especies comunes, y Diversidad de Hbitats en el caso de las especies raras), y otra, la Temperatura Media Anual, que ha sido incrementada respecto a sus valores actuales de acuerdo con escenarios moderados de calentamiento global elaborados por los meteorlogos. En consecuencia, los descensos de diversidad pronosticados por los modelos estaran reflejando posibles efectos directos del incremento de la temperatura. Teniendo en cuenta que variables indicativas de heterogeneidad de hbitats se han revelado importantes para la diversidad de lepidpteros en nuestro estudio, y que no es descartable que los hbitats de la Comunidad de Madrid continen siendo alterados, nuestros pronsticos de extincin deben ser considerados conservadores. Hill et al. (2002) utilizaron modelos de regresin para predecir cambios inducidos por el calentamiento global en las reas de distribucin de 35 especies de mariposas en Europa, obteniendo resultados que son coherentes con las predicciones de nuestros modelos de diversidad (v.g., tendencia a la desaparicin de poblaciones en los territorios ms clidos, y colonizacin de territorios ms frescos en zonas septentrionales). Nuestra investigacin debe verse como una primera aportacin de una lnea an incipiente en nuestro grupo de trabajo, y no ha pretendido ser exhaustiva
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en cuanto a las variables y anlisis utilizados en ella. Sin embargo, tiene la utilidad de mostrar los antecedentes empricos y bases conceptuales que pueden sustentar estudios de este tipo. A destacar est el hecho de que, en diferentes trabajos y escalas de anlisis, los principales descriptores de la diversidad de lepidpteros (y de otros grupos taxonmicos) hayan sido variables indicativas de energa ambiente. Ello refuerza las sospechas de que el calentamiento global puede tener consecuencias dramticas para muchos grupos taxonmicos (en especial, para aquellos particularmente sensibles a variaciones de temperatura y humedad como son los insectos), y apoya el inters de utilizar los modelos de regresin como herramienta predictiva para anticipar futuras extinciones.
Referencias
Atauri, J. A. y de Lucio, J. V. 2000. The role of landscape structure in species richness distribution of birds, amphibians, reptiles and lepidopterans in Mediterranean landscapes. Landscape Ecology: 1-13. Baz, A. y Garca-Boyero, A. 1995. The effects of forest fragmentation on butterfly communities in central Spain. Journal of Biogeography 22: 129-140. Currie, D. J. 1991. Energy and large-scale patterns of anumal- and plant-species richness. The American Naturalist 137: 27-49. Currie, D. J. y Paquin, V. 1987. Large-scale biogeographical patterns of species richness of trees. Nature 329: 326-327. De Len Llamazares, A. 1989. Caracterizacin agroclimtica de la provincia de Madrid. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, Madrid. Jensen, M. N. 2003. Consensus on ecological impacts remains elusive. Science 299: 38. Gmez de Aizprua, C. 1987. Atlas provisional de Lepidpteros de Madrid. Consejera de Agricultura y Ganadera, Comunidad de Madrid, Madrid. Hawkins, B. A. y Porter, E. E. 2003. Geographic pattern of species richness of western Paleartic butterflies. Ecography (en prensa). Hill, J. K., Thomas, C. D., Fox, R., Telfer, M. G., Willis, S. G., Asher, J. y Huntley, B. 2002. Resposes of butterflies to twentieth century climate warming: implications for future ranges. Proceedings of the Royal Society of London 269: 2163-2171. Hulme, M. y Sheard, N. 1999. Escenarios de cambio climtico para la Pennsula Ibrica. Unidad de Investigacin Climtica, Norwich, Reino Unido, 6 pp. IPCC (International Panel on Climate Change) 2001. Climate Change 2001: the scientific basis. Cambridge University Press. Kerr, J. T. 2001. Butterfly species richness patterns in Canada: energy, heterogeneity, and the potential consequences of climate change. Conservation Ecology 5: 10. URL: http://www.consecol.org/vol5/iss1/art10.
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Tabla 1. Hiptesis explicativas de la variacin de la diversidad animal a escalas geogrficas amplias y variables ambientales frecuentemente utilizadas en la literatura para testarlas.
Hiptesis Energa ambiente Argumento Variables Referencias media Schall y Pianka 1978, Pianka y Schall 1981, Turner et al. 1987, Currie 1991, Kerr y Packer 1997, Lennon et al. 2000
La diversidad animal Temperatura varia a gran escala anual porque la energa Radiacin solar ambiente condiciona directamente los niveles de actividad de los animales o sus necesidades termorreguladoras
Productividad
Energa solar y Evapotranspiracin real Currie 1987 disponibilidad de agua y nutrientes limitan la productividad vegetal y sta condiciona la diversidad animal
Paquin
Benignidad ambiental
Condiciones climticas Precipitacin anual benignas permiten la coexistencia de ms especies
Richerson y Lum 1980, Currie 1991
Heterogeneidad hbitats
de Mayor heterogeneidad Diversidad de hbitats ambiental permite ms Rango de elevaciones nichos y por lo tanto ms especies
Pianka 1966
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Tabla 2. Regresiones simples entre la diversidad total, de especies comunes y de especies raras de lepidpteros y variables ambientales en la Comunidad de Madrid. Los resultados de regresiones cuadrticas se incluyen cuando la adicin del trmino cuadrtico al modelo lineal ha supuesto un incremento significativo de la varianza descrita. Entre parntesis se presentan los coeficientes de regresin.
Variable Diversidad Total Temperatura media anual -0.554*** (0.307) 0.039 (0.002) 0.473*** (0.224) 0.562*** (0.315) -0.059 (0.003) 0.570*** (0.260) (0.360***) Comunes -0.410*** (0.168) 0.110 (0.012) 0.422*** (0.178) 0.429*** (0.184) 0.055 (0.003) 0.348*** (0.148) (0.291***) Raras -0.676*** (0.457) -0.108 (0.012) 0.440*** (0.193) 0.659*** (0.434) -0.258** (0.066) 0.608*** (0.370)
Radiacin solar
Evapotranspiracin real
Precipitacin anual
Diversidad de hbitats
Rango de Elevaciones Rango de Elevaciones - RE2

*
: P 0.05;
**
: P 0.01;
***
: P 0.001
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Figura 1. Mapas de diversidad de especies de lepidpteros en la Comunidad de Madrid. A, D y G) Valores actuales de diversidad total, de especies comunes y de especies raras, respectivamente. B, E, y H) Valores de diversidad predichos por los modelos de regresin utilizando datos actuales de Temperatura Media Anual. Para el caso de la diversidad total (B) los valores se han obtenido sumando las diversidades de especies comunes y raras predicas por los modelos. C, F e I) Valores de diversidad predichos por los modelos de regresin para el ao 2020. Los valores de Temperatura Media Anual utilizados en este caso resultan de incrementar las temperaturas actuales 0.9 C, de acuerdo con los pronsticos de un escenario benigno de calentamiento global para la regin central de la Pennsula Ibrica. En la leyenda se indican los nmeros de especies correspondientes a cada color.
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El decaimiento del abeto (Abies alba) en el Pirineo aragons: cambio climtico o talas?
Jess Julio Camarero1,2 (chechu@bio.ub.es), Enrique Martn Bernal2 (emartin@aragob.es), Eustaquio Gil Pelegrn1 (egilp@aragob.es)
1
Unidad de Recursos Forestales, Servicio de Investigacin Agroalimentaria, Gobierno de Aragn. Apdo. 727, 50080 Zaragoza. 2 Servicio Provincial de Medio Ambiente de Zaragoza, Unidad de Sanidad Forestal, Gobierno de Aragn. Apdo. 727, 50080 Zaragoza.
Resumen:
Desde los aos 80 y hasta hoy se ha observado un fenmeno de decaimiento (defoliacin y mortalidad extensiva) del abeto (Abies alba Mill.) en el Pirineo aragons. Se parti de la hiptesis que consideraba la mayor variabilidad climtica (mayor frecuencia de sequas) y la intensiva explotacin de estos bosques durante el siglo XX como posibles causas del decaimiento. Se estableci una red de cronologas basadas en la anchura de los anillos de crecimiento. En cada poblacin se tomaron 2-3 muestras radiales de madera (cores) de 10-15 abetos. La defoliacin fue ms intensa (defoliacin elevada en > 25% de los individuos muestreados) en los abetares ms occidentales. Durante el s. XX, el crecimiento radial fue elevado entre 1950 y 1980. El descenso mayor de crecimiento radial se observ en 1986 en la mayora de las poblaciones. Este declive coincidi con una elevada frecuencia de aos caracterizados por septiembres (p.ej. 1985) y veranos (p.ej. 1986) secos. La mayor frecuencia de liberaciones de crecimiento debidas a talas de rboles vecinos se observ en los aos 50 y 60, aunque en los 80 la frecuencia fue elevada slo en bosques en decaimiento debido a talas "sanitarias" para eliminar rboles afectados que no eliminaron el problema del decaimiento. La variabilidad comn del crecimiento entre los rboles (mayor limitacin climtica) ha aumentado a finales del s. XX. Nuestros resultados sugieren que la variabilidad climtica reciente est ms implicada en el decaimiento del abeto que los cambios de manejo (talas).
Palabras clave: dendroecologa, liberaciones de crecimiento, perturbaciones, variabilidad climtica.
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Introduccin
Durante las dcadas de 1970-1980 se describieron bajo el epgrafe comn decaimiento del bosque (forest decline, Waldsterben), en los bosques de Europa Central y el NE de Amrica, una serie de procesos caracterizados por el escaso crecimiento y las elevadas tasas de defoliacin y mortalidad de rboles de distintas especies. En principio se consider la polucin atmosfrica como la causa principal (Schtt y Cowling, 1985). Sin embargo, otros autores cuestionaron este enfoque resaltando que dicho episodio de decaimiento no era excepcional en su incidencia y severidad si se situaba en una escala temporal larga (siglos) contemplando periodos climticamente muy desfavorables (Skelly y Innes, 1994). Por ejemplo, Cramer (1984) ya haba descrito la asociacin entre episodios de decaimiento de bosques de Europa central y periodos de sequas, por lo que el clima pareca determinar de alguna manera la aparicin de procesos de decaimiento. El nico consenso general alcanzado sobre el decaimiento del bosque lo considera un problema complejo en el que interaccionan factores de estrs abitico (clima, polucin atmosfrica) y agentes biticos (Manion, 1981; EC-UNECE 2002). En los aos 80 se observ una elevada defoliacin y mortalidad en ciertos abetares del Pirineo occidental aragons (Ans, Jasa). Sin embargo, dicho episodio coincidi con la sucesin de diversos aos secos en dicha zona por lo que se valor el papel de clima como agente de predisposicin al decaimiento (Fig. 1). Por ello, se consider apropiada una aproximacin dendroecolgica (ver p. ej. Bert, 1993) para valorar cmo afectan a los episodios actuales de decaimiento: (i) el clima, incluido el reciente cambio climtico (calentamiento global, aumento de variabilidad climtica) cuyas tendencias globales tambin se han detectado en los Pirineos centrales (Bcher y Dessens, 1991); y (ii) las perturbaciones locales, principalmente talas, como expresin de los cambios de manejo recientes de los abetares.
Metodologa
Especie, muestreo de campo y tratamiento estadstico En el Pirineo, el abeto (Abies alba Mill.) es una de las especies arbreas dominantes en sitios msicos (umbras, fondos de valle) del piso montano y secundariamente ocupa el piso subalpino (Vigo y Ninot, 1987). Los abetares pirenaicos de la vertiente ibrica pueden considerarse islas de vegetacin eurosiberiana acantonadas en un ocano de vegetacin mediterrnea. Por
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un lado, nos encontramos con el lmite sudoccidental de la especie en Europa y presenciamos el contacto entre las regiones eurosiberiana y mediterrnea. Por otro, asistimos a la transicin de abetares puros desde los Pirineos centrales ms continentales hasta hayedo-abetares y hayedos hacia los Pirineos atlnticos y la cornisa cantbrica. Se muestrearon 29 poblaciones considerando al menos una poblacin cada 100-400 km2 (Tabla 1). En cada abetar, seleccionamos 10-15 individuos dominantes de tamao similar y cuyo vigor fuera representativo de la proporcin observada de abetos aparentemente sanos y enfermos (copa defoliada, acculas amarillentas, ataques de perforadores) en cada bosque. Para cada abeto se midi su tamao (dimetro a 1,3 m, altura total), se estim el porcentaje de defoliacin de su copa, prestando especial atencin a aquellos con defoliacin elevada (>60% de la copa defoliada), y se describi su medio local (topografa, suelo, vegetacin, tamao y densidad de rboles prximos). Se tomaron 2-3 muestras radiales de madera (cores) a 1,3 m de altura por individuo muestreado. Los cores se secaron y lijaron con papeles de lija sucesivamente ms finos hasta distinguir perfectamente los anillos anuales de crecimiento. stos se identificaron y dataron usando anillos caractersticos, datacin cruzada y skeleton plots (Stokes y Smiley, 1968; Schweingruber et al., 1990; Yamaguchi, 1991). Despus se midi la anchura de cada anillo con una resolucin de hasta 0,01 mm usando un sistema semiautomtico de medida CATRAS (Aniol, 1983). Para determinar la validez estadstica de las dataciones mediante correlaciones entre las distintas series de crecimiento se utiliz el programa COFECHA (Holmes, 1983). Los segmentos con crecimientos anmalos o poco correlacionados se descartaron. Influencia climtica sobre el crecimiento radial La relacin clima-crecimiento radial se cuantific usando las series de crecimiento radial de cada poblacin que no mostraran releases durante el s. XX. Dichas series se combinaron en una cronologa regional media. Para eliminar la tendencia del crecimiento debido al aumento de edad y dimetro y resaltar la variabilidad de alta frecuencia, se realizaron dos ajustes consecutivos a exponenciales o las series brutas de negativas y anchura (ii) de anillo: de 30 (i) curvas La lineares splines aos.
autocorrelacin fue eliminada con modelos autoregresivos mayoritariamente de orden 1. Las series residuales as estandarizadas estn compuestas por ndices de crecimiento radial que deben promediarse para establecer la cronologa maestra de cada localidad. Se us una media robusta para ponderar el efecto de valores extremos. La cronologa final se elabor
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usando el programa ARSTAN (Cook, 1985). Se comparar esta cronologa regional con los datos climticos de la estacin de Canfranc-Araones (Lat. 42 44' 55'' N, Long. 0 31' 05'' W, alt. 1160 m, periodo 1910-99) usando el ndice de correlacin (r) de Pearson (Fritts, 1976). Tambin analizamos con detalle los datos climticos durante el inicio del decaimiento (1985-86). Perturbaciones locales (talas) y cambios de manejo de los abetares La historia de uso de cada abetar, bsicamente las talas, se reconstruy datando liberaciones bruscas de crecimiento radial (releases) que corresponden a la reduccin de competencia por talas de individuos vecinos (Bosch y Gutirrez, 1999). Para detectar aumentos brusco de crecimiento se consideraron respuestas aquellos aos en los que el crecimiento medio de los 10 aos posteriores supera ms del 50 % al crecimiento medio del periodo previo de 10 aos (Lorimer y Frelich, 1989; Nowacki y Adams, 1997). Los anillos que formaban parte de madera de reaccin fueron descartados en este anlisis. Se consideraron liberaciones de crecimiento radial (releases) las que, siendo detectadas por este mtodo, adems aparecan en al menos 2 rboles para el perodo cuyo tamao de muestra (n cores) sea al menos el 50 % del total (1930-99).
Resultados
Si analizamos con detalle la precipitacin mensual en 1985 y 1986, encontramos que junio, septiembre y octubre de 1985 y marzo, mayo, junio, julio y agosto de 1986 registraron precipitaciones mucho menores que el promedio mensual para 1910-99 (test de la t, P < 0,001). As, 1985 se caracteriz por un comienzo de otoo seco y 1986 por una primavera y verano muy secos (Fig. 1). Estas sequas contrastan con la elevada precipitacin registrada en enero y abril de 1985 o abril de 1986 que mostraron valores significativamente superiores a la media (P > 0,001).
71
1736 mm
1985 1986
CANFRANC-LOS ARAONES
( 01 31' 05'' W, 42 44' 55'' N, 1160 m; P, T: 1910-99)
8.3 C
350 300 250 200 150 100
30 15 0
50 0
Tiempo (meses)
Figura 1. Diagrama climtico de Canfranc-Los Araones. Se muestran la temperatura (T) media mensual y la precipitacin (P) total media mensual y la desviacin estndar (SD) de esta ltima para 1910-1999 (lneas grises). Se han comparado la precipitacin mensual registrada en 1985 (puntos rojos) y 1986 (puntos amarillos) con los valores medios de precipitacin. En 1985 se registr uno de los septiembres ms secos del siglo y en 1986 la precipitacin recogida desde junio hasta agosto fue muy baja.
P (mm)
T (C)
72
Abetar (abreviatura)
Latitud (N)
Longitud (WE)
Altitud (m) 918 1073 1009 1232 1195 1272 1393 1353 1313 1248 1222 1587 1603 1403 1174 1478 1234 1280 1327 1399 1428 1528 1369 1518 1613 1474 1431 1789 1600
Pendie nte () 30 26 32 27 34 22 22 22 39 32 21 36 22 20 25 27 22 27 33 31 26 22 25 20 25 22 24 15 30
Orientaci n NW
N, NE, NW
1- FAGO (FA) 2- PACO EZPELA-Arriba (PZ) 3- LOPETN (LO) 4- PACO EZPELA-Abajo (PE) 5- SELVA DE OZA-1 (SO) 6- SELVA DE OZA-2 (SZ)
7. SAN JUAN DE LA PEA (JP) 8- PACO MAYOR-Arriba (PM1)
42 44 00 42 45 30 42 45 40 42 44 55 42 49 45 42 50 07 42 31 00 42 42 30
00 53 00 W 00 52 00 W 00 51 51 W 00 51 26 W 00 43 01 W 00 42 15 W 00 41 30 W 00 38 00 W 00 38 00 W 00 37 45 W 00 32 55 W 00 32 20 W 00 32 20 W 00 32 15 W 00 31 30 W 00 30 40 W 00 30 20 W 00 18 00 W 00 17 30 W 00 13 00 W 00 12 10 W 00 05 40 W 00 06 00 W 00 13 00 E 00 13 30 E 00 18 11 E 00 19 43 E 00 23 16 E 00 34 40 E
N, NW N, NE N, NE W, NW N, NE N N NW NE, E N N, NW SE, S, N N, NW SW, W NW, N NW, N NW, N NW, N NW, N N, NW N, NW N, NE N, NW E, NE N, NE N, NW W, NW
9- PACO MAYOR-Abajo (PM2) 42 42 30

10- PUENTE CORRALONES (PC)
42 45 30 42 41 55 42 31 20 42 31 20 42 43 10 42 38 45 42 45 20 42 40 45 42 44 30 42 39 25 42 37 00 42 18 10 42 37 50 42 33 38 42 30 00 42 39 05 42 28 30 42 34 10 42 33 30 42 38 20
11- LIERDE (LI) 12- PEA OROEL-1 (PO) 13- PEA OROEL-2 (OO) 14- LOS ABETAZOS (AB)
15- CASTIELLO DE JACA (CA) 16- IZQDA. DEL ARAGN (IA)
17- PACO DE VILLANA (VI) 18- PANTICOSA (PA) 19- PACO ASIESO (AS) 20- YSERO (YE) 21- GUARA (GU) 22- DIAZAS (DI) 23- ORS (OR) 24- PEA MONTAESA (PN) 25- AZIRN (AZ) 26- COLLUBERT (CO) 27- SELVA NEGRA (SN) 28- SAHN (SA) 29- BALLIBIERNA (BA)
Tabla 1. Caractersticas geogrficas y topogrficas de los abetares muestreados en el Pirineo aragons (entre parntesis se indica su abreviatura). Los abetares subrayados presentaban decaimiento en el 2002.
La defoliacin, como ndice del estado sanitario de los abetares, mostr un gradiente longitudinal evidente, alcanzando valores elevados en el Pirineo aragons occidental, pero en general en latitudes intermedias (Fig. 2). Los abetares en decaimiento mostraban defoliacin elevada en ms del 25 % de los rboles. Temporalmente, 1986 fue un ao de escaso crecimiento radial (anchura del anillo) para los abetares aragoneses considerando slo
73
aquellos individuos no afectados por liberaciones de crecimiento (Fig. 3). En el s. XX, desde comienzos de los 50 hasta finales de los 70 el crecimiento fue elevado, pero a partir de 1978 se inicia un descenso continuado de crecimiento, marcado por el claro declive de 1986 (ver Fig. 1), hasta alcanzar niveles prximos a los de inicios del s. XX. La variabilidad temporal del crecimiento fue mucho menor de 1920 a 1950 (desviacin estndar = 0,02 mm) que desde 1960 hasta 1999 (desviacin estndar = 0,07 mm). Las liberaciones de crecimiento radial, debidas probablemente a talas, fueron frecuentes en las dcadas de los 50 y 60 (Figs. 4 y 5). Por el contrario, en la dcada de los 80 la frecuencia de liberaciones fue alta sobre todo en los abetares en decaimiento (Figs. 4 y 5.B.), debido a las talas efectuadas para eliminar abetos muertos o moribundos.
Figura 2. Intensidad de defoliacin en distintos abetares aragoneses para el periodo 2000-2002 (el mapa pequeo indica la distribucin de A. alba en Europa segn Florae Europaeae y la zona muestreada crculo rojo). La porcin negra corresponde a la proporcin de rboles muestreados por abetar (n =10-20) con intensidad de defoliacin elevada (> 60% de la copa defoliada). Ntese el gradiente geogrfico W-E. La lnea negra indica la frontera de Aragn con Francia (N, arriba), Navarra (NW-W, izquierda) y Catalua (E, derecha). Abreviaturas de los abetares como en la Tabla 1. La escala es 1:1431818.
74
Anchura del anillo (mm 10 )
450 400 350 300 250 200 150 100 1.1 100 0
-2
ndice (cronol. residual)
1.0
0.9 100 0 2000
0.8 1900
1910
1920
1930
1940
1950
1960
1970
1980
1990
Tiempo (aos)
Figura 3. Crecimiento radial durante el s. XX de abetos del Pirineo aragons que no mostraron releases (liberaciones de crecimiento) debidos a talas a lo largo de este periodo. El crecimiento se muestra como: (i) la anchura bruta de los anillos (grfica superior; las lneas horizontales corresponden a la media en gris y a la desviacin estndar en negro de todos los datos y la lnea punteada es el error estndar para cada promedio anual); (ii) y los ndices de crecimiento (grfica inferior, cronologa residual). El tamao de muestra (nmero de cores) aparece en al escala derecha. La flecha y la lnea vertical sealan el episodio de mxima intensidad de decaimiento (1986).
Tamao de muestra (n. cores)
Crecimiento radial
75
Figura 4. Liberaciones de crecimiento radial (releases) durante el s. XX en varios abetares del Pirineo aragons (abreviaturas como en la Fig. 2). Los abetares subrayados presentaron sntomas recientes de decaimiento.
40
Frecuencia de releases por dcada (% rboles)
30
20
10
0 1930
1940
1950
1960
1970
1980
1990
2000
Tiempo (dcadas)
sanos
50
decaimiento b
Frecuencia de releases por dcada (% rboles)
40 30 20
a
10 0 1930
1940
1950
1960
1970
1980
1990
2000
Tiempo (dcadas)
Figura 5. Promedio de liberaciones de crecimiento radial (releases) durante el perodo 1930-2000 para abetares del Pirineo aragons (A) o separando los abetares sanos y en decaimiento (B) sealados en la Fig. 4. Las barras de error son errores estndar. En A, la lnea horizontal indica la frecuencia media por dcada de releases (porcentaje de rboles) para el periodo considerado. En B, letras diferentes sobre barras contiguas indican diferencias significativas (P 0,05) segn el test de Mann-Whitney.
Las talas sanitarias de rboles afectados, tan frecuentes en los abetares afectados en la dcada de los 80, no mejoraron el vigor de los rboles supervivientes (Fig. 6). Dichas talas produjeron en rboles prximos a vecinos talados el aumento brusco de crecimiento radial pero, pasados unos 10 aos, el crecimiento decaa hasta los niveles previos a la tala y el rbol finalmente mora.
76
600
P aco Ezpela (A ns)

P E 10 (m oribundo) P E 05 (m uerto)
Anchura del anillo (mm x 10 )
-2
500 400 300 200 100 0 1910
1920
1930
1940
1950
1960
1970
1980
1990
2000
Tiem po (aos)
500
P aco M ayor (Jasa)

P M 202 (m oribundo) P M 212 (m uerto)
Anchura del anillo (mm x 10 )
-2
400
300
200
100
0 1910
1920
1930
1940
1950
1960
1970
1980
1990
2000
Tiem po (aos)
Figura 6. Ejemplos de rboles moribundos y muertos en los abetares de Paco Ezpela en Ans (PE en la Fig. 2) y Paco Mayor en Jasa (PM2 en la Fig. 2) que han experimentado liberaciones de crecimiento o releases como consecuencia de las talas de individuos vecinos (el inicio del release se indica con flechas). La liberacin inicial brusca de crecimiento radial no evit la muerte final del rbol.
0.4 Coeficientes de correlacin / regresin 0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1 -0.2 -0.3 -0.4 j a
P T
Tiempo (meses, ao t-1 - ao t)
Figura 7. Funcin respuesta para el crecimiento radial de abetos sin releases en el Pirineo aragons. Se muestran las correlaciones (barras) y los coeficientes de regresin (smbolos) entre crecimiento radial (ndices residuales) y variables climticas (temperatura, T barras rayadas y cuadrados; precipitacin, P barras vacas y crculos). Se compara el crecimiento con datos climticos de meses del ao previo al crecimiento (meses en minscula) y del ao de crecimiento (meses en mayscula). Datos climticos de Canfranc-Los Araones (periodo 1910-99). La lnea punteada es el umbral de significacin ( = 0,05) para las correlaciones y los coeficientes de regresin significativos para el mismo umbral aparecen en negro.
La variabilidad comn del crecimiento entre los rboles, debida a la mayor limitacin climtica, es elevada ya que los tres primeros componentes principales explican el 46,54 %, el 21,01 % y el 8,94 % de la variabilidad
77
total. La suma de estos 3 primeros componentes representa el 76,45 % de la varianza comn. Para determinar si la variabilidad comn del crecimiento cambiaba a lo largo del tiempo, seleccionamos 29 series que mantuvieran el tamao de muestra aproximadamente constante de 1930 y 1999. Despus realizamos dos anlisis de componentes principales separados en el tiempo dividiendo el periodo 1930-99 en dos periodos iguales de 35 aos (1930-64, 1965-99). Para un tamao de muestra (nmero de rboles comparados) aproximadamente constante, el porcentaje explicado por el primer componente principal fue mayor en el periodo 1965-99 (58,39 %) que en el periodo 1930-64 (34,64 %). Las relaciones clima-crecimiento indicaron la importante relacin positiva de las precipitaciones de junio-julio (inicios de verano) durante el ao de crecimiento y de agosto-septiembre (fin del verano) del ao previo al de crecimiento (Fig. 7). La relacin opuesta entre temperatura y precipitacin fue ms fuerte incluso para estas variables climticas del ao anterior. La importante relacin (regresin mltiple, R2 = 0,45) entre crecimiento radial y clima no ha sido estable a lo largo del tiempo tal y como indica el hecho de que la variabilidad comn del crecimiento entre los rboles (mayor limitacin climtica) ha aumentado a finales del s. XX.
Discusin
Las talas sanitarias de rboles afectados realizados en los aos 80 no interrumpieron la tendencia decreciente de crecimiento radial, lo que sugiere que este lento declive de vigor podra ser atribuido a patgenos como hongos de races (ver p. ej. Cherubini et al., 2002), y pudo ser inicialmente desencadenado por el episodio climtico de 1985-86 y sus efectos negativos sobre el crecimiento radial. Hemos confirmado la sensibilidad del crecimiento radial del abeto a la variabilidad de las precipitaciones. Aunque similares a relaciones halladas en los Alpes (Rolland et al., 1999), nuestras funciones de correlacin difieren en cuanto a los meses importantes para el crecimiento. Hemos mostrado que la relacin crecimiento-clima no ha sido estable a lo largo del tiempo. La variabilidad comn del crecimiento entre los rboles ha aumentado a finales del s. XX, lo que indica una mayor limitacin climtica que a principios del s. XX. Varias dcadas de comienzo de siglo fueron extremadamente clidas por lo que podra pensarse que los factores locales
78
(topografa, suelo, competencia, etc.) fueron entonces ms importantes en cuanto a su relacin con el crecimiento que a finales del siglo. De hecho, Tardif et al. (2003) han demostrado una relacin similar en el caso de Pinus uncinata,sugiriendo que en el episodio favorable de la primera mitad del s. XX se habra producido una relajacin del estrs climtico. El episodio descrito de decaimiento podra situarse dentro de un contexto de retirada del abeto en el Pirineo occidental frente a la expansin del haya hace unos 3000 aos B.P. Esta tendencia paleoecolgica debe situarse en un contexto histrico de transicin hacia condiciones climticas caracterizadas por una mayor variabilidad interanual climtica, la cual es un factor ecolgico clave para entender cmo cambia en el tiempo el crecimiento de los rboles (Tardif et al. 2003).
Agradecimientos
Este trabajo se ha realizado gracias al Departamento de Medio Natural (Serv. Prov. de Medio Ambiente de Zaragoza) y a la Unidad de Recursos Forestales (S.I.A.), ambos pertenecientes al Gobierno de Aragn. Gracias a: Jos Luis Vzquez, Carlos Lastanao y Nieves Ibarra.
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80
81
Flujos de carbono en un pasto subalpino del pre-Pirineo

Sanz, M. J., Cosin, S., Boronat, M., Lpez, R., Gimeno, C., Garcia-Pausas, J.*, Sebasti, M. T.* Fundacin Centro de Estudios Ambientales del Mediterrneo (CEAM), Charles Darwin 14, Parc Tecnolgic, 46980 Paterna, Valencia *Centre Tecnolgic Forestal de Catalunya, Pujada del Seminari s/n, 25280, Solsona, Lleida
Palabras clave: Eddy Covariance, Flujos netos de carbono, Pasto subalpino, pre-Pirineos
82
Descripcin y localizacin
Se han llevado a cabo durante el verano del 2002 en un prado medidas continuas de vapor de agua, energa y flujos de CO2 mediante la tcnica del Eddy Covariance. El rea de estudio est localizada en el valle de Aliny, en los pre-Pirineos orientales. La vegetacin del valle incluye prados alpinos y bosques de conferas en los niveles ms elevados y cultivos en el fondo del valle. Las actividades tradicionales como el pastoreo del ganado vacuno, la explotacin forestal y la agricultura han contribuido al mantenimiento de la biodiversidad de la regin. El sistema Eddy Covariance y un conjunto de instrumentos meteorolgicos se han instalado en Prat Major, un gran pasto situado en una planicie (42 12 N, 1 27 E) a 1765 m sobre el nivel del mar. Este est dominado por especies herbceas con algunos arbustos isolados (Juniperus communis) y rodeado de bosques de Pinus uncinata. El rea est pastoreada de forma intensiva por el ganado vacuno entre los meses de junio y octubre.
Flujos de CO2 diarios y variables meteorolgicas durante cinco semanas seleccionadas
En la figura se muestra el flujo medio diario de CO2 y variables meteorolgicas durante una semana de cada mes. Debido a problemas tcnicos faltan los datos de humedad del suelo. Durante los meses de verano la mxima fijacin de carbono por parte del ecosistema tuvo lugar durante las maanas. Durante el curso del da, a medida que la temperatura incrementaba, la respiracin se haca ms importante, compensando parcialmente la fotosntesis y tambin se observa un decrecimiento en la magnitud de los flujos.
83
Cuando comparamos diferentes semanas se puede ver que el mximo valor de flujo de CO2 (negativo) decrece de 7.5 mol m2 s-1 en junio a 4.4 mol m2 s-1 en julio y 3 en agosto, e incrementa de nuevo a 6.3 mol m2 s-1 en septiembre. Hay dos razones que pueden explicar este echo: primero, la biomasa area del prado decrece como consecuencia del pastoreo intensivo por parte del ganado vacuno. Esto puede explicar la tendencia de junio, julio y agosto, pero no la de septiembre. En segundo lugar, la temperatura y, por lo tanto, la respiracin del suelo es mayor en agosto que en julio, pero considerablemente menor en septiembre, echo que nos puede explicar los mayores flujos diarios medidos durante este mes. Los flujos nocturnos son casi constantes durante todo el verano, variando entre 2.0 y 2.6 mol m2 s-1. En noviembre, las temperaturas del suelo y del aire son fras, la humedad relativa es alta y los valores de PAR son bajos, y por tanto, los flujos de CO2 son considerablemente menores que en verano. Gap filling: relacin entre los flujos diarios y el PAR Los flujos diarios medidos clasificados de acuerdo con diferentes criterios fueron representados grficamente en funcin del PAR y ajustados al modelo de respuesta de Michaelis-Mentem que tiene la siguiente forma:
Fc =
PAR GP max + Re co PAR GP max
La correlacin entre los valores calculados y los medidos mejoraron cuando los datos mensuales (en negro) se subdividan en rangos de temperatura (en colores).
84
En la figura tambin se puede observar que la respuesta al PAR es ms pobre cuando las temperaturas del suelo son altas, es decir, cuando la respiracin del suelo se vuelve ms importante y compensa parcialmente la actividad fotosinttica.
Balance de carbono
Entre el 13 de junio y el 30 de septiembre el ecosistema actu como un leve sumidero, con una acumulacin de carbono total de 13.7 g C m-2. El intercambio neto total (NEE) fue claramente negativo durante la primera semana de medidas, cuando la biomasa area total era mxima. El pastoreo y las altas temperaturas del suelo provocaron un decrecimiento del NEE en julio, y un cambio en el comportamiento del ecosistema des de sumidero a fuente de carbono en agosto. En septiembre, el NEE se vuelve de nuevo negativo debido a que las tasa de respiracin son ms bajas.
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Calidad de los datos
La calidad de los datos de correlacin se comprobaron mediante medias del balance de energa y anlisis del footprint. La suma de los flujos de calor latente y sensible del suelo se represent against la densidad de flujo neto de radiacin. Tanto la pendiente como el
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coeficiente de determinacin de los anlisis de regresin indican un buen funcionamiento del sistema de correlacin del Eddy. Los puntos en el diagrama polar representan la mxima distancia de la cual el 80% del flujo se origina. En condiciones inestables, la mayora de los flujos provienen de los 300 m ms cercanos a la torre, es decir, de la zona de pasto que se est estudiando
Biomasa y estructura de la vegetacin

La heterogeneidad de la vegetacin se muestre entre el 16 de julio y el 7 de agosto del 2002 en dos reas adyacentes con diferente manejo. La primera rea (pastoreada) se pastorea de forma intensiva por el ganado bovino entre junio y octubre o noviembre (dependiendo del ao). La segunda rea (no pastoreada) no haba estado pastoreada des del septiembre del 2001.
Biomasa (g m-2) Pastoreado No pastoreado ANOVA p-valor 415.5158.75 594.9866.02 0.066 Recubrimiento (%) 87.61.83 98.10.7 0.000
Tal como indica la tabla, hay diferencias significativas en la estructura general de las dos reas en el perodo de muestreo. La zona pastoreada tiene un recubrimiento menor que la zona no pastoreada, y muestra una tendencia a tener menos biomasa, aunque las diferencias son solo ligeramente significativas debido a la alta heterogeneidad espacial. El pasto estaba dominado por graminoides (sobretodo Festuca ovina, pero tambin F. Rubra, Phleum pratense y Koeleria vallesiana). Este grupo representaba cerca del 80% de los contactos en la aguja. Las forbias no leguminosas representaban casi el 20% de los contactos y las especies ms abundantes eran Galium verum, Achillea millefolium, Hieracium pilosella, Plantago media, Taraxacum sp., etc. El porcentaje de leguminosas era solo de entre el 1.5 y el 3% y estaba bsicamente compuesto por Trifolium pratense, T. Repens, Lotus corniculatus y Meducago lupulina. La zona pastoreada tenda a tener una proporcin menor de graminoides y una proporcin mayor de forbias que la zona pastoreada.
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G GE ES ST TI I N ND DE EL LP PA AT TR RI IM MO ON NI IO ON NA AT TU UR RA AL L
Umbrales e indicadores del funcionamiento y estabilidad del ecosistema en espartales semiridos degradados
Fernando T. Maestre (ft.maestre@ua.es) y Jordi Cortina (jordi@ua.es) Departamento de Ecologa, Universidad de Alicante, Apartado de correos 99, 03080 Alicante
Resumen
La restauracin de ecosistemas degradados constituye una de las principales prioridades en la gestin ambiental en zonas semiridas. Debido a la magnitud del problema y a las limitaciones presupuestarias que suelen acompaar a este tipo de actuaciones, en la prctica resulta difcil tanto priorizar las zonas a restaurar como seleccionar el orden de restablecimiento de los componentes o funciones del ecosistema que se han perdido. Estas tareas pueden optimizarse si se conoce de antemano el nivel de funcionalidad de un ecosistema, as como aquellos umbrales crticos a partir de los cuales sera necesario aplicar energa externa para recuperar su integridad. En este estudio se caracteriza el estado de funcionalidad de espartales de Stipa tenacissima L. en zonas semiridas y se identifican los umbrales a partir de los cuales su recuperacin pasara por desarrollar actividades de restauracin ecolgica. Tambin se evala el papel que tienen los principales factores biticos y abiticos como indicadores del funcionamiento y estabilidad de estos ecosistemas. Finalmente se discuten las implicaciones de los resultados obtenidos para la gestin de los espartales semiridos.
Palabras clave: Degradacin, estabilidad, Stipa tenacissima, funcionamiento del ecosistema, umbral de degradacin
Introduccin
El deterioro, presente y pretrito, de los ecosistemas naturales, unido a otros condicionantes socio-econmicos, ha generado un creciente inters en la restauracin ecolgica como herramienta fundamental de la gestin ambiental (Bradshaw, 2002). Debido a la magnitud del problema y a las limitaciones presupuestarias que suelen acompaar a este tipo de actuaciones, en la prctica resulta difcil tanto priorizar las zonas a restaurar como seleccionar el orden de restablecimiento de los componentes o funciones del ecosistema que se han perdido (Hobbs, 2002). Este proceso puede optimizarse notablemente si se conoce de antemano el estado de degradacin y funcionalidad del ecosistema (Tongway y Hindley, 2000). Entre los distintos mtodos desarrollados para esta tarea, aquellos basados en indicadores funcionales han sido frecuentemente empleados debido al compromiso que ofrecen entre precisin y rapidez de muestreo, especialmente en ecosistemas ridos y semiridos (Whitfford, 2002). Se ha sugerido que los procesos de degradacin de los ecosistemas con frecuencia siguen dinmicas no lineales (Hobbs y Norton, 1996; Whisenant, 1999). Los modelos tericos que describen estas trayectorias reconocen de manera explcita que los pasos en el proceso degradativo no son de igual magnitud e importancia, y que algunos de ellos no pueden ser invertidos de manera espontnea. Estas transiciones o umbrales crticos son de gran importancia en el mbito de la restauracin, ya que no permiten que un ecosistema degradado vuelva a su estado original sin la aplicacin de energa externa (Whisenant, 1999). A pesar de los importantes avances tericos realizados en los ltimos aos en la identificacin de las trayectorias de degradacin de los ecosistemas, y del desarrollo de procedimentos adecuados para su evaluacin, hasta la fecha pocos estudios han evaluado estos umbrales en condiciones reales (Krogh et al., 2002). La identificacin de estas transiciones ayudara de manera notable a optimizar las actividades de restauracin, facilitando la delimitacin de zonas prioritarias de actuacin y la eleccin de aquellos componentes del ecosistema a restaurar. Asimismo, ha sido reconocida como una prioridad por autoridades como la Unin Europea (European Commission, 2002).
Los espartales dominados por Stipa tenacissima L. constituyen una de las formaciones vegetales ms representativas de las zonas semiridas mediterrneas (Le Hourou, 2001). En el sudeste ibrico,
actan como etapas de degradacin de matorrales esclerfilos mediterrneos dominados por especies arbustivas rebrotadoras como Rhamnus lycioides, Pistacia lentiscus y Quercus coccifera (Rivas Martnez, 1987). Debido a los usos e importancia econmica que ha tenido la fibra de S. tenacissima desde la prehistoria, el hombre ha beneficiado su expansin a expensas de estos matorrales, cultivndola en ocasiones, estimulando su crecimiento y eliminando aquellas especies competidoras mediante quemas repetidas (Barber et al., 1997). La intensidad de estas tareas ha fluctuado histricamente dependiendo de la situacin socio-econmica, siendo las dcadas posteriores a la Guerra Civil (1940-1960) las ltimas en las que las actividades humanas en los espartales fueron de importancia, ya que cesaron de manera drstica con los movimientos migratorios hacia las ciudades y el despegue econmico que se produjo en Espaa al final de este perodo (Barber et al., 1997). En este estudio se caracteriza el estado de degradacin y funcionalidad de los espartales en zonas del sudeste ibrico. Los principales objetivos de este estudio son (i) la identificacin de los umbrales de degradacin, es decir, de discontinuidades en la prdida del funcionalismo de estos ecosistemas y (ii) la evaluacin del papel que tienen los principales factores biticos (diversidad, cobertura y estructura espacial de la vegetacin) y abiticos (caractersticas topogrficas, edficas y climticas) como indicadores del funcionamiento y la estabilidad de estos ecosistemas.
Materiales y mtodos
Zona de estudio El presente estudio se llev a cabo en 16 localidades, representativas de espartales de S. tenacissima, situadas en las provincias de Alicante y Murcia (Apndice 1). La seleccin de las mismas se realiz con el objetivo de obtener un gradiente de degradacin/funcionalidad, siguiendo para ello criterios visuales (cobertura total, presencia de procesos erosivos, abundancia de arbustos rebrotadores y abundancia de costras biolgicas bien desarrolladas). Todas las parcelas se situaron en zonas de clima semirido, con precipitaciones y temperaturas medias anuales que van de los 220 a los 388 mm y de los 16 a los 18C, respectivamente, y en laderas con orientacin sur (140240), con el fin de minimizar las variaciones
microclimticas. La pendiente y altitud de las parcelas oscil entre 4-29 y 63-769 m, respectivamente. La cobertura total de plantas vasculares fue de 17-51%. Evaluacin de la funcionalidad del ecosistema La funcionalidad de los espartales estudiados se evalu mediante el mtodo LFA (landscape function analysis; Tongway, 1995). Este mtodo utiliza distintas propiedades edficas superficiales para estimar el grado de funcionalidad de un ecosistema en base a su capacidad para retener y utilizar los recursos (Tabla 1). LFA rene todas las condiciones que los mtodos basados en indicadores deberan cumplir para ser tiles en zonas ridas y semiridas (Whitfford, 2002): refleja el estado de procesos ecosistmicos crticos, puede utilizarse en ecosistemas diferentes y su aplicacin en condiciones de campo es rpida y barata. Este mtodo produce tres ndices cuantitativos (estabilidad, infiltracin y reciclado de nutrientes) que resumen distintos aspectos de la funcionalidad del ecosistema y que muestran una buena relacin con medidas ms cuantitativas de la misma, como la respiracin edfica, el contenido de C oxidable y el contenido total de N (McR. Holm et al., 2002). El ndice de estabilidad proporciona informacin sobre la capacidad del suelo para soportar los procesos erosivos, as como para recuperar su estado original tras una perturbacin. El ndice de infiltracin indica la aptitud del suelo para infiltrar el agua y evitar que se pierda en forma de escorrenta superficial. El ndice de reciclado de nutrientes estima la efectividad con que la materia orgnica se incorpora al suelo. Estos ndices no permiten clasificar de manera automtica un determinado ecosistema en base a su estado de degradacin; su utilizacin tiene sentido para comparar lugares con distinto grado de funcionalidad (e.g., una parcela degradada frente a una parcela del mismo ecosistema en buen estado) o para evaluar la respuesta temporal a una perturbacin. Para obtener los ndices LFA se evaluaron las distintas propiedades edficas superficiales recogidas en la Tabla 1, de acuerdo a las escalas semicuantitativas y criterios porporcionados por Tongway y Hindley (1995). Los clculos se realizaron con una plantilla de Microsoft Excel realizada por David Tongway (http//www.cse.csiro.au/research/SL/EFAtools. htm). Los valores de estos ndices se presentan en forma de porcentaje; su valor es inversamente proporcional al estado de deterioro de una determinada funcin del ecosistema.
Tabla 1. Variables edficas superficiales evaluadas para estimar los ndices LFA (landscape function analysis). Vase Tongway y Hindley (1995) para una descripcin ms completa del mtodo, del protocolo de muestreo de estas variables y de los clculos que se realizan para obtener dichos ndices.
Variable Cobertura total Cobertura basal especies herbceas arbustivas Significado ndice(s) emplea en que se
Estima la vulnerabilidad a la erosin Estabilidad por las gotas de lluvia de Evala la contribucin de la biomasa Infiltracin y de raices a los procesos de reciclado Reciclado de nutrientes de nutrientes
Cobertura de hojarasca, Indica la disponibilidad de materia Infiltracin superficial para la origen y grado de orgnica Reciclado de nutrientes descomposicin y el reciclado de descomposicin nutrientes Cobertura de costra biolgica (formada por cianobacterias, musgos y lquenes) Indicador de la estabilidad de la Reciclado de nutrientes superficie del suelo, de su resistencia a la erosin y de la disponibilidad de nutrientes
Grado de fragmentacin Mide la cantidad de costra superficial Estabilidad disponible para la erosin hdrica o elica de la costra Tipo y grado de erosin Materiales depositados Estima la naturaleza y severidad de Estabilidad los procesos erosivos actuales Evala la aluviales cantidad de depsitos Estabilidad
Microtopografa
Indicador de la rugosidad de la Infiltracin superficie del suelo en base a su Reciclado de nutrientes capacidad para retener agua, sedimentos y semillas a la Estima la probabilidad de perder Estabilidad suelo por una perturbacin mecnica Evala la estabilidad/dispersin de Estabilidad los agregados del suelo cuando est Infiltracin hmedo Indicador de la capacidad infiltracin y almacenamiento agua de Infiltracin de
Resistencia perturbacin
Test de humectacin
Textura
Caractersticas del muestreo Dentro de cada localidad se situ una parcela experimental de 30 x 30 m en la parte superior de la misma. En cada parcela se establecieron cuatro transectos de 30 m de longitud paralelos a la pendiente y separados 8 m entre ellos. En cada transecto se evalu la cobertura de los sumideros y de las zonas sin vegetacin. Siguiendo a Tongway y Hindley (1995), se consider como sumidero a toda aquella estructura capaz de retener agua, sedimentos y nutrientes procedentes de la escorrenta superficial (en la prctica fueron las macollas de esparto y de otras especies herbceas, los
troncos de los arbustos y las ramas situadas en la superficie del suelo). Para cada sumidero se midi su anchura en la perpendicular al transecto. Aquellas agrupaciones de plantas herbceas, o de herbceas y arbustos, conectadas entre s por hojarasca fueron consideradas como un nico sumidero. A partir de estos datos se estim para cada transecto la cobertura total de sumideros (%), su anchura media (m/10 m) y el nmero de sumideros (n/10 m), as como la distancia media entre sumideros (m). Estos transectos se utilizaron tambin para obtener la cobertura de los afloramientos rocosos superficiales y para evaluar la diversidad de la vegetacin perenne utilizando el ndice de Shannon, utilizando para ello un muestreo puntual con una frecuencia de 50 cm a lo largo de los 30 m de cada transecto. La estimacin de los ndices LFA se realiz siguiendo un muestreo aleatorio estratificado. Cada transecto se dividi en tres zonas atendiendo a su posicin dentro de la parcela (0-10 m, 10-20 m, 20-30 m de distancia desde el origen), localizando al azar en cada uno de estos intervalos un cuadrado de muestreo de 50 x 50 cm donde se evaluaron las distinas variables recogidas en la Tabla 1 (3 cuadrados por transecto, 12 por zona). Cuando los cuadrados coincidieron con una macolla de esparto o un arbusto se situaron en la zona desnuda ms cercana, de modo que todos los cuadrados de muestreo fueron situados en zonas con escasa vegetacin. El nmero de plantas vasculares perennes presente dentro de cada parcela de 30 x 30 m se utiliz como estima de la riqueza especfica. Tambin se calcul el rea cubierta por los distintos arbustos rebrotadores (Pistacia lentiscus L., Quercus coccifera L., Rhamnus lycioides L., Ephedra fragilis L., Erica multiflora L., y Juniperus oxycedrus L.) presentes en dichas parcela. El contenido de materia orgnica del suelo (0-10 cm de profundidad) se obtuvo mediante el mtodo de prdida de masa por combustin a 550 C durante dos horas. Otras caractersticas abiticas (orientacin, pendiente, coordenadas UTM y precipitacin media anual en el observatorio ms cercano para el perodo 1960-1990) tambin se obtuvieron para todas las parcelas experimentales. Evaluacin de los umbrales crticos e indicadores Segn el modelo conceptual presentado por Tongway y Hindley (2000), los valores de los ndices LFA pueden utilizarse para definir umbrales crticos en
la funcin del ecosistema. En el caso de este estudio, ello implica el ajuste de una curva sigmoidea (logstica de cuatro parmetros) a los valores de los ndices LFA ordenados de menor a mayor, del tipo:
y = y0 +
a x 1+ x 0
b
donde y es el indicador de la funcin del ecosistema (ndice LFA), y0 + a representa el valor de la asntota superior, y0 es el valor (calculado por la ecuacin) de la asntota inferior, x0 es la localizacin del punto de inflexin en el eje x y b es la tasa de incremento del ndice LFA bajo estudio. Este modelo conceptual da lugar a tres fases y dos umbrales crticos (Figura 1). La Fase I caracteriza a los ecosistemas no degradados, en los que el sistema es capaz de autoregularse respecto a la utilizacin de los recursos. En la Fase II, propia de sistemas algo degradados, la degradacin puede revertirse de manera espontnea si los agentes causantes de la degradacin han dejado de actuar. Si los niveles de degradacin sobrepasan determinados umbrales, el ecosistema entra en una fase en la que su funcin no se recuperara de manera espontnea en un plazo de tiempo apropiado desde el punto de vista de la gestin (Fase III). Posteriormente, se ajustaron de manera separada para cada ndice LFA modelos de regresin lineal y no lineal, utilizando como variables independientes las distintas variables biticas y abiticas medidas. Entre las regresiones significativas ( = 0.05) se seleccion el modelo con mayores valores del coeficiente de determinacin (R2) corregido despus de evaluar la normalidad y homoscedasticidad de los residuos. Todos los anlisis de regresin se realizaron con el programa Sigmaplot 2001 para Windows (SPSS, Chicago, USA).
yo + a Fase I
Funcin
Fase II
X0, b
Fase III
yo
Estrs acumulado
Figura 1. Respuesta de la funcin del ecosistema ante un gradiente de degradacin (Modificado de Tongway y Hindley, 2000). Los umbrales crticos seran los puntos indicados con las flechas, mientras que y0, x0, a y b se corresponden con los parmetros de una ecuacin logstica. Ver detalles en el texto.
Resultados El gradiente de degradacin evaluad qued bien reflejado por los valores de los ndices LFA (Figura 2). La tasa de cambio (b) del modelo ajustado al ndice de reciclado de nutrientes mostr valores mucho ms negativos que las encontradas en los ndices de estabilidad e infiltracin. Segn los modelos ajustados, el umbral crtico que define el paso de la Fase II a la III en el caso de los ndices de estabilidad e infiltracin sera inferior a los valores reales observados en el campo. El umbral crtico superior, que define el paso de la Fase II a la I estara situado alrededor de 60 y 36 % para los ndices de estabilidad e infiltracin, respectivamente. No ocurri lo mismo con el ndice de reciclado de nutrientes, donde qued definido claramente el umbral crtico que define el trnsito de la Fase III a la II, situado en torno al 12 %. De acuerdo con estos resultados, la correlacin entre los ndices de estabilidad y de infiltracin fue superior que entre ambos y el de reciclado de nutrientes (datos no mostrados). Dos localidades (Ji y Ft) mostraron valores de ndices de estabilidad e infiltracin sustancialmente por debajo del resto de localidades, aspecto que se puso de manifiesto en posteriores anlisis. El ndice de estabilidad mostr relaciones no lineales con las variables que definen la estructura espacial de los sumideros (anchura, nmero, distancia y cobertura; Figura 3). Estas variables, junto con el rea ocupada por los arbustos rebrotadores y la riqueza especfica, tambin mostraron relaciones
significativas con el ndice de infiltracin (Figura 4). Por su parte, el ndice de reciclado de nutrientes mostr relaciones significativas con la distancia entre sumideros, la riqueza especfica, la diversidad y el rea ocupada por los arbustos rebrotadores (Figura 5). Variables abiticas como la pendiente, la orientacin, la precipitacin media anual y el contenido en materia orgnica del suelo no mostraron relaciones significativas con ninguno de estos ndices. De todas las variables independientes evaluadas, la distancia media entre sumideros fue la nica que mostr una relacin significativa con los tres ndices LFA, negativa en todos los casos, aunque la forma de la relacin fue diferente en funcin del ndice considerado.
70 65
Estabilidad (%)
60 55 50 45 40
R2 = 0.956, P < 0.0001 a = 82.78 b = -0.31 x0 = 1.09 y0 = 5.29
Ji Ft Ma Ve Vn Pa Ca Fi Fo Re Ln Pe Al Ag Co Fn 40 38
Infiltracin (%)
36 34 32 30 28 26
R2 = 0.967, P < 0.0001 a = 38.54 b = -0.38 x0 = 1.28 y0 = 9.18
Ft Ji Ma Fi Vn Fo Ln Co Fn Ve Pa Ag Re Pe Ca Al 20
Reciclado de nutrientes (%)
18 16 14 12 10 8
R2 = 0.995, P < 0.0001 a = 7.55 b = -4.77 x0 = 11.31 y0 = 10.83
Ji Ma Ft Fo Ln Fn Fi Pa Vn Ve Pe Co Ca Re Al Ag
Figura 3. Relacin ordenada de los valores de los tres ndices LFA en los espartales evaluados (puntos) y ecuacin logstica de cuatro parmetros ajustada a los datos (lnea slida). Los nombres de las parcelas (eje x) corresponden con los del
Apndice 1. Ntese que el orden de las parcelas vara en funcin del ndice considerado. Los valores representan la media el error estndar (n = 12).
70 65 60 55 70 65 60 55 50
ndice de estabilidad (%)
50 45 40 1 3 5 7
R2 = 0.510, P = 0.004 y = 40.2 + 4.7x -0.3x2

9 11 13 15
R2 = 0.734, P < 0.001 -400.6 ) y = 47.4 + 12.3/(1 + [x/1]

0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2
45 40
Anchura de los sumideros (m / 10 m)

70 65 60 55 50 45 40 4 5 6 7 8 9 10 11 10
Distancia entre sumideros (m)

70 65 60 55 50
R2 = 0.484, P = 0.005 y = 59.9/(1 + [x/3.9]-7.5)

20 30
R2 = 0.681, P < 0.001 y = 17.1 + 2.2x -0.02x2

40 50 60
45 40
Nmero de sumideros / 10 m
Cobertura total (%)
Figura 4. Relaciones entre el ndice de estabilidad y distintas caractersticas de las parcelas (slo se muestran las relaciones significativas). Los datos representan la media y el error estndar (n = 12 y 4 para el ndice de estabilidad y la variable considerada, respectivamente). Los parmetros de la ecuacin utilizada se muestran en cada caso. Los valores del coeficiente de determinacin (R2) estn corregidos por el nmero de parmetros del modelo ajustado.
Discusin Los resultados de este estudio proporcionan evidencias empricas de discontinuidades mediterrneos y, en la prdida tanto, de de funcionalidad de ecosistemas crticos de por potenciales umbrales
degradacin. Las diferencias observadas en las tasas de cambio entre los ndices LFA parecen sugerir que las distintas funciones del ecosistema no se recuperan al mismo ritmo dentro del gradiente evaluado y si bien no se evalu un gradiente temporal que el tiempo necesario para recuperar las funciones relacionadas con el reciclado de la materia orgnica y los nutrientes a niveles en los que el sistema sea capaz de autorregularse es considerablemente superior al requerido para alcanzar dichos niveles en la infiltracin y la resiliencia ante los procesos erosivos. Para niveles de degradacin intermedios, el ndice de reciclado de nutrientes fue el que mostr valores ms bajos, por lo que este ndice podra ser ms sensible a
ndice de estabilidad (%)
los procesos de degradacin y eventualmente servir como indicador precoz (early warning) de trayectorias degradativas.
40 38 36 34 32 30 28 26 1 3 5 7 9 11 13 15 0 20 40 60 80 40 38 36 34 32 30
R = 0.635, P = 0.001 y = 21.0 + 15.4 * (1-exp[-0.3x]) Anchura de los sumideros (m / 10 m)
R = 0.439, P = 0.009 y = 31.4 + 4.7 * (1-exp[-0.2x]) rea de arbustos rebrotadores (m2)
28 26 100
40
40 38 36 34 32 30
ndice de infiltracin (%)
38 36 34 32 30 28 26 4 5 6 7 8 9 10 11 15 20 25 30 35 40
R2 = 0.644, P = 0.001 y = 35.7/(1 + [x/3.94]-7)
R2 = 0.304, P = 0.015 y = 26.1 + 0.3 x
28 26
Nmero de sumideros / 10 m
40 38 36 34 32 30 28 26 10 20 30 40 50 60 0.4 0.6 0.8
Riqueza especfica
40 38 36 34 32 30
R = 0.675, P < 0.001 y = 18.1 + 0.7 x - 0.01 x2
R = 0.792, P < 0.001 y = 40.6 - 7.5 x

1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2
28 26
Cobertura total (%)
Figura 5. Relaciones entre el ndice de infiltracin y distintas caractersticas de las parcelas (slo se muestran las relaciones significativas). Resto de la leyenda como en la Figura 4.
Las diferencias en las trayectorias de los tres ndices pueden comprenderse mejor al observar las relaciones con las distintas variables independientes evaluadas. Tanto el ndice de infiltracin como el de estabilidad estuvieron fundamentalmente relacionados con las caractersticas espaciales de los sumideros, mientras que el ndice de reciclado de nutrientes lo estuvo con variables relacionadas con la biodiversidad y la cobertura de arbustos sucesionales tardos. Ello sugiere que la recuperacin de las funciones
ndice de infiltracin (%)
relacionadas con el reciclado de los nutrientes est ntimamente ligada a los procesos de recolonizacin y expansin de los arbustos en los espartales. Asmismo, indican que, desde el punto de vista de estos procesos, los espartales tal como se encuentran en la actualidad representan un estado de inmadurez funcional respecto a las comunidades dominadas por las especies arbustivas rebrotadoras, presuntamente pertenecientes a la vegetacin potencial (Rivas Martnez, 1987).
19 17 15 13 11 9 0 20 40 60 80
2
R2 = 0.581, P = 0.001 y = 9.9 + 5.4*(1-exp (-0.1)
R2 = 0.674, P < 0.001 y = 10.1 + 5.4/(1+[x/28.1]-24.7)
19 17 15 13 11 9
ndice de reciclado de nutrientes (%)
100
15
20
25
30
35
40
rea de arbustos rebrotadores (m )

19 17 15 13 11
Riqueza especfica R2 = 0.337, P = 0.011 y = 7.1 + 4.5 x

20 18 16 14 12 10
R2 = 0.305, P = 0.037 y = 9.7 + 23.8 *exp (-2.9 x)
9 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2
Diversidad (ndice de Shannon, bits)
Figura 6. Relaciones entre el ndice de reciclado de nutrientes y distintas caractersticas de las parcelas (slo se muestran las relaciones significativas). Resto de la leyenda como en la Figura 4.
Las relaciones entre el nmero de especies perennes y los ndices LFA reflejan una conexin entre la composicin y el funcionamiento de los espartales y sugieren que la biodiversidad juega un papel relevante en el funcionamiento de los espartales. Las posibles implicaciones funcionales de la riqueza especfica son destacables, mxime si se tiene en cuenta los bajos valores de diversidad observados al compararlos con los obtenidos en otros ecosistemas ibricos (Pineda et al., 2002) y el papel predominante que tiene el propio esparto en el funcionamiento de estos ecosistemas (Puigdefbregas et al., 1999). Nuevos estudios permitiran establecer los mecanismos implicados en estas relaciones, as como
ndice de reciclado de nutrientes (%)
determinar la importancia relativa de las variables relacionadas con la biodiversidad frente a otras caractersticas biticas y abiticas como determinantes del funcionamiento de los espartales semiridos. Las relaciones encontradas concuerdan con estudios que resaltan la importancia de las caractersticas espaciales de la vegetacin en el funcionamiento de los ecosistemas semiridos con vegetacin en mosaico (Aguiar y Sala, 1999). Asimismo, la mayor parte de las relaciones encontradas fueron no lineales, indicando la existencia de posibles umbrales en este funcionamiento. Estos umbrales estaran definidos por variables como las caractersticas de los sumideros, la riqueza especfica y el rea ocupada por los arbustos rebrotadores. Ello pone de manifiesto la importancia de los procesos no lineales en el funcionamiento de los espartales, tal como ha quedado de manifiesto en otros ecosistemas. Los resultados de este estudio pueden utilizarse en la prctica para optimizar la gestin de los espartales degradados del sudeste ibrico, coincidiendo a su vez con algunas de las estrategias seguidas en este mbito. En los casos en los que el sistema est muy degradado, la restauracin podra iniciarse con actuaciones encaminadas a aumentar el nmero de sumideros y a reducir la distancia entre los mismos, lo cual puede conseguirse de una manera sencilla y econmica apilando ramas muertas en las zonas desnudas, introduciendo acolchados o sembrando especies herbceas. Ello permitira a su vez reducir las prdidas de suelo y nutrientes por erosin y proporcionar microambientes favorables para la germinacin de distintas especies anuales y leosas. La efectividad de esta tcnica ha sido comprobada en zonas semiridas de Australia, donde la colocacin de ramas de Acacia formando pilas mejor la retencin de sedimentos y hojarasca, aument la infiltracin edfica e increment los contenidos en nutrientes (C y N) y la abundancia de invertebrados edficos (Tongway y Ludwig, 1996). Posteriormente a la creacin de nuevos sumideros, y una vez que esta actuacin hubiera detenido los procesos degradativos y permitido recuperar cierta funcionalidad del sistema, podran realizarse plantaciones de especies arbustivas rebrotadoras, que permitiran una recuperacin a medio-largo plazo de las funciones relacionadas con el reciclado de los nutrientes, de la riqueza especfica (existe una relacin positiva entre el rea ocupada por arbustos rebrotadores y la riqueza especfica en las parcelas experimentales, datos no mostrados) y de las
comunidades animales que utilizan a los arbustos como lugar de alimento y refugio (Lpez y Moro, 1997). Recientes estudios han demostrado que la mejora en las condiciones microclimticas y edficas que se generan en este microambiente propician la existencia de una interaccin de facilitacin entre S. tenacissima y especies arbustivas como P. lentiscus y Q. coccifera (Maestre et al., 2001), por lo que estas plantaciones deberan aprovechar el microambiente proporcionado por las macollas de esparto. El presente estudio pone de manifiesto el inters de evaluar
simultneamente diferentes componentes de la funcionalidad de los ecosistemas. Sin embargo, variables como la distancia entre sumideros parecen estar asociadas a diversos aspectos de la degradacin, por lo que seran tiles como indicadoras de sta. En el caso concreto de los espartales objeto de este estudio, una distancia entre sumideros cercana a 1 m correspondera a un sistema en el que el reciclado de nutrientes muestra un alto nivel de deterioro, y en el que los ndices de estabilidad e infiltracin estaran cercanos a niveles de riesgo. Los resultados obtenidos sugieren que la metodologa LFA es apropiada para caracterizar el estado funcional de los espartales semiridos del sudeste ibrico. Esta metodologa puede aplicarse sobre grandes extensiones de terreno de forma rpida y por personal con un mnimo de preparacin, por lo que puede incorporarse como medida rutinaria para ayudar en la toma de decisiones en la gestin de estos ambientes.
Agradecimientos
M Dolores Puche, Jos Huesca, Carolina Espinosa y Vctor Prez ayudaron durante la fase del trabajo de campo. Agradecemos a Ramn Vallejo sus sugerencias en estados iniciales de este estudio y a David Tongway su ayuda durante la utilizacin e interpretacin del mtodo LFA. Este trabajo se ha realizado gracias a una beca FPU del Ministerio de Educacin, Cultura y Deporte otorgada al primer autor y al proyecto FANCB (REN 2001-0424CO2-02/GLO), financiado por la CICYT.
Referencias
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Apndice 1. Principales caractersticas de las parcelas experimentales.

Parcela* Altitud Precipitacin Orientacin (m) (mm) () Pendiente () Coordenadas Materia Cobertura UTM orgnica (%) total (%)
Aguas (Ag)
441
387.7
168
13.6 0.4 731431 E 4267459 N
5.3 0.2
39.0 6.8
Albatera (Al)
355
277
228
24.8 0.6 683000 E 4235820 N
6.9 0.2
44.6 3.3
Campello (Ca) 349
220.2
140
14.8 0.8 728411 E 4264059 N
5.6 0.4
50.5 4.2
Colominas (Co) Finestrat (Fi)
726
486
198
9.8 0.3 692176 E 4273892 N
4.2 0.3
43.2 1.6
212
317.7
160
22.8 0.6 745052 E 4271046 N
6.4 0.3
47.1 2.4
Foncalent1 (Fn) Foncalent2 (Ft) Fortuna (Fo)
80
301.5
220
4.4 0.2 712879 E 4245495 N
7.5 0.3
35.4 3.3
63
301.5
100
23.5 0.3
713572 E 4246605 N
4.3 0.2
17.4 3.4
99
294
220
14.1 0.7 666166 E 4215166 N
5.6 0.2
35.8 2.5
Jijona (Ji)
240
385.7
180
24.8 0.3 720312 E 4263831 N
4.4 0.3
18.8 2.2
La Nuza (Ln)
102
220.2
160
27.8 0.6 730961 E 4260414 N
5.5 0.3
42.0 4.3
Marquesa (Ma) Palomaret (Pa) Pearrubia (Pe) Relleu (Re)
85
220.2
178
23.8 0.3 727972 E 4259533 N
6.0 0.3
44.5 3.4
540
302.2
190
23.5 1.8 703116 E 4261639 N
7.5 0.3
37.0 2.2
769
369.1
180
22.5 0.3 690160 E 4273578 N
4.5 0.2
44.6 1.0
395
387.7
125
10.8 0.3 735591 E 4269506 N
6.9 0.2
47.1 1.5
Vents1 (Ve) 468
302.2
270
26.3 0.6 707768 E 4259748 N
5.6 0.2
46.4 3.8
Vents2 (Vn) 550
302.2
240
24.5 0.3 707506 E 4260684 N
6.2 0.3
37.7 4.1
* El cdigo entre parntesis se corresponde con el nombre de la parcela en la Figura 3. * Precipitacin media anual (1960-1990) en el observatorio ms cercano. Media error estndar (n = 4). Media error estndar (n = 12).
Efecto de la fragmentacin del bosque en la distribucin de los territorios de nidificacin de pito negro (Dryocopus martius) y pico dorsiblanco (Dendrocopos leucotos)
Alfonso Garmendiaa (algarsal@upvnet.upv.es), Susana Crcamob, Oscar Schwendtnerb
a
Departamento de Ecosistemas Agroforestales, Universidad Politcnica de Valencia, E.T.S.M.R.E.(Agrcolas), Blasco Ibez 21, 46010 Valencia, Spain.
b
BASOA, C/ Tafalla 20, Pamplona, Spain.
Resumen
El grupo de montes de Quinto Real (Navarra) constituye una masa forestal de 3.000 hectreas de hayedo gestionado principalmente como monte regular mediante aclareo sucesivo. Este mtodo de gestin implica la divisin del bosque en parcelas en diferentes estados de desarrollo. En el presente estudio se analiza como influye el tamao de las parcelas de gestin del bosque en la distribucin de los territorios de nidificacin de dos especies de pcidos: pito negro (Dryocopus martius) y pico dorsiblanco (Dendrocopos leucotos ssp. lilfordi). Los resultados son que ambas especies tienen una clara predileccin por las masas de bosque adulto, sobre todo el denominado fustal grueso regular. Estas masas son buenas para la nidificacin de esta especie siempre que superen las 30 hectreas de superficie. En el estudio tambin se han tenido en cuenta otros factores como la cantidad de madera muerta y las distancias entre territorios.
Palabras clave: Gestin forestal sostenible, pico dorsiblanco, pito negro, madera muerta, Dryocopus martius, Dendrocopos leucotos ssp. lilfordi.
Introduccin
Los pjaros carpinteros y en especial el pito negro y el pico dorsiblanco se asocian con la existencia de hayedos maduros. La distribucin y abundancia de la mayor parte de los pjaros carpinteros (Picidae) depende de la calidad y tamao de los bosques (Voous 1947). Tanto el pito negro (Dryocopus martius) como el pico dorsiblanco (Dendrocopos leucotos) son dos de las especies ms amenazadas de los Pirineos debido a que necesitan gran cantidad de bosque caducifolio adulto, sobre todo hayedos (Fagus sylvatica) y bosques mixtos de hayas y abetos (Abies alba) y de hayas y pinos (Cuisin 1967, Purroy et al. 1990, Fernndez et al. 1994). Estos bosques son cada vez menos abundantes y las manchas que quedan estn ms degradadas en todo el continente europeo (Cramp 1985, Avery & Leslie 1990), y de forma mucho ms grave en los pases mediterrneos (Purroy et al. 1990, Tellera 1992). Dos instrumentos con carcter normativo aprobados recientemente por el Gobierno de Navarra: el "Plan Forestal de Navarra" (1998), y la "Estrategia Navarra para la Conservacin de la Diversidad Biolgica" (1999) se basan en el uso sostenible de los recursos naturales. En el grupo de montes de Quinto Real, la existencia de esta normativa ambiental conlleva plantearse una selvicultura particular, que permita mantener una capacidad de acogida alta para estas especies.
Antecedentes y objetivos
La conservacin del pito negro y del pico dorsiblanco en los Pirineos dependen en gran medida de la forma en que se utilicen los hayedos en los que habitan. Una mala gestin de estos bosques puede desembocar en la desaparicin de una o de las dos especies, por lo que es muy importante realizar una gestin adecuada de estos montes. Las cortas de regeneracin ms ampliamente utilizadas en hayedos de Navarra son las de aclareo sucesivo uniforme. La actual concepcin de la gestin forestal en este grupo de montes ha evolucionado hacia una ordenacin por rodales y a considerar zonas de proteccin carentes de explotacin por cuestiones fsicas. La consecuencia de todo ello va a traducirse en una planificacin ms minuciosa, adaptada a pequeas superficies y con objetivos diversos. Por otro lado la obligatoriedad de designar zonas sin actuacin, "a evolucin natural" sobre
un 5 % de la superficie del monte (segn prescripcin de la Ley Foral 13/90 y el D.F. 59/92, ley y reglamento de montes de Navarra), supone la creacin de unas reas ncleo con vocacin de "reservas de biodiversidad", que complementan las medidas extensivas de conservacin del hbitat. Fernndez & Azkona (1996) realizaron un censo de ambas especies en el mismo rea de estudio durante la primavera de 1993. En el estudio que realizan obtienen que las densidades de ambos pcidos son relativamente altas en los tres montes (Quinto Real, Erreguerena y Legua Acotada). En el estudio relacionan la aparicin de territorios de ambas especies con las mejores masas de bosque (Area basal > 20 m2/ha). Adems observan una clara correlacin entre los territorios de ambas especies siendo muy comn encontrar un territorio de pico dorsiblanco incluido dentro de otro de pito negro. Esto puede ser debido a que ambas especies eligen las mejores reas. Los objetivos del presente estudio son, por un lado, realizar el censo de ambas especies para conocer su densidad y establecer la influencia de la explotacin forestal sobre estas especies. Entre otros factores se comprueba el efecto que tiene la cantidad de madera muerta en la seleccin de las reas de nidificacin de ambas especies. Tambin se estudia el tipo de masas forestales que utilizan para criar y su tamao.
Zona de estudio
El estudio ha sido realizado en el grupo de montes de Quinto Real: Quinto Real, Erreguerena y Legua Acotada, situados en el norte de Navarra en la vertiente espaola de los Pirineos, en los valles de Baztn y Erro. El grupo de montes de Quinto Real est formado por tres montes: Quinto (1666 ha), Erreguerena (941 ha) y Legua Acotada (907 ha) que corresponden con los nmeros 2, 3 y 4 del Catlogo de M.U.P. de Navarra. Constituye uno de los hayedos mejor conservados del Pirineo, por lo que recientemente ha sido propuesto por el Gobierno de Navarra como Lugar de Inters Comunitario (L.I.C.) dentro de la Red Natura 2000 de la U. E. Su gestin forestal est regida por un Proyecto de Ordenacin que se remonta a principios de siglo (1904) y sus sucesivas revisiones, la ltima de las cuales est actualmente en realizacin (Schwendtner & Larraaga, 2001).
Material y mtodos
Inventario de masas
En el Plan de Ordenacin de los Recursos Naturales (PORN) de Quinto Real se ha llevado a cabo un inventario minucioso de las diferentes masas forestales y su tipificacin de acuerdo con criterios estructurales (Schwendtner & Larraaga, 2001). Los tipos de masas diferenciados se pueden ver en la tabla 1.
TIPO DE MASA 1. Fustal regular 2. Fustal regular ABREVIATURA CARACTERISTICAS PRINCIPALES Masa madura. Dimetro medio > 45 cm. Susceptible de emprender cortas de regeneracin Edad media. Dimetro medio de 20 a 45 cm. Susceptible de realizar claras (cortas intermedias con valor) Masa joven. Dimetro medio de 10 a 20 cm. Susceptible de realizar clareos (cortas intermedias sin valor) Yuxtaposicin de clases de variadas. Dimetros variados. edad o estructuras
grueso FGR medio FMR
3. Latizal regular
LR
4. Heterogneas e HI irregulares 5. Monte leoso bajo MBL
Masa de monte bajo generalmente sobre mala calidad de estacin Zonas abiertas en proceso de regeneracin. Pies residuales gruesos. AB < 15 m2/ha. Existe regenerado.
6. Fustal grueso RA abierto o Raso Arbolado
Tabla 1: Clasificacin de las diferentes masas segn los objetivos de uso en el PORN (Schwendtner & Larraaga, 2001).
Durante la recogida de datos del PORN se han dividido los tres montes en masas de bosque homogneas. De cada una de estas masas se han recogido gran variedad de datos. De todos estos datos se han utilizado las siguientes variables: altura dominante (AD), medida como la altura media de los rboles con un dimetro cuadrtico medio; rea basimtrica (AB); dimetro medio (Dm) de los fustes mayores de 20 cm y edad media (Em) de la masa obtenida a partir de varias muestras de madera y contando los anillos de crecimiento. En total se han diferenciado 397 masas de bosque en los tres montes. La calidad de estacin es una variable forestal que se calcula a partir de la grfica media de crecimiento de los rboles segn su edad. Las calidades buenas de estacin son I y II, III representara calidades intermedias y IV y V calidades malas (Schwendtner & Larraaga, 2001). En una estacin de buena calidad los turnos de corta son ms cortos, lo que viene a decir que
los rboles son ms grandes aunque tengan una edad menor. En las calidades de estacin malas los rboles crecen menos y tardan mucho ms tiempo en crecer. En el PORN (Schwendtner & Larraaga, 2001), se aconseja la explotacin de los montes de calidades 1 y 2, mientras que se desaconseja el aprovechamiento maderero del resto de los montes. Adems de estos datos se recogieron datos sobre la cantidad de madera muerta en pie presente en las distintas masas. Se estimaba el nmero de troncos por hectrea de los diferentes grosores y se haca una estimacin del rea basimtrica de la madera muerta. Censos La distribucin y densidad de las dos especies de pcidos objeto de estudio: el pito negro (Dryocopus martius) y el pico dorsiblanco (Dendrocopos leucotos) se han establecido mediante la determinacin de los territorios de cra. La baja densidad de ambas especies determina que sean difciles de encontrar y por tanto difciles de censar. Sin embargo son animales altamente territoriales por lo que la localizacin y delimitacin de los territorios de cra es posiblemente el mejor mtodo para censar estas especies (Svenssons 1979, Tellera 1986, Bibby et. al. 1992). Para la localizacin de estos territorios se ha utilizado reclamos elaborados a partir de grabaciones de las voces y tamborileos de ambas especies. Tambin se han utilizados datos de observacin directa de los individuos y de las marcas que dejan en la madera cuando se alimentan. Estas marcas slo se han tenido en cuenta cuando son muy recientes (con madera fresca en el suelo) y muy abundantes. El trabajo de campo se ha realizado durante la primavera de 2001. Todas las observaciones: respuestas a los reclamos, observaciones directas y marcas de alimentacin han sido dibujadas sobre el mapa del Gobierno de Navarra a escala 1:5.000. La determinacin de los territorios y de la densidad est basada en las agrupaciones de las observaciones en el mapa, una vez excluidas las observaciones debidas probablemente a individuos no territoriales. Para las estimaciones de densidad se divide el nmero total de territorios encontrados entre el rea total de estudio (3.200 ha). Hay que tener en cuenta que no se han estudiado las masas del monte catalogadas como rasos o sin rboles.
El mtodo es comparable al que se utiliz en los censos realizados por Fernndez & Azcona (1996) por lo que se han comparado las densidades y la distribucin de los territorios obtenidos en ambos estudios. Seleccin de hbitat En el Plan de Ordenacin de los Recursos Naturales de 2001 (Schwendtner & Larraaga, 2001) se han dividido los tres grupos de montes en diferentes masas de bosque, que representan las unidades de gestin de estos montes. Utilizando las caractersticas de cada una de estas masas y relacionando estas caractersticas con la presencia o ausencia de territorio en cada una de ellas se ha estudiado el efecto que tienen las distintas variables sobre la seleccin del rea territorio por parte de las dos especies. Las conclusiones que se pueden sacar de este estudio, por tanto, son sobre los territorios que utilizan para criar y no sobre los hbitats que pueden utilizar en otras pocas del ao. En el apartado de la madera muerta se dividen los montes en cuarteles que son unidades de gestin algo menores. Quinto Real est dividido en 3 cuarteles, Erreguerena en 2 y Legua Acotada en 2. Para comparar las frecuencias de aparicin de territorios en los diferentes tipos de masa se ha utilizado el test de la chi-cuadrado. Como la cantidad de masas de monte bajo leoso y de monte abierto no son suficientes para obtener un nmero de esperados suficientes para este anlisis, se han eliminado estos datos para poder comparar las frecuencias de aparicin en los otros cuatro tipos de masas. Para comparar las variables cuantitativas de las masas que utilizan ambas especies para establecer sus territorios con las que no utilizan, se ha utilizado el anlisis de la varianza (ANOVA) combinado con la comparacin de medias de cada grupo (LSD, t de student). Para ver las posibles interacciones entre variables y obtener una visin ms general se ha realizado un anlisis de componentes principales (PCA). En los casos en que se realizan comparaciones de variables cuantitativas de tipos de masa o montes distintos, las medias obtenidas son medias ponderadas con la superficie de cada una de las masas. Todos los anlisis estadsticos han sido realizados con el programa Statistica de Microsoft Inc.
Resultados
Inventario de masas Del anlisis de estructura forestal realizado por masas puede deducirse que aproximadamente un 40 % del grupo de montes se asienta sobre estaciones de alta calidad (I y II), un 30 % sobre calidad media (III y IV) y un 30 % sobre calidad muy baja o no aprovechables por dificultades fisiogrficas (los denominados rodales protectores). Existe un cierto desequilibrio en el histograma de edades por calidades de estacin, pues ha habido prioridad por la extraccin en las zonas ms productivas o mejor comunicadas, pero en su conjunto puede decirse que el grupo de montes presenta una masa equilibrada en clases de edad (Tabla 2).
Cabida (ha) Quinto Erreg. Legua Total 1. FGR 355,1 2. FMR 382,6 3. LR 4. HI 236,7 346,1 300,7 260,4 916,2 140,3 265,3 788,2 233,1 148,6 618,3 152,0 135,4 633,5 0,0 3,6 6,3 16,1 206,8 37,9
Nmero de masas
Tamao medio de masa (ha)
Quinto Erreg. Legua Total Quinto Erreg. Legua Total 33 54 32 58 31 4 32 16 22 38 0 1 109 17 18 17 19 1 4 76 82 88 71 115 32 9 397 10,8 7,1 7,4 6,0 6,5 4,6 7,3 3,6 7,6 9,4 8,8 10,6 4,0 15,3 14,7 8,7 7,1 6,3 4,0 10,9 11,2 9,0 8,7 5,5 6,5 4,2 8,1
5. MBL 200,5 6. RA Total 18,3
1539,3 829,7 832,0 3200,9 212
Tabla 2: Cabida, nmero de masas y tamao medio de masa para los tres montes de Quinto Real. Las abreviaturas de los tipos de monte son las de la tabla 1.
Censos Basndonos en los territorios encontrados se puede afirmar que existen al menos 11 parejas de pico dorsiblanco y 14 de pito negro, lo que significa que la poblacin se mantiene estable con tendencia a la baja en el caso del pico dorsiblanco y a la alta en el caso del pito negro. Las densidades de pico dorsiblanco se estiman en 0,34 parejas/km2 en toda el rea de estudio, que corresponden a 0,49 parejas/km2 en Quinto Real, 0,18 parejas/km2 en Erreguerena y 0,24 parejas/km2 en Legua Acotada. En el caso del pito negro las densidades estimadas son de 0,44 parejas/km2 en toda el rea de estudio que corresponden a 0,49 parejas/km2 en Quinto Real, 0,54 parejas/km2 en Erreguerena y 0,24 parejas/km2 en Legua Acotada. Esto representa un claro retroceso del pico dorsiblanco en Erreguerena y Legua Acotada con respecto al censo realizado en 1993 (Fernndez & Azkona 1996). El tipo de actuaciones que se ha venido realizando en Erreguerena y Legua Acotada han producido un claro descenso en la poblacin de pico dorsiblanco, que de seguir as es posible que llegue a desaparecer en estas zonas. Sin embargo, la gestin de Quinto Real ha mantenido estable la poblacin por lo que se puede considerar adecuada. Los territorios de ambas especies muestran una cierta movilidad con respecto al censo realizado por Fernndez & Azkona (1996) en 1993. Muchos de los territorios se han mantenido exactamente en las mismas masas de bosque mientras que otros ocupan claramente los espacios que quedaban entre territorios antiguos, empleando las zonas que presumiblemente habran sido menos utilizadas con la distribucin de territorios de 1993. Otra posible explicacin sera que la alteracin de una
masa (cortas) produzca la movilidad de un individuo territorial a otro territorio empujando a los territorios adyacentes. En algunos casos se observa que las actuaciones de corta de madera de forma extensa y dejando pocos rboles en pie y poco o nada de madera muerta en pie han producido la desaparicin de los territorios, sobre todo en el caso del pico dorsiblanco. Otras actuaciones que se han realizado a menor escala y dejando masas de bosque adulto cerca de la masa cortada no han tenido el mismo efecto. Aunque el nmero de actuaciones no es suficiente para analizar su efecto de forma estadstica en el mapa se observa de forma bastante clara el efecto que han producido sobre los territorios de ambas especies. Seleccin del hbitat
Cuando comparamos las frecuencias de aparicin de ambas especies en los distintos tipos de masa (ver tabla 1) se observa que existen diferencias significativas con las frecuencias esperadas (p < 0,005 en el caso del pito negro y p < 0,00001 en el caso del pico dorsiblanco), con una marcada preferencia por parte de ambas especies por los fustales gruesos o masas adultas. Adems se encuentra una marcada seleccin negativa de ambas especies por las masas heterogneas e irregulares (menos marcada en el caso del pito negro), mientras que no aparecen grandes diferencias con los esperados en las frecuencias de aparicin en fustales medios y latizales. Aunque muchos de los territorios ocupan varios tipos de masa, en todos los casos menos en un territorio de pito negro y otro territorio de pico dorsiblanco se observa que al menos una de las masas incluidas en el territorio es un fustal grueso regular. En los casos en los que se ha encontrado el nido, ste se encuentra situado en esta masa. Destaca as la necesidad de mantener suficiente cantidad de masas adultas separadas para poder mantener varios territorios de ambas especies. Esto no significa que estas especies no defiendan dentro de su territorio otros tipos de masas como fustales medios y latizales, que tambin utilizan para alimentarse. En los dos casos en los que el territorio aparece en un lugar sin FGR, se trata de masas de fustal medio regular de bastante edad (en el lmite con las masas consideradas adultas) y en uno de los casos el territorio puede haber sido desplazado de una masa adulta aprovechada recientemente. Se observa adems una clara seleccin negativa de las dos especies por las masas heterogneas e irregulares. Esto puede ser debido a
que muchas de estas masas no presentan casi madera muerta en pie o en algunos casos son bosques en los que no domina el haya sino otras especies (Larix, pinus, Quercus,...). Aunque el pito negro algunas veces se alimenta en estos bosques, el pico dorsiblanco no se encuentra en ninguna masa que no sea de hayedo.
Tamao de masa Uno de los interrogantes tpicos en la gestin de estos montes es cual es el tamao mnimo de masa que hay que dejar en estado adulto para que estas especies puedan establecer all su territorio. Para explorar este punto se han analizado las diferencias de tamao entre las masas de FGR en las que aparecen territorios y en las que no. En la figura 1 se observa que las masas en las que aparecen territorios, tanto de pito negro como de pico dorsiblanco son considerablemente mayores que en las que no aparecen. Esto pone de manifiesto que no es suficiente con pequeos rodales de bosque adulto para que aparezcan territorios.
A N O V A 4 5 4 0 3 5 3 0 tamao (ha) 2 5
+ 2 4 ,0 4 F (1 ,8 0 )= 2 3 .9 9 ; p < .0 0 0 0 0 5 F ( 1 ,8 0 ) = 7 .6 4 ; p < .0 0 7 1
T a m a o M a s a s (F G R )
2 0 1 5 1 0 5 0 N N -5 T N D N
+ 8 ,5 2 + 9 ,5 4
+ 1 9 ,0 8
T D
F ig u r a 1 : A n o v a d e ta m a o s d e m a s a s ( F G R , ta b la 1 ) . N N , m a s a s d o n d e n o a p a r e c e e l p ito n e g r o ; T N , m a s a s d o n d e e s t n lo s te r r ito r io s d e p ito n e g r o ; N D , m a s a s d o n d e n o a p a r e c e e l p ic o d o r s ib la n c o ; T D , m a s a s d o n d e e s t n lo s te r r ito r io s d e d o r s ib la n c o .
Las masas de fustal grueso en las que aparecen territorios de pito negro tienen un tamao medio de 24 ha mientras que las de dorsiblanco presentan una media de 19 ha. Los valores necesarios reales son probablemente algo mayores ya que algunas veces aparecen territorios ocupando ms de una masa adulta. De hecho, todas las masas FGR con superficie mayor a 30 ha (8 en total) tienen algn territorio, excepto en tres masas en las que se han realizando aprovechamientos recientemente. En la figura 2 puede verse la distribucin de los territorios en las distintas clases de tamaos de masas. El porcentaje de ocupacin de las masas es mucho mayor en las masas grandes que en las pequeas, lo que es esperable viendo los resultados del anlisis de la varianza (Figura 1).
Efecto del tamao de masa FGR 80% % presencia en masas 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% >30 15-30 8-15 tamao masa (ha) Figura 2: Porcentajes de aparicin de territorios en los distintos tamaos de masa Fustal Grueso Regular. Los triangulos representan los porcentajes de aparicin de pito negro y los circulos de pico dorsiblanco. 50% 36% 27% 18% 13% 13% 6% 0-8 75%
Calidad de estacin Al realizar las comparaciones entre la calidad de las masas utilizadas por ambas especies no se encuentran diferencias significativas entre la calidad de las masas utilizadas y las no utilizadas, lo que se puede interpretar como que no seleccionan las masas por su calidad de estacin sino por las caractersticas fisonmicas del bosque. Esto apoya el criterio de explotar nicamente las masas presentes en buenas calidades de estacin, dejando para conservacin las estaciones peores, siempre que tengan bosque viejo bien conservado (tipo FGR). Fisonoma del bosque Aunque los tipos de masa presentan diferencias altamente significativas en su utilizacin por parte de los pcidos, sigue siendo una clasificacin eminentemente subjetiva, sujeta al criterio del ingeniero forestal que realice el plan de ordenacin. Por esto y para poder evaluar de forma cuantitativa esta clasificacin se ha realizado el anlisis de las variables cuantitativas (AD, AB, Dm, Em) mediante anlisis de la varianza (ANOVA) y anlisis de componentes principales (PCA). En estos casos se han utilizado slo los datos de los hayedos (eliminando otras masas) en los que se disponan de datos (n = 243). Los resultados de la comparacin de medias (ANOVA y LSD) estn representados en la tabla 3. Puede apreciarse que existe una gran diferencia entre las masas en las que comparten territorio las dos especies
de pcidos y el resto de masas para las cuatro variables. Estas masas son las de mayor altura dominante, las de mayor edad, mayor dimetro medio y mayor rea basimtrica. De carcter intermedio para estas variables son las masas en las que aparecen territorios tanto de una como de otra especie, siendo las masas en las que no aparecen territorios las de valores ms bajos. Se observa una preferencia mayor del pico dorsiblanco hacia bosques de mayor dimetro medio, aunque de menor altura que las masas elegidas por el pito negro en los casos en los que no coinciden.
Pcidos Sin territorios TD sin TN TN sin TD TN y TD Montes Quinto Real Erreguerena 20,4 22,1 B A A 108,3 106,5 96,5 A A B 28,0 28,2 27,1 AB A B 21,5 25,8 23,2 C A B AD (m) 20,1 21,8 22,8 25,6 D C B A Edad (aos) 97,8 109,9 104,9 148,7 C B B A Dm (cm) 26,4 31,5 27,4 33,8 C B C A AB (m2/ha) 22,7 23,1 22,1 26,5 B B B A
Legua Acotada 21,9 Tipos de masa FGR FMR LR HI MBL 26,0 21,9 15,8 20,0 15,9
A B D C D
155,3 91,2 45,3 119,6 113,3
A D E B C
36,7 28,8 15,0 28,4 25,6
A B D B C
26,9 28,5 13,0 21,9 16,9
B A E C D
Tabla 3: Resultados de la comparacin de medias (LSD) de las variables continuas del PORN (Schwendtner & Larraaga, 2001) en las masas donde aparecen los territorios de pito negro (PN) y pico dorsiblanco (PD), en las que aparecen ambos territorios y en las que no aparece ninguno. Tambin se comparan las medias de los distintos montes y tipos de masa. Letras diferentes representan diferencias significativas entre medias (p < 0,05).
Si se compara en la tabla entre los valores medios de las masas en las que aparecen territorios y los valores medios de los distintos tipos de masa para las cuatro variables, se observa claramente cual es la causa de la seleccin positiva detectada para las masas FGR. Estas masas son las que tienen mayores valores medios de altura, edad y dimetro, mientras que tienen valores suficientemente altos de rea basimtrica. Madera muerta
Para completar este estudio se ha realizado una valoracin del efecto que tiene la cantidad de madera muerta presente en el bosque en la seleccin de unas masas u otras por parte de ambas especies. Al utilizar todas las masas de los tres montes no se encuentran diferencias significativas entre las masas utilizadas por ambas especies y las no utilizadas. Esto es debido a que existen muchas masas con bastante madera muerta que no utilizan ninguna de las dos especies. La cantidad de madera muerta no es el factor principal para la seleccin de territorios de cra de ninguna de las dos especies. Al realizar los anlisis por cuarteles se obtienen los resultados de la tabla 4. Puede observarse que existen grandes diferencias en la cantidad de madera muerta en la clase de grosores ms finos (de 10 a 20 cm), que por otro lado es la madera muerta ms abundante y la ms representativa del total. Cantidad de madera muerta en pie Nmero de troncos 10-20cm Q1 Q2 Q3 E1 E2 L1 L2 22,2 17,4 12,0 7,0 6,4 22,7 4,0 A A B B B A B 20-30cm 5,4 5,7 4,6 4,5 6,9 3,5 1,2 AB AB AB AB A AB B >30cm 2,0 1,1 1,6 0,4 1,7 0,7 0,6 A A A A A A A Area Basimtrica 0,915 0,728 0,645 0,394 0,666 0,662 0,208 A AB AB B AB AB B
Tabla 4: Cantidad de madera muerta en pie en los siete cuarteles, tres de Quinto Real (Q1,Q2 y Q3), dos de Erreguerena (E1, E2) y dos de Legua Acotada (L1, L2). Las medidas son nmero de troncos por ha y rea basimtrica (m2/ha) de madera muerta. Si se repite el anlisis con los datos de los cuarteles que tienen comparativamente poca madera muerta se obtienen diferencias significativas en las masas en las que aparece el pico dorsiblanco, sobre todo en el rango de 20-30 cm (p < 0,05). Esto puede interpretarse como que esta especie no selecciona las masas con ms madera muerta en los cuarteles donde hay mucha. Sin embargo, en los cuarteles donde la madera muerta escasea, selecciona positivamente las masas con madera muerta.
Si se comparan las cantidades de madera muerta en las masas FGR en las que aparece esta especie, con las que no aparece, se encuentras diferencias mucho ms significativas (p < 0,001) para los dos rangos mayores de grosores de madera muerta. Es decir, entre las masas FGR disponibles selecciona claramente las que tienen mayor cantidad de madera muerta. Esta relacin se mantiene si comparamos las diferencias entre las masas FGR de tamao grande (> 15 ha) en las que se da presencia o ausencia de pico dorsiblanco.
Discusin
El hbitat A partir de las densidades obtenidas para cada uno de los montes en el censo de 1993 (Fernndez & Azkona 1996) y en el realizado en 2001 en el presente estudio se puede decir que aunque las densidades globales para las dos especies se mantienen estables (el tiempo que ha transcurrido tampoco es tanto) el pico dorsiblanco est siendo desplazado tanto en Legua Acotada como en Erreguerena. Las bajas densidades de esta especie encontradas en estos dos montes pueden deberse a la gestin forestal o a otras causas an sin determinar. En cualquier caso el mantenimiento de la poblacin de Quinto Real en unos niveles relativamente altos hace pensar que la gestin de este monte ha sido ms adecuada que las de Erreguerena y Legua Acotada. Las diferentes especies de pcidos generalmente presentan fidelidad a travs de los aos por el territorio de cra (McClelland 1999). De la comparacin que hemos realizado entre el censo de 1993 y el nuestro (2001) se observa que existe una gran movilidad de los territorios, posiblemente debido a la gestin. En las territorios en los que se han realizado cortas, las parejas afectadas se han trasladado a otros territorios utilizables no ocupados. Una de las conclusiones ms claras de este estudio es que el hbitat adecuado para las dos especies de pcidos son los fustales gruesos regulares (FGR), tambin denominados en el PORN como masas susceptibles de emprender cortas de regeneracin. Estas son las masas con mayor cantidad de madera valiosa para cortar y las que pueden llegar a desaparecer o hacerse muy escasas si se intensifica la explotacin de estos montes por parte de los ayuntamientos.
Las medias de las masas en las que coinciden territorios de pito negro y de pico dorsiblanco para la altura dominante (25 m), edad (149 aos), dimetro medio (33 cm) y rea basimtrica (26 m2/ha) pueden servir para estimar las caractersticas que deberan tener las masas que se dejen para conservacin (5 % del total). En el resto del monte habr que dejar suficiente cantidad de este tipo de masas para que la poblacin de estas especies no disminuya. El tamao de la masa FGR se ha comprobado que es otro de los factores determinantes a la hora de la instalacin o no de los territorios de ambas especies, con tamaos mnimos cercanos a las 20-30 hectreas. Como estos animales son territoriales no parece buena idea dejar todas las masas de FGR agrupadas en el mismo sector, sino que es mucho ms interesante mantener manchas suficientemente grandes separadas unas de otras lo ms posible (el nmero de manchas depende del tamao de poblacin que se quiera mantener). Esto no significa que no se pueda aprovechar el monte, sino que el mejor aprovechamiento debe dejar numerosas manchas de un tamao adecuado de FGR para la instalacin de los territorios. Adems, y puesto que no se ha encontrado ninguna relacin entre la calidad de estacin y la distribucin de los territorios, es aconsejable concentrar la explotacin en las mejores estaciones, con ciclos de corta ms cortos y dejar las peores estaciones que cumplan las caractersticas anteriores, sin explotar.
Agradecimientos
A Carmelo Fernndez por su apoyo y consejos desde el primer momento, y a Miguel ngel Salas por la informacin sobre pcidos aportada. A la Seccin de Montes del Servicio de Conservacin de la Biodiversidad del Gobierno de Navarra, bajo cuya promocin se ha realizado la Sexta Revisin de la Ordenacin del grupo de montes de Quinto Real, que ha servido de marco para la realizacin del presente estudio.
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Fragmentacin y perspectivas de conservacin de una metapoblacin de Tomillo carnoso (Thymus carnosus, Boiss.) en el Suroeste de la Peninsula Ibrica
Enrique E. Als1 (ales@uhu.es), Juan Pea (2) y Enrique Snchez Gulln (3)
1
Departamento de Biologa Ambiental y Salud Pblica. Universidad de Huelva. Facultad de Ciencias Experimentales, Campus del Carmen. Av de las Fuerzas Armadas, sn. 21071 Huelva (2) Depto. de Ciencias Agroforestales. Universidad de Huelva. Campos Universitario de la Rbida. Palos de la Frontera.21817-Huelva (3) Paraje Natural Marismas del Odiel. Ctra del Dique Juan Carlos I. Apdo 720. Huelva.
Resumen:
Thymus carnosus es una especie leosa endmica de los sistemas dunares y arenales costeros de cuadrante SW de la Pennsula Ibrica catalogada como Vulnerable en Andaluca que ha sufrido una fuerte regresin de los ltimos aos en el litoral de Huelva (SW Espaa). Su rea de distribucin era considerada como un continuum desde Isla Cristina a Punta Umbra, con urbanizaciones que parcelaban o interrumpan escasamente su corologa. Dichas reas urbanas litorales se han disparado e incrementado en los ltimos aos. Un anlisis detallado de las diferentes poblaciones de la metapoblacin determinan un grado de fragmentacin elevado con diferentes efectivos poblaciones, densidades y grado de aislamiento. Se estudian las distintas causas que han motivado esta fragmentacin, donde se observa que no son slo de origen antrpico obvios (ramoneo y pisoteo ganadero, humano, vehculos 4x4), sino tambin naturales (dinmica dunar, sucesin, especies alctonas, hervibora, etc.). Se compara el grado de aislamiento de las poblaciones, grado de conservacin, perspectiva de supervivencia y se discuten medidas urgentes de proteccin.
Produccin de herbceas tras desbroces de matorral en el Parque Nacional de Doana. Estudio sincrnico
Itziar Lpez1 (b32loali@uco.es) , Isabel Del Ro1 , Patricia Galindo1, Emilio C. Retamosa, Diego Jordano1 (bv1jobad@uco.es), Juan F. Haeger1 (bv1fehaj@uco.es), Jose C. Muoz2 (reinoso@us.es), Rafael Villar1 (bv1vimor@uco.es). 1 Area de Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Crdoba, Campus de Rabanales, 14071 Crdoba. 2 Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa, Universidad de Sevilla, Apdo.1095 E-41080Sevilla.
Resumen:
Una de las actividades incluidas dentro del Plan de manejo del lince en el Parque Nacional de Doana es el manejo del matorral senescente y poco productivo. El objetivo es favorecer la aparicin de pastos naturales y por tanto del alimento disponible para el conejo (Oryctolagus cuniculus), la presa ms habitual del lince (Lynx pardina) y del guila imperial (Aquila heliaca adalberti). El objetivo del presente trabajo ha sido estudiar el efecto del desbroce en el matorral sobre la produccin de pastos. Durante la primavera de los aos 2000, 2001 y 2002 se realiz el seguimiento de parcelas de matorral que haban sido desbrozadas en diferentes aos (1992, 1996 y 1998) y zonas adyacentes no tratadas, que se utilizaron como control. Se eligieron dos tipos de matorral: monte blanco o jaguarzal (xrico) y monte intermedio o de transicin (con mayor disponibilidad hdrica). En cada tipo de matorral, fecha de desbroce y tipo de tratamiento (desbroce o control) se estim la produccin anual de herbceas. Los resultados muestran que el desbroce resulta ser una herramienta efectiva para aumentar la produccin de herbceas, pero este efecto no se mantiene a lo largo del tiempo, pues la produccin de herbceas en las parcelas desbrozadas hace 4 y 8 aos es semejante a sus controles.
Palabras clave: desbroce, produccin, perturbacin, sucesin, matorral, Doana, pastizal, herbceas
Introduccin
Dentro del Parque Nacional de Doana se distinguen cuatro unidades ambientales: marisma, dunas mviles, arenas estabilizadas y la zona de transicin entre las arenas y la marisma (Garca Novo, 1979). Nuestro estudio se centra en la zona de arenas estabilizadas dentro de la Reserva Biolgica de Doana (RBD), donde el matorral es el tipo de vegetacin dominante. Las diferencias en la disponibilidad de agua, es el factor que controla el tipo de vegetacin a diferentes escalas dentro de la RBD (Muoz Reinoso & Garca Novo, 2000). A pequea escala la composicin de la vegetacin es un fiel reflejo de la topografa local del terreno debido a la diferencia en la disponibilidad hdrica durante la estacin seca (Gonzlez Bernldez et al., 1971). En las zonas ms altas (antiguos frentes dunares), donde la disponibilidad de agua durante la estacin seca es menor, se establece el monte blanco o jaguarzal (dominado por especies xerofiticas); en las zonas mas bajas (antiguos corrales), donde hay una mayor disponibilidad hdrica, se establece el monte negro o brezal (dominado por especies ms higrofiticas) y en las zonas de transicin entre ambos se establece el monte intermedio. El desbroce de matorral senescente ha sido una prctica habitual de manejo de la vegetacin del Parque, dirigida principalmente a la conservacin de las dos especies ms emblemticas del Parque: el lince (Lynx pardina) y el guila imperial (Aquila heliaca adalberti). Su objetivo principal era la creacin de espacios abiertos (sin matorral) donde se favorezca el establecimiento de pastizales, y con ello, ampliar y mejorar la alimentacin de la presa bsica de ambas especies: el conejo (Oryctolagus cuniculus). Estos tratamientos de la vegetacin intentan imitar las antiguas labores de labranza que se practicaban en la zona antes de la creacin del Parque. Para ello se realizan grupos de pequeas parcelas de desbroce procurando que la relacin entre el rea y el permetro de la parcela sea lo menor posible. Durante los ltimos 10 aos, el desbroce se ha llevado a cabo en zonas de menor cobertura y de fcil tratamiento (monte blanco y monte intermedio), mientras que las zonas de monte negro, debido a dificultades intrnsecas, raramente han sido desbrozadas. Los desbroces se han realizado por grupos en diferentes zonas del Parque dependiendo del ao en que se realiz el tratamiento. As bien tenemos reas donde solo se desbroz en el ao 1992, zonas con desbroces slo del ao 1996 y otras reas diferentes donde se desbroz en el ao 1998. Por tanto, el efecto del
desbroce tambin puede variar dependiendo de las caractersticas de la zona. En general lo que se ha encontrado hasta ahora es que los desbroces producen un aumento de la biomasa de herbceas (Lpez et al. 2001). Sin embargo, los desbroces pueden tener un efecto negativo sobre la riqueza de especies, al eliminar algunas especies que no puedan crecer en estos sitios alterados. En este trabajo se investiga si este aumento de biomasa puede estar relacionado con una prdida de especies, al favorecerse especies ruderales. Recientemente hay mucho inters en conocer si los ecosistemas ms diversos en especies son ms productivos (Tilman et al. 1996, Osem et al. 2002). En este trabajo investigamos si la produccin de los pastizales est relacionado positivamente con la riqueza de especies. Los objetivos del presente trabajo son: 1. Estudiar el efecto del desbroce de matorral sobre la produccin de pastos y su evolucin a lo largo de un periodo de tres aos 2. Conocer que tipo de matorral (blanco o intermedio) responde mejor a los desbroces 3. Determinar si el efecto del desbroce desaparece con el tiempo 4. Estudiar las relaciones entre la produccin de pastos con la riqueza de especies, factor a tener en cuenta en todas las labores de manejos enfocadas a la conservacin
Material y mtodos
En la primavera del 2000, mediante el anlisis de fotografas areas de diferentes aos y la informacin disponible en las oficinas del Parque Nacional de Doana, se localizaron parcelas de matorral desbrozadas en diferentes aos (1992, 1996 y 1998) y en diferentes tipos de matorral dentro de la RBD. El desbroce se realiz con una desbrozadora de eje vertical de cadenas incorporada a un tractor. Las cadenas al girar cortan y trituran el matorral dejando la cepa enterrada. Los restos de matorral triturado quedan sobre la superficie del suelo. En los dos primeros aos de muestreo (2000 y 2001 ) se eligieron dos parcelas desbrozadas, una de monte blanco (jaguarzal) y una de monte de transicin (monte intermedio) y sus respectivos controles (zonas adyacentes no tratadas) para cada ao de desbroce (1992, 1996 y 1998). En el ltimo ao ( 2002) se aument el numero de parcelas a dos (dos de monte blanco y dos de monte intermedio) para registrar la posible
heterogeneidad que presentaban las parcelas tratadas en un mismo ao. En cada una de las parcelas se cosech la parte area de las herbceas en diez cuadrados de 0.25 m2 durante la primavera del 2000. Durante la primavera del ao 2001 y 2002 se recolectaron seis muestras por parcela. Las muestras se separaron por especies y se obtuvo el peso seco de cada una de ellas tras 48 horas en la estufa a 80 C. En cada una de las parcelas, tanto las en desbrozadas como en los controles, se estim la cobertura del matorral mediante el mtodo de intercepcin lineal a lo largo de tres transectos de 30 metros. Los datos se analizaron mediante un anova de tres vas de medidas repetidas tomando la biomasa como variable dependiente (para los aos 2000, 2001 y 2002) y como variables independientes: el tratamiento, la vegetacin y el ao de tratamiento. Los datos de biomasa se transformaron logartmicamente antes del anlisis. Se realiz un primer anlisis con los datos de biomasa por unidad de muestreo, y un segundo anlisis con los datos de biomasa corregidos por la cobertura de matorral presente en cada una de las parcelas. Este segundo anlisis nos da una idea de cmo influye la cobertura de matorral en la produccin de herbceas. Se realizaron regresiones lineales para estudiar las relaciones entre la produccin de herbceas y la riqueza especfica de las parcelas. La riqueza especfica se calcul como el nmero de especies que aparecan en cada uno de los cuadrados de muestreo. Como medida de producccin se tom la biomasa area recolectada en primavera. Para ver la tendencia general, las correlaciones se realizaron con los datos medios de biomasa y riqueza especfica de cada tratamiento, ao de desbroce, tipo de matorral y ao de muestreo. Se analiz tambin la relacin entre la biomasa y la riqueza presente en los dos tipos de vegetacin, para ver si la naturaleza de esta realcin es diferente y por ltimo se analizaron las parcelas de desbroce y las parcelas control por separado para conocer si los tratamientos estn afectando de alguna manera a la riqueza en especies de las diferentes comunidades vegetales.
Resultados y discusion
Produccin de herbceas Los resultados muestran que la biomasa de herbceas por unidad de muestreo se ve influenciada significativamente por el ao de tratamiento, el tipo de vegetacin, el ao de muestreo y casi significativamente por el tratamiento. Se presentan muchas interacciones significativas pero queremos destacar dos interacciones: la primeara el ao de tratamiento y el tipo de vegetacin y una segunda entre los tres factores independientes: ao de tartamiento, vegetacin y tipo de tratamiento (Tabla1). El efecto del ao de desbroce nos indica que las parcelas tratadas en diferentes aos presentan unos valores de biomasa significativamente diferentes. Las parcelas con una mayor produccin son las del ao 1996, seguidas de las de 1998 y por ltimo las del ao 1992. Esto puede estar determinado por el hecho de que las parcelas de desbroce se encuentran por grupos dentro del Parque correspondiendo as cada ao de tratamiento a una zona concreta del Parque. As, por ejemplo, las parcelas de 1996 se encuentran prximas a la Laguna de Santa Olalla, zona de descarga del acufero donde el nivel fretico est ms superficial que en las tratadas en el ao 1998 que se encuentran en zonas ms altas donde la disponibilidad hdrica es menor.
Tabla 1. Anlisis de varianza de medidas repetidas de la produccin anual de herbceas (en los tres aos de muestreo: 2000, 2001 y 2002) considerando como factores: tratamiento, vegetacin y ao de tratamiento.
Grados de libertad Factor Ao Tratamiento Vegetacin Muestreo Ao * Tratamiento Ao * Vegetacin Tratamiento * Vegetacin Ao * Muestreo Tratamiento * Muestreo Vegetacin * Muestreo Ao* Trat*Veget Ao * Trat* Muest Ao* Vegt* Muest Trat*Veget*Muest Ao*Trat*Veget*Muestr 2 1 1 2 2 2 1 4 2 2 2 4 4 2 4
Suma de cuadrados F 2857,341 20,959 960,433 1489,088 17,367 1725,256 4,501 559,152 177,413 2012,979 167,475 42,160 161,161 341,209 32,297 52,993 0,389 17,813 28,249 0,322 31,997 0,083 10,607 3,366 38,188 3,106 0,800 3,057 6,473 0,613
Probabilid ad
0.0001 5,3E-01 0.0001 0.0001 7,3E-01 0.0001 7,7E-01 0.0001 0.05 0.0001 0.05 5,3E-01 0.05 0.001 6,5E-01
El efecto del tipo de vegetacin nos indican que el monte intermedio es ms productivo que el monte blanco. Este resultado es lgico ya que las comunidades de monte intermedio se encuentran en zonas donde el nivel fretico est ms superficial y la vegetacin dispone de ms recursos hdricos, por el contarrio el monte blanco es la comunidad que aparece en las zonas ms altas y est compuesta por las especies ms xricas. El ao de muestreo es otro factor que influye en la produccin de herbceas de las parcelas, esto puede deberse a diferencias en el rgimen de lluvias de los tres aos de muestro. La heterogenidad del rgimen de lluvias, la topografa tan singular de las zonas de matorral presentes en Doana, ligado a la dinmica natural de las comunidades de anuales que se regeneran cada ao del banco de semillas disponible, hace que el patrn espacial y temporal de la comunidad de herbceas sea muy variable. Durante los tres aos de muestreo el patrn del rgimen de lluvias fue muy diferente. El ao 1999-2000 fue el menos lluvioso (513.9 mm) concentrndose la precipitacin sobre todo en los meses de Octubre (205.1 mm) y Mayo (114.8 mm), este ao result ser el menos productivo y el que presenta un comportamiento diferente respecto a los dos siguientes ya que la comunidad de monte blanco fue ms productiva que la de monte intermedio. En los aos 2000-2001 y 2001-2002 la precipitacin anual fue mayor (680.2 mm y 560 mm respectivamente) y las lluvias se concentraron en los meses de Otoo (ao 2001) y en los meses de invierno (ao 2002) y hubo lluvias fuertes en primavera temprana en el mes de Marzo factor que parece influir en la dinmica de las herbceas. En la figura 1 podemos ver el significado de las interacciones entre la vegetacin y el ao de tratamiento y entre la vegetacin el ao de tratamiento y el tipo de tratamiento. En el monte intermedio vemos como existe una diferencia entre las parcelas en diferentes aos, tanto en las parcelas desbrozadas como en sus respectivos controles. Este resultado confirma el efecto de sitio que comentabamos anteriormente. Las parcelas de monte intermedio en el ao 1992 son la menos productivas, seguidas de las de 1998 y por ltimo las de 1996, independientemente de si son desbrozadas o no. La diferencia entre las parcelas control (no tratadas) y las parcelas desbrozadas en el monte intermedio no es significativa. Si nos fijamos en las parcelas de monte blanco podemos observar que existen de nuevo diferencias entre las parcelas de diferentes aos tanto las control como las desbrozadas, pero las diferencias son menos acusadas que
en el monte intermedio. El efecto de sitio no afecta con la misma intensidad a las zonas ms xericas. En este caso 1998.
30
vemos que las parcelas ms
productivas son las de 1996 seguidas de las de1992 y por ltimo las del ao
Produccin anual de herbceas (g m
-2
25
20
15
10
Desbroce
0 1992 1996 Monte Intermedio 1998 1992 1996 Monte Blanco 1998
Control
Figura 1. Produccin anual de herbceas (g m-2) segn el ao del tratamiento, el tipo de vegetacin y el tipo de tratamiento.
Como resumen podemos decir que el monte intermedio es la comunidad que presenta una mayor produccin de herbceas. Las diferencias de produccin son menos acusadas en el monte balnco que en el intermedio. Se observa un importante efecto de sitio en las parcelas tratadas en diferentes aos, que es de nuevo ms acusado para las parcelas de monte intermedio. Cuando la cobertura del matorral no se tiene en cuenta la produccin de herbceas es mayor en las parcelas control que en las parcelas desbrozadas. Matorral La cobertura de matorral est afectada significativamente por el ao de desbroce, el tratamiento, el tipo de vegetacin y el ao de muestreo y se encuentran interacciones significativas entre todos ellos.
Tabla 2. Anlisis de varianza de medidas repetidas de la cobertura de matorral (medido en dos aos de muestreo: 2000 y 2001) considerando como factores: vegetacin, tratamiento, ao del tratamiento. Factor Grados de libertad Suma de cuadrados F Ao 2 0,582 700,329 Tratamiento 1 4,114 4950,217 Vegetacin 1 0,198 238,552 Muestreo 1 0,329 396,264 Ao* Tratamiento 2 0,814 979,229 Ao* Vegetacin 2 0,322 387,935 Tratamiento * Vegetacin 1 0,094 113,266 Ao * Muestreo 2 0,107 128,887 Tratamiento* Muestreo 1 0,009 10,399 Vegetacin * Muestreo 1 0,052 61,988 2 0,022 26,682 Ao* Trat*Veget 2 0,071 85,522 Ao * Trat* Muest 2 0,008 9,785 Ao* Vegt* Muest 1 0,003 3,396 Trat*Veget*Muest 2 0,010 11,736 Ao*Trat*Veget*Muestr Probabilidad 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.05 0.0001
El tipo de tratamiento es un factor significativo ya que las parcelas control presentan mayor cobertura que las parcelas desbrozadas, slo en las parcelas tratadas en el ao 1992 la cobertura es practicamente igual en las parcelas control y en las parcelas tratadas. El ao de tratamiento tambin es un factor significativo ya que las parcelas desbrozadas en al ao 1992 presentan una mayor cobertura que las tratadas en el ao 1996 y stas que las tratads en el ao 1998. Cuanto ms reciente es el tratamiento de desbroce menos cobertura de matorral presentan las parcelas. El tipo de vegetacin tambin influye en la cobertura debido a que el monte intermedio presentan especies de matorral con gran capacidad de rebrote, luego la recolonizacin por el matorral tras los tratamientos es ms rpida que en el monte blanco donde la mayoraa de las especies se regeneran por semilla y por ello las parcelas de monte intermedio presentan una mayor cobertura que las de monte blanco. En la Figura 2 se representa la interaccin entre los tres factores independientes tenidos en cuenta para el anlisis a modo de resumen. Se observa como tanto para los dos tipos de comunidades vegetales el porcentaje de suelo ocupado por matorral es menor en las parcelas que han sido desbrozadas hace menos tiempo. Si nos fijamos en el monte blanco vemos que las parcelas control tienen coberturas muy parecidas independientemente del ao del que se trate. Si nos fijamos en las parcelas desbrozadas vemos que la cobertura es menor en las parcelas desbrozadas
en el ao 1998, seguida de las desbrozadas en 1996 y por ltimo los valores de cobertura de las parcelas desbrozadas en prcticamente iguales a sus respectivos controles. En el monte intermedio observamos como las parcelas control son ms heterogneas que las de monte blanco, pero las diferencias de las parcelas desbrozadas con sus respectivos controles siguen el mismo patron que las de monte blanco. La diferencia entre las parcelas desbrozadas en 1998 y sus respectivos controles es mayor que la diferencia entre control y desbroce de las parcelas de 1996 y esta a su vez mayor que la que presentan las parcelas de 1992. Todo esto indica que el matorral ha ido colonizando las parcelas de desbroze a lo largo del tiempo y las parcelas desbrozadas en el ao 1992 han recuperado su estado inicial, las parcelas desbrozadas en el ao 1996 y 1998 todava presentan grandes diferencias de cobertura respecto a sus controles.
100 90 80
1992 son
Cobertura matorral (%)
70 60 50 40 30 20 1992 1996 Monte intermedio 1998 1992 1996 Monte blanco 1998
Desbroce Control
Figura 2. Porcentaje cobertura de matorral en las parcelas segn el tipo de vegetacin, el tipo de tratamiento y el ao del tratamiento
Produccin de herbceas corregido por el matorral En el siguiente anlisis de varianza se consider la biomasa corregida por el matorral como variable dependiente y como factores independientes tipo de vegetacin, tipo de tratamiento y ao de tratamiento. Los resultados se muestran en la Tabla 3.
Tabla 3. Anlisis de varianza de medidas repetidas de la produccin anual de herbceas (g m-2) corregida por la cobertura de matorral considerando como factores: vegetacin, tratamiento, ao del tratamiento y ao de muestreo.
Factor Grados de libertad Suma de cuadrados Ao 2 1677,116 Tratamiento 1 616,441 Vegetacin 1 465,344 Muestreo 2 378,775 Ao* Tratamiento 2 146,164 Ao* Vegetacin 2 686,377 Tratamiento * Vegetacin 1 200,032 Ao * Muestreo 4 292,152 Tratamiento* Muestreo 2 181,258 Vegetecin * Muestreo 2 663,981 2 184,450 Ao* Trat*Veget 4 42,688 Ao * Trat* Muest 4 56,915 Ao* Vegt* Muest 2 46,535 Trat*Veget*Muest 4 38,914 Ao*Trat*Veget*Muestr
F 78,898 29,000 21,892 21,451 6,876 32,290 9,410 16,546 10,265 37,604 8,677 2,418 3,223 2,635 2,204
Probabilidad 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.001 0.0001 0.001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.05 0.05 7,41E-02 6,98E-02
Los resultados muestran que todos los factores independientes influyen en la produccin de herbceas. El tipo de vegtacin mas productivo sigue siendo el monte intermedio. El ao de tratamiento ms productivo es el ao 1996, seguido del ao 1998 y por ltimo el ao 1992. El nico cambio observado respecto al anlisis realizado con la biomasa sin corregir por el matorral es que en este caso las parcelas desbrozadas resultan ser mucho ms productivas que las parcelas control (Figura 3). Como hemos visto en el anlisis de varianza del porcentaje de suelo cubierto por matorral las parcelas control presentaban una cobertura mayor que las zonas desbrozadas, esto nos indica que en las parcelas control la mayoria del suelo esta ocupado por matorral y los claros donde se ha muestreado son igual de productivos que en los desbroces. Sin embargo en las parcelas desbrozadas hay mas claros disponibles para el estableciemiento de pastizales, luego si tenemos en cuenta la superficie de parcela sin matorral las parcelas manejadas presentan una mayor produccin que los controles al tener ms espacio disponible para el establecimiento de las herbceas. Se sigue observando un efecto de sitio fuerte ya que los controles son bastante heterogneos. En las parcelas de monte intermedio tratadas en 1992 no existe diferencia entre las zonas manejadas y las control. Sin embargo en las parcelas tratadas en 1996 y las tratadas en 1998 las parcelas desbrozadas presentan diferencias significativas con sus controles, presentando stas una mayor produccin.
En el monte blanco los controles son ms homogneos, presentndose la diferencia de produccin mayor en las parcelas tratadas en 1998 respecto a sus controles, seguidas de las parcelas de 1996 y por ltimo las tratadas en 1992 donde las diferencias como en el caso anterior son menores. Como conclusin podemos decir que las parcelas de monte intermedio siguen siendo las ms productivas. Las parcelas desbrozadas en los aos 1996 y 1998 siguen siendo ms productivas que sus controles. El efecto del desbroce se ve disipado con el tiempo ya que en las parcelas desbrozadas en 1992 no presentan diferencias con sus parcelas control. La cobertura de matorral es un factor a tener en cuenta a la hora de estimar la produccin de herbceas de las superficies tratadas.
16 14
-2
) Produccin anual de herbceas (g m

12 10 8 6 4 2 0 1992 1996 Monte intermedio 1998 1992 1996 Monte blanco 1998
Desbroce Control
Figura 3. Produccin anual de herbceas ( g m-2) corregida por la cobertura de matorral segn el ao de tratamiento, el tipo de tratamiento y el tipo de vegetacin.
Relaciones produccin - riqueza en especies La riqueza especfica est correlacionada positivamente con la biomasa cuando analizamos todos los datos de nuestro estudio en conjunto (tipos de vegetacin, tratamiento y aos de tratamiento; r= 0.78, P<0.0001). Considerando los aos de muestreo de la vegetacin de forma independiente todos los coeficientes de correlacin son altos y significativos, con excepcin del ao 2000 (ao 2000 r= 0.682, p= 0.14; ao 2001 r= 0.820, p=0.001; ao 2002 r=0.781, p=0.0001) (Figura 4). Este patrn es tpico de sitios poco o medianamente productivos (Osem 2002); en los
sitios con mayor produccin la riqueza tiende a decrecer a medida que la biomasa aumenta (Grime 1973; Huston 1979; Guo 1998) ya que entran en juego fenmenos de competencia donde las especies ms competitivas excluyen al resto.
36
30
24 Biomasa ( g m
-2
) 18 12 6 2000 0 2001 2 4 6 8 10 12 14 16 2002
Nmero de especies
Figura 4. Relacin entre la produccin y riqueza de especies en los diferentes aos de muestreo. Ao 2000 : R= 0.68, p= 0.14; ao 2001 R=0.82 , p=0.001; ao 2002 R=0.89, p=0.0001.
36
30
24 Biomasa (g m )
-2
18
12
6 Monte intermedio 2 4 6 8 10 12 14 16 Monte blanco
Nmero de especies
Figura 5. Correlacin entre la produiccin y el nmero de especies segn el tipo de vegetacin. Monte blanco R=0.52, p=0.26; monte intermedio R= 0.8664, p= 0.0001.
En los sitios pobres en recursos, como es nuestro caso, la riqueza aumenta a medida que aumenta la disponibilidad de recursos, este hecho se ve confirmado por nuestros resultados ya que cuando analizamos la relacin en los dos tipos de comunidad vegetales en estudio vemos que en el monte intermedio (comunidad con mayor disponibilidad hdrica) la relacin entre riqueza y biomasa es mas alta ( r= 0.81; p=0.26) y se encuentra un mayor nmero de especies y mayor biomasa (Figura 5). En el monte blanco, sin embargo la relacin sigue siendo positiva pero con un coeficiente de correlacin menor (r=0.52; p=0.26), siendo la biomasa y la riqueza en especies menor que en el monte intermedio. Cuando analizamos la relacin produccin- riqueza con los datos de las parcelas desbrozadas y las parcelas control la relacin sigue siendo positiva en los dos casos. En las parcelas desbrozadas el valor del coeficiente de correlacin es menor pero significativo (Figura 6). Luego los manejos del matorral no parcen afectar de manera negativa a esta relacin.
36
30
24 Biomasa (g m
-2
) 18 12 6 Desbroce 2 4 6 8 10 12 14 16 Control 0
Nmero de especies
Figura 6. Correlacin entre la biomasa y la riqueza de especies segn el tipo de tratamiento. Parcelas control R= 0.8334, p= 0.000; parcelas desbrozadas R=0.7194, p= 0.001.
Conclusiones
El desbroce es una herramienta eficaz para aumentar la produccin de herbceas, pero su efecto disminuye a lo largo del tiempo a medida que el matorral coloniza de nuevo las zonas manejadas. En las parcelas desbrozadas en al ao 1992 la produccin es igual a la de las zonas
adyacentes no tratadas tomadas como control en este estudio. Esto ocurre tanto en monte intermedio como en monte blanco. El tipo de comunidad vegetal ms productiva result ser el monte intermedio, debido a su mayor disponibilidad de recursos hdricos. Las parcelas en estudio presentan un importante efecto de sitio, as cabria esperar que las parcelas tratadas en el ao 1996 fueran menos productivas que las tratadas ms recientemente en al ao 1998. Este hecho se debe a que el rea tratada durante el ao 1996 se encuentra cerca de una zona de descarga del acufero, cercano a la Laguna de Santa Olalla, luego presentan una mayor disponibilidad de agua al estar el nivel fretico ms cercano a la superficie. El ao de muestreo influye en la produccin de herbceas anual, este hecho parece estar relacionado con las diferencias existentes en el rgimen de lluvias que presentan los tres aos de muestreo. La naturaleza de la dinmica de las comunidades de herbceas establecidas en semiridas les hace especialmente sensibles a estos cambios. El tratamiento de desbroce afecta de diferente manera a los diferentes tipos de vegetacin. En el monte intermedio el aumento de produccin de herbceas tras el desbroce es mayor que en el caso de monte blanco. zonas
Agradecimientos
Agradecemos la colaboracin, en las tareas de bsqueda de documentacin al personal tcnico del centro administrativo EL ACEBUCHE del Parque Nacional de Doana, en especial a Blanca Ramos, Lalo y Justo. A Rafael Cadenas de Llano por su asistencia y apoyo que ha facilitado la realizacin de este proyecto. A todos los compaeros de la Divisin de Ecologa de la Universidad de Crdoba que de un modo u otro han colaborado en este estudio.
Bibliografa
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Grime J.P., 1973. Competitive exclusion in herbaceous vegetation. Nature 242: 344-347. Guo, Q., Berry, W.L., 1998. Species richness and biomass: dissection of the humpshaped relationships. Ecology 79(7) 2555-2559. Huston, M.A., 1979. A general hypothesis of species diversity. American naturalist 113, 81-101. Lpez Albacete, I; Del Ro, I.; Muoz, J.C.; Retamosa, E.C.; Jordano, D.; Fernndez HAeger, J.; Villar, R., 2000. Produccin y diversidad de herbceas en parcelas de matorral tratadas en el Parque Nacional de Doana. Actas XLI Reunin cientfica de la S.E.E.P. I Foro Iberoamericano de Pasto. Muoz Reinoso, J.C., 1996. Tipologa de las descargas sobre arenas de la Reserva Biolgica de Doana. Limnetica 12(2), 53-63. Muoz Reinoso, J.C. & Garca Novo, F. 2000. Vegetation patterns on the stabilized sands of Doana National Park. Proceedings IAVS Symposium, Opulus Press, 162165, Uppsala. Osem Y., Perevolotosky A., Kigel J. Grazin effect on diversity of annual plant communities in a semi-arid rangeland : interactions with small-scale spatial and temporal variation in primary productivity. Journal of Ecology 90, 936-946. Rivas Martnez, S., Costa M., Castroviejo S., Valds E., 1980. Vegetacin de Doana. Lazaroa, vol 2, 70-175. Tilman, D., D. Wedin, et al. 1996. Productivity and Sustainability Influence by Biodoversity in Grassland Ecosystems. Nature 379 (6567):718-720. Valds, B., Talavera, S., Fernndez-Galiano, E. 1987. Flora vascular de Andaluca occidental . Ediciones Ketres, 1552 pp. Barcelona (Espaa)
Caracterizacin y estructura de la biodiversidad de especies vegetales en los patios de la ciudad de Len (Nicaragua)
Alberto Gonzlez Garca1 (uah_alberto@hotmail.com), Antonio Gmez Sal
1
Departamento de Ecologa. Universidad de Alcal. Ctra. Madrid-Barcelona, km. 33.600. 28871 Alcal de Henares (Madrid)
Resumen
La confluencia de la arquitectura colonial y los modelos indgenas de vivienda en Centroamrica, dio lugar a hbitats urbanos originales con notable valor esttico y repercusin positiva en el bienestar humano. Entre ellos, los patios de las viviendas tradicionales presentan en la actualidad un valioso patrimonio arquitectnico y naturalstico. El estudio se desarroll en la ciudad de Len. Se realiz un muestreo estratificado de acuerdo con las fases de desarrollo urbanstico y tipologas constructivas, que permiti recoger informacin sobre especies y rasgos estructurales en 96 patios y traspatios, espacios situados en la parte posterior de la vivienda. Se identificaron unas 293 especies de plantas, de las cuales 88 aparecen en un solo patio, lo que da idea de la singularidad de los modelos existentes. Mientras que en los patios del centro colonial predominan usos ornamentales y escasa cobertura de especies leosas, en las zonas coincidentes con el antiguo asentamiento indgena la composicin florstica tiene un carcter ms utilitario (consumo, medicinal, forrajero), observndose adems alta frecuencia de especies propias de ecosistemas del entorno. Por ltimo, en reas perifricas marginales, los patios poseen baja riqueza de especies y usos bsicamente alimentarios. El estudio documenta la utilidad, rareza y complejidad de especies vegetales, su influencia en la fauna asociada y resalta su inters para programas de conservacin del rea urbana y promocin turstica.
Determinantes de la riqueza de avifauna con diverso inters para la conservacin en el rea metropolitana de Barcelona
Joan Pino (joan.pino@uab.es)1, Katherine E. Comer (kcomer@rohan.sdsu.edu)1,2, Ferran Rod (ferran.roda@uab.es)1, Maria Guirado (m.guirado@creaf.uab.es)1, Josep Ribas3 CREAF (Centro de Investigacin Ecolgica y Aplicaciones Forestales), Universidad Autnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra. 2 San Diego State University, 5500 Campanile Drive, Nasatir Hall 103 San Diego, CA 921824403, USA. 3 Entena 6, 08100 Mollet del Valls, Barcelona.
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Resumen:
Se compara la distribucin de la riqueza de especies y su relacin con diversas variables territoriales en tres conjuntos de especies de aves con un inters de conservacin contrastado en la comarca del Valls Oriental (rea metropolitana de Barcelona). Los conjuntos analizados fueron (1) el total de especies, (2) las especies incluidas en las categoras 2 y 3 de la clasificacin SPEC, y (3) las especies incluidas en el Anexo I de la Directiva Aves. La riqueza de especies de aves se obtuvo de un muestreo de campo previo, realizado sobre las cuadrculas UTM de 1x1 km. Para estas cuadrculas se obtuvieron diversos parmetros correspondientes a clima, relieve, paisaje, posicin geogrfica y ocupacin humana. La relacin entre la riqueza de especies de cada grupo y estas variables se investig separadamente para las especies nidificantes e invernantes, mediante regresin mltiple paso a paso. La riqueza de especies SPEC2+3 mostr una correlacin notable con la riqueza total (r>0.6), a diferencia de lo observado con las especies incluidas en la Directiva Aves (r<0.28). La riqueza total de nidificantes se relacion positivamente con el porcentaje de bosque y de cultivos, y con la diversidad del paisaje, mientras que la de invernantes se relacion adems negativamente con la altitud. La riqueza de especies SPEC2+3 se relacion positivamente con la riqueza total de especies, y tambin de forma negativa con el porcentaje de bosque y de urbano y viario. La riqueza de especies de la
Directiva Aves se relacion positivamente con la altitud media y el porcentaje de matorrales y prados. Se concluye que la riqueza de especies SPEC2+3 es un buen indicador de la riqueza total de especies de aves, aprovechable en el diseo de polticas que beneficien al conjunto de la avifauna, a diferencia de lo que se observa con las especies incluidas en la Directiva Aves.
Palabras clave. Riqueza de especies de aves, SPEC, Directiva Aves, Mosaicos agroforestales, Estructura del paisaje, Planificacin rural, Biologa de la conservacin
Introduccin
Grandes reas del mbito mediterrneo se encuentran inmersas en un proceso de cambio de usos del suelo que conlleva una progresiva transformacin del paisaje agroforestal tradicional, con efectos como la fragmentacin de los hbitats naturales y seminaturales y su substitucin por reas urbanas e industriales (Lepart y Debussche, 1992). El abandono de las prcticas agroganaderas tradicionales tambin determina la progresiva forestalizacin del paisaje en reas marginales, as como la intensificacin de los cultivos en las reas ms frtiles. Este cambio de paisaje puede tener efectos muy negativos sobre la conservacin de la biodiversidad mediterrnea, especialmente la de los hbitats ms o menos humanizados. Actualmente se puede dar la paradoja que, para algunos grupos de organismos, las especies propias de las grandes masas forestales protegidas cuenten con estatus de conservacin mucho mejores que las propias de las desprotegidas reas humanizadas (Preiss et al., 1997). Uno de los grupos que puede verse directamente afectado por el cambio de usos del suelo es el de las aves ya que, a causa de sus caractersticas biolgicas, explotan a menudo el territorio a escala adecuada del paisaje. Por otro lado, la notable tradicin ornitolgica europea ha permitido obtener datos territoriales suficientemente precisos a escala local y, tambin, ha motivado la puesta a punto de clasificaciones sobre el estado de conservacin de las diversas especies. En este trabajo se analiza mediante SIG el efecto de diversas variables territoriales sobre la riqueza de diversos grupos de especies de aves con un contrastado inters de conservacin. El trabajo se ha podido llevar a cabo gracias a la existencia previa de un conjunto de datos ornitolgicos particularmente preciso obtenido para el Valls Oriental y reas limtrofes (Ribas, 2000), as como de clasificaciones del estado de conservacin en el mbito europeo de las diversas especies (Tucker y Heath, 1994).
Material y mtodos
La zona de estudio La zona de estudio (1700 km2) comprende bsicamente la comarca del Valls Oriental (Barcelona; Fig. 1). El relieve comprende cuatro unidades bsicas: el sistema litoral (sierras del Montnegre-Corredor y de Marina), el sistema prelitoral (macizos de Sant Lloren del Munt, Montseny y Bert, sierras de lObac y Gallifa); la depresin del Valls y valle del ro Bess; y
finalmente el extremo oriental del altiplano central de Catalua. Se trata de una zona con un notable gradiente topogrfico (entre 50 y 1700 m) y climtico, como respuesta a factores como la altitud, la orientacin de las sierras y la distancia a la costa. El paisaje actual es un mosaico de reas agrcolas, urbanas e industriales en los altiplanos y, especialmente, la parte baja de la cuenca del Bess. La ocupacin urbana muestra un incremento en direccin suroeste, a medida que disminuye la altitud y aumenta la proximidad al rea metropolitana de Barcelona. Las zonas montaosas han experimentado durante los ltimos decenios una reversin hacia paisajes forestales, a causa del abandono de las actividades agroganaderas tradicionales. Muchas de las reas montaosas estn declaradas parques naturales o forman parte del Plan de Espacios de Inters Natural (PEIN) de la Generalitat de Catalua.
Osona Moi ans
Montseny
Valls
MontnegreCorredor
Bess Cubiertas del suelo bsicas Bosque Matorral y prado Cultivos y otros 0 15 km reas urbanas
Barcelona
Fig. 1. Cubiertas bsicas de la zona de estudio (polgono quebrado). Se incluyen tambin los lmites de las reas incluidas en el PEIN de Catalua.
Mtodos
Prospeccin conservacin La avifauna de la zona de estudio se ha prospectado ininterrumpidamente por uno de los autores (JR) durante el perodo 1990-1997. El territorio de estudio ha sido dividido en cuadrculas UTM de 1x1 km, sobre las cuales se de la avifauna y determinacin de su valor de
han llevado a cabo muestreos al menos 2 veces al ao: una en primavera para evaluar las especies nidificantes y otra en invierno para las invernantes. Los muestreos han consistido en transectos de 1-1.5 h de duracin, durante los cuales se han anotado las observaciones y escuchas relativas a las distintas especies. Se han incluido todas aquellas especies, tanto nativas como exticas, presentes de forma espontnea en la zona de estudio. En el presente trabajo nicamente se han utilizado datos de presencia/ ausencia. El valor de conservacin de las diversas especies de aves se ha determinado mediante dos aproximaciones distintas: (1) Su inclusin y estatus en la lista de especies de inters europeo de conservacin (Species of European Conservation Concern, SPEC; Tucker y Heath, 1994) y (2) su inclusin en el Anexo I de la Directiva Aves (Directiva del Consejo 79/409/EEC). La primera aproximacin representa una lista de especies de proteccin deseable, aunque no necesariamente llevada a cabo en la actualidad. Tucker y Heath (1994) identifican cuatro categoras de conservacin: SPEC1 (especies presentes en Europa y amenazadas en el mbito mundial), SPEC2 (especies con efectivos concentrados en Europa y con un estado de conservacin deficiente en este continente), SPEC3 (especies con un estado de conservacin deficiente en Europa, aunque no concentradas en este continente) y SPEC4 (especies concentradas en Europa con un buen estado de conservacin). Para el estudio se han considerado nicamente las categoras SPEC2 y SPEC3. No existen especies de la categora SPEC1 en la zona de estudio, y se ha considerado que las especies SPEC4 no presentan problemas de conservacin para ser incluidas en el estudio. La segunda aproximacin, considerando la inclusin en el Anexo I de la Directiva Aves, corresponde a las especies que gozan de cierta proteccin legal en el mbito europeo, sea efectiva o no. Se ha llevado a cabo mediante la clasificacin de las especies de la zona de estudio en incluidas y no incluidas en dicho Anexo. Relacin con diversas variables territoriales Se ha analizado por separado el efecto relativo de diversas variables territoriales sobre la riqueza (nmero de especies) de tres grupos de especies de aves: el total de especies, las especies incluidas en las categoras SPEC2 y SPEC3 (en adelante SPEC2+3) y las especies incluidas en el Anexo I de la Directiva Aves. Para cada caso se han analizado por
separado las especies invernantes y las nidificantes, considerando por tanto un total de 6 variables dependientes. Se han seleccionado un conjunto de variables relativas a la posicin geogrfica, el clima, la topografa, el paisaje y la ocupacin humana de la zona de estudio (Tabla 1). La riqueza total de aves tambin ha sido considerada como determinante de la riqueza de especies SPEC2+3 y de las incluidas en la Directiva Aves. Con objeto de hacer coincidir espacialmente las variables territoriales con las relativas a la avifauna, aqullas han sido calculadas tomando como referencia espacial el retculo UTM de 1x1 km. El clculo de dichas variables ha comportado el uso de diversos mapas en formato digital, como son el mapa Topogrfico 1:50.000 de Catalua (elaborado por el Instituto Cartogrfico de Catalua), mapas de la distribucin de la poblacin humana (elaborado por la Generalitat de Catalua) el Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalua (Burriel et al., 2001), el Atlas Climtico Digital de Catalua (Ninyerola et al., 2000), y el mapa de la frecuencia de incendios forestales en Catalua (Daz-Delgado y Pons, 2001). La consideracin de la posicin geogrfica como variable de estudio se ha llevado a cabo mediante la inclusin de los trminos de un polinomio de tercer grado calculado con las coordenadas centrales de cada celda (Burrough y Mc Donnell, 1998), lo que equivale a realizar un anlisis de superficies de tendencia de modo que la varianza residual est menos afectada por la autocorrelacin espacial. En el clculo de las diversas variables se han utilizado diversos procedimientos de SIG y de consulta de bases de datos, realizados principalmente con MiraMon (Pons, 2002). Se obtuvo finalmente una base de datos de 1700 registros y 30 variables independientes (Tabla 1).
Tabla 1. Conjunto inicial de variables independientes consideradas en el estudio. Las variables marcadas con un asterisco fueron posteriormente eliminadas debido a su elevada correlacin (r>0.8) con otras variables. Clima Paisaje Media de las temperaturas mnimas en enero (*) Porcentaje de bosque Media de las temperaturas mximas de julio (*) Porcentaje de matorrales Temperatura media anual (*) Porcentaje de cultivos Pluviosidad media anual Porcentaje de urbano y viario Diversidad de cubiertas Relieve Permetro de ecotonos Altitud media Frecuencia de incendios (1975-2000) Rango de altitudes (mximo-mnimo) Posicin geogrfica Suma de longitudes de las curvas de nivel Media de las longitudes de las curvas de nivel Coordenada UTM X Distancia a los cursos de agua (*) Coordenada UTM Y Coordenada X2 Ocupacin humana Coordenada Y2 Densidad de poblacin humana Coordenada XY Distancia a carreteras principales Coordenada X3 Distancia a reas protegidas Coordenada X3 Coordenada X2Y Riqueza de especies de aves Coordenada XY2 Total de nidificantes Total de invernantes
La relacin entre las diversas variables dependientes e independientes se analiz mediante regresiones lineales paso a paso hacia atrs (backward stepwise regression analysis), que comportan la progresiva eliminacin del modelo de las variables que no cumplen un mnimo de significacin preestablecido. En nuestro caso, el lmite se fij en P=0.002 despus de ajustar el nivel de significacin usual (P=0.05) con el nmero de variables dependientes. Con objeto de reducir la colinearidad entre las variables independientes, se fij una correlacin lmite de |r|=0.8 entre ellas, eliminando en todos los casos aquellas variables con menor sentido biolgico. La validez estadstica de los modelos obtenidos se evalu mediante el anlisis del estadstico de colinearidad VIF (variance inflation factor). Tambin se llev a cabo un anlisis de la autocorrelacin espacial de los residuos, mediante el clculo del ndice de Moran (Cliff y Ord, 1981).
Resultados
Distribucin de la riqueza de especies Se detectaron un total de 130 especies de aves nidificantes y 170 invernantes en la zona de estudio. Las especies nidificantes (Fig. 2) aparecieron principalmente concentradas en los altiplanos del noroeste, mientras las invernantes se localizaron principalmente en el valle del Bess y en algunos altiplanos del norte. Las zonas ricas en especies, tanto invernantes como nidificantes, se caracterizaron por estar dominadas por paisajes con una matriz agrcola, salpicada de cubiertas forestales e incluso urbanas. Por lo que respecta a las categoras SPEC2+3 se detectaron 37 especies nidificantes y 25 invernantes. Los patrones de distribucin de la riqueza de estos grupos fueron ms uniformes que en el caso de la riqueza total, si bien se observaron tendencias similares a las detectadas para aquel caso. As, las especies SPEC2+3 nidificantes aparecieron concentradas en el noroeste, con algunos ncleos en el sur. Las especies invernantes se localizaron en el valle del Bess y reas dispersas del oeste. El nmero total de especies detectadas incluidas en el Anexo I de la Directiva Aves fue de 17 nidificantes y 14 invernantes. La distribucin de la riqueza de estas especies present patrones notablemente distintos de los de las especies totales y SPEC2+3, con una concentracin de las especies nidificantes en las montaas ms elevadas del norte de la zona de estudio (Montseny) y los altiplanos del noroeste (Moians). Las especies invernantes se localizaron en la mitad occidental, sin relacin alguna con la elevacin aunque rehuyendo las reas ms urbanizadas cercanas a la conurbacin de Barcelona.
Nidificantes
Invernantes
Riqueza total 10-20 20-30 30-40 40-50 > 50
Riqueza S PEC 2+3 0 1-3 4-6 7-9 >9
Riqueza Directiva Aves

0 1 2 3 4 5
Fig. 2. Distribucin espacial de la riqueza de especies nidificantes e invernantes totales (arriba), incluidas en las categoras SPEC2 y SPEC3 (centro) e incluidas en el Anexo I de la Directiva Aves (abajo). Se incluyen tambin los lmites de las reas incluidas en el PEIN de Catalua.
Principales determinantes de la riqueza de cada grupo
Los modelos de regresin obtenidos presentaron un grado de colinearidad aceptable, con valores de VIF en general inferiores a 10, lo que constituye una garanta de validez de los resultados obtenidos. Los valores del ndice de Moran fueron en todos los casos inferiores a 0.15, indicando una autocorrelacin residual aceptable. La Tabla 2 muestra las variables independientes ms correlacionadas para cada modelo en funcin de su valor de coeficiente beta estandarizado, que indica el peso de cada variable en el conjunto del modelo (Sokal y Rohlf 1969). El modelo calculado para la riqueza total de nidificantes explic cerca de la mitad de la varianza total observada (r2=0.452), con una influencia mayoritaria y positiva de la cubierta forestal y de la diversidad de cubiertas. El modelo construido para la riqueza de especies nidificantes de las categoras SPEC2+3 explic una mayor proporcin de la varianza total (r2=0.665), con una correlacin mayoritaria y positiva de la riqueza total de nidificantes, seguido del efecto negativo de las cubiertas forestal y urbana. En el caso de las especies nidificantes incluidas en la Directiva Aves, el modelo explic una proporcin moderada de la varianza total (r2=0.484) a pesar de incluir la riqueza total como variable independiente. Las variables ms determinantes en el modelo fueron la altitud media, el porcentaje de matorrales y prados y la riqueza total de nidificantes, todas ellas con una relacin positiva con la variable dependiente. El modelo calculado para la riqueza total de invernantes recogi alrededor de la mitad de la varianza total (r2=0.530). La variable ms correlacionada fue la altitud media, con una relacin negativa con la variable dependiente. La siguieron el recubrimiento relativo de las cubiertas agrcolas y forestales y la diversidad de cubiertas, todas ellas relacionadas positivamente con la riqueza total de invernantes. En el caso de las especies SPEC2+3 invernantes, el modelo recogi una notable proporcin de la varianza (r2=0.723). La primera variable ms correlacionada fue la cubierta forestal (con un efecto negativo), seguida la riqueza total de invernantes (con efecto positivo). A diferencia de los dos casos anteriores, la riqueza de invernantes incluidas en la Directiva Aves fue pobremente explicada por el modelo (r2=0.280). La riqueza total de invernantes, la altitud media y la abundancia de matorrales y prados mostraron un efecto similar y positivo sobre esta variable.
Las variables relativas a
la posicin
geogrfica
tuvieron
un efecto
significativo sobre la riqueza de diversos grupos de especies de aves, tanto nidificantes como invernantes, lo que pone de manifiesto la existencia de una cierta tendencia geogrfica. Sin embargo, su importancia fue escasa en general, ya que dichas variables entraron en los modelos en cuarta o quinta posicin.
Tabla 2. Resumen de los modelos de regresin calculados para los diversos grupos de especies de aves, tanto nidificantes como invernantes. Se muestran las 5 variables ms correlacionadas, ordenadas en funcin del coeficiente b estandarizado. Todas las son significativas con una P<0.001. Variables dependientes (r2 del modelo) Total nidificantes (0.452) Coeficiente estandarizado 0.902 0.638 0.544 0.283 0.224 0.658 -0.500 -0.165 0.118 0.105 0.481 0.350 0.257 0.184 -0.146 -0.606 0.487 0.469 0.343 0.311 -0.624 0.554 -0.201 -0.157 0.130 0.356 0.309 0.301 0.126 -0.107
Variables independientes Porcentaje de bosque Diversidad de cubiertas Porcentaje de cultivos Porcentaje de matorrales y prados Coordenada XY (km2) Total nidificantes Porcentaje de bosque Porcentaje de urbano y viario Porcentaje de matorrales y prados Diversidad de cubiertas
SPEC2+3 nidificantes (0.862)
Directiva Aves nidificantes (0.484) Altitud media (m) Porcentaje de matorrales y prados Total nidificantes Coordenada X2Y (km3) Diversidad de cubiertas Total invernantes (0.530) Altitud media (m) Porcentaje de cultivos Diversidad de cubiertas Porcentaje de bosque Precipitacin media anual (mm) SPEC2+3 invernantes (0.723) Porcentaje de bosque Total invernantes Porcentaje de urbano y viario Suma de ecotonos (m) Coordenada X2 (km2) Directiva Aves invernantes (0.280) Total invernantes Altitud media (m) Porcentaje de matorrales y prados Coordenada X2 (km2) Coordenada XY (km2)
Discusin
La distribucin de la riqueza total de aves en el Valls Oriental no es uniforme, sino que presenta un patrn bien definido, con mximos en el llano del Valls y en los altiplanos del sur de Osona para las especies invernantes y el altiplano del Moians para las nidificantes. Estas zonas se caracterizan por la existencia de un paisaje marcadamente agrcola o agroforestal, que ya fue identificado como el ms interesante para la conservacin de la riqueza de especies de aves en un estudio preliminar realizado en un rea ms restringida (Pino et al. 2000). El presente trabajo refuerza estas conclusiones poniendo de manifiesto la estrecha relacin de la riqueza total de especies de aves, tanto nidificantes como invernantes, con la abundancia de hbitats agrcolas y la diversidad de cubiertas. Este ltimo parmetro ha sido identificado tambin como determinante de la riqueza de especies de aves en otros muchos trabajos (Pearson, 1993; Farina, 1995; Miller et al., 1997). La diversidad de cubiertas comporta la posibilidad de que especies de exigencias ecolgicas distintas compartan el territorio, adems de favorecer la presencia de ecotonos explotables por especies de margen. Existen, no obstante, diferencias entre las especies nidificantes y las invernantes en cuanto a sus principales determinantes. El recubrimiento relativo de bosque es un factor principal y positivamente relacionado con la riqueza de especies nidificantes, pero tiene mucha menor importancia para la riqueza de especies invernantes (Tabla 2). Por otro lado la elevacin es un factor principal y negativamente relacionado con la riqueza de invernantes, mientras que es la sexta variable en el caso de las nidificantes. Estos resultados confirman las conclusiones preliminares presentadas en Pino et al. (2000) que ponen de manifiesto que las reas de montaa y los altiplanos agroforestales acogen la mayor cantidad de especies nidificantes, mientras que los cuarteles de invernada se concentran en las zonas bajas y predominantemente agrcolas del llano del Valls. La diversidad topogrfica y paisajstica de la zona estudiada permite la existencia de movimientos locales de la avifauna que, superpuestos a las migraciones que tienen lugar entre regiones o incluso biomas, constituyen procesos importantes para el mantenimiento de la biodiversidad orntica (Farina, 1995). Una de las principales aportaciones del presente estudio es poner de manifiesto que las zonas ms ricas en especies son, a grandes rasgos, tambin las que concentran la mayor riqueza de especies de especial
inters para la conservacin (SPEC2+3). La riqueza total de especies es, tanto para las nidificantes como para las invernantes, la primera o la segunda variable que explica la varianza de la riqueza de especies SPEC2+3, y presenta adems una correlacin moderada con esta ltima variable (r2=394 para las invernantes y r2=0.518 para las nidificantes). Ello convierte a la riqueza de SPEC2+3 en una variable muy interesante puesto que, adems del propio inters de conservacin que tiene, es utilizable como indicador (surrogate) de la riqueza total. Por tanto, la conservacin de los hot spots de especies SPEC2+3 comportara, a su vez, la preservacin de algunas de las zonas con mayor riqueza de especies de aves. Por otra parte, la estrecha relacin entre la riqueza total y la de especies SPEC2+3 comporta que los principales determinantes de la primera variable lo sean, a su vez, de la segunda. Tucker y Heath (1994) ponen de manifiesto que el 60% de las especies SPEC son propias de hbitats agrcolas, y que el declive de muchas de estas especies puede atribuirse a cambios en las prcticas agroganaderas que implican tanto intensificacin de las reas ms productivas como el abandono de las marginales. Resultados similares han sido obtenidos por otros autores en el rea mediterrnea (Rocamora, 1997). En nuestro caso los modelos no recogen ninguna relacin entre cubiertas agrcolas y riqueza SPEC2+3, ya implcita en la riqueza total, pero s indican que las cubiertas de bosque y de urbano y viario tienen un papel principal y negativo en la riqueza de especies SPEC2+3 tanto nidificantes como invernantes, mientras que la abundancia de matorral y prados est positivamente correlacionada con la riqueza de SPEC2+3 nidificantes. Al contrario de lo que ocurre con las especies SPEC2+3, la riqueza de especies incluidas en el Anexo I de la Directiva Aves presenta un patrn de distribucin relativamente distinto al de la riqueza total, tanto para las invernantes como para las nidificantes. En este caso existe una cierta preferencia por las zonas altas cubiertas por matorrales y prados, como los de las cimas y altiplanos del Montseny y del Moians. La riqueza total ocupa an posiciones destacadas en el modelo de regresin calculado para las especies invernantes, aunque el poder predictivo de dicho modelo es bajo (r2=0.280). En el caso de las especies nidificantes incluidas en la Directiva Aves, la riqueza total juega un papel muy secundario en el modelo, que recoge un porcentaje moderado de la variabilidad total. Las correlaciones entre la riqueza total y la de especies incluidas en la Directiva Aves son, adems, muy bajas (r<0.28). Por tanto, no podemos utilizar la riqueza de
especies incluidas en la Directiva Aves como variable sustituta de la riqueza total, y ello sugiere la existencia de dificultades para abordar de forma simultnea la conservacin de las especies que cuentan con un cierto estatus legal de proteccin en el mbito europeo y el resto de la avifauna. El anlisis de la distribucin de la riqueza de especies de los diversos grupos estudiados con relacin a las reas protegidas nos acaba de dibujar un panorama de conservacin complejo: Las reas protegidas son, en general, las ms pobres en especies totales y en especies SPEC 2+3, mientras que concentran gran nmero de hot spots para las especies incluidas en la Directiva Aves. La existencia de paisajes homogneos, dominados por cubiertas forestales (Gracia et. al. 2000), es probablemente la causa principal de la pobreza en especies de aves que presentan estas reas protegidas. Por el contrario, la presencia de matorrales y prados en cimas y altiplanos permite la conservacin de las especies incluidas en la Directiva Aves. La preservacin de las reas mejor conservadas del territorio, ricas en ecosistemas relativamente maduros, probablemente ha incidido positivamente en la conservacin de muchos elementos frgiles y valiosos, como es el caso de las especies de rboles forestales ms raros (Pino et al., 2001). Los hbitats agrcolas, seminaturales e incluso los forestales secundarios (matorrales, pinares) han recibido tradicionalmente una atencin menor, a pesar de que probablemente mantienen una proporcin nada desdeable de la biodiversidad total y muchos procesos ecolgicos esenciales. Y adems, debido al cambio de usos del territorio, muchas de las especies de estos ambientes pueden estar entrando en regresin tal como ya parece estar ocurriendo con las aves en la zona de estudio (Ribas 2000, Ordeix et al. 1999). Entre las que muestran una evolucin negativa se encuentran muchas especies relativamente antropfilas y propias de hbitats abiertos, mientras que, paradjicamente, las especies forestales parecen gozar de buena salud. Los resultados indican, por tanto, la necesidad de complementar la actual red de espacios protegidos del rea metropolitana de Barcelona, centrada en los espacios de montaa dominados por grandes bosques, con espacios agroforestales e incluso agrcolas con un grado de humanizacin ms importante y con un paisaje ms diverso. El progresivo abandono de los cultivos en zonas de montaa exige, adems, un nuevo modelo de gestin que favorezca el mantenimiento de una cierta actividad agropastoral extensiva en los espacios naturales protegidos. Grandes zonas agrcolas y
agroforestales de valles y altiplanos pueden servir como conexiones de las zonas protegidas, aunque se impone cada vez ms la adopcin de una visin ms amplia de la conservacin, considerando el conjunto del territorio metropolitano como objetivo con diversos niveles de intensidad de proteccin (espacios protegidos, conectores y matriz urbano-agrcola) a abordar con la batera de herramientas territoriales y sectoriales adecuadas (Pino y Rod, 1999).
Agradecimientos
El presente trabajo se ha llevado a cabo gracias a un convenio con el rea dEspais Naturals de la Diputacin de Barcelona, y a las ayudas del programa de intercambio "Ecosystem management in Cultural Landscapes" entre las universidades Autnoma de Barcelona, y San Diego (California, USA), concedidas a KC.
Bibliografa
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Las caractersticas qumicas de cinco especies arbreas como estimadores de su palatabilidad

Elena Baraza (ebaraza@ugr.es), Jos A. Hdar (jhodar@ugr.es), y Regino Zamora (rzamora@ugr.es). Departamento de Biologa Animal y Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada.
Resumen
En ambientes mediterrneos los daos por ungulados limitan la regeneracin de ciertas especies leosas, modificando la dinmica del bosque al favorecer unas especies frente a otras. Esta seleccin diferencial puede estar relacionada con la distinta calidad nutricional de las especies vegetales. Nuestro objetivo es intentar relacionar algunas de las caractersticas qumicas indicadoras de la calidad nutricional del tejido vegetal con el dao por herbivora sufrido en campo. Para ello analizamos nitrgeno total, componentes fibrosos y compuestos secundarios de defensa (fenoles, taninos y terpenos) en cinco especies forestales: Pinus sylvestris, P. nigra, Quercus ilex, Q. pyrenaica y Acer granatense. En todos los casos aparecieron concentraciones significativamente diferentes entre especies y una gran variabilidad dentro de especie. Acer granatense se muestra como la especie de mayor calidad (ms nitrgeno, menos fibra y taninos), y P. nigra la de menor (menos nitrgeno, ms fibra, intermedia en compuestos secundarios), lo que se corresponde con la incidencia de herbivora que encontramos en estas especies en el campo. Esto sugiere que las caractersticas qumicas estudiadas son una de las causas de la seleccin diferencial de los herbvoros entre estas especies, pudiendo usarse como indicadores de su palatabilidad.
Palabras Clave: Especie forestales, nitrgeno, fenoles, taninos, variabilidad, herbivora.
Introduccin
Los herbvoros constituyen un factor esencial en la dinmica y funcionamiento del bosque (Hobbs, 1996), ya que pueden convertirse en un factor limitante para la regeneracin de ciertas especies forestales (Zamora et al., 1999), al favorecer a unas especies frente a otras (Armmer, 1996; Van Hess, 1996). Un ejemplo es la limitacin del paso de juveniles a reproductores en pino albar (Pinus sylvestris) en Sierra Nevada y Sierra de Baza (Zamora et al., 2001) La probabilidad de que una planta sea comida viene dada por diversos factores, tanto biticos como abiticos, que pueden influir en ella modificando sus caractersticas (Coley et al., 1985; Thomas y Schafellener, 1999) o afectando al comportamiento alimenticio del herbvoro (De Miguel Rodrguez y Gmez-Sal, 1997) El ambiente mediterrneo se caracteriza por una gran variabilidad ambiental, lo que se traduce en una alta variacin en caractersticas fsico-qumicas de las plantas a diversas escalas espaciales: entre poblaciones, entre individuos o incluso entre ramas de un mismo individuo (Castro-Dez et al., 1997). Juveniles de especies leosas que crecen con diferente disponibilidad de luz, agua o nutrientes dan como resultado individuos con distintas caractersticas, tanto morfolgicas como qumicas (Chapin III et al., 1987), que pueden influir en la probabilidad de ser comidos (Donald et al., 1998). Los animales, mediante el aprendizaje, adquieren preferencia por la comida nutritiva y rechazan la comida poco nutritiva o con alto contenido en toxinas (Provenza, 1992; Fronberg y Malechek, 1997). Es decir, que el valor nutritivo del tejido vegetal y el contenido de distintas fitotoxinas afectan a su probabilidad de ser comidos por los herbvoros. Por lo tanto, las caractersticas qumicas de las especies son un factor importante en la seleccin de alimento y como resultado en la seleccin del hbitat (Duncan y Gordon, 1999). El objetivo de este trabajo es explorar las caractersticas qumicas relacionados con el valor nutritivo del tejido vegetal en cinco especies arbreas e intentar relacionarlas con datos observacionales de campo de consumo por ungulados de dichas especies.
Las especies estudiadas

El estudio se centr en cinco especies arbreas, algunas componentes de los bosques relcticos caducifolios de las montaas del sudeste peninsular,
como el arce granadino (Acer granatense) y roble melojo (Quercus pyrenaica), y otras utilizadas comnmente en repoblaciones forestales en la Pennsula Ibrica: encina (Q. ilex), pino albar (Pinus sylvestris) y pino salgareo (P. nigra). Estas especies son componentes principales de los bosques de montaa de las sierras Subbticas.
Las caractersticas qumicas

Los anlisis qumicos llevados a cabo fueron: concentracin de nitrgeno, componentes de la pared celular y compuestos secundarios de defensa, por ser indicadores de valor nutritivo de la planta, y por lo tanto factores que pueden influir en la seleccin del tejido vegetal como alimento. Los animales, con tejidos formados bsicamente por protenas, tiene un requerimiento mucho mayor de nitrgeno que las plantas, formadas sobre todo por carbohidratos. En consecuencia, la mayora de los herbvoros deben consumir alrededor de cuatro unidades de comida para obtener una unidad de su propio tejido. Como resultado, el nitrgeno se convierte en un elemento limitante para los herbvoros (Mattson, 1980; White, 1992), y por tanto los tejidos vegetales ricos en nitrgeno tendrn una mayor probabilidad de ser consumidos por los herbvoros (Tipler et al., 2002). Los componentes de la pared celular se dividen en tres fracciones: hemicelulosa, que puede ser digerida fcilmente, celulosa, que puede ser digerida gracias a los microorganismos del rumen de los ungulados, y lignina, parte difcilmente digerible. La lignina, por su dificultad para ser digerida, es considerada como un compuesto de defensa frente a los herbvoros, ya que disminuye la digestibilidad del tejido vegetal. El contenido en cada uno de dichos componentes en el tejido vegetal nos da una idea de su grado de degradabilidad y, junto a otros parmetros, de su valor nutritivo (Kaitho et al., 1998). Algunos estudios demuestran un importante papel del contenido en fibra en la seleccin de alimento de pequeos ungulados (Watson y Owen-Smith, 2000). Casi todas las especies leosas contienen compuestos secundarios
potencialmente txicos cuya concentracin vara con el ambiente, la parte de la planta, su fase de desarrollo y/o edad fisiolgica (Bryant et al., 1992). Dentro de estos compuestos se analizaron los fenoles totales y los taninos condensados para todas las especies, y los terpenos para las especies de pino. Todos estos compuestos tienen conocidas propiedades inhibidoras del
consumo, la digestin o efectos txicos frente a los herbvoros (Harborne, 1998).
Material y mtodos
Recogida y preparacin de muestras Se eligieron 32 individuos de arce, pino albar y pino salgareo en la Sierra de Baza; y 32 de encina y 19 de roble. Estas dos sierras pertenecen al sistema Btico, y ambas estn protegidas bajo la catalogacin de Parque Natural. Se seleccionaron plantas con ramas bajas (al alcance de una cabra) pero de tamao suficiente y situadas en zonas de relativo fcil acceso y se marcaron individualmente. Se intent escoger individuos aislados, aunque no siempre fue posible. De cada individuo se tomaron cuatro muestras, una por cada orientacin cardinal, cogiendo hojas del ao de varias ramas. Se metieron en bolsitas individuales y se llevaron al laboratorio para su posterior anlisis. Las especies caducas se muestrearon nicamente en agosto de 2000, mientras que en el caso de la encina se hizo adems un segundo muestreo durante la primera semana de marzo de 2001. Para los pinos las muestras fueron tomadas en la primera semana de marzo de 2001 y en agosto de 2001. Las muestras se deshidrataron en una estufa a 40 C hasta peso constante. La muestra seca se moli hasta un tamao de partcula de 1 mm, y as se conserv hasta su posterior anlisis. En el caso de los pinos parte de la muestra se conserv congelada para el anlisis de su contenido en terpenos, evitando la prdida de estos compuesto ya que son voltiles a temperatura ambiente. Anlisis qumicos El contenido en nitrgeno fue cuantificado por el mtodo Kjedahl. Los resultados finales se ofrecen en tanto por ciento de nitrgeno en peso seco. Para realizar la medicin de fenoles se us el mtodo Folin-Ciocalteu con algunas modificaciones (Waterman y Mole, 1994; Hdar y Palo, 1997). Los valores de absorbancia se transformaron en tanto por ciento de peso seco en equivalentes de cido tnico (%EAT) construyendo una recta patrn con concentraciones conocidas de cido tnico. Para el anlisis de los taninos
condensados se utiliz el mtodo de la proantocianidina (Waterman y Mole, 1994). En este caso los valores de absorbancia se transformaron en tanto por ciento de peso seco de equivalentes de tanino de quebracho (%ETQ) construyendo una recta patrn con concentraciones conocidas de quebracho. Para el estudio de la composicin en terpenos de las especies de pino, se utiliz el mtodo modificado de Kainulainen et al. (1991). Se toman 0,5 g de hojas recin descongeladas, cortadas lo ms fino posible, se sumergen en 4 ml de n-hexano (con 1-clorooctano como estndar interno, con concentracin 0,1 ml/L), y se dejan a temperatura ambiente durante unas 15 horas. El extracto fitrado se someti a cromatografa de gases de alta resolucin, llevada a cabo por los Servicios Tcnicos de la Universidad de Granada. Los compuestos se identificaron por sus tiempos de retencin y su espectro de masas. Las concentraciones de terpenos se expresan como miligramos por gramo de peso fresco de accula. Finalmente, los anlisis de fibra se realizaron en los laboratorios de la unidad de Nutricin Animal de la Estacin Experimental del Zaidn, siguiendo el esquema de fraccionamiento de Van Soest (Goering y Van Soest, 1970). Los datos se expresan en tanto por ciento de la fracin de fibra correspondiente en peso seco. Anlisis estadstico El efecto de la orientacin fue analizado con un ANOVA univariante en el que el factor orientacin se consider como factor fijo. Las diferencias en las caractersticas qumicas, tanto entre especies como entre individuos de la misma especie, fueron analizadas con un ANOVA en el que el factor especie se consider como factor fijo y el factor individuo se encaj dentro de especie. El efecto del tiempo fue analizado mediante un MANOVA, tomando la estacin del ao como medida repetida. La diferencia en la concentracin de cada uno de los terpenos encontrados en las especies de pino se estudi con un ANOVA univariante en el que el factor especie se consider como factor fijo y las concentraciones de cada uno de los terpenos fueron las variables analizadas. En todos los casos en que fue necesario ms de un anlisis, la significacin de los tests se ajust usando la correccin fija de Bonferroni (Rice, 1989). Previamente a estos anlisis paramtricos se hizo la transformacin arcosnica de la variables expresadas como porcentajes y la transformacin logartmica de las expresadas como concentraciones, con el fin de aumentar la normalidad y homocedasticidad.
Resultados
La orientacin No se encontraron diferencias significativas entre las muestras tomadas en cada una de las orientaciones para ninguna especie y ninguna de las variables (Tabla 1).
Tabla 1. Efecto de la orientacin en las caractersticas qumicas de las cinco especies. Valores de P obtenidos a travs de un ANOVA univariante con orientacin como factor fijo. Valores significativos despus de la correccin de Bonferroni cuando P < 0,01. Especies %Nitrgeno %EAT %ETQ Arce Roble Encina Silvestre Salgareo 0,705 0,817 0,033 0,442 0,033 0,495 0,932 0,564 0,454 0,686 0,525 0,713 0,339 0,488 0,545
El nitrgeno La concentracin foliar de nitrgeno mostr diferencias significativas entre especies (Tabla 2). Los mayores porcentajes se encuentran en las especies de hoja caduca, arce y roble. Dentro de las especies de hoja perenne, la encina tiene un mayor porcentaje de nitrgeno seguido del pino albar, siendo el pino salgareo el ms bajo (Fig. 1). La variabilidad entre individuos dentro de cada especie es estadsticamente significativa .
Figura 1. Caractersticas qumicas de la cinco especies objeto de estudio (medias 1 error estndar). Letras diferentes implican diferencias significativas con Bonferroni-Dunn tras un ANOVA univariante en el que la especie es el factor. %EAT, equivalentes de cido tnico; %ETQ, equivalentes de tanino de quebracho; %FND, fibra neutro detergente, %FAD, fibra cido detergente.
1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 12 10 8 % E A T 6 4 2 0 6 5 15 4 % E T Q 3 2 1 0 P. nigra Q. ilex Q. pyrenaica A. granatensis P. sylvestris 0 Q. pyrenaica Q. ilex P. nigra P. sylvestris A. granatensis % Lignina c b bd d 10 5 a b ab b b a a a a c d b b 60 50 40 30 20 10 % Nitrgeno 0 40 35 30 25 20 15 5 0 20 c d %FAD 10 b a b %FND b a c a a
Tabla 2. Efecto de la especie y el individuo encajado dentro de especie como fuente de variacin en las caractersticas qumicas. En todos los casos P<0,0001. Tras aplicar la correccin fija de Bonferroni se consideran significativos valores de P<0,0055. La R2 corresponde a los valores ajustados. Variable R2 g.l. Especie g.l. Indiv[especie] % N verano % EAT verano % ETQ verano % N. invierno % EAT. invierno % ETQ. invierno % FND verano % FAD verano % Lignina verano 0,77 0,95 0,71 0,44 0,98 0,91 0,98 0,98 0,97 4 4 4 2 2 2 4 4 4 365,09 2420,36 198,94 13,65 471,90 1490,90 943,80 1040,11 841,83 140 140 140 93 93 93 45 45 45 2,90 4,71 5,22 3,50 4,03 11,17 20,08 22,72 8,79
Las tres especies con hoja perenne mostraron comportamientos diferentes entre verano e invierno: el pino salgareo muestra un mayor porcentaje de nitrgeno foliar en el invierno, la encina resulta al contrario y el pino albar experimenta un ligero descenso en invierno. Aunque cada especie vare en distinto sentido (la interaccin entre especie y estacin es significativa, Tabla 3), se mantienen las relaciones y la encina sigue siendo la de mayor porcentaje de nitrgeno foliar (Fig. 2).
Tabla 3. Efecto de la estacin del ao en las caractersticas qumicas. corresponde con la lambda de Wilks de un MANOVA de medidias repetidas. Tras aplicar la correccin fija de Bonferroni se consideran valores significativos cuando P <0,0125. Especie Variable g.l. % Nitrgeno % EAT % ETQ Terpenos 2 2 2 1 P g.l. 1 1 1 1 Estacin del ao P g.l. 2 2 2 1 Especie x Estacin 27,98 4,45 67,48 61,23 P <0,0001 0,0123 <0,0001 <0,0001
93,15 <0,0001 6188,98 <0,0001 288,69 <0,0001 1248,67 <0,0001
10,78 <0,0011 16,63 <0,0001 40,17 <0,0001 11,36 0,0013
Fenoles y taninos En el caso de los fenoles, las tres especie de planifolios presentaron un mayor porcentaje de equivalentes de cido tnico frente a las dos de pinos, no habiendo diferencias entre especies dentro de cada uno de estos grupos
(Fig. 1). La variacin dentro de especie sigue siendo significativa (Tabla 2). Dentro de las perennes, la encina no vara en su concentracin de fenoles entre invierno y verano, sin embargo las dos especies de pino muestran un descenso en invierno, que hace que la diferencia sea todava mayor con respecto a la encina (Tabla 3, Fig. 2). El porcentaje de taninos condensados es claramente mayor en la encina que en el resto de las especies. Las dos especies de pino muestran un mayor %EQT que roble y arce. Dentro de los pinos, el albar tiene una concentracin significativamente mayor de taninos que el salgareo (Fig. 1). Vuelven a aparevcer diferencias significativas entre individuos dentro de especie (Tabla 2). Los taninos varan en el tiempo de modo diferente entre especies, de modo que en la encina se incrementa la concentracin en invierno, mientras que en las dos especies de pino disminuye de verano a invierno, aunque con distinta intensidad (Tabla 3, Fig. 2).
Figura 2. Cambios estacionales en las caracteristicas qumicas de las especies de hoja perennes. Cuadrados vacos: pino albar; crculos vacos: pino salgareo; crculos llenos: encina. Los smbolos representan la media 1 error estndar (barras).%EAT, equivalentes de cido tnico,%ETQ, equivalentes de tanino de quebracho.
Q. ilex 1,40 1,35 1,30 1,25 1,20 1,15 % Nitrgeno 1,10 1,05 1,00 11,0 10,8 10,6 10,4 1,6 1,4 1,2 % EAT
P. sylvestris 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0
P. nigra
Verano
Invierno
Verano
% ETQ
mg/g terpenos Invierno
Los Terpenos La concentracin total de terpenos fue significativamente diferente entre las dos especies de pino (Tabla 3). En este caso, por el costo de los anlisis, solo se tom una muestra por individuo, por lo que no tenemos datos de variabilidad intraespecfica. S se tomaron muestras en invierno y ms tarde en verano resultando diferencias significativas entre estaciones y diferente tendencia segn la especie (Tabla 3). Mientras que el pino silvestre experimenta un fuerte aumento en verano, el salgareo muestra una fuerte disminucin (Fig. 2). Fibra La Fibra Neutro Detergente es mayor en las especies perennes que en las especies de hoja caduca, dentro de las cuales el arce presenta un menor porcentaje (Fig. 1). Aparecen diferencias significativas en todas las especies
y entre los diez individuos de cada especie que se analizaron (Tabla 2). El porcentaje de celulosa en hoja (%FAD) es mayor en las especies perennes que en las de hoja caduca (Fig. 1). En este caso no aparecen diferencias entre roble y arce, pero s dentro de las especies perennes, teniendo la encina un menor porcentaje de celulosa que las de pinos. Aparecen diferencias significativas entre individuos en todas las especies (Tabla 2). En cuanto a la lignina, la mayor concentracin en hojas aparece en el pino albar, seguido del salgareo. Dentro de los planifolios, la encina tiene una mayor concentracin mientras que el arce tiene la menor, quedando el roble en un puesto intermedio (Fig.1). De nuevo aparecen diferencias significativas entre individuos para todas las especies (Tabla 2).
Discusin
Segn las hiptesis del balance carbono-nutrientes (CNBH, Bryant et al., 1983) y de la disponibilidad de recursos (Coley et al., 1985, 1987) los individuos que reciben una mayor insolacin e igual disponibilidad de nutrientes, presentan una mayor concentracin de compuestos secundarios de base carbonada (fenoles, taninos, terpenos). Siguiendo esta hiptesis, las ramas orientadas hacia el sur podran presentar una mayor concentracin de compuestos secundarios de base carbonada, que aquellas de orientacin norte, y por lo tanto con menos insolacin. Sin embargo, nuestros resultados no demuestran ninguna diferencia significativa en la composicin segn la orientacin de la rama. Esto puede ser debido a quela orientacin cardinal no siempre garantiza un grado de insolacin fijo, debido a la variada fisiognoma de las zonas de muestreo (puede haber otro rbol, matorral, rocas). Los anlisis qumicos muestran una gran diferencia entre especies, as como una alta variabilidad intraespecfica. Las caractersticas de la composicin de las hojas permite dividir las cinco especies en dos grupos que se corresponden con las especies perennes y las caducas. Tanto los taninos como los componentes de la pared celular son compuestos estables, de alto peso molecular, poca movilidad y de costosa sntesis, por ello las especie caducas son pobres en este tipo de compuestos en sus hojas, ya que los perderan todos los aos y tendran que reponerse. Sin embargo, las especies perennes pueden acumular estos compuestos en sus hojas,
hacindolas menos apetecibles para los herbvoros (Coley, 1987). Esta mayor proporcin de compuestos estructurales o de defensa de base carbonada hace que la proporcin de nitrgeno en el peso total de la hoja sea menor en los rboles caducos que en los perennes (Eamus et al., 1999). Estas diferencia qumicas se corresponden con lo que encontramos en el campo, ya que el arce y el roble (especies con ms nitrgeno y menos fibra) sufren un mayor dao por herbivora mientras que las perennes son menos apetecidas. Dentro de este ltimo grupo la encina es la ms consumida mientras que los pinos son comidos slo ocasionalmente (Zamora et al., 1999, 2001; observacin personal). La variabilidad intraespecfica encontrada puede ser debida a tres causas: gentica, condiciones del entorno y diferente historia de relacin con herbvoros. La variabilidad gentica en la concentracin de compuestos secundarios encontrando de un defensa fuerte ha sido estudiada gentico en que diferentes provoca especies, diferencias control
intraespecficas importantes, como los monoterpenos en el pino albar (Nerg et al., 1994) o los fenoles en Salix (Larsson et al., 1986). La variabilidad en las condiciones del entorno, como disponibilidad de agua, nutrientes o luz, provoca variaciones en las concentraciones de nitrgeno, fenoles, taninos y terpenos (Coley, 1985; Thomas y Schafellner, 1999; Kainulainen et al., 1991). Estas dos fuentes de variacin pueden interaccionar de modo que diferencias genticas se traduzcan en respuestas diferentes frente a cambios ambientales (Nerg et al., 1994; Laitinen et al., 2000). Finalmente, las plantas responden a la herbivora modificando sus caractersticas tanto morfolgicas como qumicas (Danell et al., 1997; Barroso et al., 2003), de modo que plantas de la misma especie pero con distinto grado de herbivora sufrido, pueden tener distinto grado de seleccin por los herbvoros (Provenza y Malechek, 1984). La variacin en el tiempo encontrada en las tres especies perennes corresponde con lo reflejado por diversos autores (Donald et al., 1998; Nerg et al., 1994). Existe tanto variacin entre estaciones como variacin entre aos, pero no se encuentra un patrn fijo. Esta es otra fuente ms de heterogeneidad que dificulta la clasificacin de un individuo como de alta o baja calidad nutritiva, ya que crea un mosaico de parches de vegetacin de mejor o peor calidad nutricional para el herbvoro y dificulta su sistema de seleccin (Shelton, 2000). Cuanto ms complejo es el ambiente en el que
est el animal, ms complejo es predecir su comportamiento alimentario, ya que el nmero de variables que afectan a la seleccin de alimento aumenta. En conclusin, las caractersticas qumicas de las especies nos pueden dar una idea de su palatabilidad, pero la alta heterogenidad entre individuos hace que sea difcil predecir especie. diferencias de consumo dentro de la misma
Bibliografa
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Presentacin de la Red de Ecologa y Conservacin del Bosque y Matorral Mediterrneo (REDBOME )

Regino Zamora Rodriguez1 (rzamora@ugr.es), *Pedro Jordano, **Teodoro Maran y ***Juan Arroyo
1
Departamento de Ecologa. Fac. Ciencias. Avda. Fuentenueva, s/n. 18071 Granada * Estacin Biolgica de Doana; ** IRNA, CSIC; *** Universidad de Sevilla
Resumen
Nuestra red REDBOME surge parNuestra red REDBOME surge para potenciar y coordinar los esfuerzos entre tres grupos del Plan Andaluz de Investigacin (RNM220, Universidad de Granada, RNM210, Universidad de Sevilla e Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologa, CSIC, y RNM305, Estacin Biolgica de Doana, CSIC). La red pretende mejorar la complementariedad entre equipos humanos y materiales, y abordar investigaciones a una mayor escala espacial. Las investigaciones desarrolladas por nuestra red se llevan a cabo fundamentalmente en buena parte de los espacios protegidos ms emblemticos de la Comunidad Autonma Andaluza. Las lneas de investigacin principales desarrolladas en REDBOME son: - Demografa y regeneracin de especies. - Dinmica de sucesin, biodiversidad y fragmentacin del bosque. - Ecologa y evolucin de los sistemas de reproduccin (polinizacin, dispersin de semillas y multiplicacin vegetativa). - Respuestas ecofisiolgicas al estrs ambiental. - Biologa de conservacin de especies amenazadas. - Bases ecolgicas para reforestacin y restauracin. - Respuesta de las plantas a perturbaciones: pastoreo, incendio, rozas. - Variabilidad gentica y filogeografa de especies forestales: patrones a diferentes escalas. - Modelizacin forestal. Un objetivo fundamental de REDBOME es potenciar y coordinar la transferencia de resultados de investigacin a la gestin, incidiendo en las
administraciones pblicas encargadas de la conservacin y gestin de la naturaleza a una escala regional.
Interacciones entre distintos factores de cambio global: Variacin en el riesgo de invasin bajo escenarios de cambio global - un ejemplo con angiospermas acticas.
Luis Santamara1 (viealsg0@uib.es), Begoa Lpez Prez
1
Departamento de Ecologa Terrestre. IMEDEA. C/ Miguel Marqus 21, Esporles. 07190 Mallorca
Resumen
Basados en un modelo de equilibrio que estima los rangos potenciales de distribucin de especies nativas y exticas de angiospermas acuticas utilizando variables bioclimticas, presentamos simulaciones del riesgo de invasin en condiciones actuales y bajo dos escenarios de calentamiento global asociados al aumento en la concentracin atmosfrica de CO2 (escenarios Bussines-as-Usual y Stabilization del modelo CSM1.2, suministrados por el proyecto ACACIA, www.cgd.ucar.edu/cas/ACACIA/datasets.html). Los mapas de riesgo estn basados en la superposicin de las reas de invasin potenciales con aquellas en que se predice una prdida en la riqueza de especies nativas. Los potenciales riesgos e impactos de las especies invasoras modeladas se discuten en el marco de las teoras de resistencia bitica de las comunidades nativas y de facilitacin entre invasoras en los llamados complejos de invasin
G LP EL ON DE IO NI ND ON L N MO AL I IM RA TI RI UR ST TR TU GE ES PA AT NA AT
Estructura del bosque tropical seco secundario del volcn Casita (Cordillera de Los Maribios, Nicaragua)
Franklin Flores lvarez1 (mangel.rodriguez@uah.es), Eduardo Velzquez, Atonio Gmez Sal y Miguel A. Rodrguez
1
Interuniversitario de Ecologa. Universidad de Alcal. Campus Universitario. 28871 Alcal de Henares
Resumen
El bosque tropical seco de Centroamrica ha experimentado fuertes presiones humanas debido a su relativamente denso poblamiento y su riqueza en especies de madera noble. Actualmente ha quedado relegado a unos pocos enclaves, entre los que destaca la cordillera nicaragense de los Maribios. Aparte de su alto inters de conservacin, estos bosques protegen los sustratos volcnicos sobre los que se asientan, cuya inestabilidad ha dado lugar a dramticos desastres como el originado por el huracn Mitch en 1998. En este estudio se describe la composicin y estructura de la vegetacin leosa que cubre la ladera sur del volcn Casita a lo largo de un gradiente altitudinal de 750 m. El muestreo consiste en dos hileras de 25 parcelas cada una separadas entre s ~250 m. Dentro de cada hilera, la distancia entre parcelas es de 150 m. En cada parcela (un rectngulo de 20 m x 5 m) se anotaron variables referidas a la altura, cobertura y proyeccin espacial de cada planta leosa individual. Las zonas altas estn dominadas por un bosque secundario denso de Lysiloma microphylum, mientras que el resto del gradiente est constituido por diferentes franjas de bosque mixto en las que pueden encontrarse hasta 40 especies arbreas. Por debajo de la zona estudiada quedan los cultivos de cafetal de sombra, en los que se conservan pies de algunas especies originales. Los resultados se discuten comparndolos con descripciones de otros bosques tropicales secos en llanura
. .
Relacin entre diversidad de especies arbreas y productividad en bosques

Montserrat Vil Planella1 (montse.vila@uab.es), Montserrat Vil1, Jordi Vayreda, Llus Comas, Teresa Mata, Berta Obon, Carles Gracia2 y Joan Josep Ibez
1
CREAF. (Centro de Investigacin Ecolgica y Aplicaciones Forestales). Universidad Autnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra 1 Autor para correspondencia: Telfono: 935811987, FAX: 93-5811312, correo electrnico: montse.vila@uab.es. 2 Departament d'Ecologia, Universitat de Barcelona, 08028 Barcelona.
Resumen
Las discusiones recientes sobre los experimentos que relacionan la diversidad de especies con productividad de ecosistemas herbceos destacan la importancia de analizar esta relacin en otros tipos de vegetacin y a otras escalas espaciales. Mediante los datos del “Inventari Ecolgic i Forestal de Catalunya” y el Inventario Forestal Nacional III hemos investigado si existen diferencias en la produccin de madera entre los bosques monospecficos y los bosques mixtos (2-5 especies) de Catalua. Hemos encontrado si bien los bosques mixtos poseen en promedio una productividad mayor que los dominados por una nica especie arbrea, cuando se incluyen en el anlisis otros parmetros tales como la geologa, el clima, la radiacin solar, o el estadio sucesional, la diversidad de especies pasa a no ser un factor relacionado significativamente con la productividad. Este anlisis indica que a escala regional las variables macroambientales y la variabilidad temporal poseen una mayor influencia en la productividad de los ecosistemas forestales que las variables biticas.
Sucesin primaria y secundaria a lo largo del deslave del volcn Casita (Cordillera de Los Maribios, Nicaragua)
Eduardo Velzquez Martn1 (mangel.rodriguez@uah.es), Franklin Flores lvarez, Miguel A. Rodrguez y Atonio Gmez Sal
1
Interuniversitario de Ecologa. Universidad de Alcal. Campus Universitario. 28871 Alcal de Henares
Resumen
Dentro de los bosques tropicales, el bosque seco es el que ha experimentado mayor presin humana, y en Centroamrica ha quedado relegado a unas pocas reas, localizadas principalmente en la cordillera nicaragense de Los Maribios. La dinmica sucesional de estos bosques est poco documentada, en particular si se compara con la atencin que se le ha dedicado a los bosques hmedos. En esta investigacin se presenta una descripcin de la estructura de la vegetacin que cubre el deslave producido por el huracn Mitch en el volcan Casita a los cuatro aos de este suceso (1998). El suelo mineral que ha quedado en las partes altas y medias del deslave provoca que la sucesin en estas zonas sea del tipo primario. En estas reas proliferan leosas de crecimiento rpido que en algunos lugares (sobre todo en rellanos de la zona intermedia) sirven de soporte a una cohorte de enredaderas leguminosas anuales. Esta vegetacin da lugar a un denso pseudodosel que aumenta las condiciones de sombrea y humedad ambiental. Ello tiene el potencial de acelerar el proceso sucesional. En las zonas bajas del deslave, con menor pendiente, la permanencia de porciones del suelo frtil original ha favorecido el desarrollo de procesos de sucesin secundaria. Las especies leosas que colonizan estas zonas son tambin de crecimiento rpido, y han creado densos bosquetes que ya estn siendo explotados para la extraccin de lea. Algunas de estas zonas estn siendo transformadas para usos agrarios.
Anlisis espacial del manejo matorral senescente en el parque nacional de Doana (1990-2001)
Diego Jordano1 (bv1jobad@uco.es), Itziar Lpez Albacete, Rafael Villar Montero, J. Carlos Muoz Reinoso*, y Juan Fernndez Haeger
1
Departamento de Ecologa. Universidad de Crdoba. Campus de Rabanales, Colonia San Jos n 3. 14071 Crdoba * Universidad de Sevilla. Dep. Biologa Vegetal y Ecologa. Facultad de Biologa.
Resumen
El desbroce de parcelas de matorral envejecido es una valiosa herramienta de gestin, y se ha venido usando en Doana desde 1990 hasta la actualidad. Los desbroces promueven la aparicin de pastizales efmeros, la regeneracin del matorral, aumentan la diversidad y la produccin primaria, y repercuten positivamente en la poblacin de conejos, diezmada por la neumona hemorrgica vrica. Sus efectos positivos deberan alcanzar por tanto a las poblaciones de linces y de guilas imperiales de Doana. Sin embargo, dichos beneficios dependen de forma crtica de la distribucin espacio-temporal de los desbroces a escala del Parque, una cuestin hasta ahora no explorada. Hemos desarrollado un S.I.G. sobre los desbroces de Doana combinado la recopilacin, revisin e informatizacin de toda la documentacin existente en el Centro del Acebuche (P. N. de Doana), con el anlisis de fotografas areas digitalizadas de distintos aos, corregidas y georeferenciadas, y con muestreos de campo. El anlisis de las actuaciones realizadas permite una descripcin minuciosa y precisa de su patrn espaciotemporal, y de sus ms que previsibles implicaciones en la conservacin de conejos, guilas y linces. Permite adems visualizar estrategias alternativas de distribucin de los desbroces, tendentes a optimizar los beneficios obtenidos por unidad de superficie desbrozada.
Los pastizales en las reas riparias: su potencialidad como productores de biomasa y carbono
Teodora Martnez (teodora.martinez@imia.madrid.org), Yolanda Daz (yolanda.diaz@imia.madrid.org) y Mara Flix Martnez(mariafelix.martinez@imia.madrid.org). 1 Instituto Madrileo de Investigacin Agraria (IMIA). Comunidad de Madrid, Apdo.127. 28800 Alcal de Henares. Madrid. Espaa. e-mail: teodora.martinez@imia.madrid.org
Resumen
La absorcin del CO2 por parte de los bosques representa un importante mecanismo de eliminacin y secuestro de dicho gas, lo que puede constituir una de las estrategias para el control del cambio climtico. Sin embargo, en los sistemas arbreos y concretamente en los riparios, el estrato herbceo tambin puede jugar un papel importante en la captura de carbono. El objetivo de este estudio fue comparar la biomasa y el contenido de carbono orgnico total de la vegetacin herbcea de cuatro sistemas riparios: bosque de ribera natural, reas riparias reforestadas a finales de 1994, zonas de ribera plantadas en 1999 y reas riparias deforestada. Se observ diferencias significativas entre la biomasa del pasto evaluada en las cuatro reas estudiadas, obtenindose la mayor cantidad de ms/ha en la plantacin ms antigua y con escasas actuaciones de manejo, mientras que la menor cantidad se observ en el bosque natural. El contenido de carbono cuantificado en el componente herbceo de las 4 reas present diferencias significativas entre ellas; sin embargo, solamente el carbono obtenido en el rea deforestada difiri significativamente del obtenido en las otras tres zonas arboladas. La produccin de biomasa marca la cantidad de carbono que se va a obtener de la vegetacin herbcea de los distintos hbitats riparios. Se discuten los resultados en funcin de la composicin florstica y de las caractersticas de las zonas estudiadas.
Palabras clave: Sistemas riparios, pastizales, biomasa, carbono.
Introduccin
El ciclo global del Carbono (C) es reconocido como uno de los principales ciclos biogeoqumicos debido a su papel en la regulacin de la concentracin de CO2 en la atmsfera (Brown, 1997). Por otra parte, las concentraciones crecientes de CO2 en la atmsfera son una contribucin importante al cambio climtico (Schimel et al. 1995). De esta forma, los bosques contribuyen potencialmente al cambio climtico debido a su influencia sobre el ciclo global del carbono. Segn la FAO (1999), en la actualidad el 20 % aproximadamente de las emisiones antropgenas mundiales de CO2 son debidas a cambios en el uso de la tierra, principalmente a la deforestacin que sufren las zonas tropicales, 15,4x106 ha/ao (Dixon et al, 1994). Los bosques a largo plazo podran contribuir a mitigar el cambio climtico proporcionando materiales y combustibles renovables al tiempo que mantendran su funcin como depsitos de carbono (FAO, 1999). Bajo la perspectiva del inters que supone realizar estudios relacionados con la acumulacin de gases de efecto invernadero, se enmarc la idea de estudiar a las comunidades vegetales y al suelo como reservorios y almacenes del CO2 atmosfrico. Se eligieron los bosques de ribera debido a los estudios realizados en las riberas del Henares y a nuestro inters en evitar la degradacin de dichos medios, ya que en 1994 se inici un proyecto de reforestacin y se continu en 1999, ampliando las superficies arbreas en reas que hace ms de 40 aos formaban bosques de ribera Martnez (2000). Entre las estrategias de gran importancia para capturar el carbono atmosfrico se encuentran la conservacin, reforestacin, el establecimiento de nuevas plantaciones forestales y sistemas agroforestales, as como un manejo adecuado de los bosques. Sin embargo, en los sistemas arbreos y concretamente en los riparios, el estrato herbceo tambin puede jugar un papel importante en la captura de carbono, ya que se sabe muy poco sobre la funcin que los sistemas de pastizal tienen en el ciclo del carbono, en relacin a su papel como sumideros o fuentes de carbono. Fisher et al. (1994) cuantificaron elevadas cantidades de carbono almacenado en las sabanas de America del Sur (pastizales con abundantes gramneas), sugiriendo que dichos pastizales podrn ser uno de los sumideros mundiales no identificados de carbono. El componente herbceo en las reas reforestadas es muy importante en los
primeros aos por ser generalmente abundante y en nuestro caso, por la heterogeneidad cualitativa y cuantitativa de los diferentes medios riparios (naturales, reforestados y desforestados) debido a las diferentes caractersticas edficas y microclimticas, as como por las distintas actuaciones que se han podido llevar a cabo. Consecuentemente, es importante estudiar su papel como fuente de carbono y si existe algn patrn temporal en cuanto a la acumulacin de carbono con su produccin en biomasa. En los sistemas mediterrneos montanos y somontanos existe una gran cantidad de informacin sobre el funcionamiento y la produccin de los pastizales. Sin embargo, en los medios ribereos ya sean naturales o reforestados, a los pastizales no se les presta prcticamente atencin, adems siendo conscientes de que las condiciones edficas y climticas (especialmente la humedad y la temperatura) van a influir especialmente en su produccin. El objetivo del estudio es cuantificar y evaluar el carbono orgnico total del estrato herbceo de cuatro sistemas diferentes de ribera en primavera y otoo. Se evala la produccin de biomasa, el carbono orgnico total, el contenido en nitrgeno y se analiza la composicin florstica del pasto de los cuatro medios riparios. Estos dos ltimos parmetros, junto con las caractersticas de las zonas estudiadas servirn de base para discutir los resultados obtenidos. Una vez conseguidos los objetivos se podrn suministrar datos bsicos e informacin, que ser de referencia local y de ecosistema. Servirn para conocer el papel que juegan los pastizales de distintos medios ribereos como productores de biomasa y carbono.
Material y Mtodos
rea de estudio
El rea de estudio se ubica en el Centro de Espaa en las riberas del Henares en la Finca el Encn, trmino de Alcal de Henares. La zona se encuentra ampliamente descrita en Martnez y Elorrieta, 1985. Segn la clasificacin termobioclimtica de Rivas Martnez, 1987, el rea se ubica en la regin mediterrnea en el piso de vegetacin Mesomediterrneo con una caracterizacin trmica de 12C a 16C y ambroclima seco de 350 a 650
mm. Las temperaturas medias de la zona han sido de 13,4C y las precipitaciones de 485,5C, datos registrados durante 19 y 16 aos en las estaciones de la Canaleja y del Encn respectivamente (Martnez y Elorrieta 1995). La vegetacin potencial se corresponde a las series riparias, sobre suelos arcillosos ricos en bases propios del piso Mesomediterrneo. En el rea de estudio se definieron 4 zonas de ribera o reas de trabajo diferentes de acuerdo con sus caractersticas determinadas y el manejo de uso de cada una de ellas. Las reas se denominan A, B, C y D. A=Bosque ripario natural, B=rea riparia plantada a finales de 1994, C=rea riparia plantada en 1999 y D=rea riparia deforestada. En el bosque de ribera natural no se han realizado actuaciones recientemente; se realizron entresacas hace 25 o 30 aos. Las zonas que fueron reforestadas, hace ms de 40 aos formaban bosques de ribera, despus fueron utilizadas para uso agrario y en la dcada de los ochenta fueron abandonadas. En el rea reforestada en 1994 no se llev a cabo ningn tipo de actuacin, excepto los hoyos con retroexcavadora para la plantacin y el riego de implantacin; posteriormente, las plantas se siguieron regando durante dos veranos ms; el marco de plantacin fue bastante grande 7x7m. En la zona plantada en 1999, se realizaron labores de labranza desde que se dejo de cultivar y el ao de la plantacin se pas la grada y posteriormente, se hicieron los hoyos para la plantacin; las actuaciones posteriores fueron el riego y el corte de las plantas arvenses hasta el ao anterior al que iniciamos este estudio. El rea deforestada haba sido cultivada, despus abandonada y pastada por ganado. Las especies principales empleadas en las plantaciones fueron 2 especies arbreas, el lamo (Populus alba) y el fresno (Fraxinus angustifolia) y 3 arbustivas, espino albar (Crataegus monogyna), taray (Tamarix gallica) y endrino (Prunus spinosa). El estudio se inici en la primavera del 2001. La biomasa del estrato herbceo se evalu por mtodos directos (Prez, 1993). Para ello se cortaron 0,25 m2 de vegetacin en cada una de las nueve unidades de muestreo establecidas al azar mediante lanzamiento de un marco de 50x50 cm en cada rea o zona de trabajo. Las muestras se cortaron a ras del suelo, se pesaron para obtener peso fresco y seguidamente se pasaron a estufa a 80C hasta obtener peso seco constante. La toma de muestras se hizo dos veces al ao: 1 en primavera y otra en otoo (los resultados de esta ltima estacin corresponden nicamente al pasto verde que rebrot). La biomasa del pasto
se evalu dentro de un conjunto total, se cuantific en gramos de materia seca/0,25 m2 y se expresa en Kg ms/ha. Los resultados obtenidos fueron sometidos a anlisis de varianza (ANOVA) y posteriormente la significacin de las medias se analiz mediante el test LSD. La composicin florstica se estim a travs de la estima conjunta de la abundancia y del grado de cobertura, lo que sera la estima global o cantidad de las especies (Braum Blanquet, 1979). El contenido en carbono de las muestras de pasto se estim como el 50 % de la materia orgnica (mo) (Maithani et al. 1998). La mo se evalu por calcinacin. Las muestras de pasto fueron molidas en molino Culatti con un tamiz de malla de1mm. En un principio se obtuvo el peso seco a 105C durante 24 horas. Posteriormente, las muestras fueron calcinadas en horno de mufla durante 4 horas a 540C de temperatura obtenindose el peso de las cenizas. El porcentaje de materia orgnica total se obtuvo a partir de la frmula ((Peso seco de la muestra-Peso cenizas)/Peso seco)x100.
Biomasa La tabla 2 muestra los datos de biomasa, as como el contenido en carbono y nitrgeno del componente herbceo de las cuatro reas de estudio. En primavera, la biomasa del pasto evaluada en las cuatro reas estudiadas present diferencias significativas (F=23,98, P<0.0001). Lo mismo ocurri con la obtenida en otoo (F=15,89, P<0.0002). En ambas estaciones la mayor cantidad de materia seca por hectrea se obtuvo en la zona B, rea plantada de mayor edad (8070 kg ms/ha en primavera y 889,8 Kg ms/ha en otoo). La menor cantidad se observ en la zona A o bosque natural maduro (779 kg ms/ha en primavera y 289,8 Kg ms/ha en otoo). La comparacin de las medias dio similares resultados en ambos periodos, observndose que la biomasa obtenida en las reas D (riparia deforestada) y C (zona de plantacin ms joven) no difieren significativamente. Sin embargo, la biomasa obtenida en dichas reas si difiere de la obtenida en la zona de plantacin ms antigua y en el bosque natural maduro, siendo tambin diferente la biomasa estimada en stas ltimas. En el bosque maduro la biomasa fue relativamente baja debido a la existencia de zonas muy boscosas donde el estrato herbceo no existe. En
ellas la entrada de luz es baja y la posibilidad de germinacin y desarrollo de las plantas es pequeo, adems de depositarse gran cantidad de hojarasca que tambin afecta en los procesos anteriores. Sin embargo, tambin existen reas de bosque ms aclaradas donde se desarrolla un estrato herbceo con gran variedad de especies y teniendo cierta relevancia las gramneas. Composicin florstica La composicin florstica de la vegetacin herbcea es determinante para caracterizar la clase de pastizal que se desarrolla en cada uno de los medios riparios definidos. Por otra parte, el tipo de especies va a determinar su contenido en carbono y dems parmetros qumicos, as como en su mineralizacin e incorporacin de nutrientes al suelo. Referente a los resultados, la tabla 1 describe cualitativa y cuantitativamente las familias y especies de plantas ms abundantes y representativas de estos medios. Se observa que en ambos periodos, las gramneas constituyeron cantidades en torno al 50 % en el rea deforestada, siendo tambin considerables en el bosque natural ripario con un 27% y un 23,1% en primavera y otoo respectivamente. Por el contrario, en las reas plantadas, sta familia presenta pequeas proporciones, especialmente en la plantacin de mayor edad. En dichas reas, los grupos de plantas ms abundantes variaron dependiendo de las estaciones. As, en primavera, en la zona B fueron las compuestas con un 75,8%, y en la zona C las crucferas con un 44,6%, especialmente Cardaria drava, y otra serie de especies agrupadas en Otras que constituyeron el 41,7% (tabla 1). En otoo, en ambas zonas reforestadas, la familia de las crucferas supuso las mayores cantidades (52,2% en la plantacin ms antigua y 53,1% en la ms joven, teniendo tambin cierta relevancia la familia de las compuestas en la zona B y el grupo de Otras en ambas plantaciones, especialmente en la zona C. La mayora de las especies de compuestas que abundan en la zona B son especies nitrfilas y agrupan a diferentes gneros como Cardus, Cirsium, Onopordum, etc., que producen abundante biomasa por la altura y tamao que llegan a alcanzar. Suelen ser plantas colonizadoras de reas ruderales, con influencia humana y dejadas de cultivar, a pesar de que se hayan reforestado, ms en este caso, que las plantas se plantaron a marco muy amplio. En la plantacin joven, la menor abundancia de los gneros mencionados anteriormente, probablemente se debi al manejo y a las
actuaciones
llevadas
cabo
en
el
momento
de
la
plantacin
posteriormente. Las especies ms abundantes en el rea de estudio en general y en los dos periodos fueron Cardaria drava, Cirsium arvensis, Onopordum illyricum, Cardus sp. y Galium aparine; entre las gramneas es importante destacar Brachipodium foenicoides, Bromus spp. y Melica ciliata. Contenido en carbono de la vegetacin herbcea La cantidad de carbono estimada en la vegetacin herbcea se muestra en la tabla 2. En primavera, el mayor contenido en carbono se obtuvo en el pasto del rea deforestada (46,09%) y la menor en el del rea del bosque natural maduro (41,90 %). Se observaron diferencias significativas del contenido de carbono del pasto de las cuatro zonas (F=10,30, P<0,0002). Sin embargo, al comparar las medias se observ que la cantidad de carbono cuantificado en la vegetacin herbcea del rea deforestada difiere significativamente del obtenido en el pasto de las otras tres reas arboladas, por el contrario, el obtenido en stas ltimas no difiri entre ellas. En otoo, aunque descendi relativamente el contenido en carbono del componente herbceo de las distintas reas, posiblemente por proceder de pasto muy joven (primeros estados fenolgicos) sigui patrones semejantes a los de primavera, observndose el mayor contenido de carbono en el pasto de la zona deforestada (42,6 %) y el menor en el del bosque natural maduro (37,4 %). Se observaron diferencias significativas entre las cuatro reas estudiadas (F=5,14, P<0,005) y al comparar las medias se mostraron ms diferencias que en primavera (Tabla 2). As, el contenido en carbono del pasto del bosque natural difiri del obtenido en el pasto procedente de la plantacin joven y del rea deforestada, no observndose diferencia entre el evaluado en stas ltimas. El carbono cuantificado en la plantacin de mayor edad difiri nicamente del obtenido en la zona deforestada . Los resultados confirman la importancia de la composicin florstica del pasto en su composicin qumica, dado que en el rea deforestada (mayor contenido en carbono del pasto) la composicin en gramneas fue alta, se situ en 49,2% y 52,4 % en primavera y otoo respectivamente, mientras que en las reas arboladas fue mucho menor, entre 27% y 0,0% en ambos periodos. Las gramneas se caracterizan por ser ricas en componentes de la pared celular, con altos contenidos en celulosa y hemicelulosa (Prez Corona et al. 1998; Martnez, 2001).
Contenido en nitrgeno de la vegetacin herbcea La cantidad de nitrgeno de la vegetacin herbcea en primavera tambin present diferencias significativas entre las reas (F=5,4, P<0,004). El mayor contenido se obtuvo en el pasto de la plantacin joven (2,30 %) y el menor en el pasto de la plantacin ms antigua y en la zona deforestada que fue similar (tabla 2). Al comparar las medias se observ que el nitrgeno evaluado en la vegetacin herbcea del bosque natural no difiri del obtenido en el resto de las zonas. Sin embargo, el nitrgeno evaluado en la plantacin joven mostr diferencia con el obtenido en la zona deforestada y en la plantacin adulta. La composicin florstica de la plantacin joven se caracteriz por la escasa composicin en gramneas (4,7%) y la abundancia de dicotiledneas por lo general, ms ricas que las gramneas en parmetros qumicos como el contenido celular y la protena (Martnez, 2002). En dicha zona fueron especialmente relevantes las crucferas (44,6 % del total). El contenido en nitrgeno de la vegetacin herbcea de otoo fue ms elevado que en primavera (tabla 2). En ello habra influido que el pasto de otoo proceda de rebrotes de distintas especies como consecuencia de un periodo de lluvias anteriores y una buena temperatura sin heladas (vegetacin en un estado fenolgico muy joven como ya se mencion anteriormente. Se observaron diferencias significativas entre el contenido en nitrgeno evaluado en el pasto de las distintas reas (F=8,99, P<0,01). Al comparar las medias se observ que el contenido en nitrgeno de la vegetacin herbcea de las reas reforestadas no difiri entre ellas, pero s, respecto al evaluado en el bosque natural y en la zona deforestada, las cuales no mostraron diferencia significativa y presentaron un contenido en nitrgeno inferior al de las zonas plantadas (tabla 2). Esto sugiere la importancia de las especies de dicotiledneas en las reas reforestadas, muy lejos todava de ir estabilizndose como superficies arboladas y boscosas, dado el gran resurjimiento de especies procedentes de los cultivos y de plantas nitrfilas. Carbono orgnico total de la vegetacin herbcea reas riparias La figura 1 muestra la cantidad de carbono orgnico total (Kg/ha) generado por el estrato herbceo de las cuatro reas riparias estudiadas en primavera y otoo. En primavera, la vegetacin herbcea que mayor cantidad de de las distintas
carbono proporcion al sistema (3509,64 Kg/ha) fue la instalada en la zona riparia reforestada en 1994, debido a la alta biomasa generada en relacin al resto de las reas, especialmente la del bosque natural que fue muy pequea, lo que dio lugar a que dicho sistema slo generara 326 Kg de carbono/ha. El segundo lugar lo obtuvo el pastizal del rea reforestada en 1999, quedando en tercer lugar el rea deforestada ocupada nicamente por pastizal. La abundante cantidad de biomasa en las zonas reforestadas, especialmente en la plantacin ms antigua, est relacionado con su composicin florstica ya que abundan plantas nitrfilas anuales y bianuales de rpido crecimiento y que adquieren un porte elevado y un gran desarrollo. Tambin habra influido el amplio marco de plantacin en el que se realiz la plantacin. En el rea deforestada, donde la biomasa tambin ha sido importante se desarrollan diversas especies de las que existen en las reas reforestadas pero en bastante menor cuanta ya que se desarrollan mayor cantidad de gramneas, sugiriendo que en todo ello influira el manejo llevado a cabo, ya que existi pastoreo sin un fuerte impacto hasta antes de iniciar este estudio, ao 2001. En otoo, se sigui la misma trayectoria a la hora de obtener cantidad de carbono del estrato herbceo, con la diferencia de que el pasto de la plantacin joven y el del rea deforestada proporcionaron prcticamente la misma cantidad de carbono, pues la produccin de biomasa y contenido en carbono de la vegetacin de ambas zonas fue muy similar.
Conclusiones
- El mayor contenido en carbono se obtuvo en el pasto de la zona riparia deforestada, habiendo influido la abundancia de gramneas en su composicin florstica, le sigui el de la zona reforestada en 1994. En ella abundan especies pertenecientes a la familia de las compuestas, muchas de ellas son grandes cardos con abundante contenido en fibra. El menor contenido de carbono se obtuvo en el estrato herbceo del bosque ripario natural. - El pasto de la plantacin joven y del bosque natural maduro se ha caracterizado por una mayor variedad en la composicin florstica, presentando esta ltima mayor cantidad de gramneas.
- Se obtuvieron diferencias significativas entre la biomasa herbcea obtenida en las dos plantaciones, influyendo en ello el manejo de las zonas anteriormente, en el momento de la plantacin y posteriormente. Sin embargo, no se observ diferencia significativa en la cantidad de carbono evaluado en el componente herbceo de las dos plantaciones. Probablemente, por la semejanza en la composicin florstica. - Entre primavera y otoo se observaron grandes diferencias en cuanto a la produccin de biomasa en todas las reas. Esto es debido al componente estacional y que en otoo se evalu nicamente la vegetacin verde y surgida de rebrotes. Todo ello dio lugar a un menor contenido de carbono y mayor de nitrgeno en la vegetacin de otoo que en la de primavera, sugiriendo la influencia del estado fenolgico de las plantas. - La produccin de biomasa marca la cantidad de carbono que se va a obtener de la vegetacin herbcea de los distintos sistemas o hbitat riparios estudiados. - Las caractersticas de las distintas reas riparias debidas, entre otros muchos factores fsicos y biolgicos, al manejo y al uso que se ha hecho de ellas, son las que determinan la produccin de biomasa vegetal, el contenido en carbono y finalmente la produccin de carbono del estrato herbceo de cada sistema estudiado. Todo ello influenciado en ltima instancia por la composicin cualitativa y cuantitativa del pasto, es decir su composicin florstica.
Referencias Bibliogrficas
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Maithani, K., Arunachlam, A., Tripathi, R.S. y Pandey , H.N. 1998. Influence of leaf litter quality on N mineralizacin in soils of subtropical humid forest regrowths. Biol. Fertil. Soils 27: 44-50. Martnez, T. y Elorrieta. 1995. El Soto de El Encn. Direccin General de Agricultura y Alimentacin, Comunidad de Madrid, Madrid. Martnez, T. 2000. La vegetacin de ribera del Ro Henares en la Comunidad de Madrid. Consejera de Medio Ambiente, Comunidad de Madrid, Madrid. Martnez, T. 2001. The feeding strategy of Spanish ibex (Capra pyrenaica) in the northern Sierra de Gredos (Central Spain). Folia Zoologica 50: 257-270. Martnez, T. 2002. Summer feeding strategy of Spanish ibex Capra pyrenaica and domestic sheep Ovis aries in south-eastern Spain. Acta Theriologica 47: 479-490. Prez Corona, M. E. 1993. Produccin de biomasa area neta y calidad nutricional de pastizales semiridos. Desarrollo y aplicacin de la tecnologa NIRS a estudios ecolgicos. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Biolgicas. Univ. Complutense de Madrid. Madrid Prez Corona, E., Vzquez de Aldana, B.R., Garca Criado, B. y Garca Ciudad, A. 1998. Variations in nutritional quality and biomasa producction of semiarid grasslands. Journal Range Manage 51: 570-576. Braun Blanquet, J. 1979. Fitosociologa: Bases para el estudio de las comunidades vegetales. H. Blume Ediciones, Madrid, Espaa.
Tabla 1. Especies y familias ms relevantes en las cuatro reas de estudio en primavera y verano. A=Bosque ripario natural, B=rea riparia reforestada en 1994, C=rea riparia reforestada en 1999, D=Area riparia deforestada.
AREAS PRIMAVERA 2001 ESPECIES Y FAMILIAS Compuestas Onopordon ilyricum Silybum marianum Cirsium arvense Cardus sp. Chondrilla juncea Conyza canadensis Sonchus asper Senecio vulgaris Otras Total Crucferas Cardaria drava Diplotaxis virgata Sisimbrium irio Sisimbrium sophya Total Gramneas Phagmites comunis Festuca sp. Brachipodium Bromus matritensis A % 1,4 1,4 2,8 17,3 17,3 0,2 12,5 14,3 B % 20,0 0,6 32,0 15,4 1,3 1,5 2,2 2,8 75,8 17,8 17,8 C % 4,3 4,8 9,1 40,3 1,2 1,7 1,3 44,6 D % 0,6 0,6 48,7 0,6 49,2 30,7 AREAS A OTOO 2001 ESPECIES Y% Compuestas Onopordon ilyricum 5,0 Silybum marianum Cirsium arvense Cardus sp. 2,5 Chondrilla juncea 1,3 Conyza canadensis Sonchus asper Senecio vulgaris Otras 4,4 Total 13,1 Crucferas Cardaria drava 25,0 Diplotaxis virgata Sisimbrium irio Sisimbrium sophya Total 25,0 Gramneas Phagmites comunis Festuca sp. Brachipodium sp.12,5 Bromus matritensis B % 16,8 1,3 18,1 52,2 52,2 C % 0,2 6,4 6,7 53,1 53,1 D % 2,2 2,2 45,3 45,3 -
Hordium murinun Melica ciliata Otras Total Umbelferas Conium maculatum Foeniculus sp. Total Otras especies Anagallis arvensis Anchusa azurea Asparagus acutifolius Arctium tomentosum Arenaria cerastioides Cerastium glomeratum Chenopodium album Fumaria officinalis Gallium aparine Geranium molle Erodium ciconium Lamium amplexicaule Malva sp. Myosotis arvensis Odontites sp. Papaver soniferum Papaver rhoeas Sanguisorba minor Urtica dioica Urtica ureas Veronica sp. Indeterminadas Total GRAN TOTAL
4,7 Hordium murinun 16,0 Melica ciliata 2,6 Otras 0,0 4,7 49,2 Total Umbelferas 1,4 Conium maculatum 0,3 Foeniculus sp. 1,4 0,3 0,0 0,0 Total Otras especies Anagallis arvensis 1,4 Anchusa azurea 0,2 Asparagus 4,0 Arctium Arenaria 0,2 Cerastium 0,1 Chenopodium 0,8 Fumaria officinalis 8,3 2,8 6,7 Gallium aparine 3,0 0,2 6,7 0,1 Geranium molle 0,2 Erodium ciconium 1,5 1,6 Lamium 0,7 Malva sp. 9,8 Myosotis arvensis 0,0 0,3 Odontites sp. 0,0 10,6 Papaver soniferum 0,0 2,6 Papaver rhoeas 1,4 Sanguisorba minor 0,0 Urtica dioica 9,5 11,7 Urtica ureas 0,2 0,1 0,9 Veronica sp. 11,6 1,9 1,0 Indeterminadas 51,4 6,1 41,7 1,0 Total 100,0 100,0 100,0 100, GRAN TOTAL
27,0
10,6 23,1 3,1 3,1 12,3 2,1 1,3
20,6 31,9 52,4 0,0 3,1 0,7 5,6 3,9 5,8 10,9 0,4 2,2 35,6 28,0 33,9 0,0 100, 100,0 100,0 100,
1,7 1,7 0,0 0,9 20,6 1,9 0,8
6,3 6,3 0,0 7,6 1,1 9,7 0,6 6,3
Tabla 2. Medias y desviaciones estndar de la biomasa y del contenido en carbono (C) y nitrgeno (N) de la vegetacin herbcea de las cuatro reas estudiadas en primavera (Mayo) y otoo (Noviembre). A=Bosque ripario natural, B=rea riparia reforestada en 1994, C=rea riparia reforestada en 1999, D=rea riparia deforestada.
reas Otoo
A B C D
Primavera
Otoo
%C 41,90a1,55 43,49a1,22 42,67a1,89 46,06b1,66 %N 1,90a 0,42 1,58ab0,39 2,30ac0,41 1,54ab0,49 %C 37,41a10,3 39,76ab1,47 40,80bc2,50 42,58c1,51
Primavera
%N 2,79a0,89 4,13b0,44 4,28b0,51 3,25a0,89
Kg ms/ha Kg ms/ha 779a639 289,8a216,6 8070b3380 889,8b174,4 5880c70 544,4c213,2 4350c790 520,0c119,8
En cada columna, los valores con la misma letra no difieren significativamente aplicando el test LSD (P<0,05). Figura 1. Cantidad de carbono orgnico total (Kg/ha) generado por el estrato herbceo de las cuatro reas riparias estudiadas en primavera y otoo. A=Bosque ripario natural, B=rea riparia reforestada en 1994, C=rea riparia reforestada en 1999, D=Area riparia deforestada.
Primavera
4000
Otoo
3000 Kg de carbono/ha
2000
1000
Areas riparias
Cartografa de tensiones del paisaje: fronteras entre sistemas con distinto grado de madurez ecolgica
Mara Fe Schmitz1 (ma296@bio.ucm.es), Paloma Fernndez-Saudo2 (palomafs@bio.ucm.es), Itziar de Aranzabal1 (ayla@bio.ucm.es), y Francisco Daz Pineda1 (pacopi@bio.ucm.es)
1
Departamento de Ecologa, Universidad Complutense, 28040 Madrid 2 Centro de Investigaciones Ambientales de la Comunidad de Madrid Fernando Gonzlez Bernldez. C/ San Sebastin, 71. 28791 Soto del Real (Madrid)
Resumen:
La organizacin espacial de un territorio puede caracterizarse a travs de interacciones entre teselas o unidades espaciales homogneas diferenciadas en l. Las fronteras o contactos entre esas unidades permiten detectar caractersticas ecolgicas relacionadas con la estructura y funcionalidad del paisaje, lo que guarda relacin con el mantenimiento de una determinada diversidad biolgica. Se analiz el territorio de Madrid tomando como referencia las fronteras entre tipos de usos agrarios del suelo. Se caracterizaron diferentes sectores espaciales segn su fragmentacin, diversidad y equitatividad de las fronteras entre teselas, heterogeneidad, complejidad espacial y flujos energticos potenciales entre ellas. La tipificacin de estas fronteras se llev a cabo por el tipo de vecindad a que daban lugar las teselas, as como por el grado de tensin energtica (asimetra entre ellas). En relacin con esta tensin la tipologa vara desde fronteras hostiles a las transferencias energticas potenciales (tensin energtica baja) a permeables (tensin energtica alta). Los resultados, expresados cartogrficamente, permiten identificar el grado de heterogeneidad y complejidad de la estructura espacial, as como las clases de tensin de fronteras y su posible facilitacin o impedimento de la conectividad.
Palabras clave: complejidad espacial, conectividad, diversidad biolgica, fronteras, gestin de territorio, heterogeneidad del paisaje, tensiones energticas.
Introduccin
En la cuenca mediterrnea el paisaje es resultado de una intensa historia de usos humanos. Se caracteriza por el predominio de una estructura en mosaico, constituida por unidades de diferente grado de madurez, composicin y estructura subsistemas, teselas, fragmentos o hbitats (Bernldez, 1981; Urban et al., 1987; Daz Pineda, 2000). El trmino mosaico implica elementos discretos, es decir, generadores de fronteras netas entre subsistemas vecinos, fciles de definir y cartografiar. Las fronteras son zonas de contacto o brusca transicin entre dos unidades adyacentes del territorio en las que las tasas o magnitudes de transferencias ecolgicas cambian en relacin a las que se dan en el interior de cada unidad (Forman y Godron, 1986; Margalef, 1991). En trminos biolgicos, las fronteras seran ms bien equivalentes al concepto de ecotono (Elton, 1966) que a la idea de ecoclina (van der Maarel, 1976). A travs de las fronteras entre distintos subsistemas puede existir un transporte de materia y energa que supone tambin un intercambio de informacin. Sus vectores principales son flujos de aire, agua y nutrientes regulados por gradientes gravitacionales, de temperatura, presin, etc. y movimientos voluntarios o inducidos de organismos vivos y propgulos (Wiens et al., 1985; Forman y Godron, 1986). Una funcin de las fronteras que actualmente se reconoce como muy importante para el mantenimiento del paisaje es asimilable a la idea de corredor ecolgico. En efecto, pueden actar como i) filtros o barreras de materia y energa; ii) hbitat y proteccin para determinadas especies; iii) conductores de los movimientos de componentes biticos y abiticos y iv) fuentes y sumideros de materia (Brandle et al., 1988; Yahner, 1988; Johnson, 1988; Hardt y Forman, 1989). La dinmica de cambios de usos del territorio conduce con frecuencia a modificaciones en la heterogeneidad del paisaje que son consecuencia de procesos de fragmentacin y creacin de diferentes tipos de mosaicos, con nuevas fronteras entre teselas y alteracin de las ya existentes (Urban et al., 1987; Delcourt y Delcourt, 1988; Correll, 1991). Esto influye sobre diversos procesos ecolgicos, entre ellos los relacionados con la simplificacin estructural del paisaje, la diversidad espacial de fronteras, los
flujos de materia y energa entre teselas, la composicin y distribucin de comunidades, la supervivencia y coexistencia de especies y la diversidad especfica (Phipps, 1991; Risser, 1987; Palmer, 1992; Rescia et al., 1994, 1997). Respecto a sta ltima, su valor depende en parte de la estructura del paisaje, pues refleja la organizacin de las interacciones entre las especies y determinadas caractersticas estructurales y funcionales de los ecosistemas. La relacin entre diversidad biolgica y heterogeneidad hace tiempo que ha sido objeto de atencin por numerosos autores (Grubb, 1977; Whittaker, 1977; De Pablo et al., 1982; Fresco, 1988). Los altos valores de diversidad encontrados en el paisaje rural dependen de su estructura en mosaico, de la permanencia de relictos ecolgicamente complejos y maduros junto a otros ms sencillos, de practicas agrarias alejadas de la intensificacin y de la existencia de reticulados espaciales. Esto se debe en cierta medida a la mayor diversidad de hbitats que ofrece este tipo de espacios heterogneos y probablemente a los flujos biolgicos generados por las tensiones energticas entre teselas contiguas de distintas tasas de renovacin (Pineda y Montalvo, 1995). Desde la perspectiva de la gestin de la naturaleza, los tipos de hbitats y la conectividad entre ellos pueden ser tan importantes como la riqueza biolgica, la calidad o la singularidad de las comunidades que contengan (Noss, 1983; Walker, 1992, Mladenoff et al., 1994). El presente trabajo se basa en la relacin entre organizacin espacial y funcionalidad del territorio. La heterogeneidad y complejidad del paisaje, estudiadas a travs de la disposicin de los usos del suelo y sus fronteras, dependen del nmero de estos y expresan la variedad de mensajes posibles que intercambian (Margalef, 1991). La caracterizacin de las fronteras entre sistemas vecinos de diferente grado de madurez ecolgica y la tipificacin de la tensin energtica entre ellos asimetras permite identificar flujos potenciales de energa de origen biolgico entre los componentes del paisaje conectividad potencial. La complejidad espacial del territorio y la funcionalidad de sus conexiones pueden reflejarse en los valores de la riqueza y la diversidad especificas, siendo interesante poder formalizar esta relacin.
rea de estudio
Se considera la provincia de Madrid, cuya superficie aproximada es de unas 800.000 ha. Algo ms de un tercio del territorio, en su parte septentrional y occidental, lo constituyen terrenos silceos montaosos y de pie de montaa. El resto contiene terrenos sedimentarios de la cuenca del ro Tajo, que configuran un paisaje de talante agrcola en el centro y parte oriental de la provincia. La fisiografa la marcan unidades muy distintas que varan desde las cumbres serranas en el noroeste hasta los pramos y las alcarrias en el sudeste. De noroeste a sudeste existe un marcado gradiente altitudinal y geolgico. La altitud oscila entre los 400 m en la zona de los valles hasta los 2.000 m en cumbres montaosas. Desde muy antiguo el territorio de Madrid ha sido intensamente utilizado para diferentes de actividades las humanas, algunas del medio muy integradas y dependientes caractersticas natural sistemas
agrosilvopastorales tradicionales, y otras de carcter principalmente extractivo intensificacin agraria, industria maderera, minera, cantera. En las ltimas dcadas se han producido grandes transformaciones en el paisaje que resultan ser dependientes de un intenso cambio socioeconmico (Daz Pineda, 1999). Destaca la utilizacin actual mayoritariamente urbanstica de espacios secularmente dedicados a usos tradicionales agrcolas, forestales o ganaderos. Esto, unido al fenmeno reciente de abandono rural y al proceso de matorralizacin asociado, ha favorecido la aparicin de mosaicos de situaciones de distinto grado de transformacin o conservacin, entre las que an se encuentran espacios de elevado inters naturalstico, productivo y esttico-cultural (De Miguel y Pineda, 1999; Daz Pineda, 2000).
Estructura, tipificacin y cartografa del paisaje

La estructura del territorio y su clasificacin en tipos se ha referido al conjunto de los municipios de la provincia, considerados como unidades mnimas de resolucin. Se parti de una matriz de datos de 178 municipios, excluyndose el trmino municipal de Madrid debido a la distorsin que sus caractersticas particulares introducan en los anlisis de la estructura territorial. Estos municipios fueron descritos por 22 variables territoriales
cuantificadas como superficie ocupada por cada una de ellas en la superficie total de cada municipio (Tabla 1a). Un anlisis de ordenacin, ACP, de esta matriz dio como resultado un plano cuyas dimensiones eran funciones principales de las variables espaciales ms representativas de la variabilidad del paisaje cultural del rea. La estructura territorial detectada permiti reconocer tipos de paisajes representados por la posicin en el plano de las observaciones coordenadas en los dos primeros ejes del ACP y caracterizados por los factores de carga de las variables en los ejes de la ordenacin (Tabla 1b). El territorio de Madrid queda descrito por un gradiente de utilizacin agraria, desde lugares donde predominan los cultivos agrcolas campia, pramos y alcarrias a zonas con uso principalmente forestal y ganadero sierra. Un segundo eje de variacin destaca la tendencia actual de abandono de los usos agrarios tradicionales y de desarrollo urbanstico, contraponiendo paisajes en los que la ganadera extensiva tradicional es hoy una actividad residual, rpidamente sustituida por zonas urbanas, con otros caracterizados por un patrn de usos del suelo an principalmente agrcola y forestal. La representacin espacial de estas tendencias aparece en la Figura 1. Se realiz un anlisis de clasificacin aglomerativa sobre la misma matriz de datos, utilizando el algoritmo de clasificacin K-means y el coeficiente de distancias eucldeas como ndice de asociacin entre observaciones (Legendre y Legendre, 1986). Se obtuvieron ocho tipos de paisajes culturales a un nivel de similitud del 95%. Su descripcin a partir de los anlisis de ordenacin y clasificacin se hace en la Tabla 2 y se representa cartogrficamente en la Figura 2.
Tabla 1. a) Variables territoriales consideradas. Su cuantificacin se hizo expresando su superficie como porcentaje de la extensin municipal. b) Factores de carga en el plano de ordenacin, ACP. Entre parntesis se indica el porcentaje de absorcin de varianza. a) Variables Territoriales Olivar Cultivos de secano Cultivos de regado Pastizal Mosaico de cultivos Matorral Roquedo Pinares Enebral Encinar Quejigar Melojar Dehesa de Fresno Castaar Dehesa de melojo Acebeda Hayedo Abedular Vegetacin De Ribera Urbanizacin/Act. Extractivas Embalses Dehesa de encina b) Factor 1 (24%) 0,480 0,881 0,636 -0,865 0,427 -0,495 -0,691 -0,691 -0,288 -0,086 0,037 -0,762 -0,516 -0,108 -0,790 -0,104 -0,146 -0,114 0,367 0,364 -0,470 -0.509 Factor 2 (10%) 0,554 -0,135 0,242 -0,147 0,545 0,350 -0,022 0,237 -0,201 -0,322 0,542 0,132 -0,245 -0,001 -0.130 0,096 0,114 0,129 -0,438 -0,616 0,057 -0.193
Organizacin espacial del paisaje cultural en relacin con la tipologa de fronteras

Una caracterstica importante del paisaje cultural es la heterogeneidad con que frecuentemente se manifiesta. Desde un punto de vista ecolgico, la heterogeneidad es un parmetro macroscpico basado en la medida de los tipos, abundancia y distribucin proporcional de las teselas presentes e informa de diferentes aspectos funcionales de stas (Zonneveld y Forman, 1990). Margalef (1974) la define como una composicin de partes de diferentes tipos por ej. mosaico de sistemas, teselas de usos del suelo o porciones del territorio de distinta madurez ecolgica, lo que implica la existencia de fronteras claras entre sistemas vecinos. El uso de fronteras como indicadoras de esta heterogeneidad es
espacialmente ms explcito que la utilizacin de las propias teselas. En
efecto, cada frontera informa no slo de la presencia de una determinada tesela, sino de su contigidad con otra determinada. De esta manera, el estudio del paisaje puede ser abordado teniendo en cuenta la riqueza, diversidad, heterogeneidad y complejidad de las fronteras entre las teselas.
a)
Eje 1. Gradiente de usos agrarios del territorio Uso forestal y ganadero
Utilizacin agrcola
b)
Eje 2. Gradiente de abandono de usos tradicionales y desarrollo urbanstico Uso ganadero residual y urbanizacin Usos agrcolas y forestales
Figura 1. Representacin cartogrfica de las principales tendencias de variacin de la estructura del paisaje cultural de Madrid descrito mediante usos agrarios. La unidad de referencia es el municipio. a) Gradiente de usos agrarios del territorio (eje 1. Absorcin de varianza del 24%). Se diferencia el uso forestal y ganadero caracterstico de la sierra de la actividad agrcola propia de la campia, pramos y alcarrias. b) Gradiente de abandono de los usos tradicionales y desarrollo urbanstico (eje 2. Absorcin de varianza del 10%). Destaca el abandono de los usos agrosilvopastorales, sustituidos por el desarrollo urbano.
Tabla 2. Descripcin de los tipos de paisaje culturales de Madrid de acuerdo con las variables de mayor valor discriminante. Tipo 1. Alternancia de cultivos de secano, matorral y zonas urbanas. Olivares. Zona de interfluvios y vertientes con vegas fluviales, lomas y campias en yesos. Altitud de los 440 a los 1032 m. Utilizacin agrcola del territorio. Clara tendencia a la urbanizacin. Tipo 2. Predominio de encinares, algunos adehesados, incluidos en una matriz de cultivos de secano y zonas urbanas. Zona de interfluvios y vertientes con presencia de vegas fluviales. Altitud de los 440 a los 835 m. Utilizacin agrcola y urbana del territorio. Tipo 3. Mosaico de cultivos y zonas forestales, predominantemente pinares y encinares (algunos adehesados). Zona de piedemonte tipo depresin-corredor y piedemonte tipo rampa. reas de interfluvios y vertientes. Altitud de los 440 a los 1032 m. Uso forestal y ganadero y agrcola marginal. Presencia de reas urbanas. Tipo 4. Pastizales con representacin de matorral, encinar y dehesas de encina, fresno y melojo. reas con mosaico de cultivos de secano y con zonas urbanas. Zonas de piedemonte tipo rampa principalmente. Altitud de los 440 a los 1427 m. Uso forestal y ganadero. Tendencia de sustitucin de usos por el desarrollo urbanstico. Tipo 5. Paisaje eminentemente agrcola con mosaico de cultivos de secano y regado. Presencia de matorral. Pramos, alcarrias y campia. Altitud de los 440 a los 1032 m. Tipo 6. Monte mediterrneo (mosaico complejo de matorral, encinar y pinar) y pastizales en altitudes medias. Dehesas de encina, fresno y melojo. Cerros, laderas de la Sierra, piedemonte tipo depresincorredor y piedemonte tipo rampa. Altitud de los 637 a los 2414 m. Uso forestal y ganadero. Presencia de zonas urbanas y desarrollo de la urbanizacin. Tipo 7. Monte mediterrneo (mosaico complejo de matorral, robledal y pinar) y pastizales en altitudes altas. Dehesas de melojo. Zona de cimas y cumbres serranas, laderas de la Sierra y piedemonte tipo depresin-corredor. Altitud de los 637 a los 2414 m. Uso forestal y ganadero. Tipo 8. Monte mediterrneo y pastizal en proceso de abandono y degradacin. Abundancia de matorral. Laderas de la Sierra, piedemonte tipo depresin-corredor y piedemonte tipo rampa. Altitud de los 637 a los 1427 m. Uso forestal y ganadero.
Figura 2. Tipologa de paisajes de Madrid. Sectorizacin basada en anlisis de ordenacin y clasificacin.
Tomando como base la sectorizacin y cartografa del territorio, se ha analizado la organizacin espacial de los ocho tipos de paisaje obtenidos, considerando como unidades de anlisis las fronteras o contactos entre los diferentes usos del suelo y formaciones vegetales presentes. Para ello se han utilizado ndices de heterogeneidad del paisaje y de complejidad espacial (Rescia et al., 1994), expresados en bits (Apndice 1). En la Tabla 3 se indican los valores de los parmetros utilizados para describir la heterogeneidad y la complejidad internas de cada tipo de paisaje cultural. La mayor heterogeneidad la presentan las zonas de monte mediterrneo y pastizal en proceso de abandono tipo 8, si bien su complejidad espacial es superada por la de los paisajes en mosaico de cultivos con pastos, matorrales y dehesas tipo 3, debido a que a su elevado valor de diversidad de fronteras se une una alta heterogeneidad de paisaje. La organizacin espacial ms sencilla la presenta, por el contrario, el paisaje agrcola y urbano que rodea al trmino municipal de Madrid tipo 1, homogneo, poco diverso y, poco complejo. Tambin el paisaje eminentemente agrcola de los pramos y alcarrias bajos de heterogeneidad y complejidad espacial.
Tabla 3. Valores de organizacin espacial (bits) de los tipos de paisaje obtenidos a partir de los ndices de diversidad de fronteras, H(f), equitatividad de fronteras, E(f), heterogeneidad del paisaje, H(p) y complejidad espacial, C(e) (Rescia et al., 1994). Tipos de paisaje 1 2 3 4 5 6 7 8 N total de fronteras, N 732 567 349 741 1136 913 1089 56 N de tipos de fronteras, n 45 38 52 75 53 76 79 22 n/N 0.04 0.06 0.14 0.09 0.04 0.06 0.07 0.37 H(f) 4.44 4.91 5.65 5.53 5.06 5.60 5.27 4.54 E(f) 0.77 0.85 0.91 0.85 0.84 0.85 0.78 0.90 H(p) 0.43 0.50 0.63 0.55 0.48 0.53 0.49 0.70 C(e) 1.91 2.47 3.56 3.05 2.41 2.97 2.61 3.18
tipo 5 tiene valores
Los resultados pueden asignarse a los sectores territoriales por medio de herramientas de georreferenciacin y expresarse cartogrficamente. Esto facilita el anlisis espacial de las relaciones entre estructura y organizacin
del territorio, flujos energticos potenciales y parmetros macroscpicos tales como riqueza y diversidad biolgicas. Valoracin y cartografa de la tensin energtica entre fronteras dentro y entre sectores territoriales. Conectividad potencial del paisaje Un tipo de interaccin importante generada a travs de las fronteras entre unidades del paisaje suceden por contrastes energticos, a modo de las membranas en sistemas fsicos o biolgicos (Wiens et al., 1985; Johnston y Naiman, 1987), de forma que pueden presentar diferentes grados de permeabilidad o porosidad y de contraste o cambio brusco respecto a las transferencias de energa y materiales (Forman y Moore, 1992). Esto implica la existencia de fronteras asimtricas en las que los dos sistemas en contacto difieren fundamentalmente en su grado de madurez. El sistema ms maduro con mayor acumulo de biomasa y baja tasa de renovacin explota al menos maduro con poca biomasa acumulada y alta tasa de renovacin y sale enrgticamente beneficiado en la interaccin (Margalef 1969, 1974; Daz Pineda, 1999) (Fig. 3).
P/B
P/B
Figura 3. Esquema de una frontera entre sistemas con distinto grado de madurez ecolgica, expresada por el cociente produccin/biomasa, P/B tasa de renovacin . Las flechas representan los flujos energticos potenciales y la direccin potencial del balance energtico (Daz Pineda, 1999).
Para caracterizar los flujos potenciales de energa entre los diferentes subsistemas considerados, se ha establecido una jerarqua de tensiones entre fronteras que vara desde hostiles a las transferencias de materia y energa y a la conectividad tensiones energticas bajas a permeables a esas transferencias tensiones energticas altas.
Se establecieron as clases de tasas de renovacin, r, para los diferentes usos del suelo contemplados (Tabla 4). La tensin energtica, Tij, de cada tipo de frontera entre dos teselas i y j se ha valorado como la diferencia entre sus respectivas tasas de renovacin, Tij = ri rj
Tabla 4. Clases jerrquicas asignadas a la tasa de renovacin, r, de los diferentes subsistemas del territorio. Usos del suelo y tipos de vegetacin Enebral-sabinar Encinar Matorrales Acebeda Hayedo Olivar Pinares Quejigar Melojar Castaar Dehesa de encina Dehesa de melojo Abedular Cultivos de secano Vegetacin de ribera Mosaico de cultivos Dehesa de fresno Cultivos de regado Embalses Pastizales Tasa de renovacin (r) 1 2 3 4
5 6 7 8 9 10 11 12
En el presente trabajo, los valores de tensin, Tij, entre las fronteras posibles variaron entre 0 tensin energtica mnima generada por contactos entre teselas con igual tasa de renovacin y 11 tensin energtica mxima generada por contactos entre pares de teselas con la mxima y mnima tasa de renovacin respectivamente.
La tensin total acumulada por unidad de superficie, Tt, en las diferentes unidades de paisaje, se estim a partir de la expresin, Tt = (Tij nij)/ s donde el valor de la tensin de cada tipo de frontera queda ponderado por el nmero de veces, nij, con que aparece este tipo en cada unidad de paisaje. s es la superficie de la unidad de paisaje. Un valor dado de tensin total acumulada en una unidad determinada de paisaje puede ofrecer posibilidades muy diferentes de conectividad potencial en el interior de esa unidad. Por ejemplo, la tensin acumulada en ciertos tipos de paisajes puede venir determinada por unas pocas fronteras con alta tensin. Esa tensin puede ser equivalente a la acumulada en otros tipos de paisajes cuya tensin total se deba a numerosas fronteras con baja tensin. Teniendo en consideracin esta circunstancia, para estimar la conectividad
potencial dentro de los tipos de paisaje de Madrid se han clasificado sus fronteras interiores en dos categoras: fronteras de tensin baja, superiores a 5 y menores o iguales a 11. Los paisajes de monte mediterrneo, con mosaicos de usos ganaderos y forestales pastizales, encinares y reas adehesadas (tipos 4, 6 y 7) mostraron los valores ms elevados de tensin energtica total. Estos valores se deben principalmente a contactos de tensin alta entre teselas, lo que implica permeabilidad a los flujos energticos y materiales y una conectividad potencial elevada. En cambio, los paisajes que combinan usos agrcolas y urbanos y los mayoritariamente agrcolas (tipos 1 y 5) muestran las fronteras de menor tensin y, consecuentemente, conectividad energtica potencial ms baja (Tabla 5).
Tabla 5. Valor de tensin energtica total, Tt, en los paisajes tipificados. Se indica la contribucin en porcentaje de las fronteras con tensiones altas y bajas. Ttb: tensin total acumulada por las fronteras de tensin energtica comprendida entre 0 y 5. Tta: tensin total acumulada por las fronteras de tensin energtica comprendida entre 6 y 11. Tipos de paisaje 1 2 3 4 5 6 7 8 Fronteras (%) Tensin Tensin baja alta 80 20 76.3 23.7 67.9 30.1 68 32 77.3 22.7 72.4 27.6 73.4 26.6 63.6 36.4
con
valores de Tij comprendidos entre 0 y 5, y de tensin alta, con valores
Tt
1.45 3.39 4.01 5.03 2.40 4.96 4.24 2.57
Ttb
1.11 2.11 1.90 1.71 1.50 1.32 1.29 0.72
Tta
0.34 1.28 2.11 4.32 0.90 3.64 2.95 1.85
La Figura 4 muestra la conectividad potencial estimada entre tipos de paisaje detectados. Se trata de una escala territorial, calculada a partir de la diferencia entre las tensiones energticas totales de los paisajes que se encuentran en contacto. En la figura se han clasificado los tipos de paisaje en tres categoras alta, media y baja segn los valores de tensin energtica total que presentan en su interior. En la interaccin entre estos tipos de paisaje, a escala provincial, aquellos con mayor tensin energtica acumulada tienen un balance energtico negativo se comportaran como exportadores. La magnitud del flujo se ha expresado en tres clases flujo, medio y alto, representadas en la figura por el grosor de las flechas que conectan los sectores. Un flujo energtico alto indica una mayor posibilidad
de transferencias en el territorio y, por tanto, facilita su conectividad potencial. Anlisis espaciales como los que aqu se presentan pueden ayudar a desarrollar planes de gestin del territorio y a conservar el valor de sus paisajes culturales.
Figura 4. Cartografa de la conectividad potencial del territorio. Se han clasificado en tres categoras los valores de tensin energtica total que caracterizan los tipos de paisaje. La conectividad potencial del territorio se ha expresado como la diferencia entre las tensiones energticas totales de los paisajes en contacto. El valor absoluto de este balance indica la magnitud del flujo energtico (grosor de las flechas) y el signo indica su direccin. Los nmeros del mapa corresponden con cada uno de los 8 tipos de paisaje (tabla 2).
Bibliografa
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Apndice 1
Se ha calculado la diversidad de fronteras entre teselas, H(f), segn la expresin de ShannonWiener (Shannon y Weaver, 1949): H(f) = - pi/j. . log2 pi/j. pi/j. es la probabilidad de encontrar la frontera entre las teselas adyacentes i y j y se estima considerando la relacin entre el nmero de tipos de fronteras diferentes, n, y el nmero total de fronteras presentes en el territorio, N; siendo n < N. N informa del grado de fragmentacin del paisaje cantidad de contactos o flujos de informacin posibles entre teselas y n indica la riqueza de componentes del mosaico y de la cualidad de esos flujos (Rescia et al., 1997). La heterogeneidad del paisaje que generan esas fronteras, es decir, la posibilidad de dividirlo en partes diferentes, se expresa como H(p): H(p) = H(f)/log2N H(p) vara entre 1 (mxima heterogeneidad espacial, n=N) y 0 (slo existe una frontera). La heterogeneidad por si misma no expresa la complejidad espacial del paisaje. sta es una medida de las interacciones espaciales posibles generadas entre las teselas de un mosaico con una fragmentacin, diversidad de fronteras y heterogeneidad dadas. Rescia et al. (1994) demuestran que dos territorios con igual heterogeneidad pueden presentar diferente complejidad espacial, siendo mayor la de aquel que contenga un valor ms alto de H(f). As, la complejidad espacial, C(e), se expresa: C(e) = H(f) . H(p) = H(f)2/log2N. La complejidad espacial es muy dependiente de N, n y de la forma en que stas se distribuyen en el espacio, es decir de su equitatividad o abundancia relativa de fronteras, E(f), estimada a partir de la expresin (Pineda et al., 1981): E(f) = H(f)/log2n
Caracterizacin florstica de las estepas yesosas de la regin de Castilla-La Mancha

Pablo Ferrandis Gotor1 (pablo.ferrandis@uclm.es), Jos Mara Herranz y Miguel Angel Copete
1
Departamento de Produccin Vegetal y Tecnologa Agraria. E.T.S.I. Agrnomos, Universidad de Castilla-La Mancha. Campus Universitario s/n. 02071 Albacete
Resumen
Las estepas yesosas son consideradas actualmente como hbitats de activa especiacin vegetal. Reflejo de ello lo constituye la abundancia entre las especies gipsfilas de endemismos locales, ibricos e iberoafricanismos. Esta riqueza de su flora endmica, junto con una distribucin geogrfica muy delimitada, convierte a las estepas yesosas de nuestra pennsula en un tipo de hbitat de elevada singularidad y de alto valor ecolgico. De hecho, la Directiva 43/1992/CEE las incluye como tipo de hbitat natural de inters comunitario prioritario en su Anexo II. En el presente estudio se presentan los resultados de la caracterizacin de la vegetacin asentada sobre los afloramientos yesferos repartidos por la regin de Castilla-La Mancha, que junto con Aragn y el SE peninsular, constituye el ncleo corolgico principal de los yesos en Espaa. El objetivo fue identificar las diferentes comunidades y seleccionar posibles zonas de proteccin que fueran representativas de las mismas. El anlisis de la vegetacin se complement con un anlisis edafolgico que ayudara a explicar los patrones detectados en la distribucin espacial de aqulla. Un anlisis clster detect 7 grupos diferenciados de inventarios, para los que se proponen zonas representativas de proteccin.
Cartografa de hbitats en los Lugares de Importancia Comunitaria (LICs) de Navarra (Red Natura 2000)
Jos Miguel Olano1 (jmolano@agro.uva.es), Vicente Ferrer2 (saltus@teleline.es), Javier Peralta3 (javier.peralta@unavarra.es), Jos Luis Remn4 (pepelu@autovia.com), Asun Berastegi5 (asunberastegi@terra.es), Santiago Garca5 (gavrbiodiv2@gavrn.com) 1. Dpto. de Ciencias Agroforestales, Escuela de Ingenieras Agrarias, Los Pajaritos s/n, 42003Soria. 2. Batondoa 3, ent.of. B, 31600-Burlada. 3. Dpto. Ciencias del Medio Natural, Universidad Pblica de Navarra, 31016-Pamplona. 4. Po XII 6 bis, 9izda., 31008-Pamplona. 5. Gestin Ambiental, Viveros y Repoblaciones de Navarra S.A., Padre Adoain 219, 31015Pamplona.
Resumen
La cartografa de la vegetacin de los Lugares de Importancia Comunitaria (LICs) de Navarra pretende completar y precisar la informacin aportada por el primer Inventario Nacional de Hbitats en el que se bas la propuesta de LICs de Navarra. Para ello se utiliza como base el Mapa de Cultivos y Aprovechamientos (MCA) a escala 1/25.000 sobre ortofoto, y se consideran todos los hbitats, estn o no includos en la Directiva de Hbitats. De cada recinto del MCA se precisan los hbitats, su cobertura y estado de conservacin. Esta informacin se codifica en una base de datos diseada al efecto. Para evitar problemas de interpretacin en la determinacin de los hbitats se describen los cartografiados en cada LIC, indicando su fisionoma, especies principales, ecologa y variabilidad. Todos estos datos son necesarios para la elaboracin de los Planes de Gestin de los LICs. El estado de conservacin se valora mediante unos ndices con los que se trata de comparar un mismo hbitat en el conjunto de los LICs. Para su
asignacin se han elaborado unos criterios especficos para cuatro grupos de hbitats: bosques, matorrales, pastos y otros tipos de hbitat. Estos criterios tienen en cuenta la estructura y composicin florstica de los hbitats y la presencia y magnitud de impactos que incidan en el estado de conservacin, y son de dos tipos: por una parte los verificables a partir del MCA y por otra los derivados de otras fuentes de informacin, como observaciones directas y estudios locales disponibles.
Palabras clave: vegetacin, hbitats inters comunitario, cartografa, conservacin.
Introduccin
La Directiva 92/43/CEE relativa a la conservacin de los hbitats naturales y de la fauna y flora silvestre (modificada por la Directiva 97/62/CEE), conocida tambin como Directiva de Hbitats, prev la creacin de una red ecolgica europea coherente de Zonas Especiales de Conservacin (ZECs) denominada Red Natura 2000. Dicha Red, que integra lugares que alberguen los tipos de hbitats y taxones considerados por la citada Directiva, tiene por objeto garantizar el mantenimiento en un estado de conservacin favorable o el restablecimiento de los tipos de hbitats naturales y de las especies de fauna y flora silvestres de inters comunitario. La citada Directiva considera hbitat natural aquellas zonas terrestres o acuticas diferenciadas por sus caractersticas geogrficas, abiticas y biticas, tanto si son enteramente naturales como seminaturales, y establece en su Anexo I los tipos de hbitats naturales de inters comunitario para cuya conservacin es necesario designar ZECs. Del mismo modo, considera que es necesaria la rpida puesta en marcha de medidas tendentes a la conservacin de determinados tipos de hbitats naturales (hbitats prioritarios) que estn amenazados de desaparicin, y cuya conservacin supone una especial responsabilidad para la Unin Europea por la importancia de la proporcin de su rea de distribucin natural en el mbito territorial de la Unin. Durante los aos 1994-1995 se llev a cabo el Inventario Nacional de Hbitats a escala 1/50.000 (Ministerio de Medio Ambiente, 1997), lo que ha permitido disponer de una visin global de la distribucin territorial de los hbitats de inters y de su naturalidad. Los datos aportados en relacin con Navarra fueron utilizados para la elaboracin de la propuesta de 42 Lugares de Importancia Comunitaria (LICs; Figura 1) que, una vez refrendados por la Comisin europea, supondr su designacin como ZECs y el establecimiento de las medidas activas y preventivas necesarias para proteger y gestionar dichos lugares. En este sentido, el Departamento de Medio Ambiente del Gobierno de Navarra ha comenzado la elaboracin de Planes de Gestin para algunos de estos LICs. La aplicacin de medidas de conservacin para evitar el deterioro y conseguir una gestin, manejo y proteccin ms adecuadas de los hbitats
de inters, requiere el conocimiento previo de su localizacin exacta, rea de distribucin y condicionantes ecolgicos. Adems, esta informacin es necesaria para informar adecuadamente de las repercusiones ambientales de cualquier actuacin que pueda alterar el estado de conservacin de los hbitats o especies que se hayan considerado objetivos de gestin dentro de un LIC. En este contexto, se plantea la necesidad de mejorar la informacin disponible sobre hbitats, en especial en los espacios propuestos para constituir la Red Natura de Navarra, tanto en la delimitacin de recintos como en los clculos de la superficie que ocupa cada hbitat, a travs de la realizacin de un nuevo inventario a una escala ms detallada (1/25.000). Los objetivos perseguidos son en concreto los siguientes: a) Completar, precisar y corregir el contenido del Inventario Nacional de Hbitats utilizando como base el Mapa de Cultivos y Aprovechamientos (MCA) a escala 1/25.000 (Servicio de Estructuras Agrarias, 1999). b) Cartografiar los hbitats no incluidos en la Directiva de Hbitats presentes en los LICs. c) Aportar informacin de los hbitats relacionada con su estructura, ecologa y usos que pueda ser utilizada con el objeto de aplicar medidas para su conservacin, proteccin, mejora y manejo. El nuevo inventario permitir establecer con mayor exactitud la superficie de los hbitats en cada LIC y su estado de conservacin, posibilitando a su vez la realizacin de un seguimiento de su evolucin en el tiempo.
Contenidos y Metodologa
Tipos de hbitat cartografiados Los hbitats, en funcin de la superficie que ocupan y su distribucin espacial, pueden agruparse en dos tipos: a) Hbitats puntuales (roquedos, gleras, turberas, vegetacin acutica, juncales, saladares) y lineales (vegetacin de ribera). Este tipo de hbitats precisa de una cartografa detallada a escala 1/5.000 1/10.000 y requiere un trabajo de campo intensivo para comprobar las referencias existentes o encontrar nuevas localidades. Para su
cartografa a escala 1/25.000 sera necesaria, adems de la delineacin de recintos, la utilizacin de lneas y puntos. b) Hbitats que generalmente ocupan grandes superficies (bosques, matorrales y pastos). Su cartografa se puede realizar a escala 1/25.000, requiere un trabajo de campo menos intensivo y se realiza mediante la delimitacin de recintos. Este trabajo se centra en este ltimo grupo de hbitats; sin embargo, se revisar la bibliografa existente y se inventariarn aquellos hbitats de carcter puntual que puedan ser localizados durante el trabajo de inventariacin sobre el terreno. Se ha elaborado una leyenda especfica (Peralta et al. 2001) a partir del listado de hbitats inventariados en Navarra en el Inventario Nacional de Hbitats (Ministerio de Medio Ambiente, 1997; Rivas-Martnez et al. 1993) y las leyendas del Mapa de Cultivos y Aprovechamientos de Navarra (Servicio de Estructuras Agrarias, 1999) y del proyecto Atlas de los hbitats naturales y seminaturales de Espaa a escala 1/50.000 (M de Medio Ambiente, en realizacin); tambin se han tenido en cuenta el Manual de Interpretacin de Hbitats (Annimo, 1999), la literatura geobotnica bsica referente a la regin (Biurrun, 1999; Loidi y Bscones, 1995; Loidi et al. 1997; Rivas-Martnez et al. 1991) y los esquemas sintaxonmicos recientemente propuestos por Rivas-Martnez et al. (2001, 2002). Cartografa y descripcin de los hbitats La cartografa de hbitats se realiza a escala 1/25.000 y como unidad de trabajo se utilizan los recintos del MCA sobre ortofoto (Servicio de Estructuras Agrarias, 1999). Los datos que se aportan de cada recinto cartografiado son: Hbitats presentes. Indicacin de si el recinto ha sido observado en campo.
Los datos que se aportan de los hbitats de cada recinto son: Cdigo especfico y denominacin del hbitat, segn la leyenda especfica elaborada para este proyecto. Cdigo de la Directiva Hbitats con el que se corresponde.
Porcentaje de ocupacin en el recinto. Estado de conservacin, de acuerdo con los criterios establecidos. Observaciones relativas al estado de conservacin, fisionoma, especies, ecologa, uso.
Para reducir los problemas de interpretacin en la determinacin de los hbitats se realiza una descripcin de los cartografiados en cada LIC, indicando su fisionoma, especies principales, ecologa y variabilidad. Se considera fundamental describir con claridad los hbitats y sus variantes, de forma que la asignacin de una comunidad vegetal a un hbitat determinado sea coherente o de fcil interpretacin en el conjunto de los LICs. En el caso de hbitats poco estudiados en el territorio o muy heterogneos (pastizales de Festuco-Brometea, por ejemplo) es necesario aportar una breve explicacin del tipo de comunidad o variante de que se trata para que, aunque se incluyan dentro de un mismo hbitat distintas comunidades, su diferenciacin sea posible a posteriori. Tambin se sintetizarn las observaciones realizadas en el conjunto del LIC respecto a cada hbitat que puedan ser tiles para la aplicacin de medidas de conservacin, proteccin y manejo. Valoracin del estado de conservacin de los hbitats El estado de conservacin se valora mediante unos ndices que presentan valores de 1 (mal conservado) a 3 (bien conservado) y cuya validez se reduce a comparar diferentes recintos de la misma comunidad en distintos LICs. Estos ndices responden exclusivamente a la necesidad de jerarquizar entre las diferentes reas ocupadas por un hbitat y no explican los procesos y estructuras que determinan el funcionamiento de esos hbitats, procesos cuyo conocimiento es fundamental de cara a su correcta gestin. Adems, la mencionada naturaleza dinmica de las comunidades hace que estos valores puedan no permanecer constantes en el tiempo, y varen, en algunos casos, con gran rapidez. Hay que tener en cuenta que mediante estos ndices se estima el estado de conservacin de una comunidad vegetal concreta y, por tanto, los rangos elegidos se refieren exclusivamente a esa comunidad, no pudiendo ser utilizados para comparar comunidades diferentes. Tambin es necesario considerar que se evala el estado de conservacin y no el valor de
conservacin, ya que un mismo hbitat con igual estado de conservacin en dos zonas distintas, puede tener mayor valor de conservacin en una de ellas en funcin de criterios como respuesta a perturbaciones, fragilidad, situacin legal, amenazas, etc. El estado de conservacin (EC), en el marco de este trabajo, se evala de manera cualitativa (EC = 1 [mal conservado]; EC = 2 [medianamente conservado]; EC=3 [bien conservado]). El ndice EC no es el resultado de la aplicacin de una frmula sino de unos criterios generales, homogneos, aplicables a todos los recintos cartografiados. Para su asignacin se han elaborado criterios especficos para cuatro grupos de hbitats: bosques, matorrales, pastos y otros tipos de hbitat (Tablas 1 a 4). La consideracin de bosque, matorral y pastizal sigue los siguientes criterios basados en la estructura de la informacin del MCA: bosque (cabida cubierta de especies arbreas > 20%), matorral (cobertura de arbustos o matas >20% y de especies arbreas 20%), pasto (formaciones de herbceas con cobertura de rboles, arbustos o matas 20%). Los criterios empleados para establecer el ndice EC tienen en cuenta la estructura y composicin florstica de los hbitats y la presencia y magnitud de impactos que incidan en el estado de conservacin, y son de dos tipos: por una parte los verificables a partir del MCA y por otra los derivados de otras fuentes de informacin, como observaciones directas y estudios locales disponibles (Tablas 1 a 4). La operatividad de los criterios expuestos para evaluar el estado de conservacin se ir comprobando mientras se realiza el trabajo y, por tanto, puede haber criterios que sean susceptibles de modificacin. Por otra parte, la Directiva establece dos categoras para los tipos hbitats de su Anexo I: hbitats de inters comunitario y hbitats de inters prioritario. Segn la Directiva, son hbitats de inters comunitario aquellos amenazados de desaparicin de su rea de distribucin natural, o aquellos con rea natural de distribucin natural reducida a causa de su regresin o debido a su rea intrnsicamente restringida o bien aquellos que
constituyen ejemplos representativos de caractersticas de una o varias de las regiones biogeogrficas siguientes: alpina, atlntica, continental, macaronsica, mediterrnea y boreal. Los hbitats de inters prioritario son aquellos hbitats amenazados de desaparicin cuya conservacin supone una especial responsabilidad para la Comunidad, habida cuenta de la importancia de la proporcin de su rea de distribucin natural en el mbito territorial de los Estados miembros. Los distintos tipos de hbitats comprendidos en estas categoras incluyen subtipos o variantes que pueden tener inters de conservacin en el mbito estatal o autonmico no considerados en el anlisis realizado a escala de la Unin Europea. Sera conveniente elaborar en un futuro criterios ms precisos para estimar el valor de conservacin de cada hbitat (valor intrnseco) en base a conceptos como el grado de endemicidad, rareza, fragilidad, etc. (Loidi, 1994; Cadianos y Meaza, 1998). stos criterios deberan servir para concretar la valoracin de los diferentes recintos donde han sido cartografiados los distintos hbitats de modo que puedan precisarse los recintos con hbitats de alto valor de conservacin (valor intrnseco) y donde stos se encuentren mejor conservados (EC alto), que sern en definitiva los de mayor inters para su conservacin. Aplicacin informtica para la gestin de la informacin Para la codificacin de los datos referidos a la nueva cartografa se utiliza una aplicacin especfica elaborada para este proyecto. Esta aplicacin permite visualizar conjuntamente los recintos del MCA, los del Inventario Nacional de Hbitats y la delimitacin de los LICs (Figura 2). Permite a su vez la realizacin de consultas en cada recinto del MCA, de forma que se muestra la informacin proveniente de ste, as como la procedente del Inventario de Nacional Hbitats relativa a ese recinto. A travs de la aplicacin se generan varios informes como el que incluye los hbitats presentes en cada LIC y la superficie que ocupan, o el que representa el Listado de los recintos cartografiados y su contenido. La elaboracin de este programa la ha llevado a cabo la empresa Trabajos Catastrales S.A. (TRACASA). Desarrollo del proyecto El proyecto, impulsado y financiado por el Departamento de Medio Ambiente, Ordenacin del Territorio y Vivienda del Gobierno de Navarra, es gestionado por la empresa pblica Gestin Ambiental, Viveros y
Repoblaciones de Navarra (contratacin y direccin tcnica) y realizado por un equipo externo con experiencia en la realizacin de estudios sobre la vegetacin en territorio navarro. La superficie de trabajo es de 238.685 ha, que suponen aproximadamente el 23% de la superficie de Navarra. El proyecto se desarrolla durante el trienio 2002-2004.
Referencias
Annimo. 1999. Interpretation manual of European Union Habitats. Version EUR 15/2. European Commission. DG Environment. Bruxelles. Biurrun, I. 1999. Flora y vegetacin de los ros y humedales de Navarra. Guineana 5, 1-338. Cadianos, J.A. y Meaza, G. 1998. Bases para una biogeografa aplicada: criterios y sistemas de valoracin de la vegetacin. Ed. Geoforma. Logroo. Loidi, J. 1994. Phytosociology applied to nature conservation and land management. In. Y. Song et al. (eds.), Applied vegetation ecology: 17-30. East China Univ. Press. Loidi, J. y Bscones, J.C. 1995. Memoria del mapa de series de vegetacin de Navarra. Pamplona. Loidi, J., Biurrun, I. y Herrera, M. 1997. La vegetacin del centro-septentrional de Espaa. Itinera Geobot. 9, 161-618. Ministerio de Medio Ambiente. 1997. Inventario Nacional de Hbitats. Cartografa indita a escala 1/50.000. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza. Madrid. [la correspondiente a Navarra disponible en: http://www.cfnavarra.es/ MedioAmbiente /Informacion/Cartografia Tematica/Habt/ Habitats.htm] Ministerio de Medio Ambiente. (en realizacin). Atlas de los hbitats naturales y seminaturales de Espaa a escala 1/50.000. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza. Madrid. Peralta, J., Olano. J.M., Remn, J.L. y Ferrer, V. 2001. Leyenda de hbitats para el proyecto nueva cartografa de hbitats en los Lugares de Importancia Comunitaria de Navarra (Directiva 92/43/CEE). Informe ind. para Gestin Ambiental, Viveros y Repoblaciones de Navarra S.A. Universidad Pblica de Navarra. Pamplona. Rivas-Martnez, S., Asensi, A., Costa, M., Fernndez-Gonzlez, F., Llorens, L., Masalles, Molero Mesa, J., Penas, A. y Prez de Paz, P.L. 1993. El Proyecto de cartografa e inventariacin de los tipos de hbitats de la Directiva 92/43/CEE en Espaa. Colloques phytosociologiques 22, 611-661. Rivas-Martnez, S., Bscones, J.C., Daz, T.E., Fernndez-Gonzlez, F. y Loidi, J. 1991. Vegetacin del Pirineo occidental y Navarra. Itinera Geobot. 5, 5-456. Rivas-Martnez, S., Fernndez-Gonzlez, F., Loidi, J., Lousa, M. y Penas, A. 2001. Syntaxonomical checklist of vascular plant communities of Spain and Portugal to association level. Itinera Geobot. 14, 5-341.
Rivas-Martnez, S., Daz, T.E., Fernndez-Gonzlez, F., Izco, J., Loidi, J., Lousa, M. & Penas, A. 2002. Vascular plant communities of Spain and Portugal. Addenda to the syntaxonomical checklist of 2001. Itinera Geobot. 15, 5-922. Servicio de Estructuras Agrarias. 1999. Mapa de Cultivos y Aprovechamientos de Navarra, escala 1/25.000. Dpto. de Agricultura, Ganadera y Alimentacin. Gobierno de Navarra. Pamplona. [consultable en http://sitna.tracasa.es/navegar/]
Figura 1. mbito del proyecto: Lugares de Importancia Comunitaria (en gris) de Navarra
Figura 2. Aspecto de la superposicin del Mapa de Cultivos y Aprovechamientos (color verde) y el Inventario Nacional de Hbitats (color rojo) en la Sierra de Urbasa. MCA consultable en http://sitna.tracasa.es/navegar/
500 m
Tabla 1. Criterios para la valoracin del estado de conservacin (EC) de bosques

Criterios Si se cumplen todos los criterios siguientes: Arbolado denso (cabida cubierta [cc] propia de las condiciones ecolgicas) Hayedos, robledales, encinares: cc >60%, excepto cuando se desarrollen sobre afloramientos rocosos u otras condiciones naturales que impliquen cc menores. Cobertura de las especies arbreas >75%: Indicadores de explotacin intensa* afectando a < 25% del recinto cartografiado Cobertura de especies exticas < 10% del recinto cartografiado Otros criterios a considerar si hay informacin disponible** Cobertura de especies exticas > 10 % y < 30 % 30 % Indicadores de explotacin* Un tipo con intensidad media (>25 y <=50 % del recinto cartografiado). 2 Un tipo con intensidad alta (> 50% del recinto cartografiado). Dos o ms tipos con intensidad media o alta 1 1 2 1 3 EC
*Tipos de indicadores de explotacin Criterios verificables a partir del MCA Caminos forestales, vas de entresaca Aclareos (cc < 60%), siempre que no sea propio del hbitat Estado del bosque en monte bravo o latizal Denudacin del suelo debido al ganado (en bosques ralos) o a la erosin
**Otros criterios a considerar si existe informacin Ausencia de regeneracin por ramoneo. Senderos debidos al pastoreo (en bosques densos). Presencia de rboles trasmochos. Arbolado en monte bajo (explotacin para lea y carboneo). Races de los rboles desnudas por erosin antrpica. Troncos y races quemadas, cenizas en el suelo. Estructura (talla y cobertura) y composicin florstica del sotobosque diferente a la ptima segn condiciones ecolgicas. Clases de edad homognea. Ausencia de madera muerta, rboles viejos o de rboles aptos para el refugio de la fauna.
Tabla 2. Criterios para la valoracin del estado de conservacin (EC) de matorrales

Criterios Si se cumplen todos los criterios siguientes: Matorral denso (fraccin de cabida cubierta propia de las condiciones ecolgicas, en general > 60%). Indicadores de explotacin intensa* afectando a < 25% del recinto cartografiado Otros criterios a considerar si hay informacin disponible** Estado de evolucin respecto al ptimo segn condiciones ecolgicas Matorral ralo (20 < fraccin de cabida cubierta < 60%) del 25% a 50% 2 del recinto 1 Matorral ralo (20 < fraccin de cabida cubierta < 60%) en ms del 50% del recinto Indicadores de explotacin* Un tipo con intensidad media (>25 y 50 % del recinto cartografiado) Un tipo con intensidad alta (> 50% del recinto cartografiado) Dos o ms tipos con intensidad media o alta 2 1 1 3 EC
*Tipos de indicadores de explotacin Criterios verificables a partir del MCA Denudacin del suelo debido al ganado o a otros factores (erosin). Evidencias de incendios. Desbroces (no recientes).
**Otros criterios a considerar si existe informacin Ramoneo excesivo Presencia de arbolado diseminado Estructura (talla y cobertura) y composicin florstica diferente a la ptima segn condiciones ecolgicas Otras evidencias de quemas (ramas inferiores quemadas, cenizas en el suelo, arbustos quemados en pie, etc.)
Tabla 3. Criterios para la valoracin del estado de conservacin (EC) de pastizales

Criterios Si se cumplen todos los criterios siguientes: Indicadores de explotacin intensa* afectando a < 25% del recinto cartografiado Estructura y composicin florstica propia del hbitat Otros criterios a considerar si hay informacin disponible** Indicadores de explotacin* Un tipo con intensidad media (>25 y 50 % del recinto cartografiado). Un tipo con intensidad alta (> 50% del recinto cartografiado). Dos o ms tipos con intensidad media o alta 2 1 1 3 EC
*Tipos de indicadores de explotacin Criterios verificables a partir del MCA Rodadas de coches. Proliferacin de senderos producidos por el ganado. Puntos de acumulacin del ganado (entorno de balsas, abrevaderos, corrales, etc.).
**Otros criterios a considerar si existe informacin Denudacin del suelo (erosin). Presencia de especies indicadoras de sobrepastoreo. Disminucin de la cobertura de especies caractersticas del hbitat. Presencia de especies indicadoras de infrapastoreo. Realizacin reiterada de encalados, abonados y resiembras. Quemas reiteradas. Estructura y composicin florstica propia del hbitat.
Tabla 4. Criterios para la valoracin del estado de conservacin (EC) de otros tipos de hbitat
Criterios Comunidades de roquedo y Comunidades de zonas EC megaforbios encharcadas (cantiles, megaforbios) Sobrepastoreo x gleras, (turberas, hmedas) x x x x x zonas <3 <3 <3 <3 <3
Presencia de caminos x o senderos Presencia de plantas x nitrfilas Pisoteo por el ganado Abundancia deyecciones desechos Extraccin de turba Reforestacin Colmatacin o drenaje artificial x indica presencia de la perturbacin de o
x x x
<3 <3 <3
Sistema de Informacin para el seguimiento de la planificacin de espacios naturales protegidos en Catalua

Arnald Marcer1 (arnald.marcer@uab.es), Eduard Calvo1 (e.calvo@creaf.uab.es), Agust Escobar1 (a.escobar@creaf.uab.es)
1
CREAF Centro de Investigacin Ecolgica y Aplicaciones Forestales
Resumen:
El mantenimiento de una red de espacios naturales protegidos conlleva a su vez la gestin administrativa de los planes de gestin de esos espacios. Para los gestores de la administracin es necesario poder llevar un seguimiento detallado del catlogo de planes de gestin y de toda la informacin asociada a ellos y de su variacin en el tiempo. Un determinado plan de gestin puede verse actualizado por versiones sucesivas y la informacin referente a cada una de las versiones puede variar tambin en funcin de su estado de tramitacin. Este pster ilustra un diseo e implementacin informtica de un sistema de informacin capaz de manejar la informacin relacionada con los planes de gestin de la red de espacios naturales protegidos en el mbito geogrfico de Catalua. El sistema permite a los gestores de la administracin acceder a toda esta informacin desde un simple navegador de Internet y mantener la base de datos alfanumrica y cartogrfica. La implementacin se ha realizado utilizando Internet como base para permitir un acceso y mantenimiento distribuidos de los datos desde cualquiera de las sedes de la administracin ambiental. La implementacin consiste en una aplicacin de gestin de la base de datos y en un sistema de informacin geogrfica, ambos capaces de operar a travs de Internet. Ambos se sustentan en la definicin de unos estndares de organizacin de la informacin geogrfica y en el diseo relacional de una base de datos que permite el mantenimiento de toda esta informacin.
Efectos de los tratamientos selvcolas en plantaciones de pinar canario en Tenerife y Gran Canaria
Esther Morera Bello (thermb@eresmas.com), Jos Zoilo Hernndez Gonzlez (jzoilo@eresmas.com), J. Ramn Arvalo (jarevalo@ull.es) y Jos Ma Fernndez-Palacios (jmferpal@ull.es). Dpto. de Ecologa, Universidad de La Laguna. La Laguna 38206. Canarias. Espaa.
RESUMEN
Entre 1940 y 1960, se desarroll un amplio programa de repoblacin en los bosques de pinar canario de Tenerife y Gran Canaria. El posterior descuido de la selvicultura de estas masas desemboca en formaciones excesivamente densas, coetneas y homogneas. En la actualidad, se estn realizando dos tipos de tratamientos de entresaca: un aclareo sistemtico, donde los pies eliminados son seleccionados en funcin de su posicin (Tenerife); y un aclareo selectivo, en el que se favorece la pervivencia de los rboles que presentan mejores condiciones (Gran Canaria). Trataremos de caracterizar ambos tratamientos en funcin de la posicin de los tocones, as como comparar las masas remanentes, a fin de establecer si alguno de los tratamientos genera una distribucin espacial ms cercana a la situacin natural. Para ello usamos la funcin K de Ripley, mtodo ampliamente aceptado para detectar la distribucin azarosa, agregada o regular de los individuos a distintas escalas. A lo largo del ao 2002 se han cartografiado tres parcelas de 50 m de lado en cada isla. En cada caso, se ha calculado el rea basal remanente y extrada, as como las densidades actual y original. El anlisis espacial de los tocones ha confirmado las diferencias existentes entre ambos mtodos; los resultados para los rboles remanentes sealan una distribucin tendente a la regularidad a distancias cortas, ms acusada an que en la situacin previa, en ambos tratamientos.
Palabras clave: Pinus canariensis, repoblacin, aclareo, distribucin espacial, K de Ripley
INTRODUCCIN
Pinus canariensis se distribuye de manera natural nicamente en las islas de Tenerife, La Palma, Gran Canaria y El Hierro, considerndose un paleoendemismo del archipilago. El pinar canario constituye uno de los ecosistemas emblemticos de las islas, y presenta especial relevancia no slo por el nmero de endemismos que alberga, sino tambin por su papel econmico y social. A partir del inicio del poblamiento europeo de las islas, comienza un periodo de explotacin intensa de los recursos naturales que afect particularmente a estas masas: se obtiene carbn, lea, material para construccin, y se queman ingentes cantidades de pinos para la obtencin de brea, que se us en el calafateado de barcos, no slo a nivel local, sino tambin como producto de exportacin (del Arco et al., 1992; Prez de Paz et al., 1994). Durante este tiempo, y hasta entrado el siglo XIX, se redujo la superficie ocupada por pinar aproximadamente en un 50%, tanto en Tenerife como en Gran Canaria (Prez de Paz et al, 1994). A partir de este momento, comienza un perodo de menor influencia humana en las masas de pino canario hasta principios del siglo XX (1930 - 1940) (del Arco et al., 1992). En esta fecha comienzan a plantearse los proyectos de reforestacin, que toman relevancia con las propuestas de Ceballos y Ortuo (1951). Estos programas de repoblacin fueron planificados de acuerdo a objetivos inmediatos de proteccin del suelo frente a la erosin, o bien por intereses madereros (del Arco et al., 1992). El descuido de las consideraciones ecolgicas desemboca en el estado actual de estas grandes extensiones monoespecficas, formadas por individuos coetneos que envejecen a la par. A su vez, la regeneracin natural se ve comprometida: la alta densidad impide el desarrollo de las plntulas, que no cuentan con el aporte de luz necesario (Anon., 2001). Las plantaciones de especies leosas requieren de continuos tratamientos posteriores destinados a garantizar su sostenibilidad (Blanco et al., 1989), circunstancia que no ha sido tenida en cuenta en este caso. Se plantea ahora el reto de encontrar las tcnicas ms adecuadas a la hora de conducir estas masas regulares hacia estados ms prximos al equilibrio natural. De esta forma, durante la ltima dcada, se han desarrollado en los pinares canarios distintos planes de cortas, tanto por aclareo sistemtico, en el caso
de Tenerife, como por liberacin selectiva, en los montes de Gran Canaria; actualmente, se hace necesaria la evaluacin de los efectos obtenidos en cada uno de estos casos. En este trabajo evaluaremos la hiptesis de que el tipo de corta, aclareo sistemtico o liberacin, produce diferencias significativas en la distribucin espacial de los individuos remanentes. Tambin se caracterizar la masa segn distintos parmetros dasomtricos.
DISEO EXPERIMENTAL
rea de estudio En Tenerife, las parcelas se han establecido en la zona conocida como Los Lomitos El Gaitero (1.620-1.670 m de altitud sobre el nivel del mar). Pertenece al Trmino Municipal La Victoria, y forma parte del Parque Natural Corona Forestal de Tenerife. Los montes de esta zona tienen de 51 a 57 aos de edad (Anon., 1989). Las cortas se han venido realizando durante los ltimos 8 aos, segn un mtodo de aclareo sistemtico, en el que la seleccin de los individuos que deben ser talados se basa en la posicin que stos ocupan sobre el terreno. En Gran Canaria se ha seleccionado la zona conocida como Mesas de Galaz. La altitud sobre el nivel del mar vara entre los 1.550 y 1.570 m. Pertenece al trmino municipal de Valleseco, y se encuentra dentro del Paisaje Protegido Montan Negro. Las plantaciones datan de los aos 54-60, y los trabajos selvcolas se han realizado durante los ltimos 10 aos, continundose en la actualidad. En este caso se trata de cortas por liberacin, con las que, adems de pretender la disminucin de la competencia y la apertura de huecos para la regeneracin, se contempla favorecer la pervivencia de los rboles que presenten las mejores condiciones. Para ello se eliminan selectivamente aquellos individuos menos favorecidos.
Metodologa
En cada uno de los sitios de estudio se han establecido tres parcelas cuadradas de 50 metros de lado, escogidas como las ms representativas dentro de las zonas designadas. Las parcelas se caracterizaron en funcin de su pendiente, orientacin, altitud y coberturas de bveda, pinocha, suelo y piedras. Se procedi adems al cartografiado cartesiano de pies y tocones, y a la medida de su DBH o dimetro basal medio, respectivamente. La funcin K de Ripley es un mtodo ampliamente aceptado para detectar la distribucin azarosa, agregada o regular de los individuos a distintas escalas (Bailey & Gatrell, 1995). La funcin K1(t) determina la similitud de la distribucin de las distancias entre los individuos encontrada en el campo con la esperada segn la funcin de Poisson, tomada como la representacin matemtica de una distribucin aleatoria. Hemos usado la transformacin de Szwagrzyk (1992), a fin de disminuir los problemas causados por el efecto borde. Se ha realizado el anlisis espacial de los tocones a fin de caracterizar ambos tratamientos selvcolas, y el de los pies remanentes para ver los efectos de stos en la distribucin espacial de la masa resultante en cada caso. Se ha procedido a un anlisis conjunto de pies y tocones a fin de simular la situacin previa a las cortas, a modo de control.
50
50
40
40
30
30
rbol Tocn
20
rbol Tocn
20
10
10
0 0 10 20 30 40 50
0 0 10 20 30 40 50
Ejemplo de parcelas cartografiadas: a) Tenerife; b) Gran Canaria; el tamao del crculo es proporcional al DBH
RESULTADOS
Las parcelas caracterizaron en funcin de su pendiente, orientacin, altitud y coberturas de bveda, pinocha, suelo y piedras. Los valores obtenidos se muestran en la siguiente tabla.
Parcela Tf-1 Tf-2 Tf-3 GC-4 GC-5 GC-6 Altitud (m) 1670 1670 1620 1560 1550 1550 Orientacin () 140 SE 235 SW 210 SW 40 NE 45 NE 45NE Pendiente (%) 14 38 46 20 13 16 Suelo 2 4 1 1 2 4 Coberturas (*) Piedras 6 4 4 1 1 3 Pinocha 9 9 9 9 9 9 Bveda (%) 58 68 67 66 58 59
Tabla 1: caractersticas generales de las parcelas (*) Clases de cobertura: 1: Trazas, 2: <1%, 3: 1-2%, 4: 2-5%, 5: 5-10%, 6: 1025%, 7: 25-50%, 8: 50-75%, 9: >75%
Parcela Pies/ha Tocones/ha rea basal remanente (m 2/ha) 24,421 34,505 34,910 37,194 31,291 25,226 rea basal extrada (m 2/ha) 39,964 61,647 62,765 12,134 7,697 11,643 rea basal original (m 2 /ha) 64,385 96,156 97,675 49,328 39,173 36,869 rea basal extrada (%) 62,1 64,1 64,3 24,6 19,6 31,6
Tf-1 Tf-2 Tf-3 GC-4 GC-5 GC-6
556 580 600 620 584 508
824 1216 992 232 164 228
Tabla 2: densidad y rea basal remanente y extrada
Como vemos en la tabla 2, los pinares de la isla de Gran Canaria presentan densidades originales mucho ms moderadas que las repoblaciones tinerfeas. De este modo, el rea basal extrada es mucho ms baja, mientras que los valores calculados para este parmetro con los datos de los pies remanentes son similares. Este hecho tambin queda de manifiesto en el nmero de tocones por hectrea cartografiados en cada caso.
Parcela Tf-1 Tf-2 Tf-3 GC-4 GC-5 GC-6
Pies Remanentes Extrados Remanentes Extrados Remanentes Extrados Remanentes Extrados Remanentes Extrados Remanentes Extrados
% d 2,5-10 0,72 0 0 0 0,66 2,02 3,25 0 4,08 2,44 3,15 0
% d 11-20 31,88 1 5,53 6,25 10,85 12,66 27,82 17,53 18,95 24,49 26,83 29,13 22,81
% d 21-30 63,04 80,58 78,47 83,88 68,00 31,85 49,35 62,1 50.34 63,41 51,18 66,67
% d 31-40 4,34 3,88 15,27 5,26 18,00 35,89 27,92 18,95 19,73 7,32 15,75 10,53
% d 41-50 0 0 0 0 0,66 2,42 1,95 0 1,36 0 0,79 0
d-medio 23,4 24,6 27,4 25,2 26,7 26,9 26,6 25,3 25,0 23,9 24,3 25,0
Tabla 3: Intervalos diamtricos de pies remanentes y extrados (calculados segn correlacin dimetro basal - DBH). Las medidas se expresan en cm.
Con respecto a los dimetros, podemos observar (tabla 3) que la mayora de los pies remanentes pertenecen a la categora d=21-30 cm, siendo esto an ms notable en el caso de los pies extrados, particularmente en el caso de Tenerife. En la isla de Gran Canaria tambin se ha extrado un porcentaje importante perteneciente a la categora d=11-20 cm, as como una menor proporcin de los ejemplares ms gruesos, en concordancia con lo definido para el tratamiento de liberacin. En cuanto a la distribucin espacial de los tocones: en el caso de Tenerife, podemos observar en la figura 1 que la curva se separa ligeramente del lmite inferior del intervalo de confianza en las distancias ms cortas, hasta los 3,5 m, marcando una cierta tendencia a la regularidad que no llega a resolverse con claridad. En las parcelas de Gran Canaria (fig. 2), nos encontramos con una distribucin completamente azarosa.
3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 -0.5 -1 -1.5 -2 -2.5 -3
Lmax Lmin
11 13 15 17 19 21 23
13
17
15
19
21
Figura 1: Tocones Tfe.
Figura 2: Tocones - GC
En el caso de los rboles remanentes, tanto en las parcelas de Tenerife como en las de Gran Canaria (grficas 3 y 4), los individuos presentan una distribucin regular a lo largo de los primeros cuatro metros aproximadamente, manteniendo en los metros siguientes una distribucin al azar. Al comparar esta situacin con los controles (grficas 5 y 6), encontramos en ambos casos que el anlisis de la situacin inicial de la parcela muestra una tendencia similar, pero no tan manifiesta.
2 1.5 1 0.5 0 -0.5 -1 -1.5 -2
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 t
2 1.5 1
Lmax Lmin Lt
0.5 0 -0.5 -1 -1.5 -2
11
23
Lt
3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 -0.5 -1 -1.5 -2 -2.5 -3
Lmax Lmin Lt
Lmax Lmin Lt
11
13
15
17
19
21
Figura 3: Pies remanentes Tfe
Figura 4: Pies remanentes GC
3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 -0.5 -1 -1.5 -2 -2.5 -3
Lmax Lmin
13 15 17 11 19 21 23
13
17
19
21
11
Figura 5: Control Tfe
Figura 6: Control Gran Canaria
Figuras 1-6; Lmax: lmite superior del intervalo de confianza. Lmin: lmite inferior del intervalo de confianza. Lt: datos de campo. El eje X corresponde a la distancia en m.
15
23
Lt
3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 -0.5 -1 -1.5 -2 -2.5 -3
23
Lmax Lmin Lt
1 3 5 7 9
CONCLUSIONES
I) En cuanto a la densidad, la situacin de partida en las masas de la isla de Gran Canaria presenta un nmero de pies por hectrea mucho ms moderado que en el caso de Tenerife. De esta manera, los tratamientos de liberacin aplicados en este caso quedan caracterizados como menos intensivos, en funcin de las condiciones originales de la masa a tratar. II) El dimetro de los pies extrados, en el caso de Tenerife, pertenece en elevada proporcin a la categora dominante entre los pies remanentes (DBH entre 21 y 30 cm), tal y como podramos esperar segn el mtodo de seleccin -regular -de los rboles a eliminar. En la isla de Gran Canaria, encontramos que la proporcin de pies extrados de pequeo dimetro (DBH entre 11 y 20 cm) es superior, tambin en consecuencia con la tcnica selvcola empleada. III) La distribucin espacial de los tocones resulta un buen descriptor del mtodo selvcola aplicado en cada uno de los bloques. En el caso del tratamiento de aclareo sistemtico, la distribucin espacial de los pies extrados revela una tendencia a la regularidad a distancias cortas (3,5 m aproximadamente), como caba esperar debido al mtodo de seleccin en funcin de la posicin en el terreno. En el caso de las parcelas de liberacin de Gran Canaria, los tocones se distribuyen totalmente al azar. IV) La distribucin espacial de los pies remanentes, en comparacin con las parcelas control, que representan la reconstruccin de la situacin inicial de las parcelas tratadas, revela que los tratamientos aplicados no generan situaciones ms naturalizadas en cuanto a la distribucin espacial; antes bien, las tendencias a la regularidad quedan en cierto modo reforzadas. En este caso, no podemos decir que alguno de los tratamientos presente ventajas sobre el otro, al no cumplirse la hiptesis inicial que sealaba la posibilidad de encontrar diferencias significativas en los resultados de ambos en cuanto a la distribucin espacial de la masa remanente.
BIBLIOGRAFA
Anon., 1989. Estudio de la selvicultura de las masas artificiales de Pinus canariensis. Gobierno de Canarias, D. G. Del Medio Ambiente Fundacin General de la U. P. Madrid, Departamento de Silvopascicultura. Anon., 2001. Estudio de la supervivencia de plntulas de pino canario en repoblaciones con tratamientos selvcolas. Informe tcnico. GESPLAN. Santa Cruz de Tenerife. del Arco, M. J. et al., 1992. Atlas cartogrfico de los pinares canarios II. Tenerife. Direccin general de Medio Ambiente y Conservacin de la Naturaleza. Gobierno de Canarias. Santa Cruz de Tenerife. Bailey, T. C. & A. C. Gatrell. Interactive spatial data analysis. Longman Scientific and Technical. Essex. Blanco, A., M. Castroviejo, J. L. Fraile, J. M. Gandullo, L. A. Muoz y O. Snchez, 1989. Estudio ecolgico del pino canario. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin. ICONA. Serie Tcnica, n6. Madrid. Ceballos, L & F. Ortuo. 1976. Vegetacin y flora forestal de las canarias occidentales. Excmo. Cabildo Insular. Santa Cruz de Tenerife. Prez de Paz, P. L. et al, 1994. Atlas cartogrfico de los pinares canarios IV. Gran Canaria. Publicaciones de la Viceconsejera de Medio Ambiente del Gobierno de Canarias. Szwagrzyk, J.1992. Small-scale spatial patterns of trees in a mixed Pinus sylvestrisFagus sylvatica forest. Forest Ecology and Management. 52: 301-315 Proyecto subvencionado por la Fundacin Csar Manrique (Lanzarote)
Valoracin del inters natural del territorio. Aplicacin a partir de los hbitats CORINE de Andorra
Albert Ferr (afcodina@bio.ub.es), Jordi Carreras (jordic@bio.ub.es), Empar Carrillo (mcarrillo@ub.edu), Josep M. Ninot (ninot@bio.ub.es) Grup de Geobotnica i Cartografia de la Vegetaci, Centre de Recerca de Biodiversitat Vegetal (CERBIV), Universitat de Barcelona. Avgda. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. Centre de Biodiversitat, Institut dEstudis Andorrans. C/ la Valireta, 5. Encamp, Andorra. cbdiea@andorra.ad
Resumen
Los hbitats CORINE son unidades definidas con precisin, sobre la base de su contenido biolgico. Su inventariacin y cartografa, adaptando las metodologas usadas en los estudios de vegetacin, son susceptibles de alimentar bases de datos y sistemas de informacin geogrfica (GIS). En este trabajo partimos de un mapa de hbitats de Andorra (468 km2) a escala 1:25.000, formado por ms de 3300 polgonos, identificados mediante 103 unidades cartogrficas, de las cuales algunas corresponden a un solo hbitat, mientras que otras integran varios. Se han valorado distintos atributos de todos los hbitats cartografiados, unos intrnsecos (diversidad especfica, naturalidad, endemicidad,...) y otros dependientes del paisaje concreto del rea de estudio (fragmentacin, altitud, orientacin,...). Estos parmetros se integraron en un ndice global (VGI) para cada unidad de leyenda, de manera que, utilizados como atributos cartogrficos, permitieron generar una zonificacin del paisaje segn el inters de sus hbitats. Este ndice global representa ya una herramienta til en la gestin bsica de un territorio. En un segundo nivel, el anlisis comparativo de los distintos atributos, o una integracin parcial o diferenciada de algunos de ellos, permiten evaluaciones ms dirigidas a casos concretos. Tambin pueden agregarse otras valoraciones relativas a la potencialidad de amenaza de los hbitats, a su inters ldico o social, o a particularidades faunsticas.
Palabras clave: Hbitats, CORINE, Andorra, Pirineos, valoracin, inters natural, GIS.
Introduccin
Los hbitats CORINE definidos para el rea de la Unin Europea (ECC, 1991) se han convertido durante la ltima dcada en una pieza clave en el campo de la planificacin del territorio y de la conservacin. Desde el punto de vista de la gestin, la definicin de estos hbitats tiene una gran importancia al ofrecer la estandarizacin de una tipologa precisa y comprensible, utilizada como referencia en informes sobre planificacin. De hecho, el sistema CORINE de clasificacin de los hbitats, o biotopos, se cre como una herramienta bsica para las polticas de conservacin de la Unin Europea; la delimitacin de los espacios que forman la red Natura 2000 se basa en la presencia, el estado de conservacin y la singularidad de los hbitats ms interesantes que albergan. Un aspecto remarcable del sistema de clasificacin de los hbitats es su base biolgica, que puede estar definida de forma muy precisa en las unidades de menor rango. Para un determinado hbitat, esta cualidad permite valorar las comunidades biolgicas que lo definen, a partir de parmetros tales como diversidad, endemicidad o resiliencia. Ya que las definiciones de los hbitats se basan generalmente en las comunidades de plantas superiores, se puede asumir una buena correlacin al menos con los componentes edficos y con aquellas comunidades que dependen de los vegetales (hongos, insectos, etc.). A pesar de que Andorra no forma parte de la Unin Europea, su posicin geogrfica le ha conducido a adoptar metodologas e informacin de base similares a las usadas en el CORINE y en la red Natura 2000. Esta es la lnea que ha seguido el Centre de Biodiversitat dAndorra, una organizacin no gubernamental para el estudio y la conservacin de la naturaleza en Andorra, al encargar el mapa de los hbitats de Andorra. Este mapa, basado en los biotopos CORINE, es la base de nuestro estudio sobre la valoracin del inters natural del territorio. Un mapa de hbitats es una herramienta bsica para la planificacin y gestin del territorio. El uso de un Sistema de Informacin Geogrfica (GIS) nos ha permitido evaluar las unidades cartografiadas bajo diversos puntos de vista, con el fin de valorar todo el territorio, tomando como referencia algunos procedimientos generales conocidos en este campo (Mallarach,
1999), y siguiendo una metodologa aplicada en otra zona de los Pirineos (Carrillo et al., en prensa).
El rea de estudio
Andorra es un pequeo pas (468 km2), situado en el eje principal de los Pirineos (fig. 1). Comprende principalmente la cuenca del ro Valira, el cual discurre en una direccin general norte sur. El relieve es bastante abrupto, formado por valles fluviales de vertientes con una pendiente pronunciada a altitudes medias, y con un tpico relieve de origen glacial en la alta montaa. El substrato corresponde a afloramientos diversos: las rocas cidas (esquistos i granitos) son mayoritarias, mientras que los materiales calcreos (calcoesquistos) son relativamente raros. El intervalo altitudinal es amplio (de 840 m a 2942 m), lo cual produce fuertes gradientes ecolgicos y bioclimticos. El paisaje de Andorra muestra los 4 pisos de vegetacin de la zonacin tpica de los Pirineos axiales. Las altitudes ms bajas corresponden al piso submontano, donde el clima relativamente clido y seco favorece a los robledales submediterrneos, bojedales, pastos xricos, e incluso algunas unidades tpicamente mediterrneas, como los bosques esclerfilos. El piso montano es ms diverso debido a que ocupa ms superficie, y debido tambin a factores topogrficos, variaciones climticas (del submediterrneo al atlntico de montaa) y a la intervencin humana; la mayora de zonas urbanas, as como la superficie cultivada, se encuentran en este piso. El paisaje est integrado mayoritariamente por bosques de pino albar, robledales y bosques caducifolios mixtos, pastos y matorrales montanos. En el piso subalpino, el pino negro y, ms raramente, el abeto, forman bosques sobre substratos y orientaciones diversos, acompaados por pastos y matorrales. Por ltimo, en el piso alpino, los pastos se establecen sobre los suelos ms favorables, mientras que las comunidades de lugares especiales conforman la mayora del paisaje, colonizando canchales, zonas rocosas, neveros, reas lacustres, etc.
Figura 1. Mapa de situacin de Andorra en los Pirineos.
La particular legislacin andorrana, junto con unas buenas condiciones de innivacin, han favorecido durante las ltimas dcadas un aumento espectacular de las actividades ligadas al comercio y al turismo. Esto ha provocado un crecimiento rpido de las superficies urbanizadas y de las infraestructuras, a veces de manera desordenada, provocando drsticos cambios en los usos del suelo.
Material y mtodo
Cartografa de los hbitats El punto de partida de este estudio es un mapa de hbitats basado en la clasificacin de los hbitats o biotopos CORINE (ECC, 1991). Este mapa se realiz mediante fotointerpretacin de ortoimgenes digitales en infrarrojo a escala 1:20.000 (correspondientes a un vuelo del ao 1997), y un intensivo trabajo de campo llevado a cabo durante la poca favorable de los aos 2000 y 2001. Tras la delineacin del mapa definitivo, durante la cual se consultaron otros documentos cartogrficos (Folch et al., 1979; Roquet y Dalmau, 1997; Zwart, 1979), se introdujo en un Sistema de Informacin Geogrfica (GIS), implementado sobre ArcInfo.
Las unidades de la leyenda fueron establecidas a partir de la lista generada para el proyecto de cartografa de los hbitats en Catalua (Carreras y Diego, 1998; DMA, 1998-2003; Vigo y Carreras, en prensa). En la mayora de casos, cada unidad de leyenda corresponde a un solo hbitat (bosques, zonas de cultivo, matorrales o pastos), o bien a un grupo de hbitats relacionados en el caso de los que ocupan superficies reducidas. En el anexo presentamos la leyenda, con los hbitats que incluye cada unidad. En cada polgono se han cartografiado hasta 3 unidades de leyenda diferentes, cuando ha sido necesario. Valoracin del territorio El primer paso para evaluar el inters natural del rea considerada, fue la valoracin de las unidades de leyenda, en trminos de diversidad, naturalidad, vulnerabilidad, etc. Se tuvieron en cuenta algunas propuestas hechas a partir de mapas de vegetacin (Daz y Fernndez, 1997; Dumont, 1988; Loidi, 1994; Rameau y Bricault, 1988; Richard et al., 1988; etc.), y hemos seguido el procedimiento utilizado en otra zona de los Pirineos (Carrillo et al, en prensa). La metodologa que proponemos tiene la particularidad de utilizar algunos atributos de las unidades de leyenda obtenidos a partir del anlisis con el GIS. Tal y como se muestra en la tabla 1, se seleccionaron 11 parmetros que reflejan los aspectos ms destacables de cada unidad de la leyenda: 4 parmetros intrnsecos a las unidades (naturalidad, diversidad florstica, resiliencia y forma de ocupacin del espacio); 3 parmetros que expresan su significacin biogeogrfica (endemicidad, rareza en los Pirineos y rareza en Andorra); y otros 4 parmetros obtenidos a partir del anlisis mediante GIS (intervalo altitudinal, diversidad de orientaciones, densidad de polgonos y superficie media de los polgonos). Estos ltimos parmetros, que dependen del territorio estudiado, dan valores ms elevados para aquellos hbitats que se encuentran ms sujetos a unas caractersticas topogrficas particulares. Todos los parmetros pueden tomar valores comprendidos entre el 1 y el 4 (tabla 1). Para asignar los valores de los parmetros intrnsecos y biogeogrficos a cada unidad de leyenda se tuvieron en cuenta distintas fuentes de informacin referidas a la vegetacin de los Pirineos (Braun-Blanquet, 1948; Folch et al., 1979; Carrillo y Ninot, 1992; Carreras, 1993; etc.). Cuando una unidad de leyenda incluye ms de un hbitat, se tom un valor global para la unidad,
ponderado en funcin de la importancia de cada uno de los hbitats incluidos en la unidad. Los 11 parmetros fueron sintetizados en el llamado valor global de inters (VGI). Algunos de los parmetros son algo redundantes, por lo que la frmula de sntesis agrupa a algunos de ellos: VGI = {a + b + c + d + e + [(f + g) / 2] + [(h + i) / 2] + [(j + k) / 2]} / 8 El VGI (que oscila entre 1 y 4), se aadi a la cartografa de hbitats y esto nos permiti generar una cartografa del inters natural del territorio andorrano, en funcin del VGI que toman los polgonos. Posteriormente se aadi a la cartografa un valor de amenaza (A), que expresa la probabilidad que tiene cada unidad de leyenda de sufrir perturbaciones, y que tiene en cuenta la singularidad del rea considerada. As, asumimos que los paisajes andorranos ms amenazados son las turberas, los lagos, los bosques de ribera y otras unidades relacionadas con las aguas superficiales, porque a menudo ocupan superficies pequeas, fcilmente alterables. A estas unidades de les asign un coeficiente de amenaza de 1,5. En segundo trmino, con un coeficiente de 1,2, se encuentran los pastos largamente innivados (amenazados por la presin de las infraestructuras ligadas a los deportes de invierno), los pastos del piso montano (muy dependientes de la gestin tradicional), y los bosques de los llanos y del pie de monte, amenazados por la creciente superficie urbana y viaria. El resto de unidades de la leyenda no se consideraron especialmente amenazadas. Este coeficiente de amenaza multiplica el ndice VGI, obtenindose el VGIA (valor global de inters, ponderado por el coeficiente de amenaza), que toma valores de 1 a 6: VGIA = VGI * A La cartografa que resulta de aadir este valor al mapa de hbitats es un complemento para la valoracin del inters natural del territorio.
Tabla 1. Parmetros seleccionados para evaluar las unidades de la leyenda de la cartografa de los hbitats y valores que pueden tomar:
Parmetro 1 a Naturalidad muy baja: cultivos, vegetacin ruderal, zonas urbanas 2 baja: pastos montanos y subalpinos Valores 3 4
media: bosques talados alta: bosques y comunidades o incendiados, permanentes matorrales de substitucin, abedulares secundarios alta: bosques mixtos de caducifolios, pastos montanos y subalpinos neutrfilos muy baja superficies pequeas y fragmentadas
b Diversidad (riqueza especfica matizada por la equitatividad) c Resiliencia d Forma de ocupacin del espacio
muy baja: rocas, gleras, pedregales, cultivos alta superficies grandes y poco fragmentadas
baja: pastos acidfilos, media: bosques y matorrales, vegetacin pastos alpinos neutrfilos de los neveros media baja
superficies medianas y superficies pequeas y poco fragmentadas poco fragmentadas, o medianas y fragmentadas media: endmico baja: latepirenaico amplio, medioeuropeo, Pirineos + Alpes (3,5), endmico Pirineos + mediterrneo montaas alpinas, o + montaas mediterrneas (3) comn comn medio: 600 900 m media: 0,80 0,85 media: 0,050 0,299 medio: 15 50 ha raro raro bajo: 300 600 m baja: 0,60 0,79 baja: 0,010 0,049 pequeo: 5 14 ha
e Endemicidad (inters muy baja: corolgico del hbitat) plurirregional
alta: endmico Pirineos
f Rareza en los Pirineos g Rareza en Andorra h Intervalo altitudinal i Diversidad de orientaciones*
muy comn muy comn alto: > 900 m alta: 0,86 0,88
muy raro muy raro muy bajo: < 300 m muy baja: < 0,59 muy baja: < 0,009 muy pequeo: < 5 ha
j Densidad de polgonos alta: 0,300 1,255 (pol./100 ha) k Tamao medio de los polgonos grande: > 50 ha
*Calculado segn el ndice de diversidad y equitatividad de Simpson (MCGARIGAL & MARKS 1994)
El paisaje de Andorra El mapa de los hbitats de Andorra contiene 3340 polgonos, en cada uno de los cuales puede haber hasta un mximo de 3 unidades de leyenda, con una indicacin del recubrimiento de cada una en el polgono (Ninot et al., 2002). La leyenda comprende 103 unidades, que incluyen 175 hbitats CORINE. As, los polgonos ms simples contienen una sola unidad de leyenda que, en la mayora de casos, se corresponde con un nico hbitat;
en cambio, otros pueden contener hasta 3 unidades de leyenda, cada una incluyendo varios hbitats relacionados, como ocurre en las zonas ms abruptas o en los complejos lacustres. Los hbitats ms representados en Andorra son los forestales, que representan un 39 % de la superficie del pas. Dado que un 43,4 % del territorio se encuentra por encima de los 2200 metros de altitud (el lmite por encima del cual la mayora de grandes masas boscosas desaparecen), se deduce que los pisos montano y subalpino se encuentran ampliamente forestados. Los bosques de conferas (Pinus sylvestris, P. uncinata y Abies alba) representan ms del 91 % de la superficie forestal. El bosque acidfilo y mesfilo de Pinus uncinata (hbitat CORINE 42.413) es la unidad ms representada en el territorio (5567 ha, 11,9 % de la superficie total). Pastos y turberas ocupan el 31,4 % de Andorra, y las zonas rocosas y pedregales el 17,3 %. A baja altitud, el paisaje es ms diverso y se encuentra ms fragmentado, debido en parte a la actividad humana; aqu se concentran la mayor parte de las reas urbanas y de los cultivos (que suman un 3 % del rea). El 9,2 % restante corresponde a matorrales, lagos y ros. Evaluacin del territorio Los valores asignados a cada unidad de leyenda para cada parmetro y para el VGI se encuentran detallados en el anexo. A partir de los valores asignados quisimos saber el grado de correlacin entre pares de parmetros; la tabla 2 muestra los parmetros que presentan una mayor correlacin. Los valores de correlacin relativamente altos que toman los pares de parmetros f-g, h-i y j-k se explican porque evalan aspectos complementarios de un mismo fenmeno. As, por ejemplo, los parmetros h (intervalo altitudinal) e i (diversidad de orientaciones) tienden a valorar los hbitats ms raros, los menos representados en el territorio. Los otros pares se refieren a rareza regional/local (f-g) y a extensin en el territorio estudiado (j-k). Todo ello est de acuerdo con la valoracin promediada de dichos pares en la frmula del VGI. El valor de correlacin relativamente alto de los otros dos pares de parmetros parece debido a peculiaridades del territorio en estudio. De un lado, el par a-c (naturalidad y resiliencia) muestra una buena correlacin debido a que se trata de un territorio de alta montaa, con un buen nmero de hbitats estructuralmente poco complejos (resilientes) y a la vez permanentes (alta naturalidad): canchales, rocas, pastos alpinos, etc. Por ltimo, en lo que se refiere a los parmetros d-k
(forma de ocupacin terica del espacio y tamao medio de los polgonos en el mapa), tienen una correlacin relativamente alta a causa de que buena parte de los hbitats se encuentra libre de una intervencin humana intensa, por lo que muchos de ellos ocupan el espacio en la forma en que es esperable que lo hagan potencialmente.
Tabla 2. Pares de parmetros con una mayor correlacin: Parmetros a-c f-g d-k h-i j-k Coeficiente de correlacin 0,60508 0,59477 0,57763 0,36706 0,3573
La representacin de la valoracin sobre el mapa de los hbitats de Andorra se muestra en la figura 2 (mitad superior), donde los polgonos se han agrupado en clases en funcin de su VGI para su representacin en una escala de grises. Del mapa se puede deducir una zonificacin del territorio, donde los valores de inters ms elevados se concentran en tres grandes unidades del paisaje andorrano: por una parte las zonas de substrato calcreo, en el centro y el sudoeste del pas, que aglutinan un buen nmero de hbitats raros, diversos y endmicos; por otra parte, el fondo de los valles principales, a baja altitud, donde se encuentran bosques mixtos, bosques mesohigrfilos i bosques de las zonas aluviales; y por ltimo, reas pequeas, repartidas por la alta montaa, donde coinciden lagos, landas y matorrales alpinos, megaforbios, vegetacin de los neveros, turberas, etc. Los polgonos con el coeficiente de amenaza mayor tambin se
corresponden con un patrn particular, donde las zonas ms amenazadas son las reas de alta montaa con buenas condiciones de innivacin, las vertientes de pendiente suave en las zonas medias y bajas, y los cursos fluviales. El mapa de la figura 2 (mitad inferior) muestra la combinacin entre el VGI y el coeficiente de amenaza. Los cambios ms evidentes respecto al primer mapa son el aumento significativo en el valor de inters que muestran los polgonos, por una parte, de algunas zonas de alta montaa donde coinciden hbitats interesantes con una innivacin favorable (susceptibles, por tanto, de convertirse en reas esquiables) y, por otra
parte, del fondo de los valles, donde polgonos con un elevado VGI coinciden con reas sometidas a una fuerte presin urbanstica. La evaluacin del paisaje obtenida a partir de estos ndices puede convertirse en una herramienta til de cara a la planificacin del territorio. Se muestran las principales tendencias, tanto de inters como de amenaza, que deberan ser tenidas en cuenta a la hora de gestionar el territorio (delimitacin de espacios protegidos, diseo de infraestructuras, etc.). Sin embargo, deben tenerse en cuenta algunas limitaciones que derivan de la metodologa utilizada y que inciden en la posible aplicacin del mapa resultante: La evaluacin se basa en los hbitats cartografiados a escala 1:25.000, es decir, aquellos mnimamente extensos. Por tanto, un cierto nmero de hbitats de reducido tamao, o bien no quedan reflejados en la cartografa, aunque sean muy interesantes o singulares, o bien slo aparecen en una proporcin pequea, cuando se cartografan en polgonos mixtos junto con otras unidades. La evaluacin se basa en el componente de plantas vasculares de los hbitats. En algunos parmetros (diversidad, rareza...) es previsible que todo el hbitat (incluyendo las comunidades faunsticas, fngicas,...) siga patrones relativamente anlogos a los de las comunidades de plantas, pero en otros casos puede no ser as. En estos casos, la evaluacin resultante puede resultar sesgada. Algunos factores que inciden sobre el inters naturalstico pueden no quedar suficientemente reflejados en una cartografa de estas caractersticas. Por ejemplo, algunos aspectos relacionados con la fauna escapan de los lmites de hbitats concretos; tambin ocurre con algunas actividades humanas (infraestructuras viarias, instalaciones de esqu, frecuentacin,...), que no estn muy ligadas a hbitats concretos pero que deberan incorporarse a la evaluacin para determinados propsitos. La integracin de los parmetros de valoracin del inters natural en un GIS que incorpore tambin otras capas temticas (inters geolgico, zonas de riesgos naturales, frecuentacin turstica, usos del suelo, planeamiento urbanstico, zonas de nidificacin, distribucin de fauna, hidrologa, etc.)
debe permitir, ms all de la valoracin general aqu expuesta, evaluaciones orientadas a casusticas diversas, usando en cada caso los parmetros ms adecuados. Su utilizacin probablemente dar pie a anlisis complementarios a escalas de ms detalle, donde convenga. El objetivo de todo ello debe ser el contribuir eficazmente a una correcta gestin del territorio, que haga compatible las actividades comerciales y tursticas sobre las que se basa la economa andorrana, con las necesidades de conservacin de los hbitats ms interesantes.
Bibliografa
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Figura 2. Cartografa del inters natural de Andorra, que muestra el valor global de inters (VGI) en la parte superior, y el valor global de inters ponderado con el coeficiente de amenaza (VGIA), en el mapa de la parte inferior. Anexo. Valores asignados a cada unidad de leyenda (en algunos casos se especifica el cdigo CORINE ms importante de la unidad). a, naturalidad; b, diversidad; c, resiliencia; d, forma de ocupacin del espacio; e, endemicidad; f, rareza en los Pirineos; g, rareza en Andorra; h, intervalo altitudinal; i, diversidad de orientaciones; j, densidad de polgonos; k, tamao medio de los polgonos; VIG, valor global de inters; a,. coeficiente de amenaza; VGIA, valor global de inters, ponderado con el coeficiente de amenaza. La definicin completa de los hbitats se puede consultar en http://www.gencat.net/mediamb/pn/2habitatsllista.pdf. Unidades de la leyenda del mapa de hbitats Lagos y embalses de alta montaa Lagos y embalses de la montaa media Mrgenes y cauces de los ros, sin vegetacin leosa (24.3, 24.5) Landas de Calluna vulgaris (31.2261) Landas postradas de Loiseleuria procumbens (31.411) Landas enanas de Vaccinium spp. (31.412) Landas de Rhododendron ferrugineum (31.42) Matorrales bajos de Juniperus nana (31.431) Landas enanas de Empetrum hermaphroditum (31.44) Matorrales bajos de Arctostaphylos uva-ursi (31.471) Matorrales bajos con Dryas octopetala, Salix pyrenaica, etc. (31.491, 31.6214) a 4 4 3 2 4 4 3 3 4 3 4 b 2 2 1 2 2 3 2 2 2 2 c 4 4 1 2 4 3 3 3 4 2 d 3 3 3 2 4 3 1 2 4 2 e 3 2 1 3 3 3 3 3 3 3 f 3 3 2 2 4 3 2 3 4 2 g 3 3 2 2 3 3 2 3 4 3 4 h 3 4 3 2 4 3 2 3 4 2 2 i 4 4 4 3 3 3 3 2 3 3 3 j 1 4 3 2 2 2 1 1 4 2 2 k 4 2 1 VGI 3,111 3,111 2,056 t 1,5 1,5 1,5 VGIA 4,667 4,667 3,083
2 2,167 1 2,167 3 3,333 1 3,333 3 2 3 3 3,056 2,222 2,611 3,556 1 1,2 1 1,2 3,056 2,667 2,611 4,267
2 2,389 1 2,389 3 3,222 1 3,222
3 2,5 4 3,5 3
Matorrales de Salix bicolor con megaforbios (31.6215) Matorrales espinosos con Prunus spinosa, Rubus spp., etc. (31.8122, 31.82) Matorrales con Amelanchier ovalis, Buxus sempervirens, etc. (31.8123) Matorrales montanos de Genista balansae (31.84221) Matorrales de alta montaa de Genista balansae (31.84222) Claros de bosques con Rubus idaeus, Salix caprea, etc (31.8711, 31.872) Matorrales de Juniperus communis (31.881) Bosquetes mesohigrfilos de Corylus avellana (31.8C1) Bosquetes mesoxerfilos de Corylus avellana (31.8C3) Bosquetes mixtos de rboles caducifolios jvenes, primeros estadios de colonizacin (31.8D) Matorrales de Juniperus phoenicea (32.1321) Matorrales de Genista scorpius (32.4811) Matorrales de Buxus sempervirens (32.641) Pastos calccolas y mesfilos, con Bromus erectus (34.32611) Pastos calccolas y xerfilos, con Festuca ovina (34.332G1) Pastos calccolas y mesoxerfilos, con Festuca spadicea (34.32613) Pastos calccolas y mesoxerfilos, con Astragalus catalaunicus (34.32614) Pastos calccolas y xerfilos, con Anthyllis montana (34.7133) Pastos acidfilos y mesfilos, con Agrostis capillaris (35.122) Pastos acidfilos y xerfilos de terfitos (35.21) Pastos acidfilos y xerfilos, con Festuca ovina (35.81) Vegetacin acidfila de los neveros (36.111) Vegetacin calccola de los neveros (36.122) Pastos mesfilos de Nardus stricta (36.311, 36.315) Pastos higrfilos de Nardus stricta (36.312) Pastos cerrados de Festuca eskia (36.314) Pastos de Festuca paniculata (36.3311) Pastos escalonados de Festuca eskia (36.332) Pastos de Carex curvula (36.341) Pastos de Festuca airoides (36.343) Pastos calccolas, densos, con Trifolium thalii (36.4142) Pastos de Kobresia myosuroides (36.422) Pastos escalonados con Festuca gautieri (36.434) Herbazales hmedos y juncales, montanos (37.1, 37.2, 37.3) Megaforbios subalpinos (37.83) Herbazales nitrfilos subalpinos (37.88) Pastos de siega de baja altitud (38.23) Pastos de siega montanos y subalpinos (38.3, 36.51) Bosques de Fraxinus excelsior (41.33) Bosques caducifolios mixtos de gargantas (41.44) Bosques mesfilos de Quercus petraea (41.5611)
4 3 3 2 2 3 2 3 3 3 4 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 4 4 2 4 4 3 4 4 4 4 4 4 3 4 1 1 1 4 4 4
3 2 2 2 2 2 2 4 4 4 2 2 2 4 4 4 4 4 4 2 4
3 1 1 1 1 1 1 3 2 2 3 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2
4 4 2 1 2 3 2 2 2 2 3 2 1 1 1 3 2 3 1 3 2
3 2 2 4 4 2 2 2 2 2 2 1 2 3 4 4 4 3 3 2 4 3,5 3,5 3,5 4 4 3 4 3,5 4 4 4 4 2
4 2 3 2 2 2 3 2 2 2 3 2 1 1 2 3 3 3 2 3 2 4 3 1,5 2 2 2 1 3 2 2 3 1 3
4 3 3 2 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 2 4 4 3
4 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 2 2 2 4 4 3 2
4 3 3 3 3 3 4 2 2 2 4 3 2 2 3 4 3 4 2 4 3 1 4 1 1 1 3 3 1 1 3 2 3 4 2 3 1 1 1 3 4
4 3 2 2 2 3 3 3 2 2 3 3 2 2 1 4 4 2 1 4 2 1 3 1 2 1 2 1 2 1 3 2 2 3 3 3 2 2 2 4 2
4 3,667 1,5 5,500 3 2,556 1,2 3,067 3 2,389 1 2,389 1 2,056 1 2,056 2 2,333 1 2,333 3 2,333 1 2,333 3 2,389 1 2,389 2 2,667 1 2,667 3 2,556 1 2,556 2 2,444 1 2,444 3 3 2 2 2,944 2,111 1,889 2,222 1 1 1 1,2 2,944 2,111 1,889 2,667
2 2,333 1,2 2,800 3 3,278 1,2 3,933 2 3,056 1 3,056 3 3,000 1 3,000 2 1,944 1,2 2,333 4 2,778 1 2,778 2 2,611 1,2 3,133 3 3 2 3 1 2 2 3 1 2 3,167 3,444 1,722 2,833 2,222 2,722 2,056 3,333 2,611 3,278 1,5 1,5 1 1,2 1,2 1 1 1,2 1,2 1,2 4,750 5,167 1,722 3,400 2,667 2,722 2,056 4,000 3,133 3,933
4 3 3 4 1 3 2 3 1 4 1 4 4 2 3 3 3 2 3 2 4 3
4 2 3 3 2 3 3 2 1 3 3 3 3 3 3 4 3 3 3 3 4 3
2 4 4 3 3 4 2 1 1,5 2 3 3 2 2 1 4 2 3 2 2 1 3 4 4 3 3,5 3 3 4 3 3 3 3 2 1 4 4 4 4 3 4 2 3 3 1 2 2 2 3 2 3 2 4
3 3,333 1,2 4,000 1 2,500 1 2,500 3 3,056 1,5 4,583 4 4 2 1 3 1 3 3,222 2,389 2,000 2,389 2,611 3,667 2,778 1 1,2 1,5 1,5 1,5 1,5 1 3,222 2,867 3,000 3,583 3,917 5,500 2,778
4 3,5 3 4 3 2 3 1 1 3 3 2 3 3 1 4 4 4 2 3 2
Bosques mixtos mesohigrfilos con Quercus petraea (41.5612) Bosques calccolas de Quercus pubescens (41.7131) Bosques acidfilos de Quercus humilis (41.7132) Bosques secundarios de Betula pendula (41.B332) Bosques mesohigrfilos con megaforbios de Betula spp. (41.B333) Bosques de Populus tremula (41.D3, 41.D4) Bosques de Abies alba con Pyrola chlorantha (42.113, 42.132) Bosques de Abies alba con Rhododendron ferrugineum (42.1331) Bosques acidfilos y mesfilos de Pinus uncinata (42.413) Bosques acidfilos y xerfilos de Pinus uncinata (42.4241) Bosques calccolas y xerfilos de Pinus uncinata (42.4242) Bosques calccolas y mesfilos de Pinus uncinata (42.425) Bosques de Pinus uncinata de repoblacin o sin sotobosque forestal (42.43) Bosques calccolas y mesfilos de Pinus sylvestris (42.561) Bosques acidfilos y mesfilos de Pinus sylvestris (42.562) Bosques calccolas y xerfilos de Pinus sylvestris (42.5921) Bosques neutrobasfilos y mesfilos de Pinus sylvestris forests (42.5922) Bosques acidfilos y xerfilos de Pinus sylvestris (42.5B11) Bosques de Pinus sylvestris de repoblacin o sin sotobosque forestal (42.5E) Bosques mixtos de Abies alba y Pinus uncinata (42.B1) Bosques mixtos de Abies alba y Pinus sylvestris (42.B2) Bosques mixtos de Pinus sylvestris y Pinus nigra subsp. salzmannii (42.B3) Otros bosques mixtos de conferas (42.B5) Bosques calccolas mixtos de Quercus pubescens y Pinus sylvestris (43.7131) Bosques acidfilos mixtos de Quercus pubescens y Pinus sylvestris (43.7132) Otros bosques mixtos de conferas y caducifolios (43.H) Saucedas de los cursos fluviales (44.124, 24.224) Bosques de Alnus glutinosa (44.3431) Bosques mixtos de Quercus rotundifolia y Q. x cerrioides o Q. pubescens (45.3416) Bosques esclerfilos de Quercus rotundifolia (45.3415) Bosques mixtos de Quercus rotundifolia y Pinus sylvestris (45.3417) Turberas alcalinas con Carex davalliana (54.24) Turberas acidfilas con Carex fusca (54.424, 54.452) Bosques turbosos de Pinus uncinata (44.A3) Canchales silceos montanos (61.12)
4 4 4 3 4 3 4 4 4 4 4 4 1 4 4 4 4 4 1 4 4 4 4 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4
3 3 4 3 3 2 3 2 2 2 2 3 1 3 3 3 3 2 1 3 3 3 3 3 3 3 3 4 3 2 2
2 2 3 2 3
2 2 2 1 3
4 2 3 4 4
3 2 2 2 4 3 3 4 1 2 2 3 3 2 2 2 2 2 1 2 2 2 3 2 2 2 3 3 3 2 2 4 3 4 3
4 4 3 2 4 3 4 4 1 1 3 3 4 3 2 2 3 1 4 2 2 4 4 3 3 3 3 4 3 2 3 4 3 4 3
2 3 3 2 4 3 3 3 2 3 3 3 4 3 2 2 3 2 4 3 3 4 4 4 3 3 3 3 4 3 3 4 3 3 2
3 2 3 3 4 4 4 4 3 2 2 3 2 2 3 2 3 2 3 3 4 3 4 4 3 2 3 2 2 3 3 4 1 3 1
3 3 2 1 4 3 3 3 1 1 2 2 3 2 1 1 2 1 4 2 2 4 4 4 3 2 3 4 3 2 3 4 1 4 2
3 3,056 1 3,056 3 1 2 3 2,722 2,833 2,333 3,611 1 1 1 1 2,722 2,833 2,333 3,611
1 3 3 3 1,5 4 3 3 3 3 3 1 3 3 3 3 3 2 3 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 4 2 2 2 4 4 4 4 4 1 4 4 4 3 4 1 4 4 2 1 2 2 1 2 4 3 4 3 4 4 3 1
3 2,722 1 2,722 2 3,167 1 3,167 1 3,167 1 3,167 1 2,167 1 2,167 1 2,278 1 2,278 1 2,667 1 2,667 2 3,000 1 3,000 2 1,944 1 1,944 1 2,667 1 2,667 1 2,500 1 2,500 1 2,444 1 2,444 1 2,611 1 2,611 1 2,222 1 2,222 2 1,944 1 1,944 1 2,722 1 2,722 1 2,667 1 2,667 2 2,722 1 2,722 3 2,833 1 2,833 3 2,722 1 2,722 2 2,500 1 2,500 2 2,278 1 2,278 3 2,889 1,5 4,333 4 3,500 1,5 5,250 2 2,833 1 2,833 1 2,500 1 2,500 1 2,556 1 2,556 4 3,778 1,5 5,667 4 3,133 1,5 4,700 3 3,611 1,5 5,417 2 2,167 1 2,167
3 3 4 2 3,7 4 3 1 4 2 4 2
Canchales silceos de la alta montaa (61.33, 61.37) Canchales calcreos de la alta montaa (61.341) Badlands calcros con vegetacin dispersa (61.51) Roquedos calcreos (62.12) Roquedos silceos (62.211) Afloramientos rocosos planos con vegetacin dispersa (62.3, 36.2) Cultivos herbceos extensivos (82.3) Plantaciones de Populus sp. (83.321) Zonas urbanas e industriales (86) rea urbanizadas con restos de vegetacin natural Extracciones de ridos (86.4) Zonas revegetadas (86.7) Cultivos abandonados (87.1) Bosques talados Bosques incendiados recientemente Bosques destruidos por avalanchas recientemente
4 4 4 4 4 4 1 2 1 1 1 3 2 3
1 2 1 2 1 2 2 1 1 1 2 3 3 3
3 3 2 4 2 3 1 2 1 2 1 2 2 2
2 2 3 3 3 4 2 2 4 2 2 4 3 3
3 4 1 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1
2 2 3 2 2 4 1 4 3 3 2 2 3 3
1 3 4 3 2 4 2 4 4 2 3 4 4 3
1 2 4 1 1 3 2 4 2 2 2 2 4 4 4 3
1 2 4 2 1 3 1 3 1 1 3 2 2 4 3 3
1 2 4 1 1 3 1 4 1 2 3 2 3 4 4 3
2 2 4 3 2 3 2 3 2 2 3 1 3 1 3 2
2,056 2,667 2,889 2,833 2,167 3,222 1,444 2,556 2,278 1,722 2,000 2,833 2,778 2,611
1 1 1 1 1 1 1,2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2,056 2,667 2,889 2,833 2,167 3,222 1,733 2,556 2,278 1,722 2,000 2,833 2,778 2,611
Biomasa area y subterrnea de pastizales bajo diferente presin de pastoreo: simulacin experimental en un gradiente altitudinal
Cristina Herrero1 (ma296@bio.ucm.es), Beln Acosta, Mara Schmitz y Francisco Daz Pineda
1
Departamento de Ecologa. Universidad Complutense de Madrid. Jos Antonio Novais s/n. 28040 Madrid
Resumen
Con la idea de que el pastoreo puede representar un estmulo o una inhibicin para la produccin vegetal en diferentes ambientes, se realiz un experimento factorial, en condiciones de invernadero, basado en el diseo de cinco sistemas de pasto con diferente composicin especfica (densidad, riqueza y diversidad) y disponibilidad hdrica del suelo, simulndose la posicin que hipotticamente ocupaban en un gradiente altitudinal. En ste se hizo variar la proporcin terfitos/perennes. En cada caso se simul la intensidad de consumo por herbvoros combinando diferentes niveles de tamao y frecuencia de corte de la biomasa area de las plantas del pasto. Los patrones de respuesta de la produccin de biomasa area y subterrnea fueron similares. En ambos casos se observ una clara tendencia hacia la disminucin de la produccin con la altitud. El consumo es un estmulo cuando su simulacin se refiere al tamao del corte, cuya variacin no parece afectar de manera diferencial a la biomasa subterrnea, mientras que la produccin area alcanza valores mximos con tamaos de corte pequeos y moderados. Cuando la intensidad de pastoreo se simula variando la frecuencia de corte de las plantas, se observa una inhibicin de la produccin area con bajas frecuencias de consumo y un estmulo progresivo con frecuencias moderadas y altas. La biomasa subterrnea aumenta progresivamente su produccin con la frecuencia de corte.
La teledeteccin como herramienta de restauracin en la Actuacin N6 del Proyecto Doana 2005 (Finca de Los Caracoles)
Ricardo Daz-Delgado1 (rdiaz@ebd.csic.es), Andy J. Green1 (andy@ebd.csic.es), Luis Santamara2 (viealsg0@uib.es), Patrick Grillas3 (grillas@tourduvalat.org),Carlos Fernndez-Delgado4 (ba1fedec@uco.es), Jos Juan Chans1 (chans@ebd.csci.es), Miguel ngel Bravo1 (mabravo@ebd.csic.es), Eloy Castellanos5 (verdugo@uhu.es), Carlos Urdiales6 (curdiales@oapn.mma.es), Benigno Bayn7 (mdelgado@chguadalquivir.es). 1 Estacin Biolgica de Doana (CSIC), Avda. Maria Luisa s/n, 41013, Sevilla. 2 IMEDEA. C/ Miquel Marqus, 21. 07190 Esporles, Mallorca. 3 Station Biologique de la Tour du Valat. Le Sambuc. 13200 Arles. Francia. 4 Aphanius. Edificio C-1 3 Planta. Campus Universitario de Rabanales. U. de Crdoba. 14071, Crdoba. 5 Dpto. Biologa Ambiental y Salud Pblica. Fac. de CC. Experimentales. Campus Universitario El Carmen. Avda. de las Fuerzas Armadas, s/n. 21071, Huelva. 6 Parque Nacional de Doana. Centro Acebuche. Matalascaas. 21760, Huelva. 7 Confederacin Hidrogrfica del Guadalquivir, Pza de Espaa, Sector II, 41071, Sevilla.
Resumen
El Plan de regeneracin hdrica de las cuencas y cauces vertientes a las marismas del Parque Nacional de Doana o Proyecto Doana 2005 tiene como objetivo global: asegurar un nivel ptimo de aportaciones hdricas, en cantidad y calidad, de las aguas vertientes a las marismas de Doana, as como la recuperacin de su funcionamiento hidrolgico tradicional. La Actuacin no 6 de dicho plan contempla la restauracin del Cao Travieso y del rea inundable a ambos lados de dicho cauce, en toda la superficie de la finca Los Caracoles. El objetivo principal de esta actuacin es restaurar la continuidad de las reas de marisma y posibilitar una gestin unitaria de las mismas. La Actuacon n6 pretende restaurar y recuperar el perfil completo del Cao Travieso, desde su conexin con el Brazo de la Torre hasta su entrada en el Parque Nacional de Doana, con el fin de (1) recuperar sus aportaciones hdricas a la marisma; (2) recuperar la funcionalidad de distribucin de aguas con mareas altas y caudales fluyentes por el ro Guadiamar y el Brazo de la Torre; y (3) restaurar el perfil completo de la marisma en la finca de Los Caracoles, mediante la eliminacin de a red de drenaje y la restauracin topogrfica, ecolgica y paisajstica de dichos terrenos. Como referencia para la restauracin se han empleado todas las fuentes de teledeteccin (sensu lato) disponibles a partir de fotos areas e imgenes de sensores embarcados en satlites que han permitido establecer los lmites mximos de inundacin en el rea de estudio y los niveles de inundacin excepcional.
Palabras clave: restauracin, teledeteccin, inundacin, radar, visible, infrarrojo, lucios, caos, brazos.
Introduccin
El Plan de Regeneracin Hdrica de las cuencas y cauces vertientes a las marismas del Parque Nacional de Doana (PND) o Proyecto Doana 2005 tiene como objetivo global asegurar un nivel ptimo de aportaciones hdricas, en cantidad y calidad, de las aguas vertientes a las marismas de Doana, as como la recuperacin de su funcionamiento hidrolgico tradicional (Saura et al., 2001). La Actuacin no 6 de dicho plan contempla la restauracin del Cao Travieso y del rea inundable a ambos lados de dicho cauce, en toda la superficie de la finca agrcola de Los Caracoles. El objetivo principal de esta actuacin es restaurar la continuidad de las reas de marisma y posibilitar una gestin unitaria de las mismas. El Cao Travieso era uno de los brazos en que se desdoblaba el ro Guadiamar al alcanzar las marismas de Guadalquivir, y representaba una de las tres principales entradas de agua a la actual marisma de Doana (junto con el Cao Guadiamar, y el Arroyo de la Rocina, ver figura 1). El Plan de Transformacin Almonte-Marismas supuso la desviacin de las aguas del ro Guadiamar, encauzndolo por el canal de Entremuros, y como consecuencia la desecacin y puesta en cultivo del Cao Travieso y zonas inundables adyacentes incluidas en la finca de Los Caracoles. La Actuacin no 6 pretende restaurar y recuperar el perfil completo del Cao Travieso, desde su conexin con el Brazo de la Torre hasta su entrada en el PND, con el fin de (1) recuperar sus aportaciones hdricas a la marisma; (2) recuperar la funcionalidad de distribucin de aguas con mareas altas y caudales fluyentes por el ro Guadiamar y el Brazo de la Torre; y por ltimo (3) restaurar el perfil completo de la marisma en la finca de Los Caracoles, mediante la eliminacin de a red de drenaje y la restauracin topogrfica, ecolgica y paisajstica de dichos terrenos.
Cao
La Rocina
Cao Travieso
Lucio de MariLpez
Figura 1. Localizacin del rea de trabajo y mosaico de fotogramas del vuelo americano de 1956 (~1:30000).
El criterio general de esta actuacin es que se realiza mediante un proceso de gestin adaptativa, esto es (1) mediante actuaciones flexibles, que eviten realizar modificaciones irreversibles que no puedan ser rectificadas en el futuro, y (2) mediante un diseo experimental, que permita utilizar las distintas fases de la actuacin para evaluar hiptesis de funcionamiento y obtener conclusiones que contribuyan a reajustar tanto las obras de actuacin como la gestin del rea restaurada. Los objetivos generales de la actuacin son: 1. Obtener una estructura espacial de la zona restaurada que permita: Reconstruir lo mejor posible la situacin previa a su desecacin y puesta en cultivo Optimizar Minimizar su la potencial necesidad biolgico de (funcionamiento en el ecolgico futuro, y su diversidad biolgica) manipular, funcionamiento hdrico. 2. Obtener informacin sobre la ecologa de los humedales naturales y restaurados en la marisma de Doana, que ser utilizada en futuras actuaciones de gestin y restauracin. Los objetivos ecolgicos generales de la Actuacin no 6 sern utilizados para (1) identificar los procesos, obras y actuaciones de gestin necesarios para llevarlos a cabo y (2) fijar criterios de referencia que permitan evaluar en el futuro el grado de xito alcanzado en esta restauracin y mejorar as el conocimiento de las tcnicas de restauracin en marismas mediterrneas.
rea de estudio
La finca de Los Caracoles ocupa unas 2700 ha en el lmite norte del PND colindando al este con el canal de Entremuros y los lucios del Cangrejo Chico y Cangrejo Grande, al sur con el PND en donde se sita el lucio de Marilpez y el Travieso nuevo (encauzamiento ad hoc desde Entremuros), al oeste con el lucio del Lobo y al norte con el muro de la FAO (ver Figura 2). Esta finca ha sido puesta en cultivo de cereal mayoritariamente en los ltimos 30 aos. Para ello, la transformacin agrcola desec esta zona inundable mediante la instalacin de un sistema de drenaje basado en tubos
o catufos enterrados a 1 m de profundidad a lo largo de toda la parcela y separados entre s unos 10 m. El cao Travieso en su interior dibuja 2 meandros hacia el noroeste y hacia el este sucesivamente con un ancho medio de 250 m y un desnivel topogrfico en su perfil transversal de unos 20 cm. Este cao recorre unos 700 m en el interior de la finca.
Material y mtodos
Con objeto de evaluar el rgimen de inundaciones en esta finca de aprovechamiento agrcola de secano durante los ltimos 50 aos, se utilizaron diferentes imgenes histricas de teledeteccin (sensu lato). Las fuentes empleadas fueron las siguientes: Una serie temporal de 277 imgenes de satlite recientemente adquirida por el Laboratorio de Teledeteccin de la Estacin Biolgica de Doana (LAST-EBD). Esta serie cubre el periodo 1973-2003 con una media de 10 imgenes por ao de los sensores MSS 1,2,3 y 4, TM 5 y ETM+ 7 embarcados en la serie de satlites Landsat (tamao de pxel 60x80, 30x30 y 30x30 m respectivamente). La mayora de escenas se concentran entorno al periodo de mxima inundacin anual de las marismas de Doana (septiembre-febrero). La evaluacin preliminar de los niveles de inundacin se efectu mediante composicin de falso color por combinacin RGB de las bandas 4-5-3 del TM que maximiza la respuesta de las reas inundadas. Fotogramas en formato digital del vuelo americano de 1956 a escala aproximada 1:30000. Los pares estereoscpicos fueron empleados para extraer las diferencias altimtricas dentro de la finca de Los Caracoles. Negativos procedentes de las diferentes cmaras pancromticas embarcadas en el satlite CORONA. Este satlite fue empleado a principios de los aos 60 como satlite espa por los EE.UU. y ha sido recientemente descatalogado por este gobierno. Las diferentes imgenes tomadas a lo largo de ms de 1 dcada poseen una resolucin espacial que va desde los 100 m a los 10 m. La imagen empleada en el presente trabajo pertenece al mes de mayo de 1972. Por ltimo, se emplearon los resultados procedentes de un estudio realizado por la empresa AURENSA (Aurensa, 1997) sobre la variabilidad en los niveles de inundacin a lo largo del periodo 1991-96.
Para el proceso de restauracin hdrica de la zona resulta fundamental reconocer los patrones de inundacin en tiempos pasados de forma q nos permita establecer las reas susceptibles de inundacin as como el rgimen de ocurrencia. Especial atencin requieren las inundaciones excepcionales ya que son este tipo de eventos los que nos ayudarn a predecir los patrones futuros de inundacin y de humedad del suelo.
Resultados
Estudio de la variabilidad en el rgimen de inundacin de Doana (Aurensa, 1997) Este trabajo realizado a peticin expresa para la EBD pone de manifiesto el rgimen de inundacin en la marisma a lo largo del periodo 1991-96. Por ello se recurri a los resultados obtenidos a partir de l como informacin auxiliar. Dentro del rango de variabilidad media interanual no se observ inundacin de la finca de Los Caracoles (Figura 2), si bien si se encontr afectada en inundaciones excepcionales como las ocurridas en diciembre de 1995 y 1996.
Figura 2. Lmites interanuales de inundacin en el entorno de la finca de Los Caracoles para el periodo 1991-96 representado por lneas de diferentes colores.
Obsrvese q la finca permanece aislada de las afluencias de agua. En amarillo figuran los lmites de la finca. El fondo corresponde a un falso color de la imagen Landsat 5 TM de 3 de julio de 1996 (bandas 754).
Una de las referencias ms antiguas procede del vuelo americano de 1956 a escala aproximada de 1:30000. En un mosaico de fotogramas realizado expresamente puede apreciarse el aspecto del rea de trabajo antes de su transformacin en una explotacin agrcola (Figura 1). Sin embargo el vuelo se realiz en poca de nivel bajo de inundacin (octubre) con lo que no se aprecian los patrones de inundacin salvo el caudal del cao travieso y los lucios aledaos. La observacin de los pares estereoscpicos permite la restitucin del relieve, si bien no result ser muy precisa, aunque s de gran ayuda para distinguir tres morfologas fundamentales: las grandes depresiones, las depresiones intermedias que suponan una mnima organizacin del drenaje y las elevaciones superiores. La Figura 3 muestra la restitucin topogrfica de la finca mediante la fotointerpretacin de los pares estereoscpicos del vuelo de 1956. En ella se aprecian los diferentes elementos tpicos de la marisma: Vetas: zonas altas generalmente nunca inundadas. Se reconocen numerosas edificaciones en ellas y han sido representadas slo algunas de las realmente existentes. Paciles: zonas elevadas con escasa inundacin. La formacin vegetal en esta zona se correspondera a almajares de almajo salado (formacin 32 segn Montes et al.,1998). Quebradas: Forman una red de drenaje no estructurada ni potente, desarrollada en este caso en direccin E-SW y con depresiones en el arco interno de los meandros (formacin 33 segn Montes et al., 1998). Formaciones de bayunco (varias formaciones en Montes et al., 1998) y pastizales mareales de borde de cao (formaciones 31 y 61 en Montes et al., 1998). Zonas de agua libre durante los periodos de inundacin y sin vegetacin heloftica. Caos: caudales naturales formados por ligeras depresiones en el terreno como en el caso del cao Travieso.
Figura 3. Fotointerpretacin del relieve en la zona de estudio mediante estereoscopa de los fotogramas del vuelo de 1956.
Otra referencia inmediata procede de las imgenes pancromticas de las diferentes cmaras embarcadas en el satlite espa estadounidense CORONA. En la imagen de mayo de 1972 (Figura 4) se aprecia claramente la incipiente delimitacin y transformacin de la finca con el consiguiente aislamiento de los humedales del entorno inmediato. Asimismo puede apreciarse ya la construccin del canal de Entremuros. Se observa tambin un buen nivel de inundacin de los lucios de Marilopez, del Lobo, Cangrejo Chico y Grande y cao del Guadiamar. Se aprecian zonas encharcadas dentro del cauce del cao Travieso y en las proximidades de los lucios colindantes.
Figura 4. Imagen del satlite CORONA de la zona de trabajo. Resolucin original aproximada de 10 m.
Una revisin de las imgenes de la serie temporal en los aos de inundaciones excepcionales permiti observar algunos patrones de inundacin dentro de la finca de Los Caracoles. Para ello se seleccionaron 3 imgenes (Figuras 5, 6 y 7) en base a las fechas disponibles y el recubrimiento nuboso. Las fechas de estas imgenes coinciden con pocas de inundaciones excepcionales (febrero de 1987, marzo de 1996 y marzo de 1998). Para cada fecha se muestra el valor del nivel n28, punto de medicin del nivel de inundacin en los ltimos 10 aos localizado en el centro de la marisma.
Figura 5. RGB 4-5-3 de L-TM de febrero de 1987. Los crculos resaltan las zonas inundadas dentro del rea de trabajo. Azul: Zonas inundadas profundas, violeta: zonas inundadas someras, naranja: zonas con vegetacin.
Figura 6. RGB 4-5-3 de L-TM del 2 de febrero de 1997. Leyenda similar a la figura 1. (n28=130). Leyenda similar a la figura 5.
Figura 7. RGB 4-5-3 de L-TM de marzo de 1998. Los crculos resaltan las zonas inundadas dentro del rea de trabajo. Leyenda similar a la figura 5. (n28=120)
pesar
del de
elevado nubes y,
valor
histrico
de es
estas en
imgenes de
en
el
visible/infrarrojo, es importante resear que se ven afectadas por la presencia precisamente, pocas inundacin excepcional cuando aumenta la aparicin de nubes con lo que no existen escenas (libres de nubes) para estos eventos. Sin embargo, las imgenes de radar proporcionan informacin incluso por debajo de la cubierta nubosa y adems la seal recibida por los sensores activos es especialmente sensible a la presencia de lminas de agua. En el estudio realizado por AURENSA (Aurensa, 1997) se emple 1 escena del satlite canadiense RADARSAT que proporcion una cartografa de la inundacin excepcional sufrida por la finca de Los Caracoles en diciembre de 1996 (Figura 8). Esta cartografa muestra los lmites de inundacin que en esa fecha cubrieron 64334 ha.
Figura 8. Quicklook de la escena RADARSAT de diciembre de 1996 de la que se extrajo la cartografa de inundacin excepcional en la finca de Los Caracoles (en azul en la imagen inferior). En verde niveles medios de mxima inundacin, en rojo de mnima.
En la clasificacin de reas inundadas de la figura 8 se aprecia claramente el cauce del cao Travieso e incluso su desbordamiento en algunas partes sobre todo en las proximidades del lucio del cangrejo y la inundacin total de la parte occidental de la finca como consecuencia posiblemente de la entrada de agua desde el oeste (cao de Guadiamar, lucios de Marilopez y Lobo).
Conclusiones
Las imgenes proporcionadas por la teledeteccin (sensu lato) se presentan como una informacin muy til de cara a reconstruir los patrones y rgimen de inundacin de zonas hmedas. Las fuentes utilizadas en este trabajo proceden de diversos sensores. Las imgenes de radar permiten discriminar reas inundadas con mayor fiabilidad y adems sin influencia de la cobertura nubosa. A pesar de ser un estudio preliminar podra realizarse una cartografa ms detallada de los lmites de inundacin que permitiera valorar en extensin los tamaos de las zonas inundadas lo que permitira facilitar las tareas propuestas en el marco de la actuacin n6 del proyecto Doana 2005. Por ltimo, a partir del anlisis retrospectivo resulta evidente la vinculacin de la finca de Los Caracoles con su entorno inmediato en los procesos de circulacin e inundacin del norte de Doana. La restauracin de los cauces naturales en el rea de trabajo permitir restablecer el rgimen de inundaciones existente hasta antes de 1972.
Referencias
Aurensa, 1997. Pastizales inundables en el entorno del Parque Nacional de Doana. Informe final. Junta de Andaluca. Sevilla. Montes, C., Borja, F., Bravo, M.A. y Moreira, J.M. 1998. Reconocimiento Biofsico de Espacios Naturales Protegidos. Doana: una aproximacin ecosistmica. Consejera de Medio Ambiente, Junta de Andaluca. Sevilla. Saura, J., Bayn, B., Casas, J., Ruiz, A. y Urdiales, C. 2001. Documento marco para el desarrollo del proyecto Doana 2005. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid.
Los matorrales de Erica scoparia L. y de Erica vagans L. en Serra do Caren (Galicia)

Elvira Daz Vizcano1 (bfmcasal@usc.es), Luca Fernndez Bermdez y Mercedes Casal
1
Departamento de Botnica. Univ. Santiago de Compostela. Campus universitario.. Escuela Politcnica Superior.. 27002 Lugo
Resumen
Se realiza un estudio cuantitativo de matorrales con Erica scoparia y de matorrales con Erica vagans en Serra do Caren (Galicia), ambas comunidades poco abundantes en Galicia, con objeto de contribuir a su caracterizacin ecolgica, lo que se hace necesario para su conservacin ya que ambos tipos de comunidad corresponden a hbitats de inters para la conservacin segn la Directiva Hbitats. Se han estudiado comunidades aparentemente bien desarrolladas, analizando su composicin y abundancia especfica, as como su estructura vertical y edad. Los matorrales con E. scoparia presentan una considerable riqueza especfica de leosas ericceas, que constituyen el grupo ms abundante, seguido de las leosas leguminosas. Se trata de brezales altos, con cinco estratos verticales, el de mayor cobertura se sita alrededor de 1m de altura. Los individuos dominantes de las especies leosas ms caractersticas tienen entre 6 y 9 aos. Los matorrales con E. vagans tambin presentan abundancia de leosas ericceas, ms an que en el caso anterior, seguidas de las leosas leguminosas. Son brezales ms bajos, con cuatro estratos verticales bien definidos, el de mayor cobertura alrededor de 50 cm de altura. Los individuos dominantes de las leosas ms caractersticas tienen de 8 a 10 aos. Ambos tipos de comunidad se sitan entre los matorrales de mayor riqueza de leosas, ms alta abundancia de ericceas, y ms compleja estratificacin vertical descritos en Galicia.
Conservacin integrada de Cistus heterophyllus Desf. en la Regin de Murcia

Jose Antonio Navarro-Cano1 (anavarro@um.es), Diego Rivera2 (drivera@um.es) y Gonzalo G. Barber1 (gbarbera@cebas.csic.es) 1 Centro de Edafologa y Biologa Aplicada del Segura (CSIC), Campus de Espinardo, Apdo. 4195, 30080, Murcia 2 Dpto. de Biologa Vegetal, Facultad de Biologa, 30100 Campus de Espinardo, Murcia
Resumen
Se presenta la evolucin y estructura de la nica poblacin de Cistus heterophyllus Desf. existente en la Pennsula Ibrica, desde su descubrimiento en 1993 hasta la actualidad. Dado el precario estado de conservacin del taxon, incluido en la categora en peligro de extincin dentro del Catlogo Nacional de Especies Amenazadas, se hace una propuesta de contenidos para un futuro Plan de Recuperacin de la misma, siguiendo una estrategia integrada de conservacin, que ana tanto medidas in situ y ex situ, como otras indirectas relacionadas con la promocin y sensibilizacin social en el entorno del Parque Regional de Calblanque, Monte de Las Cenizas y Pea del guila, dentro del que se encuentra el taxon. Se analizan las primeras actuaciones urgentes de conservacin y recuperacin de la especie, que incluyen tcnicas de manejo del hbitat de la poblacin silvestre para atenuar la competencia espacial con Brachypodium retusum y los problemas de hibridacin con C. albidus, as como el seguimiento de las primeras restituciones experimentales realizadas.
Palabras clave: Cistus heterophyllus; germinacin; plan de recuperacin, competencia interespecfica, hibridacin, peligro de extincin, Murcia
Introduccin
Cistus heterophyllus es una jara de flor rosada de distribucin iberonorteafricana, que cuenta con poblaciones repartidas por el litoral y sublitoral Magreb, desde Targuist y Al Hoceima (Marruecos) hasta los alrededores de Argel (Argelia), dando un salto en su distribucin hasta el Levante peninsular, donde se conoce su presencia, aunque marginal, en el tramo oriental de la Sierra de Cartagena (Murcia) y en La Pobla de Vallbona (Valencia), (1988). Pese a existir serias dudas sobre el valor taxonmico real de dicha subespecie, resulta indudable la importancia biogeogrfica y patrimonial que representa la existencia de C. heterophyllus (Navarro-Cano, 2002). La poblacin valenciana se reduce a un solo ejemplar silvestre, descubierto en 1986 (Crespo & seco Mateo, con 1988), tendencia que al aparece semirido, en el piso este, termomediterrneo hecho en la Pennsula Ibrica bajo el rango subespecfico de C. heterophyllus subsp. carthaginensis (Pau) Crespo & Mateo in Anales Jard. Bot. Madrid 45: 168
coincidente con la poblacin murciana. En Murcia la especie es citada por primera vez a principios de este siglo (Jimnez Munuera, 1903) como abundante en La Pea del guila y el Monte de Sancti Spiritu, en el macizo central de la Sierra Minera de Cartagena y La Unin. En la actualidad, la poblacin murciana silvestre se reduce a una veintena de ejemplares jvenes y cuatro individuos hbridos de C. heterophyllus x C. albidus (Navarro-Cano & Rivera, 2001). La poblacin ocupa unos 20 m2, en una pequea vaguada con claros signos de antropizacin, situada varios cientos de metros al Norte de La Pea del guila. Tambin hemos encontrado en el citado monte siete pies con sntomas evidentes de hibridacin con C. albidus, que sumados a los cuatro ejemplares jvenes hbridos anteriormente mencionados, as como a varios pies hbridos obtenidos en invernadero a partir de semilla de la poblacin anterior al incendio inducen a pensar en la existencia de un problema de introgresin gentica. Las sucesivas campaas de recoleccin de semilla de la poblacin murciana de manera dosificada entre 1994 y 1998 han permitido crear una reserva de germoplasma del taxon en el Dpto. de Biologa Vegetal de la Universidad
de Murcia, a partir de la cual se han realizado diversas experiencias de propagacin seminal durante el periodo 1994-2000, que nos han permitido conocer el comportamiento germinativo de esta poblacin, desarrollar un mtodo de mejora de la germinacin basado en un pretratamiento de escarificacin seminal a base de calor seco, y por ltimo, obtener planta en invernadero para la realizacin de experiencias de reintroduccin del taxon en el medio natural, ante el riesgo de desaparicin de la pequea poblacin encontrada. La especie mantiene en la actualidad su categora legal de amenaza de en peligro de extincin, dentro del Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (BOE n 82 de 5 de abril de 1990), lo que exige, segn el artculo 31.b de la Ley 4/89 de Conservacin de los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna Silvestres (BOE n 74, de 28 de marzo de 1989) la redaccin de un Plan de Recuperacin por parte de las Comunidades Autnomas en las que se presente la especie.
Aspectos metodolgicos
Las tcnicas integradas de conservacin de flora endmica o amenazada, que combinan tanto tcnicas in situ como ex situ, no son un concepto nuevo dentro de las disciplinas cientficas implicadas. La idea de conservacin integrada subyace en trabajos como los de Gmez-Campo (1972, 1987), Thompson (1974) o Sainz-Hollero & Hernndez-Bermejo (1979), reconociendo la necesidad de utilizar los bancos de germoplasma como tcnicas complementarias con otras tcnicas in situ y ex situ. En los ltimos aos, y debido a la vocacin de las nuevas disposiciones legales aparecidas en el marco normativo espaol y comunitario (Ley 4/89 de Conservacin de la , Directiva 92/43/CEE, Estrategia Europea de la Diversidad biolgica y el Paisaje), ha quedado patente la necesidad de que los planes de recuperacin de flora abarquen tanto medidas directas in situex situ (recoleccin, almacenamiento, propagacin y restitucin en su medio natural), como otras indirectas relacionadas con el desarrollo legislativo o normativo a escala adecuada, as como con la realizacin de programas educativos y de sensibilizacin social, dentro de una misma estrategia integrada de conservacin y recuperacin (Laguna, 1995; Hernndez-Bermejo et al., 1999; MIMAM, 1999).
Regresin de la poblacin murciana e hiptesis causal

Desde su descubrimiento a comienzos del Siglo XX, la especie ha perdido efectivos poblacionales silvestres hasta situarse en los 20 pies actuales (figura 1), a los que hay que sumar cuatro individuos hbridos de C. heterophyllus x C. albidus (Navarro-Cano y Rivera, 2001). Esta poblacin es fruto del banco de semillas reactivado tras el incendio del 13 de abril de 1998, bajo la poblacin de 7 pies viejos encontrada en 1993 (Robledo et al., 1995). No obstante, tanto en la poblacin anterior al incendio como en la reactivada tras el fuego a partir del banco de semillas de esta, se han detectado plntulas bajo adultos, lo que indica la existencia de un banco de semillas activo. En invernadero, las semillas de C. heterophyllus provenientes de la poblacin anterior al incendio mostraron unas proporciones de germinacin media cercanas al 70%, valores similares a los alcanzados por otras jaras de la misma seccin (Trabaud y Oustric, 1989; Roy y Soni, 1992; Thanos et al., 1992). Sin embargo, la especie present una germinacin media de semillas sin tratar superior al 40 % (figura 2); valores anormalmente elevados en Cistus, sobre todo cuando se trata de una poblacin residual (Navarro-Cano, 20002). Estas observaciones indican que la poblacin estudiada presenta una capacidad reproductiva ptima, por lo que la tendencia general regresiva de la especie en la zona no parece debida a problemas de reproduccin o falta de viabilidad seminal derivadas de un tamao poblacional por debajo de la poblacin mnima viable (Shaffer, 1981). Del estudio de los cambios histricos de uso del suelo en la zona se deduce que la antigua poblacin de la especie en las laderas de Sancti Spritu, colindantes con la Pea del guila pudo desaparecer totalmente tras el inicio en la dcada de los 50 de las actividades mineras a cielo abierto. Por su parte, la poblacin vecina de la Pea del guila ha podido desaparecer progresivamente a lo largo del siglo por la maduracin del pinar existente, debido a la ausencia de perturbaciones que rejuvenecieran la poblacin de jara, lo que ha facilitado el desarrollo de un denso pastizal de lastn (Brachypodium retusum), as como el depsito de una capa de acculas muertas bajo el dosel arbreo que dificulta la regeneracin del jaral. Esta situacin ha podido favorecer la formacin de hbridos por la presin polinizadora ejercida por C. albidus, jara mucho mas abundante
actualmente en el rea y presumiblemente en el pasado, sobre la poblacin residual de la especie estudiada, que ha podido ir muriendo por envejecimiento. Por su parte, la poblacin encontrada en 1993 a menos de 1 km al NE de la Pea del guila, puede tener su origen en la existencia de varios caminos y pistas ligados a minas y pozos tradicionales en activo hasta principios de los aos setenta. En las ltimas dcadas, desaparecida ya toda actividad minera, as como el pastoreo, los lastonares se han extendido tambin en el entorno de la poblacin actual. La hiptesis planteada sobre la influencia negativa de B. retusum sobre el reclutamiento de nuevos individuos de C. heterophyllus se refuerza por la constatacin de que todas las plntulas aparecidas desde 1993, lo han hecho sobre el sustrato pedregoso, libre de pastizal que conforma un pequeo sendero de 0.5 m de anchura que bordea la poblacin.
Medidas urgentes de conservacin

Sobre la base del inventario de impactos y amenazas para la conservacin y recuperacin de la especie en Murcia (Navarro-Cano, 2002), actualmente se estn ejecutando una serie de medidas urgentes de conservacin, tendentes a conocer y atenuar en lo posible los factores de origen humano que amenazan a corto plazo la supervivencia de los efectivos silvestres y reintroducidos de este taxn. Las acciones programadas son las siguientes: a) Vigilancia y estudio del riesgo afecciones por pisoteo, incendio y recoleccin de plantas o algunas de sus partes. b) Atenuacin de la competencia espacial del pastizal sobre el banco de semillas de la poblacin silvestre y disminucin del riesgo de intercambio de polen con los hbridos de C heterophyllus x C. albidus. c) Seguimiento del crecimiento y reproduccin de la poblaciones silvestre y reintroducidas de C. heterophyllus. d) Refuerzo de las poblaciones reintroducidas, con material propagado ex situ, a partir de semilla de la poblacin silvestre existente en el parque. e) Preservacin y mejora de las colecciones vivas y el banco de germoplasma existentes, para asegurar la supervivencia del taxon a medio y largo plazo. f) Desarrollo de una campaa de divulgacin local y regional que incluye edicin de materiales y actividades de participacin social relacionadas con el programa de voluntariado ambiental existente en el parque.
De entre ellas merece destacarse el desbroce parcial del pastizal bajo los individuos adultos de C. heterophyllus, para permitir la incorporacin de las semillas al banco del suelo. El desbroce se ha hecho manualmente a 5 cm de la superficie del suelo y en un radio de 20-30 cm alrededor de cada individuo (figura 4). As mismo, durante las semanas previas a la floracin se eliminaron todos los botones de los individuos hbridos (a excepcin de cuatro inflorescencias que se cubrieron para testar la existencia de autogamia) para evitar el intercambio de polen con los C. heterophyllus vecinos. El seguimiento biolgico de la poblacin silvestre y las cuatro pequeas reintroducciones realizadas en la zona en 1999 y 2000 est permitiendo estudiar el crecimiento de la poblacin (figura 3), la recogida proporcional de parte de las semillas producidas por cada individuo, as como analizar las relaciones entre parmetros de crecimiento y produccin seminal. Lo resultados indican que en estado silvestre, la especie es capaz de florecer, aunque dbilmente (1-7 flores por individuo) a partir del segundo ao de vida, aumentando anualmente la floracin, en proporcin al biovolumen del individuo. En estado silvestre, la floracin media de los individuos de 49 meses de edad ha sido de 23.1, con una produccin media estimada de 924 semillas por individuo.
Propuesta de contenidos para el futuro Plan de Recuperacin en Murcia

En la tabla 1 se presenta de manera esquematizada una propuesta de mnimos para el futuro Plan de Recuperacin de la especie en Murcia, en la que se anan medidas de conervacin in situ y ex situ, con medidas de promocin social y de colaboracin interautonmica con la Comunidad Valenciana. Las medidas se presentan cronosecuencialmente, de manera que se les da carcter prioritario a aquellas relacionadas con la vigilancia y conservacin de las poblaciones, y quedan supeditadas a estudios tcnicos otras como la reintroduccin de plantones de otras procedencias en Murcia, que solo deber realizarse previo estudio molecular de las relaciones de parentesco interpoblacional. As mismo, ser necesario seguir un protocolo
de evaluacin de objetivos del Plan de Recuperacin a medio y largo plazo, para valorar la efectividad del mismo (Pavlik, 1996).
Agradecimientos
Las acciones desarrolladas en este trabajo han sido financiadas parcialmente por la Direccin General del Medio Natural de la Consejera de Agricultura, Agua y Medio ambiente de la Regin de Murcia.
Referencias
Crespo, M. B. y Mateo, G. 1988. Consideraciones acerca de la presencia de Cistus heterophyllus Desf. En la Pennsula Ibrica. Anales Jard. Bot. Madrid 45(1):165171. Gmez-Campo, C. 1972. Preservation of west mediterranean members of the cruciferous tribe Brassiceae. Biol. Conserv. 4: 355-360. Gmez-Campo, C. 1987. Libro rojo de especies vegetales amenazadas de Espaa peninsular e Islas Baleares. ICONA. M de Agricultura, Pesca y Alimentacin. Madrid. Hernndez-Bermejo, J. E., Clemente, M. y Rodrguez, C. 1999. Estrategias de conservacin de la flora amenazada. Medioambiente, 30: 52-59. Jimnez-Munuera, F. 1903. Las plantas de Cartagena. Mem. Real Soc. Espa. Hist. Nat. 2. 63-118. Laguna, E. 1995. Microrreservas de flora: un nuevo modelo de conservacin en la Comunidad Valenciana. Quercus 18: 22-26. MIMAM. 1999. Estrategia Espaola para la Conservacin y el Uso Sostenible de la Diversidad Biolgica. Ministerio de Medio Ambiente, Direccin General de Conservacin de la Naturaleza. Navarro-Cano, J. A. 2002. Taxonoma, propagacin y conservacin de Cistus heterophyllus Desf. (Cistaceae): una planta en peligro de extincin en Espaa. Tesis de Licenciatura. Universidad de Murcia. Ined. Navarro-Cano, J. A., y Rivera, D. 2001. Hacia la recuperacin de la jara cartagenera en Murcia. Quercus 189: 26-29. Pavlik, B. M. 1996. Defining and measuring success. En Restoring diversity: Strategies for reintroduction of endangered plants (eds. Falf, D. A., Millar, C. I., y Olwell, M.), pp. 127-255, Island Press. Washington DC. Robledo, A., Navarro-Cano, J. A., Rivera, D., y Alcaraz, F. 1995. Los ltimos ejemplares de jara cartagenera. Quercus 110: 12-14.
Roy, J. y Soni, L. 1992. Germination and population dynamics of Cistus species in relation to fire. Journal of Applied Ecology 29: 647-655. Sinz-Ollero, H. y Hernndez-Bermejo, J. E. 1979. Experimental reintroductions of endangered plant species in their natural habitats in Spain. Biol. Conserv. 16: 195206. Shaffer, M. L. 1981. Minimum population sizes for species conservation. Bioscience 36: 647-651. Thanos, C. A., Georghiu, K., Kadis, C., y Pantazi, C. 1992. Cistaceae: A plant family with hard seeds. Israel J. Bot. 41: 251-263. Thompson, P. 1974. The use of seed-banks for conservation of populations of species and ecotypes. Biol. Conserv. 6: 15-19. Trabaud, L. y Oustric, J. 1989. Influence du feu sur la germination des semences de quatre espces ligneuses mditerranennes reproduction sexue obligatorie. Seed science and Technology 17: 589-599.
100
80
A d u lto s Jvenes P l n tu la s
N de individuos
60
40
20
0 1993 1995 1997 1999 2001 2003
Ao
Tabla 10- Evolucin y estructura de edad de la poblacin silvestre de C. heterophyllus en Murcia. La desaparicin de de los individuos en 1998 se debe al incendio que alcanz a la poblacin.
90 80 70
Germinacin (%)
60 50 40 30 20 10 0
1997
1998
2000
2 0 0 0 (c m a ra )
G ru p o d e e n s a y o s
Figura 2. Resultados de germinacin en invernadero de semillas pretratadas mediante calor seco (en negro), frente a semillas sin tratar (en blanco). En cada ao de ensayo las barras de un mismo color se ordenan de izquierda a derecha en funcin del ao de recoleccin (1994, 1995 y 1997). En el ltimo grupo de barras se representa los resultados de germinacin en cmara de incubacin.
60
Altura (cm)
40
1= 2= 3= 4= 5= 6=
2 10 14 24 44 49
m eses m eses m eses m eses m eses m eses
20
0 0 1 2 3 4 5 6
Edad
Figura 3. Crecimiento medio en altura de las plntulas detectadas en diciembre de 1998 (invierno anterior al incendio); la ltima medida de altura corresponde a abril de 2003.
Figura 4. Individuo silvestre de C. heterophyllus que ha sido desbrozado en un permetro de 30 cm en torno a l.
Tabla 1. Esquema de actuaciones propuestas para el futuro Plan de Recuperacin de C. heterophyllus en la Regin de Murcia. Dichas medidas se presentan de manera temporalizada.
Tiempo de desarrollo Medidas de colaboracin interautonmica Creacin y actuacin de una comisin de intercambio de informacin, anlisis y seguimiento de las experiencias de recuperacin del taxon (6). (6). Estudio molecular de las diferentes poblaciones e hbridos de la especie (11).
Medidas in situ Vigilancia de las poblaciones silvestres y restituidas (1). Seguimiento de la evolucin de estas y control de la polinizacin (2). Ocultacin y desvo de los senderos de acceso a las poblaciones (3). (1). (2). Delimitacin de parcelas para el estudio de las relaciones de competencia del taxon con Brachypodium retusum y C. albidus (7).
Medidas ex situ Estudio de la optimizacin del uso del banco de germoplasma disponible (4). Propagacin en vivero (5).
1er semestre
2 semestre
Estudio de lugares potenciales de restitucin (8). Estudio de lugares potenciales de creacin de bancos de semillas en suelo (9). Diseo de un estudio de las relaciones de competencia del taxon con Brachypodium retusum y C. albidus (10).
2 ao
(1). (2). Realizacin de nuevas restituciones (12). Creacin de bancos de semillas en suelo (13). Estudio de las relaciones de competencia (14).
Realizacin de una campaa de educacin ambiental a nivel local y regional (15). (6) (11) Creacin y seguimiento de poblaciones controladas para produccin de semilla y estudio de la hibridacin (16). (6); Creacin de una poblacin mixta murciano-valenciana (si el estudio taxonmico as lo aconseja) (17). (6). Creacin de un banco de germoplasma de la poblacin mixta (18). (6). Propagacin en vivero a partir de semillas de la poblacin mixta (19). (6)
3 ao
(1) (2) (14)
(15) (16)
4 ao
(1) (2) (14)
(15) (16)
5 ao
(1) (2) (12) (14)
(15) (16)
6 ao
(1) (2) (13) (14) (1). (2). (14). Nuevas restituciones y creacin de bancos de semillas de origen mixto (20).
(15) (16)
Sucesivos
(15) (16)
(6)
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Anlisis de la relacin paisaje-uso turstico en un paisaje cultural mediterrneo

Itziar de Aranzabal (ayla@bio.ucm.es), Mara Fe Schmitz (ma296@bio.ucm.es), Francisco Daz Pineda (pacopi@bio.ucm.es) Departamento de Ecologa, Universidad Complutense, 28040 Madrid
Resumen:
El paisaje cultural mediterrneo es resultado de la prctica secular de actividades agrarias tradicionales. el territorio presenta aqu interesantes posibilidades para el desarrollo de nuevos usos entre los que destaca el turismo cultural. En la actualidad este paisaje representa una importante oferta para una actividad turstica creciente y la base del inters de muchos visitantes. El presente trabajo trata de formalizar la correspondencia entre la oferta del territorio y la demanda turstica cuantificndose la satisfaccin de esta demanda. El procedimiento de trabajo seguido parte del producto de una matriz de datos de paisaje que representa la oferta territorial por vectores que recogen la demanda de cada tipo de visitantes. Esta demanda es expresada por las preferencias de visitantes manifestadas en encuestas. El resultado expresado cartogrficamente, representa la adecuacin del territorio a una tipologa de apetencias tursticas. El rea estudiada ofrece una satisfaccin global media a los diferentes tipos de turistas que lo visitan. Esta satisfaccin es mayor si se considera un tipo de turista con una percepcin especializada del territorio. El anlisis empleado permite elaborar mapas del grado de satisfaccin de la demanda turstica que constituyen una herramienta bsica para la ordenacin y planificacin territorial de la actividad turstica.
Palabras clave: actividades tursticas; anlisis espacial; correspondencia oferta territorial-demanda turstica; gestin del paisaje; preferencias de los visitantes.
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Introduccin
Las actividades agrarias caractersticas del Mediterrneo han estado secularmente basadas en la imitacin y el mantenimiento de procesos ecolgicos esenciales (Bernldez, 1991; Bernldez, 1995; Pineda, 1995; Gilmour et al., 1995). Las poblaciones locales han usado tradicionalmente los recursos naturales conservando con cierta eficacia la diversidad biolgica (Gadgil y Berkes, 1991; Gadgil et al., 1993; Brookfield y Stocking, 1999; Liang et al., 2001). El valor reconocido a este uso del territorio est relacionado con la intensidad de la explotacin (Costanza et al., 1997). El paisaje resultante es heterogneo a diferentes escalas y de una elevada complejidad (Rescia et al., 1994; Rescia et al., 1997). En las ltimas dcadas este paisaje se encuentra muy afectado por los importantes cambios sociales que vienen ocurriendo (Lorenzoni et al., 2000; Wu y Hobbs, 2002). En la Pennsula Ibrica la intensificacin agraria, por un lado, y el abandono rural, por otro, representan los extremos de la fuerte tendencia de cambio que caracteriza hoy el paisaje (Fernndez-Als et al., 1992; Pineda, 2000; Varela-Ortega y Sumpsi, 2002; Schmitz et al., 2003b). Junto a los tipos de paisajes que representan esos extremos se mantienen an espacios de alto valor naturalstico, ambientes bastante silvestres y lugares que conservan actividades agrarias muy antiguas, aunque poco competitivas desde la perspectiva productivista actual. La situacin presenta una interesante posibilidad para el desarrollo de nuevos usos del territorio relacionados con actividades de ocio, recreo y turismo cultural (German Federal Agency for Nature Conservation, 1997; De Miguel y Pineda, 1999; Fernndez et al., 2000). Hoy resulta evidente que la actividad turstica y el paisaje son cada vez ms interdependientes. El territorio es obviamente un componente importante del producto turstico: representa la oferta, y la calidad de sta la calidad del entorno es una importante base del inters de muchos visitantes y una razn ms para su proteccin. Una evaluacin cuidadosa de la incidencia de la actividad turstica en la estructura territorial parece necesaria, ya que los visitantes suelen ser atrados por entornos de marcada fragilidad tanto en su aspecto y funcionamiento como en el sistema socioeconmico que ha venido mantenindolos (De Graaf et al., 1996; Musters et al., 1998).
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La oferta turstica del territorio puede ser una referencia. A partir de ella, considerando la demanda y la capacidad de acogida ambiental para satisfacerla, puede plantearse un aprovechamiento sensato de los recursos, en consonancia con el desarrollo econmico de las poblaciones locales. Esto requiere, pues, planificar y gestionar el territorio de forma ecolgicamente viable persistente a largo plazo, econmicamente conveniente con un balance positivo de costes y beneficios y culturalmente deseable con proteccin y puesta en valor del patrimonio cultural y las actividades tradicionales (De Aranzabal et al., 2002). La idea de desarrollo sostenible, generalmente aceptada pero de formalizacin an deficiente, ha comenzado tambin a dominar el debate del turismo en los ltimos aos (Nijkamp y Verdonkschot, 1995; Tisdell, 2001). El turismo actual es, adems, cada vez ms exigente en calidad ambiental. Su desarrollo necesita una racionalidad ambiental de la que ha carecido hasta hoy (Gssling, 2002). Considerado como un uso recreativo, el turismo cultural puede ser la mejor utilizacin de los recursos naturales de determinados territorios. Adems, los beneficios econmicos que genera pueden revertir en el manejo y la proteccin de hbitats valiosos y de la diversidad biolgica que, de otra forma, se vern afectados por la intensificacin agraria, el abandono y la expansin de formas poco racionales de turismo (Klein et al. 1995, Goodwin 1996). El turismo cultural posibilita ingresos adicionales a las poblaciones locales productos agrarios, tanto alimentarios como materias de artesana, jardinera, granjas educativas, alojamientos rurales, etc. y resulta determinante en el establecimiento de fuertes vnculos entre el uso recreativo de la naturaleza y su conservacin. Todo ello puede constituir un suministro de calidad para el propio turismo, lo que ayuda a mantener usos y paisajes tradicionales (King y Stewart, 1996).
El presente trabajo se basa en el inters que tienen los paisajes rurales tradicionales para el turismo cultural. Se parte de estudios previos en los que: i) se ha caracterizado el territorio ambientalmente considerando propiedades naturales y culturales que puedan suponer un atractivo para sus visitantes, ii) se han tipificado esos visitantes mediante encuestas y iii) se han analizado sus preferencias respecto a aquellas propiedades (Fernndez et al., 2000; Schmitz et al., 2003a). De esta forma se ha podido establecer la correspondencia entre la oferta del territorio y la demanda turstica, identificndose y cuantificndose a diferentes escalas la satisfaccin de esta demanda.
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rea de estudio
La experiencia se llev a cabo en un territorio del interior de la Pennsula Ibrica que comprende las comarcas de Els Ports y El Maestrat, situadas al noroeste de la provincia de Castelln. La zona de estudio tiene una extensin de 1.955,20 km2 y consta de 27 municipios, con ncleos urbanos pequeos y actualmente poco poblados. Se trata de las comarcas ms afectadas por el proceso de despoblamiento y abandono rural de la Comunidad Valenciana en los ltimos cien aos. Fuertes desniveles, montaas, barrancos, ros y parameras, configuran un paisaje heterogneo, con superficies agrcolas y ganaderas dispersas e integradas en una importante matriz forestal donde es patente el abandono rural (Pineda, 2003). En el paisaje tambin tienen lugar cambios hacia nuevas formas de uso del territorio, como la intensificacin agraria de algunas localidades y el desarrollo de la industria turstica, basada en el inters del paisaje natural y cultural, que supone una actividad econmica todava complementaria, pero en pleno desarrollo.
Interaccin oferta del territorio versus demanda turstica: satisfaccin de la demanda.

Caracterizacin de la oferta y la demanda Aunque se considera el paisaje como un conjunto unitario escenario con mltiples componentes cuya composicin puede valorar un observador en distinto grado y con determinado signo (Bernldez, 1981), las preferencias o rechazos sobre el paisaje manifestados por el visitante de un amplio territorio pueden ser analizadas sectorialmente, considerando porciones y determinados componentes temticos de ste. Para ello se ha seguido un procedimiento de anlisis basado en la focalizacin de sectores temticos (vegetacin, topografa, usos agrarios, etc.) y variables transversales a estos sectores (especies biolgicas individuales, tipologa de la fauna, patrimonio histrico-artstico, etc.), consideradas como indicadoras de la oferta turstica del territorio que ejercen de atractores, repelentes o indiferentes potenciales ante los diferentes tipos de visitantes. El inters manifestado por estas propiedades por el visitante del territorio estudiado
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se ha reflejado en un conjunto de 500 encuestas realizadas sobre el terreno. Se caracteriz la demanda turstica mediante encuestas que recogan aspectos relacionados con las preferencias de los visitantes del territorio y con su perfil sociolgico y cultural. El anlisis de estos datos permiti reconocer tipos de visitantes de acuerdo con su percepcin o imagen del territorio (Fernndez et al., 2000). La Figura 1 constituye un esquema del procedimiento de trabajo seguido diferencindose los dos principales tipos de turistas detectados denominados visitantes culturales, con alto inters por los valores naturales y culturales del territorio, y visitantes ocasionales, cuyos motivos de visita se relacionan ms con el ocio y las vacaciones. Correspondencia entre oferta territorial y preferencias de los visitantes La correspondencia entre la oferta del territorio y la demanda turstica se ha estudiado referenciando espacialmente las preferencias de los visitantes manifestadas a travs de las encuestas. Para ello se han tomado como base los sectores temticos y variables transversales con las que se ha caracterizado la oferta territorial y los tipos de turistas que protagonizan la demanda. La relacin ofertademanda se ha analizado tomando como referencia territorial una malla de cuadrculas de 1 1 km que cubra todo el territorio (Fig. 1a). La valoracin de las variables territoriales contenidas en las encuestas permite hacer un anlisis del grado de satisfaccin de la oferta que representa en cada cuadrcula, segn la demanda de los distintos tipos de turistas. Cada cuadrcula, j, contiene informacin sobre el porcentaje de cobertura espacial de variables ambientales cuyo inters turstico fue manifestado en las encuestas. A su vez, los tipos de turistas manifiestan apetencias por aspectos diferentes del territorio, cuantificables como frecuencia de respuestas a las cuestiones planteadas acerca de las caractersticas del rea (Fig. 1 b y c). La satisfaccin estimada para los encuestados es analtica, no globalizadora, pero relativa al rea concreta que estaba siendo visitada. La respuesta subjetiva a la esttica de la composicin, obviamente, no se ha evaluado, pero en la encuesta se haca saber al sujeto preguntado que deba tener in mente la realidad de la comarca en cuestin.
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La medida del grado de adecuacin del conjunto de demandas en cada porcin del territorio segn su capacidad potencial de satisfacerlas, permite cartografiar las preferencias tursticas actuales y potenciales y proporciona criterios para el diseo de una ordenacin racional del uso turstico del rea. El mtodo empleado (Fig. 2) consta de la secuencia siguiente: i) elaboracin de una matriz de la oferta territorial, de 2167 observaciones (cuadrculas) 30 variables (componentes temticos del territorio considerados como indicadores tursticos). En esa matriz, aij representa el valor porcentual espacial que toma el indicador i (i = 1,2,330) en la cuadrcula j (j = 1,2,3,2167); ii) elaboracin de una serie de vectores, cada uno de los cuales representan la demanda de un tipo de visitantes. En estos vectores, bi, bi, bi ..., representan el valor (porcentaje de preferencias) de los visitantes respecto a cada indicador i. El producto de la matriz por los vectores (aij bi, aij bi,
...)
da como resultado intermedio una serie de
matrices tantas como tipos de visitantes, formadas por 2167 cuadrculas x 30 variables ponderadas por la frecuencia de preferencias de los visitantes. Los polinomios que calculan el sumatorio de estos productos para cada cuadrcula de la matriz son elementos de vectores, abj , abj, , que se han expresado en unidades de desviacin tpica (udt), j, j, y representan la adecuacin de cada una de las cuadrculas del territorio a las apetencias de los diferentes grupos de visitantes (bi, bi ...). Una completa correspondencia entre oferta y demanda permitira apreciar que la matriz de interaccin entre ambas mostrara los valores mximos de adecuacin, es decir, el rea estara compuesta por tantos tipos de sectores espaciales como tipos de visitantes, de manera que cada tipo satisfara sus preferencias en un sector que le resultara especfico (cada tipo de sector tendra la composicin ptima de variables territoriales preferidas por un tipo dado de visitante) (Montalvo et al., 1991). Una alta correspondencia indica que la tipologa del territorio admite bien la demanda de que es objeto. Cuantificacin de la correspondencia oferta-demanda Para facilitar la interpretacin de los resultados de estos anlisis, se dividi cada uno de los vectores resultantes de la suma de productos de los polinomios en cinco categoras de satisfaccin de la demanda, tomadas a intervalos iguales: muy alta , alta, media, baja y muy baja. Esta jerarqua
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puede modificarse, hacindola ms amplia o ms reducida, en funcin del nivel de detalle que se desee obtener en el anlisis del grado de satisfaccin. Estos vectores producto se representan cartogrficamente en la Figura 3. Sus rangos de variacin se indican en la Tabla 1. Estos valores, expresados en unidades de desviacin tpica, varan de 2,945 a 3,018 y representan la mnima y la mxima correspondencia oferta-demanda encontrada para el conjunto de visitantes encuestados. Los valores informan del grado de satisfaccin de los tipos de visitantes clasificados en las cinco categoras contempladas. Se observa que los visitantes ocasionales presentan una mayor amplitud de valores que los culturales (intervalo de variacin de 5.456 y 5.413 udt, respectivamente) y un desplazamiento positivo de los valores extremos obtenidos en los rangos de las categoras de satisfaccin muy baja y muy alta (2.438 a 3.018 udt y 2.773 a 2.640 udt, respectivamente). Es decir, los visitantes ocasionales, aunque perciben el territorio con situaciones ms diferenciadas que los culturales, se muestran menos exigentes que estos en cuanto a la satisfaccin de sus apetencias y, de forma general, obtienen valores de satisfaccin en un intervalo de variacin ms positivo.
219
Tabla 1. Categorizacin de la correspondencia entre oferta y demanda: valores obtenidos a partir de los polinomios oferta natural y cultural preferencias de los tipos de turistas detectados. Los vectores producto, expresados en unidades de desviacin tpica, informan sobre el grado de satisfaccin de los visitantes. Se indican a) los rangos de variacin de los valores de satisfaccin divididos en intervalos iguales y clasificados en cinco categoras (satisfaccin muy baja, baja, media, alta y muy alta), y b) el nmero de cuadrculas del territorio que pertenecen a cada clase. Clases de satisfaccin Muy baja Baja Media Alta Muy alta Visitantes culturales a) -2.773 -1.690 b) 85 a) -1.690 -0.608 b) 553 a) -0.608 0.475 b) 774 a) 0.475 1.558 b) 619 a) 1.558 2.640 b) 136 Visitantes ocasionales a) -2.438 -1.347 b) 209 a) -1.347 -0.256 b) 690 a) -0.256 0.835 b) 809 a) 0.835 1.926 b) 392 a) 1.926 3.018 b) 67
La expresin espacial de este anlisis indica, sin embargo, que los turistas ocasionales, a pesar de alcanzar los valores ms positivos del grado de satisfaccin, obtienen una peor satisfaccin que los visitantes culturales en cuanto a su demanda de esparcimiento encuentran en el territorio un mayor nmero de cuadrculas de satisfaccin muy baja (209 frente a 85) y un menor nmero de satisfaccin muy alta (67 frente 136). En este tipo de visitantes las clases de satisfaccin ms representadas son baja y media, con 690 cuadrculas (32% del territorio) y 809 cuadrculas (37% del territorio), respectivamente. Los turistas culturales obtienen del territorio una satisfaccin media y alta (774 y 619 cuadrculas, lo que supone un 36% y 30% del rea de estudio, respectivamente). Hay que destacar que, con el mtodo seguido, un valor de satisfaccin de la demanda muy alto exige un buen ajuste entre la oferta natural y esa demanda y que esta estrecha correspondencia es difcil de obtener (implica un porcentaje elevado de representacin territorial de las caractersticas de la oferta demandadas). En sntesis, puede decirse que el rea de estudio ofrece una satisfaccin global media a sus visitantes, que se transforma en media-alta si se considera nicamente a los turistas culturales. Estos tienen una percepcin ms especializada del territorio y son, en general, ms exigentes en sus preferencias, marcando los extremos mnimos de correspondencia entre la
220
demanda y la oferta, si bien esto afecta a una porcin mnima del territorio (3,5% de la superficie total).
Conclusin
El procedimiento empleado permite elaborar mapas del territorio que muestran el nivel de satisfaccin de las preferencias tursticas, basados en el grado de correspondencia o adecuacin entre el conjunto de demandas y la capacidad potencial del territorio para satisfacerlas. Su representacin cartogrfica se puede hacer a escalas espaciales de diferente inters para la gestin del rea (segn se tome como unidad de referencia cuadrculas, trminos municipales o sectores ambientales). La satisfaccin de la demanda de los tipos de visitantes refleja paisajes cannicos o ideales prximos o alejados del paisaje real segn las porciones del territorio que responderan a las preferencias de los visitantes. Las caractersticas del rea ofrecen a los visitantes una satisfaccin global media no la mxima potencial estimada. Los turistas culturales, con una percepcin ms especializada del territorio y una mayor exigencia en sus preferencias, alcanzan una satisfaccin ms elevada que el resto de los visitantes. El mtodo ensayado y la expresin cartogrfica que ofrece pueden constituir una importante base para la ordenacin y planificacin del uso turstico y recreativo de una regin. La gestin del territorio basada en los modelos de relacin oferta natural y cultural-demanda y satisfaccin turstica, permite disear diferentes estrategias de eliminacin o potenciacin de ciertas actividades y usos del suelo asociados, considerando el coste ambiental y turstico que suponen.
221
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224
a)
% valles con sotos % bosques % frutales presencia de endemismos
Modelos de paisaje d)
Sectores de la oferta
1 2 2 4
Territorio real
casilla j
1 x 1 km
3
b) Caractersticas territoriales preferidas (demanda) c1 c2 c3 ................. cn

Visitantes culturales
Cuantificacin de caractersticas preferidas en las encuestas c) Sectores de la demanda Paisaje preferido por los visitantes ocasionales
Paisaje preferido por los visitantes culturales

5
Grado de satisfaccin 1
a1 sujetos Grupo 1 caractersticas preferidas: c1(10%), c2(2%), c3(16%)..., cn(20%) c1 c2 c3 ................. cn

Visitantes ocasionales
1 3
a2 sujetos Grupo 2 caractersticas preferidas: c1(1%), c2(10%), c3(40%)..., cn(30%)
Grado de satisfaccin 2
Figura 1. Caracterizacin espacial del paisaje y de la demanda turstica y cuantificacin de la oferta turstica del territorio. a) Cada cuadrcula j, contiene informacin porcentual de la cobertura espacial de distintos tipos de unidades. b) Las preferencias territoriales de los visitantes se cuantifican a partir de la frecuencia de sus respuestas a estas unidades, consideradas como atractores tursticos de mayor o menor demanda o apetecibilidad. c) A su vez, los diferentes tipos de turistas tienen una percepcin o imagen particular del rea y, por tanto, demandan y manifiestan preferencias por diferentes valores del territorio. d) Esta valoracin constituye el primer paso para el anlisis del grado de satisfaccin que proporciona el territorio a los tipos de visitantes y sienta las bases de la estimacin del impacto ambiental del turismo que representa cada tipo de turista. El desarrollo de las posibilidades recreativas del territorio se basa posteriormente en la planificacin y ordenacin del uso.
225
a)
7
Variables territoriales (%) p b r .....i.......m
b)
Visitantes tipo 1
Visitantes tipo 2
1 10 20 4 2 cuadrculas . ij . j . 2151
a b b
Vectores por grupo tipificado de la demanda de los visitantes X
10% p 5% b 30% r . . i . 15% m
30% p 25% b 2% r . . i . 70% m
d)
Matriz de la oferta territorial
Variables territoriales ponderadas segn la frecuencia de apetencias de los turistas (%) p b r .... i.......m
c) f)
Visitantes tipo 1 Visitantes tipo 2
g)
Visitantes tipo 1 Visitantes tipo 2
aij aij
X
bi bi
ab1 ab2 . abj . abn ab1 ab2 . abj . abn Vectores resultado de los polinomios de grado de satisfaccin
e)
X X
1 p1 p b1b r1r ....i1i m1m 2 p2 p............................. cuadrculas . ............................ . ............................ j pj p............................... . ............................ p p.............................. n n
r .... i......m
aij aij bi bi
1 2 . j . n
1 2 . j . n Vectores estandarizados (unidades de desviacin tpica)
1 p1 p b1b r1r..i1i m1m 2 P2 p............................ . ................................... . ................................... cuadrculas j Pj p............................. . ............................ n Pn p............................
Figura 2. Anlisis espacial de la interaccin oferta-demanda. El procedimiento metodolgico parte de a) una matriz de la oferta territorial en la que aij representa el valor (% de cobertura) que toma el sector espacial i en la cuadrcula j; y b) unos vectores de la demanda territorial de los grupos de visitantes: bi, bi ... representan el valor (% de sujetos de los tipos de turistas b, b..., que prefieren el sector i). El producto (c) de la matriz por los vectores representativos de los distintos tipos de visitantes (aij bi, aij bi, ...), da como resultado intermedio (d) tantas matrices como tipos de turistas (cuadrculas x variables ponderadas por la frecuencia de apetencias de los turistas). e) Estos polinomios permiten obtener vectores (f), cuyos valores abj , abj ..., (g) expresados en unidades de desviacin tpica j, j, representan la adecuacin de cada una de las cuadrculas del territorio (j = 2167) a las apetencias de los diferentes grupos de visitantes.
226
a)
b)
Trminos Grado de Muy Baj Me Al Muy

Figura 3. Interaccin de la oferta natural y rural del paisaje-demanda de los dos tipos mayoritarios de visitantes identificados. Se establecieron cinco categoras de satisfaccin de la demanda para cada tipo de turista. a) visitantes culturales; b) visitantes ocasionales.
227
228
Riqueza de especies de plantas no forestales en paisajes metropolitanos fragmentados: relacin con el tamao, la tipologa y el grado de perturbacin de las masas de bosque
Maria Guirado (m.guirado@creaf.uab.es), Joan Pino (Joan.Pino@uab.es), Ferran Rod (Ferran.Roda@uab.es). Centro de Investigacin Ecolgica y Aplicaciones Forestales. Universidad Autnoma de Barcelona. E-08193 Bellaterra. Tel. +34 93 5813345
Resumen:
Se analiza el efecto de variables intrnsecas y antrpicas de las manchas de bosque sobre la riqueza de plantas vasculares no forestales en el llano del Valls (Barcelona). Se distribuyeron al azar 252 parcelas de muestreo sobre la zona de estudio, estratificadas segn el tamao del bosque (<7 ha, 7-35 ha y >35 ha). En dichas parcelas se realizaron inventarios florsticos de dos grupos de especies: las de claro y margen de bosque y las sinantrpicas. Tambin se determinaron el tipo de bosque, el grado de frecuentacin humana y el tiempo pasado desde la ltima actuacin forestal (TUAF). Mediante ANOVA se explor la relacin, a nivel de parcela y de mancha de bosque, entre la riqueza de los dos grupos de especies y las variables anteriores. Los resultados muestran que la riqueza de especies no forestales en las manchas de bosque aumenta significativamente con el tamao de stas. A nivel de parcela, la riqueza de especies de claro y margen se relaciona significativamente con el tamao y el tipo de bosque, y con el nivel de frecuentacin, mientras que la riqueza de especies sinantrpicas nicamente se relaciona con la interaccin entre el tamao de mancha y el TUAF. La relacin especies-rea se ve modificada por los factores antrpicos de distinto modo para cada grupo. Las perturbaciones relativamente dbiles asociadas a la frecuentacin favorecen la presencia de especies de claro y de margen, mientras que la fuerte remocin del suelo que normalmente acompaa a la explotacin forestal favorece la instalacin de especies sinantrpicas. En conjunto, las parcelas de bosques pequeas muestran un pool de especies sinantrpicas ms nutrido que las de los bosques grandes, por lo que estas manchas pequeas pueden jugar un papel clave en la instalacin de nuevas plantas en los boques del Valls.
Palabras clave: Fragmentacin, paisaje forestal, frecuentacin humana, especies sinantrpicas, ndice de homogeneidad.
229
Introduccin
Los estudios sobre biodiversidad en el Mediterrneo han aumentado en los ltimos aos, como respuesta a una preocupacin creciente por la degradacin de sus ecosistemas (Blondel & Aronson, 1999; Pineda et al, 2002). Los progresivos cambios de los usos del suelo han causado procesos de fragmentacin de los bosques mediterrneos en aquellas zonas ampliamente habitadas, en su inicio como consecuencia de la actividad agrcola y posteriormente a causa de procesos como la industrializacin o la intensa urbanizacin. Los procesos de fragmentacin comportan la reduccin y la prdida de calidad de los hbitats forestales (Forman, 1995; Haila, 2002). Sus efectos sobre la riqueza de especies son un campo de estudio clsico de la ecologa que, tradicionalmente, han sido explorados tomando como referencia la relacin especies-rea descrita por Mc Arthur & Wilson (1967) en islas ocenicas. Sin embargo, tan importante como la fragmentacin es la alteracin de los hbitats por causas directa o indirectamente antrpicas. Esto es particularmente evidente sobre las especies forestales (Holt et al., 1995; Hanski, 1999; Bascompte et al,. 2001; Hill, 2001). Se ha observado que poco despus de una intervencin forestal se produce un aumento de la riqueza de especies de plantas vasculares de sotobosque debido a que la incidencia lumnica aumenta (Collins et al,. 1987; Gilliam et al,. 1995; Gonard et al., 2001) y a que la remocin del suelo favorece la germinacin de muchas semillas que han persistido en el suelo (Honnay et al., 2002). La frecuentacin humana asociada al recreo o al abandono de desperdicios tambin determina el estado del sotobosque y las especies que se pueden encontrar, a la vez que favorece la entrada de especies de claros y de mrgenes de bosque. Del mismo modo, tambin pueden aparecer otras especies ligadas a la actividad humana como algunas plantas cultivadas o, en general, cualquier especie alctona de introduccin voluntaria o involuntaria (Vil et al., 2000; 2001). El presente estudio pretende comparar los efectos derivados de la fragmentacin (a partir del anlisis de la relacin especies-rea) y los debidos a la perturbacin antrpica (explotacin forestal y frecuentacin) sobre la riqueza de plantas vasculares no propiamente forestales en un paisaje fragmentado y humanizado como el rea metropolitana de Barcelona, analizando conjuntamente factores como el tamao de la mancha, el tipo de bosque, el tiempo pasado desde la ltima gestin forestal y el grado de frecuentacin. Se analizan finalmente
230
las implicaciones de los resultados obtenidos para la conservacin de las plantas vasculares en reas metropolitanas.
rea de estudio
El rea de estudio (35.478 ha) se sita en el llano del Valls (Barcelona), una depresin situada entre las sierras prelitoral y litoral catalanas, en su sector central (Fig. 1). El rango de altitudes oscila entre los 41 y 536 m s.n.m. El clima es mediterrneo, con inviernos suaves, veranos calurosos y con precipitaciones anuales moderadas. La temperatura mediana anual es de 16 C y las precipitaciones oscilan entre los 600 y los 800 mm/ao. La vegetacin es del tipo mediterrneo y pertenece, mayoritariamente, al dominio del encinar (Quercion ilicis), aunque quedan pocos reductos de las comunidades iniciales debido a la intensa alteracin que han sufrido por parte del hombre. En general, los bosques de la zona de estudio estn formados principalmente por encina (Quercus ilex) y pinos (Pinus halepensis y Pinus pinea). Actualmente, el paisaje est integrado bsicamente por una matriz agroforestal con manchas de bosque de tamao variable, con enclaves urbanos e industriales que se intensifican en el sector sudoccidental.
Material y mtodos
Muestreo Se han estudiado 147 manchas de bosque presentes en el llano del Valls aisladas de las masas forestales continuas de las sierras adyacentes. Estas manchas representan un total de 4380 ha de bosque (Fig. 1). Dichas manchas se han obtenido a partir del Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalua (CREAF-DMA, 1993). No se han tenido en cuenta aquellas manchas de bosque con una rea superior a 250 ha. Se ha realizado un buffer de 10 m desde el margen hacia el interior de la mancha, evitando as el efecto margen. En total se han considerado 252 puntos de muestreo distribuidos al azar y estratificados en funcin de tres tamaos de mancha de bosque: <7 ha, 7-35 ha y 35-250 ha. La asignacin de los puntos de muestreo en las teselas de bosque se ha llevado a cabo sobre el mapa de cubiertas mediante el SIG MiraMon (Pons, 2002).
231
Montseny
Sant Lloren del Munt MontnegreCorredor
0 Cubiertas del suelo Bosque
5 km
Matorral y prado Cultivos y otros
Barcelona
reas urbanas
Fig. 1. Cubiertas bsicas del rea de estudio (polgono). nicamente se han muestreado las reas de bosque aisladas en el interior de la zona estudiada.
En cada punto de muestreo se ha delimitado una parcela cuadrada de 10 x 10 m, tamao considerado adecuado para el muestreo de especies de plantas vasculares en bosques (Braun-Blanquet et al.,1979). En dichas parcelas se han inventariado las plantas vasculares y se ha valorado cualitativamente el impacto directo humano dentro de cada una de ellas: El grado de frecuentacin se ha evaluado segn tres posibles categoras: baja (sin signos de pisoteo ni de desperdicios), mediana (con cierto grado de pisoteo y con escasos o moderados desperdicios) y alta (con elevados niveles de pisoteo y desperdicios). Del mismo modo, el tiempo pasado desde la ltima actuacin forestal (TUAF), se ha separado cualitativamente en dos categoras: gestin antigua o inexistente, gestin reciente, que incluye ramas cortadas sin hojas y con hojas. Por ltimo, se ha clasificado el tipo de bosque en tres categoras: pinar con sotobosque herbceo, pinar con sotobosque arbustivo y bosque mixto o encinar puro. Categorizacin de las especies Las especies no forestales identificadas se han clasificado en funcin de su ecologa a partir de referencias bibliogrficas (Bols et al., 1990) y se han agrupado en dos conjuntos ms amplios (Tabla 1).
232
Tabla 1. Grupos de plantas vasculares en funcin de su ecologa (Bols et al.,1990) y posterior clasificacin en categoras ms amplias. Grupos de especies consideradas De matorral De prado De margen del bosque Ruderales Introducidas Cultivadas Descripcin de las agrupaciones
De claros y margen de bosque Sinantrpicas
Anlisis de los datos El efecto de los diversos factores sobre la riqueza de los dos grupos de plantas vasculares no forestales se ha analizado a dos escalas: a nivel de parcela y a nivel de mancha de bosque. En el caso de las parcelas, se ha comparado el efecto de los diversos factores mediante ANOVA. La comparacin de medias de los factores significativos se ha realizado mediante el test de Tukey. Tambin se ha explorado el grado de homogeneidad de la composicin de especies por parcela en cada tamao de bosque mediante el siguiente ndice:
I=
Sx Stotal
Sx: Riqueza media de especies por parcela. Stotal: Riqueza de especies total para todas las manchas de igual tamao.
El ndice est comprendido entre 1/n (mxima heterogeneidad), donde n es el nmero de parcelas y 1 (mxima homogeneidad). Si el valor se aproxima a 1/n, la media de especies por parcela es muy inferior al total de especies ya que las parcelas contienen especies muy diferentes entre ellas, con ocurrencias muy bajas. Si el valor se aproxima a 1, la media de especies por parcela se aproxima al total de especies, significando que las parcelas tienen muchas especies en comn, con ocurrencias elevadas. El estudio de las manchas de bosque se ha basado en la unin de los datos de todas las parcelas correspondientes a cada mancha. nicamente se ha analizado la riqueza de las especies no forestales en funcin del tamao de la mancha, ya que el resto de variables (tipo de bosque, grado de frecuentacin y TUAF) pueden cambiar entre parcelas de una misma mancha. Mediante ANOVA de un solo factor se ha calculado el efecto del tamao de la mancha sobre la riqueza de especies no forestales. Ha sido necesaria la normalizacin de los datos mediante una transformacin logartmica.
233
Resultados
Se han identificado un total de 99 especies de claros y margen de bosque y 68 especies sinantrpicas. A continuacin se desglosan los resultados de los ANOVA aplicados por parcela y mancha. El tipo de bosque, el tamao de la mancha y el grado de frecuentacin influyen significativamente en la riqueza de especies de claros y margen de bosque por parcela (Tabla 2). El test de Tukey muestra que el bosque mixto difiere significativamente de los otros tipos de bosque en cuanto a la riqueza de especies de claros y margen (Fig. 2). En cuanto al grado de frecuentacin, la riqueza de especies de claros y margen de bosque es significativamente superior cuando la frecuentacin es de grado medio. (Fig. 3). En cuanto al tamao de la mancha, la riqueza de especies de claro y margen experimenta un leve crecimiento al aumentar sta, aunque los diferentes niveles del factor tamao de mancha no han resultado significativamente distintos entre ellos (Fig. 4). La interaccin entre el tipo de bosque y el grado de frecuentacin tambin ha resultado significativa: los pinares con sotobosque arbustivo y los bosques mixtos experimentan una reduccin del nmero de especies de claros y margen de bosque cuanto menor es su frecuentacin (Fig. 5).
14
Riqueza de especies de claro y margen
12 10 8 6 4 2 0
b c
Pinar con sb herbceo
Pinar con Bosque mixto sb arbustivo
TIPO DE BOSQUE
Fig. 2. Promedio de especies de claro y margen por parcela, y desviacin tpica en funcin del tipo de bosque. Letras distintas indican diferencias significativas para el test de Tukey (p<0.05).
234
12
10 8 6 4 2 0
Baja Mediana
FRECUENTACIN
a a
Alta
Fig. 3. Promedio de especies de claro y margen por parcela, y desviacin tpica en funcin del grado de frecuentacin. Letras distintas indican diferencias significativas para el test de Tukey (p<0.05). 12
10 8 6 4 2 0
Pequea a
Mediana TAMAO MANCHA
Grande
Fig. 4. Promedio de especies de claro y margen por parcela, y desviacin tpica en funcin del tamao de la mancha. Letras distintas indican diferencias significativas para el test de Tukey (p<0.05).
18 Riqueza de especies e claro y margen 16 14 12 10 8 6 4 2 0
Tipo de bosque Pinar con sb herbceo Pinar con sb arbustivo Bosque mixto
Baja
Mediana FRECUENTACIN
Alta
Fig. 5. Promedio de especies de claro y margen por parcela, y desviacin tpica en funcin del grado de frecuentacin por cada tipo de bosque. 235
En el caso de las especies sinantrpicas, a nivel de parcela solo ha resultado significativa la interaccin entre el tamao de la mancha y el tiempo pasado desde la ltima actuacin forestal, aunque los efectos de el tipo de bosque i TUAF son marginalmente significativos (Tabla 2). Las manchas medianas y grandes experimentan un aumento en la riqueza de dichas especies cuanto ms reciente es la gestin (Fig. 6), mientras que en las manchas de bosque pequeas la riqueza de estas especies es prcticamente la misma entre la gestin antigua y la gestin reciente.
12
Riqueza de especies sinantrpicas
10
Tamao de mancha pequea mediana grande
Gestin antigua TUAF
Gestin reciente
Fig. 6. Promedio de especies sinantrpicas y desviacin tpica por parcela en funcin del TUAF por tamao de mancha.
El tamao de la mancha de bosque es una variable significativa para los dos grupos de especies no forestales. El nmero de especies aumenta con el tamao de la mancha (Tabla 2, Fig. 7). Para las especies de claros y de margen de bosque los anlisis post-hoc indican que todos los niveles analizados son significativamente distintos entre s. En cambio, para el grupo de especies sinantrpicas, las manchas grandes nicamente se diferencian significativamente de las pequeas y de las medianas.
236
25
20
Riqueza de especies
Grupos de especies Claro y margen Sinantrpicas

b
15
b'
10
a'
a'
Pequea
Mediana
grande
TAMAO DE MANCHA Fig. 7. Promedio de especies de claro y margen y sinantrpicas y desviacin estndar en funcin del tamao de la mancha. Dentro de cada grupo de especies, letras distintas indican diferencias significativas para el test de Tukey (p<0.05).
El nmero total de especies de claro y margen por parcela se mantuvo muy constante entre las diversas categoras de tamao analizadas (Tabla 3), mientras que la media de especies por parcela aument con el tamao del bosque, dando como resultado un incremento sostenido del ndice de homogeneidad. Este aumento tambin se detect para las especies sinantrpicas, si bien en este caso ello fue debido a una disminucin del nmero total de especies al aumentar el tamao de la mancha, ya que el nmero medio de especies por parcela se mantuvo relativamente constante.
237
Tabla 2. Resultados de los anlisis ANOVA a nivel de parcela. En negrita se muestran los factores e interacciones significativos. Slo aparecen aquellas interacciones entre factores que han resultado significativas (p<0.05). Grupos de especies Claros y mrgenes Factores estudiados y interacciones significativas Tipo de bosque Tamao de mancha Grado de frecuentacin T UAF Tipo de bosque * grado de frecuentacin Tipo de bosque Tamao de mancha Grado de frecuentacin T UAF Tamao de mancha * T UAF F 11.937 4.750 3.284 2.086 2.498 2.722 0.176 1.128 3.287 3.389 Significacin 0.001 0.010 0.039 0.150 0.044 0.068 0.839 0.326 0.071 0.036
Ecosistemas antropizados
Tabla 3. Riqueza media, riqueza total por tamao de mancha e ndice de homogeneidad por parcela, para cada grupo de especies estudiadas. Especies por Especies parcela totales Especies sinantrpicas < 7ha 3.90 7-35 ha 3.02 35-250 ha 3.68 Especies de claros y de mrgenes < 7ha 4.89 7-35 ha 5.54 35-250 ha 5.97 58 40 39 66 66 67 0.067 0.076 0.094 0.074 0.084 0.089 ndice de homogeneidad
Discusin
Los resultados a nivel de mancha permiten confirmar que, para los dos grupos estudiados, la riqueza de especies aumenta con el tamao de la mancha de bosque (Figs. 7), tal como predicen diversas hiptesis de la ecologa como la del equilibrio dinmico (Mc Arthur & Wilson, 1967), que considera que el nmero de especies est condicionado por las tasas de llegada y de extincin de especies, o la de la diversidad de hbitats (Rey Benayas et al., 1999), que mantiene que las reas ms grandes son precisamente las ms diversas en hbitats y por tanto tambin en especies. Existen multitud de ejemplos que constatan que el nmero de especies forestales aumenta con el tamao de la mancha (Usher, 1979; Zacharias y Brandes, 1999; Grashof-Bokdam, 1997), y ello tambin ocurre en los bosques vallesanos (Guirado, 2002). Sin embargo, esta relacin positiva entre riqueza de especies y rea de bosque tambin se cumple para las
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especies no estrictamente forestales, contrariamente a lo esperado. Segn los postulados de la ecologa del paisaje se esperara un aumento de la importancia relativa de las especies no forestales con la disminucin del rea del bosque, puesto que aumenta su relacin permetro-rea y, en consecuencia, la proporcin relativa del hbitat adecuado para estas especies (Forman & Gordon, 1986; Santos et al., 1994 y 1999). Una posible explicacin del resultado obtenido podra ser que un aumento del rea del bosque hace aumentar el permetro total (no la relacin permetro-rea) y, en consecuencia, el hbitat de las especies de margen que pueden ser ms diversas. El anlisis por parcela pone de manifiesto que la densidad de especies (riqueza por parcela) puede sufrir variaciones notables con el tamao de la mancha. En el caso de las especies de claro y de margen, la densidad de especies por parcela aumenta ligeramente con el tamao del bosque (Fig. 4), contradiciendo los postulados tericos de la ecologa del paisaje citados con anterioridad. El hecho de que la riqueza de especies de claros y de mrgenes aumente por unidad de rea muestreada hace pensar que las tasas de llegada y de extincin de dichas especies varan en funcin del tamao del bosque y que otros factores pueden intervenir en esta relacin. La frecuentacin antrpica no ha resultado un factor muy explicativo, puesto que la riqueza de especies de claros y de margen ha resultado mxima en niveles de frecuentacin intermedios (Fig. 3), que son ms frecuentes en manchas de bosque pequeas o medianas que en las grandes (Guirado, 2002). Por otra parte, tampoco se ha encontrado una relacin clara entre la densidad de especies de claro y margen y el tiempo desde la ltima actuacin forestal, cuando sera de esperar que estas especies fueran ms abundantes en bosques recientemente explotados. Probablemente, la propia heterogeneidad de las masas forestales mediterrneas puede proporcionar microhbitats (pequeos claros ocasionados por la cada de rboles, bordes de senderos), adecuados para las especies de hbitats ms abiertos. Las especies sinantrpicas muestran una tendencia, aunque no significativa, a la disminucin de la densidad por parcela al aumentar el tamao de mancha, lo que era previsible debido a la disminucin de la relacin permetro-rea del bosque. Los bosques de la zona de estudio estn menos frecuentados cuanto mayores son, aunque no se ha encontrado ninguna relacin significativa entre grado de frecuentacin y riqueza de especies sinantrpicas por parcela. S existe una relacin significativa entre la
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riqueza de estas especies y el TUAF, siendo ms numerosas las especies sinantrpicas en las parcelas sometidas a una actuacin forestal reciente. La explotacin reciente de los bosques es mucho ms frecuente en manchas medianas y grandes que en las pequeas, pero ello parece no compensar el efecto de la relacin permetro-rea a la hora de favorecer la invasin por especies sinantrpicas. Nuestro estudio pone de manifiesto una situacin compleja, en la cual la
relacin especies-rea de las plantas no forestales puede verse modificada por factores antrpicos, como la frecuentacin y la explotacin forestal. Estos factores actan de manera distinta sobre los diversos grupos de plantas: la frecuentacin sobre las especies de claro y margen, y la explotacin forestal reciente sobre las especies sinantrpicas. La frecuentacin del bosque implica en general un grado de perturbacin inferior al de la explotacin forestal, favoreciendo en consecuencia algunas especies de ecosistemas no excesivamente perturbados, como son los claros y los mrgenes del bosque. En este sentido, es destacable la relacin entre la riqueza de estas especies y los niveles de frecuentacin medios (Fig. 3). Estudios similares (por ejemplo, Armesto, 1985; Stylinski, 1999), indican que los ecosistemas forestales que reciben una perturbacin intermedia mantienen unos niveles de diversidad elevados, lo que concuerda con los trabajos iniciales de Connell (1978). Las especies sinantrpicas responden, en cambio, a los niveles de perturbacin ms elevados que genera la explotacin forestal reciente. As, los bosques con una gestin muy antigua no tienen una riqueza de especies de este grupo tan elevada, puesto que los efectos de la perturbacin ya se han desvanecido (Kochenderfer, 1983; Gondard et al., 2001; William, 2002). Tambin es interesante observar que la riqueza de especies sinantrpicas aumenta con la explotacin forestal especialmente en bosques grandes, donde la relacin permetro-rea no es tan favorable a una invasin desde ecosistemas adyacentes (Fig. 6). Precisamente son estos bosques grandes los que experimentan mayor frecuencia de talas a causa probablemente de su mayor rentabilidad. Cabe tambin tener en cuenta el efecto de factores intrnsecos como el tipo de bosque sobre la composicin florstica de ste. El tipo de bosque afecta directamente y de forma esperable a la riqueza de plantas de claro y margen, pero tambin puede tener efectos indirectos debido a su relacin directa con la frecuentacin: As, los pinares con sotobosque herbceo son bosques mucho ms frecuentados a causa de su mayor penetrabilidad y transitabilidad. No se ha encontrado, sin embargo, ninguna relacin entre tipo y tamao de bosque que ayude a comprender
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los efectos de la perturbacin antrpica sobre la riqueza y composicin de plantas vasculares de los bosques del llano del Valls. El anlisis de la homogeneidad florstica aporta nuevas ideas sobre los procesos que determinan la composicin florstica de los bosques del Valls. La homogeneidad aumenta con el tamao de mancha para los dos grupos de especies estudiados, pero no por las mismas causas: en el caso de las plantas de claro y margen ello es debido principalmente a un aumento del nmero medio de especies por parcela, mientras que en las especies sinantrpicas se observa una disminucin del pool total de especies por tamao de mancha (Tabla 3). Los bosques pequeos constituyen autnticos reservorios de flora sinantrpica, con especies que no encontramos en las manchas de mayor tamao (Phoenix dactylifera, Mahonia aquifolium, Aucuba japonica, etc.). Su papel en la invasin de los bosques grandes puede ser importante, puesto que pueden funcionar como jardines de aclimatacin de nuevas especies que, en el futuro, pueden proliferar y ocupar las grandes masas forestales.
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242
243
Existe un patrn universal de relaciones entre diversidad y productividad?

Raquel Santos, Almudena Mateos y Miguel A. Rodrguez (mangel.rodrguez@uah.es) Departamento Interuniversitario de Ecologa, Seccin de Alcal, Universidad de Alcal, E28.871 Alcal de Henares, Madrid
Resumen
La bsqueda de regularidades en la relacin diversidad-productividad es una antigua inquietud de la ecologa. Un metaanlisis reciente que incluy ~156 relaciones publicadas concluy que el tipo de relacin predominante es el unimodal (~40-65% de las relaciones), seguido por el lineal positivo. En el presente trabajo investigamos esta cuestin utilizando el 65.4% de las bases de datos incluidas en dicho metaanlisis. De stas slo analizamos el 17.6% (un total de 18), que fueron las nicas que cumplan con estrictos criterios de calidad referidos al muestreo, la disponibilidad de datos originales y las medidas de productividad empleadas. Asumiendo que la potencia y exhaustividad de cada muestreo pueden influir en la forma de la relacin diversidad-productividad resultante, agrupamos las posibles respuestas en dos familias de curvas cada una de ellas con tres tipos posibles: intrnsecamente positivas (curvas positiva, positiva+sin relacin, y unimodal o positiva+sin relacin+negativa) e intrnsecamente negativas (curvas negativa, negativa+sin relacin, y con forma de U o negativa+sin relacin+positiva). El 55.6% de las curvas obtenidas pertenecieron a la familia positiva, el 38.9% a situaciones sin relacin, y el resto (5.6%) a la familia negativa; proporcin sta ltima muy inferior a la reportada en el citado metaanlisis previo. Se argumenta que estos resultados son coherentes con teoras que apoyan una relacin diversidad-productividad unimodal; es decir, perteneciente a nuestra familia de curvas positivas. Tambin se discute la necesidad de utilizar datos de calidad para avanzar en la comprensin de las relaciones entre diversidad y productividad.
Palabras clave: biodiversidad; productividad; relaciones diversidad-productividad; diversidad de especies; riqueza de especies.
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Introduccin
La cuestin relativa a la existencia de un patrn universal para la relacin diversidad productividad ha interesado a la ecologa desde sus inicios. Desde un punto de vista terico, numerosos autores han aportado argumentos para defender que la riqueza de especies debera primero aumentar y luego descender con la productividad, generando as una curva unimodal (Grime, 1973, 1979; Huston, 1979; Tilman, 1982; Rosenzweig, 1992), aunque tambin hay propuestas tericas justificando la existencia de una mayor variedad de relaciones (Abrams, 1995; Waide et al., 1999). Paralelamente, las investigaciones empricas han proporcionado abundantes ejemplos de relaciones unimodales entre diversidad y productividad (ver Waide et al., 1999). Sin embargo, un metaanlisis reciente basado en los datos de 156 bases de datos publicadas ha encontrado que, si bien las relaciones unimodales son las ms frecuentes, seguidas de las positivas, otros tipos de relaciones tambin son habituales, incluyendo las negativas y con forma de U (Mittelbach et al., 2001). Tal y como indican Mittelbach et al. (2001) en su estudio pionero, sus resultados no deben ser considerados concluyentes, sino un intento de sntesis para estimular investigaciones posteriores. Para facilitar tales esfuerzos, los autores han hecho pblicos los detalles de los anlisis que han realizado (http://www.esapubs.org/archive/ecol/ E082/024/appendixA.htm), as como las referencias de todos los trabajos publicados que han utilizado para extraer sus datos (http://www.esapubs.org/archive/ecol/ E082/024/appendix-B.htm). Partiendo de estas informaciones, nosotros hemos comenzado a recopilar dichas bases de datos con el fin profundizar en la investigacin ampliando en el futuro el nmero de estudios revisados. En el presente trabajo incluimos los primeros resultados obtenidos a partir del anlisis del 65.4% de las relaciones diversidad-productividad estudiadas por Mittelbach et al. (2001). Nuestra investigacin se basa en la consideracin de que los estudios de ecologa comparativa (es decir, trabajos no experimentales basados en datos observacionales) slo permiten diferenciar entre familias de relaciones que denominaremos intrnsecamente positivas e intrnsicamente negativas (ver Figura 1). Dentro de cada familia, la diferenciacin estadstica entre distintos tipos de relaciones, por ejemplo a favor de una relacin positiva frente a una relacin asinttica positiva (ver curvas 1 y 2 en la Figura 1), no es evidencia suficiente para decantarse por la primera de ellas. La razn es que siempre cabe la posibilidad de que un muestreo ms exhaustivo, que
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asegure que los valores ms altos del gradiente de productividad estn bien representados en los datos, podra conducir a resultados diferentes. Por ejemplo, podra indicar que la relacin real es una curva asinttica positiva (curva 2, en la Figura 1). Ms an, incluso aunque el muestreo fuese aceptablemente exhaustivo, siempre cabe la posibilidad de que tales valores altos del gradiente de productividad no estuviesen representados en el rea de estudio. Ello permitira interpretar que, en esa comunidad o territorio, la relacin diversidad productividad sentido de es que positiva, tal pero no permitira en generalizaciones en el relacin prevalecera
situaciones ms productivas.
Material y mtodos
El estudio de la relacin diversidad-productividad se ha realizado a partir de datos publicados en las investigaciones revisadas por Mittelbach et al. (2001). De las 156 bases de datos analizadas en dicha revisin, en este trabajo preliminar hemos podido incluir 102 (en el momento de redactar esta comunicacin, las bases de datos restantes estaban an siendo elaboradas). Cada uno de estos estudios ha sido revisado detalladamente con el fin de asegurar que sus datos de diversidad y productividad cumplen con estrictas exigencias de calidad. Este anlisis nos llev a excluir 84 investigaciones (un 82.4%) debido a dos tipos principales de motivos. En primer lugar motivos de tipo tcnico que estn asociados a insuficiencias del muestreo, o a la imposibilidad de obtener los datos originales de diversidad y productividad (ver Tabla 1). En segundo lugar adoptamos una posicin conservadora respecto a las medidas de productividad que podan ser aceptables para el estudio. Ello nos llev a desechar todas las inferencias de productividad que parten de medidas del potencial productivo del medio como son la latitud, precipitacin, humedad del suelo, fertilidad o la profundidad en los medios acuticos (ver Tabla 2). Estas medidas las excluimos porque pueden tener efectos sobre la diversidad que no estn mediados por la productividad. En total, 18 bases de datos cumplieron con los citados criterios de calidad; en todas ellas la diversidad fue estimada como nmero de especies y la productividad como biomasa (vegetal o animal) o productividad primaria neta. Los resultados de este estudio se obtienen de analizar dichas bases de datos (Tabla 3).
246
Para los anlisis numricos se utilizaron tcnicas de regresin lineal, logartmica, mltiple, polinomial y de lnea-dividida (split-line). La ltima tcnica de regresin permite detectar discontinuidades en la relacin diversidad-productividad, y calcular adems el grado de relacin lineal entre ambas variables a uno y otro lado de la discontinuidad. Esta tcnica es preferida frente a los modelos de regresin cuadrtica y cbica utilizados en otros estudios de este tipo por resultar ms flexible respecto a restricciones impuestas por la propia matemtica del modelo (Schmid et al., 1994).
En la Tabla 4 se presenta un resumen de las relaciones diversidadproductividad encontradas en los datos. La mayor parte de las relaciones corresponden a la familia de curvas positivas (55.6%), seguida de resultados que no encuentran relacin entre diversidad y productividad (38.9%), mientras que las relaciones negativas slo aparecen en una ocasin (5.6%). Estos resultados son coherentes con los que se obtienen en el estudio de Mittelbach et al. (2001) si slo se tienen en cuenta las bases de datos analizadas aqu. Sin embargo, la frecuencia de aparicin de la familia de relaciones negativas se incrementa notablemente (21.2%) en la investigacin realizada por dichos autores en la que se consideraron 156 bases de datos. Las divergencias con respecto a nuestros resultados se deben a que Mittelbach et al. (2001) utilizaron bases de datos en las que la productividad no fue medida directamente, sino estimada a partir de alguna variable que se asume correlacionada con ella (p.e. latitud, precipitacin, profundidad en el medio acutico, etc). La preponderancia de las relaciones positivas en nuestro estudio resulta potenciada si se tienen en cuenta dos consideraciones importantes. En primer lugar, los autores que elaboraron la base de datos que ha mostrado una relacin negativa en el presente trabajo (Owen, 1988) indican que sta relacin podra haber sido de otro signo si en su muestreo hubiesen incluido las zonas de ms baja productividad de su rea de estudio. En segundo lugar, el muestreo insuficiente podra ser tambin la explicacin de la proporcin de bases de datos en las que no hemos encontrado relacin entre diversidad y productividad. Dicho de otro modo, esta ausencia de relacin podra corresponder a situaciones en las que los extremos del gradiente de productividad no hayan sido suficientemente contemplados en el muestreo. Con la informacin disponible no es posible saber si muestreos ms exhaustivos hubiesen decantado dichas relaciones a favor de la familia
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de curvas positivas. Sin embargo, la clara preponderancia de esta familia en los resultados sugiere que ste sera el resultado ms probable. Las bases de datos utilizadas en el presente estudio han sido seleccionadas siguiendo estrictos criterios de calidad de los datos. Ello ha supuesto una drstica reduccin del volumen de datos analizados. Sin embargo, creemos que sta es la nica va posible para avanzar en la resolucin del debate sobre el tipo de relacin preponderante entre diversidad y productividad. Los resultados sugieren que este debate se inclinara a favor de la familia de relaciones positivas, lo que es coherente con la mayora de las opiniones basadas en argumentos tericos (revisado por Waide et al., 1999). No obstante, el debate continuar abierto hasta que nuevas y adecuadas bases de datos sean incorporadas a los anlisis.
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249
Tabla 1. Frecuencia y porcentaje respecto al total de bases de datos cuyos datos han sido excluidos del estudio por razones de tipo tcnico.
Motivo de exclusin Insuficiente potencia de muestreo (N < 10) Sin datos de riqueza de especies Pseudorreplicacin Sin uniformidad muestral
1 2
Frecuencia 19 5 2 2 3 31
Porcentaje 61.3 16.1 6.5 6.5 9.7 100.0
Imposibilidad de obtener los datos originales Total de artculos excluidos

1
: Muestras con reas diferentes y/o realizadas en ambientes distintos. 2: Los datos no se aportan en el artculo, o la complejidad de las figuras en las que se incluyen hace imposible obtenerlos con fiabilidad.
Tabla 2. Frecuencia y porcentaje respecto al total de bases de datos cuyos datos han sido excluidos del estudio por utilizar estimaciones indirectas de la productividad.
Medida de productividad Frecuencia Porcentaje
Precipitacin Latitud Fertilidad Profundidad del medio acutico Humedad del suelo Otras Total
24 7 8 5 3 4 51
47,1 13,7 15,7 9,8 5,9 7,8 100
250
Tabla 3. Variables respuesta y explicativas analizadas y fuentes de datos.

Variables respuesta Variables explicativa No. de Fuente bases de datos 7 Guo y Berry, 19981 Grace y Pugesek, 19971 Zobel y Liira, 19972 Livingston, 19848 Eloranta, 19868 Eloranta, 19958 Muotka y Virtanen, 19959 Riqueza vegetal Produccin vegetal 2 Redmann, 19751 Pollock et al., 19982 Riqueza animal Biomasa animal 6 Peres, 19974,4 Clarke y Scruton, 19976 Shanker y Sukumar, 19984 Brown, 19733 Bachelet et al., 19966 Riqueza animal Riqueza animal
1
Riqueza vegetal
Biomasa vegetal
Produccin vegetal Biomasa vegetal
2 1
Owen, 19883,5 Pianka, 19677
: Especies herbceas; 2: Herbceas y leosas; 3: Ratones; 4: Mamferos; 5: Carnivoros; 6: Macroinvertebrados; 7: Reptiles y anfibios; 8: Fitoplacton; 9: Brifitos.
251
Tabla 4. Porcentaje de relaciones diversidad-productividad encontradas en este estudio y en el realizado por Mittelbach et al. (2001). Para los datos referidos a este trabajo se incluyen las frecuencias de aparicin de cada relacin entre parntesis. En el caso de los resultados de Mittelbach et al. (2001) se presentan los porcentajes de aparicin de cada relacin utilizando las 18 bases de datos analizadas aqu, y los referidos a las 156 bases de datos estudiadas por los autores.
Relacin diversidad-productividad Este estudio 18 bases de 156 bases datos de datos (18 bases de datos) 43.8 55.8
Familia de relaciones positivas Positiva Positiva + sin relacin Positiva + (Unimodal) sin relacin + negativa
55.6 (10) 5.6 (1) 27.8 (5) 22.2 (4)
Familia de relaciones negativas Negativa Negativa + sin relacin
5.6 (1) 0.0 (0) 5.6 (1)
12.5
21.2
Negativa + sin relacin + positiva (Forma de U) 0.0 (0)
Sin relacin
38.9 (7)
43.8
23.1
252
1
Riqueza de especies
2 3 6 4
Productividad
Figura 1. Tipos posibles de relaciones diversidad-productividad. Las relaciones se han agrupado atendiendo a su tendencia general, diferenciando entre curvas intrnsecamente positivas (lneas continuas: 1, 2 y 3) y curvas intrnsecamente negativas (lneas punteadas: 4, 5 y 6). Las curvas 3 y 6 representan casos extremos de cada familia, en los que hay tres tramos claramente distintos (curva 3: positivo + sin relacin + negativo; y curva 6: negativo + sin relacin + positivo). Se asume que, dentro de cada familia, las curvas que tienen menos tramos pueden representar situaciones de muestreo insuficiente; es decir, que un muestreo ms exhaustivo podra haber generado curvas de la misma familia de orden superior (con ms tramos). Aparte de las indicadas, tambin son posibles situaciones en las que no se halle relacin entre diversidad y productividad. Estas situaciones quedaran representadas entre las dos lneas discontinuas verticales, y podran ser el resultado de muestreos en los que los valores ms bajos y altos del gradiente de productividad no hayan sido incluidos.
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Utilizacin de Indicadores de Desarrollo Forestal Sostenible

J. M. Rodrguez Villa (jmrodriguez@forestales.upm.es). Departamento de Economa y Gestin Forestal, EUIT Forestal, Universidad Politcnica de Madrid, C/Ciudad Universitaria s/n, E-28040-Madrid.
Resumen:
Una idea, generalmente aceptada, es que la gestin de los bosques y plantaciones forestales ha de hacerse bajo criterios de sostenibilidad. A pesar de las limitaciones y deficiencias conceptuales, parece consecuente establecer y utilizar diferentes herramientas que permitan medir el progreso hacia dicho tipo de desarrollo. Los ndices o indicadores de sustentabilidad son una de las herramientas que pueden permitir medir avances o retrocesos con relacin al desarrollo sostenible. Adems de su importancia como instrumento de medida, los indicadores han de ser capaces, tambin, de satisfacer las crecientes necesidades de informacin (de mayor calidad que la actual) a la ciudadana, y de permitir y facilitar la toma de decisiones por parte de los organismos competentes en cada caso. El objetivo de la presente comunicacin consiste en exponer y reflexionar sobre la problemtica que plantean la propuesta y obtencin de los indicadores de sostenibilidad relacionados con los bosques. Para ello, partimos de un estudio, prcticamente finalizado, sobre la evolucin de los bosques y plantaciones forestales en Asturias durante el perodo 1975-2000. En definitiva, se pretende examinar, a partir de la propuesta y obtencin prctica de una serie de indicadores ambientales principales o de cabecera sobre bosques y plantaciones forestales, la diferente problemtica y perspectivas que dichos instrumentos plantean.
Palabras clave: desarrollo forestal sostenible, indicadores, Asturias.
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Marco conceptual general

En principio, es necesario establecer un marco conceptual que abarque los elementos ms representativos relacionados con la sustentabilidad. Dicho marco, tiene que estar bien definido y ajustado para evitar, en la medida de lo posible, diferentes interpretaciones y, por tanto, diferentes actuaciones prcticas. En nuestro caso, consideramos que algunos de los elementos o
componentes ms relevantes que tienen que conformar el marco conceptual general son las nociones de: desarrollo sostenible (como concepto o modelo sustitutivo de otros: crecimiento, desarrollo o progreso), desarrollo forestal sostenible, indicador, indicador ambiental, indicador de desarrollo forestal sostenible o indicador sobre bosques. A continuacin, recogemos algunas aproximaciones sobre las nociones sealadas con anterioridad. Desarrollo sostenible: el concepto primigenio y ms usual se recoge en el, tantas veces referenciado, Informe Brutland en la forma: () es el desarrollo que satisface las necesidades de la generacin presente sin comprometer la capacidad de las generaciones futuras para satisfacer sus propias necesidades (CMMAD, 1998; 67). Actualmente, es muy numerosa la literatura existente sobre los diferentes elementos o componentes constitutivos de la sustentabilidad: social, econmico y ecolgico. Sin embargo, consideramos que el problema fundamental, con relacin a la sustentabilidad, es, obviamente, de interpretacin. Existen diversas posiciones intermedias entre lo que se considera sostenibilidad dbil y sostenibilidad fuerte o, lo que es lo mismo, entre posiciones tecnocntricas y optimistas, y posturas con un componente conservacionista y ecocntrico ms desarrollado (Morey, 1997; Lee Campbell et al., 1998; Douglas Muschett, 1998; Rivas, 1997, Jimnez Herrero, 1999, 2000). Desarrollo forestal sostenible: aquel tipo de desarrollo que teniendo en cuenta la multiplicidad de beneficios de los bosques (ecolgicos, sociales y econmicos) es capaz de satisfacer, de forma equitativa y armnica, las necesidades actuales y, al mismo tiempo, es capaz de mantener y mejorar toda esa realidad y potencialidad forestal para que las generaciones futuras puedan satisfacer sus propias necesidades. En este caso, igual que sucede con la nocin del desarrollo sostenible, existe una multiplicidad de conceptos y, por tanto, de interpretaciones. En concreto, la idea de gestin
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forestal sostenible es utilizada y, adems, considerada justa y adecuada por distintos colectivos directamente implicados: madereros, selvicultores, organizaciones ecologistas, diferentes administraciones, etc. No obstante, se acta con relacin a los bosques y plantaciones forestales de forma, en muchos casos, radicalmente diferente. Ello es debido a que las interpretaciones sobre la nocin de gestin forestal sostenible son mltiples y, en numerosos casos, divergentes e, incluso, contradictorias (CNUMAD, 1998; COSE et al. 1997; FAO, 1995; MMA-DGCNA, 1999). Indicador: es un parmetro ms o menos vectorializado, o por lo menos supone correlaciones entre dos parmetros. Dichos parmetros se toman de forma tal que proporcionen una informacin cuantitativa capaz de tener sentido cualitativo (Folch, 1999; 194-199). En este sentido, conviene precisar que diferentes apreciaciones cualitativas van a ser necesarias, en numerosas ocasiones, para completar la informacin obtenida por los indicadores. Indicador ambiental: es un parmetro que proporciona una informacin cuantificada acerca de un fenmeno. Dicho parmetro permite explicar los cambios medioambientales producidos a lo largo del tiempo y del espacio. De esta forma, se puede contribuir a la prevencin y correccin de determinadas situaciones ambientales (Soriano, et al. 2003; 35). Indicador de desarrollo forestal sostenible: en la direccin anterior, consideramos que la nocin de indicador de desarrollo forestal sostenible se puede desprender de la sealada para los indicadores ambientales en general (teniendo siempre como referencia la sustentabilidad). En este sentido, Castaeda, F. (2000; 39) estima que los indicadores de gestin forestal sostenible constituyen un: () procedimiento para medir, evaluar, supervisar y demostrar los progresos realizados en la consecucin de la sostenibilidad de los bosques en un pas o en una zona forestal determinados durante un cierto perodo de tiempo. Todo lo anterior comprende slo una parte del marco conceptual
relacionado con los indicadores de sustentabilidad. Es incompleto, pues, hay que recoger, adems, otros aspectos conceptuales significativos: criterios de sostenibilidad, vertebracin de los sistemas de indicadores, etc.
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Marco metodolgico
Una vez establecido el marco conceptual general adoptamos, en nuestro caso, la metodologa inicialmente propuesta y posteriormente mejorada por la OCDE (1998, 1999). Utilizamos, por tanto, el modelo de indicadores PER (presin-estado-respuesta). En esencia, dicho modelo considera, basndose en el modelo de causalidad, que: () las actividades humanas ejercen presiones sobre el medio y cambian su cantidad y calidad de recursos naturales. La sociedad responde a esos cambios mediante polticas ambientales, sectoriales y econmicas. Esto ltimo crea un bucle hacia las actividades humanas de presin. En trminos generales, estos pasos forman parte de un ciclo de poltica ambiental que incluye la percepcin del problema, la formulacin de polticas, y el seguimiento y evaluacin de las mismas (OCDE, 1994 citado por MIMAM, 2000; 22). No obstante, el marco causal no es el nico posible existente para el tratamiento y propuesta de los sistemas de indicadores. Incluso, actualmente, dentro del mismo marco causal, se trabaja, en algunas organizaciones, en la incorporacin de dos nuevos elementos: las fuerzas conductoras y los impactos. Las fuerzas conductoras describen los factores que inciden y afectan a las presiones sobre el medio; sealarn, en definitiva, el porqu de las presiones. Los impactos miden las relaciones de causalidad entre el estado general del medio ambiente y las diferentes respuestas de poltica.
Experiencias existentes
La metodologa anterior ha sido adoptada y mejorada, con posterioridad, por un nmero muy significativo de pases y organizaciones. Otros, como ya hemos sealado, tienen sus propios mtodos y modelos. Consideramos que todos ellos hay que tenerlos muy en cuenta para cada nueva propuesta que se realice sobre indicadores de desarrollo forestal sostenible. Existen, en este sentido, importantes experiencias internacionales conjuntas de diferentes pases (proceso forestal paneuropeo sobre criterios e indicadores para la ordenacin forestal sostenible, proceso de Montreal sobre criterios e indicadores para la conservacin y ordenacin sostenible de los bosques templados y boreales, propuesta de Tarapoto sobre criterios e indicadores para la sostenibilidad del bosque amaznico, Proceso de Lepaterique, etc.), experiencias de distintas organizaciones (OCDE, Naciones Unidas, Banco Mundial, etc.), experiencias nacionales (Canad, Suecia, Noruega, Portugal, etc.) y, por ltimo, experiencias mucho ms concretas de diferentes
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Comunidades Autnomas, Ayuntamientos o, incluso, de reas forestales determinadas como, por ejemplo, la propuesta de indicadores para la evaluacin de la gestin forestal sostenible de montes altos maderables. En Rodrguez Villa, (2003) hemos recogido y realizado un examen general sobre las diferentes experiencias existentes.
Estudio de la zona
El tercer aspecto relevante que consideramos previo a la propuesta y obtencin de los indicadores ha de ser el anlisis exhaustivo, de un conjunto significativo de caractersticas, sobre la zona objeto de estudio. En nuestro caso, partimos de un estudio que se ha centrado en los bosques y plantaciones forestales asturianos durante el perodo 1975-2000. Consideramos que los aspectos principales que tienen que ser objeto de un tratamiento y estudio, previo a la propuesta concreta de indicadores, son: el marco natural, las caractersticas socioeconmicas bsicas, la evolucin del bosque y de las plantaciones forestales a lo largo del tiempo, los daos y agresiones sufridos y, por ltimo, los beneficios o utilidades, de todo tipo, que procuran los bosques. En el bloque relacionado con el marco natural, analizamos algunos de los aspectos naturales bsicos que, directa o indirectamente, actan sobre los bosques asturianos. En concreto, estudiamos algunos de los componentes geogrficos ms relevantes: situacin, extensin, altitud, clima, suelo y sustrato geolgico; asimismo, examinamos diferentes aspectos biogeogrficos (fito y zoogeogrficos). Todos ellos son elementos que tienen una incidencia muy notable, en algunos casos determinante, sobre los bosques y plantaciones forestales asturianos. Obviamente, las caractersticas socioeconmicas bsicas de la zona objeto de estudio son un aspecto importante para la propuesta y elaboracin de indicadores de desarrollo forestal sostenible. Los dos aspectos fundamentales son: los demogrficos (sobre todo los relacionados con las variaciones de poblacin; este aspecto es, por ejemplo, de primer orden en el caso de Asturias) y, en segundo lugar, el anlisis de la estructura econmica asturiana. En este sentido, es imprescindible hacer una referencia a la situacin, evolucin y perspectivas de los diferentes sectores econmicos (primario, secundario y terciario). Un examen especial del
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sector econmico agrario, en el cual se incluye el subsector forestal, asimismo, imprescindible.
es,
Es preciso, tambin, efectuar un recorrido histrico sobre el camino seguido por los bosques y plantaciones forestales asturianos. Ha de hacerse desde los primeros perodos histricos (Paleoltico y Neoltico) hasta la actualidad. A travs de este recorrido, se comprueba la sucesin de momentos transcendentales para los bosques y plantaciones forestales: los diferentes procesos desamortizadores, las importantes necesidades madereras de la Marina en el siglo XVIII y sus repercusiones en el bosque asturiano, las polticas repobladoras actuales y de los dos siglos precedentes, etc. Se comprueba, sobre todo, cul y cmo ha sido la incidencia e influencia antrpica en los bosques: repoblaciones, aprovechamientos, incendios forestales, etc. Es, precisamente, debido a esa influencia humana a la que se debe gran parte de la situacin actual de los montes asturianos. En definitiva, la historia forestal asturiana nos muestra que no son, precisamente, modelos prximos a lo que entendemos actualmente como sustentabildad forestal los que han predominado, salvo excepciones puntuales, a lo largo de los diferentes periodos histricos. La historia forestal nos puede proporcionar, en definitiva, elementos suficientes para efectuar las necesarias proyecciones hacia el futuro. La apreciacin ms completa posible de los beneficios que procuran los bosques y plantaciones forestales tiene una importancia de primer orden en la elaboracin y propuesta de indicadores de desarrollo forestal sostenible. El estudio y examen tiene necesariamente que abarcar todos los beneficios reales y potenciales: econmicos (madera, productos forestales no maderables, productos no forestales con estrecha vinculacin a los montes, etc.), sociales (recreativos, educativos, culturales, deportivos, etc.) y ecolgicos (incidencia sobre el clima, el suelo, el rgimen hidrolgico, el medio atmosfrico, como sustento de vida, etc.). Por ltimo, es preciso recoger y analizar los peligros y las agresiones ms significativos que acechan a los bosques y plantaciones forestales. Peligros y agresiones, mayores y menores, que se centran sobre todo, en nuestro caso, en los incendios forestales, los daos producidos por diversas formas de contaminacin, las diferentes enfermedades y plagas, determinados aprovechamientos forestales no adecuados, etc. En este terreno se comprueba, claramente, que la accin humana es, directa o indirectamente, la protagonista y la responsable principal de la situacin actual de los bosques y plantaciones forestales asturianos.
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Consideramos, que el anlisis de la zona objeto de estudio es el punto de partida inicial del cual no nos podemos abstraer si nuestra intencin es proponer indicadores de sustentabilidad en cualquier rea (suelo, bosques, agua, etc.).
Propuesta de indicadores
Teniendo en cuenta el marco conceptual y metodolgico, las diferentes experiencias existentes y el anlisis de la zona objeto de estudio, en nuestro caso los bosques y plantaciones forestales asturianos durante el perodo 1975-2000, se establecen, para cada uno de los tres aspectos considerados (presin sobre las masas forestales, estado de las mismas, y respuesta ante dicho estado y ante las diferentes presiones) una serie de indicadores ambientales principales o de cabecera. El conjunto de indicadores constituye la propuesta del sistema de indicadores ambientales de desarrollo forestal sostenible. En nuestro caso, los indicadores que hemos considerado y propuesto son: Indicadores de Presin: Produccin total de madera (con relacin al incremento anual maderable con corteza). Superficie forestal incendiada (con relacin a la superficie forestal total). Nmero de ejemplares daados (con relacin al nmero total de ejemplares).
Indicadores de Estado: Superficie arbolada (con relacin a la superficie total). Existencias. Indicadores de Respuesta: Repoblacin forestal (con relacin a la superficie forestal total). Superficie forestal protegida (con relacin a la superficie forestal total). Superficie de bosques regulado (con relacin a la superficie forestal total).
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Gastos e inversiones en mejora y conservacin forestal (con relacin al PIB). El parmetro principal, que figura en primer lugar, es el que dara nombre al indicador; los parmetros secundarios, que figuran en segundo lugar, pueden ser diferentes segn los casos. En este sentido, se pueden utilizar, para construir un mismo indicador, varios parmetros secundarios (por ejemplo, los parmetros principales relacionados con la superficie forestal total superficie forestal incendiada, repoblacin forestal o superficie forestal protegida- pueden relacionarse, simplemente, con la superficie total asturiana. De esta forma, se obtendra claramente un sistema de indicadores ms completo (aunque con algunos indicadores escasamente significativos o que, prcticamente, duplicaran la informacin). Una vez propuesto y analizado el sistema de indicadores de desarrollo forestal sostenible, se comprueba la evolucin real de cada uno de los indicadores durante el periodo de referencia. En este sentido, se puede comprobar la evolucin de los indicadores utilizando, por ejemplo, nmeros ndice y otras tcnicas estadsticas (Rodrguez Villa, 2002, 2003). A modo de conclusiones: algunos resultados generales y
perspectivas sobre los indicadores de desarrollo forestal sostenible El objetivo fundamental de los indicadores ha de ser la medicin del progreso y evolucin hacia el desarrollo forestal sostenible. A partir de aqu, otros dos objetivos principales de los indicadores tienen que ser: facilitar una informacin ptima a la ciudadana y posibilitar la toma ms adecuada de decisiones por quien sea competente en la materia (normalmente, las diferentes administraciones). Consideramos de gran relevancia para la propuesta y obtencin de los indicadores: a) establecer un marco conceptual completo, ntido y ajustado (crecimiento, desarrollo, desarrollo sostenible, desarrollo forestal sostenible, indicador, organismos indicador de desarrollo forestal sostenible, Comunidades criterios de sostenibilidad, etc.), b) examinar las propuestas ya existentes de diferentes supranacionales, nacionales, Autnomas, unidades mnimas de gestin forestal, etc. c) analizar, de forma exhaustiva, la zona objeto de estudio (marco natural, caractersticas socioeconmicas bsicas, evolucin del bosque y plantaciones forestales, daos y agresiones sufridas y beneficios que proporcionan).
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La propuesta, obtencin e, incluso, la exposicin de los indicadores de desarrollo forestal sostenible requiere de la conjuncin de diferentes disciplinas y reas de conocimiento. Han de conseguirse, al menos, tres condiciones fundamentales en la informacin obtenida a travs de los indicadores: fiabilidad, comparabilidad y utilidad. Si se considera relevante proponer un indicador para cumplir con los objetivos de medicin de la sustentabilidad, pero la informacin no se ajusta a las tres condiciones anteriores, entonces, somos partidarios de no incluirlo, en ese momento, dentro del sistema de indicadores. Es preciso compatibilizar y conjugar los indicadores ambientales con los indicadores sociales y econmicos de desarrollo forestal sostenible. Hay que resolver las posibles contradicciones que existan, sobre todo, entre indicadores ambientales y econmicos. De forma general, los resultados ofrecidos por los indicadores ambientales prevalecern, en la toma de decisiones, sobre los resultados obtenidos por los indicadores econmicos. Es preciso que los indicadores econmicos (e, incluso, los sociales) de desarrollo forestal sostenible tengan ya, en su propuesta inicial, un fuerte componente ambiental con la finalidad de limar y evitar posibles contradicciones con los indicadores ambientales que se propongan. Normalmente, la mayora de los indicadores precisan de importantes matizaciones y valoraciones cualitativas. Sin embargo, es conveniente que los indicadores que se propongan, aunque sean cuantitativos, puedan desprender en su exposicin e interpretacin determinados aspectos cualitativos. Para algunas variables y parmetros existe escasez de datos; en otros casos, los datos son escasamente fiables. Para algunos otros existe una ausencia de unidades de medida comunes (por ejemplo, algunos datos y variables recogidos en los dos primeros inventarios forestales nacionales). Siempre que sea posible, que en muchos casos no lo es, se pueden establecer valores objetivo o de referencia para cada uno de los descriptores que se utilicen. No obstante, consideramos que la relevancia fundamental, con relacin al desarrollo forestal sostenible, es comprobar la evolucin temporal de cada uno de los indicadores y, tambin, la trayectoria de los posibles ndices sintticos que se elaboren.
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Hay que tender hacia la obtencin de un nico ndice sinttico (que englobe a todos o, al menos, a la mayor parte de los indicadores de desarrollo forestal sostenible principales). Al menos, la tendencia tiene que orientarse hacia la obtencin de un nico ndice para cada uno de los tres elementos del modelo causal: presin, estado y respuesta. Por ejemplo, es posible, actualmente, obtener un ndice sinttico de presin reduciendo las diferentes presiones de cada indicador propuesto a un nmero global de hectreas afectadas? Sealar, por ltimo, que los indicadores de desarrollo forestal sostenible no son la nica herramienta posible para medir los avances y retrocesos hacia el desarrollo forestal sostenible. Est claro, adems, que tienen algunas deficiencias y limitaciones. Se pueden utilizar y completar los sistemas de indicadores junto con otras posibles herramientas de medicin del desarrollo forestal sostenible.
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Anlisis a largo plazo de la regeneracin de la vegetacin post-incendio en condiciones Mediterrneas

Alejandro Valdecantos (a.valdecantos@ua.es), Jaime Baeza (jaime.baeza@ua.es), Joan Llovet (juan.llovet@ua.es), Jos Antonio Alloza (jantonio@ceam.es) y V. Ramn Vallejo (ramonv@ceam.es). Fundacin Centro de Estudios Ambientales del Mediterrneo (CEAM), C/ Charles R. Darwin 14, E-46980 Paterna (Valencia)
Resumen:
El aumento del nmero de fuegos en las ltimas dcadas y, especialmente, su alta recurrencia en ambientes Mediterrneos ha supuesto una modificacin intensa del paisaje vegetal en determinadas reas de la Comunidad Valenciana. En el verano de 1979 se produjo en el interior de la provincia de Valencia un gran incendio forestal (33.000 ha) que afect principalmente a bosques mixtos maduros de Pinus pinaster y P. halepensis. Debido a la extensin del incendio, encontramos un abanico considerable de caractersticas topogrficas. Posteriormente, otros incendios de distinta extensin han afectado reas incluidas dentro del permetro del gran incendio de 1979. Nuestro objetivo es analizar la regeneracin natural post-incendio a largo plazo (23 aos) y evaluar los efectos sobre la misma de los diferentes factores mencionados (topografa y recurrencia de incendios). Para ello, realizamos una estratificacin del territorio basada en el modelo digital del terreno (DEM) y en la existencia o no de un incendio posterior en la dcada de los 90. Obtuvimos as 17 categoras, cuya representacin en el territorio determin el esfuerzo de muestreo. El nmero final de parcelas muestreadas fue de 113. En cada una se realizaron cuatro transectos lineales de vegetacin de 20 m de longitud, contabilizando contactos cada 40 cm (200 puntos por parcela). Presentamos los resultados obtenidos de los efectos de los factores considerados sobre la cobertura vegetal de las principales especies arbreas, arbustivas y herbceas presentes en la zona de estudio.
Palabras clave: Regeneracin a largo plazo, Recurrencia, Fuego, Modelo Digital del Terreno (DEM), Mediterrneo.
Introduccin
En la actualidad, los incendios forestales constituyen el principal factor ecolgico que modela el paisaje en la vegetacin mediterrnea (Naveh, 1994). Aunque el fuego siempre ha formado parte del rgimen de perturbacin de los ecosistemas mediterrneos, a partir de la dcada de los 70 se ha observado un considerable aumento tanto del nmero como de la superficie forestal afectada por incendios (Vlez, 1997). Esta tendencia es generalizable a todos los pases del Norte del Mediterrneo, mientras que en los pases del Sur la incidencia de los incendios forestales no sigue esta pauta, probablemente por factores relacionados en la actualidad con la explotacin de los recursos forestales (Moreno et al., 1998).
La vertiente Mediterrnea de Espaa, particularmente la Comunidad Valenciana, es una zona especialmente afectada por los incendios forestales. Durante el periodo 1968-2001 han ardido un total de 681.758 ha (55.5 % de la superficie forestal total) afectando por igual a superficies arboladas (357.314 ha) y a matorrales (324.426 ha) (datos facilitados por la Conselleria de Medio Ambiente, Generalitat Valenciana). Los procesos que dirigen la regeneracin de la vegetacin tras el fuego pueden ser muy complejos y dependientes de interacciones entre los diferentes factores implicados. Las caractersticas de la vegetacin quemada asociada a su estrategia reproductiva, las variables topogrficas y climticas del rea afectada, as como el comportamiento y rgimen del fuego pueden generar respuestas variadas en la recuperacin de la vegetacin. En la Comunidad Valenciana se han descrito dos modelos de recuperacin a corto plazo de la vegetacin tras el fuego (Abad et al., 1997): 1) matorrales tpicos de suelos calizos, dominados por especies rebrotadoras con rpida capacidad de regeneracin a partir de estructuras subterrneas, y 2) matorrales formados por especies germinadoras obligadas instalados, en general, sobre substratos blandos que previamente fueron cultivados. Entre los primeros dominan especies como Quercus coccifera, Pistacia lentiscus, Juniperus oxycedrus, etc, mientras que los segundos estn
compuestos principalmente por Ulex parviflorus, Rosmarinus officinalis, especies de la familia Cistaceae, y, bsicamente, especies cuyas semillas pueden ser estimuladas por un efecto directo de las temperaturas generadas durante el incendio o indirecto a consecuencia de la eliminacin de la cubierta vegetal (Pausas, 1999). En los ecosistemas mediterrneos de Europa, muchas de las investigaciones realizadas sobre la regeneracin de la vegetacin tras el fuego no incluyen largos periodos de tiempo, por lo que la dinmica sucesional de estos ecosistemas es poco conocida. Esto es en parte debido a que este rgimen de perturbaciones es relativamente reciente en el marco de la teora sucesional de los ecosistemas, y ms particularmente en los mediterrneos. Por otro lado, estos estudios estn restringidos a reas muy localizadas en las que la dinmica de la regeneracin a escala de paisaje no ha sido analizada en profundidad. El objetivo general del proyecto en el cual se encuadra esta investigacin es analizar a escala de paisaje la respuesta de la vegetacin al fuego, en un gran incendio de ms de 33.000 ha ocurrido 23 aos antes, utilizando junto al trabajo de campo sistemas de informacin geogrfica. Ms concretamente en este trabajo el objetivo es evaluar la cobertura especfica de la vegetacin en funcin del rgimen de perturbaciones y de ciertas caractersticas geomorfolgicas y topogrficas del territorio.
Material y Mtodos
El rea de estudio est situada al SO de la provincia de Valencia, coincidiendo con los lmites del gran incendio forestal ocurrido en el verano de 1979 que afect 7 trminos municipales, especialmente el de Ayora (figura 1). El fuego destruy 33.000 ha, principalmente de masas mixtas maduras de Pinus pinaster y P. halepensis. Algo ms del 15% de la superficie sufri nuevos incendios en la dcada de los 90. El clima general es mediterrneo con influencia continental, msico, de inviernos fros, veranos calurosos y mximo pluviomtrico principal en otoo y secundario en primavera. La mitad noroccidental es ms seca, presentando
precipitaciones medias anuales entre 380 y 500 mm, mientras que al sudeste stas fluctan entre los 500 y cerca de los 600 mm. La litologa es variada, aunque predominan las dolomas y las calizas con presencia abundante de margas y ms espordica de areniscas, adems de depsitos cuaternarios en los fondos de valle. Antes del incendio de 1979 haba un aprovechamiento forestal de los pinares, mientras que el uso actual se limita a la caza, a una escasa actividad ganadera y a campos agrcolas poco representados. En el presente estudio consideramos 2 factores que a priori podran influir sobre la estructura y composicin de la vegetacin 23 aos despus del incendio original. El primero fue la recurrencia de un segundo incendio en la dcada de los 90 (factor fuego, con 2 niveles). El segundo fue la categora geomorfolgica obtenida a partir del modelo digital del terreno (DEM) y de la cual resultaron 9 niveles o categoras geomorfolgicas aplicando algoritmos de clasificacin (factor categora) (Del Barrio et al., 1996). Previamente al muestreo de campo se realiz una estratificacin del territorio basada en la combinacin de ambos factores, determinando el esfuerzo de muestreo (nmero de rplicas) de cada clase resultante (categora x fuego) en funcin de su representacin en el territorio, siendo la cantidad total de 113 parcelas de 30 x 30 m (tabla 1). La localizacin de las parcelas se determin previamente al azar a partir de las coordenadas UTM obtenidas en la estratificacin. Con la ayuda de un GPS se localizaron las parcelas previamente definidas. Solamente se desecharon aqullas de acceso imposible o bien se encontraban sobre cultivos agrcolas en uso.
Figura 1. Localizacin geogrfica del gran incendio de Ayora ocurrido en 1979 en el interior de la Comunidad Valenciana.
Tabla 1. Nmero de parcelas muestreadas de cada clase resultante de la estratificacin del territorio dependiendo del nmero de incendios desde 1979 (columnas) y la categora geomorfolgica (filas). 1 incendio 2 incendios Total Superficie (%) Abanicos aluviales (S1) 4 0 4 1.4 Frentes de terraza y valles escarpados (S5) 7 4 11 8.4 Laderas medias y bajas, orientacin E u O (S6) 20 6 26 24.8 Crestas inclinadas (S7) 8 6 14 13.0 Planicies culminales (S8) 8 4 12 10.7 Vaguadas (S9) 6 4 10 8.2 Cursos de agua y zonas inundables (S10) 6 4 10 4.9 Laderas medias y bajas, orientacin N (S11) 8 6 14 16.9 Laderas medias y bajas, orientacin S (S12) 8 4 12 11.8 Total 75 38 113 100.0
El muestreo de la vegetacin se llev a cabo en verano de 2002. En cada parcela realizamos cuatro transectos lineales (Greig-Smith, 1983), orientados en direccin NO, NE, SE y SO a partir del punto central. La longitud de los transectos fue de 20 m y se contabilizaron los contactos cada 40 cm, para un total de 200 puntos por parcela. En el caso de Ulex parviflorus se distingui entre los contactos de individuos muertos y vivos, incluyendo en este ltimo caso la fraccin verde y muerta de los individuos vivos. Asimismo se contabiliz si a nivel de la superficie del suelo exista contacto con hojarasca, con algn tipo de pedregosidad (piedra, bloque o afloramiento), o con suelo desnudo. Debido al elevado nmero de especies obtenidas en las parcelas
muestreadas, se seleccion para su anlisis las especies que en alguno de los niveles presentaron un porcentaje de cobertura medio superior al 5 %. Los datos se analizaron mediante ANOVA de dos factores (Categora y Fuego) previa transformacin logartmica de los mismos, a pesar de lo cual no siempre obtuvimos varianzas homogneas (casos sealados en el texto). Para la determinacin de grupos homogneos aplicamos el test HSD de Tukey. La agrupacin de casos se realiz mediante anlisis de conglomerados jerrquicos ('cluster') y anlisis de componentes principales a dos niveles. Primero, y teniendo en cuenta los dos factores Categora y Fuego, se tuvo en cuenta los datos de suelo desnudo, afloramiento rocoso y especies con una cobertura superior al 5 %. Posteriormente, y a la vista de los resultados obtenidos, realizamos el anlisis en cada nivel del factor Fuego (1 2 fuegos) con las mismas variables pero con una cobertura especfica mayor del 10 %, evitando as que el nmero de variables incluidas en el anlisis no fuera mucho mayor que el nmero de casos (Jongman et al., 1987).
Resultados
El porcentaje de suelo desprovisto de vegetacin, de hojarasca, o de pedregosidad a sus distintos niveles present diferencias significativas en funcin del factor Fuego (tabla 2). La reduccin del porcentaje de suelo desnudo en las parcelas quemadas una sola vez frente a las quemadas dos veces fue del 40 %, al igual que la reduccin de la presencia de piedras y bloques (30 - 40 %). La disminucin de los valores de suelo desnudo tiene lugar a la vez que aumenta el porcentaje de hojarasca presente cuando no ha ocurrido el segundo incendio. El factor Categora fue significativo slo en el caso de los afloramientos rocosos, mostrando valores ms bajos en los abanicos aluviales y en las umbras que en las zonas de fuerte pendiente. Las categoras que presentaron la mayor cobertura vegetal fueron la S5 (frentes de terraza y valles escarpados), la S9 (vaguadas), y la S11 (umbras de laderas medias y bajas), aunque las diferencias no superaron el 4 %.
Tabla 2. Valores medios y error tpico (entre parntesis) de porcentaje de suelo desnudo, hojarasca, piedras, afloramientos y bloques, en cada uno de los niveles de los factores considerados. En negrita, diferencias significativas. Categora Geomorfolgica S6 S7 S8 S9 S10 5.96 7.96 7.62 3.85 7.75 (1.33) (1.21) (2.25) (1.01) (1.29) 71.7 57.9 68.3 66.2 55.3 (4.0) (5.8) (4.6) (6.1) (4.8) 7.35 8.39 8.42 11.20 13.15 (1.04) (1.72) (1.86) (2.93) (3.26) 6.10 9.11 5.00 4.70 8.45 (1.10) (1.73) (1.27) (1.31) (1.44) 5.86 7.61 6.04 6.10 4.75 (0.72) (1.60) (1.21) (2.14) (1.78) Fuego 1 2 4.86 7.95 (0.63) (0.86) 73.3 51.7 (1.8) (3.2) 10.29 8.42 (1.25) (1.12) 5.89 9.60 (0.66) (0.98) 5.47 8.13 (0.53) (0.97)
S1 S5 Suelo 5.50 3.45 (2.02) (0.68) Hojarasca 83.7 64.1 (6.3) (4.8) Afloramiento 0.25 21.10 * (0.14) (5.35) Piedra 2.12 7.77 (1.79) (1.70) Bloque 3.00 6.16 (1.19) (1.64) *: varianzas no homogneas.
S11 3.39 (1.00) 69.0 (6.5) 5.54 (1.46) 7.46 (1.75) 6.86 (1.88)
S12 7.08 (2.04) 61.9 (6.0) 10.67 (2.97) 10.87 (2.53) 8.62 (1.40)
En las 113 parcelas muestreadas encontramos un total de 125 taxones vegetales diferentes 23 aos despus del incendio. De ellos, la especie vegetal ms abundante en todo el rea de estudio es la herbcea Brachypodium retusum, presente en casi el 32 % de la superficie muestreada. Dos especies estrictamente germinadoras son los arbustos que presentan mayor porcentaje de cobertura. En concreto Rosmarinus
officinalis y Ulex parviflorus ocupan un 19.5 y 16.7 % de la superficie incendiada en 1979, mientras que el arbusto rebrotador ms abundante es Quercus coccifera, con una cobertura media del 16.2 %. De las especies arbreas, Pinus halepensis es la que ms superficie ocupa con un 5.5 % del rea de estudio, casi tres veces ms que la cobertura de Quercus ilex. En la tabla 3 se muestran las especies con un porcentaje de cobertura media por factor y nivel superior al 5 %. Cinco especies son las nicas que superan el 10 % de cobertura en alguna situacin: una herbcea (B. retusum), una arbrea (P. halepensis), una arbustiva rebrotadora (Q. coccifera), y dos arbustivas germinadoras (R. officinalis y U. parviflorus) (tabla 4). En la mayora de las 13 especies ms abundantes, considerando por separado la cobertura total y la cobertura de individuos vivos de aulaga, el factor Fuego fue significativo (tabla 4). Slo en el caso de B. phoenicoides, C. albidus, E. multiflora, R. alaternus y la fraccin total de U. parviflorus la cobertura de estas especies fue independiente de la presencia de una segunda perturbacin.
Tabla 3. Especies que superan el 5 % de cobertura media en alguna de las situaciones Factor x Nivel. Factor Nivel > 10 % cobertura > 5 % cobertura Categora S1 Br, Ph, Qc, Ro, Up1 Pl, Qi S5 Br, Ro, Up1, Qc Em, Up2 S6 Br, Up1, Ro, Qc Up2, Ph, Em, Ca S7 Br, Ro, Up1, Qc Up2 S8 Br, Ro, Qc, Up1 Ca, Up2, Jo S9 Br, Qc, Ro, Up1 Ph, Ca S10 Br, Ro, Up1 Qc, Bp, Ra, Up2 S11 Br, Up1, Qc, Ro Up2, Ca, Ph S12 Ro, Br, Qc, Up1 -Fuego 1 fuego Br, Ro, Qc, Up1 Ph, Up2 2 fuegos Br, Up1, Ro, Qc Up2, Ca Br: Brachypodium retusum; Bp: B. phoenicoides; Ca: Cistus albidus; Em: Erica multiflora; Jo: Juniperus oxycedrus; Ph: Pinus halepensis; Pl: Pistacia lentiscus; Qc: Quercus coccifera; Qi: Q. ilex; Ra: Rhamnus alaternus; Ro: Rosmarinus officinalis; Up1: Ulex parviflorus total; Up2: U. parviflorus vivo. Tabla 4. Valores medios y error tpico (entre parntesis) de porcentaje de cobertura por especie, en cada uno de los niveles de los factores considerados. En negrita, diferencias significativas. Categora Geomorfolgica Fuego S1 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 1 2 Bp 3.25 0.59 3.73 2.86 0.54 2.05 6.70 3.00 0.54 2.59 2.75 (2.93) (0.45) (1.64) (2.45) (0.20) (0.86) (3.69) (1.27) (0.36) (0.76) (1.11) Br 40.7 35.2 26.1 27.4 31.1 49.4 31.6 38.1 22.5 28.8 37.8 (6.0) (6.3) (2.9) (4.0) (2.2) (4.3) (4.7) (3.2) (5.5) (2.0) (2.5) Ca 2.12 2.64 5.04 2.36 6.62 5.25 1.85 9.46 1.92 3.54 6.37 (1.81) (1.18) (1.37) (0.94) (2.17) (2.11) (0.59) (3.50) (1.05) (0.55) (1.64) Ph * 19.9 2.27 8.83 0.68 3.75 9.60 2.1 6.32 2.21 8.15 0.25 (16.3) (0.86) (2.75) (0.50) (1.98) (4.41) (0.9) (3.02) (1.50) (1.53) (0.11) Qc 17.4 17.8 14.3 15.4 20.0 23.9 9.6 15.5 15.4 18.7 11.1 (11.6) (3.9) (3.2) (3.7) (5.2) (5.3) (3.3) (4.1) (6.4) (2.0) (2.1) Ro 11.9 26.4 21.0 19.1 20.0 16.9 15.3 15.3 23.2 23.4 11.8 (3.4) (4.9) (2.8) (3.8) (4.2) (3.90) (4.3) (3.6) (4.2) (1.5) (2.1) Up1 11.2 17.9 22.8 16.2 13.8 13.4 11.1 19.6 11.4 18.6 12.8 (4.5) (4.2) (4.1) (4.2) (3.2) (3.3) (2.7) (4.0) (3.6) (1.9) (1.7) Up2 * 1.12 7.25 9.31 6.82 6.42 3.60 5.25 9.71 3.79 5.50 9.37 (0.66) (2.90) (2.39) (2.76) (2.09) (0.86) (1.92) (2.06) (1.99) (1.05) (1.31) *: varianzas no homogneas.
La mayor recurrencia de fuegos produjo un aumento de la cobertura de B. retusum, de individuos vivos de U. parviflorus, y de C. albidus, esta ltima especie de manera no significativa (figura 2). Curiosamente la cobertura de Q. ilex increment ms del doble en las parcelas situadas en reas quemadas dos veces, si bien la heterogeneidad de las varianzas junto con el valor de la significacin (p=0.017) nos obliga a considerar esta tendencia con cautela. Por el contrario, la cobertura de P. halepensis, R. officinalis, Q. coccifera y J. oxycedrus aument significativamente con la ausencia de esa segunda perturbacin.
50
12
*
40
1 2
***
10
1 2
30
*** *
6 20
* * *
***
4
10
ra lis tusum ccif e icina B. re Q . co R. off
rv U. pa
rv .v iv U. pa
0
C. alb
idus
J. ox
sis rus yced lepen P. ha
us ntisc P. le
x Q. ile
Figura 2. Porcentaje de cobertura por especies en funcin del nmero de fuegos (media y error tpico). *: p<0.05; **: p<0.01; ***: p<0.001.
El anlisis de conglomerados jerrquicos y el anlisis de componentes principales realizados teniendo en cuenta las especies que presentaron una cobertura mayor del 5 % en alguna situacin (ver tabla 3) muestra tambin una agrupacin de categoras geomorfolgicas en funcin de la recurrencia de fuegos (figuras 3 y 4). A la vista de estas agrupaciones y del resultado de los anlisis de la varianza, el primer gran factor que determina la regeneracin de la vegetacin post-incendio a largo plazo es la recurrencia de fuego. Por ello, decidimos separar las parcelas en funcin de este factor y analizar los resultados en cada caso. En las reas quemadas slo en el incendio de 1979, observamos una agrupacin de las categoras en dos grupos que podramos considerar como zonas ms y menos favorables al desarrollo de la vegetacin (figura 5), dejando fuera las parcelas situadas en abanicos aluviales ya que presentan caractersticas distintas a los grupos mencionados. De esta manera, tenemos por un ladoparcelas situadas en solanas de laderas bajas y medias, zonas de fuerte pendiente, zonas culminales y cursos de agua y reas inundables, y por otro lado parcelas en vaguadas y laderas bajas y medias en orientaciones distintas de S.
Figura 3. Resultado del anlisis de conglomerados jerrquicos con las variables: suelo desnudo, afloramientos y cobertura de especies con ms de un 5 % (ver tabla 3). Rescaled Distance Cluster Combine C A S E Label Num 0 5 10 15 20 25 +---------+---------+---------+---------+---------+
S6 3 8 S11 8 S7 4 9 S8 5 S10 7 8 S12 9 S5 2 8 S25 10 S9 6 S29 14 8 S211 16 S26 11 8 S28 13 S212 17 S27 12 S210 15 S1 1
Figura 4. Ordenacin de las coberturas especficas, de suelo desnudo y de afloramiento rocoso en los tres componentes principales.
F a c t o r 1
S9 2 1 0 -1 S5 S25 S11 S1 S12 S10 S8 S7 S6 S210 S29 S26 S212S211 S27 S28 2
F1
a ct o0 r
2 -1
0r 3 -1 F a ct o
FUEGO
2.00 1.00
Figura 5. Resultado del anlisis de conglomerados jerrquicos en reas quemadas slo en 1979 con las variables: suelo desnudo, afloramientos y cobertura de especies con ms de un 10 % (Br, Ph, Qc, Ro, Up1). Rescaled Distance Cluster Combine C A S E Label Num 0 5 10 15 20 25 +---------+---------+---------+---------+---------+
S10 7 8 S12 9 S8 5 S7 4 S5 2 S6 3 8 S11 8 S9 6 S1 1
Los tres ejes resultantes del anlisis de componentes principales explican casi el 90 % de la varianza. La principal diferencia entre los grupos es la cobertura de P. halepensis y B. retusum, especies representadas en el eje I, siendo mayor en las parcelas de las categroras S6, S9, y S11, adems de en los abanicos aluviales (S1) (figura 6). Otras dos especies interesantes a la hora de definir el territorio son Q. coccifera y U. parviflorus. La coscoja aparece principalmente en solanas y zonas culminales, con suelos ms superficiales y fisurales, si bien tambin es abundante en vaguadas. La aulaga, por su parte, ocupa mayor superficie en las zonas menos expuestas, como son las laderas con cualquier orientacin menos S. La cobertura de coscoja junto con la de pino carrasco hace que las vaguadas presenten la menor superficie de suelo desnudo. Sin embargo, y a pesar de la elevada presencia de P. halepensis y B. retusum, los abanicos aluviales mostraron un elevado porcentaje de suelo desnudo. Por su parte, la agrupacin de categoras geomorfolgicas en las zonas afectadas por otro fuego en la dcada de los 90 est ms segmentada. Obtenemos dos categoras que no se agregan con ninguna otra atendiendo a las variables ms representativas (figura 7): las crestas con pendientes pronunciadas (S27) y los cursos de agua y reas inundables (S210).
Figura 6. Ordenacin de las coberturas especficas, de suelo desnudo y de afloramiento rocoso en los tres componentes principales en zonas quemadas una vez.
2.0 1.5 S1 S11 S9 S6
F1.0 a c .5 t o 0.0 r -.5 1 -1.0
S5 S7 S10
S8
-1.5
S12 -1.0
Fa c
-.5
t or
0.0
.5
1.0
1.52
a ct F1
0r 2 o
-1
Adems, observamos otros dos grupos que, al igual que en el caso de las reas quemadas una vez, tambin podemos describir como zonas de mejores y peores condiciones. Por un lado encontramos las laderas medias y bajas en orientacin umbra (S211) junto con las vaguadas (S29), y por el otro laderas medias y bajas en el resto de orientaciones (S212 y S26), zonas culminales (S28) y frentes de terraza y laderas de valles escarpados (S25).
Figura 7. Resultado del anlisis de conglomerados jerrquicos en reas quemadas dos veces con las variables: suelo desnudo, afloramientos y cobertura de especies con ms de un 10 % (Br, Bp, Ca, Qc, Ro, Up1, Up2). Rescaled Distance Cluster Combine C A S E Label Num 0 5 10 15 20 25 +---------+---------+---------+---------+---------+
S26 11 8 S28 13 S212 17 S25 10 S29 14 8 S211 16 S27 12 S210 15 Figura 8. Ordenacin de las coberturas especficas, de suelo desnudo y de afloramiento rocoso en los tres componentes principales en zonas con dos incendios.
1.5
F a c t o r 1
S212 S26
S28
1.0 .5 0.0 -.5 -1.0 -1.5 1.5 1.0 S29 .5 0.0 1.0 1.5 0.0 .5 2.0 S210 S211 S27 S25
-.5-1.0 F ac t or -1.5-2.0 2
-.5 -1.5-1.0ac tor
En este caso, con los tres primeros componentes se explica casi el 80 % de la varianza. Las especies que en mayor medida influyen para la separacin de los grupos son los arbustos germinadores, en concreto U. parviflorus y R. officinalis, que son los que mayor peso tienen en el primer eje (figura 8).
Por ello, las zonas culminales y las solanas presentan mayor abundancia de aulaga y romero y mayor escasez de la especie herbcea ms abundante (B. retusum), mientras que en las vaguadas y umbras encontramos lo contrario. Las crestas inclinadas presentan mayor superficie de suelo desprovisto de vegetacin y de B. phoenicoides, al contrario que las umbras, cursos de agua y frentes de terraza. La nica especie arbustiva rebrotadora incluida en en el anlisis (Q. (en coccifera) principio la con encontramos suelos ms principalmente zonas culminales
superficiales y fisurales), umbras y frentes de terraza y de valle de difcil cultivo, mientras que en cursos de agua y zonas inundables era difcil encontrarla.
Discusin
La disponibilidad hdrica est claramente controlada por gradientes topogrficos como la altitud, orientacin y pendiente (Brown, 1994). En ambientes donde el dficit hdrico es un importante factor limitante en el crecimiento de la vegetacin (Vallejo y Alloza, 1998), las redes de drenaje adquieren una importancia singular a la hora de estructurar la distribucin espacial de la vegetacin (Del Barrio et al., 1996). No obstante, el rgimen de perturbaciones es un poderoso factor aadido en la dinmica y estructura espacial de la vegetacin (Turner, 1994). En este estudio, de los dos factores utilizados en la clasificacin a escala regional de la vegetacin (recurrencia de fuego y categora geomorfolgica), el rgimen de perturbaciones se ha revelado como el principal factor responsable de su estructura. De las diferentes variables utilizadas en el anlisis, solamente los afloramientos rocosos y la cobertura de B. retusum se mostraron claramente determinados por la categora geomorfolgica, mientras que la recurrencia de incendios afect a un mayor nmero de variables tanto a nivel de las caractersticas del suelo superficial como al recubrimiento de un mayor nmero de especies. En investigaciones desarrolladas en matorrales mediterrneos se ha observado que los cambios en la dinmica de matorrales abiertos hacia maquias densas estn regulados en mayor medida por perturbaciones que por la topografa (Callaway y Davis, 1993; Kadmon y Harari-Kremer, 1999).
Despus de 23 aos desde el primer incendio, y especialmente tras un segundo incendio en la dcada de los 90, las comunidades vegetales se encuentran escasamente desarrolladas y la estructura de la vegetacin que domina corresponde a matorrales. De entre las especies arbreas, la presencia de individuos de pino carrasco en parcelas afectadas por dos fuegos se debi exclusivamente a repoblaciones o a la germinacin de semillas dispersadas por individuos maduros que sobrevivieron a los fuegos. El periodo entre ambos incendios fue demasiado corto para posibilitar la madurez de los individuos regenerados a partir del incendio de 1979 (Thanos y Daskalakou, 2000). De todos modos, a pesar de que los pinares de P. halepensis eran frecuentes antes de 1979, su regeneracin natural tras el incendio no fue excesiva excepto en reas localizadas, tal vez debido a que ese ao fue poco lluvioso, limitando la germinacin de las semillas y la supervivencia de las plntulas. La mayor presencia de Q. ilex en reas quemadas dos veces se debi a que el segundo fuego recorri reas donde la carrasca ya presentaba altas coberturas, posiblemente encinares culminares en reas de afloramientos de calizas que no haban sido transformadas a cultivos en periodos anteriores. Las especies tpicas del matorral dominan la mayora de ambientes analizados tanto con alta como con baja recurrencia de incendios. Especies arbustivas tpicamente rebrotadoras, como Q. coccifera, P. lentiscus y J. oxycedrus, presentaron valores de cobertura mayores en baja recurrencia, posiblemente debido al poco tiempo transcurrido desde el ltimo incendio (aos 90). El resto de especies arbustivas ms abundantes corresponden a germinadoras obligadas, tpicas de ambientes ms abiertos como R. officinalis y, especialmente, C. albidus y U. parviflorus. La cobertura total de esta ltima especie en reas quemadas una vez corresponde principalmente a individuos muertos o senescentes. En estos matorrales no se han iniciado los procesos de sucesin de especies o stos se encuentran en una fase muy inicial. Los aulagares suelen presentar procesos de senescencia a los 20-25 aos de su instalacin (Baeza, 2001). En nuestra rea de estudio, los fuegos posteriores permitieron nuevas germinaciones y, por lo tanto, una mayor presencia de individuos vivos. El segundo factor en importancia a la hora de determinar la composicin y estructura de la vegetacin estuvo relacionada con caractersticas
topogrficas directamente ligadas a la disponibilidad hdrica. De este modo, las umbras y las vaguadas se diferenciaron del resto de situaciones. Estas observaciones concuerdan con las obtenidas en otros trabajos realizados en ambientes mediterrneos, en los que la composicin de la vegetacin cambiaba de manera significativa entre umbras y solanas incluso a escalas muy pequeas, y de manera constante a lo largo de un gradiente climtico (Kutiel y Lavee, 1999; Sternberg y Shoshany, 2001). Los resultados obtenidos indican que las zonas que sufrieron un segundo incendio han tenido unos procesos erosivos ms intensos que las quemadas una vez. La mayor prdida de elementos finos dara lugar a un incremento relativo de materiales gruesos en la superficie y por lo tanto a una pedregosidad ms elevada (Tongway y Hindley, 1995).
Agradecimientos
Los muestreos de campo se han llevado a cabo con la colaboracin de Bryl Rouiller, Olivia Tyrilli, Marian Prez, Jorge Belda, Isabel Almudver, Raquel Fernndez y Sandra Arce. Queremos agradecer a Susana Bautista los comentarios realizados para el tratamiento estadstico de los datos. Este estudio se enmarca dentro del proyecto GEORANGE, financiado por la UE (EVK2-2000-22089). La Fundacin CEAM est financiada por la Generalitat Valenciana y Bancaixa.
Referencias
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Modelizacin de la dinmica de combustible en ecosistemas arbustivos mediterrneos

Eduard Pla1 (e.pla@creaf.uab.es), Ferran Rod1 (ferran.roda@uab.es), Carlos A. Gracia1,2 (cgracia@ub.edu)
1
Centre de Recerca Ecolgica i Aplicacions Forestals (CREAF). Universitat Autnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra (Barcelona). 2 Departament dEcologia. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona.
Resumen:
Los incendios forestales son una de las principales problemticas ambientales en el rea mediterrnea. Adems de los factores de riesgo asociados a las condiciones climatolgicas y topogrficas, el comportamiento del fuego viene condicionado por la estructura de la vegetacin y los patrones sucesionales de acumulacin de fitomasa area. La gestin del fuego en el rea mediterrnea requiere de nuevas herramientas metodolgicas que aborden la complejidad de funcionamiento de los ecosistemas y que, a su vez, persigan un alto nivel de aplicabilidad. En esta confluencia se encuentra la aproximacin aportada por el mdulo arbustivo de GOTILWA+, un modelo funcional que simula el crecimiento de una cubierta arbustiva a partir de los procesos de base y que vincula sus salidas a variables estructurales relevantes para la gestin del fuego. Se han llevado a cabo una serie de ejercicios de validacin del modelo a partir de datos obtenidos en coscojares del sur de Catalua y del sur de Francia. Segn los resultados, el modelo reproduce de forma realista la dinmica sucesional de la biomasa vegetal. El modelo se ha utilizado en la evaluacin de las respuestas de los ecosistemas arbustivos a diferentes escenarios de cambio climtico. Los resultados apuntan hacia una disminucin de la disponibilidad de agua en el suelo y a un crecimiento notable de la necromasa y el combustible fino en este tipo de comunidades. Estas tendencias pueden tener unos efectos evidentes en el rgimen de incendios.
Introduccin:
El fuego es una de las principales perturbaciones en los ecosistemas mediterrneos (Naveh 1974, Trabaud y Galti 1996). La prediccin del rgimen de fuegos constituye una de las principales prioridades cientficas aplicadas a la gestin, con el fin de establecer criterios en las intervenciones preventivas (Lagarde 1994). La preocupacin actual en los pases europeos de la cuenca mediterrnea se centra en el control de la fenomenologa de los grandes incendios y de la elevada recurrencia del fuego en determinadas reas (Moreno 1998, Daz-Delgado y Pons 2001). La necesidad de dotar de herramientas operacionales que ayuden a la toma de decisiones en el campo de la gestin es evidente. Estas herramientas tendrn que estar vinculadas a la sensibilidad de cada comunidad al fuego y a su capacidad regenerativa (Lagarde 1994, Caraglio et al. 1996). Una de estas herramientas son los modelos de dinmica de combustible, que son modelos de crecimiento de la vegetacin que tratan con especial nfasis la dinmica de las propiedades estructurales de la vegetacin en relacin al riesgo de incendio y generan unas salidas acoplables a modelos de comportamiento del fuego (Raison et al. 1983, Bilgili y Methven 1994, Keane et al. 1996). El mdulo arbustivo del modelo forestal GOTILWA+ (Gracia et al. 1999) ha sido desarrollado con este objetivo. Permite la simulacin del crecimiento de una cubierta arbustiva a partir de la dinmica del agua y los flujos de carbono del sistema. Se trata de un modelo semi-mecanstico fundamentado, principalmente, en procesos eco-fisiolgicos de base. El modelo se alimenta de un conjunto de parmetros de entrada de carcter climatolgico, de la estructura y funcionamiento de la cubierta, y de las caractersticas hidrolgicas y funcionales del suelo. Una de las potencialidades del modelo es su aplicacin como herramienta predicitva y prospectiva de los efectos sobre la estructura y funcionamiento de las comunidades arbustivas mediterrneas a distintas tendencias climticas, con una especial atencin a los cambios relacionados con la inflamabilidad y combustibilidad de la vegetacin. As, se ha utilizado el mdulo arbustivo de GOTILWA+ para explorar la respuesta sucesional de la fitomasa de una comunidad arbustiva tpicamente mediterrnea a diferentes escenarios de
cambio climtico. Para ello, se han diseado dos experimentos de simulacin y se han evaluado sus resultados. El modulo arbustivo de GOTILWA+: caractersticas globales del modelo, constricciones y escalas El mdulo arbustivo de GOTILWA+ (Pla 2002) simula el crecimiento de la vegetacin arbustiva y de sus caractersticas estructurales a un nivel agregado de cubierta. Este nivel de agregacin lo hace un modelo til y apto para la evaluacin de la dinmica de la vegetacin a una escala espacialmente relevante. La determinacin del riesgo de incendio asociado a la estructura de la vegetacin y las decisiones implicadas en la gestin de este tipo de comunidades se llevan a cabo a esta escala. Se trata de un modelo semi-mecanstico que integra, fundamentalmente, el planteamiento aportado por el modelo forestal GOTILWA+ desarrollado por Gracia et al. 1999 (Figura 1) pero adaptndolo a los requerimientos de la vegetacin arbustiva mediterrnea y a la necesidad de satisfacer, como ya se ha mencionado anteriormente, el compromiso entre simplicidad y base funcional. En este sentido, se ha perseguido un esfuerzo de parametrizacin bajo, y por otro lado, que las salidas del modelo fuesen directamente interpretables y aplicables por el usuario. La figura 2 describe cmo el modelo incorpora los distintos compartimentos estructurales de la vegetacin y establece las relaciones entre ellos a partir de los datos de entrada del modelo. Las suposiciones iniciales del modelo arbustivo de GOTILWA+ son las siguientes: El modelo simula el crecimiento y desarrollo de una formacin arbustiva a nivel agregado de cubierta, ya sea esta mono-especfica o multiespecfica. Esto comporta que en el modelo no se puedan controlar las caractersticas infra-comunitarias a nivel de individuo. Por su nivel de agregacin, el control de los procesos demogrficos poblacionales est fuera de los objetivos del modelo. Es un modelo no espacialmente explcito: se supone que la vegetacin, y sus propiedades, se distribuyen de forma homognea en el territorio. En esta misma simplificacin se apoyan la mayor parte de modelos de
comportamiento del fuego y de evaluacin y gestin del riesgo (van Wagtendonk 1996). Las comunidades que se simulan se encuentran constituidas, en esta primera versin del modelo, por especies leosas perennifolias y rebrotadoras. Esta doble caracterstica es, a su vez, muy comn entre las especies arbustivas propias de ambientes mediterrneos (Orshan 1989). El control y simulacin del ciclo de nutrientes est fuera del alcance actual del modelo. Determinados procesos incorporados al modelo, con objeto de reducir la complejidad o bien por carencia de informacin funcional de base, requieren de relaciones empricas o semi-empricas. Es el caso de las relaciones alomtricas entre diferentes componentes de la planta, determinadas constantes de equilibrio impuestas al sistema o algunos de los flujos entre compartimentos. El modelo permite incorporar perturbaciones genricas de la vegetacin (fuego, cortas, etc.) y evaluar los efectos sobre las variables simuladas.
Figura 1. Esquema general del modelo forestal GOTILWA+ (versin 31.00a). Se muestran los procesos principales y sus interrelaciones (Fuente: cortesa de C.Gracia y colaboradores).
Figura 2. Diagrama general de la estructura de la vegetacin y de las relaciones de sus componentes a partir de los datos de entrada al mdulo arbustivo de GOTILWA+. (Fuente: E. Pla).
Notas: (a) La tasa de cada de hojas es frunci del balance de carbono sumada a una tasa de cada basal. (b) Tasa de paso de biomasa leosa a necromasa en pi NL es funcin, para cada fraccin, de la disponibilidad de agua en el suelo y de sus cambios integrados con el tiempo. (c) Tasa basal de cada directa de biomasa leosa a hojarasca. (d) Liberacin de carbono a la atmsfera a partir de la respiracin del suelo. (e) La mortalidad de las races gruesas es funcin del balance entre la biomasa area y subterrnea. (f) La mortalidad de races finas puede estar determinada por la temperatura del suelo, el contenido de agua en el suelo y duracin del periodo de crecimiento (fenologia). (g) La cada de hojarasca proveniente de la necromasa es funcin del tiempo de residencia, para cada fraccin, de la necromasa en la cubierta.
La ventana temporal de los diferentes procesos se sita en 1 hora para los procesos fisiolgicos y 1 da para los procesos estructurales. Las salidas del modelo pueden ser agregadas diariamente, mensualmente o anualmente.
El horizonte temporal de las simulaciones es ilimitado, si bien el modelo ha sido razonablemente calibrado para periodos sucesionales de dos a tres dcadas tras la perturbacin. En este sentido, los resultados operativos del modelo se sitan entre el periodo anual y el de dcada. Esta escala temporal es til a la hora de evaluar la aplicabilidad en el campo de la gestin del combustible. La escala anual es indicada en la evaluacin del riesgo y la escala de dcadas es apropiada en el planeamiento de tratamientos e intervenciones (Reinhardt et al. 2001). Aun as, el modelo presenta una potencialidad temporal todava no explorada.
El mdulo arbustivo de GOTILWA+ ha sido calibrado satisfactoriamente y ha sido sometido a un anlisis de sensibilidad para testar su robustez (Pla 2002). A su vez, con objeto de completar el desarrollo del modelo y verificar su aplicabilidad y nivel de realismo, se han realizado dos experiencias de validacin del modelo en comunidades arbustivas en diferentes contextos a partir de datos reales recogidos por otros autores en crono-secuencias de vegetacin arbustiva en Catalunya y el Bajo Languedoc (sur de Francia). El modelo reproduce de forma realista la dinmica successional de la biomasa vegetal, segn los objetivos del modelo (base mecanstica y aplicabilidad de las salidas) y atendiendo al nivel de simplificaciones asumidas (figura 3). Efectos del cambio climtico en ecosistemas arbustivos mediterrneos: ejercicios de aplicacin del mdulo arbustivo de GOTILWA+ Los modelos climticos ms recientes predicen que el clima de la regin mediterrnea ser, a lo largo de este siglo, ms clido que el actual y, probablemente, ms rido (Watson et al. 1998, McCarthy et al. 2001). El rea mediterrnea, al ser una zona de transicin bio-climtica, es uno de los biomas ms sensibles a los cambios en los patrones y regmenes climatolgicos presentes y futuros (Lavorel et al. 1998).
Los estudios observacionales de las tendencias en la temperatura mediana mundial corroboran las predicciones a escala global y regional (Kattenberg et al. 1996), a pesar de la baja concordancia en las predicciones del rgimen de precipitaciones.
Figura 3. Comparacin entre los datos de fitomasa area medidas en coscojares en el macizo del Garraf (Sala et al. 1987 y Papi 1994) y en el Bajo Languedoc (Long et al. 1967, Trabaud 1980, Rapp y Lossaint 1981, Malanson y Trabaud 1988 y Trabaud 1991) y los valores simulados para los mismos sitios con el mdulo arbustivo de GOTILWA+. Se incluye el ajuste lineal entre las dos series de datos. Fuente: Pla (2002)
Piol et al. (1998) ya han confirmado una tendencia creciente de la temperatura media en el ltimo siglo (1910-1994) en el seguimiento de los datos meteorolgicos de la estacin de Roquetes al sur de Catalunya y, aun cuando las precipitaciones anuales no han variado significativamente, se ha registrado un aumento de la oscilacin trmica diaria y una disminucin significativa de la humedad relativa mnima diaria. Los modelos de circulacin general (GCMs) predicen un aumento global en las cantidades de precipitacin anual, con una disminucin en la cuenca mediterrnea, y cambios en su distribucin estacional, a pesar de que el nivel de confianza en estos resultados es bajo a escalas regionales y locales. En general, y considerando los diferentes resultados aportados por los GCMs a partir de los ltimos escenarios de emisiones atmosfricas, las tendencias climticas ms recientes predichas para el sur de Europa
apuntan un aumento de la temperatura entre 0,1 y 0,4 C por dcada y una disminucin de la precipitacin de 1% por dcada (McCarthy et al. 2001). En relacin a la estacionalidad, en conjunto, se prev una disminucin de las precipitaciones en la poca estival y un aumento de la frecuencia e intensidad de los episodios de sequa extrema (Houghton et al. 1996, Watson et al. 1998, Mcarthy et al. 2001). Los cambios atmosfricos (aumento de la concentracin de CO2) y climticos (aumento de la temperatura y disminucin de las precipitaciones) pueden influir, a largo plazo, en el crecimiento, el funcionamiento, la estructura y composicin de los ecosistemas forestales mediterrneos (Pereira y Chaves 1995, Lloret y Siscart 1995, Martnez-Vilalta 2001, Peuelas et al. 2001, Peuelas et al. 2002). La disponibilidad decreciente de agua y el incremento en la demanda evaporativa en estas zonas podra comportar cambios drsticos en la estructura de las comunidades al ser el agua el principal factor limitante para el crecimiento de las plantas en el rea mediterrnea (di Castri y Mooney 1973, Palutikof et al. 1994). Entre otros efectos ecolgicos, estas tendencias climticas se correlacionan significativamente con el aumento de los ndices de riesgo de incendio forestal para los periodos estivales, as como con el nmero y rea de los incendios (Rambal y Hoff 1998, Piol et al. 1998, Watson et al. 1998, McCarthy et al. 2001). La respuesta de los ecosistemas mediterrneos al cambio global es, actualmente, objeto de estudio a diferentes escalas (Terradas 2001). Los efectos a nivel de cubierta de la co-ocurrencia de elevado CO2, altas temperaturas y disminucin de la precipitacin todava no estn lo suficientemente claros (Pereira y Chaves 1995). A pesar de la elevada incertidumbre, numerosos autores sealan que, en ausencia de otros factores limitantes, el enriquecimiento con CO2 en ambientes mediterrneos conduce a un aumento en la productividad y, por consiguiente, a una creciente tasa de acumulacin de combustible y a cambios en la inflamabilidad de la vegetacin (Oechel et al. 1995, Strain y Thomas 1995). La gestin de los ecosistemas mediterrneos bajo el cambio climtico presenta nuevos requerimientos, especialmente, el uso de herramientas predictivas (Lavorel et al. 1998).
Mtodos
Se han diseado dos experimentos de simulacin. El primero ha consistido en una aproximacin a la sensibilidad del modelo al cambio climtico. Aprovechando las potencialidades de GOTILWA+ a la hora de modificar y definir nuevos escenarios climticos, se ha evaluado la respuesta del modelo a partir de un escenario prospectivo. En este escenario (CC1), inspirado en algunas predicciones (Rotmans et al. 1994, Gracia et al. 1999, Watson et al. 1998), se supone un incremento lineal de la temperatura (+3 C), de la concentracin de CO2 atmosfrico (1% anual) y un decrecimiento de la precipitacin (10%) a lo largo de los prximos 50 aos (2000-2050). El escenario CC1 se ha comparado con los resultados del modelo en un escenario Control. El escenario Control utiliza una serie climatolgica que se ajusta a las condiciones del clima actual, por lo que concierne a la concentracin atmosfrica de CO2, al rgimen de precipitaciones y al patrn anual de temperaturas. Tanto el escenario de clima actual, como el CC1, se han generado a partir de una serie de datos climatolgicos derivados de la estacin meteorolgica de Prades (Gracia et al. 1999). La estacin meteorolgica de Prades (UTM (332000, 4575000) Altitud: 800 m) se encuentra 25 km al norte de Mont-roig del Camp (Baix Camp), localidad dnde se ubican la mayor parte de los matorrales muestreados que han suministrado la informacin de base para la parametrizacin inicial de las simulaciones (Pla y Rod 1999). La media anual de precipitacin se sita en los 500 mm y la temperatura mediana anual en 14,7 C. El segundo experimento ha consistido en utilizar las recientes predicciones de dos GCMs para el siglo 21 en el rea mediterrnea europea (Carter et al. 2000) a partir de los escenarios de emisiones atmosfricas (Special Report on Emissions Scenarios, SRES) definidos por el Panel Intergubernamental de Cambio Climtico IPCC (Nakienovi et al. 2000, McCarthy et al. 2001). Concretamente, se han utilizado los patrones regionales provenientes de los modelos ECHAM4 del Centro Europeo de Hamburgo (Roeckner et al. 1996) y el HadCM2 del Centro de Hadley (Johns et al. 1997). Ambos son modelos de acoplamiento atmsfera-ocano. Las principales diferencias en sus predicciones se centran (adems de las que se pueden atribuir a las diferencias intrnsecas en la estructura de los modelos) en qu ECHAM4 no incluye los efectos refrigerantes de los aerosoles de sulfato. As, las temperaturas predichas por ECHAM4 son superiores a las calculadas con el
modelo HadCM2. En efecto, las medias entre las diferentes series modificadas en relacin con la serie control muestran cules son las tendencias derivadas de los GCMs empleados y, a su vez, muestran las discrepancias entre ellos: mientras que HadCM2 presenta un aumento de la temperatura mediana, en los 50 aos simulados, de 1,23 C respecto el clima actual de referencia, ECHAM4 aumenta en 2,2 C. En referencia a la precipitacin anual, las diferencias son ms evidentes: HadCM2 incorpora un aumento de un 4% por trmino medio, mientras ECHAM4 incopora una disminucin de la precipitacin mediana de un 2% en relacin al clima de referencia. Esta elevada variabilidad en las tendencias, atribuibles a las diferencias propias de cada modelo, exigen el uso de mltiplos GCMs para la definicin de escenarios climticos futuros (Watson et al. 1998, McCarthy et al. 2001). Los dos modelos de circulacin general, as como los datos de referencia de base del clima actual, se han aplicado a una serie de datos climatolgicos provenientes de la estacin meteorolgica de Prades (Gracia et al. 1999). Las series de datos de esta estacin utilizadas en las simulaciones, modificadas segn ECHAM4 y HadCM2 o Control, se han generado en el Potsdam-Institute for Climate Impact Research de Alemania (M. Ehard y T. Eggers, comunicacin personal), en el marco del proyecto LTEEF-II (Long Term Effects of Climate Change on European Forests: Impact and Consequences for Carbon Budgets). Como se ha mencionado, el modelo ha simulado la evolucin de las distintas variables de salida partiendo de unas condiciones de clima actual (2000) para los prximos 50 aos (2050). La concentracin de CO2 ha incrementado, en las diferentes simulaciones bajo cambio climtico y para este periodo, segn los escenarios medios de emisiones predichos por el IPCC para la primera mitad del siglo XXI (Nakienovi et al. 2000). En todos los casos descritos en este trabajo, los datos para la inicializacin de la estructura y el funcionamiento de la comunidad simulada provienen de una matorral de 3 aos de edad regenerativa en el sur de Catalunya (Pla y Rod, 1999).
En el escenario CC1, los resultados referentes a la evolucin de la biomasa area se recogen en la figura 4. Se pueden observar, de entrada, los efectos fertilizantes de la exposicin a una creciente concentracin de CO2 por parte de la vegetacin (Harley PC 1995, Strain y Thomas 1995): el matorral bajo el escenario CC1 ha crecido, al final de la simulacin, un 11% ms que el matorral bajo condiciones como las del clima actual. Este aumento del crecimiento de la vegetacin, junto con un incremento de la demanda evaporativa, se traduce en el aumento de la transpiracin, pese a la disminucin de la precipitacin anual. Este uso creciente de los recursos hdricos del suelo, hace menguar el contenido de agua almacenada que disminuye un 20% (evaluado sobre las regresiones de las tendencias lineales de las medias anuales) al final de la simulacin (pese a slo haber disminuido un 10% la precipitacin media), tal y como se observa en la figura 5. A pesar de la elevada incertidumbre en los efectos de la co-ocurrencia del efecto fertilizante del CO2 y las altas temperaturas en ecosistemas mediterrneos (Strain y Thomas 1995, McCarthy et al. 2001), parece plausible esperar esta acentuada disminucin de la disponibilidad de agua en el suelo como un corolario directo del crecimiento de la demanda evaporativa asociada a la mayor acumulacin de biomasa, al aumento del ndice de rea foliar (LAI) y a las altas temperaturas (Rambal 1993, Oechel et al. 1995). Si consideramos que las temperaturas de la serie utilizada (Prades) son significativamente inferiores a las de la zona de estudio (Mont-roig del Camp), las tendencias antes mencionadas seran mayores en estas comunidades de lo que sugieren estos resultados. Esta tendencia tambin se ha predicho, aplicando criterios similares de cambio climatolgico, para los bosques de Catalunya, agravada por la elevada demanda hdrica de las formaciones arbreas (Gracia et al. 2002). Las consecuencias en el paisaje mediterrneo podran ser importantes, puesto que se prevn cambios estructurales y funcionales, sustituciones de especies y de comunidades (Moreno y Oechel 1995, Martnez-Vilalta 2001). En este caso, el avance de comunidades arbustivas resistentes a la sequa estival puede ser una consecuencia a largo plazo. En el segundo experimento, el anlisis de los resultados de los matorrales bajo los escenarios de los GCMs tambin aporta consideraciones
interesantes. La biomasa acumulada es tambin significativamente ms alta en los matorrales dnde se predicen aumentos de concentracin de CO2 y temperaturas ms elevadas que en el matorral bajo condiciones control (resultados no presentados). Aun as, cabe considerar que, a pesar de presentar una biomasa area ms elevada, la fraccin que diferencialmente aumenta ms en las simulaciones bajo escenarios de cambio climtico es la necromasa (figura 6): un 54% ms respecto la del Control en la simulacin de HadCM2 y un 48% en el matorral ECHAM4 (porcentajes evaluados a partir de los promedios de los ltimos 5 aos de simulacin). As, una consecuencia de este crecimiento de la vegetacin vinculada a los cambios funcionales de la vegetacin (aumento de la demanda evaporativa, aumento de la transpiracin, reduccin de la disponibilidad de agua en periodos crticos) es la incorporacin progresiva de material muerto en pie en la cubierta y el aumento de la cada de hojarasca (un 47% (HadCM2) y uno 52% (ECHAM4) producido por la reduccin de la vida media de las hojas (-5% en HadCM2 y 14% en ECHAM4), resultados no presentados). Cabe mencionar, adems, los efectos que sobre la respiracin total (autotrfica y heterotrfica) pueden comportar estos cambios en la dinmica de produccin y descomposicin de la hojarasca, as como el aumento global de la temperatura. Por ejemplo, para los bosques de Catalunya se ha predicho un aumento del 70% de la respiracin total del ecosistema bajo escenarios de cambio climtico (Gracia et al. 2002), resultado que cuestiona la capacidad futura de secuestro de carbono de muchos bosques bajo las condiciones predichas (Terradas 2001). Aun as, la discusin sobre estos efectos queda fuera del alcance de esta comunicacin. El incremento del material muerto en la estructura del sistema (necromasa en pie) tiene unas consecuencias directas sobre el riesgo de incendio (la relacin muerto/vivo es de 0,19 en el matorral Control y de 0,24 en ECHAM4, segn el promedio de los ltimos 5 aos de simulacin). Ligado a este incremento de la necromasa en pie, se predice un crecimiento de las categoras de materiales finos (de <6 mm) en los escenarios de cambio climtico (figura 7). Esta tendencia estara en consonancia con las hiptesis de algunos autores (Strain y Thomas 1995) que predicen comunidades ms ramificadas como consecuencia de las necesidades de sostenimiento de una mayor rea foliar bajo escenarios de mayor concentracin de CO2. Este crecimiento del material fino, que se estima en un 48% para HadCM2 y un 28% para ECHAM4 para los dos escenarios descritos, tiene unas
consecuencias directas en la inflamabilidad y combustibilidad de la vegetacin (Bond y van Wilgen 1996). As, segn las predicciones del modelo, los efectos de los cambios descritos comportaran un aumento drstico del riesgo de incendio, en el sentido de que se adelantaran sucesionalmente las estructuras de elevado riesgo y podra crecer notablemente la virulencia del fuego. Como ejemplo, estructuras de riesgo elevado en este tipo de comunidades (normalmente descritas a los 7-10 aos de edad regenerativa (Pla 2002) podran ver reducido el tiempo en desarrollarse del orden de 2 a 4 aos segn el nuevo escenario climtico, como se puede observar a la figura 7: en las simulaciones bajo cambio climtico, formaciones de 5-6 aos de edad regenerativa, disponen de una cantidad de combustible fino similar al de la vegetacin control a los 10 aos. Este hecho podra influir directamente en el rgimen, frecuencia y comportamiento de los incendios en este tipo de sistemas si, adems, lo vinculamos al aumento de los periodos de riesgo meteorolgico (Oechel et al. 1995, Piol et al. 1998).
Figura 4. Acumulacin de biomasa area total para el escenario CC1 y para el Control.
Figura 5. Evolucin de la cantidad media anual de agua almacendada en el suelo para el escenario CC1 y para el Control. Las rectas representan las regresiones lineales de los datos.
Figura 6. Acumulacin de necromasa en pie para los escenarios HadCM2, ECHAM4 y Control. En segmentos se muestra el promedio de los valores de los ltimos 5 aos de simulacin para a cada serie.
Figura 7. Acumulacin de combustible fino (biomasa foliar+biomasa de tallos no lignificados+biomasa leosa fina+necromasa fina, de <6 mm) para los escenarios HadCM2, ECHAM4 y Control. En segmentos se muestra el promedio de los valores de los ltimos 5 aos de simulacin para a cada serie.
Conclusiones
Los resultados aportados en este trabajo exploran los efectos que el cambio climtico puede comportar para los ecosistemas arbustivos mediterrneos en trminos de biomasa acumulada, fraccionamiento de esta y riesgo de incendio. Pero quizs aquello ms significativo son los efectos que el cambio climtico produce sobre la estructura de la vegetacin y, por tanto, sobre su vulnerabilidad al fuego. Los resultados apuntan que las condiciones climticas futuras conducen a formaciones vegetales arbustivas con proporciones ms elevadas de necromasa en pie respecto la biomasa area total que, a su vez, es ms elevada y contiene ms material fino vivo y muerto. Estas tendencias, si las relacionamos con el resto de interacciones implicadas (aumento de episodios de sequa, disminucin de la disponibilidad hdrica, aumento de temperatura media) pueden condicionar cambios en la frecuencia de los incendios (en el sentido de aumentar la recurrencia) y aumentar la virulencia de los fuegos (en intensidad) en estas comunidades. Estos resultados, ponen de manifiesto las potencialidades del mdulo arbustivo de GOTILWA+ como herramienta predictiva en la gestin del riesgo en escenarios de cambio.
Referencias
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Recuperacin de las comunidades de hormigas despus de grandes incendios en bosques mediterraneos y submediterraneos de Catalua
Xavier Arnan Viadiu1 (x.arnan@creaf.uab.es), Javier Retana Alumbreros y Anselm Rodrigo Domnguez
1
CREAF. (Centro de Investigacin Ecolgica y Aplicaciones Forestales). Biologa Animal, Biologa Vegetal y Ecologa. Universidad Autnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra
Resumen
La recuperacin de las comunidades existentes antes de un incendio depende de las respuestas de la vegetacin y de la fauna, as como de su interaccin. Concretamente, las hormigas tienen un papel muy importante como depredadoras o dispersadoras de semillas, mientras que las plantas les ofrecen alimento y refugio. En este contexto se ha realizado un estudio basado en la recuperacin de las comunidades de hormigas de diferentes bosques de Catalua afectados por grandes incendios durante el ao 1994. El objetivo era determinar que tipo de comunidades son ms resilientes en su respuesta al fuego. De cada tipo de bosque (encinar, alcornocar, pinar y hayedo) se estudiaron 3 incendios diferentes, a excepcin del hayedo con solo uno, con 10 parcelas cada uno, 5 situadas en zona quemada y 5 en no quemada. Las hormigas fueron capturadas con 10 trampas de cada por parcela. Mediante el ndice de similitud proporcional se han comparado las zonas quemadas con las no quemadas para cada tipo de vegetacin a partir de las abundancias de hormigas para establecer una medida de resiliencia. De los resultados preliminares observamos que el encinar presenta una recuperacin de la estructura y composicin de la comunidad igual que el pinar, al alcornocar le cuesta ms, mientras que en el hayedo el sistema no es tan eficaz en su respuesta al fuego. As, se aprecia que las comunidades de hormigas de bosques tpicamente mediterraneos son ms resilientes que las de los bosques ms submediterraneos.
Dinmica del contenido foliar en nutrientes de regenerados post incendio de Pinus halepensis
Jorge de las Heras Ibez1 (jorge.heras@uclm.es), Ana Isabel Gonzlez Ochoa y Francisco Ramn Lpez Serrano
1
Produccin Vegetal y Tecnologa Agraria. Escuela Tcnica Superior de Ingenieros Arnomos. Campus Universitario s/n. 02071 Albacete
Resumen
En 1994 tuvieron lugar dos grandes incendios en el SE de Espaa (MoratallaCalasparra, de 30.000 ha y Yeste 14.000 ha. Se realiza un estudio durante los aos 1999-2001, con muestreos estacionales con objeto de conocer el estado nutricional del intenso regenerado de Pinus halepensis Mill., puesto que no existe referencia bibliogrfica alguna para los valores ptimos de esta especie. Para ello, se analiz el contenido en macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg y C org.) en acculas durante el periodo mencionado. Los resultados muestran que las concentraciones de N, P y K se encuentran dentro del rango ptimo de otras especies del gnero Pinus de otros sistemas forestales. El resto de parmetros analizados muestra mayores divergencias con respecto a ptimos indicados en la literatura para otras especies.
Dinmica sucesional de la comunidad vegetal sobre taludes de carreteras, en funcin de la litologa y la orientacin
Carolina Martnez-Ruiz1 (caromar@agro.uva.es), Rubn Garaeda1 (rubengaraneda@hotmail.com) y Beln Fernndez-Santos2 (belenfs@gugu.usal.es). 1 rea de Ecologa. E.T.S. de Ingenieras Agrarias de Palencia. Universidad de Valladolid. Avda. Madrid 44, 34004 Palencia. 2 rea de Ecologa. Facultad de Biologa. Universidad de Salamanca. Campus Unamuno, 37007 Salamanca.
Resumen
La revegetacin de taludes de carretera presenta un indudable inters tanto desde un punto de vista paisajstico como de proteccin del suelo y control de la erosin. A pesar de ello, no existe mucha informacin sobre la colonizacin espontnea de stos y, menos an, sobre la dinmica posterior de las comunidades de plantas que logran establecerse. El estudio de estos procesos constituye una excelente herramienta para identificar las especies ms relevantes; aspecto clave para garantizar el xito de la revegetacin. En el presente estudio se describe la dinmica del proceso natural de revegetacin sobre taludes de carreteras de la provincia de Salamanca (clima mediterrneo semirido). Para ello se comparan seis series sucesionales de 10 aos de amplitud que difieren en litologa (rocas sedimentarias, pizarras y granitos) y orientacin (norte y sur). Se describen los cambios en la composicin de especies con el tiempo en funcin de los factores abiticos considerados, y se analiza la influencia de stos sobre la velocidad y dinmica del proceso. Mediante un anlisis multivariante se identifican las especies asociadas a cada situacin-edad, y se establece una clasificacin de las mismas segn el estado sucesional en el que cobran importancia sobre cada litologa. Esta informacin ser de gran inters aplicado a la hora de proponer especies para la estabilizacin de los taludes.
Palabras clave: composicin florstica, factores abiticos, revegetacin, seleccin de especies, taludes.
Introduccin
La construccin de carreteras u otras obras de infraestructura vial modifica en gran medida la morfologa del terreno, y supone la destruccin de vegetacin autctona y de suelos a menudo muy frtiles. La acusada pendiente y las enormes dimensiones de los taludes generados en muchos intervalos del trayecto favorecen el lavado y arrastre del suelo por escorrenta (Garaeda et al., 2002). Estas circunstancias dificultan considerablemente el establecimiento de una cubierta vegetal protectora (Martnez-Ruiz et al., 1996). La revegetacin de taludes de carretera presenta un indudable inters tanto desde un punto de vista paisajstico como de proteccin del suelo y control de erosin (Albadalejo et al., 2000; Andrs y Jorba, 2000). Desde un punto de vista prctico, puede evitar importantes efectos negativos sobre el trfico rodado, al estabilizar los terrenos y evitar deslizamientos o desprendimientos. Pero, adems, conlleva otros muchos efectos positivos como el embellecimiento general y la orientacin ptica, evita deslumbramientos, rompe la monotona, filtra la contaminacin y disminuye el nivel de ruidos (Borrajo, 1993). El inters por revegetar los taludes de carretera choca, en muchos casos, con la falta de informacin sobre la colonizacin espontnea (Arranz e Hidalgo, 1992) y la dinmica posterior de la vegetacin en ellos (MartnezRuiz et al., 1996; Garaeda, 2001; Garaeda et al., 2002). En otros mbitos, como en la minera, el estudio de estos procesos est aportando valiosa informacin sobre los principios ecolgicos involucrados, y de cara a la identificacin de las especies autctonas ms relevantes (Gibson et al. 1985; Baig 1992; Prach & Pyek 1994; Martnez-Ruiz, 2000; Martnez-Ruiz et al., 2001). Se ha constatado que la eleccin de especies es clave para conseguir una rpida estabilizacin de los taludes y frenar la erosin. Por otro lado, tambin se apunta hacia la necesidad de dar preferencia a las especies autctonas, para que la comunidad resultante se asemeje lo ms posible a la existente antes de la perturbacin (Luken, 1990). Este trabajo pretende ser una primera aproximacin al anlisis de taludes de carreteras, desde el punto de vista de la sucesin vegetal bajo diferentes condiciones de orientacin y litologa, para conocer cmo afectan stas a la
velocidad y dinmica del proceso y establecer una clasificacin de especies segn su patrn de colonizacin (pioneras, de edades avanzadas,).
Material y Mtodos
Los taludes seleccionados pertenecen a carreteras de la provincia de Salamanca construidas en diferente momento (entre 1984 y 1995) sobre las litologas dominantes (rocas sedimentarias, pizarras y granitos), y estn orientados al norte o al sur. Salvo en los escarpes fluviales del noroeste y en los bloques montaosos y en los valles que los separan, el resto del espacio de la provincia de Salamanca tiene condiciones climticas similares (Garmendia 1964). Se trata de un clima Mediterrneo Semirido con una precipitacin media anual de 400-650 mm, y una pronunciada sequa estival de unos tres meses (entre junio y septiembre) que coincide con el perodo libre de heladas. Los suelos ms representativos sobre pizarras y granitos (Cambisoles y Regosoles) presentan bajas posibilidades de uso agrcola, aunque generalmente son buenos para pastos; su principal limitacin es el espesor, el contenido en nutrientes y la excesiva acidez (Dorronsoro, 1992). Sobre sedimentos los suelos (Luvisoles y Cambisoles) son generalmente de buena calidad y dan buenos resultados para determinados cultivos. La mayora de los taludes se ubican en zonas aptas para vegetacin arbrea, segn el ndice de Aridez de Martone, y dentro del piso Supramediterrneo Inferior Seco en el dominio del encinar, segn el ndice de Termicidad (GaraedaBermejo, 2001). Mediante el muestreo de 42 taludes en primavera de 1995, se construyeron seis series temporales de 10 aos de amplitud, que se completaron al ao siguiente repitiendo el muestreo en 10 de ellos (Tabla 1). Un gran esfuerzo fue necesario para localizar taludes de similares caractersticas, excepto para los factores de variacin considerados: litologa, orientacin y edad. La pendiente era de 37 en los taludes sobre pizarras, de 40 sobre granitos y de 20-35 sobre sedimentos. Todos ellos se originaron por desmontes del terreno y no por relleno, por lo que en la mayora de los casos apenas estaban cubiertos de suelo, y con frecuencia afloraba la roca madre.
En cada talud se inventariaron ocho cuadrados de 50 cm de lado lanzados al azar, anotando el porcentaje de cobertura de todas las especies presentes (Martnez-Ruiz et al., 2001). stas fueron identificadas siguiendo Flora Iberica o en su defecto Flora Europaea. Con los valores medios de cobertura de cada especie en los ocho inventarios muestreados por talud se construyeron tres matrices, una para cada litologa. Cada matriz (Xnxp) constaba de un nmero de filas (n) correspondientes a las especies y de un nmero de columnas (p), combinaciones de los distintos niveles de los factores de variacin considerados (orientacin y edad dentro de cada litologa). Estas matrices se sometieron a un anlisis multivariante de tipo DCA, haciendo uso del programa CANOCO, versin 4 para windows (Ter Braak y milauer 1998). A partir de la representacin simultnea de taludes y especies en el mismo plano factorial, se procedi a identificar los factores de variacin asociados a los diferentes ejes y las especies ms representativas de cada estado sucesional.
La baja variabilidad explicada por los dos primeros ejes en los tres anlisis DCA (Figura 1) indica que ninguno de los factores de variacin asociados a ellos determina por s solo, de forma destacada respecto a los dems, la composicin florstica de los diferentes taludes. Este hecho pone de manifiesto la naturaleza multifactorial de la revegetacin de taludes de carretera (Garaeda et al 2002), evidenciada tambin en otros tipos de sucesin (Glenn-Lewin et al., 1992; Martnez-Ruiz, 2000; Martnez-Ruiz et al., 2001). An as, sobre sedimentos y pizarras (Figura 1, a y b), el eje 1 parece reflejar un gradiente de edad, por lo que esta sera el primer factor de variacin a tener en cuenta a la hora de explicar diferencias en la composicin florstica. La distribucin de los taludes a lo largo del eje 1, ms ordenada sobre sedimentos que sobre pizarras, sugiere que el ritmo de la sucesin es ms rpido en el primer caso. De hecho, muchas especies pioneras sobre sedimentos aparecen en edades intermedias o tardas sobre pizarras (Tabla 2), entre ellas: Carduus tenuiflorus y Hordeum murinum, Conyza, Andryala integrifolia, Vulpia ciliata, Vulpia myuros, Crucianella angustifolia, Cerastium glomeratum, Galium aparine. Otras especies como
Scabiosa atropurprea, Ononis repens o Cichorium intybus, asociadas a edades intermedias sobre sedimentos aparecen en edades tardas sobre pizarras. En ambas litologas, la mayor distancia entre los taludes de 0-1 aos y de 2 aos, si se compara con la que existe entre taludes de ms edad, sugiere una mayor tasa de renovacin de especies durante los dos primeros aos. El descenso de la velocidad de sustitucin de las especies durante la sucesin tambin ha sido puesto de manifiesto en otros tipos de sucesin sobre sustratos de origen antrpico (Martnez-Ruiz et al., 2001; Prach et al., 1993). La proximidad en el DCA sobre sedimentos de los taludes de 3 aos y los ms viejos se debe a la presencia de especies como Trifolium angustifolium (60), Daucus carota (61), Aegilops triuncialis (62), Centaurea paniculata (63) y Eryngium campestre (64), que aparecen en ambos grupos de edad con similar cobertura, y por ello ocupan una posicin intermedia entre ellos. Otras especies como Silene inaperta (65), Ctenopsis delicatula (66) y Dactylis glomerata (67), Centaurea ornata (68) son ms o menos igualmente abundantes desde los 6 a los 10 aos, por lo que no aparecen asociadas a ninguna edad en particular. Anthyllis cornicina (37), Crepis capillaris (38), Leontodon taraxacoides (39), Cynodon dactylon (40) y Trifolium striatum (41) son igualmente abundantes a los 2 y 9-10 aos, por eso ocupan una posicin intermedia entre ambos grupos de edad. De igual modo las especies Hirschfeldia incana (18), Trigonella polyceratia (19), Logfia gallica (20) y Chondrila juncea (21) estn igualmente representadas el primer ao que el cuarto, mientras que Sonchus oleraceus (16) y Filago pyramidata (17) son igualmente abundantes en los dos primeros aos. Sobre pizarras se puede comprobar la gran heterogeneidad que existe, en cuanto a composicin florstica, entre taludes supuestamente de caractersticas similares, como ocurre a los cuatro aos. Esas diferencias hacen que dichos taludes no aparezcan juntos en el DCA. Por otro lado, se observan grandes diferencias de composicin florstica entre las dos litologas dentro del mismo estado sucesional. La explicacin puede estar en las diferencias de vegetacin de las zonas cercanas a los taludes, que determinan qu especies van a ser las primeras en
establecerse, y condicionar su dinmica posterior (Martnez-Ruiz et al., 2001). De hecho sobre pizarras aparecen 21 especies que no estaban presentes sobre rocas sedimentarias. No obstante, algunas especies como Alyssum granatense, Chamaemelum mixtum, Spergularia rubra y Trifolium retusum son pioneras tanto sobre sedimentos como sobre pizarras. Y otras como Centaurea ornata, Plantago afra, Gaudinia fragilis, Cytisus sp. o Armeria sp. aparecen asociadas a las edades ms avanzadas disponibles en ambas litologas. El eje 2, por su parte, no parece estar asociado a la orientacin. Aunque, en general, los taludes norte y sur de mayor edad (8, 9 10 aos) aparecen ms separados en los DCAs, no se observa una tendencia clara. Esto no quiere decir que la orientacin no influya en la composicin florstica. Hay estudios que demuestran que la orientacin introduce cambios cualitativos y/o cuantitativos en ella, pero a partir de cierta edad (Martnez-Ruiz et al., 2001; Martnez-Ruiz y Fernndez-Santos, en revisin). Probablemente si las series temporales consideradas fueran ms amplias, la influencia de la orientacin se dejara notar. Otro aspecto que, posiblemente, dificulta encontrar diferencias de composicin florstica entre orientaciones es la corta distancia fsica que las separa. De hecho, este comportamiento tambin se ha observado en escombreras mineras (Martnez-Ruiz, 2000). Sobre granitos, debido a la interrupcin de las series es arriesgado sacar conclusiones. La proximidad entre los taludes jvenes y viejos en el DCA sugiere gran lentitud en el proceso sucesional, de forma que a los 9 aos todava no se encuentran grandes diferencias en composicin florstica respecto a los estados iniciales. An as, hay algunas especies ms representadas a los 9 aos como: Chondrila juncea (21), Leontodon taraxacoides (39), Avena sterilis (47), Silene inaperta (65), Xolantha guttata (70), Agrostis castellana (75), Jasione montana (79), Taeniatherum caput-medusae (81), Convolvulus arvensis (86), Sanguisorba minor (87), Hypochoeris radicata (88), Ornithopus perpusillus (102), Herniaria glabra (106). En conjunto las familias ms representadas, tanto en nmero de especies como en cobertura, son Gramneas, Compuestas y Leguminosas. Estas ltimas van ganando importancia con el tiempo de forma ms clara sobre
sedimentos. En general, las Gramneas son ms abundantes en el norte y las Compuestas en el sur. Tambin hay un incremento de la proporcin de herbceas perennes durante la sucesin, tanto en nmero de especies como en cobertura relativa, aunque las anuales sigan estando mejor representadas en todas las edades, como es habitual en los ambientes semiridos de la provincia de Salamanca (Puerto et al., 1984; Martnez-Ruiz et al., 2001; Garaeda et al., 2002). Las leosas aparecen, en general, asociadas a las edades ms avanzadas disponibles, pero tambin en taludes jvenes o de edades intermedias que presentan mayor degradacin del terreno. Por eso estn mejor representadas sobre granitos donde las peores condiciones del sustrato las hace ser ms competitivas que las herbceas (Guerreo y Montserrat, 1997). Se trata de especies como Cytisus multiflorus (73), Lavandula stoechas (73), Cytisus scoparius (112) o Thymus zygis (113). De las 118 especies de plantas que han colonizado de forma natural los taludes, algunas son frecuentemente utilizadas en hidrosiembras en zonas semiridas. Es el caso de Cynodon dactylon (40), Lolium perenne (57), Dactylis glomerata (67), Cytisus scoparius (112), Medicago sativa (44), Lupinus sp. (3) y Lavandula stoechas (77). Las tres ltimas no aparecen sobre pizarras, y Medicago sativa y Dactylis glomerata no se han encontrado sobre granitos. nicamente Lupinus sp. aparece desde el principio (pionera) y Lolium perenne a partir de los 3 aos, el resto estn asociadas a edades ms avanzadas. Por eso, la inclusin de estas especies autctonas en la mezcla de semillas de futuras hidrosiembras, podra acelerar el proceso de sucesin natural. Como todas ellas son perennes y algunas leosas, podran estabilizar el terreno de forma rpida frenando la erosin en zonas de fuerte pendiente. De entre ellas, las leguminosas contribuiran al enriquecimiento en nitrgeno de los suelos. Adems, como son representativas de las comunidades naturales, su introduccin no alterara su composicin y, por tanto, no supondra una simplificacin de la misma, como sucede cuando las especies introducidas son muy agresivas e impiden la colonizacin posterior de las especies autctonas (Luken, 1990). Teniendo en cuenta, que evitar la reduccin de la diversidad biolgica mediante la correccin de las zonas degradadas es uno de los principios en los que se basa la Estrategia Espaola para la Conservacin y el Uso Sostenible de la Diversidad Biolgica (en proceso de elaboracin), es obvio el inters de los resultados aportados por estudios de este tipo.
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Tabla 1: Taludes seleccionados para construir las series sucesionales analizadas.

TALUD R O C A S S E D I M E N T A R I A S NORTE T-1 T-2 T-3 T-4 T-5 T-6 T-7 T-8 T-9 T-10 T - 11 T-12 T-13 T-14 T-15 T-16 T-17 T-18 T-19 T-20 T-21 T-22 T-23 T-24 T-25 T-26 T-27 T-28 T-29 T-30 T-31 T-32 T-33 T-34 T-35 T-36 T-37 T-38 T-39 T-40 T-41 T-42 EDAD ( aos) 0,5 1,5 2 3 4 5 6 7 8 9 9 10 0,5 0,5 1,5 2 3 4 5 6 7 8 9 9 0,5 1,5 2 3 3 4 4 5 8 9 0,5 1,5 2 3 4 4 5 8 9 1,5 2 3 9 1,5 2 3 9 10
SUR
P I Z A R R A S
NORTE
SUR
G R A N I T.
NORTE
SUR
Tabla 2. Patrones de recambio de las especies de plantas segn la litologa. Entre parntesis el nmero que identifica a cada especie en los tres anlisis multivariantes. Patrn cambio Especies Sedimentos Pionera s (0,5-1 aos) Pizarras Slo presentes a esta edad: Silene scrabiflora (91), Polycarpon tetraphyllum (92), Holcus setiglumis (93), Trifolium retusum (13), Chamaemelum mixtum (9), Aphanes microcarpa (94), Alyssum granatense (6), Tambin presentas ms tarde: Spergularia rubra (7), Rumex bucephalophorus (95), Silene gallica (96), Briza maxima (97), Chamaemelum nobile (98).
Slo presentes a esta edad: Poligonum aviculare (1), Senecio gallicus (2), Lupinus hispanicus (3), Conyza sp. (4), Andryala integrifolia (5), Alyssum granatense (6). Tambin presentas ms tarde: Spergularia rubra (7), Hordeum murinum (8), Chamaemelum mixtum (9), Vulpia ciliata (10), Carduus tenuiflorus (11), Lactuca (12), Trifolium retusum (13), Papaver rhoeas (14), Bromus horderaceus (15). Slo presentes a esta edad: Cynosurus echinatus (22), Campanula lusitanica (23), Bellardia trixago (24), Galium parisiense (25), Veronica arvensis (26), Trifolium glomeratum (27), Centranthus calcitrapae (28), Cardamine hirsuta (29), Lolium rigidum (30).
Tambin presentes ms tarde: Trifolium campestre (31), Vulpia myuros (32), Crucianella angustifolia (33), Cerastium glomeratum (34), Galium aparine (35), Geranium molle (36).
Pionera s (2 aos)
Slo presentes a esta edad: Trifolium subterraneum (55), T. tomentosum (104).
Tambin presentes ms tarde: Hordeum murinum (8), Carduus tenuiflorus (11). Slo presentes a esa edad: Erysimun linifolium (111), Herniaria glabra (106), Vulpia myuros (32). Tambin presentes ms tarde: Crepis capillaris (38), Conyza sp. (4), Bellardia trixago (24), Andryala integrifolia (5), Logfia gallica (20), Geranium molle (36), Petrorhagia nanteuilli (42), Senecio jacobaea (105), Bromus rigidus (51), Verbascum pulverulentum (107), Vulpia ciliata (10). Slo presentes a esta edad: Cichorium intybus (49), Armeria sp. (74), Scabiosa atropurpurea (43), Ononis repens (48), Cytisus scoparius (112) Plantago afra (71). Presentes desde el principio: Trifolium striatum (41), Galium aparine (35), Sonchus oleraceus (16), Crucianella angustifolia (33), Filago pyramidata (17), Eryngium campestre (64), Centaurea ornata 69), Cerastium glomeratum (34, Gaudinia fragilis (72), T. angustifolium (60).
Interm edias (3-7 aos)
Slo presentes a esta edad: Scabiosa atroporpurea (43), Medicago sativa (44), Cnicus benedictus (45), Xeranthemum inapertum (46).
Tambin presentes ms tarde: Avena sterilis (47), Ononis repens (48), Cichorium intybus (49), Anchusa azurea (50), Bromus rigidus (51), Bromus tectorum (52), Cirsium arvense (53), Anthemis arvensis (54), Trifolium subterrneum (55), Medicago polymorpha (56), Lolium perenne (57), Bromus rubens (58), Echium vulgare (59).
Ms tardas (>7 aos)
Slo presentes a esta edad: Centaurea ornata (69), Xolantha guttata (70), Plantago afra (71), Gaudinia fragilis (72), Cytisus multiflorus (73), Armeria sp. (74), Agrostis castellana (75), Anthyllis lotoides (76), Lavandula stoechas (77), Holcus lanatus (78), Jasione montana (79), Quercus ilex (80). Presentes desde el principio: Taeniatherum caput-medusae (81), Rumex acetosella (82), Tolpis barbata (83), Plantago coronopus (84), Poa bulbosa (85), Convolvulus arvensis (86), Sanguisorba minor (87), Hypochoeris radicata (88), Vicia sativa (89), Plantago lanceolata (90).
+4,0
Eje 2 8%
58 59 62 46 57 T N3 61 43 50 60 49 63 TS5 51 48 TS3 64 47 45 T N6 44 65 20 TS6 T N7 67 66 TS4 90 89 68 55 87 21 52 TS9 TS7 56
4 1 2 8 14 9 3 6 T N0 11
18 19 12 TS0
TS1
5 13 10
T N1
15 7
69 81 72 75 70 86 76 T N4 T N9 82 74 71 73 T N8 42 T N10 78 77 88 83 85 79 80 27 37 16 TS2 38 T N2 Eje 1 17 32 36 31 39 40 12% 34 41 26 22
T N5
53
TS10
54
TS8 84
35 29 28
25 24
33
A.
-1,0
30
23 +4,5
+4,0
Eje 2 9%
102 89
24
111 4
40 PN5 110 101 17 4871 99 112 57 38 100 PS4 67 69 64 82 PS5 37 43 60 27 33 95 PS9 47 39 PN4 35 62 PS1 74 104 52 PS8 PN9 41 9 92 6 PN1 55 PS2 16 PN8 90 PNO PS0 49 21 96 PN2 72 86 93 8 11 38 91 13 68 34 85 97 54 94 5 PN3 107 PN4 20 7 98 63 PS3 7 5 109 58 22 18 106 PS4 36 108 12 81 105 Eje 1 88 42 32
16 %
79 103 30 78
PN3
51
14
-1,0
B.
-1,5
10 +4,5
+3,0 4 23
Eje 2 8% 73 75 102 79
81
87 21 65 39 4
106 86
112
113
77
118
GN3
103 98 3 114
88
GN9
70
GS2
63
GS3
115 20
GS9
83
GN2
82 93
59 10 38 29 42
Eje 1 29% 117
116 32
GN1 GS1
2
76 68
40 101 54 30 105 99
-1,0
34
C.
-1,5
94
9 7 52 89
+4,0
Figura 1. Resultados del Anlisis Multivariante (DCA). A. para sedimentos terciarios-cuaternarios (T), B. para pizarras (P) y C. para granitos (G). Cada punto representa un talud, identificado con una letra mayscula que indica la litologa, una segunda la orientacin y el nmeo final la edad. La mayora de las especies, representadas por nmeros, se identifican en la Tabla 2, el resto siguiendo el texto.
Cambios en el clima y en el rgimen de incendios en el levante ibrico

Juli G. Pausas (juli@ceam.es) CEAM (Fundacin Centro de Estudios Ambientales del Mediterrneo), Charles R. Darwin 14, Parc Tecnolgic, 46980 Paterna, Valncia, Spain
Resumen
Se analizan los cambios en temperatura y precipitacin en el levante ibrico, a partir de los datos de 350 estaciones meteorolgicas (periodo 1950-2000); y los cambios en nmero de incendios y superficie afectada por estos, en el mismo territorio y durante el periodo 1968-2000. Los resultados sugieren que existe una tendencia a una reduccin de la precipitacin estival, y un a incremento de la temperatura anual y estival. Existe adems, un claro aumento del nmero de incendios; sin embargo, en las ltimas dcadas, la superficie afectada por incendios no muestra una tendencia clara. De hecho, para este periodo, la variabilidad interanual en rea afectada por incendios est relacionada con la precipitacin estival. Adems, aos con veranos lluviosos se correlacionan positivamente con aos con elevada rea quemadas con un desfase de 2 aos. Esto sugiere que una elevada precipitacin estival puede incrementar la carga de combustible, y posteriormente incrementar la extensin de los incendios 2 aos despus.
Palabras clave: cambio climtico, incendios, Valencia, fuego, rgimen de incendios, combustible.
Introduccin
Los veranos secos y los incendios, son caractersticas intrnsecas a los ecosistemas mediterrneos. A pesar de que la vegetacin mediterrnea persiste despus de un incendio (Hanes, 1977; Trabaud , 1987, 1991; Pausas, 1999b), cambios en el rgimen de incendios (extensin, en recurrencia, intensidad) puede tener consecuencias importantes
nuestros paisajes. Entender los cambios en el rgimen de incendios y sus relaciones con el clima, es esencial para poder predecir el futuro de nuestros ecosistemas (Pausas, 1999a).
Aunque los incendios se deben a causas diversas, nuestra hiptesis es que parte de la variabilidad de la extensin de los incendios se debe a factores climticos. El nmero de incendios, en cambio, se relaciona ms con factores humanos y con los patrones espaciales y temporales de los rayos. Piol et al. (1998) relacion el clima de una estacin meteorolgica (Roquetes, en el Baix Ebre, Tarragona) con el peligro potencial de incendios, mediante ndices climticos. En el presente estudio utilizamos una aproximacin regional, utilizando 350 estaciones meteorolgicas situadas en el este ibrico (principalmente en el Pas Valenciano), y el rea afectada por incendios en esta misma zona.
Castell
Valncia Mediterranean sea
Alacant
N
50 km
Figura 1. Localizacin del rea de estudio y de las estaciones meteorolgicas. Crculos negros representan estaciones con datos de temperatura y precipitacin; crculos blancos las estaciones con slo datos de precipitacin.
Mtodos
rea de estudio El rea de estudio corresponde aproximadamente al territorio valenciano (Fig. 1), que representa unas 2325500 ha, de las cuales aproximadamente el 52% es terreno forestal. El clima es tpicamente mediterrneo, con inviernos suaves y veranos secos (Prez-Cueva 1994). A pesar de la variabilidad espacial en clima, todo el territorio vierte hacia el este (la costa), y los procesos meso-meteorolgicos durante el verano (estacin en la que ocurren la mayora de los incendios) estn dominados por movimientos este-oeste de las masas de aire (Milln et al., 1998). El tamao y la orografa de la zona implica, en general, poca variabilidad intra-regional; es decir, los aos secos, lo son en todo el territorio, y los aos lluviosos, lo son igualmente para toda la zona de estudio. Datos
Los datos sobre incendios se obtuvieron de la Conselleria de Medi Ambient, Generalitat Valenciana, para el periodo desde 1968 hasta 2000 (ver tambin Pausas & Vallejo, 1999; Pausas et al., 1999). Los datos climticos corresponden a 350 estaciones meteorolgicas del Servicio Meteorolgico Nacional, para el periodo desde 1950 hasta 2000 (Fig. 1). Para cada estacin se calcul la precipitacin anual, la temperatura media anual, y la precipitacin y temperatura media estival (junio, julio y agosto). Todas las estaciones consideradas tienen datos de precipitacin, pero slo un 44% (154) tienen datos de temperatura. Los datos se utilizan a escala local, para cada estacin, y a escala regional, la media de todas las estaciones. Los datos se tratan mediante regresiones.
Resultados
Incendios El nmero de incendios ha aumentado notablemente durante las tres ltimas dcadas (Fig, 2a). En promedio, este aumento es de 16 incendios por ao. El rea afectada por incendios muestra gran variabilidad interanual durante el periodo estudiado (Fig. 2b), con un pico en 1978/79 (ca. 80000 ha cada ao) y otro en 1994 (140000 ha en un ao).
(a) 100 120 140 0 1970 1980 Ao 1990 2000 20 40 60 80 800
(b)
200
rea quemada (x 1000 ha)
Nmero de incendios
400
600
1970
1980 Ao
1990
2000
Figura 2. Nmero de incendios (a) y superficie a que afectaron estos incendios (b) (en miles de ha/ao) en el levante ibrico durante las tres ltimas dcadas. Se
muestra el ajuste lineal significativo en (a) (F = 32.95, p < 0.0001) y el suavizado de los datos en (b).
Clima En promedio (escala regional) la precipitacin no muestra ninguna tendencia clara. La precipitacin estival tiende a decrecer en el periodo estudiado (5.2 mm por dcada), aunque esta relacin no es significativa (p = 0.08) debido a la variabilidad interanual (Fig. 3a). A escala local, el 70% de las estaciones muestran un descenso en la precipitacin estival (Tabla 1). La temperatura anual y estival aumentaron significativamente durante el periodo estudiado (Fig. 3b). En promedio, la temperatura anual aument en 0.35 grados por dcada, y la temperatura estival, en 0.27 oC (Tabla 1). A escala local, esta tendencia se observ en el 73% de las estaciones.
(a) 120 25 Temperatura media estival ( C) 1950 1960 1970 1980 1990 2000 22 23 24
(b)
Precipitacin estival (mm)
20
40
60
80
100
1950
1960
1970
1980
1990
2000
Ao
Ao
Figura 3. Cambios en la precipitacin estival y la temperatura media estival durante las cinco ltimas dcadas en el levante ibrico. Los cambios en precipitacin (a) no son significativos y la lnea recta representa en suavizado de los datos. La regresin lineal de la temperatura (b) si es significativa (F = 13.9, p<0.001, R2 = 0.22). Table 1. Cambios climticos a escala regional (promedio por dcada; media, desviacin estndar, y test t) y escala local (proporcin de estaciones meteorolgicas con incremento y disminucin del parmetro estudiado). n: nmero de estaciones meteorolgicas; ns: p>0.05, ***: p< 0.001, ****: p< 0.0001.
Escala regional n Cambio promedio por decada Test t
Escala local % de estaciones disminuyen aumentan
Precipitacin anual (mm) Precipitacin estival (mm) Temperatura media anual ( C) Temperatura media estival ( C)
o o
322 350 129 154
sin tendencia -5.21 3.00 0.35 0.05 0.27 0.07
-ns **** ***
57 70 27 27
42 30 72 73
Incendios y clima El rea afectada por incendios se relaciona significativamente con la precipitacin anual (F= 6.19, p= 0.019) y aun ms con la precipitacin estival (F = 8.64, p = 0.006; Fig. 4a). En veranos lluviosos, el rea afectada por incendios es menor que en veranos secos. El nmero de incendios tambin tiende a disminuir con la precipitacin, aunque la relacin es menos evidente (F = 4.60, p = 0.04). Adems, existe una correlacin cruzada significativa y positiva, con un desfase de 2 aos; es decir, una relacin positiva entre la precipitacin estival y el rea afectada por incendios dos aos ms tarde (Fig. 4b).
(a) 100 120 140 100 120 140 0 20 40 60 80 100 120 20 40 60 80
(b)
20
40
60
80
20
40
60
80
100
120
Precipitacin estival (mm)
Precipitacin estival (mm) hace 2 aos
Figura 4. Relacin del rea afectada por incendios (en miles de ha) con la precipitacin estival del ao (a, R2=0.22, p= 0.006), y con la precipitacin estival de dos aos antes (b, R2= 0.30, p= 0.001).
Discusin
A pesar del incremento en medios de prevencin y extincin de incendios, el nmero de incendios ha aumentado continuamente en las ltimas dcadas. Sin embargo, para el mismo periodo, el rea afectada no muestra ninguna tendencia clara, sino que se observan 2 picos claros: 1978/79 (154000 ha entre los 2 aos consecutivos) y 1994 (140000 ha). Series ms larga de datos permiten observar un incremento de la superficie afectada por incendios a partir de los aos 70 (Pausas, en prensa). A pesar de que no existe una tendencia significativa, el suavizado de los dato sugiere que la precipitacin estival ha ido decreciendo en los ltimos 50 aos, en un promedio de 5.2 mm por dcada. Sin embargo, la elevada variabilidad interanual hacen que esta reduccin sea insignificante, tanto a escala local como regional. Amanatidis et al. (1993) tambin encontraron una tendencia a la reduccin de la precipitacin en Grecia y Lebourgeois et al. (2001) una reduccin en el nmero de das lluviosos en Francia. La temperatura muestra un incremento claro durante el periodo de estudio, con un promedio de 0.35 oC por dcada. Similar tendencia se ha observado en Francia (0.40 oC por dcada, Lebourgeois et al., 2001). Esteban-Parra et al. (2003) tambin observan un incremento de la temperatura anual y estacional (excepto para la primavera), para toda Espaa. Los cambios observados sugieren que los veranos han tendido a ser cada vez ms clidos y secos. Estos cambios implican una reduccin de la humedad de la vegetacin (combustible) y un incremento en el riesgo de incendios (Piol et al., 1998). Adems, durante las ltimas dcadas, los incendios ocurridos en aos secos afectan a reas mayores. Por lo tanto, es de esperar, que si los condiciones climticas siguen las mismas tendencias, la posibilidad de grandes incendios ser mayor en el futuro. La correlacin cruzada entre rea afectada y precipitacin sugiere que aos con elevada pluviosidad incrementan el combustible, que se quema 2 aos ms tarde. Una relacin positiva entre incendios y humedad de aos previos se ha observado en otros ecosistemas (por ejemplo, Grau y Veblen, 2000). Los resultados apoyan la hiptesis inicial de que parte de la variabilidad anual de los incendios se puede explicar por factores climticos, aunque
otros factores tambin tiene importancia. Con el actual incremento de la interfase monte-urbana, el abandono de cultivos y el incremento de la sequa estival, el incremento del riesgo de incendios es inevitable. Es necesario un gran esfuerzo para realizar planes adecuados de gestin del combustible y del paisaje, con la finalidad de reducir el riesgo de incendios grandes y catastrficos.
Agradecimientos
El presente trabajo ha sido financiado por el proyecto europeo SPREAD (EU EVGI-2001-00027). El CEAM esta financiado por la Generalitat Valenciana y por Bancaixa.
Referencias
Amanatidis, G.T., Paliatsos, A.G., Repapis, C.C. y Bartzis J.G. 1993. Decreasing precipitation trend in the Marathon area, Greece. International Journal of Climate 13: 191-201. Esteban-Parra, M.J., Pozo-Vzquez, D., Rodrigo, F.S. y Castro-Dez, Y. 2003. Temperature and precipitation variability and trends in northern Spain in the context of the Iberian Peninsula climate, En Mediterranean Climate variability and trends (ed. Bolle, H.J.), pp. 259-276, Springer, Berlin. Grau, H.R. y Veblen, T.T. 2000. Rainfall variability, fire and vegetation dynamics in neotropical montane ecosystems in north-western Argentina. Journal of Biogeography 27: 1107-1121. Hanes, T. 1977. California chaparral, En Terrestrial Vegetation of California (eds. Barbour, M.G. y Major, J.), pp. 417-470, Wiley, New York. Lebourgeois, F., Granier, A. y Breda, N. 2001. Une analyse des changements climatiques rgionaux en France entre 1956 et 1997. Rflexions en terme de consquences pour les cosystems forestiers. Annals of Forest Science 58: 733754. Milln, M.M., Estrela, M.J. y Badenas, C. 1998. Meteorological processes relevant to forest fire dynamics on the Spanish Mediterranean coast. Journal of Applied Meteorology 37: 83-100. Pausas, J.G. 1999a. The response of plant functional types to changes in the fire regime in Mediterranean ecosystems. A simulation approach. Journal of Vegetation Science 10: 717-722. Pausas, J.G. 1999b. Mediterranean vegetation dynamics: modelling problems and functional types. Plant Ecology 140: 27-39.
Pausas, J.G. en prensa. Changes in fire and climate in the eastern Iberian Peninsula (Mediterranean basin). Climatic Change Pausas, J.G. y Vallejo, R. 1999. The role of fire in European Mediterranean ecosystems En Remote sensing of large wildfires in the European Mediterranean basin (ed. Chuvieco, E.), pp. 3-16, Springer, Berlin. Pausas, J.G., Carb, E., Caturla, R.N., Gil, J.M. y Vallejo, R. 1999. Post-fire regeneration patterns in the Eastern Iberian Peninsula. Acta Oecologica 20: 499508. Prez-Cueva, A.J. 1994. Atlas climtic de la Comunitat Valenciana, 1961-1990. Generalitat Valenciana, Valncia. Piol, J., Terradas, J. y Lloret, F. 1998. Climate warming, wildfire hazard, and wildfire occurrence in coastal eastern Spain. Climatic Change 38: 345-357. Trabaud, L. 1987. Fire and survival traits of plants. En The role of fire in ecological systems (ed. Trabaud, L.), pp.65-89, SPB Academic Publishing, The Hague. Trabaud, L. 1991. Fire regimes and phytomass growth dynamics in a Quercus coccifera garrigue. Journal of Vegetation Science 2: 307-314.
Recuperacin de las comunidades de colepteros tras un incendio forestal en el centro de Catalua.
Anselm Rodrigo Domnguez1 (anselm.rodrigo@uab.es), Francesc Sard

1
Resumen
En general se considera que las comunidades faunsticas mediterrneas tienen una elevada resiliencia al fuego. Hay casos descritos para vertebrados y invertebrados, en que en relativamente poco tiempo la comunidad de la zona quemada se asemeja a la no quemada. En este contexto se desarroll un estudio centrado en la recuperacin de las comunidades de colepteros despus de un incendio con dos objetivos: (1) determinar el efecto de la severidad de quema en esta recuperacin y (2) analizar el patrn temporal de esta recuperacin mediante una cronosecuencia de incendios ocurridos en la Catalua central, 1, 5, 13, 19 y 26 aos antes. Los colepteros se capturaron con 15 trampas de cada por parcela. En cada incendio se instalaron 4 parcelas en una zona sin quemar, en una zona afectada por fuego de sotobosque y en una de fuego de copa. Se identificaron 103 gneros de colepteros pertenecientes a 20 familias diferentes. Los resultados preeliminares indican que un ao despus del incendio hay un gran aumento en el nmero de colepteros capturados en la zona de fuego de copa que disminuye solo 5 aos despus del incendio. Sin embargo el nmero de gneros capturados disminuye inicialmente en la zona quemada para recuperarse posteriormente y volver a disminuir 10-15 aos despus del incendio cuando la cobertura arbustiva de la zona es ya muy alta. Sin embargo la composicin de la comunidad no es igual a la que haba antes del incendio ni incluso en el incendio ms antiguo.
La regeneracin del pino pionero (Pinus pinea L.) despus de grandes incendios
Anselm Rodrigo Domnguez1 (anselm.rodrigo@uab.es), Vanessa Quintana Gozalo

1
Resumen
El presente trabajo se realizo en 9 zonas incendiadas entre 1979 y 2001 en Catalunya cubiertas por bosques de pino pionero antes de la perturbacin. En ellas se analiz la capacidad de establecimiento de plntulas de Pinus pinea , su supervivencia y los principales factores que las afectan a partir de tres fuentes de semillas: 1) semillas en zonas de fuego de copa , 2) semillas que llegan despus del incendio de rboles adultos aislados que sobreviven a fuegos de copa o 3) de rboles de zonas afectadas por fuego de sotobosque.
Obtuvimos que: 1) La regeneracin a por semillas que sobreviven al fuego es pequea, 102 21 pl/ha y adems su supervivencia es muy baja en 5 aos despus del incendio, debido sobretodo a la competencia del estrato arbustivo, 2) La supervivencia de individuos adultos de pino pionero en fuego de sotobosque es muy alta (75%) y no despreciable en incendios de copa (entre 50 y 24%) por lo que representan una posible fuente de smillas. Sin embargo las semillas son dispersadas como mximo a 10-15 metros por lo que el potencial colonizador es muy bajo. Adems la supervivencia de las plntulas as establecidas es baja, si bien, en incendios antiguos hemos encontrado individuos juveniles de este origen (3 ind/ha) y con una altura considerable que parecen ser la nica va de incorporacin de nuevos individuos a la poblacin adulta. 3) Por lo tanto la supervivencia del pino pionero como masas puras parece difcil en un escenario de grandes incendios.
Respuesta de tres especies rebrotadoras de Erica a perturbaciones recurrentes

Susana Paula Juli1 (susana.paula@uca.es), Fernando Ojeda Copete
1
Departamento de Biologa. Universidad de Cdiz. CASEM- Pol. Ro San Pedro s/n. 11510 Puerto Real
Resumen
La capacidad de resistencia del matorral mediterrneo tras perturbaciones severas es consecuencia, en gran medida, de la abundancia de arbustos rebrotadores. Estas plantas regeneran la biomasa area a partir de la activacin de yemas durmientes, cuyo crecimiento se abastece de reservas energticas (almidn) almacenadas en races leosas. Sin embargo, esta capacidad de regeneracin no es igual en todas las especies rebrotadoras, por lo que la intensidad y, sobre todo, la frecuencia de las perturbaciones pueden causar cambios en la estructura y composicin florstica de comunidades leosas mediterrneas. Erica australis, E. scoparia y E. arborea son tres especies rebrotadoras de brezo cuya morfologa y requerimientos ecolgicos son semejantes. Sin embargo, muestran cierta segregacin ecolgica en los brezales del Estrecho de Gibraltar. Se han detectado diferencias marcadas en la capacidad de resistencia a rozas sucesivas entre las tres especies, probablemente asociadas a diferencias en el patrn de reabastecimiento de almidn tras el rebrote. Estas diferencias en el nivel de vulnerabilidad a perturbaciones recurrentes entre las tres especies rebrotadoras, ecolgica y taxonmicamente cercanas, ponen de manifiesto la capacidad de cambio en la estructura y composicin de comunidades leosas tras perturbaciones. As mismo, contribuyen a explicar los patrones de distribucin ecolgica de estas tres especies de brezo en la regin del Estrecho de Gibraltar.
Importancia de las leguminosas en la recuperacin de parcelas de matorral sometidas a perturbaciones experimentales

Estanislao Luis Calabuig (degel@unileon.es), Reyes Trrega, Leonor Calvo (deglcg@unileon.es), Luz Valbuena (degmvr@unileon.es), Elena Marcos (degemp@unileon.es) Area de Ecologa, Facultad de Ciencias Biolgicas y Ambientales, Universidad de Len. 24071 Len.
Resumen:
El objetivo del presente trabajo es comparar si existen diferencias en las proporciones de las leguminosas en la recuperacin despus de perturbaciones en parcelas experimentales de matorral. Se pretende determinar a travs de los cambios en la vegetacin herbcea si el fuego favorece una mayor abundancia de leguminosas con relacin a la corta y al arado. Para ello se ha estudiado la recuperacin vegetal en tres comunidades de matorral diferentes, un brezal de alta montaa dominado por Calluna vulgaris, un brezal dominado por Erica australis y un jaral dominado por Cistus ladanifer. En cada comunidad se delimitaron tres parcelas de 100 m2 que se sometieron a quema, corta y arado. Se realiz un seguimiento anual durante 5 aos, adems de un ltimo muestreo a los 10 aos. Los resultados ponen de manifiesto que el fuego no tiene un efecto claro en la proporcin de leguminosas; los mayores cambios en las proporciones de herbceas dependen de la capacidad de regeneracin tras las perturbaciones de la especie leosa que era dominante en la situacin inicial de cada comunidad.
Palabras clave: Leguminosas. Quema. Corta. Arado. Sucesin secundaria.
Efectos del fuego en la vegetacin y en las poblaciones de elateridos e histeridos (coleoptera) en los pinares de la Sierra del Teleno (Len)
Sara Santalla de la Fuente1 (deglcg@unileon.es), Leonor Calvo Galvn (1) y Jos Mara Salgado Costas (2)
1
Departamento de Ecologa. Facultad de Ciencias Biolgicas y Ambientales. Universidad de Len, Campus de Vegazana s/n. 24071 Len (1) Area de Ecologa. (2) Area de Biologa Animal
Resumen
El objetivo del presente trabajo consiste en analizar la recuperacin postfuego de un pinar de Pinus pinaster, examinando los cambios y las respuestas de regeneracin que se producen a nivel florstico y faunstico. Para realizar el estudio se analizaron dos reas: una quemada en un incendio natural ocurrido en 1998, y otra no quemada que se considera como zona control. El estudio de la regeneracin de la vegetacin se ha realizado estacionalmente durante un periodo de dos aos. El estudio de las poblaciones de colepteros edficos se realiz en las mismas zonas mediante trampas de cada de tipo Barber. En su interior se colocan tres tipos de cebos: agua, cerveza (lquido fermentado) e hgado. Las capturas se realizaron durante mensualmente en primavera, verano y otoo. El presente trabajo se centra en los cambios de abundancia de dos de las familias encontradas, Elateridae e Histeridae (Coleoptera). La mayora de las capturas de la primera se han dado en las trampas de cerveza y agua, mientras que la segunda solo ha sido capturada en trampas de hgado. A partir de estos datos es posible realizar la comparacin entre las condiciones de la vegetacin de la zona quemada y no quemada, adems de tener en cuenta los requerimientos nutricionales de los distintos grupos faunsticos.
Introduccin
Con frecuencia pueden encontrarse en la bibliografa referencias a la importancia ecolgica de las leguminosas en trminos de xito de dominancia y productividad. Las adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas no son nicas de esta familia pero muestran una extraordinaria flexibilidad que les permite un mayor rango de adaptaciones. Entre ellas la gran resistencia y persistencia en el banco de semillas del suelo, as como la capacidad de fijacin de nitrgeno, son algunas de las propiedades que manifiestan leguminosas herbceas y que les permiten encontrarse entre las primeras colonizadoras tras el impacto de incendios en ambientes mediterrneos (Naveh, 1967; Trabaud, 1987; Arianoutsou y Thanos, 1996; Hainds et al., 1999; Casals, 2002). Similares conclusiones se han detectado en otro tipo de ambientes (Newland y DeLuca, 2000). Sin embargo, otros autores no detectan una elevada proporcin de esta familia en el seguimiento de la recuperacin de zonas quemadas con diferentes condiciones ambientales pero todas ellas en ambiente meditarrneo (Pausas et al., 1999). Partiendo de estas hiptesis, el objetivo de este trabajo es comparar la importancia que esta familia tendra en distintas comunidades de matorral (jaral de Cistus ladanifer, brezal de Erica australis y brezal de Calluna vulgaris) sometidas a diferentes impactos experimentales (quema, corta y arado). Se pretende determinar si el comportamiento en las primeras fases de recuperacin es diferente en funcin del tipo de perturbacin o del tipo de comunidad. La respuesta a la quema en las tres comunidades consideradas en este estudio ha sido previamente comparada en relacin a otros parmetros ecolgicos (Calvo et al., 2002a). Adems, resultados ms detallados sobre la recuperacin de cada tipo de comunidad se han publicado en anteriores trabajos (Luis-Calabuig et al., 2000 y Trrega et al., 1995, 2001 para el jaral; Calvo et al., 1998, 2002b para el brezal de Erica australis y Calvo et al., 2002c, para el brezal de Calluna vulgaris).
Material y Mtodos
Para la realizacin del estudio se seleccionaron tres zonas de matorral situadas en la provincia de Len. Todas ellas eran etapas secundarias consecuencia del abandono de pastos o cultivos 20 aos atrs. Se caracterizaban por presentar una estructura muy homognea, con una nica especie leosa claramente dominante, diferente en cada zona. Tambin eran distintas las caractersticas climticas (Ministerio de Agricultura, 1980) y edficas (Mapa de Suelos de Castilla y Len, 1988). La primera zona es un jaral de Cistus ladanifer, situado a unos 900 m de altitud, con coordenadas U.T.M. 29TQG3929. El suelo es tipo litosol y el clima mediterrneo templado fresco (precipitacin media anual de 470 mm y periodo rido en julio y agosto; temperatura media anual de 10,5C, media de las mnima del mes ms frio -1,0C y media de las mximas del mes ms clido 26,5C). La especie dominante es Cistus ladanifer, con una cobertura media superior al 70%, y como acompaantes aparecen Lavandula stoechas y Halimium umbellatum, con coberturas inferiores al 5%. Las especies herbceas son escasas, con cobertura media inferior al 3%. La segunda zona es un brezal dominado por Erica australis, situado a unos 1000 m de altitud, con coordenadas U.T.M. 30TUN248336. El suelo es tipo cambisol hmico y el clima mediterrneo templado fresco (precipitacin media anual de 840 mm y periodo rido en julio y agosto; temperatura media anual de 10,9C, media de las mnima del mes ms frio -1,1C y media de las mximas del mes ms clido 26,9C). Erica australis presenta una cobertura superior al 75% y las otras especies leosas que aparecen, Calluna vulgaris, Halimium alyssoides y Thymus zygis, tienen menos del 1% de cobertura media, lo mismo que las especies herbceas. La tercera zona es un brezal de montaa, localizado a 1600 m de altitud. Sus coordenadas U.T.M. son 30TUN072695. El suelo es tipo ranker y el clima es tpicamente continental (precipitacin media anual de 1320 mm, sin periodo rido; temperatura media anual de 5,5C, media de las mnima del mes ms frio -3,5C y media de las mximas del mes ms clido 18,5C). La especie dominante, Calluna vulgaris, presenta una cobertura
mayor del 80%; las otras especies leosas inferior al 5%. Las herbceas son muy escasas.
presentes en la zona, Erica
tetralix, Erica australis y Vaccinium myrtillus, tienen una cobertura media
En cada zona se delimitaron tres parcelas de 10 x 10 m. Una de ellas se quem en el verano simulando las condiciones de un incendio natural, en la segunda se cort la biomasa leosa a nivel del suelo y la tercera fue arada mediante tractor. En el jaral se realizaron todas las perturbaciones en julio de 1989. En el brezal de Erica australis la quema y la corta se realizaron en julio de 1985 pero no fue posible arar hasta el ao siguiente. En el callunar se cort en el verano de 1985 y se realiz la corta y el arado al verano siguiente. Para seguir los cambios en la comunidad vegetal, en cada parcela y periodo de muestreo se realizaron 5 inventarios (mediante una unidad de muestreo cuadrada de 1 m2), que se seleccionaron aleatoriamente en el primer muestreo y se fijaron para los posteriores. Se realizaron muestreos anuales durante los 5 aos siguientes a las perturbaciones, as como un muestreo al cabo de 10 aos. En cada muestreo se estimaba visualmente la cobertura de las especies presentes. En el anlisis de datos se consideran en conjunto los valores obtenidos en los 5 m2 de cada parcela y periodo de muestreo. Para comparar la recuperacin de las tres comunidades en funcin del tipo de perturbacin, se realiza un anlisis en componentes principales considerando cinco variables: la cobertura de la especie dominante en la situacin original, la cobertura de otras leosas, y la cobertura de leguminosas, de gramneas y de otras herbceas.
Resultados
La importancia del nmero de especies de leguminosas en relacin al nmero total de especies encontradas en cada parcela y periodo de muestreo, queda reflejado en la tabla 1. En general los valores son bajos en todos los casos, resaltando la presencia nula en el caso del callunar y la representacin de una sola especie en todos menos uno de los muestreos del brezal. Solamente en el jaral llegan a conseguirse representaciones algo ms elevadas, que en ningn caso llegan a superar las 5 especies diferentes de leguminosas. Tanto la parcela quemada como la cortada
tienen un mayor nmero de leguminosas el primer ao, paralelamente a la mayor riqueza total de especies, mientras que en la arada la mayor representacin est entre los aos segundo y cuarto. Cuando se comparan estos valores con el nmero total de especies encontradas en cada parcela y periodo de muestreo la representacin es relativamente baja en todos los casos.
Tabla 1. Nmero de especies de Leguminosas (SL) en relacin al nmero total de especies (ST) encontradas en cada parcela y periodo de muestreo Parcela Quemada 1 2 3 4 5 10 Jaral Brezal Callunar SL ST SL ST SL ST 4 1 23 22 1 1 7 10 1 4 2 7 Aos despus de la perturbacin Parcela Cortada Parcela Arada 1 2 3 4 5 10 1 2 3 4 5 10 4 3 1 3 2 2 34 30 20 21 16 11 1 1 1 1 1 22 22 23 22 19 -- -- -- -- -14 11 13 12 10 2 5 4 4 2 18 22 16 18 18 2 3
1 1 1 1 1 24 25 28 29 16 -- -- -- -- -- -8 11 13 14 14 16
1 1 1 2 1 16 21 25 19 12 -5 -7 -- -- -8 10 13
Si se compara la cobertura de herbceas y leosas, distinguiendo entre la especie dominante y otras especies leosas (Fig. 1) se observa que es difcil establecer tendencias generales. En el jaral, la mayor cobertura de herbceas se observa en los dos aos iniciales y es mucho mayor en la parcela cortada que en las otras dos; adems, a partir del tercer ao se encuentran coberturas ms bajas que en las otras comunidades.
JARAL. PARCELA QUEMADA

80 80 60 40 20 0 0 2 4 6 8 10 0
BREZAL. PARCELA QUEMADA

80 60 40 20 0 2 4 6 8 10 0
CALLUNAR. PARCELA QUEMADA
COBERTURA (%)
60 40 20 0
10
JARAL. PARCELA CORTADA

80 80 60 40 20 0 0 2 4 6 8 10 0
BREZAL. PARCELA CORTADA

80 60 40 20 0 2 4 6 8 10 0
CALLUNAR. PARCELA CORTADA
COBERTURA (%)
60 40 20 0
10
JARAL. PARCELA ARADA

80 80 60 40 20 0 0 2 4 6 8 10 0
BREZAL. PARCELA ARADA

80 60 40 20 0 2 4 6 8 10 0
CALLUNAR. PARCELA ARADA
COBERTURA (%)
60 40 20 0
10
AOS
AOS
AOS
COBERTURA SP DOMINANTE COBERTURA HERBACEAS COBERTURA OTRAS LEOSAS
Fig. 1. Variacin de la cobertura de la especie dominante antes de las perturbaciones en cada parcela (C. ladanifer en el Jaral, E. autralis en el Brezal y C. vulgaris en el Callunar), de la cobertura de otras especies leosas y de las especies herbceas en las diferentes parcelas durante el periodo de estudio.
En el brezal de Erica australis no se dispone de datos para el primer ao, pero la cobertura de herbceas al segundo ao es menor que en aos posteriores y no hay apenas diferencias entre las tres parcelas. En el callunar la cobertura de herbceas tiende a aumentar, con mximos a los tres o cuatro aos y despus se estabiliza o disminuye ligeramente, con valores superiores a los de las otras dos comunidades estudiadas. Las diferencias observadas estn en relacin con la diferente dinmica de recuperacin de la especie dominante. Cistus ladanifer se recupera ms rpidamente que las otras especies despus de los tres tipos de perturbaciones, desplazando a las herbceas y limitando la expansin de otras especies leosas. La de ms lenta recuperacin es Calluna vulgaris, que ni siquiera a los 10 aos alcanza un 40% de cobertura en la parcela arada y presenta valores inferiores al 20% en las parcelas quemada y cortada. En esta zona destaca otra especie leosa, Erica tetralix, que es
capaz de rebrotar vegetativamente y adquiere ventaja sobre todo en la parcela cortada (Calvo et al., 2002c)
% 100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 10 JARAL. PARCELA QUEMADA 100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 10 BREZAL. PARCELA QUEMADA 100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 10 CALLUNAR. PARCELA QUEMADA
% 100 80 60 40 20 0
JARAL. PARCELA CORTADA
100 80 60 40 20 0
BREZAL. PARCELA CORTADA
100 80 60 40 20 0
CALLUNAR. PARCELA CORTADA
10
10
10
% 100 80 60 40 20 0
JARAL. PARCELA ARADA
100 80 60 40 20 0
BREZAL. PARCELA ARADA
100 80 60 40 20 0
CALLUNAR. PARCELA ARADA
3 4 AOS
10
3 4 AOS
10
3 4 AOS
10
% Leguminosas % Gramineas
Fig. 2. Variacin en el porcentaje de leguminosas y gramineas respecto a la cobertura total de herbceas en las diferentes parcelas durante el periodo de estudio.
La representacin del porcentaje de leguminosas y gramneas respecto al total de herbceas (Fig. 2) muestra comportamientos muy diferentes para las tres comunidades estudiadas. Mientras que las leguminosas son relativamente importantes en el jaral (fundamentalmente en la parcela quemada), en el callunar estn totalmente ausentes durante todo el periodo de estudio, con un claro dominio de gramneas, y en el brezal aparecen leguminosas aunque con valores bajos. Ahora bien, la importancia de las leguminosas en la parcela quemada del jaral solamente se manifiesta como dominante entre las herbceas a partir del segundo ao; pero hay que tener en cuenta que la cobertura en valores absolutos es baja durante todo el periodo. En la parcela cortada del jaral, aun siendo menor la representacin relativa, la abundancia de leguminosas es superior, alcanzndose valores de cobertura prximos al 20% en los dos primeros
aos, bajando posteriormente a valores inferiores al 5% de cobertura. En la parcela arada la aparicin de leguminosas es prcticamente inapreciable, aunque represente el 100% a los 10 aos. La comparacin conjunta mediante el anlisis en componentes principales (Fig. 3) pone de manifiesto el efecto competitivo de la leosa dominante en la situacin inicial, que va desplazando a las otras especies conforme recupera su cobertura. El eje I enfrenta esta variable (cobertura de la leosa dominante), localizada en su extremo positivo, a la cobertura por otras leosas y por gramneas, mientras que la localizacin de la cobertura de leguminosas y de otras herbceas tambin es opuesta pero en este caso en funcin del eje II. Entre las muestras, no se produce una ordenacin clara en funcin del tipo de perturbacin, si no que parece tener ms importancia las caractersticas de cada comunidad. Se observa la separacin del callunar, que debido a la ms lenta recuperacin de Calluna vulgaris est asociado a una mayor cobertura por otras especies leosas y por gramneas. En las otras dos comunidades, slo los muestreos iniciales estn asociados a la mayor cobertura de herbceas, fundamentalmente leguminosas, destacando los muestreos de los dos primeros aos despus de corta en el jaral, mientras que en el brezal son los muestreos al tercer y segundo ao de la quema los asociados a una mayor abundancia de leguminosas. La tendencia temporal es ms clara en el jaral, debido al progresivo aumento de cobertura de Cistus ladanifer, pero no lo es en las otras dos comunidades.
Gramineas Leosa Dominante CA3 CA5 Otras Leosas Leguminosas CC4 CQ5 CQ4 BC10 CQ3 CC2 CC5 CC3 CQ1 BA3 CA4 CQ2 CA2 CA10 JA4 BC2 BC5 JA3 JC5 JC3 BA4 BA10 JA5 JQ5 JQ3 JQ4 JC10 JA10 JQ10
Otras Herbaceas
BA2 JA1
JQ=Jaral Quemada JC=Jaral Cortada JA=Jaral Arada BQ=Brezal Quemada BC=Brezal Cortada BA=Brezal Arada CQ=Callunar Quemada CC=Callunar Cortada CA=Callunar Arada CC10
CQ10
BQ4
JA2 BC3 JC4 BQ10 BA5 BC4 BQ5 JQ2 JQ1 BQ2
BQ3
JC2
JC1
Fig. 3. Representacin de las variables y de las muestras en el plano definido por los 2 primeros ejes del ACP (Varianza explicada 38% + 29%). (Los nmeros en las muestras indican aos tras la perturbacin).
Discusin
En relacin a los resultados obtenidos en este trabajo para diferentes ambientes, con comunidades dominadas por diferentes especies de matorral, no se aprecia una dominancia de las leguminosas para ninguno de los tratamientos y en ningn momento de las primeras fases del proceso de sucesin secundaria. Comparativamente la parcela quemada del jaral presenta una proporcin notablemente alta de leguminosas respecto al total de herbceas. Sin embargo, esto slo representa coberturas inferiores al 10% en los dos primeros aos y al 5% en los siguientes. En la parcela cortada, al primer ao se supera el 25% de cobertura por leguminosas, aunque a partir del tercer ao tambin disminuyen a un 5%. En la parcela arada en ningn
Respuesta a la reiteracin de perturbaciones de un Quercus perennifolio y otro caducifolio que coexisten en el noroeste de la Pennsula Ibrica
Josep Maria Espelta i Morral1 (Josep.Espelta@uab.es), Consuelo Bonfil Sanders (1), Javier Retana Alumbreros (2) y Pilar Corts Gimeno (3)
1
CREAF. (Centro de Investigacin Ecolgica y Aplicaciones Forestales). Universidad Autnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra (1) Facultad de Ciencias UNAM Circuito Exterior, Cd. Universitaria Mxico D.F. cp- 05410 Mxico
Resumen
En la cuenca Mediterrnea existe una larga historia de uso del territorio por parte del hombre. En estos ecosistemas, el gnero Quercus est ampliamente distribuido, siendo Q. ilex la especie ms paradigmtica por su carcter perennifolio y Q. cerrioides un caducifolio que frecuentemente forma bosques mixtos con la primera. Ambas especies regeneran fcilmente por rebrote despus de perturbaciones, pero se desconoce su respuesta a diferentes tipos e intensidades de perturbacin. Es ms, se ha considerado que las perturbaciones favorecen a Q. ilex sobre Q. cerrioides. En este estudio analizamos la respuesta de las dos especies a la reiteracin de perturbaciones mediante un experimento de campo. Los factores considerados fueron el efecto de la historia de fuegos de la zona de estudio y el tipo de perturbacin experimental en la supervivencia, el nmero de rebrotes y el crecimiento relativo en biomasa area de los individuos. No se encontraron diferencias en supervivencia entre especies. En cambio Q. cerrioides present sistemticamente mayor tasa de crecimiento que Q. ilex en todas las historias de fuego y tratamientos experimentales. La reiteracin de perturbaciones en intervalos cortos de tiempo disminuy la capacidad de crecimiento de ambas especies. Estos resultados sugieren que Q. ilex no es tan resiliente como haba sido considerada y que al contrario, Q. cerrioides podra ser favorecida en determinadas circunstancias por sus mayores tasas de crecimiento.
caso las leguminosas llegan a representar ms del 2%. No queda por lo tanto asociado ningn incremento de leguminosas al impacto de la quema en el caso del jaral. El nmero mximo de leguminosas en el jaral aparece al primer ao de las parcelas quemadas y cortadas, con 4 especies sobre un total de 23 y 34 especies, respectivamente, mientras que en la parcela arada llega a haber 5 leguminosas sobre un total de 22 especies al segundo ao. En el brezal de Erica australis puede detectarse en los aos segundo y tercero posteriores a los impactos, valores ms elevados en la parcela quemada (en torno al 10%) que en los tratamientos de corta o arado (menos del 5%). Slo aparece una especie leguminosa (Lotus corniculatus) en cualquier fase de la regeneracin de las diferentes parcelas, con excepcin del quinto ao en la parcela arada. Estos valores absolutos en nmero de especies leguminosas herbceas pueden ser considerados muy superiores a los obtenidos por Pausas et al. (1999), pero la representacin en cobertura es en nuestro caso muy inferior. Ya se ha comentado la ausencia total de leguminosas en el callunar, en el que estn muy bien representadas por el contrario las gramneas, aunque sin relacin aparente con ninguna de las perturbaciones consideradas. Por tanto, en los casos en que puede apreciarse un aumento de leguminosas, esto se debe al mayor nmero de especies en situaciones iniciales de la recuperacin, en los que la especies previamente dominante an no ha conseguido valores de cierta importancia. A medida que sta aumenta, el resto de especies disminuyen apreciablemente. La diferente respuesta a cada perturbacin de esa especie dominante se manifiesta de manera diferente, condicionando una mayor representacin de leguminosas en la parcela cortada del jaral y quemada del brezal.
Bibliografa
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Papel del fuego en la evolucin a corto plazo de comunidades vegetales de inters para conservacin en Galicia (NW Pennsula Ibrica)
O. Reyes 1,2 (bfreyes@usc.es), M. Basanta 1 (bfbasant@usc.es), E. Daz-Vizcano 3 (bvluedv@lugo.usc.es) y M. Casal 1 (bfmcasal@usc.es)
1 rea de Ecologa. Dpto. de Biologa Celular y Ecologa. Fac. de Biologa 15782 Santiago de Compostela. 2 rea de Ecologa. Dpto. de Biologa Celular y Ecologa. E.P.S. de Lugo. 27002. Lugo. 3 Dpto. de Biologa Vegetal. Fac. de Veterinaria. 27002. Lugo.
Resumen
En este estudio se ha planteado como objetivo principal evaluar los efectos ecolgicos de los incendios forestales sobre lugares de inters comunitario (LICs) en ecosistemas de matorral para su integracin en los planes de gestin. Estos ecosistemas tienen gran relevancia en Galicia, no solo por la superficie que ocupan, sino tambin por su importancia ecolgica. Para alcanzar el citado objetivo se han elegido, en reas LICs, los siguientes tipos de comunidades de matorral: Brezal seco atlntico, Brezal hmedo atlntico y Brezal oromediterrneo. En cada una de estas comunidades se delimitaron cuatro parcelas fijas, dos de ellas sirvieron como Control y las otras dos fueron quemadas para seguir su regeneracin tras el incendio y analizar los cambios que se producen tras este tipo de perturbacin. Se realizaron dos muestreos anuales, uno en primavera y otro en otoo, en los que se tomaron datos de cobertura lineal y estratificacin vertical de cada comunidad. De forma general se ha observado que, an conservando rasgos estructurales caractersticos cada ecosistema, la estructuracin vertical se recupera lentamente, mientras que el recubrimiento horizontal avanza con rapidez; se detectan cambios en la dominancia por desplazamiento de aquellas especies que no disponen de estrategias invasivas.
Palabras clave: conservacin, comunidades vegetales, Galicia
Introduccin
El fuego es uno de los factores de mayor impacto ecolgico en las comunidades vegetales de Galicia desde hace aos. Los ecosistemas que se han visto afectados con mayor intensidad son comunidades de carcter forestal (matorrales y repoblaciones), ampliamente representadas en nuestro territorio. La comunidad de brezal hmedo con Erica ciliaris y Erica tetralix, as como otras poco extensas, estn incluidas en el listado de tipos de hbitats de inters comunitario, emitido al amparo de las principales directivas comunitarias referentes a conservacin (Xunta de Galicia, 2000). De esta manera, a las implicaciones ecolgicas del impacto producido por el fuego en estos ecosistemas, se unen en la actualidad implicaciones de gestin que hacen necesario un conocimiento detallado de la respuesta de estos hbitats y de las especies implicadas. Este conocimiento proporciona un marco adecuado para establecer un conjunto de pautas de planificacin integral de aquellos hbitats de inters para conservacin propensos a la incidencia del fuego o bien con problemas importantes de recuperacin post-incendio. Por todo ello se realiz este estudio de hbitats de inters comunitario desde el punto de vista de su respuesta al fuego, analizando para ello variables relativas a la estructura y regeneracin de especies y comunidades vegetales, pretendiendo detectar los puntos dbiles en cada caso (prdida de especies inmediata o demorada, degradacin del hbitat, etc.).
Material y Mtodos
Para llevar a cabo este estudio se localizaron 3 tipos de comunidades de matorral pertenecientes a los siguientes tipos propuestos como de especial proteccin por la Directiva Hbitat: 1. Brezal hmedo atlntico de E. ciliaris, E. tetralix y Erica erigena. 2. Brezal oromediterrneo de Cytisus striatus. 3. Brezal seco atlntico de Chamaespartium tridentatum y Erica umbellata. Despus de varios recorridos de campo y de realizar las consultas pertinentes a los servicios forestales de la Comunidad Autnoma, seleccionamos reas de matorral pertenecientes a cada uno de los tipos
citados anteriormente y localizadas en montes de las provincias de A Corua y Pontevedra; la primera rea, perteneciente al primer tipo de brezal propuesto, se encuentra en el Monte Castelo (Baio, A Corua) y las dos siguientes, correspondientes a los otros dos tipos de brezales, en la Sierra del Candn (Silleda-Laln, Pontevedra). En cada una de estas tres reas se establecieron dos parcelas Control y dos parcelas Quemadas. Las parcelas Control se caracterizaron con los mtodos habituales de muestreo de la vegetacin: cobertura lineal y estratificacin vertical (Basanta et al. 1988, 1989). Las parcelas Quemadas son parcelas fijas que ya estaban quemadas cuando se inici el estudio o bien se quemaron para llevar a cabo su seguimiento post-incendio. En el brezal hmedo de E. ciliaris, E. tetralix y E. erigena (Foto 1) se hizo una quema experimental en Otoo 2001 para este estudio. El matorral de C. striatus (Foto 2) y el brezal seco atlntico de Ch. tridentatum y E. umbellata (Foto 3) se haban quemado de forma fortuita en Otoo de 1999. En las parcelas Quemadas se realizaron dos muestreos anuales, uno en Otoo y otro en Primavera, para analizar los primeros estadios de regeneracin tras incendio.
Foto 1. Vista general de la comunidad de Erica ciliaris, E. tetralix y E. erigena estudiada.
Foto 2. Vista general de la comunidad de Cytisus striatus estudiada.
Foto 3. Vista general de la comunidad de Chamaespartium tridentatum y Erica umbellata estudiada. A la derecha se encuentra la parte no quemada y a la izquierda est la comunidad despus de ao y medio del incedio.
Resultados
Los resultados de estratificacin vertical y cobertura lineal obtenidos en los distintos muestreos nos permiten entender los cambios estructurales y de composicin de especies que se producen en las comunidades en las primeras etapas tras el fuego. Para comprender mejor la naturaleza de estos cambios analizaremos cada comunidad separadamente.
Brezal hmedo atlntico de E. ciliaris, E. tetralix y E. erigena

Estratificacin vertical Esta comunidad se caracteriza por tener una estratificacin vertical compacta desde el nivel del suelo hasta un metro de altura, seguido de un entramado ms laxo que en algunos casos llega hasta los dos metros (Figura 1). Este tipo de fisionoma se debe fundamentalmente a la morfologa de las tres especies dominates: E. ciliaris, E. tetralix y E. erigena. Dos de ellas, E. ciliaris y E. tetralix, son Ericceas de bajo porte que no superan el metro de altura y E. erigena tiene un porte ms erguido llegando en algunos casos a alcanzar los 2m de altura.
Comunidad de E. ciliaris, E. tetralix y E. erigena

3500 3000
cobertura (cm)
Ericaceas
Leguminosas
Otras Leosas
Suelo vaco
2500 2000 1500 1000 500 0 C Inc 2001 I 2002 P V OT 2003 I P V
Figura 2: cobertura lineal de los principales grupos biolgicos y de Suelo vacio de leosas en la Comunidad de Erica ciliaris, E. tetralix y E. erigena.
La recuperacin de la estratificacin vertical tras el fuego es lenta y con una tendencia clara a reestablecer los valores previos al incendio. En el ao y medio de seguimiento que se ha realizado hasta el momento se aprecia la recuperacin de casi todos los estratos a la vez, aunque los que ms rpidamente ganan cobertura son los estratos ms bajos. Cobertura lineal Los datos de cobertura lineal se han agrupado en cuatro variables: Leguminosas, Ericceas, Otras leosas y Suelo Vaco. La tendencia general de estos cuatro grupos es la recuperacin de la cobertura inicial (Figura 2). El grupo de las Ericceas es el grupo que ms rpidamente adquiere cobertura, alcanzando el 20% a los seis meses y el 50% al ao de la quema. Las Leguminosas tambin presentan un patrn de incremento paulatino, pero ms lento que el registrado por las Ericceas; un ao y medio tras la quema todava no alcanzan el 20% de cobertura. Por ltimo, el grupo de Otras leosas es mucho menos importante y slo empieza a registrarse en los muestreos de cobertura en la Primavera de 2003, con un escaso 1%. El rpido incremento registrado por las Ericceas se debe a que las tres especies mayoritarias, E. erigena, E. ciliaris y E. tetralix, son especies rebrotadoras muy eficaces. Erica erigena incluso puede presentar rebrotes epicrmicos adems de los basales. El grupo de las Leguminosas est representado fundamentalmente por Ulex gallii y por Genista berberidea. Aunque las dos pueden rebrotar U. gallii lo hace ms intensamente. Este grupo, que ya era un componente minoritario en las Parcelas Control, presenta menos cobertura que las Ericceas, pero proporcionalmente su aumento es similar al de las Ericceas.
Brezal oromediterrneo de C. striatus

Estratificacin vertical La estructura vertical de esta comunidad se caracteriza por tener un estrato de vegetacin densa hasta medio metro de altura sobre el suelo, luego una disminucin muy importante desde los 0.5m hasta los 2m y culmina con un estrato de vegetacin importante entre los 2 y los 4m (Figura 3). Esta arquitectura de la vegetacin se debe principalmente al porte casi arbreo que adquiere C. striatus en estado adulto. Despus del incendio, el cambio ms importante se produce a nivel de los estratos bajos, que van
incrementando su recubrimiento a medida que transcurre el tiempo, producindose un diagrama de tipo piramidal que refleja la estructuracin progresiva de la comunidad de abajo arriba, estando sin embargo el perfil vertical todava muy lejos del mostrado por la parcela Control. Este patrn vertical indica una comunidad de C. striatus en una fase avanzada de desarrollo, fase que claramente no se ha alcanzado en el perodo de tiempo estudiado. Cobertura lineal En cuanto a la cobertura lineal (Figura 4), las tendencias ms destacables se manifiestan en la variacin temporal de la cobertura de Rubus, que se incrementa progresivamente, representando ms del 50% del espacio, as como en el cambio en la importancia del Suelo Vaco, que se reduce paulatinamente, hasta representar un 5% de la cobertura total a los 2.5 aos despus del incendio.
Comunidad de C. striatus
2500 2000
cobertura (cm)
Ericaceas
Leguminosas
Rubus
Otras
Suelo vaco
1500 1000 500 0 Control Inc I 1999
P V 2000
OT
P V 2001
OT
P V 2002
Figura 4: cobertura lineal de los principales grupos biolgicos y de Suelo vacio de leosas en la comunidad de C. striatus.
Por otra parte, las Leguminosas ganan cobertura ms lentamente que Rubus, alcanzando como mximo valores del 45% durante el perodo estudiado hasta el momento. Tambin se produce la entrada y paulatino incremento del grupo Otras Leosas, que estaban practicamente ausentes
en las parcelas Control, y que a los 3 aos tras fuego muestran valores en torno al 40%. Las Ericceas mantienen una presencia meramente simblica (<1%).
Brezal seco atlntico de C. tridentatum y E. umbellata

Estratificacin vertical En esta comunidad a medida que pasa el tiempo la recuperacin de la estructura es lenta pero clara, con un incremento sucesivo en la cobertura global y en la superposicin de los diversos niveles (Figura 5). La ganancia en altura tambin se puede apreciar, aunque es ms rpida la ocupacin horizontal del espacio. Comparando la informacin de los sucesivos muestreos de las parcelas Quemadas con la relativa a las parcelas Control, se observa que la cobertura de los estratos bajos ha aumentado tras el incendio, debido sobre todo a la expansin de las especies herbceas. Por lo que respecta a la altura, a los 2.5 aos de haberse producido el incendio prcticamente se alcanzan los valores pre-fuego (0.5-1 m), con la diferencia de que la especie ms abundante ha pasado a ser Ulex europaeus, en detrimento de E. umbellata, cuyas caractersticas de crecimiento (tanto va vegetativa como sexual) claramente la desfavorecen tras el incendio. Cobertura lineal Los patrones de regeneracin de la cobertura de los diferentes grupos ecolgicos establecidos (Figura 6) nos muestran dos tendencias diferentes respecto a la situacin anterior al incendio: a) Una tendencia al aumento en los grupos de Leguminosas y de Otras especies leosas: Las Leguminosas parten de valores bajos (34% de recubrimiento horizontal en las parcelas Control) y llegan hasta valores altos (70%) 1,5 aos despus del incendio. El grupo de las Otras especies presentan valores nfimos (<1%) en las parcelas Control y 3 aos despus del incendio alcanzan valores relativamente bajos (28%), correspondiendo todo el recubrimiento a Halimium alyssoides. b) Una tendencia a la disminucin, desde valores altos (66%) hasta bajos (13%) en Ericceas, tendencia que puede explicarse por el alto valor de cobertura registrado en E. umbellata antes del fuego y su ausencia tras el mismo, junto al escaso recubrimiento de Erica cinerea despus del fuego.
Por su parte, el Suelo vaco, o suelo desprovisto de vegetacin leosa es una variable que en las parcelas Control alcanzaba tan slo un valor de 8%, pasa a tener a los 3 aos de regeneracin un valor de un 0.7 %, valor muy poco importante.
Comunidad de Ch. tridentatum y E. umbellata

2500 2000
cobertura (cm)
Ericaceas
Leguminosas
Otras
Suelo vaco
1500 1000 500 0
Inc I 1999
V OT 2000
V OT 2001
OT I 2002
Figura 6: cobertura lineal de los principales grupos biolgicos y de Suelo vacio de leosas en la Comunidad de Ch. tridentatum y E. umbellata.
Discusin
Las tres comunidades estudiadas se pueden ordenar por el grado de humedad del suelo en el que viven: la comunidad de E. ciliaris, E. tetralix y E. erigena suele encontrarse en depresiones que permiten el encharcamiento durante todo el ao (Basanta et al. 1988, 1989), las especies dominantes son Ericceas rebrotadoras y el desarrollo de la cobertura leosa y de la estratificacin vertical de la vegetacin es intenso en los 1.5 aos tras el incendio. La comunidad de C. striatus suele encontrarse en suelos profundos y bien drenados (Basanta et al., 1988, 1989), est dominada por una Leguminosa no rebrotadora y la recuperacin, tanto de la estratificacin vertical como de la cobertura, es tambin intensa destacando un cambio en la dominancia de especies hacia Rubus fruticosus.
La comunidad de Ch. tridentatum y E. umbellata es caracterstica de zonas de cumbres, con asomo rocoso, poco suelo y condiciones hdricas desde secas a muy secas (Basanta et al., 1988; 1989); en ella dominan, una Leguminosa rebrotadora y una Ericcea no rebrotadora (Valbuena et al., 2002). El desarrollo de la cobertura es semejante al de las dos comunidades anteriores, producindose la desaparicin casi total de E. umbellata y un desplazamiento de la dominancia hacia especies Leguminosas, sobre todo Ch. tridentatum, y hacia el grupo de Otras Leosas, sobre todo H. alyssoides. La recuperacin de la cobertura inicial, global y por especies, as como de la estratificacin vertical guarda relacin estrecha con el tipo de hbito regenerativo que presentan las especies dominantes de cada comunidad. Las poblaciones de especies que rebrotan (Pereiras et al., 1990; Pereiras y Casal, 2002) se regeneran ms rpidamente, mientras que las de especies germinadoras (Gonzlez-Rabanal y Casal, 1995; Reyes y Casal, 2001) pierden dominancia frente a las rebrotadoras: se produce un desplazamiento de especies y cambios que pueden ser observables tanto en la cobertura como en la estratificacin vertical. En la comunidad de E. ciliaris, E. tetralix y E. erigena las tres especies dominantes son rebrotadoras y en la secuencia tras incendio se mantiene el equilibrio entre las tres y tambin con el resto de las especies. En la comunidad de C. striatus la especie dominante no rebrota y tiene que reestablecer sus poblaciones a travs de la germinacin (Cornide, 2001). Este proceso es muy lento y, al menos por un tiempo, se produce el cambio de dominancia hacia otra especie con capacidad de rebrote intenso que es R. fruticosus. Es necesario ms tiempo de estudio para comprobar si finalmente R. fruticosus perder importancia a favor de C. striatus y si se volver a la situacin inicial. En la comunidad de Ch. tridentatum y E. umbellata se produce una situacin intermedia: una de las especies dominantes, Ch. tridentatum, es rebrotadora y la otra, E. umbellata, no lo es y desaparece del rea; el espacio dejado por esta ltima es ocupado H. alyssoides y por herbceas cuyo crecimiento en primeras etapas de la sucesin se ve favorecido por las condiciones de fertilidad, insolacin y espacio disponible, incrementadas a consecuencia del incendio (Pereiras et al., 1990; Pereira y Casal, 2002). Por tanto, tras un incendio, se producen cambios importantes en la dominancia de las especies, en la cobertura y en la estratificacin vertical de la comunidad. Estos cambios sern importantes y podran ser
permanentes cuando la comunidad est formada por especies rebrotadoras y especies germinadoras. Generalmente las especies rebrotadoras ganan espacio horizontal y vertical ms intensamente que las germinadoras, imprimiendo carcter con su propia morfologa a la arquitectura general de la comunidad. De las tres comunidades estudiadas la ms resiliente al fuego es la comunidad de E. ciliaris, E. tetralix y E. erigena; las otras dos son ms sensibles y probablemente la ms sensible de ellas sea la comunidad de Ch. tridentatum y E. umbellata puesto que en ella se produce la casi desaparicin de una especie dominante (E. umbellata). De este trabajo se deduce, adems, que el estudio de los hbitos regenerativos y de la respuesta germinativa al fuego completar ms este conocimiento del papel del fuego en la evolucin a corto plazo de comunidades de inters para conservacin.
Agradecimientos
Este estudio ha sido realizado dentro del proyecto de investigacin Evaluacin del papel del fuego en el status de conservacin de especies y comunidades vegetales de inters comunitario. Aplicacin a la gestin de lugares de importancia comunitaria, subvencionado por la Secretara Xeral de Investigacin y Desarrollo de la Xunta de Galicia. (PGIDT00MAM20001PR).
Bibliografa:
Basanta M., Daz-Vizcano E. y Casal M., 1988. Structure of shrubland communities in Galicia (NW Spain). En: Diversity and pattern in plant communities. Editado por H.J. During, M.J.A. Werger y H.J.Willems. SPB Academic Publishing, La Haya. Basanta M., Daz-Vizcano E., Casal M. y Morey M., 1989. Diversity measurements in shrubland communities of galicia (NW Spain). Vegetatio 82: 105-112. Cornide T., 2001. Dinmica de las comunidades de Cytisus striatus (Hill) Rothm. Y Cytisus multiflorus (LHr.) Sweet en la Galicia interior. Tesis Doctoral.Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela. Gonzlez-Rabanal F. y Casal M., 1995. Effect of high temperatures and ash on germination of ten species from gorse shrubland. Vegetatio 116: 123-131. Pereiras J., Casal M., Montero R. y Puentes A., 1990. Post-fire secundary sucession under different ecological conditions in shrub vegetation of Galicia (NW Spain). En: International Conference on Forest fire Research. Pp: C.1 - C.15. Editado por D. Viegas. Universidad de Coimbra. Coimbra. Pereiras J.y Casal M., 2002. Dynamics on an Ulex shrubland community subjected to prescribed burning. En: Fire and Biological Processes. Pp: 93-98. Editado por L. Trabaud y R. Prodon. Backhuys Publishers. Leiden.
Reyes O. y Casal M., 2001. The influence of seed age on germinative response to the effects of fire in Pinus pinaster, Pinus radiata and Eucalyptus globulus. Annals of Forest Science 58: 439-447. Valbuena L., Luis-Calabuig E. y Trrega R., 2002. Relationship between thermal shock and germination in five Mediterranean shrubs. En: Fire and Biological Processes. Pp: 93-98. Editado por L. Trabaud y R. Prodon. Backhuys Publishers. Leiden. Xunta de Galicia, 2000. Proposta galega de lugares de importancia comunitaria. Rede Natura 2000. Editado por la Consellera de Medio Ambiente de la Xunta de Galicia. Santiago de Compostela.
Comunidad de E. ciliaris, E. tetralix y E. erigena

Control
>2.00 1.00-2.00 0.50-1.00 0.25-0.50 0.05-0.25 0.00-0.05 0 20 40 60 80 100
Primavera 2002
>2.00
Estratos verticales (m)
1.00-2.00 0.50-1.00 0.25-0.50 0.05-0.25 0.00-0.05 0 20 40 60 80 100
% de cobertura
% de cobertura
Otoo 2002
>2.00 >2.00
Primavera 2003
1.00-2.00 0.50-1.00 0.25-0.50 0.05-0.25 0.00-0.05 0 20 40 60 80 100
1.00-2.00 0.50-1.00 0.25-0.50 0.05-0.25 0.00-0.05 0 20 40 60 80 100
% de cobertura
% de cobertura
Figura 1. Estratificacin vertical de la comunidad de E. ciliaris, E. tetralix y E. erigena durante el periodo de estudio.
Comunidad de C. striatus
2.0 - 4.0
2.0 - 4.0
1.0-2.0

0 20 40 60 80 100
1.0-2.0
0.5 - 1.0
0.5 - 1.0
0.0 - 0.5
0.0 - 0.5
% de cobertura
20
40
60
80
100
% de cobertura
Otoo 2001
>2.00 >2.00
Primavera 2002
1.00-2.00 0.50-1.00 0.25-0.50 0.05-0.25 0.00-0.05 0 20 40 60 80 100
1.00-2.00 0.50-1.00 0.25-0.50 0.05-0.25 0.00-0.05 0 20 40 60 80 100
% de cobertura
% de cobertura
Figura 2. Estratificacin vertical de la comunidad de C. striatus durante el periodo de estudio.
2.0 - 4.0 1.0-2.0 0.5 - 1.0 0.0 - 0.5 0 20 40 60 80 100
% de cobertura
Primavera 2001
2.0 - 4.0
Estratos verticales (m) Estratos verticales (m)
Otoo 2001
0.50-1.00
1.0-2.0
0.25-0.50
0.5 - 1.0
0.05-0.25
0.0 - 0.5 0 20 40 60 80 100
0.0-0.05 0 20 40 60 80 100
% de cobertura
% de cobertura
Primavera 2002
0.50-1.00
Estratos verticales (m) Estratos verticales (m)
Otoo 2002
0.50-1.00
0.25-0.50
0.25-0.50
0.05-0.25
0.05-0.25
0.0-0.05 0 20 40 60 80 100
0.0-0.05 0 20 40 60 80 100
% de cobertura
% de cobertura
Figura 3. Estratificacin vertical de la comunidad de Ch. tridentatum y E. umbellata durante el periodo de estudio.
Importancia de algunas caractersticas del suelo en la colonizacin vegetal diferencial de desmontes y terraplenes (A3, Valencia)
Esther Bochet1 (esther.bochet@uv.es), Patricio GarcaFayos
1
Centro de Investigaciones sobre Desertificacin. . Cam de la Marjal, s/n. Apdo Oficial.. 46470 Albal
Resumen
En la actualidad, existe cierto escepticismo en cuanto a la efectividad de las labores de revegetacin de taludes de carretera en ambientes semiridos como el de la Comunidad Valenciana. En este estudio, se pretende comparar el xito relativo de la colonizacin vegetal en desmontes y terraplenes, as como determinar algunos de los factores que controlan la colonizacin vegetal diferencial en ambos tipos de taludes. Para ello se han seleccionado 21 desmontes y 26 terraplenes de la Autova A3 (Valencia-Madrid) con orientaciones contrastadas (norte/sur). Se han considerado como variables la pendiente de los taludes as como la textura, estructura, fertilidad y el contenido de humedad del suelo. Tambin se ha evaluado la densidad de cobertura vegetal. Los resultados indican que el tipo de talud as como su orientacin tienen una gran influencia en el xito de colonizacin vegetal. Los terraplenes orientados al norte son los nicos taludes que parecen responder favorablemente a los tratamientos de revegetacin con unos valores medios de cobertura vegetal de 78%, muy superiores a los obtenidos en los terraplenes-sur (44%) y en los desmontes independientemente de la orientacin (<10%). La colonizacin diferencial entre desmontes y terraplenes se debe principalmente a diferencias entre ambos tipos de talud en cuanto a su pendiente, su fertilidad (materia orgnica, fsforo asimilable y nitrgeno total), as como la dinmica del agua en su suelo.
Patrones temporales de riqueza especfica de la vegetacin de campos abandonados en el semirido alicantino

Andreu Bonet1 (andreu@ua.es) y Juli G. Pausas1,2 (juli@ceam.es) 1 Departamento de Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Alicante (UA), A.C. 99, E-03080 Alicante. 2 Centro de Estudios Ambientales de Mediterrneo (CEAM), Charles R. Darwin 14, Parc Tecnolgic, 46980 Paterna, Valncia.
Resumen:
Se analizan los cambios de riqueza de especies de plantas a lo largo de la sucesin en campos abandonados en condiciones semiridas termomediterrneas (Alicante), mediante una cronosecuencia de 60 aos desde el abandono. Los objetivos han sido (a) determinar el patrn de riqueza de especies a lo largo de un gradiente de sucesin en ambiente semirido (validacin del humped-back model en este sistema); (b) comprobar que diferentes formas de vida (anuales, forbias, graminoides y leosas) presentan diferentes patrones a lo largo de la sucesin, y (c) considerar el papel de las diferentes estrategias de diseminacin en los diferentes estadios de la sucesin. Los resultados sugieren que la riqueza de diferentes grupos funcionales presentan patrones unimodales no lineares a lo largo del gradiente temporal (tiempo de abandono). La mxima riqueza total se encuentra en etapas tempranas de la sucesin (<20 aos), cuando coexisten la mayora de las formas de vida y diseminacin. Aunque los resultados muestran una tendencia hacia el reemplazo secuencial de formas de vida, el patrn no es tan claro atendiendo a la estrategia de diseminacin. Los resultados complementan estudios previos en condiciones mediterrneas y enfatizan la importancia de considerar diferentes tipos funcionales en el estudio de los patrones a lo largo de la sucesin.
Palabras clave: sucesin, semirido, dispersin, forma de vida, riqueza de especies, patrones no lineales.
Introduccin
Los patrones de diversidad en la sucesin secundaria de ecosistemas mediterrneos bajo condiciones hmedas y secas estn ampliamente documentado, pero muy pocos estudios se han centrado en los ambientes semiridos mediterrneos (por ejemplo, Noy-Meir 1973; Margaris et al. 1996, Bonet et al. 2001; Bonet, en prensa; Bonet & Pausas, en prensa). Bajo condiciones de aridez, la cubierta vegetal tiende a ser limitada y discontinua, y las interacciones interespecficas como la competencia o la facilitacin pueden ser diferentes a los de lugares en condiciones ms msicas (por ejemplo, Pugnaire & Luque 2001). En las condiciones ridas, la riqueza de especies es especialmente relevante como medida de la biodiversidad, por lo que en este trabajo, analizamos este parmetro a lo largo de una cronosecuencia de 60 aos de abandono en campos semiridos del sureste ibrico. Durante los primeros estadios de la sucesin, la colonizacin gradual y el incremento de la heterogeneidad suele conducir a un aumento de la riqueza especfica. Posteriormente, en fases ms avanzadas, la riqueza de especies puede presentar una tendencia a disminuir como resultado de las interacciones competitivas (Bazzaz 1975; Huston 1979, Tilman 1982; Peet & Christensen 1988). Por tanto, sera posible aplicar curvas de respuesta unimodales (humped-back model) de riqueza especfica al tiempo de abandono (ej., Peet 1978), de la misma forma que se han propuesto para gradientes productivos y de nutrientes (ver la revisin de Pausas & Austin 2001) y gradientes de frecuencia de perturbacin (Lubchenco 1978; Huston 1979; Wilson & Keddy 1988), aunque los factores subyacentes sean diferentes en todos esos casos. Por otra parte, algunos estudios de sucesiones en condiciones
mediterrneas han descrito patrones decrecientes (Debussche et al. 1996) o fluctuantes de riqueza especfica despus del abandono, mientras que NoyMeir (1973) encuentra pocos cambios en la diversidad a lo largo del tiempo en condiciones ridas. Adems, numerosos estudios sugieren que tras la
perturbacin, los patrones de riqueza pueden ser diversos en diferentes condiciones ambientales (Auclair & Goff 1971, Peet 1978, Huston 1994). Estos autores sugieren que bajo condiciones msicas, la riqueza de especies puede presentar un pico en etapas iniciales de la sucesin, mientras que en lugares de condiciones estresantes (ej., xricas) es esperable un incremento uniforme. Debido a que especies de un mismo tipo funcional pueden presentar diferentes caractersticas, las interacciones competitivas entre especies del mismo tipo funcional pueden ser ms fuertes que entre diferentes tipos funcionales. Por tanto, los patrones de riqueza de especies a lo largo de gradientes pueden interpretarse mejor considerando la riqueza de los diferentes tipos funcionales (Peet 1978; Pausas 1994; Pausas & Austin 2001). Este trabajo considera dos clasificaciones funcionales de especies, una basada en la forma vital y otra en la estrategia de diseminacin. Las formas vitales son tipos funcionales amplios muy conocidos relacionados con la longevidad y el aprovechamiento de recursos (Wright 1992; Lavorel et al. 1997). Si la sucesin tras el abandono est determinada por la habilidad de colonizacin (van der Valk 1992; Willson 1993), entonces plantas con diferentes estrategias de diseminacin pueden tener diferentes dominancias a lo largo de la sucesin (por ejemplo, el modelo relay floristics; Egler 1954; Myster 1993). El mecanismo de diseminacin adoptado por la especie es una caracterstica fundamental que influencia la estructura de las comunidades (Brown 1992). Los objetivos del estudio han sido a) analizar los cambios en riqueza de especies a lo largo de la sucesin en un ecosistema semirido, b) comprobar en qu medida diferentes formas vitales presentan diferentes patrones a lo largo de la sucesin, y c) comprobar hasta qu punto la diferente estrategia de diseminacin se refleja en los patrones de riqueza en diferentes estadios de la sucesin.
Mtodos
rea de estudio El estudio se realiz en la Cuenca Experimental Vents-Agost (Universitat dAlacant), en Agost, Alicante. El rea est caracterizada (aprox. 1537 ha) por presentar clima mediterrneo semirido, con elevada variabilidad
interanual. La temperatura media es de 18.2 C y la precipitacin media anual es de 302.1 mm. Los suelos se desarrollan sobre margas y calizas, y las pendientes varan entre 25-30 % (Bellot et al, 2001). El actual mosaico de vegetacin de la cuenca est dominado por espartales de Stipa tenacissima L. Otras comunidades relevantes son los pastizales secos de Brachypodium retusum Pers. Beauv. y matorrales dispersos de Quercus coccifera L. El abandono de los cultivos oscila entre 1 y 60 aos tras el ltimo laboreo, aunque el proceso de abandono fue ms intenso en la zona en el perodo 1946-1956 (Bonet et al., 2001). Los campos abandonados en bancales se originaron despus de cultivos arbreos de secano: almendros (Prunus dulcis (Miller) D.A. Webb), olivos (Olea europaea L.) y algarrobos (Ceratonia siliqua L.). Muestreo y anlisis de datos Durante la primavera de 1999 y 2000 se muestrearon 96 parcelas de cultivos abandonados aterrazados a lo largo de una cronosecuencia. Se estim el perodo de abandono usando una serie de fotogramas areos (1946, 1956, 1974, 1980, y 1995) y mediante encuestas a propietarios y revisin de archivos municipales. En cada bancal, de determin una parcela de 10 x 10 m (100 m2) evitando mrgenes y se cuantific la riqueza especfica y se determinaron las especies. Las especies se agruparon por formas vitales (anuales o bianuales, forbias perennes, graminoides perennes y leosas) y por su estrategia de diseminacin principal (anemocoria, barocoria, ectozoocoia, endozoocoria, y mirmecocoria). El modo de diseminacin se determin a partir de observaciones de campo y de los trabajos de Molinier & Mller (1938), van der Pijl (1972) y Bonet (1997). Se relacionaron los patrones de riqueza de especies a la edad desde el abandono de los cultivos mediante regresiones, utilizando el programa estadstico SPSS (v. 11.0). Se comprobaron tres tipos de regresiones diferentes (linear, gaussiana y lognormal), eligiendo la ms significativa. En la mayora de los casos fue elegida la lognormal porque permita detectar patrones unimodales asimtricos. La bondad de ajuste se determin mediante el test F.
40 35
Riqueza especfica
30 25 20 15 10 5 0 0 20 40 60
Resultados
registr un total de especies en las reas
r2=0.356 p<0.0001
Se 222 de vari por una
muestreo. La riqueza entre 4 y 34 especies parcela, observndose relacin no linear
Edad
2
significativa con la edad (R = 0.36, p< 0.0001; Fig. 1).
Figura 1. Riqueza especfica total (en 100 m2) a lo largo del gradiente de sucesin.
25
25
a Annuals
20
r2 = 0.669 p < 0.0001
b Forbs
20
Species richness
Species richness
r2 = 0.449 p < 0.0001
15
15
10
10
20
40
60
20
40
60
Age
25
25
Age
c Grasses
20
r = 0.384 p < 0.0001
20
Species richness
Species richness
r2 = 0.570 p < 0.0001
Woody
15
15
10
10
20
40
60
20
40
60
Age
Age
Figura 2. Riqueza especfica (en 100 m2) de diferentes formas vitales a lo largo del gradiente de sucesin.
Formas vitales La forma vital ms representada ha sido la de especie anual (36%). Forbias perennes y leosas representan el 29 y 27% respectivamente, mientras que las graminoides perennes llegaron solo al 8% de las especies de los campos abandonados. A escala de parcela, las especies leosas presentaron la mayor abundancia (7 individuos / 100 m2), seguidas por forbias (6.3), anuales (4.4) y graminoides (1.7). Parte de la variabilidad observada puede ser explicada por la edad de abandono (Figs. 1, 2 y 3). La riqueza de especies presenta patrones diferentes segn las formas vitales (Fig. 2), presentando una clara tendencia en el orden en el que se presentan los mximos valores de cada forma vital. Por otra parte, cabe destacar la baja riqueza de graminoides. La varianza explicada por las regresiones lognormales fu mayor que la varianza explicada para la riqueza total (0.36), oscilando entre 0.38 (graminoides) y 0.67 (anuales). Mientras las especies anuales y las forbias presentaron un patron asimtrico, con la mayor riqueza en las primeras etapas de abandono, las leosas presentaron un incremento a lo largo del tiempo estudiado (60 aos). El nmero de formas vitales decreci con la sucesin, desde 4 durante los primeros 20 aos, a 2 formas vitales hacia el final del perodo analizado.
20
a Anemochory Species richness

15
20
2 r =0.488 p<0.001
15
10
10
5
5
20
40
60
Age
S p e ci e
20
40
60
20
20
Species richness
15
b Mirmecochory Species richness

15
10
10
c Barochory
r2=0.412, p<0.0001
20
40
60
20
40
60
Age
Age
20
d Ectozoochory Species richness

15
r2=0.423 p<0.0001
10
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40
60
Age
20
e Endozoochory Species richness

15
10
20
40
60
Age
Fig. 3. Riqueza especfica (en 100 m2) de diferentes estrategias de diseminacin a lo largo del gradiente de sucesin.
Estrategias de diseminacin De todas las especies censadas, la mayora se dispersan por gravedad (43%) o por el viento (42%); algunas fueron consideradas ectozoocoras (9%), endozoocoras (3%) y mirmecocoras (3%). La riqueza de especies de las diferentes estrategias de diseminacin presentaron diferentes patrones a lo largo del gradiente de sucesin (Fig. 3). La anemocoria y ectozoocoria presentaron la mayor riqueza en las etapas iniciales del gradiente temporal (<15 aos). La riqueza de especies barcoras se increment durante los primeros 20 aos para luego mantenerse. La mirmecocoria y endozoocoria no presentaron un patrn claro. Tampoco apareci una tendencia clara a lo largo de la sucesin del nmero de tipos de diseminacin.
Discusin
Nuestros resultados sugieren que en condiciones semiridas (precipitacin media anual ca. 300 mm), la riqueza total de especies presenta un pico en
los estadios tempranos de la sucesin (Fig 1). Sin embargo, Debussche et al. (1996) indican una tendencia decreciente bajo condiciones mediterrneas msicas. Cabe resaltar que este estudio clsico no incluy campos abandonados de edades inferiores a los 20 aos, por lo que dichos autores no detectaron el patrn en estadios tempranos. Este patrn se puede atribuir a la importancia de los procesos de inmigracin durante los estadios tempranos y la dominancia de procesos de extincin despus de los primeros 15 aos de abandono. La comparacin de las tendencias de la riqueza de especies indica que el pico de riqueza es el resultado de la coexistencia de especies anuales y bianuales con forbias perennes, algunas graminoides y plantas leosas durante las primeras dcadas del abandono (Fig. 2). Aunque las cuatro formas vitales coexisten, existe una tendencia hacia el reemplazo, manifestada por el desplazamiento de sus picos (secuencia de anuales, forbias, graminoides y leosas). Las anuales y las forbias mostraron respuestas unimodales ms marcadas que las graminoides perennes y las leosas, indicando que la transicin entre las formas de vida es ms abrupta entre la pioneras y el resto, como indica Brown (1992). As mismo, la principal diferencia observada entre este patrn y el reemplazo observado en ecosistemas ms msicos (Houssard et al. 1980, Escarr et al. 1983) tiene relacin con el lapso de tiempo en el que sucede. En nuestro caso, cerca del 45 % de riqueza de leosas aparece 10 aos tras el abandono (Fig. 2), mientras en condiciones msicas en el mismo perodo la riqueza de leosas apenas llega al 20 % (Escarr et al. 1983). Este patrn se puede atribuir a la colonizacin temprana de algunos arbustos (ej. Rhamnus lycioides) gracias a la facilitacin de semillas diseminadas por aves, propiciada por rboles de cultivo (McDonell & Stiles 1983, Neeman & Izhaki 1996, Verd & Garca-Fayos, 1996, 1998). Patrones similares son los recogidos en viedos del rea mediterrnea oriental (Neeman & Izhaki 1996). Resulta interesante comprobar que las especies leosas aparezcan antes en condiciones ms xricas que en las msicas. Ello puede ser el resultado de un bajo nivel de competencia en condiciones secas (con mayor disponibilidad de sitios para el establecimiento) que en condiciones msicas, que presentan un mayor recubrimiento herbceo.
La elevada riqueza de especies en etapas tempranas de la sucesin secundaria puede inferirse tambin de la coexistencia de diferentes formas de diseminacin (Hovestadt et al. 2000). Los campos recientemente abandonados tienen ms especies anemcoras y ectozocoras que campos ms viejos, aunque barcoras, endozocoras y mirmeccoras tambin estn presentes en esa etapa inicial. Algunos autores indicaron que el viento es el vector de dispersin ms importante en los estadios iniciales, mientras que la dispersin favorecida por animales (especialmente vertebrados) se hace ms importante en los estadios ms tardos. (Houssard et al. 1980; Hodgson y Grime 1990). Nuestro trabajo coincide en cuanto a la anemocoria, pero al analizar el papel de los animales observamos que la ectozoocoria est asociada a etapas tempranas en nuestro caso. Nuestros resultados tambin son consistentes con anteriores observaciones en el rea Mediterrnea que indican la existencia de endozocoras diseminadas por aves en etapas iniciales (Debussche et al., 1982, Verd y Garca-Fayos, 1998). Los resultados tambin apoyan la idea de que los patrones relacionados con las interacciones entre las especies se pueden interpretar mejor cuando las especies se segregan en diferentes grupos funcionales (Pausas & Austin 2001). Aunque las formas vitales son tipos funcionales poco precisos, se ha sugerido su utilizacin como primera aproximacin para la clasificacin de las especies segn su funcionalidad (Lavorel et al. 1997), mejoran la predictabilidad y son tiles para establecer comparaciones de patrones de sucesin entre regiones (Pausas & Lavorel 2003). El incremento de la predictabilidad obtenido al subdividir la riqueza total en tipos de plantas ha sido demostrado en varios ecosistemas (Moore & Keddy 1989; Pausas 1994; Pausas & Carreras 1995; Austin et al. 1996; Pausas et al. 1999).
Agradecimientos
Esta investigacin ha sido subvencionada parcialmente por el Ministerio de Ciencia y Tecnologa (CICYT proyecto REN2000/0529HID), y la Conselleria de Cultura, Educaci i Cincia, Generalitat Valenciana (proyecto GV97RN14-4). El CEAM est financiado por la Generalitat Valenciana y Bancaixa.
Referencias
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Efectos del fuego sobre las comunidades de artrpodos edficos

Andrs Garca Ruiz (agarciruiz@hotmail.com) Departamento Interuniversitario de Ecologa, Seccin de Alcal, Edificio de Ciencias, Universidad de Alcal, E-28.871 Alcal de Henares (Madrid)
Resumen:
En el presente trabajo analizamos los efectos de un incendio sobre las comunidades de artrpodos edficos. Hemos realizado muestreos mensuales en dos parcelas, una intacta y otra incendiada, a lo largo de un ao, extrayndose la fauna mediante aparatos de Berlese-Tullgren. La estructura de las comunidades se ha analizado estudiando la densidad de poblaciones, frecuencia, abundancia relativa y anlisis multivariante de asociacin. El fuego produce un descenso en las densidades de la mayora de los grupos, excepto en colepteros y dipluros.
Palabras clave: fuego, artrpodos edficos, ecologa.
Introduccin
Los efectos del fuego sobre la fauna de artrpodos ha sido estudiada por varios autores (Prodon et al., 1987), fijndose algunos de ellos sobre todo en los efectos que produce sobre la fauna edfica (Ahlgren, 1974 y Campbell & Tanton, 1981). Por causas desconocidas en el mes de agosto de 1998 se produjo un incendio en el denominado Cerro de San Cristbal, ubicado en la Sierra de la Garganta, en el trmino municipal de Moral de Calatrava, provincia de Ciudad Real. El objetivo del presente trabajo es el anlisis de la alteracin de la taxocenosis de artrpodos edficos mediante el estudio comparado de dos zonas contiguas, una afectada por el fuego y la otra no sometida alteracin. a esta
Material y mtodos
Zona de estudio El Cerro de San Cristbal, pertenece al trmino municipal de Moral de Calatrava, provincia de Ciudad Real. Se encuentra ubicada en el Campo de Calatrava y constituye el extremo occidental de la llanura manchega. Est formado por pequeas sierras que limitan cuencas rellenas de materiales terciarios y con intercalaciones volcnicas. El paisaje se caracteriza por la presencia de roquedos de origen volcnico denominados o Castillejos Negrizales adems de algunos cono volcnicos. La unidad bioclimtica de la zona es de tipo mesomediterrnea y la vegetacin es la tpica de la provincia corolgica Luso-Extremadurense. La vegetacin est constituida sobre todo por retama, gramneas y otras herbceas de varias especies. Los suelos son de tipo pardos meridionales. Ocupan terrenos accidentados de grandes o medias pendientes constituidas geolgicamente sobre granitos, areniscas y pizarras.Su perfil es A(B)C, con horizonte A poco desarrollado, estando por debajo de l otro pardo oscuro formado por una mezcla de materia orgnica, parcialmente humificada y de materia mineral. El clima es mediterrneo continental. Las temperaturas de invierno son muy bajas y las de verano muy elevadas. El verano es caluroso y presenta el mnimo pluviomtrico, lo que provoca una acusada sequa estival. romero, compuestas,
Metodologa
Hemos delimitado dos parcelas de estudio, una totalmente quemada y la otra intacta, con coordenadas U.T.M. 30SVH4898, a una altitud de 800 metros. Hemos seleccionado una parcela de 50 x 50 metros en cada una de las dos zonas de estudio, muestreando en diez puntos diferentes, con una separacin entre cada uno de ellos de 5 metros, recogiendo el material con una sonda cuadrada de 7 cm de lado y 14 de profundidad y periodicidad mensual. La extraccin de las muestras se ha efectuado mediante aparatos de Berlese-Tullgren. Simultneamente a la recogida de muestras, tomamos las temperaturas del suelo en cada una de las dos parcelas, con un termmetro de suelo digital. Las fechas de muestreo han sido: 1.- 17-X-98 2.- 14-XI-98 3.- 19-XII-98 4.- 16-I-99 5.- 20-II-99 6.- 20-III-99 7.- 17-IV-99 8.- 15-V-99 9.- 19-VI-99 10.- 17-VII-99 11.- 14-VIII-99 12.- 18-IX-99
Los ejemplares recogidos han sido separados en distintas unidades taxonmicas, principalmente clase y rdenes. Los ndices que hemos utilizado en este trabajo, son los relacionados a continuacin: * D: densidad, expresada en nmero de individuos por metro cuadrado. * A: abundancia, expresada como el porcentaje del nmero de individuos de cada taxn respecto al nmero total de individuos de una muestra. * F: frecuencia temporal, es decir nmero de muestreos en que aparece cada taxn. * Riqueza especfica: Es el nmero de taxones encontrado en un grupo de muestras dado. Finalmente hemos realizado un anlisis multivariante de asociacin, para realizar una comparacin faunstica de las dos zonas estudiadas.
Resultados
En la figura 1 representamos las temperaturas del suelo, entre 4-5 cm de profundidad, obtenidas durante los muestreos de octubre a septiembre. En
la parcela quemada las temperaturas son ms elevadas que en la control, pudiendo atribuirse esto a una insolacin ms directa por el menor grado de cobertura vegetal. Respecto a la riqueza especfica debemos sealar que en la parcela control hemos capturado 8746 ejemplares pertenecientes a 28 taxa de artrpodos y en la quemada 3841 individuos pertenecientes a 23 taxa. En la tabla 1 se relacionan las densidades medias anuales de los 28 taxones de artrpodos que aparecen en las dos parcelas y sus respectivas abundancias y frecuencias. Respecto a las densidades totales obtenidas en ambas parcelas, lo primero que destacamos son los valores acusadamente inferiores de las densidades de las muestras de la zona que sufri el incendio con respecto a los de la parcela intacta. Por lo que se refiere a las densidades obtenidas en la parcela control, los valores mximos corresponden a primavera y otoo, mientras que los mnimos se dan en la poca estival. En la parcela quemada los mnimos corresponden a los primeros meses de muestreo, dado que se mantienen unas caractersticas ambientales especiales como consecuencia del incendio. En ambas parcelas los grupos que presentan mayor densidad son los Acari, seguidos de los Collembolla y de los Hymenoptera. Las densidades de los tres grupos son mucho ms elevadas en la parcela control que en la que sufri el incendio, ya que las obtenidas en la parcela alterada estn por debajo del 50% de la obtenida en la control, para los tres taxones. Por el contrario los Coleoptera y los Diplura presentan un comportamiento diferente, ya que las densidades obtenidas en la parcela quemada son mucho ms elevadas que las de la zona control. El resto de grupos presentan densidades ms bajas en la parcela quemada que en la control, aunque el descenso no es tan marcado como en los tres grupos primeramente citados. Como tambin podemos observar en la tabla 1, el grupo de los Acari presenta la mayor abundancia, seguido de los Collembola; la suma de los valores de estos dos grupos representa el 63,17% del total de la parcela control y el 60,81% en la parcela quemada. En la zona intacta los Hymenoptera, aparte de los grupos citados, tambin presentan una
abundancia importante, al igual que en la quemada, ya que representan el 25,05% y 19,63% respectivamente. Al igual que ocurria con las densidades, los valores de abundancia de los Coleoptera y Diplura son mucho ms elevados en la parcela quemada que en la control. En cuanto a la frecuencia de los diversos taxa, es decir el nmero de presencias en el total de los doce muestreos realizados, hay que sealar que en la parcela control 5 taxa aparecen en los 12 muestreos, 2 taxa en 11 ocasiones y otros 2 en 10 de los doce muestreos realizados. Por lo que respecta a la parcela quemada slo 2 taxa se encuentran en todos los muestreos, 2 en 10 oportunidades y son cinco los grupos no presentes en todos los muestreos. Hay que destacar a los Coleoptera y Diplura puesto que constituyen los dos grupos que tienen una afectada. Respecto al anlisis multivariante de composicin faunstica, el mayor densidad, abundancia y frecuencia en la parcela que sufri el incendio que en la no
dendrograma
(figura 2) obtenido nos agrupa a la fauna edfica en tres
grupos. El primero de ellos est compuesto por los Coleoptera y Diplura que son los dos grupos que sufren un gran aumento de densidad como efecto del fuego. El segundo grupo es ms amplio y en l nos encontramos en primer lugar a los El Collembola tercer e Isopoda, es el ligados a representantes amplio, en l de se diplpodos, encuentran quilpodos, arcnidos, coleopteros y ortopteros. bloque, grupo ms representantes de la mayora de los taxones estudiados y podemos distinguir dos subgrupos, en el primero de ellos se encuentra uno de los grupos ms afectados por el fuego, omunidades e los Acari y en el segundo nos encontramos con los Hymenoptera, que es el tercer taxn afectado por las incidencias del fuego. En este tercer bloque se encuadran la mayora de grupos de miripodos, as como los pertenecientes a la meso y microfauna edfica.
omunidad
En el estudio de los artrpodos edficos de la parcela control, representativa de la fauna edfica de la zona, destacamos la existencia de una taxocenosis rica en la que los Acari y Collembola son los grupos ms abundantes.
El
omunidad efecto del incendio omunidades
omunida
acontecido en la zona de
estudio, es la orgnicos
omunidades de la cobertura vegetal y de los horizontes e del suelo. Esto provoca un incremento de las producindose una
temperaturas del suelo debido a un mayor grado de insolacin, aumentando el gradiente trmico entre los horizontes del perfil, omunidades de la retencin hdrica. Todos estos cambios que sufre el medio edfico tienen una gran omunidades sobre la fauna de los artrpodos edficos, siendo su omunidad efecto de tipo cuantitativo, registrndose un notable descenso en la omunida de omunidades e todos los grupos, siendo los Collembola los ms afectados. Si atendemos a la relacin Acari/Collembola, esta experimenta un notable aumento en la parcela quemada, 1,988 frente a 1,399 de la zona control, lo que omun diversos autores (Serra, A. Et al., omunidades de los a un 1992) es un indicador de inestabilidad del medio. Esta
Collembola puede deberse a que son ms sensibles que los Acari esta
omunid de agua disponible en el suelo (Vannier, 1970), producindose omunidad sobre todo en la parcela quemada , sobre todo en los omunida, a omunidad de los Coleoptera y Diplura en lo meses estivales. El resto de taxa tambin se ve afectado por el incendio disminuyendo su que aumenta el valor de su omunida.
Finalmente podemos constatar que los efectos del incendio sobre las poblaciones de artrpodos edficos del suelo son perdurables, habiendo sido detectada esta incendios 1976). omunidad en otros estudios sobre el efecto que tienen los omunidades edficas (Garca et al., 1995; omunidade en las
Garca Ruiz, 1999 y 2001; Majer, 1984; Serra, A. Et al., 1992 y Springett,
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QUEMADA F 7 0 9 12 3 8 7 4 0 0 5 3 2 3 10 7 1212 0 0 4 6 2 2 3 9 7 2 10 A 0,0020 0,0000 0,0226 0,3160 0,0062 0,0023 0,0020 0,0013 0,0000 0,0000 0,0015 0,0013 0,0004 0,0010 0,0054 0,320 0,2921 0,0000 0,0000 0,0083 0,0059 0,0031 0,0015 0,0091 0,0835 0,1963 0,0018 0,0311
Tabla 1. Densidades anuales (D), frecuencia temporal (F) y abundancia relativa (A) de los distintos grupos en las dos parcelas estudiadas.
50 40 30 C 20 10 0 O N D E F M A M Meses Parcela Control Parcela Quemada J J A S
Figura 1. Temperaturas del suelo entre 4-5 cm de profundidad en las dos parcelas estudiadas.
Cambios en la composicin florstica de pastos de Nardus stricta pirenaicos, en funcin de la carga ganadera
Rosario Fanlo1 (fanlo@pvcf.udl.es), A. Garca
1
Departamento de Producci Vegetal i Cincia Forestal. Escola Tcnica Superior d'Engineria Agrria. Avda. Alcalde Rovira Roure 177. 25198 Lleida
Resumen
Una de las caractersticas actuales de los pastos de alta montaa en Europa, es mala distribucin de cargas ganaderas. Las causas de este empeoramiento en la gestin pastoral pueden deberse a diferentes factores: envejecimiento de la poblacin montaesa, dedicacin a tiempo parcial a estas actividades o cambio a tipos de ganados no tradicionales, entre otras. El objeto de este trabajo es comparar la composicin florstica, tanto en especies como en grupos funcionales e ndices de diversidad de dos pastos de la Al. Alchemillo-Nardetum strictae Gruber 1976 situados en la comarca lleidetana del Pallars Subir, y que soportan cargas ganaderas diferentes. Los resultados obtenidos permiten concluir que, aunque ninguna de las dos localidades soportan cargas ptimas (equilibrio entre la oferta forrajera y la demanda por parte de los animales), el pasto infrautilizado presenta menor nmero de especies totales y mayor por transectos, mayor Shannon y Equitabilidad; mientras que la comunidad sobrepastoreada ofrece resultados inversos: mayor nmero de especies totales, menor por transecto, menores Shannon y Equitabilidad. Los valores de grupos funcionales (gramneas, leguminosas y otras especies), tambin presentan diferencias significativas entre ambos pastos.
Influencia de la hidrosiembra en la revegetacin de escombreras de carbn

Josu Gonzlez-Alday (josuchamp@yahoo.com) y Carolina Martnez-Ruiz (caromar@agro.uva.es) rea de Ecologa. E.T.S. de Ingenieras Agrarias de Palencia. Universidad de Valladolid. Avda. Madrid 44, 34004 Palencia.
Resumen
La hidrosiembra se ha convertido en una herramienta ampliamente utilizada para estabilizar laderas de fuerte pendiente, generadas por diferentes actividades humanas, entre ellas la minera a cielo abierto. Sin embargo, los resultados de su aplicacin son a menudo desalentadores debido a la escasez de informacin sobre el comportamiento de las mezclas estandarizadas bajo diferentes condiciones climticas. El objetivo de este estudio es comprobar si la hidrosiembra de una mezcla comercial de semillas ha acelerado el proceso natural de revegetacin sobre estriles de carbn en un clima atlntico, y si su efecto difiere segn la orientacin de las laderas. Para ello, se han seleccionado en la zona de Guardo (Norte de Palencia) ocho taludes de escombrera que diferan en edad (2 y 10 aos), orientacin (norte y sur) y tratamiento (hidrosembrado o no). Se han analizado aspectos como cobertura vegetal, suelo descubierto, diversidad y sus componentes, proporcin de grupos taxonmicos y tipos biolgicos y cambios en la composicin florstica. Las diferencias con-sin hidrosiembra iniciales, cuando existen, desaparecen relativamente pronto (a los dos aos). En consecuencia, no parece que la hidrosiembra haya interferido sensiblemente en la direccin del proceso sucesional, en todo caso parece haberlo acelerado. Se recogen tambin algunas recomendaciones sobre especies a incluir en futuras hidrosiembras en la zona.
Palabras clave: composicin florstica, direccin, mezcla de semillas, orientacin, seleccin de especies, taludes, velocidad.
Introduccin
La minera energtica ha supuesto la degradacin de amplias superficies de terreno y la sustitucin de los ecosistemas existentes por indeseables materiales residuales acumulados en escombreras, diques de lodos, balsas de vertidos, etc. Aparte del fuerte impacto visual que ocasionan, estas reas suelen estar sujetas a procesos de lixiviacin y de erosin si no son revegetadas (Jakubick et al., 2002; Mascaro et al., 2001; Passariello et al., 2002). La revegetacin natural sucede lentamente, debido a las extremas caractersticas de los sustratos mineros, y a las dificultades de las especies adaptadas para llegar y establecerse (Ash et al., 1994; Bradshaw y Chadwick 1980; Skousen et al., 1990). El deseo de conseguir un desarrollo ms rpido de la vegetacin, capaz de frenar la erosin en los primeros estados, ha impulsado recientemente el uso de determinadas tcnicas de revegetacin, entre ellas la hidrosiembra (Albadalejo et al., 2000; Andrs y Jorba, 2000; Brofas y Varelides, 2000; Cano et al., 2002). Sin embargo, todava existe poca informacin sobre el comportamiento de las mezclas estandarizadas de semillas bajo diferentes condiciones climticas, motivo por el cual los resultados de las labores de restauracin son a menudo desalentadores.
El objetivo de nuestro estudio es comprobar si la hidrosiembra de una mezcla comercial de semillas ha acelerado el proceso natural de revegetacin sobre estriles de carbn, y si su efecto ha sido diferente segn la orientacin, en una zona situada al noroeste de la provincia de Palencia (clima atlntico). Tambin se describen los cambios en la composicin florstica, para analizar si la hidrosiembra ha interferido en el proceso de revegetacin natural, tomando como referencia la comunidad vegetal del bosque circundante.
Material y Mtodos
La zona de estudio se ubica en la cuenca carbonfera de Guardo-Cervera, al noroeste de la provincia de Palencia. Es una zona montaosa, predominantemente silcea, con suelos generalmente profundos (>65 cm), de textura franco-arenosa y con vocacin forestal o para pastos. El clima es atlntico con una temperatura media anual de 9C, heladas seguras desde diciembre a marzo y probables en abril, mayo, octubre y noviembre. La
precipitacin anual es de 996 mm, con dos picos en mayo y octubre, y ausencia de perodo xrico. Segn el Indice de Aridez de Martone es una zona ptima para vegetacin arbrea (Gonzlez-Alday, 2002), presenta una etapa bioclimtica hmeda fra (Cociente Pluviomtrico de Emberger) y pertenece Holco al piso bioclimtico Supramediterrneo-Medio sigmetum, en su (ndice de Termicidad). La vegetacin dominante corresponde a la serie de vegetacin molli-Querceto pyrenaicae faciacin supramediterrnea con Erica aragonensis.
Se trata de una zona fuertemente intervenida por numerosas y pequeas explotaciones de carbn, de interior o a cielo abierto, muchas en fase de restauracin actualmente. Por ello, el paisaje se asemeja a un mosaico de vegetacin natural de bosque salpicada por zonas ms o menos perturbadas, y vestigios de antiguos pastizales cuya extensin ha disminuido notablemente en los ltimos aos al igual que las tierras de labor. Entre las labores de restauracin emprendidas por U.M.I.N.S.A. (Unin Minera del Norte, S.A.), se emple la hidrosiembra de una mezcla comercial de semillas en antiguos cielos abiertos agotados, tras recubrir los estriles de carbn con 10-15 cm de suelo procedente de zonas prximas (nuevos huecos en explotacin). Las caractersticas fsico-qumicas del estril y del suelo de recubrimiento se recogen en la tabla 1. El suelo se enmend con estircol de vacuno (100 kg/ha). La mezcla de semillas se aplic en una dosis de 300 kg/ha, junto con 200 kg/ha de fertilizante qumico N:P:K (8:15:15). Las semillas introducidas fueron: Lotus corniculatus (18%), Trifolium repens (8%), Festuca rubra (20%), Bromus sterilis (10%), Poa trivialis (10%), Phleum pratense (20%), Avena sativa (7%) y Secale cereale (7%).
Estas circunstancias permitieron seleccionar taludes de diferente orientacin (norte y sur) en los que se haba aplicado o no hidrosiembra en diferente fecha (2 y 10 aos antes del muestreo), pero con el resto de caractersticas similares (pendiente de 25 C). Ocho taludes fueron seleccionados, cuatro de 2 aos de edad y cuatro de 10 aos. Dentro de cada edad dos estaban orientados al norte y otros dos al sur. A su vez, dentro de cada orientacin se escogi un punto hidrosembrado y otro no. Por tanto, se analizaron tres factores de variacin: edad, orientacin y aplicacin o no de hidrosiembra. Adems, para obtener informacin sobre la composicin y estructura de la
comunidad vegetal de referencia, se seleccion otro punto de muestreo dentro del bosque circundante.
Los muestreos en la zona minera se realizaron en primavera de 2002, tras seleccionar tres parcelas de 4 m de lado en cada talud (rplicas). En cada parcela se inventariaron ocho cuadrados de 50 cm de lado, anotando el porcentaje de suelo descubierto y el porcentaje de cobertura de todas las especies presentes. stas fueron identificadas segn Flora Iberica o en su defecto Flora Europaea. Para el muestreo de la comunidad de referencia se seleccion una franja de 10 m de ancho y 100 m de longitud (1000 m2 de superficie), con orientacin norte-sur dentro del bosque circundante, siguiendo la lnea de separacin entre ste y el rea minera restaurada. Se realiz un primer muestreo en otoo de 2001 para caracterizar la comunidad de leosas, inventariando un total de 30 cuadrados de 2 m de lado, distribuidos a lo largo de la franja de 100 m de longitud cada 1,3 m aproximadamente. En cada inventario se tom nota de las leosas presentes, de su porcentaje de cobertura y de la altura media de cada especie. El segundo muestreo, en primavera 2002, pretenda caracterizar la comunidad herbcea. Para ello dentro de la franja de 1000 m2 se recogieron 30 inventarios cuadrados de 50 cm de lado, separados unos 3 m de distancia y tomando nota de los mismos parmetros que en los taludes del rea minera. Se calcul la diversidad mediante el ndice de Shannon y Weaver (1949) y sus componentes: riqueza y uniformidad (Pielou, 1969). Las comparaciones estadsticas se realizaron haciendo uso del ANOVA, y del test de Tukey para las comparaciones por pares (Sokal & Rohlf 1996). La similitud florstica se estim mediante el ndice cualitativo de Sorensen (1948) y el cuantitativo de Motyka et al. (1950). Por ltimo un anlisis multivariante de tipo DCA, haciendo uso del programa CANOCO, versin 4 para windows (Ter Braak y milauer 1998), fue utilizado para clasificar las especies dominantes (las que constituyen el 70% de la cobertura total), segn fueran recomendables o no para futuras hidrosiembras.
Con el paso del tiempo, la proporcin de suelo descubierto disminuy significativamente como pareca lgico, pero lo hizo independientemente de la orientacin y el tratamiento (Figura 1). La cobertura vegetal, por su parte, sigui una tendencia opuesta, aunque aparecieron diferencias entre los taludes de mayor edad (Figura 1). Diferencias que no parecan estar relacionadas con la hidrosiembra o la orientacin, sino ms bien con la diferente cobertura de leosas, que influye sobre la cobertura herbcea por simple competencia por el espacio (Gonzlez-Alday, 2002).
Las leosas ms frecuentes sobre los estriles de carbn fueron las tpicas de la orla retamoidea del melojar de la zona (Gonzlez-Alday, 2002): Cytisus scoparius, Rubus ulmifolius, Rosa canina y Crataegus monogyna. De ellas, C. scoparius, leguminosa autctona no introducida, apareci en todos los taludes como leosa dominante, aunque su cobertura variaba, incluso dentro de una misma edad. Posiblemente debido a la diferente distancia de los taludes respecto al borde del bosque circundante, que condicionaba sus posibilidades para ser colonizadas por sta u otras especies. La importancia de la proximidad de plantas con semillas en la colonizacin de escombreras mineras, tambin ha sido constatada por otros autores (Leisman, 1957; Harrington, 1982; Titlyanova y Mironycheva, 1990; MartnezRuiz et al., 2001). A los 10 aos de la restauracin, se alcanzaron valores medios de cobertura herbcea por encima del 120%, bastante ms altos que el registrado en la comunidad de referencia ( 80%). Sin embargo, la cobertura de leosas fue bastante menor: un 18% de media en las zonas mineras ms viejas frente al 90% en el bosque de referencia. Los porcentajes de suelo descubierto a los 10 aos fueron inferiores al 20%, lo que indicaba un alto grado de proteccin vegetal frente a la erosin. Adems fueron inferiores al encontrado en la comunidad de referencia ( 45%), pero con la diferencia de que en sta la superposicin de estratos (herbceo, arbustivo y arbreo), as como la cubricin del suelo por la hojarasca y los musgos tapizantes ejercen un efecto protector mucho mayor.
Las herbceas anuales eran las mejor representadas en todos los taludes, constituyendo entre el 55 y el 69% del total de especies presentes (Figura 2). Su proporcin nicamente pareca verse afectada de forma significativa por la edad, observndose una ligera tendencia descendente con el tiempo. Su porcentaje de cobertura relativa fue menor con hidrosiembra a los dos aos, aunque slo se encontr significacin estadstica en la orientacin sur. Esto se explica porque las especies introducidas fueron mayoritariamente perennes y con una forma de crecimiento tapizante u horizontal que incrementaba su cobertura. Al cabo de 10 aos las especies introducidas ya no estaban presentes o lo estaban con poca cobertura, desapareciendo as las diferencias iniciales de cobertura debidas a las especies introducidas con la hidrosiembra. Tampoco se observ un incremento significativo de la cobertura de perennes con la edad, aunque haya aumentado su proporcin de especies, porque las anuales seguan dominando tambin en cobertura a los 10 aos. Esta tendencia difiere de la encontrada en la comunidad de referencia, en la que dominan las perennes (64% de especies y 79% de cobertura).
La hidrosiembra supuso, a los dos aos, un incremento de leguminosas (en nmero de especies y cobertura relativa), estadsticamente significativo en la orientacin norte. El incremento del nmero de especies no fue debido a las introducidas, pues slo dos de ellas eran leguminosas (Trifolium repens y Lotus corniculatus) y la segunda no se encontr en las zonas jvenes. Posiblemente, la mejora de las condiciones que supuso la hidrosiembra (nutrientes, agua) favoreci el establecimiento de las leguminosas autctonas, como se ha constatado en otros estudios (Martnez-Ruiz, 2000). El incremento de la cobertura relativa fue debido, en gran medida, a Trifolium repens (introducida) y a otras leguminosas autctonas con crecimiento tapizante (Trifolium dubium, T. campestre, T. striatum y T. glomeratum). Las gramneas experimentaron un incremento, slo en cobertura, a los dos aos, aunque no estadsticamente significativo en ninguna orientacin, que tampoco fue debido a las especies introducidas (mayoritariamente gramneas) de las que slo las alctonas Poa trivialis y Secale cereale estaban presentes a los dos aos y con bajos
valores de cobertura. De nuevo la fertilizacin y el riego pudieron incrementar la cobertura de gramneas autctonas en edades jvenes. Con el paso del tiempo la proporcin de gramneas y leguminosas disminuy de forma muy clara en las zonas hidrosembradas, en las que haban sido ms abundantes en edades jvenes. Por el contrario, la familia de las compuestas experiment un fuerte incremento de su presencia con el tiempo, sobre todo en las zonas hidrosembradas en las que estuvieron especialmente poco representadas en edades jvenes. La composicin de grupos taxonmicos a los 10 aos era similar a la de la comunidad de referencia. La hidrosiembra supuso una reduccin de la diversidad especfica a los dos aos, estadsticamente significativa en la orientacin norte (Figura 3), debido a un ligero efecto de dominancia de algunas especies introducidas (Phleum pratense y Trifolium repens), y a una simplificacin de la comunidad vegetal (menor riqueza). Por eso, nicamente en las zonas hidrosembradas se observ un incremento significativo de la diversidad con la edad. Los valores de diversidad alcanzados a los 10 aos fueron superiores a los encontrados en la comunidad herbcea de referencia.
Las diferencias con-sin hidrosiembra que hubo a los dos aos, en la mayora de los aspectos, analizados dejaron de estar presentes a los diez, ponindose de manifiesto la influencia a corto plazo de esta tcnica de revegetacin. Adems, la ausencia de significacin estadstica en las diferencias de cobertura vegetal entre tratamientos, a los dos aos (aunque la cobertura era superior con hidrosiembra, en ambas orientaciones), sugera que, posiblemente, su efecto se haba dejado notar antes (Figura 1).
El incremento de similitud florstica, cualitativa (Sorensen) y cuantitativa (Motyka), entre la comunidad herbcea de los taludes y la comunidad de referencia, a lo largo del tiempo, es muy suave en todos los casos (Tabla 2). An as, es algo ms marcado en las zonas hidrosembradas, debido a que en edades jvenes son las que presentan composiciones florsticas menos parecidas al resto. En
cualquier caso, la similitud florstica entre las zonas ms viejas (10 aos) y la comunidad de referencia es muy baja, no superando el 24% (similitud cualitativa) ni el 12% (similitud cuantitativa). Esto indica que todava es necesario que pase mucho ms tiempo hasta que la comunidad vegetal del rea minera se parezca a la de referencia. Es decir, el proceso sucesional es muy lento incluso cuando se aplica hidrosiembra, ya que su influencia sobre la composicin florstica se pierde relativamente pronto. Por eso, no parece que la hidrosiembra haya interferido en la direccin del proceso sucesional, en todo caso parece haberla acelerado ligeramente, pues la similitud florstica entre las edades ms avanzadas y la comunidad de referencia es mayor si se aplica hidrosiembra. Debido a la lentitud del proceso sucesional en la zona, 10 aos posiblemente no sea suficiente tiempo como para observar diferencias en la composicin florstica debidas a la orientacin que, sin embargo, se han puesto de manifiesto en otros estudios que disponan de secuencias temporales ms amplias (Martnez-Ruiz, 2000; Martnez-Ruiz et al., 2001). La influencia de la hidrosiembra en la composicin florstica en un principio se pone tambin de manifiesto en el DCA (Figura 5), en el que el eje I separa hacia la izquierda las zonas jvenes hidrosembradas del resto. Estas diferencias son tan marcadas que impiden que el factor de variacin asociado al eje I sea la edad, como se ha encontrado en estudios similares en zonas de clima mediterrneo semirido (Martnez-Ruiz, 2000), en que las especies introducidas con la hidrosiembra ya no eran importantes a los dos aos. A partir de la distribucin de las especies en el primer plano factorial se ha elaborado una clasificacin de las mismas segn sean recomendables para futuras hidrosiembras en la zona. Se distinguen las categoras propuestas por Martnez-Ruiz (2000): (1) No recomendables: aquellas introducidas que no aparecen en los muestreos (Avena sativa) o lo hacen con valores de cobertura despreciables (Bromus sterilis y Secale cereale); (2) Recomendables para estados iniciales: aquellas introducidas o no con mayores valores de cobertura a los dos aos (Festuca rubra, Lolium perenne, Trifolium camprestre, Trifolium glomeratum, Phleum pratense, Trifolium repens y Trifolium dubium), y, como sucede con las tres
ltimas, capaces de mantenerla tambin en edades ms avanzadas; y (3) Recomendables para edades ms avanzadas: aquellas introducidas o no con mayores valores de cobertura a los 10 aos (Bromus mollis, Veronica arvensis, V. chamaedrys Plantago lagopus, Bellis perennis, Cirsium vulgare, Arrhenatherum elatius, Sanguisorba minor, Cynodom dactylon, Geranium molle, Medicago polymorpha y Leontodon taraxacoides, Poa trivialis) y las leosas Cytisus scoparius, Rubus ulmifolius, Rosa canina y Crataegus monogyna.
Referencias
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Tabla 1. Caractersticas fsico-qumicas de los estriles de carbn y del suelo de recubrimiento.

CARACTERSTICAS Textura Arena total (%) Limo (%) Arcilla (%) pH Conductividad (mmhos/cm) Mat. Orgnica (%) Carbonatos (%) Caliza activa (%) Fsforo (ppm) Potasio (ppm) Calcio (meq/100g) Magnesio (meq/100g) Sodio (meq/100g) C. I. C (meq/100g) Manganeso (ppm) Hierro (ppm) Zinc (ppm) Cobre (ppm) 5,00 197,95 11,82 2,29 0,04 10,63 17,74 59,68 2,82 2,36 ESTRIL Franco-arenosa 76,05 14,25 9,70 8,25 0,81 4,00 2,01 SUELO Franco-arcillosa 56,65 23,75 19,60 7,59 1,95 3,21 11,08 1,89 11,00 464,15 25,52 2,24 0,09 20,00 17,30 63,20 0,84 1,42
Tabla 2.- Similitud florstica entre cada talud y la comunidad de referencia (2 = joven; 10 = viejo; H = hidrosiembra; nH = no hidrosiembra; N = norte; S = sur; Ref = Comunidad de referencia).
COMPARACIONES 2HN-Ref 10HN-Ref 2HS-Ref 10HS-Ref 2nHN-Ref 10nHN-Ref 2nHS-Ref 10nHS-Ref SORENSEN (%) 16 19 16 24 15 15 13 15 MOTYKA (%) 1 5 2 12 3 2 1 3
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Suelo Descubierto
% Suelo Descubierto
a a a a b b b b
Hidro-N NoHid-N Hidro-S NoHid-S
Joven
Viejo
Cobertura de herbceas
200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0
b bc cd bc
% De Cobertura
a a
a a
Joven
Viejo
Figura 1.- Valores medios de suelo descubierto y cobertura herbcea, e intervalos de confianza, para las distintas combinaciones de orientacin, edad y tratamiento. Las letras sobre las barras indican los resultados de los contrastes a posteriori entre pares de comparaciones (p<0,05).
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
ANUALES
% De Especies
b
Joven
Viejo
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
ANUALES
ac ab ac b a c a ac
% De Cobertura Relativa
Joven
Viejo
Figura 2.- Proporcin de anuales, en nmero de especies y cobertura relativa, e intervalo de confianza, para las distintas combinaciones de orientacin, edad y tratamiento. Las letras sobre las barras indican los resultados de los contrastes a posteriori entre pares de comparaciones (p<0,05).
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
LEGUMINOSAS
% De Especies
a bc b bc bc bc c c
Joven
Viejo
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
GRAMNEAS
% De Especies
ab ab a ab
ab b ab ab
Joven
Viejo
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
LEGUMINOSAS
a bc ab bc abc bc abc c
Joven
Viejo
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
GRAMNEAS
a ac ac ac
bc bc bc bc
Joven
Viejo
Figura 3.- Proporcin de leguminosas y gramneas (en funcin del nmero de especies y cobertura relativa) e intervalo de confianza, para las distintas combinaciones de orientacin, edad y tratamiento. Las letras sobre las barras indican los resultados de los contrastes a posteriori entre pares de comparaciones (p<0,05).
Diversidad
6 5 Valor de diversidad 4 3 2 1 0 Joven Viejo
a bc ab bc abc bc c c
50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
RIQUEZA ESPECFICA
Joven
1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0
Viejo
EQUITABILIDAD (E)
Joven
Viejo
Figura 4.- Valores de diversidad y sus componentes, e intervalo de confianza, para las distintas combinaciones de orientacin, edad y tratamiento. Las letras sobre las barras indican los resultados de los contrastes a posteriori entre pares de comparaciones (p<0,05).
+3,5
Eje II 14%
Sanmin Trisub Vercha 10nHN Germol Salpra Leotar Arrela Cennig Cyndac Tristr Arelep Horrmu Vulmyu 10SH 10nHS r Belper Poatri 10nHN Cirarv Antarv 2nHN Tripra Plalag 2nHS Gerrob Erocic Verarv Bromol Medpol Stemed Medlup
Tridub Phlpra
Lolper
2NH
Fesrub
Cytsco Tricam
2SH Eje I 30%

Triglo Trirep
Alygra Bromax -2,5 -1,0
Filpyr Taecap +4,0
Figura 5.- Primer plano factorial del anlisis DCA. Las especies aparecen identificadas con las tres primeras letras del nombre genrico y las tres primeras del especfico. Los puntos rojos representan los taludes: 2 = joven; 10 = viejo; H = hidrosiembra; nH = no hidrosiembra; N = norte; S = sur.
Movilizacin del almidn en respuesta a la tala sucesiva en plntulas de Quercus coccifera, Q. humilis, Q. ilex y Q. suber
Gemma Pascual (gemma.pascual@udg.es) y Dolors Verdaguer (dolors.verdaguer@udg.es) rea de Fisiologa Vegetal, Facultat de Cincies, Universitat de Girona, Campus Montilivi s/n, 17071 Girona
Resumen:
Se evalu el efecto de la tala en los niveles de almidn de plntulas de Quercus coccifera, Q. humilis, Q. ilex y Q. suber para profundizar en su dinmica en ecosistemas perturbados. La parte area de las plntulas se tal trimestralmente dos veces y se recogieron en verano y en invierno. Otras plntulas se utilizaron como control. Las plntulas recogidas se fraccionaron en: tallo, nudo cotiledonar, 11 primeros cm de raz y resto de raz. El almidn se cuantific a partir de un mtodo colorimtrico. La tala ocasion, en las cuatro especies, una disminucin del nivel de almidn de las diferentes fracciones. No obstante, la concentracin de almidn en las plntulas taladas una vez fue inferior a las taladas dos veces, posiblemente debido a un efecto estacional. En verano, con altas temperaturas, los procesos respiratorios tienden a aumentar repercutiendo en un mayor consumo de almidn, mientras que en invierno la tasa respiratoria decrece y por tanto el consumo. Por otra parte, se detect una menor vigorosidad de los rebrotes en las plntulas con una inferior concentracin del almidn, si bien un mayor crecimiento no se correlacion con los mximos niveles. Estos resultados sugieren que el almidn presente antes de la perturbacin determinara el crecimiento de los rebrotes. En las cuatro especies la movilizacin del almidn en el sistema radicular fue superior en los 11 primeros cm que en el resto de la raz, coincidiendo en Q. suber esta fraccin con el lignotuber.
Palabras clave: Quercus, almidn, tala, sistema radicular
Introduccin
En los ecosistemas mediterrneos, donde las perturbaciones son frecuentes, la vegetacin presenta dos estrategias de regeneracin, mediante la germinacin de semillas o la emisin de rebrotes (Ojeda, 2001). Las especies rebrotadoras, cuando se elimina parcial o totalmente la parte area, emiten rebrotes a partir de yemas durmientes y gracias a la movilizacin de las sustancias de reserva acumuladas en el sistema hipogeo, principalmente almidn (James, 1984). Muchas de las especies rebrotadoras tienen rganos subterrneos especializados en la emisin de rebrotes, como lignotubers, rizomas y cepas (Trabaud, 1987; Lloret et al., 1996). En este sentido, en varios estudios se ha constatado que las especies rebrotadoras presentan cantidades ms elevadas de almidn en el sistema radicular que las germinadoras (Bowen y Pate; 1993; Bell et al., 1996; Verdaguer y Ojeda, 2002). De hecho, el almacenar sustancias de reserva se considera una estrategia beneficiosa para aquellas especies que se desarrollan en ecosistemas con recursos limitados y con una frecuencia de perturbaciones elevada, como sucede en los ecosistemas Mediterrneos, donde la tala, el fuego y la herbivoria son perturbaciones comunes (Chapin et al., 1990; Iwasa y Kubo, 1997). Las especies del gnero Quercus juegan un papel importante en algunas comunidades actualmente, arbreas son de y arbustivas inters de en la las Cuenca Mediterrnea de y, gran reforestaciones zonas
degradadas, aunque todava su establecimiento y supervivencia son problemticos. En individuos adultos de Q. coccifera, Q. humilis, Q. ilex y Q. suber, especies habituales del noreste de la Pennsula Ibrica, se ha descrito una capacidad elevada de regenerarse a partir de rebrotes. En este sentido, solamente en ejemplares maduros de Q. coccifera y en plntulas de Q. ilex de tres aos de edad se ha analizado cuantitativamente el almidn del sistema radicular (Kummerow et al., 1990 El Omari et al., 2003). En otras especies mediterrneas (Erica arborea y Arbutus unedo) se ha relacionado la disminucin del vigor de los rebrotes con la reduccin de las sustancias de reserva (Canadell y Lpez-Soria, 1998). As, creemos que un mayor conocimiento de la distribucin y movilizacin del almidn en plntulas de Q. coccifera, Q. humilis, Q. ilex y Q. suber podra ser importante para conocer mejor su capacidad de respuesta frente las perturbaciones y por tanto, a la larga contribuir a mejorar su
establecimiento y desarrollo en el campo. As pues, el objetivo de este trabajo es analizar el vigor y contenido de almidn de las plntulas de Q. coccifera, Q. humilis, Q. ilex y Q. suber tras la eliminacin sucesiva de la biomasa fotosinttica.
Material y mtodos
Para la obtencin de las plntulas se sembraron unas 150-200 bellotas de cada especie en bandejas forestales de 19 cm de profundidad y se mantuvieron en un invernadero en condiciones controladas de temperatura (mnimo 14C) y de riego (dos veces por semana con solucin nutritiva). Tres meses despus de la germinacin (primavera) se empezaron los tratamientos, el tratamiento tala que consisti en eliminar la parte area por encima del nudo cotiledonar y el tratamiento control que eran plntulas sin eliminar la parte area (o intactas). En verano se recogieron la mitad de las muestras tanto control como tala y se volvieron a talar (tala sucesiva) la otra mitad de las plntulas taladas, recogindose tres meses despus (en invierno). Cada plntula de Q. coccifera, Q. humilis y Q. ilex se fraccion en cuatro fragmentos: tallo, nudo cotiledonar, 11 primeros centmetros de raz y resto de raz. En cambio, en el caso de Q. suber como el nudo cotiledonar corresponde a los 11 primeros centmetros de la raz las plntulas se dividieron en tres partes: tallo, nudo cotiledonar y resto de raz. Todas las fracciones se mantuvieron a la estufa a 70C durante 48 horas, se pesaron y se pulverizaron mediante un molino de bolas (Pulverisette P7-Fristch).
El almidn se cuantific por medio de un mtodo colorimtrico, que consiste en solubilizar el almidn de la muestra con cido perclrico, precipitarlo con iodato potasio y redisolverlo otra vez con cido perclrico. Posteriormente en esta solucin se aade cido sulfrico y fenol para hidrolizar el almidn a glucosa. Finalmente el almidn se cuantifica mediante espectrofotmetro a =490 nm y a partir de una recta patrn realizada con almidn de patata (Sigma chemical company, USA) se determina la concentracin. Se analizaron un mnimo de tres plntulas por tratamiento y estacin. Para los anlisis estadsticos se utiliz el programa SPSS versin 7.5 para Windows.
Resultados
Supervivencia a la tala y vigor de los rebrotes Despus de eliminar la parte area una y dos veces la supervivencia de las plntulas de Q. coccifera, Q. humilis y Q. suber fue superior al 50% (Tabla 1). Q. humilis y Q. suber
TABLA 1. Porcentaje de supervivencia de plntulas taladas una y dos veces de cada especie
ESPECIE Q. coccifera Q. humilis Q. ilex Q. suber % supervivencia 1a tala 60 95 42 80 2a tala 66 59 30 50
presentaron una elevada supervivencia en la primera tala, si bien la tala sucesiva provoc un aumento de la mortalidad (41% y 50% respectivamente). En las plntulas de Q. ilex el porcentaje de mortalidad fue elevado en las dos talas (Tabla 1). La tala afect significativamente el vigor de las plntulas de las cuatro especies, constatndose que la biomasa area de las plntulas taladas tanto una como dos veces fue inferior al de las plntulas control (Fig. 1, tratamiento: F=35.98, g.l.=2, P<0.0005). Despus de la segunda tala la biomasa de la parte area disminuy por debajo de la biomasa de la primera tala en todas las especies excepto en Q. suber (Fig. 1, tratamiento x especie: F=2.72, g.l.=6, P=0.015). Curiosamente en esta especie la biomasa de la parte area de las plntulas taladas dos veces fue superior a la de las plntulas taladas una sola vez. Independientemente de la tala Q. ilex y Q. coccifera presentaron la menor biomasa de la parte area de las cuatro especies estudiadas (Fig. 1).
Biomasa parte area (g)
1,6 Q. coccifera Q. humilis Q. ilex Q. suber
1,2
0,8
0,4
control
verano tala
invierno tala
FIGURA 1.- Biomasa de la parte area de las plntulas control (tres meses de edad) y de las plntulas taladas una (verano tala) y dos veces (invierno tala). La parte area de las plntulas taladas recogidas tanto en verano como en invierno cuenta con tres meses de edad (media error standard)
En las cuatro especies la biomasa radicular de las plntulas taladas fue inferior a la de sus respectivas control (Fig. 2A y 2B, tratamiento: F=92.84, g.l.= 1, p<0.0005). En la primera tala, la reduccin de la biomasa de la raz fue ms acusada en Q. humilis y Q. suber, si bien la biomasa fue siempre superior a la de Q. coccifera y Q. ilex (Fig. 2A, especie: F=30.07, g.l.= 3, p<0.0005).
VERANO
5
5
INVIERNO
Biomasa radicular (g)
4 3 2 1 0
Biomasa radicular (g)
4 3 2 1 0
control
Q. coccifera
tala
Q. humilis Q. ilex
control
Q. suber
tala
FIGURA 2.- Biomasa radicular de las plntulas taladas una (A, verano) y dos veces (B, invierno) respecto a plntulas control (media error standard)
En la segunda tala la biomasa radicular de las plntulas control de Q. humilis fue superior a la de las otras especies (Fig. 2B). No obstante, con la
segunda tala la biomasa radicular de las plntulas de Q. humilis disminuy considerablemente, en cambio en Q. suber la biomasa radicular de las plntulas taladas dos veces fue similar a la de las plntulas control (Fig. 2B, intervencin: F=54.01, g.l.= 1, p<0.0005). La media de la proporcin de la biomasa area y la radicular (BA/BR) fue inferior en Q. coccifera y Q. humilis (entre 0.3 y 0.4 tanto en invierno como en verano) que en las otras especies (Q. ilex 1 y 0.61y Q. suber 0.44 y 0.53, verano y invierno respectivamente). Distribucin del almidn en plntulas control La concentracin de almidn de la parte area fue inferior a la de la parte radicular (Fig. 3 y Fig. 4A-C). En Q. coccifera, Q. ilex y Q. suber los niveles de almidn en el tallo no superaron los 39 mg g-1 PS, mientras que en Q. humilis fueron ms elevados, entre 31.73 y 70.82 mg g-1 PS (Fig. 3). Respecto a la distribucin en el sistema radicular, la concentracin ms elevada de almidn se encontr en los 11 primeros centmetros de la raz (Fig. 4B; 97.24-261.19 mg g-1 PS) (Fig. 4A; nudo cotiledonar 58.6-169.77 mg g-1 PS y Fig. 4C; resto de raz 30.73-194.81 mg g-1 PS). En esta fraccin, la concentracin de almidn en Q. coccifera, Q. ilex y Q. humilis fue superior en invierno, mientras que en Q. suber se produjo la situacin inversa. En este sentido, en invierno los niveles de almidn de las plntulas control de Q. suber fueron los ms bajos (Fig. 4B). En el nudo cotiledonar los niveles de almidn en verano fueron similares para Q. coccifera y Q. ilex y inferiores que las otras dos especies (Fig. 4A). Sin embargo en invierno, la concentracin de almidn aument en Q. ilex, mientras que en Q. suber disminuy. En referencia al resto de la raz, los niveles de almidn aumentaron en Q. coccifera, Q. ilex y Q. humilis, incrementndose unos 130 mg g-1 PS en Q. ilex (Fig. 4C). En Q. suber, al igual que en el nudo cotiledonar, la concentracin de almidn disminuy. Movilizacin del almidn La concentracin de almidn tanto de la parte area como radicular (el nudo cotiledonar, los 11 primeros centmetros de la raz y el resto de la raz) de las plntulas taladas disminuy significativamente respecto a la de las
plntulas control (Fig 3, tratamiento: F=4.85, g.l.=1, p=0.031; Fig 4A, F=41.85, g.l.=1, p<0.0005; Fig 4B, F=26.09, g.l.=1, p<0.0005; Fig 4C, F=10.30, g.l.=1, p=0.002). Asimismo, comparando los resultados obtenidos en las dos talas, se constat que los niveles de almidn de las distintas fracciones en plntulas taladas una sola vez (verano) fueron inferiores a los obtenidos en plntulas taladas dos veces (invierno). En concreto, en la parte area la concentracin de almidn en los rebrotes de plntulas taladas una vez fue muy baja, por ejemplo en Q. coccifera solo se detect 1.4 mg g1
PS (Fig. 3). Con la segunda tala, la concentracin de almidn se redujo en
Q. coccifera y Q. ilex, si bien para Q. humilis y Q. suber los niveles de almidn de plntulas taladas fueron superiores que los de plntulas control. Cabe destacar que en Q. humilis las plntulas taladas dos area (Fig. 3). Respecto a la parte subterrnea, la disminucin de la concentracin del almidn del nudo cotiledonar respecto de las plntulas control fue particularmente importante en Q. coccifera y Q. ilex siendo superior al 85% (Fig. 4A). En Q. humilis y Q. suber la
tallo 125 concentracin almidn 100 (mg g PS) 75 50 25 0 Q. coccifera Q. humilis Q. ilex Q. suber verano verano tala invierno invierno tala
veces
presentaron la mxima concentracin de almidn cuantificada para la parte
FIGURA 3.- Concentracin de almidn de la parte area de plntulas control y taladas una y dos veces (media error standard, n varia entre 3 a 15)
cantidad de almidn, tambin, disminuy siendo esta reduccin ms acusada en verano (78% y 75% respectivamente) que en invierno (41% y 43% respectivamente) (Fig. 4A).
-1
En los 11 primeros centmetros de la raz la reduccin de almidn ms importante se constat en las plntulas taladas de Q. suber (78% en verano) y de Q. coccifera (74% en invierno). Las plntulas taladas de Q. suber presentaron los valores de almidn ms bajos (29.37 mg g-1 PS en verano y 56.93 mg g-1 PS en invierno). En Q. humilis, en cambio, la concentracin de almidn solo se redujo un 15% en las plntulas taladas dos veces. La reduccin de almidn del resto de la raz de las plntulas taladas fue bastante dispar en funcin de la especie. As, la disminucin en verano oscil entre un 45-71% para Q. suber y Q. ilex respectivamente, y en invierno un 33% para Q. humilis y un 81% para Q. ilex.
nudo cotiledonar
A
300 concentracin almidn 250 (mg g PS) 200 150 100 50 0 Q. coccifera Q. humilis Q. ilex Q. suber verano verano tala invierno invierno tala
-1
primeros 11 cm raz
300
concentracin almidn
250
(mg g PS)
200 150 100 50 0
verano verano tala invierno invierno tala
-1
Q. coccifera Q. humilis
Q. ilex
Q. suber
resto de raz
300 concentracin almidn 250 (mg g PS) 200 150 100 50 0 Q. coccifera Q. humilis Q. ilex Q. suber
verano verano tala invierno invierno tala
FIGURA 4.- Concentracin de almidn del nudo cotiledonar (A), los 11 primeros centmetros de la raz (B) y el resto de la raz (C) de plntulas control y taladas una y dos veces (media error standard, n varia entre 3 a 12)
-1
Discusin
La concentracin de almidn del sistema radicular en plntulas de Q. coccifera, Q. humilis, Q. ilex y Q. suber es superior que la del tallo. En individuos adultos de Q. coccifera tambin se encontr una mayor concentracin de almidn en el sistema radicular (Kummerow et al., 1990). Asimismo, otros trabajos realizados en quercneas, donde se han analizado los carbohidratos no estructurales, reflejan una mayor cantidad de reservas en el sistema radicular (Woods et al., 1959 para Q. laevis y Q. incana; Harrington, 1989 para Q. gambelii; El Omari et al., 2003 para Q. ilex). Nuestros resultados concuerdan, tambin, con los encontrados en otras especies rebrotadoras mediterrneas, como por ejemplo en especies del gnero Erica de Sudfrica (Bell y Ojeda, 1999; Verdaguer y Ojeda, 2002) y de especies del sudoeste de Australia (Pate et al., 1990; Bell et al., 1996). Esta mayor cantidad de reservas detectada en el sistema radicular de las especies rebrotadoras estara directamente relacionada con su estrategia de regeneracin, es decir, despus de una perturbacin parte de estas reservas seran utilizadas para sintetizar los nuevos tejidos de la parte area (Ojeda, 2001). En referencia a la distribucin del almidn en el sistema radicular, en las especies estudiadas se ha observado que la principal acumulacin se produce en los 11 primeros centmetros de la raz. Posiblemente sea debido a que es la parte de la raz ms madura y con mayor biomasa respecto a las otras fracciones. En este sentido, Bowen y Pate (1993) constataron que en individuos adultos de Stirlingia latifolia la mayor proporcin de almidn se localizaba en la corona radicular y en las races ms gruesas. En el caso concreto de Q. suber los 11 primeros centmetros de la raz corresponden al nudo cotiledonar o lignotuber (Molinas y Verdaguer, 1993a y b) que se desarrolla en los primeros estadios de maduracin del embrin, y presenta yemas latentes y gran cantidad de sustancias de reservas, tal y como se ha comprobado en este trabajo. En Q. coccifera, Q. humilis y Q. ilex el nudo cotiledonar, de 2 a 5 mm de longitud, presenta tambin numerosas yemas cotiledonares implicadas en la emisin de rebrotes (Pascual et al., 2002), sin embargo esta zona no se puede considerar una zona de acumulacin de reservas como el nudo cotiledonar de Q. suber.
Este estudio demuestra, tambin, que la concentracin de almidn de la plntula disminuye en las cuatro especies en respuesta a la tala, tal y como se ha constatado en otras especies rebrotadoras (Canadell y Lpez-Soria, 1998; Latt et al., 2000). La eliminacin total de la parte area implica una produccin nula de fotoasimilados, por tanto la plntula se ve obligada a movilizar parte de los carbohidratos acumulados en el sistema radicular para destinarlos a la respiracin de mantenimiento y de crecimiento (Kozlowski et al., 1991). La zona de mayor acumulacin de almidn, los 11 primeros centmetros de la raz, coincide con la zona de mayor movilizacin, probablemente el movilizar el almidn de la zona ms prxima a la superficie represente un coste energtico inferior para la planta. En Q. suber estos resultados demuestran que, tambin, funcionalmente los 11 primeros centmetros de la raz o lignotuber pueden considerarse como un rgano de reserva especializado. No obstante en Q. coccifera, Q. humilis y Q. ilex, si bien no se ha descrito un lignotuber en el estadio de plntula (Pascual et al., 2002), la presencia de yemas cotiledonares y las sustancias de reserva del sistema radicular les confieren igualmente una elevada capacidad de responder a la eliminacin de la biomasa area por encima del nudo cotiledonar (Verdaguer et al., 2001). La eliminacin sucesiva de la biomasa area provoca una reduccin de los carbohidratos no estructurales (Canadell y Lpez-Soria, 1998; Latt et al., 2000), no obstante en nuestro estudio hemos constatado que la concentracin de almidn en plntulas taladas dos veces era superior a la de las plntulas taladas una sola vez. Este hecho podra relacionarse con las variaciones estacionales de los niveles de este carbohidrato en el sistema radicular (Kays y Canham, 1991; Cruz y Moreno, 2001). As pues, en las plntulas taladas una vez (recogidas en verano) los niveles de almidn fueron inferiores al de las plntulas taladas dos veces (recogidas en invierno) posiblemente porque la temperatura, el dficit de presin de vapor y la radiacin son ms elevados en verano provocando una reduccin de la produccin neta. En cambio, en invierno aumentara la produccin neta, al disminuir la temperatura y la tasa respiratoria. No obstante, la concentracin de almidn en invierno fue superior en todas las especies excepto en Q. suber. Probablemente en Q. suber sea debido a que las plntulas presentan una concentracin superior de nitrgeno respecto a la de las otras especies (Pascual, 2002).
La supervivencia y el vigor de la plntula despus de eliminar la parte area podra estar relacionado con la concentracin inicial de almidn. De hecho, Q. ilex, que fue la especie con una concentracin inicial de almidn ms baja, present la mortalidad ms elevada y una biomasa radicular y area inferior al resto de las especies.
Bibliografa
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Anlisis de los cambios en la estructura del paisaje de Tivissa (Tarragona). Interaccin con los incendios
Eduardo Calvo1 (e.calvo@creaf.uab.es), Francisco Lloret1, 2 (Francisco.Lloret@uab.es), Xavier Pons1, 3 (Xavier.Pons@uab.es), Ricardo Daz-Delgado4 (rdiaz@edb.csic.es) 1 Centre de Recerca Ecolgica i Aplicacions Forestals (CREAF), Universitat Autnoma de Barcelona, Barcelona, 08193, Espaa. 2 Unidad de Ecologa, Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i Ecologia, Universitat Autnoma de Barcelona, Barcelona, 08193, Espaa. 3 Departament de Geografia, Universitat Autnoma de Barcelona, Barcelona, 08193, Espaa. 4 Estacin Biolgica de Doana, CSIC, Avda. Mara Luisa s/n, Sevilla, 41013, Espaa.
Resumen
Muchas reas mediterrneas han sufrido una importante despoblacin rural y una recuperacin de los bosques. Sin embargo, en muchos casos como el de Tivissa, los incendios han frenado e incluso invertido este proceso, que se ha estudiado mediante el anlisis de la sucesin temporal de los cambios de paisaje y de las interacciones entre cambios de usos del suelo, frecuencia de incendios y estructura del paisaje. A partir de los mapas de cubiertas de 1956, 1978 y 1993, y del mapa de incendios 1975-1993, se realizaron los anlisis empleando herramientas SIG. Se obtuvieron matrices de transicin y los indicadores de ecologa del paisaje. Las posibles relaciones causa-efecto entre la estructura y los incendios se validaron estadsticamente. Entre 1956 y 1978 aumentaron de las cubiertas naturales. En cambio, en el periodo 19781993 el fuego se convirti en el principal elemento modelador del paisaje, aumentando el matorral a consta de los pinares, especialmente de los menos
densos. Los cultivos siempre disminuyeron ligeramente. Paralelamente la estructura, de grano fino y con valores elevados de diversidad y fragmentacin, aument de tamao de grano tenindose manchas mayores. El efecto heterogeneizador del fuego no compens la homogeneizacin asociada al abandono rural y la consiguiente expansin de las manchas de vegetacin natural. El estudio confirma que el papel transformador de los grandes incendios forestales interacta con otros factores como el abandono rural.
Palabras clave: Abandono rural, cambios de cubiertas del suelo, cartografa, cultivos, estructura del paisaje, fragmentacin, homogeneizacin del paisaje, matorral, ortofoto, pinar, rgimen de incendios, SIG.
Introduccin
Una tendencia comn en muchas reas mediterrneas durante el siglo XX ha sido el abandono del medio rural, que ha significado un aumento de las masas forestales. Esta tendencia ha sido a veces contrarestada como consecuencia del aumento, en las ltimas dcadas, de los incendios forestales. Los objetivos de este estudio han sido analizar mediante tcnicas S.I.G. la sucesin temporal de los cambios del paisaje de Tivissa (Ribera dEbre), explorando las interacciones entre cambios de usos del suelo, frecuencia de incendios y estructura del paisaje.
rea de estudio
Se han observado los cambios de cubiertas y usos del suelo en diferentes zonas de elevada ocurrencia de incendios mediante la comparacin de los fotogramas de los vuelos de 1956-57 y 1984-85, del Mapa de Cultivos y Aprovechamientos de 1978-79, y de las ortofotos de 1993. En casi todas las zonas se aprecian cambios, predominando el abandono de cultivos a favor de matorral y bosque, densificndose las cubiertas naturales. La eleccin de Tivissa fue debida a su variada estructura del paisaje, a la apreciable dinmica temporal, y a la existencia de un mosaico de incendios con zonas de distinta recurrencia. Adems, constituye un rea representativa de gran parte del litoral mediterrneo. Tivissa tiene una superficie de 20837 ha. Presenta un clima mediterrneo continental templado, con una precipitacin media anual entre 500 y 700 mm. y un dficit medio anual entre 100 y 300 mm (perodo seco de 2 a 4 meses). Sus suelos son poco profundos y pedregosos, de origen calcreo. La base de la economa del municipio es la agricultura de secano (olivares, vias, almendros y avellanos), y su evolucin demogrfica se caracteriza por un fuerte abandono rural durante todo el siglo XX. En cuanto a las cubiertas y usos del suelo, Tivissa presenta por un lado una matriz de cultivos en las tierras bajas del NO, S y SO, en ligera recesin en las laderas menos aptas para el aprovechamiento agrcola. Por otro, una matriz de matorral en el S del municipio, que ha tendido a extenderse hacia el N, E y NE fragmentando o haciendo desaparecer las masas arboladas,
bosques de distinta densidad, esencialmente de pino carrasco (Pinus halepensis).
Datos y metodologa
Los cambios en el paisaje del municipio se han analizado a partir de la generacin de tres mapas de cubiertas y usos del suelo correspondientes a fechas diferentes: 1956 (a escala 1/25.000 con una mancha mnima de 500m2, elaborado a partir de la fotointerpretacin de fotografas areas ortocorregidas escala 1/30.000 y posteriormente mosaicadas), 1978 (a escala 1/50.000 con una mancha mnima de 1.7 ha., procedente de trabajo de campo, generado a partir del Mapa de Cultivos y Aprovechamientos del MAPA) y 1993 (a escala 1/25.000 con una mancha mnima de 500 m2, extrado directamente del Mapa de Cobertes del Sl de Catalunya del DARP confeccionado en el CREAF). Para permitir la comparacin entre las tres bases cartogrficas, se ha procedido a definir una leyenda comn y a obtener unos nuevos mapas reclasificados. Se han generalizado las bases de 1956 y 1993 dndoles la mancha mnima del mapa de 1978, con la finalidad de repetir los anlisis empleando mapas con un mismo tamao mnimo de mancha. Tambin se ha utilizado el mapa de los contornos de los incendios de ms de 30 ha obtenidos de fuentes diversas y elaborado en el CREAF, limitado al periodo 1975-1995, ya que no se tienen registros cartogrficos previos. La combinacin de estos mapas mediante el SIG MiraMon ha permitido, por un lado, efectuar un estudio de la distribucin temporal de los incendios y de su ocurrencia en funcin de las cubiertas y usos del suelo afectados, as como en relacin a las variables topogrficas. Esto se ha llevado a cabo a partir del clculo de las diferentes cubiertas afectadas por el fuego y de la aplicacin de la Funcin de Seleccin de Hbitat (RSF), con el fin de evaluar en este ltimo caso las cubiertas ms comnmente quemadas en funcin de su disponibilidad o presencia en el paisaje.
Figura 1. Mapa de incendios (1975-1995) y mapas de cubiertas y usos del suelo (1993,1978 y 1993 sucesivamente) reclasificados con la leyenda comn.
Por otro lado, ha permitido evaluar los cambios de cubiertas, previa elaboracin de matrices de transicin as como de un anlisis de trayectorias puntuales, determinndose as el grado de afectacin por el fuego de las distintas cubiertas y los posibles cambios de cubierta resultantes de los incendios. La estructura del paisaje a lo largo del tiempo y en relacin a los incendios se ha analizado, finalmente, mediante indicadores clsicos de ecologa del paisaje, como la densidad de manchas, el tamao medio de mancha, la distancia media al vecino ms prximo, la densidad de borde, o el ndice de diversidad de Shannon. Estos ndices se han calculado con el programa FRAGSTAT. Para determinar las posibles relaciones causa-efecto entre la estructura del paisaje y los incendios, es decir, pasa estudiar si un paisaje en forma de masas continuas forestales o de matorral, o mosaicos agrosilvopastorales, con presencia humana permanente mayor, presenta una respuesta diferenciada ante los incendios, y si la ausencia o presencia del fuego tiene como consecuencia un tipo u otro de mosaico, se han empleado dos metodologas. La primera, la comparacin de ndices en zonas quemadas y no quemadas en el periodo 1978-1993. La segunda, el clculo sistemtico de los ndices de paisaje para
cada uno de los mapas de cubiertas sobre cada uno de los cuadrados de una malla regular de 1x1 km. para todo el trmino municipal. Los ndices ms explicativos han sido comparados entre s, analizando especialmente los cambios antes y despus del fuego en zonas quemadas y no quemadas. Las posibles relaciones causa-efecto de la estructura del paisaje y la presencia de incendios se ha determinado mediante un test estadstico de Mantel, que permite eliminar los efectos derivados de la autocorrelacin espacial.
Resultados
Entre 1975 y 1995, un total de 14 incendios de ms de 30 ha. han afectado al trmino municipal, lo cual significa 0.7 incendios/ao (con un tamao medio de 1249 ha). Una tercera parte del municipio ha sido afectada por el fuego (con zonas de recurrencia 2 y 3). El periodo de rotacin de incendios (Fire Rotation Period) obtenido es de 86 aos. Sin duda, el periodo 19751995 se caracteriza por una frecuencia especialmente elevada de fuegos. La relacin entre el nmero de incendios y su tamao (Self Organized Criticality) ha sido analizada, y los resultados se muestran en la figura 2.
Nmero de fuegos por ao mayores de un cierto tamao
0,9 0,8 0,7 N de fuegos/ao 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 1 10 100 Tamao del fuego (ha) 1000 10000
Figura 2. Relacin entre el nmero de incendios y su tamao (SOC)
En cuanto a la ocurrencia del fuego, las cubiertas y usos del suelo ms afectados en superficie (figura 3) son los bosques y los matorrales. En funcin a su disponibilidad en el paisaje, los bosques de baja densidad de arbolado son los que sufren una mayor afectacin (figura 4).
Superf icie (ha.) 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 Bosque denso Bosque abierto Matorral Cultivos
Figura 3. Superficies totales quemadas de las principales cubiertas
Valores medios y variabilidad de los cocientes de seleccin (w) estimados para 13 grandes incendios sucedidos en Tivissa en el perodo 1975-1995
8 6 4 2 0 -2 -4 -6 -8
bosque denso bosque abierto matorral . prados cultivos improductivo
Figura 4. Cocientes de seleccin Wi (Preferidos por el fuego (Wi > 1), Usados en proporcin a su disponibilidad (Wi = 1), Obviados (Wi < 1)
El fuego tambin muestra una mayor ocurrencia dentro de ciertos rangos de altitud (ms afectado: 200-700m, preferido:500-800m), pendiente (ms efectado: 5-30%, preferido: 25-40%) y orientacin (ms afectadas: S,
SO, O,SE y NO, preferidas : S, SE, E) relacionado este ltimo con la insolacin y los vientos. Entre 1956 y 1978 se ha constatado un relativo mantenimiento de las superficies totales de las diferentes cubiertas y usos del suelo, caracterizndose esta ltima fecha por una matriz doble de matorrales y cultivos de secano. Los cultivos han experimentado un ligero detrimento a lo largo de todo ese periodo, acompaando a este proceso un ligero aumento y una progresiva densificacin de las cubiertas naturales (especialmente del bosque denso, que llega a representar un 30% de la superficie total). Las principales causas podran ser la disminucin del aprovechamiento agrcola y forestal, as como un rgimen de fuegos moderado. En cambio, entre 1978 y 1993 el fuego se convierte en el principal elemento modelador del paisaje. Los catorce incendios considerados quemaron una tercera parte del territorio contribuyendo a la expansin de los matorrales, que en 1993 haban duplicado la superficie de 1956 hasta cubrir el 50% del trmino municipal. Esto ha tenido lugar en detrimento de los los pinares menos de pino carrasco que casi (Pinus han halepensis), desaparecido. especialmente densos,
Proporcionalmente a su superficie, estos pinares han resultado ms afectados por los incendios que las otras cubiertas, y despus de quemarse han sido sustituidos por matorrales. El anlisis de trayectorias ha mostrado como principales transiciones el mantenimiento de cultivo (en zonas no quemadas), quemadas). el mantenimiento de matorral, y la densificacin o mantenimiento de cubierta natural y posterior paso a matorral (en zonas
14000
Superficie (ha)
12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 bosque denso bosque abierto matorral cultivo 1956 1978 1993
Cubiertas del suelo

Figura 5. Evolucin de las superficies de las principales cubiertas
Los cambios en las proporciones de las diversas cubiertas han ido acompaados tambin por cambios en la estructura del paisaje (tablas 1 y 2). En 1956 tenemos una estructura rica, heterognea y fragmentada, con muchas manchas de variados tamaos. La composicin es tambin rica y diversa. En 1978 la estructura es algo ms pobre, ms homognea y menos fragmentada, la mayora de las manchas son de tamao medio. Pero sin embargo la composicin es ligeramente ms rica y diversa. Ello es relacionable con el abandono rural y el incremento de las cubiertas forestales, y quizs con la ausencia de grandes incendios. En 1993 la estructura es pobre para manchas de tamao medio y grande, al ser estas pocas y muy extensas, dndose gran homogeneidad y poca fragmentacin. Mientras, tenemos muchas manchas pequeas, con gran fragmentacin y considerable heterogeneidad. La composicin, es muy pobre y poco diversa. El fuego parece mostrarse como la principal causa.
ndices Nmero de manchas Densidad de manchas (#/100 ha) Tamao medio de mancha (ha) Densidad de borde (m/ha) ndice de diversidad de Shannon 1956 767 3.654 27.364 93.267 1.368 1978 248 1.182 84.631 42.270 1.385 1993 582 2.774 36.051 68.758 1.047
Tabla 1. Resultados de algunos de los ndices de estructura del paisaje ms explicativos.
Zonas quemadas ndices Nmero de manchas 1978 201 1993 438 8.578 11.658 46.908 0.649
Zonas no quemadas 1978 500 3.149 31.753 48.006 1.365 1993 944 5.946 16.818 74.957 1.094
Densidad de manchas (#/100 3.936 ha) Tamao medio de mancha (ha) Densidad de borde (m/ha) ndice de diversidad de Shannon 25.404 22.329 1.190
Tabla 2. Resultados de algunos de los ndices de estructura del paisaje ms explicativos para zonas quemadas y no quemadas.
La confirmacin de las hiptesis de que un paisaje ms heterogneo, fragmentado y diverso (los mosaicos agrcolas favorecen este tipo de paisaje) se ve menos afectado por los incendios, pues supone una menor propagacin del fuego, y de que, tras un incendio, el paisaje es ms homogneo, menos fragmentado y menos diverso, no queda resuelta mediante el mtodo de la simple comparacin de ndices para zonas quemadas y zonas no quemadas entre 1978 y 1993. Puesto que en ambas pocas encontramos unas matrices dominantes diferentes, esto ocasiona que aunque los ndices obtenidos puedan ofrecer algunas explicaciones, a veces se presenten aparentes contradicciones entre lo que indicaran los mismos. Empleando entonces el mtodo de la malla y el clculo de los ndices para cada cuadrado (tablas 3 y 4), con lo cual se elimina el efecto matriz, diversos tests estadsticos de Mantel (que elimina el efecto de la distancia para encontrar la correlacin entre los ndices y la presencia o ausencia de fuego) validan la hiptesis con un alto nivel de significacin (tablas 5 y 6).
Fragmento del paisaje considerado Todo el paisaje Paisaje quemado Densidad de manchas (#/100 ha) 5.268 3.194 Tamao medio de mancha (ha) 30.199 43.696 25.259 Distancia media al vecino ms prximo (m) 96.987 102.149 99.195 ndice de diversidad de Shannon 0.556 0.418 0.594
Paisaje no quemado 6.221
Tabla 3. Valores medios de los ndices en 1978 para la malla de puntos de muestreo.
Fragmento del paisaje considerado Densidad de manchas Tamao medio de mancha Distancia media al vecino ms ndice de diversidad de Shannon
(#/100 ha) Todo el paisaje Paisaje quemado Paisaje no quemado 9.094 7.676 9.881
(ha) 16.006 20.619 13.417
prximo (m) 113.605 137.261 109.758 0.648 0.523 0.708
Tabla 4. Valores medios de los ndices en 1993 para la malla de puntos de muestreo. ndice densidad de manchas ndice de diversidad de Shannon distancia media al vecino ms prximo tamao medio de mancha r -0.1062 -0.0607 -0.0865 -0.1497 Prob(r) 0.0020 0.0519 0.0639 0.0040
Tabla 5. Resultados del Test de Mantel en 1978 en relacin a los incendios posteriores. ndice densidad de manchas ndice de diversidad de Shannon distancia media al vecino ms prximo Tamao medio de mancha r -0.0261 -0.0767 -0.1485 -0.1268 Prob(r) 0.1976 0.0200 0.0060 0.0160
Tabla 6. Resultados del Test de Mantel en 1993 en relacin a los incendios anteriores.
Conclusiones
El estudio confirma que el papel transformador de los grandes incendios forestales interacta con otros factores como el abandono rural. En reas como Tivissa, se aprecia una tendencia general a la homogeneizacin (con un ligero aumento de las cubiertas naturales) debida a los cambios de usos del suelo ligados a la disminucin de la actividad agrcola y forestal, que se ve favorecida por la homogeneizacin (con una importante prdida de bosques que se convierten en matorrales) a nivel de grandes manchas causada por un rgimen severo de incendios, cuya generacin de heterogeneidad a nivel de manchas pequeas no es suficiente para contrarestar la indicada tendencia.
Efectos de la historia de usos del suelo y de la historia de incendios sobre la regeneracin postincendio de la vegetacin
Beatriz Duguy Pedra (bduguy@porthos.bio.ub.es), Ramn V. Vallejo (ramonv@ceam.es) Fundacin CEAM. Parc Tecnolgic. C/ Charles Darwin, 14. 46980 Paterna (Valencia)
Resumen
En las ltimas dcadas, muchas regiones Mediterrneas europeas se han visto afectadas por profundos cambios en los usos del suelo. La presin agroganadera ha disminuido fuertemente y se han realizado repoblaciones, lo que ha causado un aumento de la cantidad de combustible presente en estos sistemas y, por tanto, una alteracin en el rgimen de incendios. En la zona de estudio (Vall de Gallinera, Alicante), con una fuerte incidencia de grandes incendios a partir de los 70, ha aumentado la frecuencia de fuegos. Hemos estudiado los efectos de las historias de usos y de incendios sobre la vegetacin postincendio. Los resultados obtenidos indican que la historia de usos determina tanto la estructura como la composicin florstica y la configuracin espacial de las formaciones vegetales en las primeras etapas sucesionales. Sin embargo, a lo largo de la sucesin postincendio, la vegetacin convergera entre zonas con diferentes historias de usos. Se observa un dbil efecto del aumento de la frecuencia de incendios sobre las formaciones estudiadas (zonas nunca cultivadas o antiguamente abandonadas). Esto se ha atribuido al estrecho rango de frecuencia de incendios muestreado y a una alta resiliencia frente al fuego asociada con la reinstalacin de las especies germinadoras perennes. Las formaciones de los cultivos ms recientemente abandonados, pobres en germinadoras perennes, fueron menos resilientes al fuego, lo que sugiere que esta propiedad dependera de la historia de usos, en la medida en que esta determina diferencias en la estructura y composicin florstica.
Palabras clave: Historia de usos, Frecuencia de incendios, Vegetacin, Resiliencia al fuego
En la mayora de los pases mediterrneos europeos, la evolucin socioeconmica de las ltimas dcadas ha conducido a un despoblamiento rural muy importante que ha causado grandes cambios en la distribucin espacial de los usos del suelo y, en particular, una disminucin de las superficies de cultivo y un aumento de las reas forestales. Esta evolucin ha supuesto, generalmente, un aumento de la cantidad de combustible presente en estos sistemas y, en consecuencia, grandes cambios en el rgimen de incendios. El nmero de fuegos, y particularmente el de los grandes incendios, ha aumentado en las ltimas dcadas en la mayora de los pases Mediterrneos europeos (Vzquez, 1996; Moreno et al. 1998). Esta evolucin del rgimen de incendios podra verse exacerbada por la modificacin de las condiciones climticas en el contexto actual de un calentamiento global (Piol et al. 1998; Rambal y Hoff, 1998). La zona de estudio (Vall de Gallinera, Alicante) se ha caracterizado por una alta incidencia de los grandes fuegos a partir de la dcada de los 70, alcanzndose frecuencias de incendio muy altas (de un fuego cada 4 o 5 aos) en muchos puntos. Muchos estudios han analizado los efectos del fuego y de diferentes regimenes de incendios sobre la vegetacin en ecosistemas mediterrneos (Trabaud y Lepart, 1981; Zedler et al. 1983; Keeley, 1986; Moreno y Oechel, 1994; Papi, 1994; Trabaud, 1994). Pocos autores han explorado, en cambio, el efecto de la historia de usos anterior al fuego sobre la dinmica sucesional postincendio (Abad et al. 1997; Prez, 1997; LUCIFER, 2001) y, en particular, la interaccin entre las historias de usos y de incendios, lo que suele ser debido a la dificultad de obtener informacin georeferenciada sobre los usos del suelo y/o sobre los incendios para periodos de tiempo suficientemente largos. Los objetivos de este trabajo han sido: 1) estudiar si reas que haban sido sometidas a diferentes historias de usos desde los aos cincuenta y cuya vegetacin era diferente en el momento del fuego (por efecto de estas distintas historias de usos) se caracterizaban por una vegetacin tambin diferente, seis y ocho aos despus del incendio, y 2) analizar el efecto que diferentes frecuencias de fuegos pueden tener a medio plazo sobre la vegetacin, explorando tambin la interaccin entre este factor y la historias de usos.
Las hiptesis subyacentes a este estudio son: 1) la historia de usos previa al fuego determina la vegetacin en los primeros estados de la sucesin postincendio y 2) el aumento de la frecuencia de incendios influye a medio plazo sobre la vegetacin y este efecto depende de la historia de usos, en la medida en que esta puede determinar diferencias en la estructura y composicin florstica de las formaciones vegetales. En un primer momento, elaboramos el mapa de incendios del rea de estudio para el periodo 1976-1994 y los mapas de usos del suelo para las fechas 1956, 1978, 1989 y 1994, mediante fotointerpretacin y tambin en base a informacin cartogrfica y documental. Estos mapas se importaron al Sistema de Informacin Geogrfica IDRISI. La combinacin de los cuatro mapas de usos del suelo en IDRISI gener el mapa de historia de usos para el periodo (1956-1994). En el mapa de incendios se seleccionaron la zona quemada por ltima vez en 1991 (ocho aos antes del muestreo) y la zona quemada por ltima vez en 1993 (seis aos antes del muestreo). Combinando en el SIG este mapa de incendios con el de historia de usos, se obtuvieron, en cada una de estas dos zonas, una serie de categoras de historia de usos/historia de incendios, entre las cuales se escogieron las ms frecuentes (Tabla 1). Finalmente, se seleccionaron al menos tres parcelas de muestreo de la vegetacin para cada categora, excepto en un caso con slo dos rplicas (Tabla 1). Para cuatro de las historias de usos seleccionadas pudieron encontrase parcelas de referencia en zonas no quemadas entre 1976 y 1994. Sin embargo, estas parcelas no son verdaderas parcelas control y no pueden servir para comparaciones estrictas ya que no estaban situadas junto a las parcelas de muestreo y no es seguro que su vegetacin fuera la misma en el momento del fuego.
Tabla 1 Categoras de historia de usos/historia de incendios seleccionadas para el muestreo de vegetacin. C: Cultivo; A: Cultivo abandonado; M: Matorral/Matorral con rboles. f: fuego. n: nmero de rplicas.
Historia de usos (1956, 1978, 1989) y de fuegos (1976-ltimo fuego) Grupo 1993 1956 1978 1989 1990 1991 1993 n Grupo 1991 1956 1 fuego M M M M C M f f f f f f 4 4 3 3 4 4 C C C M M C C M M M C M f f f f 6 5 3 7 A M M f 4 1978 1984 1989 1991 n
1 fuego A A C C C M M A M C C M
2 fuegos A M M A M M M M M f f f f f f 2 4 3
2 fuegos C M M M f f M M f f 4 4
Para el estudio del efecto de la historia de usos, se consideraron, en cada grupo (ltimo fuego en el 1991 y en el 1993, respectivamente), las parcelas afectadas por un fuego. Los niveles de este factor correspondan pues, en cada caso, a las historias de usos muestreadas. Para el estudio del factor frecuencia de incendios, se compararon, dentro de cada grupo, parcelas de uno y dos fuegos, tanto en zonas nunca cultivadas como en zonas antiguamente cultivadas y abandonadas por lo menos 7 y 14 aos antes de los fuegos de 1984 y 1991, respectivamente, en el grupo de 1991, y por lo menos 35 y 38 aos antes de los fuegos de 1990 y 1993, respectivamente, en el grupo de 1993. En cada parcela, se muestrearon la riqueza especfica y la cobertura (total, de herbceas y de leosas). Adems, las especies se clasificaron segn su forma vital (Raunkjaer, 1934) y segn su estrategia regenerativa ms frecuente despus del fuego, germinadora obligada, rebrotadora obligada o germinadora-rebrotadora, es decir rebrotadora facultativa (sensu Keeley 1986), a fin de estimar la riqueza especfica y la cobertura correspondientes a cada uno de estos grupos. La mayora de las variables florsticas y de estructura pudieron ajustarse a la condicin de normalidad mediante alguna de las transformaciones habituales, pero no a la de homogeneidad de varianzas, por lo que debi utilizarse estadstica no paramtrica en el
tratamiento de los datos. La interaccin entre la historia de usos y la frecuencia de incendios no pudo explorarse de manera rigurosa. La vegetacin tambin ha sido caracterizada por su composicin florstica y por su configuracin espacial, que se ha estudiado mediante la funcin exponencial de Gleason (1922) para la relacin nmero de especies/rea muestreada. En dicha funcin, del tipo Nmero de especies = a + b log(rea), los coeficientes (a) y (b) corresponden al nmero de especies presentes en un rea de 1 m2 y a la tasa global de incremento del nmero de especies con el aumento del rea (pendiente de la curva especies-rea), respectivamente. representacin El coeficiente intuitiva de (b) la puede considerarse espacial como de la una ms heterogeneidad
comunidad (Whittaker, 1977). En ambos grupos, las parcelas nunca cultivadas estaban cubiertas por matorrales dominados por la aulaga (Ulex parviflorus Pourr.), la estepa negra (Cistus monspeliensis L.), el brezo (Erica multiflora L.) y el romero (Rosmarinus officinalis L.). En las parcelas antiguamente abandonadas, encontramos aulagares o jarales de Cistus albidus L. y/o de Cistus monspeliensis. En las parcelas ms recientemente abandonadas del grupo de 1993, encontramos un matorral generalmente abierto con Ulex parviflorus y/o diversas especies de Cistus en el que abundan los hemicriptfitos y los terfitos propios de comunidades ruderales y arvenses. En un primer momento, se exploraron las relaciones multivariadas existentes entre las principales variables florsticas y de estructura de la vegetacin consideradas mediante el Anlisis de Componentes Principales (ACP). Considerando todas las parcelas del grupo de 1993 y las parcelas control, se seleccion un ACP de 2 factores y 7 variables (cobertura total, cobertura de herbceas, cobertura de leosas, riqueza de camfitos, riqueza de nanofanerfitos, riqueza de hemicriptfitos y riqueza de terfitos), que mostraba una clara discriminacin de las parcelas de un fuego segn la historia de usos (Figura 1): parcelas nunca cultivadas (a), parcelas abandonadas antes de 1978 (b) y parcelas abandonadas despus de 1978 (c). Estas ltimas se situaban en el extremo negativo del eje 1 (menor cobertura total) y el tipo (b) en el extremo positivo. Este eje representara un gradiente de dinmica de la vegetacin. Las parcelas abandonadas despus de 1978 pero nunca quemadas, tipo (c0), alcanzaban valores positivos a lo largo del eje 1 (Figura 1), lo que
sugiere que el fuego habra retardado la dinmica sucesional de la vegetacin en las parcelas (c). En cambio, entre las parcelas antiguamente abandonadas no se observ una discriminacin clara a lo largo del eje 1 entre las diferentes frecuencias de incendios, es decir (b0), (b) y (b2) (Figura 1). Este resultado sugiere que las parcelas ms recientemente abandonadas, con formaciones menos maduras, seran menos resilientes al fuego.
F2
4 c c 2 c c 1 b0 a0 a2 a -1 b a c0 b a0a2 a2 b a2 a2 b b a0 c0 b a2 b b2 c c b c0 b2 b c0 b0 b c
a0a a0 a2 a
-2 -2 -1 0 1 2 3
F1
Figura 1: Ordenacin de las parcelas del grupo de 1993 y parcelas control mediante el Anlisis de Componentes Principales basado en variables florsticas y de estructura de la vegetacin. a0: nunca cultivada-0 fuegos; a: nunca cultivada-1 fuego; a2: nunca cultivada-2 fuegos; b0: abandonada antes de 1978-0 fuegos; b: abandonada antes de 1978-1 fuego; b2: abandonada antes de 1978-2 fuegos; c0: abandonada despus de 1978-0 fuegos; c: abandonada despus de 1978-1 fuego.
A lo largo del eje 2, las parcelas se discriminaron entre las nunca cultivadas y las previamente cultivadas (Figura 1), que se caracterizaban por mayores riquezas de hemicriptfitos (RH) y de terfitos (RTh), especialmente las ms recientemente abandonadas (tipo (c)). Este eje correspondera a un gradiente de perturbacin. La mayora de las parcelas no cultivadas y quemadas, tipos (a) y (a2), tuvieron valores inferiores a los de cualquier parcela previamente cultivada y no quemada, tipos (b0) y (c0) (Figura1), es decir que el efecto del fuego
no sera tan importante como el del uso agrcola sobre RH y RTh, variables que ms contribuyen a este eje. En el caso del grupo de 1991, no pudo obtenerse una discriminacin satisfactoria de las parcelas mediante el ACP. Entre las parcelas de un fuego del grupo de 1993, se encontraron diferencias significativas entre historias de usos para la mayora de las variables de riqueza especfica y de cobertura muestreadas. La riqueza especfica total (Figura 2(a)), la riqueza de terfitos (Figura 3(a)), la riqueza de germinadoras (Figura 4(a)), la relacin riqueza de germinadoras/riqueza de rebrotadoras y la relacin cobertura de herbceas/cobertura de leosas fueron significativamente ms altas en las parcelas ms recientemente abandonadas (CCCf) que en las antiguamente abandonadas o nunca cultivadas. Tras un incendio, los campos de cultivo ms recientemente abandonados eran islas con muchos nichos disponibles para las plantas herbceas de muchas pioneras. especies En cambio, en las zonas ms antiguamente bien por abandonadas o nunca cultivadas, debi producirse una rpida reinstalacin leosas presentes antes del fuego, germinacin masiva a partir del banco de semillas, bien por rebrote, por lo que la instalacin de las anuales se vio muy limitada. La composicin florstica de las parcelas (CCCf) tambin se diferenci claramente de las del resto de historias de usos. Muchas de las especies caractersticas de los matorrales del Rosmarino-Ericion, en particular germinadoras perennes tales como Ulex parviflorus o Rosmarinus officinalis, no se encontraron en esta categora, mientras que varias especies de terfitos, caractersticas de las primeras etapas de la dinmica sucesional, slo se encontraron en estas parcelas.
60 50 Riqueza especfica 40 30 20 10 0
(a) 1993 ab b b b
b
Riqueza especfica
60 50 40 30 20 10 0
(b) 1991 a a a
MMMf
AMMf
AAMf
CMMf
CCMf
CCCf
MMMf
AMMf
CMMf
CCMf
CCCf
Figura 2: Riqueza especfica (media desviacin estndar) segn la historia de usos en el grupo 1993 (a) y en el grupo 1991 (b). Letras diferentes indican diferencias significativas entre historias de usos al nivel p<0.05. C: cultivo; A: cultivo abandonado; M: matorral/matorral con rboles; f: fuego.
(a) 1993 100% 80% 60% 40% 20% 0% MMMf AMMf AAMf CMMf CCMf CCCf Th G H Ch NP MP
(b) 1991 100% 80% 60% 40% 20% 0% MMMf AMMf CMMf CCMf CCCf Th G H Ch NP MP
Figura 3 Espectro biolgico (en %) de las diferentes historias de usos en el grupo 1993 (a) y en el grupo 1991 (b). MP: macrofanerfitos; NP: nanofanerfitos; Ch: camfitos; H: hemicriptfitos; G: gefitos; Th: terfitos. C: cultivo; A: cultivo abandonado; M: matorral/matorral con rboles; f: fuego.
(a) 1993 CCCf CCMf CMMf AAMf AMMf MMMf

0
a ab b b bc c a a a a a a a a a b b ab
5 10 15 20 25 30 35
10
20
30
10
20
30
R (b) 1991
a
GR
CCCf CCMf CMMf AMMf MMMf
a ab b b ab
ab a a a a b a ab ab
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
GR
Figura 4 Riqueza especfica (media desviacin estndar) de las tres estrategias regenerativas postincendio, germinadoras (G), rebrotadoras (R) y germinadorasrebrotadoras (GR), segn la historia de usos en el grupo 1993 (a) y en el grupo 1991 (b). Letras diferentes indican diferencias significativas entre historias de usos al nivel p<0.05 para un grupo de especies determinado. C: cultivo; A: cultivo abandonado; M: matorral/matorral con rboles; f: fuego.
Entre las parcelas de un fuego del grupo de 1991, no se encontraron diferencias significativas entre historias de usos para la mayora de las variables de riqueza especfica y de cobertura muestreadas. La composicin florstica fue muy similar en todos los casos. En cuanto a la configuracin espacial de la vegetacin, entre las parcelas del grupo de 1993, fue ms irregular en las parcelas antes cultivadas que en las nunca cultivadas, tal como reflejan los mayores valores de la pendiente de la curva especies-rea encontrados en el primer caso (Figura 5(a)). El valor del coeficiente (b) fue significativamente ms alto en las parcelas (CCCf) que en las nunca cultivadas. Las formaciones vegetales desarrolladas sobre antiguos cultivos se encontraban, en el momento del fuego, en etapas sucesionales menos avanzadas, que suelen caracterizarse por una mayor
diversidad y una mayor heterogeneidad florstica espacial (Escarr et al. 1983). La propia heterogeneidad espacial causada por la actividad agrcola (distribucin irregular en de los rboles de cultivo, y que en causara una heterogeneidad tambin las el propiedades mantenimiento edficas de una las condiciones espacial
microclimticas, aplicacin heterognea de los fertilizantes, etc.) debi favorecer configuracin heterognea de la vegetacin despus del abandono del cultivo.
50 Riqueza especfica 40 30 20 10 0 1
(a) 1993 AM M f AAM f CM M f CCM f CCCf MMMf
10 L og A rea (m )
2
100
50 Riqueza especfica 40 30 20 10 0 1
(b) 1991 AM M f CM M f CCM f CCCf MMMf
10 Log A rea (m 2 )
100
Figura 5 Curvas especies-rea para las diferentes historias de usos de las parcelas de un fuego en el grupo de 1993 y de 1991. C: cultivo; A: cultivo abandonado; M: matorral/matorral con rboles; f: fuego.
En el grupo de 1991, la configuracin espacial de la vegetacin de las zonas antes cultivadas no se diferenci claramente de la de las zonas nunca cultivadas (Figura 5(b)). No se encontraron diferencias significativas para el coeficiente (b) entre historias de usos. En sntesis, los resultados obtenidos sugieren que la historia de usos anterior al incendio determina tanto la estructura como la composicin florstica y la configuracin espacial de las formaciones vegetales estudiadas a medio plazo despus del fuego, verificndose nuestra primera hiptesis. Sin embargo, en etapas intermedias de la sucesin postincendio, se producira un proceso de convergencia entre formaciones vegetales con diferentes historias de usos. En cuanto al factor frecuencia de incendios, la comparacin entre parcelas de uno y dos fuegos en cada uno de los grupos y para las diferentes variables florsticas y de estructura consideradas no ha mostrado, prcticamente, efectos significativos. En particular, este aumento no alter significativamente la riqueza de leguminosas. Tanto la composicin florstica como la configuracin espacial de la vegetacin se mantuvieron muy estables al aumentar la frecuencia de incendios. Este dbil efecto del aumento de la frecuencia de incendios sobre las formaciones estudiadas (desarrolladas sobre zonas nunca cultivadas o antiguamente abandonadas) se debe, sin duda, al estrecho rango de frecuencia de incendios muestreado, pero tambin sugiere una resiliencia bastante alta frente al fuego. Las especies rebrotadoras, que pueden reaparecer ms rpidamente tras un incendio, no dominan estas formaciones, pero la reinstalacin de las germinadoras perennes a partir de bancos de semillas persistentes (como en el caso de las cistceas y de Ulex parviflorus) permitira una recuperacin bastante rpida despus del fuego. Es probable que mayores frecuencias de incendios mantenidas en el tiempo ralentizaran este proceso de recuperacin o, incluso, causaran cambios significativos en estas formaciones, verificndose entonces la primera parte de la hiptesis 2. Hay que destacar que la comparacin de los espectros biolgicos de las parcelas ms recientemente abandonadas (CCCf) y muestreadas seis aos tras el incendio con las parcelas de misma historia de usos y no quemadas ha sugerido un efecto retardador del fuego sobre la dinmica sucesional (Figura 6), tal como ya indicaba el ACP (Figura 1). La menor resiliencia de
estas formaciones, en principio las menos maduras en el momento del incendio, se ha asociado con su baja riqueza de germinadoras perennes e indica que existe una interaccin entre los factores frecuencia de incendios e historia de usos. Las formaciones vegetales desarrolladas en las zonas ms recientemente perturbadas por la actividad agrcola, y por tanto en fases ms tempranas de la sucesin secundaria, seran menos resilientes al fuego.
25 20 15 10 5 0 0 1 (1993)
Nmero de fuegos MP NP Ch H G Th
Riqueza especfica
1 (1991)
Figura 6 Riqueza especfica (media desviacin estndar) de los diferentes biotipos segn el nmero de fuegos (de 0 a 1) en las parcelas ms recientemente abandonadas. Los valores de las parcelas de 0 fuegos sirven de referencia, pero no pueden ser utilizados para comparaciones estrictas. MP: macrofanerfitos; NP: nanofanerfitos; Ch: camfitos; H: hemicriptfitos; G: gefitos; Th: terfitos.
Este trabajo subraya la necesidad de tomar en cuenta la historia de usos, factor determinante en las primeras etapas de la dinmica sucesional, para comprender la respuesta de los ecosistemas al fuego y, de este modo, poder disear las estrategias de gestin para los paisajes mediterrneos sometidos a altas frecuencias de incendios.
Referencias
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Gleason, H.A. 1922. On the relation between species and area. Ecology 3: 158-162. Keeley, J.E. 1986. Resilience of mediterranean shrub communities to fires. En: Resilience in Mediterranean-type ecosystems. (eds. B. Dell, A.J.M. Hopkins y B.B. Lamont). pp. 95-112. Dr. W. Junk Publishers. LUCIFER. Land Use Change Interactions with Fire in Mediterranean Landscapes. Final report. 2001. ENV4-CT96-0320. Luxembourg. Moreno, J.M. y Oechel, W.C. 1994. Fire intensity as a determinant factor of postfire plant recovery in southern california chaparral. En: The Role of Fire in Mediterranean Type Ecosystems. (eds. J.M: Moreno y W. C. Oechel). Ecological Studies, 107. pp. 26-45. Springer-Verlag, New York. Moreno, J.M., Vzquez, A. y Vlez, R. 1998. Recent history of forest fires in Spain. En: Large Forest Fires. (ed. J. M. Moreno). pp. 159-185. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. Papi, C. 1994. Ecolgia del foc i regeneraci en garrigues i pinedes mediterrnies. Institut d'Estudis Catalans, Barcelona. Prez, B. 1997. Factores que controlan la variabilidad espacial de la respuesta de la vegetacin al fuego en la Sierra de Gredos: Usos del territorio e intensidad del fuego. Tsis doctoral. Facultad de Ciencias Biologicas. Departamento de Ecologa. Universidad Complutense de Madrid Piol, J., Terradas, J. y Lloret, F. 1998. Climatic warming, wildfire hazard and wildfire occurrence in coastal eastern Spain. Climatic Change, 38: 345-357. Rambal, S. y Hoff, C. 1998. Mediterranean ecosystems and fire: the threats of global change. En: Large forest fires. (ed. J.M. Moreno). Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. Raunkjaer, O. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Clarendon Press. Oxford. Trabaud, L. y Lepart, J. 1981. Changes in the floristic composition of a Quercus coccifera L. garrigue in relation to different fire regimes. Vegetatio, 46: 105-116. Trabaud, L. 1994. Postfire Plant Community Dynamics in the Mediterranean Basin. En: The Role of Fire in Mediterranean Type Ecosystems. (eds. J.M: Moreno y W. C. Oechel). pp. 1-75. Ecological Studies, 107. Springer-Verlag, New York. Vzquez, A. 1996. Rgimen de incendios en Espaa peninsular: 1974-94. Relaciones con la climatolgia y el paisaje. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Biolgicas, Departamento de Ecologa. Universidad Complutense de Madrid. Whittaker, R.H. 1977. Evolution of species diversity in land communities. Evol. Bio. 10: 1-67. Zedler, P. H., Gautier, C. R., McCaster, G.S. 1983. Vegetation change in response to extreme events: the effect of a short interval between fires in California chaparral and coastal scrub. Ecology 64 (4): 809-818.
Banco de semillas en parcelas desbrozadas de matorral en el Parque Nacional de Doana
Rafael Villar Montero1 (bv1vimor@uco.es), Isabel del Ro, Itziar Lpez Albacete, Emilio Retamosa, Juan Fdez. Haeger, Diego Jordano y Patricia Galindo
1
Departamento de Ecologa. Universidad. Campus universirario Rabanales, Colonia San Jos n 3. 14071 Crdoba
Resumen
Desde principios de los 90 se vienen realizando en el P. N. de Doana manejos de la vegetacin como herramienta de gestin. El objetivo principal de estos manejos es aumentar la produccin de herbceas y as de alimento disponible para el conejo. Durante el ao 1998 se aplicaron distintas tcnicas de manejo (desbroce y desbroce ms gradeo) a las tres comunidades de matorral ms representativas del Parque: monte blanco (jaguarzal), monte intermedio (monte de transicin), monte negro( brezal) para conocer cual de las tcnicas es las ms efectiva para aumentar la produccin de herbceas y en que tipo de vegetacin es ms recomendable aplicarlas. El objetivo de este estudio es conocer como afectan cada una de estas tcnicas al banco de semillas de cada comunidad de matorral y la relacin existente entre el banco de semillas y el pastizal que se genera. En Octubre del 2000 se recolectaron 5 muestras de suelo en cada tipo de vegetacin y tratamiento. Las muestras se cultivaron en invernadero bajo condiciones controladas y se contaron las plntulas germinadas durante un ao. La densidad de semillas fue mayor en el monte negro (29.661 semillas m-2) y en el monte intermedio (26.510 semillas m-2) que en el monte blanco (7.155 semillas m-2). No se encontr un efecto significativo de los tratamientos sobre la densidad de semillas, aunque si existe un efecto significativo de los tratamientos sobre la produccin de herbceas, aumentando sta con el desbroce ms gradeo.
Efectos de cytisus multiflorus sobre la comunidad herbcea

Beln Fernndez Santos1 (Belenfs@Usal.Es), Carolina Martnez Ruz*, Jose Antonio Garca Rodrguez** y Angel Puerto Martn**
1
Departamento De Ecologa. Univ. Salamanca. Campus Miguel De Unamuno. 37071 Salamanca *ETS Ingenieros Agrnomos, Palencia. Univ. de Valladolid. ** Ecologa. Univ. de Salamanca
Resumen
Cytisus multiflorus es una leguminosa que ocupa amplias extensiones del NW de la Pennsula Ibrica como matorral dominante. En este trabajo se pretende conocer si, al igual que en otras especies, predomina la facilitacin sobre la competencia en su interaccin con la comunidad herbcea subyacente. El estudio se ha llevado a cabo en formaciones de matorral poco denso de la provincia de Salamanca, sealando 13 plantas aisladas, y en dos aos consecutivos con notable diferencia en los valores de precipitacin. Se ha analizado la biomasa area de herbceas, su cobertura total y la cobertura de las principales familias (Gramneas, Leguminosas, Compuestas y Otras familias), en funcin de la distancia a la leosa (transectos de 5 cuadrados contiguos) y de la orientacin (rumbos N, S, E y W). Los resultados obtenidos ponen de manifiesto la existencia de diferencias significativas (Anovas), respecto a la distancia para muchas de las variables consideradas, y respecto al rumbo para la cobertura por familias. Cabe destacar que los valores de biomasa area, cobertura total y de Leguminosas tienden a aumentar al alejarse del centro del matorral, mientras que con la cobertura de Gramneas ocurre lo contrario; la cobertura de compuestas es mayor en torno a la leosa. No obstante, los efectos del matorral son ms o menos claros segn el ao de muestreo.
Papel del fuego en la regeneracin va germinativa de Adenocarpus lainzii y Pterospartium tridentatum

M. Rivas ( bfmrivas@usc.es), O. Reyes (bfreyes@usc.es) y M. Casal (bfmcasal@usc.es) rea de Ecoloxa. Dpto. de Bioloxa Celular e Ecoloxa. Fac. de Bioloxa 15782 Santiago de Compostela.
Resumen:
Los incendios forestales en Galicia causan grandes perturbaciones del medio y afectan principalmente a los ecosistemas de matorral, que ocupan casi la mitad de la superficie dedicada a monte, segn los datos cedidos por la Consellera de Medio Ambiente, Direccin Xeral de Montes e Industrias. Las especies Adenocarpus lainzii (Castrov.) Castrov y Pterospartium tridentatum subsp cantabricum (Spach) Talavera & P.E. Gibbs, de amplia distribucin en los ecosistemas de matorral gallego, estn sometidas reiteradamente a la accin del fuego. La regeneracin post-incendio de las comunidades afectadas depender de sus capacidades regenerativas, bien va vegetativa o va germinativa, a travs del banco de semillas del suelo. Durante un incendio se alcanzan altas temperaturas y se producen grandes cantidades de Humo, capaces ambos de estimular o inhibir los procesos germinativos. En este estudio se pretende determinar la influencia de los efectos del fuego, altas temperaturas y humo, en la respuesta germinativa de estas especies. Tras un incendio la regeneracin de las poblaciones de A. lainzii, depende por entero de la germinacin de las semillas ya que presenta baja capacidad de rebrote. Los incendios forestales, mediante choques trmicos adecuados, incrementan la germinacin de las semillas favoreciendo as la regeneracin del rea incendiada. Los choques trmicos estimulan tambin la germinacin de semillas de P. tridentatum, pero adems esta especie presenta una alta eficiencia regenerativa vegetativa va rebrote, por lo que la regeneracin natural de las poblaciones preexistentes se alcanzara ms rpidamente. En ningn caso se registraron cambios a nivel germinativo tras la aplicacin de tratamientos con Humo.
Palabras clave: germinacin, fuego, A. lainzii y P. tridentatum
Introduccin
Los incendios forestales se incluyen entre los agentes de perturbacin ms importantes en Galicia cuyas consecuencias abarcan la destruccin de flora y fauna, la reduccin de hbitats de diferente inters para la conservacin de la vida y la fauna silvestre, y grandes prdidas econmicas. Los ecosistemas son sistemas dinmicos capaces de responder a las perturbaciones, y la regeneracin posterior al incendio depender fundamentalmente de las caractersticas regenerativas de las especies existentes, bien va vegetativa (mediante bulbos, rizomas o rebrotes) o va germinativa, a travs de las semillas enterradas que forman parte del banco de semillas del suelo. Las especies Adenocarpus lainzii (Castrov.) Castrov y Pterospartium tridentatum subsp cantabricum (Spach) Talavera & P.E. Gibbs, se distribuyen ampliamente en los ecosistemas de matorral de Galicia y estn sometidas repetidamente a la accin del fuego. Estas especies producen semillas duras que presentan dificultades para germinar permaneciendo viables muchos aos formando parte del banco de semillas. Estas semillas enterradas en el suelo durante un incendio soportan altas temperaturas, que oscilan entre 50 y 200C como mximo, (de Bano et al., 1977; Trabaud, 1979) que pueden modificar su respuesta germinativa Durante el incendio se producen adems grandes cantidades de Humo, que contiene sustancias capaces de estimular o inhibir los procesos germinativos (Tieu et al., 1999; Casal et al. 2000; Gilmour et al. 2000; Read et al. 2002; Rivas 2003). En este trabajo se pretende determinar la influencia de las altas temperaturas y humo en la respuesta germinativa de Adenocarpus lainzii y Pterospartium tridentatum, simulando condiciones de incendio.
Material y mtodos
Para conocer los mecanismos de regeneracin va germinativa, en respuesta a los efectos del fuego, se recogieron semillas de estas especies y se le aplicaron un total de 10 tratamientos, empleando 5 rplicas de 25 semillas, en cada tratamiento, en los que se simulan las condiciones de incendio, altas temperaturas y humo. Los choques trmicos se aplicaron en una estufa de aire forzado, con temperaturas de 80, 110 y 150C durante 5 y 10 min, temperaturas
registradas en el suelo durante los incendios forestales a distintas profundidades. Los tratamientos con Humo se realizaron con la ayuda de un aplicador de humo (Fume 2000), basado en la metodologa descrita en Casal et a. 2001. Las semillas se introdujeron en el aplicador de humo durante 5, 10 o 15 min. El material utilizado para la produccin del humo fue la parte area de plantas de Ulex europaeus. Utilizamos esta especie por ser una de las ms abundantes en los ecosistemas de matorral gallego. Aplicados los tratamientos se sembraron las semillas en placas Petri con papel de filtro como sustrato y se incubaron en una cmara de germinacin, manteniendo 16 horas de luz a 24C y 8 de oscuridad a 16C, durante 3 meses, tiempo suficiente para que se manifieste el efecto de los tratamientos aplicados. Durante toda la experiencia las semillas se mantuvieron en un ambiente saturado de agua destilada. Cada dos das se realiz el recuento de las semillas germinadas, considerando como criterio de germinacin la emergencia de una radcula de 2mm (Cme, 1970). Con los datos obtenidos se calcul la tasa de germinacin (expresada en tanto por cien) y se determin la distribucin temporal de la germinacin. Los datos de tasa de germinacin se analizaron mediante un Anlisis de la Varianza (ANOVA) tras el cual se aplic el test a posteriori de Tukey, para determinar que tratamientos eran estadsticamente diferentes al correspondiente Control.
Resultados
La germinacin natural (tratamiento Control) de las semillas de las especies estudiadas es muy baja. nicamente el 4% de las semillas no tratadas de A. lainzii germinan bajo estas condiciones. La tasa germinativa Control de P. tridentatum es ligeramente superior, alcanzando el 15%. En la Tabla 1, se recogen los porcentajes de germinacin obtenidos en ambas especies en cada tratamiento.
Tabla 1. Porcentaje de germinacin (%) correspondiente a cada tratamiento aplicado a las semillas de las especies A. lainzii y P. tridentatum.
*Las diferencias con el Control son altamente significativas (p<0.0001). 110C 10min 150C 10min 110C 5min 150C 5min 80C 10min
A. lainzii
4.00
1.60
2.40
5.60
28.40* 29.60* 21.60* 26.40* 0.00
80C 5min
H 10min
H 15min
Control
H 5min
0.00
P. tridentatum
15.00
8.80
16.00
9.60
37.60* 46.40* 64.80* 25.60* 0.00*
0.00*
Los porcentajes de germinacin alcanzados al aplicar los diferentes tratamientos con Humo, son muy similares al correspondiente Control o ligeramente inferiores, pero estas pequeas diferencias no son estadsticamente significativas. En la especie A. lainzii se observa un aumento de la tasa germinativa en funcin del tiempo de exposicin al humo, pero solo el tratamiento Humo 15min supera la germinacin Control. Los porcentajes obtenidos en Humo 5min, Humo 10min y Humo 15min son 1.6%, 2.4 % y 5.4% respectivamente (Tabla 1). Sin embargo en P. tridentatum en el tratamiento Humo 10min la tasa es del 16% y superior al Control. En la especie P. tridentatum los porcentajes de germinacin de los tratamientos con humo son muy ligeramente inferiores al Control, 8.8% y 9.60% en los tratamientos Humo 5min y Humo 15min respectivamente y prcticamente igual en el tratamiento Humo 10min con un valor del 16%. En las especies estudiadas, en los tratamientos trmicos se registran tasas de germinacin superiores y estadsticamente diferentes al Control, salvo en los tratamientos con temperaturas de 150C, en los que el nmero de germinaciones en ambos casos fue nulo. En A. lainzii, el grado de estimulacin de la germinacin alcanzado en los tratamientos trmicos es muy similar, como se refleja en las tasas 28.4% y 29.6% correspondientes a exposiciones a 80C durante 5 y 10min respectivamente, y 21.6% y 26.4% registradas en los tratamientos 110C 5min y 110C 10min respectivamente. Sin embargo al incrementar la temperatura a 150C se produce la letalidad de las semillas.
En P. tridentatum el grado de estimulacin de la germinacin de las semillas, vara en funcin de la intensidad del tratamiento trmico aplicado. En los tratamientos 80C 5min, 80C 10min y 100C 5min se estimula gradualmente la germinacin alcanzando las tasas 37.6%, 46.4% y el mximo 64.8%, respectivamente. En el tratamiento 100C 10min disminuye al 25.6%, aunque seguimos hablando de una estimulacin significativa respecto al Control. En los tratamientos 150C 5min y 150C 10min se inhibe totalmente la germinacin.
Por lo tanto los tratamientos trmicos ensayados afectan positivamente a la germinacin siempre que las temperaturas y el tiempo de exposicin no sean elevados. Con respecto a la distribucin temporal de la germinacin se aprecia en las dos especies una clara tendencia a producirse en pequeos pulsos espordicos sin formar picos de germinacin destacables en las condiciones Control (ver Figuras 1 y 2). En la especie A. lainzii la mayora de las escasas germinaciones se producen durante el primer mes y la contribucin de los dos meses siguientes se restringe a una semilla el da 81. Sin embargo en P. tridentatum la germinacin se distribuye en casi 9 semanas. La distribucin de la germinacin de las semillas de estas especies, obtenida en los diferentes tratamientos con Humo, sigue la misma tendencia que su correspondiente Control. Sin embargo, dicho patrn no se mantiene al aplicar los tratamientos trmicos.
Adenocarpus lainz ii
N de germinaciones
30 25 20 15 10 5 0 1
Control 110C 10m i n
15
H 5m i n 150C 5m i n
29
42
57
H 15m i n
71
80C 5 m i n
84
92 Figura
Tiem po (das )
H 10m i n 150C 10m i n 80C 10m in
1. Distribucin
110C 5m i n
temporal de la germinacin de semillas de A lainzii.
Pterospartium tridentatum
N de germinaciones
30 25 20 15 10 5 0 1
Control 110C 10m in
15
29
42
H 10m in 150C 10m in
57
H 15m in
71
80C 5 m i n
84
92
Figura
110C 5m in
2.
Tiem po (das )
H 5m in 150C 5m i n 80C 10m in
Distribucin temporal de la germinacin de semillas de P. tridentatum
En A. lainzii se distinguen dos patrones de germinacin diferentes al Control en funcin de las temperaturas aplicadas. En los dos casos se aprecian picos de germinacin entre el segundo y tercer mes. La diferencia principal entre ambos se refiere a la amplitud de tiempo en la que se producen las germinaciones. En los tratamientos 80C 5min y 80C 10min se registran germinaciones durante casi los tres meses de recuento, mientras que en los tratamientos 110C 5min y 110C 10min la germinacin se retrasa 25 das, y se produce toda ella en las 6.2 7 semanas siguientes respectivamente. En las dos o tres semanas restantes, segn el caso, no hay germinaciones. En P. tridentatum la germinacin en los tratamientos trmicos, se produce formando picos destacables de manera continua durante el tiempo en que se prolonga la germinacin. Cabe destacar el retraso la germinacin en los tratamientos ms intensos, hasta 12 y 23 das en los tratamientos 110C 5min y 110C 10min as como la relacin entre la amplitud de germinacin y la intensidad del tratamiento trmico. La germinacin abarca 91, 67, 65 y 47 das en los tratamientos 80C 5min, 80C 10min, 110C 5min y 110C 10min respectivamente.
Discusin
La germinacin natural de las semillas de las especies A. lainzii, y P. tridentatum es muy baja y similar. De los factores de incendio analizados, las altas temperaturas y humo, slo los choques trmicos afectan a la tasa de germinacin. Particularmente destaca el incremento que se produce al aplicar 80C y 110C durante 5min o 10min, y la inhibicin tras la aplicacin de tratamientos de 150C. Sin embargo el humo no desempea un papel relevante en la ruptura de la dormicin de semillas en estas especies. Las leguminosas en general se caracterizan por producir semillas con cubiertas duras que impiden la entrada de agua hacia el interior imposibilitando la germinacin. Este hecho facilita la persistencia de importantes reservas de semillas en el suelo, que permanecen viables durante muchos aos. Cuando una zona es arrasada por el fuego se produce una reduccin del nmero de semillas viables, por la quema de aquellas que estn en superficie o poco enterradas. Las que persisten pueden responder a los efectos del fuego de formas diferentes. Algunos choques trmicos, pueden facilitar la entrada de agua en la semilla, ya que el calor funde o rompe la cutcula y escarifica la semilla, convirtindolas en permeables, (Keeley, 1987) aunque si las temperaturas son muy altas, adems de alterar las cubiertas seminales, puede verse afectado el embrin, imposibilitando su germinacin. Varios trabajos demuestran que
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las elevadas temperaturas, aplicadas a semillas, producen un aumento de la germinacin (Casal, 1982; Puentes, 1984; Pereiras, 1984; GonzlezRabanal y Casal, 1995; Reyes et al., 1997; Herrnz et al., 1998; Reyes y Casal, 1998; Moure, 2000; Casal et al, 2001; Reyes y Quinteiro, 2001 entre otros). Los choques trmicos adecuados estimulan la germinacin de A. lainzii y P. tridentatum pero son sensibles a temperaturas mayores (150C), ya que stas daan el embrin hasta tal punto que resultan letales y no se produce germinacin alguna. La mortalidad que se produce a 150C tambin fue descrita en otras leguminosas, como Ulex europaeus (Pereiras et al., 1985 y Moure, 2000), G. florida (Trrega et al., 1992), C. striatus (Herrnz et al., 1998), U. gallii (Moure, 2000) y C. scoparius (Rivas, 2003). En las leguminosas es frecuente que la dormicin de las semillas se deba a la presencia de las cubiertas duras (de dormicin fsica), sin embargo es muy comn que muchas especies presenten dormicin combinada, en la que pueden intervenir las propiedades fsicas y qumicas de las cubiertas seminales junto con causas morfolgicas y fisiolgicas del propio embrin (Barcel et al., 1985). Segn los resultados obtenidos, en las especies A. lainzii y P. tridentatum, la dormicin no slo es debida a la cubierta, sino que otras causas, desconocidas por el momento, impiden la germinacin. La contribucin de esos factores desconocidos es diferente segn el caso. En P. tridentatum, predomina la inhibicin de la germinacin de tipo fsico, frente a otras causas, ya que se estimula la germinacin hasta casi un 50%, con los choques trmicos. En A. lainzii, la dormicin causada por la cubierta es menor, ya que slo se induce un aumento del 25% en el mejor de los casos. En muchas circunstancias las semillas enterradas en el suelo, que no resultan afectadas por las altas temperaturas, pueden estar afectadas por el Humo, directamente o bien por el arrastre de sustancias disueltas con las primeras lluvias. La influencia de las sustancias presentes en el Humo, sobre la germinacin de semillas, es un tema muy estudiado en los ltimos aos y en el que se han obtenido resultados diversos en las distintas especies (Tieu et al., 1999; Kenny, 2000;Gilmour, 2000; Read et al., 2000). Las semillas de las especies A. lainzii y P. tridentatum, no presentan cambios a nivel germinativo, tras la aplicacin de tratamientos con Humo. No se pueden establecer por tanto relaciones entre dosis crecientes humo y la respuesta germinativa en estas especies. Otros estudios a este respecto (Casal et al., 2001 y Reyes et al., 2001) indican tambin, que las aplicaciones de Humo no producen estimulaciones de la germinacin. En las especies de matorral estudiadas, se pueden apreciar dos tipos de comportamientos en funcin de las estrategias regenerativas y la respuesta
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germinativa a los efectos del fuego. Aunque ambas presentan tasas de germinacin natural muy bajas, A. lainzii presenta baja capacidad rebrotadora, limitada en algunos casos a las plantas jvenes. La especie P. tridentatum por el contrario presenta gran capacidad de rebrote. Tras un incendio la regeneracin de las poblaciones de A. lainzii, depende por entero de la germinacin de las semillas, y los incendios forestales, pueden promover dicha regeneracin estimulando de la germinacin (llegando a multiplicar por 7.5 el valor Control) e incluso la expansin. En P. tridentatum, tambin hay estimulacin de la germinacin (germinacin 4.3 veces mayor al valor de germinacin natural), por lo que tras un incendio, la regeneracin natural de las poblaciones preexistentes se alcanzara ms rpidamente debido adems a la alta eficiencia regenerativa vegetativa va rebrote.
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Recolonizacin vegetal en laderas repobladas mediante aterrazamientos con Pinus halepensis Mill. en ambientes semiridos
Gonzalo G. Barber1 (gbarbera@cebas.csic.es), Jose Antonio Navarro-Cano1 (anavarro@um.es), Wouter Mosch2 (W.Mosch@bunnik.cso.nl) y Vctor Castillo1 (victor@cebas.csic.es) 1 Centro de Edafologa y Biologa Aplicada del Segura (CEBAS-CSIC), Campus de Espinardo Apdo. 4195, 30100 Murcia 2 CSO Adviesbureau, Regulierenring 20, 3981 LB Bunnik, The Netherlands
Resumen
Se ha analizado la estructura y composicin de la vegetacin colonizadora de dos cuencas semiridas de tamao medio de la Regin de Murcia, con caractersticas litolgicas, geomorfolgicas y biogeogrficas contrastadas, que han sido sometidas a sucesivas reforestaciones mediante aterrazamientos con Pinus halepensis durante los ltimos treinta aos. A partir de 50 parcelas de 2500 m2, que han sido georreferenciadas y caracterizadas ambiental y dasomtricamente, se han realizado 124 transectos de 25 m, paralelos a las curvas de nivel y representativos de las bandas de vegetacin creadas como consecuencia del proceso de aterrazamiento. Se ha analizado la diferencia entre los procesos de colonizacin que se producen entre la terraza y el terrapln, as como la influencia que tienen sobre este proceso, la situacin antecedente del matorral, el tiempo transcurrido desde la perturbacin, las caractersticas de la historia natural de cada especie y los factores ambientales locales. Los resultados obtenidos permiten evaluar la recuperacin de los ecosistemas semiridos de este tipo de perturbaciones as como proponer estrategias de restauracin para mitigar el fuerte impacto producido por estas actuaciones.
Palabras clave: Aterrazamiento; cobertura vegetal; forma biolgica; matorral; restauracin ambiental; terrapln; terraza
Introduccin
Las repoblaciones forestales han sido la herramienta ms utilizada por la administracin forestal para intentar frenar los procesos de degradacin asociados al fenmeno de la desertificacin y restaurar la cubierta vegetal en la regin mediterrnea (Castillo et al., 2002), constituyendo el aterrazado mecnico con subsolado, el mtodo de preparacin del terreno ms extendido en las ltimas dcadas dentro de los programas de reforestacin en ambientes semiridos (Querejeta et al., 2001). Este mtodo permite reducir las marras en la repoblacin y mejorar el crecimiento inicial al aumentar la disponibilidad de agua (Serrada, 1990), as como abaratar los costes de preparacin del terreno (Garca Abril et al., 1989; Herrero-Borgon & Rubio, 1994). Sin embargo, esta tcnica presenta varios aspectos negativos, relacionados con el aumento de fenmenos de erosin ligados a lluvias torrenciales en laderas de fuerte pendiente (Ortigosa, 1991; Chaparro y Esteve, 1995; Williams et al., 1995), la afeccin sobre la estructura, disponibilidad de nutrientes y microflora del suelo en la terraza (Finkel, 1986; Allen, 1989; Querejeta et al., 1998) y el fuerte impacto paisajstico (Elena-Rosell et al., 1990; Bonneh, 2000), en relacin con la recuperacin de la cubierta vegetal en el conjunto de la ladera reforestada. El estudio de los efectos ambientales producidos por estas actuaciones con fines forestales o de conservacin de suelos en ambientes mediterrneos se ha centrado principalmente en evaluar la supervivencia y crecimiento de la vegetacin implantada, entre la que destaca por superficie repoblada en la Pennsula Ibrica Pinus halepensis Mill. (Vlez, 1986), y estudiar la dinmica erosiva en laderas repobladas mediante aterrazamientos (Simn, 1990; Ortigosa, 1991; Chaparro, Enrquez & Esteve, 1993). Sin embargo, al margen de las marras o los problemas de erosin generados, en la actualidad muchas de las reas semiridas repobladas presentan signos de estancamiento de la dinmica vegetal, pudindose hablar en muchos casos de comunidades permanentes, florsticamente empobrecidas (Castillo et al., 2002), tal y como sucede en lugares sometidos a otro tipo de perturbaciones mas severas como las actividades mineras (Wali, 1999). Por tanto, es necesario incorporar nuevos enfoques que aborden el problema de la restauracin ambiental de estas zonas
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alteradas desde una perspectiva ecolgica (v.g. Vallejo et al., 2000; Castro et al., 2002; Maestre et al., 2003). En este trabajo se estudia la relacin existente entre la cobertura del pinar implantado y la superficie recolonizada por la vegetacin natural en funcin de la posicin topogrfica de la terraza y diversos factores ambientales de la ladera aterrazada, como base para el diseo de estrategias de restauracin de laderas semiridas aterrazadas.
Material y mtodos
rea de estudio Se han seleccionado dos cuencas semiridas de caractersticas litolgicas, geomorfolgicas y biogeogrficas contrastadas, que contaban con reforestaciones de Pinus halepensis mediante aterrazamientos llevadas a cabo en los ltimos 30 aos (ver tabla 1). Las reas seleccionadas fueron: la Cuenca de la Rambla de la Torrecilla y la Cuenca de la Rambla del Crcavo, ambas pertenecientes a la Provincia de Murcia. La Cuenca de la Torrecilla pertenece al piso Termomediterrneo superiorMesomediterrneo clido de ombroclima semirido. Est formada por un relieve alomado de naturaleza metamrfica, con presencia puntual de dolomas y calizas. En la actualidad est dominada por matorrales de Artemisia barrelieri y Anthyllis cytisoides con Rosmarinus officinalis, Genista umbellata, Stipa tenacissima y Rhamnus lycioides. La Cuenca de Crcavo se sita dentro del piso Mesomediterrneo clido semirido. Se trata de una depresin margosa con red de drenaje con encajamiento activo, que da lugar a bad lands. La depresin esta limitada por relieves montaosos de escasa o media altitud, constituidos por calizas, dolomas y yesos del Keuper en zonas bajas. En la actualidad se encuentran muy extendidos los espartales y matorrales de Stipa tenacissima y Rosmarinus officinalis, as como los tomillares y matorrales gipscolas con Ononis tridentata, Salsola genistoides, Thymus zygis gracilis y Helianthemum squamatum. Diseo experimental Se seleccionaron 50 parcelas de 5050 m, divididas a su vez en cuatro subparcelas de 2525 m. Las parcelas han sido distribuidas
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proporcionalmente en cada cuenca buscando la representatividad de la heterogeneidad ambiental de esta, sobre la base de tres factores ambientales: radiacin incidente, pendiente y litologa. Dado que la separacin entre terrazas forestales esta condicionada por la pendiente, se ha considerado necesario que cada subparcela incluyera al menos una terraza completa, definida como aquella superficie de la ladera constituida por la terraza propiamente dicha, el terrapln y el talud contiguo inmediatamente inferior (figura 1). La terraza es la banda de pendiente prcticamente nula creada a partir del desmonte mecnico de la ladera y sobre la cual se realiza la plantacin; el terrapln constituye la banda inmediatamente inferior a la terraza sobre la que se realiza el vertido del material de desmonte de la misma, eliminando generalmente la vegetacin natural; el talud representa la zona de ladera por debajo del terrapln a la que no ha afectado significativamente el material de desmonte de la terraza, considerndose como testigo de la vegetacin natural existente en la ladera con anterioridad al aterrazado. Para el muestreo de vegetacin se ha utilizado el mtodo de interceptacin lineal propuesto por Canfield (1941). En cada parcela se realizaron tres transectos de 25 m (dos cuando no exista una diferenciacin clara entre terrapln y talud, y uno en superficies llanas, en donde las terrazas son contiguas), para los que se anotaron las especies presentes y la altura alcanzada por stas, cada 0.5 m. As mismo, se ha medido la altura y dimetro normal (dbh) de todos los pinos situados dentro de cada parcela, y se ha estimado la edad de estos, siguiendo la metodologa dendrocronolgica (Fritts, 1976). Anlisis estadstico Las diferencias de porcentaje de cobertura vegetal entre las tres posiciones de ladera definidas se analizaron mediante el test de la t para muestras relacionadas, previa transformacin arco-seno de los datos (Snedecor & Cochran, 1989). Para cada cuenca se compararon los valores de cobertura de los transectos en terraza con las coberturas en terrapln y testigo. Tambin se realiz un anlisis de regresin mltiple paso a paso relacionar variables ambientales con cambios de cobertura de la vegetacin, as como para evaluar la relacin entre la cobertura vegetal en las terrazas con la existente antes de la repoblacin, asumiendo que la comunidad del talud es representativa de esa situacin.
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Resultados
La cobertura especfica total para cada cuenca presenta un patrn de distribucin en el que las 11 especies que ms contribuyen a la cobertura total en Crcavo y Torrecilla (tablas 1 y 2), con exclusin de la especie utilizada en reforestacin, acumulan el 88.2 % y el 68.4 % respectivamente, del total de cobertura vegetal, para las 61 y 69 especies aparecidas en los muestreos de Crcavo y Torrecilla. Asimismo, se constata una drstica disminucin de la cobertura vegetal en los terraplenes con respecto a los taludes y las terrazas, si bien, esta diferencia tambin existe, aunque en menor grado, entre las terrazas y los taludes, principalmente por el efecto de la cobertura aportada por el pinar de repoblacin. En Torrecilla, estas diferencias no pueden considerarse importantes al comparar terrazas y taludes, salvo en el caso de Sedum sediforme y Stipa tenacissima, que mostraron una menor cobertura vegetal en terrazas con respecto a los taludes (tabla 3). En Crcavo tan solo S. tenacissima present valores de cobertura significativamente inferiores en terraza con respecto al talud, mientras que Fumana ericoides lo hizo en relacin inversa (tabla 3). La edad de la repoblacin es la variable que mejor se relacion con la cobertura vegetal en terrazas dentro de la Cuenca de La Torrecilla (tabla 4), con una relacin significativa y positiva para la cobertura total de especies secundarias, la cobertura de Anthyllis cytisoides, A. barrelieri y Piptatherum miliaceum, y una relacin negativa para S. sediforme y Brachypodium dystachyon. Si bien, en ninguno de los casos la variable lleg a explicar ms del 59.1 % de la varianza explicada (r2 ajustada). Sin embargo, en el talud, la variable que mejor se relacion con la cobertura vegetal, aunque con un porcentaje de varianza explicada siempre inferior al 26 % fue la radiacin, con una relacin inversa para la cobertura total, la cobertura de especies principales y la cobertura de A. barrelieri. En la cuenca de Crcavo, la radiacin lleg a explicar el 63.2 % de la varianza explicada en la cobertura de Brachypodium retusum en los taludes, mientras que la edad explic el 45.2 % de la cobertura en terraza (tabla 5). En relacin a la pendiente en Crcavo, la cobertura de F. ericoides es la nica especie con correlacin significativa en terraza. Esta variable explic un 72.7 % de la varianza. Adems, en el caso de B. Retusum, el tiempo transcurrido desde el aterrazado se sum a la radiacin en el modelo de
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regresin mltiple explicando hasta un 68 % de la varianza (r2 ajustada) (tabla 5). Los coeficientes de regresin entre el porcentaje de cobertura de la vegetacin en talud (comunidad preexistente) y la terraza (tabla 6) muestra que cuanto mayor es la cobertura vegetal original mejor es la recuperacin. En el caso de los conjuntos de especies secundarias en ambas cuencas los coeficientes de regresin se aproximan a 1 (los intervalos de confianza los incluyen) lo que supone una recuperacin completa de la cobertura vegetal. Sin embargo, los coeficientes de regresin para especies en particular se encuentran muy por debajo de 1, lo que indica que la recuperacin de la cobertura vegetal en terrazas se basa en una reestructuracin de la comunidad, con cambios en los niveles relativos de las distintas especies.
Discusin
En base a los datos obtenidos, la eleccin de especies para uso potencial en restauracin vegetal de laderas aterrazadas en las cuencas estudiadas se presenta muy compleja en los terraplenes, dado que a excepcin del terfito Diplotaxis harra subsp. lagascana, no se han detectado especies capaces de recolonizar estas posiciones hasta coberturas prximas a las de los taludes. El hecho de que estas posiciones presenten tras 20 aos desde el aterrazado, presencias casi nulas de terfitos o camfitos, evidencia la existencia de factores limitantes para el reclutamiento, incluso entre especies primocolonizadoras. La pendiente puede ser uno de estos factores clave (Wali, 1999), puesto que no solo limita la formacin del banco de semillas sino que tambin dificulta el enraizamiento de las escasas plntulas germinadas. En este sentido, es posible que la plantacin de especies de camfitos y nanofanerfitos en estas posiciones pueda favorecer el reclutamiento entre estas especies, al crear microambientes ptimos para la retencin y germinacin de plntulas de estas y otras especies. En cualquier caso, la tcnica de plantacin utilizada debe ser muy superficial para no desestabilizar los terraplenes. En terrazas se detecta mayor capacidad de la recuperacin de la vegetacin en su conjunto, aunque con notables cambios estructurales. Los niveles de cobertura de cada especie o grupo de especies en la comunidad original (talud) responden bien al estrs hdrico dominante en la estructuracin de comunidades semiridas, tal y como indica que el factor radiacin es el ms frecuente. En cambio, en las terrazas el factor dominante es la edad de la
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restauracin. No obstante, el hecho ms relevante es la relacin entre el nivel de cobertura vegetal original y el alcanzado en las terrazas. Las terrazas que las se construyen precisamente preexistentes para siguen mejorar las condiciones un fuerte desfavorables para el crecimiento vegetal, pero nuestros resultados indican limitaciones imponiendo condicionamiento sobre el desarrollo de la vegetacin. Un factor que debe ser tenido muy en cuenta en estrategias de mejora de la vegetacin de estas zonas aterrazadas. La eleccin de especies para su utilizacin en revegetacin de terrazas ms o menos desnudas debe venir impuesta por su capacidad de respuesta a factores como la radiacin y la pendiente general de la ladera o su capacidad reproductora. En este sentido, B. retusum y S. tenacissima son dos especies con coberturas dominantes en umbra y solana respectivamente, que adems se reproducen sexual y vegetativamente, por lo que su uso en revegetacin parece adecuado para Crcavo. Por ltimo, A. cytisoides es la especie a priori ms interesante para ensayos de revegetacin en Torrecilla, tanto por su extensin como por su condicin de fijadora de nitrgeno.
Agradecimientos
Este trabajo ha sido financiado por la Consejera de Agricultura, Agua y Medio Ambiente de la Comunidad Autnoma de la Regin de Murcia a travs de la iniciativa comunitaria INTERREG-IIC.
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Figura 1. Perfil de ladera en el que se indican las diferentes posiciones topogrficas consideradas.
Terraza Terrapln
Talud Terraza
Tabla 1. Torrecilla. Porcentajes de cobertura por transecto de: suelo desnudo, Pinus halepensis, cobertura especfica de las once especies que ms contribuyen a la cobertura total/transecto y cobertura agrupada del resto de especies/transecto (especies secundarias). Cobertura (%) Pinus halepensis Anthyllis cytisoides Rosmarinus officinalis Sedum sediforme Artemisia barrelieri Stipa tenacsima Salsola genistoides Helianthemum almeriense Diplotaxis harra lagascana Phagnalon saxatile Brachypodium distachyon Piptatherum miliaceum Suelo desnudo Especies secundarias Mean SE Terrapln(N) 2.2 1.3(17) 3.3 1.9(17) 3.5 2.3(13) 3.7 1.6(16) 1.5 0.7(18) 2.2 1.7(9) 4.3 2.2(10) 1.3 1.3(6) 6.1 2.4(10) 0.8 0.7(12) 0.4 0.4(9) 0.5 0.5(4) 78.0 4.9(18) 10.5 3.4(18)
Terraza(N) 50.8 6.5(24) 12.6 2.1(23) 12.7 3.5(16) 7.0 1.3(22) 10.0 2.7(24) 10.7 4.5(11) 9.5 3.6(12) 8.6 2.4(8) 1.8 1.0(11) 3.8 1.0(16) 3.1 1.4(10) 6.4 2.6(7) 18.6 2.3(24) 22.3 4.0(24)
Talud(N) 1.1 0.9(20) 12.1 3.2(18) 15.0 4.1(15) 12.0 2.4(19) 7.4 2.0(21) 22.9 8.2(10) 9.5 2.6(12) 7.5 3.4(6) 2.5 1.3(11) 1.7 0.6(14) 5.5 2.7(10) 5.2 2.7(6) 41.5 5.0(21) 22.2 4.5(21)
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Tabla 2. Crcavo. Porcentajes de cobertura por transecto de: suelo desnudo, Pinus halepensis, cobertura especfica de las once especies que ms contribuyen a la cobertura total/transecto y cobertura agrupada del resto de especies/transecto (especies secundarias). Cobertura (%) Pinus halepensis Stipa tenacissima Brachypodium retusum Rosmarinus officinalis Anthyllis cytisoides Ononis tridentata Thymus membranaceus Fumana ericoides Fagonia cretica Fumana thymifolia Quercus coccifera Salsola genistoides Suelo desnudo Especies secundarias Terraza(N) 50.2 5.7(24) 32.1 4.7(23) 31.1 8.5(12) 9.7 1.7(23) 5.2 3.3(8) 5.2 2.8(3) 3.7 0.7(10) 6.6 2.9(6) 11.8 0.0(1) 4.3 1.7(6) 39.2 0.0(1) 7.4 2.4(4) 21.1 3.5(26) 9.1 2.0(25) Mean SE Terrapln(N) 2.0 2.0(2) 17.7 7.9(2) 81.4 8.9(2) 5.8 5.8(2) Talud(N) 3.7 1.9(17) 41.8 5.1(18) 19.6 6.1(9) 11.3 2.5(17) 3.7 1.8(8) 15.0 4.6(3) 1.7 0.7(7) 1.6 0.7(5) 27.5 0.0(1) 3.4 1.7(4) 2.5 2.5(4) 32.7 3.7(19) 8.7 1.6(18)
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Tabla 3. Diferencias significativas en la cobertura de suelo desnudo/transecto, cobertura de Pinus halepensis, cobertura de las once especies que ms contribuyen a la cobertura total/transecto y cobertura del resto de especies/transecto (especies secundarias) en las tres posiciones de ladera estudiadas para las dos cuencas.* p Variable Cuenca Posiciones comparadas t(d.f.) Anthyllis cytisoides (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 4.86(15) 0.000 Rosmarinus officinalis (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 3.00(13) 0.010 Sedum sediforme (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 2.78(15) 0.014 Sedum sediforme (%) Torrecilla Terraza < Talud -1.81(18) 0.087 Artemisia barrelieri (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 2.88(17) 0.010 Stipa tenacissima (%) Torrecilla Terraza < Talud -3.60(9) 0.006 Salsola genistoides (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 2.46(9) 0.036 Helianthemum almeriense (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 2.66(5) 0.045 Phagnalon saxatile (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 2.63(11) 0.023 Brachypodium distachyon (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 2.28(8) 0.052 Suelo desnudo (%) Torrecilla Terraza < Terrapln -7.596(17) 0.000 Suelo desnudo (%) Torrecilla Terraza < Talud -3.98(20) 0.001 Especies secundarias (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 4.138(17) 0.001 Especies principales (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 4.14(17) 0.001 Especies principales (%) Torrecilla Terraza < Talud -2.01(20) 0.059 Cobertura total (%) Torrecilla Terraza > Terrapln 7.60(17) 0.000 Cobertura total (%) Torrecilla Terraza > Talud 3.98(20) 0.001 0.006 Stipa tenacissima (%) Crcavo Terraza < Talud -3.11(17) Fumana ericoides (%) Crcavo Terraza > Talud 2.66(3) 0.076 Salsola genistoides (%) Crcavo Terraza > Talud 3.60(3) 0.037 Suelo desnudo (%) Crcavo Terraza < Talud -2.30(18) 0.034 Especies secundarias (%) Crcavo Terraza > Terrapln 7.79(17) 0.014 Cobertura total (%) Crcavo Terraza > Terrapln 2.301(18) 0.034 *Se muestra el valor de t y p cuando los efectos son significativos (one-sided t test, p<0.10). Tabla 4. Torrecilla. Regresin mltiple paso a paso de las variables predictoras que afectan a la cobertura. Las variables predictoras introducidas en el anlisis fueron: radiacin, edad de la repoblacin y pendiente, (p<0.05). Variable predictora Edad Edad Edad Edad Edad Edad Radiacin Radiacin Radiacin Radiacin Pendiente Variable dependiente Pinus halepensis Anthyllis cytisoides Anthyllis cytisoides Artemisia barrelieri P. miliaceum Especies secundarias Artemisia barrelieri Suelo desnudo Especies principales Cobertura total Salsola genistoides Posicin Terraza Terraza Control Terraza Terraza Terraza Control Control Control Control Terraza r2 (ajustada) 0.202 0.244 0.195 0.182 0.591 0.363 0.253 0.165 0.176 0.165 0.393 F(d.f.) 6.835(1, 22) 8.100(1, 21) 5.116(1, 16) 6.101(1, 22) 9.677(1, 5) 14.114(1, 22) 7.771(1, 19) 4.950(1, 19) 5.263(1, 19) 4.950(1, 19) 8.107(1, 10) p 0.016 0.010 0.038 0.022 0.027 0.001 0.012 0.038 0.033 0.038 0.017
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Tabla 5. Crcavo. Regresin mltiple paso a paso de las variables predictoras que afectan a la cobertura. Las variables predictoras introducidas en el anlisis fueron: radiacin, edad de la repoblacin y pendiente, (p<0.05). Variable predictora Edad Radiacin Radiacin Radiacin Radiacin Pendiente Variable dependiente B. retusum B. retusum Suelo desnudo Especies principales Cobertura total Fumana ericoides Posicin Terraza Terraza Control Terraza Terraza Terraza Terraza r2 (ajustada) 0.452 0.680 0.632 0.144 0.319 0.144 0.727 F(d.f.) 10,056(1, 10) 12.668(2, 9) 14.727(1, 7) 5.220(1, 24) 12.727(1, 24) 5.220(1, 24) 14.299(1, 4) p 0.041 0.002 0.006 0.031 0.002 0.031 0.019
Edad+Radiacin B. retusum
Tabla 6. Regresin simple de la cobertura en el transecto control (talud, variable predictora) con respecto a la cobertura vegetal en terraza (variable dependiente). Se indica el valor del coeficiente de regersin del modelo de regresin y el intervalo de confianza al 95%. Intervalo de confianza 95% inferior Superior 0.153 0.564 0.345 0.082 0.460 0.127 0.088 0.188 0.319 0.984 0.684 1.011 0.928 0.952 1.662 1.152
Variable
Cuenca Torrecilla Torrecilla Torrecilla Torrecilla Torrecilla Crcavo Crcavo Crcavo
Coef
SE 0.089
t 4.025 4.705 2.932 5.591 2.755 2.551 2.660 3.727
p 0.004 0.001 0.019 0.000 0.013 0.021 0.017 0.002
S. tenacissima D. harra lagascana B. distachyon Especies secundarias Especies principales S. tenacissima Especies secundarias Especies principales
0.359 0.665 0.383 0.736 0.527 0.520 0.925 0.735
0.141 0.131 0.132 0.191 0.204 0.348 0.197
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Incendios forestales en el periodo 1974-2000 y productividad potencial forestal

Antonio Vzquez de la Cueva (vazquez@inia.es) Otilio Snchez Palomares (otilio@inia.es) Centro de Investigacin Forestal, INIA, Crta. A Corua km 7, E-28040 Madrid
Resumen
El Mapa de la Productividad Potencial Forestal de Espaa (PPF) puede considerarse como un indicador de las condiciones de crecimiento de la vegetacin y en cierta medida de la disponibilidad potencial de combustibles, un factor determinante de la incidencia regional de los incendios. Por tanto, se considera interesante valorar la existencia de relaciones entre variables del rgimen de incendios y los valores de productividad del mencionado mapa de PPF. El anlisis se lleva a cabo para Espaa peninsular a dos escalas de medida distintas, en cuadrculas de 10x10 km y en celdas de 0,5x0,5 grados, por medio de correlaciones de rangos con la significacin estadstica corregida para la autocorrelacin espacial. De manera adicional, el anlisis se realiza tambin con una estimacin de la densidad de poblacin. Los resultados iniciales muestran que la mayor incidencia del fuego se ha registrado en las zonas consideradas como ms productivas, aunque no es posible establecer relaciones causa-efecto entre fenmenos que dependen de tantas variables. No obstante, el hecho de encontrar relaciones significativas, aunque moderadas, entre variables del rgimen de incendios en periodos de tiempo relativamente largos (27 aos) y la estimacin de PPF refuerza la idea de que el rgimen de incendios tenga que tenerse presente en los clculos de la capacidad de almacenamiento de carbono por parte de la vegetacin necesarios en el contexto del Protocolo de Kyoto.
Palabras clave: Regimen de incendios, productividad forestal
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Introduccin
La incidencia regional de los incendios forestales depende de numerosos factores, muchas veces cambiantes en el tiempo y en el espacio, entre los que las condiciones climticas y meteorolgicas, la presencia de combustibles y la existencia de fuentes de ignicin son determinantes. El empleo de datos climticos en relacin a la incidencia de los incendios ha estado enfocado habitualmente a la caracterizacin de situaciones en las que la ignicin y propagacin del fuego se ve facilitada y son la base de los ndices de peligro empleados en la lucha contra el fuego (Vlez, 2000). En cuanto a los combustibles, es decir, el tipo, estado y configuracin espacial de la vegetacin presente, su caracterizacin es muy variable en funcin de la escala espacial que se considere. Por ltimo, las fuentes de ignicin en territorios muy humanizados, como Espaa, van a estar condicionadas en gran medida al factor humano. El Mapa de la Productividad Potencial Forestal de Espaa (PPF) (Snchez Palomares & Snchez Serrano, 2000) elaborado a partir de datos climticos, y teniendo tambin en cuenta la influencia de la topografa y el substrato litolgico, podra considerarse como un indicador de las condiciones de crecimiento de la vegetacin y en cierta medida de la disponibilidad potencial de combustibles. Se considera por tanto interesante valorar la existencia de relaciones entre variables del rgimen de incendios relativas a la incidencia del fuego, tanto en nmero de incendios como en la superficie quemada, y los valores obtenidos del mencionado mapa de PPF. Adems, con la finalidad de contrastar los patrones obtenidos, las mismas variables del rgimen de incendios se han relacionado con otra variable, la densidad de poblacin, considerada como una estimacin de las fuentes de ignicin en territorios humanizados (Venensky et al., 2002). El objetivo de este trabajo es relacionar las estimaciones de la productividad obtenidos del mapa de PPF con la incidencia de los incendios en Espaa peninsular en un periodo de tiempo amplio: 1974-2000. Para ello se analizan los patrones de relacin de la PPF y la densidad de poblacin con las distintas variables del rgimen de incendios consideradas. Estas relaciones se analizan a dos escalas espaciales distintas: celdas de 0,5x0,5 grados y cuadrculas de 10x10 km
Material y Mtodos
Productividad Potencial Forestal y densidad de poblacin Los datos de productividad empleados estn tomados del Mapa de PPF de Espaa de Snchez Palomares & Snchez Serrano (2000). La metodologa
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empleada para la elaboracin de este mapa se bas, con diversas mejoras y actualizaciones, en la empleada en el Mapa de PPF de Gandullo y Serrada (1977). Las estimaciones de PPF se fundamentan en la aplicacin del ndice Climtico de Paterson (1956) matizado para los diferentes substratos litolgicos presentes que se tomaron de mapas 1:200.000. Las variables que intervienen en el calculo de la PPF son: la temperatura media del mes ms clido, el rango anual de temperaturas, la precipitacin media anual, un factor de insolacin y la duracin del periodo vegetativo. De acuerdo con los autores, el concepto de PPF est referido a condiciones de crecimiento basadas en un suelo estable y acorde con el substrato litolgico, una gestin tcnica adecuada y empleando la especie arbrea de mayor crecimiento compatible con la estabilidad del suelo. La PPF es un ndice de sntesis que permite la comparacin de diferentes reas y expresa la mxima produccin maderera que se podra llegar a obtener de un monte que cumpla las condiciones previas (Snchez Palomares & Snchez Serrano, 2000). La leyenda del mapa presenta 14 categoras agrupadas en 7 clases en las que la productividad se expresa en m3/ha/ao. Las clases I y II ocupan casi un 27,9 % del territorio considerado y representan productividades potenciales superiores a 6 m3/ha/ao. Las clases III y IV ocupan un 58,2 % y representan productividades potenciales de entre 3 y 6 m3/ha/ao. Por ltimo, las clases V a VII ocupan un 13,9% de la superficie y expresan productividades potenciales inferiores a 3 m3/ha/ao. Los ficheros vectoriales con las clases de productividad establecidas (originalmente a escala 1:200.000) se rasterizaron a un tamao de pxel de 1 km obteniendo posteriormente el valor medio en los recintos delimitados por las cuadrculas de 10x10 km para las que se dispone de informacin sobre los incendios registrados y posteriormente en las celdas de 0,5x0,5 grados. La densidad de la poblacin se ha calculado dividiendo el nmero de habitantes asociado a cada trmino municipal a mediados de los aos 90 por su extensin. Los valores de densidad as obtenidos se rasterizaron a una resolucin espacial de 1x1 km y posteriormente se obtuvieron las medias en las cuadrculas de 10x10 km y en las celdas de 0,5x0,5 grados. Datos de Incendios Forestales Los datos analizados corresponden a los incendios registrados en Espaa peninsular en el periodo 1974-2000 (27 aos). Para el periodo 1974-93 se han empleado los datos procedentes del extinto ICONA y elaborados en el contexto de una tesis doctoral previa (Vzquez, 1996; Moreno et al., 1998). Los datos correspondientes al periodo 1994-2000 se obtuvieron
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posteriormente de la Direccin General de Conservacin de la Naturaleza y
estn ya referidos a mapas topogrficos a escala 1:250.000. En ambos conjuntos, los datos de cada incendio estn referenciados a la cuadrcula de 10x10 km basada en el sistema de proyeccin UTM en la que comenz el fuego. Aunque la mayora de las cuadrculas tienen este tamao, las situadas en fronteras, costas y las prximas a los cambios de uso pueden tener distintos tamaos. Para algunas provincias y aos no se dispone de datos. Las ausencias ms significativas son las de las provincias de lava y Navarra para las que no se dispone de datos en ninguno de los aos y por tanto estn excluidas de los anlisis. Las variables empleadas como indicadoras de la incidencia del fuego y referidas a cuadrculas de 10x10 km han sido: Nmero de aos en que se han registrado incendios en cada cuadrcula Nmero de incendios registrados Frecuencia de incendios: definida como el nmero de incendios en 10.000 ha de superficie forestal y ao. Superficie forestal total quemada Superficie arbolada quemada Superficie no arbolada quemada Periodo de rotacin de la superficie forestal: nmero de aos necesarios para que se vea afectada por el fuego una superficie equivalente a la de referencia. Periodo de rotacin del arbolado: igual a la anterior pero limitando los clculos a la superficie forestal arbolada. Periodo de rotacin del desarbolado: igual a la anterior pero limitando los clculos a la superficie forestal desarbolada. De manera adicional, y con la finalidad de minimizar los errores asociados a la asignacin de los incendios a una sola cuadrcula y de hacer ms estables las estimaciones de la frecuencia de incendios y del periodo de rotacin, se han agregado los datos de todas las variables en celdas de 0,5x0,5 grados. Estas celdas agrupan a un promedio de 20 cuadrculas de 10x10 km (4x5 cuadrculas de 10x10 km). Delimitacin del territorio de estudio Para la seleccin y cuantificacin de la superficie forestal presente en las cuadrculas de 10x10 km usadas en los anlisis se han empleado los datos disponibles del CORINE Land Cover (NATLAN, 2000). Esta clasificacin territorial con una resolucin inicial de 250 metros y 49 categoras se remuestre a una resolucin de 1x1 km. Las categoras iniciales se
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reclasificaron en forestales y no forestales para obtener la superficie forestal arbolada, forestal no arbolada y forestal total De las 5.007 cuadrculas iniciales se ha pasado a 3.502 debido a la no disponibilidad de datos de incendios para las provincias de lava y Navarra y a la eliminacin de las cuadrculas con una superficie forestal menor a 1.000 ha (basada en la cobertura CORINE), de aqullas con un nmero de incendios igual o inferior a 2 y de aqullas con una superficie quemada menor a 10 ha. Mtodo de anlisis El procedimiento de anlisis se ha basado en correlaciones lineares por rangos de Spearman (rs) como medida de la asociacin entre las clases de PPF, la densidad de poblacin y las distintas variables relativas a los incendios forestales. El empleo de correlaciones no paramtricas viene dado por el carcter semicuantitativo de las clases de PPF y la distribucin no normal de las restantes variables. Adems, hay que tener en cuenta la existencia de autocorrelacin espacial en los datos (Legendre & Legendre, 1998). Como mtodo de cuantificacin y correccin del efecto de la autocorrelacin espacial se ha empleado el MODTTEST (Legendre, 2000). Este programa realiza un test de la t, empleado para calcular la significacin estadstica de las correlaciones, corregido para la autocorrelacin espacial siguiendo el mtodo propuesto por Dutilleul (1993) y basado en el nmero de grados de libertad efectivos. Debido a las limitaciones asociadas a la versin del test empleado, el nmero de cuadrculas de 10x10 empleadas ha sido de 400 seleccionadas al azar de las 3.502 consideradas.
Resultados
Incidencia del fuego en el periodo 1974-2000 El nmero de incendios disponibles (con un tamao mayor o igual a 0,1 ha) ha sido cercano a 269.000 que han afectado en el periodo analizado a algo ms de 2 millones de hectreas de superficie arbolada y a ms de 3 millones de hectreas de superficie forestal desarbolada (Tabla 1). La reduccin efectuada en el nmero de cuadrculas analizadas ha supuesto restringir el territorio de estudio en aproximadamente un 30%. Esta reduccin ha sido de algo menos de un 20% para la superficie forestal considerada (Tabla 1) y mucho ms escasa para el nmero de incendios (3%) y la superficie forestal quemada (1,5%). Un anlisis detallado de la
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incidencia de los incendios forestales en un periodo de tiempo algo ms corto (1974-94) puede encontrarse en Moreno et al. (1998).
Tabla 1. Superficies totales y forestales de referencia a partir de datos CORINE y datos de los incendios forestales registrados en el periodo 1974-2000 en Espaa peninsular. Se dan los datos para todo el territorio y para el rea seleccionada en los anlisis efectuados.
Espaa peninsula r (1) (A) Superficies peninsular) de referencia (Espaa rea seleccionada (2) (2) (1) % /
Nmero de cuadrculas Superficie total (ha x 1000) Superficie forestal total (ha x 1000) Superficie forestal arbolada (ha x 1000) Superficie forestal desarbolada (ha x 1000)
5.007 49.666 28.075 8.647 19.429
3.502 34.982 22.970 7.244 15.726
69,9% 70,4% 81,8% 83,8% 80,9%
(B) Incendios forestales 1974-2000 Nmero total de incendios Superficie forestal quemada (ha x 1000) Superficie arbolada quemada (ha x 1000) Superficie 1000) desarbolada quemada (ha x
269.095 5.270 2.074 3.142
261.135 5.191 2.049 3.095
97,0% 98,5% 98,8% 98,5%
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Incidencia del fuego frente a Productividad Potencial Forestal y densidad de poblacin Las correlaciones efectuadas han proporcionado correlaciones estadsticamente significativas en la mayora de los casos y a las dos escalas de medida (Tabla 2A). Los coeficientes de correlacin han presentado valores moderados y en general ms altos para las celdas de 0,5x0,5 grados que para las cuadrculas de 10x10 km. Los signos negativos de las correlaciones se explican al estar los valores de mayor productividad codificados con los valores ms bajos y viceversa. Para las variables relativas al nmero de incendios (y considerando un nivel de significacin inferior a 0,001) no se han obtenido correlaciones significativas para las cuadriculas de 10x10 km pero s para las celdas de 0,5x0,5 grados (rs=0,61 para el nmero de incendios como coeficiente de correlacin ms alto). En relacin a las superficies quemadas se han obtenido correlaciones significativas para las dos escalas, a excepcin de la superficie no arbolada quemada si consideramos el mismo nivel de significacin (p0,001). Las correlaciones realizadas para los periodos de rotacin (es decir, la superficie quemada expresada en funcin de la superficie de referencia) han proporcionado en general valores inferiores a los obtenidos para la superficie forestal quemada (total, arbolada y no arbolada) (Tabla 2A).
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Tabla 2. Coeficientes de correlacin de Spearman (rs) grados de libertad corregidos (n) y significacin de las correlaciones (p) entre las distintas variables del rgimen de incendios en las dos escalas de medida (cuadrculas de 10x10 km y celdas de 0,5x0,5 grados) y (A) los valores de las clases de Productividad Potencial Forestal y (B) densidad de poblacin. El nmero de grados de libertad es el obtenido del MODTTEST (ver Material y Mtodos) de un total de 400 cuadrculas de 10x10 km (seleccionadas al azar del total) y 235 celdas de 0,5x0,5 grados. Los signos negativos de las correlaciones se explican al estar las mayores productividades ms elevados codificados por los valores ms bajos.
Celdas de 0,5x0,5 grados
Cuadrculas de 10x10 km
Rs (A) Productividad Forestal vs. Nmero de aos Nmero de incendios Frecuencia de incendios Sup. forestal quemada Sup. arbolada quemada Sup. no arbolada quemada Periodo de rotacin P. rotacin arbolado P. rotacin no arbolado Potencial -0,569 -0,610 -0,471 -0,543 -0,530 -0,550 0,499 0,361 0,561
rs
17,7 20,3 18,3 30,5 52,2 25,1 51,3
0,009 0,002 0,034 0,001 0,000 0,003 0,000
-0,458 -0,498 -0,363 -0,471 -0,444 -0,476 0,386 0,368 0,419
22,7 20,1 26,8 42,4 146,6 27,4 66,4 166,2 163,2
0,022 0,018 0,054 0,001 0,000 0,009 0,001 0,000 0,000
214,7 0,000 49,6 0,000
(B) Densidad de poblacin vs. Nmero de aos Nmero de incendios Frecuencia de incendios Sup. forestal quemada Sup. arbolada quemada Sup. no arbolada quemada Periodo de rotacin P. rotacin arbolado P. rotacin no arbolado 0,400 0,328 0,623 0,169 0,178 0,159 -0,366 -0,350 -0,393 157,0 0,000 162,4 0,000 149,9 0,000 196,4 0,017 220,3 0,008 179,3 0,032 211,5 0,000 223,6 0,000 207,9 0,000 0,307 0,351 0,497 0,205 0,192 0,184 -0,313 -0,304 -0,285 315,5 263,8 292,9 341,0 394,2 305,4 403,7 347,6 392,6 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000
Los valores ms altos obtenidos de las correlaciones efectuadas con la densidad de poblacin han estado asociados a las variables relativas al nmero de incendios (nmero de aos, nmero de incendios y frecuencia de incendios). Al igual que para las clases de productividad, los valores ms elevados se han obtenido, en general, para las correlaciones efectuadas a partir de las celdas de 0,5x0,5 grados (Tabla 2B).
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La Figura 1 sintetiza los valores absolutos de los coeficientes de correlacin estadsticamente significativos (p0,001) obtenidos para las dos variables y las dos escalas de medida. Se aprecia en esta figura que las variables relativas al nmero de incendios han estado ms relacionadas con la densidad de poblacin mientras que variables relativas a la superficie quemada han estado ms relacionadas con la productividad potencial forestal.
PPF_05x05
PPF_10x10
DP_05x05
DP_10x10
Coeficiente de correlacin
0.700 0.600 0.500 0.400 0.300 0.200 0.100

N m er N m o de er o a Fr de os ec i nc ue en nc di ia os de in ce nd io s Su p. fo re Su st al p. qu ar b em Su ol a ad p. da a no qu ar e m bo ad la da a qu em ad a de ro ta ot ci ac n i P. n ar ro bo ta ci la n do no ar bo la do P. r
Variable del rgimen de incendios
Figura 1. Valores absolutos de los coeficientes de correlacin de Spearman estadsticamente significativos (p0,001) para las variables del rgimen de incendios frente a la clase de Productividad Potencial Forestal (PPF: lneas continuas y smbolos blancos) y la densidad de poblacin (lneas discontinuas y smbolos negros) en las dos escalas de medida analizadas: cuadrculas de 10x10 km (crculos) y celdas de 0,5x0,5 grados (rombos).
A pesar de las relaciones obtenidas, no es posible establecer relaciones causa-efecto entre fenmenos que dependen de tantas variables. Esta precaucin se extiende tambin al mtodo empleado en los anlisis (correlaciones lineares de rangos) que tienen en cuenta nicamente un par de variables en cada anlisis y tienen por tanto un alcance limitado. No obstante, consideramos que es interesante destacar la existencia de
este patrn en el que la mayor incidencia del fuego (tanto en nmero de incendios como en superficie quemada) se ha registrado en las zonas
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Pe rio d
consideradas como ms productivas. Una posible interpretacin de estos resultados es que la mayor PPF implica condiciones ms favorables para el crecimiento de la vegetacin y por tanto puede favorecer una mayor acumulacin de combustibles que en ltima instancia podran condicionar el rgimen de incendios (Rego, 1991). Estos resultados parecen confirmar los obtenidos en trabajos anteriores y que haban sugerido que la mayor incidencia del fuego estaba asociada a gradientes de mayor productividad deducidos del tipo de vegetacin potencial asignado a distintos territorios (Vzquez et al,. 2002). La segunda variable analizada, la densidad de poblacin, ha sido empleada con xito por Venevsky et al., (2002) en la estimacin del nmero de incendios en un reciente modelo de rgimen de incendios a escalas espaciales similares a las analizadas en este trabajo y validado para la pennsula Ibrica. Resultan sorprendentes las correlaciones obtenidas en nuestro anlisis a pesar de no haber ponderado los distintos grupos de poblacin (rural y urbana) y no haber tenido en cuenta en los anlisis los incendios originados por rayos. Estos incendios, aunque son pocos en trminos relativos, han tenido una gran importancia en algunos territorios de Espaa peninsular (Vzquez & Moreno 1998). El comportamiento detectado entre las variables asociadas a los valores absolutos de la superficie quemada y sus correspondientes variables ponderadas por la superficie forestal presente (periodos de rotacin) puede verse afectado por las limitaciones en la localizacin espacial de los incendios y en las estimaciones de las superficies forestales y tambin a la variabilidad debida al carcter hasta cierto punto estocstico de los incendios (Li, 2002). Estos elementos podran ayudar a explicar los coeficientes de correlacin ms bajos obtenidos para las variables relativas a los periodos de rotacin con respecto a variables relativas a las superficies quemadas. El hecho de encontrar una relacin entre la incidencia del fuego en periodos de tiempo relativamente largo y las condiciones de crecimiento de la vegetacin hace que el rgimen de incendios tenga que tenerse en cuenta necesariamente en las estimaciones de la capacidad potencial de fijacin de carbono por parte de la vegetacin necesarios en el contexto del Protocolo de Kyoto. Wirth et al. (2002) demuestran el papel determinante de los incendios (frente a la calidad del sitio, la edad de las formaciones y las condiciones climticas) en la variabilidad encontrada en la produccin primaria area neta en bosques de Pino silvestre de Siberia. Segn estos
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autores, el efecto se debe no tanto a los fuegos de superficie sino al rejuvenecimiento de las masas originado por incendios que dan lugar a un reemplazamiento de la vegetacin, y por tanto a un descenso en la edad media de las formaciones presentes a nivel de paisaje. Por otra parte, esta reduccin en la edad de las masas las hace a su vez ms susceptibles a los fuegos de superficie (Vlez, 1990; Wirth et al., 2002). Por ultimo, las relaciones mostradas en este trabajo en las que la mayor incidencia del fuego se asocia a zonas ms productivas, junto a posibles aumentos futuros en la acumulacin de combustibles (Peuelas, 2001), hacen que sea necesario tener en cuenta las interacciones entre el rgimen de incendios y la productividad para poder valorar adecuadamente la eficacia de la vegetacin como fijadora de carbono.
Agradecimientos
Se agradece a la DGCONA la disponibilidad en el empleo de los datos de los incendios forestales. Este trabajo ha sido posible gracias a la financiacion del Ministerio de Ciencia y Tecnologa a traves de un contrato del Programa Ramn y Cajal 2002 concedido al primer autor.
Bibliografa
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Indice de Area Foliar (LAI) en regenerados post-incendio de Pinus halepensis Mill. de diferente calidad de estacin
Ana Isabel Gonzlez-Ochoa1 (anaisabel.gonzalez@uclm.es), Jorge de las Heras Ibez, Francisco ramn Lpez Serrano
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Produccin Vegetal y Tecnologa Agraria. Escuela Tcnica Superior de Ingenieros Agrnomos. Campus Universitario, s/n. 02071 Albacete
Resumen
En julio de 1999 se apearon 30 pies de Pinus halepensis procedentes de regenerado natural post-incendio en cada una de dos localidades con diferente calidad de estacin (clima dominante semirido y seco). Mediante un muestreo de estimadores de razn, se ha estimado el rea foliar de los pies individuales. Posteriormente se han calculado relaciones alomtricas para obtener estimaciones del rea foliar a nivel masa. A partir de estos parmetros se ha obtenido el LAI para cada localidad. A pesar de las diferencias en el rea foliar entntre pies de las dos localidades, los resultados muestran ndices de rea foliar (LAI) semejantes en ambas. Esto se debe a la gran diferencia entre densidad de regenerado existente en las dos localidades.
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Evaluacin del papel de la costra biolgica en los flujos de agua en un espartal semirido: Diseo experimental y resultados preliminares
Noelia Martn (noelia.martin@ua.es), Susana Bautista (s.bautista@ua.es), Fernando T. Maestre (ft.maestre@ua.es) y Jordi Cortina (jordi@ua.es) Departamento de Ecologa, Universidad de Alicante, Apartado de correos 99, 03080 Alicante
Resumen:
En medios semiridos la vegetacin muestra una distribucin espacial dispersa. Gran parte de la superficie del suelo se encuentra cubierta por costras biolgicas formadas por cianobacterias, musgos, hongos, algas y lquenes. Recientes estudios han puesto de manifiesto el importante papel que estas costras juegan en los flujos de agua y nutrientes, as como en la germinacin, supervivencia, establecimiento y estado nutricional de las plantas vasculares en zonas ridas. Los espartales dominados por Stipa tenacissima constituyen uno de los ecosistemas ms caractersticos de las zonas semiridas del sudeste de la Pennsula Ibrica y el Norte de frica. En estos ambientes, las superficies libres entre las macollas de esparto estn con frecuencia cubiertas por costras biolgicas, aunque se desconoce su importancia en la generacin de flujos de agua aprovechables por la vegetacin. En el marco del proyecto FANCB (CICYT-REN2001-0424-CO2O2/GLO) se est evaluando en la actualidad el papel de esta costra en dichos flujos, para lo cual se han instalado parcelas experimentales en las que se ha manipulado la costra mediante una combinacin de fragmentacin y aplicacin de herbicida. En esta comunicacin se describen las principales caractersticas de este experimento y se presentan los primeros resultados derivados del mismo.
Palabras clave: Infiltracin, Escorrenta, Costra biolgica, Humedad, Stipa tenacissima
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Introduccin
La cobertura discontinua de la vegetacin en medios ridos y semiridos genera distribuciones en mosaico que condicionan a menudo el funcionamiento del ecosistema. Los espacios aparentemente vacos entre la escasa vegetacin vascular estn cubiertos por comunidades especializadas de cianobacterias, musgos y lquenes englobadas bajo el nombre genrico de costras biolgicas (West, 1990). Esta costra puede suponer una importante fuente de carbono y nitrgeno (Beymer y Klopatek 1991; Evans y Belnap, 1999), incrementa la estabilidad del suelo (Belnap y Gardner, 1993) y promueve flujos de agua que pueden ser utilizados por la vegetacin (Boeken y Shachack, 1994; Eldridge et al., 2000). Tambin afecta de manera directa a las plantas vasculares influyendo en su establecimiento (Eckert et al., 1986; Huang y Gutterman, 1998; Prasse y Bornkamm, 2000), contenido nutricional (Harper y Belnap, 2001) y estado hdrico (DeFalco et al., 2001). Los espartales de Stipa tenacissima constituyen una de las formaciones vegetales ms importantes de las zonas semiridas de la cuenca mediterrnea (Le Hourou, 2001). En estas zonas, la presencia de individuos de esta especie propicia la aparicin de variaciones locales en la infiltracin, contribuyendo a la formacin, en zonas de cierta pendiente, de un patrn fuente-sumidero de agua y sedimentos, desde las zonas sin vegetacin hacia las macollas de S. tenacissima (Puigdefbregas et al., 1999). Recientes estudios realizados en el desierto del Negev (Israel) han puesto de manifiesto que la costra biolgica dominada por lquenes y cianobacterias propicia la generacin de estos flujos (Eldridge et al., 2000). En el caso de los espartales, se ha comprobado que diferencias en la composicin de los componentes de la costra biolgica entre las zonas desnudas y la parte norte de las macollas de esparto propician un aumento de la escorrenta y de la infiltracin en estos microambientes, respectivamente (Maestre et al., 2002). No obstante, se desconoce el papel que la costra biolgica tiene en la generacin de flujos de agua aprovechables por la vegetacin en los espartales semiridos, as como su importancia relativa frente a otras caractersticas fsicas de la superficie del suelo. Con el fin de evaluar el papel de la costra biolgica en los flujos de agua de los espartales semiridos, se estn realizando en la actualidad una serie de experiencias en un espartal semirido situado en Relleu (Alicante). Los principales objetivos de estas experiencias son: (i) evaluar la importancia
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relativa de la costra biolgica en la generacin de flujos de agua en las zonas sin vegetacin (ii) estudiar el efecto fuente-sumidero del sistema formado por las superficies encostradas y las macollas de esparto y (iii) analizar el efecto de esta costra sobre el crecimiento y estado fisiolgico de S. tenacissima. Este trabajo forma parte de un estudio ms amplio en el que se evala el papel de las costras biolgicas sobre los flujos de agua, nitrgeno y carbono en espartales mediterrneos.
Material y mtodos
rea de estudio El estudio se llev a cabo en una parcela experimental localizada cerca de Relleu, en la provincia de Alicante (coordenadas UTM: 735591 E, 4269506 N; 395 m de altitud, 11 de pendiente con orientacin SE). El clima es termomediterrneo semirido, con una precipitacin media anual de 388 mm y una temperatura media anual de 16 C para el perodo 1960-1990 (Prez Cueva, 1994). Se trata de un espartal perteneciente a la asociacin Lapiedro Martinezii-Stipetum tenacissimae Rivas Martnez & Alcaraz y tiene una cobertura de plantas vasculares del 47 %. Stipa tenacissima se encuentra en estos lugares por distintas especies arbustivas y herbceas, entre las que se encuentran Brachypodium retusum Pers. (Beauv.) Rhamnus lycioides L. subsp. lycioides, Globularia alypum L., Anthyllis cytisoides L. y Osyris quadripartita L. Diseo experimental Se ha diseado un experimento factorial de dos factores: Esparto (presencia / ausencia) y Costra (control, roturada, herbicida, roturada + herbicida). Los 4 niveles del factor Costra se establecieron mediante tratamientos manipulativos sobre la superficie del suelo: control (costra biolgica intacta), roturada (fractura de la superficie del suelo mediante la realizacin de incisiones en los dos primeros centmetros de su superficie), herbicida (aplicacin de Simazina al 50% p/v; Simazina 50 Valls; dosis: 0.075 gr/m2) y roturada ms herbicida (aplicacin de herbicida ms fractura de la superficie). La aplicacin de estos tratamientos pretende diferenciar el papel del encostramiento fsico asociado a las costras biolgicas del papel de los componentes biolgicos: cianobacterias, algas musgos y lquenes. Para evaluar el papel de la interaccin entre la costra biolgica y las macollas de esparto en los flujos de agua, se seleccionaron aleatoriamente
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20 macollas de esparto y 20 zonas situadas entre las macollas, con vegetacin escasa o nula, todas ellas con una costra biolgica bien desarrollada (microambientes Esparto y Claro, respectivamente). En estas zonas se instalaron parcelas cerradas de, aproximadamente, 1 m2 de superficie cada una, delimitadas por lminas transparentes de PVC introducidas en el suelo hasta 5 cm de profundidad (Figura 1); en cada una de las parcelas se instal un colector para la recogida de escorrentia con una capacidad de 8 litros. Las parcelas correspondientes al microambiente Esparto se instalaron de forma que la macolla de esparto quedara en la parte inferior de la parcela y la superficie encostrada aguas arriba de la macolla. Cada uno de los tratamientos se replic cinco veces en los microambientes Esparto y Claro (20 + 20 parcelas). Junto a estas parcelas, tambin se establecieron 32 parcelas de 50 x 50 cm en microambientes Claro con costra biolgica bien desarrollada, para la realizacin de experimentos de laboratorio. En estas parcelas se realizaron los mismos tratamientos experimentales que en las de 1 m2 (control, roturada, herbicida y herbicida ms roturada), utilizando en este caso ocho rplicas por tratamiento seleccionadas aleatoriamente. Todas las parcelas experimentales se cubrieron con una malla plstica transparente (10 % extincin de radiacin) de 1 x 0.5 mm de luz, siuada a 50 cm sobre la superficie, para minimizar el encostramiento debido al impacto de las gotas de lluvia con posterioridad a la aplicacin de los tratamientos.
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Figura 1. Aspecto de parte de la zona experimental en la que se identifican tres parcelas experimentales asignadas a muestreos destructivos (derecha de la imagen) y tres parcelas experimentales inalteradas. La parcela que se observa en primer plano corresponde a una parcela situada en el microambiente Esparto. El depsito de escorrenta se encuentra al final de la conduccin de agua, fuera de la imagen.
Variables evaluadas Despus de cada evento de lluvia se registraron los volmenes de escorrenta producidos en cada parcela as como el volumen de precipitacin recogido en un pluvimetro instalado en el rea experimental. Se tomaron y conservaron muetras de escorrenta de todas las parcelas que fueron posteriormente congeladas para realizar anlisis qumicos (datos no mostrados). Los sedimentos depositados en el fondo del depsito se pesaron tras desecacin a 60C (datos no mostrados). Con el fin de evaluar el efecto de los tratamientos en la infiltracin de agua, se recogieron muestras de las 32 parcelas de 50 x 50 cm en placas de Petri de 81 cm2 de superficie. Estas muestras se trasladaron al laboratorio y se mantuvieron en una cmara de germinacin (modelo MLR-350, SANYO, Japn) durante tres das bajo condiciones de temperatura e iluminacin constantes (25 C y 300 molm-2s-1 respectivamente). La capacidad de infiltracin se evalu mediante el mtodo propuesto por Zaady (1999). Las muestras contenidas en las placas de Petri, perforadas en su base por cinco orificios de 2 mm de dimetro (Figura 2), se irrigaron hasta que alcanzaron
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la capacidad de campo. Pasadas 24 horas, se insertaron en el centro de contenedores de 20 cm de altura y se aadi a cada una de ellas 150 mL de agua destilada utilizando un simulador de lluvia. Las variables medidas fueron (i) el tiempo transcurrido hasta la percolacin de la primera gota de agua a travs de la muestra y (ii) el volumen total de agua percolada transcurridos 5 minutos, con el fin de calcular la tasa de infiltracin en cada muestra.
Figura 2. Aspecto de una de las muestras inalteradas de costra biolgica una vez lista para evaluar la infiltracin.
Con el fin de evaluar el efecto de los tratamientos en el crecimiento y estado fisiolgico de los individuos de esparto, se estn realizando en la actualidad medidas estacionales de crecimiento de hojas, de fluorescencia de las clorofilas, de potencial hdrico y de intercambio gaseoso (datos no disponibles hasta la fecha).
Resultados
Entre febrero y junio de 2003 se recogieron en la zona de estudio un total de 166 lm-2 (Figura 3), 33 lm-2 ms que la precipitacin media en ese mismo periodo (133 lm-2; Prez Cueva, 1990). En este tiempo, la cantidad de escorrenta generada en el microambiente Claro fue notablemente
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superior a la generada en el microambiente Esparto. En el microambiente Claro se observ cierto efecto de la rotura, que produjo una disminucin en la escorrenta generada desde las primeras lluvias recogidas, aunque no de la aplicacin de herbicida. Por el contrario, en el microambiente esparto, no se observ una tendencia clara asociada a los tratamientos (Figura 3). La produccin de escorrenta aument con el volumen de los eventos lluviosos en ambos microambientes, aunque slo se encontr una relacin significativa en el microambiente claro (Figura 4). Pasados dos meses tras su aplicacin, no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos en la tasa de infiltracin medida en el laboratorio (Figura 5), aunque se insinu la misma tendencia descrita anteriormente para las parcelas de escorrenta: una mayor capacidad de infiltracin en los tratamientos de costra roturada.
Discusin
Los resultados obtenidos hasta la fecha parecen confirmar la existencia de una dinmica fuente-sumidero en el espartal objeto de estudio. Las diferencias espaciales en la generacin de escorrenta concuerdan con otros trabajos realizados en Almera (Puigdefbregas et al., 1999), as como con numerosos estudios realizados en otras comunidades ridas y semiridas con una distribucin de la vegetacin en mosaico (Greene et al., 2001).
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30 25 20 15 10
Esparto
Control Rotura Herbicida Rotura y herbicida
Escorrenta acumulada (mm)
5 0 30 25 20 15 10 5 0 70 60 180 160 140 50 40 30 20 10 0 Feb Mar Abr May Jun 120 100 80 60 40 20 0
Claro
Figura 3. Escorrenta acumulada en las parcelas experimentales sometidas a distintos tratamientos (grficos superiores) y precipitacin (grfico inferior) entre febrero y junio de 2003. En los grficos superiores, los datos representan la media el error tpico (n = 3-5). En el grfico inferior, las barras representan los eventos lluviosos individuales y la lnea corresponde a la precipitacin acumulada.
Precipitacin acumulada (mm)
Precipitacin (mm)
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Claro Esparto
Regresin esparto (R2 = 0.50, P = 0.069) 2 Regresin claro (R = 0.57, P = 0.049)
Escorrenta (Log10)
0 0 10 20 30 40 50 60 70
Precipitacin (mm)
Figura 4. Relacin entre la escorrenta y la precipitacin bajo condiciones de campo en los microambientes Esparto y Claro. Las lneas representan las rectas de regresin ajustadas a los datos. Los datos representan la media el error tpico (n = 18-20).
30
25
Tasa de infiltracin (ml/min)
20
15
10
0 CO RO HE RO+HE
Figura 5. Tasa de infiltracin, evaluada en laboratorio, en los cuatro tratamientos realizados. CO = control, RO = roturada, HE = herbicida, RO+HE = roturada y herbicida. Los datos representan la media el error tpico (n = 8). No se encontraron diferencias significativas entre tratamientos (ANOVA de un factor, P > 0.05).
La reduccin de la produccin de escorrenta en las zonas libres de esparto en las que se haba fragmentado la costra biolgica coincide con estudios
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realizados en comunidades ridas del desierto de Negev (Eldridge et al., 2000), y sugiere un aumento de la infiltracin en las zonas desnudas que ha disminuido la cantidad de agua aportada a las macollas de esparto. La ausencia de efecto de la aplicacin de herbicida sugiere la persistencia de la estructura fsica generada por las costras ms all del efecto de ciertos polisacridos agregantes generados por las cianobacterias (De Philipis et al., 1973). Sin embargo, al no haber evaluado an la persistencia del efecto herbicida sobre la actividad de los componentes de la costra biolgica, no se puede descartar que el efecto del tratamiento sobre la misma haya desaparecido. Contrariamente a lo observado en el campo, no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos en la tasa de infiltracin evaluada en el laboratorio, aunque se apreci una tendencia a mayor infiltracin tras la fragmentacin de la costra. Por ltimo, hay que destacar que los resultados presentados son an preliminares, por lo que es necesario recopilar ms informacin antes de disponer de datos concluyentes sobre el papel de la costra biolgica en la generacin de flujos de agua aprovechables por la vegetacin de los espartales semiridos.
Agradecimientos
Agradecemos a Manuel Ruiz (Cholo), Rosario Poma, Jos Huesca y Carolina Espinosa la ayuda prestada durante la del trabajo de campo. Los comentarios de Jayne Belnap durante y despus de una breve visita a la zona experimental han estimulado nuestras mentes y contribuido al desarrollo del proyecto. M Jos Sanz y Vicent Calatayud colaboraron durante la fase de seleccin de la zona experimental y la identificacin de los componentes de la costra biolgica. Agradecemos a Joan Fuster su permiso para trabajar en terrenos gestionados por la Sociedad de Cazadores de Relleu. Este trabajo se ha financiado por el Ministerio de Ciencia y Tecnologa a travs del proyecto FANCB (REN 2001-0424-CO202/GLO).
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Referencias
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T T C CN NI IC CA AS SY YM M T TO OD DO OS SA AP PL LI IC CA AD DO OS SA AL LA AE EC CO OL LO OG G A A
Efectos de la interrupcin del manejo de plantaciones de Quercus ilex en tierras agrcolas de ambientes mediterrneos
J.M. Rey Benayas 1 (josem.rey@uah.es), A. Camacho 2 (acamacho@sclc.ecosur.mx) 1 Dpto. Interuniversitario de Ecologa, Seccin de Alcal, Edificio de Ciencias, Universidad de Alcal, E28871 Alcal de Henares 2 Departamento de Ecologa y Sistemtica Terrestres, El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Apartado Postal 63, 29200 San Cristbal de las Casas, Chiapas, Mxico
Resumen
Quercus ilex es una especie estructural del monte mediterrneo y, en consecuencia, de especial relevancia en proyectos de restauracin de la vegetacin de tierras agrcolas abandonadas. En un experimento de campo que consiste en 4 combinaciones de riego en verano y sombra artificial, manejamos 12 parcelas reforestadas durante 3 aos, mientras que 4 se mantuvieron como control. Posteriormente los tratamientos fueron interrumpidos durante 6 aos. Medimos la mortalidad, el rebrote, el crecimiento areo y la capacidad de reproduccin para comprobar la hiptesis de que la manipulacin del ambiente durante el establecimiento de Q. ilex mejora su xito futuro y sugerir prcticas adecuadas de reforestacin. La mortandad de las encinas fue similar en las distintas parcelas durante el periodo de interrupcin del manejo. La sombra artificial previa disminuy el crecimiento anual en altura, proyeccin de la copa y volumen, pero no en dimetro del tallo, una vez interrumpido el manejo. Algunas evidencias apuntan a limitantes abiticos y efectos de competencia intraespecfica como responsables de este patrn de crecimiento. La cobertura de las encinas en las parcelas fue marginalmente afectada despus del periodo combinado de manejo y manejo interrumpido. El riego en verano y la sombra artificial previos incrementaron el porcentaje de individuos reproductores, siendo este efecto independiente del tamao de los juveniles. Experimentos largos como ste son escasos en la literatura cientfica pero valiosos para optimizar la restauracin activa de distintos ecosistemas del mundo.
Palabras clave: Crecimiento; Mortalidad; Reproduccin; Riego en verano; Sombra artificial
Introduccin
Una serie de cambios socioeconmicos y tecnolgicos ha resultado en el abandono de largas extensiones de tierra cultivable durante los ltimos aos. En Espaa, por ejemplo, el Programa de forestacin de tierras agrarias de 1993 resolvi favorablemente las solicitudes para reforestar 397.173 ha hasta el ao 1996 incluido (Gmez-Jover y Jimnez, 1997). stas y otras reas deforestadas pueden ser sujeto de la sucesin secundaria o restauracin pasiva, o bien pueden ser plantadas con rboles y arbustos nativos para reducir la erosin del suelo, incrementar la diversidad biolgica y crear sumideros de carbono (restauracin activa, Rey Benayas et al., 2003; Vallejo et al., 2003). Sin embargo, las condiciones ambientales de estas reas son diferentes a las de los sitios donde los rboles y arbustos se regeneran naturalmente, y diferentes factores dificultan el establecimiento de los plantones de especies leosas. El xito de las plantaciones requiere un manejo apropiado (Morris et al., 1993; Peuelas et al., 1996; Navarro-Cerrillo et al., 1997). Como el manejo de las plantaciones es caro, generalmente se aplica durante un periodo de tiempo reducido (por ejemplo, la primera estacin de crecimiento) despus de que la plantacin se ejecuta. A partir de la interrupcin del manejo los plantones se enfrentan a un ambiente distinto al de su establecimiento. En consecuencia, es importante el evaluar su respuesta una vez que el manejo activo cesa. Dos factores importantes que limitan el establecimiento y crecimiento de los plantones en ambientes mediterrneos, particularmente en tierras agrcolas abandonadas, son la radiacin excesiva y la escasa disponibilidad de agua (Tenhunen et al., 1987; Valladares y Pugnaire, 1999; Zavala et al., 2000). Una especie valiosa para la revegetacin de este tipo de hbitat es Quercus ilex L. sp. ballota (Desf.) Samp., un componente estructural relevante en los montes mediterrneos del oeste de Europa y norte de frica. La introduccin de Q. ilex en tierras agrcolas abandonadas tiene con frecuencia unas tasas de mortalidad por encima del 60% durante el primer ao si nada se hace para incrementar su supervivencia. Rey Benayas (1998), en un experimento de campo de tres aos de duracin, encontr que el uso de sombra artificial y riego en verano, que aminoran la severidad ambiental debida al agua y la luz, result en una gran reduccin de la mortalidad de plantones introducidos de Q. ilex. La mayor parte de esta
reduccin de mortalidad ocurri durante la primera estacin seca. Estos tratamientos favorecieron tambin el crecimiento de los plantones. Ahora queremos evaluar su respuesta seis aos despus de que se
interrumpieran los tratamientos de sombra artificial y riego. Esperamos que los diferentes fenotipos inducidos silviculturalmente respondan de una manera diferente al estrs del clima mediterrneo porque la funcin de las plantas puede ser influida tanto por el ambiente presente como por el ambiente pasado (Bazzaz, 1996; Metcalfe y Monaghan, 2001). Cmo responden a su nuevo ambiente los plantones que fueron manejados en el pasado? Hay tres posibles respuestas a esta pregunta. Primera, una inercia de los efectos positivos del manejo previo, es decir, los plantones que fueron manejados durante las primeras fases de su implantacin son capaces de afrontar mejor la severidad ambiental posterior que impone las condiciones climticas. Segunda, una dilucin de los efectos positivos proporcionados por el manejo. Y tercera, una respuesta rebote, es decir, los plantones manejados son menos capaces de afrontar la severidad ambiental posterior. Testamos la hiptesis de que la manipulacin del ambiente durante el establecimiento de Q. ilex mejora el xito de las plantaciones. Nuestros objetivos son: 1) evaluar la respuesta de plantones de Q. ilex introducidos en una tierra agrcola abandonada en ambiente mediterrneo una vez que el manejo para favorecer su implantacin es interrumpido, y 2) evaluar la respuesta durante un periodo de tiempo que combina tres aos de manejo y seis aos de interrupcin del manejo. Para ello medimos mortalidad, rebrote, crecimiento y reproduccin sexual. Nos preguntamos si encontraremos una consistencia en la respuesta de los distintos rasgos en los fenotipos inducidos. Tambin nos hacemos algunas preguntas especficas tales como: est la capacidad de reproduccin asociada a los ambientes previos independientemente del tamao alcanzado por los plantones?, son las actuales condiciones ambientales en las parcelas previamente manejadas ms severas solamente por condiciones abiticas o tambin biticas debido a la competencia intraespecfica?, existe un compromiso entre el crecimiento de los plantones y su reproduccin? Nuestro estudio tiene el valor de estar basado en un experimento largo (nueve aos en total) en condiciones de campo, escasos en la literatura cientfica en comparacin con los experimentos cortos generalmente de uno o dos aos- y en condiciones artificiales.
Mtodos
Sitio de estudio y experimento de campo El experimento se realiz en La Higueruela, una finca experimental del Centro de Ciencias Medioambientales del CSIC localizada en Toledo. En 1993 se realiz una plantacin de Q. ilex en una tierra agrcola abandonada y se aplic un manejo experimental durante tres aos consecutivos. La precipitacin total anual promedi 403.181.0 mm y la temperatura media 14.91.1 C durante este periodo. Despus de la interrupcin del manejo (1996-2001), la precipitacin total anual promedi 505.285.9 mm y la temperatura media 15.10.3 C. El suelo es un luvisol que deriva de arcosas. En marzo de 1993 realizamos la reforestacin de una parcela de
aproximadamente 1 ha de superficie. Entonces, y durante tres aos, los plantones introducidos se sometieron a diferentes tratamientos para estudiar los factores que limitan su establecimiento y crecimiento. El diseo experimental incluy cuatro combinaciones de riego en verano (riego o no riego) y sombra artificial (sombra o no sombra), con cuatro rplicas por combinacin. As, resultaron cuatro tratamientos: control (sin riego y sin sombra), sin riego y con sombra, con riego y sin sombra y con riego y con sombra. En cada una de las 16 parcelas, de 10 x 10 m, se introdujeron 50 plantones de encina de una savia de edad con una distribucin regular. Todos los plantones se obtuvieron a partir de bellotas colectadas en una localidad prxima para minimizar la variacin gentica. Cualquier variacin gentica entre plantones se distribuy al azar en las parcelas experimentales. Los tratamientos fueron los siguientes: 1) riego en el pico de la estacin seca (60 mm dos veces, en julio y agosto, 120 mm anuales en total), siendo el riego aadido por medio de aspersores; 2) sombra artificial (una malla negra de polietileno situada 2 m por encima del suelo, y cuya reduccin comercial de la radiacin incidente es del 68%). En este estudio la reduccin de la radiacin incidente no limita la luz como recurso, pero reduce la foto-inhibicin y la evaporacin del agua del suelo (Rey Benayas et al., 2002). Los herbvoros fueron excluidos de todas las parcelas porque las liebres y los conejos causan un gran dao a los plantones.
Los tratamientos de sombra artificial y riego en verano se interrumpieron en el invierno de 1996. A partir de ese momento, todos los plantones se han desarrollado en las condiciones de radiacin incidente y precipitacin que proporciona el clima local. Se mantuvo la proteccin contra los herbvoros. Este experimento fue visitado de nuevo en diciembre del 2001 para evaluar el xito de los juveniles de encina. Medidas Los parmetros que se examinaron en los plantones de las diferentes parcelas fueron los siguientes: 1) Mortalidad. Se contaron de nuevo todas las marras y los resultados de este conteo se transformaron en % de mortandad. 2) Biometra area, i) dimetro del tallo a 2 cm por encima del suelo, ii) altura, iii) rea proyectada por la copa (CPA, estimada como la superficie de un elipsoide) y iv) volumen (altura x CPA). El crecimiento fue estimado como tasa promedio de crecimiento anual (AGR), es decir, [(medida final medida inicial)/(medida inicial x 6 aos)] x 100. 3) Cobertura de la parcela, la suma de las CPA de los plantones vivos dividida por el rea de la parcela reforestada. 4) Porcentaje de plantones aparentemente muertos al final del periodo de manejo que rebrotaron una vez que el manejo fue interrumpido. 5) Porcentaje de plantones vivos que producan bellotas por parcela. Anlisis de los datos Testamos los efectos del riego en verano y de la sombra artificial, y de su interaccin, una vez que estos fueron interrumpidos en las cinco medidas anteriormente sealadas. Despus de la inspeccin de la normalidad y homogeneidad de varianzas, aplicamos ANOVA de dos vas y test de Tukey. Mediante un ANCOVA que inclua el volumen de los plantones como covariable testamos los efectos de los tratamientos previos en la proporcin de plantones reproductivos por parcela. Tambin utilizamos un ANCOVA que inclua la mortalidad una estimacin de la intensidad de competencia entre plantones ya que est relacionada con la densidad de individuos- como covariable para testar los efectos de los tratamientos previos en las tasas de crecimiento. Este ANCOVA se aplic cuando encontramos una correlacin significativa entre mortalidad y crecimiento. Los individuos rebrotados se excluyeron de los anlisis de crecimiento y biometra final. La unidad analtica utilizada fue siempre la parcela.
Resultados
Mortalidad y rebrote El riego y la sombra aplicados durante los tres aos del periodo de manejo result en efectos positivos de la supervivencia de los juveniles al cabo de nueve aos (Tabla 1A y Fig. 1). Los conteos de mortandad fueron similares en los tratamientos de riego, sombra y riego+sombra, y estas parcelas manejadas tuvieron una mortandad cuatro veces inferior a las parcelas control (Fig. 1). La mortandad de los juveniles fue similar en las distintas parcelas durante el periodo de manejo interrumpido (Tabla 1B y Fig. 1).
El porcentaje de juveniles aparentemente muertos al final del periodo de manejo y que rebrotaron tras su interrupcin fue similar en las distintas parcelas (Tabla 1C), aunque existe una tendencia a mayor capacidad de rebrote en los juveniles bajo sombra artificial. Los valores de rebrote en las diferentes parcelas oscilaron entre el 11% en el control y el 46% en las parcelas de riego y sombra.
Crecimiento y cobertura de las parcelas Excepto para el dimetro del tallo, la sombra artificial previa redujo el crecimiento de los juveniles tras la interrupcin del manejo, mientras que el riego tuvo un efecto muy pequeo en todas las medidas de crecimiento (Tabla 2 y Fig. 2). El crecimiento del dimetro no estaba correlacionado con la mortandad (r=0.28, p=0.3, n=16). Sin embargo, el crecimiento en altura, CPA y volumen estaba correlacionado positivamente con la mortandad (r=0.6 y p=0.013, r=0.79 y p=0.0001, r=0.76 y p=0.01, respectivamente; n=16), un efecto de la densidad. Cuando se introduce la mortandad en los modelos de crecimiento en altura, CPA y volumen, el efecto de la sombra artificial se redujo (por ejemplo, para el volumen ANOVA p<0.0001 y ANCOVA p=0.0019; Tabla 2). A los nueve aos, las medidas biomtricas finales de los juveniles no difirieron entre tratamientos para el dimetro del tallo y volumen, pero haba una tendencia a diferir en altura y CPA (p=0.11 y 0.1, respectivamente). La cobertura de las parcelas fue tambin poco influenciada por los tratamientos (p=0.11), variando entre un 38% en las regadas y un 23% en el control, y existe una interaccin significativa entre el riego y la sombra artificial (p=0.02). Las medidas biomtricas finales de los juveniles estaban correlacionadas con sus tasas de crecimiento respectivas excepto en el caso del volumen (dimetro del
tallo: r=0.69, p=0.03; altura: r=0.57, p=0.022; CPA: r=0.55, p=0.027; volumen: r=0.47, p=0.07; n=16). Reproduccin El volumen de los juveniles y la presencia de bellotas estaban correlacionados (rS=0.41, P<0.0001, n=653). El ANCOVA que incluy dicho volumen como una covariable result en efectos significativos de los tratamientos previos de sombra artificial (p=0.016) y de la interaccin riego-sombra (p=0.03) sobre el porcentaje de juveniles reproductores. El manejo en el pasado favoreci la reproduccin de los juveniles, siendo el promedio de juveniles reproductores de un 15% en las parcelas manejadas y de un 2% en el control.
Discusin
El xito de los juveniles de Q. ilex depende del manejo previo En general, como predecimos, el xito de los juveniles de Q. ilex plantados en tierras agrcolas abandonadas est influido por las condiciones ambientales previas creadas por el manejo y, consecuentemente, respondieron de una forma diferente al estrs climtico. Este resultado es consistente con investigaciones realizadas con diferentes especies, formas de crecimiento y tipo de ecosistemas, y para una variedad de factores limitantes tales como la luz, el agua y los nutrientes (Valladares et al., 2000; Balaguer et al., 2001; Volis et al., 2002). Estos y otros estudios se refieren a periodos de tiempo ms cortos que el considerado en este trabajo. As, los efectos de los ambientes pasados en el xito actual de las plantas opera a distintas escalas temporales. En respuesta a la hiptesis testada, los juveniles de las parcelas que fueron manejadas para reducir la fuerte radiacin incidente y el estrs hdrico tuvieron claramente ms xito que los juveniles no manejados durante los tres primeros aos del experimento (Rey Benayas, 1998), pero este xito no fue tan claro despus de la interrupcin del manejo. Los juveniles que se aclimataron a distintos ambientes debido al manejo exhibieron tasas de mortandad similares cuando el manejo fue interrumpido. La reduccin en los conteos de mortandad debido al rebrote se compens con la mortandad durante el periodo de manejo interrumpido. El ambiente previo no afect a la mortandad posterior durante un periodo de tiempo largo.
El crecimiento fue ms lento en los ambientes previos menos severos debido a la sombra artificial excepto para el dimetro del tallo. Este resultado es una evidencia de que el crecimiento es flexible y habitualmente regulado a tasas ptimas en vez de mximas (Arendt, 1997). La reduccin en el crecimiento areo puede ser el resultado de: 1) el manejo aceler la ontognesis de los plantones en comparacin con los plantones en parcelas no manejadas y, como consecuencia de ello, se puede observar un compromiso entre el crecimiento y la capacidad de reproduccin; 2) una mayor competencia entre juveniles, particularmente por el agua, en las parcelas manejadas; y 3) constricciones en el crecimiento determinadas por el ambiente previo. Como hay ms plantones reproductores en las parcelas que fueron manejadas, independientemente del tamao alcanzado por estos, concluimos que la disminucin observada del crecimiento es un resultado de la capacidad de los juveniles de Q. ilex para ajustarse a la variacin del ambiente. Esta capacidad ha sido documentada para rasgos relacionados con la morfologa (Gratani, 1996; Crescente et al., 2002), anatoma (Gratani, 1997; Fotelli et al., 2000) y fisiologa (Castro-Dez et al., 1997; Nardini et al., 2000). Las plantas crecen ms lentamente cuando se aproximan a su mximo tamao posible. En nuestro experimento, las medidas biomtricas finales y las tasas de crecimiento estaban positivamente correlacionadas, no existiendo pues evidencia de que la edad u ontognesis disminuy el crecimiento excepto para el compromiso entre el crecimiento y la capacidad de reproduccin (McConnaughay y Coleman, 1999). La capacidad de produccin de semillas apareci asociada al crecimiento areo, y los juveniles en parcelas no manejadas tardaron ms, en general, en alcanzar el estado reproductor. Otros autores han mostrado diferentes respuestas a los cambios ambientales para distintos rasgos y compromisos entre rasgos (Kudoh et al., 1996; Gunatilleke et al., 1997; Reekie et al., 1997; Broncano et al., 1998). Dos evidencias sugieren que al menos una parte de la reduccin en el crecimiento areo es el resultado de la competencia intraespecfica entre juveniles: 1) las correlaciones positivas entre las medidas de crecimiento y la mortalidad; y 2) la disminucin de la varianza absorbida por los tratamientos previos sobre el crecimiento cuando la mortalidad se incluye en los modelos de tasas de crecimiento. As, las actuales condiciones ambientales de ms estrs en
las parcelas previamente manejadas son tanto abiticas como biticas los juveniles a la densidad estudiada en este caso experimentan una mayor competencia intra-especfica por los recursos (Espelta et al., 1995). Proponemos la hiptesis de que los recursos invertidos en crecimiento areo en condiciones ambientales menos severas cuando se aplic el manejo pueden haber sido derivados hacia el almacenamiento de carbono o defensas basadas en el carbono, permitiendo a los juveniles utilizar los recursos ms efectivamente cuando el ambiente se volvi ms severo (Leiva y Fernndez-Als, 1998; Estiarte y Peuelas, 1999). Esta hiptesis est en consonancia con la falta de diferencias observadas en el crecimiento del dimetro en las diferentes parcelas, un atributo que ha sido relacionado con el almacenamiento de carbohidratos y crecimiento de las races (Cherbuy et al., 2001; Drexhage y Colin, 2001). Respuesta de los juveniles de Q. ilex a largo plazo Los juveniles de Q. ilex fueron capaces de reaccionar cuando el manejo fue interrumpido. Independientemente de los mecanismos que ajustan las plantas a sus ambientes, los gestores deben evaluar el xito de diferentes prcticas de reforestacin en trminos de inversin y beneficios. En nuestro estudio el manejo disminuy la mortalidad solamente durante el primer ao (Rey Benayas, 1998), y los beneficios sobre el crecimiento areo fueron en buena medida compensados por el crecimiento ms lento cuando el manejo se interrumpi. Despus de tres aos de manejo y seis aos de interrupcin de manejo, el resultado ms significativo es el nmero de juveniles supervivientes, las tasas de mortalidad parecen estabilizadas, el crecimiento areo es ms lento en las parcelas manejadas en el pasado que en las nunca manejadas y la cobertura de las parcelas reforestadas es afectada marginalmente por el riego en verano y la sombra artificial. Es, pues, una cuestin de tiempo que todas las parcelas alcancen la misma cobertura, y este resultado sugiere que no merece la pena el manejo de las plantaciones excepto para acortar el tiempo que se tarda en alcanzar un determinado recubrimiento por encina. Sin embargo, el manejo en el pasado aument la proporcin de juveniles que son capaces de producir semillas, y esto es independiente de su tamao.
Conclusiones para el manejo El manejo de plantaciones es generalmente caro y su concentracin reduce los costes. Parcelas como las estudiadas en este experimento pueden actuar como fuente de propgulos de Q. ilex en paisajes agrcolas deforestados y ser tiles para el establecimiento natural de esta especie (Chambers, 2000). Como la primera estacin seca es un cuello de botella para la supervivencia de los plantones, el manejo de las plantaciones solamente durante el primer ao proporcionara probablemente un mejor balance entre la inversin y los beneficios obtenidos. En general, la sombra artificial proporcion mayores beneficios cobertura de las parcelas- que el riego durante el periodo de manejo. Pero a la larga, los beneficios en cobertura y el porcentaje de individuos reproductores tiende a ser aproximadamente igual. Estos beneficios no se sumaron en las parcelas con tratamiento combinado, por lo que desaconsejamos aplicar ambos tratamientos simultneamente. El uso de sombra artificial o riego en verano debe seleccionarse en funcin del coste de cada tcnica en cada caso. Experimentos largos en condiciones de campo como el presentado aqu sern valiosos para optimizar la inversin de recursos en la restauracin activa de tierras agrcolas abandonadas en ambientes mediterrneos y otros ecosistemas del mundo (Hooper et al., 2002).
Agradecimientos
Este estudio ha sido financiado por el proyecto Factores limitantes de la revegetacin con especies leosas autctonas de reas degradadas en ambientes mediterrneos. Rendimiento de distintas actuaciones de manejo (REN2000-745, CICYT, Ministerio de Ciencia y Tecnologa). Comenz con el proyecto Estudio sistmico de alternativas a los cambios de usos del suelo en zonas de agricultura tradicional (Comunidad de Castilla-La Mancha), dirigido por A. J. Hernndez y A. Snchez. Agradecemos la ayuda del personal de la finca experimental La Higueruela, del Centro de Ciencias Medioambientales del CSIC, particularmente la de su Director Carlos Lacasta. Agradecemos, igualmente, la ayuda inicial de J. Pastor y de los siguientes colegas que han proporcionado comentarios valiosos a este estudio: L. Balaguer, A. Escudero, S. Scheiner, P. Villar y M. A. Zavala.
Referencias
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Tabla 1. Resultados del ANOVA utilizado para testar las diferencias en A-B) mortalidad y C) rebrote de los plantones en diferentes combinaciones de manejo previo. A) Los conteos de mortalidad total incluyen tres aos de manejo y seis aos de manejo interrumpido. B) Conteos de mortalidad durante los seis aos despus de la interrupcin del manejo. Los resultados del rebrote se refieren al periodo de manejo interrumpido.
Fuente df A) Mortalidad (aos 1-9) F Riego en verano Sombra artificial Riego*Sombra Error Modelo 1 1 1 12 12.625 0.001 0.751 0.543 1.529 0.26 8.259 20.779 8.838 p 0.014 0.0007 0.0116 B) Mortalidad (aos 4-9) F 0.301 0.979 0.975 p 0.593 0.343 0.343 C) Rebrote
F 1.349 2.566 0.672
p 0.268 0.135 0.428
Tabla 2. Resultados de los anlisis utilizados para testar las diferencias en las tasas de crecimiento anual de los juveniles durante los seis aos de manejo interrumpido. El anlisis para A) es un ANOVA de dos caminos; los anlisis para B), C) y D) son ANCOVA que incluyen la mortalidad como covariable. Fuente df A) Dimetro del tallo
F Riego en verano Sombra artificial Riego*Sombra Error Modelo 1 1 1 11
*
B) Altura
F 0.406 11.74 1.73 p 0.537 0.006 0.27
C) CPA
F 1.01 17.441 2.231 p 0.337 0.0015 0.163
D) Volumen
F 1.06 16.36 0.405 p 0.324 0.0019 0.538
p 0.427 0.288 0.664
0.675 1.239 0.198
0.704
0.57
15.43
0.0001
16.763
0.0001
14.789
0.0001
* 12 en el caso del dimetro del tallo
Mortalidad de los plantones (%)
60 50 40 30 20 10
3 ao 9 ao
b b b b b b
Riego en verano
Sombra artificial
Figura 1.- Barras rayadas: conteos acumulados de la mortandad de los juveniles de Q. ilex en las condiciones producidas por los distintos tratamientos aplicados durante tres aos y seis aos adicionales de manejo interrumpido. Como referencia, la figura incluye los conteos de mortandad durante el periodo de manejo (barras blancas, Rey Benayas, 1998). Las distintas letras indican diferencias estadsticas con un nivel de P=0.05 segn un test de Tukey. La mortalidad durante los nueve aos es menor que la mortalidad durante los tres primeros aos en las parcelas control porque el rebrote super la mortalidad adicional.
Riego*Sombra
0 Control
A) AGR del dimetro del tallo 100 80 % 60 40 20 0 Control Sombra artificial
C) AGR de la superficie de la copa 1000 800 % 600 400 200 0 Control
a b c cd
Som bra artificial
B) AGR de la altura 100 80 60 % 40 20 0
a b b
Control
Sombra artificial
D) AGR del volumen
5000 4000
%
a ac
3000 2000 1000 0 Control Sombra artificial
bc
Figura 2.- Tasa de crecimiento anual en (A) dimetro del tallo, (B) altura, (C) superficie proyectada por la copa y (D) volumen de los juveniles de Q. ilex en las diferentes combinaciones de manejo previo una vez que este fue interrumpido. Cuando el ANOVA es significativo, las distintas letras indican diferencias estadsticas con un nivel de P=0.05 segn un test de Tukey.
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VEGANA, un paquete de programas para la gestin y anlisis de datos ecolgicos

Miquel De Cceres1(mcaceres@bio.ub.es), Xavier Font1(xavier@bio.ub.es), Ricard Garca1 y Francesc Oliva2(francesc@bio.ub.es). 1Departamento de Biologa Vegetal (Universidad de Barcelona). Avda. Diagonal 645, 08028 Barcelona, Espaa 2Departamento de Estadstica (Universidad de Barcelona). Avda. Diagonal 645, 08028 Barcelona, Espaa
Resumen:
VEGANA (Vegetation edition and Analysis) es un paquete integrado de programas destinado a la gestin y anlisis de datos ecolgicos en general y muy especialmente de vegetacin. Todo el software de VEGANA est desarrollado en lenguaje Java, por lo que es posible su ejecucin en todas las plataformas que soportan la mquina virtual de Java (JVM, http://java.sun.com/j2se/). Contiene 4 programas principales: -Ginkgo: est orientado a la representacin y clasificacin de individuos a partir de datos multivariantes. Entre otras tcnicas, permite realizar grupos jerrquicos y partitivos (K-means y fuzzy C-means); anlisis discriminante lineal, cuadrtico y basado en distancias; reduccin de la dimensionalidad, anlisis de componentes principales (PCA), anlisis de coordenadas principales (MDS), multidimensional scaling no mtrico (NMDS) y anlisis factorial de correspondencias (CA). -Quercus: es un editor de tablas de datos del tipo inventario. Permite la introduccin y gestin de inventarios de especies y su posterior exportacin a Ginkgo. Es posible tambin editar los ficheros tesauros asociados (taxones, comunidades y bibliografa). Los datos pueden ser importados del Banco de datos de biodiversidad de Catalua (http://biodiver.bio.ub.es/biocat/homepage.html) mediante el formato XML. -Fagus: es un editor y gestor de citas florsticas. Se pueden almacenar datos inditos, bibliogrficos y de colecciones. -Yucca: permite la representacin cartogrfica de los datos, principalmente distribuciones de taxones o grupos de reas. El software presentado tiene una distribucin libre y gratuita y la descarga del programa como las actualizaciones se realizan automticamente gracias a la tecnologa Java Web Start. La pgina principal de VEGANA se encuentra en http://biodiver.bio.ub.es/vegana/
Palabras clave: Anlisis Discriminante, Anlisis Multivariante, Editor de Tablas de Inventarios, Fitosociologa, Software.
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Introduccin
VEGANA (VEGetation edition and ANAlysis) es un paquete de programas destinado a la gestin y anlisis de datos ecolgicos en general y, muy especialmente, herramienta de vegetacin. de En su conjunto, pretende y ser una de integrada recopilacin, manipulacin anlisis
informacin ecolgica. Contiene 4 programas, que pueden ser ejecutados independientemente (fig. 1): A. Ginkgo, orientado a la representacin y clasificacin de individuos a partir de datos multivariantes. B. Quercus, un editor de tablas de datos del tipo inventario. Permite la introduccin y gestin de inventarios de especies y su posterior exportacin a Ginkgo. C. Fagus, un editor y gestor de citas florsticas. Permite almacenar principalmente D. Yucca, reas. permite datos la inditos, bibliogrficos o procedentes de los de colecciones de pliegos de herbario. representacin cartogrfica datos, principalmente distribuciones de taxones, comunidades o grupos de
Figura 1: Esquema de los mdulos de VEGANA y sus relaciones.
Caractersticas tcnicas Todo el software de VEGANA esta desarrollado en lenguaje Java (ver. 1.4.x). Gracias a ello, es posible su utilizacin en un gran numero de sistemas operativos (Windows, Linux, Mac, etc...). En la prctica es posible su utilizacin en cualquier plataforma que soporte la mquina virtual de Java (JVM, http://java.sun.com/j2se).
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La
pgina
principal
del
paquete
se
encuentra
en:
http://biodiver.bio.ub.es/vegana, donde es posible la descarga de los programas y ficheros de tesauros asociados. La distribucin de VEGANA es gratuita y las actualizaciones del programa se realizan automticamente gracias a la tecnologa Java Web Start. Los requerimientos mnimos de hardware que estimamos son los de un procesador Pentium III con una memoria igual o superior a 256 Mb. Tanto los ficheros de datos como los ficheros de configuracin de los programas se guardan en formato XML (http://www.xml.org), por lo que pueden ser visualizados externamente mediante programas que soportan este estndar. Tesauros Dado que QUERCUS y FAGUS son editores de datos asociados a taxones, es conveniente asociar dichos datos a un fichero tesauro. Esto presenta tres ventajas: En primer lugar, los nombres de los taxones pueden ser comprobados evitando errores tipogrficos en la introduccin de datos. En segundo lugar, permite dar soporte a los nombres sinnimos, facilitndose as el posterior anlisis de datos al interpretarse todos los nombres sinnimos como un nico taxn. En tercer lugar, los tesauros pueden almacenar informacin biolgica de las especies, cosa que hace posible la elaboracin de espectros biolgicos (formas biolgicas, distribucin, etc.). As pues, para usar estos dos editores es necesario disponer de un tesauro de taxones. Desde la pgina web de VEGANA se proporciona actualmente un tesauro para la flora catalana y otro para la flora europea. Es posible el uso y gestin de tesauros sintaxonmicos y bibliogrficos, aunque ello no es imprescindible para la correcta utilizacin del programario. QUERCUS y FAGUS proporcionan las herramientas necesarias para generar y actualizar todos los ficheros de tesauro (fig. 2).
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Figura 2: Aspecto del editor de tesauros de taxones, disponible en QUERCUS y FAGUS.
Ficheros de configuracin Todos los programas funcionan a travs de ficheros de proyectos. Un proyecto contiene la lista de recursos (tesauros) y ficheros de datos utilizados en el programa, los campos definidos por el usuario, as como la configuracin general del programa (opciones visuales, idioma, ...). El formato del fichero de proyecto es, como en el caso de los ficheros de datos, tambin XML.
GINKGO
GINKGO acerca varias herramientas de anlisis multivariante a usuarios no expertos en estadstica, a travs de una interfaz grfica sencilla. Dicha interfaz de usuario presenta 3 ventanas flotantes: el editor de datos, el gestor de anlisis y el gestor de grficos (fig. 3). stas proporcionan un marco integrado de trabajo que permite la exploracin paso a paso de datos multivariantes. En primer lugar, permite elegir entre distintos coeficientes de similaridad y disimilaridad adecuados a los datos de los que se dispone. A continuacin, la estructura de los datos puede ir siendo dilucidada empleando las distintas tcnicas de reduccin de la dimensionalidad y clasificacin incluidas en el programa. Finalmente, los resultados obtenidos con el empleo de distintos espacios y/o tcnicas de anlisis pueden ser
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luego comparados en el mismo programa. Cabe resaltar, que es sencillo traspasar de nuevo al editor de datos las matrices generadas en los anlisis, con lo que se pueden realizar procesos de anlisis moderadamente complejos. El programa permite guardar tanto matrices de datos como resultados de anlisis en un solo fichero de proyecto, con lo que un proceso largo de anlisis de datos puede realizarse en varias sesiones. Dado que en los proyectos de GINKGO se almacenan las matrices de datos y resultados, esto generara ficheros XML de proyecto muy grandes. Por esta razn, el fichero del proyecto en este programa se puede guardar opcionalmente de forma comprimida.
Figura 3: Aspecto general del programa GINKGO.
Edicin de datos multivariantes El editor de datos de GINGKO permite una edicin directa de matrices de datos. Se diferencian dos tipos de matrices, rectangulares (objetodescriptor) y simtricas (objeto-objeto o descriptor-descriptor). Ambos tipos de matrices de datos se pueden crear dentro del programa aunque tambin se permite la importacin de datos en formato de texto ASCII delimitado por tabuladores. La exportacin de tablas de resultados hacia otros programas se puede hacer con el mismo formato o bien a travs del portapapeles. Adems de los estadsticos descriptivos univariantes, el programa ofrece otras operaciones comunes, como son la estandarizacin
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de variables,
la transposicin de matrices o el clculo de matrices de
covariancia/correlacin. Tcnicas de ordenacin GINKGO permite el uso de varias tcnicas clsicas de reduccin de la dimensionalidad: Anlisis de Componentes Principales (PCA) Anlisis de Coordenadas Principales (o Metric scaling, Gower, 1966) Multidimensional scaling No Mtrico (NMDS, Kruskal 1964a, 1964b). Anlisis Factorial de Correspondencias (CA, Hill 1973).
Tcnicas de clustering En cuanto a tcnicas de clustering se refiere, GINKGO permite aplicar 3 modelos distintos de clasificacin: A. Clustering Jerrquico Aglomerativo. Se permite la seleccin entre los algoritmos Single Linkage, Complete Linkage, UPGMA, WPGMA, UPGMC, WPGMC, mtodo de Ward, Flexible clustering. Cabe resaltar que el programa permite cortar un dendrograma por el nivel de similaridad deseado para producir particiones que pueden ser comparadas con el uso de otras tcnicas de clasificacin. B. Algoritmos partitivos: K-means (MacQueen, 1967) y Fuzzy C-means (FCM, Bezdek, 1981), generalizacin de K-means al enfoque basado en la lgica borrosa. C. Clustering no partitivo: este modelo de Possibilistic C-means (PCM, Krishnapuran y cada cluster se determina Keller, 1993, 1996) surge de la relajacin del concepto de particin. Con clasificacin independientemente comparando la distancia del objeto al centroide con una distancia de referencia. Es un problema habitual en usuarios de aplicaciones de estadstica multivariante el estar limitado al uso de la Distancia Eucldea en los paquetes estadsticos convencionales. Esto es as debido a la carencia de otras medidas de distancia en dichos paquetes y al empleo implcito o explcito de la Distancia Eucldea dentro de las mismas tcnicas multivariantes que los programas comunes ofrecen. Los usuarios avezados a este problema acostumbran a transformar previamente los datos antes de empezar el anlisis o emplear tcnicas de scaling. No obstante, muchos usuarios inexpertos se conforman con lo que el paquete estadstico les ofrece. GINKGO intenta suplir estas carencias de varios modos. En primer lugar, incorpora medidas de similaridad y distancia poco comunes en los
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paquetes estadsticos estndar y que son frecuentemente utilizadas en mbitos de aplicacin, como en ecologa o taxonoma numrica. En segundo lugar, GINKGO ofrece la posibilidad de transformar matrices de similaridad en disimilaridad y y viceversa. Finalmente, a proporciona de tcnicas de ordenacin clasificacin aplicables matrices disimilaridades,
conservando las propiedades de la mtrica usada ntegramente en los anlisis posteriores. Concretamente, es posible ejecutar los algoritmos de clustering como K-means y FCM a partir de una matriz de disimilaridades cualquiera (Oliva et al., 2001), opcin raramente disponible en programas comerciales. Otra caracterstica que GINKGO ofrece y es poco comn en otros programas, es permitir la utilizacin de forma inmediata de los resultados de clustering para distinguir los grupos en las representaciones grficas de dimensionalidad reducida (fig. 4). De este modo, la interpretacin de ambas tcnicas de anlisis se pueden complementar y contrastar con facilidad.
Figura 4: Diagrama de dispersin con la visualizacin de conjuntos borrosos.
Anlisis Discriminante Las tcnicas de anlisis discriminante actualmente disponibles en GINKGO son: 1. Anlisis Discriminante Lineal (Cannico). Entre las opciones disponibles se encuentran elegir el nmero de ejes cannicos y la normalizacin de los vectores propios. 2. Anlisis Discriminante Cuadrtico. 3. Anlisis Discriminante Basado en Distancias (Cuadras et al., 1997). Anlogamente al caso de k-means, podemos emplear cualquier medida
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de disimilaridad para un anlisis discriminante. La matriz de entrada para este tipo de anlisis es una matriz simtrica de disimilaridades entre objetos. Comparacin de Particiones Es posible en GINKGO comparar las particiones surgidas de distintos anlisis entre ellas o con clasificaciones externas. Dicha comparacin se realiza mediante el ndice de Rand corregido (Rand, 1971; Hubert y Arabie, 1980) y la confeccin de matrices de confusin.
QUERCUS
QUERCUS se ha concebido como una herramienta de edicin, manipulacin y almacenaje de inventarios de vegetacin. Originalmente, se ha diseado para desarrollar trabajos fitosociolgicos, pero tambin puede ser til para otro tipo de estudios ecolgicos que se basen en la manipulacin de matrices de datos sobre especies. Como valores de abundancia de taxones, admite tanto los coeficientes de la escala de Braun-Blanquet como porcentajes de cobertura o simplemente presencia/ausencia de taxones. QUERCUS surge de la evolucin de otro programa para gestionar
inventarios de vegetacin desarrollado en nuestro grupo, llamado XTRINAU (Font, 1990; Font y Ninot, 1995), operativo nicamente bajo el sistema DOS. Aunque QUERCUS es bsicamente un editor, permite funciones parecidas a las que ellos. Edicin de Tablas de Inventarios Primarias Las tablas primarias contienen inventarios, an sin elaborar desde el punto de vista taxonmico y sintaxonmico. Para la definicin de campos a considerar en los inventarios se han seguido las directrices propuestas por Mucina et. al (2000). El conjunto de tablas primarias forman el banco de inventarios del autor y pueden presentar tanto inventarios inditos como publicados. El Editor de Tablas Primarias de QUERCUS permite informatizar y almacenar inventarios de una manera sencilla y guiada. Presenta tres formas de edicin de tablas de inventarios: 1) Edicin de toda la tabla de entradas de taxones a la vez, 2) edicin de cada inventario por separado y 3) edicin de la informacin asociada al inventario en forma de tabla.
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realizamos en una base de datos. Es posible definir
nuevos campos especficos para los inventarios y hacer bsquedas sobre
Es posible importar tablas de inventarios desde el Banco de Datos de Biodiversidad de Catalua (Font et. al, 2001) directamente a QUERCUS. La pgina principal del Banco de Datos se encuentra en http://biodiver.bio.ub.es/biocat/homepage.html.
Manipulacin de Tablas de Trabajo (o Secundarias) A partir de los inventarios almacenados en las tablas primarias se elaboran las tablas de trabajo o secundarias. Dichas tablas de trabajo son las que el fitosocilogo clsico manipula para establecer unidades de vegetacin. En el caso de QUERCUS, el Editor de Tablas de Trabajo (fig. 5) permite la preparacin de la tabla para ser exportada para la publicacin o para ser analizada por metodos numricos. Algunas de operaciones que se realizan de manera automtica con este editor son el filtrado o suma de entradas de taxones segn condiciones especficas, como el estrato en que aparecen las plantas o la certeza de la determinacin. La homogeneizacin nomenclatural es otro aspecto que toma importancia en la preparacin de una tabla para ser analizada. Se distinguen al menos 3 situaciones bsicas: 1) Eliminar los sinnimos que puedan aparecer en los distintos inventarios y aadir los valores de abundancia al taxn vlido. 2) Como no todos los autores afinan de igual modo sus determinaciones infraespecficas debemos considerar estos taxones en el sentido ms amplio. 3) Podemos encontrar taxones polimrficos de difcil determinacin. La primera situacin se resuelve con un tesauro que permita reconocer los distintos nombres sinnimos de un taxn. Los otros dos casos requieren el uso de un segundo nivel de sinonimia, orientada al anlisis, que permita tratar conjuntamente dos taxones ambos correctos desde un punto de vista nomenclatural i taxonmico. El editor de tablas de trabajo permite resolver estos 3 casos, empleando para ello el tesauro de taxones. Tambin es posible realizar anlisis simples de la estructura de la comunidad, mediante la confeccin de espectros biolgicos basados en la corologa de los taxones, su tipo biolgico o cualquier otro parmetro biolgico que anteriormente se haya informatizado en el tesauro de taxones. Finalmente, el editor permite exportar una tabla de inventarios a una matriz de datos numricos, es susceptible de ser analizada los valores con a mtodos cantidades
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multivariantes. En el caso de valores de abundancia medidos en la escala de Braun-Blanquet, necesario transformar
numricas siguiendo una tabla de equivalencias. La matriz resultante puede ser usada en GINKGO o almacenada en formato ASCII para su uso en otros programas. Tablas Sintticas Una tabla sinttica es esencialmente como una tabla de inventarios en la que cada columna corresponde a las frecuencias de aparicin de los taxones presentes en un grupo seleccionado de inventarios. La creacin de tablas sintticas se hace, pues, nicamente a partir de tablas de trabajo. Si se dispone de un tesauro sintaxonmico, se pueden crear tablas sintticas siguiendo la asignacin fitosociolgica de los inventarios. Los valores de los inventarios son valores constantes expresados en porcentaje o clases de porcentajes. El Editor de Tablas Sintticas permite manipular dichas tablas sintticas. Muchas de las operaciones del editor de tablas de trabajo se hallan tambin disponibles aqu.
Figura 5: Aspecto general de la interfaz de QUERCUS con el editor de tablas de trabajo.
FAGUS
Esta aplicacin permite informatizar y recopilar citas florsticas, para luego elaborarlas y generar floras, etiquetas, distribuciones, etc. Dichas citas
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pueden ser tanto pliegos de herbario como muestras de campo o citas bibliogrficas. Tablas de Citas FAGUS permite la confeccin sencilla y guiada de listas (tablas) de citas florsticas (fig. 6). En cada cita se almacenan datos bsicos como el nombre del taxn (relacionado en el tesauro de taxones), el nombre del autor y la fecha de la observacin, la georeferenciacin, etc. Adems, es posible asociar a la cita taxonmica nuevos campos definidos por el usuario, permitiendo as que cada usuario pueda configurar el programa segn sus propias necesidades. Como en QUERCUS, este mdulo tambin puede importar citas procedentes del Banco de Datos de Biodiversidad de Catalua (http://biodiver.bio.ub.es/biocat/homepage.html). Adems de la confeccin y almacenamiento de tablas de citas, FAGUS presenta tambin otras utilidades que permiten tratar dichas tablas. Empleando el Buscador de Citas se pueden agrupar las citas de diferentes tablas segn el valor de un campo determinado, escogido por el usuario. Ello permite crear tablas nuevas con, por ejemplo, todas las citas de un taxn concreto o todas las citas localizadas en un cierto cuadrado UTM.
Figura 6: Aspecto general de la interfaz de FAGUS con el panel de informatizacin de citas.
Generacin de Floras Mediante el Generador de Flora se puede confeccionar una flora con todas las citas almacenadas en FAGUS. El usuario puede elegir qu tablas quiere
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incluir en confeccin de la flora, as como qu tipo o tipos de citas deben aparecer y qu datos se presentarn de cada una de ellas. Los taxones se pueden ordenar alfabtica o taxonmicamente. La flora generada se guarda en un fichero RTF. Etiquetas de herbario FAGUS permite asociar al archivo proyecto la imagen de una etiqueta en la cual imprimir los datos informatizados y confeccionar las etiquetas de herbario. Es posible tambin variar el tamao de impresin de la etiqueta o el tamao del texto que se escribir sobre sta.
YUCCA
Este programa es una herramienta de visualizacin cartogrfica de informacin georeferenciada. Se puede generar mapas de distribuciones de taxones, sintaxones, abundancia de citas florsticas, etc (fig. 7). Para ello es necesario disponer de imgenes de mapas en las que dibujar los smbolos as como calibrar las imgenes con puntos de referencia. En la pgina de VEGANA se pueden obtener configuraciones de mapas para las reas geogrficas catalana y peninsular. Ambos editores, QUERCUS y FAGUS, permiten exportar sus datos para ser visualizados en YUCCA.
Figura 7: Entorno de YUCCA con una clasificacin territorial de Catalunya.
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Agradecimientos
El presente trabajo se ha realizado con el soporte del Comissionat per a Universitats i Recerca (1999SGR00059), del Departament dUniversitats, Recerca i Societat de la Informaci de la Generalitat de Catalunya (2001 FI 00269) y gracias al Convenio de colaboracin entre el Departamento de Medio Ambiente de la Generalitat de Catalunya y la Universidad de Barcelona para la elaboracin de informacin sobre la biodiversidad y el patrimonio natural de Catalunya.
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Cmaras para la medida en continuo del intercambio gaseoso de la parte area bajo condiciones ambientales controladas
Toni Pardo Evangelista1 (pardo@bio.ub.es), Luis Tapia (1), Ricardo Simonneau (2), Josep Benet (1), Joaquim Azcn-Bieto (1), Carme Biel (3), Robert Sav (3), Jaume Casadess(3) 1 (1) Departament de Biologia Vegetal. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona (2) Servei de Camps Experimentals, Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. (3) Departament de Tecnologia Hortcola, IRTA. Carretera de Cabrils, s/n. 08348 Cabrils.
Resumen:
La gran mayora de equipos de medida del intercambio gaseoso entre la planta y el ambiente estn diseados para analizar una parte muy reducida del individuo, unos pocos cm2 de superficie de hoja o brotes. Adems, las mediciones se realizan de manera puntual y bajo las condiciones ambientales de ese momento (excepto en los modelos con capacidad de regulacin del ambiente en la cmara). Esto hace que no sean el instrumento idneo para estimar la produccin neta a nivel de individuo. El Servei de Camps Experimentals de la UB dispone de un equipamiento capaz de medir el intercambio de gases a nivel de planta entera. Se trata de un sistema de medida en circuito abierto formado por dos cmaras independientes de un volumen de 0.125 m3 cada una, en cuyo interior se genera un steady-state. El ambiente de cada cmara se regula automticamente por ordenador segn unas consignas previamente programadas, de manera que se puede dividir el da en mltiples periodos con diferentes condiciones de luz, temperatura, humedad relativa y concentracin de CO2. Un IRGA (Li 6262) registra secuencialmente los valores de CO2 de entrada y el diferencial de CO2 y H2O entre la entrada y salida de cada cmara. A partir de estas medidas y el flujo que circula se obtienen cada 6 minutos la fotosntesis neta, transpiracin y conductancia total, lo que permite estimar el balance de carbono y la produccin neta diaria a nivel de individuo.
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Estudio y seguimiento de la biodiversidad a nivel de paisaje. Ejemplo de aplicacin en la red de paisajes REDPARES
J. M. Garca del Barrio 1 (jmgarcia@inia.es), M. Ortega (ortega@inia.es), F. Bolaos 2 y R. Elena- Rossell 2 (relena@forestales.upm.es)
1
1 Centro de Investigacin Forestal. Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria. CIFOR-INIA. Carretera de la Corua KM 7,500. 28040 Madrid. 2 Departamento de Silvopascicultura. Escuela Universitaria de Ingenieros Tcnicos Forestales. Universidad Politcnica de Madrid. Ciudad Universitaria s/n. 28040 Madrid.
Resumen:
Se plantea la necesidad de profundizar en el conocimiento y seguimiento de la biodiversidad desde una doble perspectiva terico-prctica. Por un lado se pretende compilar la informacin al nivel de organizacin del paisaje, donde interactan los usos ms intensivos del suelo con los sistemas menos intervenidos o naturales. Por otro, se pretende alcanzar una escala territorial en la que estas interacciones puedan reconocerse y los resultados puedan ser directamente aplicables a la planificacin para el desarrollo sostenible. Se presenta una metodologa que utiliza como base la ecologa del paisaje, con el municipio como mnima unidad territorial. El estudio del paisaje se basa en el anlisis de imgenes remotas y la delimitacin de los principales tipos de uso y cubierta. Posteriormente se definen, en funcin del grupo biolgico y la precisin requerida, ecosistemas, comunidades o hbitats, y sus fronteras y elementos lineales caractersticos. La informacin sobre biodiversidad se obtiene de datos previos o de muestreos normalizados para cada taxn. Con un procedimiento aditivo se determina la diversidad gamma ponderada en funcin de las diversidades alpha locales y la estructura del paisaje para obtener indicadores de biodiversidad a escala territorial. El seguimiento de los cambios en el paisaje permite inferir consecuencias en la biodiversidad tanto pretrita como futura, tal y como se muestra en los municipios incluidos en REDPARES (Red de Paisajes Rurales Espaoles).
Palabras clave: Paisaje, biodiversidad, diversidad vegetal, Red de Paisajes Rurales Espaoles.
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Introduccin
El conocimiento y seguimiento de la biodiversidad y sus pautas de distribucin espacial es una tarea difcil, para la que se requiere informacin sobre la diversidad de especies de numerosos grupos biolgicos con complejos patrones de distribucin espacial y temporal, as como el conocimiento de las tendencias de variacin que se pueden observar en dichos grupos al trabajar a distintas escalas espaciales (Huston, 1999). La biodiversidad terrestre se debe conocer y evaluar a todos los niveles de organizacin (gentico, de poblaciones y especies, de comunidades y ecosistemas y por ltimo a nivel de paisaje) y en un triple aspecto relacionado con la composicin, la estructura y la funcin tal y como describe Noss (1990). Este autor propone algunas herramientas para un conocimiento y seguimiento completo de los distintos componentes de la biodiversidad, herramientas que se han ido desarrollando y utilizando con mejor o peor resultado a lo largo de los ltimos aos. Sin embargo, la validacin de una o varias de estas herramientas como indicadores del estado de cada sistema y las posibles tendencias de cambio en sus niveles de biodiversidad ha sido un tema hasta ahora poco desarrollado. Evidentemente, y tal como recogamos en un trabajo reciente (Ortega et al, en prensa), no existen indicadores universales que muestren de una manera sencilla los patrones de biodiversidad a las distintas escalas. Dentro del marco de la actual poltica europea, el mantenimiento o mejora de la biodiversidad se ha convertido en una pieza fundamental para la consecucin del paradigma de desarrollo sostenible. Este mantenimiento de la biodiversidad se ha planteado desde una doble perspectiva, por un lado protegiendo aquellas especies y hbitats que se encuentran ms amenazados y por otro potenciando aquellas prcticas que permitan una explotacin del medio rural compatible con niveles de biodiversidad crecientes. Dentro de la primera lnea se encuentran la tipificacin de hbitat que realiza EUNIS (http://mrw.wallonie.be/dgrne/sibw/EUNIS) y la seleccin por parte de los pases miembros de los lugares de especial proteccin que se enmarcan dentro de la red NATURA 2000 . La segunda lnea de actuacin pretende favorecer dentro de marco de la PAC aquellas explotaciones y comunidades locales que se caractericen por prcticas amigables con el medio ambiente que permitan la recuperacin de determinados niveles de biodiversidad.
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El creciente inters por la biodiversidad conlleva la necesidad de establecer los procedimientos normalizados necesarios para su evaluacin y seguimiento. En este sentido resulta necesario plantear un sistema que permita la integracin de los datos relacionados con la biodiversidad a distintos niveles, y desarrollar los mtodos que posibiliten su valoracin a distintas escalas. Entre las tentativas realizadas en los ltimos aos, este trabajo presenta una aproximacin que parte de las siguientes premisas: El nivel de organizacin en el que se integra la informacin recogida a distintos niveles es el de paisaje. La escala territorial mnima para la consideracin de un paisaje como tal es el municipio. La metodologa para la definicin de los elementos de cada paisaje se basa en la interpretacin de imgenes remotas. El seguimiento de la diversidad de los distintos grupos biolgicos se realiza a partir de recogidas peridicas de informacin (muestreos o datos de la bibliografa) en los puntos de una red (establecida con criterios ecolgicos). Este trabajo tiene como objetivo la descripcin de la metodologa empleada para el establecimiento de una red de paisajes rurales en Espaa, as como la presentacin de otros aspectos metodolgicos relacionados con la eleccin de indicadores de biodiversidad (en concreto algunos ndices de diversidad de plantas vasculares) y los procedimientos empleados para la recogida de datos y su integracin a escala de paisaje.
La Red de Paisajes Rurales Espaoles.

La Red de Paisajes Rurales Espaoles (REDPARES) surge como uno de los resultados del trabajo de casi una dcada de proyectos de investigacin coordinados por el Dr. Ramn Elena de la de Medio Ambiente. La EUITF de Madrid con la colaboracin de investigadores del CIFOR-INIA y financiacin del Ministerio red cuenta en la actualidad con 215 puntos repartidos por todo el territorio espaol (incluyendo Baleares y Canarias) que se establecen como base para diversos estudios a escala de paisaje. Dado que REDPARES ya ha sido descrita en alguna publicacin divulgativa (Bolaos et al, en revisin) sealar nicamente que la eleccin de los puntos de la red corresponde a un diseo sistemtico basado en los criterios biogeoclimticos de la Clasificacin Biogeoclimtica Territorial de Espaa Peninsular y Balear (CLATERES) que establecen siete ecorregiones y 215
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clases territoriales (Elena-Rossell, 1997). Dado que REDPARES deba cubrir todo el territorio espaol (incluyendo las islas Canarias) han tenido que seleccionarse 9 puntos en las Islas Canarias (definida como la octava Ecorregin) a expensas de no seleccionar paisajes en aquellas clases territoriales peninsulares que por su escasa extensin carecan de representatividad. La Red se establece con el objetivo genrico esencial de estudiar los
valores ecolgicos y la dinmica de los Paisajes Rurales Espaoles, incluyendo su caracterizacin, clasificacin, la dinmica reciente de cambios y sus posibles tendencias de evolucin. En las figuras 1 y 2 se presentan la distribucin de puntos de la red en el territorio espaol.
Figura 1: Distribucin de los puntos de la Red de Paisajes Rurales Espaoles en Espaa Peninsular y Balear (Elena-Rossell, 1997).
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Figura 2: Distribucin de los puntos de la Red de Paisajes Rurales Espaoles en las Islas Canarias (octava Ecorregin, sin publicar).
Entre los trabajos realizados hasta la fecha en la Red cabe destacar el anlisis de los cambios producidos en el paisaje en la segunda mitad del siglo XX (Elena Rossell et al, indito) a partir de parcelas cuadradas de 4 Km. de lado y fotointerpretacin de imgenes areas de tres fechas (1956, 1984 y 1998), o la clasificacin de paisajes rurales en funcin de la distribucin de usos del suelo (Garca del barrio et al, en prensa). El trabajo que aqu se presenta sobre el seguimiento de la biodiversidad a escala de paisaje utiliza como soporte puntos de la red (5 hasta la fecha) si bien dadas sus caractersticas no se circunscribe a las parcelas inicialmente delimitadas como cuadrados de 1600 ha de extensin, sino que se extiende a los municipios en los que se encuentran situadas dichas parcelas.
Estudio y seguimiento de la biodiversidad.

La biodiversidad de un sistema es una atributo difcilmente mensurable, al estilo de la complejidad o la madurez, por poner dos ejemplos. Es por ello que se necesitan herramientas sencillas, que sean fciles de utilizar y que reflejen de un modo lo ms preciso posible el estado de la biodiversidad a todos los niveles implicados. Duelli y Obrist (1998) apuntan que las plantas vasculares contribuyen menos a la riqueza total de especies que otros grupos (ej: invertebrados). Sin embargo, este grupo presenta una alta correlacin con la riqueza de especies en general, al menos en paisajes con cultivos, lo que permite su utilizacin como un indicador de biodiversidad. Otro indicador de biodiversidad es la diversidad de hbitats a nivel de paisaje. En la literatura europea se utiliza con preferencia el trmino hbitat frente a otros como comunidades vegetales o ecosistemas tal y como se
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refleja
en
la
Red
Natura
2000
(http://europa.eu.int/comm/environment/nature/natura.htm). La diversidad de especies vegetales a nivel de hbitat y la diversidad de hbitats a nivel de paisaje son dos variables ampliamente utilizadas por separado. los intentos para la utilizacin conjunta de Actualmente son abundantes
ambas variables en la descripcin de la biodiversidad a nivel de paisaje. Partiendo del uso de imgenes remotas se discriminan y clasifican los hbitats existentes en el rea de estudio (Treitz et al., 1992; Schriever y Congalton, 1993; Franklin et al., 1994; Nagendra y Gadgil, 1999) para a continuacin agregar la informacin disponible sobre cada hbitat concreto en cuanto a su composicin de especies vegetales. En los casos que dicha informacin no est disponible se puede disear un plan de muestreo por hbitats para estimar la diversidad de cada comunidad como el empleado en Ortega et al (en prensa).
A continuacin se desarrollan los fundamentos de un mtodo que combina el estudio del paisaje y sus principales elementos estructurales (matriz, ncleos de hbitats, fronteras y elementos lineales) con el seguimiento de la composicin y estructura de la vegetacin en los principales hbitats descritos para cada paisaje, mostrndose algunos resultados de su aplicacin a paisajes concretos de la red REDPARES Escala territorial de estudio. Cualquier estudio con base en el territorio tiene que tener una escala de resolucin, independientemente del nivel de organizacin al que se refiera y el nmero de unidades implicadas. Desde el punto de vista de REDPARES un cuadrado de 1600 ha es una dimensin adecuada para detectar distintos uso del suelo, su distribucin y su variacin a lo largo del tiempo. Sin embargo, cuando se pretenden establecer relaciones causales a distintos niveles resulta necesario trabajar a una escala en la que ciertas variables se puedan interpretar en funcin de otras. Es por ello que en los trabajos de estudio y seguimiento de la biodiversidad hemos adoptado como unidad mnima de territorio el trmino municipal. Esta unidad corresponde al paisaje local que implica el mnimo nivel de agregacin para datos socioeconmicos y una serie de caractersticas comunes relacionadas con los usos culturales del paisaje. Anlisis de la composicin del paisaje. Se realiza mediante fotointerpretacin de imgenes areas recientes (ortofotografas del vuelo Olecola del MAPA de 1997 para gran parte de la Espaa mediterrnea y otras fuentes tambin recientes para el resto de las
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zonas), siguiendo la clasificacin para Espaa de Corine Land Cover en su tercer nivel y las equivalencias propuestas con EUNIS en su actualizacin de 2002. Los resultados de la fotointerpretacin se almacenan en coberturas temticas de usos del suelo sobre un soporte ArcGIS carreteras. El paisaje se analiza en funcin de algunas variables que pueden tener influencia en la composicin de las comunidades vegetales como son la densidad de la cubierta leosa, la altura y la orientacin. Adems, las principales caractersticas estructurales del paisaje se calculan como ndices de paisaje utilizando el programa FRAGSTATS (McGarigal y Marks, 1994). Datos sobre diversidad de especies La obtencin de los datos temticos sobre riqueza y diversidad de especies para grupos biolgicos concretos se realiza en dos fases: 1 Recuperacin de datos publicados (recientes) para la zona geogrfica de estudio y los distintos hbitats presentes. 2 Diseo y realizacin de muestreos adicionales para aquellos hbitats y elementos del paisaje de los que no se dispone informacin. En general, y segunda fase, existentes y los salvo muy contadas excepciones ser necesario abordar la ya sea para contrastar la correlacin entre los datos que se pueden capturar mediante nuestros muestreos 8.2 (Esri, 2002). Adems se construyen las coberturas de cursos de agua y caminos y
normalizados, ya para establecer los datos bsicos de los que partir para todos los anlisis posteriores. En relacin con la composicin de comunidades de plantas vasculares la mayora de los inventarios fitosociolgicos alcanzan un alto nivel de precisin. Sin embargo, suelen concentrarse en las asociaciones ms singulares prestando poca atencin a las comunidades ms ampliamente distribuidas en el paisaje, bien sea porque no se encuentran en niveles superiores de las series evolutivas, bien porque son comunes y ya han sido suficientemente descritas. En cualquier caso los muestreos deben cumplir los siguientes requisitos: 1 Cubrir de modo sistemtico la gran mayora de los elementos estructurales del paisaje (matriz, ncleos de hbitats, fronteras y elementos lineales) 2 Dentro de cada tipologa, los puntos de muestreo deben ser elegidos al azar e identificados para poder establecer su seguimiento.
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3 Los muestreos deben realizarse siempre de la misma forma (mtodo, diseo de unidad de muestreo, poca del ao, etc). En nuestro caso el mtodo se aplica a comunidades de plantas vasculares. Se muestrean parcelas multiescalares de 20 x 50 m2 segn el mtodo de Whittaker (1972) propuesto por Shmida (1984), modificado por Stohlgren et al (1995) y profusamente descrito en (Ortega et al, en prensa). La validacin del diseo de muestreo se puede realizar mediante distintos procedimientos entre los que cabe el anlisis de afinidad (Scheiner, 1992), anlisis de clasificacin, etc. Entre los estimadores de biodiversidad ms utilizados se encuentran la riqueza de especies y el ndice de diversidad de Shannon. Ambos estimadores aportan una informacin respecto a la estructura. Cada hbitat o zona de muestreo presenta una diversidad alpha hasta cierto punto complementaria sobre la diversidad, el primero en cuanto a la composicin y el segundo con
caracterstica, que junto a la diversidad de los otros hbitats constituye la diversidad del municipio. La diversidad beta o diversidad entre hbitats se calcula segn el mtodo aditivo como la diferencia entre la diversidad gamma y la media de las diversidades alpha (ver por ej Lande, 1996). La estimacin de la riqueza total de especies se puede realizar mediante mtodos no paramtricos (ver por ej: Chazdon et al, 1998) y paramtricos (ver Clench, 1979, Sobern y Llorente 1993) obtenindose resultados bastante realistas con relacin a la variable medida. En un trabajo reciente Wagner y Wildi (2002) evalan el comportamiento de algunos estimadores no paramtricos concluyendo que la representatividad del muestreo tiene mayor influencia en la estimacin de la riqueza que el propio tamao de la muestra. Un ltimo punto a considerar consiste en la ponderacin de la diversidad en funcin de variables o ndices de la estructura del paisaje. Si bien la en Ortega et al (en posibilidad de esta ponderacin ya se ha apuntado planteamientos metodolgicos. 1 Si bien la riqueza total de especies no es un indicador que se pueda y su peso
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prensa), nuestra experiencia reciente permite matizar algunos nuevos
ponderar en funcin de la estructura del paisaje si lo pueden ser algunos componentes como la riqueza relativa de especies por hbitat territorial, la incidencia de especies nicas o raras por hbitat y general etc.
2 Las fronteras y los elementos lineales del paisaje tienen que ser delimitados y ponderados con relacin a su extensin y a su capacidad de propagacin de especies. 3 El uso del ndice de diversidad de Shannon s permite ponderaciones en cuanto a estructura territorial aunque sus patrones de variacin se reducen a un intervalo mucho ms pequeo que en el caso de la riqueza de especies y sus resultados son ms difcilmente interpretables. Con este bagaje metodolgico se presenta un ejemplo de aplicacin para el estudio y seguimiento de la biodiversidad en cinco municipios de la Espaa mediterrnea (Almuradiel Ciudad Real-, Bunyola Mallorca-, Cadalso de los Vidrios Madrid-, Peguerinos vila- y Zorita Cceres-). La eleccin de los municipios se ha realizado atendiendo a una clasificacin de paisajes rurales espaoles en funcin de sus usos del suelo (Garca del Barrio et al, en prensa). Cada municipio representa unas condiciones bioclimticas y de cubierta vegetal representativas de importantes extensiones de paisajes en Espaa (agrcola con zonas de monte, pastizales y bosques de montaa, adehesados, etc).
Comentarios al mtodo y primeros resultados.

La puesta en marcha de un mtodo en el que se combina la obtencin y anlisis de datos desde distintos niveles de organizacin requiere el calibrado y validacin de todas y cada una de sus fases. En este sentido debemos responder a las siguientes preguntas: 1. La delimitacin a partir de imgenes areas de los principales tipos de cubierta y sus correspondientes homologaciones con tipologas CORINE o EUNIS son correctas? Tal y como se muestra en la Tabla 1, para la gran mayora de los paisajes muestreados existe una clara correspondencia en la descripcin de las tipologas de cubierta, si bien es cierto que no se alcanza gran precisin a la hora de definir las formaciones boscosas (no se discrimina en funcin de la estructura del bosque, edad, origen, etc). Salvo en el caso de la falta de correspondencia para las urbanizaciones de segundas residencias de Cadalso de los Vidrios (Madrid), todos los dems elementos de los distintos paisajes se pueden atribuir a categoras existentes en ambas clasificaciones. Para aquellas zonas del paisaje donde la influencia humana sobre la vegetacin es mayor (reas urbanas, industriales, extracciones mineras, grandes infraestructuras, etc.) se atribuye un valor de diversidad cero tanto en riqueza como en diversidad de Shannon.
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Tabla 1: Principales tipos de vegetacin identificados y muestreados en cada municipio. N de parcelas
Municipio Almuradiel
Tipo de cubierta CORINE Tipo de hbitat EUNIS
Zona fundamentalmente Mosaicos rurales con cultivos, pastizales, 3 agrcola, con algunas reas y zonas con vegetacin leosa (cercas, de vegetacin natural bordes de caminos etc.) Vegetacin esclerfila Matorral arborescente. 2 tanto 1
Matorral de transicin con Zona con rboles dispersos rboles planiflios como aciculiflios Bosque mixto Bosque planiflio Bunyola
Bosque mixto con pinos mediterrneos y 1 encinas

Bosque siempre verde mediterrneo (Q. ilex) 1
Matorral de transicin con Zona con rboles aciculiflios dispersos rboles Suelo desnudo vegetacin dispersa Bosque de conferas Bosque planiflio Bosque mixto Cadalso Pastizal natural Vegetacin esclerfila Bosque de conferas Bosque planiflio Pastizal xrico mediterrneo Matorral arborescente.
dominados por Ampelodesmos mauritanica
con Matorrales termo mediterrneos (garrigas) 2 Pinares mediterrneos (P. halepensis) 1
Bosque siempre verde mediterrneo (Q. ilex) 2
Bosque mixto con pinos mediterrneos y 1 encinas
2 1
Pinares mediterrneos (P. Pinea y P.pinaster) 2
Bosque siempre verde mediterrneo 3 (encinar), Bosque termfilo caducifolio [Quercus pyrenaica y Castanea sativa] Roquedos silceos templado- montanos (*) 3 1
Suelo desnudo Zonas verdes urbanas Peguerinos Pastizal natural Bosque de conferas Vegetacin esclerfila Bosque planiflio Zorita Pastizal natural Vegetacin esclerfila Olivares reas agro-forestales Bosque planiflio
Pastizal mediterrneo montano

Pinares ibricos siliccolas de Pinus sylvestris
2 6 2
Garrigas supra mediterrneas
Bosque termfilo caducifolio (Quercus pyrenaica) 2
Pastizal xrico mediterrneo Matorral arborescente Olivares (Olea europea) Dehesas
3 2 1 2
Bosque siempre verde mediterrneo (Q. ilex), 2 Bosque termfilo caducifolio (Quercus pyrenaica)
(*) No existen referencias en EUNIS para este tipo de cubierta del suelo. Se trata de un pinar mediterrneo urbanizado en parcelas donde se han construido chalets como segundas residencias.
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2 La adquisicin de los datos sobre diversidad de plantas vasculares para los distintos elementos estructurales de cada paisaje es correcta o el procedimiento de estratificacin y presenta deficiencias que seleccin de las unidades de muestreo
suponen prdidas en la recogida de informacin? Con respecto a este punto en Ortega et al (en prensa) se ha mostrado mediante un anlisis de afinidad (Scheiner, 1992), para tres de los cinco municipios estudiados (Cadalso de los Vidrios, Peguerinos y Bunyola) y un total de 10 parcelas por municipio (estratificadas sobre los ncleos de cada tipologa de cubierta y utilizando la orientacin como segunda variable), que todas las parcelas presentaban diferencias significativas en cuanto a su composicin de especies. Si bien esto apoya el hecho de que la estratificacin capta de manera adecuada la distinta composicin y distribucin de hbitats, no nos asegura que la relacin entre especies muestreadas y existentes sea la adecuada. En este sentido, Stohlgren et al. (1997) sealan una precisin del 95- 99 % en la estimacin de la riqueza de especies en 754 ha del Rocky Mountain National Park usando entre 3 y 5 parcelas multiescalares por cada tipo de vegetacin. Para profundizar en este sentido se han realizado muestreos en los cinco municipios, tanto de los principales tipos de cubierta como de las fronteras y elementos lineales ms significativos, en una proporcin entre 2:1 y 3:1. En cuanto a la riqueza de especies se detectan diferencias significativas al incluir las parcelas multiescalares de fronteras y elementos lineales en tres de los cinco municipios (Almuradiel, Bunyola y Cadalso), lo que apoya la idea de que estos elementos tienen bastante importancia a nivel de paisaje. 3 Los datos obtenidos en los muestreos y su agregacin a nivel de paisaje pueden validarse mediante el uso de estimadores de la riqueza de especies? Se ha trabajado con algunos de los estimadores no-paramtricos paramtricos ms citados en la literatura. En la Figura 3 y
se muestra
grficamente el comportamiento de los estimadores con relacin a los datos obtenidos en los muestreos de Peguerinos. En general, y para el conjunto de municipios estudiados, pensamos que los estimadores basados en abundancias (ACE y Chao 1) son los que mejor se adaptan a los resultados del muestreo, Sin embargo, de cara a una estimacin realista parece que tanto ICE como Jack1 se aproximan ms al nmero final de especies que podramos encontrar tras una campaa de muestreo exhaustivo. En cuanto a los estimadores paramtricos ajustados a la curva de acumulacin de
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especies maximizada, se puede considerar la ecuacin de Clench como la ms apropiada ya que el valor de riqueza calculado en la asntota (un 20 % mayor) est dentro de los lmites esperados.
800 700
nmero de especies
600 500 400 300 200 100 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Sobs ICE Chao1 Jack1 ACE n parcelas multiescalares
a) Comportamiento de estimadores no-paramtricos de riqueza de especies con relacin a la curva de acumulacin de especies aleatorizada.
400
nmero de especies
350 300 250 200 150 100 50 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25
Peguerinos Logartmica Clench Exponencial
n parcelas multiescalares
b) Comportamiento de estimadores paramtricos de riqueza de especies con relacin a la curva de acumulacin de especies maximizada. Figura 3 a) y b) Estimadores de riqueza para el municipio de Peguerinos.
4 La informacin que sobre biodiversidad proporciona el ndice de diversidad de Shannon es redundante o complementaria con la suministrada por los valores de riqueza de especies?
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Como ya se ha sealado anteriormente composicin y estructura son dos propiedades distintas de hbitats, ecosistemas y paisajes y en este sentido el ndice de diversidad de Shannon aporta una informacin cuya interpretacin no es tan inmediata como la de la riqueza de especies pero que tiene gran trascendencia a la hora de comparar y establecer la lnea de base de la diversidad para 4.21 (Cadalso de los Vidrios). 5 La ponderacin de los valores de los indicadores de distintos paisajes. En el caso de los 5 paisajes de REDPARES los valores gamma oscilan entre 3.34 (Bunyola) y
biodiversidad en funcin de la estructura del paisaje permite establecer matizaciones con significado ecolgico sobre el estado de la biodiversidad en el paisaje? En Ortega et al (en prensa) se ha apuntado esta posibilidad utilizando la superficie ocupada por cada hbitat, el nmero de teselas y el ndice de interspersin y yuxtaposicin. En esta primera aproximacin slo se utilizaron muestreos en ncleos de hbitats. La inclusin de los muestreos de fronteras y elementos lineales del paisaje pensamos que abre ciertas agregacin, dimensin expectativas para un tratamiento en profundidad del tema, que incluye el uso de nuevos ndices (diversidad de hbitats, fractal, etc.) y coberturas ms detalladas de cada paisaje. En conjunto, la aplicacin de las distintas fases de la metodologa propuesta permite por un lado el establecimiento de la lnea de base de la diversidad para distintos hbitats y zonas geogrficas (Clases Territoriales a y los Ecorregiones), y por otro el acercamiento de una manera realista
valores de diversidad que caracterizan cada paisaje. Adems, la aditividad en los clculos de riqueza de especies e ndice de diversidad de Shannon permite la integracin de municipios contiguos o prximos en unidades territoriales de mayor entidad. El conocimiento y seguimiento de la diversidad a esta escala puede establecerse a partir de la evolucin de los distintos usos del suelo a nivel de paisaje, con nuevos muestreos puntuales en aquellos hbitats que hayan sufrido modificaciones ms importantes.
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Bibliografa
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Sistemas de Informacin Geogrfica y evaluacin multicriterio en la valoracin de la vegetacin y flora

Teresa Gil (teregil@bio.ucm.es), Miguel Va (mviagarc@bio.ucm.es) y Carmen Muoz (cydboalo@ran.es) Centro de Investigaciones Ambientales de la Comunidad de Madrid Fernando Gonzlez Bernldez. c/ San Sebastin, 71. 28791 Soto del Real, Madrid.
Resumen
Existe una necesidad de conocer el valor y el estado de conservacin del medio natural, a travs de sus recursos naturales como apoyo a la planificacin y gestin de los Espacios Naturales Protegidos. De los recursos naturales, la valoracin de la flora y la vegetacin constituye una de las herramientas bsicas para el conocimiento y la gestin del medio natural, al constituir un indicador del estado de conservacin del territorio. Esta comunicacin tiene por objeto presentar una metodologa, para valorar la flora y la vegetacin, basada en tcnicas de evaluacin multicriterio desarrolladas en los Sistemas de Informacin Geogrfica (SIG). Se propone un mtodo terico de tipo no compensatorio que se pone a prueba mediante un caso de estudio en la Sierra de Guadarrama, demostrando su utilidad a la hora de valorar el medio natural. Se presentan los resultados de la valoracin en un documento cartogrfico en el que se determinan unidades sintticas de valoracin. El diagnstico de estas unidades nos permite generar recomendaciones para la planificacin y manejo, que compatibilicen la proteccin de los recursos naturales con el desarrollo social y econmico.
Palabras clave: SIG, evaluacin multicriterio, vegetacin, flora singular
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Introduccin
Existe una necesidad de conocer el valor y el estado de conservacin del medio natural, a travs de sus recursos naturales, como apoyo a la planificacin y gestin de los Espacios Naturales Protegidos. La Ley 4/1989, de 27 de Marzo, de Conservacin de los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna Silvestres, seala que las Administraciones Pblicas competentes debern planificar los recursos naturales con el objetivo de establecer normas de proteccin, conservacin, restauracin y mejora de los recursos naturales. Como instrumento de esa planificacin se crean los Planes de Ordenacin de los Recursos Naturales (PORN), que tienen entre otros, el objetivo de definir el estado de conservacin de los recursos y ecosistemas. Una herramienta bsica para llevar a cabo este objetivo es la valoracin de los recursos naturales, entre ellos la flora y la vegetacin por ser indicadores del estado de conservacin del territorio.
Objetivos
Esta comunicacin tiene por objeto la valoracin de la vegetacin y la flora del mbito del PORN de la Sierra de Guadarrama, ensayndose una metodologa, basada en tcnicas de evaluacin multicriterio desarrolladas en los Sistemas de Informacin Geogrfica (SIG), que sirva de apoyo a la declaracin de un Espacio Natural Protegido.
Metodologa
Para la realizacin de este estudio se ha seguido una sistemtica de trabajo estructurada en diferentes fases. Tras una primera fase de definicin del mbito de estudio, se ha realizado el inventario de toda la informacin disponible sobre vegetacin y flora. A partir de esta informacin y del objetivo concreto del trabajo, se han seleccionado los indicadores de valoracin que se han considerado ms importantes a la hora de valorar la vegetacin y la flora singular. Estos indicadores de valor conforman los factores del modelo que precisan de ponderacin para su integracin multicriterio. El modelo se apoya en un Sistema de Informacin Geogrfica y se utiliza una metodologa multicriterio de tipo no compensatorio denominada Medias Ordenadas Ponderadas.
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Antes de introducir los factores o indicadores en el modelo, es necesario estandarizar las variables en una misma escala para hacerlos comparables, debido a que el rango de valores finales de cada indicador es diferente. Para ello se ha realizado un ajuste de tipo lineal, utilizando de rango de estandarizacin 50 categoras. La frmula del ajuste de tipo lineal es la siguiente (Eastman, 1999):
f i = ( vi v max ) ( v max v min ) c

donde:
fi vi
es el valor del factor normalizado es el valor origen del factor
vmax es el valor mximo

vmin es el valor mnimo c es el rango de estandarizacin
La normalizacin o estandarizacin de las variables es un paso de gran importancia tanto para el desarrollo metodolgico de los modelos multicriterio, como para una correcta valoracin en cada indicador. En ocasiones, hay factores en los que la relacin de su valor respecto al del impacto no es lineal. A las diferentes funciones de correlacin entre los valores del indicador y el valor real, se las denomina funciones de transformacin o funciones de valor. Son una herramienta de tratamiento de la informacin, que dota de valor o significado a los puntos del territorio con el objeto de definir la calidad, fragilidad, capacidad de acogida e impactos ambientales. Estas funciones permiten homogeneizar las diferentes unidades de medida de los indicadores de los factores afectados por el proyecto y expresarlas en unidades abstractas de valor ambiental (Conesa, 1997). Esta lnea de trabajo es muy importante desarrollarla correctamente, ya que un ajuste preciso de esa relacin facilitar una correcta valoracin, y por tanto, una aproximacin ms real al valor ambiental del recurso natural analizado. Esta cuestin no ha sido objeto de estudio en este trabajo, y siguiendo un criterio de operatividad, se ha utilizado un ajuste similar para todas las variables o indicadores. La normalizacin nos permite tener los factores preparados para su integracin multicriterio, a falta de la ponderacin de los mismos. Para asignar los pesos se ha optado por utilizar el mtodo de las jerarquas analticas o comparacin por pares (Saaty, 1977). Este mtodo consiste en la elaboracin de una matriz de comparacin por pares, en la que se
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especifica la importancia relativa de cada indicador respecto a los dems. La escala de medida que se usa a la hora de cuantificar la importancia relativa debe ser una escala de tipo continuo o de razn. Estas comparaciones por pares se analizan a travs de un algoritmo matemtico capaz de generar una serie de pesos para los indicadores cuya suma es igual a 1. Este mtodo, se encuentra implementado en el mdulo Weight del software IDRISI, lo que ha facilitado la generalizacin de su uso. Al disponer de los criterios y los pesos, se puede aplicar el modelo. En nuestro caso concreto, nos encontramos ante un problema cuyo objetivo es la valoracin de la vegetacin y flora, por lo tanto, ante un problema de objetivo nico. Existen muchas otras situaciones en las que el objetivo ante un problema de ndole espacial es mltiple, optando en ese caso por la utilizacin de metodologas de evaluacin multiobjetivo, entre las que se encuentran como ms conocidas y utilizadas, la extensin jerrquica, cuando los objetivos son complementarios y cuando estn en conflicto, la solucin priorizada y solucin compromiso (Barredo, 1996). Al ser un objetivo nico, se ha optado, evidentemente, por la utilizacin de metodologas de evaluacin multicriterio. Se ha escogido para realizar el anlisis una metodologa de tipo no compensatorio. En ests tcnicas, en general, no se produce ningn tipo de compensacin entre criterios, y el resultado final se obtiene a partir de la relevancia de un criterio frente a los dems, partiendo de un punto de vista que defina tal criterio. En la metodologa utilizada en este trabajo, las medias ordenadas ponderadas (MPO), que se incluyen dentro de las tcnicas de superposicin o agregacin borrosa (Malczewski, 1999), la compensacin se puede producir con mayor o menor intensidad en funcin de la decisin del centro decisor, a travs de la eleccin de los pesos de los rdenes. Por lo tanto, en este mtodo intervienen junto a los pesos de los factores, un orden de los pesos. Los pesos ordenados son un conjunto de pesos asignados no a los factores en s, sino a la posicin en el rango ordenado de los valores del factor para una localizacin (pxel) dada. En nuestro caso, el criterio con la puntuacin de impacto ms alta, una vez aplicados los pesos del factor, ser el primer peso ordenado, el factor con la siguiente adecuacin ms alta tendr el segundo peso ordenado y as sucesivamente. Si se da el mismo peso a todos los rdenes, la MPO funciona como una metodologa totalmente
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compensatoria, ya que no importa que un criterio tenga un valor ms alto que otro. El funcionamiento del algoritmo de esta metodologa es el siguiente: primero multiplica el peso del criterio por el peso que le corresponde a cada criterio en funcin del orden y los divide por la suma de los productos, generando unos nuevos pesos normalizados. Estos pesos multiplican para cada alternativa sus valores en cada criterio, y se suman. Se multiplica el resultado por el producto de las restricciones si existen, obteniendo as, el resultado final. Para este proyecto se han seleccionado unos pesos de rdenes que suponen una importante reduccin de la compensacin, aunque existe, ya que se establece para cada alternativa o pxel un orden de importancia de cada criterio. Se ha optado por la utilizacin de un mtodo escasamente compensatorio debido a que en el mundo real, el alto valor de un recurso natural en un lugar concreto, no siempre se corresponde con un alto valor en todos los indicadores ya que el hecho de que uno slo de los indicadores sea muy positivo ya convierte a ese espacio en un lugar de alta calidad de vegetacin y flora. ste mtodo evita que valores bajos de algunos indicadores compensen un valor alto en otro indicador. A continuacin, se muestra a modo de ejemplo, diferentes resultados de la metodologa utilizada, haciendo una comparacin con la metodologa compensatoria denominada Suma Lineal Ponderada:
Pesos ordenes Criterios R 0.70 Alternativas Criterio 1 C 2 C 3 C 4 R 1 MPO SLP 0.30 0.00 Celda 1 5 3 2 9 0 0.00 0.00 0.00 Celda 2 5 5 6 7 1 6.70 5.75 Celda 3 3 3 3 3 1 3.00 3.00 Celda 4 6 1 0 5 1 5.70 3.00 Pesos iguales para los criterios
Anlisis metodologas de EMC
Se observa, que la metodologa de la SLP es muy compensatoria, como se puede apreciar comparando las celdas 3 y 4, en las que a igual suma de valores, el valor ambiental se ve compensado en la celda ms heterognea, mientras que utilizando la MPO, se valora en mayor medida la celda 4 debido a que presenta valores altos en uno o dos criterios o indicadores,
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demostrando la escasa compensacin del modelo, y la mayor valoracin de aquellas celdas en los que hay valores altos, aunque sea slo en uno o dos criterios.
Caso de estudio
Justificacin de la zona de estudio Desde que en 1923, la Institucin de Libre Enseanza reivindic por primera vez la proteccin de la Sierra de Guadarrama, ha existido un debate sobre la declaracin de un Parque Nacional en la Sierra de Guadarrama. Esta preocupacin ha continuado hasta la fecha, habindose declarado el inicio del procedimiento de tramitacin del Plan de Ordenacin de los Recursos Naturales de la Sierra de Guadarrama con la publicacin de la Orden 2173/2002, (BOCM, 2002). En dicha orden se menciona que la Sierra de Guadarrama merece una proteccin especial, entre otras singularidades, debido a sus caractersticas botnicas. Existe una necesidad de desarrollar una metodologa para valorar la vegetacin y flora singular de la Sierra de Guadarrama que, tras su integracin con la valoracin de los dems recursos naturales y el diagnstico socioeconmico, sirva de base para el establecimiento de una figura de proteccin, la zonificacin del espacio natural protegido y para recomendar medidas de gestin, que compatibilicen la conservacin de los recursos naturales de la Sierra de Guadarrama, con su uso y aprovechamiento. La Sierra de Guadarrama se enmarca Carpetana, pertenece en el provincia al Sistema Central de y la
biogeogrficamente subprovincia superprovincia
Sector de la
Guadarrmico Regin
Carpetano-Ibrico-Leonesa, Mediterrnea
mediterrneo-iberoatlntica
(Rivas Martnez, 1992). En la Sierra de Guadarrama la vegetacin, junto al roquedo, son los dos elementos fundamentales del paisaje. Los pisos de vegetacin caractersticos son, de abajo a arriba: encinar, melojar, pinar, piornal y pastizales, dndose ecotonos o zonas intermedias, en la transicin de un piso a otro (Rivas Martnez, 1992; Blanco, 2001). La formacin vegetal que ocupa una mayor extensin dentro del rea de estudio es el pinar de pino albar (Pinus sylvestris). Entremezclndose con los pinos o formando masas separadas aparecen rebrotes de melojos.
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La Sierra de Guadarrama se caracteriza por una riqueza florstica elevada, presentando ms de 1.700 taxones de flora vascular, que suponen ms del 50% de la flora de la Comunidad de Madrid (Fernndez Gonzlez, 1988; Blanco, 2001; Lpez & Lpez, 2002; CIAM, 2002) y entre el 15-20% de toda la flora ibrica (Gonzlez, 1998). Adems de su importancia cuantitativa, la flora de la Sierra destaca por sus caractersticas cualitativas. Existen 107 endemismos ibricos, 40 endemismos del Sistema Central y dos subespecies endmicas localmente (Blanco, 2001). En el rea de estudio, estn presentes 62 taxones protegidos a nivel regional (BOCM, 1992). Adems, existe una gran riqueza de elementos florsticos, (mediterrneo, eurosiberiano, boreoalpino, endmico, cosmopolita, alctono y subtropical) (Blanco, 2001). La flora vascular singular identificada para el mbito del PORN de la Sierra de Guadarrama supone el 16% de la flora vascular estimada para el rea de estudio y el 11% de la flora de la Comunidad de Madrid. Cabe destacar que alrededor del 76% de los taxones incluidos en el Catlogo Regional de Especies Amenazadas de la Flora Silvestre de la Comunidad Autnoma de Madrid se encuentran en el mbito del PORN de la Sierra de Guadarrama. Desarrollo metodolgico Para valorar la vegetacin se emple el mapa de vegetacin de la Comunidad de Madrid de 1997, en el cual se distinguen 31 unidades de vegetacin diferentes y para valorar la flora singular se ha recopilado informacin corolgica de 233 taxones de flora vascular singular, cuya presencia es conocida en el mbito del PORN de la Sierra de Guadarrama (BOCM, 2002). Se han considerado singulares aquellos taxones incluidos bajo alguna categora de proteccin en el Catlogo Regional de Especies Amenazadas de la Comunidad de Madrid (BOCM, 1992), en la revisin de dicho catlogo a raz del Plan Forestal (Blanco, (Coord.), 1999), por encontrarse amenazados a nivel estatal (VV.AA., 2000) o europeo (DOCE, 1992; 1997) o por ser endemismos ibricos (Moreno Saiz & Sainz Ollero, 1992; Sainz Ollero & Hernndez Bermejo, 1981). Los indicadores empleados para valorar la vegetacin han sido:
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Representatividad: se consideran formaciones vegetales representativas aquellas propias de los ecosistemas a proteger (en este caso, ecosistemas de alta montaa mediterrnea y bosque mediterrneo de altura, segn el Anexo de la Ley 4/89).
Naturalidad: se consideran formaciones vegetales naturales aquellas cuyo origen no es de repoblacin (segn mapa de vegetacin 1997). Rareza a nivel local: calculado en funcin de la superficie de la formacin vegetal respecto al rea del mbito de la Sierra de Guadarrama (aprox. 100.000 ha).
Rareza a nivel nacional: calculado en funcin de la superficie de la formacin vegetal respecto al rea de distribucin a nivel nacional.
Y para valorar la flora singular se emplearon: Flora endmica: Taxones endmicos de la Pennsula Ibrica citados en la Sierra de Guadarrama Flora amenazada a nivel regional: Taxones incluidos en la revisin del Catlogo Regional de la Flora y Fauna Silvestres de la Comunidad de Madrid. Flora amenazada a nivel nacional: Taxones incluidos en la Lista Roja Espaola de Plantas Vasculares. Flora protegida a nivel regional: Taxones incluidos en el Catlogo Regional de la Flora y Fauna Silvestres de la Comunidad de Madrid. Flora protegida a nivel europeo: Taxones incluidos en los Anexos de la Directiva Hbitats. Se han realizado tres modelos de evaluacin multicriterio aplicando la metodologa de de Medias Ponderadas Ordenadas (MPO) con un peso de rdenes especfico que hacen al mtodo muy poco compensatorio. Un primer modelo es con el que se obtiene el mapa de valoracin de la vegetacin, uno segundo, con el resultado de la valoracin de la flora singular, y por ltimo se obtiene el mapa de valoracin final, fruto de la integracin de los dos mapas de valoracin previos. Para cada modelo cambian los pesos de los indicadores as como los pesos de los rdenes de la metodologa MPO. Para la ponderacin de los indicadores se ha aplicado la metodologa de asignacin de pesos denominada comparacin por pares. Se han consultado 12 expertos especialistas sobre temas de vegetacin y flora. Para generar el mapa de valoracin de la vegetacin se han utilizado cuatro indicadores con los siguientes pesos:
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1. Rareza a nivel nacional 0.52 2. Rareza a nivel local.. 0.23 3. Representatividad. 0.15 4. Naturalidad ...... 0.10 Los pesos de rdenes utilizados son los siguientes: [1er orden: 0.55; 2 orden: 0.25; 3 er orden: 0.15; 4 orden: 0.05] Para generar el mapa de valoracin de la flora singular se han utilizado cinco indicadores con los siguientes pesos: Flora amenazada a nivel nacional Flora amenazada a nivel regional. Flora protegida a nivel europeo Flora protegida a nivel regional ... Flora endmica.......... 0.45 0.19 0.17 0.10 0.09
Los pesos de rdenes utilizados son los siguientes: [ 1er orden: 0.45; 2 orden: 0.25; 3 er orden: 0.15; 4 orden: 0.10; 5 orden: 0.05]
Figura 1. Mapas de valoracin de la flora singular y de la vegetacin en el mbito del PORN de la Sierra de Guadarrama (Madrid). Para generar el mapa de valoracin final se han utilizado los dos indicadores sintticos generados con anterioridad: Vegetacin 0.57 Flora Singular... 0.43 57
Los pesos de rdenes utilizados son los siguientes: [1er orden: 0.70; 2 orden: 0.30]
Figura 2. Mapa de valoracin final de la flora y la vegetacin en el mbito del PORN de la Sierra de Guadarrama (Madrid).
Resultados
A raz de la valoracin de la vegetacin destacan las zonas de roquedo como la Pedriza o la Cabrera y las zonas elevadas como Cuerda Larga, Cabeza de Lijar, Mondalindo, etc. (ver figura 1). De la valoracin de la flora singular se desprende que tambin las zonas elevadas tienen un alto valor (Pealara, la Maliciosa) as como la cabecera del Valle del Lozoya. Secundariamente, destacan zonas de menor elevacin como la Pedriza o la zona de Abantos. (ver figura 1) La integracin de ambas valoraciones da un mapa final en el que destacan la zona de la Maliciosa, La Barranca, Pealara, cabecera del Valle del Lozoya y la Pedriza. (ver figura 2).
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Discusin
La valoracin de los recursos naturales es subjetiva, pero mediante el uso de herramientas y metodologas como las aplicadas a este trabajo, es posible disminuirla o al menos conocer su grado de coherencia. La valoracin est condicionada por la finalidad de la misma (en este caso conservacionista), vegetacin. La mejora de los datos a partir de los cuales se realiza la valoracin, permitira afinar los resultados de la valoracin, que sera de gran utilidad para la gestin del Espacio Natural Protegido una vez sea declarado como tal (ej. uso pblico, manejo del ganado). as como por la informacin disponible sobre la distribucin corolgica de los taxones singulares y la calidad del mapa de
Conclusiones
El uso de metodologas multicriterio de tipo no compensatorio es de utilidad para la valoracin de los recursos naturales. Las zonas de mayor valor desde el punto de vista de la vegetacin y la flora son las zonas de alta montaa, roquedos y pequeos enclaves de formaciones vegetales y flora singulares. Las zonas de elevado valor deberan quedar incluidas dentro del mbito territorial de un Espacio Natural Protegido.
Agradecimientos
Queremos agradecer la colaboracin de Miguel ngel Casado, Oscar Schwendtner, Rubn Milla, Helios Sainz Ollero, Marta Fernndez, Paloma de las Heras, Franois Tapia, David Galicia, Luis Balaguer y Alfonso Garmendia.
Referencias
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BOCM. 1992. Decreto 19/92, de 26 de marzo, por el que se aprueba el Catlogo Regional de especies amenazadas de fauna y flora silvestres y se crea la categora de rboles singulares. BOCM, 85:5-11. Madrid, 9 de abril de 1992. BOCM. 2002. Orden 2173/2002, de 10 de septiembre, del Consejero de Medio Ambiente, por la que se declara la iniciacin del procedimiento de tramitacin del Plan de Ordenacin de los Recursos Naturales de la Sierra de Guadarrama. BOCM, 226: 70-72 pp. CIAM. 2002. Estudio de los Recursos Naturales y su estado de conservacin del futuro Parque Nacional de la Sierra de Guadarrama (vertiente madrilea). Centro de Investigaciones Ambientales de la Comunidad de Madrid Fernando Gonzlez Bernldez. Informe indito. Conesa Fdez-Vtora, V. 1997. Gua metodolgica para la Evaluacin del Impacto Ambiental. 3 Edicin. Madrid. Ed. Mundi-Prensa. DOCE. 1992. Directiva 92/43/CEE del Consejo de 21 de mayo de 1992 relativa a la conservacin de los hbitats naturales y de la fauna y flora silvestres. DOCE, L206: 7-50, de 22 de julio de 1992. DOCE. 1997. Directiva 97/62/CE del Consejo, de 27 de octubre, por la que se adapta al progreso cientfico y tcnico la Directiva 92/43/CEE, relativa a la conservacin de los hbitats naturales y de fauna y flora silvestres. DOCE, L 305:42-65, de 8 de noviembre de 1997. Eastman, J. 1999. Guide to GIS and Image processing. Idrisi 32. Clarck Labs. Worcester, MA. Fernndez-Gonzlez, F. 1988. Estudio florstico y fitosociolgico del valle del Paular (Madrid). Tesis Doctoral. Fac. Biol. Universidad Complutense de Madrid, 759 pp. Gonzlez, J.L. 1998. El catlogo nacional de especies amenazadas: una herramienta fundamental para la conservacin de las especies. Conservacin vegetal. Boletn del Comit Espaol para la Flora de la Unin Mundial para la Naturaleza (CEF-UICN), 3: 7-8. Lpez Gonzlez, G. & Lpez Jimnez, N. 2002. Flora de la Comunidad de Madrid. Indito. Malczewski, J. 1999. GIS and multicriteria decision analysis. New York. Jhon Wiley and Sons. Inc. Moreno Saiz, J.C. & Sainz Ollero, H. 1992 Atlas corolgico de las monocotiledneas endmicas de la Pennsula Ibrica e Islas Baleares. ICONA, Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, Madrid, 354 pp. Rivas-Martnez, S. 1992. La vegetacin de la Sierra de Guadarrama. En La Sierra de Guadarrama, Naturaleza, Paisaje y Aire de Madrid. Sinz de Miera, A. Agencia de Medio Ambiente de la Comunidad de Madrid, pp. 167-195. Saaty, T.L., 1977. A Scaling Method for Priorities in Hierarchical Structures. J. Math. Psychology, 15, pp 234-281 Sainz Ollero, H. & Hernndez-Bermejo, J.E. 1981. Sntesis corolgica de las dicotiledneas endmicas de la Pennsula Ibrica e Islas Baleares. Ministerio de Agricultura y Pesca. Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias, Madrid, 111 pp. VV.AA. 2000. Lista Roja de Flora Vascular Espaola (valoracin segn categoras UICN). Conservacin Vegetal 6 (extra): 11-18. 60
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A qu profundidad germinan las semillas? Un estudio sobre bancos del suelo de pastizales mediterrneos
Juan Traba Daz1 (juan.traba@uam.es), Francisco M. Azcrate y Begoa Peco
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Departamento de Ecologa. Universidad Autnoma de Madrid. Cantoblanco. 28049 Madrid Departamento Interuniversitario de Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma de Madrid. E-28049 Madrid
Resumen
Se analiza la presencia y germinabilidad de semillas procedentes del banco del suelo al ser enterradas experimentalmente a diferentes profundidades, as como la capacidad de germinacin diferencial de las semillas presentes en capas profundas. Para ello se han realizado dos experimentos: i) con semillas del banco superficial (primer centmetro) enterradas a distintas profundidades y ii) con semillas recogidas a profundidades crecientes y sembradas a la profundidad a la que han sido recogidas. El segundo experimento permiti adems generar un perfil de presencia de semillas en profundidad. Las muestras proceden de pastizales secos de dehesa con explotacin ganadera extensiva. Los resultados muestran: i) la totalidad de las especies (100%) y la mayora de las semillas (98,9%) se encuentran en el primer centmetro, con un descenso significativo en el nmero de especies y de semillas en el banco del suelo segn se incrementa la profundidad; iI) la mayora de especies (92%) y semillas (85,4%) germinan en superficie, bajando significativamente la germinacin cuando son enterradas; iii) las semillas presentes en las capas profundas germinan significativamente menos desde esa profundidad que cuando son situadas en superficie. Como conclusin, la funcionalidad del banco de semillas es dependiente del nmero de especies y semillas que en l se encuentren pero tambin de la posicin en el perfil que ocupen y de movimientos verticales que las permitan aflorar a superficie para germinar.
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Aplicacin de la facilitacin entre plantas en la restauracin de ecosistemas mediterrneos: meta-anlisis del uso de los matorrales como plantas nodrizas
Lorena Gmez Aparicio1 (lorena@ugr.es), Regino Zamora Rodrguez, Jose M. Gmez Reyes, Jose A. Hdar Correa, Jorge Castro Gutirrez y Elena Baraza Ruz
1
Departamento de Biologa Animal y Ecologa. Universidad de Granada. Avda. Fuentenueva s/n. 18071 Granada
Resumen
Las tcnicas tradicionales de reforestacin consideran a los matorrales de zonas degradadas como vegetacin competidora de los plantones usados en las repoblaciones, y por tanto suelen ser eliminados antes de la plantacin. Sin embargo, en ambientes estresantes como los mediterrneos, los matorrales pueden tener un efecto neto positivo sobre el reclutamiento de otras especies. Con esta premisa, entre los aos 1997 y 2000, ms de 18.000 plantones de especies leosas se plantaron en 7 zonas entre 400-2000 metros en el rea Protegida de Sierra Nevada (SE peninsular), con el objetivo de comparar su supervivencia y crecimiento en suelo sin vegetacin protectora y bajo la cobertura de los matorrales pre-existentes. Nuestros resultados, obtenidos mediante meta-anlisis, demuestran que los matorrales poseen un efecto facilitador consistente en todos los escenarios explorados. Sin embargo, la magnitud de la interaccin es variable dependiendo de las especies involucradas. Adems, la facilitacin incrementa en condiciones de mayor estrs, como son las orientaciones de solana y las altitudes bajas en comparacin con las laderas de umbra o altitudes superiores, as como en aos secos frente a hmedos. En conclusin, los resultados indican que, en ambientes mediterrneos, los matorrales pioneros facilitan el establecimiento de especies de fases sucesionales posteriores, y que por tanto pueden incrementar el xito de las reforestaciones en un amplio gradiente de condiciones ambientales.
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Efectos de la inoculacin de ectomicorrizas en el dearrollo y estado nutricional de Pinus canariensis cultivado en contenedor
Beatriz Mora Mejas1 (beamora1@netscape.net), Maria C. Jaizme-Vega y Jos Ramn Arvalo (1)
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Departamento de Proteccin Vegetal. Instituto Canario de Investigaciones Agrarias. Apdo. 60. 38200 La Laguna (1) Departamento de Ecologa, Facultad de Biologa. Universidad de La Laguna, La Laguna, 38206. Tenerife
Resumen
En los ltimos aos, mltiples de los proyectos de restauracin y repoblacin forestal con Pinus canariensis, iniciados por los distintos Cabildos de las Islas Canarias han ofrecido unos resultados discretos con los que respecta al porcentaje de supervivencia obtenido. Ello ha llevado a la elaboracin de distintos estudios de mejora de la calidad de la planta, preparacin del terreno, eleccin de regiones de procedencia, mejora de contenedores y sustratos, etc Sin embargo, las tasas de supervivencia no han mejorado lo suficiente para justificar el gasto de una repoblacin. En este estudio, una vez controlados todos los anteriores factores, se plantea la infeccin de la planta cultivada en bandejas forestales con una ectomicorriza tpicamente utilizada en la restauracin forestal Pisolithus tinctorius. Para ello se realiz un diseo experimental de cultivo de pinos en bandejas cuyo sustrato fue inoculado con esporas del hongo (30 millones por alvolo de 360 ml de volumen). Posteriormente, se analizan y comparan valores de la estructura del pino (relacin biomasa area-biomasa raz, biomasa total, arquitectura de la raz) y nutrientes (fsforo, nitrgeno, potasio, magnesio, sodio, pH) en muestras control y muestras inoculadas. A los tres meses de la germinacin algunos de los parmetros llegan a mostrar diferencias significativas. Estas diferencias pueden ser determinantes en la supervivencia del pino una vez trasplantado a zona ridas que se pretenden restaurar.
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Tcnicas y mtodos aplicados a la Ecologa

S SI IN NI IM M G GE EN NE ES S! !! !! !! !! !! !! !! !! !
Mtodo rpido para la estima de cobertura de bosque (Pinus halepensis) utilizando imgenes de satlite (LANDSAT)
M. Francisca Carreo (mariafra@um.es), Jos A. Palazn (palazon@um.es), Jos F. Calvo (jfcalvo@um.es). Dto. de Ecologa e Hidrologa , Facultad de Biologa, Universidad de Murcia, 30100 Espinardo (Murcia).
Resumen
En el presente trabajo se ha evaluado un mtodo de estima de la cobertura arbrea mediante tcnicas de teledetecin. El estudio se ha realizado para una superficie de aproximadamente 98.000 ha correspondientes al Parque Regional de Sierra Espua y las Sierras de Burete, Lavia y Cambrn (Murcia). El mtodo ha sido elaborado tomando como verdad terreno un total de 129 parcelas de control de 10 m de radio en las cuales se media la cobertura arbrea. Estos datos cuantitativos son incorporados en un sistema de informacin geogrfico (GRASS) junto a la informacin procedente de imagenes del sensor Landsat-TM. Se realiza una clasificacin supervisada tomando la imagen con fecha de adquisicin 8 de agosto de 2000 y resolucin espacial de aproximadamente 30 x 30 m. Con este mtodo se obtiene una cartografa de cobertura arbrea, de las reas fortestadas, con 3 clases (inferior al 33%, del 33% al 66% y superior al 66%). Diferenciandose adems las reas no forestadas y las cultivadas. La clasificacin contrastada mediante validacin cruzada posee un error en la asignacin inferior al 20%.
Palabras Clave: teledetecin, Landsat, cobertura arbrea, bosque.
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Introduccin
El conocimiento de la vegetacin de una regin es de gran importancia no solo para la conservacin y gestin de este recurso, sino tambin en su utilidad como bioindicador del equilibrio ambiental de los ecosistemas. La ordenacin y la gestin de los recursos naturales, en general, y de la vegetacin, en particular, requiere sistemas adecuados de seguimiento y evaluacin permanentes (Gnima et al., 2001). Sin embargo, este proceso es lento y costoso, condicionado en gran medida por la extensin de la regin de estudio, por lo que es necesario optimizar la adquisicin, el procesamiento, la interpretacin y la presentacin de la informacin de manera que abarque el mayor cubrimiento espacial y temporal posible, sin detrimento de su calidad (Holling, 2000). En este sentido el uso de teledeteccin es de gran inters puesto que agrupa un conjunto de tcnicas de gran valor como fuente de informacin para la identificacin y caracterizacin de los materiales presentes en la superficie terrestre y los procesos que sobre ella ocurren, a partir de la radiacin electromagntica procedente de la misma (Dedis et al., 2001). Esta informacin suele almacenarse en forma imgenes digitales que pueden ser analizadas. En el presente trabajo la imagen digital ha sido analizada mediante
clasificacin supervisada para obtener el rango de radiancias o signatura espectral que identifique cada clase de cobertura del arbolado, para ello se han tomado medidas de cobertura arborea en una serie de parcelas diseminadas en el rea de estudio. Con esto se pretende establecer los bosques de la Regin. una metodologa adecuada para el levantamiento de cartografa de cobertura de
rea de estudio
El rea estudiada est situada en el centro-oeste de la Regin de Murcia y abarca 98.300 ha, en las cuales se incluyen El Parque Regional de Sierra Espua (Ley 4/1992, de 30 de Julio, de Ordenacin y Proteccin del Territoriio de la Regin Murcia) y las Sierras de Burete, Lavia y Cambrn (Zona de Especial proteccin para las Aves, BORM de 18 de Mayo de 2001).
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La vegetacin predominante, en ambas zonas, son los bosques de pino carrasco (Pinus halepensis), observandose carracales (Quercus rotundifolia) relegados a las zonas ms hmedas. En las zonas altas de Burete, Lavia y Cambrn existen formaciones de pino rodeno (P. pinaster) y pino blanco (P. nigra).
Material
Servidor LINUX debian 2.2 con base de datos de las imgenes de Landsat TM y los programas de SIG y anlisis y tratamiento de datos. Para el seguimiento de la vegetacin, se ha utilizado la biblioteca de imgenes del INUAMA (Instituto Universitario del Agua y Medio Ambiente), que dispone de imgenes del satlite Landsat de los 20 ltimos aos. El programa de SIG (Sistema de Informacin Geogrfico), de dominio pblico GRASS (Geographic Resources Analysis Support System. USACERL), para el procesamiento y manejo de las imgenes de satlite y la informacin espacial. Para el tratamiento y anlisis se ha usado R (Copyright 2001, The R Development Core Team Version 1.2.1).
Mtodo
Obtencin de los datos de campo Los datos de campo utilizados en el presente trabajo de investigacin se recogieron durante los ao 1999 y 2000 en 113 parcelas en las sierras de Burete, Lavia y Cambrn. De ellos 83 se seleccionaron en funcin de poseer un rbol con nido de rapaz y los 30 restantes al azar, dentro de la zona de pinar, en el rea de estudio. En Sierra Espua se realizarn muestreos en una veintena de parcelas en los aos 2001 y 2002. En cada punto se delimitaron parcelas de 10 m de rdio, como se muestra
en la figura 2. Se tomaron las coordenadas UTM del centro de la parcela, con GPS. La cobertura arbrea se ha determinado como cobertura visual y lienal (se midi a lo largo de uno de los cuatro radios) mediante mirilla. una
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Clasificacin supevisada: El procediminto para el levantamiento de cartografa, se ha ha basado en los datos tomados en las Sierras de Burete, Lavia y Cambrn. Y posterirmente se a aplicado a Sierra Espua. Para su desarrollo se han realizado diferentes clasificaciones supervisadas de la imagen del 8 de agosto del 2000 a resolucin espacial de 30 x 30 m aproximadamente y con dos tamaos de malla de pxeles de 25 x 25 m y de 30 x 30 m. Como reas de entrenamiento se han seleccionado aleatoriamente, aunque dentro de cada categora un total de 75 puntos de entre los 113. Cada rea de entrenamiento pose un tamao de 9 pxeles, mnimo requerido para la realizacin de las clasificaciones supervisadas (Schowengerdt, 1997), el pxel central lo determinaba la coordenada del punto de muestreo seleccionado al que se le agregaban los 8 pxeles vecinos. As mismo se han seleccionado varios campos de entrenamiento de pequeo tamao por categora o clase de esta manera se caracteriza mejor la posible variabilidad de la categora que si se seleccionara una sola de mayor tamao (Chuvieco, 2002). Y la asignacin del resto de los pxeles de la imagen a cada una de las categoras, se ha realizado mediante el clculo de la signatura espectral, y se han calculado y utilizado las radiancias o espectros de cada rea de entrenamiento y el ndice de mxima probabilidad. Es decir la asignacin de los pxeles a una categora, se ha realizado en funcin de la similitud de sus espectros con los espectros de las reas de entrenamiento. Los restantes 38 puntos de muestreo, de cada clasificacin, han sido utilizados para cotejar los resultados de las clasificaciones. Para ello se cruzaban los datos de los informes generados a partir de los mapas de las diferentes clasificaciones y la asignacin de los puntos a las clases segn los valores de campo obtenidos. Se han realizado una serie de clasificaciones para cada cobertura arbrea (CA) como se detalla en la tabla 1. discretizacin, es de la variable
decir la seleccin del nmero y rango categoras o clases,
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Tabla 1: Discretizaciones de la variable cobertura arbrea (CA)

Discretizacin 1 Clase Descripcin 1 2 3 4 CA >60% CA 33-6% CA>33% Discretizacin 2 Clase 1 2 3 Descripcin CA 100% CA 50-70% CA 20-50 % CA 0-20% Discretizacin 3 Clase Descripcin 1 2 3 4 CA 70-100% CA 60-70% CA 40-60% CA 20-40% CA 0-20% z. abiertas cult. y Discretizacin 4 Clase Descripcin 1 2 3 4 5 6 7 8 CA 70-100% CA 60-70% CA 50-60% CA 40-50% CA 30-40% CA 20-30% CA 0-20% z. abiertas cult. y
zonas abiertas y cultivos 4 5
z. abiertas y cult. 5 6
La discretizacin de la variable que mejores resultados en la clasificacin di en las Sierra de Burete, Lavia y Cambrn , as como los valores de signatura espectral obtenidos en dicha clasificacin, se aplicaron a Sierra Espua, aunque se ha tenidos que aadir una clase ms, la de zonas no forestadas. Para su validacin se han utilizado los datos de cobertura tomados en las 20 parcelas.
Se han obtenido tres asignaciones diferentes de los puntos usados al cotejar los resultados de la clasificacin: a) asignacin correcta, la asignacin por medio de la clasificacin supervisada coincide con la realizada a partir de los datos de campo; b) asignacin aproximada, los puntos son asignados, por medio de la clasificacin supervisada, a una categora inmediatamente superior o inferior y c) asignacin incorrecta, es decir son asignados a categoras diferentes de las definidas a partir de los datos de campo. La clasificaciones con menor error de asignacin fueron las realizadas con tamao de malla de 25 x 25 m, puesto que ha esta suavizado de la imagen eliminando ruido de la escena. En cuanto a la discretizacin, la mejor clasificacin que se generan con un porcentaje de error, es decir de asignacin incorrecta inferior al 20%, se obtiene con la discretizacin 1 de la variable ( mapas 1 y 2), lo que nos indica que la discretizacin de las variable es muy importante, debido a que el error en la asignacin es proporcional al nmero de categoras. se produce un
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La causa de este error de asignacin se debe a que se
establecen
divisiones dentro de un mismo tipo de cubierta, en este caso la cubierta forestal, y dado que se trabaja con clases muy similares espectralmente, el intento por obtener un elevado nmero de clases produce un mayor riesgo de confusin, aumentando as el error de asignacin, por lo que es ms conveniente optar por clases de rango ms amplio. Los calidad de la clasificacin varia en funcin de los puntos seleccionados para definir las reas de entrenamiento. El porcentaje de error en la clasificacin depender de que el pxel seleccionado para definir a un rea de entrenamiento y sus 8 vecinos presenten una cobertura homogenea. Tambin se ha comprobado que el porcentaje de error en las asignaciones vara entre las clases de una misma discretizacin. En las discretizaciones con bajo nmero de clases el mayor error se acumula en la clase de menor cobertura arbrea. En las de nmero elevado de clases el mayor error se acumula en las clases intermedias, posiblemente debido a que las clases poseen alta similitud espectral, lo que dificulta la correcta asignacin, as mismo, al utilizarse reas de muestreo de pequeo tamao, aproximadamente 315 m, frente a las reas de entrenamiento asociadas (5 x 5 pxeles) de tamao superior a 5 km, se asume zona de estudio. un grado de homogeneidad en la distribucin espacial de la cobertura que no se da en la
Conclusiones
La utilizacin de un tamao de malla de 25 x 25 m da mejor resultados que el de 30 x 30 m, an siendo este igual a la resolucin de la imagen, puesto que se produce un suavizado de la imagen eliminando heterogeneidad local. Debido a que el error en la asignacin es proporcional al nmero de el efecto de la
categoras, el intentar obtener un elevado nmero de clases produce un mayor el error de asignacin, por lo que es ms conveniente optar por clases de rango ms amplio. El porcentaje de error en las diferentes asignaciones varia entre las clases de una misma discretizacin, siendo mayor en la clase que abarca los pxeles de menor cobertura arbrea, en las discretizaciones con bajo
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nmero de clases, mientras que en las de nmero elevado de clases el mayor error se acumula en las clases intermedias. Dada la inexistencia de cartografa de la zona para la cobertura arbrea, el uso de 3 clases (inferior al 33 %, del 33% al 66% y superior al 66%) en la que adems se diferencian las reas no forestadas y las cultivadas, con un error en la asignacin inferior al 20%, resulta adecuada, teniendose en cuenta el rea muestreada (inferior tanto econmico como en tiempo. a 4'2 ha ) frente al rea de la cartografa resultante (98.300 ha), lo que supone un considerable ahorro
Chuvieco, E. 2002. Teledeteccin ambiental. La observacin de la Tierra desde el Espacio. 1 edicin. Ariel. Barcelona. Espaa. Dedis, N. J., Garca-Ferrer, A. y Snchez De La Orden, M. 2001. Deteccin de cubiertas vegetales en el rea mediterrnea. Aplicacin del ndice de vegetacin en la subcuenca Genil Cordobilla. Teledeteccin, Medio ambiente y Cambio global 187-190. Gnima, L., Rosa, J. L., Lastra, G. y Martn, J. C. 2001. Contribucin de la Teledeteccin a la identificacin de la vegetacin de las Sierras Harana y Hutor (Granada). Teledeteccin, Medio ambiente y Cambio global 183-186. Holling C. S. 2000. Theories for Sustinable Futures. Conservation Ecology 4(2): 7. [online] Schowengerdt, R. A. 1997. Remote Sensing. Models and methods for image processing. 2 edicin. Academic Press, San Diego, California.
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Importancia de los microorganismos edficos en el establecimiento de especies herbceas anuales

Mara A. Prez Fernndez1 (mangepf@unex.es), Lpez Martn, M. (1), Flores Vargas, R. (2), Calvo Magro, E.(1) y David Antonio, C.E. (1)
1
(1) rea de Ecologa (Dpto. de Fsica). Universidad de Extremadura. Avenida de Elvas, s/n. 06071 Badajoz (2) Centre for Rhizobium Studies, School of Biological Sciences and Biotechnology, Division of Science and Engineering, Murdoch University, Pewrth WA 6150, Australia
Resumen
La mayor parte de los estudios orientados a descifrar el potencial colonizador de una especie vegetal se centran bsicamente en sus caractersticas fisiolgicas, su capacidad de respuesta a los factores ambientales y las relaciones que establece mayoritariamente con otras plantas y en menor medida con depredadores o patgenos. Un factor adicional que puede conducir a la exclusin o presencia masiva de una especie vegetal en un ecosistema son las interacciones que establece con la fauna bacteriana rizosfrica. Este trabajo presenta parte de la diversidad microbiana identificada en diez especies vegetales anuales presentes en campos de cultivo de secano en el Oeste peninsular. El estudio, mediante bioensayos, del efecto de las bacterias sobre dos especies vegetales anuales Lolium rigidum L. y Raphanus raphanistrum evidencian relaciones complejas de competencia y mutualismo. De las 20 cepas bacterianas aplicadas a semillas y plntulas de ambas especies, cinco presentaron efectos mutualsticos activando germinacin y crecimiento vegetativo; siete mostraron efecto competitivo inhibiendo la germinacin y retrasando el crecimiento vegetativo; las ocho cepas restantes no mostraron diferencias significativas con los tratamientos control. Las relaciones descritas, adems de contribuir al conocimiento de la dinmica vegetacional se presentan como una herramienta potencial de control biolgico de especies no deseadas.
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Obtencin de la solucin del suelo en ecosistemas forestales de montaa
Rosa Planelles Gonzlez (planelle@inia.es), Celia Martnez-Alonso (cmalonso@inia.es) y Manuel Lpez Arias (larias@inia.es) Dpto. Medio Ambiente, INIA. Crta. Corua km 7,5 28040 Madrid
Resumen:
El estudio de la solucin del suelo es un aspecto importante en los estudios de ecofisiologa y balance hdrico y de nutrientes. Por esta razn y ante las dificultades que existen en este momento en el desarrollo de tcnicas que permitan obtener de manera continua la solucin del suelo, este trabajo presenta un sistema de extraccin automtico y ofrece los primeros resultados de la analtica qumica de la solucin del suelo cotejndola con los resultados obtenidos mediante extraccin con bomba de vaco manual. El estudio se realiza durante la primavera de 2003 en los Montes de Valsan (Segovia), en una parcela instrumentada con estacin meteorolgica automtica. La metodologa consiste en la instalacin de un campo de lismetros de succin con sistema de aspiracin automtico alimentado en continuo con un panel solar. Para ello se consideran dos profundidades de muestreo, 20 y 60 cm y cuatro rplicas para cada campo de lismetros y profundidad.
Palabras clave: lismetros, bomba de vaco, solucin del suelo
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Introduccin
El estudio de la solucin del suelo es un aspecto muy importante en los estudios de ecofisiologa, balance hdrico y nutrientes. Sin embargo existen ciertas dificultades en las tcnicas existentes de extraccin de dicha solucin para llevarlas a cabo de manera continua. Por este motivo en este trabajo se presenta un sistema de succin en continuo de lismetros, diseado y puesto en marcha en algunas parcelas de la red europea de nivel II de Seguimiento Intensivo y monitoreo de los ecosistemas forestales europeos, perteneciente al Proyecto europeo ICP-Forests (Internacional Cooperative Programme on Assessment and Monitoring o Air Pollution Effects on Forests). Un enfoque original para estimar la capacidad de secuestro de carbono por los bosques se basa en el crecimiento de la capacidad de absorcin de nitrgeno y de su inmovilizacin en el suelo como respuesta a su entrada por deposicin (De Vries et al, 2000). Se parte en este enfoque de dos supuestos generales segn los cuales: La mayor parte del nitrgeno que entra por deposicin se utiliza para formar biomasa leosa nueva. El carbono y el nitrgeno se acumulan en la materia orgnica segn tasas relativas iguales y a travs del mismo mecanismo general. La primera consecuencia de este supuesto es que los bosques saturados de nitrgeno, con baja capacidad de retencin, no contribuyen al secuestro de carbono de forma apreciable. El anlisis de algunas experiencias recientes (Nadelhoffer et al , 1999)
sugiere que los sumideros del compartimento leoso del rbol y del compartimento suelo, a escala mundial, son de la misma magnitud aproximada, porque las diferentes fracciones de retencin (0,05 el rbol y 0,7 el suelo) de la deposicin global se compensan con las diferentes relaciones C/N (500 y 30 respectivamente). La contribucin de los bosques a nivel global aplicando las estimaciones de este procedimiento resulta muy inferior a las 1,5 - 2 Gt del misterioso carbono perdido. Pero hay que tener en cuenta que para determinar la capacidad de secuestro de la biomasa hipogea no se consideran aspectos
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importantes como el efecto de adsorcin directa de nitrgeno por las hojas, entre otros. A pesar de las lagunas y deficiencias de las primeras estimaciones derivadas de este enfoque, parece que un anlisis ms completo puede contribuir al mejor conocimiento del papel de los bosques en el secuestro del carbono. La aplicacin de este mtodo a una parcela de Pinus sylvestris es la causa del trabajo que describimos en este artculo. Dado que la cuantificacin de los flujos y almacenamientos de nitrgeno requieren la determinacin del flujo de salida por lixiviacin y por tanto, el conocimiento de la qumica de la solucin del suelo que se propone medir por liximetra. Por lo tanto las hiptesis generales de partida seran: 1. El secuestro de carbono en el suelo esta ligado a la inmovilizacin de nitrgeno N (I), y es igual a C/N * N (I). 2. La inmovilizacin de nitrgeno es: N (I) = N (D) N (A) N (L), en donde: N (D) es la deposicin atmosfrica de nitrgeno que se determina a partir de los datos experimentales de deposicin aparente y traslocacin analizando el equilibrio (inico, de masa) a nivel de rbol. N (A) es el nitrgeno retenido para biomasa nueva. N (L) es el nitrgeno que abandona el sistema por lixiviacin. 3. Se acepta en esta primera aproximacin que la desnitrificacin puede considerarse despreciable en al zona del suelo en que se produce el secuestro de carbono y nitrgeno.
4.
la elaboracin de
Los procesos de retencin y los parmetros que los describen son significativamente diferentes en la capa orgnica y en la capa mineral del suelo: De ah la necesidad de disponer de un conocimiento separado de ambos componentes y de las diferentes formas (ntrica y amoniacal) de la deposicin y de la solucin.
En esta comunicacin se describen, adems, las caracterstica generales de la estacin que determinan los procesos de circulacin hdrica y de la qumica del suelo.
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Los mtodos utilizados en laboratorio para obtener la solucin del suelo pueden clasificarse en tres grupos: 1) aquellos que no alteran la composicin del suelooriginal, como la centrifugacin (Gillman, 1976), el desplazamiento por vaco (Wolt and Graveel, 1986) y la aplicacin de presin (Heinrichs et al, 1996); 2) mtodos que implican la adicin de agua al suelo y trabajan sobre extractos de saturacin (Rhoades, 1982); y 3) mtodos en los que se seca el suelo (Meiwes, 1984). El presente trabajo se enmarcara dentro del primer grupo. Zona de estudio La zona de estudio se localiza en la vertiente norte de la Sierra de Guadarrama, en la provincia de Segovia, en la cuenca de la Silla del Rey, en el paraje conocido como Raso del Pino, en un pinar de 7600 Ha de Pinus sylvestris. La parcela donde se han desarrollado los experimentos pertenece a la red de parcelas de Nivel II del proyecto ICP-Forests. La temperatura mxima del rea es de 34,7 C y la mnima de 11,8 C, y la precipitacin media anual de 885 mm (base de datos ICP-Forests). La parcela se encuentra a 1760 m de altitud.
Material y mtodos
Se trabaj con lismetros de Soilmoisture equipment (Sta. Barbara, Ca) modelo 1900 con cpsula cermica de 2 bares. Como pas inicial se procedi a lavarlos con cido clorhdrico 1 N y tres lavados posteriores con agua desionizada. A continuacin, se instalaron cuatro lismetros a 20 cm y otros cuatro a 60 cm de profundidad respectivamente, utilizando para ello una barrena Eijkelkamp con la que se perforaron los correspondientes agujeros modificndose lo menos posible la estructura del suelo adyacente. La unin del lismetro al suelo se sell con arena de cuarzo lavada. Se unieron los lismetros dos a dos para cada profundidad mediante una manguera de PVC de 6 x 12 mm y las correspondientes piezas de plstico en T para verter a un frasco recolector de policarbonato FV de 2 l de volumen con sellado total y vlvula de seguridad. El vaco se consigui utilizando una bomba de aspiracin porttil de alto vaco (V7 plus/dc). Dicha bomba se conect a un temporizador (TRUMETER 7955) activado a su vez por un interruptor externo, y se program para hacer funcionar la bomba durante 3 minutos cada 12 horas, especificaciones
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que fueron modificndose segn las condiciones atmosfricas y ajustes previos. Todo el dispositivo se mantuvo conectado a una batera monoblock de electrolito gelificado de 75 Ah alimentada por un panel solar fotovoltaico de 75 W pico montado sobre un pie telescpico de 10 m de altura anclado al suelo mediante una zapata de hormign. El sistema se complet intercalando un regulador de carga de 11 A. Tanto la parte elctrica del sistema (excepto, obviamente, el panel solar) como los dispositivos de recogida se protegieron de la intemperie con una caja de 90x70x70 cm recubierta de chapa de hierro soldado de 4 mm, una capa aislante de fibra de 5 cm de espesor y un revestimiento interior de tablero contrachapado de 1cm de grosor con puerta corredera frontal. Las conexiones de los distintos elementos integrantes del sistema se muestran esquemticamente en la figura 1. La periodicidad en la recogida de muestras fue semanal durante cinco semanas en la primavera del ao 2003, vertindose las soluciones extradas a unos botes de plstico convenientemente lavados y etiquetados para su identificacin en el proceso de anlisis en el laboratorio. Igualmente se cuantific la cantidad de agua recogida con una probeta graduada. En las soluciones obtenidas se midieron calcio, potasio y magnesio con un espectrofotmetro de emisin ptica (ICP-AES), sulfatos y nitratos por cromatografa inica, el pH y la conductividad elctrica.
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Resultados
El sistema de recogida de lixiviados en continuo que se presenta en este trabajo plante inicialmente las siguientes dificultades: -. Sistema de recoleccin: se buscaron unos colectores capaces de cerrarse de manera estanca hechos de un material inerte y resistente (evitando el vidrio por posibles problemas en la manipulacin) y con vlvula de seguridad, aspecto especialmente importante para evitar que el flujo de agua extrado pasase a la bomba de aspiracin pudiendo estropear su mecanismo de funcionamiento.
PANEL SOLAR
BATERIA
REGULADOR
INTERRUPTOR
PROGRAMADOR
BOMBA DE ASPIRACIN LISIMETROS FRASCO RECOLECTOR
Figura 1: Sistema de recogida de muestras de lixiviacin en continuo.
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-. Frecuencia de succin: en funcin del volumen de los lismetros y recolectores y la distancia de los mismos a la bomba (longitud de las mangueras de conexin) se calcularon tanto el periodo de encendido de la bomba como el intervalo de tiempo entre una activacin y la siguiente para mantener el vaco en el sistema. Para ello se intercal un programador con el que se pueden variar los tiempos de trabajo y descanso de la bomba a voluntad del operario. -. Sistema de alimentacin autnomo: tras efectuar los clculos adecuados en funcin de las horas de luz en la parcela (valores medios de una serie de diez aos en la estacin meteorolgica de Navacerrada) y el consumo de la bomba se consigui mediante un panel solar fotovoltaico de 75 A hora. Una vez conseguida la integracin de todo el sistema de manera automtica y comprobado que se obtiene cantidad suficiente de solucin para efectuar los anlisis qumicos cabe preguntarse si en periodos de abundantes lluvias (como result el caso en el que trabajamos), interesa: - Obtener la mayor cantidad posible de agua? Para ello habra que aumentar la capacidad de los recolectores y disminuir los intervalos de descanso de la bomba, teniendo en cuenta las limitaciones de alimentacin del sistema. - O es suficiente con ajustar los clculos y conformarse con los 2l (en nuestro caso) que recogen las botellas instaladas, teniendo en cuenta que se cierran cuando se llenan? Pensamos que en cada caso, segn los objetivos del trabajo y las limitaciones logsticas (tanto de personal como econmicas) deberan efectuarse las consideraciones pertinentes al respecto. A continuacin se presentan los resultados analticos de las muestras obtenidas a las dos profundidades ensayadas mediante los dos sistemas de succin (tablas 1 y 2). En la tabla 3 aparecen igualmente los valores obtenidos tras el anlisis qumico del suelo, as como sus propiedades fsicas (tabla 4).
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Profundidad (cm) 20 60
pH (H2O) 6.11 6.24
Ce(s/cm) 21.55 23.64
Cl 2.00 2.94
NO3 < l. d. < l. d.
SO4 0.57 0.35
K mg/l 0.62 0.43
Na 2.22 1.38
Ca 1.55 1.85
Mg 0.31 0.36
Tabla 1: Composicin qumica de la disolucin del suelo, obtenida mediante el sistema de extraccin en contino con lismetros. Los datos fueron tomados durante la primavera de 2003. Profundidad (cm) 20 60 pH (H2O) 7.2 7.2 < l. d. < l. d. < l.d. < l.d. NO3 SO4 K mg/l 3.8 1 2.8 12.7 1.5 3.4 Ca Mg
Tabla 2: Composicin qumica de la disolucin del suelo recogida en lismetros, obtenida mediante el sistema de extraccin con bomba de vaco manual. Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-40 40-80 Nt g/Kg 3.4 2.8 3.1 1.9 C g/Kg 54 36 41 22 0.05 0.05 0.08 0.08 0.25 0.2 0.22 0.2 1.29 0.49 0.42 0.24 0.29 0.11 0.1 0.06 Na K Ca Mg Mn mg/l 0.13 0.06 0.02 0.01 0.01 0.01 0 0.01 0.87 1.06 1.06 1.31 2.28 2.63 2.49 2.22 5.17 4.61 4.39 4.13 Fe Al H CEC V % 36 18 19 14
Tabla 3: Composicin qumica del suelo a diferentes profundidades (10, 20, 40,y 80 cm). Profundidad (cm) Conductiv. hidralica (mm/h) Densidad aparente (kg/l) Textura Arcilla % Limos % Arenas % 0-10 20.7 1.27 11.8 28.33 59.9 10-20 38.5 1.39 12.05 25.78 62.2 20-40 51.5 1.28 9.68 26.93 63.4 40-80 39.7 1.33 10.85 35.13 54
Tabla 4: Propiedades fsicas de suelo a diferentes profundidades (10, 20, 40,y 80 cm).
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Conclusiones
El sistema de aspiracin de lixiviados en continuo que presentamos resulta efectivo en las condiciones ensayadas y facilita enormemente el trabajo de recogida de muestras frente a un sistema manual. No obstante, para cada situacin meteorolgica y edfica, deberan ajustarse los periodos de trabajo del sistema acomodndolos a las caractersticas especficas existentes, lo que puede hacerse fcilmente con el programador descrito. En este caso habra que recalcular as mismo la capacidad de alimentacin del sistema (panel solar, bateras), optimizndolo sin olvidar unos mrgenes de seguridad y la inevitable cuantificacin econmica.
Figura 2: Panel solar, Raso del Pino, Valsan (Segovia).
Figura 3: Sistema automtico de recogida de lixiviados: Vista general Raso del pino, Valsan, Segovia.
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Bibliografa
De Vries, W. et al 2000. A critical review of different estimates for the current carbon sequestration in European forest soils. Nature (in press). Gillman, G.P. 1976. A centrifuge method for obtaining soil solution. Div. Pep. 16. CSIRO Div. of soils, Adelaide, South Australia. Heinrichs, H., Bttcher, G., Brumsack, H.J. y Pohlmann, M. 1996. Squeezed soilpore solutes: a comparison to lysimeter samples and percolation experiments . Water Air Soil Pollut. 89,189-204. Ludwing, B.; Meiwes; K.J.; Khanna, P.; Gehlen, R.; Fortmann, H. y Hildebrand, E.E. 1999. Comparison of different laboratory methods with lysimetry for soil solution composition experimental and model results. 162: 343-351 Meiwes, K.J., Knig, N., Khanna, P.K., Prenzel, J. y Ulrich, B. 1984. Chemische Untersuchungsverfahren fr Mineralboden, Auflagehumus und Wurzeln zur Characterisierung und Bewertung der Versauerung von Wldbden. Rep. Forest Ecosystem Research Center at the Gttingen Univ., 7, 1-67. Nadelhoffer, K.J. et al 1999. Nitrogen deposition makes a minor contribution to carbon sequestration in temperature forest. Nature 398: 145-148. Rhoades, J.D. 1982. Soluble salts, in A.L. Page: Methods of Soil Analysis. Part 2.Chemical and Microbiological Properties, 2.ed., Am. Soc. Agr., Soil, Sci. Soc. Am., Madison. Wolt, J. y Graveel, J.G. 1986. A rapid routine method for obtaining soil solution using vacuum displacement. Soil Sci. Soc. Am. J. 50, 602-605.
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El Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalua 2000 en el estudio de los cambios en los usos y las cubiertas del suelo
Burriel Moreno Jos ngel1 (j.angel@creaf.uab.es), Joan Josep Ibez i Mart, Xavier Pons i Fernndez
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Resumen
En los ltimos decenios, se han producido importantes cambios en los usos y las cubiertas del suelo, tanto a nivel local, como regional y global. Estas alteraciones en la superficie terrestre tienen implicaciones en el balance de radiacin global y en los flujos de energa, contribuyendo a cambios en los ciclos biogeoqumicos, alterando los ciclos hidrolgicos, e influyendo en los balances y en la complejidad de los ecosistemas. Estos cambios y sus impactos van desde el calentamiento del planeta, relacionado con la emisin de dixido de carbono, a la erosin del suelo y la prdida de biodiversidad. El Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalua (MCSC) se realiz a partir de ortofotos de 1993 (otra comunicacin a este Congreso explica ms detalles sobre el mismo). Actualmente se procede a su actualizacin mediante ortofotos del 2000. La puesta al da del MCSC cuenta, adems, con el enriquecimiento de su leyenda original (ms del doble de categoras) pero en forma de subdivisiones de las cubiertas originales, de modo que sea posible la comparacin con la primera versin del MCSC. Tambin se dispone de nuevo material y de nuevas tcnicas de soporte a la fotointerpretacin. A partir de aqu se puede responder de manera precisa a preguntas como los bosques estn expandindose? La presin urbanizadora se extiende a reas que no pueden sostener estos usos? Cmo son utilizadas las reas deforestadas, y cules son las implicaciones de estos usos para la emisin de gases invernadero?
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Aplicacin de SIG e Imgenes de Satlite para el estudio de seleccin de hbitat de rapaces forestales
Iluminada Pagn Abelln1 (ilupab@um.es), M Francisca Carreo Fructuoso, Jos Enrique Martnez Torrecillas, Jos Antonio Palazn Ferrando y Jos Francisco Calvo Sendn
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Departamento de Ecologa e Hidrologa. Universidad de Murcia. Campus de Espinardo. 30100 Murcia
Resumen
Se han utilizado Sistemas de Informacin Geogrfica (SIG) e informacin de sensores remotos (Landsat-TM) para el anlisis de seleccin de hbitat y deteccin de reas de cra potenciales de aves rapaces forestales. Las especies estudiadas han sido guila Calzada (Hieraaetus pennatus), Azor (Accipiter gentilis), Ratonero Comn (Buteo buteo) y Gaviln (Accipiter nisus) en el rea comprendida por el Parque Regional de Sierra Espua y la ZEPA de Burete, Lavia y Cambrn (Regin de Murcia) de unas 40.000 ha aproximadamente. Se realiz una cartografa de cobertura arbrea y de DBH medio mediante una clasificacin supervisada de las imgenes de satlite que se contrast con la informacin de campo obtenida sobre los territorios ocupados por las diferentes especies. Se presenta, para cada especie, un mapa de distribucin potencial en funcin de sus requerimientos ecolgicos.
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Patrones de sucesin ecolgica en laderas restauradas de la minera a cielo abierto en ambientes Mediterrneo-continentales
Jos Manuel Nicolau Ibarra (josem.nicolau@uah.es), Mariano Moreno de las Heras (mariano.moreno@uah.es) Departamento Interuniversitario de Ecologa. Universidad de Alcal. 28871 Alcal de Henares.
Resumen:
Se describen las trayectorias de sucesin ecolgica y sus factores de control en laderas restauradas de la minera de carbn a cielo abierto en un ambiente Mediterrneo-continental, en Teruel. En 59 laderas de entre 2 y 6 aos tras su construccin, se tom informacin sobre aspectos estructurales de la vegetacin, dimensin de la red de regueros, propiedades edficas, topografa y tratamientos de restauracin aplicados. Se han identificado tres tipos de ecosistemas de ladera que responden a las siguientes condiciones de partida: presencia de tierra vegetal, revegetacin artificial y presencia de estructuras de control de escorrentas exgenas en la cabecera de las laderas. Sobre laderas sin tierra vegetal, no sembradas, sin proteccin de escorrenta se desarrollan comunidades ralas de terfitos escaposos, limitadas por la acidez del sustrato, con gran desarrollo de la erosin por regueros. En laderas con tierra vegetal, no sembradas, con o sin control de escorrentas exgenas, se desarrollan las comunidades ms diversas, con especies invasoras de ciclo corto (terfitos, hemicriptfitos bianuales), modeladas por la intensidad de la erosin hdrica superficial endgena (asociada a la presencia de arcilla) y exgena (escorrentas externas). En laderas sembradas de tierra vegetal, con proteccin hdrica, se desarrollan comunidades pauciespecficas de hemicriptfitos cespitosos, tambin modeladas por la intensidad de la erosin (contenido en arcilla), que lava las semillas ladera abajo. Se concluye que las condiciones iniciales determinan ampliamente las trayectorias de sucesin, al gobernar la disponibilidad de propgulos, el control de la acidez del sustrato y la disponibilidad hdrica (la de nutrientes no se revelado importante). La escorrenta laminar aparece como una de las fuerzas directrices de la sucesin, no slo por la redistribucin espacial de las semillas sembradas, sino segn nuestra hiptesis, por la intensificacin del dficit hdrico que produce. En efecto, la formacin de costra superficial y de regueros, posibilitan una evacuacin eficiente del agua de la ladera y reducen las oportunidades de reinfiltracin. Por otro lado, la accin erosiva de la escorrenta constituye una perturbacin mecnica sobre la comunidad de la que extrae y/o moviliza nutrientes y propgulos, en una suerte de mecanismo 93
abitico de explotacin. El carcter de perturbacin se ve acentuado en el caso de entradas exgenas de caudales por la parte superior de las laderas, las cuales son de magnitud y frecuencia impredecibles.
Palabras clave: Sucesin ecolgica, escorrenta superficial, erosin, restauracin ecolgica, laderas artificiales, minera a cielo abierto, Teruel.
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Introduccin
La teora de la sucesin ecolgica ha experimentado una evolucin notable desde la perspectiva clementsiana inicial hasta los enfoques actuales, que identifican distintos mecanismos sucesionales (Connell y Slatyer, 1977), prevn trayectorias variadas de los sistemas con diversos estados de estabilidad El nuevo o metaestabilidad del y reconocen la importancia ha abierto de ms la la estocasticidad ambiental en la evolucin de los ecosistemas (Beeby, 1993). paradigma no-equilibrio, todava interpretacin de la complejidad ecolgica, al poner en primer plano el carcter contingente de la naturaleza, el carcter abierto de los ecosistemas y la impredecibilidad, lo que en relacin con la sucesin, lleva a dar un mayor peso al rgimen de perturbaciones y a la influencia de los ecosistemas del entorno en la interpretacin de las trayectorias de los mismos (Parker y Picket, 1997). El enfoque ms extremo corresponde a Simpson (2002) quien propone abandonar la teora de la sucesin ecolgica para interpretar el cambio en la naturaleza y abordar la restauracin de los ecosistemas. Para Simpson el clima, suelo y otros factores locales no definen un ecosistema sino ms bien sealan los lmites acerca de sus posibilidades. Dentro de esos lmites, los patrones espaciales y temporales de las perturbaciones, as como la proximidad de las fuentes de propgulos modelan los ecosistemas. Es decir, propone poner el nfasis en el rgimen de perturbaciones y en las influencias del entorno, ms que en los componentes deterministas de la sucesin. En relacin a la sucesin en los ambientes derivados de las actividades mineras, Bradshaw (1997) la califica como sucesin primaria, pues las condiciones de partida se caracterizan por la inexistencia o precariedad de los elementos y mecanismos de captacin de recursos hdricos y nutricionales para las plantas. Mediante las actuaciones de restauracin se intenta asemejar las condiciones de partida a las de la sucesin secundaria, como sucede con la instalacin de la denominada tierra vegetal un protosuelo con capacidad de suministro de agua y nutrientes y, en ocasiones, dotada de banco de semillas- y la revegetacin. Las aproximaciones tradicionales sobre la sucesin en ecosistemas
derivados de las actividades mineras han puesto el nfasis en los mecanismos deterministas que gobiernan la instalacin y desarrollo de las especies, principalmente en lo relativo a las restricciones edficas (Riley, 1977; Bradshaw, 2000). Entre estos, no ha sido tenido en cuenta el efecto de la escorrenta superficial -y erosin asociada-, por considerarse
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consecuencias de la falta de vegetacin y no causas de la misma. Por otra parte, el efecto de las perturbaciones exgenas y su impredecibilidad, aunque ha sido contemplado conceptualmente en algunos casos (Prach, 1986; Beeby, 1993) no ha sido abordado en la prctica. Los objetivos de este trabajo se centran en identificar las principales fuerzas directrices de las etapas iniciales de la sucesin (2 a 6 aos) en laderas restauradas de la minera del carbn a cielo abierto en un ambiente mediterrneo-continental (Teruel), as como en caracterizar las distintas trayectorias de sucesin. Como hiptesis original se propone considerar la escorrenta superficial como una fuerza de primer orden en la trayectoria sucesional de estos sistemas. Los mecanismos mediante los cuales este proceso abitico puede dirigir la sucesin seran los siguientes (Nicolau, en prensa): la escorrenta superficial intensifica el dficit hdrico al favorecer la formacin de costra superficial y de regueros, que evacan eficientemente el agua de la ladera y reducen las oportunidades de reinfiltracin. la accin erosiva de la escorrenta constituye una perturbacin mecnica sobre la comunidad de la que extrae y/o moviliza nutrientes y propgulos, como una suerte de mecanismo abitico de explotacin. El carcter de perturbacin se ve acentuado en el caso de entradas exgenas de caudales por la parte superior de las laderas, las cuales son de magnitud y frecuencia impredecibles.
Material y mtodos
El rea de estudio corresponde a la cuenca lignitfera de Teruel, enmarcada por las coordenadas 40 45 y 41 00 de latitud N. y 0 15 y 1 00 de longitud E. Geogrficamente se halla situada en la vertiente meridional del valle del Ebro, en la rama sudoriental del Sistema Ibrico en las cuencas de los ros Martn y Guadalope, bajo un clima mediterrneo-continental. El estudio se ha realizado sobre 56 laderas artificiales, de entre 2 y 6 aos, correspondientes a 7 explotaciones mineras. La seleccin de laderas se atuvo a dos criterios: abarcar la transicin biogeogrfica en que se encuentran las explotaciones (Sistema Ibrico-Valle del Ebro) y recoger la diversidad de tratamientos de restauracin aplicados. El muestreo aleatorio cont con la restriccin de los permisos de las compaas mineras.
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En las laderas muestreadas se tom informacin sobre las propiedades edficas, la vegetacin, la red de regueros, topografa y tratamientos de restauracin aplicados, segn el siguiente esquema: En sectores de 30 metros de anchura se realizaron tres transectos transversales a la pendiente: a 2 m de la cabecera, en el medio de la ladera y a 4 m del pie. En cada transecto se registr el nmero, profundidad y anchura de los regueros, y en 15 quadrats de 1 m2 se registraron la cobertura vegetal y de la superficie del suelo y la presencia de especies. Las variables relacionadas con la vegetacin que se utilizaron en los anlisis fueron la cobertura general y por transecto, los tipos biolgicos de especies y la frecuencia de especies por transectos y por talud (suma de las presencias de cada especie en los 15 cuadrados del transecto y en los 45 del talud respectivamente). Se tom una muestra compuesta de suelo por transecto, analizndose pH en agua y cloruro potsico, textura y granulometra y contenidos en N, C y materia orgnica. Finalmente se realizaron encuestas y observaciones para conocer las actuaciones de restauracin llevadas a cabo. Las principales variables relacionadas con los tratamientos aplicados se refieren a la presencia de tierra vegetal, la aplicacin de siembra de herbceas y a la construccin de cunetas o lomos en la parte alta (cabecera) de las laderas para impedir la entrada de escorrentas exgenas. El anlisis estadstico se ha basado en la aplicacin de un Anlisis de Correspondencias general con todas las variables (113) y laderas (56). A partir de este primer anlisis se han identificado tres grupos de laderas principales, los cuales han sido tratados por separado mediante Anlisis de Correspondencias parciales. Para la interpretacin de los ejes de los anlisis se calcularon ndices de correlacin (R de Spearman) entre stos y las variables. Las diferencias estadsticas fueron determinadas mediante la aplicacin del test ANOVA (validado entre grupos a posteriori con anlisis Tukey HSD), para el caso de variables que cumplieron los requisitos de normalidad y homogeneidad de la varianza, o que hallan podido ser transformadas con xito superando los requisitos (comprobados para la normalidad con la W de Shaphiro Wilk y para la homogeneidad con la C de Cochran). En el caso de incumplir estos requisitos se aplic el test ANOVA de Kruskal Walis (validado entre grupos a posteriori con el test de la U de Mann-Whitney). Por ltimo se ha aplicado la R de Pearson entre los ejes de los diferentes anlisis de correspondencias para poder relecionarlos entre s.
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Resultados
Tipos principales de ecosistemas de ladera: Anlisis de Correspondencias general El anlisis de correspondencias general permite identificar tres tipos de ecosistemas de ladera, determinados por las condiciones de partida: i) laderas con tierra vegetal, sembradas y con proteccin de escorrentas exteriores, ii) laderas con tierra vegetal, no sembradas, con o sin proteccin de escorrentas exteriores y iii) laderas sin tierra vegetal, no sembradas, sin proteccin de escorrentas exteriores (figura 1).
Figura 1. Resultados Anlisis Correspondencias General
EJE 2 (19,56 % var abs)
Sps sembradas
Hemicriptfitos N Regueros pH Er en regueros Pedregos Diversidad C. vegetal
Terfitos
EJE 1 (23,47 % var abs)

Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3
El eje 1 ordena las laderas segn el desarrollo de la vegetacin y la intensidad de la erosin/escorrenta superficial. Absorbe el 23,47% de la varianza y est correlacionado positivamente con las variables cobertura de hemicriptfitos, frecuencia de especies, cobertura vegetal total, pH, pedregosidad del suelo, cobertura de terfitos e ndice de diversidad de Shanon y negativamente con nmero de regueros y tasa de erosin por regueros (tabla 1). No presenta relaciones significativas con las variables de fertilidad del suelo. En cuanto a las actuaciones de restauracin, la ordenacin de laderas en este eje se relaciona con la presencia o ausencia de suelo vegetal (F =
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154.31; p<0.001) y con la presencia de obras en la cabecera de las laderas (F = 28.94; p<0.001).
Tabla 1. Correlaciones (r de Spearman) con los ejes del anlisis de correspondencia general Eje 1 (23.47 % var. abs.) Eje 2 (19.56 % var. abs.) Positivas
0.89 Hemicriptfitos*** 087 Frec. sps.*** 0.81 Cob. Vegetal*** 0.68 pH*** 0.64 Pedregosidad*** 0.59 Terfitos*** 0.50 Div. Shanon*** ***p<0.001
Negativas
-0.58 N Regueros*** -0.50 Tasa eros reg***
Positivas
0.74 Sps. sembradas***
Negativas
-0.65 Div. Shanon*** -0.62 Riqueza*** -0.58 Terfitos***
El eje 2 de anlisis (19.50% de variabilidad absorbida) est correlacionado (tabla1) positivamente con la cobertura de especies sembradas y negativamente con el ndice de diversidad de Shanon, especfica y cobertura de terfitos. En este eje se ordenan las laderas en funcin de la composicin de sus comunidades vegetales. En el extremo positivo se localizan ecosistemas de ladera compuestos preferentemente por especies sembradas; en el extremo negativo se encuentran laderas con comunidades diversificadas formadas preferentemente por plantas de ciclo anual. La diferenciacin de grupos de laderas en el segundo eje de anlisis es funcin de la presencia o ausencia del tratamiento de siembra (F = 35.01; p<0.001). riqueza
Tipos principales de comunidades vegetales de ladera: Twinspan. La tipificacin a nivel de ecosistema se ha complementado con la tipificacin a nivel de comunidad, para lo cual se ha aplicado un anlisis TWINSPAN al mismo conjunto de 56 taludes y a 71 variables correspondientes a las especies presentes y los biotipos. Los resultados se presentan en la figura 3. Los resultados son equivalentes a los obtenidos con el anlisis de correspondencias general. No obstante, este anlisis diferencia dos subtipos dentro del grupo de las laderas sembradas-con tierra vegetal-y-proteccin
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de escorrenta: subtipo con alfalfa como especie dominante y subtipo de esparceta. La caracterizacin de las comunidades en cuanto a los tipos biolgicos funcionales y especies se presenta en el apartado siguiente y en la figura 3.
Figura 3: Resultados del anlisis TWINSPAN
0.35
Taludes con tierra vegetal

Variables preferentes:
Hemicriptfitos escaposos, Terfitos totales, Terfitos escaposos, Medicago sativa, M. minima, D. glomerata, V. villosa, Diplotaxix, Raphanus, Convolvulus, Hordeum, Lolium multiflorum.
Taludes sin tierra vegetal

Iberis, Polygonum arviculare, Sisymbrium orientalis
0.38
Taludes con tierra vegeta y sembrados

Hemicriptfitos cespitosos, hemicriptfitos escaposos, hemicriptfitos totales, Medicago sativa, Lolium perenne, L. multiflorom,, Onobrychis viciifolia.
Taludes con tierra vegetal no sembrados

Terfitos totales, Gefitos, hemicriptfitos bianuales, Raphanus raphanistrum , Hordeum sp., Solarea bituminosa, Salsola sp., Medicago minima, M. polymorfa, Brachyodium sp.
0.37
Taludes con tierra vegetal sembrados mayoritariamente con alfalfa

Hemicriptfitos escaposos, Medicago sativa, Lolium multiflorum, L. perenne
Taludes con tierra vegetal sembrados mayoritariamente con esparceta

Terfitos escaposos, Onobrychis viciifolia, Lolium rigidum, Bromus sp., Eruca sp., Papaver roheas, Rapistrum sp., Dactilys glomerata
Seindican los autovalores y especies indicadoras / preferentes para cada divisin. 100
Caracterizacin de los tipos de ecosistemas de ladera Las caractersticas de vegetacin, suelo, formas de erosin y topografa de los tres tipos de ecosistemas de ladera identificados se indican en la tabla 2. Las diferencias entre los tres grupos han sido establecidas mediante anlisis de la varianza (ANOVA), siendo verificadas por test Tukey HSD (p<0.05), para variables que cumplan los requisitos de normalidad y homogeneidad de varianzas o fueron transfomadas exitosamente, y establecidas por medio de un test ANOVA de Kruskal-Wallis y verificadas con test de la U de MannWhitney (p<0.05) grupo a grupo, en el caso de variables no normales que no pudieron ser transformadas exitosamente.
Tabla 2. Caracterizacin de los tipos de ecosistemas de las laderas D.S Tukey F p (H)* p<0.05 Longitud Condiciones de partida Pedregosidad PH 5.96* =0.05 3 vs 1 y 2* (U MW)* Media 21.95 21.18 5.58 No No No 0.68 36.82 31.96 1.81 0.97 11.45 6.95 0.82 0.28 10.16 15.95 2.70 0.75 10.94 6.34 1.59 Des. Est. 4.32 5.50 1.68 Media 22.00 42.17 7.59 Si No No / Si 0.47 20.10 27.53 6.10 2.17 99.20 66.60 19.70 0.11 11.92 23.79 2.88 0.35 41.08 38.95 17.51 0.52 27.71 17.51 4.63 1.34 66.79 22.95 43.13 Des. Est. 4.71 12.08 0.31 Media 33.38 32.67 7.56 Si Si Si 0.19 16.48 14.19 2.20 0.60 39.66 21.12 29.97 Des. Est. 15.75 10.39 0.93 Tipo 1a Tipo 2b Tipo 3c
16.51 < 0.001 2 vs 1 y
3
21.25* < 0.001 1 vs 2 y 3* Presencia de Tierra vegetal Presencia de Siembra Presencia de obras en la cabecera del talud Cpied/pedreg 3.43 5.81 4.34 < 0.05 1 vs 2 y 3 < 0.01 1 vs 2 y3
Erosin/ Escorrenta
N regueros Tn/ha.ao Cob. Vegetal
<0.05 1 vs 2 y 3
12.14 < 0.001 1 vs 2 y 3 12.37 < 0.001 2 vs 1 y 3 31.29 < 0.001 26.28 < 0.001 84.02 < 0.001 Todos Todos Todos
Estructura comunidad vegetal
Div. Shanon Frec.sps. Terfitos Hemicriptfito
* Variables no normales sin transformacin exitosa a las que se les aplic ANOVA de Kruskal Wallis (H) y fueron revisadas grupo a grupo mediante la U de Mann-Whitney a: laderas sin tierra vegetal, no sembradas, sin proteccin de escorrentas exteriores b: laderas con tierra vegetal, no sembradas, con o sin proteccin de escorrentas exteriores c: laderas con tierra vegetal, sembradas y con proteccin de escorrentas exteriores
101
En sntesis los tres tipos de ecosistemas identificados se pueden caracterizar de la siguiente manera: Tipo 1: Ecosistemas con vegetacin de terfitos escaposos, bajo nmero de especies y cobertura escasa; redes de regueros densas, con alta capacidad de evacuacin de la escorrenta y erosin laminar tambin intensa; sobre laderas sin tierra vegetal, de sustratos cidos, sin siembra artificial y sin medidas de proteccin de la escorrenta exgena. Tipo 2: Ecosistemas con vegetacin de terfitos, hemicriptfitos bianuales y gefitos (especies de ciclo corto), nmero de especies y cobertura vegetal mximas en el universo de muestreo; redes de regueros de bajo nmero pero tamao elevado con alta capacidad de evacuacin de la escorrenta y erosin laminar moderada, sobre laderas con tierra vegetal, de sustratos bsicos, sin siembra artificial y con o sin medidas de proteccin de la escorrenta exgena. Tipo 3: Ecosistemas con vegetacin de hemicriptfitos cespitosos y escaposos (especies de ciclo largo), nmero de especies y cobertura vegetal intermedias en el universo de muestreo; redes de regueros densas, pero de tamao pequeo con moderada capacidad de evacuacin de la escorrenta y erosin laminar tambin moderada, sobre laderas con tierra vegetal, de sustratos bsicos, con siembra artificial y con medidas de proteccin de la escorrenta exgena.
102
Los ecosistemas de tipo 3 (comunidades de hemicriptfitos en laderas con tierra vegetal y sembradas) El eje 1 (22.84 %) del anlisis de correspondencias aplicado a este grupo de laderas ordena las laderas segn el desarrollo de la vegetacin y la intensidad de la erosin/escorrenta superficial (figura 4). Se correlaciona positivamente con nmero de regueros, cantidad de arcilla en el suelo, tasa de erosin por regueros y especies sembradas en el transecto inferior y negativamente con cobertura de terfitos, frecuencia de aparicin de especies, ndice de Shanon , cobertura vegetal total y cobertura de hemicriptfitos escaposos (tabla 3). No hay relaciones con las variables de fertilidad del suelo.
Figura 4: Anlisis de Correspondencia parcial para taludes con tierra vegetal y sembrados
Sps sem Trans infer
Frecuencia sps
Hemicriptofitos Arcilla Cob vegetal
Eros Regueros
N Regueros Diversidad Terofitos
Tabla 3. Correlaciones (r de Spearman) con el eje 1 de anlisis de correspondencia parcial para taludes con suelo vegetal y sembrados Eje 1 (22.84 % var. abs.) Positivas
0.71 Nmero reg.*** 0.68 Arcilla*** 0.55 Tasa eros reg*** 0.50 Sps. semb. Inferior* *p<0.05, **p<0.01, ***p<0.001
Negativas
-0.79 Terof. totales*** -0.77 Frec. sps.*** -0.63 Diver. Shanon*** -0.61 Cob. vegetal** -0.60 Hemcr. escap.**
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Los
ecosistemas
de
tipo en
(comunidades laderas con
de
terfitos vegetal,
y no
hemicriptfitos sembradas)
bianuales
tierra
El eje 1 (30,57 %) del anlisis de correspondencias aplicado a este grupo de laderas ordena las laderas segn el desarrollo de la vegetacin y la intensidad de la erosin/escorrenta superficial, de igual manera que los anteriores (figura 5). Se correlaciona positivamente con la pedregosidad, frecuencia de aparicin de especies, cantidad de arena en el suelo y cobertura de terfitos y negativamente con el nmero de regueros, volumen de regueros, profundidad de los regueros, tasa de erosin en regueros y la cantidad de arcilla del suelo (tabla 4). No hay relaciones con las variables de fertilidad del suelo.
Tabla 4. Correlaciones (r de Spearman) con el eje 1 de anlisis de correspondencia parcial para taludes con suelo vegetal no sembrados Eje 1 (30.57 % var. abs.) Positivas
0.77 Pedregosidad** 0.74 Frec. especies* 0.67 Arena* 0.59 Terfitos* *p<0.05, **p<0.01, ***p<0.001
Negativas
-0.85 Nmero regueros** -0.75 Volum. Regueros* -0.69 Prof. Regueros* -0.66 Tasa eros reg* -0.59 Arcilla*
Figura 5: Anlisis de Correspondencia parcial para taludes con tierra vegetal, no sembrados
Prof regueros
Arcilla Arena Pedregosidad
Vol regueros
N regueros Eros en reg
Frecuencia sps Terofitos
104
Los ecosistemas de tipo 1 (comunidades ralas de terfitos escaposos en laderas sin tierra vegetal, no sembradas y sustratos cidos) El eje 1 (28,90 %) del anlisis de correspondencias aplicado a este grupo de laderas ordena las laderas segn el grado de colonizacin vegetal (figura 6). Se correlaciona negativamente con el ndice de diversidad de Shanon, frecuencia de aparicin de especies, cobertura de terfitos escaposos, cobertura de Sisymbrium orientale y cobertura de Artemisia herba-alba (tabla 5). No hay relaciones con las variables de fertilidad del suelo.
Tabla 5. Correlaciones (r de Spearman) con el eje 1 de anlisis de correspondencia parcial para taludes sin suelo vegetal no sembrados Eje 1 (28.90 % var. abs.) Negativas
-0.94 Frecuencia de aparicin de especies*** -0.83 Diversidad de Shanon*** -0.71Terfitos escaposos*** -0.59 Sysimbrium orientale** -0.53 Camfitos** -0.53 Arthemisia herba-alba**
**p<0.01, ***p<0.001
Figura 6: Anlisis de Correspondencia parcial para taludes sin tierra vegetal
Diversidad Sysimbrium Frecuencia Terofitos esc
Artemisia
105
Discusin
El porcentaje de varianza explicado por los ejes slo ha permitido identificar una parte de las fuerzas directrices de la sucesin en estas etapas iniciales de la sucesin. El muestreo realizado no ha permitido conocer con mayor precisin la influencia de la fertilidad del suelo, la llegada de propgulos y el rgimen de perturbaciones natural (sequas, eventos pluviosos intensos) y artificial (diversas actuaciones de restauracin imprevistas). Las condiciones de partida marcan la trayectoria de las laderas en estos primeros aos, de tal manera que stas han resultado clasificadas segn el manejo del sustrato y de la revegetacin efectuado en la restauracin. Esta es una caracterstica de la sucesin en los ambientes derivados de la minera incluso en las fases ms avanzadas (Pickett, 1989). Entre los factores determinados por las condiciones de partida que ms influyen en la trayectoria de las laderas se encuentra la acidez del sustrato que, en un contexto litolgico calccola limita notablemente la instalacin de especies (Bradshaw, 1997); la presencia de la denominada tierra vegetal, por su aporte de propgulos y por su influencia sobre el suministro de agua y nutrientes a la comunidad vegetal (Snchez y Wood, 1989; Nicolau, 2002); y la siembra de herbceas, por cuanto supone una entrada asistida de especies a la ladera. Queremos destacar que, entre los procesos gobernados por las condiciones de partida que han resultado ms influyentes en la trayectoria de las laderas, se encuentra la accin de la escorrenta superficial. En efecto, se observa una oposicin entre la magnitud de la erosin laminar y en regueros y el desarrollo de la vegetacin. En las laderas sembradas y con tierra vegetal, el flujo hdrico superficial produce un lavado de las semillas sembradas hacia la parte inferior. Y en el conjunto de las laderas con tierra vegetal, el contenido en arcilla, asociado a una menor infiltracin y mayor flujo de escorrenta superficial, se vincula con un mayor desarrollo de los regueros y una menor implantacin de la vegetacin (Nicolau, 1996). Este efecto de la escorrenta/erosin superficial sobre la implantacin de la vegetacin se hace ms evidente al comprobarse la influencia de las entradas exgenas de escorrenta desde la parte superior de las laderas, en las de tipo 2. Esta suerte de perturbacin mecnica tiene un doble efecto: por un lado introducir ms recurso hdrico al sistema, pero por otro, favorecer la erosin en regueros y laminar, adems de extraer fertilidad y propgulos. La resultante es que se reduce la frecuencia de especies y la abundancia de terfitos. El estudio de los efectos de la erosin hdrica superficial sobre la trayectoria sucesional de estos sistemas constituye una lnea de investigacin en
106
desarrollo en la actualidad. La hiptesis es que la erosin acenta el dficit hdrico, al evacuar eficientemente la escorrenta de las laderas mediante las redes de regueros y al limitar las oportunidades de reinfiltracin en las zonas de interregueros.
Agradecimientos
A la compaa Minas y Ferrocarril de Utrillas, S.A. por su colaboracin para el trabajo de campo.
Referencias
Beeby, A. 1993. Applying Ecology. Chapman & Hall. Londres. Bradshaw, A. 1997. The importance of soil ecology in restoration science. En Restoration ecology and sustainable development (eds. Urbanska, K.M., Webb, N.R. y Edwards, P.J.), pp. 33-66, Cambridge University Press, Cambridge, UK. Bradshaw, A. 2000. The use of natural processes in reclamation advantages and difficulties. Landscape and Urban Planning, 51: 89-100. Connell, J.H. y Slatyer, R.O. 1977. Mechanisms of succesion in natural communities, and their role in community stability and organization. The American Naturalist, 111: 1119-1144. Nicolau, J.M. 1996. Effects of topsoiling on erosion rates and processes in coal-mine spoil banks in Utrillas (Spain). International Journal of Surface Mining Reclamation & Environment 10: 73-78 Nicolau, J.M. 2002. Runoff generation and routing on artificial slopes in a Mediterranean-continental environment: The Teruel coalfield, Spain. Hydrological Proceses 16: 631-647. Nicolau, J.M. y Arenal, J. (en revisin). Design and evaluation of ecologically stable slopes in mining restoration projects using Rusle 1.06. Parker, V.T. & Pickett, S.T.A. 1997. Restoration as an ecosystem process: implications of the modern ecological paradigm. En Restoration ecology and sustainable development (eds. Urbanska, K.M., Webb, N.R. y Edwards, P.J.), pp. 17-32, Cambridge University Press, Cambridge, UK. Pickett, S.T.A. 1989. Space-for-Time Substitution as an Alternative to Long-Term Studies. En Long Term Studies in ecology: Approaches and Alternatives (ed. G.E. Likens), pp. 110-135, Springer-Verlag, Nueva York, USA. Prach, K. 1986. Colonization of dumps from coal mining by higher plants. Ekologia, 5(4): 421-424. Riley, C.V. 1977. Ecsystem development on coal surface-mined lands, 1918-1977. En Recovery and Restoration of Damaged Ecosystems (eds. Cairns, J. Dichson, K.L. y Herricks, E.L.) pp. 303-346, Univ. Virginia Press, Chalottesville, USA. Snchez, C.E. y Wood, K. 1989. Infiltration rates and erosion associated with reclaimed coal mine spoils in West Central New Mexico. Landscape and Urban Planning, 17: 151-168. Simpson, T.B. 2002. An Open Approach to Ecosystem Change: Adopting a New Paradigm for Ecological Restoration and Land Management. Ecological Restoration, 20 (3): 190-194.
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Se asumen las siguientes hiptesis ampliamente contrastadas en la literatura

La acidez es una condicin muy restrictiva para la implantacin de las especies vegetales en un entorno natural calcreo. El principal recurso limitante para la implantacin y desarrollo de las especies colonizadoras y sembradas en medios semiridos es la disponibilidad hdrica en el suelo. Las propiedades fsicas del suelo compactacin, formacin de costras superficiales- resultan tambin restrictivas para la implantacin de la vegetacin plntulas. Las condiciones de partida influyen notablemente en los primeros estados de la sucesin. El modelo conceptual de la sucesin en ambientes mineros identifica las etapas de colonizacin y desarrollo del ecosistema (Bradshaw, 2000). En la primera, la inmigracin de las especies est condicionada por su capacidad de dispersin; y la seleccin de las mismas por su adaptacin a las condiciones del sitio, particularmente las edficas: pH, granulometra, toxicidades, etc. En la segunda fase de desarrollo se inicia el reestablecimiento de los principales procesos ecolgicos (produccin biolgica, descomposicin de la materia orgnica, reciclado de nutrientes, interacciones especficas varias) que van dando lugar a la acumulacin de nutrientes en las plantas y en el suelo, a cambios en la estructura del suelo, que implican entre otras cosas un aumento en la capacidad de retencin de agua y una mayor actividad descomponedora y a cambios en la toxicidad de los sustratos. En los ambientes templados se sealan al Nitrgeno y Fsforo como los recursos ms limitantes. al limitar las disponibilidad de recursos hdricos y nutricionales e imponer condiciones difciles para la nascencia de las
108
109
Potencialidad de los bosques de Pinus sylvestris L. en la Pennsula Iberica para un escenario de Cambio Climtico en 2080-2100
Benito Garzn, M(1)., J. Maldonado Ruiz(2), R. Snchez de Dios(1) & H. Sainz Ollero(1) Departamento de Biologa (Botnica). Universidad Autnoma de Madrid. (2) Departamento de Silvopascicultura. ETSI Montes. Universidad Politcnica de Madrid.
(1)
Es esperable que el cambio climtico afecte especialmente en la pennsula Ibrica, debido a sus caractersticas latitudinales. El pino albar, un taxon boreal microtermo puede ser un buen indicador de dichos cambios (Martnez Garca, (1999). En este trabajo se presentan algunos resultados de la aplicacin de escenarios de cambio climtico de precipitaciones y temperaturas (Mitchell et al., 2003) para el caso del Pinus sylvestris en la pennsula Ibrica. La distribucin de partida se ha tomado del Mapa Forestal de Espaa (Ruiz de la Torre, 2003). Para la prediccin de la distribucin futura se emplean Redes Neuronales Artificiales. Son tcnicas includas dentro del soft computing, basadas en los mecanismos conexionistas del cerebro, que, en general proporcionan muy buenos resultados en el reconocimiento de patrones (Bishop, 1995). Sus mayores ventajas vienen derivadas del hecho de no necesitar asumir normalidad en los datos de partida, ser capaces de modelizar relaciones no lineales y su capacidad para trabajar con datos ruidosos". Entre sus mayores limitaciones se encuentran el de funcionar como cajas negras, y la dificultad de seleccionar la arquitectura correcta para cada caso.
110
Los pinares de Pinus sylvestris, segn el modelo que se ha generado para 2080, se vern severamente afectados por el Cambio Climtico, disminuyendo sesiblemente el rea total ocupada por estas formaciones en la Pennsula Ibrica y desplazndose en altitud. La mayor parte de las manifestaciones de la iberia mediterrnea veran comprometida seriamente su existencia, desapareciendo casi por completo de las montaas menos elevadas.
Referencias
Bishop, C.M. (1995). Neural Networks for Pattern Recognition. Oxford University Press. 504 pp. Martnez Garca, F. (1999). Los bosques de Pinus sylvestris L. Sistema Central Espaol. Distribucin, historia, composicin florstica y tipologa. INIA. Ministerio de Agricultura. Madrid Mitchell, T.D. et al., (2003). A comprehensive set of climate scenarios for Europe and the globe. In preparation Ruiz de la Torre, J. (2003). Mapa Forestal de Espaa. Ministerio de Agricultura. Madrid.
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Predecibilidad del xito de siembras en taludes mediante pruebas de germinacin en laboratorio
Jaume Tormo1 (jaume.tormo@uv.es), Esther Bochet y Patricio Garcia-Fayos

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Degradacin y conservacin de suelos. Centro de investigaciones sobre desertificacin. Cam de la Marjal s/n Apartado Oficial. 46470 Albal
Resumen
En este estudio se pretende comparar la capacidad germinadora en campo y laboratorio de 12 especies que aparecen espontneamente en taludes de carreteras (Avena barbata, Bromus rubens, Bromus diandrus, Anacyclus clavatus, Santolina chamaecyparissus, Brachypodium retusum, Medicago minima, Medicago orbicularis, Genista scorpius, Plantago albicans, Plantago lanceolata y Plantago sempervirens). Adems, para cuatro de ellas se realizaron siembras en invernadero. Las siembras en el campo se llevaron a cabo en 10 terraplenes, en parcelas monoespecficas de 0,60 x 0,65m en las cuales se sembraron 50 semillas de las especies seleccionadas. Por otro lado, se efectu una siembra en invernadero utilizando bandejas de semillero con un sustrato mixto de turba-perlita-vermiculita y en condiciones de riego controlado. En el laboratorio se llevaron a cabo experimentos de germinacin en condiciones controladas de luz (ciclos de 12 h luz/oscuridad) y temperatura (10-20C y 5-15C). Se han comparado las tasas de germinacin de las distintas especies en las condiciones mencionadas para determinar la capacidad predictiva de los experimentos de laboratorio y/o invernadero frente a las siembras en campo.
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El Banco de datos de Biodiversidad de Catalua (BDBC), cuatro aos de experiencia en Internet

Xavier Font1 (xavier@bio.ub.es), Rafael Quadrada1 (rquadra@bio.ub.es) y Miquel de Cceres1 (mcaceres@bio.ub.es)
1
Departamento de Biologa Vegetal (Unidad Botnica), Universidad de Barcelona, Avda Diagonal 645, 08028, Barcelona.
Resumen:
El Banco de datos de Biodiversidad de Catalua (BDBC) lleva ya cuatro aos en Internet y se ha convertido de facto en el portal de referencia de la biodiversidad de Catalua. En la actualidad es posible la consulta de datos sobre vegetacin, cormfitos, hongos, vertebrados y algunos grupos de artrpodos y estn en elaboracin los datos de lquenes y moluscos; en total se encuentran disponibles 1.580.000 registros referentes a ms de 14.000 taxones. El portal del BDBC empieza a ser bastante conocido (ms de 60 referencias en Google) y cada ao ha ido prcticamente doblando el nmero de consultas; en el 2002, ltimo ao computado, ha recibido unas 81.500 consultas, procedentes de ms de 1.000 ordenadores distintos. Para este proyecto se han desarrollado programas especficos en lenguaje JAVA, tanto del lado del servidor (servlets) como del lado del cliente (applets). Como gestor de datos se utiliza DB2 (ver. 7.1) y como servidor de pginas web Java Web Server (ver. 1.1.7). En un futuro prximo todos los Bancos habrn de "federarse" para presentar un portal comn que facilite a los usuarios la consultas de mltiples bases mediante un nico formulario comn. Dos de estos sistemas de consulta distribuidos (Red Mundial de Informacin en Biodiversidad y The Species Analyst) son ya funcionales en Amrica y otros dos estn en proyecto, uno en Europa (Biological Collection Acces for Europe, abreviadamente BioCASE, http://biocase.org) y otro a escala mundial (Global Biodiversity Information Facility, abreviadamente GBIF, http://www.gbif.org).
Palabras clave: Banco de datos de biodiversidad, informatizacin de datos.
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Introduccin
La informatizacin sistemtica de datos sobre los componentes de la diversidad biolgica resulta fundamental para el diseo de las estrategias de conservacin del patrimonio natural de muchos pases. En Catalua, y gracias a un convenio entre la Generalitat de Catalunya y la Universidad de Barcelona, se est desarrollando un banco informtico de biodiversidad (Banc de dades de biodiversitat de Catalunya, abreviadamente BDBC) que ha de ser una pieza clave para la toma de decisiones en la gestin conservacin del patrimonio natural del territorio. y
Objetivos del BDBC

El objetivo final del proyecto es desarrollar un portal web que contenga toda la informacin biolgica disponible (forma vital, ecologa, informacin gentica, estado de conservacin, vulnerabilidad, imgenes, etc.) y corolgica (distribucin en Catalua) de de todas las especies que habitan en el territorio cataln. Evidentemente, este objetivo final es alcanzable solo a muy largo plazo. Para iniciar el trabajo nos hemos centrado en los grupos ms estudiados, de los que se dispone, por tanto, de ms datos. De momento, ya est disponible en web, en la direccin
http://biodiver.bio.ub.es/biocat/homepage.html, (fig. 1) informacin

relativa a vegetacin. cormfitos, hongos, vertebrados y algunos grupos de artrpodos, y se ha iniciado la informatizacin de datos sobre lquenes y moluscos. En la tabla 1 puede verse la fecha de inici de la recogida de datos y el volumen de citas recopiladas.
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Fig 1. Portada inicial del Banco de datos de biodiversidad de Catalua (BDBC)
responsable vegetcin cormfitos hongos vertebrados artrpodos lquenes moluscos X. Font X. Font J. Llistosella X. Ferrer A. Serra N. Hladun M. Ballesteros
ao de inicio 1993 1993 1999 1999 1999 2002 2002
registros 17.045 inventarios 1.330.773 45.087 124.376 80.993 no dispon. no dispon.
artculos informatizados 287 663 286 730 1.252 no dispon. no dispon.
Tabla 1. Responsable, fecha de inici de la recogida de datos, volumen total de citas recopiladas (hasta diciembre de 2002) y artculos informatizados para cada uno de los grupos taxonmicos tratados.
Metodologa de informatizacin de datos

Cada grupo taxonmico tiene asignado un responsable encargado de resolver los problemas nomenclaturales y taxonmicos de las citas, de rechazar los datos no fiables y de proporcionar la bibliografa a informatizar. En lneas generales, se ha empezado por la informatizacin de los datos
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aparecidos en las publicaciones recientes y se deja para el final los datos ms antiguos. De momento no est prevista la informatizacin de las colecciones, tarea depositarios. Todas que, en principio, ha de corresponder a los centros las citas son, siempre que ello es posible,
georeferenciadas a una malla UTM de 10 quilmetrosde lado.
Citas
La introduccin de citas sobre vertebrados y artrpodos se realiza mediante unos programas basados en Access (VertebraCat y ArtroCat, respectivamente, originales de A. Serra). Para cormfitos, hongos y lquenes se ha desarrollado una nuevo procedimiento basado en el escaneo de las publicaciones y su posterior conversin a formato ascii con un programa de reconocimiento ptico de caracteres (OCR). Una vez obtenido el texto en caracteres ascii, se verifica manualmente y se le aaden unas marcas del lenguaje de descripcin de citas florsticas XFLORA (X. Font et al. indito). El proceso de informatizacin termina con la lectura, interpretacin e importacin de los datos a la estructura de tablas del BDBC (fig. 2).
Fig. 2. Proceso de informatizacin de datos para cormfitos, hongos y lquenes
Esta manera de proceder, adems de acelerar de manera notable la entrada de datos, presenta otra ventaja, a nuestro parecer decisiva, consistente en que la obra en formato XFLORA mantiene casi la misma estructura que la fuente bibliogrfica original, cosa que facilita mucho la pesada labor de correccin. Un tercer aspecto importante del nuevo sistema es que recoge toda la informacin que aparece en la obra (comentarios taxonmicos, distribucin, abundancia, etc.), y no solamente la referente a las citas. Aunque la tarea de poner las marcas pueda parecer lo es mucho menos que mecanografiar de nuevo todo el texto -cosa inevitable cuando las obras tienen una mala calidad de impresin-; adems, se han desarrollado
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numerosas macros que facilitan mucho esta labor.
Inventarios
Los inventarios de vegetacin han sido informatizados mediante el programa XTRINAU 2.0 (X. Font, 1990). Cada tabla se almacena en un fichero ASCII y se exporta al BDBC a travs del programa CONVERBD ( Font y Ninot, 1995).
Programacin Web
Para el proyecto de BDBC se han desarrollado programas especficos en lenguaje JAVA, tanto del lado del servidor (servlets) como del lado del cliente (applets). Como gestor de datos se utiliza DB2 (ver. 7.1) y como servidor de pginas web, Java Web Server (ver. 1.1.7).
Consultas
Se han implementado numerosas consultas que se agrupan en cuatro apartados: florsticas (distribucin y listas de especies por cuadrado), Vase, como ejemplo, la floracin, tamao, bibliogrficas, estadsticas y de conservacin. biolgicos (forma biolgica, distribucin
ficha biolgica de un taxn (fig. 3), que incluye diversos parmetros general, amplitud altitudinal, etc.), as como los nmeros cromosmicos, un mapa con el rea de distribucin y, eventualmente, dedetalle de la planta. fotografas generales y
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Fig. 3. Ficha biolgica de un taxn con indicacin de parmetros biolgicos (forma biolgica, floracin, tamao, rango altitudinal, etc.), nmeros cromosmico, rea de distribucin y fotografas.
En la base de vegetacin detaca la posibilidad de listar la composicin especfica de una comunidad (fig. 4) y visualizar y exportar tablas (fig. 5), en formato XML, al mdulo Fagus de VegAna (Cceres, 2003). En muchos casos (siempre que el texto aparece en azul) es posible realizar subconsultas a partir de los listados de resultados. Por ejemplo, en el apartado de consultas bibliogrficas de un determinado cuadrado UTM (fig. 6), se genera la lista de ttulos bibliogficos que contienen citas para esta rea y a partir de dicha lista es posible obtener las citas concretas de cada obra.
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Fig. 4. Lista de especies vegetalespresentes en el encinar litoral (ViburnoQuercetum ilicis), ordenadas de mayor a menor frecuencia.
Fig. 5. Tabla de inventarios correspondiente a bosques subalpinos de pino negro con rododendron (Rhododendro ferruginei-Pinetum uncinatae).
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Fig. 6. Consulta sobre la bibliografa referente a una cuadricula UTM. A partir de la lista bibliogrfica es posible realizar consultas de segunda nivel y listar las citas incluidas en cada una de las publicaciones y en el utm anteriormente selecionado.
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Utilizacin de la web del BDBC

La base de datos de citas florsticas de cormfitos y de vegetacin se conect a Internet en julio de 1999 y, por tanto, lleva ya 4 aos en la red. Posteriormente se han aadido datos referentes a hongos (junio del 2000), artrpodos (enero 2001) y vertebrados (febrero 2001). Actualmente son consultables un total de 1.580.000 registros referentes a ms de 14.000 taxones. Para enero del 2004 est prevista la publicacin de datos de dos nuevos grupos taxonmicos (moluscos y lquenes). Prcticamente cada ao se ha doblado el nmero de consultas (fig. 7), en el ltimo ao computado (2002) se han recibido unas 81.500 consultas procedentes de ms de 1.000 ordenadores distintos.
Fig. 7. Consultas anuales al BDBC
Si desglosamos estas consultas por grupos taxonmico, observamos (fig. 8) que el grupo con ms consultas corresponde al de los cormfitos seguido a cierta distancia del de los vertebrados; para los dos restantes grupos, las consultas son menos numerosas. Entre los usuario del Banco destacan, de manera muy amplia, los investigadores de las Universidades y de los centros del CSIC, seguidos de los profesionales de las consultoras de medio ambiente. En ltimo lugar estn los naturalistas aficionados que, en general, encuentran en el BDBC un tipo de informacin demasiado tcnica; sin embargo, se trata de un tipo de usuarios potencialmente mayoritario, si se incrementan las posibilidades multimedia del Banco. Analizando las consultas del ltimo ao (2002) por pases de procedencia, se constata que las visitas mayoritariamente proceden de Espaa; del resto de pases, destaca nicamente Francia, con el 1,5 % de las visitas, seguida de Blgica, con el 0,7. Ha habido tambin visitas puntuales desde Portugal, Alemania, Holanda, Italia, Mjico, etc.
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Aparte
de
las
consultas, debemos destacar que
el
BDBC
ya
est
referenciado en ms de 60 pginas web de todo el mundo (fuente http://www.google.com).
Fig. 8. Consultas por ao y grupo taxonmico al BDBC
Futuro de los bancos de datos de biodiversidad

En la actualidad se estn desarrollando en todo el mundo, de manera paralela y en general poco coordinada, centenares de proyectos de informatizacin de datos de biodiversidad, la mayora basados en colecciones, aunque los hay que recogen tambin informacin bibliogrfica. Algunos de tales bancos estn limitados, como el nuestro, a un territorio pequeo, aunque abarcan numerosos grupos de organismos, otros tienen escala mundial y estn limitados a un solo grupo taxonmico, en general pequeo o mediano. La mayora de estos bancos de biodiversidad son de mbito estatal, ya que la informatizacin de datos es onerosa (requiere de bastante personal especializado) y no tiene un lmite temporal, por lo que sin una ayuda clara y constante de las administraciones pblicas, o de fundaciones potentes, difcilmente se pueden mantener este tipo de proyectos; la realidad muestra que muchos de los que se incian fracasan a los pocos aos por falta de continuidad en la financiacin. En otro orden de cosas, cada da devienen ms importantes los organismos de estandarizacin de datos, como el Taxonomical Data Working Group
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(www.tdwg.org), que da recomendaciones sobre los estndares a seguir en los proyectos de informatizacin de datos sobre plantas y animales. Para facilitar a los usuarios el acceso, a partir de una nica consulta, a toda la informacin referente a un grupo o a todos los organismos de un territorio relativamente amplio habr que incrementar la relaciones entre proyectos y favorecer su colaboracin. Para mejorar la interconexin de datos y permitir el trabajo en equipo se est desarrollando, como siempre, varios grupos paralelamente con distintas tecnologas, la implementacin de sistemas distribuidos de de acceso a la informacin de bases de datos biolgicos. Parece claro que en el futuro no va a existir una gran base de datos central -o unas pocas- creada con la informacin de los distintos bancos actuales, sino que habr "federaciones de bancos de datos"; cada banco va a crear, mantener y gestionar su base de datos, y podr controlar qu informacin hace accesible (y cual no) a travs de una, o de varias, de estas federaciones de Internet. A cada banco se le aadir un sistema de software, en el futuro posiblemente escrito en Java, que har de puerta de comunicacin comn. Este software ser el encargado de realizar la consulta (en SQL) y recoger los resultados (seguramente en XML) para, finalmente, presentarlos de manera coherente (formato XML y hojas de estilo XSL), indicando siempre la fuente de los datos. Dichas redes de bancos de datos pueden ser simtricas, si todos los centros participantes son a la vez puntos de acceso a toda la informacin, o asimtricas, si solo existen un potal, o unos poco portales, de carcter superior. Esta "federacin" no impedir que cada banco mantenga su propio portal independiente, a travs del cual se podrn realizar posiblemente consultas de carcter ms especializado. naturaleza, analyst la Red Mundial Funcionan ya dos sistemas de esta de Informacin en Biodiversidad ambos
(http://www.conabio.gob.mx/remib/doctos/remib_esp.html) y The Species (http://www.speciesanalyst.net/zportal/tsasimple.asp), centrados en Amrica, y otros dos en proyecto, el Biological Collection
Acces for Europe (abreviadamente BioCASE, http://biocase.org), de mbito europeo, financiado por el programa ESSD de la Unin Europea, y el Global Biodiversity Information Facility (abreviadamente GBIF,
http://www.gbif.org) a escala mundial y financiado por 23 pases con

derecho a voto (entre ellos Espaa), que contribuyen con una cuota proporcional al producto interior bruto, y 13 pases asociados, sin voto.
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Referencias
Cceres. M. de, Font, X., Garca, R. & Oliva, F. 2003. VEGANA, un paquete de programas para la gestin y anlisis de datos ecolgicos. VII Congreso Nacional de la Associacin Espaola de Ecologa Terrestre. Bellaterra. Font, X. 1990. XTRINAU (ver. 1.0). Un programa para la gestin de los inventarios fitocenolgicos. Monografias del Instituto pirenaico de Ecologa 5: 531-539. Jaca. Font, X & Ninot, J.M 1995. A regional project for drawing up inventories of flora and vegetation in Catalonia (Spain). Ann. Bot. (Roma) 53: 99-105. Font, X. , Cceres, M. de & Quadrada, R. 2001. La biodiversitat de Catalunya consultable via Internet, http://biodiver.bio.ub.es/biocat/homepage.html. LAtzavara, butllet de la Sec. de Cincies Naturals del Museu de Matar 9: 57-58.
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Determinacin del ndice de rea foliar (LAI) por medio de imgenes digitales de satlite en medio semirido
Leonardo Gnima1 (lgonima@eeza.csic.es), Francisco Domingo1 (poveda@eeza.csic.es), Roberto Lzaro1 (lazaro@eeza.csic.es), Sergio Contreras1(sergio@eeza.csic.es), Maria Jos Moro2(MJ.Moro@ua.es), Gabriel del Barrio1 (gabriel@eeza.csic.es), Matthias Boer1(mboer@eeza.csic.es) y Juan Puigdefbregas1(puigdefa@eeza.csic.es)
1
Estacin Experimental de Zonas Aridas, Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, C/ General Segura, 1, 04001 Almera. Departamento de Ecologa, Universidad de Alicante, Apdo. 99, 03080 Alicante.
Resumen
Este estudio presenta los resultados del clculo del ndice de rea foliar (LAI) para vegetacin de zonas semiridas a partir de imgenes de satlite de alta resolucin espacial (IKONOS). Imgenes calculadas de la reflectancia espectral para cada una de las bandas del satlite, corregidas atmosfricamente, se correlacionaron con medidas en campo del LAI de toda la vegetacin existente en la zona de estudio. Los resultados del anlisis de regresin muestran que tanto la reflectancia de la banda 2 (verde) como la de la banda 3 (rojo) son las que mejor representan estadsticamente las variaciones individuales en los valores del LAI (r>0.84 en ambos casos). Por el contrario, la reflectancia de la banda 4 no muestra relacin estadstica significativa con el LAI, debido a la gran contribucin del suelo desnudo a la radiometra de esta banda espectral. Este comportamiento de la banda 4 se reflej posteriormente en la relacin entre el NDVI y el LAI (r=0.6744), lo cual demuestra que dicho ndice slo puede producir resultados aproximados del LAI para ambientes semiridos.
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Introduccin
El ndice de rea foliar es una variable biofsica que tiene una gran importancia en la descripcin del balance de energa, la transpiracin y la produccin de clorofila por parte de la vegetacin (Running, 1990). En regiones semiridas la vegetacin existente, a pesar de su baja densidad superficial, acta como regulador hdrico entre el suelo y la atmsfera. Por estos motivos, el anlisis temporal de esta clase de vegetacin adquiere una gran importancia desde el punto de vista ecolgico (Chen et al., 2002). Puesto que las mediciones en campo y laboratorio de la estructura de la vegetacin son complejas y consumen una gran cantidad de tiempo, la teledeteccin ofrece una manera relativamente rpida y consistente de realizar un seguimiento del estado de la vegetacin de estos ambientes. Las diferentes resoluciones espaciales de las imgenes de satlite permiten obtener informacin til sobre las caractersticas de la vegetacin desde una escala local hasta una regional (Turner et al., 1999). Imgenes de satlite como el NOAA-AVHRR, LANDSAT-TM, SPOT e IRS-WiFS han sido utilizadas no solo para el estudio cualitativo de la vegetacin en zonas semiridas, sino tambin para la cuantificacin de variables biofsicas de ella como el LAI, la produccin de clorofila y la cantidad de biomasa de las plantas(Broge y Leblanc, 2000). Diferentes autores (Baret y Guyot, 1991; Chen ,1996; entre otros) han establecido diversas relaciones entre el denominado ndice normalizado de vegetacin (NDVI) y el LAI de vegetacin en diferentes latitudes y ambientes. En el presente artculo se expone una metodologa, basada en conceptos fsicos relacionados con el intercambio de radiacin entre la vegetacin, el suelo y la atmsfera, para el clculo del LAI de regiones semiridas.
Teora
Una imagen de satlite correspondiente a sensores situados en la regin de onda corta del espectro electromagntico (0.3 m-2.5 m) es una representacin numrica de la cantidad de radiacin solar reflejada por las diferentes superficies terrestres. En particular, el intercambio de radiacin solar entre la vegetacin y la atmsfera puede ser analizado a travs de imgenes de satlite captadas en diferentes longitudes de onda del espectro de onda corta. La vegetacin, como toda la materia en general, refleja, transmite y absorbe la radiacin solar que incide sobre ella. Por ejemplo, la produccin de clorofila est estrechamente ligada a la absorcin de
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radiacin solar especficamente alrededor de los 0.65 m, mientras que las propiedades de la estructura celular de las hojas estn relacionadas con la reflexin de radiacin solar incidente entre 0.78 m y 1.35 m. (Cannell, 1982). Por consiguiente, satlites con sensores situados en las mencionadas bandas espectrales pueden ser muy tiles para el estudio cuantitativo de la vegetacin. Parte de la radiacin solar reflejada por las hojas de las plantas, luego de atravesar la atmsfera, puede ser captada por un sensor a bordo de un satlite. Basndose en este proceso es posible, a partir del procesamiento fsico de las imgenes de satlite, calcular con determinada precisin algunas caractersticas estructurales de la vegetacin como el LAI. Puesto que la atmsfera absorbe y dispersa parte de la radiacin solar reflejada por la vegetacin es indispensable, para lograr una mayor precisin en los clculos, incluir su efecto en el procesamiento digital de las imgenes de satlite a travs de la reflectancia de la superficie. La reflectancia, est definida como la capacidad que tiene cualquier superficie para reflejar radiacin solar en un a direccin determinada (la del sensor). Esta cantidad es muy til en la descripcin fsica de las superficies ya que relaciona simultneamente la cantidad de radiacin solar reflejada con la radiacin solar incidente sobre la superficie en cuestin. En este estudio se utilizar la reflectancia calculada de la superficie a travs de imgenes de satlite para la estimacin del LAI de vegetacin de zonas semiridas.
Descripcin de la zona de estudio

La zona de estudio est localizada en el sitio experimental de Rambla Honda (37 8 N, 2 22 O, 630 m de altitud), en las cercanas de la poblacin de Tabernas, Almera. Rambla Honda est en la vertiente sur de la Sierra de los Filabres y est caracterizada por un clima mm distribuida principalmente durante los semirido con una del invierno. La temperatura media anual de 16 C y una precipitacin media anual de 300 meses vegetacin est representada por Retama sphaerocarpa, preferentemente localizada en la parte baja de la rambla, Anthyllis cytisoides y Stipa tenacssima distribuidas en las laderas de los cerros circundantes. Los suelos dominantes son micasquistos grafitosos con algunos afloramientos de roca madre de la poca del Devnico-Carbonfero. Una descripcin detallada de esta zona se encuentra en Puigdefbregas et al. (1996). La Fig. 1, correspondiente a la parte baja y plana de la rambla, muestra la distribucin espacial de las reas de muestreo seleccionadas, en las cuales la vegetacin est representada por arbustos de R. Sphaerocarpa,
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herbceas anuales y otras pequeas plantas perennes. En total se seleccionaron 12 reas piloto de 12 m x 12m de superficie para la adquisicin de los datos de la vegetacin requeridos. Las dimensiones de las zonas piloto estn en concordancia con la mnima unidad representativa de una superficie determinada a travs de la imagen de satlite utilizada (IKONOS multiespectral), que es de 3x3 pxeles de 4 m de lado cada uno.
5 7 9 12 11 1 2 3 4 10 6 8
Fig.1. Localizacin de las zonas piloto para el muestreo de la informacin de campo
Adquisicin de la informacin de campo

En cada una de las zonas piloto mencionadas anteriormente se recolect informacin til para la posterior estimacin del LAI de R. sphaerocarpa y de las otras clases de vegetacin existente (anuales y pequeas perennes), durante los 15 das posteriores a la adquisicin de la imagen de satlite (28.04.2002). Para la R. sphaerocarpa se realizaron mediciones radiomtricas con un Sunscan (Delta T devices Ltd., Cambridge, UK). Este instrumento mide la radiacin solar (PAR) que atraviesa una planta antes de llegar al suelo. Puesto que las mediciones no solamente incluyen la intercepcin de la radiacin solar incidente por parte de las hojas sino tambin por las ramas, el mtodo descrito 2 en Brenner et al. (1995), que relaciona estadsticamente el rea de las ramas de una planta con la
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proyeccin de su copa, fue utilizado para deducir la superficie de materia verde (leaf surface area) para un arbusto en particular. De esta manera, por simple adicin de las superficies calculadas de materia verde individuales, se obtuvo la superficie total de materia verde de R. sphaerocarpa para cada una de las zonas piloto seleccionadas. Dividiendo esta ltima cantidad por el rea de cada zona piloto (144 m2), se obtuvo el valor del LAI de la R. sphaerocarpa, asumiendo una distribucin uniforme, en cada zona piloto seleccionada. Para la estimacin en campo del LAI de las otras clases de vegetacin existentes se dividi cada zona piloto en 9 celdas iguales de 16 m2 de rea cada una (superficie equivalente al tamao de un pxel del IKONOS multiespectral). El procedimiento empleado fue el siguiente: a) Mediciones fuera de las zonas piloto: se realizaron medidas destructivas de las anuales por fuera de las zonas piloto seleccionadas, con el fin de no alterar la vegetacin existente en cada una de ellas. En un total de 140 reas de 0.25 m2 cada una se muestrearon, realizando 4 repeticiones al azar, 11 grupos de plantas de acuerdo a su composicin florstica y cobertura. En cada una de estas reas se midi la cantidad de biomasa seca y el porcentaje de la cobertura de la vegetacin. El LAI de cada una de estas reas pequeas se obtuvo a partir de la relacin entre el ndice de rea foliar y la cantidad de biomasa seca de acuerdo con el mtodo descrito por Puigdefbregas et al. (1996). Posteriormente se estableci una relacin estadstica entre los datos de LAI calculados y el porcentaje de la la cobertura de la vegetacin . b) Mediciones dentro de las zonas piloto: en cada una de las zonas piloto se realizaron estimaciones de la cobertura en porcentaje de las anuales, perennes pequeas, suelo desnudo, piedras y hojarasca. El LAI de las perennes pequeas (5 grupos) se calcul, asumiendo una mayor similitud de stas ltimas con las anuales que con la R. sphaerocarpa, utilizando la misma ecuacin que para las anuales. Para calcular el LAI total de cada celda de terreno, se promedi el LAI previamente calculado para cada una de las distintas clases de anuales y pequeas perennes. Finalmente, estos LAIs por celda (9 en total) fueron promediados nuevamente para as obtener el LAI de cada zona piloto.
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Finalmente, el LAI utilizado en este estudio y representativo de toda la vegetacin existente en cada parcela, fue calculado de acuerdo a: LAIT = SNR ((LAIR + LAIO)/2) + SR (LAIR + LAIO) (1)
En donde, LAIT es el LAI de toda la vegetacin, LAIR es el LAI estimado en campo para la R. Sphaerocarpa, LAIO es el LAI de las otras clases de vegetacin (anuales y perennes pequeas). SNR y SR son coeficientes que representan el rea de cada zona piloto sin presencia de R. sphaerocarpa y el rea que ocupa la Retama, respectivamente (la suma de ambos coeficientes es 1). Esta ecuacin est fundamentada en el hecho de que los arbustos de R. sphaerocarpa constituyen un estrato superpuesto de vegetacin, estimulando el desarrollo de herbceas y perennes pequeas bajo su copa (Pugnaire et al., 1996).
Adquisicin de las imgenes de satlite

Una imagen del satlite IKONOS (multiespectral y PAN) correspondiente al 28 de Abril de 2002 (11:02 GMT) fue seleccionada para este estudio. Las imagen multiespectral compuesta de 4 bandas (azul: 0.45 m-0.52 m, verde: 0.51 m-0.60 m, rojo: 0.63 m-0.70 m e infrarrojo cercano: 0.76 m-0.85 m) tiene una resolucin espacial de 4 m, mientras que la imagen PAN (0.45m-0.90m) tiene un pxel cuya rea es de 1 m2. Las imgenes fueron la zona adquiridas de previamente (Fig. 1). georreferenciadas Para evaluar la (UTM, WGS de 84), la extrayndose de ellas una ventana de 840 m x 680 m correspondiente a estudio precisin georreferenciacin se utilizaron 21 mediciones de GPS en campo (precisin del aparato: 5 m).
Metodologa
Las imgenes de satlite multiespectrales fueron procesadas fsicamente con el fin de obtener informacin radiomtrica til. En ambientes mediterrneos, en los cuales la turbidez del aire es grande debido al alto contenido de vapor de agua y de aerosoles (polvo, sales y partculas orgnicas) de la atmsfera, el utilizar imgenes de satlite para estudios cuya finalidad sea la de cuantificar variables, es indispensable corregir el efecto de la atmsfera sobre stas. Este efecto est representado por la absorcin y dispersin de la radiacin solar incidente y de la posterior
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radiacin solar reflejada por las superficies y que es luego captada por los sensores del satlite. La reflectancia de la superficie, con correcciones atmosfricas, fue calculada para cada banda espectral del satlite IKONOS de acuerdo a Gnima y Alados (2002). Para el clculo del LAI, se identificaron las 12 zonas piloto sobre cada imagen de reflectancia espectral utilizando simultneamente mediciones de GPS y la imagen PAN como ayuda visual en la localizacin de ellas. Una vez ubicadas cada una de las zonas piloto en las imgenes procesadas, se procedi a calcular los valores medios de cada una de las 4 reflectancias correspondientes a un arreglo de 3x3 pxeles (rea de cada zona piloto). Es decir, cada zona piloto estaba representada en cada imagen por un solo valor de reflectancia (12 en total). Con estos datos radiomtricos y con los valores del LAI estimados en campo para toda la vegetacin, ec. (1), se procedi a hacer un estudio estadstico para establecer correlaciones entre ambas variables. La significancia estadstica del coeficiente de correlacin r fue probada con la funcin t para un intervalo de confianza del 95%. Posteriormente, el test F fue utilizado para analizar la influencia estadstica de la variable independiente (reflectancia) sobre la variable dependiente (LAI). El error medio cuadrtico, rms, y los residuales individuales, fueron empleados para evaluar las diferencias entre los datos medidos y calculados del LAI para cada una de las 12 muestras.
Clculo del LAI por medio de la reflectancia de la superficie La Fig. 2 muestra los resultados obtenidos a partir del anlisis de regresin entre losvalores del LAI estimados en campo para toda la vegetacin existente en las 12 zonas piloto, LAIT, y los datos de la reflectancia de la superficie para cada una de las bandas espectrales del satlite IKONOS. Para las reflectancias de las bandas espectrales 1,2 y 3 (1, 2, y 3), a medida que aumenta el rea foliar de la vegetacin menor es la cantidad de radiacin solar que se refleja en las hojas. Para 4 el comportamiento es inverso.
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1.40 1.20 1.00 LAIT 0.80 0.60 0.40
LAI T
y = 4417.40x 2 - 987.04x 1 + 55.51 r= 0.4953 F= 1.46 (critical F= 0.28) rms= 0.1099
1.40 1.20 1.00 0.80 0.60 0.40 0.20 0.113
x = 405.98x 2 - 126.79x + 9.78 r = 0.8960 F= 18.32 (critical F< 0.01) rms= 0.0562
0.20 0.105
0.108
0.110
0.113
0.115
0.116
0.119
0.122
0.125
1.40 1.20 LAI T 1.00 0.80 0.60 0.40 0.20 0.118
LAI T
x = 514.29x 2 148.57x + 11 r = 0.8452 F= 11.26 (critical F< 0.01) rms = 0.0676
1.40 1.20 1.00 0.80 0.60 0.40 0.20 0.194
x = 13.15x 2 4.41x + 0.76 r = 0.2294 F= 0.25 (critical F= 0.78) rms = 0.1232
0.123
0.128
0.133
0.138
0.210
0.226
0.242
0.258
Fig.2. Anlisis de regresin entre el LAIT y la reflectancia espectral (rcrtico=0.5763).
Los resultados de la Tabla 1, calculados a partir de la estimacin en campo de las coberturas (valor absoluto) de hojarasca H, suelo desnudo S y piedras P, contribuyen a explicar el comportamiento de las curvas de la Fig. 2.
135
T ip o 1 = 1 = 1 = 1 = 1 = 1 = 1 =
2 2 2 2 2 2 2
a a a a a a a
d e + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
re bH bS bP bL bL bL bL bH bS bP bL bL bL bL
g r e s i n 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 .6 .8 .3 .3 .5 .5 .4 .4 .7 .2 .7 .7 .8 .8 .0 .2 .7 .8 .5 .8 .8 .6 .6 .4 .3 .2 .3 .2
A A A A
IR IO IR + c L A IO IT
r 1 3 2 6 6 6 4 6 6 7 9 9 9 9 9 3 5 0 9 2 3 2 0 2 6 3 6 2
1 4 3 3 4 5 8 1 4 9 5 5 4 5 8 7 8 5 9 1 4 9 4 9 7 7 8 4
5 7 5 1 1 7 9 8 8 4 9 7 4 1 2 7 4 6 1 1 7 3 0 0 1 7 3 8
F 5 .9 7 5 2 2 .9 8 5 1 .1 6 9 1 .5 1 9 4 .6 6 9 2 .1 1 8 2 .5 2 4 2 .7 1 1 1 4 .0 9 9 0 .8 4 7 1 7 .2 9 2 1 7 .2 5 8 1 8 .0 0 3 4 0 .3 1 0 0 .0 9 7 0 .5 9 9 1 3 .5 3 9 1 8 .4 8 9 5 .6 0 0 9 .3 1 6 2 2 .9 8 7 6 5 2 1 0 0 0 .5 .7 .2 .5 .5 .7 .5 5 4 5 5 9 0 3 9 5 6 8 9 6 2
F c r tic o 0 .0 3 4 < 0 .0 0 1 0 .3 0 5 0 .2 4 6 0 .0 5 6 0 .1 7 6 0 .1 4 3 0 0 0 0 0 < 0 < 0 0 0 0 0 0 0 < 0 0 0 0 0 0 0 0 .1 3 .0 0 .3 7 .0 0 .0 0 .0 0 .0 0 .7 6 .4 5 .0 0 .0 0 .0 4 .0 0 .0 0 .0 .0 .1 .2 .4 .5 .4 2 3 6 4 5 1 8 1 4 9 2 2 1 1 1 7 4 2 0 6 1 8 7 4 0 7 9 2
= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =
a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a
A A A A
3 3 3 3 3 3 3
bH bS bP bL A bL A bL A bL A b b b b b b b H S P L L L L
4 4 4 4 4 4 4
A A A A
Tabla 1 Contribucin radiativa de diferentes superficies a la radiometra de las imgenes de reflectancia espectral (rcrtico=0.5763)
Analizando conjuntamente ambas clases de resultados (Tabla 1 y Fig. 2) se observa que tanto la reflectancia de la banda espectral 1, 1, como la de la banda espectral 4, 4, no presentan una relacin estadstica significativa, puesto que sus coeficientes de correlacin r estn por debajo del valor crtico. De acuerdo a la Tabla 1, es el suelo desnudo y la hojarasca las superficies que ms contribuyen a las reflectancias 1 y 4, mientras que la vegetacin no aporta significativamente a dichas reflectancias, 3 especialmente para la banda 4 en la cual el aporte estadstico de la vegetacin a 4 es todava menor que para 1. Por el contrario, 2
y
presentan una fuerte correlacin con la vegetacin: ms del 89% y 84% de la variacin del LAIT pueden ser explicadas con las reflectancias de las bandas roja y de la infrarroja cercana, respectivamente. De acuerdo con la Tabla 1 la banda 2 (verde) est asociada, aparte de su dependencia radiativa con el suelo desnudo, a variaciones en la concentracin de clorofila de las hojas lo cual confirma lo expuesto anteriormente al respecto por Yoder y Waring (1994). El mismo fenmeno ocurre con la banda 3 (rojo): es justamente en esta banda en donde la vegetacin absorbe la mayor cantidad de radiacin solar incidente. La Tabla 2 presenta las diferencias
136
entre los valores calculados y estimados en campo del LAI, a partir de las reflectancias 2 y 3, para toda la vegetacin existente en las 12 zonas piloto estudiadas. Los resultados anteriormente expuestos confirman la importancia que tienen las bandas espectrales del verde y del rojo en la estimacin cuantitativa del ndice de rea foliar de la vegetacin en zonas semiridas.
Tabla 2 Anlisis de residuales de 1.: LAI=9.78-126.79(2)+405.98(2)2 (Fig. 2), 2.: LAI=11.00-148.57(3)+514.29(3)2 y 3.: ec. (2) para el clculo del LAI (LAIT: valor estimado en campo, LAI: valor calculado, =(LAIT LAI) / LAIT ).
1. il Z o na 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 LAI T 0 .4 8 4 0 .3 0 7 0 .4 1 5 0 .5 2 2 0 .2 9 4 0 .3 2 2 0 .3 0 1 0 .3 5 8 0 .4 8 6 0 .3 9 2 0 .5 4 6 0 .6 5 0
2. LAI 0 .5 3 0 0 .3 6 2 0 .4 1 8 0 .4 8 0 0 .3 5 0 0 .3 5 0 0 .4 2 1 0 .4 5 6 0 .3 3 8 0 .3 2 9 0 .5 2 6 0 .5 1 7
3. (% ) - 9 .4 6 -1 7 .9 0 - 0 .6 4 8 .0 2 -1 8 .8 6 - 8 .5 8 -3 9 .9 2 -2 7 .2 8 3 0 .4 4 1 5 .8 4 3 .6 6 2 0 .4 6
L A I ( % ) L A I ( % ) 0 .4 6 7 3 .7 7 0 .4 0 8 1 5 .8 4 0 .2 9 6 3 .6 4 0 .2 9 7 3 .1 6 0 .4 3 6 -5 .0 0 0 .3 4 8 1 6 .1 8 0 .5 9 7 -1 4 .4 4 0 .4 4 4 1 4 .9 9 0 .3 7 8 -2 8 .2 2 0.3 7 6 3 -2 7 .6 5 0 .2 9 6 8 .2 7 0 .3 3 6 -4 .2 4 0 .3 2 2 7 .0 0 0 .3 6 2 -2 0 .1 1 0 .4 0 6 -1 3 .5 0 0 .3 6 2 -0 .9 8 0 .4 0 6 1 6 .3 1 0 .5 0 5 -3 .9 7 0 .3 7 8 3 .5 7 0 .4 6 3 -1 8 .2 4 0 .4 9 8 8 .7 0 0 .6 0 2 -1 0 .2 4 0 .5 9 7 8 .0 6 0 .5 7 6 1 1 .3 5
Clculo del LAI por medio del ndice normalizado de vegetacin (NDVI) Diversos investigadores (Rondeaux et al. (1996); Wulder et al. (1998), entre otros), han sugerido que el ndice de vegetacin normalizado puede ser utilizado en forma relativamente adecuada para la descripcin de la vegetacin. Para evaluar la aplicabilidad de dicho ndice a la estimacin del LAI de la vegetacin de zonas semiridas, el NDVI fue calculado a partir de la diferencia entre las reflectancias 4 y 3 dividida por su suma. La siguiente ecuacin representa la mejor correlacin estadstica entre el NDVI y el LAI para toda la vegetacin de las zonas piloto LAI = 1.71 + 13.88(NDVI) 21.40(NDVI)2 (2) Con un r = 0.6744 y un error medio cuadrtico rms de 0.0935. Estos dos resultados ms los expuestos en la Tabla 2, ponen de manifiesto que el utilizar el NDVI no es la variable ms adecuada para la estimacin del LAI de la vegetacin de zonas ridas. Esto se debe principalmente a lo expuesto
137
anteriormente respecto a la respuesta espectral de la reflectancia de la banda 4. Al ser el suelo desnudo y la hojarasca las superficies que ms contribuyen a la radiometra de la banda del infrarrojo cercano (Tabla 2), banda espectral con el mayor peso en el clculo del NDVI , la 4 depende fundamentalmente de esta clase de superficies en detrimento de la vegetacin, cuya respuesta espectral en esta banda es ms baja que la de los suelos para ambientes semiridos. Estos resultados estn en completa concordancia con multitud de estudios (por ejemplo: Gilabert et al., 2002) en los cuales se demuestra la importancia que tiene el suelo en la variabilidad del NDVI.
Conclusiones
Aunque la muestra de datos utilizados en este estudio no permite concluir sobre la validez definitiva de los resultados obtenidos, las reflectancias espectrales del verde y del rojo contribuyen decisivamente a una estimacin ms precisa del LAI para vegetacin de zonas semiridas, en comparacin con el ndice normalizado de vegetacin, NDVI. Por medio de las regresiones calculadas para estas dos bandas es posible obtener resultados del LAI ms cercanos a la realidad. Al agrupar los diferentes tipos de vegetacin en una sola clase, se pone en evidencia que al menos para vegetacin de zonas semiridas, no es necesaria una discriminacin previa de la vegetacin para obtener valores del LAI ms precisos. Aunque las reflectancias de las bandas del azul y del infrarrojo cercano no aportan individualmente de forma estadsticamente significativa al clculo del LAI, es necesario profundizar ms en el estudio terico del aporte de todas las bandas espectrales disponibles a la estimacin del LAI de la vegetacin existente en ambientes semiridos. Posteriores validaciones de la metodologa empleada en este estudio para el clculo del LAI en otros ambientes semiridos con igual o mayor diversidad de vegetacin, confirmarn la aplicabilidad del clculo de la reflectancia como base para la obtencin de valores ms precisos del LAI.
Agradecimientos
Este trabajo ha sido financiado por varios proyectos de investigacin: PESERA (Pan-European soil erosion rixk assessment) de la Unin Europea (QLK5-CT-1999-01323), el proyecto Modelizacin del balance de energa en reas espacialmente heterogneas de clima semirido de la CICYT
138
(CLI99-0835-C02-02) y el proyecto RECLISE (Distribucin espacial del drenaje y la recarga en Sierras de clima semirido) del PN de Recursos Hdricos del MCYT (REN2002-04517-C02-02). Los autores agradecen a Monserrat Guerrero por su ardua labor tcnica en la determinacin de las biomasas y a Alfredo Durn, Ashraf Afana y Ana Were por su apoyo en la campaa de campo realizada.
Bibliografa
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139
Rondeaux, G., Steven, M., y Baret, F. 1996. Optimization of soil-adjusted vegetation indices. Remote Sensing of Environment 55: 95-107. Running, S.W. 1990. A bottom-up evolution of terrestrial ecosystem modelling theory, and ideas toward global vegetation modelling. Modeling the Earth System (ed. Ojima, D.), pp. 263-280, UCAR/Office for Interdisciplinary Earth Studies, Boulder (Colorado), USA. Turner, D.P., Cohen, W.B., Kennedy, R.E., Fassnacht, K.S., y Briggs, J.M. 1999. Relationships between leaf area index and Landsat TM spectral vegetation indices across three temperate zone sites. Remote Sensing of Environment 70: 52-68 Wulder, M.A., Ellsworth, LeDrew, E.F., Franklin, S.E., y Lavigne, M.B: 1998. Aerial image texture information in the estimation of northern deciduous and mixed wood forest leaf area index (LAI), Remote Sensing of Environment 64: 64-76. Yoder, B.J., y Waring, R.H. 1994. The normalized difference vegetation index of small Douglas-fir canopies with varying chlorophyll concentrations. Remote Sensing of Environment 49: 81-91.
140
141
Comparacin de mtodos de estima de la evapotranspiracin potencial en clima semirido

Roberto Lzaro Suau1 (lazaro@eeza.csic.es), Luis Villagarca (2), Ana Were (1) y Francisco Domingo (1)
1
(1) Estacin Experimental de Zonas Aridas. CSIC. General Segura, 1. 04001 Almera (2) Dpto. Ecologa Universidad Pablo Olavide, Sevilla
Resumen
El cociente Precipitacin (P) / Evapotranspiracin Potencial (ETP) parece actualmente uno de los mejores ndices de aridez y por ello importante dada la incertidumbre sobre las tendencias locales del clima en el contexto actual de un Cambio Climtico que afecta a los Sistemas Naturales. Pero el clculo de este ndice requiere una estima de la ETP fiable o al menos una referencia para valorarla. Como los mtodos tericos de clculo de ETP y las medidas directas son delicados y costosos, se han desarrollado diversos mtodos empricos desde Penman y Thornthwaite a mediados del siglo XX. Pero la heterogeneidad de conceptos y supuestos de partida, as como cierta disparidad en los resultados, ha derivado en cierta confusin, que afecta a la hidrologa, la ecologa e incluso la agronoma. Los mtodos que reflejan mejor la realidad fsica exigen datos a menudo no disponibles. Los ms usados estn parametrizados en condiciones dadas, y una calibracin previa a su uso no siempre es posible. Este trabajo compara, en el rea instrumentada de Rambla Honda (Almera), en ambiente semirido, una serie de mtodos de clculo de ETP, desde muy sencillos, como el de Thornthwaite, hasta los ms complejos como el de PenmanMonteith, pasando por los de Blaney-Criddle, Samani, Makkink, Turc y Penman. Para la validacin de estos modelos de ETP se usa como referencia un modelo multifuente de evapotranspiracion real tipo Penman-Monteith, ya bien contrastado para el suelo y vegetacin de la zona.
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De perros, ovejas y calcetines: mtodos experimentales para el anlisis de la exozoocoria

Juan Traba (juan.traba@uam.es) y Juan E. Malo (je.malo@uam.es) Departamento Interuniversitario de Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma de Madrid. E-28049 Madrid.
Resumen
Se han analizado todos los trabajos publicados hasta la fecha que recogen pruebas experimentales relacionadas con la exozoocoria, o transporte de semillas por adhesin al exterior de un mamfero. Tras una bsqueda intensiva utilizando medios electrnicos (ISI, CC, Life Sciences, Agrcola) y referencias cruzadas, los trabajos encontrados no llegan a 25. Las tcnicas bsicas utilizadas para el anlisis de la exozoocoria son: medidas en laboratorio con pieles naturales y/o artificiales, colocacin y recuento en animales vivos (en ocasiones con marcaje de las disporas) y recuento directo en animales vivos o muertos. La mayora de los vectores de dispersin analizados son ungulados domsticos (caballo, cabra, oveja, vaca) o silvestres (corzo, gamo, jabal), aunque tambin hay anlisis de dispersin antrpica, de ratones, perros o de vectores artificiales. Apenas 9 trabajos han analizado la exozoocoria en el contexto de la comunidad vegetal, mientras que la mayora estudian la capacidad adhesiva de una o unas pocas especies. El 40% ha realizado medidas del tiempo de residencia de las semillas, aunque las metodologas y los vectores de dispersin analizados son tan dispares que su utilidad comparativa es escasa. Otro 40% aporta datos de distancias mximas de dispersin, con los mismos problemas metodolgicos. Este trabajo permite constatar la escasez de trabajos realizados sobre exozoocoria hasta la fecha y la necesidad de establecer protocolos metodolgicos estandarizados para su estudio.
Palabras clave: dispersin, epizoocoria, interacciones planta-animal, semillas, tcnicas
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Introduccin
La dispersin a gran distancia de las semillas es un proceso ventajoso para las plantas, ya que: i) aleja a la semilla del parental, donde las tasas de depredacin pueden ser muy altas (Janzen, 1970) y la competencia con su progenitor puede ser intensa; ii) sita a las semillas en microlugares adecuados para la germinacin, (Harper et al., 1965) y/o iii) desplaza las semillas hacia sitios recientemente perturbados, donde la probabilidad de germinacin y supervivencia es ms alta (Baker, 1974). Todos estas alternativas no son mutuamente excluyentes, aunque su importancia relativa puede variar, dependiendo del hbitat considerado (Howe y Smallwood, 1982; Stiles, 1992). La dispersin influye, de esta manera, en la dinmica y persistencia de las poblaciones, en la distribucin y abundancia de las especies y en la estructura de la comunidad (OHara y Weisser, 1999). Por este motivo, las dispersin de semillas es uno de los temas de
investigacin ms recurrentes en ecologa, si bien se ha detectado que este campo presenta dos grandes vacos: la existencia de temas frecuentemente analizados frente a otros prcticamente olvidados, y la necesidad de generar hiptesis generales y desarrollar modelos predictivos con potencial de aplicacin (Levey y Benkman, 1999; Nathan y Muller-Landau, 2000). De hecho, la ecologa en su conjunto se enfrenta a la necesidad de superar las fases primeras de su desarrollo, de tipo descriptivo, para alcanzar el nivel de ciencia madura con metodologas rigurosas y cierta capacidad predictiva (Peters, 1991). En este sentido, el estudio de la dispersin de semillas por los animales debe ir ms all de la mera identificacin cualitativa de las especies movilizadas, alcanzando niveles de cuantificacin que permitan abordar el anlisis del fitness de las plantas para el proceso completo de la dispersin dispersin. La dispersin exozocora o epizocora es un mecanismo dispersivo mediado por animales por el que las unidades de dispersin (disporas, propgulos, frutos o, para simplificar, semillas en sentido amplio) se separan y alejan de la planta madre mediante la adhesin a las partes externas de un animal. A pesar de que su reconocimiento como proceso dispersivo a gran distancia de potencial importancia para la comunidad vegetal fue hecho desde antiguo (ver revisin de Ridley, 1930), la mayora de la informacin disponible acerca de dispersin exozocora proviene de anlisis
145
(Janzen,
1983).
Con
este
objetivo,
las
aproximaciones
experimentales son cada vez ms necesarias en los estudios de la
morfolgicos de floras ms que de investigaciones de campo o estudios experimentales. En general, se ha terminado por atribuir unvocamente dispersin epizocora con las especies que presentan adaptaciones morfolgicas especiales como ganchos, espinas, pelos hirsutos, exudados viscosos, etc. La nica revisin existente sobre el tema se centra en las circunstancias que han favorecido el desarrollo de estructuras morfolgicas adaptadas a la dispersin por adhesin (Sorensen, 1986), siendo escassimas las conclusiones funcionales; entre ellas que la exozoocoria parece ser un fenmeno de gran importancia en medios perturbados y pastoreados (Sorensen, 1986; Milton et al., 1990; Willson et al., 1990), y que su trascendencia en la dinmica general de los sistemas podra superar a la de la endozoocoria (Sorensen, 1986). Sin embargo, en la mayora de los casos se trata de hiptesis que no han sido testadas. Esta evidente laguna en el conocimiento de la exozoocoria ha de ser cubierta con trabajos de campo (Fischer et al., 1996), que permitan completar el an vago esquema de funcionamiento de este vector dispersivo, y su relacin con la dinmica general de los sistemas. En este contexto, el objetivo de este trabajo es efectuar una revisin de los mtodos experimentales aplicados hasta la fecha en el estudio de la exozoocoria, los vectores de dispersin utilizados, las variables analizadas, etc., as como realizar una valoracin de la utilidad de cada uno de los mismos y de su rendimiento potencial como mtodos estandarizados.
Mtodos
Para la localizacin de los trabajos publicados hasta la fecha que documentan pruebas experimentales sobre exozoocoria se ha utilizado una doble aproximacin. En primer lugar se ha realizado una serie de bsquedas sistemticas en las bases de datos bibliogrficas ISI, Current Contents, Life Sciences y Agricola. Estas bases de datos recogen publicaciones cientficas desde 1945 hasta la actualidad. En todos los casos se ha efectuado una aproximacin secuencial a partir de criterios jerrquicos de bsqueda, incluyendo todos los registros en los que apareciera el trmino dispers* (ms de 100.000 referencias) y, posteriormente, discriminando mediante los trminos exozoo*, epizoo* y/o adhes*. La misma bsqueda se realiz excluyendo el trmino dispers*. La segunda aproximacin ha sido la utilizacin de referencias cruzadas, aparecidas en los artculos encontrados mediante las bsquedas
146
electrnicas y no incluidas en las mismas. Todas las publicaciones encontradas (menos de un centenar) fueron posteriormente clasificados segn el tema principal de estudio, centrndose este trabajo slo en aqullas que efectuaban algn tipo de prueba experimental sobre la exozoocoria. Finalmente se han localizado todas las referencias, excepto 1 publicada en una revista polaca, y se ha analizado el mtodo experimental aplicado. Las pruebas experimentales se han clasificado en funcin de varios criterios: el vector de dispersin utilizado (ya sea animal o artificial), el mtodo utilizado para contabilizar las semillas (recuento directo o marcaje de semillas, colocacin y recuento) y relaciones del espectro dispersado con la vegetacin. Adems se ha prestado atencin a si el mtodo utilizado permite o no abordar las tres preguntas bsicas de los estudios de epizoocoria: la adhesin de las semillas al animal, el tiempo de residencia sobre su cuerpo, y la distancia que se dispersan las semillas, entendida como el conocimiento de los puntos de origen y destino de las mismas. Por ltimo, se ha determinado si las estimaciones obtenidas de cada prueba experimental ofrecen medidas reales utilizables para la modelizacin de la dispersin, o bien slo generan valores de tipo potencial, tiles de forma aproximativa y como herramientas de comparacin.
Se han localizado y analizado 22 referencias en las que se realizan pruebas experimentales sobre exozoocoria. Este exiguo nmero podra reducirse an ms si se tiene en cuenta que algunos trabajos son repeticiones idnticas, con los mismos datos, pero publicados en diferentes idiomas, o que los resultados de la misma prueba experimental se han publicado de manera parcial en diferentes artculos. Segn los resultados obtenidos, el estudio de la exozoocoria es un trabajo eminentemente europeo, ya que el 63,6% de las publicaciones se ha efectuado en este continente, por slo el 18,2% en Amrica. Esto se refleja tambin en el tipo de comunidad vegetal analizada: casi la mitad de los trabajos europeos se centran en bosques templados de caducifolios (6 referencias), mientras que otros tantos estudian pastizales templados (6). Destaca la escasez de estudios en zonas tropicales o subtropicales (3), y la de trabajos de campo en zonas mediterrneas (2).
147
Los vectores de dispersin analizados en los estudios experimentales de la exozoocoria son tambin variados. Utilizando un sistema de clasificacin dicotmico, en funcin de si el vector de dispersin potencial es un animal o es artificial, se han establecido los siguientes grandes bloques (figura 1):
VECTOR DISPERSIVO UTILIZADO
Animal
No animal (Modelo experimental)
Muerto
Vivo
Imitacin de animal
No imitacin
Caza 4
Dispersantes tpicos 9
Modelos biolgicos (ratn, perro) 3
Maniques 2
De captura (calcetines o similares) 3
Agitadores de retencin 3
Figura 1. Clasificacin de los mtodos utilizados en las pruebas experimentales de exozoocoria analizadas. Los nmeros indican la cantidad de referencias en las que se ha utilizado cada mtodo. El total supera el nmero de artculos estudiados porque varios de ellos usan ms de una tcnica.
Animales muertos, procedentes de la caza Este mtodo, relativamente sencillo, consiste en el recuento de las semillas presentes en el pelaje, y en algn caso en las pezuas, de animales abatidos en caceras, especficas o no para el experimento. Se han encontrado 4 referencias que utilizaran este mtodo. Los vectores de dispersin analizados han sido liebres (Agnew y Flux, 1970), corzos y jabales (Heinken et al., 2001; Heinken y Raudnitschka, 2002; Heinken et al., 2002), y se trata de los nicos casos de estudio de animales autnticamente silvestres. En ocasiones los resultados de este tipo de trabajo pueden estar sesgados debido al arrastre por el suelo que sufren los animales una vez abatidos, por lo que las estimas de abundancia y de riqueza de especies de estos trabajos deben ser tomadas con prudencia. Estos estudios no permiten estimar tiempos de residencia en el pelaje de las semillas ni de distancias de dispersin, aunque son tiles para establecer la potencialidad de dispersin por adhesin de las especies de la comunidad vegetal, con la que se pueden realizar comparaciones directas.
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Animales vivos. Dispersantes tpicos Un total de 9 referencias diferentes (el 43,5%) ha utilizado para su experimentacin animales vivos de una o varias de las especies consideradas tradicionalmente como tpicos vectores de dispersin por adhesin: vacas (Liddle y Elgar, 1984; Molinillo y Farji, 1993; Kiviniemi, 1996; Styles y Skinner, 1997; Kiviniemi y Eriksson, 1999), caballos (Liddle y Elgar, 1984) ovejas (Shmida y Ellner, 1983; Liddle y Elgar, 1984; Fischer et al., 1995; Fischer et al., 1996; Olson et al., 1997) y cabras (Shmida y Ellner, 1983). Tambin se ha incluido una referencia en la que se utilizaron gamos domesticados (Kiviniemi, 1996) En todos los casos el mtodo para el anlisis de las semillas dispersadas fue el recuento directo de semillas adheridas de forma natural, o bien la colocacin de semillas (marcadas o no) y su posterior recuento. El primer caso permite conocer el espectro florstico de dispersin por adhesin, estableciendo relaciones con la comunidad vegetal por medio de muestreos simultneos. La tcnica de marcaje, colocacin y recuento permite establecer tiempos de residencia de las semillas sobre el animal (en 5 referencias) y distancias mximas de dispersin que puede alcanzar una semilla (en 4). Aunque el espectro florstico con el que se trabaja suele ser mucho menor (normalmente 1-3 especies), en un caso se lleg a las 15 especies. En todos los casos debe mencionarse la complejidad que supone trabajar con animales vivos, especialmente cuando su tamao es grande. Esto ha podido producir una subestimacin en la potencialidad dispersiva de especies con semillas pequeas, dada su mayor dificultad de deteccin y el tiempo necesario para ser encontradas en el pelaje de animales vivos. Animales vivos. Modelos biolgicos Se ha denominado as a la clase que agrupa las 3 referencias que han utilizado animales vivos de fcil manejo, bien sea por su docilidad (perros: Graae, 2002; Heinken, 2000) bien por su pequeo tamao (ratn: Kiviniemi y Telenius, 1998). En estos casos se puede ampliar el espectro florstico con el que trabajar mediante la tcnica de marcaje, colocacin y recuento (11 especies para el perro, 13 para el ratn). Adems, este tipo de tcnicas permite establecer tiempos de residencia y distancias mximas de dispersin, aunque la relevancia de las conclusiones funcionales queda condicionada por tratarse de especies-modelo, lo que lleva a clasificar los resultados obtenidos como potenciales.
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Con el perro se ha utilizado tambin la tcnica de recuento directo tras efectuar un transecto predeterminado por zonas conocidas, permitiendo as establecer relaciones con la comunidad vegetal.
Imitacin de animales. Maniques animales (dummies)
En 2 ocasiones se ha utilizado un maniqu preparado ad hoc para imitar tanto el pelaje de un animal (oveja: Fischer et al., 1996; cabra: Heinken et al., 2001) como su comportamiento. Este mtodo permite realizar recuentos directos de semillas y establecer relaciones directas con la vegetacin, as como profundizar en los mecanismos de captura (adhesin) y prdida de semillas, reproduciendo algunos de los comportamientos habituales de los animales en el campo (revolcarse, por ejemplo). No obstante, esta tcnica resulta costosa de ejecucin y compleja de estandarizar, especialmente si se desea examinar el papel de grandes animales, como vacas o caballos. En ninguno de los dos casos que han utilizado dummies se han estimado tiempos de residencia, aunque se trata de una opcin potencialmente realizable. En todos los casos, los resultados quedan condicionados por la imitacin por el investigador del comportamiento del animal. Por este motivo, las posibilidades de analizar distancias de dispersin con estos mtodos son bastante limitadas.
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Tcnicas de captura de semillas. Calcetines y similares
En algunos casos (3 referencias) se han aplicado tcnicas sencillas para la identificacin de semillas potencialmente dispersables por mtodos que tratan de combinar rapidez, comodidad y bajo precio, aun a expensas de disminuir la precisin de las estimas. Se han utilizado as trozos de tela (Bullock y Primack, 1977) o incluso ropas normales como pantalones (Bullock y Primack, 1977) o calcetines de lana (Shmida y Ellner, 1983; Traba et al., 2001) que, dispuestas adecuadamente, permitieran efectuar un recuento de las semillas adheridas tras su paso por transectos de vegetacin determinados. Este mtodo permite realizar una prospeccin del espectro florstico con potencialidad de dispersin exozocora, e incluso determinar tiempos de residencia y distancias potenciales de dispersin. Asimismo, estas tcnicas son tiles para efectuar comparaciones entre comunidades vegetales, aunque fallan a la hora de obtener datos de la importancia absoluta de las especies en la exozoocoria. Tcnicas de retencin de semillas. Agitadores Este mtodo utiliza un mecanismo de agitacin que, mediante un movimiento continuo, pretende reproducir el movimiento animal y permitir el clculo de tiempos de residencia de las semillas dispuestas sobre pieles seleccionadas (Carlquist y Pauly, 1985; de Pablos y Peco, 2003a, de Pablos y Peco, 2003b). Este mtodo no permite conocer el espectro de especies que se dispersan efectivamente por adhesin en una comunidad vegetal, aunque tiene la ventaja de poder efectuar tantas rplicas como se desee, adems de poder utilizar diferentes pieles para testar hiptesis de permanencia en funcin de longitud, textura, estructura u otras caractersticas del pelaje o de la propia semilla. Asimismo, permite realizar estudios comparativos entre tipos de pieles y caractersticas de la dispora.
Conclusiones
A pesar del reiterado inters que han manifestado numerosos investigadores sobre la importancia de la exozoocoria en la dinmica de las comunidades vegetales (Sorensen, 1986; Wilson et al., 1990), resulta llamativa la escasez de estudios experimentales sobre dispersin por adhesin. De hecho, el nmero de 22 artculos podra incluso reducirse si se eliminaran los trabajos duplicados, dato irrisorio si se tiene en cuenta que el nmero de referencias sobre semillas y dispersin incluidas en la bsqueda es de decenas de miles. La complejidad y dificultad para el manejo de animales en campo debe resultar la primera de las razones para la parvedad de referencias encontradas, algo que se ha pretendido soslayar
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mediante la utilizacin de lo que aqu se han denominado modelos biolgicos, maniques (dummies) o tcnicas artificiales de captura de semillas, aun a pesar de disminuir la fiabilidad de las estimas (tabla 1).
Tabla 1. Resumen de los objetivos que pueden ser abordados mediante los mtodos experimentales revisados, en funcin de si las estimas que se obtienen pueden considerarse reales o nicamente valores potenciales con utilidad comparativa. Entre parntesis se indican situaciones intermedias.
Captura de semillas Potencial Caza Dispersantes tpicos Modelos biolgicos Real S S (S) S S S (S) S S (S) (S) S Tiempo de residencia Potencial Real Distancia de dispersin Potencial Real
Maniques
Tcnicas de captura Agitadores
De este pequeo anlisis se puede derivar la recomendacin de combinar el uso de diferentes mtodos para el estudio de la epizoocoria, a fin de obtener tanto datos de tipo real sobre la dispersin, como otros de carcter potencial que los complementen. De hecho, la complejidad de trabajar con animales vivos impide obtener con ellos grandes series de datos, pero puede servir para establecer los patrones bsicos de funcionamiento de la exozoocoria en situaciones reales. Por su parte, los mtodos ms artificiales pueden servir para probar hiptesis y obtener resultados bajo un gran nmero de situaciones (especies vegetales y animales, comportamiento, condiciones ambientales...) cuya utilidad se puede multiplicar si existen patrones de calibracin con los que deducir las implicaciones, para las situaciones reales, de dichos resultados. Por ltimo, es destacable la ausencia de mtodos estandarizados en el estudio de la exozoocoria, especialmente para la toma de muestras en campo. Se hace necesario el diseo de tcnicas asequibles que renan fiabilidad en las estimas y posibilidad de repeticin y comparacin entre estudios. Aun siendo conscientes de que el mtodo ms fiable sera disponer de animales dciles para estudiar la dispersin real en diferentes sistemas, las tcnicas de laboratorio, por su relativa facilidad de diseo y de repetibilidad, resultan especialmente promisorias.
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Agradecimientos
A Pablo Manzano, por su ayuda en la traduccin de algunas referencias.
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Evolucin del paisaje de la Sierra Norte de Madrid: cambios en los usos, las fronteras y los mosaicos (1946-1999)
Mara Jos Roldn (mjroldan@bio.ucm.es), Pilar Martn de Agar (agar@bio.ucm.es), Carlos Lpez de Pablo (cldpablo@bio.ucm.es), Pablo Prez (pablopg@bio.ucm.es) y Germn Alonso (galonso@bio.ucm.es)
Departamento Interuniversitario de Ecologa, Universidad Complutense de Madrid. C/Jos Antonio Novais 2 E-28.040 Madrid
Resumen:
El paisaje puede ser entendido como la expresin espacial de la interaccin entre la sociedad humana y el resto de la naturaleza. Esta interaccin representa el ajuste entre oferta ambiental (funcionamiento de la naturaleza) y demanda social (necesidades de recursos). Los cambios en el paisaje son cambios en ese ajuste o interaccin, y pueden ser analizados segn distintos aspectos: tipos de recursos explotados (usos), procesos espaciales asociados a ellos (fronteras) y patrones de explotacin del territorio (mosaicos). En este trabajo se emplean indicadores de esos tres aspectos y se analiza la diferente informacin que se obtiene sobre el proceso de cambio. Se estudi la evolucin del paisaje en la Sierra Norte de Madrid, territorio que ha sufrido notables cambios en los usos del suelo desde los aos cincuenta. Socioeconmicamente se caracteriza por su paulatino despoblamiento y escaso desarrollo turstico y recreativo. Asociado a ello la actividad agropecuaria tradicional ha disminuido, aumentando los usos forestales. La aplicacin de los distintos indicadores muestra diferente informacin sobre el proceso de cambio: el nmero de usos prcticamente no vara, y s las superficies que ocupan. Los cambios de las fronteras muestran un mayor dinamismo del paisaje. El cambio en los mosaicos permite matizar el proceso desde el punto de vista de los patrones de usos: los mismos usos forman diferentes pautas de explotacin de recursos cuya funcionalidad se expresa en las fronteras.
Palabras clave: Cambios del paisaje, Ecologa del paisaje, Usos, Fronteras, Mosaicos, Oferta-demanda
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Introduccin
El paisaje de un territorio ha sido descrito como la manifestacin espacial de la interaccin entre la sociedad humana y el resto de la naturaleza (de Pablo et al., 1999). Esta interaccin est condicionada por las caractersticas de los componentes del territorio (fsicos, qumicos y biolgicos), por sus relaciones y procesos de interdependencia (caractersticas ecolgicas) (Gonzlez Bernldez, 1985), y por sus caractersticas socioeconmicas (Schmitz et al., 2001). Las dos primeras representan la oferta ambiental del territorio (Costanza et al., 1997) y la tercera la demanda de bienes y servicios ambientales por parte de la sociedad que explota ese territorio. La manifestacin espacial de esa interaccin recogida por los usos del suelo puede estudiarse a diferentes niveles de detalle. El ms sencillo consiste en el nmero de usos (de Pablo et al., 1999). Este nmero, o riqueza de usos, representa la variedad de maneras en que se explota la oferta ambiental e informa de las principales caractersticas de la interaccin oferta-demanda. La modificacin del nmero de usos indica el cambio en esta relacin. Los cambios en las superficies ocupadas por los diferentes usos aportan informacin sobre la proyeccin espacial de la demanda de los diferentes recursos que representan esos usos. Una manera habitual de expresar estos cambios es mediante histogramas de frecuencias. Su forma refleja la diversidad o monotona del tipo de demanda del territorio (de Pablo et al., 1999). Sin embargo, los efectos de los cambios no quedan suficientemente bien caracterizados slo por las superficies ocupadas por los distintos usos. La fragmentacin de esas superficies, es decir, de las manchas en que se reparte esa superficie, y las fronteras o tipologas de contactos entre ellas, resultan claves para comprender el funcionamiento del paisaje de un territorio (Schmitz et al., 1994, 1998; Rescia et al., 1994, 1997; Martn de Agar et al., 1995). Estos indicadores recogen informacin sobre el patrn espacial de las interacciones en que se basa la funcionalidad del paisaje. Cuando cambia el patrn espacial cambia la funcionalidad. Dicho patrn puede cambiar sin que lo hagan las superficies ocupadas por los usos. Basta con que se modifique el nmero y tipos de fronteras entre ellos. Otros autores han puesto de manifiesto el inters de considerar el paisaje como un conjunto de mosaicos de manchas y fronteras a diferentes escalas de detalle (Roldn et al., 2002). Cada mosaico puede considerarse como un
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patrn de explotacin de la oferta ambiental en el que las manchas representan los recursos que se explotan y las fronteras entre ellas las interacciones espaciales entre esos diferentes usos. Un mismo uso puede, por tanto, presentar diferentes funcionalidades en diferentes mosaicos, dependiendo de las fronteras en las que participe, es decir, de los patrones de que forme parte. Resulta interesante comparar la informacin que se obtiene considerando esos diferentes indicadores de cambio. La informacin aportada por esos indicadores es til para fundamentar las decisiones que se tomen sobre el uso futuro del territorio.
Material y mtodos
rea de estudio El rea de estudio (Fig.1) es la parte occidental de Somosierra, en el norte de Madrid (Espaa). Se trata de una zona montaosa en que han ocurrido cambios apreciables en los usos del suelo. El rea recoge la variabilidad ambiental de este territorio: cumbres, fondos de valle y laderas que conectan ambos. El sustrato, relativamente homogneo, est compuesto por neises. Los suelos son pobres en nutrimentos, con diferente grado de desarrollo, que aumenta desde las cumbres hasta los fondos de valle, en los que se pueden encontrar sedimentos aluvio-coluviales sobre los que se desarrollan los suelos ms frtiles (Tern, 1982). Este rea es tambin homognea desde el punto de vista de su dinmica socioeconmica, habindose producido un importante despoblamiento y un escaso desarrollo turstico y recreativo, a diferencia de los ocurrido en otras zonas serranas prximas tambin a la ciudad de Madrid. Como consecuencia de ello, la actividad agropecuaria tradicional ha disminuido, aumentando las plantaciones de pino (Pinus sylvestris L. y Pinus pinaster L.), con fines productivos y protectores, y la construccin de embalses de abastecimiento de agua a la cercana conurbacin madrilea (Zrate, 1995).
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Figura 1: Localizacin del rea de estudio. Los municipios que la componen son: Robregordo, La Acebeda, Horcajo de la Sierra, Braojos, La Serna del Monte, Piucar, Madarcos, Gascones, Buitrago del Lozoya y Puentes Viejas.
Cambio en los usos del suelo A partir de fotografas areas realizadas en los aos 1946 (1:43.500), 1956 (1:33.000), 1972 (1:15.000) y 1980, 1991 y 1999 (1:18.000) se elaboraron los mapas de usos correspondientes a cada ao mediante fotointerpretacin y digitalizacin (Zrate, 1995; Roldn et al., 2002). Sobre los mapas se determinaron el nmero de usos de cada ao y las superficies ocupadas por cada uno de ellos. Tambin se calcul la tasa de cambio de la superficie ocupada por cada uso.
Ui =
Ui ( t + 1) Ui ( t ) Ui ( t )
donde Ui(t) y Ui(t+1) son las superficies del uso i en los aos t y t+1, respectivamente. Cambio en las fronteras En cada mapa de usos del suelo se identific cada mancha y se registr el tipo de fronteras con sus manchas vecinas. Se confeccion as una matriz de presencias y ausencias de manchas x fronteras que incluye el conjunto de todas las manchas de todos los aos. A partir de esta matriz se ha caracterizado cada ao segn las fronteras ms frecuentes en relacin con el resto de aos. Para ello, se emple el test de la V del programa SPAD.N 4.5 (SPAD.N 2000). Tambin se calcul la tasa de cambio de las fronteras (F) a partir de las frecuencias con que cada tipo de frontera aparece cada ao.
Fi =
Fi ( t + 1) Fi ( t ) Fi ( t )
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donde Fi(t) y Fi(t+1) son las frecuencias de la frontera i en los aos t y t+1, respectivamente. Cambio en los mosaicos A partir de los mapas de usos se reconocieron las fronteras entre las distintas manchas de usos. Usando la matriz de manchas x fronteras correspondiente a cada ao, se identificaron, caracterizaron y cartografiaron los mosaicos desde 1946 a 1999 (Roldn et al., 2002). Como los mosaicos se han identificado para cada ao por separado, para estudiar sus cambios es necesario establecer su grado de parecido. Para evaluar este parecido se realiz una ordenacin multivariante de los mosaicos en los 6 aos en funcin de las frecuencia de fronteras y una posterior clasificacin jerrquica de las coordenadas obtenidas en la ordenacin. Cada uno de los grupos obtenidos contiene mosaicos similares entre s por el conjunto de fronteras que lo definen. Para caracterizar los grupos se realiz un test de chi-cuadrado (Haberman, 1973). Cada uno de estos grupos de mosaicos es, a los efectos de este estudio, un tipo de mosaico. Para evaluar el grado de cambio global entre los tipos de mosaicos de los diferentes aos, se ha calculado un ndice (C) que recoge tanto el cambio cuantitativo (extensin) como el cambio cualitativo (tipo de mosaico)
C = (eij (t +1) * cij ) * si (t ) i i, j
donde: eij =
sij (t +1) si (t )
siendo sij(t+1) la superficie del tipo de mosaico i a tiempo t que pasa a tipo de mosaico j a tiempo t+1 y si(t) la superficie de tipo de mosaico i a tiempo t. Este parmetro representa la transicin entre tipos de mosaicos y recoge el cambio cuantitativo. El cambio cualitativo se expresa por cij, que es la distancia entre el tipo de mosaico i y el tipo de mosaico j segn el anlisis de clasificacin jerrquica. C es un valor de cambio global del territorio, y toma valores entre 0 y 1. Cuando C 0 el paisaje ha cambiado poco, mientras que si C 1 el cambio en el paisaje ha sido prcticamente total. Para cualquier valor intermedio se puede ver la importancia de cada transicin (cada sumando de la ecuacin anterior) as como el cambio cuantitativo (eij(t+1)) y cualitativo (cij). Se establece as la contribucin de cada transicin cuantitativa y cualitativamente.
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Evolucin del paisaje considerando los usos del suelo
Nmero de usos Para el perodo de tiempo estudiado, el nmero de usos es prcticamente constante. Slo uno se incorpora con los aos (urbanizaciones) y otro desaparece (pastos) (Figura 2). Los aos 80 y 91 son los que registran una mayor variedad en el aprovechamiento de la oferta ambiental. Esta variedad disminuye en el ao 99 como resultado de la desaparicin de los pastos, probablemente como consecuencia del menor inters econmico de este tipo de explotaciones ganaderas. A pesar del intervalo de tiempo transcurrido y de los cambios
socioeconmicos a que se ha visto sometida esta comarca (Mndez y Ondtegui, 1999; de Miguel y Pineda 1999) la variedad en las formas de explotacin de la oferta ambiental ha cambiado poco. El territorio ha mantenido su carcter agrario, mostrando un cierto atractivo recreativo. El estudio del cambio del paisaje utilizando este indicador muestra que no han ocurrido cambios apreciables. Superficie de los usos Como se observa en la Tabla 1, la mayora de los usos del suelo han variado poco de superficie durante el periodo de tiempo estudiado. La explotacin del territorio es fundamentalmente agraria: agrcola, ganadera y forestal. Algunas actividades agropecuarias tradicionales (cultivos y pastos) disminuyen su superficie, mientras que aumentan las forestales (ambos tipos de pinares y matorral) y las urbanizaciones para segunda residencia. El aumento de las superficies de matorral, piornal, pastos abandonados y de frondosas indica que la oferta va siendo cada vez menos aprovechada para
46-56 -0.014 0.111 0.231 1.278 0.045 0.080 -0.311 -0.090 56-72 -0.202 -0.091 2.310 0.651 0.225 -0.498 -0.401 -0.063 72-80 0.162 0.507 0.362 -0.073 -0.401 -0.150 -0.815 0.010 80-91 0.158 0.133 0.060 0.128 4.304 0.228 0.266 0.260 91-99 0.240 -0.017 -0.032 -0.012 0.848 1.186 -0.764 0.163 46-56 PAS 49.872 PAB 0.663 PMA -0.074 DHE 0.422 DHF 0.334 URB NRU -0.139 EMB 0.392 56-72 0.345 2.100 -0.072 -0.527 -0.439 0.357 0.298 72-80 -0.453 -0.564 0.570 -0.020 0.901 0.620 0.028 80-91 0.128 0.128 0.032 0.695 0.082 5.766 1.867 0.361 91-99 -1.000 0.287 -0.623 0.289 1.599 23.213 -0.031 0.002
FFC ENC PPS PPP MAT PIO CTV CST
actividades agropecuarias.
Tabla 1:Tasa de cambio de los usos (en tanto por 1) entre cada ao de estudio y el siguiente. En rojo las prdidas del 100%; en naranja, las prdidas mayores al 50%; en azul, las ganancias mayores al 50%; en verde, las ganancias mayores del 100%. 162
En la Figura 2 se muestran las superficies de los usos ordenados de mayor a menor. Estos perfiles aportan informacin sobre el patrn de explotacin de los recursos de cada ao. A pesar de que el nmero de usos es prcticamente el mismo, durante casi todo el periodo estudiado este patrn se basa en el predominio de unos pocos usos, dos o tres, que representan los recursos ms utilizados. Este patrn cambia en 1972 y 1999, en que se observa un aprovechamiento ms diversificado de los recursos de territorio. Hasta 1972 la explotacin de la oferta ambiental se basa en cultivos, pastos con matorral y piornales. En este ao adquieren importancia los pastos abandonados y los pinares de P. sylvestris. El predominio de estos pinares y de los pastos con matorral se mantiene hasta 1999, coincidiendo con la prctica desaparicin de los cultivos. En este ltimo ao se observa una recuperacin de los piornales. Los usos que muestran los cambios cualitativos (pastos y urbanizaciones) no tienen importancia en este patrn. Desde el punto de vista cuantitativo, el territorio pierde, en cierta medida, su carcter agrcola y adquiere un mayor carcter forestal, manteniendo el ganadero. El abandono de los cultivos da lugar a matorrales. Los piornales, poco importantes desde el punto de vista ganadero, se transforman en pinares. El mantenimiento de las dehesas refleja la persistencia de la actividad ganadera. Los pastos con matorral responden tanto al abandono agrcola como ganadero (Zrate, 1995) y, posiblemente, a la prdida de uso de la lea como combustible. El incremento considerable de las urbanizaciones residenciales pone de manifiesto un incipiente inters por esta zona como segunda residencia lo que refleja otra manera de aprovechamiento de los recursos del paisaje. El uso de la superficie como indicador de cambio en el paisaje pone de manifiesto un mayor dinamismo en el sistema de usos que no detecta con el nmero de usos.
163
35 30 25 20 15 10 5 0
35 30 25 20
35 30 25 20
1946
1956
15 10 5 0
15 10 5 0
1972
35 30 25 20 15 10 5 0
35 30 25 20
35 30 25 20
1980
15 10 5 0
1991
15 10 5 0
1999
Figura 2: Histogramas de porcentaje de superficie ocupada por cada uso en cada ao de estudio. Los cdigos de los usos pueden consultarse en el anexo I.
Evolucin del paisaje considerando las fronteras

Este dinamismo es an ms marcado cuando se utilizan las tasas de cambio de las fronteras como indicadoras de los cambios del paisaje (Tabla 2). Las fronteras caractersticas de los aos 1946 y 1956 son aqullas en las que participan los cultivos, siendo escasas las fronteras en las que intervienen los usos abandonados (Tabla 3A). Se trata de un modelo de explotacin agrcola, basado en el uso inmediato de la produccin primaria por la poblacin local. Este tipo de dependencia de los usos de las actividades humanas, en el que los patrones de circulacin de agua y nutrientes estn muy condicionados por el autoconsumo inmediato denotaran un paisaje rural caracterizado por una baja capacidad de autorretencin y autocontrol sobre la circulacin y capitalizacin de la materia y la energa.
164
46-56 56-72 72-80 80-91 91-99 46-56 56-72 72-80 80-91 91-99 FFC-ENC 0.379 -0.304 -1.000 PIO-CST -0.448 -1.000 FFC-PPS -0.075 3.828 0.044 0.464 PIO-PAB 0.928 0.982 -0.310 0.392 -0.436 FFC-MAT -1.000 -0.172 0.392 4.381 PIO-PMA 0.377 -0.014 0.336 -0.091 -0.431 FFC-PIO 0.259 -0.711 2.035 -0.146 0.253 PIO-DHF 0.239 -0.794 1.759 -0.478 0.025 FFC-CTV -0.375 -0.169 -0.870 0.880 -0.089 CTV -CST 0.025 -0.121 -0.837 1.669 -0.554 FFC-CST -0.449 0.352 0.597 -0.359 0.329 CTV -PAS 5.059 0.037 -0.627 -0.478 -1.000 FFC-PAS 0.285 0.123 -0.351 -0.739 -1.000 CTV -PAB 0.946 0.204 -0.760 0.305 0.572 FFC-PAB 1.203 0.988 0.315 -0.414 -0.064 CTV -PMA -0.131 -0.414 -0.617 0.002 -0.744 FFC-PMA -0.426 0.239 0.338 -0.518 0.332 CTV -DHE -0.210 -0.748 -0.693 2.133 0.196 FFC-DHF 0.045 -0.210 0.996 -0.754 1.755 CTV -DHF -0.189 -0.514 -0.260 -0.193 -0.457 FFC-NRU 1.203 -0.538 4.518 -0.217 -0.317 CTV -NRU -0.449 -0.538 1.759 -0.478 -0.707 ENC-MAT 3.138 1.088 0.025 CTV -EMB 0.515 -0.748 -0.080 0.044 1.562 ENC-CTV -0.274 -0.490 -0.310 -0.739 2.075 CST-PAS 0.928 0.541 -0.448 -0.403 -1.000 ENC-CST -0.015 2.968 -0.461 CST-PAB 0.928 1.290 -0.469 0.932 0.136 ENC-PAB -0.449 1.672 -0.416 1.278 0.110 CST-PMA -0.107 0.122 -0.250 0.448 -0.356 ENC-PMA -0.397 -0.196 0.448 0.193 0.110 CST-DHE -0.449 -0.472 1.759 -0.217 2.587 ENC-DHE -0.364 -0.260 0.954 0.720 -0.012 CST-DHF -0.075 -0.383 0.823 -0.097 0.185 PPS-PIO 0.928 1.510 0.525 0.740 0.347 CST-NRU -0.388 -0.260 0.811 0.492 -0.009 PPS-CTV -0.449 2.237 -0.409 0.392 -1.000 CST-EMB -0.449 -1.000 -0.478 2.075 PPS-PAB -0.449 9.635 -0.100 -0.165 0.110 PAS-PAB 0.513 -0.004 -0.357 -1.000 PPS-PMA 1.754 2.329 0.073 0.044 -0.524 PAS-PMA 1.203 0.248 0.175 -0.773 -1.000 PPS-DHF 3.828 -0.403 0.281 PAS-DHF 1.570 0.057 0.724 -0.896 -1.000 PPP-MAT 0.102 3.162 -0.693 6.310 -0.195 PAS-NRU 3.407 0.098 -0.056 -0.438 -1.000 PPP-CTV 1.020 -0.411 -0.409 0.740 -0.795 PAB-PMA 0.521 0.483 -0.303 0.244 -0.542 PPP-CST -1.000 1.069 1.437 0.025 PAB-DHE 0.259 -0.017 -0.432 1.983 0.179 PPP-PAB -0.082 1.589 -0.803 4.221 0.537 PAB-DHF 1.341 0.061 0.096 -0.461 0.922 PPP-PMA 0.285 -0.295 0.379 0.827 -0.561 PAB-URB 4.637 PPP-DHE -0.306 -0.080 1.611 2.075 PAB-NRU 0.541 0.104 1.480 -0.568 PPP-NRU 1.759 2.133 -0.146 PAB-EMB 0.928 -0.273 -0.498 0.305 2.895 MAT-CTV -0.656 3.254 -0.640 0.044 0.196 PMA-DHF 0.001 -0.337 0.957 -0.504 -0.046 MAT-CST -1.000 -0.885 6.310 1.489 PMA-NRU -0.243 -0.159 2.173 -0.092 -0.590 MAT-PAB 0.652 0.387 0.073 -0.105 1.562 PMA-EMB 0.469 -0.422 0.104 0.131 -0.527 MAT-DHE 0.102 -1.000 1.088 1.562 DHE-DHF -0.449 0.850 1.069 0.566 -0.317 MAT-DHF -1.000 7.712 DHE-EMB 0.515 -0.832 3.138 0.566 1.050 MAT-EMB -1.000 2.449 0.253 -0.658 DHF-NRU -1.000 1.759 -0.130 -0.385 PIO-CTV -0.128 0.120 -1.000 DHF-EMB -0.633 -1.000 0.566 0.025 Tabla 2:Tasa de cambio de las fronteras (en tanto por 1) entre cada ao de estudio y el siguiente. En rojo las prdidas del 100%; en naranja, las prdidas mayores al 50%; en azul, las ganancias mayores al 50%; en verde, las ganancias mayores del 100%. Se muestran slo las fronteras significativas
En 1972 empiezan a predominar interacciones con usos inducidos por el abandono de la actividad agrcola. Este abandono se refleja en la disminucin de las frecuencias de las fronteras con los cultivos (Tabla 3A) y en el incremento de las frecuencias de aqullas en las que intervienen los pastos y los pastos abandonados, que aparecen como caractersticas de este ao (Tablas 3B y 3C). Tambin aumentan las fronteras con los usos forestales sobretodo en las que participan las plantaciones de P. sylvestris (Tabla 3D). Sin embargo, este aumento no es suficiente como para llegar a caracterizar el territorio en este ao.
165
El paisaje est cambiando cualitativamente. Ya no tiene un carcter agrcola tan marcado como en aos anteriores y empieza a cobrar importancia la actividad forestal, junto con el abandono de actividades de explotacin rpida de la biomasa. Este proceso de desruralizacin, acompaado por un importante crecimiento de las explotaciones forestales de pino, conlleva un aumento de las posibilidades de acumulacin de biomasa en el territorio. Esto implica unas mayores posibilidades de capitalizacin de la misma y, en consecuencia, un aumento de la madurez ecolgica del territorio, dado el carcter no intensivo de estas explotaciones. En 1980 se aprecian ms claramente los resultados de los cambios que han operado durante los aos anteriores. Los cultivos y los pastos abandonados han sido sustituidos por pastos con matorral mientras que las plantaciones de pino han ocupado el espacio de los piornales (Zrate, 1995). Este aumento de las plantaciones y de los pastos con matorral se traduce en un incremento de sus fronteras con otros usos (Tablas 3D y 3E). Desde este punto de vista se puede decir que el territorio se ha forestalizado. Desde el punto de vista de los procesos ecolgicos que representan esas fronteras, destacan las que se dan entre usos que representan los ecosistemas de madurez alta o intermedia (frondosas caducifolias, dehesas de frondosas, pinares, pastos con matorral, Tablas 3D, 3E, 3F y 3G) y la ausencia de fronteras con cultivos (el uso con menor madurez, Tabla 3A). Este patrn de procesos puede corresponder a un territorio ms autorregulado ecolgicamente. En 1991 se consolida la forestalizacin, que adquiere otros matices, siendo caracterstica la presencia de fronteras en las que intervienen las plantaciones de P. pinaster, los encinares y el matorral (Tablas 3H, 3I y 3J). Este mismo patrn de fronteras se observa en 1999. Estos usos, y las fronteras en que participan (Tablas 3E, 3F, 3I, 3J y 3K), indican que el paisaje del territorio estudiado conserva su tendencia a una mayor madurez ecolgica.
166
3A CTV-FFC CTV-ENC CTV-PPS CTV-PPP CTV-MAT CTV-PIO CTV-CST CTV-PAS CTV-PAB CTV-PMA CTV-DHE CTV-DHF CTV-NRU CTV-EMB 3B PAS-FFC PAS-CTV PAS-CST PAS-PAB PAS-PMA PAS-DHF PAS-NRU
1946 1956 1972 1980 1991 1999 6.396 3.997 3.321 NO NO NO 2.706 1.965 NO NO 0.439 NO NO NO 1.441 1.476 1.287 1.441 NO NO NO 5.289 5.420 4.762 NO NO NO NO 2.236 2.318 NO NO NO 3.591 4.323 NO NO 11.070 9.621 NO NO NO 2.829 2.236 NO NO NO NO 6.519 5.285 NO NO NO 1.722 NO 0.745 1946 NO NO NO 1956 1972 1980 1991 1999 NO NO 2.236 2.318 NO NO 2.193 NO 1.128 1.124 NO 1.692 1.988 NO NO 1.729 NO NO NO
3C PAB-FFC PAB-ENC PAB-PPS PAB-PPP PAB-MAT PAB-PIO PAB-CTV PAB-CST PAB-PAS PAB-PMA PAB-DHE PAB-DHF PAB-URB PAB-NRU PAB-EMB 3D PPS-FFC PPS-PIO PPS-CTV PPS-PAB PPS-PMA PPS-DHF
1946 1956 1972 1980 1991 1999 NO NO 3.544 NO NO NO 1.441 NO 1.388 1.388 NO 1.880 NO 3.591 4.323 NO NO NO NO 3.258 3.793 NO 1.128 1.124 NO NO 5.827 NO NO 2.128 NO NO NO 1.018 NO 1.715 NO 1.758 1946 1956 1972 1980 1991 1999 NO 0.925 NO NO NO 3.159 4.255 0.439 NO NO NO 1.441 NO NO 2.256 2.420 2.527 NO 0.605
1946 1956 1972 1980 1991 1999 3E PMA-FFC 5.904 5.618 NO PMA-ENC NO 2.166 2.405 PMA-PPS NO NO 2.256 2.420 2.527 PMA-PPP 2.527 PMA-PIO 2.679 NO PMA-CTV 11.070 9.621 NO NO NO PMA-CST NO PMA-PAS 1.692 1.988 NO NO PMA-PAB NO 5.827 NO PMA-DHF 5.272 NO NO PMA-NRU NO 1.988 1.805 PMA-EMB 1.626 NO 1946 1956 1972 1980 1991 3G DHF-FFC 5.877 NO DHF-PPS NO 0.605 DHF-MAT NO NO NO DHF-PIO 0.610 DHF-CTV 6.519 5.285 NO NO DHF-CST NO DHF-PAS 1.729 NO DHF-PAB NO NO DHF-PMA 5.272 NO DHF-DHE 0.812 DHF-NRU NO DHF-EMB NO 1946 3J MAT-FFC MAT-ENC MAT-PPP NO MAT-CTV MAT-CST MAT-PAB MAT-DHE MAT-DHF MAT-EMB 1999 1.573 NO NO NO
1946 1956 1972 1980 1991 1999 3F FFC-ENC NO 0.519 FFC-PPS NO 0.925 FFC-MAT NO 1.943 FFC-PIO NO FFC-CTV 6.396 3.997 3.321 NO NO NO FFC-CST NO FFC-PAS NO NO FFC-PAB NO NO 3.544 FFC-PMA 5.904 5.618 NO FFC-DHF 5.877 NO FFC-NRU 0.691 1946 1956 1972 1980 1991 1999 3H PPP-MAT NO NO NO 1.264 1.018 PPP-CTV NO PPP-CST NO 0.632 0.648 PPP-PAB NO 1.388 PPP-PMA 2.527 PPP-DHE NO 1.388 PPP-NRU NO 0.542 1946 1956 1972 1980 1991 1999 3I ENC-FFC NO 0.519 ENC-MAT NO 0.542 0.555 ENC-CTV 2.706 1.965 NO NO ENC-CST NO NO 1.715 ENC-PMA NO 2.166 2.405 ENC-PAB NO ENC-DHE NO NO 2.527 2.498 1946 1956 1972 1980 1991 1999 3K DHE-ENC NO NO 2.527 2.498 DHE-PPP NO 1.388 DHE-MAT NO 0.925 DHE-CTV 2.829 2.236 NO NO NO NO DHE-CST NO 1.943 DHE-PAB NO 2.128 DHE-DHF 0.812 DHE-EMB NO 1.665
1956 1972 1980 1991 1999 NO 1.943 NO 0.542 0.555 NO NO 1.264 1.018 NO 1.441 NO NO 1.573 1.388 NO 0.925 NO NO NO 1.573 NO
Tabla 3: Frecuencias relativas de fronteras significativas entre usos. Los nmeros indican porcentajes mayores de los esperados; No indica una frecuencia menor de la esperada.
167
Desde el punto de vista de las fronteras, los cambios se expresan en la tendencia a la desruralizacin-forestalizacin.Las actividades ganaderas asociadas a las dehesas y, en consecuencia, las fronteras asociadas a ellas no han sufrido cambios tan apreciables. Slo cuando se ha consolidado la forestalizacin adquieren una cierta importancia. A juzgar por los cambios observados, parece que estos usos ganaderos ms nobles han permanecido casi invariables a lo largo del tiempo, por lo que los cambios en las caractersticas ecolgicas del paisaje no estn condicionados por ellos en la misma medida que lo han hecho los usos ms dinmicos.
Evolucin del paisaje considerando los mosaicos

Se obtuvieron 8 grupos de mosaicos cuya composicin y distancia a la que se diferencia del resto de grupos se muestra en la Figura 3. El Anexo II recoge las fronteras caractersticas de cada uno los grupos. Estos 8 grupos representan los patrones generales de explotacin del territorio que han ocurrido durante el perodo estudiado y combinan la informacin sobre el tipo de recursos y la funcionalidad (fronteras) sobre la que se basan.
Grupos o tipos de mosaicos encontrados en el periodo 1946-1999 120
100
80 Distancia entre grupos (D/Dmax)*100
60
40
20
0 M5(99) M2(56) M5(91) M4(80) M3(80) M3(72) M4(99) M4(91) M4(46) M3(99) M2(91) M3(56) M3(46) M5(72) M2(99) M2(72) M4(56) M1(99) M1(80) M1(91) M1(72) M3(91) M1(56) M2(80) M4(72) M2(46) M1(46)
URB PAS
AG-FVP
AF-FVP
AP-FVP
AG-CL
AF-CL
AP-CL
Figura 3: Fenograma de clasificacin en el que se muestran los tipos de mosaicos detectados. Los cdigos de cada tipo de mosaico pueden consultarse en el Anexo II.
La mayora de los grupos recoge la variacin de patrones de explotacin del territorio asociada al gradiente altitudinal y a la diferente predominancia de actividades agroforestales y agropecuarias en este gradiente. Se diferencian en l los mosaicos que corresponden a piedemonte y fondo de valle de aquellos que se localizan en laderas y cumbres. A su vez, en ambas zonas del gradiente, aparecen patrones de explotacin agrarios que reflejan la transicin entre los dos tipos de actividades mencionadas.
168
Hay dos grupos que se diferencian de los anteriores. Uno de ellos est constituido por un nico mosaico, caracterizado por interacciones con las urbanizaciones. El otro corresponde a otro mosaico que se diferencia del resto por el predominio de las fronteras con pastos. Con este marco de referencia es posible describir la dinmica del paisaje del territorio y calcular la magnitud de sus cambios. En 1946 y 1956 los patrones de explotacin (Tabla 4) ms abundantes corresponden a actividades agropecuarias y en menor medida a las forestales. A escala territorial esto se traduce en uno de los valores de cambio ms bajos durante todo el periodo de estudio (C=0.263).
1946 URB PAS AG-FVP AF-FVP 4.33 AP-FVP 10.73 AG-CL AF-CL AP-CL 84.95 1956 2.42 23.05 23.85 19.78 15.79 38.74 12.5 6.9 15.8 19.16 23.54 12.18 52.75 42 43.61 39.74 14.92 21.46 11.88 50.03 1972 1980 1991 1999 1.71
Tabla 4: Porcentaje de superficie ocupada por cada tipo de mosaico en cada ao de estudio. Los cdigos de cada tipo de mosaico pueden consultarse en el anexo II.
En 1972 se detecta el inicio de un cambio en el tipo de patrones de explotacin del territorio. Las actividades agropecuarias se localizan ahora en las cumbres y laderas al igual que las actividades agroforestales. Sin embargo, en los fondos de valle, no se manifiesta una diferenciacin clara entre el patrn agropecuario y el agroforestal sino que aparece un nico patrn agrario. Este patrn agrario responde al proceso de fragmentacin asociado al aprovechamiento ms diversificado de los recursos observado en este ao (Figura 2). El valor de cambio global desde 1956 a este ao es el ms elevado (C=0.406). Esta tendencia se confirma en 1980, ganando importancia el patrn agroforestal en cumbres y laderas en detrimento del patrn agrario anterior. Este hecho parece indicar el inicio del abandono de las actividades rurales en las zonas menos aptas para la agricultura como se ha observado en otras zonas de Espaa (Ubalde et al., 1999). El cambio ocurrido entre estos dos aos es otro de los menores de la serie 1946-1999 (C=0.203).
169
En 1991 las actividades agropecuarias y agroforestales vuelven a cobrar importancia en los fondos de valle. En las cumbres y laderas, an mantenindose ambos tipos de explotacin, se aprecia una disminucin importante de las explotaciones agroforestales. En el periodo que abarca los aos 1980 y 1991 el cambio es ms acentuado con respecto al periodo anterior (C=0.341). En 1999 se mantiene esta tendencia en los fondos de valle desapareciendo la explotacin agraria. Sin embargo, esta tendencia se invierte en las cumbres y laderas, donde cobran ms importancia las actividades agroforestales y agrarias desapareciendo los patrones de explotacin agropecuaria. En este periodo se acenta la desruralizacin con la aparicin de las urbanizaciones como un nuevo modelo de explotacin del territorio, asociado a actividades recreativas. El cambio en este periodo de tiempo, 1991-1999, es el menos acusado de toda la serie (C=0.112). El uso de los tipos de mosaicos como indicadores de la dinmica del paisaje da una nueva perspectiva en el anlisis de los cambios en las formas de explotacin del territorio.
Conclusiones
En el estudio del paisaje no solo interesa conocer los cambios en las interacciones verticales (caractersticas ecolgicas) que se dan en los diferentes usos del suelo o teselas, sino tambin los cambios que ocurren en las interacciones horizontales, que expresan las conexiones espaciales que tienen lugar entre esos usos o teselas (caractersticas del paisaje). Una primera aproximacin es el anlisis de los cambios en las fronteras, que representan las zonas en las que tiene lugar estas interacciones entre usos adyacentes. Sin embargo, el anlisis de los cambios utilizando estos dos indicadores, los usos y las fronteras, no ofrecen una visin global y funcional del territorio. Los mosaicos, al recoger tantos los usos como su configuracin espacial y las interacciones entre ellos resultan efectivos para comprender los cambios que ocurren en los procesos y en la organizacin del territorio. El estudio conjunto de estos elementos usos, fronteras y mosaicos-, proporciona informacin til y complementaria para valorar dichos cambios. Los usos representan los recursos que se utilizan, las fronteras manifiestan la funcionalidad ecolgica de los recursos que subyace a su mantenimiento,
170
y los mosaicos son la manera en que se hacen operativos los diferentes patrones de aprovechamiento de los recursos. Desde esta perspectiva, un mismo uso desempea diferentes papeles segn la frontera y el mosaico en los que participa. Lo mismo puede decirse de la frontera, cuya funcionalidad ecolgica queda matizada por el tipo de mosaico en que aparece. En el territorio estudiado, los resultados muestran un abandono de la actividad agrcola y un incremento progresivo de la actividad forestal. La actividad ganadera, sin embargo, no parece haber experimentado cambios importantes, mantenindose las dehesas, tanto de encinas como de otras especies, as como la importancia de las fronteras en las que estos usos participan. Esta actividad agropecuaria tambin aparece como una constante en los distintos tipos de mosaicos descritos, y coexiste con explotaciones de tipo agrcola y/o forestal que son las que varan ms en el tiempo.
Agradecimientos
Este estudio ha sido posible gracias al apoyo prestado por la CICYT (AMB98/0778) y por la Universidad Complutense (PR1/03-11633).
Costanza, R., d'Arge, R., de Groot, R., Farber, S., Grasso, M., Hannon, B., Limburg, K., Naeem, S., O'Neill, R., Paruelo, J., Raskin, R., Sutton, P. y van den Belt, M. 1997. The value of the world's ecosystem services and natural capital. Nature 387 (6630):253-260. De Miguel, J.M. y Pineda, F.D. 1999. Medio ambiente. Problemas y posibilidades. En Estructura econmica de Madrid (eds. Garca Delgado, J.L.), pp. 131-166, Civitas, Madrid, Espaa. De Pablo, C. L., Martn de Agar, P. y Atauri J.A. 1999. Cambios de usos del suelo y organizacin del paisaje. En Libro Homenaje a D. Angel Ramos Fernndez (19261998) (eds. Real Academia de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales-Academia de Ingeniera- ETS Ing. de Montes), pp. 741-765, Realigraf, Madrid, Espaa. Gonzlez Bernldez, F. 1985. Invitacin a la ecologa humana. La adaptacin afectiva al entorno. Tecnos, Madrid, Espaa. Haberman, S.J. 1973. The analysis of residual in cross-classified tables. Biometrics 29: 205-220. Martn de Agar, P., de Pablo, C.L., Schmitz, M.F., Atauri, J.A., Rescia, A. y Pineda, F.D. 1995. Incidencias ambientales de los cambios de usos del suelo en la reserva de la Biosfera de Urdaibai. En Reserva de la Biosfera de Urdaibai: Investigacin bsica y aplicada (eds. Angulo, E. y I. Quincoces , I.) pp. 297-334, Servicio de Publicaciones del Gobierno Vasco, Vitoria, Espaa.
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172
Anexo I
Relacin
FFC ENC PPS PPP MAT PIO CTV CST PAS PAB PMA DHE DHF URB NRU EMB
de
los
usos
identificados
en
el
rea
de
estudio
las
correspondientes siglas empleadas en el texto.

Formaciones de frondosas Caducifolias Encinares Plantaciones de Pinus sylvestris Plantaciones de Pinus pinaster Matorral Piornal Cultivos Cultivos con setos Pastos Pastos abandonados Pastos con matorral Dehesas de encinas Dehesas de frondosas Urbanizaciones Ncleos rurales Embalses
Anexo II
Fronteras caractersticas de cada uno de los 8 tipos de mosaico.
G rupo 1 U RB Urbanizacin G rupo 2 PAS Pastos G rupo 3 AG-FVP Agrcola con predominio de fondo de valle y piedemonte G rupo 4 AF-FVP Agroforestal de fondo de valle y piedemonte G rupo 5 AP-FVP Agropecuario de fondo de valle y piedemonte G rupo 6 AG-CL Agrcola con predominio de cumbre y ladera G rupo 7 AF-CL Agroforestal de cumbre y ladera G rupo 8 AP-CL Agropecuario de cum bre y ladera * Frontera caracterstica de ms de un tipo de m osaico * Frontera caracterstica un nico tipo de mosaico */* Frontera caracterstica un tipo de mosaico compartida con otros tipos de m osaico en un nivel de corte superior
173
U RB PAB AG -FV P AF-FV P AP-FV P AG -CL AF-CL AP-CL FFC-ENC FFC-PPS FFC-PPP FFC-M AT FFC-PIO FFC-CTV FFC-CST FFC-PAS FFC-PAB FFC-PM A FFC-DH E FFC-DH F FFC-NRU FFC-EM B ENC-PPP ENC-M AT ENC-PIO ENC-CTV ENC-CST ENC-PAS ENC-PAB ENC-PM A ENC-DH E ENC-U RB ENC-NRU ENC-EM B PPS-PPP PPS-M AT PPS-PIO PPS-CTV PPS-PAB PPS-PM A PPS-DH E PPS-DH F PPS-EM B PPP-M AT PPP-PIO PPP-CTV PPP-CST PPP-PAS PPP-PAB PPP-PM A PPP-DH E PPP-DH F PPP-U RB PPP-NRU PPP-EM B M AT-PIO M AT-CTV M AT-CST M AT-PAS M AT-PAB M AT-PM A * * * /* * * * * * * * * * * * * * * * /* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * /* * * * /* * /* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * /* * * /* * * * * * * * /* * * * * /* * * /* * /* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * /* * /* * * * * * * * * * * * * * * /* * * * * * * /* * * * * * * * * * * * * /* * * /* * /* * * * * /* * /* * * * * * * /* * M AT-DH E M AT-DH F M AT-U RB M AT-EM B * PIO -CTV * /* PIO -CST * PIO -PAS * /* PIO -PAB * * PIO -PM A PIO -DH F PIO -EM B CTV -CST CTV -PAS CTV -PAB CTV -PM A CTV -DH E CTV -DH F CTV -U RB CTV -NRU CTV -EM B CST-PAS CST-PAB CST-PM A CST-DH E CST-DH F CST-U RB CST-NRU CST-EM B PAS-PAB PAS-PM A PAS-DH E PAS-DH F PAS-NRU PAS-EM B PAB-PM A PAB-DH E PAB-DH F PAB-U RB PAB-NRU PAB-EM B PM A-DH E PM A-DH F PM A-U RB PM A-NRU PM A-EM B DH E-DH F DH E-U RB DH E-NRU DH E-EM B DH F-U RB DH F-EM B U RB-NRU NRU -EM B
U RB PAB AG -FV P AF-FV P AP-FV P AG -CL AF-CL AP-CL * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * /* * * * * * * * /* * * * * * * /* * * * * * * * * * * * /* * * * * * * * * * * * * * * /* * * * * * * * * * * * * * * * * /* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * /* * * /* * * * * * * * * /* * * * * * * * /* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * /* * * /* * /* * * * * * /* * * * * * * * * /* * * /* * /* * /* * * /* * * * * * * * /* * * /* * * * * /* * /* * * * * * * * * * * /* * /* * /* * /* * /* * * * * * * /* *
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Efecto del rea y de la heterogeneidad espacial y temporal en la riqueza de especies vegetales en los saladares del Guadalentn (SE Ibrico)
M. Teresa Pardo (mtpardo@um.es), Jos M. Caballero (jmcfr@um.es), Miguel ngel Esteve Selma (maesteve@um.es) y Jos Francisco Calvo (jfcalvo@um.es)
Dpto. Ecologa e Hidrologa, Facultad de Biologa, Universidad de Murcia, Apdo. 30100, Murcia
Resumen:
En este trabajo se estudia la relacin especies-rea en los saladares del Guadalentn (SE Ibrico), analizando el papel de la Hiptesis del Equilibrio y la Hiptesis de la Diversidad de Hbitats en la explicacin de dicha relacin y considerando el efecto que la perturbacin derivada de las actividades agrcolas que se desarrollan en la zona de estudio presenta sobre la riqueza de especies. La medida de la diversidad de hbitats se realiza considerando las comunidades vegetales como indicadoras del nmero de hbitats. Para evaluar el efecto de las perturbaciones se calcula para cada uno de los fragmentos de saladar un ndice de madurez sucesional en funcin del nmero de aos que permanece su superficie sin cultivar. El nmero de especies aumenta significativamente al incrementar el rea de los fragmentos de saladar, obteniendo ajustes satisfactorios con los modelos potencial y exponencial. La heterogeneidad ambiental se relaciona positivamente con el nmero de especies, producindose un incremento significativo de la riqueza de especies con la adicin de hbitats. Tras aplicar un path analysis se concluye que la contribucin total del rea sobre el nmero de especies supera considerablemente a la correspondiente al hbitat, aunque en la explicacin de la relacin especies-rea deberan ser consideradas tanto la Hiptesis del Equilibrio como la Hiptesis de la Diversidad de Hbitats. El nmero de especies se relaciona cuadrticamente con el ndice de madurez sucesional, existiendo valores ptimos intermedios del ndice de madurez a los que corresponde la mayor riqueza de especies, de acuerdo con la Hiptesis de la Perturbacin Intermedia.
Palabras clave: Relacin Especies-rea, Hiptesis del Equilibrio, Hiptesis de la Diversidad de Hbitats, Hiptesis de la Perturbacin Intermedia, Madurez Sucesional
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Introduccin
La relacin existente entre el nmero de especies que ocupan un rea determinada y el tamao de la misma presenta gran inters en ecologa. El aumento en el nmero de especies con la superficie del rea (isla o fragmento de hbitat) que ocupan es un fenmeno ecolgico observado desde hace ms de cien aos (Rosenzweig, 1995). Una de las cuestiones ms interesantes en el estudio de las relaciones especies-rea se centra en encontrar una expresin matemtica que describa este tipo de relaciones. Los modelos potencial (Arrhenius, 1921), exponencial (Gleason, 1922) y logstico (Archibald, 1949) constituyen las expresiones matemticas ms comnmente usadas de la relacin especies-rea, aunque contina discutindose en trabajos ms recientes la adecuacin de los distintos modelos para describir dicha relacin (ej. Lomolino y Weiser, 2001; Cam et al., 2002).
La explicacin de los factores causantes de la relacin especies-rea es abordada en la Hiptesis de Localizacin al Azar (Connor y McCoy, 1979), la Hiptesis de la Diversidad de Hbitats (Williams, 1943; Connor y McCoy, 1979) y la Hiptesis del Equilibrio (MacArthur y Wilson, 1963, 1967). La primera de estas hiptesis asume que todos los individuos se distribuyen al azar y explica las relaciones especiesrea como un fenmeno resultante de un muestreo realizado con individuos y especies distribuidos al azar sobre un rea. Segn la Hiptesis de la Diversidad de Hbitats el incremento en el nmero de especies que se produce con el aumento de la superficie que las alberga se debe a la adicin de nuevos hbitats. La Hiptesis del Equilibrio propone que el nmero de especies en una isla es el resultado de un equilibrio dinmico entre la inmigracin, mayor en las islas grandes, y la extincin de especies, que disminuye con el incremento del rea de los fragmentos. Una gran parte de los estudios que investigan los factores que determinan la diversidad se centran en la relacin entre el nmero de especies, el rea y la diversidad de hbitats (ej. van der Maarel, 1997; Honnay et al., 1999). A lo largo de dcadas de estudio, se han ido sucediendo publicaciones en las que se compara la utilidad de las hiptesis del equilibrio y de la diversidad de hbitats para explicar la variacin en el nmero de especies. En este contexto, se encuentran resultados que apoyan la Hiptesis del Equilibrio frente a la de la Diversidad de Hbitats (ej. Newmark, 1986; Nilsson et al. 1988) y
177
otros que sealan a la heterogeneidad ambiental como el ms importante predictor de la riqueza de especies (ej. Honnay et al., 1999; Rey Benayas et al., 1999). Segn Connor y McCoy (1979) las dos hiptesis deberan considerarse junto con la Hiptesis de Localizacin al Azar en la explicacin de las curvas especies-rea. Junto con el rea y la diversidad de hbitats, la perturbacin es una de las variables consideradas comnmente para explicar la variacin en la riqueza de especies. El efecto de la perturbacin sobre el nmero de taxones es ejercido a travs de la modificacin de las tasas de colonizacin y extincin, habindose propuesto que la perturbacin conduce a un incremento de ambas tasas (McIntyre y Lavorel, 1994), lo que contribuye al turnover de las especies. En este artculo se realiza una comparacin del ajuste ofrecido por los principales modelos especies-rea a la hora de describir dicha relacin en las comunidades vegetales de los saladares del Guadalentn (SE Ibrico). Asimismo, se introduce en la ecuacin especies-rea la heterogeneidad de hbitats como segunda variable independiente, discutiendo el efecto que ejerce sobre la variacin del nmero de especies. El papel de la Hiptesis del Equilibrio y la Hiptesis de Diversidad de Hbitats en la explicacin de la relacin especies-rea se analiza a travs del path analysis (vase Kohn y Walsh, 1994). Finalmente, se estudia el efecto de la perturbacin por actividades agrcolas sobre la riqueza de especies a travs de un ndice que considera para cada uno de las manchas de saladar el tiempo que permanece sin cultivar.
rea de estudio:
El Paisaje Protegido de los saladares del Guadalentn se sita en la Regin de Murcia (SE Ibrico). La latitud est entre 3744N y 3751N y la longitud entre 121W y 128W. La superficie ocupada por el saladar se encuentra altamente fragmentada, constituyendo una serie de manchas ambientales y espaciales inmersas en una matriz antrpica de cultivos sometidas a una intensa dinmica. Entre los valores naturales del territorio destacan los referidos a vegetacin, avifauna y paisaje. La vegetacin se caracteriza por la dominancia en amplias zonas de quenopodiceas perennes arbustivas (Sarcocornia, Arthrocnemum, Halocnemum,) y la presencia de
178
formaciones dominadas por especies del gnero Limonium. Especies
singulares son el taray iberoafricano Tamarix boveana y la quenopodicea Halocnemum strobilaceum. El rea de estudio ha sido ampliamente descrita en estudios previos (Caballero, 1999).
Metodologa:
En 1998 se realiz un inventario de los 30 fragmentos de saladar recorriendo la zona en vehculo y a pie y se sealaron los lmites de cada fragmento en los ortofotomapas correspondientes (escala 1: 5.000), calculando posteriormente el rea de dichos fragmentos. Paralelamente, de marzo a septiembre de este mismo ao se inventari exhaustivamente la vegetacin de los saladares, tomando datos de presencia-ausencia a travs de transectos paralelos situados como mximo a 50 m uno de otro, y cortos recorridos transversales hasta cubrir todo el fragmento. Considerando los posibles errores de muestreo cometidos con algunas especies anuales ms efmeras y la distinta permeabilidad de las fronteras segn los taxones considerados se presentan solamente los resultados obtenidos con las especies halfilas
Para obtener el modelo capaz de describir satisfactoriamente la relacin especies-rea en la zona de estudio se compararon los ajustes correspondientes a las ecuaciones potencial, exponencial y logstica, obtenindose las correspondientes curvas especies-rea. La eleccin del mejor modelo se realiz considerando los valores ms altos del coeficiente de determinacin ajustado (R2aj) y los niveles de significacin estadstica de los coeficientes. Todos los anlisis se realizaron con el programa R v.1.6.1 (The R Development Core Team, 2002).
Una vez obtenida la expresin matemtica, se procedi a analizar la influencia de la diversidad de hbitats sobre el nmero de especies. La diversidad de hbitats de una zona puede medirse con una gran variedad de procedimientos. En nuestro caso hemos utilizado diversos ndices de heterogeneidad ambiental con los que se han obtenido resultados similares (Pardo, 2001; Pardo et al., en prensa), aplicando uno de esos ndices en el presente trabajo. As, las comunidades vegetales pueden considerarse como indicadoras de la heterogeneidad ambiental, al corresponderse con distintos tramos de los principales gradientes ambientales: el gradiente de humedad y salinidad, el gradiente ligado a la topografa y el gradiente de
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perturbacin. Basndonos en el estudio de vegetacin en los saladares del Guadalentn realizado por Caballero (1999) podemos indicar, para cada uno de los tramos del gradiente ambiental en la zona de estudio, la especie dominante y una(s) especie(s) acompaante(s), Tabla 1.
Para cada uno de los fragmentos se cont el nmero presente de las comunidades de la Tabla 1, obtenindose para cada mancha un valor del ndice de heterogeneidad (H) de 0 a 6 que se incorpor en el modelo especies-rea (1).
Tabla 1. Comunidades definidas en la zona de estudio.
1.Suaeda vera y Suaeda pruinosa 2. Halocemum strobilaceum y Mesembryanthemum nodiflorum 3. Halimione portulacoides, Sarcocornia fruticosa y Phragmites australis 4. Frankenia corymbosa, Limonium caesium, Arthrocnemum macrostachyum y/o Limonium cossonianum 5. Artemisia herba-alba, Stipa parviflora y Thymelaea hirsuta 6. Lygeum spartum, Dactylis hispanica y/o Parapholis incurva
S= C+zA+aH (1)
donde S es el nmero de especies del rea (A), H es el ndice de hetogeneidad ambiental y C, z y a son constantes. Para responder a la cuestin de cules son los factores que explican la relacin especies-rea obtenida, el estudio se centr en las dos hiptesis tradicionalmente aceptadas, la Hiptesis de Diversidad de Hbitats y la Hiptesis del Equilibrio. Las contribuciones relativas del rea y la heterogeneidad ambiental sobre el nmero de especies se evaluaron mediante un path analysis (Kohn y Walsh 1994). El anlisis consiste en obtener coeficientes indicadores del efecto del rea y de los hbitats sobre el nmero de especies. En este anlisis se asume que, mientras que el nmero de hbitats presenta simplemente un efecto directo sobre el nmero de especies, el rea tiene sobre l un efecto directo y otro indirecto, derivando ste ltimo del efecto del rea sobre el nmero de hbitats. Para hacer el path analysis se estandarizaron las variables correspondientes a las ecuaciones (1) y (2) y se realizaron los clculos correspondientes (Kohn y Walsh 1994). S=C+bH donde b es una constante.
180
(2)
Para evaluar el efecto de las perturbaciones en el rea de estudio se ha calculado, para cada uno de los fragmentos de saladar del ao 1998, un ndice de madurez sucesional (IM) en funcin del nmero de aos que permanece su superficie sin cultivar. Para ello, a partir de fotografas areas de la zona de estudio realizadas en 1978, 1986 y 1989 y del trabajo de campo realizado en 1991, 1993 y 1998, se indic, subdividiendo cada fragmento en distintas porciones, los aos en las que stas haban sido cultivadas y los perodos en las que permanecan abandonadas. Seguidamente, se consider que cada una de las porciones en las que se subdivide un fragmento de saladar presenta, en funcin de los aos que permanece sin cultivar, un determinado grado de madurez: grado de madurez 1, si no ha sido cultivada en el perodo de tiempo 1978-1998; grado de madurez 2, si permanece sin cultivar desde 1989 pero ha sido roturada antes de este ao; grado de madurez 3, si se cultiv en el ao 1989 o con posterioridad al mismo. Tras medir la superficie de cada uno de los fragmentos de saladar con grado de madurez 1, 2 y 3, respectivamente, se procedi al clculo del ndice de madurez, para lo cual se multiplicaron las superficies calculadas por ndices correctores que consideran el perodo de tiempo que permanece el saladar abandonado hasta el ao 1998, 20 aos (ndice 1), unos 10 aos (ndice 1/2), unos 5 aos (ndice 1/4). El ndice de madurez de cada fragmento viene dado por la frmula: IM= (1S1)+(1/2S2)+(1/4S3) (3)
siendo S1, S2 y S3 la superficie de saladar con grado de madurez 1, 2 y 3, respectivamente. Tras representar H e IM frente al nmero de especies, se procedi a introducir estas variables en los modelos especies-rea. Mientras que el ndice H da idea de la heterogeneidad espacial del rea de estudio, la variable IM se refiere a la variabilidad temporal y es indicadora del nmero de estados sucesionales que se dan simultneamente en el fragmento.
Resultados:
Los ajustes obtenidos con los distintos modelos (Tabla 2) indican que la ecuacin potencial es la ms adecuada a la hora de describir la relacin existente entre el nmero de especies y el rea (Figura 1), siendo los
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resultados muy similares a los obtenidos con el modelo exponencial. Estas dos ecuaciones proporcionan ajustes ms satisfactorios que los logrados a partir del modelo logstico.
Figura 1. Curva potencial especies-rea.
Tabla 2. Coeficiente de determinacin ajustado y nivel de significacin correspondientes a los modelos especies-rea potencial, exponencial y logstico, respectivamente.
Ecuacin ln(S)=2.358+0.275ln(A) S=9.277+5.377ln(A) 1/S=-0.216+0.311A-0.08
R2aj 0.596 0.585 0.476
Nivel significacin P<0.001 P<0.001 P<0.001
de
El ndice de heterogeneidad ambiental es capaz de explicar el 49.8% de la variacin observada en el nmero de especies (4). La representacin grfica de la variacin de S en funcin de la heterogeneidad ambiental se ajusta significativamente a una recta creciente que refleja el aumento observado en el nmero de especies con la adicin de hbitats. La introduccin en el modelo especies-rea del ndice de heterogeneidad ambiental conduce a un incremento del coeficiente de determinacin ajustado que, en el caso del modelo exponencial, aumenta un 12.4% (Tabla 3), indicando un efecto del hbitat sobre el nmero de especies independiente del correspondiente al rea. Considerando la heterogeneidad ambiental como segunda variable independiente junto al rea, el modelo exponencial es el que proporciona un mejor ajuste (Tabla 3, Figura 2).
S=11.001+5.092H con valores de R2aj=0.498 y P<0.001.
(4)
182
Figura 2. Regresin mltiple considerando las variables independientes rea y heterogeneidad ambiental y la variable dependiente nmero de especies.
Tabla 3. Coeficiente de determinacin ajustado y nivel de significacin correspondientes a los modelos especies-rea potencial y exponencial, respectivamente, en los que se ha introducido el ndice de heterogeneidad ambiental.
Ecuacin ln(S)=2.226+0.191ln(A)+0.111H S=7.006+3.307ln(A)+2.763H
R2aj 0.671 0.709
P P<0.001 P<0.001
Los resultados del path analysis (Tabla 4) indican que los efectos directos del rea y la diversidad de hbitats sobre el nmero de especies son muy similares. Sin embargo, al considerar el efecto indirecto del rea sobre la riqueza, a travs del incremento del nmero de hbitats, se comprueba que el efecto total del rea supera ampliamente al efecto de la heterogeneidad ambiental.
Tabla 4. Resultados del path analysis.
Efecto total del hbitat sobre el nmero de especies=0.468 Efecto directo del rea sobre el nmero de especies= 0.476 Efecto indirecto del rea sobre el nmero de especies=0.289 Efecto total del rea sobre el nmero de especies=efecto directo+efecto indirecto=0.765
La introduccin del ndice de madurez sucesional en el modelo especiesrea no conduce a un incremento del coeficiente de determinacin ajustado (Tabla 5), lo que puede explicarse considerando la correlacin existente
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entre las variables rea y perturbacin (32.86%) que hace que, tras considerar la primera de ellas en el modelo, la segunda variable no sea significativa. Al introducir el ndice de madurez como nica variable independiente, se obtiene una relacin cuadrtica significativa (P=0.03) con la riqueza de especies (Figura 3), indicando la existencia de valores ptimos intermedios del ndice de madurez a los que corresponden la mxima riqueza de especies.
Figura 3. Representacin grfica de la variacin producida en el nmero de especies en funcin del ndice de madurez sucesional.
Tabla 5. Coeficiente de determinacin ajustado y nivel de significacin correspondientes a los modelos especies-rea potencial y exponencial, respectivamente, en los que se ha introducido el ndice de madurez sucesional.
Ecuacin
R2aj
P <0.001 <0.001
ln(S)=2.402+0.263ln(A)-0.0001IM 0.582 S=10.312+4.890ln(A)+0.002IM 0.569
Discusin
En las ltimas dcadas se han realizado numerosas aportaciones discutiendo la adecuacin de los distintos modelos especies-rea, existiendo autores que sealan que la ecuacin potencial es la que proporciona mejores resultados (Leps y Stursa, 1989) y otros que indican que los datos procedentes de muestreos de vegetacin se ajustan en mayor medida al modelo exponencial (Mller y Rordam, 1985). En este caso, las diferencias entre los ajustes correspondientes a los modelos potencial y exponencial son mnimas, resultando adems ms adecuado el modelo potencial al
184
considerar nicamente el rea como variable independiente y el exponencial cuando se introduce la heterogeneidad ambiental en la ecuacin especiesrea. Por tanto, no se derivan del presente trabajo resultados que apoyen una mayor capacidad de uno u otro modelo a la hora de describir la relacin especies-rea. Por otra parte, el mejor ajuste de un modelo u otro a los datos no debe relacionarse directamente con las causas biolgicas de la relacin especies-rea (Connor y McCoy, 1979). En relacin a la capacidad de las Hiptesis del Equilibrio y la Hiptesis de la Diversidad de Hbitats para explicar la relacin especies-rea encontrada, los resultados indican que, aunque el efecto total del rea sobre el nmero de especies supera ampliamente el correspondiente al hbitat, tanto el tamao de las manchas como el ndice de heterogeneidad ambiental explican por s slos un porcentaje considerable de la variacin en el nmero de especies, por lo que ambas variables deberan ser tenidas en cuenta en la explicacin de la relacin especies-rea, considerando as tanto la Hiptesis del Equilibrio como la Hiptesis de la Diversidad de Hbitats y asumiendo que ninguna de las hiptesis ofrece necesariamente una explicacin exclusiva para la relacin especies-rea. La perturbacin antrpica derivada de los cultivos constituye un elemento clave para entender los procesos ecolgicos del rea de estudio, ya que se ha ido agudizando intensamente en los ltimos 20 aos, provocando prdidas importantes de superficie de saladar y fragmentacin. Los resultados muestran que el mantenimiento de la dinmica roturacin abandono puede contribuir a la aportacin de una mayor riqueza de especies halfilas. As, de acuerdo con la Hiptesis de la Pertubacin Intermedia, el mayor nmero de especies se encuentra en manchas con una perturbacin media, en las que se combinan porciones sin cultivar y fragmentos roturados posteriormente abandonados en los que el proceso de sucesin contribuye a aportar una mayor riqueza de especies. La Hiptesis de la Pertubacin Intermedia (Connell, 1978) sugiere que la diversidad es mxima en zonas con un grado medio de alteracin en las que se combinan especies correspondientes a etapas tempranas y tardas de la sucesin. En la zona de estudio, los fragmentos con un alto grado de perturbacin se caracterizan por la presencia de taxones primocolonizadores anuales y bienales (Carduus, Scolymus, Cirsium, Amaranthus, Salsola kali) y las manchas con un alto ndice de madurez se encuentran dominadas por quenopodiceas de los gneros Arhrocnemum, Sarcocornia y Halimione. La mayor riqueza de especies en los fragmentos con una perturbacin
185
intermedia
se
debe
una
combinacin
de
estados
sucesionales,
correspondiendo algunos de ellos a la recuperacin del saladar tras ser cultivado y posteriormente abandonado. Por otra parte, en las zonas pertubadas el aporte de nitratos procedentes de la actividad agrcola favorece la presencia de especies nitrfilas tales como Artemisia barrelieri, Artemisia herba-alba, Salsola vermiculata y Salsola oppositifolia, establecindose en los cauces de rambla los gneros Marrubium, Lavatera y Chenopodium, lo que contribuye al incremento del nmero de taxones. Nuestros resultados son apoyados en trabajos anteriores en los que se obtienen picos de riqueza de especies con niveles intermedios de perturbacin (ej. Pollock et al., 1998; Wilson y Tilman, 2002).
Agradecimientos
Agradecemos a la Fundacin Sneca (Consejera de Ciencia, Tecnologa, Industria y Comercio de la Regin de Murcia) la financiacin proporcionada durante la realizacin de este trabajo, que ha permitido la conclusin del mismo.
Referencias
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Interrelacin entre variables socioeconmicas y ecolgicas en la clasificacin del territorio de un espacio natural protegido
F. Javier Lozano (degjll@unileon.es), Susana SurezSeoane (degsss@unileon.es), Estanislao Luis Calabuig (degelc@unileon.es) rea de Ecologa, Facultad de Ciencias Biolgicas y Ambientales, Universidad de Len. 24071, Len.
Resumen:
Con este trabajo se pretende comparar los resultados obtenidos mediante la aplicacin de diferentes mtodos de clasificacin territorial. Por un lado se trataron estadsticamente datos municipales referentes a las superficies ocupadas por los distintos cultivos, de tal manera que se obtuvo como resultado final un dendrograma que agrupa los municipios incluidos en el Parque Natural de Arribes de Duero en un total de siete clases. Por otro lado se utilizaron diversas capas de informacin geogrfica y una imagen del sensor Landsat TM para crear un mapa de ocupacin del suelo siguiendo un mtodo de clasificacin supervisada, a partir del cual, junto con otras capas, se elabor la cartografa de paisaje de la zona. Los resultados ponen de manifiesto que, a pesar de su mayor complejidad y necesidad de datos, la utilizacin de la imagen de satlite y las capas de informacin geogrfica permite la obtencin de resultados ms exactos. La utilizacin de ambas estrategias de clasificacin en distintas fases parece una buena herramienta que ser explorada en futuros trabajos.
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Introduccin
La ordenacin del territorio ha estado tradicionalmente basada en la utilizacin de estadsticas socioeconmicas como elemento definitorio de reas homogneas tiles como unidades de gestin. Sin embargo, es necesario complementar dicho proceso con variables de tipo ambiental que mejoren los resultados obtenidos. Para ello, son de gran utilidad las nuevas tcnicas aplicadas a la ecologa, como son la teledeteccin y el uso de los sistemas de informacin geogrfica, que ponen a disposicin del tcnico una gran cantidad de informacin espacial referente a las zonas de trabajo (Kent et al., 1993). El objetivo del presente estudio es realizar un ensayo metodolgico que aborde la clasificacin territorial del rea comprendida dentro del Parque Natural de Arribes del Duero desde dos puntos de partida distintos: estadstica agraria municipal y capas de informacin ambiental espacializada. Dichas capas de informacin pretenden introducir en el proceso de clasificacin la heterogeneidad espacial que no es tenida en cuenta por la estadstica. Descripcin del rea de estudio El rea de estudio comprende 37 municipios de las provincias de Salamanca y Zamora incluidos total o parcialmente en el Parque Natural de Arribes del Duero. El Plan de Ordenacin de los Recursos Naturales del espacio incluye un total de 170 000 hectreas, dentro de las cuales residen 21912 habitantes agrupados en 58 ncleos de poblacin. Demogrficamente, estos municipios muestran la misma tendencia que el resto de municipios rurales del centro de la pennsula con altas tasas de envejecimiento y muy bajas tasas de natalidad, que unidas a los movimientos migratorios hacen que sea esta una zona poco poblada. La principal caracterstica definitoria del espacio es el gran can por el que discurre el ro Duero. Desde el punto de vista geomorfolgico la zona es una penillanura evolucionada en la que desde el Mesozoico a la actualidad han actuado los fenmenos erosivos hasta hacer aflorar los materiales del zcalo paleozoico. Es importante en esta penillanura el accidente topogrfico producido por el profundo encajamiento del ro Duero y su red de afluentes (Huebra, Tormes, gueda y Uces) que siguiendo fallas tardihercnicas y las grandes diaclasas existentes en la roca han labrado gargantas de paredes subverticales de varias decenas de metros de profundidad.
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En la peculiar topografa se diferencian dos zonas bien definidas: la penillanura y el valle del ro. La penillanura presenta un clima continental, con grandes diferencias de temperatura entre estaciones, presencia de heladas y bajas precipitaciones anuales (500 mm). En el valle, la temperatura media anual es ms suave debido a la menor incidencia de los vientos y la insolacin, siendo inexistentes las heladas. La precipitacin media es adems mayor, unos 700 mm (Oliver-Moscard y Luis Calabuig, 1979). Este particular clima convierte a los valles de las Arribes en enclaves privilegiados para la agricultura, pero estas condiciones especiales se ven contrarrestadas por las dificultades orogrficas. El paisaje de cortados y formaciones de roquedos de las mrgenes fluviales resulta el biotopo ms caracterstico de este espacio natural, donde se localizan las especies de mayor valor faunstico, las aves. Destaca tambin la presencia de una gran riqueza de peces y reptiles. Esta riqueza faunstica est ligada a una rica comunidad riparia con saucedas, fresnedas y en sus proximidades, bosquetes de almeces, en aquellos ambientes que no han sido modificados por agua embalsada. Adems hay que destacar la gran riqueza paisajstica de todo el conjunto antes descrito. Las principales actividades productivas de la comarca son la agricultura y la ganadera. Dentro de la agricultura destacan los cultivos cerealistas, presentes en toda la zona, que comparten protagonismo con la vid en la zona zamorana y parte norte de la salmantina, as como los frutales y olivos que aparecen en la zona sur en bancales ligados a las zonas con temperaturas agroalimentaria, determinados ms es puntos suaves. muy de La y actividad est Cabe industrial, destacar de ndole en el escasa fuertemente localizada adems
poblacin.
aprovechamiento hidroelctrico localizndose en un pequeo tramo del ro cuatro grandes presas. La actividad terciaria es igualmente escasa si bien existen esfuerzos recientes destinados a fomentar el potencial turstico de la zona.
Material y mtodos
Fuentes de datos La distribucin de las tierras agrcolas por municipios se obtuvo mediante los formularios T1 que se elaboran anualmente por las autonomas que son remitidos al Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin. Se trabaj con los datos correspondientes al ao 2002. Los formularios, en formato digital,
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son de carcter provincial y agrupan los municipios por comarcas. Los datos se refieren a superficies ocupadas en hectreas y estn divididos en tres grupos segn de su temtica (ver ejemplos en el anexo). Los formularios de distribucin contienen la estadstica sobre la distribucin general de la superficie de cada entidad municipal, mientras que los de cultivos herbceos y cultivos leosos se refieren nicamente al tipo correspondiente de cultivos y pormenorizan en la superficie ocupada por las distintas especies y variedades utilizadas. En los tres casos se especifica la superficie de cultivo de secano, de regado y el total. Para la elaboracin de la cartografa de paisaje se utilizaron un total de cinco capas de informacin que aparecen listadas, junto con sus caractersticas en la tabla I.
Tabla I: Listado de capas de informacin utilizadas Capa Imagen Landsat TM Modelo digital de elevaciones Ortofotografa digital Imagen IRS Cartografa digital Cartografa geomorfolgica Cartografa geolgica 30 m 50 m 0.7 m 5.8 m 1:10.000 1:50.000 1:50.000 Resolucin / Escala
Metodologa
La escala del anlisis es regional debido a la extensin del rea de estudio. Puesto que las estadsticas de cultivos herbceos y leosos pormenorizan los datos incluidos en la estadstica de distribucin general, se opt por basar los anlisis nicamente en estos ltimos, que identifican un total de doce clases: tierras ocupadas por cultivos herbceos, barbecho y otras tierras no ocupadas, tierras ocupadas por cultivos leosos, prados naturales, pastizales, monte maderable, monte abierto, monte leoso, erial a pastos, terreno improductivo, superficie no agrcola, ros y lagos. Puesto que la clase monte abierto apenas mostraba variabilidad, con valor de cero en la mayora de los municipios, fue excluida del anlisis. Tampoco fue incluida la clase ros y lagos puesto que no aporta informacin significativa para la clasificacin en funcin de la ocupacin agrcola del suelo.
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A partir de los datos originales expresados en hectreas se calcularon los porcentajes con respecto al total de cada una de las clases de ocupacin contempladas para cada municipio. Con el fin de normalizar los datos se aplic la transformacin del arco seno cuya expresin matemtica es:
Eq.1
Arc sin
100
donde x es el porcentaje de ocupacin de cada clase. Los datos de las clases restantes fueron tratados estadsticamente con el programa SPSS 11.0. El tratamiento consisti en realizar un anlisis de correlaciones bivariadas usando el coeficiente de Pearson. El resultado identific como correlacionadas las clases tierras ocupadas por cultivos herbceos y barbecho y otras tierras no ocupadas, por lo que esta ltima no se tuvo en cuenta en los siguientes pasos. Posteriormente se realiz un anlisis factorial de componentes principales aplicando la rotacin Varimax. Se obtuvieron 6 componentes que explican un 90.54 % de la varianza. A partir de esos componentes se llev a cabo la clasificacin de conglomerados jerrquicos de los municipios por vinculacin inter-grupos siendo la distancia eucldea al cuadrado la medida de los intervalos. Como resultado de la misma se obtuvo un dendrograma en el que se diferenciaron 7 clases de municipios en funcin de la ocupacin agrcola del suelo. Posteriormente se elabor una tabla con los porcentajes medios de cada una de las clases incluidas en el anlisis para cada uno de los grupos de municipios identificados. La elaboracin de la cartografa de paisaje est basada en una imagen del sensor Landsat TM, correspondiente a junio de 1999. El rea de estudio queda comprendida entre dos escenas (203-31 y 203-32), por lo que fue necesario recortar las bandas de cada una de las imgenes y unirlas posteriormente. Se procedi entonces a georreferenciar la imagen resultante con el programa MiraMon basndose en puntos de control obtenidos a partir de la cartografa digital, la ortofotografa y la imagen del sensor IRS. Una vez corregida geomtricamente la imagen se aplic la correccin radiomtrica descrita por Pons y Sol (Pons y Sol-Sugraes, 1994), utilizando igualmente MiraMon. Para corregir la imagen se utiliz el modelo digital de elevaciones a partir del cual se generaron el modelo de iluminaciones y sombras de la zona. Puesto que la resolucin del MDE era
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inicialmente 50 metros se hizo necesario remuestrear la capa a 30 metros de tal manera que sea compatible con la imagen Landsat. Con la imagen ya tratada, es decir corregida geomtrica y
radiomtricamente, se procedi a realizar una clasificacin de las cubiertas del suelo. Para ello, se utiliz el programa Idrisi 32.2. En una primera fase, se realiz una clasificacin no supervisada mediante las herramientas CLUSTER e ISOCLUSTER, basada en una composicin de las bandas 3, 4 y 5 en un primer ensayo y 1, 4 y 7 posteriormente. Se cre entonces sobre la ortofotografa con el programa ArcView 3.2 una capa de polgonos de entrenamiento con un total de siete clases de cubiertas posibles. A partir de esta capa se realiz una clasificacin supervisada con los mdulos MAXLIKE. Con el fin de conocer las firmas espectrales de cada tipo de cubierta se utiliz el mdulo MAKESIG, y se incluy posteriormente el MDE en vez de la banda 5 de la imagen. Se realiz una prueba preliminar sobre una hoja de escala 1:25000, para poder comprobar los resultados obtenidos por las distintas posibilidades. La cartografa de paisaje se obtuvo al integrar la capa con la clasificacin de cubiertas obtenida y una capa de geomorfologa, otra de litologa y otras derivadas del MDE.
Resultados y conclusiones
La clasificacin municipal obtenida en base a la estadstica agraria identific siete clases. El nmero de municipios incluidos en cada clase vara sustancialmente, destacando un grupo mayoritario con un tercio del total. Con el fin de poder evaluar la validez de la clasificacin y describir cada una de las clases, se elabor una tabla resumen con los porcentajes medios de cada tipo de ocupacin para cada una de las clases establecidas. Los resultados muestran diferencias significativas en la distribucin de la ocupacin del suelo de tal manera que es posible establecer una caracterstica definitoria para cada grupo (ver tabla II).
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Tabla II: Caractersticas definitorias de las clases Clase 1 2 3 4 5 6 7 Caracterstica definitoria Ocupacin ms significativa Pastizal Heterogeneidad Erial-pastizal Pastizal e improductivo Cultivos herbceos Monte abierto Cultivos leosos
Las clases obtenidas pueden ser reagrupadas en tan slo cuatro que se distribuyen consecutivamente de norte a sur. Este resultado se corresponde con lo observado sobre el terreno, en el que se identificaron cuatro grandes zonas en funcin de la importancia de los cultivos herbceos, la ganadera, la presencia de vid y frutales. Esta configuracin viene dada por las distintas condiciones meteorolgicas (insolacin y temperatura media) y la topografa (alturas y pendientes). La clasificacin de la imagen satlite obtuvo resultados diversos. Los mtodos no supervisados dieron un resultado poco fiable en el que aparece una clase predominante, que se ajusta a la realidad y se corresponde con los pastizales, y un nmero variable de clases acompaantes de semejante representacin. Esto hace sobreestimar ciertas cubiertas menos representadas como la superficie urbana o el agua. A partir de los polgonos de entrenamiento definidos se realiz un anlisis de las firmas espectrales de cada cubierta resultando las bandas 1, 2 y 7 las ms adecuadas para su diferenciacin. Finalmente se opt por basar la clasificacin en las bandas 1,2, 3 y 7 de la imagen, el modelo digital de elevaciones, una capa con los valores del ndice NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) obtenida a partir de las bandas 3 y 4, y la textura de la banda 2. Los resultados obtenidos por los mtodos supervisados mejoraron los de la clasificacin no supervisada, pero seguan siendo inexactos, por lo que se opt por dividir la imagen en tres partes con el fin de disminuir la variabilidad de los valores de radiancia y as mejorar la asignacin de los pxeles a las distintas clases establecidas. La clasificacin de cada una de las zonas se ajust ms a la realidad. Al resultado de cada zona le fue aplicado un filtro gaussiano (ventana 5x5) y posteriormente se realiz un test de validacin que calcul el valor del ndice Kappa. Posteriormente se fusionaron las tres zonas antes definidas y se realiz de nuevo la validacin antes descrita para la totalidad de la zona. Como era de esperar ciertas clases muestran un mayor error,
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como el caso de pastizal, debido en gran parte a la heterogeneidad intrnseca de la misma, o el agua, debido a que algunos de los cursos de agua tienen un estrecho cauce de tal manera que aparecen representados por un nico o ningn pxel en la imagen Landsat. Como ltima fase del trabajo se elabor la cartografa de paisaje, que muestra como caracterstica ms significativa la presencia de una zona singular en la cercana del ro Duero y otros afluentes, aspecto descrito en el primer apartado de este artculo. Identifica adems reas con Las afloramientos rocosos que condicionan su aprovechamiento y que por sus caractersticas paisajsticas fueron incluidas en una clase propia. grandes zonas definidas por el anlisis de los datos agrcolas aparecen tambin en la cartografa de paisaje, si bien permite delimitar dentro de ellas subzonas con diferentes caractersticas. Esta primera aproximacin a la comparacin e integracin de datos espacializados, representados por una imagen de satlite y varias capas de informacin temtica, y datos no espacializados a nivel municipal muestra grandes posibilidades que sern exploradas en mayor profundidad en futuros estudios. El uso de estadstica municipal permite crear una primera clasificacin que sirve de aproximacin para otras ms detalladas que se basen en capas de informacin georreferenciadas. Si bien el manejo de esas capas no es sencillo, debido tanto al volumen de datos como a la heterogeneidad de las mismas, existen buenas posibilidades para los gestores de espacios naturales de realizar clasificaciones del territorio ms rigurosas, que las obtenidas a partir de datos no espacializados. Esto permite mejorar los resultados e identificar zonas peculiares o de especial inters dentro de unidades ms grandes que puedan pasar inadvertidas siguiendo otras metodologas. Se hace necesario por todo lo antes mencionado establecer metodologas prcticas de ordenacin territorial que permitan el uso de diferentes fuentes de informacin, en especial de aquellas espacializadas, y que salven en lo posible las dificultades propias del manejo de fuentes de datos como las imgenes de satlite.
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Bibliografa
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Anexo
Ejemplo fichero estadstica de distribucin:
Secano Ao Regadio Ao Superficie Total Presente Presente Clave 6000 117084 6401 123485 3947 699 4646 1642 584 0 447 20 0 220 95 0 351 0 0 135 0 0 195 0 0 310 0 0 22 0 0 490 0 0 135 0 0 0 0 4646 0 0 0
008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes
1001 - Tierras ocupadas por cultivos herbceos 1002 - Barbecho y otras tierras no ocupadas 2001 - Prados naturales 2002 - Pastizales 3001 - Monte maderable 3002 - Monte abierto 4001 - Erial a pastos 4003 - Terreno improductivo 4004 - Superficie no agrcola 4005 - Ros y lagos 6000 - Superficie Total del trmino municipal 7000 - Asociacion de cultivos herbaceos o barbecho con monte abierto
Ejemplo fichero estadstica de cultivos herbceos:

Secano Ocupacin Regado Ocupacin 26262 1642 439 669 28 81 0 0 17 33 15 1 1 0 0 0 10 42 64 45 158 0 1 36 2 0 0 5349 584 43 84 3 0 252 2 0 0 0 0 0 22 24 50 0 0 9 0 10 15 28 9 31 1 1
008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes 008 - Alba de Tormes
0101 - Trigo 0102 - Cebada 0103 - Avena 0104 - Centeno 0108 - Maz 0201 - Juda seca 0204 - Garbanzo 0205 - Guisante seco 0206 - Veza 0207 - Altramz 0212 - Otras leguminosas 0303 - Patata media estacin 0304 - Patata tarda 0402 - Remolacha azucarera 0404 - Lino textil 0405 - Camo textil 0409 - Girasol 0421 - Colza 0601 - Cereales de invierno para forrajes 0602 - Maz forrajero 0606 - Alfalfa 0610 - Veza para forraje 0616 - Praderas polifitas 0705 - Lechuga 0724 - Cebolla
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Ejemplo fichero estadstica de cultivos leosos: Secano en MUNICIPIO TIPO produccin 056 - La Bouza 056 - La Bouza 056 - La Bouza 1201 - Manzano 056 - La Bouza 1202 - Peral 056 - La Bouza 1203 - Membrillo 056 - La Bouza 1207 - Cerezo y guindo 056 - La Bouza 1208 - Melocotonero 056 - La Bouza 1209 - Ciruelo 056 - La Bouza 1210 - Higuera 056 - La Bouza 1218 - Almendro 1302 - Viedo de uva para 056 - La Bouza vino 1401 - Olivar aceituna de 056 - La Bouza mesa
Regado en produccin 38 38 0 0 0 0 0 0 0 13 17 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nmero de rboles diseminados 2609 2609 12 6 19 14 16 21 21 2500 0 0
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El Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalua: resultados y aplicaciones

Joan Josep Ibez1, Jos Angel Burriel2 i Xavier Pons3
1
CREAF, Campus UAB, 08193-Bellaterra. j.ibanez@creaf.uab.es 2 CREAF, Campus UAB, 08193-Bellaterra. j.angel@creaf.uab.es 3 CREAF / Departament de Geografia de la UAB, Campus UAB, 08193-Bellaterra. xavier.pons@uab.es
Resumen:
El Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalunya (MCSC) es un mapa temtico digital con un elevado nivel de detalle. Baste decir que est constituido por ms de 700.000 polgonos con un total de ms de 18 millones de vrtices. La escala de captura fue de 1:3.000 y la superficie mnima de fotointerpretacin de 500 m2. Estas caractersticas, que se derivan de la metodologa (fotointerpretacin y digitalizacin en pantalla) as como del material utilizado para la realizacin del mismo (ortofotos digitales en color natural de 2,5 metros de pxel), lo convierten en una herramienta til en el mbito de la ecologa. El MCSC se puede obtener en http:/www/creaf.uab.es/mcsc y es de utilizacin libre y gratuita. Segn el MCSC, Catalua tena en 1993 un 38% de bosques, un 34,4% de cultivos, un 16,4% de matorrales, un 4% de prados, un 3% de zonas urbanas y el resto (4,2%) repartido entre otras 11 cubiertas. El MCSC se ha utilizado en el Inventario Ecolgico y Forestal de Catalua (http:/www.creaf.uab.es/iefc) y para mltiples estudios, por ejemplo: diseo de conectores biolgicos, prevencin de incendios forestales, estudios para el planeamiento territorial y proyectos de cambios de uso del suelo. El MCSC puede ser especialmente til en los estudios relacionados con procesos dependientes de los usos del suelo, sobretodo si son especialmente importantes las superficies de pequeo tamao (fragmentacin, micro hbitats, conectividad, biodiversidad, etc.).
Palabras clave: mapa de cubiertas, mapa digital, formato vectorial, fotointerpretacin, ortofotos, usos del suelo, SIG
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Introduccin
El Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalua (MCSC, figura 1) es un mapa digital vectorial (aunque tambin se obtiene en formato raster) de las principales cubiertas del suelo en Catalua, obtenido por fotointerpretacin y digitalizacin en pantalla sobre las ortofotos generadas por el Institut Cartogrfic de Catalunya (ICC) a partir de fotografas areas de 1993. El MCSC se inici en 1994, a iniciativa del Centre de Recerca Ecolgica i Aplicacions Forestals (CREAF), para poder calcular las existencias de las variables muestreadas en el Inventario Ecolgico y Forestal de Catalua (IEFC, Gracia et al, 2000-2003). Por este motivo, en sus orgenes, el mapa distingua nicamente los polgonos de bosque. Actualmente forma parte del proyecto SIG a Internet del Departament de Medi Ambient (DMA) y es, por tanto, de libre utilizacin. En el MCSC Catalua queda descrita por ms de 700.000 polgonos, que incluyen un conjunto de ms de 18 millones de vrtices, lo que permite hacerse una idea del gran nivel de detalle de este mapa.
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Figura 1. Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalua (CREAF, 1993)
Metodologa
La delimitacin de les reas se hizo por fotointerpretacin y digitalizacin en la pantalla del ordenador, cosa que permiti utilizar otras capas de cartografa digital como soporte directo. El material de base de la fotointerpretacin fue las ortofotos 1:25.000 en color natural (figura 2) y formato digital (resolucin 2,5 m), donde cada hoja representaba unos 125 km2.
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Figura 2. Digitalizacin en pantalla. Se efectu a escala 1:3.000 sobre ortofotos en color de 1993.
La captura de la informacin se efectu a una escala aproximada de 1:3.000, y la superficie mnima de digitalizacin fue de 500 m2, lo que permite que el MCSC pueda utilizarse incluso a escala 1:10.000 (figura 3). De todos modos conviene tener presente que la precisin planimtrica del mapa corresponde a la escala 1:25.000.
Figura 3. Fragmento del MCSC correspondiente al fragmento de ortofoto de la figura 2.
Como soporte a la fotointerpretacin se utilizaron contactos pancromticos del Instituto Geogrfico Nacional (IGN) a escalas 1:18.000 (ao 1986) y 1:30.000 (ao 1982) y del ICC, en este caso a escala 1:22.000 (ao 1986); y tambin, ortofotos 1:5.000 en blanco y negro del ICC (aos 1983-92). Tambin se utiliz un conjunto de capas de informacin geogrfica a medida que fueron hacindose pblicas. De este conjunto cabe destacar:
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Las ortofotos 1:12.500 en blanco y negro (pxel de 1 m) del SIG Olecola del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin (MAPA, 1997) El Mapa Forestal de Catalua, realizado por la entonces Direccin General de Medi Natural del Departament dAgricultura, Ramaderia i Pesca (DARP, Generalitat de Catalunya), a escala 1:100.000 (de finales de los 80 y dcada de los 90) El Mapa de Cultivos y Aprovechamientos, realizado por el MAPA, a escala 1:50.000 (de finales de los 70 y principios de los 80) La delimitacin de las zones humides de Catalunya del DMA, a escala 1:5.000 (del 2001) El Mapa de Hbitats de Catalunya, a escala 1:50.000 (iniciado enl 1998). Este mapa lo realiza la Unitat de Botnica de la Universitat de Barcelona (UB) por encargo del DMA. La base topogrfica del ICC, sobretodo las capas referentes a curvas de nivel, red viaria, lneas de ferrocarril, red elctrica, construcciones, y red hidrogrfica, a escala 1:50.000 (de 1990-95) Y la delimitacin de los espacios afectados por actividades extractivas en Catalua (DMA), a escala 1:5.000 (del 2001)
Esta informacin accesoria se utiliz en casos de duda, pero sin olvidar que el mapa se realizaba en base a las cubiertas del ao 1993. Para la digitalizacin en pantalla, la estructuracin topolgica de la base grfica y dems procesos se utiliz el SIG MiraMon (Pons, 2003). Como resultado se obtuvo un mapa digital de polgonos (formato vectorial estructurado) donde son explcitas las relaciones espaciales entre objetos, cosa que permite anlisis complejos, como reconocer mltiples vacos en el interior de los polgonos, vincular conjuntos de islas, etc. Los polgonos estn vinculados con una base de datos que incluye, entre otros campos, los atributos de las cubiertas y su superficie, y que a su vez puede tener otras bases asociadas. La base puede ser consultada con un gestor de bases de datos o utilizando herramientas del SIG como las consultas por localizacin (que hay aqu?) o por atributo (donde estn estas cubiertas?). Esta ltima consulta tambin da como resultado la superficie de una o varias cubiertas.
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En el MCSC de 1993 se distinguieron un total de 21 categoras que se pueden agrupar en tres grandes grupos: forestal, cultivo e improductivo artificial. Estas 21 categoras se definieron como sigue: 1. Bosques densos (excepto de ribera): reas con fisonoma de bosque, con una cabida cubierta del estrato arbreo superior o igual al 20%. 2. Bosques claros (excepto de ribera): bosques con una cabida cubierta entre el 5% y el 20%. 3. Bosques de ribera: bosques de especies asociadas a la orilla de los cursos de agua, sin marco de plantacin. 4. Reforestaciones: reas donde el tamao de los rboles todava permite reconocer el marco de plantacin y/o la preparacin del terreno, de modo que todava no es posible conocer si constituirn una masa arbolada adulta. No se incluyen les plantaciones de chopos ni de pltanos (categoras 5 y 6). 5. Plantaciones de chopos: masas arboladas del genero Populus con el marco de plantacin bien definido. 6. Plantaciones de pltanos: dem para el genero Platanus. 7. Matorrales: reas donde la cabida cubierta atribuida a los arbustos es superior o igual al 20% y la cabida cubierta arbrea inferior al 5%. 8. Prados y herbazales: reas donde la cabida cubierta atribuida a las plantas herbceas es superior o igual al 20%, la cabida cubierta arbrea inferior al 5% y la arbustiva inferior al 20%. 9. Vegetacin de humedales: reas donde la cabida cubierta atribuida a este tipo de especies vegetales es igual o superior al 20%. Incluye tambin las turberas de alta montaa. 10.Incendios forestales de 1993: reas quemadas poco antes de efectuarse la fotografa area. 11.Roquedos: reas constituidas por rocas. 12.Canchales: reas situadas en el flanco de una montaa, cubiertas de piedras desprendidas de la cima. 13.Suelo sin vegetacin: reas desprovistas de vegetacin. 14.Playas: reas costeras constituidas por arenales. 15.Aguas continentales: reas ocupadas por agua (lagos, ros, embalses, etc.). 16.Glaciares y nieves persistentes: reas cubiertas de hielo o nieve en el momento de la toma de la foto (verano). 17.Cultivos: reas sembradas de herbceas anuales o plurianuales o plantadas de especies leosas con el objetivo de producir frutos. Incluye los campos en barbecho y los prados de siega.
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18.Zonas urbanas: reas constituidas por construcciones, sean continuas o ms o menos dispersas. Incluyen les urbanizaciones. 19.Vas de comunicacin: infraestructuras viarias de anchura superior a 10 m y una longitud mnima de 50 m (autopistas, carreteras nacionales, etc.). 20.Zonas deportivas y ldicas: reas ocupadas por cualquier tipo de instalacin deportiva o recreativa (campos de ftbol, piscinas, campings, campos de golf, etc.). 21.Zonas extractivas: reas afectadas por cualquier tipo de extraccin de minerales o rocas a cielo abierto o vertederos de basura o residuos.
Resultados y aplicaciones
Como resultado de este trabajo, Catalua dispone de un mapa digital de las cubiertas del suelo con un extraordinario nivel de detalle, que constituye una valiosa herramienta para el conocimiento, la planificacin y la gestin del territorio. El acceso habitual a las bases del MCSC es a travs de Internet, desde http://www.creaf.uab.es/mcsc. Para descargar una hoja basta con presionar el ratn sobre el mapa de situacin de las hojas (figura 4), escogiendo previamente el formato deseado. Los formatos disponibles son: Formatos de MiraMon (raster y vectorial). Pueden visualizarse, aunque no se disponga del SIG MiraMon, instalando previamente el Lector de Mapas de MiraMon, de difusin gratuita desde las pginas de descarga de bases.
Formato DXF (formato vectorial de AutoCAD).
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Figura 4. Ejemplo de descarga gratuita a travs de Internet de una hoja del MCSC. Segn el MCSC, la superficie de Catalunya se distribua en 1993 (figura 5) entre bosques (38%), matorrales (16,4%), prados y herbazales (4%), improductivo natural (3%), cultivos (34,4%) e improductivo artificial (4%).
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Figura 5. Proporcin que representan las diferentes categoras del MCSC. A Catalua haba en 1993, aproximadamente, un 38% de bosques, un 34,4% de cultivos, un 16,4% de matorrales, un 4% de prados y herbazales y un 3% de zonas urbanas. El resto de cubiertas eran mucho ms minoritarias.
Las superficies de las principales cubiertas del MCSC relativas a una regin forestal (divisin territorial derivada del Plan General de Poltica Forestal formada por una agrupacin de comarcas), a una comarca, a un municipio o a un espacio del PEIN (Plan de Espacios de Inters Natural) pueden consultarse en: http://www.creaf.uab.es/iefc/. Esta informacin tambin aparece en los volmenes del Inventari Ecolgic i Forestal de Catalunya (Gracia et al., 2000-2003), donde tambin se incluyen los mapas de cubiertas del suelo correspondientes impresos a escala 1:250.000. El elevado detalle del MCSC ha hecho de l una valiosa herramienta para el conocimiento del territorio y para la valoracin de la ocupacin del suelo, tanto desde el punto de vista ecolgico como econmico. El MCSC se ha utilizado por parte de diversos organismos de la Administracin Pblica, universidades, centros de investigacin y consultores ambientales en estudios sobre:
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Planificacin territorial, como en el caso de los nuevos regados de la Terra Alta o el canal Segarra-Garrigues o para la prevencin de incendios forestales (http:www.creaf.uab.es/ppp).
Fragmentacin forestal y su influencia en la conservacin de la biodiversidad. (Pino et al., 2001) Diseo de conectores entre espacios naturales (Pino y Rod, 1998). Mapas de vegetacin (Pino y Rod, 1998). Evaluaciones de impacto ambiental. Diseo de inventarios forestales, como el Inventario Ecolgico y Forestal de Catalua u otros muestreos sobre el patrimonio natural (Burriel et al., 2001). Clculo de superficies (sobre cualquier categora o agrupacin de categoras del mapa) para cualquier mbito territorial (incluso a escala de finca), como se hace, por ejemplo en el Parque Natural de la Zona Volcnica de la Garrotxa, en el marco del proyecto Vulc (Marcer et al., 1999).
Discusin
Los mapas de cubiertas del suelo constituyen uno de los pilares fundamentales de la cartografa bsica de un territorio. Sin embargo, la metodologa utilizada no siempre es la misma, como tampoco lo son las categoras ni la escala de captura de la informacin. Esto hace que resulten complejas, e incluso, desaconsejables, las comparaciones entre algunos de estos mapas. As por ejemplo, el 38% de bosque que haba en Catalua en 1993 segn el MCSC (1.218.527 hectreas, tabla 1) supone unas 175.000 hectreas menos que las estimaciones hechas por el ICONA, 1.394.074 ha, en el Segundo Inventario Forestal Nacional (ICONA, 1994), referidas ms o menos a la misma poca. Las diferencias entre las fechas de las fotografas areas o de las imgenes satlite utilizadas por las distintas fuentes, en la metodologa utilizada, en la escala de captura de la informacin, en el tamao de la unidad mnima de fotointerpretacin, e incluso en las definiciones de bosque y en el tratamiento de los bosques quemados, pueden justificar en gran medida tales diferencias, cosa que, por otra parte no resuelve el problema de dilucidar si en Catalua haba (en 1993) casi 1,4 millones de hectreas de bosque o apenas unos 1,22 millones.
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Tabla 1. Comparacin de los resultados de distintas fuentes que han publicado cartografas temticas sobre cubiertas del suelo. Les categoras originales se han reagrupado en otras ms generales para poder establecer las comparaciones sobre categoras ms o menos equivalentes. El interrogante en la fecha del IFN2 est motivado por el hecho que las cifras aparece en una publicacin de enero de 1994, pero no se ha encontrado informacin que permita conocer la fecha real de la cartografa en que se basan tales cifras. * CC es Cabida Cubierta. IFN1 MCA Fuente Ao 1970 1978 1.164.192 1.191.999 Bosque (CC20%) Bosque (5-20% CC) 177.180 Total Bosque 1.369.179 Matorral 682.567 298.339 Prados y herbazales 123.001 Cultivos 1.119.538 1.099.199 Improductivo 225.300 303.458 MUSC 1987 973.654 CORINE IFN2 MCSC MUSC 1987 1993(?) 1993 1997 1.034.401 1.265.201 1.189.508 982.749 264.246 128.873 29.019 1.298.647 1.394.074 1.218.527 259.075 461.870 512.259 837.101 125.802 124.308 69.634 1.323.182 1.188.411 1.132.289 1.050.549 200.603 166.970 220.582 142.747
835.930 71.261 1.082.823
En vista de lo expuesto, resulta conveniente comparar el MCSC con otros mapas ms o menos semejantes. Esta comparacin se ha centrado en tres aspectos bsicos de la metodologa (tabla 2) y proporciona una idea de cuales son las fortalezas y las debilidades de esta cartografa temtica digital de las cubiertas del suelo. Para ello, se han escogido los siguientes mapas: CORINE Land Cover of Europe, 1987 (European Environment Agency, http://www.eea.eu.int/) Land Cover Map of the United Kingdom (LCM2000), 2000 (Centre for Ecology and Hydrology, http://www.ceh.ac.uk/) National Land Cover Characterization of the United States of America (NLCD 2000), 2000 (United States Geological Survey, http://landcover.usgs.gov/) Mapa dusos del sl de Catalunya (MUSC), 1987, 1992, 1997 (ICC, http://www.icc.es/) Mapa de usos y coberturas vegetales del suelo en Andaluca (MUCVSA), 1995 (Consejera de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca, http://www.cma.junta-andalucia.es/)
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Tabla 2. Comparacin entre el MCSC y otras cartografas temticas de usos o cubiertas. La comparacin se centra en los siguientes aspectos: el material de base, el mtodo de captura de la informacin, la leyenda temtica y la escala y la unidad mnima de interpretacin.
Mapa
CORINE
LCM2000
NLCD 2000
MUSC
MUCVSA
MCSC
Escala y unidad mnima de interpretacin Fotointerpretacin de imgenes 44 clases (Ampliables hasta Escala 1:100.000 satlite (SPOT, LANDSAT TM i 64 a escala regional): 11 Unidad mnima: 25 Ha. MSS) Informacin adicional: artificiales, 11 agrcolas, 12 5 zonas fotografas areas, estadsticas, forestales, hmedas y 5 masas de mapas de vegetacin, mapas agua. topogrficos, conocimiento local. Imgenes satlite (sobretodo 27 clases: 2 artificiales, 3 Escala derivada de la LANDSAT TM, pero tambin agrcolas, 17 forestales, resolucin de las Indian Remote Sensing). Tambin 3 zonas hmedas y 2 imgenes (pxel de 30 se utiliza informacin contextual, masas de agua. m, remuestreada a 25 como la altura del terreno o m) caractersticas del suelo. Unidad mnima: 0.5 Ha. Imgenes Landsat-7 ETM con ms 21 clases: 6 artificiales, Escala y unidad mnima de 3 perodos por escena 5 agrcolas, 6 forestales, derivadas de la Clasificacin de las imgenes y 2 zonas hmedas y 2 resolucin de las capas de datos independientes masas de agua. imgenes LANDSAT preexistentes. (pxel de 30 m). Datos multiespectrales del sensor 21 clases: 4 artificiales, Escala y unidad mnima TM de Landsat junto a informacin 5 agrcolas, 8 forestales, derivadas de la topoclimtica. 1 zona hmeda y 3 resolucin de las masas de agua. imgenes LANDSAT (pxel de 30 m). Imgenes satlite (LANDSAT TM). 104 clases: 12 artificiales, Escala 1:50.000 Documentos auxiliares: fotografa 23 agrcolas, 52 Unidad mnima: 4 Ha y area 1:25.000, mapas de forestales, 7 zonas del orden de 1 Ha para ocupacin del suelo, trabajos de hmedas y 10 masas de algunas clases (lagos, campo, mapas temticos del agua. embalses, etc.). suelo, relieve, clima, etc. Ortototos 1:25.000 (resolucin 2,5 21 clases: 4 artificiales, La precisin planimtrica m) en color natural junto con 1 agrcola, 13 forestales, corresponde a una escala 1:25.000, pero informacin accesoria (vase el 1 zona hmeda y 2 la escala de captura es apartado de metodologa). masas de agua. 1:3.000 MATERIAL DE BASE Y MTODO DE
CAPTURA
Leyenda temtica
Unidad mnima: 0.05 Ha.
Como se desprende de la tabla 2, el MCSC representa una considerable mejora respecto a otras cartografas temticas sobre las cubiertas del suelo. Sus principales virtudes son: 1. Tiene un extraordinario nivel de detalle. La mayor parte de cartografas vectoriales (CORINE, mapas forestales, etc.) trabajan con unidades mnimas de por lo menos 1 ha y, a menudo, entre 2,5 y 25 ha; y las cartografas rster (mapas de usos del ICC, etc.) con un pxel de como mnimo 30 metros, donde habitualmente, la unidad mnima agrupa diversos pxeles. Como consecuencia, ninguna cartografa temtica actual sobre las cubiertas del suelo puede ofrecer un detalle comparable (figura 6). 2. Se basa en ortofotos de un mismo ao (1993).
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3. Fue obtenido directamente en formato digital. De este modo, entre otras cosas, se evitaron los posibles errores planimtricos generados en un posterior proceso de digitalizacin. 4. Est disponible tanto en formato vectorial como en formato rster. De este modo ofrece las ventajas de ambos formatos. 5. Se basa en un SIG de bajo coste, MiraMon, que adems permite importar y exportar desde y hacia la mayor parte de los formatos que utilizan los programas de SIG y de CAD. 6. Est disponible gratuitamente en Internet (figura 4), como tambin lo est el Lector de Mapas de MiraMon, una versin reducida del SIG MiraMon, que permite visualizar, consultar e imprimir la cartografa disponible en formato MiraMon. 7. Presenta una precisin temtica muy elevada. Los tests de calidad temtica realizados (Maestre y Olivares, 2001) muestran pocos errores de omisin o de comisin.
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Figura 5. Comparacin entre un fragmento correspondiente a la hoja 182-1-2 (del corte oficial 1:25.000) del MUSC (ICC, 1997), a la parte superior de la figura, el mismo fragmento del MCSC (CREAF, 1993), al centro y el mismo fragmento del MCA (MAPA, 1978), a la parte inferior de la figura. A la derecha de cada fragmento se incluyen las categoras de las respectivas cartografas correspondientes a la hoja completa. El MCSC destaca por su elevado nivel de detalle, slo las teselas de mayor tamao son visibles en los tres mapas, as como por presentar el mayor nmero de categoras en el conjunto de la hoja.
Sin embargo el MCSC tiene tambin algunas debilidades. La categora de suelo sin vegetacin es inconsistente, dado que incluye tanto polgonos de improductivo artificial (por ejemplo una zona en construccin) como de improductivo natural (por ejemplo una zona desprovista de vegetacin y sin rocas), que son dos categoras de rango superior y que por lo tanto deberan ser mutuamente excluyentes. Afortunadamente se trata de una
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categora muy poco representada en el conjunto del pas. Por otra parte, el nmero de categoras es bajo comparado con otras cartografas de cubiertas del suelo; sin embargo las categoras representadas estn presentes de forma muy generalizada, hasta el punto que cuando se trabaja a una escala local, el nmero de categoras implicadas suele ser incluso superior que en el resto de cartografas de cubiertas (figura 6). An as, estas debilidades se han tenido especialmente en cuenta en la segunda versin del MCSC (2000-2003, Burriel et al., 2003), donde el nmero de categoras ha aumentado notablemente (a partir del desdoblamiento de categoras del MCSC-1 para permitir una estricta compatibilidad entre ambas versiones). Una de las categoras afectadas por desglose es el suelo sin vegetacin con lo que se ha resuelto el problema antes enunciado.
Agradecimientos
Este mapa ha sido posible inicialmente gracias a la financiacin del DARP y posteriormente del DMA. Ha habido por lo menos tres personas de estos departamentos de la Generalitat de Catalunya, claves para que este mapa digital haya sido posible, nos referimos a Jordi Peix, Josep Escorihuela y Monserrat Colldeforns. Por otra parte, el mapa de cubiertas an siendo un trabajo colectivo no es annimo. Eduard Calvo, Rafael Castells, Maria Deu, Agust Escobar, Montse Escutia, Anna Guardia, Evarist March, Meritxell Margall, Enric Molt, Berta Obon, Anna Pou, Xavier Roijals, y Antnia Valentin, han pasado muchas horas de sus vidas empeados en hacer un buen trabajo.
Bibliografia
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Maestre, M. y Olivares, M.J. 2001. Avaluaci del Mapa de Cobertes del Sl de Catalunya aplicant tcniques SIG. En: Master en Teledetecci. Treballs dels alumnes. Pp: 79-84. Barcelona. Ed. Institut dEstudis Espacials de Catalunya Marcer, A., Ibez, J.J., Vayreda, J. y Pons, X. 2000. Inventarios forestales y sistemas de informacin geogrfica en la gestin forestal de reas protegidas. En: Actas del Congreso de Ordenacin y Gestin Sostenible de Montes (Tomo I). pp: 239-247 Pino, J. y Rod, F. 1998. Protecci i gesti sostenible de les rees rurals situades entre espais naturals protegits a lmbit perimetropolit. La connexi Sant Lloren del Munt-Montseny. Informe para la Diputacin de Barcelona, Barcelona. 43 pginas Pino, J., Vayreda, J. y Rod, F. 2001. Distribucin de especies arbreas eurosiberianas en el sur de Catalua en relacin al tamao del bosque. En: Actas del III Congreso Forestal Espaol, Granada Pons, X. 2003. MiraMon. Geographic Information System and Remote Sensing software. CREAF. Pginas web: Projecte CORINE Land Cover of Europe, European Environment Agency http://www.eea.eu.int/ Land Cover Map of the United Kingdom, Centre for Ecology and Hydrology: http://www.ceh.ac.uk/ National Land Cover Characterization of the United States of America, United States Geological Survey: http://landcover.usgs.gov/ Mapa de Usos del Suelo de Catalunya, ICC: http://www.icc.es/ Mapa de Usos y Coberturas Vegetales del Suelo en Andaluca, Consejera de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca: http://www.cma.junta-andalucia.es/ Mapa de Cubiertas del Suelo de Catalunya: http://creaf.uab.es/mcsc Mapa de Cultivos y Aprovechamientos: http://www.mediambient.gencat.net/cat/el_departament/cartografia/ Anlisis y optimizacin del Permetro de Proteccin Prioritaria de las Montaas de Prades (PPP T3) http://www.creaf.uab.es/creaf/cat/activitats.htm
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El Inventario Ecolgico y Forestal de Catalunya en Internet

Teresa Mata1 (t.mata@creaf.uab.es), Jordi Vayreda 1, Jos ngel Burriel 1, Joan Josep Ibez 1 y Carles Gracia 1, 2 1 (1) CREAF. (Centro de Investigacin Ecolgica y Aplicaciones Forestales). Universidad Autnoma de Barcelona.. 08193 Bellaterra (2) Departament d'Ecologia, UB, Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona.
Resumen
El Inventario Ecolgico y Forestal de Catalunya fue concebido y realizado entre 1988 y 1998 por el CREAF. Como novedad respecto a otros inventarios forestales, ste incorpora numerosas variables no relacionadas directamente con la madera del bosque. Los datos recogidos durante el muestreo de 10.644 parcelas, repartidas al azar por toda la geografa catalana, y su posterior proceso gener una base de datos relacional con ms de 2.000.000 de registros. La publicacin de los resultados se estructura en 9 volmenes, 8 correspondientes a las Regiones Forestales establecidas en el "Pla General de Poltica Forestal" de la "Generalitat de Catalunya" y un noveno dnde se describe la metodologa utilizada y el proceso de datos. Paralelamente se publican en Internet los mismos resultados para su consulta en lnea. Cada volumen (excepto el de mtodos) empieza con un resumen del estado de los bosques, su relacin respecto a otros tipos de cubiertas del suelo, las especies arbreas ms abundantes y su distribucin por comarcas y segn la orografa, los espacios protegidos presentes, la distribucin de los modelos de combustible y de inflamabilidad, etc. Estos apartados son tratados despus con ms detalle. Acompaa a cada volumen el Mapa de Cubiertas del Suelo de la regin forestal que permite ver la distribucin de las masas boscosas y su grado de fragmentacin o continuidad. En conjunto, la edicin en papel y el apoyo en Internet hacen de esta publicacin una herramienta til para una mejor gestin de los bosques catalanes.
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LISTA DE PARTICIPANTES
ALIAS GALLEGO, Juan Carlos UNIVERSIDAD DE EXTREMADURA Dpto. de Fisica (Area Ecologia) Avda. Elvas s/n 06071 - BADAJOZ Tel. +34 (924) 289654 Fax +34 (924) 289651 E-mail: jcalias@yahoo.com ANDRES CAMACHO, M Cristina UNIVERSIDAD DE SEVILLA Biologia Vegetal y Ecologia Aptdo. 1095 41080 - SEVILLA Tel. +34 (95) 4486445 Fax +34 (95) 486436 E-mail: mcandres@us.es ARMAS KULIK, Cristina CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS ESTACION EXPERIMENTAL DE ZONAS RIDAS GENERAL SEGURA, 1 04001 - ALMERIA Tel. +34 (950) 28 10 45 Fax +34 (950) 27 71 00 E-mail: fip@eeza.csic.es ARNAN VIADIU, Xavier CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813353 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: x.arnan@creaf.uab.es ARONSON, James Tel. Fax E-mail: ARRIETA ALGARRA, Sagrario UNIVERSIDAD EUROPEA DE MADRID Medio Ambiente C/ Tajo, S/n 28670 - Villaviciosa de Odn Tel. +34 (91) 2115621 Fax +34 (91) 6168265 E-mail: msagrario.arrieta@amb.cie.uem.es
ASENSIO ABELLA, M. Dolores CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5811877 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: loles@creaf.uab.es AVILA CASTELLS, Anna CREAF Universitat Autonoma de Barcelona 08193 - Bellaterra Tel. +34 (93) 5812970 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: anna.avila@uab.es BAUELOS MARTINEZ, Maria Jose KVL (ROYAL VETERINARY AND AGRICULTURAL UNIVERSITY) Dpt. Ecology, Botanical Section Rolighedsvej 21 1958 - FREDERIKSBERG C (Dinamarca) Tel. +45 3528 28 29 Fax +45 3528 2821 E-mail: mjbm@kvl.dk BAQUEDANO OSES, Francisco Javier UNIVERSIDAD PUBLICA DE NAVARRO Ciencias del Medio Natural Campus Arrosada 31006 - Pamplona Tel. +34 (94) 8168431 Fax E-mail: pachi.baquedano@unavarra.es BASCOMPTE, Jordi ESTACION BIOLOGICA DE DOANA Avda. de Mara Luisa, S/n 41013 - Sevilla Tel. +34 (954) 232340 Fax +34 (954) 621125 E-mail: bascompte@ebd.csic.es BASNOU, Corina CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5812915 Fax +34 (93) 5811312 E-mail: c.basnou@creaf.uab.es
BELLOT, Juan DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA UNIVERSIDAD DE ALICANTE ALICANTE Tel. Fax E-mail: BENITO GARZON, Marta UNIVERSIDAD AUTONOMA DE MADRID Dpto. de Biologia (Unidad de Botanica) Campus de Cantoblanco s/n 28049 - MADRID Tel. +34 (91) 3978109 Fax E-mail: marta.benito@uam.es BIEL LOSCOS, Carmen INSTITUT DE RECERCA I TECNOLOGIA AGROALIMENTARIES Dpto. Tecnologia Horticola 08348 - CABRILS Tel. +34 (93) 7507511 Fax +34 (93) 7533954 E-mail: carmen.biel@irta.es BLANCO MORENO, Jos M. UNIVERSIDAD DE BARCELONA Dpto. Botnica Facultat de Biologia, Avda. Diagonal, 64 08028 - Barcelona Tel. +34 (93) 4021471 Fax +34 (93) 4112842 E-mail: jmblanco@bio.ub.es BLANCO VACA, Joan Antonio UNIVERSIDAD PUBLICA DE NAVARRA Ciencias del medio Natural Campus de Arrosadin s/n 31006 - PAMPLONA Tel. Fax +34 (948) 168 930 E-mail: juan.blanco@unavarra.es BLASCO MARHUENDA, Adela UNIVERSIDAD DE ALICANTE - DPTO. ECOLOGIA Apdo. 99 Campus San Vicente Facultad de Ciencias II 03080 - San Vicente del Raspeig Tel. +34 (965) 903625 Fax +34 (965) 903625 E-mail: adela.blasco@ua.es
BONET JORNET, Andreu UNIVERSIDAD DE ALICANTE - DPTO. ECOLOGIA C/ San Vicente, s/n 03080 - Alicante Tel. +34 (965) 903732 Fax E-mail: andreu@ua.es BURRIEL MORENO, Jose A. CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813008 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: j.angel@creaf.uab.es CABALLERO FERNANDEZ-RUFETE, Jos M. UNIVERSIDAD DE MURCIA Ecologa e Hidrologa Avda. Europa, 16 30007 - Murcia Tel. +34 (968) 233360 Fax E-mail: jmcfr@um.es CABALLERO MOLINA, Idoia UNIVERSIDAD DEL PAIS VASCO Dpto. de Biologia Vegetal y Ecologia Fac. Ciencias- UPV. Aptdo. 644 48080 - Bilbao Tel. +34 (94) 6015489 Fax +34 (94) 4648500 E-mail: idoiaccc@yahoo.es CALLEJA ALARCON, Juan Antonio UNIVERSIDAD AUTONOMA MADRID Dpto. de Biologia Cantoblanco Ciudad Universitaria 28049 - MADRID Tel. +34 (91) 3978113 Fax +34 (91) 3978344 E-mail: juan.calleja@uam.es CALVO BIELSA, Eduardo CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813345 Fax +34 (93) 5811312 E-mail: e.calvol@creaf.uab.es
CALVO MAGRO, Elena UNIVERSIDAD DE EXTREMADURA Dep. de Fsica - Area de Ecologa Avenida de Elvas s/n 06071 - Badajoz Tel. +34 (924) 289300 Fax +34 (924) 289651 E-mail: nuchacalvo@hotmail.com CAMARERO MARTINEZ, Jesus Julio SERVICIO DE INVESTIGACION AGROALIMENTARIA, GOBIERNO DE ARAGN Unidad de Recursos Forestales Apdo. 727 50080 - Zaragoza Tel. +34 (976) 716368 Fax +34 (976) 716302 E-mail: NURIA_CHECHU@inicia.es CARITAT COMPTE, Antonia UNIVERSITAT DE GIRONA Ciencies Ambientals Campus de Montilivi 17071 - Girona Tel. +34 (972) 418279 Fax E-mail: ambi@grn.es CARREIRA DE LA FUENTE, Jose Antonio UNIVERSIDAD DE JAEN Dpto. de Biologia Animal, Vegetal y Ecol Campus Las Lagunilla B3 23071 - JAEN Tel. +34 (953) 002551 Fax +34 (953) 012141 E-mail: JAFUENTE@UJAEN.ES CARREO FRUCTUOSA, M. Francisca UNIVERSIDAD DE MURCIA / FAC. BIOLOGIA Dpto. Ecologia e Hidrologia Campus de Espinardo 30100 - ESPINARDO Tel. +34 (968) 364985 Fax +34 (968) 363963 E-mail: mariafra@um.es CASAL JIMENEZ, Mercedes UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA Facultad de Biologia, Campus Sur Dpto. Biologia Celular y Ecologia 15782 - Santiago de Compostela Tel. +34 (981) 563100 Fax +34 (981) 596904 E-mail: bfmcasal@usc.es
CASAL RODRIGUEZ, Patricia UNIVERSIDAD DE VIGO Depto. de Ecologia y Biologia Animal Campus Lagoas - Marcosende 36200 - Vigo Tel. +34 (986) 812613 Fax +34 (986) 812556 E-mail: patricia_casal@uvigo.es CASAS ARCARONS, Carme UNIV. DE VIC. ESCOLA POLITECNICA SUPERIOR Industries Agroalimentaries i Ciencies A C. de la Laura, 13 08500 - VIC Tel. +34 (93) 8815519 Fax +34 (93) 8856900 E-mail: carme.casas@uvic.es CASTILLO, Federico UNIVERSIDAD PUBLICA DE NAVARRA Dpto. de Ciencias del Medio Natural Campus de Arrosadia 31006 - Pamplona Tel. +34 (948) 169115 Fax +34 (94) 8168930 E-mail: federicojc@unavarra.es CASTRO, P. UNIVERSIDAD DE ALCALA Alcal de Henares Tel. Fax E-mail: CHAMORRO LORENZO, Lourdes UNIVERSIDAD DE BARCELONA Biologa Vegetal, Unidad de Botnica Av. Diagonal, 645 4 Planta 08028 - Barcelona Tel. +34 (93) 4021470 Fax +34 (93) 4112842 E-mail: chamorro@porthos.bio.ub.es CHAVES LOBON, Natividad UNIVERSIDAD DE EXTREMADURA Dpto. de Fisica (Area Ecologia) Avda. de Elvas S/N 06071 - BADAJOZ Tel. +34 (924) 289654 Fax +34 (924) 289651 E-mail: natchalo@unex.es
CHIRINO MIRANDA, ESTEBAN UNIVERSIDAD DE ALICANTE SAN VICENTE DEL RASPEIG, S/N 03080 - ALICANTE Tel. Fax +34 (96) 590 36 25 E-mail: esteban.chirino@ua.es CLARAMUNT LOPEZ, Bernat CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813251 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: bernat@creaf.uab.es CLIMENT VALIENTE, Marian UNIVERSIDAD DE MURCIA Dep. Ecologia e Hidrologia Campus de Espinardo 30100 - MURCIA Tel. +34 (626) 006072 Fax E-mail: macliva1@hotmail.com COMAS BORONAT, Lluis CREAF Univesitat Autonoma de Barcelona 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5833584 Fax E-mail: l.comas@creaf.uab.es COPETE CARREO, Miguel Angel E.T.S.I. AGRONOMOS UNIV. DE CASTILLA-LA MANCHA Dpto. de Produccion Vegetal y Tecnologia 02071 - ALBACETE Tel. +34 (967) 599294 Fax +34 (967) 599238 E-mail: macopete@alu-ab.uclm.es CORTES GIMENO, Pilar CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5812028 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: cortes@cefe.cnrs-mop.fr
CORTINA SEGARRA, Jordi UNIV. ALICANTE - Dpto. Ecologa Apdo. 99 030880 - Alicante Tel. +34 (965) 909564 Fax +34 (965) 903625 E-mail: jordi@ua.es DE BELLO, Francesco CENTRE TECNOLOGIC FORESTAL DE CATALUNYA Area de Ecologa vegetal y Botnica Fore Pujada del Seminari, S/n 25280 - Solsona Tel. +34 (973) 481752 Fax +34 (973) 481392 E-mail: fradebello@ctfc.es DE CACERES AINSA, Miquel UNIVERSITAT DE BARCELONA Dpt. Biologia Vegetal Avda. Diagonal 645 08028 - BARCELONA Tel. +34 (93) 4021471 Fax E-mail: MCACERES@BIO.UB.ES DE LAS HERAS IBAEZ, Jorge ETSIA / UNIVERSIDAD DE CASTILLA LA MANCHA Campus universitario. s/n 02071 - Albacete Tel. +34 (967) 599200 Fax +34 (967) 599238 E-mail: jorge.heras@uclm.es DIAZ PINEDA, Francisco UNIVERSIDAD COMPLUTENSE Dep. Ecologia Jose Antonio Novais, s/n 28040 - MADRID Tel. +34 (91) 3945082 Fax +34 (91) 3945081 E-mail: ma296@bio.ucm.es DIAZ-DELGADO HERNANDEZ, Ricardo ESTACION BIOLOGICA DOANA-CSIC Avda. Maria Luisa, s/n 41013 - Sevilla Tel. +34 (954) 232340 Fax +34 (954) 621125 E-mail: rdiaz@ebd.csic.es
DISANTE BERTONE, Karen UNIVERSIDAD DE ALICANTE Campus de San Vicente - Dpto. Ecologa Carretera S/n 03690 - San Vicente del Raspeig Tel. +34 (965) 909564 Fax E-mail: kb.disante@ua.es DOMENE CASADESUS, Xavier CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813355 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: x.domene@creaf.uab.es DOMENECH MASONS, Roser CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5811312 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: r.domenech@creaf.uab.es DOMINGO POVEDA, Francisco ESTACIN EXPERIMENTAL DE ZONAS ARIDAS General Segura, 1 04001 - Almera Tel. +34 (950) 281045 Fax +34 (950) 277100 E-mail: poveda@eeza.csic.es DUGUY PEDRA, Beatriz FUNDACION CENTRO DE ESTUDIOS AMBIENTALS DEL MEDITERRANEO Parc Tecnologic C/ Charles Darwin 14 46980 - PATERNA (VALENCIA) Tel. +34 (93) 402 1462 Fax +34 (93) 411 2842 E-mail: bduguy@porthos.bio.ub.es DURAN HUMIA, Jorge UNIVERSIDAD DE VIGO Depto. de Ecologia y Biologia Animal Campus Lagoas - Marcosende 36200 - Vigo Tel. +34 (986) 812613 Fax +34 (986) 812556 E-mail: humia20@uvigo.es
ESTIARTE GARROFE, Marc CREAF Facultat de Ciencies Universitat Autonoma de Barcelona 08193 - Bellaterra Tel. +34 (93) 581 4036 Fax E-mail: m.estiarte@creaf.uab.es FERNANDEZ, Jose Maria Tel. Fax E-mail: FERNANDEZ ALES, Rocio UNIVERSIDAD DE SEVILLA. DPTO. BIOLOGIA VEGETAL Y ECOLOGIA Apdo. 1095 41080 - Sevilla Tel. +34 (954) 557062 Fax +34 (954) 626308 E-mail: rocio@us.es FERNANDEZ HAEGER, Juan UNIVERSIDAD DE CORDOBA Dpto. de Ecologia Colonia San Jose 3, Campus Rabanales 14071 - CORDOBA Tel. +34 (957) 218596 Fax +34 (957) 21 82 33 E-mail: bv1fehaj@uco.es FERNANDEZ SANTOS, Belen UNIVERSIDAD DE SALAMANCA Dpto. de Ecologia Campus Unamuno 37071 - Salamaca Tel. +34 (923) 294500 Fax E-mail: belenfs@usal.es FERNANDEZ SAUDO, Paloma CIAM C/ San Sebastian 28791 - SOTO DEL REAL (MADRID) Tel. +34 (91) 847 8911 Fax +34 (91) 848 0013 E-mail: cifgb@bio.ucm.es
FERRANDIS, Pablo ETS Ingenieros Autnomos Univ. de Castilla La Mancha Campus Universitario, s/n 02071 - Albacete Tel. +34 (967) 599200 Fax +34 (967) 599238 E-mail: pablo.ferrandis@uclm.es FERRE CODINA, Albert UNIVERSITAT DE BARCELONA Dpt. de Geobotanica i Cartografia de la Avda. Diagonal 645 08028 - BARCELONA Tel. +34 (93) 4021471 Fax +34 (93) 4112842 E-mail: afcodina@bio.ub.es FILELLA CUBELLS, Iolanda CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5812934 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: i.filella@creaf.uab.es FONT CASTELL, Xavier UNIVERSIDAD DE BARCELONA Dpto. de Biologia Vegetal Ada. Diagonal 645 08028 - BARCELONA Tel. +34 (93) 4021475 Fax +34 (93) 4112842 E-mail: xavier@bio.ub.es FUENTES DELGADO, David FUNDACIN C.E.A.M. Departamento I+D Forestal c/ Charles R. Darwin, 14 46980 - Paterna Tel. +34 (96) 1318227 Fax +34 (96) 1318190 E-mail: david.fuentes@ceam.es GALLARDO CORREA, Antonio Universida de Vigo-Departamento de Ecologa y Biologa Animal Campus Lagoas Marcosende s/n 36200 - Vigo Tel. +34 (986) 812589 Fax +34 (986) 812556 E-mail: gallardo@uvigo.es
GALVEZ BRAVO, Luca UNIVERSIDAD DE ALCALA Ecologa Edificio de ciencias, campus universitario 28871 - Alcala de Henares Tel. +34 (91) 8856407 Fax +34 (91) 8854929 E-mail: lucia.galvez@uah.es GARCIA, Hernando CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813811 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: hgarcia@creaf.uab.es GARCIA CASTAO, Juan Luis UNIVERSIDAD DE SEVILLA Biologia Vegetal y Ecologia 41080 - SEVILLA Tel. Fax +34 (954) 486436 E-mail: jlgc@us.es GARCIA DEL BARRIO, Jose Manuel INIA CIFOR Crta. La Corua Km 7,5 28040 - MADRID Tel. +34 (91) 3476858 Fax +34 (91) 3572293 E-mail: jmgarcia@inia.es GARCIA GARCIA, Daniel UNIVERSIDAD DE OVIEDO Dpto. de Biologia de Organismo y Sistema c/ Rodrigo Uria s/n 33071 - Oviedo Tel. +34 (985) 104788 Fax +34 (985) 104666 E-mail: dgarcia@correo.uniovi.es GARCIA I PAUSAS, Jordi CENTRE TECNOLOGIC FORESTAL DE CATALUNYA Pujada del Seminari S/n 25280 - Solsona Tel. +34 (973) 481752 Fax +34 (973) 481392 E-mail: jordi.garcia@ctfc.es
GARCIA I SERRANO, Hctor UNIVERSITAT DE BARCELONA Biologia Vegetal (Botnica) Avda. Diagonal, 645 08028 - Barcelona Tel. +34 (93) 4021471 Fax E-mail: hectorg@bio.ub.es GARCIA PEREZ, Cristina ESTACION BIOLOGICA DE DOANA Dep. Biologia Evolutiva Av. Maria Luisa s/n 41012 - Sevilla Tel. +34 (954) 232340 Fax +34 (954) 621134 E-mail: crisgarcia@ebd.csic.es GARCIA RUIZ, Andres Universidad de Alcal-Departamento de Ecologa U. Alcala Facultad de Ciencias 28871 - Alcal de Henares Tel. +34 (91) 8856401 Fax +34 (91) 8854929 E-mail: andres.garcia@uah.es GARCIA RUIZ, Roberto UNIVERSIDAD DE JAEN Campus Las Lagunillas B3 23071 - Jaen Tel. +34 (953) 002551 Fax +34 (953) 012141 E-mail: rgarcia@ujaen.es GARMENDIA SALVADOR, Alfonso UNIVERSIDAD POLITECNICA DE VALENCIA Dpto. de Ecosistema Agroforestales 46010 - VALENCIA Tel. Fax E-mail: algarsal@upvnet.upv.es GIL GIL, Teresa CIAM c/ San Sebastian, 71 28791 - Soto del Real Tel. +34 (91) 8478911 Fax +34 (91) 8480013 E-mail: teregil@bio.ucm.es
GIMENO SORIANO, Isabel CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813345 Fax +34 (93) 5811312 E-mail: i.gimeno@creaf.uab.es GOMEZ, Jose Maria UNIVERSIDAD DE GRANADA Dpto. de Biologia Animal y Ecologia Avda. Fuentenueva s/n 18071 - GRANADA Tel. +34 (958) 248915 Fax +34 (958) 243238 E-mail: jmgreyes@ugr.es GOMEZ APARICIO, Lorena UNIVERSIDAD DE GRANADA Biologa Animal y Ecologa Avda. Fuentenueva, S/n 18071 - Granada Tel. +34 (958) 243242 Fax +34 (958) 243238 E-mail: lorena@ugr.es GONZALEZ BARBERA, Gonzalo CEBAS-CSIC Conversacin de Suelos y Agua Apartado, 4195 30080 - Murcia Tel. +34 (968) 396390 Fax +34 (968) 396213 E-mail: gbarbera@cebas.csic.es GONZALEZ GARCIA, Alberto UNIVERSIDAD DE ALCALA Dep. Universitario de Ecologia Ctra. Madrid/Barcelona Km. 33,600 28871 - ALCALA DE HENARES Tel. +34 (91) 8856408 Fax +34 (91) 8854929 E-mail: uah_alberto@hotmail.com GRACIA, Carlos CENTRE DE RECERCA ECOLOGICA I APLICACIONS FORESTALS (CREAF) Edifici C, Campus Universitari 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 581 1312 Fax +34 (93) 581 1312 E-mail: gracia@porthos.bio.ub.es
GUIRADO, Mara CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813345 Fax +34 (93) 5811312 E-mail: c.basnou@creaf.uab.es GUZMAN ALVAREZ, Jose Ramon UNIVERSIDAD DE CORDOBA - ING. FORESTAL Avda. Menedez Pidal, s/n 14080 Tel. +34 (957) 218000 Fax E-mail: af1gualj@uco.es HAWKINGS, Bradford Tel. Fax E-mail: HERNANDEZ GONZALEZ, Jose Zoilo UNIVERSIDAD DE LA LAGUNA Dpto. Ecologia Avda. Francisco Sanchez s/n 38206 - La Laguna Tel. +34 (658) 618935 Fax +34 (922) 318311 E-mail: jzoilo@eresmas.com HINOJOSA CENTENO, Mara Beln UNIVERSIDAD DE JAEN Biologa Animal Vegetal y Ecologa Campus Las Lagunillas, S/n 23071 - Jaen Tel. +34 (953) 002551 Fax +34 (953) 012141 E-mail: mcenteno@ujaen.es HODAR CORREA, Jose Antonio UNIVERSIDAD DE GRANADA Depto.de Biologia Animal y Ecologia Avda. Fuentenueva s/n 18071 - GRANADA Tel. +34 (958) 243242 Fax +34 (958) 243238 E-mail: jhodar@ugr.es HOLMGREN, Milena Tel. Fax E-mail:
IMBERT RODRIGUEZ, Bosco UNIVERSIDAD PUBLICA DE NAVARRA Dep. Ciencias del Medio Natural Campus de Arrosadia 31006 - PAMPLONA-IRUA Tel. +34 (94) 8169859 Fax +34 (94) 8168930 E-mail: bosco.imbert@unavarra.es JORDANO, Pedro ESTACION BIOLOGICA DE DOANA, CSIC - SEVILLA Tel. Fax E-mail: LAZARO SUAU, Roberto ESTACIN EXPERIMENTAL DE ZONAS ARIDAS General Segura, 1 04001 - Almera Tel. +34 (950) 281045 Fax +34 (950) 277100 E-mail: lazaro@eeza.csic.es LEIVA MORALES, Maria Jose UNIVERSIDAD DE SEVILLA. DPTO. BIOLOGIA VEGETAL Y ECOLOGIA Apado. 1095 41080 - Sevilla Tel. +34 (954) 556165 Fax +34 (954) 626308 E-mail: leiva@us.es LLEDO SOLBES, Maria Jose UNVERSIDAD DE ALICANTE - Dpto. Ecologia Apdo. 99 03080 - Alicante Tel. 965903625 ext 2505 Fax +34 (965) 903625 E-mail: mj.lledo@ua.es LLORENS GUASCH, Laura CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813345 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: laura@creaf.uab.es
LLORET MAYA, Francisco CREAF Univ. Autonoma de Barcelona 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5812700 Fax +34 (93) 581 4151 E-mail: Francisco.Lloret@uab.es LOPEZ ALBACETE, Itziar UNIVERSIDAD DE CORDOBA Depto. de Ecologia Colonia San Jose 3, Campus Rabanales 14071 - CORDOBA Tel. +34 (957) 21 85 96 Fax +34 (957) 21 8233 E-mail: b32loali@uco.es LOPEZ DE PABLO, Carlos Tomas UNIVERSIDAD COMPLUTENSE Dpto. Ecologia-Facultad de Biologia C/ Jose Antonio Novias 2 28040 - MADRID Tel. +34 (91) 394 5083 Fax +34 (91) 394 5081 E-mail: cldpablo@bio.ucm.es LOPEZ PEREZ, Begoa NIOO-KNAW Plant-Animal Interactions IMEDEA, Miguel Marques 21 07190 - ESPORLES (MALLORCA) Tel. +34 (971) 611824 Fax +34 (971) 611761 E-mail: begotxu55@hotmail.com LOPEZ SAUDO, Irene Laura UNIVERSIDAD DE ALCALA Dep. Interuniversitario de Ecologa Edificio de Ciencias 28871 - Alcala de Henares Tel. +34 (91) 8856406 Fax +34 (91) 8854929 E-mail: ils66223@alu.uah.es LORENZO RODRIGUEZ, Paula UNIVERSIDAD DE VIGO Depto. de Ecologia y Biologia Animal Campus Lagoas - Marcosende 36200 - Vigo Tel. +34 (986) 812613 Fax +34 (986) 812556 E-mail: paulalorenzo@uvigo.es
LOZANO LLANOS, Francisco J. UNIVERSIDAD DE LEON Facultad de CC. Biologicas y Ambientales Campus Berbanza, Dpto. Ecologa, Microbiologa y Gentica. Area Ecologa 24071 - Len Tel. +34 (650) 952675 Fax E-mail: degjll@unileon.es LUIS CALABUIG, Estanislao UNIVERSIDAD DE LEON Campus de Vegazana. Fac. de Ciencias 24071 - Leon Tel. +34 (987) 291566 Fax +34 (987) 291501 E-mail: degelc@unileon.es MAESTRE GIL, Frnando T. UNIVERSIDAD DE ALICANTE Dep. de Ecologia Apartado de Correos 99 03080 - ALICANTE Tel. +34 (965) 909564 Fax +34 (965) 903625 E-mail: ft.maestre@ua.es MALDONADO RUIZ, Francisco Javier ETSI MONTES, UPM Dpto. Silvopascicultura Ciudad Universitaria 28049 - MADRID Tel. +34 (91) 336 6378 Fax E-mail: fjmaldonado@montes.upm.es MALO, Juan E. FAC. CIENCIAS. UNIV. AUTNOMA DE MADRID DEP. DE ECOLOGA CANTOBLANCO 28049 - MADRID Tel. +34 (91) 397 80 12 Fax +34 (91) 397 80 01 E-mail: je.malo@uam.es MARAON, Teodoro INSTITUTO DE RECURSOS NATURALES Y AGROBIOLOGIA, CSIC - SEVILLA Tel. Fax E-mail:
MARCER BATLLE, Arnald CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5812915 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: MARCO CASASAMPERE, Laia CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (676) 412413 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: laia.marco@terra.es MARTIN CAPERAN, Noelia UNIVERSIDAD DE ALICANTE Ecologa Ctra. de San Vicente, S/n 03080 - San Vicente del Rapeig Tel. +34 (676) 413067 Fax +34 (965) 903625 E-mail: noelia.martin@ua.es MARTINEZ ALONSO, Celia INIA Dpto. Medio Ambiente Crta. Corua Km 7.5 28040 - Madrid Tel. +34 (91) 3476739 Fax +34 (91) 3572293 E-mail: cmalonso@inia.es MARTINEZ CANO, Isabel UNIVERSIDAD DE OVIEDO Biologia de Organismos y Sistemas c/ Rodrigo Uria s/n 33071 - Oviedo Tel. +34 (985) 104831 Fax +34 (985) 104866 E-mail: imcano@correo.uniovi.es MARTINEZ MARTINEZ, Teodora INSTITUTO MADRILEO DE INVESTIGACION AGRARIA Dpto. Desarrollo Rural Finca " El Encin" Ctra. N 11 Km 38.200 A 28800 - ALCALA DE HENARES Tel. +34 (91) 889 9447 Fax +34 (91) 889 94 94 E-mail: teodora.martinez@imia.madrid.org
MARTINEZ RUIZ, Carolina E.T.S.II.AA. DE PALENCIA (UNIV. VALLADOLID) Dpto. de Ciencias Agroforestales Avda. de Madrid 44 (Campus Yutera) 34004 - Palencia Tel. +34 (979) 108321 Fax +34 (979) 108440 E-mail: caromar@agro.uva.es MATA BRETON, Teresa CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5811920 Fax E-mail: t.mata@creaf.uab.es MAYOL MARTINEZ, Mara CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813811 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: maria.mayol@uab.es MEGHELLI, Nacima CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813353 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: nacima@creaf.uab.es MENDOZA SAGRERA, Irene UNIVERSIDAD DE GRANADA Avda. Fuentenueva s/n 18071 - Granada Tel. +34 (958) 243242 Fax +34 (958) 243233 E-mail: imendoza@ugr.es MILA GUTIERREZ, Ruben INSTITUTO PIRENAICO DE ECOLOGIA (CSIC) Dpto. de Ecologia Funcional y Biodiversi Av. Montaana 1005, Apdo. 202 50080 - Zaragoza Tel. +34 (976) 716031 Fax +34 (976) 716019 E-mail: rmilla@ipe.csic.es
MONTALVO RODRIGUEZ, Javier UNIVERISDAD DE VIGO Dpto. de Ecologia y Biologia Animal Campus Lagoas-Marcosende 36200 - Vigo Tel. +34 (986) 812813 Fax +34 (988) 812556 E-mail: jmontalvo@uvigo.es MORA MEJIAS, Beatriz UNIVERSIDAD DE LA LAGUNA Dept. de Ecologa Facultad de Biologa 38206 - La Laguna Tel. +34 (922) 318363 Fax E-mail: beamoral@netscape.net MORENO DE LAS HERAS, Mariano UNIVERSIDAD DE ALCALA INTERUNIVERSITARIO DE ECOLOGIA CTRA. MADRID-BARCELONA KM 33,600 28871 - Alcal de Henares Tel. +34 (91) 8856407 Fax +34 (91) 8854929 E-mail: marianomoreno@eresmas.com MORERA BELLO, Esther UNIVERSIDAD DE LA LAGUNA Depto. de Ecologia 38206 - LA LAGUNA Tel. Fax +34 (922) 318311 E-mail: thermb@eresmas.com MORON RIOS, Alejandro UNIVERSIDAD DE ALCALA Dpto. de Ecologia Carr. Madrid-Barcelona Km 33,600 28871 - ALCALA DE HENARES Tel. +34 (91) 8854927 Fax E-mail: alejandro.moron@uah.es NAVARRO CANO, Jos Antonio CEBAS-CSIC Conversacin de Suelos y Agua Apartado, 4195 30080 - Murcia Tel. +34 (686) 188679 Fax E-mail: anavarro@um.es
NINOT SUGRAES, Josep Mara UNIVERSITAT DE BARCELONA Biologa Vegetal Av. Diagonal, 645 08028 - Barcelona Tel. +34 (93) 4021476 Fax +34 (93) 4112842 E-mail: ninot@porthos.bio.ub.es NOCOLAU IBARRA, Jose Manuel UNIVERSIDAD DE ALCALA Dpto. de Ecologia Carretera Nacional 11 kM 33.600 28871 - ALCALA DE HENARES Tel. +34 (91) 8855091 Fax +34 (91) 8854929 E-mail: josem.nicolau@uah.es OBON LLEONART, Berta CREAF Fac. de Ciencies. Univ. Autonoma de Barc 08193 - Bellaterra Tel. +34 (93) 5813353 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: berta.obon@uab.es OGAYA INURRIGARRO, Roma CREAF Unitat dEcofisiologia CSIC-CREAF 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 581 4036 Fax +34 (93) 581 4151 E-mail: r.ogaya@creaf.uab.es OLANO MENDOZA, Jose Miguel UNIVERSIDAD DE VALLADOLID Dpto. de Ciencias Agroforestales EUI Agrarias. Los Pajaritos s/n 42004 - Soria Tel. Fax +34 (975) 129401 E-mail: jmolano@agro.uva.es OLIVERAS MENOR, Immaculada CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813584 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: i.oliveras@creaf.uab.es
ORDOEZ GARCIA, Jos Luis CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813353 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: jlordonez@creaf.uab.es ORTIZ PERPIA, Josep O. CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5811987 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: joseporiol.ortiz@uab.es PALACIO BLASCO, Sara INSTITUTO PIRENAICO DE ECOLOGIA Dpto. de Ecologia Funcional y Biodiversidad Avda. de Montaana, 1005 Apto. 202 50080 - Zaragoza Tel. +34 (976) 716031 Fax +34 (976) 716019 E-mail: quetalpa@yahoo.es PALAU PUIG, Carles CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813811 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: carlespalau@correu.vilaweb.com PARAMA ARJONES, Maria del Rocio UNIVERSIDAD DE VIGO Dep. Ecologia y Biologia Animal Campus Lagoas-Marcosende 36200 - Vigo Tel. +34 (986) 812589 Fax +34 (986) 812556 E-mail: rparama@uvigo.es PARDO SAEZ, Maria Teresa UNIVERSIDAD DE MURCIA Depto. Ecologa e Hidrologa Campus de Espinardo 30100 - Espinardo Tel. +34 (968) 364985 Fax +34 (968) 363963 E-mail: mtpardo@um.es
PASCUAL, Gemma UNIVERSITAT DE GIRONA Dpto. de Ciencias Ambientals Campus Montilivi s/n 17071 - GIRONA Tel. +34 (972) 418174 Fax +34 (972) 418150 E-mail: gemma.pascual@udg.es PASTOR LLORCA, Estrella UNIVERSIDAD DE ALICANTE - DPTO. ECOLOGIA C/ San Vicente, s/n 03080 Tel. +34 (965) 903732 Fax E-mail: estrella.pastor@ua.es PAULA JULIA, Susana UNIVERSIDAD DE CADIZ Dep. de Biologia CASEM - Fac. de CC. del Mar y Ambientale 11510 - PUERTO REAL Tel. +34 (956) 016000 Fax +34 (956) 016019 E-mail: susana.paula@uca.es PAUSAS, Juli CEAM Charles Darwin 14 Parc Tecnologic 46980 - PATERNA (VALENCIA) Tel. +34 (961) 318227 Fax +34 (961) 318190 E-mail: juli@ceam.es PECO, Begoa DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA FACULTAT DE BIOLOGIA Campus de Cantoblanco Universidad Autonoma de Madrid - MADRID Tel. Fax E-mail: PEREIRA, Joao Tel. Fax E-mail:
PEREZ CORONA, M. Esther FACULTAD DE CC. BIOLOGICAS UNIV. COMPL. DE MADRID Dep. de Ecologia Ciudad Universitaria s/n 28040 - MADRID Tel. +34 (91) 3944421 Fax +34 (91) 3945081 E-mail: epcorona@bio.ucm.es PREZ FERNNDEZ, Mara A. UNIVERSIDAD DE EXTREMADURA DEP. FSICA (REA DE ECOLOGA) AV. DE ELVAS, S/N 06071 - BADAJOZ Tel. +34 (924) 28 93 00 Ext 9017 Fax +34 (924) 28 96 51 E-mail: mangepf@unex.es PEREZ RAMOS, Ignacio Manuel CENTRO DE RECURSOS NATURALES (IRNA) Dpto. de Geoecologia Avda. Reina Mercedes 41080 - SEVILLA Tel. +34 (954) 38 2041 Fax +34 (954) 624002 E-mail: imperez@irnasa.csic.es PESTAA NIETO, Montserrat UNIVERSIDAD DE VIGO Depto. de Ecologia y Biologia Animal Campus Lagoas - Marcosende 36200 - Vigo Tel. +34 (986) 812613 Fax +34 (986) 812556 E-mail: montsep@uvigo.es PICO MERCADER, F. Xavier UNIVERSIDAD DE NIJMEGEN Dpto. de Ecologia Toernooiveld 1 6525 - Nijmegen Tel. +31 24 3652521 Fax +31 24 3652134 E-mail: xavier.pico@sci.kun.nl PINO VILALTA, Joan CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5812915 Fax +34 (93) 5811312 E-mail: joan.pino@uab.es
PLA FERRER, Eduard CERAF Fac. Ciencies UAB 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 581 1877 Fax +34 (93) 581 4151 E-mail: e.pla@creaf.uab.es PLANELLES GONZALEZ, Rosa INIA, MEDIO AMBIENTE c/ De la Corua km 7,5 28040 - Madrid Tel. +34 (91) 3476739 Fax +34 (91) 3572293 E-mail: planelle@inia.es POYATOS LOPEZ, Rafael INSTITUTO JAUME ALMERA DE CIENCIAS DE LA TIERRA Dpto. Riesgos Naturales C/Lluis Sole i Sabaris 08028 - Barcelona Tel. +34 (93) 4095410 Fax +34 (93) 4110012 E-mail: rpoyatos@ija.csic.es PRIETO CALVO, Patricia CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813008 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: patricia@creaf.uab.es PUGNAIRE IRAOLA, Francisco I. CSIC ESTACIN EXPERIMENTAL DE ZONAS RIDA GENERAL SEGURA, 1 04001 - ALMERIA Tel. +34 (950) 28 10 45 Fax +34 (950) 27 71 00 E-mail: fip@eeza.csic.es PUIG I CAMINAL, Roger CREAF Edifici C (UAB) Biologa Animal Vegetal i Ecologa 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813353 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: roger.puig@campus.uab.es
QUERO PEREZ, Jose Luis UNIVERSIDAD DE CORDOBA Dep. de Ecologia Colonia S. Jose Casa n 3 Campus de Raba 14071 - CORDOBA Tel. +34 (957) 218635 Fax +34 (957) 218233 E-mail: b62quepj@uco.es QUINTANA GOZALO, Vanesa UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BARCELONA Lacy, 102, 2, 1 08202 - SABADELL Tel. +34 (93) 7278838 Fax E-mail: vanyqg@hotmail.com RAMIREZ COLLANTES, David Antonio UNIVERSIDAD DE ALICANTE - DPTO. ECOLOGIA Campus San Vicente del Raspeig, 99E 03080 Tel. Fax +34 (965) 903625 E-mail: darc@ua.es RETANA ALUMBREROS, Javier CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5812028 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: javier.retana@uab.es REY BENAYAS, Jose Maria UNIVERSIDAD DE ALCALA Dpto. de Ecologia Edificio de Ciencias, Campus Universitar 28871 - ALCALA DE HENARES Tel. +34 (91) 885 4987 Fax +34 (91) 885 4929 E-mail: josem.rey@uah.es REYES FERREIRA, Otilia UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA Facultad de Biologia, Campus Sur Dpto. Biologia Celular y Ecologia 15782 - Santiago de Compostela Tel. +34 (981) 563100 Fax +34 (981) 596904 E-mail: bfreyes@usc.es
RIBA ROVIRA, Miguel CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5812383 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: miquel.riba@uab.es RIBAS ARTOLA, Angela CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813584 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: angela@creaf.uab.es RITA LARRUCEA, Juan UNIVERSITAT DE LES ILLES BALEARS Dpto. de Biologia Carrt. Valldemossa Km 7,5 07071 - Palma de Mayorca Tel. +34 (971) 173180 Fax +34 (971) 173184 E-mail: jrita@worldonline.es RODA DE LLANZA, Ferran CREAF Efici C. Universitat Autonoma de Barcelo 08193 - Bellaterra Tel. +34 (93) 5811312 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: ferran.roda@uab.es RODRIGO DOMINGUEZ, Anselm CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5812383 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: anselm.rodrigo@uab.es RODRIGUEZ FERNANDEZ, Miguel Angel UNIVERSIDAD DE ALCALA Facultad de Ciencias 28871 - ALCALA DE HENARES (MADRID) Tel. +34 (91) 8854983 Fax +34 (91) 8854929 E-mail: miguela.rodriguez@uah.es
RODRIGUEZ MURILLO, Juan Carlos CENTRO DE CIENCIAS MEDIOAMBIENTALES CSIC, Dpto. de Biologia Ambiental 28006 - MADRID Tel. +34 (91) 562 5020 ext 237 Fax +34 (91) 5640800 E-mail: jcmurillo@ccma.csic.es RODRIGUEZ PEREIRAS, Alexandra UNIVERSIDAD DE VIGO Dep de Ecologi ay Biologia animal Campus Lagoas-Marcosende 36200 - Vigo Tel. +34 (986) 812589 Fax +34 (986) 812556 E-mail: xandra@uvigo.es RODRIGUEZ PEREZ, Javier IMEDEA - CSICUIB Miguel Marques, 21 07190 - Mallorca Tel. +34 (971) 611719 Fax +34 (971) 611761 E-mail: jrodriguez@uib.es RODRIGUEZ VILLA, J. Manuel EUIT FORESTAL. UPM Economia y Gestion Forestal C/. Ciudad Universitaria s/n 28040 - MADRID Tel. +34 (91) 5331863 Fax E-mail: jmrodriguez@forestales.upm.es RUEDA GARCIA, Marta UNIVERSIDAD DE ALCALA DE HENARES Ecologa Edificio de ciencias, campus universitar 28871 - Alcala de Henares Tel. +34 (91) 8856407 Fax +34 (91) 8854929 E-mail: marta.rueda@uah.es SABATE, Santi CENTRE DE RECERCA ECOLOGICA I APLICACIONS FORESTALS, CREAF - BARCELONA Tel. Fax E-mail:
SAINZ OLLERO, Helios UNIVERSIDAD AUTONOMA DE MADRID Dpto. Biloga C. Univ. Cantoblanco 28049 - Madrid Tel. +34 (91) 3978109 Fax +34 (91) 3978344 E-mail: helios.sainz@uam.es SALIDO RAMIREZ, Maria Teresa UNIVERSIDAD DE JAEN Campus Las Lagunillas B3 23071 - Jaen Tel. +34 (953) 002551 Fax +34 (953) 012141 E-mail: mtsalido@ujaen.es SANCHEZ GOMEZ, David CCMA - CSIC. DPTO. BIOLOGIA AMBIENTAL Serrano, 115 (Bis) 28006 - Madrid Tel. Fax E-mail: davidsanchez@ccma.csic.es SANCHEZ PLAZA, Anabel CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813251 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: anabel@miramon.uab.es SANCHEZ SARASA, Jos Ramn ESCUELA POLITECNICA SUPERIOR DE HUESCA Agricultura y Economa Egraria C/ Pasaje las Miguelas, 4 2 A 22004 - Huesca Tel. +34 (680) 440704 Fax E-mail: fochoascara@hotmail.com SANTAMARIA, Luis E. IMEDEA (UIB-CSIC) Dpto. de Ecologia Terrestre Miguel Marques 21 07190 - ESPORLES Tel. +34 (971) 611824 Fax +34 (971) 611761 E-mail: viealsg0@uib.es
SANTOS CORTES, Raquel UNIVERSIDAD DE ALCALA DE HENARES Departamento de Ecologia Ctra. Madrid-Barcelona Km 33.600 Tel. +34 (659) 631224 Fax +34 (91) 8854929 E-mail: r_santoscortes@yahoo.es SARDANS GALOBART, Jordi CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5811877 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: SEBASTIA ALVAREZ, Maria Tersa CENTRE TECNOLOGIC FORESTAL DE CATALUNYA Area dEcologia Vegetal i Botanica Fores 25280 - SOLSONA Tel. +34 (973) 48 1752 Fax +34 (972) 48 1392 E-mail: teresa.sebastia@ctfc.es SOCAS NAVARRO, Oscar UNIVERSIDAD DE LA LAGUNA Dpto. de Ecologia Avda. Francisco Sanchez S/N 38206 - LA LAGUNA Tel. +34 (647) 775126 Fax +34 (922) 2318311 E-mail: osocas@hotmail.com SOSA DIAZ, Teresa UNIVERSIDAD DE EXTREMADURA Dep. Fisica (Ecologia) Avda. de Elvas, s/n 06071 - BADAJOZ Tel. +34 (924) 289654 Fax +34 (924) 289651 E-mail: tesosa@unex.es TARREGA GARCIA-MARES, Reyes UNIVERSIDAD DE LEON Dpto. Ecologa Campus de Vegazana 24071 - Len Tel. +34 (987) 291567 Fax +34 (987) 291501 E-mail: degelc@unileon.es
TELLERIA, Jose Luis DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL (ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS) Facultat de Biologia Universidad Complutense de Madrid - MADRID Tel. Fax E-mail: TENA GARCIA, David CCMA - CSIC. DPTO. BIOLOGIA AMBIENTAL Serrano, 115 - Bis 28006 - Madrid Tel. Fax E-mail: davidtena@ccma.csic.es TERRONES CONTRERAS, Beatriz UNIVERSIDAD DE ALICANTE - DPTO. ECOLOGIA C/ San Vicente, s/n 03080 Tel. +34 (965) 903732 Fax E-mail: beatriz.terrones@ua.es TRABA DIAZ, Juan FACULTAD DE CIENCIAS. UNIV. AUTONOMA DE MADRID Dep. Ecologia Ctra. de Colmenar Viejo, s/n. Cantoblanc 28049 - MADRID Tel. +34 (91) 3978005 Fax +34 (91) 3978001 E-mail: juan.traba@uam.es TRAVESET, Anna INSTITUT MEDITERRANI DESTUDIS AVANATS CSIC - UIB - PALMA DE MALLORCA Tel. Fax E-mail: TRIGO FERNANDEZ, Miguel Universidad de Vigo-Departamento Ecologa y Biologa Animal Lagoas-Marcosende s/n 36200 - Vigo Tel. +34 (986) 812589 Fax +34 (986) 812556 E-mail: mtrigo@uvigo.es
TRUBAT DOMENECH, Roman UNIVERSIDAD DE ALICANTE - Dpto. Ecologa Ctra. Sant Vicent, s/n. Apdo, 99. Los Ar 08030 Tel. +34 (965) 909564 Fax +34 (965) 903625 E-mail: roman.trubat@ua.es VALBUENA RELEA, M Luz UNIVERSIDAD DE LEON Campus de Vegazana. Fac. Ciencias Biologicas y Ambientales 24071 - Leon Tel. +34 (987) 291567 Fax +34 (987) 291501 E-mail: degmvr@unileon.es VALDECANTOS DEMA, Alejandro FUNDACIN C.E.A.M. Departamento de I+D Forestal c/ Charles R. Darwin, 14 46980 - Paterna Tel. +34 (96) 1318227 Fax +34 (96) 1318790 E-mail: a.valdecantos@ua.es VALLADARES, Fernando CCMA - CSIC. DPTO. BIOLOGIA AMBIENTAL Serrano 115 (bis) 28006 - MADRID Tel. Fax E-mail: valladares@ccma.csic.es VALLEJO, Ramon CENTRE DESTUDIS AMBIENTALS DE MEDITERRANI, CEAM - VALENCIA Tel. Fax E-mail: VAYREDA, Jordi CREAF Edifici C (UAB) 08193 - BELLATERRA Tel. +34 (93) 5813420 Fax +34 (93) 5814151 E-mail: j.vayreda@creaf.uab.es
VAZQUEZ DE LA CUEVA, Antonio CENTRO DE INVESTIGACION FORESTAL, INIA Ctra. A Corua Km 7 28040 Tel. +34 (91) 3473599 Fax E-mail: vazquez@inia.es VERDAGUER MURLA, Dolors UNIVERSITAT DE GIRONA Dpto. de Ciencias Ambientales Campus Montilivi s/n 17071 - GIRONA Tel. +34 (972) 418174 Fax +34 (972) 418150 E-mail: dolors.verdaguer@udg.es VILLAR MONTERO, Rafael UNIVERSIDAD DE CORDOBA Departamento de Ecologia Colonia San Jose 3, Campus Rabanales 14071 - CORDOBA Tel. +34 (957) 218635 Fax +34 (957) 21 8233 E-mail: bv1vimor@uco.es VILLAR PEREZ, Luis INSTITUTO PIRENAICO DE ECOLOGIA Dept. Ecologia Funcional y Biodiversidad 22700 - JACA Tel. +34 (974) 361688 Fax +34 (974) 363222 E-mail: ZAMORA RODRIGUEZ, Regino UNIVERSIDAD DE GRANADA Dpto. de Biologia Animal y Ecologia Avda. Fuente Nueva s/n 18071 - GRANADA Tel. +34 (958) 243 242 Fax +34 (958) 243 238 E-mail: rzamora@ugr.es ZARAGOZA CASTELLS, Joana UNIVERSITY OF YORK Department of Biology Area 2 PO Box 373 Y010 5YW YORK (UK) Tel. +44 01904328594 Fax E-mail: jzc100@york.ac.uk

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VII Congreso Nacional de la ASOCIACIN ESPAOLA DE ECOLOGA TERRESTRE Espaa ante los compromisos del Protocolo de Kyoto: Sistemas

Naturales y Cambio Climtico

Universitat Autnoma de Barcelona

D DIIN N M MIIC CA AD DE EP PO OB BL LA AC CIIO ON NE ES S

G GA AS SE ES SD DE EE EF FE EC CT TO O IIN NV VE ER RN NA AD DE ER RO OY YC CA AM MB BIIO OC CL LIIM M T TIIC CO O

G GE ES ST TII N ND DE EL LP PA AT TR RIIM MO ON NIIO ON NA AT TU UR RA AL L

Los pastizales en las reas riparias: productores de biomasa y carbono

Utilizacin de Indicadores de Desarrollo Forestal Sostenible

IIN NC CE EN ND DIIO OS SY YP PE ER RT TU UR RB BA AC CIIO ON NE ES S

ENSO impacts on terrestrial ecosystems

* To whom all correspondence should be addressed

EL Nio Southern Oscillation

Ecological effects of El Nio on terrestrial ecosystems

3.2 Semiarid and arid ecosystems

Can we use El Nio to restore dry ecosystems?

The EU-ELNIO Project

Hypothesis on global climate change interactions

Anna Traveset Vilagines1 (Atraveset@Uib.Es), Nuria Riera Riera

Patrones de reduccin de la tasa de renovacin de biomasa area en poblaciones de Pseudarrhenatherum longifolium

Importancia de las aves en la dispersin y germinacin de Prunus lusitanica

Ayerbe - Hu (585 m) 630 mm

Zaragoza, NE Pennsula Ibrica). Los datos de precipitacin y

Altura (m) Plantas femeninas (n=113) Plantas masculinas (n=112) 2,35(0,05)a

frutos helados de 2001

especie termfila y no concuerda con obtenida gran Larcher. de esta hecho

puede explicarse si consideramos la duracin de actividad El patrn fenolgica desarrollo especie.

0 -20 -20 0 20 40 60 80 100 120

En 2001 muchas plantas femeninas

-,2 -,2 0,0 ,2 ,4 ,6 ,8 1,0

el apoyo de la Red Temtica GLOBIMED (Ministerio de Ciencia y Tecnologa REN 2001-4841-E/GLO).

phenophases mostly and shrub, spring the of and summer but

carbon-demanding leaves, fruits) inflorescence ceased than (figure at in 3),

phenophases (production and flower buds, flowers

least one month earlier in T. vulgaris H. as atriplicifolium

Reproductive shoots Signif

T. vulgaris LMA (g m-2) LA

Analysis was performed after a square root transformation

down to zero in October.

Halimium atriplicifolium Brachyblasts Dolichoblasts Reprod shoots

Plant stress The

water first of potentials performed of July, a carbonhave

assessment water was the 3 of

Jul Aug Sep

Structure and performance of brachyblast versus dolichoblasts

Palabras clave: Carbidos, vegetacin, hayedo, robledal, hbitat.

Figura 1. Diseo experimental del muestreo con trampas de cada.

Tabla 1. Listado y clave de las especies incluidas en los anlisis.

Clases de Abundancia: 1 < 10 individuos 2 10 25 3 25 50 4 50 100 5 > 100

% Musgo % Arbustos Re He he % Suelo descubierto Re He

% Hojarasca Hojarasca (cm) Hi

EOBI PLGA HALU ARNE

BRBE OPPU MILU CICA NESA HADI

STGL HARU ORGE

Evidencia fenolgica de la especializacin sexual en la especie heterodicogmica Acer opalus

La flora alpina de europa Y el cambio climtico: El caso del pirineo central

Planteamiento, hiptesis, objetivos, fundamento y metodologa

Efectos del pastoreo

Tabla 1. Recuentos de excrementos, pastoreo y pisoteo en las parcelas de 1 m2

200 50 226 57 165 41

100 394 99 100 395 99

ANEXO I. Relacin de especie encontradas en cada cima

Carex rupestris All. Cerastium alpinum L.

A. grandiflora L. A. purpurascens Ramond ex DC. A. serpyllifolia L. Artemisia Lam. umbelliformis

Asplenium viride Huds. Aster alpinus L. Borderea Migev.