SNDROMES NEUROPSICOLGICOS

CONGRESO VIRTUAL

DE

NEUROPSICOLOGA

SIMPOSIO: SNDROMES NEUROPSICOLGICOS ESPECFICOS

Editor: M.V. Perea Bartolom

La corteza prefrontal en los mecanismos atencionales y la memoria

R.F. Allegri, P. Harris
PREFRONTAL CORTEX IN MEMORY AND ATTENTION Summary. Introduction. The role of the prefrontal cortex still remains poorly understood. Only after 1970, the functions of the frontal lobes have been conceptualized from different points of view (behaviorism, cognitivism). Development. Recently, different parallel circuits connecting discrete cortical and subcortical regions of the frontal lobes have been described. Three of these circuits are the most relevant to understanding of behavior: the dorsolateral prefrontal circuit, that mediates executive behavior; the orbitofrontal prefrontal circuit, mediating social behavior, and the medial frontal circuit, involved in motivation. Damage to the frontal cortex impairs planning, problem solving, reasoning, concept formation, temporal ordering of stimuli, estimation, attention, memory search, maintaining information in working memory, associative learning, certain forms of skilled motor activities, image generation and manipulation of the spatial properties of a stimulus, metacognitive thinking, and social cognition. Several theories have been proposed to explain the functions of the prefrontal cortex. Currently, the most influential cognitive models are: the Norman and Shallice supervisory attentional system, involved in non-routine selection; the Baddeley working memory model with the central executive as a supervisory controlling system, in which impairment leads to a dysexecutive syndrome; and the Grafmans model of managerial knowledge units, stored as macrostructured information in the frontal cortex. Conclusion. The prefrontal cortex is essential for attentional control, manipulation of stored knowledge and modulation of complex actions, cognition, emotion and behavior. [REV NEUROL 2001; 32: 449-53] [http://www.revneurol.com/3205/k050449.pdf] Key words. Attention. Behavior. Cognition. Frontal. Memory.

INTRODUCCIN Durante ms de una centuria, el lbulo frontal se ha considerado un enigma para los cientficos; casi intil segn algunos autores o el rgano superior de la civilizacin en opinin de otros. Es la adquisicin filogentica ms reciente y una de las ltimas regiones en madurar y mielinizarse en el desarrollo ontogentico [1]. A pesar de ocupar entre el 25 y el 33% del total de la corteza, es difcil demostrar las funciones especficas de esta regin. A partir de la dcada de los 70, las funciones de las regiones prefrontales se han conceptualizado mejor desde numerosos abordajes (el cognitivismo y la neurologa del comportamiento). Los marcos ofrecidos por Shallice [2,3], Goldman-Rakic [4,5], Stuss y Benson [6], Luria y Tsvetkova [7] y Grafman et al [8-10] ejemplifican este esfuerzo. Cada autor describe las funciones cognitivas de la corteza prefrontal desde una perspectiva diferente. La lesin de la corteza prefrontal determina los siguientes dficit cognitivos: dificultades en el planeamiento, en el razona-

miento, en la resolucin de problemas, en la formacin de conceptos y en el ordenamiento temporal de los estmulos; trastornos de la atencin, aprendizaje asociativo, del proceso de bsqueda en memoria y del mantenimiento de la informacin en la memoria de trabajo; alteracin de algunas formas de habilidades motoras, generacin de imgenes, manipulacin de las propiedades espaciales de un estmulo, metacognicin y cognicin social [10]. Recientemente, se han descrito una serie de circuitos que relacionan las regiones del lbulo frontal con las distintas estructuras corticales y subcorticales. Esta especializacin regional permite describir bsicamente tres circuitos (Fig. 1) y sus correspondientes sndromes distintivos cognitivos y conductuales. La regin dorsolateral interviene en la conducta ejecutiva, la orbitofrontal en la conducta social y la medial en la motivacin [11] (Tabla I). Existe un grado considerable de interaccin funcional entre la corteza frontal y las regiones temporal mesial y anterior y dorsomedial talmica; el dao de estas ltimas regiones genera graves trastornos mnsicos. ESTUDIOS EN MONOS La hiptesis de que la corteza prefrontal interviene en la memoria proviene de los estudios realizados en monos con extensas lesiones prefrontales (regin del sulcus principalis/cortezadorsolateral) a los cuales se someti a pruebas de respuesta retardada y alternancia retardada. Una razn para pensar que los

Recibido: 31.01.00. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones: 26.05.00. Servicio de Neurologa. Servicio de Neuropsicologa. (SIREN), CEMIC. Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnica (CONICET). Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires, Argentina. Correspondencia: Dr. Ricardo F. Allegri. Servicio de Investigacin y Rehabilitacin Neuropsicolgica (CEMIC). Galvn, 4102. (1431) Buenos Aires, Argentina. Fax: 54 11 4922 9833. E-mail: allegri@jede.net
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Tabla I. Sndromes cognitivo-conductuales secundarios a lesiones prefrontales en el hombre. Lesin Dorsolateral Orbitofrontal lateral Singular anterior Sndrome Disejecutivo Prdida de la conducta social Alteracin de la motivacin, apata

Tabla II. Memoria en lesiones frontales (Modificada de Stuss et al 1994 [26]). Proceso Amnesia frontal Figura 1. Circuitos frontosubcorticales. Cognicin y conducta. Memoria de trabajo Recuperacin/confabulacin Localizacin lesional Discutida? Corteza dorsolateral Corteza frontal medial Efecto lateralidad (modalidad especfica) Frontal sin especificidad

trastornos se deban a fallos en la memoria a corto plazo era que la dificultad aumentaba a medida que se incrementaba el retardo [12-14]. Fuster [1] aport informacin adicional, pues encontr que en este tipo de pruebas las clulas del sulcus principalis aumentaban su descarga durante la etapa del retardo, y relacion esta actividad especficamente con la memoria de trabajo. En los trabajos de Goldman-Rakic [4,5], la corteza prefrontal funciona como memoria de trabajo que mantiene activa, temporalmente, la representacin de un estmulo (incluyendo sus coordenadas espaciales especficas) hasta que sea requerida por una respuesta. Este autor encontr que la corteza prefrontal contiene distintas clases de neuronas que se encargan, durante la realizacin de una tarea, de registrar el estmulo sensorial, de mantenerlo en lnea y de liberar la respuesta motora, respectivamente. Asimismo, demostr que algunas neuronas corticales prefrontales aumentan su actividad slo durante el retardo entre la presentacin del estmulo y la respuesta; estas clulas se activan exclusivamente para codificar una determinada localizacin dentro de las coordenadas visuoespaciales y no simplemente para la memoria del estmulo. El modelo del procesamiento temporal de Fuster [1] basado en el registro en clulas nicas propone que la corteza prefrontal, si bien tiene numerosas funciones, est involucrada principalmente en la representacin de la estructura temporal de las conductas. Fuster considera que, para codificar los aspectos temporales de las conductas, la corteza prefrontal debe comprometerse en la formacin de contingencias transtemporales. Este autor propone que la corteza prefrontal, interactuando con la corteza posterior, es decir, coordinando redes perceptivas con redes motoras, ejerce la funcin de sintaxis temporal; esto es, bsicamente, la funcin de integrar temporalmente elementos separados (no adyacentes en el tiempo) con el fin de lograr una unidad (gestalt) con un objetivo. Estas operaciones temporales son, segn Fuster [1], nicas de la corteza prefrontal. Numerosos estudios indican que los pacientes con lesiones prefrontales presentan, en especial, problemas con el recuerdo del orden de los eventos, en comparacin con la memoria intacta de algn evento en particular. En los monos, una lesin de la convexidad inferior se caracteriza por una respuesta perseverativa importante, aparentemente debida a la incapacidad para suprimir las respuestas automticas que compiten con la respuesta nueva (la que debe

Contexto espaciotemporal Metamemoria

ser aprendida). Como resultado, aparecen errores en pruebas de memoria inapropiadamente interpretados como trastornos mnsicos frontales. Las lesiones en la regin periarcuata afectan a la formacin de asociaciones entre los estmulos esteroceptivos y los conjuntos especficos de respuestas motoras. ESTUDIOS EN EL HOMBRE Se han descritos trastornos mnsicos en sujetos con tumores que afectan al lbulo frontal [15]. Sin embargo, los tumores por infiltracin o compresin de estructuras vecinas a la corteza frontal, como las reas prosenceflicas basales, o por elevacin de la presin intracraneana, producen cambios patolgicos en reas alejadas. En los sujetos con sndromes amnsicos por rotura de aneurismas de la arteria comunicante anterior [16,17], si bien el dao compromete la regin frontal medial, el mismo se extiende hacia las estructuras prosenceflicas basales (rea septal, ncleo accumbens y parte del ncleo basal de Meynert), que son las responsables de los trastornos mnsicos. Los pacientes con lesiones limitadas a la corteza frontal en sentido estricto no son los individuos amnsicos clsicos, pues no presentan trastornos en el archivo, reconocimiento, o en la sensacin de familiaridad. Los dficit aparecen cuando las pruebas de memoria requieren algo ms que recordar o reconocer eventos aislados. As, los pacientes frontales fallan cuando deben recordar el orden contextual de eventos similares [14]. TRASTORNOS MNSICOS EN LESIONES PREFRONTALES (Tabla II) Algunos autores han caracterizado la funcin del lbulo frontal en la memoria como el compromiso de una clase especial de la misma, mientras que otros autores lo han negado y han intentado determinar qu tipo de capacidad cognitiva de la corteza frontal influye sobre la memoria.

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Tabla III. Atencin en lesiones frontales (Modificada de Stuss et al 1994 [26]). Proceso Despertar Direccin de la atencin Atencin selectiva Interferencia Atencin sostenida Localizacin lesional Diencfalo y formacin reticular rea frontal derecha Corteza dorsolateral derecha Corteza orbitofrontal y ventromedial Corteza frontal derecha

frontales evocan equivocadamente palabras de la primera lista durante el recuerdo de la segunda. Dificultades en la bsqueda de informacin semntica En los sujetos con lesiones frontales aparecen errores en las pruebas que involucran la bsqueda o generacin de palabras (anomia de evocacin). En pruebas como la de fluencia verbal, estos individuos tienen dficit significativos, que se relacionan ms frecuentemente con lesiones izquierdas. Metamemoria La metamemoria, es decir, el conocimiento subjetivo acerca de nuestra propia memoria, estara alterada en los sujetos con lesiones frontales. Memoria para contexto temporal Segn Squire [14], el lbulo frontal recibe y evala varias clases de informacin que son analizadas concurrentemente por otras regiones cerebrales para propsitos diversos. La corteza frontal cruza informacin para ser recordada en el contexto apropiado, que es en el correcto ordenamiento temporal y con referencia a otra coincidencia de eventos temporales y espaciales. En el prefrontal no se archivaran eventos, sino la experiencia acumulativa necesaria para resolver los problemas. TRASTORNOS ATENCIONALES EN LESIONES PREFRONTALES (Tabla III) El lbulo frontal siempre se consider importante para las funciones atencionales como la direccin de la atencin, la atencin selectiva y la atencin sostenida. Direccin de la atencin La importancia de los lbulos frontales en la direccin de la atencin comenz a delinearse a partir de los estudios de los sndromes de heminegligencias. Mientras los lbulos parietales intervienen en el aspecto perceptivo de la hemi-inatencin y las regiones lmbicas en el aspecto motivacional, la regin frontal derecha se ha relacionado con el aspecto motor. Las lesiones prefrontales seran responsables de las negligencias intencionales o hemiacinesia [22]. Atencin selectiva El papel de la corteza prefrontal en la atencin selectiva fue demostrado en numerosos trabajos como los de Knight et al [23], quienes estudiaron la respuesta P300 ante nuevos estmulos. La corteza prefrontal dorsolateral se ha propuesto como responsable del control inhibitorio de las respuestas. Atencin sostenida Glosser y Goodglass [24] demostraron diferencias significativas en el test de rendimiento continuo entre pacientes con dao posterior y aquellos con dao frontal. Los sujetos con lesiones frontales muestran dificultades en el sostenimiento de la atencin. MODELOS COGNITIVOS, ATENCIN Y MEMORIA EN LA CORTEZA FRONTAL La sintomatologa de los pacientes con lesin prefrontal puede interpretarse segn diferentes modelos: el de un sistema atencio-

Alteracin de la memoria de trabajo Los pacientes con lesiones del lbulo frontal no muestran deterioro en los tests estndares de memoria como en la escala de memoria de Wechsler revisada (WMS-R, del ingls Wechsler Memory Scale-Revised), pero s presentan un rendimiento pobre en el ndice de atencin-concentracin de la WMS-R cuando se evala la memoria a corto plazo (p. ej., span de dgitos) [18]. Los pacientes leucotomizados realizan bien las pruebas de memoria convencionales, pero que tienen un rendimiento alterado en el test de Brown-Peterson. En este test se presenta una serie de trigramas consonnticos (JKZ, FVM) que deben ser recordados tras una prueba distractora (interferencia); en cada prueba, los sujetos deben descartar el trigrama precedente y concentrarse en el nuevo [6]. La lesin frontal no deteriora la capacidad de aprender informaciones nuevas (memoria a largo plazo), en contraste con las lesiones que comprometen el lbulo temporal medial o el diencfalo, las cuales s ocasionan un sndrome amnsico clsico. Estos pacientes mostrarn dificultades en el administrador o ejecutivo central de la memoria de trabajo, un sistema atencional altamente selectivo que se generara en las estructuras prefrontales. Este hecho corrobora el pensamiento de Baddeley [19,20] acerca de que las lesiones frontales alteran la memoria de trabajo. Deterioro del recuerdo libre Los pacientes con lesiones del lbulo frontal muestran dificultades en los tests de recuerdo libre y mejoran significativamente en los de reconocimiento [21]. Una posible interpretacin de este fenmeno sera que los tests de recuerdo libre demandan estrategias internas de bsqueda de la informacin que estos sujetos no pueden generar por s mismos. El fallo en la estrategia de bsqueda provoca que no se acceda espontneamente al trazo mnsico y se genere el olvido. Este ltimo mejora con cualquier clave o facilitacin semntica (se le facilita externamente una estrategia de bsqueda), o reconocimiento frente a una eleccin mltiple. La ausencia de alteracin en el mecanismo de registro o archivo lleva a que no se hable de sndrome amnsico en estos pacientes. Interferencia proactiva En estos sujetos aparece una interferencia proactiva importante, es decir, un efecto negativo del aprendizaje previo sobre el nuevo aprendizaje. Esta alteracin puede objetivizarse en pruebas como el aprendizaje de la lista de palabras tipo Rey, en la cual se le ofrece al sujeto una lista de palabras que debe aprender y luego se le da una segunda lista para memorizar; los pacientes con lesiones

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Figura 2. Modelo de control atencional (Norman y Shallice, 1986).

Figura 3. Modelo de memoria de trabajo (Baddeley, 1974).

nal supervisor que participa en actividades no rutinarias (Norman y Shallice [25]); el de una memoria operativa o de trabajo con un sistema ejecutivo central (Baddeley [19]), cuya alteracin determinara los sndromes disejecutivos, y el de las unidades administradoras del conocimiento almacenadas como memorias en el crtex prefrontal (Grafman [8-10]). Norman y Shallice [25] intentaron explicar la funcin de la corteza prefrontal en la conducta a travs de un modelo de control atencional (Fig. 2), en el cual las informaciones especficas que ingresan del medio externo son requeridas para activar y, subsiguientemente, determinar una conducta. Con frecuencia, se presentan juntas muchas informaciones y si se activaran varios esquemas simultneamente se generaran conductas caticas. Shallice postul dos mecanismos adaptativos para regular esta situacin: la agenda de arbitraje y el sistema atencional supervisor. El mecanismo llamado agenda de arbitraje opera de forma automtica y directa sobre el conjunto de conocimientos que se desencadenan a partir de estmulos del medio externo o interno, y selecciona de acuerdo con prioridades y claves aprendidas precedentemente. Este mtodo es til y efectivo cuando se est frente a rutinas bien conocidas. El segundo mecanismo adaptativo, llamado sistema supervisor atencional, opera de forma consciente sobre los estados del conocimiento cuando estos no son rutinarios. El equilibrio entre ambos sistemas atencionales es crtico para mantener las conductas convencionales, sociales y emocionales en interaccin con el medio. En las lesiones frontales, la agenda de arbitraje se mantendra intacta y se alterara el sistema supervisor atencional. De esta manera, los pacientes tienen problemas en el control de las acciones dirigidas hacia un fin y, simplemente, responden de forma automtica lo que les dispara el estmulo (tendencia a la sobrerrespuesta ante las demandas del medio interno o externo). Ello hace que los sujetos se comporten mejor en situaciones familiares que en las no familiares y que no puedan fijar reglas nuevas cuando la fuerza de los estmulos les impulsa a responder de forma familiar y rutinaria, aun cuando esta respuesta sea inapropiada, dando lugar a la impulsividad y a la alteracin de las conductas. En 1974, Baddeley y Hitch [19] desarrollaron un modelo de

memoria a corto plazo llamada memoria operativa o de trabajo (Fig. 3). Esta memoria es un espacio de trabajo o buffer, en la cual se mantiene la informacin mientras se procesa para alguna actividad cognitiva. Este sistema se compone de un administrador o ejecutivo central y dos sistemas buffer: el bucle articulatorio y la agenda visuoespacial. Los sistemas buffer son dos sistemas temporales empleados en la creacin y uso del material verbal (bucle articulatorio) o visuoespacial (agenda visuoespacial). El componente principal es el administrador o ejecutivo central, un sistema de control atencional que supervisa y ordena la informacin proveniente de los dos sistemas buffers y sirve para seleccionar una parte de la informacin para realizar las pruebas cognitivas ms exigentes. El ejecutivo central es responsable de la seleccin de estrategias y del planeamiento, y depende del sistema prefrontal. Grafman [8-10] propone el concepto de las unidades administradoras del conocimiento (UAC), las cuales gobiernan nuestra cognicin, socializacin y las acciones complejas llamadas funciones ejecutivas. Desde hace tiempo, en el mbito de las ciencias cognitivas se intenta entender cmo se representa en la memoria una serie compleja de eventos que ocurren en nuestra vida. En este modelo, una unidad de conocimiento representa un nico aspecto o rasgo de informacin (significado de una palabra o una forma geomtrica). Estas unidades de conocimiento se insertan dentro de una estructura mayor: la serie compleja de eventos que contiene diferentes niveles de informacin. Un determinado tipo de series complejas de eventos incorporara la representacin de experiencias pasadas y la anticipacin de consecuencias futuras, de manera que se formaran macroestructuras del conocimiento. Dichas macrounidades (UAC), que abarcaran la suma total de conocimientos sobre los significados y propsitos de una serie de eventos, modularan las acciones complejas (conducta cognitiva, social y emocional) y se archivaran en la corteza prefrontal. As, la corteza prefrontal desempea un papel crtico en el control atencional y en el archivo mnsico necesario para supervisar y modular el procesamiento sensitivomotor y las acciones complejas bsicas de la conducta humana.

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LA CORTEZA PREFRONTAL EN LOS MECANISMOS ATENCIONALES Y LA MEMORIA Resumen. Introduccin. El lbulo frontal, considerado un enigma durante ms de cien aos, es la adquisicin filogentica ms reciente. A pesar de ocupar entre el 25 y el 33% del total de la corteza, resulta conflictivo demostrar las funciones especficas de esta regin. En la dcada de los 70, a partir de los abordajes del cognitivismo y de la neurologa del comportamiento, se comenz a conceptualizar las funciones de las regiones prefrontales: el planeamiento, el razonamiento, la resolucin de problemas, el ordenamiento temporal de los estmulos, la atencin, la metacognicin y la cognicin social. Desarrollo. Neuroanatmicamente se han descrito una serie de conexiones que relacionan las regiones del lbulo frontal con distintas estructuras corticales y subcorticales que conforman tres circuitos bsicos, los cuales, al alterarse, determinan sndromes cognitivos y conductuales distintivos: de la convexidad (la conducta ejecutiva), orbitofrontal (la conducta social) y medial (la motivacin). Cognitivamente, la sintomatologa de pacientes con compromiso a nivel prefrontal tiende a interpretarse segn tres paradigmas bsicos: el de un sistema atencional supervisor de Norman y Shallice (1986) que participa en actividades no rutinarias; el de una memoria operativa o de trabajo de Baddeley (1988), con un sistema ejecutivo central cuya alteracin determinara los sndromes disejecutivos, y el de unidades administradoras del conocimiento de Grafman (1994) almacenadas como memorias en el crtex prefrontal. Conclusin. La corteza prefrontal desempea un papel crtico en el control atencional y en el archivo mnsico necesario para supervisar y modular el procesamiento sensitivomotor y las acciones complejas bsicas de la cognicin, la emocin y la conducta humana. [REV NEUROL 2001; 32: 449-53] [http://www.revneurol.com/3205/k050449.pdf] Palabras clave. Atencin. Cognicin. Comportamiento. Corteza frontal. Memoria.

O CRTEX PR-FRONTAL NOS MECANISMOS ATENCIONAIS E DA MEMRIA Resumo. Introduo. O lobo frontal, considerado um enigma durante mais de cem anos, a aquisio filogentica mais recente. Apesar de ocupar entre 25 a 30% do total do crtex, conflituoso mostrar as funes especficas desta regio. Na dcada dos anos 70, a partir das abordagens do cognitivismo e da neurologia do comportamento, comeou-se a conceitualizar as funes das regies pr-frontais; o planeamento, o raciocnio, a soluo de problemas, o ordenamento temporal dos estmulos, a ateno, a metacognio, e a cognio social. Desenvolvimento. Neuroanatomicamente, foram descritas uma srie de conexes que relacionam as regies do lobo frontal com estruturas corticais e subcorticais distintas que formam trs circuitos bsicos os quais, ao serem alterados, determinam sndromas cognitivas e de conduta distintintos: da convexidade (a conduta executiva), rbito-frontal (a conduta social) e mediano (a motivao). Cognitivamente, a sintomatologia de doentes com compromisso a nvel pr-frontal tem tendncia a ser interpretado segundo trs paradigmas bsicos: o de um sistema atencional supervisor de Norman e Shallice (1986), que participa em actividades no de rotina; de uma forma operativa ou de trabalho de Baddeley (1988), com um sistema executivo central cuja alterao determinaria as sndromas disexecutivas, e o de unidades administradoras do conhecimento e do conhecimento de Grafman (1994), armazenadas como memrias no crtex pr-frontal. Concluso. O crtex pr-frontal desempenha um papel crtico no controlo atencional e no arquivo mnsico, necessrio para supervisionar e modular o processamento sensitivomotor e as aces complexas bsicas da cognio, a emoo e a conduta humana. [REV NEUROL 2001; 32: 449-53] [http://www.revneurol.com/ 3205/k050449.pdf] Palavras chave. Ateno. Cognio. Comportamento. Crtex prfrontal. Memria.

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