Sunteți pe pagina 1din 45

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

BIOGEOGRAFIE Organismele vii nu sunt distribuite ntmpltor n cadrul ecosferei. Lipsa distribuiei randomice, ntmpltoare necesit o explicaie a proceselor, nainte de a reconstrui evenimentele istorice care au condus la prezenta distribuie a speciilor. Biogeografia s-a dezvoltat de-a lungul acestor dou direcii: (i) descrierea modelelor de distribuie i (ii) identificarea proceselor. Definiie: Biogeografia este tiina care studiaz rspndirea geografic a animalelor i plantelor i care explic aceast rspndire. Este o disciplin de grani ntre biologie i geografie. CLASIFICRI: 1. DUP ORGANISMELE STUDIATE Fitogeografia: geografia plantelor se ocup n primul rnd cu rspndirea asociaiilor vegetale. Zoogeografia: geografia animalelor, se ocup preponderent cu rspndirea speciilor i a categoriilor taxonomice superioare. Asemnri i deosebiri: - speciile vicariante domin la animale dar sunt mai rare la plante - analiza polenului permite studiul n timp al asociaiilor vegetale, n timp ce paleozoologia nu poate oferi ceva similar. 2. DUP SUPRAFAA STUDIAT Macrobiogeografie: studiul rspndirii taxonilor superiori pe suprafee mari. Microbiogeografie: studiul rspndirii categoriilor infraspecifice, a speciilor si cel mult a genurilor pe suprafee mici. 3. DUP CAUZALITATE Biogeografia ecologic : cauzele distribuiei sunt condiiile de mediu i posibilitile de dispersie active sau pasive. Biogeografia istoric: Studiul modului n care organismele i-au modificat distribuia pe parcursul perioadelor geologice. Explicarea distribuiei istorice a organismelor, n special pe baza proceselor evolutive i geologice. O variant a biogeografiei istorice este si paleogeografia care utilizeaz distribuia istoric a organismelor pentru a deduce caracteristici geografice i evenimente geologice din trecut. DIRECII DE LUCRU
BIOGEOGRAFIE

1. DESCRIEREA MODELELOR DE DISTRIBUIE a. Chorologie : descrierea arealului diverselor specii i delimitarea acestuia b. Chorologie comparat: se descrie arealul unitilor taxonomice supraspecifice (bazate pe criterii filetice) c. Biogeografie analitic: explicarea rspndirii speciilor i a taxonilor supraspecifici att pe baza datelor ecologice ct i a celor istorice. 2. IDENTIFICAREA PROCESELOR CE DETERMIN O ANUMIT DISTRIBUIE a. Faunistic/floristic: se alctuiete lista de animale sau plante dintr-o anumit regiune sau localitate 1

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

b. Analiza comparat : studiaz n mod comparativ listele de specii din diverse regiuni ale globului, sesiznd asemnrile i deosebirile dintre acestea si permind delimitarea de regiuni i provincii biogeografice. c. Biogeografia sintetic: reconstituirea evoluiei n timp a acestor complexe de specii cu rspndire similar i explicarea cauzelor care au condus la formarea respectivelor asociaii precum i vechimea acestora.

PROCESE CE POT EXPLICA O A 1. scar spaial mare : doar procese abiotice tectonica plcilor modificrile nivelului mrii modificri climatice modificri ale curenilor oceanici

UMIT DISTRIBUIE

2. scar spaial mic procese abiotice (perturbari ce determina succesiunea ecologica): incendii uragane inundaii erupii vulcanice procese biotice : evolutive (adaptare, speciaie, extincie) ecologice (predatorism, competiie, dispersie)

APARIIA VIEII PE PM

1. Etapa abiogen, premergtoare apariiei vieii, a fost caracterizat iniial printr-un proces de rcire treptat care a permis nti formarea litosferei, apoi a atmosferei i ulterior a hidrosferei. 2. Etapa biogen ncepe odat cu apariia vieii. Aceasta a aprut n oceanul planetar, apa oferind protecie fa de radiaia UV. Metabolismul organismelor vii a devenit procesul major, selectiv, care a ajuns s transforme planeta. Rata sczut cu care erau generate resursele de hran pe cale abiotic, a dus la o competiie acerb pentru hran, oblignd o serie de organisme ca pentru hrnire s preia direct energia radiant solar. Procesul prin care organismele transform energia radiant solar n energie chimic se numete fotosintez. Apariia fotosintezei a reprezentat o etap esenial n dezvoltarea ecosferei din dou motive: a permis organismelor vii s se conecteze la o surs inepuizabil de energie i a dus la acumularea n mediu a unui deeu produs n procesul de fotosintez oxigenul molecular. Acesta, datorit reactivitii sale, este deosebit de toxic pentru organismele vii care trebuie s elaboreze mecanisme de protecie specifice. Acumularea n mediu a oxigenului a depit la un moment dat capacitatea de toleran a organismelor care au nceput s l utilizeze n procesul de respiraie aerob. Aceast a doua etap major n dezvoltarea ecosferei este deosebit de important, deoarece permite extragerea energiei chimice stocate n substanele organice mult mai eficient. Aceasta permite dezvoltarea unor sisteme biologice cu o structur mult mai complex. Toate organismele vii care nu utilizeaz oxigenul n procesul de respiraie (au un metabolism anaerob), sunt procariote unicelulare. Trecerea la metabolismul aerob a permis apariia eucariotelor i apoi a metazoarelor (organisme pluricelulare). Apariia reproducerii

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

sexuate ce asigur o diversificare a informaiei genetice transmis i o maximalizare a potenialului evolutiv, a creat premizele diversificrii explozive a formelor de via. Pn n acest stadiu, viaa era limitat la mediul acvatic, uscatul fiind nelocuibil datorit radiaiei ultraviolete (UV) de origine solar. Radiaia UV are energie mare i de aceea impact negativ asupra organismelor vii, att direct, prin alterarea structurii moleculelor componente, ct i indirect prin generarea de compui chimici cu toxicitate ridicat n atmosfer. Acumularea oxigenului n atmosfer a dus n final la formarea stratului protector de ozon, ce absoarbe n prezent aproape n totalitate radiaia UV nociv. Reducerea intensitii radiaiei UV ce ajungea la suprafaa planetei, a permis primelor organisme acvatice s nceap s colonizeze uscatul. Colonizarea uscatului a permis ocuparea aproape n totalitate a planetei i a determinat formarea ecosferei ca sistem ecologic la nivel planetar. 3. Etapa antropogen este ultima i cea mai recent, fiind caracterizat de modificri majore n structura ecosferei datorit impactului direct i indirect al speciei umane din ultimii zeci de mii de ani. Impactul direct a fost cauzat de vntoarea excesiv, uneori pn la dispariie, a speciilor de vnat mare, n special mamifere i psri. Impactul indirect este datorat de transformrile profunde cauzate covorului vegetal prin incendierile repetate, defriri i prin extinderea terenurilor agricole. Mai recent, activitile antropice au determinat modificri n compoziia chimic a atmosferei, prin creterea concentraiei de dioxid de carbon i scderea concentraiei de ozon. Aceasta se datoreaz cantitilor sporite de praf i aerosoli din aer, dar i deteriorrii avansate i accelerate a solurilor (pedosferei), precum i a resurselor de ap dulce (apele continentale). PREZE
TAREA COMPARATIV A PRI CIPALELOR MEDII DE VIA

Principalele trei medii de via sunt acvatic marin, acvatic dulcicol i terestru. Viaa a aprut n ap i toate formele de via cunoscute conin n organismul lor o cantitate apreciabil de ap. De aceea caracteristicile fizico-chimice ale apei pot explica n mare parte deosebirile dintre cele trei medii de via precum i adaptrile induse organismelor ce le ocup. 1. Densitatea ridicat a apei Apa este de 775 ori mai dens dect aerul. Deoarece densitatea specific a organismelor vii este doar puin mai mare, ele pot supravieui foarte bine n mediul acvatic. Astfel, ntregul volum reprezentat de mediul acvatic, att cel marin ct i cel dulcicol este colonizat permanent de organisme. Consecine sunt extrem de importante: Viaa n mediul acvatic se realizeaz astfel ntr-un cadru tridimensional (volum) n timp ce viaa n mediul terestru se desfoar preponderent ntr-un cadru bidimensional (suprafa). Organismele din mediul acvatic nu necesit organe de susinere; cnd acestea exist sunt folosite pentru deplasare. Plantele acvatice pot fi aproape n totalitate consumate, producia primar fiind mult mai rapid reciclat comparativ cu cea terestr. Plantele terestre se confrunt pe de o parte cu lipsa de ap, care trebuie pompat contra gravitaiei la nlimi mari (n cazul arborilor i arbutilor), iar pe de alta cu necesitatea dezvoltrii unei structurii de susinere. Deplasarea pe uscat este mult mai uoar fa de mediul acvatic. De aceea, pentru a diminua consumul energetic, organismele acvatice utilizeaz metode de dispersie pasive, utiliznd curenii de ap. 2. Prezena srurilor n mediul marin. Concentraia n sruri a oceanului planetar este similar cu compoziia i concentraia acestora din organismele vii. Aceasta face ca echilibrul osmotic s fie uor de atins pentru organismele din 3

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

mediul marin, care nu necesit adaptri specifice. Pentru a coloniza ns mediul acvatic dulcicol, organismele marine trebuie s limiteze pierderile de sruri care ar difuza n mediul extern i s mpiedice apa s ptrund n organism. Aceasta se realizeaz fie prin dezvoltarea unor mecanisme de excreie eficiente care elimin apa n exces, prin izolarea esuturilor i a fluidelor interne de apa din exterior i/sau prin mecanisme active de meninere a concentraiei interne de sruri. De aceea, la organismele acvatice dulcicole meninerea echilibrului osmotic se realizeaz cu consum mare de energie. 3. Capacitatea deosebit a apei de a dizolva compui organici i anorganici. Solubilitatea unei game extrem de largi de compui chimici n ap, faciliteaz transferul acestor compui din mediu n corpul organismelor vii i napoi n mediu. Din aceast cauz plantele i microorganismele acvatice pot prelua compuii chimici dizolvai prin ntreaga suprafa a corpului. Astfel, importana rdcinilor pentru plantele acvatice este mult diminuat. De asemenea, circuitele biogeochimice sunt mult mai rapide n mediul acvatic. 4. Stratificarea pe vertical n mediul acvatic. Gradienii verticali determinai de presiunea hidrostatic, temperatur, salinitate, densitate, lumin, concentraia de oxigen dizolvat, concentraia de nutrieni, etc. mpart masa apei n zone cu grade diferite de atractivitate pentru organisme. De aceea, mediul marin, n pofida aparentei omogeniti, ofer condiii extrem de variate i dinamice n timp i spaiu. Aceasta face ca organismele acvatice sunt distribuite neuniform i s migreze periodic ntre corpuri de ap cu caracteristici diferite. Curenii de ap verticali i orizontali sunt de aceea factori eseniali n structurarea comunitilor acvatice. Sistemele acvatice marine sunt mult mai complex structurate pe vertical. Deoarece apa pur are densitatea maxim n stare lichid la temperatura de 40C i nu n stare solid ca majoritatea elementelor i compuilor chimici, apa mai cald va pluti la suprafa pe mase de ap cu temperatur mai sczut i densitate mai mare. Salinitatea influeneaz la rndul ei densitatea. La concentraii sczute de sruri n ap densitatea este mai sczut. Pe msur ce concentraia de sruri dizolvate crete, crete i densitatea apei. Densitatea depinde deci att de temperatur ct i de salinitate. Densitatea maxim a apei de mare este la -20C. Lumina scade direct proporional cu adncimea i transparena apei. Singurul parametru care crete constant odat cu adncimea este presiunea hidrostatic, cu ct coborm la adncimi mai mari cu att presiunea crete. La fiecare 10 m adncime, presiune crete cu o atmosfer. BARIERE GEOGRAFICE O barier geografic reprezint un obstacol, o piedic n rspndirea organismelor vii. O barier funcioneaz ca un filtru care permite doar unor specii, sau unor ansambluri de indivizi s treac. Clasificarea barierelor: A. dup natura lor: A1. bariere biologice (ecologice) se refer la posibilitatea unei specii de a coloniza un nou ecosistem sau a tolera condiiile de mediu de acolo. De exemplu, prezena unui specii competitoare, a unui prdtor sau parazit pot exclude complet unele specii (ex. prezena mutei ee, Glossina palpalis, exclude din arealul su bovinele i cabalinele datorit tripanosomiazei pe care o transmite). A2. bariere fizice (fiziografice i climatice). Acestea pot opera la scar spaio-temporal diferit.

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Unele bariere fizice sunt la scar mare: tectonice, modificri ale nivelului oceanului planetar, climatice sau oceanografice. Alte bariere fizice sunt la scar mic: de exemplu o ap curgtoare. B. Dup forma lor: B1. bariere abrupte reprezentate de obstacole mecanice (ex. brae de mare, muni nali, cursuri de ap). B2. bariere discrete bariere climatice sau de alt natur, care ngreuneaz treptat iar pn la urm mpiedic rspndirea unor specii. Nr. indivizi

Barier abrupt

Barier discret

Distana

C. dup permeabilitatea lor: C1. bariere absolute C2. bariere relative Arealul Arealul reprezint teritoriul (organisme terestre) sau acvatoriul (organisme acvatice) n care triete o specie sau o unitate taxonomic supraspecific (ex. gen sau familie). Trebuie precizat c arealul include numai regiunea unde specia triete i supravieuiete n mod normal, nu i teritoriul unde pot fi ntlnite exemplare ocazionale (cum este cazul unor specii cu potenial ridicat de dispersie). In areal sunt incluse toate teritoriile sau acvatoriile ocupate de indivizii unei categorii taxonomice n diferitele faze ale ciclului su de via: teritoriu/acvatoriu de hrnire, de reproducere, de iernare/estivare, de migraie etc. Clasificarea arealelor: A. dup mrime 1. areale extinse cel mai adesea ntlnite la specii marine - areale zonale areale ce se extind pe o band latitudinal (areale circumpolare n cazul speciei Rubus chamaemorus, sau pantropicale, n cazul palmierilor). - areale regionale areale limitate la o anumit zon a unui continent. 2. areale restrnse - areale relicte arealul s-a restrns n cursul perioadelor geologice (ex. arealul boului moscat n a zona arctic, sau a speciilor montane) - taxoni endemici un taxon endemic are un areal mai mic dect media arealului unui taxon de rang egal. Putem vorbi de taxoni endemici cu areal de cteva zeci de m2 sau putem vorbi de specii endemice pentru un bazin 5

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

hidrografic sau lan muntos. Astfel, aspretele (Romanychthys valsanicola) este prezent numai n bazinul superior al Argeului, pe afluentul Vlsan. Garofia Pietrei Craiului (Dianthus callizonus) este prezent doar n Piatra Craiului. B. dup gradul de fragmentare 1. areale continue, atunci cnd distana dintre populaii nu depete capacitatea de dispersie normal a speciei. 2. areale discontinue sau fragmentate, atunci cnd distana dintre populaii depete capacitatea de dispersie normal a speciei). Este ntlnit n cazul speciilor insulare (terestre pe insule sau acvatic dulcicole n lacuri), sau a speciilor cu cerine specifice de habitat (specii alpine, de srtur, calcifile etc.). In cazul speciilor dulcicole lotice, cu ct sunt mai ataate de zona superioar a rurilor, cu att sunt mai fragmentate i izolate.

Distribuia vulpii (Vulpes vulpes).

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

DI

AMICA PM TULUI TIMP

Suprafaa Pmntului a suferit modificri continue de la formare. Continentele s-au format, s-au deplasat, mrile s-au extins i apoi restrns, insule s-au format i apoi scufundat, ghearii au avansat i retras n funcie de schimbrile climatice. Aceste modificri au fost nsoite de o serie de evenimente catastrofale: erupii vulcanice, cutremure, tsunami, impactul unor meteorii etc. Planeta pe care trim este destul de ostil vieii. Uscatul i marea s-au deplasat mult pe vertical i orizontal n cursul perioadelor geologice. Teoria derivei continentelor, ulterior inclus n tectonica plcilor, explic deplasarea pe orizontal a plcilor continentale. Dovezi n favoarea acestei teorii: 1. dovezi stratigrafice depozitele fosile i caracteristici topografice (lanuri muntoase, creste oceanice, lanuri insulare) au fost gsite de-a lungul poriunilor fragmentate din fosta Gondwana. 2. dovezi paleoclimatice - direciile de deplasare ale ghearilor din continentele situate n emisfera sudic sugereaz o origine comun. 3. dovezi paleontologice distribuii disjuncte n emisfera sudic pot fi explicate cel mai bine prin aceast teorie. GLACIAIU ILE DI PLEISTOCE au avut un impact profund asupra distribuiei animalelor i plantelor actuale. Glaciaiunile au afectat inegal cele dou emisfere, peste 80% din suprafaa acoperit de gheari fiind situat n emisfera nordic. n ultimele dou milioane de ani, au existat cel puin 10 perioade glaciare majore (considerate perioade n

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

cursul crora temperatura global era mai sczut cu mai mult de 40C comparativ cu temperatura din interglaciar). Cauzele glaciaiunilor - modificri n interceptarea i absorbia radiaiei solare de ctre suprafaa terestr, n principal datorit modificrilor de orbit. Impactul glaciaiunilor: 1. modificri n localizarea, mrimea i structura habitatelor 2. modificri n zonarea climatic 3. formarea i dispariia coridoarelor de migraie Rspunsul biotelor: 1. unele specii au migrat fie latitudinal fie altitudinal dup zonele lor de optim 2. alte specii s-au adaptat la noile condiii 3. alte specii au suferit o reducere a arealului mergnd pn la extincie.

Argumente n favoarea teoriei derivei continentelor. Distribuia unor specii de plante i animale fosile pe continentele clar separate astzi ar forma modele clare, dac continentele ar fi realipite. STADIU PROCESE CARACTERISTICA
DOMI A T

EXEMPLU

Embrionar Tnr Matur

Extensie i ridicare Extindere i adncire Extindere

Zone de rift Mri nguste cu coastele paralele Bazin oceanic cu creast activ n zona median

Zona de rift a marilor lacuri din Africa de Est Marea Roie Oceanul Atlantic

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Declin Final Relict

Extindere i reducere Reducere i ridicare Reducere i ridicare

Axe ce se extind active i arcuri insulare Formarea de lanuri muntoase tinere Muni tineri

Oceanul Pacific Marea Mediteran Munii Himalaya

Tabel - Ciclul de existen al unui bazin oceanic. Supercontinentele se formeaz i se separ, formnd noi bazine oceanice, care apoi se nchid pentru a (re)forma supercontinente.

Refugiu biologic habitat n care triesc populaii ce nu mai pot tri n alt parte Pot fi clasificate dup vrsta relativ n comparaie cu vrsta sistemului ecologic din care face parte n: 1. PALEOREFUGII specii relicte cu distribuie fragmentat rmas dintr-o comunitate anterior mult mai rspndit. Procesul dominant ce determin existena unor specii n paleorefugiu este extincia (din restul arealului iniial). 2. EOREFUGII au venit mai recent dect sistemul ecologic ce le ncorporeaz. Procesul dominant ce determin existena unor specii n neorefugiu este imigraia. Deosebiri dintre cele dou tipuri de refugii : a. panta ecuaie numr de specii-suprafa este mai mare n paleorefugii. b. corelaia negativ dintre izolarea habitatului i bogia specific este mai ridicat n neorefugii. 9

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

c. bogia specific are tendina de a scade n timp n paleorefugii i de a crete n neorefugii. d. neorefugiile sunt mai bogate n specii cu potenial ridicat de dispersie. e. factorii geografici explic cel mai bine prezena unor specii n neorefugii.

umrul de specii dintr-o regiune depinde de trei procese: speciaia, extincia i dispersia. SPECIAIA O specie este alctuit din una sau mai multe populaii. Ansamblul teritoriului (suprafa sau volum) ocupat de indivizii dintr-o specie la un moment dat reprezint arealul acelei specii. Arealul poate fi real (teritoriul efectiv ocupat) sau posibil/potenial (teritoriul potenial n care taxonul ar avea condiii de mediu favorabile supravieuirii i reproducerii). Arealul unei specii este dinamic i se modific permanent fie prin extindere (realizat n urma colonizrii de noi teritorii) fie prin micorare (din cauza extinciei unor populaii locale). Coeziunea intern a speciei, respectiv conexiunile dintre populaiile componente, se realizeaz prin dispersia indivizilor. Dispersia include migraii centrifuge (emigrare i exod - emigrri masive) sau centripete (imigrri i invazii). In absena dispersiei populaiile devin izolate reproductiv iar deriva genetic i presiunile selective diferite pot duce la evoluii diferite. Specia are o existen finit n timp. O specie exist ntre momentul speciaiei i momentul extinciei. O specie poate evolua fie spre o alt specie, n care caz este vorba de pseudoextincie, sau poate disprea cu totul.

Deosebirile dintre evoluia n timp a unei specii i procesul de speciaie. Modificarea formei (reprezentat schematic printr-un cerc care se transform ntr-un ptrat) este nsoit i de modificri ale dimensiunilor corporale. Astfel, specia iniial evolueaz spre dimensiuni corporale mai mici iar noua linie evolutiv spre dimensiuni mai mari n cursul transformrilor filetice (adaptat dup Raup, 1993).

10

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Pentru a putea nelege mai bine criteriile care permit identificarea speciilor, trebuie n primul rnd prezentate relaiile dintre arealele a dou specii nrudite, care astfel pot fi simpatrice, alopatrice sau parapatrice

Arealele a dou specii nrudite poate fi: simpatric (sus), allopatric (mijloc) sau parapatric (jos). Primul criteriu dup care au fost descrise speciile a fost cel propus de Linnaeus: aparin aceleiai specii toate organismele vii care se aseamn suficient pentru a primi acelai nume. Definiia clasic a speciei, bazat pe criteriul izolrii reproductive este urmtoarea: o specie este alctuit din una sau mai multe populaii ai cror indivizi se pot reproduce ntre ei (panmixie), izolat reproductiv de alte populaii. Singurul mecanism de speciaie propus de Conceptul Speciei Biologice este speciaia alopatric, cnd o barier geografic aprut sau o populaie colonizatoare deprtat de arealul de baz, limiteaz fluxul de gene ntre populaiile componente, astfel nct acestea evolueaz pe ci diferite (Figura 2.6). Confruntat cu din ce n ce mai numeroase excepii, conceptul speciei biologice (Biological Species Concept) a suferit numeroase modificri. Astfel, Paterson propune conceptul recunoaterii specifice a partenerului (Specific-Mate Recognition System). Conform acestei teorii nu primeaz mecanismele de izolare reproductiv ci cele de recunoatere intraspecific. O dezvoltare ulterioar a acestui concept este i conceptul coeziunii interne al speciei. Aceste dou concepte se bazeaz mai mult pe unitatea i afinitatea indivizilor dintr-o specie i mai puin pe deosebirile dintre acetia i speciile nrudite.
Mecanismul de speciaie Relaiile dintre ratele de speciaie i diversitatea specific actual Direct i pozitiv Rata de speciaie Influena parametrilor de mediu Numai dup izolarea geografic Nu Frecvena

Speciaia geografic Poliploidizare

Lent Pozitiv Instantanee

Ridicat i comun la toi taxonii Ridicat la unii taxoni, n special plante, absent la alii Rar

Speciaie competitiv

Negativ

Rapid

Foarte puternic

1. Speciaia geografic (allopatric) numit i speciaie randomic Formarea speciilor are loc atunci cnd populaiile sunt izolate spaial. Etape 11

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

1. existena/apariia unei bariere geografice care s restricioneze fluxul de gene ntre populaii (aceasta n funcie de mecanismul dispersie sau vicariant) 2. populaiile rmn izolate timp ndelungat 3. diferenierile devin suficient de mari pentru a fi considerate specii 4. deseori bariera dispare iar populaiile izolate anterior intr n contact, dar sunt deja izolate reproductiv

a.

b.

Modelul clasic al speciaiei allopatrice prin apariia unei bariere geografice, ce implic vicarian (a) i modelul speciaiei allopatrice prin dispersie (b), bazat pe ntemeierea unei noi populaii de un grup de indivizi din specia A, izolat de arealul original. Datorit faptului c numrul de indivizi iniial este mic, noua colonie evolueaz i n timp devine izolat reproductiv. 2. Speciaia simpatric Formarea speciilor are loc fr ca populaiile s fie izolate spaial. Exist o mare diversitate de mecanisme propuse, cele mai importante fiind poliploidizarea i speciaia competitiv. 1. speciaia prin poliploidizare Dac n cursul meiozei sunt produi gamei diploizi care se combin cu ali gamei diploizi rezult o celul ou tetraploid. Astfel rezult indivizi izolai reproductiv de specia parental, care se pot reproduce producnd gamei diploizi. Poliploidia poate fi: a. autopoliploidie cnd amndoi gameii diploizi provin de la aceeai specie parental. n acest caz specia rezultat este cel puin tetraploid. b. allopoliploidie atunci cnd gameii diploizi provin de la specii diferite. Este un caz particular de hibridizare. Procesul de poliploidizare are un feedback pozitiv, cu ct sunt mai muli poliploizi cu att se formeaz mai repede noi specii. Predomin la plante. Se estimeaz c 43% din dicotiledonate i 58% din monocotiledonate sunt specii poliploide.

12

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Mecanisme prin care pot apare poliploizi: A. Dublarea cromozomilor in tesuturi vegetative ce dau nastere la organe reproductive. B. Fuziunea gametilor neredusi in cursul meiozei. C. Daca un individ triploid poate produce gameti neredusi, acestia pot fuziona cu gameti normali provenind de la indiviz diploizi
L. H. Rieseberg et al., Science 317, 910 -914 (2007)

Speciaia prin hibridizare este larg rspndit la diferite grupe de animale, dar nu foarte frecvent. Genomul hibrid se menine fie prin partenogenez, ginogenez sau hibridogenez. Principalul dezavantaj al conceptului speciei biologice este c acesta nu este aplicabil pentru un mare numr de specii de animale i plante iar frecvena recombinrilor genetice este rar sau chiar absent. n ultimele decenii s-a dovedit existena unor mecanisme de speciaie prin hibridizare la numeroase specii de plante i animale, inclusiv la vertebrate (peti, amfibieni i reptile). Aceasta este foarte rapid, aproape instantanee i d natere unor noi specii (numite de unii sistematicieni biotipuri) care combin genomul speciilor parentale. Uneori indivizii din taxonul hibrid se reproduc cu speciile parentale dnd natere altor specii, frecvent poliploide (aa-numita evoluie reticulat). Generarea i meninerea caracterului hibrid se poate realiza prin mai multe ci.

13

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

A.

B.

C.

Principalele ci de reproducere la animale prin care se menine caracterul hibrid: (A) reproducerea partenogenetic, (B) ginogeneza, iar (C) hibridogenez. AB reprezint genomul diploid al femelei hibride rezultat din dou specii parentale AA i BB. Gameii femelelor hibride sunt reprezentai prin cercuri i pot fi diploizi (AB) sau haploizi (A). Gameii masculi ai speciei parentale sunt doar haploizi (B). Multe din speciile care se reproduc partenogenetic sunt poliploide, cel mai frecvent triploide, fiind generate fie spontan, fie pot avea o origine hibrid. Frecvena hibrizilor este mai mare la plante. Astfel, analiznd flora a cinci regiuni ale globului, Arnold (1997) observ c n fiecare regiune studiat ntre 16 i 34% din familii au cel puin o specie hibrid descris, iar la genuri procentul variaz ntre 6 i 16%. Ponderea hibrizilor difer ns ntre familii, un numr mic dintre acestea avnd o contribuie dominant. Un studiu similar al frecvenei hibridizrilor ntre peti dulcicoli Nord-Americani arat c aceasta variaz ntr-un domeniu mai ngust, cuprins ntre 3,5% la Percidae pn la 17% la Cyprinidae. Frecvena hibridizrii la petii dulcicoli Nord-Americani (dup Hubbs, 1955). Familia umr specii 78 120 608 54 86 52 427 137 umr hibrizi 5 20 68 3 4 3 15 20 Frecvena hibridizrii (%) 6,4 17 11 5,6 4,7 5,8 3,5 14,6

Catostomidae Cyprinidae (reg. Pacific) Cyprinidae (reg. Atlantic) Cyprinodontidae Poeciliidae (Alfarinae, Gambusiinae) Poeciliidae (Poecilipsinae, Xenodexiinae, Poeciliinae) Percidae Centrarchidae

Speciaia allopatric realizat prin izolare geografic, rmne totui dominant fa de celelalte moduri de speciaie. Astfel, din cele 18.818 specii de peti de pe glob, 36% triesc n apele continentale dei acestea ocup doar 1% din suprafaa planetei. Nenumratele posibiliti de izolare geografic pe care le au petii n apele continentale comparativ cu oceanul planetar sunt o dovad a dominanei speciaiei geografice. Tot n 14

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

favoarea acestui tip de speciaie este i constatarea c n regiunile tropicale numrul de specii depinde de suprafa. Zonele mai mari au mai multe specii iar relaia este aproape linear. Existena acestei corelaii a fost prezis de modelele bazate pe speciaia geografic. Rata speciaiei este i ea n favoarea speciaiei allopatrice. Speciaia simpatric presupune o scdere a ratei de speciaie n timp, dar speciile au aprut cu o rat relativ constant n cursul perioadelor geologice. 2. Speciaia competitiv (speciaie nerandomic) Au fost propuse dou mecanisme: a. selecie disruptiv separarea unui fenotip unimodal ntr-unul bimodal, prin predatorism, selectivitate n reproducere sau specializarea pe un anumit habitat.

b. speciaie competitiv Pentru a evita competiia intraspecific, fenotipuri diferite se specializeaz pe anumite tipuri de resurse, iar fenotipurile intermediare se pierd. EXTI
CIA

Termenul de extincie este folosit n prezent att pentru a desemna pseudoextincia (atunci cnd un taxon a evoluat i s-a transformat n timp ntr-un alt taxon) ct i extincia real (cnd toi indivizii dintr-un taxon au murit). Astfel, termenul de fosil vie este incorect, deoarece linia a continuat s evolueze, diferenele ntre speciile actuale i cele fosile fiind foarte mari (pseudoextincie). Se estimeaz ca doar ntre 0,1-10% din speciile care au trit vreodat pe Pmnt mai exist, altfel spus c ntre 90 i 99,9% din speciile existente vreodat au devenit extincte. Se estimeaz c durata medie de via a unei specii este de aproximativ 4 milioane de ani, dar majoritatea speciilor au o durat de via mai scurt. Trebuie menionat c aceste estimri se refer doar la taxonii la care au fost identificate fosile. Pe baza cunotinelor actuale se poate afirma c: majoritatea speciilor au puini indivizi; majoritatea speciilor i genurilor au o existen scurt; majoritatea genurilor au puine specii; majoritatea speciilor au areale restrnse; Toate aceste caracteristici se pot ncadra n tipul de grafic alturat, unde pe abscis sunt 15

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

reprezentate speciile iar pe ordonat numrul de indivizi, durata de via, sau mrimea arealului. Caracteristicile extinciei Extincia este considerat n viziunea clasic, darwinist, ca un proces selectiv prin care speciile inadaptate, primitive, sunt eliminate i nlocuite cu altele mai adaptate. Extinciile din trecut ar fi deci datorate exclusiv deficienelor taxonilor respectivi. Ipotezele recente consider c extincia poate fi, din multe puncte de vedere, randomic, neselectiv. Extincia, ca proces, este rezultatul unei combinaii de deficiene genetice i neans. Unele specii dispar deoarece nu se pot adapta la noile presiuni ale mediului, dar cele mai multe specii dispar din cauza neansei. Tipuri de extincie 1. Extincii masive Pn n prezent au fost identificate 6 perioade de extincii masive n Precambrian, Ordovician, Devonian, Permian, Triasic i Cretacic. Cea mai sever este considerat cea din Permian, care a durat ntre 5 i 8 milioane de ani. In aceast perioad numrul de familii de animale marine a sczut cu 54%, numrul de genuri cu 78-84% iar numrul de specii e posibil s fi sczut cu 96%. Dintre tetrapodele terestre au disprut aproape 58% din familii. Perioada Perioada (milioane de ani n Extincia Extincia Extincia trecut) familiilor genurilor speciilor (%) (%) (%) Ordovician 440 26 60 85 Devonian 360 22 57 83 Permian 250 51 82 95 Triasic 210 22 53 80 Cretacic 65 16 47 76 2. Extincii de fond Dei extinciile masive sunt evenimente importante, se estimeaz c ele nu sunt responsabile dect de aproximativ 4% din totalul extinciilor, restul fiind datorat extinciilor de fond, taxonii fiind considerai volatili la scar geologic. 3. Dup selectivitate 1. neselectiv atunci cnd cauzele extinciei sunt catastrofe naturale 2. selectiv Extincia exprimat procentual n raport cu dimensiunile mamiferelor din America de Nord n perioada glaciar. umr iniial de umr de taxoni Extincia taxoni disprui % Dimensiuni mici Specii 211 21 10 Genuri 83 4 5 Dimensiuni mari Specii 79 57 72 Genuri 51 33 65 DISPERSIE Importana dispersiei: A. O specie ocup un anumit areal dac: 1. zona conine resursele necesare existenei unei populaii; 16

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

2. zona nu este neospitalier datorit prezenei unor competitori, prdtori sau parazii/patogeni; 3. indivizii din acea specie pot ajunge acolo (dispersie pentru colonizare). B. Mediul este dinamic iar speciile pentru a supravieui schimbrilor, fie ele graduale sau perturbri brute, trebuie fie s se poat adapta (nu ntotdeauna posibil pe termen scurt), fie s se deplaseze. Deplasarea necesit abilitatea de dispersie (dispersie pentru supravieuire). Propagula: Def.: orice parte sau grup de organisme capabil s dea natere unei noi populaii reproductive. Aceasta include: a. semine, spori b. fragmente de plante capabile sa devin plante adulte c. o pereche (mascul i femel) la speciile de animale cu reproducere sexuat

Clasificarea dispersiei: 1. In raport cu nivelul de organizare al sistemelor biologice implicat a. Nivel individual - dispersie in cadrul arealului (interpopulational): important pentru a menine coeziunea genetic a populaiilor unei specii n cadrul arealului lor geografic. b. Nivel populaional - dispersie n afara arealului (extra areal): n afara arealului existent, permite stabilirea de noi populaii i extinderea arealului. c. Nivel biocenotic dispersie biogeografic, cnd o biot se extinde i colonizeaz zone noi. 2. In raport cu mecanismul de dispersie: a. pasive, abiotice ap (hidrochorie) semine cu coaj - animale acvatice ce utilizeaz curenii pentru migraie - aer (anemochorie) semine de plante (ex. Ppdia) - unele specii de psri si pianjeni - aer i ap (anemohidrochorie) ex. Seminele de plop b. pasive, biotice vectorul este animal (zoochorie) - exozoochorie se fixeaz pe exteriorul animalului - endozoochorie sunt mncate de animal i tranziteaz prin tubul digestiv - semine ascunse de animale - vectorul este uman (antropochorie) c. active propagulele se deplaseaz singure (psri, larve planctonice, peti, unele mamifere, reptile, insecte zburtoare etc.)

17

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

150

Zoochorie Anemochorie Hidrochorie

Numarul de specii

100

50

0 1886 1900 1925 1990

Cile de dispersie ale plantelor pe insula Krakatau dup erupia din 1886. Se observ c dac n prima parte seminele transportate abiotic au dominat, dup dezvoltarea covorului vegetal, domin zoochoria ca mecanism dominant. 3. In raport cu scara spatio-temporal a. dispersie n spaiu, atunci cnd se deplaseaz n spaiu. b. dispersie n timp, atunci cnd propagulele sunt forme de rezisten ce pot supravieui timp ndelungat i germineaz sau eclozeaz dup un interval de timp. Astfel, seminele din sol se constituie ntr-o adevrat banc de semine ce ateapt condiii favorabile pentru a putea germina. O serie de organisme acvatice inferioare caracteristice blilor temporare (cum sunt filopodele de exemplu) depun ou de rezisten care nu eclozeaz dect dup ce au trecut printr-o perioad de uscciune. Nu toate oule eclozeaz ns sincron, unele necesit mai multe cicluri ap-uscare, astfel nct la un moment dat eclozeaz ou depuse la momente diferite de timp, uneori de ani i chiar zeci de ani. Intensitatea procesului de dispersia poate crete fie prin (i) sporirea numrului de propagule (costisitor din punct de vedere energetic i nu foarte eficient), fie prin (ii) creterea abilitilor de dispersie (adaptri structurale la plante sau comportamentale la animale). Extinderea arealului prin dispersie are loc atunci cnd: 1. o barier geografic este fie eliminat fie poate fi ocolit datorit unor procese geologice sau unor activitti antropice 2. o zon anterior neospitalier devine ospitalier 3. modificri evolutive ale unei specii care poate coloniza un areal anterior neospitalier. Dispersia poate crete prin: a. sporirea numrului de propagule (costisitor din punct de vedere energetic i nu foarte eficient) b. creterea abilitilor de dispersie (adaptri structurale la plante sau comportamentale la animale)

18

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Deosebirile dintre dispersie i vicarian, ambele putnd da natere la populaii izolate geografic ce pot evolua spre specii diferite.

DISPERSIA MEDIAT A

TROPIC

Definiie Specii exotice se refer la speciile strine ptrunse ntr-un ecosistem. Termenul nu se limiteaz i nu se refer doar la specii din zone tropicale, ci se refer la orice specie nou introdus. Termenul recomandat i utilizat n legislaie este ns de specie strin. Introducerile de specii noi datorate activitilor antropice pot fi accidentale, atunci cnd o species este transportat pasiv de om, sau deliberate. Introducerile accidentale Din cauza diversificrii conexiunilor i a ratelor de schimb ntre componentele sistemului social uman i ntre acestea i ecosfer, sunt facilitate introducerile accidentale. Msurile de carantin i de prevenire, orict de severe, nu pot stopa acest proces, ci pot doar s l ncetineasc. Principalele ci de introducere accidentale sunt datorate: 1. utilizrii pe scar tot mai larg a containerelor n transportul de marf 2. utilizarii apei ca lest pe vapoare 3. traficului aerian. Introducerile deliberate Introducerile deliberate se refer fie la specii cu valoare economic (n principal plante agricole i silvice, animale domestice), cinegetic (de exemplu fazanul), piscicol (crapii chinezeti, pstrvul curcubeu) sau estetic (plante ornamentale, animale de companie, peti, plante si animale de acvariu), fie la specii de parazii i prdtori introdui pentru controlul biologic al unor duntori. Scopul introducerilor deliberate este de obicei foarte limitat, urmrete beneficii imediate i nu ine cont de efectele pe termen lung i de posibilele efecte negative.

19

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

SPECIE STRIN Specia ptrunde n calea de transport

Nu supravieuiete transportului (valabil pentru majoritatea speciilor) Imigranii mor rapid din cauza unor factori biotici sau abiotici

Supravieuiete transportului i introducerii (specie strin)

u reuete s se stabileasc fie pentru c nu se reproduce fie populaia dispare dup cteva generaii

Specie ATURALIZAT

Rspndire specii strine cu distribuie restrns i impact sczut


EI VAZIV,

I VAZIV, specii strine cu distribuie larg i impact major ECOSISTEM INVADAT


Principalele etape n procesul de invazie al unei specii strine.

Efecte 1. Speciile specializate, pot exclude prin competiie o specie indigen ce ocup o ni similar, ducnd pn la posibila extincie a ultimei prin excludere competitiv. De exemplu, obolanul cenuiu asiatic, a eliminat n multe zone speciile native de roztoare. 2. Speciile generaliste, ce ocup nie foarte largi, pot elimina mai multe specii indigene, 20

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

fie direct, fie indirect, prin distrugerea habitatului. De exemplu, planta acvatic numit popular ciuma apelor (Elodea sp.) a invadat ecosistemele acvatice europene dup ce a scpat din acvarii, eliminnd speciile native de plante din ecosistemele invadate. 3. specie strin nrudit cu una sau mai multe specii native poate hibrida cu acestea, deteriornd genofondul speciei nrudite native. Aceasta poate conduce chiar la extincia prin hibridizare a speciei locale. Astfel, s-a constatat c pisica slbatic din Europa hibridizeaz cu pisici domestice ntr-o proporie ngrijortoare, efectivul animalelor pure fiind n continu scdere. 4. Speciile invazive pot cauza modificri majore ale habitatului, determinnd restructurarea ecosistemului invadat. 5. Un parazit, patogen sau vectorul acestora poate cauza fie efecte limitate la un numr redus de specii gazd, dar dac specia gazd afectat este o specie dominat, implicaiile pentru ecosistem ca ntreg sunt potenial catastrofale. De exemplu, agenii patogeni i paraziii copacilor pun n pericol existena ntregului ecosistem cnd distrug specia sau speciile de copaci gazd.

Dinamica efectivelor unei specii strine ptrunse ntr-un ecosistem cu un efectiv iniial N0. Acetia pot muri rapid, fr s se reproduc (a), pot s se aclimatizeze (adic supravieuiesc dar nu se reproduc) (b), se pot reproduce dar nu i extind mult arealul n cazul speciilor strine neinvazive (c), sau pot s devin specii strine invazive (d). Exist deosebiri majore ntre invazia ecosistemelor acvatice (continentale i oceanice) i a celor terestre. 1. invazia ecosistemelor acvatice depinde de oportunitile de dispersie i este favorizat de condiiile abiotice (mediat de mediu). De aceea ecosistemele acvatice sunt mai uor de invadat. 2. invazia ecosistemelor terestre depinde de oportunitile de dispersie dar este limitat de interaciile cu speciile existente prdtori i competitori (mediat de biocenoz).

DI

AMICA SPAIU

Diversitatea specific nu este distribuit uniform pe glob. Este important s nelegem care sunt mecanismele i procesele care fac ca speciile s fie grupate n anumite moduri. 21

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Nu exist ns un mecanism unic care s explice distribuia n spaiu a diversitii specifice, valabil pentru toi taxonii. Modul de distribuire n spaiu al diversitii specifice prezint dou aspecte : 1. speciile se distribuie de-a lungul unui gradient de mediu, n zonele de optim i toleran. 2. speciile realizeaz un compromis evolutiv (trade-off) astfel nct fiecare specie s fie superioar competitoarelor ei pe poriuni ale gradientului Variaia n gradient a unor parametri fizico-chimici poate explica o anumit zonare. Au fost descrise patru modele de distribuie : 1. gradient latitudinal 2. gradient altitudinal i de adncime 3. gradient longitudinal 4. gradient radial Gradientul latitudinal Unii factori abiotici sunt corelai pozitiv cu latitudinea, dar alii sunt fie corelai negative fie independeni. Acest gradient este foarte vechi, a fost descris la organisme marine fosile de acum cel puin 400 milioane de ani, dar a crescut n intensitate n ultimii 65 milioane de ani. a. ecosisteme terestre Primele observaii au indicat c numrul de specii are o distribuie unimodal (este mai mare la tropice i scade spre poli). Aceast distribuie este ns asimetric ntre cele dou emisfere care difer att prin suprafa (emisfera nordic are o suprafa mult mai mare dect emisfera sudic) dar i prin prezena numeroaselor insule n emisfera sudic (caracterizate prin prezena a numeroase specii endemice). Explicaie : nu exist un gradient propriu-zis, acesta este datorat faptului c tropicele au suprafa mai mare producia primar este mai ridicat la tropice ceea ce permite existena mai multor specii. Aici sunt incluse dou aspecte diferite : cantitatea sporit de biomas dintro regiune cu producie primar ridicat i modul n care biomasa este distribuit ntre indivizi iar acetia ntre specii. b. ecosisteme marine Gradientul este mult complicat datorit suprapunerii gradientului de adncime i a nivelului sczut de cunoatere al distribuiei organismelor marine (n special al celor bentale). Dac n zonele de coast i n cele polare factorul limitant dominant este temperatura, n zonele tropicale i zonele bentale factorul dominant este competiia interspecific. Exist trei tipuri de habitate distincte : B1. costier cel mai nou, prezentele habitate costiere fiind rezultatul creterii nivelului oceanului planetar n ultimii 15 mii ani. Este i cel afectat de activitile umane. Nu apare un model clar de distribuie. B2. pelagial prezint un gradient complex, influenat puternic de curenii oceanici i de faptul ca toate speciile bentale au stadii pelagice. B3. bental unii taxoni sunt distribuii conform unui gradient latitudinal dar alii prezint un gradient invers (maxim spre poli si numr redus la tropice).

22

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Speciile nu sunt distribuite ns planar (n dou dimensiuni) ci spaial (n trei dimensiuni). Gradientul altitudinal/adncime ilustreaz tocmai acest mod de distribuie. Diversitatea maxim este cel mai adesea observat la altitudini/adncimi intermediare, avnd o distribuie unimodal. Ca structuri tridimensionale munii sunt mai eterogeni dect cmpiile. Gradientul altitudinal mimeaz variaia cu latitudinea. Astfel, o cretere n altitudine de 1000 m corespunde la o deplasare de aproximativa 500-750 km n latitudine i la o scdere a temperaturii de 60C. ZO ZO
AREA APELOR CURGTOARE

AREA ALTITUDI AL

Zona de munte 1. ZO A PSTRVULUI Salmo trutta (praie i ruri mici de munte) Ape reci, bine oxigenate, repede curgtoare, cu gradient pronunat. Petii depun cel mai adesea ou adezive, ce se lipesc de substrat, pentru a preveni antrenarea lor n aval de curentul puternic.Alte specii de peti: Cottus gobio, Phoxinus phoxinus, oemacheilus barbatulus. 2. ZO A LIPA ULUI Thymallus thymallus i a moioagei Barbus meridionalis (ruri mari de munte) Temperatura apei este uor mai ridicat ca a zonei anterioare. Petii depun tot ou adezive.Alte specii de peti: Leuciscus cephalus, Leuciscus leuciscus, Phoxinus phoxinus. Zona de deal 3. ZO A SCOBARULUI Chondrostoma nasus Ruri din zona colinar (podiuri, depresiuni i dealuri) Gradientul este redus iar curentul apei i temperatura sunt moderate. Pot avea coninut bun de oxigen i un substrat mixt de pietri i nmol n care s se prind rdcinile plantelor. Majoritatea speciilor de peti depun oule n vegetaia de pe fundul apei. Alte specii de peti: Rutilus rutilus, Scardinius erythrophthalmus, Perca fluviatilis, Esox lucius. Zona de cmpie 4. ZO A MRE EI Barbus barbus corespunde poriunii nisipoase a rurilor. 5. ZO A CRAPULUI Cyprinus carpio cuprinde cursul inferior al rurilor de es, caracterizat prin ap mai adnc, mai nceat i mai tulbure dect n zona mrenei, fundul de nisip fin nemobil sau din argil. ZO AREA ALTITUDI AL A VEGETAIEI Zonele de altitudine se numesc etaje, pentru a le deosebi de zonele climatice latitudinale. - etajul campestru (cmpie), 0-200 (300) m altitudine - etajul colinar (colinar), 200 (300)-600 (700) m altitudine - etajul montan (montan), 600 (700)-1 500 (1 600) m altitudine - etajul subalpin ntre 1500-1700 m altitudine - etajul alpin 1700-2500 m altitudine. Se poate mpri n subetaje alpin inferior (pn la 2200 m altitudine) i alpin superior (peste 2200 m altitudine). n cadrul acestor etaje altitudinale, flora se distribuie n urmtoarele zone si subzone de vegetaie: zona de step, lipsit de pduri sau numai cu vegetaie forestier azonol (zvoaiele din lungul rurilor, stejrete de lunc), ocup o parte din regiunile de cmpie si colinare din sud-estul rii. zona forestier, caracterizat prin prezena pdurilor sau raritilor de pdure, ocup cea mai mare parte din suprafaa rii, de la cmpie pn n etajul subalpin.

23

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Zona forestier se submparte n urmtoarele subzone: subzona de silvostep (silvostep) constituie teritoriul de tranziie ntre step si zona forestier si cuprinde pduri insulare, de regul mpoienite (rariti de pdure), alctuite mai ales din Quercus pedunculiflora, Q. pubescens, Q. cerris, Q. frainetto, Q. petraea ca specii principale, sau amestecuri dintre acestea, cu vegetaia nsoitoare mezoxerofit si xerofit. subzona stejarului corespunde cu arealul natural din zona forestier a stejarului (Quercus robur) si se afl n regiunea de cmpie si de coline. Aici vegeteaz stejrete, amestecuri de stejar cu alte specii de foioase, amestecuri de stejar cu gorun (Q. petraea), precum si - n anumite condiii - pduri de cer (Q. cerris), grni (Q. Irainetlo) sau amestecuri dintre acestea. - subzona gorunulut ocup o mare suprafa din zona forestier de la noi, ndeosebi n regiunile de dealuri subcarpatice, Podiul Transilvaniel i Podiul Central al Moldovei. Se caracterizeaz prin lipsa stejarului (Q. robur) i cuprinde pduri de gorun (Q. petraea), pduri de amestec de gorun si fag, sau i alte foioase, complexe de pduri de gorun, cer, grni subzona fagului se situeaz deasupra limitel superioare de vegetaie a gorunului, In regiunile colinare si montane, cuprinznd pduri de fag (Fagus syloatica), pduri de amestec de fag cu brad (Abies alba), cu molid (Picea abies) sau cu ambele, precum si brdete. subzona molidului cuprinde pdurile pure de molid si acelea n care molidul este dominant. Aceast subzon se extinde si n etajul subalpln, cuprinznd raritile de molid, adesea cu tufriuri, care tac trecerea de la zona forestier la zona alpin. - zona alpin, cuprinznd golurile de munte de deasupra limitei superioare naturale a vegetaiei arborescente.

BIOGEOGRAFIA I

SULAR

Studiul insulelor a influenat mult biogeografia, disproporionat comparativ cu ponderea suprafeei acestora pe glob. Motivul se datoreaz faptului c insulele reprezint sisteme experimentale ideale: sunt bine delimitate, relativ simple structural, izolate i numeroase. La fel ca n cazul experimentelor de manipulare artificiale, insulele sunt extrem de variate din perspectiva caracteristicilor de mediu (de ex. suprafaa, gradul de izolare, prezena prdtorilor i/sau a competitorilor). n plus, fa de abordrile experimentale artificiale, acestea au avantajul vechimii, permind generarea unor rspunsuri evolutive. Insulele (biogeografice) reprezint biotopi izolai: a. insule b. vrfuri de muni c. lacuri d. izvoare e. peteri/sisteme carstice f. bazine hidrografice g. parcele de pdure h. biotopi specifici (de ex. terenuri srturate, zone calcaroase) Insulele se caracterizeaz prin: 1. numeroase forme relicte, arhaice 2. numr sczut de specii 3. specii care pe continent au populaii cu efective reduse prezint pe insule populaii numeroase 24

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

4. tendina unor specii de dimensiuni mari de a-i reduce dimensiunile pe insule 5. numeroase specii endemice 6. numr mare de specii de psri i insecte care i-au pierdut capacitatea de zbor

1. UMRUL DE SPECII CRETE CU MRIMEA I SULEI 2. UMRUL DE SPECII SCADE ODAT CU CRETEREA IZOLRII 3. RATA RIDICAT A RECOLO IZRII I EXTI CIEI (TUR -OVER DE SPECII)

25

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Imigrarea Oceanul este o barier care limiteaz eficient dispersia organismelor terestre (cu excepia celor zburtoare) sau acvatice dulcicole. Plantele sunt mai bine adaptate pentru dispersia la distane mari: a. doar cteva semine sunt necesare pentru stabilirea unei populaii, n timp ce n cazul animalelor sunt necesare cel puin o pereche. b. Seminele i sporii unor plante pot fi dispersate de vnt pe sute de km, pot fi dispersate de curenii oceanici sau de psri. Astfel, flora insulelor Galapagos provine din America de Sud. Din cele 368 de specii, se estimeaz c 60% au fost aduse de psri, 31% de vnt i 9% de curenii oceanici.

umrul de specii (S)

Gradul de izolare
Relaia dintre numrul de specii i gradul de izolare al insulei. Relaia este dificil de identificat dac studiul este limitat la insule foarte apropiate (a) sau foarte deprtate (b). Exemplu: Krakatoa: La trei ani dup erupie existau deja 9 specii de plante cu flori (inclusiv dou specii de arbuti i patru de arbori), dup 14 ani erau 23 specii de plante iar dup 25 de ani 46 de specii. Aproape 50% din speciile de plante au disprut, n special din cauza transformrilor succesionale datorate formrii pdurii tropicale.

26

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

40 umarul de specii de pasari Numarul actual de specii Numarul cumulat de specii

30

20

10

0 1908 1919 1930 Perioada de studiu 1951 1989

Dinamica numrului de specii de psri pe insula Krakatoa. Este reprezentat numrul cumulat de specii (respectiv toate speciile semnalate la un moment dat pe insul) precum i numrul actual de specii (ce se refer la numrul de specii existent la un moment dat). Numrul cumulat de specii crete n timp spre deosebire de numrul actual de specii deoarece unele specii, prezente la un moment dat, au disprut de pe insul n cursul succesiunii ecologice.

Rata extinciei depinde de mrimea insulei (a, b i c) iar rata recolonizrii de distana fa de continent (A i B).

27

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Favorizarea ratei de imigrare (I) de existena unor insule intermediare ce faciliteaz dispersia (stnga), n condiiile n care rata extinciei este determinat de preponderent de mrimea insulei.

Avantajele gigantismului: a. Indivizii mai mari pot exploata o diversitate mai mare de resurse. Astfel, carnivorele mari se pot hrni cu przi de dimensiuni att mici ct i mari; la fel veveriele mai mari pot sparge nuci att mari ct i mici. b. Indivizii mai mari care beneficiaz de resurse suficiente pentru supravieuire i reproducere vor produce mai muli descendeni. c. Indivizii mai mari necesit mai multe resurse dar domin n competiii intraspecifice. Exemple de specii care au tins spre gigantism pe insule: pasrea Dodo (Mauritius), psrile Moa (Diornis giganteus) din Noua Zeeland, varanul de Komodo. Avantajele nanismului: 28

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

a. Indivizii mai mici au nevoie de mai puine resurse pentru supravieuire i reproducere, un avantaj clar pe insulele de dimensiuni mici. b. Indivizii mai mici, necesitnd mai puine resurse, tind s se specializeze i s asimileze mai eficient energia. c. Indivizii mai mici pot utiliza refugiile i adposturile mai mici n faa prdtorilor i astfel evit condiiile de mediu ostile, ceea ce indivizii de dimensiuni mari nu pot. Exemple de specii care au tins spre nanism: mamutul lnos (Mammuthus primigenius) a fost larg rspndit n Siberia i Europa de nord n timpul ultimei glaciaiuni. Arealul su s-a restrns mult n interglaciar pn cnd a fost limitat la insula Wrangel din Oceanul Arctic, unde a supravieuit pn acum aproape 2000 de ani. Acolo mamuii s-au adaptat reducndu-i rapid dimensiunile, ajungnd de la aproximativ 6 tone la 2 tone n mai puin de 5000 ani. n 2004 a fost descris o nou specie de hominid, endemic, de dimensiuni reduse (Homo floresiensis).

CURBELE SPECII ARIE

29

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Curbele specii-arie reprezint un caz particular al curbei de acumulare de specii, n acest caz nu n funcie de numrul de indivizi sau de probe, ci de suprafa. Deja din prima jumtate a secolului XIX, a fost observat faptul c numrul de specii crete odat cu creterea suprafeei. Au fost formulate trei ipoteze care ncearc s explice aceasta: (i) pe suprafee mai mari triesc mai muli indivizi; (ii) pe suprafee mai mari exist o diversitate mai mare de habitate; (iii) regiunile mai mari acoper mai multe zone biogeografice. Numrul de specii crete cu suprafaa dar n moduri diferite. Au fost descrise cel puin patru tipuri de curbe specie-arie. Trei dintre acestea se refer la diferite scri spaiale (Figura 1), iar cea de-a patra la insulele din cadrul unui arhipelag, unde apar numeroase specii endemice care confer o alur caracteristic curbei.

Logaritmul bogiei specifice

LOCAL

REGIO AL

MACROREGIO AL

Logaritmul suprafeei
Figura 1 - Forma curbei specii-arie de-a lungul ntregului domeniu spaial. La scar local, curba de acumulare de specii este sensibil la abundena relativ a speciilor din comunitile locale. La scar regional curba de acumulare a speciilor este mai puin sensibil la abundena relativ a speciilor i mai mult la speciile noi incluse. La scar macroregional este depit scara proceselor biogeografice i sunt investigate provicii biogeografice cu evoluie complet diferit. Relaia dintre bogia specific i suprafa nu este linear. Abordarea clasic este de a transforma prin logaritmare (cel mai frecvent n baza 10) att suprafaa (A) ct i numrul de specii (S). Graficul dublu logaritmic aliniaz datele de-a lungul unei drepte, care este dat de ecuaia: Log S = z log A + log c unde z reprezint panta dreptei iar log c punctul de intersecie cu ordonata. Deoarece nu suntem interesai de log S ci de S, se poate transforma ecuaia i aduce la forma: S = cAz 30

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Analiznd diferite seturi de date s-a constat c z are valori cuprinse ntre 0,1-0,2 pentru eantioane la scar local i regional, ntre 0,6-1,5 pentru eantioane la scar macroregional i ntre 0,25-0,55 pentru eantioane provenind din insulele aparinnd unui arhipelag sau provincii biogeografice. Relaiile dintre suprafa i numrul de specii sunt extrem de importante pentru nelegerea proceselor evolutive dar pot fi utilizate i pentru estimarea bogiei specifice din regiuni diferite. Exemplul: Fie urmtoarele date referitoare la suprafaa unor insule sau arhipelaguri din Pacific i numrul de genuri de psri i plante superioare (angiosperme):

Insula/arhipelagul Cook Tonga Societatii Samoa Noile Hebride Fiji Noua Caledonie Solomon

Suprafata (km2) 250 1000 1700 3100 15000 18500 22000 40000

Genuri de angiosperme 126 263 201 302 396 476 655 654

Genuri de pasari 10 18 17 33 59 54 64 126

Prin transformarea datelor prin logaritmarea n baza 10 obinem urmtorul tabel: Insula/arhipelagul Log Log Genuri angiosperme Log Genuri pasari Suprafata Cook 2,40 2,10 1,00 Tonga 3,00 2,42 1,26 Societatii 3,23 2,30 1,23 Samoa 3,49 2,48 1,52 Noile Hebride 4,18 2,60 1,77 Fiji 4,27 2,68 1,73 Noua Caledonie 4,34 2,82 1,81 Solomon 4,60 2,82 2,10 Calculnd ecuaia dreptei de regresie dintre logaritmul suprafeei i logaritmul numrului de genuri obinem urmtoarele ecuaii (figura 3): Log Sgen plante = 0,31 Log A + 1,38 Log Sgen psri = 0,46 Log A 0,15 De unde obinem z i c pentru cele dou categorii: Genuri plante: z = 0,31 iar c = 24,08 Genuri psri: z = 0,46 iar c = 0,70 R2 = 0,92 R2 = 0,95

3.00

2.50

31
y = 0.3103x + 1.3818 R 2 = 0.9234

genuri

2.00

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

LOG BOGATIE SPECIFICA

umr mare de endemisme (ex. insule)

Z este variabil C este constant

Z1

Z1>Z2
Z2

umr redus de endemisme

A.
LOG SUPRAFATA

LOG BOGATIE SPECIFICA

Bogie specific mare

Z este constant C este variabil

C1 C2 C3
Bogie specific mic

C1>C2>C3

B. 32

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

LOG SUPRAFATA
Figura 2 - Relaiile dintre parametrii c i z. (A) Cnd c este meninut constant iar z este variabil, panta mai abrupt a dreptei z1 corespunde unei curbe specii-arie ntre provincii biogeografice separate sau insule, n timp ce panta dreptei z2 corespunde unei curbe pentru zone nvecinate, cu un numr mic de specii endemice. (B) Cnd z este inut constant i astfel panta rmne constant, c este variabil i depinde de bogia specific.

SISTEME DE CLASIFICARE A SISTEMELOR ECOLOGICE

Au fost propuse o serie de sisteme de clasificare care grupeaz ecosistemele dup diferite criterii:
(a) cea mai simpl clasificare este funcie de tipul major de biotop, n ecosisteme acvatice i terestre; (b) dup impactul antropic n naturale, seminaturale i antropizate; (c) dup caracteristicile funcionale, cum ar fi capacitatea de fixare, stocare i transfer al energiei, nutrienilor i apei (Tabelul 5.1); (d) dup caracteristicile structurale referitoare la abundena i distribuia speciilor de dimensiuni i forme diferite, durata de via, importan etc. (e) dup tipurile funcionale, n raport cu abundena i distribuia speciilor cu caracteristici funcionale cum ar fi fixarea azotului sau denitrificarea, descompunerea materiei organice, polenizatori, prdtori de vrf etc. (f) n funcie de natura i importana bunurilor i serviciilor furnizate sistemului socio-economic uman; (g) dup capacitatea de refacere sau rezistena la modificri - reziliena ecosistemelor. (h) dup stadiul succesional n ecosisteme tinere sau mature, sau pentru cele acvatice n oligo-, mezo-, eu- sau hipertrofe. Ecosfera este constituit dintr-o mare diversitate de ecosisteme acvatice i terestre, de la calotele polare la pdurile tropicale i de la recifele de corali la faliile oceanice. O clasificare coerent i uor utilizabil a acestor sisteme extrem de variabile este o problem major n ecologie. Aceasta nu prezint doar un interes teoretic ci are o importan fundamental n managementul i conservarea ecosferei. Au existat numeroase ncercri de clasificare i ierarhizare la nivel global a diversitii ecosistemice. Unele dintre acestea au introdus termeni noi (ecoregiune, ecozon, unitate hidrogeomorfologic, biom, habitat) i/sau au ncercat definirea unui sistem ierarhic similar ierarhiei taxonomice, dar nici unul dintre termenii propui nu are o definiie rigid i complet, satisfctoare i universal acceptabil. Exist chiar dubii c poate fi dezvoltat un astfel de sistem ntruct acesta se bazeaz pe premisa c ecosfera poate fi mprit ntr-o serie de uniti discrete, discontinui, cnd n realitate acestea nu reprezint dect diferite pri componente ale unui sistem unitar, extrem de dinamic n timp i eterogen n spaiu. Incercrile de a clasifica sistemele ecologice se bazeaz n principal pe: identificarea speciilor prezente completat cu descrierea biotopurilor acestora. Majoritatea ecosistemelor terestre, de exemplu, sunt n general identificate pe baza comunitilor vegetale. Vegetaia este utilizat n delimitare, ca un fitometru care rspunde la variaiile factorilor abiotici, mai degrab dect ca un indicator al unor ecosisteme distincte. criterii biogeografice, ce iau n considerare diferenele faunistice i floristice dintre regiunile lumii, care pot avea caracteristici climatice i fizice asemntoare.

33

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

In ultimii ani au fost propuse mai multe sisteme de clasificare a diversitii ecosistemice. Cele mai cunoscute sunt prezentate n continuare: A. ECOZO E (Schultz, 1995; Wiken i colab., 1996) Dac iniial Schultz elaboreaz acest sistem pentru a clasifica ecosistemele terestre, Wiken i colaboratorii, n cadrul programului de clasificare i mprire a Canadei n ecozone, l aplic i pentru ecosisteme acvatice. Elaborarea unei astfel de clasificri necesit o abordare holist, un mod de gndire, planificare i aciune n termeni de ecosisteme. Ecozonele sunt definite ca subsisteme ale ecosferei, similare cu zonele geografice, ce se deosebesc prin factori climatici, geologici i geografici, uniti pedologice, covor vegetal i biomi, gradul de utilizare a terenului. Utilizarea acestui concept permite delimitarea unui sistem de clasificare a regiunilor naturale i antropice. n timp ce zonele geografice se clasific n funcie de soluri, vegetaie i relief, caractere preponderent calitative, ecozonele se clasific pe baza unor caractere cantitative, cum sunt: rezervoarele de materie i energie (ex: biomasa productorilor primari, coninutul de carbon, detritus, nutrieni etc.) i rata de turn-over ntre compartimente. Wiken i colab. (1996) definesc o serie de subsisteme ale ecozonelor, caracterizate att prin scara de spaiu ct i printr-o serie de caracteristici structurale i funcionale (geomorfologice, pedologice, covor vegetal, climat, faun). Acestea sunt, n ordinea descresctoare a complexitii lor: ecozona, ecoregiunea, ecodistrictul, ecoseciunea, ecositul i ecoelementul.

Exist o serie de dificulti legate de procesul de delimitare a ecozonelor:


i. ii. iii. iv. imensa variabilitate spaial necesit aplicarea a numeroase constrngeri pentru delimitarea unei ecozone; o serie de fenomene nu pot fi ncadrate n nici o categorie datorit lipsei unor caracteristici clasificabile (de exemplu interfaa ocean/uscat); rareori ecozonele sunt sau pot fi delimitate clar; multe fenomene se dezvolt pe perioade foarte lungi de timp i din aceast cauz sunt greu de clasificat.

B. BIOMURI (propus de UNEP, 1995).

Clasificarea se realizeaz n funcie de o serie de proprieti sau procese, majoritatea cuantificabile:


capacitatea productiv i biomasa; structura solului, rezervele de nutrieni i dinamica proceselor de descompunere; distribuia, balana i calitatea apei; caracteristicile i proprietile atmosferei; caracteristicile geografice i hidrologice; interaciunile biotice; dinamica i caracteristicile activitii microbiene. In funcie de aceste criterii sunt descrise 14 categorii majore de biomuri acvatice i terestre:
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. ecosisteme arctice i alpine pduri tropicale pduri temperate zone aride i semi-aride savane tropicale pduri boreale (taiga) puni temperate ecosisteme de tip mediteranean ecosisteme costiere recifi de corali pduri de mangrove sisteme din largul oceanului lacuri i ruri agroecosisteme

34

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

C. ECOREGIU I Sistemul ierarhic de clasificare propus de Dinerstein i colaboratori (1995), se bazeaz pe ierarhia sistemelor ecologice i pe interaciunile dintre componente i are ca baz conceptul de ecoregiune. O ecoregiune este definit ca un ansamblu distinct geografic de comuniti care au n comun un mare numr de specii, condiii de mediu similare i ale cror interaciuni ecologice sunt necesare pentru persistena pe termen lung. Categoriile ierarhice superioare ecoregiunii sunt: Tipul Major de Ecosistem definete un ansamblu de ecoregiuni care: au un climat similar; au o vegetaie similar; au caracteristici similare de distribuire a biodiversitii; fauna i flora lor sunt structurate funcional i au caracteristici biologice similare. Tipul Major de Habitat definete un set de ecoregiuni similare, caracterizate prin: dinamic similar; rspunsuri caracteristice fa de perturbri; niveluri similare de diversitate beta. Bioregiunile reprezint un ansamblu de ecoregiuni nvecinate geografic, caracterizate printr-o evoluie biogeografic comun i deci au afiniti puternice la niveluri taxonomice mari (ex: genuri, familii). In procesul de identificare, clasificare i cartare a ecoregiunilor, o zon este subdivizat n categorii de ecosisteme, de la cele mari spre cele mici, de la cele eterogene la cele omogene. Pentru identificarea principalelor ecoregiuni trebuie parcurse urmtoarele patru etape: Definirea regiunilor pe baza caracteristicilor ecologice majore; Delimitarea acestora prin identificarea granielor regionale; Ilustrarea regiunilor cu ajutorul hrilor; Caracterizarea i descrierea regiunilor n detaliu. Se poate observa c, n ansamblu, sistemele de clasificare propuse de diferii autori sunt asemntoare, dei difer n funcie de scopul propus i de scara spaial la care urmresc s realizeze delimitarea sistemelor ecologice. Criteriile de delimitare sunt att structurale ct i funcionale. Pentru prezentarea n continuare a caracteristicilor diferitelor tipuri de ecosisteme i complexe de ecosisteme la nivelul ecosferei, acvatice (waterscape) i terestre (landscape), vor fi utilizate categoriile de ecosisteme propuse de Odum (1993). 1. Marine (seascape) 1.1 oceanul deschis/pelagial 1.2 ape litorale 1.3 zonele cu cureni verticale (up-welling) 1.4 zone abisale cu izvoare hidrotermale 1.5 ecosisteme costiere (estuare, lagune, mlatini srate, pduri de mangrove, recifi de corali) 2. Acvatice continentale 2.1 ecosisteme lentice (lacuri i bli) 2.2 ecosisteme lotice (fluvii, ruri, pruri) 2.3 zone umede (delte, zone inundabile, mlatini) 3. Ecosisteme i complexe de ecosisteme terestre (landscape) 3.1 arctice i alpine (tundra)

35

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

3.2 pduri de conifere boreale (taiga) 3.3 pduri de foioase temperate 3.4 puni din zona temperat 3.5 puni tropicale i savane 3.6 zone cu precipitaii de iarn i secet n timpul verii (chaparral) 3.7 deerturi 3.8 pduri tropicale sezoniere 3.9 pduri tropicale umede 4. Ecosisteme dominate de specia uman/sistemul socio-economic uman 4.1 ecosisteme rurale/zone agroindustriale (tehnoecosisteme rurale) 4.2 agroecosisteme 4.3 ecosisteme urban-industriale (tehnoecosisteme urbane)
Caracteristicile principalelor categorii de ecosisteme terestre i marine (adaptat dup Whittaker, 1975). Valorile parametrilor caracteristici sunt, cu excepia suprafeei, valori medii.

Tip de ecosistem

Suprafa (106 km2) 17,0 7,5 5,0 7,0 12,0 8,5 15,0 9,0 8,0 18,0 24,0 14,0 2,0 2,0 149 332,0 0,4 26,6 0,6 1,4 361 510

PP 1 (g/m2) 2200 1600 1300 1200 800 700 900 600 140 90 3 650 2000 250 773 125 500 360 2500 1500 152 333

PP 1 global (109t/an) 37,4 12,0 6,5 8,4 9,6 6,0 13,5 5,4 1,1 1,6 0,07 9,1 4,0 0,5 115 41,5 0,2 9,6 1,6 2,1 55,0 170

Biomas (kg/m2) 45 35 35 30 20 6 4 1,6 0,6 0,7 0,02 1 15 0,02 12,3 0,003 0,02 0,01 2 1 0,01 3,6

Pduri tropicale umede Pduri tropicale sezoniere Pduri temperate (conifere) Pduri temperate (foioase) Pduri boreale Tufriuri Puni tropicale Puni temperate Tundr i zone alpine Semideerturi Deerturi Terenuri cultivate Zone umede Lacuri i ruri Total - terestru Ocean deschis Zone de upwelling Platforme continentale Recifi de corali i alge Estuare Total - marin

Total
1

Biomasa global (109 t/an) 765 260 175 210 240 50 60 14 5 13 0,5 14 30 0,05 1837 1,0 0,008 0,27 1,2 1,4 3,9 1841

Producia Primar Net

ECOREGIU

ILE CO FORM WWF

1. au fost identificate mai nti 26 de tipuri majore de habitate (acvatice continentale, marine i terestre) caracterizate prin condiii similare de mediu, structur a habitatului i complexitate biologic, ce au specii asemntoare. 1. pduri tropicale i subtropicale umede de foioase 2. pduri tropicale i subtropicale uscate de foioase

36

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

3. pduri tropicale i subtropicale de conifere 4. pduri temperate de conifere 5. pduri boreale/taiga 6. puni tropicale i subtropicale (savane) 7. puni inundabile i savane 8. psuni montane 9. tundra 10. pduri mediteraneene 11. vegetaie deertic 12. pduri de mangrove

13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23.

fluvii izvoarele fluviilor deltale marilor fluvii ruri lacuri mari lacuri mici bazine hidrografice xerice mri polare mri i platforme continentale temperate zone de upwelling temperate zone de upwelling tropical

2. Fiecare tip major de habitat a fost apoi submprit pe continente i bazine oceanice n cele 7 uniti biogeografice majore (Afrotropical, Australia, Indo-malaezia, Nearctic, Neotropical, Oceania, Palearctic).

3. Ecoregiuni reprezentative pentru biodiversitatea unui anumit tip de habitat major au fost identificate n cadrul fiecrei uniti biogeografice majore. Acestea au fost selectate pe baza urmtorilor parametrii : Bogie specific Specii endemice Unicitatea categoriilor taxonomice supraspecifice (caracter endemic, relict, linii evolutive primitive etc.) Caracteristici ecologice i evolutive unice (radiaii adaptative, comuniti intacte de vertebrate, rute de migraie) Raritatea la nivel global a tipului de habitat
ECOREGIU ILE ROM IEI Diferenierea ecoregiunilor din Romnia s-a realizat n intervalul 1991-94 (Vdineanu i colab., 1992), utilitatea acestui proiect fiind justificat prin numeroase aplicaii imediate sau poteniale: Asigur baza tiinific pentru amplasarea n teritoriu a sistemului de monitoring integrat, prin stabilirea organizrii spaiale a acestuia i prin selecia i standardizarea parametrilor de mediu i a indicatorilor biologici ce trebuie analizai; Permite organizarea la scar spaial a reelei de arii protejate care s asigure conservarea eficient a componentelor capitalului natural; Asigur direcionarea cercetrilor asupra tuturor categoriilor de ecosisteme, n vederea completrii informaiei necesare; Permite stabilirea prioritilor pentru procesul de redresare i reconstrucie ecologic a sistemelor ecologice deteriorate.

37

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Pentru identificarea ecoregiunilor s-a lucrat cu hri la scar de 1:1.000.000 pentru relief, clim (temperatur i precipitaii), resurse de ap (preponderent cele de suprafa), soluri i vegetaia natural potenial. Ansamblul de hri mpreun cu caracteristicile asociate au constituit baza de date utilizat de Sistemul Geografic Informaional (GIS). Astfel, a fost posibil identificarea i delimitarea a 22 de ecoregiuni de nivel I, inclusiv ecoregiunea necaracterizat a Mrii Negre. Ulterior ecoregiunile au fost detaliate, identificndu-se o serie de ecoregiuni de nivel II.

Reprezentarea ecoregiunilor Romniei n reeaua de coordonate geografice (careuri de 10x10 km). (dup Vdineanu i colab., 1992).

Lista Ecoregiunilor Romniei de nivel I i II


1. CARPATII ORIENTALI 1.1 Maramure 1.2 Carpaii Orientali Centrali 1.3 Carpaii de Curbura 2. CARPATII MERIDIONALI 2.1 Munii Fgra 2.2 Munii Parng 2.3 Munii Retezat 3. MUNTII BANATULUI 4. MUNTII APUSENI 4.1 Munii Zarand-Metaliferi 4.2 Munii Vldeasa 4.3 Munii Pdurea Craiului 5. PODISUL TRANSILVANIEI 5.1 Podiul Secaului - Cmpia Transilvaniei de Vest 5.2 Podiul Hrtibaciului - Trnavelor 5.3 Cmpia Transilvaniei de NE 5.4 Dealurile Alma - Agri 6. SUBCARPATII GETICI 6.1 Podiul Mehedini 6.2 Dealurile Bran - Scelu

38

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

6.3 Dealurile Olteului, Argeului, Muscelele Argeului 7. SUBCARPATII DE CURBURA 7.1 Petricica 7.2 Mgura Odobeti - Istria 7.3 Subcarpaii Prahovei 8. PODISUL SUCEVEI 8.1 Podiul Dragomirnei 8.2 Subcarpaii Neamului 9. DEALURILE CRISANEI 9.1 Dealurile Silvaniei 9.2 Depresiunile Vad, Beiu, Zarand 10. DEALURILE BANATULUI 10.1 Dealurile Lipovei 10.2 Dealurile Pogani-Dognecea 11. CAMPIA SOMESULUI 12. CAMPIA BANATULUI SI CRISURILOR 12.1 Cmpia Careiului 12.2 Cmpia Criurilor 12.3 Cmpia Mureului 12.4 Cmpia Timiului 13. CAMPIA MOLDOVEI 13.1 Cmpia Baeului 13.2 Cmpia Jijiei inferioare 14. PODISUL CENTRAL MOLDOVENESC 14.1 Dealul Mare - Hrlu 14.2 Podiul Central Moldovenesc 14.3 Colinele Covurlui - Flciu 15. PODISUL GETIC

15.1 Piemontul Motrului 15.2 Piemontul Blciei 15.3 Piemontul Olteului 15.4 Piemontul Cotmenei 16. CAMPIA GAVANU - BURDEA 16.1 Cmpia Vedei - Neajlov 16.2 Cmpia Vlsiei 16.3 Cmpia Titu - Rcari 17. SILVOSTEPA CAMPIEI ROMANE 17.1 Cmpia Desnui - Romneti 17.2 Cmpia Boian - Burna 17.3 Cmpia Brganului de Vest 17.4 Cmpia Rmnicului 18. STEPA CAMPIEI ROMANE 18.1 Cmpia Brganului de Est 18.2 Cmpia Tecuci - Covurlui 19. PODI{UL DOBROGEI 19.1 Dobrogea de Nord 19.2 Dobrogea Central i de Sud 19.3 Dobrogea de Sud - Vest 20. LUNCA DUNARII 20.1 Lunca Dunrii ntre Calafat Clrai 20.2 Lunca Dunrii ntre Clrai si Brila 20.3 Lunca Dunrii ntre Brila i Tulcea 21. DELTA DUNARII 21.1 Delta Fluvial 21.2 Delta Marin 21.3 Complexul lagunar Razim - Sinoe 22. MAREA NEAGRA

REGIU

I BIOGEOGRAFICE LA IVEL GLOBAL

Regiunea Palearctic mpreun cu cea Nearctic sunt denumite Holarctic, regiunea Afrotropical mai este cunoscut i ca Afro-malga. Regiunea Australian mpreun cu Oceania (sau regiunea Polinezian) sunt uneori considerate o singur regiune.

39

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

REGIU

I BIOGEOGRAFICE EUROPE E

Teritoriul Romniei acoper 5 bioregiuni (continental, alpin, panonic, pontic i stepic), mai mult ca oricare alt ar membr sau candidat a UE. In plus, dou regiuni (pontic i stepic) nu sunt prezente n UE, iar stepica este prezent doar n Romnia (dintre rile UE). Ambele regiuni sunt situate pe teritoriul Dobrogei.

CARACTERISTICILE U OR CATEGORII DE ECOSISTEME Agroecosistemele sunt sisteme ecologice caracterizate prin simplificare i substituire. Reprezint un bun exemplu despre modul n care omul a substituit serviciile furnizate de ecosistemele naturale cu specii de interes pentru sistemul socio-economic uman. Serviciile pierdute, cum ar fi controlul nutrienilor i al apei, sunt compensate ns de activiti prestate de societatea uman, deseori cu un cost energetic considerabil. Datele de care dispunem pn n prezent sugereaz c, pentru o anumit funcie, cum ar fi acumularea de materie organic sau productivitatea, nu sunt necesare multe specii pentru a furniza servicii complete. De asemenea, n agroecosisteme, diversitatea i eterogenitatea spaial sunt o component esenial a durabilitii. Ecosistemele insulare se caracterizeaz printr-o structur simpl datorat dificultilor de colonizare i a dispersiei limitate. Insulele nu reprezint un tip special de ecosistem deoarece practic toate categoriile majore de ecosisteme terestre pot fi ntlnite pe insule. Caracteristic este faptul c ele reprezint un caz specific prin aceea c au o structur mai simpl dect ecosistemele similare continentale, avnd mai puini reprezentani din fiecare grup funcional sau chiar

40

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

lipsindu-le unele grupuri funcionale. De aceea insulele sunt interesante pentru studiul rolului unor specii sau grupe funcionale n funcionarea ecosistemului. Ecosistemele reci (arctice i alpine) i uscate (deerturi i semideerturi) se caracterizeaz printr-o structur simpl datorat controlului exercitat de temperatura sczut i respectiv de absena apei. Aceast categorie de ecosisteme se aseamn cu cele insulare deoarece au puini reprezentani din fiecare grup funcional. Filtrul care limiteaz diversitatea specific n acest caz sunt rigorile climatice i nu limitarea dispersiei. Dispariia sau introducerea unor specii poate avea efecte drastice, n cascad, asupra structurii i funciei ecosistemelor din aceast categorie. Ecosistemele acvatice continentale, att cele dulcicole, srate, ct i mrile interioare, se caracterizeaz printr-o serie de modificri datorate impactului antropic masiv. Se estimeaz c aceast categorie de ecosisteme a fost cea mai afectat de activitile umane, n principal de eutrofizare, poluare, construcia de baraje, ndiguiri i desecri. Necesarul sporit de ap a dus la o competiie din ce n ce mai intens ntre oameni i organismele acvatice. Lacurile, n special cele de dimensiuni mici, sunt sisteme ecologice ideale pentru studiu, deoarece sunt n general foarte clar delimitate fizic i permit o abordare holist. Impactul imens i complex al introducerii de specii noi este cel mai bine studiat n aceste tipuri de ecosisteme. Pdurile tropicale sunt caracterizate printr-o dimensiune temporal mare. Se estimeaz c n medie doar 50 de generaii de copaci s-au succedat de la ultima glaciaiune, cnd temperaturile au fost mult mai sczute. Recoltarea selectiv de plante i animale din aceste pduri poate avea consecine dramatice pe termen lung, datorit modificrilor n compoziia i importana unor grupe funcionale. Efectele activitilor umane din ultimele sute de ani (tieri selective de arbori, vnarea marilor mamifere i a psrilor, colectarea unor specii de plante medicinale etc.) sunt nc parial mascate de perioada lung de laten a acestor sisteme ecologice. Pdurile de mangrove fac legtura ntre ocean i uscat, ocupnd aproximativ un sfert din coastele regiunilor tropicale. Ele reprezint o bun ilustrare a relaiilor complexe dintre diversitatea specific i aspectele funcionale. Funciile pe care le ndeplinesc sunt extrem de variate, dar sunt importante n special cele de protejare a uscatului de eroziune i de zon de reproducere pentru peti i alte organisme acvative. Diversitatea specific este mic fiind cunoscte doar 54 de specii de copaci. Dac pe coasta de est a Australiei pdurile de mangrove au peste 30 de specii dominante de copaci, diversitatea plantelor scade progresiv, o singur specie fiind gsit n Samoa. Acest gradient longitudinal este aparent datorat distanelor mari fa de continent i capacitilor de dispersie a diferitelor specii. O serie de grupe funcionale din pdurile de mangrove sunt mult mai eficiente dect cele terestre. Astfel, n unele zone, crabii reprezint principalul grup cu rol n descompunerea litierei, acionnd de 75 de ori mai repede asupra materiei organice dect componenta microbian din sol. In alte ecosisteme principalul grup cu rol n descompunere l reprezint gasteropodele. Recifele de corali sunt sisteme ecologice caracterizate prin complexitate. Din punct de vedere al diversitii specifice, recifele de corali se aseamn cu pdurile tropicale, dei suprafeele ocupate de ei reprezint mai puin de 0,2% din suprafaa oceanelor. Multe din organismele recifelor sunt rezultatul unei coevoluii bazate pe comensalism. De aceea, dispariia unei specii sau introducerea altora provoac restructurri majore n compoziia specific. Recifele de corali triesc n ape aflate la limita superioar de toleran termic, fiind extrem de vulnerabile la modificri, chiar minore, ale temperaturii, datorate nclzirii globale.

41

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Pdurile boreale sunt caracterizate printr-o diversitate specific i o redundan sczut. Din aceast cauz, dispariia unei specii poate avea un impact major, grupurile funcionale fiind alctuite dintr-un numr redus de specii. Frecventele explozii demografice ale unor specii de consumatori primari din aceste sisteme ecologice se datoreaz simplitii sistemului i deci a instabilitii acestuia. Pdurile temperate sunt unice prin aceea c fiecare continent este caracterizat nu numai prin alte specii dominante, ci i prin mari diferene ntre numrul acestora, datorit impactului diferit al glaciaiunilor. Astfel, pdurile din China au cea mai mare diversitate, urmate de cele din nordestul Statelor Unite i apoi de cele din Europa de Vest. Dei structura lor e diferit, caracteristicile funcionale majore (fluxul de ap i nutrieni) sunt similare. Punile tropicale i temperate se caracterizeaz prin aceea c un numr mic de specii, cu durat redus de via, domin o serie de procese la nivelul ecosistemului (n special producia primar), dar reprezint o component minor a diversitii specifice. Dispariia unor specii are un impact diferit asupra ecosistemului depinznd de abundena iniial. Astfel, dispariia unor specii nedominante este n general compensat doar parial de speciile rmase, ceea ce poate produce dezechilibre. Oceanul deschis este cea mai puin studiat categorie de ecosisteme. Sistemul este vast i greu de studiat, fiind n cea mai mare parte lipsit de lumin (deci de productori primari). Abia recent a fost descoperit diversitatea specific bental extrem de mare. ZO AREA LATITUDI AL A USCATULUI 1. Zona nivoglaciar a zpezilor i gheurilor perene arctice (ARCTIC) Zona este situat dincolo de 600 latitudine nordic i se caracterizeaz printr-o clim rece polar, cu ierni lungi, cu temperatura medie anual sub 00C, cu geruri puternice cnd solul nghea pe grosimi de 100-130 cm. Sub raport morfo-climatic se disting dou zone: 1.1 domeniul glaciar de la limita zpezilor perene spre nord, n care predomin aciunea ghearilor. 1.2 domeniul periglaciar - situat la periferia celui precedent i unde predomin aciunea complex a gerului. 2. Zona de tundr (SUBARCTIC) Delimitat pe alocuri de Cercul Polar de Nord sau de paralelele ce nu depesc 530 latitudine Nordic, tundra se desfoar oarecum circumpolar pe mai bine de 200 latitudine i ocup 3 milioane de km2 n prile septentrionale ale Americii, Europei i Asiei. Silvotundra La limita sudic a tundrei, spre pdurile de taiga se desfoar o zon de trecere n care speciile arctice nainteaz spre sud, iar cele temperate spre nord. 3. Zona pdurilor boreale de rinoase (TAIGA) Formeaz o zon aproape continu n Eurasia de la limitele sudice ale tundrei i pn la cele nordice ale pdurilor de foioase sau pe alocuri chiar ale stepei. Altitudinal sunt dispuse ca un etaj de vegetaie, etajul subalpin, ntre pdurea de foioase i zonele cu vegetaie alpin asemntor tundrei, fiind formate n condiii ecologice asemntoare. Pdurile de conifere boreale reprezint 1/3 din suprafeele mpdurite de pe glob. Ele se ncadreaz n urmtoarele subzone: a) pdurea boreal canadian; b) pdurea boreal eurasiatic (taiga);

42

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

c) pdurea de conifere de pe litoralul pacific; 4. Zona pdurilor boreale de foioase (nemoral) Pdurile cu frunze cztoare din emisfera boreal se ntind n ntreaga zon de clim temperat a globului terestru. 5. Zona stepelor boreale La sud de paralela 500 latitudine nordic, n continentele american i eurasiatic, pdurile dispar, lsnd s se dezvolte o vegetaie caracterizat prin predominarea gramineelor xeromorfe. Condiiile de aici se caracterizeaz prin veri cu temperaturi ridicate i secet i ierni cu temperaturi coborte i vnturi puternice, care spulber zpada, diminundu-i rolul protector. Se numesc preerie n America de Nord, step n Eurasia i pust n Ungaria. Stepele n emisfera sudic se numesc pampas (America de Sud). 6. Zona subtropical mediteraneean Ocup suprafee relativ reduse ntre 30 i 450 latitudine nordic. Sunt caracterizate prin veri calde i uscate i ierni scurte. Se mpart n zone de pduri i zone de tufriuri. Acestea din urm sunt cunoscute ca maquis (Corsica), garriga (sudul Franei), frigana (Grecia), chaparral (vestul SUA). 7. Zona semideerturilor i deerturilor boreale Zone caracterizate prin cantitatea redus i aportul neregulat de precipitaii. Sunt situate la latitudini i altitudini variate. 8. Zona savanelor Zon de tranziie ntre pdurile tropicale sau deerturi ctre zona pdurilor de foioase temperate. Caracterizat prin vegetaie ierboas nalt cu arbori sau plcuri izolate de arbori. 9. Zona pdurilor tropicale i ecuatoriale umede Localizate n apropierea ecuatorului, acolo unde umiditatea este suficient. 10. Zona pdurilor tropicale cu ritm sezonier (sau uscate) Sunt rspndite n zone tropicale cu dou anotimpuri, ploios i secetos. 11. Zona deerturilor i semideerturilor australe Situate n America de Sud, Australia. 12. Zona subtropical austral Este similar cu zona mediteraneean boreal i este localizat in sud-estul Australiei, Chile i regiunea Capului din Africa de Sud (fynbos). 13. Zona preerilor australe Similar cu stepele boreal. Se numete pampas n America de Sud, veld n Africa. Exist zone restrnse n Australia i Noua Zeeland. 14. Zona pdurilor australe Similar cu pdurile boreale temperate de foioase. De altfel exist specii nrudite cu fagul din emisfera nordic, othofagus. 15. Zona seminival subantarctic.

43

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

Situat ntre 40 i 600 latitudine sudic, cuprinde insulele din aceast zon. Este caracterizat in temperaturi foarte sczute. 16. Zona antarctic Zon cu o clim extrem de aspr, aproape lipsit de vegetaie. Mai exist dou categorii de zone, cu distribuie azonal: pdurile de mangrove i domeniul subteran (att endogeu sol, ct i hipogeu peteri).

ZO AREA ALTITUDI AL ZO AREA APELOR CURGTOARE Zona de munte 1. ZO A PSTRVULUI Salmo trutta (praie i ruri mici de munte) Ape reci, bine oxigenate, repede curgtoare, cu gradient pronunat. Petii depun cel mai adesea ou adezive, ce se lipesc de substrat, pentru a preveni antrenarea lor n aval de curentul puternic. Alte specii de peti: Cottus gobio, Phoxinus phoxinus, oemacheilus barbatulus. 2. ZO A LIPA ULUI Thymallus thymallus i a moioagei Barbus meridionalis (ruri mari de munte) Temperatura apei este uor mai ridicat ca a zonei anterioare. Petii depun tot ou adezive. Alte specii de peti: Leuciscus cephalus, Leuciscus leuciscus, Phoxinus phoxinus. Zona de deal 3. ZO A SCOBARULUI Chondrostoma nasus Ruri din zona colinar (podiuri, depresiuni i dealuri) Gradientul este redus iar curentul apei i temperatura sunt moderate. Pot avea coninut bun de oxigen i un substrat mixt de pietri i nmol n care s se prind rdcinile plantelor. Majoritatea speciilor de peti depun oule n vegetaia de pe fundul apei. Alte specii de peti: Rutilus rutilus, Scardinius erythrophthalmus, Perca fluviatilis, Esox lucius. Zona de cmpie 4. ZO A MRE EI Barbus barbus corespunde poriunii nisipoase a rurilor. 5. ZO A CRAPULUI Cyprinus carpio cuprinde cursul inferior al rurilor de es, caracterizat prin ap mai adnc, mai nceat i mai tulbure dect n zona mrenei, fundul de nisip fin nemobil sau din argil. ZO AREA ALTITUDI AL A VEGETAIEI Zonele de altitudine se numesc etaje, pentru a le deosebi de zonele climatice latitudinale. - etajul campestru (cmpie), 0-200 (300) m altitudine - etajul colinar (colinar), 200 (300)-600 (700) m altitudine - etajul montan (montan), 600 (700)-1 500 (1 600) m altitudine - etajul subalpin ntre 1500-1700 m altitudine - etajul alpin 1700-2500 m altitudine. Se poate mpri n subetaje alpin inferior (pn la 2200 m altitudine) i alpin superior (peste 2200 m altitudine).

44

Note curs biogeografie

Dan Coglniceanu

n cadrul acestor etaje altitudinale, flora se distribuie n urmtoarele zone si subzone de vegetaie: zona de step, lipsit de pduri sau numai cu vegetaie forestier azonal (zvoaiele din lungul rurilor, stejrete de lunc), ocup o parte din regiunile de cmpie si colinare din sud-estul rii. zona forestier, caracterizat prin prezena pdurilor sau raritilor de pdure, ocup cea mai mare parte din suprafaa rii, de la cmpie pn n etajul subalpin. Zona forestier se submparte n urmtoarele subzone: subzona de silvostep (silvostep) constituie teritoriul de tranziie ntre step si zona forestier si cuprinde pduri insulare, de regul mpoienite (rariti de pdure), alctuite mai ales din Quercus pedunculiflora, Q. pubescens, Q. cerris, Q. frainetto, Q. petraea ca specii principale, sau amestecuri dintre acestea, cu vegetaia nsoitoare mezoxerofit si xerofit. subzona stejarului corespunde cu arealul natural din zona forestier a stejarului (Quercus robur) si se afl n regiunea de cmpie si de coline. Aici vegeteaz stejrete, amestecuri de stejar cu alte specii de foioase, amestecuri de stejar cu gorun (Q. petraea), precum si - n anumite condiii - pduri de cer (Q. cerris), grni (Q. Irainetlo) sau amestecuri dintre acestea. - subzona gorunulut ocup o mare suprafa din zona forestier de la noi, ndeosebi n regiunile de dealuri subcarpatice, Podiul Transilvaniel i Podiul Central al Moldovei. Se caracterizeaz prin lipsa stejarului (Q. robur) i cuprinde pduri de gorun (Q. petraea), pduri de amestec de gorun si fag, sau i alte foioase, complexe de pduri de gorun, cer, grni subzona fagului se situeaz deasupra limitel superioare de vegetaie a gorunului, In regiunile colinare si montane, cuprinznd pduri de fag (Fagus syloatica), pduri de amestec de fag cu brad (Abies alba), cu molid (Picea abies) sau cu ambele, precum si brdete. subzona molidului cuprinde pdurile pure de molid si acelea n care molidul este dominant. Aceast subzon se extinde si n etajul subalpln, cuprinznd raritile de molid, adesea cu tufriuri, care fac trecerea de la zona forestier la zona alpin. - zona alpin, cuprinznd golurile de munte de deasupra limitei superioare naturale a vegetaiei arborescente.

45