Prólogo

El objetivo de la producción pecuaria, incluyendo la acuicultura, es el aumento de peso de los organismos

cultivados en el más breve tiempo posible y en condiciones económicamente ventajosas. Uno de los requisitos
básicos para lograr este propósito es cubrir todas sus necesidades nutricionales suministrando alimento que
contenga todos los nutrientes requeridos, en las proporciones adecuadas.

A nivel mundial la acuicultura es reconocida como una actividad viable desde el punto de vista productivo.
Tecnológicamente su práctica ha evolucionado hacia la obtención de tasas de crecimiento más rápidas y de
rendimientos cada vez más altos, a través del perfeccionamiento de procesos para el reemplazo del alimento
natural por raciones artificiales nutricionalmente balanceadas, altamente eficientes. Para ello se ha requerido de
información sobre hábitos alimenticios y sobre la dieta básica en el ambiente natural, detallados conocimientos
sobre exigencias nutricionales, sobre composición química de las materias primas disponibles para la fabricación
de tales alimentos artificiales y sobre sus restricciones de uso por presencia de componentes antinutricionales,
tanto como de disponibilidad y precio en el mercado.

No menos importante ha sido el desarrollo de estrategias de alimentación adecuadas a cada sistema de

cultivo en particular; se ha demostrado que la producción de peces por unidad de área o por unidad de cultivo,
así como sus rendimientos económicos dependen, no solo de la cantidad y de la calidad del alimento suplementario
usado, sino también de la eficiencia con que este es suministrado.

A pesar de los notables avances logrados en este campo, hoy en día las granjas de cultivo de peces registran
gastos por concepto de alimentación muy altos, del orden de 60 a 75% de los costos de producción. Por eso, los
conocimientos sobre nutrición, tanto como de las técnicas o sistemas de alimentación de los peces, se han
mostrado esenciales para garantizar el éxito de la actividad.

Con el propósito de contribuir en este proceso de estudio y conocimiento sobre alimentación y nutrición de
peces, con especial énfasis en especies tropicales de agua dulce, se ha escrito este texto dirigido a estudiantes
de pregrado y de postgrado en acuicultura, técnicos extensionistas, tecnólogos y profesionales del área pecuaria
que desarrollan actividades en el campo de la acuicultura. Contiene elementos e información básica colectada a
manera de revisión bibliográfica, a los cuales se han integrado resultados de recientes trabajos realizados por el
grupo de investigaciones del IALL sobre cachama (Piaractus brachypomus) y yamú (Brycon siebenthalae), dos de
las principales especies nativas de la Orinoquía, cultivadas en Colombia.

El autor

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 Contenido

PRÓLOGO

1. INTRODUCCIÓN 1

2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO EN PECES 3

2.1. DIETA NATURAL Y HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LOS PECES 3
2.1.1. Carnívoros 3
2.1.2. Herbívoros/frugívoros. 4
2.1.3. Planctófagos. 4
2.1.4. Detritívoros 4

2.2. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO 5

2.2.1 Boca y cavidad bucal 5
2.2.2 Branquispinas 7
2.2.3. Esófago 7
2.2.4. Estómago 8
2.2.5. Ciegos pilóricos 8
2.2.6. Intestino 9
2.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentos 10
2.2.8. Biodispinibilidad de nutrientes 11
22.9.Glándulas y enzimas digestivas 11
22.10.Actividad digestiva en larvas 12

3. NUTRIENTES ESENCIALES: FUNCIÓN Y NECESIDADES EN LADIETA 14

3.1. PROTEÍNA Y AMINOÁCIDOS ESENCIALES. 15
3.2. LÍPIDOS 19
3.3. CARBOHIDRATOS 20
3.4. ENERGÍA 23
3.4. PROPORCIÓN PROTEÍNA/ENERGÍA EN DIETAS 25
3.5. VITAMINAS 28
3.6. MINERALES 33

4. ALIMENTACIÓN NATURALYARTIFICIALEN PISCICULTURA 38

4.1. EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES. 38

4.2. ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIÓN EN EL CULTIVO DE PECES 40

4.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural 40
4.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilización 40
4.2.3. Cultivos con dietas suplementarias 41
4.2.4. Cultivos con dietas completas. 41

4.3. PRINCIPALES SEÑALES DE DESNUTRICIÓN EN PECES CULTIVADOS 42

iii
5. DIETAS COMPLETAS EN ACUICULTURA 43

5.1. FORMULACIÓN DE DIETAS PARA PECES DE CULTIVO 43

5.1. RECURSOS DE NUTRIENTES - USOS Y RESTRICCIONES EN RACIONES PARA PECES 46

5.1.1. Ingredientes de origen animal: 46
Harina y ensilados de pescado. 46
Harina de carne y huesos. 46
Harina de sangre: 47
Harina de visceras 47
Harina de plumas hidrolizada 47
5.1.2. INGREDIENTES DE ORIGEN VEGETAL 48
Torta de soya. 49
Torta de algodón 50
Maíz 50
Guten de maíz 51
Sorgo 51
Salvado de trigo 51
Salvado de arroz 52

5.2. ADITIVOS ALIMENTICIOS EN DIETAS PARA PECES 52

5.2.1. Aditivos conservantes. 52
5.2.2. Aditivos aglutinantes 53
5.2.3. Aditivos quimioatrayentes 54
5.2.4. Aditivos pigmentantes 53
5.2.5. Promotores de crecimiento 54

5.3. PROCEDIMIENTO PARA LA FORMULACIÓN DE DIETAS COMPLETAS 55

5.4. MANUFACTURA DE DIETAS PARA PECES 55

5.4.1. Tipos de Alimento según el estado de desarrollo del pez 55
Alimentos de iniciación 55
Alimento para alevinos 56
Alimentos para crecimiento (engorde) 57
Alimento para reproductores 57
5.4.2. Presentación del alimento 57
Alimentos húmedos 57
Alimentos secos 58

5.5. MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN 59

5.6. CONTROL DE CALIDAD DE MATERIAS PRIMAS Y ALIMENTOS 61

5.6.1. Determinación de proteína 61
5.6.2. Contenido de lípidos y ácidos grasos 62
5.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles 62
5.6.4. Ceniza y composición mineral 62

5.6. PARÁMETROS UTILIZADOS PARA LA EVALUACIÓN DE DIETAS EN PISCULTURA. 62

6. BIBLIOGRAFIA 64

iv
 Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

1. INTRODUCCION

Se estima que los primeros cultivos de peces fueron realizado en la China en el año 2000 A.C. Los romanos
construyeron estanques para cría de peces en el siglo I y, durante la edad media, esta práctica se extendió por
toda Europa. El cultivo de la carpa en el Este Europeo fue popular en los siglos XII y XIII. A principios del siglo
XX varias formas de cultivo de peces fueron establecidas tales como el milkfish en el sudeste de Asia, el
policultivo de carpa en China, el monocultivo de carpa en Europa, el cultivo de tilapia en África tropical y la
producción y cría de salmónidos en Norte América y el oeste de Europa. Con excepción de los salmónidos,
todas esas formas de cultivo generalmente fueron extensivas, en donde el ingreso de nutrientes al sistema
estaba restringido o limitado a la fertilización y/o al uso de alimentos sin procesar.

La acuicultura tuvo un gran crecimiento en las últimas décadas del siglo XX. Nuevas especies fueron
incorporadas, nuevas tecnologías fueron introducidas, una gran base de investigación fue establecida y grandes
inversiones fueron hechas para su desarrollo. Hoy en día la acuicultura es reconocida como una actividad
empresarial viable y provechosa a nivel mundial. En la medida que la tecnología de cultivo fue evolucionado,
hubo una tendencia hacia la obtención de altos rendimientos y crecimiento de los animales cada vez más
rápido. Para ello fue necesario aumentar el suministro de alimento a los peces fertilizando los estanques,
suplementando la dieta natural con alimentos no procesados o proveyendo todos los nutrientes a través de
dietas artificiales completas. De esta forma, a medida que el pez u organismo cultivado se fue haciendo menos
dependiente del alimento natural y más dependiente de dietas artificiales, para el nutricionista se volvió crítica
la búsqueda de fórmulas de alimentos completos, balanceados para todos los nutrientes exigidos por cada
especie de pez en particular.

A pesar de que los principios de la nutrición en acuicultura son muy semejantes a aquellos utilizados en
la alimentación de animales terrestres, existen algunas diferencias; por ejemplo, cuando se crían cerdos o
aves, la posibilidad de evaluar con precisión el consumo de alimento y el grado de interés del animal por el
mismo, es relativamente fácil; sin embargo, evaluar estos mismos parámetros en animales acuáticos, es un
poco más complicado; tales dificultades pueden llevar a situaciones de sub-alimentación, que causa bajo
crecimiento o sobre-alimentación, que además de generar desperdicios que comprometen la calidad del agua
y también afectan el crecimiento, implican considerables sobrecostos de producción. Otras diferencias se
relacionan con los hábitos de alimentación particulares de cada especie y sus preferencias por determinados
tipos de alimentos. De esta manera, es muy importante saber si las mezclas artificiales de alimentos son o no,
atractivas para el pez, si contienen ingredientes compatibles con su fisiología digestiva o factores antinutricionales.
Igualmente, es relevante el tiempo de estabilidad de la dieta como un todo, o de sus componentes, una vez
entra en contacto con el agua, pues es necesario minimizar la pérdida de nutrientes cuando el alimento no es
consumido inmediatamente.

A comienzos del siglo pasado, en 1927, fueron investigadas en Norteamérica diversas formulaciones para
alimentar truchas observándose que solo las que contenían hígado en grandes cantidades eran eficientes. Se
creyó entonces, que el hígado bovino poseía un factor de crecimiento desconocido, que fue llamado “factor
H”. Durante mucho tiempo se pensó que tal factor solo existía en el hígado y en la carne de los mamíferos. En

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 Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

la década de los 40´s surgió la dieta Cortlan Nº 6 que contenía leche en polvo, harina de pescado y torta de
algodón. En 1956, se usó con buenos resultados, una mezcla de vitaminas y minerales y harina de pescado
para alimentar truchas. En los tiempos modernos la nutrición de peces se ha desarrollado a la zaga de los
avances ocurridos con la nutrición de monogástricos domésticos. Como lo describe Gomes (2000), los grandes
progresos en la nutrición de animales domésticos han sido aplicados a la cría y cultivo de organismos acuáticos,
desde la producción industrial de vitaminas hasta la utilización de diversos aditivos en las raciones.

A pesar de importantes diferencias anatómicas y fisiológicas entre los animales domésticos y los
organismos acuáticos, la mayoría de los alimentos usados en la alimentación de los primeros, también son
utilizados para peces y crustáceos. Los nutrientes exigidos por los animales acuáticos para su adecuado
crecimiento, reproducción y demás funciones fisiológicas normales, son similares a las de los animales terrestres.
Ellos requieren proteínas, minerales, vitaminas, factores de crecimiento, fuentes de energía y en muchos casos,
hasta las necesidades cuantitativas de aminoácidos son parecidas; así, todos los peces de cultivo investigados
a la fecha tienen exigencias dietéticas para los mismos 10 aminoácidos esenciales que los mamíferos. Con
todo, como lo destaca Lovell (1998), los peces exhiben algunas particularidades nutricionales que se describen
a continuación:

1. Las exigencias de energía digestible para crecimiento y para mantenimiento son menores en los
peces, con mas baja relación de energía/proteína. Estas diferencias están relacionadas con meno-
res gastos energéticos en la locomoción, en el incremento calórico, en la excreción de los productos
nitrogenados y en el mantenimiento de la temperatura corporal.
2. Los peces necesitan de cantidades relativamente más elevadas de grasas insaturadas y que con-
tengan ácidos grasos esenciales de la serie w-3.
3. Los peces tienen habilidad para absorber minerales solubles del agua minimizando las deficiencias
en el alimento.
4. Los peces tienen limitada capacidad para sintetizar vitamina C y dependen de fuentes dietéticas.

Finalmente, se ha demostrado que las exigencias de nutrientes no varían mucho entre especies; hay
algunas excepciones tales como las diferencias en las necesidades de ácidos grasos esenciales y en la habilidad
de asimilar carbohidratos, especialmente cuando se comparan especies de agua fría con las de climas tropicales,
las de aguas marinas con las de agua dulce o, las carnívoras con las omnívoras.

2
 Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

2. Estructura y función del sistema digestivo en

peces

2.1. Dieta natural y hábitos alimenticios en los peces.

Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutrición adecuada para crecer
y sobrevivir. A través de la observación en el campo y de la identificación minuciosa de los contenidos del
tracto digestivo de los peces de interés para cultivo, se han logrado definir los hábitos alimenticios, las clases
de alimento que habitualmente estos consumen y los mecanismos desarrollados para realizar la digestión.
Igualmente, se ha podido determinar a través de la experimentación bajo condiciones controladas, el valor
biológico y la composición de nutrientes de tales alimentos. La naturaleza ofrece a los peces una gran variedad
de alimentos tanto de origen animal como vegetal, además de diversos nutrientes disueltos en el agua. Muchos
de estos nutrientes, junto con diversos iones del agua, pueden ser absorbidos directamente a través de las
branquias o de la piel o también absorbidos en el tracto digestivo a partir del agua deglutida junto con el alimento
(Bardach-Lager, 1990).

Cuando nos referimos a “hábitos alimenticios” estamos hablando de la manera de alimentarse del pez,
es decir de la conducta directamente relacionada con la búsqueda e ingestión de alimentos. Estos deben
distinguirse de los “hábitos de alimento” o dieta natural, que tienen que ver con el tipo de alimento que
habitualmente u ocasionalmente los peces comen.

De manera general los peces pueden ser considerados omnívoros u oportunistas con relación a sus
preferencias alimenticias, tanto en condiciones naturales como en cultivo; sin embargo, algunas especies son
más eficientes o presentan una mayor preferencia para la utilización de ciertos alimentos naturales. El
conocimiento de tales preferencias es fundamental para la formulación y fabricación de raciones y para el
planeamiento de estrategias de alimentación en sistemas de cultivo intensivos para cada especie en particular.

De una forma práctica, las diferentes especies de peces pueden ser clasificadas, de acuerdo con sus
preferencias alimenticias, en los siguientes grupos:

2.1.1. Carnívoros.
También llamados predadores porque en su alimentación presentan preferencia por organismos
macroscópicos y animales de mayor porte tales como insectos, crustáceos, moluscos, peces, reptiles, anfibios
y hasta pequeños mamíferos. Algunos peces predadores cazan ayudándose con la vista, mientras que otros
se guian por el olfato, gusto y tacto y, probablemente, localizan y capturan su presa ayudándose de los órganos
sensoriales de la linea lateral.

La mayoría de los carnívoros tienen alta aceptación y muy buen precio en el mercado por la excelente
calidad de su carne, caso de las truchas, los salmones, algunos bagres y los sábalos. Producto de la intensa
actividad de cultivo a que han sido sometidas algunas de estas especies a lo largo del tiempo, se ha producido
en ellas una gradual adaptación al consumo de raciones artificiales, secas, como por ejemplo las truchas. Es
importante anotar, que estas especies por alimentarse básicamente de la carne de sus presas, requieren alto
contenido de proteína y por eso, aunque los cultivos pueden ser exitosos en cuanto a producción, no son muy
rentables por lo costoso que resulta para el acuicultor la inversión y especialmente, por el alto precio que tiene
que pagar el consumidor final, especialmente en paises con bajos ingresos per cápita como Colombia.

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 Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

Adicionalmente, hay algunas especies que presentan un exclusivo hábito alimentar piscívoro tales como el
tucunaré (Cichla ocellaris), el pirarucú (Arapaima gigas) y algunos bagres, lo cual dificulta incorporarlos como
especies de cultivo con fines comerciales debido a las complicaciones que surgen para adaptarlas al consumo
de alimentos industrializados y también, porque las tasas de crecimiento y conversión con tales alimentos, son
poco rentables.

2.1.2. Herbívoros/frugívoros.
También clasificados como ramoneadores porque toman su alimento de tipo vegetal, mediante pequeños
mordiscos. Pocos peces presentan preferencia por alimentos estrictamente de origen vegetal, es decir, ricos
en fibra y muy bajos en proteína y energía. La carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella) y la Tilapia rendalli
son típicos ejemplos de especies herbívoras que se alimentan básicamente de plantas (macrófitas) y de algas
filamentosas. Tienen un aceptable rendimiento en cultivo porque ocupan un nicho ecológico muy especializado
en sistemas de policultivo. También porque pueden ser utilizadas como controladoras de malezas acuáticas.

En condiciones naturales muchas especies neotropicales tienen preferencia alimenticia omnívora con
tendencia a los frutos y semillas, caso de las cachamas blanca y negra (Piaractus brachypomus y Colossoma
macropomum, respectivamente), el yamú (Brycon sp), las palometas (Mylosoma sp) y algunas sardinas
(Triportheus ssp) (Araujo-Lima & Goulding, 1997). Particularmente en el ambiente natural las cachamas tienen
una tendencia a alimentarse de frutos, semillas y hojas que son muy abundantes durante las épocas de las
inundaciones y en la época de aguas bajas, cuando tales productos vegetales escacean, de caracoles, cangrejos,
insectos, cadáveres de animales diversos y de plancton (Arias-C. & Vásquez-Torres, 1988; Machado-Allison,
1982). Estas especies en condiciones de cultivo reciben y convierten muy bien los alimentos concentrados
secos que se les suministran. Otras especies exóticas de agua dulce como la mojarra o tilapia plateada
(Oreochromis niloticus), los diferentes híbridos de varias especies del género Oreochromis (tilapias rojas) y la
carpa común (Cyprinus carpio), entre muchas otras especies cultivadas en el mundo, también son consideradas
omnívoras; se alimentan de fitoplancton, pueden consumir algas verde azules, hojas de macrófitas, frutas y
también alimentos concentrados.

2.1.3. Planctófagos.
Estos peces se alimentan en forma eficiente de fitoplancton (organismos vegetales como algas
unicelulares) y de zooplancton (protozoarios, rotíferos, cladóceros, microcrustáceos copépodos y formas larvales
de diferentes organismos); la separación de los organismos del agua que los contiene mediante colado es
hecha a través de estructuras especializadas en las branquias; este es un tipo generalizado de alimentación
en las formas juveniles de muchas especies de peces, en donde los materiales alimenticios son selecionados
más por su tamaño que por su clase. Prácticamente todas las especies de peces pasan por una fase plantófaga
en sus primeras etapas de desarrollo (postlarva y alevino), antes de pasar a su hábito alimenticio definitivo.
Las tilapias, las carpas cabezona (Aristichthys nobilis) y plateada (Khypophthalmichthys molitrix) y la cachama
negra, son ejemplos de peces que mantienen su hábito planctófago, aun en la fase adulta.

Los peces planctófagos utilizan sus rastros branquiales para filtrar y concentrar el plancton presente en
el agua que pasa a través de la cámara branquial. Por eso también son llamados filtradores (Bardach-Lager,
1990). Con propósitos de cultivo, aparentemente los peces filtradores son muy rentables porque aprovechan
la productividad primaria del estanque, la que a su vez es controlable bajo regímenes de fertilización orgánica
e inorgánica; sin embargo la práctica ha demostrado que la producción es muy baja porque los sistemas se
deben manejar en condiciones semi-intensivas (bajas densidades de carga).

2.1.4. Detritívoros
También clasificados bajo la denominación de chupadores porque introducen a la boca el alimento o
materiales que lo contengan, mediante la succión de sedimentos del fondo o también raspando y chupando el
material que se encuentra cubriendo las superficies de algas y piedras del fondo (Bardach-Lager 1990). Los
peces que tienen este tipo de habito de alimentación a menudo viven en el fondo, tales como como los
bocachicos (Prochilodus sp) y la sapuara (Semaprochilodus sp) de agua dulce, la lisa (Mugil cephalus) y el
lebranche (Mugil liza) de agua salada; estos peces tienen un hábito alimenticio muy especializado, pues su
dieta está compuesta básicamente por detritos orgánicos (Yossa & Araujo-Lima, 1998) y también por organismos

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 Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

bentónicos tales como larvas de insectos, larvas y huevos de moluscos, crustáceos y otros organismos de
fondo; algunos separan las partículas alimenticias antes de tragarlas, pero la gran mayoría acumulan en su
tracto digestivo grandes cantidades de sedimiento junto con elevadas concentraciones de organismos de fondo.
Estas especies tienen baja conversión alimenticia y su crecimiento está muy limitado al espacio; por esta
razón, con propósitos de cultivo solo son recomendables en sistemas de policultivos y a muy bajas densidades
de siembra.

2. 2. Organización del sistema digestivo

Los peces, de una forma general, poseen un aparato digestivo en algunos aspectos primitivo: no producen
saliva asi como tampoco mastican eficientemente los alimentos; muchas especies no tienen dientes verdaderos
y en las que los poseen, generalmente estos son usados para capturar y matar sus presas en el caso de
carnívoros o como en los omnívoros, para cortar y obtener pedazos de alimento de tamaño adecuado para
ser engullidos. Algunas especies como las carpas poseen dientes faringeos los cuales son usados para desgarrar
alimentos de origen vegetal a su paso por esta estructura. Muchas especies carecen de estómago y algunas
poseen adaptaciones similares a la molleja de las aves la cual utilizan, en forma análoga, para triturar alimentos.
No tienen intestino grueso diferenciado como los mamíferos lo que implica que no existe capacidad para
fermentar residuos de alimento en el tubo digestivo; en compensación, tienen capacidad para realizar actividades
de absorción de nutrientes y de agua, desde el estómago hasta el ano, hecho que no ocurre en animales
superiores en los cuales la absorción se produce básicamente desde el píloro hasta el final del intestino delgado.

La diversidad de hábitos alimenticios que los peces exhiben es el resultado de la evolución que ha
conducido, a partir de muy diversas situaciones generadas en el medio ambiente, a adaptaciones estructurales
que sirven para obtener el alimento; de esta manera la morfología del aparato digestivo está íntimamente ligada
a los hábitos de alimento en el sentido de que los peces han adaptado sus estructuras para facilitar la búsqueda
e ingestión de su alimento. La estructura básica del tracto digestivo de los peces, similar a la de los vertebrados
en general, está compuesta por los siguientes órganos y estructuras asociadas:

2.2.1. Boca y cavidad bucal

De acuerdo con el hábito alimenticio de los peces, la posición de la boca puede ser terminal, como p. ej.
en la mojarra plateada (Oreochromis niloticus), cachamas (P. brachypomus y C. macropomum), bocachico
(Prochilodus sp) o yamú (Brycon siebenthalae); superior (tucunaré) o inferior (caso de algunos bagres), además
de otras posiciones menos frecuentes. El tamaño de la boca depende del tamaño de la partícula de alimento
que normalmente ingiere. Así, peces planctófagos, herbívoros o detritívoros, en general presentan boca pequeña
en tanto que los peces carnívoros, boca y cavidad bucal grande, lo cual facilita capturar y engullir presas enteras
(figura 2.1).

Dependiendo del hábito alimenticio los dientes pueden estar presentes o ausentes y así mismo, variar
su número, forma y tamaño; según su posición pueden ser mandibulares, bucales y faríngeos. Según su forma
cardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes (Bardach-Lager, 1990).

En las cachamas, típicamente de hábito de alimento omnívoro, los dientes son bien desarrollados y fuertes;
en la arcada superior (maxila) se observa una serie externa de tres dientes abicelados y una interna de 4
molariformes. La madíbula esta conformada por un dentario que tiene dos series, una externa de más de
ocho dientes, los tres primeros de mayor tamaño y una serie interna, con un diente caniforme dispuesto
medialmente (Eslava et al., 2000). Esta disposición les permite cortar y triturar las diferentes frutas y semillas
que hacen pare de su dieta (figura 2.2a).

La boca de los peces puede abrirse con mayor o menor amplitud dependiendo de la especie y del régimen
alimenticio; en el transcurso de ese movimiento los opérculos se cierran; la boca así puede ejercer cierta
presión negativa y muchos peces literalmente aspiran a sus presas. Por esta razón no todos los depredadores
presentan una dentadura característica con grandes y puntiagudos dientes como las pirañas, adaptados para
apresar y desgarrar (figura 2.2b); los depredadores sin dientes cortantes, tienen una boca que puede abrirse
ampliamente y que está recubierta internamente de minúsculos dientes utilizados para retener la presa aspirada
(Barnabé, 1996).

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a b

f
e

Figura 2.1. Forma, tamaño y posición de la boca en diferentes especies de peces a) y d) carnívoros, b), c)
y f) omnívoros, e) detritívoro (Modificado de Vásquez, 2001a).

En la boca y en la cavidad bucal de algunos carnívoros

se encuentran dientes en la mandíbula, dientes palatinos y
vomerianos en el techo de la cavidad y dientes linguales en la
superficie de la lengua. Estos sirven para la captura y
aprisionamiento de las presas (fig. 2.2b). Los peces herbívoros
pueden poseer dientes mandibulares incisivos para cortar las
macrófitas que hacen parte de su dieta. Agunos poseen dientes
faríngeos, con un par superior y otro inferior, que sirven para
rasgar los materiales de tipo vegetal tragados, antes de llegar
al estómago. La mojarra plateada presenta dientes muy
pequeños y aserrados y posee una lengua fija. Además, al igual
que algunos ciprínidos, posee dientes faríngeos. El bocachico
(P. magdalenae) tiene boca adaptada para raspar en el fondo y
presenta dientes viliformes en los bordes de sus labios.
(a)

(b)

Figura 2.1. Dentición típica de peces (a) omnívoros como la cahama (tomado de Araujo-Lima, 1997 y (b)
carnívoros como la piraña (tomado de Machado- Allison & Fink, 1996).
6
 Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

2.2.2. Branquiespinas.
Los branquiespinas están constituídas por prolongaciones óseas situadas en la parte anterior de los arcos
branquiales protegiendo los filamentos branquiales de la abrasión que producen los materiales con textura
abrasiva que son absorbidos junto con el agua; esta estructura actúa como una especie de tamiz que deja
pasar el agua y retiene, al mismo tiempo, las minúsculas presas que se encuentran en ella y partículas de
alimento, canalizándolas hacia el estómago. Los peces carnívoros y algunos herbívoros que se alimentan de
organismos mayores, tienen branquiespinas en bajo número, más gruesas, cortas y bastante separadas entre
si (figura 2.3a). Los omnivoros (figura 2.3b), poseen branquiespinas mucho más definidas y más largas; la
cachama blanca (figura 2.4) posee entre 33 y 37 rastros branquiales en el primer arco branquial por lo que
solo puede filtrar eficientemente durante su etapa juvenil (hasta un peso de 40-50 gramos); ya la cachama
negra, que es filtradora durante toda su vida (Woynarovich, 1988), posee entre 84 y 107 branquiespinas en el
primer arco (figura 2.5). Los peces planctófagos generalmente poseen numerosas branquiespinas, finas, largas
y muy próximas entre si, permitiendo un eficiente tamizaje de partículas de alimento (fito y zooplancton), durante
toda la vida (figura 2.3c, d).

(a) (b) (c) (d)

Figura 2.3. Dibujo de rastros branquiales de peces con diferentes hábitos alimenticios mostrando forma,
cantidad y longitud de las branquiespinas en: a) carnivoros, (b) omnivoros, (c, d) plantófagos.

B r a n q u ia

B r a n q u ie s p in a s

Figura 2.4. Disposición de las branquiespinas Figura 2.5. Dibujo del arco branquial y
sobre la parte anterior del arco branquial en branquiespinas de la cachama negra.
cachama blanca.

2.2.3. Esófago
El esófago de los peces se caracteriza por ser un pasaje muscular entre la boca y el estómago o
directamente el intestino, en el caso de especies sin estómago funcional como la carpa común, la carpa
herbívora y el dorado (Blachyplatistoma flavicans); normalmente permanece fuertemente ocluído para evitar la
excesiva ingestión de agua. El epitelio del esófago es ciliado y rico en células secretoras de mucus, que ayudan
en el transporte del alimento ingerido. En peces carnívoros el esófago presenta paredes bastante elásticas
que posibilitan el paso de las presas, generalmente ingeridas enteras. En la cachama y en el yamú, esta
7
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estructura está compuesta por una gruesa capa muscular compuesta por fibras estriadas, recubierta
internamente por una mucosa com pliegues longitudinales bien marcados y abundante moco (Eslava et al.,
2000; Eslava, 2001).

2.4. Estómago.
La configuración del estómago también varía con la dieta del pez. Su tamaño depende de la frecuencia
de alimentación y del tamaño de la partícula ingerida. Los peces omnívoros y los herbívoros que generalmente
realizan varias ingestiones de pequeñas cantidades de alimento al día, presentan un estómago con baja
capacidad volumétrica. En estos, las porción posterior del estómago presenta un epitelio columnar con células
secretoras de mucus, de ácido clorhídrico y de pepsina (pH entre 2-5). En peces carnívoros el estómago está
bien diferenciado; es grande y musculoso con capacidad para alojar grandes presas y presenta gran número
de glándulas que segregan una serie de enzimas proteolíticas que actúan en la digestión de espinas, huesos
y escamas.

El estómago de la cachama, que como ya se dijo es un pez de hábito omnívoro, es un órgano en forma
de saco en «U», bien desarrollado que ocupa la región anterior de la cavidad abdominal, inmediatamente
después del esófago, relacionado antero-dorsalmente con el hígado, dorsalmente con el bazo y la vegiga
natatoria y caudalmente, con las asas intestinales (figura 2.6). En la región dorso-lateral está cubierto por los
ciegos pilóricos. Internamente está organizado en tres regiones: cardial, fúndica y pilórica. Histológicamente
tiene una estructura similar a la del estómago de los mamíferos con cuatro capas, mucosa, submucusa,
muscular y serosa. El yamú, también de hábito alimenticio omnívoro, tiene una organización y estructuras
similares (Eslava et al., 2000; Eslava, 2001).

Algunos peces no poseen un estómago diferenciado (no hay secreción ácida ni actividad de pepsina)
pero si bolsas intestinales que funcionan como pequeños almacenes de alimento. En estos peces todo el tracto
digestivo presenta pH de neutro a ligeramente alcalino.

VN
Im esf

Ip Est Cp
Hi
A

Figura 2.6. Organización interna del sistema digestivo de la cachama blanca: esf= esófago; Est=
estómago; Im= Intestino medio; Ip= intestino posterior; Cp= ciegos pilóricos; A= ano; Hi= hígado; VN=
vegiga natatoria (Fotog. Eslava et al., 2000)

2.2.5. Ciegos pilóricos

Los peces son los únicos vertebrados que tienen ciegos en la unión gastro intestinal y se observan en
aproximadamente 60% de las especies ícticas (Hossain, 1998). En las especies que lo poseen, se observan
en la parte anterior del intestino, inmediatamente por detrás del píloro formando como unos sacos ciegos (los
apéndices pilóricos) que se consideran dilataciones de la superficie intestinal y que en su estructura histológica
8
 Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

son comparables al intestino delgado (p. ej. cachama, bocachico, yamú y algunos bagres (figura 2.7a y b). El
número de ciegos ciegos pilóricos es aproximadamente constante en las diferentes especies y desde muy
pequeña edad está definido. En la cachama blanca se observan entre 25 y 32 de estas estructuras (Eslava et
al., 2000), en la negra entre 43 y 75 (Woynarovich, 1988) y en el yamú, entre 18 y 20 (Eslava, 2001); la trucha
arco iris, que es un carnívoro, posee entre 35-100 ciegos pilóricos. La longitud y el diámetro, y con ello su
superficie interna, dependen de la talla del pez. El número de sacos ciegos y su longitud son parámetros que
se encuentran en proporción inversa entre si. La longitud total de los apéndices pilóricos llega a ser 6 veces la
longitud total del intestino; su superficie serosa supera en más de tres veces la superficie del intestino delgado
y en más del doble la superficie intestinal total (Steffens, 1987).

De acuerdo con Eslava et al. (2000) y Eslava (2001) en la cachama blanca y en el yamú, es destacable
el desarrollo de estas estructuras en cuanto al considerable aumento de la superficie de la mucosa, producto
de abundantes pliegues internos; además, la presencia de estructuras de tipo vacuolar linfático que le permiten
cumplir funciones de absorción de lípidos, azúcares y aminoácidos. Estos investigadores observaron también
una evidente relación vascular entre los lobulillos pancreáticos y los ciegos pilóricos, sugiriendo que los
zimógenos pancreáticos pasan directamente a los ciegos por vía de los conductos asociados, lo que
aparentemente desde el punto de vista funcional, es muy ventajoso para los procesos de digestión y absorción.
Algunas otras funciones también son atribuidas a estas estructuras, entre otras, servir como depósito de alimento,
participar en la función de secreción, digestión y absorción principalmente de lípidos, carbohidratos, iones y
agua.

2.2.6. Intestino.
La digestión final de carbohidratos, lípidos y proteína es realizada en el intestino. Existe una relación directa
entre la longitud del intestino y hábito de alimento del pez. En carnívoros la relación intestino: longitud del
cuerpo es de tan solo 0.7-0.9 en promedio; en herbívoros de 2,2 -4,5, en omnívoros de 1,2 a 4,7 , los
planctófagos/detritívoros de 6,0 a 8,0. Algunos herbívoros y detritívoros tienen un intestino de 10,0-16,0 veces
la longitud del cuerpo (De Silva & Anderson, 1995). En los omnívoros que no tienen un estómago definido y
un intestino muy largo, los individuos pueden ingerir gran cantidad de alimentos hasta llenar completamente
su intestino. La digestión completa de los alimentos en un lugar determinado del tubo intestino, puede provocar
una deyección eliminando todos los alimentos que se encuentren atrás de ese punto, aún los que no están
completamente digeridos. Esto puede observarse con facilidad en mojarras y por tal razón es aconsejable
repartir el alimento en varias pequeñas raciones al día, para aumentar su aprovechamiento.

Im
Esf

Esf
Im
P il
Cp
Cp
Est
b)
Figura 2.7. Estómago (Est) y ciegos pilóricos (Cp) de
yamu. Disposición natural a) y disposición sobre el
a) intestino (Im) extendido y separado de la pared del
estómago b). Esf= esófago; Pil= píloro. (Fotog. Eslava,
2001)
En los peces carnívoros la digestión de tejidos de origen animal, inicia en el estómago, de tal manera
que cuando los alimentos llegan al intestino lo hacen en un estado de digestión muy avanzado. Por esta razón
el intestino es relativamente corto pero con numerosos pliegues y vellosidades que mejoran la eficiencia de
absorción de los nutrientes digeridos.

Los peces herbívoros y fitoplanctófagos consumen alimentos de digestión más difícil, y por eso,
generalmente presentan intestinos más largos, comparados con el de los peces omnívoros y carnívoros.

En los peces no existen un intestino grueso claramente delimitado. La estructura histológica intestinal
9
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suele ser en el último tramo digestivo bastante más sencilla. En la terminación del intestino se forma el esfínter
anal. El ano se abre al exterior por delante del orificio genito-urinario. Los peces teleósteos carecen de cloaca.

2.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentos

Clásicamente la digestión es definida como la preparación del alimento por el animal para su absorción.
Como tal puede incluir, la reducción mecánica del tamaño de las partículas por masticación (dientes bucales,
dientes faringeos), la solubilización de enzimas y la emulsificación de lípidos. Entretanto, la absorción incluye
los diferentes procesos que permiten que los iones y moléculas pasen a través de las membranas del tracto
intestinal hacia el torrente circulatorio para ser metabolizadas por el animal (Lovell, 1998).

En los animales, incluidos los peces, el alimento ingerido sufre una serie de tratamientos y transformaciones
diversos a lo largo del tubo digestivo que lo preparan para su absorción por el organismo (figura 2.8), siendo el
material no digerido evacuado como heces. Para el perfeccionamiento de una ración artificial adecuada para
una especie o grupo de especies determinado, es particularmente importante conocer los procesos de digestión
y de absorción que tienen lugar en tales organismos, pues estos condicionan la asimilación y utilización del
alimento.

Desde el punto de vista bioquímico, la función básica del aparato digestivo consiste en disolver o
transformar los constituyentes del alimento en sus subunidades estructurales básicas, adecuadas a los
mecanismos de transporte desde el tracto digestivo al medio interno natural. Este proceso depende del equipo
enzimático del pez además de que puede variar durante la vida de este en función de los factores del medio y
del tipo de régimen alimentario (Hidalgo & Alliot, 1987). Los estudios realizados hasta ahora muestran una
amplia convergencia entre las actividades digestivas en los teleósteos y las existentes en los vertebrados
superiores, lo que sugiere que el equipamiento enzimático es, en gran parte, análogo.

El desplazamiento de los materiales alimenticios a lo largo del tubo digestivo es acompañado por ondas
peristálticas producidas por contracciones musculares, voluntarias en la parte anterior del tracto (presencia de
músculos esquelético en las paredes del mismo), e involuntarias en el resto del tracto (presencia de músculo
liso). Muchos peces pueden regurgitar grandes cantidades de alimento vaciando su estómago con suma
facilidad. Se ha sugerido que esto es posible porque en el tracto digestivo, desde el esófago hasta el estómago,
hay músculos estriados muy bien desarrollados.

Todas las superficies del tracto digestivo se encuentran recubiertas por una membrana mucosa que las
protege y lubrica para facilitar el paso del alimento. Los tegumentos internos del intestino son muy absorbentes,
por lo que rápidamente toman los productos digeridos que se hallan en solución. De una manera general el
proceso de absorción en peces se lleva a cabo en el intestino y en los ciegos pilóricos (Eslava, 2000). Algunos
nutrientes altamente solubles como los electrolitos, los monosacáridos y algunas vitaminas y aminoácidos, se
difunden a través de las células de la mucosa intestinal por un gradiente de concentración (difusión pasiva).
Los diferentes tipos de carbohidratos son absorbidos con diferente velocidad. Así por ejemplo, la glucosa es
absorbida más rápidamente que la dextrina y a su vez esta se absorbe más rápido que los almidones.
.
Las proteínas son absorbidas como
aminoácidos o pequeños péptidos de bajo
Proteínas peso molecular, los triglicéridos como
Vitaminas Luz del intestino
Carbohidratos pequeñas partículas de grasa o micelios
Lípidos
y como ácidos grasos libres y glicerol.
Otros nutrientes ingresan a las células
Azúcares Amino- Acidos Vitaminas
Corriente sanguínea
únicamente por transporte activo y unos
acidos grasos
pocos, por pinocitosis. Según Hepher
(1989), el transporte de aminoácidos es
competitivo y el transporte de un
Catabolismo aminoácido puede ser inhibido por la
Anabolismo
(energía) (nuevos tejidos)
presencia de otro aminoácido o de otros
nutrientes; la temperatura también puede
Figura 2.8. Destino de los macronutrientes después de afectar la tasa de absorción intestinal de
ingeridos por el pez. aminoácidos. Por estas razones se ha
llegado a sugerir que el factor limitante de
10
 Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

la utilización de aminoácidos libres en los peces, no es tanto la digestión como la tasa de absorción.

Las vitaminas hidrosolubles son absorbidas con el agua y las liposolubles con los lípidos, los carbohidratos
como glucosa u otros monosacáridos y los electrolitos, con el medio acuoso; la mayoría de los micro-minerales
(Fe, Cu, Zn, etc.), que tienen baja solubilidad, son acoplados a las proteínas para su absorción.

Posteriormente los nutrientes pasan de las células de la mucosa intestinal al torrente circulatorio de donde
son trasladadas a través del sistema de la vena portal hacia el hígado, excepto los lípidos, cuyo mecanismo
de transporte en los teléosteos no es muy bien conocido (Lovell, 1998).

Como los peces no tienen un intestino grueso, las sales biliares, parte del agua, algunos minerales y los
nutrientes sintetizados en el intestino, aparentemente son absorbidos en la parte posterior del intestino.

2.2.8. Biodisponibilidad de nutrientes

La disponibilidad de nutrientes o de energía de los alimentos es definida en términos de digestibilidad
o biodisponibilidad. Estos describen la fracción de nutrientes o de energía del alimento ingerido que no es
excretado con las materias fecales o, dicho de otra manera, equivalen a la proporción de nutriente presente
en un alimento determinado que es absorbido en una forma o estado susceptible de ser metabolizado
por el animal. Los diversos nutrientes que el animal necesita para sobrevivir, crecer y reproducirse deben
estar presentes en los alimentos ingeridos en cantidades y en un estado tal que biológicamente sean
disponibles para máximo desempeño. La biodisponibilidad puede ser evaluada determinando la
digestibilidad, por diferencia entre la cantidad de nutriente ingerido y la cantidad excretada como porcentaje
de la cantidad presente en el alimento o, basados en la respuesta de crecimiento o de desempeño general
del animal. Idealmente, los datos de digestibilidad son revalidados con ensayos de crecimiento (Lovell,
1998).

2.2.9. Glándulas y enzimas digestivas

A nivel del estómago, especialmente en los peces depredadores, existen glándulas gástricas que secretan
ácido clorhídrico y pepsinógeno, sustancias químicas que en combinación son efectivas para desdoblar enormes
moléculas proteínicas. En estos peces prevalece una reacción ácida con pH estomacal entre 2-3. No se ha
establecido claramente la existencia de otras enzimas. En las especies carentes de estómago como la carpa, no
hay secreción de ácido clorhídrico ni de pepsinógeno para la digestión de las proteínas. El desdoblamiento proteico
tiene lugar mediante la acción de enzimas trípsicas y la totalidad de la digestión se desarrolla a nivel del intestino,
en una zona entre neutra y alcalina, por lo común en pH de 6,9.

El páncreas es el órgano responsable del almacenamiento y secreción de diversas enzimas digestivas, entre
otras, tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa, amilasa pancreática y lipasa pancreática. Diferente de los mamíferos
y aves, el páncreas de los peces no se presenta como un órgano compacto sino como pequeños glóbulos de tejido
pancreático difusos en el mesenterio. Cada glóbulo posee una arteria, una vena y un conducto. Los conductos
pancreáticos de cada glóbulo se van uniendo y posteriormente se comunican con el conducto biliar, formando un
conducto común el cual descarga en la parte anterior del intestino. La vesícula biliar almacena ácidos biliares y
álcalis que efectúan la emulsificación de los lípidos y la neutralización de la acidez producida en el estómago. Las
sales biliares también colaboran en la digestión y absorción de los lípidos y de las vitaminas liposolubles.

En truchas se ha encontrado la enzima lactasa en los ciegos pilóricos. En los ciegos pilóricos y en el intestino
de la carpa se ha detectado una gran actividad de sacarasa. También secretan lipasa que desdobla las grasas en
ácidos grasos y glicerina, sustancias más simples que pueden ser absorbidas en el tracto intestinal.

Las enzimas secretadas por el intestino delgado, así como las secreciones pancreáticas y biliares que
vierten en esta parte del tubo digestivo, trabajan mejor en un margen de pH que oscila entre neutro y alcalino.
Las diferentes proteasas que afectan las ligaduras terminales e internas que unen a los aminoácidos de las
proteínas, son secretadas, ya sea por la mucosa intestinal, el páncreas o los ciegos pilóricos.

Las enzimas intestinales son secretadas en la forma inactivada de zimógenos que luego en la luz del
intestino, por diferentes cambios químicos durante la digestión, son activadas por la enteroquinasa; esta
adaptación previene la autodigestión de la mucosa intestinal.

11
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Como se discutió anteriomente, la morfología y longitud del tracto digestivo está relacionada con el régimen
de alimentación del pez, de tal manera que las especies herbívoras poseen un tubo digestivo relativamente
más largo que el de las especies carnívoras, lo que incrementa el tiempo de permanencia del bolo alimenticio
facilitando la acción y eficiencia de las enzimas digestivas. En las carnívoras, se observa un gran desarrollo de
la superficie intestinal y altos contenidos de enzimas proteolíticas que aumentan el rendimiento digestivo de
sus, relativamente más cortos, tubos digestivos.

Otras enzimas presentes en el intestino y en el jugo pancreático de los peces son las carbohidrasas que
digieren carbohidratos específicos. En tilapia p. ej., la actividad de amilasa, responsable por la hidrólisis de
almidón en glucosa y maltosa, está distribuida a lo largo del tracto gastrointestinal. Los carnívoros presentan
limitada secreción de amilasa en el tracto intestinal, apenas suficiente para digerir una pequeña cantidad de
carbohidratos, lo que explica la reducida digestibilidad o aprovechamiento del almidón y de la dextrina conforme
aumenta su concentración en las dietas. La actividad de la amilasa es mayor en peces herbívoros y omnívoros
(Hidalgo et al. 1999), sin embargo, esta puede ser inactivada cuando se combina con almidón crudo, con dextrina
y con albúmina presentes en algunos cereales. Por tal razón, el precocimiento o la extrudización de algunos
granos y cereales como maíz, sorgo, salvados de trigo y de arroz, entre otros ingredientes comunes en dietas
para peces, promueve la gelatinización del almidón y destruye la albúmina; también se mejora su digestibilidad
especialmente para especies carnívoras (Garcia-Gallego et al., 1994). Algunas especies omnívoras como las
carpas pueden compensar la inactivación de la amilasa aumentando su secreción 3-4 veces más que lo normal.

Otras carbohidrasas encontradas en el tracto intestinal de los peces herbívoros, omnívoros y carnívoros
son: glucosidasas, maltasas, sacarasas, lactasas, y celobiasas. La actividad de celulasa, enzima que hidroliza
la celulosa y hemicelulosa, cuando se ha encontrado presente, está asociada a la microflora intestinal compuesta
por areobios, microarófilos y anaerobios facultativos, como en el caso del panaque (Liposarcus sp) (Nelson et
al., 1999).

Ha sido demostrado que con el aumento de la fracción proteínica en la ración, se incrementa la actividad
proteásica en la carpa, la cual disminuye al descender dicha fracción proteica. Experimentalmente, cuando se
disminuye la fracción de harina de pescado y se aumenta la de almidón en la dieta, se reduce la excreción de
proteasa y se eleva la actividad amilásica, es decir que se registra una acomodación a las características
cualitativas de la ración. Igualmente, se ha demostrado que una elevada tasa de proteína en la dieta,
acompañada de bajo contenido de celulosa, incrementa la actividad proteolítica de las truchas arco iris jóvenes,
mientras que la relación inversa exhibe como consecuencia una actividad menor (figura 2.9).

2.2.10. Actividades digestivas en las larvas

Al igual que entre los adultos, existen apreciables diferencias entre las anatomias del tracto digestivo de
las larvas de las distintas especies. Cuando el saco vitelino desaparece, unos dias después de la eclosión
(postlarvas), el tracto digestivo ha aumentado su longitud y se pueden distinguir cavidad buco-faringea, esófago,
estómago, intestino y recto. Las glándulas gástricas aún no están desarrolladas. Hasta este momento el tubo
digestivo de las larvas habrá funcionado como el de los peces sin estómago (agastros). Durante la metamorfosis
(paso de el estadio de larva a postlarva), el estómago se diferencia, los ciegos pilóricos se desarrollan y el
intestino adquiere su forma definitiva. Según lo expone Hidalgo & Alliot (1987), en las larvas de los teleósteos
el hígado generalmente se desarrolla rápidamente y participa en el proceso de resorción del saco vitelino. Por
el contrario, el páncreas y la vesícula biliar se desarrollan después que el hígado y el momento en se inicia su
funcionamiento (secreción de enzimas) puede variar ampliamente de una especie a otra.

En las larvas en las que el tracto digestivo está bien diferenciado después de la metamorfosis, cuando
estas comienzan a alimentarse los procesos digestivos son próximos a los del adulto, incluyendo secreción de
enzimas proteolíticas. En las larvas que poseen un aparato digestivo rudimentario durante este periodo, las
capacidades digestivas pueden estar limitadas y la digestión asegurada, en gran parte por las propias enzimas
de las presas (autolisis post-mortem), situación que puede explicar en cierto modo el fracaso relativo de los
alimentos artificiales compuestos tales como los microencapsulados de huevo y otros alimentos inertes usados
como primer alimento para muchas especies de peces (Lauff & Hofer, 1984).

También se han descubierto actividades de tipo amilasa y maltasa en todas las larvas de peces estudiadas.
Generalmente, la actividad aumenta paralelamente al crecimiento (Hidalgo & Alliot, 1987). Tras la metamorfósis,

12
 Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

5000 70000
A A
4000 Enz- tipo 60000 Enz- tipo
50000 Tripsina

Activida d total
pepsina B
Actividad total

3000 B 40000
C 30000 C
2000
20000
1000 D 10000 D
0 0
0 10 20 30 40
0 10 20 30 40 Dias de alimentación
Dias de alimentació n

Figura 2.9. Influencia de la composición del alimento sobre la actividad total de las enzimas proteolíticas en
truchas. Dietas con: A=80-0%; B= 60-20%; C=40-40%; D= 20-60% de harina de pez y celulosa, respectivamente
(Adaptado de Steffens, 1987)

la actividad de estas enzimas parece estar influenciada en gran medida por el tipo de régimen alimenticio de
la especie.

13
 Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

Los carbohidratos son generalmente

consumidos como moléculas complejas, Proteína CHOs Lípidos
principalmente almidón y celulosa. La celulosa no
puede ser digerida por los peces y los almidones,
son descompuestos en sus unidades de glucosa,
la cual puede ser completamente catabolizada
para producir energía. La degradación de AA, Aminoácidos Glucosa Acidos grasos
ADP y glicerol
ácidos grasos y azúcares simples, ocurre por vías ATP
catabólicas diferentes, cada una de ellas controlada
Desaminación Glucólisis Oxidación
por una variedad de enzimas y mecanismos
reguladores específicos. La mayoría de tales vías
metabólicas inicialmente fueron descritas para
mamíferos, pero muchas han sido confirmadas en
estudios con teleósteos (De Silva & Anderson, Piruvato
1995).
CO2
En la figura 3.2. son mostradas de forma
simplificada las rutas metabólicas del catabolismo Acetil-CoA
de los tres principales nutrientes. Las vias de
degradación de los AA, ácidos grasos y azúcares
simples, todas llegan a un compuesto intermediario
o metabolito común, el Acetil Coenzima A (Acetil O2
CoA). El Acetil-CoA entra al ciclo de los ácidos Ciclo de
tricarboxílicos (ciclo del ácido cítrico) el que a su ácido ADP
cítrico NADH
vez está ligado con el proceso de fosforilación
Fosforilación
oxidativa (cascada de electrones). El resultado es
oxidativa
la producción de CO2, consumo de O2 y liberación
de energía, la cual es almacenada como moléculas
de fosfato de alta energía, generalmente Adenosina CO2 H2O ATP
Trifosfato (ATP). Otros nutrientes, tales como los
minerales y las vitaminas, también son requeridos Figura 3.2. Las interrelaciones entre el metabolismo de
para un óptimo crecimiento de los organismos la proteína, los lípidos y los carbohidratos. Todas las vías
acuáticos. Esos compuestos son generalmente están interconectadas al Acetil-CoA y al ciclo de los
ácidos tricarboxílicos.
usados como cofactores en reacciones mediadas
por enzimas.

3.1. Proteína y aminoácidos esenciales.

De todos los compuestos que hacen parte del cuerpo de los animales, la proteína es el más importante
por varias razones: es el constituyente básico de las células, representa después del agua el grupo químico
más abundante en ellas, como nutriente es utilizado para crecimiento y como fuente de energía y como
ingrediente en dietas artificiales, es el componente más escaso y costoso. Numerosos trabajos han sido
realizados para determinar los requerimientos nutricionales para la mayoría de las especies de peces de cultivo,
especialmente para definir los niveles óptimos de proteína en las dietas y el balance más eficiente de
aminoácidos esenciales. Los niveles de proteína bruta requeridos para un óptimo crecimiento varían en las
diferentes especies con las condiciones de cultivo, condiciones ambientales y estado fisiológico y de desarrollo
de los individuos (Elangovan & Shim, 1997); también con los niveles de los otros nutrientes no proteicos
presentes en la dieta. Cuando hay desequilibrio entre la proporción de proteína y las demás fuentes de energía,
carbohidratos y lípidos, esta es metabolizada para producir energía en detrimento de su deposición en los
tejidos (Samantaray & Mohanty, 1997). No siempre una ración con alto contenido de proteína promueve el
mejor desempeño productivo de los peces; más importante que la cantidad es su calidad, la cual está
determinada por el contenido de aminoácidos esenciales (valor biológico), ya que son estos los que finalmente
serán depositados en los tejidos bajo la forma de nuevas proteínas (Kim, 1997). En resumen, más que
requerimientos específicos de proteína, los peces tienen tienen necesidades para niveles de aminoácidos (King
et al., 1996). Los aminoácidos son las unidades constituyentes de las proteínas, y por lo mismo, esenciales
para la formación y regeneración de tejidos diversos tales como músculos, huesos, piel, células sanguíneas,
enzimas, productos sexuales, etc.
15
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3. Nutrientes esenciales:
Función y necesidades en la dieta

Los nutrientes consumidos por los peces, después de ser digeridos en el estómago e intestino, son
absorbidos a través de las paredes del intestino hacia el torrente circulatorio en la forma de moléculas simples.
Esas moléculas circulan en el cuerpo y son tomadas por diferentes tejidos en donde son objeto de un sinnúmero
de reacciones químicas diferentes. El punto final de esas reacciones es la degradación total para liberar la
energía contenida en las moléculas o el crecimiento del organismo evidenciado por la producción de nuevos
tejidos. La degradación de las moléculas es denominada catabolismo y la síntesis, anabolismo. Este conjunto
de reacciones es llamado metabolismo.

La mayor parte de la masa del alimento que los peces consumen está constituida por tres macronutrientes
que son las proteínas, los carbohidratos y los lípidos. Las proteínas son digeridas para liberar sus componentes,
los aminoácidos (AA), los cuales son usados para síntesis de nueva proteína o para producir energía. La energía
de los AA es obtenida del esqueleto carbonado que es degradado a CO2 y agua después de la desaminación
(Figura 3.1.).
En el intestino los lípidos son
degradados en sus constituyentes
básicos, ácidos grasos y glicerol.
H H Después de ser absorbidos son
resintetizados para formar
Desaminación nuevamente lípidos que se
NH 2 C COOH H C COOH + NH 3 organizan en micelos y glóbulos que
circulan en el torrente circulatorio del
pez hasta ser utilizados; sin
R R embargo, para poder ser
Amonio metabolizados, nuevamente tienen
aminoácido Ceto-ácido que ser degradados a sus
(Energía) componentes. Los ácidos grasos
son usados en la sínteis de
membranas o también pueden ser
Figura 3.1. Desaminación de aminoácidos (AA) para producir amonio completamente catabolizados para
y un esqueleto de carbono (ceto-ácido) usado para producir energía. producir energía. Este proceso de
degradación de los lípidos es mucho
más lento que el de los AA.

14
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Existen dos grupos de aminoácidos: los esenciales (AAE) y los NO esenciales (AANE). Los primeros no
pueden ser sintetizados por los peces o si lo hacen, es en pequeñas cantidades, insuficientes para satisfacer
las exigencias del pez en crecimiento, y por lo tanto, deben suministrarse en la dieta. Los peces, igual que los
animales terrestres y la aves, deben obtener tales aminoácidos del alimento. En el caso de los peces el alimento
puede ser natural, como por ejemplo plancton, larvas y formas juveniles de insectos, pequeños peces y muchos
otros organismos animales y vegetales presentes en el agua; también artificial, en el caso de raciones
manufacturadas, usados como complemento de la alimentación natural en sistemas de baja densidad de carga,
o balanceadas para todos los nutrientes requeridos por el pez como único alimento, en sistemas de cultivo
intensivo. Las exigencias cuantitativas de AAE en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante el
suministro de dietas experimentales con todos los nutrientes que el animal necesita, excepto el aminoácido
en estudio el cual se incluye en niveles graduales, de tal modo que las respuestas de crecimiento son
consecuencia de la variación en dichos niveles; con los datos obtenidos se elaboran las curvas de crecimiento
respectivas (figura 3.3). El requerimiento dietético es aquel donde cambia el punto de inflexión en la curva de
crecimiento observada.
En contraste con esta metodología, Ogino (1980)
a determinó los requerimientos cuantitativos de todos los
Respuesta de crecimiento

aminoácidos esenciales simultáneamente a través de

la técnica de estudio de la deposición diaria de
aminoácidos individuales en el cuerpo del pez. En este
b caso, los peces fueron alimentados con una dieta que
contenía una fuente proteíca «completa» y de alto valor
biológico (alta digestibilidad) y el requerimiento dietético
c de AAE se contabilizó tomando como base el valor de
la deposición diaria de AAE en el tejido. Tacon (1987)
comparó los resultados obtenidos por los dos métodos
20 30 40 50 60
. demostrando que no habían diferencias entre las
Nivel de AAE en la dieta (%) proporciones relativas de los AAE individuales
requeridos en la dieta y las proporciones relativas de los
Figura 3.3. Curva típica de respuesta de crecimiento mismos 10 AAE presentes en el cadáver del pez (figura
a una dieta experimental con niveles graduales de 3.4). Una relación similar se ha observado en pollos y
AAE . a= máxima respuesta de crecimiento por
unidad de AAE; b= punto de inflexión; c= nivel de en cerdos en crecimiento.
requerimiento del AAE en la dieta.

• Carpa
Figura 3.4. Relación entre el patrón de
Anguila
Catfish Lis
Patrón de AAE en carcaza

exigencias de AAE determinado a través de

experimentos de alimentación utilizando Salmón
dietas con niveles variables de AAE para
carpa, anguila, bagre de canal y salmón y el Leu
patrón de los mismos aminoácidos en el Arg
cadáver del pez. El nivel de cada aminoácido, Thr Val
se representa como porcentaje de la suma
de los 10 AAE en cada patrón. La línea Phe
representa la coincidencia entres los Isol
requerimientos y el patrón en el tejido
(tomado de Tacon, 1987). Met
His
Trp

Patrón de exigencias de AAE

Dada la carencia de información cuantitativa confiable sobre requerimientos dietéticos de AAE de la mayoría
de los peces cultivados, como una primera aproximación, tales requerimientos se pueden estimar a partir del
patrón de AAE presente en el cadáver, asumiendo que estos deben estar presentes en un porcentaje de por
lo menos 35% de los requerimientos proteínicos conocidos para la especie en cuestión. En términos generales

16
 Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

los AAE (incluyendo los AANE cistina y tirosina) constituyen aproximadamente el 35% del total de la proteína
dietética requerida por el pez. Así, si un pez tiene un requerimiento de proteína de 45%, entonces el
requerimiento de AAE será calculado a partir del patrón de AAE presente en el cadáver y representará el 35%
del nivel proteínico de la dieta. Por ejemplo, si el patrón de AAE del cadáver del individuo arrojó un resultado
de 16.9% de lisina en relación al total de AAE, incluyendo cistina y tirosina, entonces el nivel de lisina requerido
en la dieta será de 0.45 x0.35 x16.9= 2.66% de la dieta seca (dieta con 45% de PB).

Los aminoácidos no esenciales (AANE), que son los que pueden ser sintetizados por el organismo en
las cantidades que lo requiera, no representan problema desde el punto de vista de la nutrición. A pesar de
que estos aminoácidos no son nutrientes esenciales en la dieta, desempeñan una variedad de funciones vitales
a nivel del metabolismo celular. Se les ha denominado nutrientes dietéticos no esenciales debido únicamente
a que el organismo puede sintetizarlos cuando se necesitan. De hecho, a menudo se ha señalado que desde
el punto de vista fisiológico, los AANE son tan esenciales que el organismo asegura un suministro adecuado
al sintetizarlos (Tacon, 1987). Desde el punto de vista de la formulación de una dieta es importante saber que
los AANE cistina y tirosina, por ejemplo, pueden ser sintetizados a partir de AAE como la metionina y la
fenilalanina, respectivamente; en consecuencia, los requerimientos dietéticos de estos AAE variarán en función
de la concentración de sus AANE correspondientes en la dieta.

Es evidente entonces que la calidad de proteína en los ingredientes alimenticios utilizados en la fabricación
de raciones para peces depende de la composición de AA que la caracteriza y de la disponibilidad biológica de
los mismos. En general, entre más se aproxime el patrón de AAE de la proteína a los requerimientos dietéticos
de AAE de la especie en cuestión, mayor será su valor nutricional y así mismo su utilización. No todos los
alimentos con altos contenidos de proteína que normalmente son utilizados para la fabricación de raciones
para peces poseen balance adecuado de AAE. En la tabla 1 se observa que por ejemplo, la harina de plumas
que tiene 82% de proteína bruta (PB), presenta un pésimo equilibrio en AAE siendo deficiente en lisina, metionina,
fenilalanina y triptofano mientras que en otro caso, la torta de soya que tan solo contiene 45% de PB, presenta
un mejor balance de AAE, apenas deficiente en metionina; por esta razón se considera a la torta de soya una
proteína de alto valor biológico o, dicho de otra forma, de alta calidad nutricional. La harina de sangre es otro
ejemplo; a pesar de contener cerca de 72 % de PB, es deficiente en isoleucina y metionina y, además, tiene
baja digestibilidad. En cambio la harina de pescado, que normalmente contiene entre 55 y 60 % de proteína,
presenta un perfíl de aminoácidos óptimo (ligeramente bajo en fenilalanina frente a los requerimientos de algunas
especies comumente cultivadas) y alta digestibilidad; desde el punto de vista económico, tiene el inconveniente
de ser una materia prima altamente costosa.

Elevados niveles de proteína en la dieta, aún tratándose de proteína de buena calidad, superiores a los
requeridos por una especie en particular, son inconvenientes por razones de costo; también por razones de
eficiencia de aprovechamiento. Se ha observado que la velocidad de crecimiento y la eficiencia de utilización
del alimento están correlacionadas con la concentración de proteína de la ración y con la proporción proteína:
energía hasta un nivel óptimo (Aksnes et al., 1996). A medida que aumentan los niveles de proteína dietaria,
la Eficiencia de Utilización de la Proteína (PER) disminuye substancialmente (Elangovan & Shim, 1997); cuando
los niveles están por encima del óptimo, también disminuye significativamente la conversión alimentaria,
posiblemente debido a un desvío en la utilización de la proteína para producción de energía a través de procesos
de desaminación o por excreción de los aminoácidos absorbidos en exceso.

Por ejemplo, la tilapia comparada con otras especies de peces, exhibe una tasa máxima de crecimiento
cuando es alimentada con dietas bajas en proteína bruta, menores de 30% (NRC 1993). Twibell & Brown,
1998, encontraron resultados similares, indicando que 28% de PB en la dieta era suficiente para tilapias criadas
en estanques, señalando además que tales necesidades eran inversamente proporcionales al tamaño del
animal. Para la cachama blanca P. brachypomus, Vásquez et al. (2001), observó que 32% de proteína era el
nivel adecuado para máximo crecimiento de juveniles.

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Tabla 1. Composición proximal, Energía digestible (ED) y composición de aminoácidos esenciales (% de la PB) de algunos ingredientes de
uso común en la fabricación de raciones para peces y exigencias de proteína bruta, de aminoácidos esenciales y de energía digestible de
cinco especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).

Nutrientes Ingredientes de origen animal (harinas) Ingredientes de origen vegetal Exigencias nutricionales(% de la dieta)
y (% del ingrediente, excepto EB) (% del ingrediente, excepto EB)
AAE Pescado1 Carne y Torta de Torta de Maíz Sorgo Salvado Salvado Tilapia Carpa Bagre Trucha Cachama
Sangre Vísceras Plumas (7)
huesos Soja 4 Algodón de Trigo de Arroz canal
PB 62,3 50,9 89,2 59,7 83,3 44,8 41,7 8,5 9,9 16,4 12,8 32 35 32 38 32
Lipidos 5,0 9,7 0,74 13,6 5,4 1,1 1,8 3,6 2,8 4,0 14,6 - - - - 6
Fibra 2,4 1,0 2,1 1,2 7,3 11,3 2,3 2,3 9,9 5,3 - - - - -
Cenizas 21,3 29,2 2,3 14,5 2,9 6,3 6,4 1,3 1,8 5,3 7,4 - - - - -
ED (Kcal/Kg) 3.2112 3.1862 4.2892 3.4592 3.4003 3.0103 3.1103 2.2003 - 2.7903 - 3.000 3.200 3.000 3.600

Arginina 6,77 6,62 4,20 6,80 6,78 7,57 9,63 5,05 3,73 5,24 4,92 1,18 1,31 1,2 1,50 1,62
Histidina 2,15 1,88 5,76 1,82 0,74 2,65 2,01 3,05 2,22 2,38 1,32 0,48 0,64 0,42 0,70 0,56
Isoleucina 4,30 2,90 1,09 3,85 4,38 4,53 2,79 4,12 4,14 3,11 2,73 10,87 0,76 0,73 0,90 1,05
Leucina 7,28 5,89 12,12 6,88 7,97 7,79 4,36 14,23 12,92 5,61 5,46 0,95 1,00 0,98 1,40 1,24
Lisina 7,27 3,24 8,35 5,12 2,19 6,51 4,59 2,94 2,82 3,53 4,06 1,43 1,74 1,43 1,80 1,81
Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

Metionina 2,70 1,28 1,21 1,84 0,66 1,27 2,21 2,0 2,42 1,15 1,56 0,905 0,945 0,645 1,005 0,62
Cistina 1,20 0,98 1,39 1,40 4,44 1,56 1,09 2,58 1,61 1,58 1,01 0,25
Fenilalanina 3,76 3,33 6,63 3,51 4,53 4,95 5,09 5,65 4,85 3,53 3,36 1,556 1,986 1,406 1,806 1,03
Tirosina 3,12 2,14 2,95 3,13 2,88 3,50 1,94 3,64 3,53 3,31 3,28 -
Treonina 4,13 3,24 4,21 1,57 4,54 3,97 2,47 4,11 3,43 2,80 2,65 1,05 1,19 0,56 0,80 1,12
Triptofano 0,96 0,59 1,16 0,77 0,62 1,42 1,01 0,94 1,01 1,52 0,84 0,28 0,24 0,14 0,20 -
Valina 4,85 4,81 8,38 4,79 7,78 4,50 4,08 5,18 5,25 4,20 5,62 0,78 1,10 0,84 1,20 1,24
1 6
Harina blanca extraída mecánicamente; 2 ED para Trucha; 3 ED para catfish; 4 Extraída con solvente; 5 Metionina + cistina;
Fenilalanina + tirosina: 7 Vásquez, 2001 (AAE estimados a partir de la composición de AAE del tejido del pez).