Sunteți pe pagina 1din 8

Bioexcitabilitatea

Bioelectricitatea

Bioelectricitatea

se

refer

la

cmpurile electrice i magnetice produse de materia vie. Unele animale, cum ar fi rechinii, pisicile de mare posed senzori bioelectrici, altele cum ar fi psrile migratoare se crede ca se orienteaz, cel puin parial, n funcie de cmpul magnetic al Pmntului. Potenialul de repaus (PR) ntre faa extern i cea intern a membranei celulare, chiar i n repaus, exist o diferen de potenial electric numit potenial de repaus (PR), cu valori de ordinul milivolilor (ntre 50 mV i 100 mV). Pentru a nelege cauzele apariiei acestei diferene de potenial, vom porni de la simularea cazului real cu ajutorul unui sistem format din dou compartimente separate de o membran selectiv permeabil (Fig. 1). n primul compartiment se afl o soluie de KCl i anioni nedifuzibili prin membran (A-Z), iar n cel de-al doilea ap distilat. care Membrana selectiv permeabil unde

E =

RT K+ ln + F K

[ ] [ ]

1 2

RT Cl ln F Cl

[ ] [ ]

1 2

[X+,-]1,2

reprezint

concentraia

ionului oarecare X n compartimentele 1 sau 2, R este constanta universal a gazelor, T temperatura absolut la care se desfoar procesul, iar F este numrul lui Faraday. Din ecuaia echilibrului Donnan rezult c

[K ] = [Cl ] [K ] [Cl ]
+ + 1 2

Deoarece anionii nu pot traversa membrana, presiunile osmotice pe cele dou fee ale membranei vor fi diferite, presiunea osmotic fiind mai mare n compartimentul 1, unde se afl ionii nedifuzibili.

desparte cele dou compartimente nu permite trecerea anionilor proteici A-Z. Conform legilor difuziei att ionii de Clct i cei de K+ vor trece prin membran ctre compartimentul n care se afl doar apa distilat, la echilibru avem ecuaia Donnan:

Fig. 1 Exemplificarea echilibrului Donnan

Dac cele dou compartimente conin un ion nedifuzibil prin membran, n concentraii diferite, cum ar fi Na+, obinem o situaie similar distribuiei ionilor n cazul fibrei musculare (Fig. 2). 1

Biofizic i Fizic Medical

Observm c n acest caz, numrul de particule osmotic active este acelai de ambele pri ale membranei, prin urmare presiunea osmotic de cele dou fee ale acesteia este aceeai.

n stare staionar, fluxurile pasive sunt echilibrate de cele active. Potenialul de repaus al celulei se poate calcula teoretic folosind relaia Goldman-Hodgkin-Katz:
Ci i

P [C ] + P [A ] RT ln E = F P [C ] + P [A ]
+ i ex + i in Ai i Ci Ai i i

i in

i ex

Unde C+, A- reprezint abrevieri pentru speciile de cationi i anioni difuzibili, iar P reprezint permeabilitatea valorile din membranei Fig. 2 i pentru specia respectiv. Pentru
Fig. 2 Distribuia ionilor n interiorul i exteriorul fibrei musculare
ex in

considernd c PK = PCl = 1 i PNa = 0,02, obinem, aplicnd ecuaia


+ PNa Na + + PNa
+

[K ] [K ]
+ +

in

ex

[Cl ] [Cl ]

= 30 > 1 ,

[Na ] [Na ]
+ +

Goldman+ PCl Cl + PCl

ex in

= 14,5

Hodgkin-Katz:
E =
+ RT PK K ln F PK K +

Diferena de potenial E pe cele dou fee ale membranei este dat de relaia lui Nernst pentru K+: K+ RT E = ln + F K Acesta ipoteza c poate ionii de

[ ] [ ]

ex in

[ ] [Na ]

ex

in

[ ] [Cl ]

in

ex

= 84mV

[ ] [ ]
fi

Contribuia celorlali ioni cum ar fi Ca considerat Na+ rmn


++

ex in

i Mg++ este mai mic i o putem altor nu celule, se cum mai este poate celula neglija

neglija, la nivelul fibrei musculare, dar n cazul cardiac,

potenialul de repaus PR, pornind de la predominant n spaiul extracelular fa de citoplasm, dei att gradientul de concentraie ct i cel de potenial tind s-l introduc n celul. n realitate, Na+ intr pasiv n celul, concentraia sa rmnnd constant datorit interveniei fenomenelor de transport activ i anume scoaterea acestuia din celul cu ajutorul pompelor ionice. n repaus celula se afl

contribuia acestora. Potenialul de aciune celular (local PA-l i de tip tot-sau-nimic PA-tn) Prin potenial de aciune se nelege o depolarizare trectoare a membranei celulare prin care interiorul celulei devine mai puin negativ dect n stare de repaus, avnd drept consecin scderea diferenei de potenial de-o

Bioexcitabilitatea

parte i de alta a membranei celulare. Exist ns i poteniale de aciune hiperpolarizante, prin care interiorul celulei devine i mai negativ dect n stare de repaus (vezi celulele receptoare retiniene). Potenialul de aciune este produs de un stimul sau poate fi rezultatul unei activiti celulare sa spontane, iar propagarea nervos. Potenialele de aciune sunt de dou feluri: - poteniale de actiune locale PA-l; - poteniale de aciune tot sau nimic PA-tn Potenialele de aciune locale (PA-l) Sunt produse n urma aciunii unor stimuli de intensitate mic, cu valori sub valoarea de prag, numii stimuli subliminari (Fig. 3). n urma aciunii stimulilor subliminari apare o depolarizare redus a membranei, proporional cu amplitudinea stimulului i care se propag decremental sau cu pierderi, pe distane scurte (scderea amplitudinii PA-l se face exponenial cu distana de la locul de producere a acestuia). Rolul determinant n declanarea potenialelor de actiune l au canalele ionice ale cror pori se nchid sau se deschid, ducnd astfel la apariia unor fluxuri ionice. Un stimul de intensitate mic produce deschiderea unui numr mic de canale de Na+ aflat n concentraie mare reprezint impulsul

mediul

extracelular.

Prin

porile

deschise ale canalelor, ionii de Na+ vor ptrunde n celul, n sensul gradientului electrochimic, urmare, atrai fiind i de Ca scade electronegativitatea potenialul intracelular. intracelular

pan la o valoare aproximativ egal cu -60 mV cnd se deschid porile canalelor de K- dependente de voltaj, ionii de Kprsind celula, restabilindu-se astfel potenialul ionice se de repaus. prin de Concentraiile intermediul activ refac

mecanisemlor

transport

(pompele membranare). Potenialele de aciune de tip tot-saunimic (PA-tn) Iau natere n urma aciunii unui stimul intens care atinge o valoare critic, de prag. Interiorul celulei devine pozitiv, PA-tn avnd amplitudine constant (odat ce a fost declanat). PA-tn se propag pe distane mari, fr pierderi (nedecremental), cu viteze mari. Amplitudinea potenialului de vrf, pragul i viteza de propagare sunt caracteristici ale fibrei (sau celulei). Etapele care duc la apariia PA-tn sunt urmtoarele: sub aciunea unui stimul de intensitate mare se deschid mai multe canale de Na+, iar ionii de Na+ care au ptruns n numr mare n celul determin deschiderea altor canale de Na+, astfel intrnd, printr-un fenomen de

Biofizic i Fizic Medical

avalan, din ce n ce mai muli ioni de

Na+, interiorul celulei pozitivndu-se.

Fig. 3 Potenialele de actiune

Datorit acestui proces n avalan ne ateptm ca interiorul celulei s devin din ce n ce mai pozitiv, atingnd valoarea potenialului de echilibru al Na+, dat de relaia Nernst, care este de + 50 mV. n acest caz, s-ar ajunge la distrugerea celulei, lucru care nu se ntmpl n realitate, deoarece la o anumit valoare a potenialului celular (+30 mV) se produce inactivarea canalelor de Na+, i mai mult, se deschid porile canalelor de K+, permind astfel, ieirea lor din celul. Deschiderea porilor canalelor de K dependende de voltaj este un proces mai lent. Ionii de K+ prsesc celula n sensul gradientului lor electrochimic valoarea i astfel se de revine la potenialului repaus.

descendent este dat de intrarea n aciune a canalelor de K+, urmat de ieirea acestor ioni din celul. Nu toate celulele vii sunt capabile s produc PA-tn, ci i numai cele nervoase, musculare glandulare.

Capacitatea tuturor celulelor vii de a rspunde prin poteniale de aciune locale se numete iritabilitate. Proprietatea de a rspunde prin poteniale de aciune tot sau nimic se numete excitabilitate. Att PR, ct i curentii ionici transmembranari experimental. potentialului sau de pot Pentru repaus fi determinai msurarea se folosesc (metod

microelectrozi de sticl (metod direct) substane fluorescente indirect). Microelectrodul umplut cu o soluie de electrolit, cum ar fi KCl i avnd un vrf mai mic de 0,5 m strpunge membrana, fr a cauza leziuni

Procesul dureaz 1ms. Faza ascendent (Fig. 3) a PA-tn este dat de intrarea n avalan a ionilor de Na+, n timp ce faza

Bioexcitabilitatea

considerabile, iar ceea se msoar este diferena de potenial ntre microelectrodul introdus n celul i un electrod de referin. Valoarea curenilor ionici transmembranari se poate determina pentru ntreaga celul folosind tehnica potentialului fixat sau doar pentru canale individuale folosind tehnica patchclamp. n principiu, n tehnica potenialului fixat, se msoar PR, care va fi modificat de apariia unui curent transmembranar. Potenialul de repaus este adus la valoarea iniial cu ajutorul unui alt electrod i se msoar curentul necesar restabilirii valorii iniiale a PR, curent ce trebuie s fie egal cu cel care a produs modificarea. n tehnica patch-clamp se izoleaz un mic fragment de membran (numit in limba englez patch) cu ajutorul unui pipete, n care se afl o soluie cu o compoziie ionic, iar n exterior cu o alt compoziie ionic. Cunoscnd concentraiile celor dou soluii, se poate urmri comportamentul canalelor ionice n diferite situaii. Propagarea PA La producerea PA are loc o modificare local a distribuiei de sarcini electrice aceast modificare de polaritate duce la apariia unor cureni electrici locali ntre zona activ i zonele nvecinate: curenii locali Hermann. Pentru apariia unui nou PA trebuie ca intensitatea acestor cureni n zonele din

margine detonare.

depeasc

pragul

de

Fig. 4 Curentii locali Hermann

Datorit

rezistenelor

ntlnite,

intensitatea curentului local scade cu distana. Distana la care amplitudinea PA se reduce la jumtate prin cderile de tensiune pe rezistene este d
Rm , Ri

unde Rm reprezint rezistena electric transmembranar pe unitate de lungime a membranei, iar Ri reprezint rezistena pe unitatea de lungime a lichidului intracelular, considernd c rezistena lichidului extracelular este neglijabil. Rezistena pe unitatea de lungime a lichidului (Ri) crete cu scderea diametrului fibrei. Cu ct distana maxim la care se atinge pragul de detonare este mai mare, cu att crete viteza de propagare. n prin funcie fibrele prin de tipul fibrelor, are loc ce a propagarea se face n mod diferit: nemielinizate cureni propagarea recurent (din aproape n aproape) traverseaz locali suprafa ntreaga

membranei axonale i se nchid prin axoplasm i lichid interstiial (spre centru n exterior i invers n interior)

Biofizic i Fizic Medical

- prin fibrele mielinizate, propagarea are loc prin conducerea saltatorie. Teaca de mielin, care are rol izolator, este ntrerupt la nodurile Ranvier i acolo se poate face contactul electric dintre mediul extracelular i cel intracelular. Curenii locali nu traverseaz toat suprafaa membranei, ci sar de la un nod la cellalt, nchizndu-se prin axoplasm i lichidul extracelular.

Micorarea intracelular se

rezistenei realizeaz n

lichidului fibrele

nervoase i musculare gigante (1,5 mmm diametru: calmar - axon gigant, molusca barnaclu fibr muscular gigant), n timp ce mrirea se i rezistenei prin crete are loc transmembranare electric izolatoare realizeaz astfel

mielinizare tecile de mielin sunt rezistena transmembranar. Propagarea impulsului unidirecional prin sinapse. Sinapsele neuronale Contactul ntre doi neuroni sau dintre un neuron i o celul muscular sau glandular se realizeaz printr-o structur specializat numit sinaps. Sinapsele sunt de dou tipuri: chimice si electrice.

Fig. 5 Axon nconjurat de teaca de mielina cu rol izolator, ntrerupt din loc n loc de nodurile Ranvier prin care are loc conducia

Sinapsa chimic Sinapsa chimica (Fig. 6) prezint un spaiu presinaptic un cu membrana sinaptic de presinaptica, spaiu

Propagarea este regenerativ, fr atenuarea semnalului, acest lucru putnd fi explicat prin faptul c ceea ce se propag este excitaia i nu semnalul electric, acesta avnd doar rolul de a declana un nou potenial de aciune consumnd energie metabolic. Viteza de propagare a impulsului nervos poate crete fie prin micorarea rezistenei lichidului intracelular, fie prin mrirea rezistenei transmembranare.

aproximativ 20-50 nm lime i un spaiu postsinaptic cu membrana postsinaptic n care se afl receptori i canale ionice. n apropierea membranei presinaptice exist un mare numr de vezicule cu mediator chimic. La sosirea unui PA-l (depolarizare), membranele unor vezicule (cca 40 nm) fuzioneaz cu membrana presinaptic i coninutul este expulzat prin exocitoz n spaiul sinaptic

Bioexcitabilitatea

(semnalul electric PA este tradus n semnal chimic).

rspndite ca sinapsele chimice. Se gsesc, de exemplu, n anumite pri ale creierului sau ntre celulele receptoare i cele orizontale n retin.

Fig. 7 Sinapsa electrica Fig. 6 Sinapsa chimica

Spre deosebire de sinapsa chimic o sinaps electric are un spaiu sinaptic de numai 2 - 4 nm, prezentnd o continuitate a citoplasmei ntre celula presinaptic i cea postsinaptic, prin canale (Fig. 7). Datorit acestei continuiti, o variaie de potenial la nivelul membranei presinaptice induce o variaie similar n membrana postsinaptic. Transmiterea este direct i de aceea foarte rapid. Spre deosebire de sinapsa chimic, n cea electric transmiterea este practic instantanee i nu se poate face o gradare n intensitate. n sinapsele electrice transmiterea poate fi bidirecional, spre deosebire de cele chimice n care este unidirecional. Bioexcitabilitatea Excitantul sau stimulul reprezint o variaie suficient de intens, ndelungat i brusc a proprietilor mediului, care poate s produc excitarea sistemului biologic. Un stimul este

Moleculele de mediator (mesager prim) se combin Acestea cu vor moleculele comanda receptoare din membrana postsinaptic, activndu-le. deschiderea porilor canalelor ionice. n celula postsinaptic vor intra ioni i n acest fel este generat un PA-l. Semnalul chimic este transformat n semnal electric. Datorit faptului c mediatorul trebuie s strbat spaiul sinaptic dintre cele dou celule adiacente i ntrzierii eliberrii mediatorului fa de momentul sosirii potenialului de aciune, sinapsa chimic introduce o ntrziere de este minimum 0,3 ms, uneori chiar i 5 ms. Transmisia unidirecional. Sinapsa electric Funcioneaz fr mediatori chimici, agentul mediator fiind un curent ionic. Sinapsele electrice nu sunt att de informaiei

Biofizic i Fizic Medical

caracterizat de anumii parametrii: form, amplitudine, durat, frecven de repetiie

Reobaza este intensitatea minim a unui excitant (stimul) cu durat de aciune foarte mare (teoretic infinit) care poate s declaneze excitaia n sistemul biologic. Cronaxia este durata minim a unui excitant de intensitate egal cu dublul reobazei pentru care acesta poate produce excitarea. Relaia legtura dintre lui Weiss stabilete i valorile intensitii

Fig.8 Stimulii pot avea diferite forme (a), diferite amplitudini (b), pot fi repetitivi (c)

Excitarea prin care permeabilitatea

reprezint excitantul membranei

fenomenul modific celulare

duratei unui stimul care poate produce excitarea unui sistem biologic: i = a/t + b unde a, b constante ce depind de sistem.

pentru ioni (nchiderea sau deschiderea canalelor ionice). Un factor fizic sau chimic este excitant dac este capabil s determine ntr-un fel sau altul deschiderea porilor canalelor ionice. Excitaia celular reprezint totalitatea fenomenelor care au loc n celul ca urmare a excitrii acesteia de ctre factorii excitani. Excitaia are aspecte: electrice (PA), optice (modificri ale transparenei, refringenei i activitii optice a celulei), radiante (emisie de IR, vizibil, UV), chimice de NH3 (hidroliza etc.), ATP,

Fig. 9 Relaia lui Weiss ntre valorile intensitii i duratei unui stimul care poate produce excitarea unui sistem biologic

producere Excitabilitate excitaie (stimulilor).

calorice unui

(producere i absorbie de cldur). este proprietatea sistem biologic de a rspunde prin la aciunea excitanilor

Se observ din Fig. 9 c pentru o durat infinit de aciune a stimului (t ), se obine valoarea reobazei i = b (reobaza). n cazul n care intensitatea stimulului este dublul reobazei (i = 2b), durata minim a acestuia pentru a produce excitarea este cronaxia t = a/b.

Reobaza i cronaxia Cantitativ, reobaz i cronaxie. excitabilitatea se evalueaz cu ajutorul mrimilor numite