Sunteți pe pagina 1din 78

esutul muscular Alturi de fibrele musculare, toate celulele sunt capabile de un anumit tip de micare generat de interaciunea proteinelor

contractile, actin i miozin. Unele celule contractile funcioneaz ca uniti contractile unicelulare: -celulele mioepiteliale sunt componente ale anumitor glande cu secreie exocrin i ajut prin contracia lor la eliminarea secreiei; -pericitele sunt celule asemntoare fibrelor musculare netede, care nconjoar capilarele sanguine; -miofibroblastele sunt celule contractile cu rol n secreia fibrelor de colagen. Aceste celule apar n esuturi de reparaie !dup distrugeri tisulare" i sunt implicate n formarea cicatricilor. Alte forme de celule contractile formate din uniti contractile multicelulare formeaz muchii. #n funcie de tipul celulele musculare se cunosc $ feluri de muc%i: striai de tip sc%eletic, netezi i muc%i striai de tip cardiac. &ele $ tipuri de celule musculare sunt nconjurate de o lamin extern cu rol funcional. 'uc%ii sc%eletici sunt responsabili de micarea sc%eletului i a organelor cum ar fi: limba, globul ocular. Acestora li se aribuie denumirea de muc%i (oluntari deoarece sunt capabili de control (oluntar. )entru aceste fibre se utilizeaz o terminologie special a organitelor: membrana celular sarcolem, citoplasma - sarcoplasm i reticulul endoplasmatic - reticulul sarcoplasmatic. 'uc%iul sc%eletic este format din fibre musculare cilindrice lungi de *-$+ cm, cu un diametru de *,-*,, -m, multinucleate cu $,-., nuclei/mm legate prin fibre de colagen. &ontracia muc%ilor sc%eletici este controlat de ner(ii motori, care se ramific terminal n muc%i form0nd uniti motorii. 1xcitaia acestora determin contracia simultan a tuturor fibrelor musculare a unitii motorii. 2italitatea fibrelor musculare este dependent de ntreinerea acestora i de integritatea ner(ilor, care odat distrui genereaz atrofia fibrelor. Structura muchiului scheletic 3ibrele musculare sunt grupate n benzi alungite, numite fascicule, acoperite de esutul conjuncti( delicat, numit endomisium. 3iecare fascicul este nconjurat de esut conjuncti( lax numit perimisium. 'uc%iul este format din mai multe fascicule i masa muscular n totalitate este acoperit de o teac de colagen dens numit epimisium. 2asele sanguine mari i ner(ii intr n epimisium i se ramific n tot muc%iul n peri- i endomisium. Acestea dau numeroase capilare care se ntind n lungimea endomisiumului i n jurul fiecrei fibre musculare. 45

Embriogeneza muchilor scheletici. 6abdocitele sunt fibre cilindrice, cu numeroi nuclei aplatizai, localizai la inter(ale regulate imediat sub sarcolem. #n timpul dez(oltrii embrionare celulele mezenc%imale din fiecare miotom difereniat, numite mioblati se di(id, fuzioneaz i formeaz celule multinucleate alungite numite miotubi. 7inteza proteinelor contractile ncepe dup fuzionarea mioblastelor. Aceste proteine sunt aezate iniial n axul central al miotubilor, nucleii sunt dispui periferic. )rocesul de dez(oltare a celulelor musculare este complet terminat la natere i continu cu procesele de iner(aie. &elulele musculare mature pot fi regenerate dup distrugere, prin proliferarea celulelor stem care rm0n n muc%i la adult i se numesc celule satelite. Acestea intr n mitoz dup lezarea muc%iului i fuzioneaz, form0nd fibre musculare difereniate. 1xamin0nd fibra muscular striat de tip sc%eletic la '1, n sarcoplasm se gsesc miofibrile orientate paralel cu axul lung al celulei. Acestea sunt separate de citoplasm redus, conin0nd mitocondrii cu orientare similar. 'iofibrilele sunt formate din numeroase uniti numite sarcomeri, aezate cap la cap. 3iecare sarcomer are o lungime de 4,+ -m. Aranjarea proteinelor contractile (miofilamentelor) n sarcomer 8anda A !anizotropic", ntunecat este format din filamente groase de miozin strbtut de stria 9, care la r0ndul ei este bisectat de banda dens '. Aceast band rm0ne constant n lungime n timpul contraciei. 8anda : !izotropic" este luminoas, clar, format mai ales din microfilamente de actin, subiri, care sunt ataate de linia ;. #n aria liniei ; cele dou tipuri de microfilamente nu se suprapun. 7arcomerul este format dintr-un disc ntunecat i jumtile adiacente de discuri clare sau repetarea unitilor dintre cele dou linii ;. Aranjarea sarcomerilor n straturi longitudinale formeaz miofibrilele. Alturi de actin, n filamentele subiri se afl i proteine ca troponina i tropomiozina, care se inser direct de linia ;. 3ilamentele groase au aproximati( $,, molecule de miozin. 3iecare molecul are un cap globulos, cu care se leag de actina din filamentele subiri. &0nd muc%iul este stimulat capul miozinei leag actina i trage filamentul subire ctre stria 9. Aceasta utilizeaz A<) ca surs energie. #n zona jonciunii benzilor A i : sunt triade tubulare formate dintr-un tub central < aplatizat, a crui lumen este continuat cu spaiul extracelular i se leag de o perec%e de cisterne terminale ale reticulului sarcoplasmic. Acesta este format dintr-o reea de membrane, care nconjoar fiecare miofibril i la jonciunea benzilor : cu A formeaz cisterne aplatizate. :onii de calciu sunt depozitai n lumenul reticulului sarcoplasmatic. =epolarizarea sarcolemei fibrelor musculare este diseminat n toat sarcoplasma prin sistemul tubilor <. Aceasta determin eliberarea ionilor de calciu, din 61> n sarcoplasm, n 4?

jurul miofilamentelor. :onii de calciu se leag de troponin, determin0nd sc%imbarea poziiei capului miozinei, care se (a lega de actin, acti(0nd astfel mecanismul de glisare a microfilamentelor i contracia muscular. &alciul este pompat napoi n reticulul sarcoplasmic. 7e reduce astfel concentraia acestuia n sarcoplasm i are loc relaxarea fibrelor musculare. 'uc%ii sunt formai dintr-un amestec de fibre musculare. 3ibrele de tip :, care au un diametru mai mic, au un coninut mare de mioglobin i un numr mare de mitocondrii. 'ioglobina stoc%eaz oxigenul n molecule asemntor %emoglobinei, ceea ce imprim o culoare roie muc%ilor. Aceste fibre sunt bogat (ascularizate. 3ibrele de tip :: sunt fibre anaerobe, cu un diametru mare, conin c0te(a mitocondrii, relati( puin mioglobin. 7unt slab (ascularizate, bogate n glicogen i enzime glicolitice. 3ibrele anaerobe predomin n muc%ii responsabili de contracie intens, dar sporadic. esutul muscular neted 7tructureaz tunica muscular a organelor cu lumen i media (aselor sanguine. 1ste specializat pentru contracie continu, produc0nd contracie difuz, dependent de sistemul ner(os autonom, %ormonii i metaboliii locali. =e exemplu, fibrele musculare din peretele intestinal se contract ritmic, continuu, n (aluri, sub form de constricii n lungul intestinului, propag0nd coninutul intestinal distal. Aceast acti(itate contractil este determinat de stimularea parasimpatic i influenat de di(eri %ormoni eliberai ca rspuns la sc%imbrile n funcie de natura i (olumul coninutului intestinal. Unitatea morfofuncional a esutului muscular neted este leiocitul sau fibra muscular neted, de form alungit, fusiform, cu un nucleu alungit situat central. #n fascicule fibrele musculare netede sunt aranjate paralel, astfel nc0t zona central a unei celule (ine n contact cu extremitile efilate ale fibrelor (ecine. )rintre fibrele musculare exist o reea fin de esut conjucti(. )e seciune trans(ersal, fibrele apar rotunde cu un diametru diferit n funcie de nucleii surprini. #n intestin, fibrele musculare netede sunt dispuse pe dou straturi aranjate n ung%i drept unul pe cellalt, respecti( stratul circular intern i longitudinal extern. Acest aranjament permite contracia n (aluri sau peristaltismul intestinal. )rintre fibrele musculare ale celor dou straturi se e(ideniaz aglomerri de celule, care intr n structura ganglionilor parasimpatici. @a microscopul electronic, microfilamentele de actin i miozin apar ncruciate n zig-zag n citoplasma fiecrei celule i ancorate la membrana celulei i n citoplasm, la ni(elul corpilor deni care in filamentele n registru. #ntre firele musculare netede sunt prezente jonciuni gap, care 4A

mediaz propagarea excitaiei n musculatura (isceral. 3iecare muc%i neted este bogat iner(at prin sistemul ner(os autonom. BMecanismul contraciei n fibrele musculare netede -filamentele subiri de actin sunt asociate cu tropomiozina -filamentele groase de miozin se (or lega de actin, dup fosforilarea lanurilor uoare :onii de calciu sunt depozitai n reticulul sarcoplasmic. =up excitaia membranei, ionii de calciu sunt eliberai n citoplasm i se leag de o protein numit calmodulin. &omplexul calciu-calmodulin acti(eaz o enzim numit Cinaza lanurilor uoare ale miozinei, care fosforileaz miozina i-i permite s lege actina. 7e produce o glisare similar cu cea din muc%iul sc%eletic. &ontracia muc%iului neted poate fi modulat datorit receptorilor de suprafa pentru c0i(a %ormoni diferii. #n stare de relaxare, fibrele musculare netede sunt alungite, iar n contracie au form globuloas. &elulele musculare netede au capacitatea de regenerare, se di(id i pot crete numeric. esutul muscular striat de tip cardiac 'uc%iul cardiac structureaz miocardul. )rezint caracteristici structurale i funcionale intermediare ntre cele ale muc%ilor sc%eletici i netezi. &ontracia este modulat de automatismul extern i stimulii %ormonali i utilizeaz o cantitate mare de energie. 3ibrele musculare striate de tip cardiac sunt cilindrice, lungi, cu unul sau doi nuclei localizai central, ramificate terminal d0nd impresia unei reele tridimensionale. #ntre fibrele musculare cardiace apare un esut conjuncti( delicat, asemntor endomisiumului, bogat (ascularizat, necesar sc%imbului metabolic desfurat datorit acti(itii continue. )roteinele contractile sunt aezate similar cu cele din sarcomerul muc%iului sc%eletic, prezent0nd miofibrile. )rezint acelai sistem tubular < sau triade, reticulul sarcoplasmatic asemntor celui din muc%iul sc%eletic, dar care depoziteaz puini ioni de calciu. Acesta determin contracii masi(e, dependente de stimulii externi. #ntre capetele adiacente ale fibrelor musculare cardiace exist jonciuni intercelulare specializate, constituind discul intercalar, format din trei tipuri de jonciuni: -jonciuni de adezi(itate, asemntoare zonulei adherens dar mai intens i neregulat. 3ilamentele de actin de la capetele terminale ale sarcomerului se inser pe partea intern a zonulei adherens i transmit fora contractil de la o celul la alta; -desmozomii dilatai care ajut la contracia fibrelor musculare conectare c0nd acestea se contract; $,

-jonciuni DA) prezente n zona longitudinal a interdigitaiilor, care fa(orizeaz comunicarea electric de la o celul la alta. 3ibrele adiacente se contract simultan i funcioneaz ca un sinciiu. Eesutul nodal coordoneaz contracia miocardului ca un ntreg, la fiecare ciclu cardiac. &elulele cardiace care mor nu sunt nlocuite. esuturi conjunctive metaplaziate (modificate) 7unt reprezentate de esutul cartilaginos i esutul osos. Acestea sunt forme specializate ale esutului conjuncti(. Eesutul osos reprezint suportul rigid protector pentru multe esuturi moi ale corpului, n timp ce esutul cartilaginos constituie suportul semirigid, limitat la aparatul respirator i urec%ea extern. esutul cartilaginos &artilajul este un esut de suport dur, flexibil i semirigid, supus forelor de compresiune. 1ste format din celule numite condroblaste, condrocite i matrice, format la r0ndul ei din *,F glicozoaminoglicani sulfatai !controitin-sulfai i Ceratansulfai", care au un efect osmotic asemntor unui burete, ce determin un coninut mare n ap !5+F ap" i un amestec de fibre de colagen i elastice, n proporii diferite, care dau natere la $ tipuri de cartilaj: %ialin, fibrocartilaj i elastic. 3ormarea cartilajului ncepe cu diferenierea celulelor mezenc%imale primiti(e stelate, n celule precursoare ale cartilajului, rotunde, numite condroblaste. Acestea cresc i ncep s sintetizeze substana fundamental i fibrele extracelulare, care separ condroblastele n matricea cartilaginoas. 3iecare condroblast sufer *-4 di(iziuni mitotice, rezult0nd astfel grupuri de celule mature mici, separate de o cantitate redus de material extracelular, numite condrocite. Acestea menin integritatea matricii cartilaginoase. @a periferia cartilajului matur exist o zon condensat de esut conjuncti( numit pericondru, conin0nd condroblaste cu potenial de formare a cartilajului. &reterea cartilajului se poate face prin cretere interstiial de la interior i cretere apoziional de la periferie. 'ulte cartilaje sunt lipsite de (ase sanguine, iar sc%imbul de metabolii ntre condrocite i esutul nconjurtor se face prin difuziunea substanelor nutriti(e i oxigen, sol(ite n substana fundamental. Acest lucru se nt0mpl la cartilajele subiri, pentru a menine (iabilitatea celulelor interne din cartilaj. #n zonele cu cartilaj foarte gros !cartilajul costal", canale ale cartilajului conduc (ase mici ctre centrul masei cartilaginoase. artilajul hialin este un tip comun, care intr n structura septumului nazal, laringian, inelelor tra%eale, suprafeelor articulare i capetelor sternale $*

ale coastelor. =e asemenea are un rol important n formarea esutului osos al sc%eletului pe model cartilaginos !osificare encondral". &artilajul %ialin matur se caracterizeaz prin agregate mici, de 4-$ condrocite, situate n matricea amorf de substan fundamental, ntrit prin fibre de colagen. Drupurile de celule sunt separate de o mas mare de substan fundamental amorf, n timp ce fiecare celul din grup este separat de un strat subire de matrice, care formeaz condroplastul. &elulele din pericondru sunt mai puin difereniate, asemntoare fibrobalstelor i ele nu se di(id n cartilajul adult dac nu este stimulat creterea. Atunci c0nd este stimulat creterea condroblastelor din pericondru, acestea se difereniaz n condrocite !cretere opoziional". Are loc, de asemenea, di(iziunea condrocitelor izolate pentru a forma grmezi !cretere interstiial". 'atricea cartilajului %ialin apare complet amorf, deoarece substana fundamental i colagenul de tip :: au proprieti refractare similare. &ondrocitele mature se caracterizeaz prin nuclei mici, cu cromatin dispersat, citoplasm bazofil, granular, cu reticul endoplasmic ruguos dez(oltat, bogat n glicogen, reflect0nd rolul acti( al condrocitelor n sinteza substanei fundamentale i a fibrelor. #n cartilajul complet format constituienii matricei fundamentale sunt continuu nlocuii. !ibrocartilajul este o structur intermediar dur, ntre esutul cartilaginos i esutul conjuncti( cu predominana fibrelor. 3ibrocartilajul structureaz discurile inter(ertebrale, cartilajele articulare, simfiza pubian. Acesta este constituit prin alternana matricei cartilajului %ialin i fasciculelor de fibre de colagen dense, orientate n direcia stresului funcional. &ondrocitele sunt aranjate n r0nduri, nconjurate de lacune ale matricei fundamentale. 3ibrocartilajul nu are pericondru i este o form de tranziie ntre cartilajul %ialin i tendon sau ligament. artilajul elastic este prezent n pa(ilionul urec%ii, epiglot, o parte a cartilajului laringian i din peretele tubului 1ustac%e. 7tructura %istologic a cartilajului elastic este similar cu a cartilajului %ialin; elasticitatea lui este dat de prezena fibrelor elastice ramificate n matricea cartilajului, n special n (ecintatea condrocitelor. Alturi de fibrele elastice sunt i fibre de colagen. =ez(oltarea i creterea cartilajului elastic se face n aceeai manier ca i pentru cartilajul %ialin, prin cretere interstiial i apoziional. esutul osos 1ste un esut conjuncti( dur, flexibil i semirigid, cu rol de protecie a organelor interne, asigur mobilitatea organismului, %omeostazia mineral $4

!loc de stocare pentru calciu i fosfor" i loc de formare a elementelor figurate n mdu(a osoas %ematogen. Eesutul osos este format din celule i o matrice extracelular. Aceasta are urmtoarea structur: matrice organic $,F i aproximati( 5,F sruri anorganice. &olagenul tip : ocup A,F din componenta organic, restul fiind ocupat de proteoglicani, glicozoaminoglicani i un grup de proteine implicate n mineralizarea osului. 3ibrele de colagen sunt formate prin polimerizarea tropocolagenului i se aeaz n structuri tridimensionale, iar n oc%iurile reelei se aranjeaz depozitul mineral. &omponenta mineral a osului este reprezentat de srurile de fosfat de calciu amorf !necristalizat", care ncepe s precipite n oc%iurile reelei de colagen, unde are loc mineralizarea i formarea cristalelor de %idroxiapatit. &u toate acestea mai mult de 4,F din componenta mineral rm0ne n forma amorf, indispensabil pentru %omeostazia calciulu n organism. Celulele esutului osos sunt osteocitele, osteblastele i osteoclastele. "steocitele menin integritatea structural a matricei mineralizate i mediaz eliberarea pe termen scurt a depozitelor de calciu, fiind implicate n %omeostazia calciului. Acti(itatea osteocitelor n reglarea calciului este reglat direct, prin concurena calciului n plasm i indirect, prin parat%ormoni secretai de paratiroid i calcitonin secretat de ctre celulele parafoliculare din tiroid. Gsteocitele sunt aezate n matricea calcificat n spaii mici, numite lacune sau osteoplaste. &elulele au aspect lenticular, citopalsma acidofil, cu multe prelungiri lungi, situate n canaliculele osoase care stabilesc jonciuni DA). Astfel celulele comunic ntre ele. Aceste prelungiri nu sunt (izibile la 'G. )rin canaliculele osoase circul substane nutriti(e i ap, sub form de lic%id extracelular, dar diferit de cel al altor esuturi. "steoblastele sunt celule mari, aliniate la suprafaa osului, cu citoplasma abundent, bazofil, nuclei bogai n eucromatin, cu nucleoli proemineni. 8azofilia citoplasmei reflect implicarea acti( n sinteza colagenului, proteoglicanilor, componente ale matricei organice. =up depozitarea produilor de secreie osteoblastele de(in osteocite i sunt nconjurate de matricea organic. "steoclastele sunt implicate n resorbia osului. &elulele sunt multinucleate, mari, cu citoplasma bazofilic cu micro(ili, care formeaz o bordur striat sau margine n perie. Aceste celule secret acizi organici care dizol( componentele minerale. @izozomii acestor celule conin enzime proteolitice, utilizate pentru distrugerea matricii organice a osului. 9ormonii paratiroidieni stimuleaz resorbia esutului osos i elibereaz ionii de calciu din os, n timp ce calcitonina in%ib acti(itatea osteocitelor. Atunci c0nd scade ni(elul calciului n s0nge este stimulat $$

paratiroida, care elibereaz parat%ormonul, care susine resorbia osteoclastelor i eliberarea calciului n s0nge. Gsteoclastele iau natere din monocite i sunt componente ale sistemului macrofagic monocitar. esutul osos compact structureaz peretele dens de la suprafaa oaselor plate i diafizele oaselor lungi. 7uprafaa extern a osului este acoperit de un strat fibros dens, numit periost# pe care se inser muc%ii tendoanele i ligamentele. 7uprafaa intern a diafizei este format dintr-un strat subire de os spongios, numit endost. 1ndostul i periostul conin osteoblaste responsabile de cretere, remodelare continu i repararea fracturilor. Osul compact este format din coloane osoase, care au o dispoziie paralel n lungul osului. 3iecare coloan este format din straturi concentrice sau lamele osoase dispuse n jurul canalului central 9a(ers, care conin (ase sanguine, limfatice i ner(i i se numete osteon sau sistem 9a(ers. &ordoanele neuro-(asculare ptrund din periost prin canalele 2olCman i acestea intr n ung%i drept sau oblic n canalul 9a(ers. @amele osoase prezint osteoplaste !lacune" n care se afl osteocite. #ntre lamelele osoase i canalul 9a(ers se afl numeroase canalicule intercomunicante, dispuse radiar, care conin expansiuni citoplasmatice fine ale osteocitelor. Acestea nu completeaz n totalitate lacuna, rm0n0nd un spaiu ngust, plin cu lic%id extracelular. )rin canaliculele osoase circul lic%idul extracelular, n care difuzeaz metaboliii din (asele canalului 9a(ers i %rnesc osteocitele. Gsteoclastele sunt situate n osteoplaste la fel ca i osteocitele. &a rezultat al resorbiei continue i rearanjrii osului se formeaz noi sisteme 9a(ers, situate printre osteoanele n resorbie, numite i sisteme interstiiale sau resturi de osteoane. &olagenul este dispus lamelar, de manier %elicoidal, n jurul axei longitudinale a canalului 9a(ers. $eriostul este format din esut fibros condensat i numeroase celule osteoprogenitoare care se distrug greu de ctre fibroblaste. #n timpul creterii celulele osteoprogenitoare se difereniaz n osteoblaste, care sunt responsabile de depozitarea lamelelor concentrice ale osului cortical, prin cretere apoziional. )eriostul este legat de osul cortical, prin benzi formate din fibre de colagen, numite fibre 7%arpeH. 1ste bogat apro(izionat de (ase sanguine din esutul adiacent. Are un loc important n repararea fracturilor osoase i absena lui poate conduce la nt0rzierea sau absena (indecrii, n special a fracturilor subcapsulare ale g0tului femural. )eriostul lipsete la ni(elul suprafeelor articulare ale oaselor, n locurile de inserie a tendoanelor i n aria subcapsular a g0tului femural. $.

Osul spongios intr n structura epifizelor oaselor lungi i n cea a oaselor plate. 1ste compus dintr-o reea de trabecule osoase, separate prin labirinte, conin0nd mdu%a osoas hematogen. <rabeculele sunt subiri, formate din lamele neregulate de os cu osteoplaste n care se afl osteocite. Gsul spongios nu conine canale 9a(ers. Gsteocitele primesc substane nutriti(e prin intermediul lic%idului extracelular, care circul prin canaliculele osoase din capilarele sanguine sinusoidale ale mdu(ei osoase %ematogene. <rabeculele osoase sunt cptuite de un esut numit endost care conine celule osteoprogenitoare, osteoblaste i osteoclaste. Mineralizarea osului. Gsteoblastele sintetizeaz constituienii matricei organice. 6eticulul endoplasmatic ruguos sintetizeaz partea proteic, tropocolagenul, care (a fi mpac%etat de aparatul Dolgi i secretat la suprafaa celulei, sub form de colagen osteoid. <otodat osteoblastele exociteaz (eziculele matricei bogate n fosfataze alcaline i pirofosfataze. =up c0te(a zile ionii fosfat acumulai n (eziculele matricei cu ionii de calciu formeaz cristale de %idroxiapatit, care precipit n oc%iurile reelei de colagen. 7e produce astfel mineralizarea oseinei, proteina matrice a osului. &oncentraia calciului i fosfailor n lic%idul extracelular a osului este mare, datorit di(erilor in%ibitori, numii pirofosfai, care controleaz mineralizarea osului. Creterea i dezvoltarea osului. =ez(oltarea fetal a osului se face pe dou ci. #n ambele are loc nlocuirea esutului colagen suport prin os. 3ormarea oaselor lungi, a (ertebrelor, oaselor bazinului i oaselor de la baza craniului este precedat de apariia cartilajului, care este nlocuit progresi( prin esut osos. Acest mod de formare este numit osificare encondral.i osul format se mai numete os cartilaginos. :n contrast, bolta palatin a craniului, maxila, mandibula se formeaz prin nlocuirea direct a mezenc%imului prin esut osos. Aceasta este numit osificare intramembranoas i osul format os membranos. &reterea i dez(oltarea esutului osos este controlat de %ormonii de cretere, tiroidieni i sexuali. "sificarea encondral. )rin acest tip de osificare se formeaz majoritatea oaselor sc%eletului, care sunt precedate n (iaa intrauterin de modele cartilaginoase. 1ste tipic oaselor lungi, alctuite din epifize i diafiz, dar i oaselor scurte, fr epifize. #n prima faz osul lung apare sub forma unui cartilaj %ialin solid. Acesta sufer o cretere apozitional, pentru a forma o mas cartilaginoas alungit, din care tija este reprezentet de diafiz i capetele, (iitoarele zone articulare, de epifize, nconjurate de pericondru. )rimul centru de osificare apare n diafiz, iar centrele secundare n epifize. #n timpul acestei perioade pericondrul i asum rol de periost. Unele $+

celule se difereniaz n osteoblaste i (or realiza stratul osteogenic, la suprafaa modelului cartilaginos, numit i guler osos periostic. Ulterior se (or forma primele lamele osoase. :n acelai timp se produc modificri ale celulelor cartilaginoase din centrul primar de osificare, care se %ipertrofiaz i apoi degenereaz, deoarece lamelele osoase periferice ale gulerului periostal nou format mpiedic difuzarea substanelor nutriti(e i a oxigenului n cartilaj. )e matricea rmas se depun sruri de calciu, transform0nd cartilajul %ialin n cartilaj calcificat. #n acelai timp, din periostul zonei mijlocii a diafizei capilarele prolifereaz i in(adeaz cartilajul degenerat mpreun cu celulele osteogene. )e msur ce (asele a(anseaz, ele determin dispariia pereilor subiri calcificai din cartilajul degenerat, lrgind i desc%iz0nd lacunele. &elulele osteogene se (or diferenia n osteoblaste i (or ncepe depunerea de matrice preosoas peste rmiele de os calcificat. Gsul format este os spongios i include i cartilajul rmas. ;ona central axial diafizar sufer procese de resorbie, care duc la formarea canalului medular, n care esutul conjuncti(o-(ascular in(adator (a forma esutul mieloid al mdu(ei osoase primare. &entrul diafizei este osos iar capetele rm0n cartilaginoase. =iafiza crete n lungime prin creterea interstiial a condroblastelor situate de o parte i de alta a centrului primar de osificare. =iafiza crete i n grosime, prin apoziie de noi lamele osoase din periostul ce nconjur modelul cartilaginos. &reterea interstiial a cartilajului d natere celor dou epifize, care dup ce au ajuns la grosimea cerut nceteaz s se mai dez(olte, n timp ce diafiza i continu creterea longitudinal. &entrii secundari de osificare apar de obicei c0te unul n fiecare epifiz, n special dup natere. #n aceste zone direcia trabeculelor osoase nou formate este radiar i nu longitudinal, ca n diafiz. Asfel, condroblastele din mijlocul epifizei se %ipertrofiaz i se matureaz, n timp ce matricea dintre ele se calcific i se dezintegreaz. &apilarele mpreun cu celulele osteogene pro(enite din diafiz prolifereaz n cartilajul dezintegrat. Gsteoblastele difereniate (or depune matrice osoas, care nlocuiete cartilajul epifizar. &artilajul %ialin persist sub form de cartilaj articular, care (a acoperi suprafaa articular a epifizelor. @a limita dintre epifiz i diafiz se afl un disc trans(ersal, numit discul diafizo-epifizar sau cartilajul de cretere, care asigur dez(oltarea n lungime a oaselor lungi p0n la maturitate. Ajunse la maturitate sc%imburile %ormonale in%ib proliferarea cartilajului i zona cartilajului de cretere este nlocuit prin esut osos. =up natere oasele lungi continu s creasc n lungime prin intermediul cartilajului diafizo-epifizar. <recerea de la cartilajul epifizar la osul nou se face prin ase stadii morfologice i funcionale: $I

-zona cartilajului de rezer(, format din cartilaj %ialin tipic, cu condrocite n condroplaste nconjurate de o cantitate mare de substan fundamental !condrin". 6olul acestei zone este s lege restul cartilajului de cretere la epifize. -zona de proliferare sau seriat este zona n care au loc di(iziuni mitotice succesi(e, n urma crora se formeaz coloane de condroblaste, paralele cu axul lung al diafizei, separate prin matricea foarte bogat n proteoglicani; -zona %ipertrofiat de maturare se caracterizeaz prin faptul c condroblastele rm0n aranjate n coloane, dar mitozele nceteaz, iar celulele cresc n (olum, se %ipertrofiaz i prezint numeroase (acuole. 1le secret fosfataza alcalin, enzim socotit a fi implicat direct n calcifierea matricii intracelulare; -zona de eroziune. )e matricea cartilaginoas dintre lacune se depoziteaz sruri insolubile de calciu, care impiedic substanele nutriti(e s ajung la condrocite. Acestea degenereaz i lacunele !condroplastele" matricei calcificate sunt in(adate de celule osteogenice i capilare pro(enite din periost. -zona de osificare. &elulele osteogenice se (or diferenia n osteoblaste i se (or aeza ntr-un strat discontinuu, peste septurile calcificate ale matricei cartilaginoase. &reterea osului este urmat de remodelarea osului spongios i a osului compact matur. &reterea n diametru este apoziional, de la suprafaa periostului i prin resorbia osteoclastic complementar a endostului medular. Repararea osului n urma fracturii @a locul fracturii c%eagul de s0nge format iniial este nlocuit de un esut conjuncti( bogat n colagen, foarte (ascularizat !esut de granulaie", care de(ine progresi( predominant fibros. &elulele mezenc%imale se difereniaz n condroblaste i nlocuiesc progresi( acest esut de granulaie fibros cu cartilaj %ialin. Aceast punte format este ferm, dar flexibil i se numete calus pro(izoriu. Acesta este ntrit prin depozitarea srurilor de calciu n interiorul matricii cartilaginoase. &elulele osteoprogenitoare din periost i endost sunt acti(ate i calusul pro(izoriu este transformat n esut osos care este remodelat pentru a forma osul lamelar matur. Osificare intramembranoas 3ormarea osului se face ncep0nd din centrul membranei condensate a esutului mezenc%imului primiti(. &elulele mezenc%imale se difereniaz n osteoblaste i ncep sinteza i secreia oseinei n mai multe centre de osificare. =up sinteza oseinei osteoblastele se nc%id n osteoplaste i de(in osteocite. Acestea prezint prelungiri subiri i lungi situate n canaliculele osoase. $5

3ormarea osului are loc progresi(, prin fuzionarea centrilor de osificare adiacente. 3ibrele de colagen ale osului dez(oltat sunt aranjate dezordonat n benzi care se intersecteaz, cu aspect de reea. Acesta este remodelat n lamele osoase prin intemediul osteocitelor, pentru a forma osul spongios sau compact. 'ezenc%imul primiti( rm0ne n reeaua de dez(oltare i difereniere a osului i formeaz mdu(a osoas %ematogen.

$?

O !"#$ %& S&S'$M$ Sistemul circulator 7istemul circulator mediaz micarea continu a tuturor fluidelor din organism, principala funcie fiind de transport a oxigenului i substanelor nutriti(e la esuturi i a &G 4 i a diferiilor produi de catabolism de la esuturi. Are un rol important n reglarea temperaturii coporale, distribuirea %ormonilor i a celulelor sistemului imun. 7istemul circulator are dou componente funcionale: sistemul (ascular al s0ngelui i sistemul limfatic. 7istemul (ascular al s0ngelui este format dintr-o reea de (ase prezent n tot organismul, n care curgerea s0ngelui este pstrat prin pomparea continu de ctre inim. 7istemul arterial este constituit dintr-o reea de distribuie, terminat prin capilare, la ni(elul crora se realizeaz intersc%imbul gazelor i metaboliilor, ntre esuturi i s0nge. 7istemul (enos returneaz s0ngele de la capilare la inim. #n contrast, sistemul (ascular limfatic este numai un sistem de drenare pasi(, pentru returnarea excesului de lic%id extra(ascular, limfa, la sistemul (ascular sanguin. 7istemul limfatic nu are mecanism de pompare intrinsec. 7istemul circulator are o strucur de baz comun: -este cptuit de un strat de celule pa(imentoase simple, numite celule endoteliale, sprijinite pe lamina bazal i un esut conjuncti( delicat; acestea formeaz intima i ocup +F din peretele (aselor; -stratul muscular intermediar formeaz tunica medie; -stratul extern, format din esut conjuncti( structur0nd ad%entiia. Aceasta prezint arteriole mici numite %assa %asorum !(asul (asului", care furnizeaz substanele nutriti(e esutului din ad(entiie. 7e pot extinde i la medie. :ntima i media sunt %rnite prin difuziunea nutrienilor din s0ngele circulant din lumenul (aselor. Cordul )eretele cordului are urmtoarea structur %istologic; endacard, miocard i epicard. Endocardul este o continuare a intimei (aselor la ni(elul cordului. Acest strat interior este constituit din endoteliu (ascular sprijinit pe un esut conjuncti( subendotelial fibroelastic. 7tratul profund al endocardului poate conine o cantitate mic de esut adipos. Eesutul subendotelial se continu cu perimisiul muc%iului cardiac. $A

Miocardul este format din fibre comune sau fibre musculare striate de tip cardiac i fibre specifice sau esut nodal. &elulele nodale structureaz nodulii sinoatrial, atrio(entricular, fasciclul 9iss i reeaua )urCinje. Unda de excitaie este propagat de la nodulul sinoatrial, de la un capt la altul al atriului cauz0nd contracia acestuia i for0nd s0ngele s intre n (entricul. #n acelai timp unda de excitaie ajunge la nodulul atrio(entricular i de aici la fasciculul 9iss i reeaua )urCinje, localizat subendocardic. Acest sistem permite coordonarea contraciei la ni(elul miocardului (entricular. 7timulii excitaiei pornesc spontan i la inter(ale regulate, ritmul fiind modulat prin sistemul ner(os autonom. &elulele nodale sunt celule mari !4,, -m" fa de celulele miocardului i sunt sferice i uneori binucleate. Au citoplasma bogat n glicogen i mitocondrii, dar n contrast cu celelalte celule musculare sunt lipsite de sistemul <. @egtura dintre celulele )urCinje se face prin jonciunea DA), ceea ce permite stimulilor electroc%imici s fie transmii prin intermediul lor fibrelor cardiace comune. $picardul este format dintr-un epiteliu pa(imentos simplu, situat la suprafaa liber a acestuia !mezoteliu", care se sprijin pe un strat subire de esut fibroelastic. Acest strat este conectat la miocard prin esut adipos. &elulele mezoteliale secret o cantitate mic de lic%id seros care lubrefiaz ca(itatea pericardic i mpiedic micarea relati( a inimii. 1picardul este numit pericard (isceral i este nconjurat de un spaiu (irtual, numit ca(itate pericardic. Aceasta este nc%is de un sac fibros al pericardului sau pericardul parietal. 7istemul arterial coronar reprezint %assa %asorum pentru cord. 'uc%ii papilari ai (entriculului se extind de la miocard sub form de arcade tendinoase i se stabilizeaz la (al(ele bicuspide i tricuspide. 2al(ulele inimii sunt formate dintr-un strat fibros numit lamina fibrosa, situat central, care fuzioneaz cu stratul de fibre elastice situate subendotelial, form0nd o structur fibroelastic. Sistemul arterial 7istemul arterial este implicat n distribuirea s0ngelui de la capilare n tot organismul. )omparea ciclic a inimii determin curgerea s0ngelui arterial. @a fiecare contracie sistolic (entricular s0ngele intr n sistemul arterial, determin0nd expansiunea peretelui arterial. Ulterior, n diastol, o parte din s0nge se napoiaz pentru a menine presiunea arterial. Aceste modificri ale pereilor arteriali se datoreaz fibrelor elastice din media (aselor. 6eglarea debitului de s0nge n di(erse organe este posibil prin (ariaia diametrului (aselor de distribuie. Aceast funcie este realizat prin dispoziia circular a .,

fibrelor musculare netede n peretele (aselor, care sunt sub controlul sistemului ner(os simpatic i al %ormonilor medulosuprarenalei. 7e cunosc trei tipuri de (ase n sistemul arterial: -artere elastice, care includ majoritatea arterelor de distribuie J aorta, arterele carotide, pulmonare, subcla(iculare; -arterele musculare, reprezentate de totalitatea arterelor ramificate de distribuie: artera radiar, coronar, femural, cerebral; -arteriolele sunt ramificaii terminale ale trunc%iului arterial; care se capilarizeaz terminal. Arterele elastice. :ntima este format din endoteliu (ascular, lamina bazal i esut subendotelial !format din fibre de colagen i elastice". )rintre acestea sunt prezente fibroblastele i celulele miointimale, asemntoare fibrelor musculare netede. Ambele tipuri de celule sunt implicate n elaborarea constituienilor extracelulari. Gdat cu naintarea n (0rst, celulele miointimale acumuleaz lipide i intima se ngroa progresi(, constituind primul stadiu al aterosclerozei. <unica medie este format din zone fenestrate de elastin, fibre de colagen i fibre musculare netede. Ad(entiia este format din esut conjuncti( n care predomin fibrele de colagen i conine %ase %assorum, care ptrund i n jumtatea extern a mediei. Gdat cu a(ansarea n (0rst, sistemul arterial de(ine mai puin elastic, cresc0nd rezistena periferic i presiunea arterial. Arterele de tip muscular au o structur %istologic asemntoare arterelor elastice. =ifer prin esutul elastic, care este redus la o teac elastic fenestrat bine definit, numit limitanta elastic intern, care separ intima de medie i limitanta elastic extern, care se afl la jonciunea medie ad(entiiei. <unica medie este format dintr-un strat gros de fibre musculare netede, aezate circular. Ad(entiia este format din esut conjuncti( n care predomin fibrele de colagen i elastice. Arterele mici sau arteriolele mari au un lumen cu un diametru mai mic de ,,$ mm. 7unt formate din intim, medie i ad(entiie. :ntima este foarte subire, fiind compus din endoteliu (ascular, lamina bazal i esut conjuncti( subendotelial delicat. #ntre intim i medie este o lamin sau limitant elastic intern fin. 'edia este format aproape n ntregime din esut muscular neted. Ad(entiia poate fi adesea la fel de groas ca i media, unit cu esutul conjuncti( nconjoartor. >u prezint lamin elastic extern. )rin contracia fibrelor musculare netede din media (aselor se reduce diametrul lumenului. Arteriolele mici. :ntima prezint nucleii celulelor endoteliale foarte aplatizai. 'edia este format din fibre musculare netede aezate pe 4-$ r0nduri. Ad(entiia se unete cu esutul conjuncti( nconjoartor. .*

@a microscopul electronic cele mai mici arteriole au un singur r0nd de fibre musculare netede, care acoper endoteliul i membrana bazal. @amina extern, ec%i(alent a laminei bazale, nconjoar fibrele musculare netede. Eesutul conjuncti( adiacent conine un mnunc%i fin de ner(i autonomi !(egetati(i", formai din axoni acoperii de celulele 7c%Kann. Microcirculaia este partea sistemului circulator format din capilare, la ni(elul crora se realizeaz sc%imburile de gaze, lic%ide, substane nutrti(ie i produi uzai de metabolsim. &irculaia s0ngelui n capilare este reglat de sfinctere musculare situate la jonciunea arteriocapilar numite sfinctere precapilare. &apilarele sunt drenate de (ase care cresc n diametru numite (enule postcapilare, (enule colectoare i (enule musculare mici, care formeaz componenta (enoas a microcirculaiei. 'icrocirculaia este diferit n funcie de necesitile funcionale. 7e caracterizeaz prin faptul c diametrul capilarelor este foarte mic $-. -m, sau mare, de $,-., -m. &apilarele cu diametru mare sunt sinusoide prezente n ficat, splin, limfonoduri i mdu(a osoas. =up tipul endoteliului capilar acestea pot fi: -capilare tipice sau continui, n care celulele endoteliului formeaz un strat continuu. 7unt cel mai frec(ent nt0lnite. -capilare fenestrate- celulele endoteliale prezint numeroi pori. -capilare sinusoide sau discontinui- celulele endoteliale nu formeaz un strat continuu ntre lumen i esutul subiacent. Aceste capilare sunt nt0lnite frec(ent n ficat. G alt caracteristic a microcirculaiei este prezena unturilor arterio(enoase. 6eglarea circulaiei s0ngelui n microcirculaie este mediat prin arteriole, metarteriole, sfinctere precapilare i unturi (enoase. Acti(itatea fibrelor musculare netede ale acestor (ase este modulat prin sistemul ner(os (egetati( i %ormonii circulani !de exemplu catecolaminele". 6eeaua capilar depinde de necesitile funcionale ale esuturilor. #n tendon reeaua capilar este difuz; n contrast muc%iul cardiac prezint o reea de capilare numeroas, prezent n interstiiul dintre fibrele musculare. Structura capilarelor &apilarele sunt formate din celulele endoteliale legate de lamina bazal, numute pericite, care acoper celulele endoteliale i au funcie contractil. apilarele tipice. #ntre celulele endoteliale sunt prezente jonciuni nc%ise de tip adherens. 7c%imbul ntre lumenul capilarelor i esutul subiacent se desfoar pe trei ci: .4

-difuzie pasi( prin citoplasma celulelor endoteliale, a ionilor, gazelor i metaboliilor moleculari cu greutate mic; -prin pinocitoz sunt transportate proteine, lipide; -leucocitele trec printre celulele endoteliale n urma cooperrii cu jonciunile intercelulare. 'embrana bazal are rol de barier selecti( ntre capilare i esutul subiacent. apilarele fenestrate sunt prezente n rinic%i, glandele endocrine i intestinul subire. )ermeabilitatea acestora este mult mai mare dec0t a capilarelor tipice. Acestea permit trecerea rapid a macromoleculelor mai puin importante dec0t proteinele plasmatice, dincolo de lamina bazal i apoi n esutul nconjoartor. )ericitele sunt rare i asociate cu capilarele fenestrate. &elulele endoteliale sunt implicate n sinteza i secreia unor produi responsabili de controlul coagulrii s0ngelui, a constriciei (aselor sanguine i permeabilitii peretelui (ascular. 3unciile celulelor endoteliale: -acioneaz ca barier de permeabilitate; -sintetizeaz coloagen i proteoglicani pentru meninerea membranei bazale; -sintetizeaz i secret molecule care susin formarea trombusurilor; -protectoare J factorul 2::: Lillebrand; -sintetizeaz i secret molecule care scad sau reduc formarea trombusului patologic !de exemplu prostaciclinele, trombomoduline, oxid nitros care in%ib adeziunea i agregarea plac%etar"; -secret factori (asoacti(i care controleaz circulaia s0ngelui !exemplu: oxid nitros, prostacicline, peptide (asoacti(e, cum ar fi endotelina"; -produc molecule care mediaz racii inflamatorii acute, de exemplu interleuCina *, I, ? , molecule de adeziune a celulelor; -produc mai muli factori de cretere, de exemplu: factorul de cretere a fibroblastelor, factorul de cretere de origine plac%etar, factorul de stimulare a coloniilor celulare ale s0ngelui. &enulele postcapilare se formeaz prin unirea mai multor capilare. 1le au un lumen larg. 70ngele are o (itez de circulaie redus i la ni(elul acestor (ase se produce diapedeza leucocitelor sau intrarea lor n circulaia sanguin. #n jurul (enulelor postcapilare se afl un numr mare de pericite. &enulele colectoare dreneaz (enulele postcapilare i se dec%id n (ase cu diametru progresi( mai mare, a cror perete conine un strat de fibre musculare netede i se numesc (enule musculare. (enele sunt formate din: intim, medie i ad(entiie. :ntima este constituit din celule endoteliale mult mai mici, sprijinite pe lamina bazal i un esut conjuncti( subendotelial foarte delicat. .$

'edia este subire comparati( cu cea a arterelor i este constituit din 4 sau mai multe r0nduri de leiocite, aranjate circular. At0t n intim c0t i n medie sunt prezente fibre elastice, dar nu sunt reunite n limitante elastice. Ad(entiia este format din esut conjuncti( i conine numeroase %assa %assorum reflect0nd ne(oia de s0nge arterial pentru peretele (enei. Acestea penetreaz ntreaga grosime a mediei i sunt mult mai numeroase dec0t n (asele arteriale de mrime similar. &al%ulele %enoase sunt constituite prin proiecia intimei n lumenul (enei. 7unt formate dintr-un strat de esut fibroelastic, acoperit cu endoteliu. 3iecare (al(ul este constituit din dou lame libere, ascuite, proiectate n direcia curgerii s0ngelui. 2al(ulele ocup mai mult de 4 mm din diametru lumenului. 7unt prezente mai ales la (enele care dreneaz extremitile. Sistemul vascular limfatic 7istemul (ascular limfatic dreneaz excesul de fluid respecti( limfa, din spaiul extracelular i-l returneaz n sistemul (ascular sanguin. #n capilarele sanguine de la captul arterial, proteinele plasmatice menin o anumit presiune %idrostatic i o presiune osmotic. &u toate acestea apa i electroliii prsesc capilarele i trec n spaiul extracelular. Gdat cu acestea mai multe proteine plasmatice prsesc de asemenea capilarele. #n capilarele sanguine ale captului (enos relaia este in(ers i datorit presiunii diferite, fluidul tinde s se ntoarc n sistemul (ascular sanguin. #n acest fel 4F din plasm trece din patul (ascular fiind sc%imbat astfel fluidul extracelular tisular. 3luidul tisular format n capilarele arteriale terminale (a fi preluat de capilarele captului (enos. 1xcesul de fluid, limfa, este drenat prin sistemul de capilare limfatice care con(erg i formeaz progresi( (ase limfatice cu diametre mari. @imfa intr n s0ngele (enos printr-un singur (as, numit (as limfatic toracic. &irculaia limfei n sistemul (ascular limfatic este similar cu cea a s0ngelui n sistemul (enos, dar (al(ulele sunt mult mai numeroase. #n lungul (aselor limfatice mari sunt agregate de esut limfoid, care structureaz limfonodurile n care are loc filtrarea limfei i reinerea antigenilor. @a ni(elul limfonodurilor sunt acti(ate celulele sistemului imun, care elaboreaz imunoglobulinele ce trec apoi n circulaia general. 2asele limfatice sunt prezente n toate esuturile, cu excepia 7>&, esutului cartilaginos, osos, mdu(ei osoase, timusului, placentei, corneei i dinilor. 7tructura (aselor limfatice este similar cu cea din sistemul (enos. 2asele limfatice pot fi distinse de (asele (enoase prin absena %ematiilor i prin prezena a numeroase leucocite mici, mai ales limfocite. ..

&apilarele limfatice comparati( cu capilarele sanguine prezint urmtoarele diferene: -permeabilitate mult mai mare; -celulele pa(imentoase care cptuesc capilarele sunt aplatizate, cu puin citoplasm; -membrana bazal este rudimentar sau absent; - n jur nu sunt pericite; -filamentele de colagen au rolul de a ancora endoteliul la esutul conjuncti( din jur, pre(enind colabarea capilarelor. 2al(ulele (aselor limfatice au structur identic cu cele din sistemul (enos, dar esutul de susinere central este constituit din fibre de reticulin i o cantitate mic de substan fundamental.

.+

)ielea )ielea, tegumentul extern sau n(eliul cutanat este organul de acoperire a corpului animal, cu structur de baz epitelio-conjuncti(, adaptat funciei de barier anatomic i fiziologic ntre organism i mediu. 8ogia n structuri anexe, (ase i formaiuni ner(oase i confer o reacti(itate deosebit i posibilitatea de a reflecta di(erse tulburri ale mediului intern. )ielea are patru funcii majore: -protecie J pielea protejeaz organismul de razele U2, insultele mecanice, c%imice, termice i de in(azia microorganismelor; suprafaa este relati( impermeabil i pre(ine des%idratarea; -senzorial J pielea este un organ senzorial mare i conine di(eri receptori: tactili, termici, ai durerii i presiunii; -termoreglare J izoleaz termic organismul datorit prezenei prului i esutului adipos subcutanat. 7cderea temperaturii corpului este facilitat de eliberarea secreiei glandelor sudoripare la suprafaa pielii i creterea circulaiei s0ngelui n reeaua (ascular din derm; -metabolic J esutul adipos subcutanat constituie un loc de stocare a energiei, sub forma trigliceridelor. 2itamina = este sintetizat n epiderm. )ielea este format din: -epiderm, situat la exterior, format din epiteliu pa(imentos stratificat c%eratinizat; -derm, stratul fibroelastic, de nutriie i suport; -%ipoderm, stratul profund format mai des din esut adipos . Epiderma este format din: stratul generator, mucos 'alpig%i, granular al lui Unna, lucidum, cornos i descuamant. 'tratul generator sau bazal este format din celule cubice sau puin columnare. 7unt aezate pe un singur r0nd, separate de derm prin membrana bazal, de care se leag prin %emidesmozomi. Aceste celule sunt frec(ent n mitoz. 6ata mitozei n stratul generator este direct proporional cu rata de descuamare a celulelor din stratul cornos. 'tratul mucos Malpighi sau spinos este un strat relati( mare, cu celule poligonale, ntre care se (d MspiniN, care sunt desmozomii celulelor adiacente. &elulele au o citoplasm bazofil, cu nuclei mari, nucleolai, ceea ce sugereaz o sintez proteic acti(. )rotienele sintetizate sunt: proteina fibrilar citoCeratina i fibre intracelulare, care formeaz agregate numite tonofibrile, care con(erg sub demozomi. <onofibrilele de(in mai proeminente n stratul granular.

.I

'tratul granular (nna. &elulele acestui strat sunt aplatizate, pline cu granule bazofile dense, care tind spre tonofibrile. Dranulele sunt de c%erato%ialin i sunt diferite de proteinele fibrilare ale tonofibrilelor. )rocesul de c%eratinizare const n combinarea tonofibrilelor cu granulele de c%erato%ialin, care formeaz c%eratina matur. @izozomii acestor celule i re(ars enzimele i pot juca un rol important n procesul final de c%eratinizare. 'tratul cornos este format din celule moarte, aplatizate, lipsite de nuclei i diferite organite i pline cu Ceratin matur. &elulele profunde ale acestui strat pstreaz jonciunile de tip desmozomi i prezint Ceratin intercelular. &tre suprafa celulele sunt complet distruse, de asemenea i desmozomii i se desprind, proces denumit descuamare. Celule din epiderm* Melanocitele sunt responsabile de sinteza i eliberarea pigmentului brun -melanin, care d culoare pielii. Aceste celule sunt localizate n stratul bazal al epidermei. Au corpul rotund, cu numeroase prelungiri citoplasmatice, situate printre celulele stratului spinos. &itoplasma melanocitelor conine granule o(ale, nconjurate de endomembrane, care se numesc premelanozomi i melanozomi, care conin tirozin, care este con(ertit n di%idroxifenilalanin !=G)A", polimerizat la r0ndul ei n melanin. Aceasta este transferat n prelungirile citoplasmatice apoi n celulele stratului bazal i mucos 'alpig%i. &antitatea de melanin depozitat (ariaz n funcie de ras i de culoarea pielii i poate crete prin expunerea pielii la raze U2. elulele )angerhans sunt prezente n toate straturile epidermei, dar se (d mai uor n stratul spinos. 7unt o(ale, cu nucleu neregulat sau reniform, cu prelungiri citoplasmatice extinse printre Ceratinocite. Aceste celule sunt prezentatoare de antigen i au un rol important n defensi(a imun. elulele Mer*el sunt receptori tactili, situai printre celulele din stratul bazal. 7e disting greu de melanocite. Acestea conin (ezicule neuroendocrine rotunde i la baz au jonciuni sinaptice cu terminaiuni ner(oase fine n dermul papilar. +ermul este di(izat n dou zone: stratul papilar subire, superficial i dermul reticular profund. 7tratul papilar este format din fibre de colagen, elastice, fibroblaste, arteriole, (enule, capilare, (ase limfatice mici, ner(i fini i corpusculi 'eissner. =ermul reticular este constituit din benzi de colagen groase, fibre elastice situate neregulat, n care se afl (ase de s0nge, care se unesc cu plexuri (asculare n dermul papilar cu (ase largi, situate la jonciunea derm%ipoderm.

.5

3ibroblastele sunt responsabile de sinteza fibrelor de colagen, elastice i a substanei fundamentale. Alturi de fibroblaste sunt prezente limfocite, monocite, macrofage implicate n rspunsul imun i supra(eg%erea imun. Structurile anexe ale pielii sunt: prul, glandele sebacee i sudoripare, care au origine embriologic comun cu pielea, din ectoderm. )*rul este o structur cilindric, c%eratinizat, fiind format din tij sau partea situat la suprafaa pielii i rdcin, constituit din folicul pilos i bulb pilos. 3oliculul pilos este o structur cilindric, format din cinci straturi concentrice de celule epiteliale. @a baza foliculului pilos se afl o expansiune bulbar, bulbul prului, care include papila dermic. Aceasta este format dintr-un esut conjuncti( foarte (ascularizat i iner(at acoperit de o membran bazal i un epiteliu cubic simplu aflat frec(ent n mitoze. Aceste celule dau natere la $ straturi epiteliale interioare care sufer c%eratinizarea care formeaz tija prului, pe c0nd 4 straturi concentrice exterioare formeaz tecile epiteliale intern i extern. &elulele cele mai interioare sufer o c%eratinizare moderat, form0nd medula tijei. &elulele sunt foarte c%eratinizate formeaz cortexul, ocup0nd cea mai mare pondere. Al treilea strat este mai subire, se c%eratinizeaz mai greu i formeaz cuticula. Al patrulea strat al foliculului pilos este teaca epitelial intern. &elulele acestui strat, intens c%eratinizat sunt dezintegrate la ni(elul canalului glandei sebacee i permit eliberarea secreiei sebumului, ntr-un spaiu din jurul prului matur. 7tratul epitelial extern este format din celule sprijinite pe o membran bazal i este nconjurat de un esut conjuncti(. Aceast teac fibroas este foarte (ascularizat i conine plexuri ale terminaiilor ner(oase periferice !receptori tactili". #n timpul creterii foliculului pilos, melanocitele sunt foarte acti(e, mprtiate printre celulele proliferate, melanina fiind ncorporat n cortexul tijei firului de pr. Dlandele sebacee sunt glande exocrine, %olocrine, cu origine embriologic din ectoderm. 7unt situate n derm, n treimea superioar a foliculilor piloi i elibereaz secreia n jurul tijei prului i de aici la suprafaa pielii. 1xist i glande sebacee care-i (ars sebumul la suprafaa pielii, fiind independente de foliculii piloi !exemplu glandele de la pleaope, mamaeloane, glandul penian". 3iecare gland are form al(eolar !sac", este format dintr-un strat generator cu celule cubice, aflate n mitoz i celule poligonale n rest, care se ncarc cu lipide i sufer necroz, necrobioz, moarte, constituind secreia glandei !sebum". 7ebumul acioneaz ca agent impermeabil pentru pr i suprafaa pielii. Una sau mai multe glande sebacee sunt asociate cu un folicul pilos. 3iecare gland sebacee prezint un muc%i neted erector, legat de teaca fibroas a foliculului pilos de sub glanda sebacee .?

i la cellalt capt n dermul papilar, aproape sub epiderm. &ontracia muc%iului piloerector poate juca un rol important n eliberarea sebumului din glanda sebacee. Acest muc%i este iner(at de sistemul ner(os simpatic i este acti(at de frig i cldur. Dlandele sudoripare sunt exocrine, tubuloase, sinuoase, au origine embriologic n ectoderm i sunt situate la jonciunea derm-%ipoderm. Dlandele sudoripare sunt distribuite n piele, n cea mai mare parte a corpului, cu excepia unor zone cum ar fi buzele sau glandul penian. 7ecreia sudoripar este apoas, %ipotonic, format din ap, care ajunge prin difuzie pasi(, ioni de sodiu, cloruri, uree, metabolii cu greutate molecular mic. Ooac un rol important n termoreglare. 1liberarea secreiei glandelor cauzeaz rcirea pielii i pierderea temperaturii. Dlandele sudoripare sunt iner(ate prin fibre ner(oase adrenergice ale sistemului ner(os simpatic. =up mecanismul secreiei sunt merocrine i apocrine. +landele sudoripare merocrine sunt glande tubulare neramificate. )oriunea secretorie are forma unui tub ncolcit, nconjurat de esut adipos i este format din celule cubice sau columnare secretoare, printre care se afl discontinuu celule mioepiteliale. )rintre celulele secretorii sunt celule secretoare de proteine i de proteoglicani. &elulele secretoare pompeaz sodiu acti( n lumenul glandular, iar apa trece prin difuzie simpl. &analul excretor al glandelor sudoripare ecrine are un lumen mic, cptuit de celule cubice mici pe dou straturi. >u prezint celule mioepiteliale. &elulele canalului excretor sunt implicate n absorbia glicoproteinelor i a ionilor de sodiu din secreia bazic, acestea marc0nd %ipotonia secreiei. =uctele strbat dermul i se descarc la suprafaa pielii prin porul sudoripar. +landele sudoripare apocrine au mecanism de secreie similar cu cel a glandei mamare. 7unt prezente numai n anumite zone !axilar, genital". 7ecreia acestor glande este eliberat n foliculii piloi adiaceni printr-un duct cu structura %istologic similar cu cea a glandelor merocrine. )oriunea secretorie are forma unui tub ncolcit, cu lumenul larg dilatat. &elulele secretoare sunt cubice, colorate eozinofil. )rintre ele se afl celule mioepiteliale. Aceste glande la om de(in funcionale dup pubertate sub influena %ormonilor sexuali. @a animale acestea sunt glande odorifice. irculaia sanguin la ni%elul pielii Arteriolele care apro(izioneaz pielea sunt localizate n %ipodermul profund. =e aici se ramific mai sus, pentru a forma dou plexuri de (ase anastomozate: plexul profund sau plexul cutanat situat la jonciunea derm%ipoderm i plexul subpapilar situat sub papilele stratului papilar al dermului. 6amificarea plexurilor cutanate irig esutul adipos al %ipodermului iar n derm realizeaz reele capilare n jurul foliculilor piloi, glandelor sebacee i sudoripare. )lexul subpapilar irig stratul papilar i realizeaz reele de .A

capilare n jurul structurilor anexe ale pielii. =renajul (enos este situat n continuarea plexurilor arteriolare. @a ni(elul pielii sunt prezente numeroase unturi arterio-(enoase, care joac un rol important n termoreglare, prin controlul circulaiei s0ngelui n zone apropiate dermului. )ielea este drenat de numeroase (ase limfatice corespunztoare sistemului (ascular sanguin. Sistemul imun <oate esuturile sunt constant supuse in(aziei microorganismelor. 7e cunosc trei linii ale defensi(ei sistemului imun: -mecanisme protectoare de suprafa; -mecanisme defensi(e nespecifice; -rspuns imun specific. Mecanisme protectoare de suprafa. )ielea constituie prima barier relati( impermeabil. 7uprafeele seromucoase ale organismului cum ar fi ca(itatea oral i conjuncti(a sunt protejate de substane antibacteriene (ariate, incluz0nd enzime lizozomale, care sunt secretate n lacrimi i sali(. <ractusul respirator este protejat de stratul de mucus, care este permanent transportat prin micarea cililor i este nlocuit prin acti(itatea celulelor caliciforme. 'eninerea aciditii n stomac i (agin in%ib creterea agenilor patogeni n aceste locuri. Mecanisme defensi%e nespecifice. =istrugerea oricrui esut determin un rspuns nespecific numit inflamaie !care poate fi acut sau cronic", care are rolul de a ndeprta esuturile moarte i constituienii strini. Ulterior are loc nlocuirea esutului prin cicatrizare i n alte cazuri regenerarea esutului normal. :nflamaia se caracterizeaz prin modificri incluz0nd dilatarea i creterea permeabilitii capilarelor i a circulaiei s0ngelui rezult0nd o cantitate mare de exsudat inflamator. >eutrofilele i macrofagele migreaz n esuturile distruse, fagociteaz i omoar antigenii. Eesuturile distruse sunt nlocuite prin proliferarea capilarelor, fibroblastelor care elaboreaz colagenul i se formeaz o cicatrice fibroas acelular. 'ai multe esuturi i organe, cum ar fi ficatul, pielea i epiteliile de cptuire au o capacitate diferit de regenerare. &omplemetul este un complex de proteine plasmatice, care poate fi acti(at de complexul antigen-anticorp sau direct de anumite microorganisme. =i(erse peptide ale complementului mediaz sc%imbri (asculare !dilatarea i creterea permeabilitii", liza celulelor, opsonizarea !acoperirea microorganismlor cu complement", care mrete capacitatea de fagocitoz de ctre leucocite, acti(area leucocitelor, c%emotoxia etc. +,

Sistemul imun are capacitatea de a distruge substanele strine de organism numite antigeni. )rezena acesatora acti(eaz sistemul imun care neutralizeaz i distruge antigenii. @imfocitele joac rol central n rspunsul imun. &elulele care fagociteaz antigenii i prezint limfocitelor <. @imfocitele sunt distribuite n tot organismul, fie izolat sau ca agregate necapsulate n toate mucoasele !digesti(, respiratorie, conjuncti(", structur0nd esutul limfoid asociat mucoaselor sau sub forma organelor limfoide J timus, limfonoduri, splin. <radiional imunitatea este di(izat n imunitate mediat celular i umoral. @imfocitele 8 sunt responsabile de producerea de anticorpi n rspunsul imun mediat umoral, iar limfocitele < sunt implicate n imunitatea mediat celular. 7tudiile mai recente arat c exist interrelaii ntre cele dou tipuri de limfocite de exemplu: @< %elper i @<supresoare controleaz rspunsul @8 i @<. )e de alt parte celulele prezentatoare de antigeni !macrofage i @8" controleaz acti(itatea @<. 7pecificitatea sistemului imun este legat de receptorii de suprafa pentru imunoglobuline n cazul limfocitelor 8, iar pentru @< de receptorii <&6. Abilitatea acestui sistem de a rspunde la o (arietate mare a antigenilor depinde de rearanjarea genelor pentru di(eri receptori. 7e creeaz astfel o di(ersitate de receptori capabili s recunoasc orice antigen ptruns din exterior. @imfocitele au fost descrise la esutul sanguin. @imfocitele 8 acti(ate de antigeni se transform n plasmocite secretoare de imunoglobuline sau anticorpi. 'ulte dintre limfocitele mari circulante sunt natural *iller !>P". Acestea sunt capabile de a ucide celule infectate (iral, induc0nd apoptoza prin mecanisme care nu sunt antigen specifice. @imfocitele >P conin granulaii azurofile mari, care depoziteaz proteine acti(e, cea mai important fiind perforina (citolizina), care perforeaz membrana celulei int !&arp &rare i <imofte, 4,,4". @imfocitele >P sunt denumite i limfocite granulare mari !@D@". @< cu funcii reglatoare i efectoare. &a i @8, @< se formeaz din celulele stem, n mdu(a osoas %ematogen, migreaz n timp unde sufer maturarea. )rocesul de maturare include proliferarea i rearanjarea genelor receptorilor <&6, care mrete specificitatea antigenilor i ac%iziionarea marCerilor de suprafa pentru @< mature. =up ac%iziionarea marCerilor @< mature au capacitatea de a reaciona cu antigenii self, cre0nd o stare de toleran pentru componentele normale ale organismului. @< mature (or popula esutul limfoid periferic !limfonodurile, splina, esutul limfoid asociat mucoaselor". Altele circul continuu prin sistemul (ascular n cutarea antigenilor. @a nt0lnirea cu antigenii @< i pot distruge +*

direct, prin acti(itatea citotoxic i indirect prin acti(area @8 sau macrofagelor. @< sunt di(izate n mai multe subseturi funcionale, care pot fi identificate datorit marCerilor de suprafa diferii. Acestea sunt: @<%elper, @<citotoxice, @<superosoase. @<%elper, sintetizeaz i elibereaz mediatori cu aciune local, numite citotoxine, care acti(eaz @8 n (ederea producerii anticorpilor, regleaz @<citotoxice, acti(eaz macrofagele. 'arCerii de suprafa sunt: &=4, &=$ i <&6, care sunt prezeni pe toate @< mature. @<citotoxice, sunt implicate n omor0rea (irusurilor i a celulelor maligne !tumorale". )rezint marCerul &=?. =up interaciunea cu @<%, @<c sunt acti(ate i prolifereaz pentru a forma clone de limfocite efectoare. @<superosoase. 1xistena acestui subset funcional este contro(ersat. Aceste celule pot fi responsabile de comiterea rspunsului, c0nd stimulii iniatori sunt mutai i rolul posibil este de a supresa rspunsul imun pentru antigenii self. 'arCerii de suprafa sunt &=? nt0lnii i la @< citotoxice. =e aceea aceste celule sunt numite i @<citotoxice/supresoare @8 iau natere n mdu(a osoas %ematogen, unde are loc i maturarea acestora. @a psri maturarea @8 are loc n bursa lui 3abricius @8 mature au capacitatea de a se transforma n plasmocite, care sintetizeaz imunoglobulinele, care se leag specific de antigeni. &munoglo,ulinele !anticorpii" sunt mprite n + clase diferite structural numite :g A, :g =, :g 1, :g D, :g '. Acestea sunt secretate i circul n s0nge. @8 prezint receptori pentru aceste :g, dar i :g legate de receptorii specifici i au rol de receptori pentru antigeni. &0nd antigenul se leag de anticorpii de la suprafaa @8, acestea (or fi acti(ate prin intermediul @< care rspund la acelai antigen. Gdat acti(ate @8 sufer di(iziuni mitotice, produc0nd clone de plasmocite, celule capabile de a sintetiza :g specifice aceluiai antigen. &0nd un antigen este legat de @8 prima dat rspunsul este descris ca rspuns imun primar. &0te(a celule, @8 din clona matur, au rol de celule cu memorie. 7unt limfocite mici circulante, cu (ia lung, care sunt capabile s rspund rapid atunci c0nd dup un timp ptrunde n organism acelai antigen. )roducerea anticorpilor n timpul acestui rspuns imun secundar se face mult mai rapid i se produc :g D sau :g '. Acest fenomen explic imunitatea pe ntreaga (ia dup aciunea repetat a unui antigen. elulele prezentatoare de antigeni sunt eseniale n acti(area limfocitelor implicate n rspunsul iumn. 1le sunt reprezentate de celulele sistemului macrofagic monocitar: celule dendritice interdigitate prezente n esuturile limfoide, celule endoteliale (asculare, fibroblaste dermice, astrocite. +4

&0nd antigenii nu sunt oprii la bariera de la suprafaa organismului i ptrund n esuturi, ei sunt preluai prin fagocitoz de celulele prezentatoare de antigeni din esuturi. #n aceste celule antigenii sunt distrui n fragmente peptidice mici, prin %idroliz enzimatic i formeaz endozomi. Acetia fuzioneaz cu (ezicule de transport care conin molecule &'9 :: !complexul major de %istocompatibilitate ::" exprimat de suprafaa celulelor. Acest complex este recunoscut de @<9 circulante, datorit marCerilor. @<& recunosc antigenii legai de &'9 cl.:, prin intermediul marCerilor &= ? de la suprafaa @<&/7. 'ulte celule prezentatoare de antigeni sunt mobile, de exemplu celulele @anger%ans din piele, care dup preluarea Ag migreaz ctre limfonodurile regionale, unde (or fi prezentai celulelor dendritice interdigitate paracorticale. Acestea au prelungiri multe i foarte lungi nc0t (in n contact cu mai multe limfocite diferite. @imfocitele <9 acti(ate de antigen elibereaz interleuCinele ., +, I, fenomen care este urmat de expansiunea clonal a @<9. 'oleculele complexului major de %istocompatibilitate sunt antigeni majori care difereniaz esuturile unui indi(id de altul. Acestea sunt difereniate n trei clase: &'9 cl.: sunt antigeni prezeni la suprafaa tuturor celulelor cu excepia %ematiilor. Antigenii &'9 cl.:: sunt prezeni numai pe celulele prezentatoare de antigeni i @8, celule care prezint antigeni @<. @8 stimulate de antigeni se difereniaz, pentru a forma plasmocite, care produc o mare cantitate de anticorpi. )lasmocitele nu sunt prezente n circulaie dar intr n structura cordoanelor medulare ale limfonodurilor, pulpa alb a splinei, lamina propria a intestinului i mdu(a osoas %ematogen. )roducerea :g implic sinteza lanurilor polipeptidice ale :g n 616, care sunt transferate la aparatul Dolgi, unde sunt acoperite de o endomembran form0nd (ezicule ce (or fi exocitate n spaiul extracelular. 'aturarea @8 n plasmocite secretoare de antigeni se realizeaz n trei etape: acti(area, proliferarea i maturarea. )lasmocitele sunt celule mari cu nucleul rotund sau o(al, situate excentric, cu cromatina dens, aezat sub forma spielor de roat. @a '1 citoplasma conine A6>r i proteine colorate acidofil i bazofil, muli ribozomi 616 i aparat Dolgi dez(oltat. 'icrotubulii citosc%eletului sunt aezai radiar. =up legarea antigenilor de <&6 i &'9-&= ./? se acti(eaz &=$ care determin modificri intracelulare specifice celulelor acti(ate. :g de suprafa acioneaz la fel ca i &=$ n cazul @8. 'imusul

+$

<imusul este un organ limfoid central, localizat n mediastinul anterior, care in(olueaz la pubertate. #n embriogenez, timusul se formeaz din epiteliul celui de-al :::-lea inel faringian. 1ste acoperit de o capsul conjuncti(, din care se desprind septe interlobulare ce conin (ase sanguine i filete ner(oase, care mpart teritoriul n lobuli. =in epiteliul celui de-al :::-lea inel faringian se difereniaz celule epiteliale care realizeaz un ade(rat labirint, cu aspect spongios, care (a fi colonizat de @< imature pro(enite din mdu(a osoas %ematogen. 7uprafaa interioar a capsulei timice i septele sunt acoperite de un strat continuu de celule epiteliale tipice legate de membrana bazal. Aceste celule formeaz, de asemenea, teci n jurul (aselor sanguine cre0nd o barier care mpiedic ptrunderea antigenilor n spaiile reelei epiteliale, numit bariera timus-s0nge. -o,ulul timic 9istologic, un lob timic prezint o capsul extrem de subire, format din fibre de colagen i rare fibrocite, din care se desprind tra(ee delicate, ce emit la r0ndul lor tra(ee incomplete pentru corticala fiecrui lobul, delimit0nd astfel lobulii timici. 3iecare lobul prezint o zon cortical mai dens i o zon medular mai srac n celule. &elulele accesorii identificate n timus sunt: celulele reticulare dendritice, celulele reticulare, celulele MdoicM !th,mic nurse cells". &elulele reticulare dendritice prezint numeroase prelungiri neanastomozate, care mpreun cu o reea de fibre de reticulin alctuiesc citoreticulul ambelor zone i susin o mare (arietate de celule. )rerile sunt contradictorii referitor la celulele dendritice i la cele fagocitare din reticulul timusului. Astfel, 3rontec%a i colab. !*AA*" afirm c celulele dendritice ale stromei n cultur, sunt ec%i(alente cu celulele interdigitate din timus, n timp ce )apierniC i colab !*A?I" consider c celulele fagocitare din reticulul timusului sunt ec%i(alente cu celulele interdigitate. &elulele epiteliale reticulare sunt prezente n corticala i medulara timusului i imprim un aspect de reea unic pentru acest organ.>u au fost e(ideniate i n alte organe limfoide. &elulele MdoicM sunt celule epiteliale specializate, fiind considerate componentul important al micromediului din timus, i au rol n selecia repertoriului celular < din acest organ !1zaCi i colab., *AA*" PieKsCi, *A?I. >umrul acestor celule scade pe msura naintrii n (0rst. 7e pare c inter(in i n migrarea acti( a @<, efect care se atribuie capacitii lor de secreie a unui factor timic seric. orticala timusului este populat cu @< mature i imature numite timocite. #n corticala periferic limfocitele mari !limfoblastele" se di(id prin +.

mitoz pentru a produce clone de @< mature mici. Acestea sufer n continuare maturarea i se deplaseaz din corticala intern n medular. #n timpul maturrii ele (or cpta receptori <&6 i marCeri de suprafa pentru @<c i @<9 mature. G parte din limfocitele corticalei mor prin apoptoz i sunt fagocitate de macrofage la jonciunea cortico-medular. Medulara lobulului timic este constituit dintr-o reea de celule epiteliale mari numite celule interdigitate timice, care prezint la suprafa proteinele &'9 : i ::. Aceste celule au rol important n maturarea @<. @imfocitele <self reacti(e sunt ndeprtate prin apoptoz, proces numit depleie clonal sau selecia negati(, pre(enind dez(oltarea autoimunitii. =in medulara lobulului timic @< mature intr n (asele sanguine i limfatice i (or popula diferite organe limfoide. Arterele ptrunse n timus se ramific n septele interlobulare apoi la jonciunea corticomedular pentru a iriga corticala i medulara lobulului. 2enulele postcapilare din regiunea corticomedular au endoteliu cubic similar cu cel al (enulelor endoteliale ale limfonodurilor, care permit trecerea limfocitelor n interiorul i n afara timusului. :n(oluia timic are loc la pubertate. Aceasta implic dou procese distincte: infiltraie gras i depleie de limfocite. :nfiltraia cu esut adipos apare la ni(elul septelor interlobulare i ulterior i printre insulele de limfocite. 7e reduce zona cortical i se mrete medulara. >umrul limfocitelor scade progresi( i cu o rat constant. &elule epiteliale persist i continu s secrete %ormoni timici toat (iaa. :n(oluia de stress se caracterizeaz prin creterea numrului de limfocite moarte, care este probabil mediat de creterea ni(elului corticosteroizi. @a pubertate cortexul prezint pac%ete de limfocite, bazofile, iar medulara c0te(a limfocite situate pe o reea epitelial dens. #n centrul medularei se afl corpusculi 9assal, structuri eozinofilice, formate din celule epiteliale c%eratinizate, care reprezint probabil un fenomen degenerati(, dispuse concentric. 1le apar prima dat n (iaa fetal dar cresc numeric i n dimensiune odat cu naintarea n (0rst. !unciile timusului-este implicat n formarea @<, @<c i a @<% imunocompetente din @< precursoare pro(enite din mdu(a osoas %ematogen; -reprezint locul de proliferare a clonelor de @< mature care (or popula esutul limfoid periferic; -la ni(elul lui are loc dez(oltarea toleranei imunologice; -secreia %ormonilor timici i a altor factori solubili care regleaz maturarea @<, proliferarea i funcionarea acestora n timus i n esutul ++

periferic. Aceste polipeptide sunt: timulinele, timopoetina i timozina alfa-* i beta-.. .ursa lui /a,ricius 1ste un organ limfoepitelial specific clasei A%es# omolog timusului de la mamifere. )rima meniune despre existena ei la galinacee s-a fcut n *I4+ de 3abricius 9Heronimus dQARuapende. 8ursa este un organ impar, median, situat la extremitatea caudal a tubului digesti(, pe faa dorsal a urodeumului i a proctodeumului, flancat de uretere la femele i de uretere i canalele deferente la masculi. Are forma unei pungi, a crei poriune cranial este sferoid la gini, piriform la porumbel i aproape cilindric la ra. )oriunea caudal, ductul sau canalul bursian, dup un scurt traiect, se desc%ide direct n lumenul cloacal. 8ursa lui 3abricius este mai mare la psrile zburtoare nzestrate cu cretere rapid, n momentul ecloziunii fiind mai mare la masculi dec0t la femele. .istogeneza bursei lui !abricius. )rimordiul bursal apare ca un rudiment epitelial n a $-+ a zi de incubaie i n a + -5 a zi la celelalte specii, de-a lungul zonei de contact (entro-caudal dintre cloac i epiteliul exterior ectodermal. 1ste de origine endo-mezodermic. )rimordiul bursal i are originea n proliferarea endodermului de la marginea dorso-caudal a membranei urodeale. =in a 5 a zi se formeaz un lumen separat de sinusul proctodeal printr-o mic proeminen a endodermului. :mediat dup ce lumenul bursei este complet format, pliul endodermic longitudinal ncepe s se proiecteze n interior form0nd pliurile !la ra numai dou". @a nceput bursa este pur epitelial, apoi este populat de celule stem pro(enite din sacul (itelin, ficatul fetal i mdu(a osoas n a 4-I a zi. 7e pare c nici o celul su pro(enit din sacul (itelin nu este reinut n burs. #ncep0nd cu a I a zi bursa este colonizat de celule su pro(enite din aort i esutul conjuncti( periarteriolar, care se di(id i se difereniaz n burs pentru a forma focare intraepiteliate de progenitori ai celulelor 8 !*?5, *A$, *A5". &elulele su bursale n cursul dez(oltrii lor trec prin trei stadii de maturare: prebursal, bursal i postbursal. &elulele su prebursale i pierd capacitatea de a popula bursa dup ecloziune. #n timpul incubaiei tranzitul prelimfocitelor 8 spre burs este indispensabil diferenierii lor. &elulele epiteliale bursale elaboreaz bursina, ce stimuleaz sistemele ciclazice intracelulare i induce diferenierea @8. @imfocitele bursale apar n a *4-*+ a zi de incubaie. 1le se disting prin prezena :g' monomerice ca parte integrant a membranei celulare. Alturi de @8 cu :g' de suprafa !:g's" au fost puse n e(iden i @8 cu :g' +I

citoplasmatice !:g'c". @a 4* zile celulele din medulara foliculilor bursieni sunt poziti(e pentru lanurile i S suger0nd c se produc :g' i :gD. :gA apar din a *. - *I zi de incubaie. Antigenii de %istocompatibilitate clasa : i :: sunt repetabili pe @8 ncep0nd cu a *, a zi de incubaie. @8 embrionare sunt n repaus sau n faza postmitotic a ciclului celular. 'ajoritatea limfocitelor bursale au (iaa scurt, de aproximati( *+ zile. )0n n a A a zi de (ia dez(oltarea bursei se face paralel cu dez(oltarea somatic. =up aceast (0rst, ea se dez(olt rapid, astfel c n prima lun dup ecloziune greutatea bursei se mrete de $, ori, ntre a 4- . a lun crete nc de ? ori. &ea mai mare dez(oltare o atinge la *$ sptm0ni, dup care urmeaz o perioad de stopare de ? sptm0ni i apoi regreseaz, astfel c la gina de un an este prezent doar ca un (estigiu fibros. #n preajma maturitii sexuale in(olueaz progresi(; fac exccepie familiile 'truthionidae i /heidae la care bursa rm0ne de dimensiuni apreciabile tot timpul (ieii. 9istologic, de la exterior la interior, peretele bursei este format din trei straturi: seroas, tunic muscular i mucoas. 7eroasa este format dintr-un esut mezotelio-fasciculat care acoper jumtatea anterioar a bursei. <unica muscular este format din fibre musculare netede organizate n dou straturi: circular intern i longitudinal extern. 'ucoasa este cea mai dez(oltat tunic, fiind constituit din *+ pliuri primare i 5 pliuri secundare. #ntr-un pliu se remarc ?,, foliculi bursali. 'ucoasa este format din epiteliu cilindric simplu, bogat n celule mucoase i lamina propria. Muscularis mucosae lipsete. Un numr mic de fibre musculare netede se unesc cu fibrele conjuncti(e care ptrund n lungimea pliurilor i emit septe conjuncti(o - reticulare printre foliculii limfoizi. <ra(eele sunt bogate n (ase sanguine, (ase limfatice eferente, filete ner(oase. 3oliculii bursieni sunt dispui perpendicular pe axul submucos, a(0nd unul din poli orientat ctre epiteliul bursian. 1piteliul bursian se nfund la ni(elul foliculului i se continu cu epiteliul asociat foliculului, care ocup aproximati( *,F sau ?-*4,,, celule epiteliale asociate foliculilor/burs. @a foliculii bursieni se distinge o zon cortical i o zon medular, delimitat de un strat de celule epiteliale asociate foliculilor !1A3" ! fig.1". Aceste celule sunt asemntoare celulelor ' i sunt implicate n preluarea, prelucrarea i prezentarea antigenilor celulelor imunocompetente. @a ni(elul zonei corticale celulele reticulo-epiteliale prin anastomozarea prelungirilor dendridice formeaz oc%iuri, n care se afl limfocite, limfocite n mitoz, limfoblaste, plasmocite, macrofage, celule reticulare.

+5

;ona medular este format dintr-o reea de celule reticulare epiteliale, cu predominana celulelor dendridice secretorii pe care se sprijin limfoblaste, @8, macrofage, plasmocite. #n aceast zon predomin limfocitele mature. <ot la ni(elul zonei medulare exist corpi epiteliali stratificai, similari corpusculilor 9assal, formai din celule dendridice secretorii nelimfocitare. Un numr de 4-5 celule prebursale !pro(enite din zona periarteriolar i aort" colonizeaz fiecare folicul. &elulele prebursale sufer un proces de citodifereniere i maturare, analog celui care are loc la ni(elul timusului i dup dez(oltarea clonal, *-*,F din bursocite trec n circulaie zilnic, iar restul mor pe loc. Aceste celule sunt notate cu simbolul 8 !de la burs".

Fig. 1. Lobul bursian !detaliu" *.capsula conjuncti(; 4.corticala; $.membrana bazal; ..medulara +.epiteliul de suprafa; I. nfundarea epiteliului; 5. n(eliul epitelial al membranei bazale; ?.reticul de celule epiteliale; A.celul blastic *,.macrofag; **.limfocite &ascularizaia i iner%aia bursei. 2ascularizaia este asigurat de artera i (ena pudend iar iner(aia, de fibre simpatice postganglionare sacrococcigiene. 3iecare folicul este (ascularizat i iner(at de ramuri pro(enite din (asele sanguine i filetele ner(oase interfoliculare care se arborizeaz la limita dintre corticala i medulara foliculului. 'edulara foliculilor bursieni nu este (ascularizat i nici iner(at, deoarece reeaua (ascular i filetele ner(oase satelite sunt situate la limita intern a corticalei. +?

!unciile bursei lui !abricius. Aceasta ndeplinete funcii multiple, ca: 0limfopoietic -elibereaz @8 mature care (or popula organele limfoide secundare, periferice; -secretorie -la ni(elul celulelor epiteliale asociate foliculilor se sintetizeaz bursina, care stimuleaz sistemele ciclazice intracelulare i induc diferenierea @8;-celulele epiteliului prismatic simplu sintetizeaz bursopoietina, responsabil de expresia antigenului de suprafa 8U- * al @8; sunt secretai %ormoni ju(enili, care fa(orizeaz dez(oltarea organismului n general i a gonadelor n special; -organ limfoid periferic- antigenii ajuni n lumenul bursei stimuleaz celulele epiteliului asociat foliculilor, care prin prezentarea antigenilor contribuie la rspunsul imun. -imfonodurile @imfonodurile sunt organe mici care au form de bob de fasole, situate pe traiectul (aselor limfatice. @imfonodul este acoperit de o capsul format din esut conjuncti(. =in ea se desprind trabecule situate ntre limfonodulii zonei corticale !trabecule interfoliculare" i printre cordoanele de limfocite din zona medular. )arenc%imul limfonodului este constituit dintr-o reea de fibre de reticulin cu rol de suport pentru limfocite, care circul continuu. #n zona cortical limfocitele sunt aranjate sub form de limfonoduli; cei mai muli prezint o zon central, mai puin dens, numit centru germinati(. &ortexul profund sau zona paracortical este lipsit de foliculi limfoizi. ;ona medular este format din cordoane limfatice. =easupra foliculilor limfoizi, sub capsul, zona de limfocite se numete marginal, fiind populat cu @8 mici. @imfonodulii sau foliculii limfoizi sunt formaiuni sferice formate din @8, @<9 difuze, celule foliculare dendritice, macrofage. 1i prezint o zon central sau centrul germinati( cu @8 n di(iziune, colorate mai desc%is deoarece nucleii sunt bogai n eucromatin i o zon periferic sau manta. ;ona cortical profund sau paracortical este constituit din @< care nu se aranjeaz n foliculi. &ordoanele medulare sunt constituite din imunoblaste i plasmocite implicate n sinteza :g. Circulaia limfatic* 2asele limfatice aferente sunt di(izate n mai multe ramuri n afara limfonodului i ptrund prin capsul n sinusul subcapsular sau marginal, situat sub capsular. Acest sinus este drenat de sinusurile corticale, iar acestea de o reea intercomunicant de sinusuri medulare, care con(erg ctre %il i +A

sunt drenate de (asul limfatic eferent. 'ai multe (ase limfatice eferente ale limfonodurilor se desc%id n canalul toracic i de aici n reeaua (ascular sanguin. <oate sinusurile sunt cptuite de macrofage i celule endoteliale. 'acrofagele sunt responsabile de fagocitoza antigenilor pe care-i prezint limfocitelor. 'uli antigeni fagocitai de macrofage pot fi preluai de celulele prezentatoare de antigeni, care (in n contact cu limfocitele 8, pe care le acti(eaz. Acestea se transform n limfoblaste sau centroblaste, celule acti(e mitotic, numite i imunoblaste. 1le dau natere prin difereniere limfocitelor sau centrocitelor, care intr ntr-un ciclu de di(iziune cu producerea imunoglobulinelor i a celulelor cu memorie. :munoblastele migreaz n cordoanele medulare i completeaz diferenierea n plasmocite. )lasmocitele secret o cantitate mare de anticorpi. &elulele cu memorie sunt limfocite mici care pot fi rezidente n zona manta a limfonodului sau pot trece n s0nge recircul0nd. #n centri germinati(i i n manta sunt prezente celule dendritice foliculare cu rol de celule prezentatoare de antigeni. Aceste celule rein antigenii la suprafa pentru mai multe luni i pot a(ea rol n meninerea acti(itii celulelor cu memorie n stimularea rspunsului imun primar. @< din zona paracortical pot fi @< 9 i @<c/s. Acestea circul prin s0ngele arterial i migreaz prin (enulele postcapilare, cu epiteliu cubic, n zona paracortical. )rin acti(are @< se difereniaz n limfoblaste similare %istologic cu @8. Are loc proliferarea mitotic a @<, se produce expansiunea clonal a @< acti(ate. #n zona paracortical sunt prezente celule prezentatoare de antigeni, celule dendritice interdigitate. Acestea au numeroase procese citoplasmatice care formeaz o reea n aceast zon i (in n contact direct cu @< circulante din zon. 2enulele postcapilare din paracortical au o structur deosebit, care faciliteaz trecerea @< din circulaia sanguin n limfonod. &elulele (enulelor postcapilare au molecule specifice, adezine, care permit limfocitelor s adere la endoteliu, n prima faz a migraiei prin endoteliu ctre esut. 2asele limfatice aferente conin microorganisme, antigeni solubili, relati( puin limfocite i mai multe celule prezentatoare de antigeni, migrate din esutul periferic. #n contrast, limfa eferent conine particule mici sau antigeni solubili, un numr mare de limfocite < i un numr (ariabil de @8 i plasmocite i :g legate /unciile limfonodurilor0 -filtrarea nespecific a microorganismelor din limf. Acestea sunt fagocitate de macrofage i se pre(ine astfel prezena lor n circulaia general; -interaciunea limfocitelor circulante cu antigenii din limf. 3iltrarea limfei are loc n limfonoduli, unde se produce i iniierea rspunsului imun; I,

-acti(area i proliferarea @8 cu transformarea lor n plasmocite secretoare de anticorpi; -agregarea, acti(area i proliferarea @<. 7e produce acti(area @<9 i @<&. Splina 7plina este un organ limfoid implicat n rspunsul imun dar i n fagocitoza %ematiilor mbtr0nite. @a fetus are un rol important n %ematopoiez. 1ste acoperit de o capsul, format din esut conjuncti(, din care se desprind septe incomplete. =e aceste septe se prind fibrele de reticulin, care realizeaz o reea n parenc%imul splenic. )arenc%imul splenic este format din pulpa alb !5,F" i pulpa roie !$,F". )ulpa al,* este constituti din limfonoduli cu centri germinati(i i cordoane limfatice. )ulpa roie este format din sinusuri sanguine. &irculaia limfatic din limfoid este nlocuit cu circulaia sanguin n splin. &ascularizaia splinei. 70ngele ptrunde n splin prin artera splenic. Aceasta se ramific i ptrunde n trabecule, sub form de artere trabeculare, apoi trece n parenc%im. Aici sunt acoperite de limfocite < form0nd cordoane 8illrot%. Arteriolele cordoanelor 8illrot% se continu cu arteriole centrale, situate n limfonoduli, care se ramific n ung%i drept i dau natere la mai multe arteriole penicilate, care se capilarizeaz n 4-$ fiecare. Aceste capilare se termin orb i sunt cptuite de teci formate din macrofage. 70ngele ajuns n capilare trebuie s tra(erseze tecile de macrofage pentru a trece n sinusurile din pulpa roie. <ecile de macrofage ale capilarelor formeaz prima parte a mecanismului de filtrare din splin. )ulpa roie. )arenc%imul splenic este strbtut de o reea intercomunicant de sinusuri, care structureaz pulpa roie, drenate de (ena splenic. 7inusurile sunt cptuite de celule endoteliale, sprijinite pe membrana bazal, care las spaii; ntre ele nu se stabilesc jonciuni. 3ibrele de reticulin se aranjeaz circular n jurul sinusurilor i se continu cu reeaua de fibre din parenc%im. &elulele sanguine tra(erseaz peretele sinusurilor i trec n parenc%im, de unde sunt drenate de (enule splenice, care realizeaz circulaia desc%is. 9ematiile mbtr0nite sunt reinute de macrofagele tecilor capilare. 6ecunoaterea %ematiilor este bazat pe mecanisme imunologice. Aceast zon este considerat parte funcional a esutului limfoid splenic. /unciile splinei: I*

-este implicat n rspunsul imun; antigenii sunt recunoscui i fagocitai din s0ngele circulant; -este considerat cimitirul elementelor roii. 9ematiile mbtr0nite sunt recunoscute i fagocitate. esutul limfoid asociat mucoaselor i pielii 1ste constituit din totalitatea limfocitelor dispuse difuz n lamina propria a mucoaselor respiratorii, conjuncti(ale, genitale, urinare i n dermul pielii sau sub forma unor agregate encapsulate. Eesutul limfoid asociat mucoaselor se formeaz n timpul (ieii fetale, dar centrii germinati(i se dez(olt dup natere, n urma contactului cu antigenii. 7e dez(olt progresi( p0n la pubertate i scade progresi( la aduli. 3uncioneaz ca un tot unitar. Antigenii stimuleaz esutul limfoid al mucoaselor. @imfocitele acti(ate migreaz la limfonodurile regionale unde are loc expansiunea clonal. &elulele efectoare trec n canalul toracic i de aici n circulaia sanguin general i ajung n esutul limfoid asociat mucoaselor gastrointestinal, respiratorie etc. @imfocitele esutului limfoid asociat mucoaselor prezint molecule la suprafa, care se ataeaz de adezine, situate pe celulele endoteliale nalte ale (enulelor postcapilare din esutul limfoid asociat mucoaselor, pe care le tran(erseaz. 1piteliul care acoper agregatele limfoide este specializat n recunoaterea antigenilor, pe care-i fagociteaz. Aceste celule sunt ec%i(alente ale (aselor limfatice aferente ale limfonodului. Antigenii sunt prezentai fie @8, fie altor celule prezentatoare de antigeni. @8 acti(ate se (or transforma n plasmocit, care sintetizeaz n special :g A, iar piesa secretorie la enzimele proteolitice i protejeaz epiteliul mucoaselor de Ag nainte ca acetia s strbat epiteliul. )lasmocitele sintetizeaz de asemenea :g D, :g ' i :g 1 dar ntr-o proporie mai mic. Un numr apreciabil de limfocite sunt prezente i la baza celulelor epiteliale i printre acestea, fiind numite teliolimfocite. )redomin @< dintre care majoritatea sunt @<s/c i restul >P. )l*cile )e1er 7unt agregate de limfonoduli situai n lamina propria a intestinului. #n funcie de specie acetia pot fi n numr mai mare n duoden !c0ine", jejun !porc", duoden i ileonul terminal !la om". Aglomerrile limfoide sunt acoperite de epiteliu cubic simplu, format din celule ', care prezint la suprafa microfalduri n loc de micro(ili. Aceste celule preiau antigenii din lumenul intestinului prin fagocitoz i-i predau macrofagelor, care-i prezint @< i acestea iniiaz rspunsul imun. I4

:mediat sub epiteliul de suprafa exist o zon ocupat de @< i macrofage, similar paracorticalei limfonodului, cu (enule postcapilare cu epiteliu nalt. @imdonodulii conin centru germinati( !cu centrobalste i centrocite" i n jur o zon numit manta. @imfocitele <9 din plcile )eHer controleaz diferenierea @8 precursoare ale plasmocitelor secretoare de :gA. @a ni(elul plcilor )eHer sunt stimulate limfocitele cu memorie, care migreaz n limfonodulii mezenterici prin (asele limfatice eferente, unde are loc amplificarea rspunsului imun cu formarea imunoblastelor. :munoblastele intr n canalul t%oracic, trec n circulaia sanguin general i ajung n lamina propria a intestinului, unde sufer maturarea final n plasmocite. <recerea din capilarele sanguine n esutul limfoid se face prin mecanisme necunoscute, a(0nd n (edere c (enulele postcapilare cu epiteliu nalt nu sunt prezente . #n colon aglomerrile limfoide sunt difuze, dispuse printre glande. 1piteliul de cptuire a mucoasei este similar cu cel de la ni(elul plcilor )eHer i conine celulele ' i limfocite intraepiteliale. @imfonodulii mezenterici sunt locuri de nt0lnire a limfocitelor din plcile )eHer din lamina propria a intestinului cu limfocitele recirculante, care intr n limfonoduri prin fluxul sanguin. Apendicele este o structur limfoid similar cu plcile )eHer, n care predomin @8. Amigdalele sau tonsilele sunt agregate de limfonoduli necapsulai, supraetajai. =up localizare sunt: linguale, faringiene i tubare, form0nd inelul lui LaldeHer. 7uprafaa luminala este acoperit de epiteliu pa(imentos stratificat, care se nfund form0nd cripte tensilare terminate orb. &riptele sunt cptuite de epiteliu simplu, implicat n recunoaterea i fagocitarea antigenilor. 6spunsul imun este iniial n manier similar cu cel de la ni(elul plcilor )eHer. Antigenii induc formarea centrilor germinati(i n limfonoduli. #n centrul germinati( limfocitele 8 acti(ate se difereniaz n limfobalste i migreaz prin (asele limfatice eferente n limfonodurile din lanul cer(ical. <rec n canalul t%oracic, apoi n circulaia sanguin i de aici n esutul limfoid asociat mucoaselor. Agregatele limfoide ale tractusului respirator sunt similare cu cele din intestin. "paratul respirator 6espiraia este un termen care descrie dou procese diferite aflate ntro str0ns legtur i anume respiraia celular i respiraia mecanic. 6espiraia celular este procesul prin care celulele produc energie prin metabolizarea moleculelor organice. 6espiraia mecanic este procesul prin I$

care oxigenul necesar respiraiei celulare este absorbit din atmosfer n sistemul (ascular sanguin i &G4 este eliminat n atmosfer. /espiraia mecanic este funcia aparatului respirator. Aparatul respirator din punct de (edere anatomic este di(izat ntr-o zon superioar i una inferioar, separate prin faringe. <ractusul respirator superior este format din ca(iti nazale, sinusuri paranazale i nazofaringiene. Acesta are un rol important n filtrarea, umidifierea i nclzirea aerului inspirat. )articulele mai mari care ajung n nas sunt oprite de firele de pr din aceast zon. )articulele mai mici din aerul inspirat sunt prinse n pelicula subire de mucus de la suprafaa mucoasei. )rin btile cililor, asemntoare (alurilor, mucusul cu particulele captate este propulsat ctre faringe, de unde poate fi ng%iit sau eliminat spre exterior. &a(itile nazale sunt separate de un sept nazal cartilaginos. 7unt cptuite de mucoasa respiratorie, format din epiteliu pseudostratificat ciliat, cu numeroase celule caliciforme i lamina propria. Aceasta este bogat (ascularizat, conin0nd glande mucoase i seroase. <emperatura aerului inspirat este ajustat datorit cldurii eliminate de s0ngele circulant, iar secreia apoas a glandelor seroase l umidific. Alturi de mucoasa respiratorie n ca(itatea nazal se afl i receptorii olfacti%i cu rol n perceperea mirosului. >azofaringele, sinusurile paranazale i tubul auditi( 1ustac%ie sunt cptuite de mucoasa respiratorie similar cu cea din ca(itile nazale. >azofaringele este conectat prin tubul auditi( 1ustac%ie cu urec%ea medie pentru ec%ilibrarea presiunii aerului din aceasta cu cea din mediul extern. <ractusul respirator inferior ncepe de la laringe, continu n torace cu tra%eea, care se di(ide pentru a forma ci aerifere care descresc n diametru, continu0nd cu bron%iile i bron%iolele terminale, care se termin orb n al%eolele pulmonare, la ni(elul crora are loc sc%imbul de gaze. )rincipalele caracteristici ale tractusului respirator0 -epiteliul respirator sufer o tranziie progresi( de la epiteliu pseudostratificat ciliat nalt, prezent n laringe i tra%ee, p0n la epiteliu cubic simplu neciliat, n bron%iola terminal; -celulele caliciforme sunt numeroase n tra%ee dar descresc ca numr i sunt absente n bron%iile terminale; -printre celulele epiteliale sunt prezente celule ale sistemului neuroendocrin difuz, numite celule Pulc%itsCH sau P. Acestea secret serotonina, calcitonina .a., care regleaz tonusului muscular, at0t al bron%iilor, c0t i al peretelui (aselor; -lamina propria este bogat n esut fibroelastic i conine agregate limfoide de mrimi diferite, care structureaz esutul limfoid asociat mucoasei I.

respiratorii. Una din funciile acestui esut este de producere a :g A secretorie, eliberat la suprafaa mucoasei, cu rol n neutralizarea microorganismelor; -fibrele musculare netede sunt prezente la baza mucoasei !cu excepia tra%eei unde acestea unesc capilarele inelului cartilaginos". >umrul fibrelor musculare netede crete odat cu descreterea diametrului bron%iilor. <onusul fibrelor musculare este controlat prin sistemul ner(os (egetati(. Acti(itatea ortosimpatic cauzeaz relaxarea muc%ilor netezi, deci dilatarea cilor respiratorii. Acti(itatea parasimpatic determin constricia cilor aerifere, funcie redus semnificati( n expiraie. -glandele seroase i mucoase din lamina propria de(in progresi( mai puin numeroase n cile aerifere cu diametrul mai mic i lipsesc dincolo de bron%iile teriare; -esutul cartilaginos reprezint sc%eletul suport al laringelui, tra%eei i bron%iilor i pre(ine colapsul acestora n timpul respiraiei. Acesta lipsete n bron%iile teriare; -ad(entiia nconjoar esutul cartilaginos sau fibrele musculare netede i este format din esut fibroelastic i leag bron%iile de parenc%imul pulmonar. 'raheea 1ste un tub flexibil format din esut cartilaginos i fibroelastic, care permite expansiunea n diametru i extensie n lungime n timpul inspiraiei i re(enirea pasi( n timpul expiraiei. <ra%eea este constituit din mucoas, tunic fibrocartilaginoas i ad(entiie. Mucoasa este format din epiteliu i lamina propria. 1piteliul mucoasei respiratorii este pseudostratificat ciliat, sprijinit pe o membran bazal groas i este format din: -celule prismatice ciliate; -celule caliciforme; -celule seroase, identice cu celulele din glandele seroase ale laminei proprii; -celule PulCitsCH; -celule de rezer( sau stem, care sunt capabile de a se di(ide i diferenia pentru a nlocui celalalte tipuri de celule. )amina propria este format din esut conjuncti( bogat (ascularizat cu numeroase glande seromucoase !mixte", care descresc numeric n treimea inferioar a tra%eei. 1unica fibrocartilaginoas este format din inele cartilaginoase, nconjurate de esut fibroelastic. :nelele cartilaginoase sunt formate din I+

pericondru i esut cartilaginos %ialin. 3ibrele elastice formeaz un inel elastic intern care ader la pericondru i altul extern care se leag de ad(entiie. 'uc%iul tra%eal leag capetele libere ale inelului cartilaginos. &ontracia muc%iului reduce diametrul tra%eal i n felul acesta reduce presiunea intratoracic n timpul tusei sau expectoraiei. Ad%entiia este format din usut conjuncti( lax. .ronhiile 7unt clasificate n funcie de mrime n: primare, secundare, teriare !interlobulare" i bron%iole. 9istologic se impart n interlobulare !cu cartilaj" i intralobulare !fr cartilaj". 2ronhiile primare# care se desprind direct din tra%ee, au structura de baz aproape similar cu a tra%eei, de care difer prin: -epiteliu de talie mai mic i cu mai puine celule caliciforme; 0lamina propria este mai dens bogat n fibre elastice i conine glande seromucaose; -cartilajul este fragmentat n plci intercomunicante. #n lamina propria a bron%iilor apar mastocite cu granule care conin %istamin, %eparin .a. Aceste granule sunt eliberate dup constituirea complexului antigen-anticorp pe membrana celular, cauz0nd contracia fibrelor musculare netede i (asodilataie. #n bron%iole aceste modificri sunt parial responsabile de manifstrile clinice ale astmului. 8ron%iile se ramific di%otomic. )e msur ce diminueaz n diametru li se modific structura progresi(. 1piteliul pseudostratificat ciliat are o talie mai joas iar numrul celulelor caliciforme este foarte mic. @amina propria este foarte subire. 3ibrele musculare netede asociate cu fibrele elastice sunt aezate circular, cu dispoziie spiralat. Acest aranjament permite contracia bron%iilor n lungime i diametru n timpul expiraiei. Dlandele seromucoase sunt rare i mici n lamina propria. Eesutul cartilaginos este redus la c0te(a plci neregulate. Agregatele limfoide se obser( n ad(entiie. 2ronhiolele sunt ci aerifere mai mici de * mm diametru i sunt lipsite de cartilaj. 1piteliul respirator este format din celule ciliate i puine celele caliciforme. #n bron%iolele terminale celulele caliciforme sunt nlocuite cu celule &lara, prismatice, neciliate, cu granule secretorii la polul apical. Aceste celule secret una din componentele surfactantului tensioacti( i au rol de celule de rezer(. 'ai sunt implicate n detoxifierea substanelor exogene. 7unt prezente, de semenea, celulele Pulc%itsCH. 3ibrele musculare netede sunt dispuse n benzi aranjate n direcii diferite. 8ron%iolele terminale au un diametru mic i se di(id pentru a forma bronhiole respiratorii scurte, cu peretele subire. II

1piteliul bro%iolelor terminale este lipsit de celule caliciforme i este format din celule cubice ciliate i numeroase celule neciliate &lara. 3iecare bron%iol se di(ide terminal n c0te(a canale al%eolare, n lungul crora se desc%id numeroase al eole pulmonare. &aptul canalului al(eolar se termin, de asemenea, cu sacul al%eolar n care se desc%id al(eole pulmonare. 3iecare al(eol are aspectul unui buzunar desc%is, cptuit de un epiteliu pa(imentos. )eretele sau septumul al(eolar, situat ntre al(eolele adiacente are aspect de sand3ich i este format din: -dou straturi de epiteliu al(eolar cu membrana bazal a acestora i -o reea bogat de capilare, situate ntr-o plas fin de fibre elastice i de colagen. 3ibrele elastice i de colagen se condenseaz n jurul fiecrei desc%ideri al(eolare i se leag de fibrele al(eolare adiacente, pentru a forma o reea suport tridimensional n ntreg parenc%imul pulmonar. 7eptele al(eolare conin mici desc%ideri cu un diametru de ? Tm, numite pori al(eolari, care permit egalizarea presiunii dintre al(eole i faciliteaz circulaia aerului normal pe colaterale, atunci c0nd bron%iolele sunt obstruate. 1piteliul al(eolar este format din pneumnocite tip : sau membranose, tip :: sau granulare i macrofage al(eolare. )neumocitele de tip : sunt celule foarte aplatizate, cu nucleu aplatizat, la ni(elul crora are loc difuzia gazelor. )neumocitele de tip :: secret surfactantul tensioacti( care reduce tensiunea de suprafa n interiorul al(eolei, pre(enind colapsul n timpul expiraiei. 1le se sprijin ntr-o proporie mic pe membrana bazal. 7pre lumenul al(eolar prezint numeroi micro(ili mici asociai cu secreia de surfactant. >ucleul este mare, nucleat. 7urfactantul tensioacti( este format din fosfolipide !secretate de pneumocitele ::", care formeaz o pelicul la suprafaa celulelor al(eolare, unde se combin cu carbo%idraii i proteinele !secretate de celulele &lara" form0nd mpreun lipoproteine tubulare. 'acrofagele al(eolare sunt componente ale sistemului macrofagic monocitar i pot fi libere n spaiul al(eolar sau pot fi prezente n peretele al(eolar. 7unt recunoscute datorit particulelor nglobate, care trec de celelalte filtre ale aerului inspirat !de exemplu praf de crbune". 6eeaua de capilare formeaz un plex extins n jurul fiecrei al(eole. @a majoritatea pereilor al(eolari membrana bazal pe care se sprijin endoteliul (ascular se suprapune peste cea a epiteliului al(eolar. #n unele locuri cele dou membrane bazale fuzioneaz, iar esutul de suport este absent, ceea ce determin o grosime minim a barierei dintre aerul al(eolar i s0nge, care permite sc%imbul de gaze. )rocesul continuu de difuzie a gazelor necesit un gradient de presiune al acestora. )resiunea parial a oxigenului este sczut i cea &G 4 I5

ridicat. #n (entilaia al(eolar acest gradient de presiune determin (asoconstricie local, care direcioneaz s0ngele la distan de al(eolele slab (entilate. )leura cptuete peretele toracic i se numete parietal i se rsfr0nge de la ni(elul %ilului, acoper pulmonul i structureaz pleura %isceral. #ntre cele dou straturi pleurale se afl un spaiu numit spaiu pleural, conin0nd o cantiate mic de lic%id seros. )leura (isceral este format dintr-un strat de celule mezoteliale, sprijinite pe o membran bazal, sub care se afl un strat de fibre elastice i de collagen, care se continu cu reeaua fibroelastic a parenc%imului pulmonar. &apilarele limfatice nu intr n structura peretelui al(eolar dar sunt prezente n peretele bron%iolelor respiratorii i nsoesc cile respiratorii mari, care sunt drenate de limfonodurile regiunii %ilare i apoi n canalul toracic. )leura (isceral conine un plex de (ase limfatice drenate prin sept n plexul profund. "paratul digestiv 1ste format din tubul digesti( i glandele anexe. #n funcie de diafragm este structurat n dou zone: prediafragmatic i postdiafragmatic. 2ona prediafragmatic* este format din buze, ca(itatea bucal, faringe, esofag. #n aceast zon are loc ingerarea, fragmentarea alimentelor cu formarea bolului alimentar, care trece n esofag prin aciunea limbii i a musculaturii faringelui n timpul deglutiiei. 3ragmentarea i ng%iirea este facilitat de secreia sali(ei de ctre cele trei glande sali(are majore i a numeroase glande sali(are minore. 1sofagul conduce alimentele din ca(itatea bucal la stomac unde fragmentarea este complet i este iniiat digestia. =igestia este procesul prin care alimentele sunt fragmentate enzimatic pentru a fi absorbite n circulaie. Dlandele anexe sunt reprezentate de: glandele sali(are, ficat i pancreas. Cavitatea ,ucal* este constituit din buze, dini, limba i glandele sali(are asociate. 1ste cptuit de mucoasa oral, incluz0nd mai muli receptori. 'ucoasa oral sau bucal este constituit dintr-un epiteliu pa(imentos stratificat, care tinde s se c%eratinizeze, sprijinit pe membrana bazal i un esut bogat n fibre de colagen. #n lamina propria sunt numeroase glande sali(are accesorii mici, de tip seros i mucos. 8uzele prezint o zon extern, care are aceeai structur cu pielea, care se continu cu o zon de tranziie, continuat la r0ndul ei cu mucoasa oral a zonei interne. ;ona de tranziie prezint un epiteliu pa(imentos slab c%eratinizat, membrana bazal i o zon dermic foarte (ascularizat, subire dar cu numeroase terminaiuni ner(oase senzoriale. Aceast zon este lipsit I?

de glande sebacee i sudoripare, cu excepia rumegtoarelor la care sunt prezente glande seroase. 'ucoasa oral situat pe partea intern a buzelor este format din epiteliu pa(imentos stratificat, lamina propria i numeroase glande sali(are accesorii, seroase, mucoase i mixte. 'ucoasa palatin este format din epiteliu pa(imentos stratificat c%eratinizat, lamina propria bogat n fibre de colagen dens. )entru a facilita masticaia, mucoasa palatin prezint pliuri interioare trans(erse sau rugi. +inii. 3iecare dinte poate fi di(izat n dou segmente: coroana i rdcina. &oroana este poriunea proiectat n ca(itatea oral i este protejat printr-un strat mineralizat, emailul, care o acoper n ntregime. 6dcina este acoperit de un strat subire de cement care este mai gros ctre apexul rdcini. =entina este prezent at0t la ni(elul coroanei, c0t i la ni(elul rdcinii i delimiteaz central o ca(itate pulpar, care conine pulpa dentar, constituti dintr-un esut suport specializat, bogat n fibre de reticulin, capilare sanguine i filete ner(oase. 6dcina dintelui se afl ntr-o ca(itate osoas a maxilarului, numit al(eol. 7tratul de cement de la suprafaa rdcinii este conectat la ca(itatea osoas printr-un strat fibros fin, numit ligament peridontal. 'ucoasa oral care acoper ca(itatea al(eolar este numit gingie. Eesutul care nconjoar i suport dintele n totalitate se numete peridoniu. 1mailul este sintetizat de o amelobalste, celule prismatice. 3iecare ameloblast elaboreaz o coloan sau o prism care sufer progresi( maturarea. Aceasta const n mineralizare, prin depozitarea fosfatului de calciu sub form de cristale de %idroxiapatit, lungi, subiri, paralele. )rintre prismele de email calcificate sunt cristale de %idroxiapatit orientat n direcii diferite. 1mailul matur conin *F material organic situat la suprafaa prismelor. 1ste materialul cel mai dur i dens din organism. =entina este constituit din esut calcificat dens, cu o compoziie asemntoare osului dar mult mai dur dec0t acesta. &elule responsabile de formarea dentinei sunt odontoblastele, celule prismatice. 1le elaboreaz matricea organic dentinal, care ulterior se calcific. 7pre deosebire de ameloblaste, fiecare odontoblast prezint prelungiri lungi n interiorul tubilor dentinali. =entina complet format prezint canaliculele dentinale de forma literei 7, n care ptrund prelungirile odontoblastelor, denumite fibre <%omes. )ulpa dentar este format din esut conjuncti( care nlocuiete mezenc%imul primiti(. Acest esut conine numeroase fibroblaste stelate, fibre de reticulin, colagen i foarte mult substan fundamental. )ulpa dentar conine o reea bogat de capilare, pro(enite din arteriole, care ptrund prin canalul dentar. =e asemenea este bogat iner(at, prin plexuri ale ner(ilor IA

mielinizai, din care se desprind fibrele fine nemielinizate, care se extind n stratul odontobalstelor. 7e sugereaz c procesele odontoblastelor au rol de receptori senzoriali. &ementul este produs de cementocite. Are o consisten dur, fiind un material organic calcificat, asemntor matricei osoase, n general acelular. 7pre apexul rdcinii cementul este mai gros i cementocitele sunt ncapsulate n lacune de cement. 'embrana periodontal este constituit din fibre de colagen dense numite i fibre 7%arpeH. 1le sunt ataate oblic de osul al(eolar i partea apical a suprafeei rdcinei de cement. -im,a este un organ muscular, acoperit de mucoasa oral, care este specilizat pentru preluarea alimentelor, recepia senzorial n general i gustati( n special. &orpul limbii este constituit din benzi ntreptrunse de muc%i sc%eletici, care permit diferite micri ale limbii. 'ucoasa care acoper limba este legat ferm la stratul muscular prin lamina propria# colagenic,dens, care se continu cu epimisiumul muc%ilor linguali. #n lamina propria a limbii se afl numeroase glande seroase i mucoase accesorii mprtiate. 'ucoasa oral ce acoper limba prezint papile filiforme, fungiforme i circum(alate. )apilele filiforme, macroscopic au forma firului de pr i sunt numeroase. 7unt constituite dintr-un ax de esut conjuncti( dens, acoperit de epiteliu pa(imentos stratificat c%eratinizat. )apilele fungiforme au form de ciupercue. 7unt mprtiate printre papilele filiforme. 7tructural sunt formate din esut conjuncti( foarte (ascularizat, acoperit de epiteliu pa(imentos stratificat nec%eratinizat. )apilele circum(alate sunt mari, grupate la baza limbii, n numr (ariabil n funcie de specie. 7pre deosebire de celelalate papile, acestea sunt nconjurate de un an situat profund. @a baza anului acestor papile se desc%id agregate de glande seroase, a cror secreie fluid apoas dizol( constituienii alimentari, facilit0nd recepionarea gustului. )apilele circum(alate sunt formate din esut conjuncti( i sunt acoperite de epiteliu pa(imentos stratificat, n grosimea cruia spre baza papilei sunt situai mugurii gustati%i. !landele salivare secret sali(a. Aceasta este produs de $ perec%i de glande sali(are majore: parotide, submandibulare i sublinguale, la care se adaug glande accesorii minore mprtiate n mucoasa oral. Dlandele sali(are minore secret continuu i sunt sub control local, n timp ce glandele majore secret n special ca rspuns la aciunea parasimpaticului, care este indus prin stimuli psi%ologici, c%imic i fizici. 5,

7ali(a este o secreie apoas, %ipoton, conin0nd o cantitate (ariabil de mucus, enzime !amilaz i enzime antibacteriene - lizozim", anticorpi, ioni anorganici. =ou tipuri de celule intr n structura acinilor glandulari J celule seroase i celule mucoase. +landa parotid este constituit din acini seroi i produce o secreie apoas, bogat n enzime i anticorpi. #n glandele sublinguale predomin acinii mucoi i secreia este (0scoas. Dlandele submandibulare sunt formate din acini micti i secreia este de consisten intermediar. 9istologic, glandele sali(are sunt glande tubuloacinoase ramificate compuse, care au ca uniti morfofuncionale acinii. &elulele mioepiteliale sunt situate la periferia acinilor, sprijinite pe membrana bazal i prin contracia acestora ajut la eliminarea secreiei. Unitile secretorii se unesc i se desc%id n canalicule 8oll, cptuite de epiteliu cubic. &analiculele 8oll sunt drenate de canale cu lumen mai mare, cptuite de epiteliu prismatic simplu, numite canale striate, implicate n resorbie. &elulele seroase secret un fluid izotonic comparati( cu plasma. #n canalele striate ionii sunt resorbii, iar secreia de(ine %ipoton. Ar%itectura glandelor sali(are este asemntoare. 7unt acoperite de o capsul, din care se desprind septe ce mpart teritoriul n lobuli, fiecare conin0nd mai multe uniti secretorii. Eesutul conjuncti( al septelor nsoete (asele sanguine, filetele ner(oase i canalele interlobulare. &analele interlobulare fuzioneaz progresi( pentru a forma un canal colector major cptuit de epiteliu pa(imentos stratificat. $sofagul este format din mucoas, submucoas, musculoas i ad(entiie n zona prediafragmatic, respecti( seroas n zona postdiafragmatic. #n relaxare mucoasa prezint pliuri profunde care permit distensia esofagului n timpul trecerii bolului alimentar. 1piteliul mucoasei este un epiteliu pa(imentos stratificat gros, cu rol protector. @amina propria conine agregate limfoide mprtiate iar dedesubt muscularis mucosae. 7ubmucoasa este relati( subire, bogat n fibre elastice, care permit distensia n timpul trecerii bolului alimentar. =e asemenea n submucoas sunt prezente glande seromucoase mici, similare glandelor sali(are, a cror secreie lubrefiaz bolul alimentar. 'usculatura n treimea anterioar este format din fibre musculare striate de tip sc%eletic iar n rest din fibre musculare netede. 3ibrele musculare sunt aezate pe dou straturi circular intern i longitudinal extern. Ad(entiia acoper esofagul n zona prediafragmatic, iar seroasa n zona postdiafragmatic. 1ste format din esut conjuncti(, care nsoete (asele i ner(ii i este prezent n zona prediafragmatic i zona retroperitoneal.

5*

"paratul digestiv postdiafragmatic este format din stomac , intestin subire, intestin gros i glandele anexe ale acestuia; ficatul i pancreasul. )rin aciunea musculaturii stomacului coninutului acestuia, este redus la o compoziie semilic%id numt c%Hm. Acesta este condus printr-un sfincter muscular !pilor" n duoden, primul segment al intestinului subire. &elelalate segmente sunt jejunul i ileonul. 1nzimele digesti(e ale pancreasului intr n duoden mpreun cu bila din ficat. 8ila este produs de %epatocite i are un rol important n emulsionarea grsimilor. #n intestinul subire procesul de digestie este complet, p0n la ni(el de aminoacizi i oligoglucide i se produce absorbia. @ic%idul rezultat trece din intestinul subire n intestinul gros unde se absoarbe apa. 7egmentele intestinului gros sunt cecumul, colonul !ascendent, trans(ers, descendent i sigmoid" i rectul, care se continu cu anusul. 7egmentele intestinului gros au structur %istologic asemntoare. Alimentele sunt propulsate n lungul tractusului gastrointestinal prin dou mecanisme: (oluntare, care acioneaz n ca(itatea oral, faringe, treimea anterioar a esofagului i in(oluntare, prin micri ale musculaturii netede prin peristaltism. )eristaltismul i acti(itatea secretorie a glandelor sunt modulate prin sistemul ner(os (egetati( i de %ormonii secretai de celulele sistemului neuroendocrin difuz, localizate n mucoasa digesti(. 7istemul ner(os (egetati( este format din fibre ner(oase simpatice i parasimaptice, postganglionare care iau natere din ner(ul (ag. )arasimpaticul crete peristaltismul intestinal iar ortosimpaticul scade motilitatea intestinului. 7tructural, tractusul gastrointestinal este constituit din: mucoas# submucoas# musculoas i seroas. !ucoasa este format din epiteliu, membrana bazal, lamina propria cu glande i muscularis mucosae. #n patru zone ale tubului digesti(, trecerea de la un segment la altul se face brusc. Aceste zone sunt: jonciunea gastroesofagian, gastro-duodenal, ileo-cecal i recto-anal. Submucoasa este format din esut conjuncti( i conine (ase sanguine mari, (ase limfatice i ner(i. !usculoasa este constituit din fibre musculare netede, care sunt aranjate n stratul circular intern i longitudinal extern. >umai la stomac exist i al $-lea strat, oblic intern. &ontracia celor dou straturi musculare aezate n ung%i drept st la baza micrilor peristaltice. #n ca(itatea abdominal sau peritoneal intestinul este acoperit de seroas !peritoneul (isceral", care este un esut mezotelio-fasciculat, format dintr-un ax de esut conjuncti( acoperit de mezoteliu. "ipurile de mucoas nt0lnite n tractusul gastro-intestinal sunt: protector , secretor, absorbti(, absorbti(-protector. 54

<ipul protector, format din epiteliu pa(imentos stratificat este prezent n ca(itatea oral, faringe, esofag i canalul anal. <ipul secretor se afl numai n stomac. #n lamina propria a mucoasei sunt glande tubuloase lungi simple sau ramificate la baz. <ipul absorbti( este caracteristic pentru intestinul subire. 'ucoasa este foarte pliat, realiz0nd (iloziti intestinale pentru a crete suprafaa de absorbie, n timp ce glandele din lamina propria sunt scurte. #n duoden glandele se extind i n submucoas form0nd glandele 8rUnner. <ipul absorbti(-protector este caracteristic intestinului gros. #n lamina propria a mucoasei apar glande tubuloase scurte constituite din celule specializate pentru absorbia apei i celule secretoare de mucus care lubrefiaz trecerea fecalelor. Stomacul. Alimentele trecute din esofag n stomac sufer o fragmentare mecanic i una c%imic. 3ragmentarea mecanic se produce sub aciunea musculaturii stomacului. 3ragmentarea c%imic este produs prin aciunea secreiei glandelor din mucoasa stomacului. Absorbia este redus cu excepia apei, alcoolului i a drogurilor. &0nd formarea c%imului este complet, sfincterul piloric se relaxeaz i permite trecerea n duoden. @a stomacul gol, mucoasa realizeaz pliuri longitudinale numite rugi care permit distensia dup mas. Anatomic, stomacul este di(izat n patru zone: cardia, fundic, corpul i piloric. ardia prezint glande tubuloase simple cu celule predominant mucoase. 'ucoasa fundic i a corpului stomacului este constituit din glande tubuloase simple care ocup aproximati( V din grosimea mucoasei gastrice. 7ucul gastric este o secreie apoas conin0nd 9&l !p9 ,,A-*,+", enzime digesti(e !pepsin", care %idrolizeaz proteinele n fragmente polipeptidice. 'ucoasa stomacului este protejat de autodigestie printr-un strat gros de mucus, care o acoper. Acest mucus este meninut la un p9 mare prin secreia ionilor bicarbonai de ctre celulele mucoase de la suprafaa mucoasei gastrice. Dlandele din aceast zon sunt formate din urmtoarele tipuri de celule: -celule mucoase, situate la suprafaa luminal a stomacului, responsabile de secreia ionilor de bicarbonat, cu rol protector; -celule mucoase ale g0tului glandular; -celule parietale, distribuite n lungimea glandelor, dar mai numeroase n ismul acesteia. &elulele sunt rotunde, cu citoplasm eozinofil, cu nucleu situat central. Aceste celule secret 3Cl precum i un factor intrinsec care faciliteaz absorbia (itaminei 8*4 n zona terminal a ileonului. -celule zimogenice, localizate la baza glandelor gastrice, cu nuclei localizai la baz, citoplasma granular, intens bazofil. Aceste celule sunt 5$

secretoare de pepsin*. 7unt bogate n ribozomi i reticul endoplasmatic ruguos. )epsinogenul este secretat de ribozomi i stocat n granule secretorii, care sunt exocitate. Ajuns n lumenul stomacului este acti(at de factorii intrinseci secretai de celule parietale. -celule neuroendocrine, care fac parte din sistemul neuroendocrin difuz i sunt situate la baza glandelor gastrice. Acestea secret serotonina i ali %ormoni. -celule stem, situate mai ales la g0tul glandelor gastrice. Aceste celule nedifereniate se di(id continuu, pentru a nlocui celulele epiteliale uzate. 7unt greu de identificat dar de(in predominante, fiind suspuse la mitoz, dup distrugerea mucoasei i nlocuirea ei n caz de gastrit. $ilorul se caracterizeaz prin glande tubuloase i ramificate la baz n lamina propria, %elicoidale i care ocup aproape jumtate din grosimea peretelui. &elulele care predomin n aceste glande sunt mucoase, similare cu cele din glandele fundice. 'ucusul secretat de aceste glande protejeaz partea anterioar a duodenului de acid, pepsina c%imului gastric i lubrefiz trecerea. Alte celule care intr n structura glandelor pilorice sunt un numr mic de celule parietale, celule stem spre g0tul glandei i celule neuroendocrine care sintetizeaz gastrina. )rezena alimentelor n stomac stimuleaz secreia de gastrin n s0nge. Acestea stimuleaz secreia pepsinei i 9&l de celulele fundice i corpului stomacului precum i mrirea motilitii gastrice. &ntestinul su,ire este format din: duoden, jejun i ileon. +uodenul primete alimentele digerate din stomac, sub form de c%im, prin canalul piloric. 3unciile duodenului sunt de neutralizare a aciditii c%imului i a pepsinei i iniierea unui alt tip de digestie i absorbie. =uodenul prezint urmtoarea structur: mucoasa, submucoasa, musculoasa i seroasa. 'ucoasa realizeaz numeroase expansiuni digitiforme, numite (iloziti intestinale, foarte lungi. @a baza acestora se desc%id glandele @ieberCU%n, situate n lamina propria. @a baza glandelor @ieberCU%n se afl muscularis mucosae. 7ubmucoasa este format din esut conjuncti( i glandele 8rUnner. Aceste glande sunt tubuloase %elicoidale, celulele mucoase fiind responsabile de secreia mucusului. &analul glandei 8runner strbate musculatura mucoasei i se desc%ide la baza (ilozitilor asemntor glandelor @ieberCU%n. &elulele glandei 8rUnner sunt slab colorate, citoplasma este ocupat de bule de mucigen, iar nucleii sunt discoidali localizai la baz. )rezena c%imului n duoden stimuleaz secreia acestor glande. 'ucusul slab alcalin elaborat are un rol important n neutralizarea aciditii c%imului i protejeaz astfel mucoasa duodenului de autodigestie. Ali produi elaborai de celulele glandei 8runner sunt lizozimul i factorul de cretere epidermic. 5.

7traturile musculare circular intern i longitudinal extern sunt responsabile de micrile peristaltice continue. Ultimul strat, seroasa este un esut mezoteliofasciculat cu mezoteliu spre suprafaa peritoenal. =iferenele ntre duoden i celelalte segmente ale intestinului subire: - n submucoasa duodenului se afl glandele 8rUnner; -(ilozitile intestinale sunt cele mai lungi n duoden i de(in mai scurte ctre ileon; -esutul limfoid asociat mucoasei digesti(e este mai proeminent n jejun i ileon; -proporia celulelor caliciforme n epiteliu este n cretere spre zona distal; -pliurile circulare sunt structuri prezente numai n jejun i ileon. :ntestinul subire este principalul loc pentru absorbia produselor digerate. =igestia ncepe n stomac i este complet n intestinul subire, n asociaie cu procesele absorbti(e. 7uprafaa mare de absorbie din intestinul subire este rezultatul a urmtoarei combinaii: -lungimea mare a intestinului subire; -mucoasa i submucoasa se pliaz circular, form0nd (al(e PerCring, care sunt mai numeroase n jejun. 7ubmucoasa formeaz centrul plicilor circulare. -suprafaa mucoasei prezint numeroase expansiuni digitiforme numite %iloziti, iar la baza lor se desc%id glandele @ieberCU%n; -enterocitele prezint un numr mare de micro(ili !$,,-$,,,/celul" la suprafaa luminal; aceste celule sunt responsabile de procese de digestie i absorbie. elulele din mucoasa intestinal sunt: -enterocitele, celule prismatice cu nucleul situat n treimea mijlocie sau inferioar, cu micro(ili la polul apical, cu funcie absorbti(a apei i produilor de digestie; -celulele caliciforme, mprtiate printre eritrocite, care produc mucus pentru lubrefierea coninutului intestinal i protejarea epiteliului; -celulele )anet%, situate la baza glandelor @ieberCU%n, care se disting prin granulele eozinofilice situate la polul apical. Aceste celule au funcie defensi(. 1libereaz proteine antimicrobiene (ariate numite defensine i enzHme, cum ar fi lizozimul i fosfataza, implicate n distrugerea antigenilor care au supra(ieuit n urma trecerii prin stomac. Aceste celule au o (ia lung, cca. o sptm0n, comparati( cu (iaa scurt a enterocitelor i a celulelor caliciforme !4-$ zile". @umenul intestinului subire este (irtual steril. -celule neuroendocrine, care produc %ormoni cu rol n motilitatea musculaturii gastrointestinale i secreie. )roduii de secreie ai acestor celule 5+

sunt secretina# somatostatinul# enteroglucagonul i serotonina. 3iecare celul este responsabil de secreia unui singur %ormon. -celule stem, prezente la baza glandelor @ieberCU%n, care se di(id continuu pentru a nlocui celulele menionate mai sus; -limfocite intraepiteliale, care sunt @< implicate n de(ensi(a mpotri(a microorganismelor. @amina propria este format din esut conjuncti(, situat printre glandele @ieberCU%n i n axul (ilozitilor i conine o reea (ascular i limfatic bogat, n care alimentele digerate sunt absorbite. Dlandele @ieberCU%n sunt formate din enterocite, celule caliciforme, celule endocrine, celule )anet% i celule stem. 1nterocitele au suprafaa luminal )A7 poziti(, datorit glicocalixului gros i a stratului de mucus de la suprafa, rezultat prin secreia celulelor caliciforme. Ambele protejeaz mucoasa de autodigestie. Dlicocalixul are rolul de a adsorbi enzimele digesti(e pancreatice. &ilozitile intestinale sunt formate dintr-un ax de esut conjuncti(, acoperit de epiteliu prismatic cu platou striat. #n axul (ilozitii, imediat sub membrana bazal se afl capilare sanguine, n care trec produii absorbii i din acestea n (ena port %epatic. &apilarele limfatice mici sunt drenate de un singur (as limfatic situat n axul (ilozitii. Acesta transport lipidele absorbite din intestin n sistemul circulator sanguine, prin canalul toracic. #n axul (ilozitii se pot obser(a fibre musculare netede, desprinse din muscularis mucosae. Mecanismul digestiei i a,sor,iei intestinale =igestia are loc n lumenul intestinului subire, dar i la suprafaa mucoasei fiind legat i de absorbie. &%imul gastric ajuns n duoden stimuleaz eliberarea a doi %ormoni peptidici J secretina i pancreozimin0 colecisto*inina- de ctre celulele neuroendocrine din mucoasa duodenal. Aceti %ormoni stimuleaz secreia exocrin pancreatic n lumenul intestinal, prin canalul pancreatic. 9ormonul pancreazimin-colecistoCinina stimuleaz contracia (ezicii biliare, propuls0nd bila prin canalul biliar, comun cu al pancreasului, care se desc%ide n duoden prin ampula 2ater. 7ecreia pancreatic este alcalin, datorit coninutului mare de ioni bicarbonat, care neutralizeaz aciditatea continutului gastric ajuns n duoden. )ancreasul secret, de asemenena di(erse enzime digesti(e proteolitice, respecti(: tripsina i chimotripsina# care ajung n duoden inacti(ate, sub form de proenzime. 1le sunt acti(ate de ctre entero*inaze, secretate de mucoasa duodenului. :niial are loc acti(area tripsinei i aceasta acti(eaz i c%imotripsina. Alte enzime ale sucului pancreatic sunt: amilaza i lipaza care iniiaz procesul de digestie luminal . 5I

7ecreia biliar conine acizi biliari care acioneaz ca ageni emulsionani i au un rol important n absorbia lipidelor. #n digestia membranar sunt implicate enzimele localizate n plasmalema luminal a enterocitelor din intestinul subire. =igestia i absorbia se face astfel diferit. $roteinele sunt iniial %idrolizate de pepsina sucului gastric n polipeptide. #n duoden enzimele J tripsina, c%imotripsina, elastaza i carboxipeptidaza %idrolizeaz polipeptidele n fragemente peptidice mici. Acestea acoper membrana polului apical al enterocitelor i sunt absorbite sub form de aminoacizi. Absorbia se face printr-un transport acti(, difereniat pentru fiecare tip de aminoacid. +lucidele sunt %idrolizate de amilazele pancreatice. Amidonul este %idrolizat p0n la glucoz, diza%aridele la maltoz, n lumenul intestinului subire. Acest proces ncepe din ca(itatea bucal prin aciunea amilazei din sali(, dei este puin semnificati(. =iza%aridele i oligoza%aridele, care acoper membrana enterocitelor sunt transformate n monoza%aride: glucoz, galactoz i fructoz i sunt absorbite prin difuzie facilitat. )rodusele de digestie a proteinelor i glucidelor, respecti( aminoaicizi i monoza%aride intr n capilarele intestinului i de aici trec prin %ena port, la ficat pentru a fi metabolizate. )ipidele sunt emulsionate n duoden, sub aciunea acizilor biliari sintetizai n ficat. <rigliceridele sunt fragmentate n monogliceride i doi acizi grai, sub aciunea lipazelor pancreatice. Aceste molecule de lipide mici sunt absorbite de enterocite i resintetizate n trigliceride n 61> i reconstituite n globule mici. )entru transport globulele mici de lipide sunt acoperite de endomembran format din fosfolipide, colesterol i proteine pentru a forma globule fine numite chilomicroni. Acetia trec la baza celulei, de unde sunt exocitai n spaiul intercelular apoi n capilare i (asele limfatice intestinale i de aici n canalul toracic i apoi n circulaia general pentru a ajunge la ficat. G mic parte a produilor de digestie lipidic, cum ar fi lanurile scurte de acizi grai i glicerolul trec n capilarele sanguine i n (ena port i ajung la ficat. 4igestia membranar #n memebrana enterocitelor au fost puse n e(iden diferite enzime. 3osfataza alcalin este prezent n membrana de la ni(elul micro(ililor enterocitelor. 1nzima este implicat n transportul ionilor de calciu din lumenul intestinal. Alte enzime membranare sunt implicate n fragmentarea peptidelor i diza%aridelor p0n la aminoacizi i monoza%aride. 1nzimele membranare sunt proteine membranare intrinseci i care sunt sintetizate n enterocite, n contrast cu enzimele absorbite la suprafa, care sunt sintetizate n pancreas. 1nterocitele imature din criptele sau glandele @ieberCU%n au acti(itatea fosfatazei alcaline redus. 55

5onciunea ileocecal. 6esturile alimentare nedegestibile i neabsorbabile de la ileon sunt propulsate prin peristaltism n cecum, prin jonciunea ileo-cecal. <recerea de la structura mucoasei intestinului subire la cea a intestinului gros se face direct. Colonul :ntestinul gros este implicat n recuperarea apei i a srurilor din fecale i propulsarea fecalelor solide spre rect. 7tructura intestinului gros este reprezentat de: mucoasa, submucoas, musculoas i seroas. Mucoasa nu prezint pliuri circulare ca i n intestinul subire. #n apropierea (al(ulelor anale, mucoasa formeaz pliuri longitudinale numite coloane 'organi. Muscularis mucosae este mai dez(oltat. )rin contraciile ritmice se pre(ine nfundarea glandelor @ieberCU%n i este facilitat expulzarea mucusului. 'ucoasa nu prezint (iloziti intestinale. 1piteliul mucoasei este format din dou tipuri de celule: celule absorbti(e i celule secretoare de mucus !caliciforme". &elulele absorbti(e sunt implicate n absorbia apei. Apa este absorbit prin difuzie pasi(. Astfel, fecalele n urma trecerii prin intestinul gros sunt des%idratate progresi(; mucusul crete progresi( i protejeaz mucoasa de traume. &elulele caliciforme predomin la baza glandelor, n rest sunt celule absorbti(e. &elulele stem sunt situate la baza criptelor @ieberCU%n au rolul de nlocuire a celulelor epiteliale. )amina propria este format din esut conjuncti(, limfocite i plasmocite. Aglomerrile limfoide sunt mai mici dec0t plcile )eHer i se afl n lamina propria i submucoas. :ntestinul gros este co%abitat de bacterii comensale care degradeaz celuloza la rumegtoare. G cantitate mic de (itamine liposolubile rezult din ac(ti(itatea bacteriilor i sunt absorbite n intenstinul gros. /icatul 3icatul este considerat laboratorul organismului# a(0nd funcii complexe, metabolice i de sintez. 3uncional este o gland amficrin a crei celule secret exocrin bila i endocrin numeroi produi metabolici. 1mbriologic se dez(olt din intestinul primiti(. @a periferie ficatul este acoperit de capsula Dlisson. =in ea se desprind septe conjuncti(e, care delimiteaz complet lobulii %epatici la porc . @a celelalte specii lobulii sunt delimitai prin ariile portale aranjate n jurul (enei %epatice terminale !(enula centralobular". @obulul clasic, este cel de la porc, care are form poligonal i este centrat de (enula %epatic terminal !(enula centrolobular" 5?

#ntre trei-cinci lobuli %epatici se afl un spaiu 6iernan sau tractus portal, n care se afl arteriole, (enule, (ase limfoide, filete ner(oase, esut conjuncti(. 9epatocitele sunt aezate n cordoane /emac* i dispuse radiar de la (enula centrolobular spre periferie. Un cordon 6emacC este format din dou r0nduri de %epatocite, ale cror plasmaleme delimiteaz un canalicul biliar. &ordoanele 6emacC sunt separate prin capilare de tip sinusoid. #ntre %epatocite i celulele endoteliale exist un spaiu numit 4isse. @a '1 %epatocitele prezint numeroi micro(ili, extini n spaiul =isse, care mresc suprafaa pentru sc%imburile metabolice. 9epatocitele sunt celule poligonale, cu unul sau doi nuclei, care au secreie endocrin i exocrin !bila". &elulele care cptuesc capilarele sinusoide sunt de trei tipuri: celule endoteliale majoritatea, celule Pupffer implicate n fagocitoz !componente ale sistemului macrofagic monocitar" i celule stelate sau lipocite %epatice. Acestea din urm se disting greu la microscop, prezint picturi de lipide care conin (itamina A. Aceste celule au dou funcii: de stocare a (itaminei A i de sintez a matricii extracelulare i colagenului. #n timpul bolilor %epatice, aceste celule sunt capabile s produc o cantitate mare de colagen cauz0nd fibroza caracteristic cirozei %eaptice. 9epatocitele i capilarele sinusoide sunt susinute printr-o reea de fibre de reticulin !colagen :::" care fuzioneaz cu fibrele de colagen ale tractusului portal. @a periferia ficatului fibrele de reticulin se termin cu capsula Dlisson, care acoper suprafaa extern a ficatului. 8ila este secretat n reeua canaliculelor biliare, delimitate de plasmalemele %epatocitelor adiacente. 6eeaua canalicular este drenat de canale biliare, cptuite de epiteliu cubic simplu !canal 9ering", situate n tractusul portal. 7ensul de ciruclaie a bilei este opus de al s0ngelui. <radiional unitatea funcional a ficatului a fost considerat lobulul hepatic clasic. 6ecent s-a considerat c funcionarea ficatului este mult mai bine reprezentat prin acinii %epatici. #cinul $epatic este mai dificil de definit %istologic. 1ste unitatea funcional a ficatului, centrat de un tractus port !spaiu Piernan". Acinul este delimitat de dou sau mai multe (enule centrolobulare, care sunt irigate de (enula i arteriolele unui tractus portal. 70ngele arterial i (enos trece prin capilarele sinusoide i ajuge la (enulele terminale sau centrolobulare. Acinul port este di(izat n $ zone, n care %epatocitele au funcii metabolice diferite. ;ona * este n apropierea tractusului portal i este irigat cu s0nge mai oxigenat, n timp ce zonele 4-$ sunt mai ndeprtate i s0ngele este mai puin oxigenat. Acestea sunt apro(izionate printr-o ramur a (enei porte i una a arterei %epatice. 5A

&ascularizaia hepatic. 2ena port, bogat n substane nutriti(e pro(enite de la intenstinul subire i artera %epatic, ptrunde prin %il, se ramific d0nd ramuri pentru lobi i acestea dau arteriolele i (enulele din spaiul Piernan !tractusul portal", care ulterior se desc%id n capilarele sinusoide. 70ngele arterial i (enos se amestec n capilare sinusoide. Acestea con(erg ctre (enulele centrolobulare !(ena %epatic terminal" care sunt drenate de (enele intercalare i apoi de (enule %epatice i de (ena ca( inferioar. <ractusul portal !spaiul Piernan" conine urmtoarele structuri: -(enula pro(enit din ramificaia terminal a (enei porte, care are un perete foarte subire, cptuit de celule endoteliale; -arteriole pro(enite din artera %epatic, cu un perete gros i un lumen mic; -canal biliar, cptuit de epiteliu cubic sau prismatic, numit i canal 9ering, care dreneaz ductele biliare; -(ase limfatice, cu perete subire, care dreneaz spaiile =isse, zone n care se formeaz limfa. /unciile ficatului sunt redate sintetic n <abelul *0 <abelul * )rincipalele funcii hepato4,iliare (dup enter# 7898# modificat) Mod de realizare 9omeostazia glucozei *. 'etabolismul glucidic 'etabolismul i depozitarea glicogenului =egradarea insulinei 7inteza colesterolului 'etabolismul trigliceridelor, al 4. 'etabolismul lipidic lipoproteinelor i fosfolipidelor 'obilizarea acizilor grai 7inteza albuminelor i a unor aminoacizi $. 'etabolismul proteic 7inteza globulinelor 7inteza factorilor coagulrii Acti(area (itaminelor %idrosolubile ..'etabolismul (itaminelor Acti(area i depozitarea (itaminelor liposolubile Grgan int i de degradare a %ormonilor +. 'etabolismul %ormonilor polipetidici &onjugarea %ormonilor steroizi &elulele Pupffer !fagocitoz" I. 6ol imunitar :munomodulator prin produii metabolici ?, !uncia

5. 3uncia de depozit

?. =etoxificare i excreie

A. 3uncii %ematologice

*,. 3uncii digesti(e

=epozitarea (itaminelor liposolubile i %idrosolubile =epozitarea glicogenului i a lipidelor =epozitarea unor microelemente: 3e, &u 8ilirubin 7teroizi Amoniac; sinteza ureei 'edicamente :nducia enzimatic 7inteza factorilor coagulrii 7inteza i acti(area factorilor %ematopoietici 9omeostazia fierului i a di(erilor metabolii )otenial %ematopoetic extramedular 7inteza, reglarea i circulaia extra%epatic a acizilor biliari.

'ulte din funciile biosintetice utilizeaz produii de digestie: aminoacizi, za%aruri simple i ali produi, care sosesc la ficat prin (ena port pentru a fi metabolizai. 3ac excepie unele lipide, care sosesc pe cale limfatic. Un rol important n metabolismul %epatic l are oxigenul care este furnizat de artera %epatic. (ezica ,iliar* 8ila drenat prin canalul %epatic comun este condus n (ezica biliar, unde este depozitat i concentrat. =e aici prin canalul cistic ajunge n duoden. #nainte de intrare n duoden, canalul cistic i canalul pancreatic se unesc pentru a se desc%ide la ni(elul ampulei 2ater. 2ezica biliar este un sac muscular, cptuit de un epiteliu prismatic simplu cu platou striat. )rezena lipidelor n duoden determin secreia %ormonului colecisto*inin0pancreazimin de ctre celulele endocrine ale mucoasei duodenale. Acest %ormon stimuleaz contracia (ezicii biliare i foreaz bila s intre n duoden. 8ila este un agent emulsionant, facilit0nd %idroliza lipidelor alimentare de ctre lipazele pancreatice. 7tructural (ezica biliar este format din mucoas, submucoas musculoas i seroas. 'ucoasa la (ezica biliar n relaxare este pliat, format din epiteliu prismatic cu platou striat, implicat n absorbia apei i concentrarea bilei. Apa trece n capilarele limfatice i sanguine din lamina propria. @amina propria este format din esut conjuncti(, bogat n fibre elastice. ?*

7ubmucoasa, relati( lax, este bogat n fibre elastice, (ase sanguine i limfatice. @a g0tul (ezicii biliare i n canalele biliare extra%epatice sunt prezente glande mucoase, a cror secreie are rol protector. 'usculoasa prezint fibre musculare aranjate longitudinal, trans(ersal i oblic dar nu formeaz straturi distincte. 7eroasa este onstituit din esut mezoteliofasciculat, caer nsoete (ase sanguine mari i (ase limfatice. )ancreasul )ancreasul este gland anex a tubului digesti( cu aceeai origine embriologic ca i ficatul, din endoderm. Are dou componente: exocrin i endocrin. 7ecreia pancreasului exocrin este fluid, bogat n enzime cu p9 mare, datorit ionilor bicarbonat i are un rol important n neutralizarea aciditii c%imului, care intr n duoden din stomac. 1nzimele pancreatice degradeaz proteinele, %idrocarbonatele, lipidele i acizii nucleici n procesul de digestie luminal. Asemntor pepsinei din stomac, enzimele proteolitice pancreatice tripsina i chimiotripsina sunt secretate n form inacti(. 1nteroCinaza secretat de celulele mucoasei duodenului acti(eaz protripsina, sub form de tripsin. <ripsina acti(eaz proc%imotripsina pentru a forma c%imiotripsina. Acest mecanism pre(ine autodigestia pancreatic. &elelalte enzime pancreatice sunt secretate n form acti(. 7ecreia pancreatic este modulat de %ormonii eliberai de celulele sistemului endocrin difuz din duoden i de influxuri ner(oase. 'ecretina eliberat de celule endocrine din duoden iniiaz secreia unui lic%id apos, abundant, bogat n bicarbonat. )ancreozimin-colecistoCinina secretat de celulele neuroendocrine din duoden stimuleaz secreia pancreasului bogat n enzime. +astrina secretat de celulele neuroendocrine din mucoasa pilorului are aciune similar cu cea a pancrezimin-colcistoCininei. )ancreasul este bogat iner(at de fibre ale sistemului ner(os (egetati(, dar efectul acestuia nu este studiat aprofundat. 7tructural, pancreasul este acoperit de o capsul conjuncti( din care se desprind septe, care mparte teritoriul n lobuli. Componenta e5ocrin* a pancreasului este format din acini seroi secretori, a cror secreie este drenat de un sistem foarte ramificat de canale. 7ecreia acestor canale este drenat de un canal pancreatic principal, comun cu canalul biliar, care se desc%ide n duoden prin amupla 2ater. 3iecare acin este format din celule secretoare de form piramidal, care delimiteaz un lumen str0mt, n care este exocitat secreia. Acest lumen ?4

reprezint captul terminal al sistemului canalicular i poart denumirea de canal intercalar. Acesta reprezint captul terminal a sistemului canalicular. Aceste canale sunt drenate de canalele intralobulare mici, cptuite de epiteliu cubic simplu, care se desc%id n canale interlobulare mari, situate n septele glandei, cptuite de epiteliu prismatic simplu. #n canalele mari epiteliul de(ine cubic stratificat. 7istemul canalicular este nconjurat de un esut conjuncti( delicat, la ni(elul canalelor intralobulare i mai bogat i dens pe msura creterii diametrului acestora. )eretele canalului pancreatic principal conine i fibre musculoase netede. &elulele acinului sunt celule tipice secretoare de proteine. >ucelii sunt (eziculoi, nucleolai, situai n treimea inferioar a celulelor i sunt nconjurai de o citoplasm bazofil, bogat n 616. @a polul apical sunt depozitate granulele de zimogen !enzime", eozinofilice, care (or fi exocitate n lumenul acinului. &entrul acinului conine frec(ent unul sau mai muli nuclei ai celulelor centroacinare; acestea sunt celulele care cptuesc canalele intercalare teminale. Aceste celule secret ionii de bicarbonat i ap n sucul pancreatic. Componenta endocrin* a pancreasului este constiuit din insulele @anger%ans, secretoare de insulin* !%ormon %ipoglicemiant" i glucagons !%ormon %iperglicemiant", (ariate ca mrime i mprtiate prin esutul exocrin. Gcazional apar i adipocite n parenc%im, care cresc numeric pe msura naintrii n (0rst. "paratul urinar 1ste constituit din: rinic%i, uretere, (ezica urinar i uretr. )rincipala funcie a aparatului urinar este de meninere a apei i a %omeostaziei electrolitice. G alt funcie major este de excreie a mai multor produse toxice de metabolism n special compuii azotului, ureea i creatinina. )rodusul final al acestui proces este urina. Urina este produs n rinic%i ajunge prin uretere n (ezica urinar unde este depozitat i eliminat prin uretr. inichiul asigur reglarea osmotic a celorlalte lic%ide ale corpului. Unitatea morfofuncional a rinic%iului este nefronul, constituit din corpusculii 'alpig%i i tubii uriniferi. >efronii ndeplinesc funcii de osmoreglare i excreie prin urmtoarele procese: -filtrarea mai multor molecule mici din plasma sanguin pentru a forma plasma ultrafiltrat; -resorbia selecti( a apei i a unor molecule din ultrafiltrat; -secreia mai multor produi de excreie, care trec din s0nge n urin; ?$

-meninerea unei balane acid-baz, prin selectarea ionilor de 9W n urin. 6inic%iul, prin modificarea acti(itii i producerea ionilor este implicat n alte mecanisme %omeostatice. /enina sintetizeaz n rinic%i este component a mecanismului reninangiotensin-aldosteron care controleaz presiunea s0ngelui. Eritropoetina sintetizat n rinic%i stimuleaz producerea %ematiilor n mdu(a osoas i acestea regleaz capacitatea de transport de G4 n s0nge. 2itamina =, care regleaz balana calciului este acti(at n rinic%i. 6inic%iul are forma bobului de fasole, situat n aria retroperitoneal superioar cu %ilul orientat medial. 9ilul este locul intrrii arterei renale i ieirii (enei renale i ureterului. 6inic%iul la mamiferele inferioare este format dintr-un singur lob, format dintr-o piramid 'alpig%i !care are forma de con", a crei baz este acoperit de cortical. 6inic%iul este acoperit de o capsul fibroas, care este nconjurat de un strat gros de esut adipos, cu rol protector mpotri(a traumelor. ;ona cortical este format din lobuli renali. Un lobul renal este format dintr-o piramid 3errein i jumtile adiacente de labirinte. #n labirinte se afl corpusculii 'alpig%i i tubii uriniferi. )iramidele 3errein sunt formate din anse 9enle i tubi colectori. :efronul este unitatea morfofuncional a rinic%iului, fiind format din: corpusculii 'alpig%i i tubii renali. &orpusculii 'alpig%i sunt responsabili pentru filtrarea plasmei sanguine . 7unt formai din capsula 8oKmann i glomerul. &apsula 8oKmann este constituit dintr-un epiteliu pa(imentos simplu, legat de membrana bazal. Dlomerulul este o reea globular de capilare anostomozate pe care se in(agineaz capsula 8oKmann. Astfel, fiecare capilar este acoperit de un strat de celule epiteliale, numite podocite, constituind epiteliul (isceral al capsulei 8oKmann. &apsula 8oKmann reprezint epiteliul parietal, care se continu cu epiteliul tubului contort proximal. 7paiul dintre epiteliul parietal i (isceral se numete spaiu 8oKmann i se continu cu lumenul tubului renal. &orpusculul 'alpig%i, cu un diametru de 4,, Tm prezint un pol (ascular i unul urinar. )rin polul (ascular ptrunde arteriola aferent i iese arteriola eferent. Arteriola aferent se capilarizeaz n capilare de tip fenestrat, care structureaz glomerulul. )rin porii celulelor endoteliale ale capilarelor fenestrate i printre podocite trece apa i constituienii cu greutate molecular mic ai plasmei sanguine. 7e formeaz ultrafiltratul, care (a trece n spaiul 8oKmann, pentru a forma ultrafiltratul glomerular. 8ariera de ?.

filtrare este spaiul dintre lumenul capilarelor fenstrate, stratul de podocite i membrana bazal comun. Arteriola eferent are un diametru mult mai mic dec0t arteriola aferent, un aranjament care menine presiunea n interiorul reelei de capilare, necesar filtrrii plasmei n spaiul 8oKmann. Arteriola eferent dup ce prsete corpusculul 'alpig%i se capilarizeaz n jurul tubilor renali. 'ezangiul glomerular este constituit din material similar membranei bazale i conine celule mezangiale. 'ezangiul este separat de lumenul capilarelor numai prin celulele endoteliale fenestrate i membrana bazal care fuzioneaz cu stroma mezangial. )odocitele i membrana bazal a acestora acoper suprafaa extern a capilarelor. &elulele mezangiale sunt probabil pericite modificate care sunt implicate n fagocitoz, contractilitate !datorit microfilamentelor de actin i miozin" i secreia unor substane (asoacti(e. Ultimele dou funcii ale celulelor mezangiale determin modificarea diametrului capilarelor i controleaz circulaia s0ngelui n glomerul. =e asemenea antigenii din s0nge trec n mezangiu unde sunt fagocitai i digerai de celulele mezangiale. "ubii uriniferi sunt formai din: tub contort proximal, ansa 9enle i tubul contort distal. <ubul contort proximal este cptuit de epiteliu prismatic cu margine n perie. 'arginea n perie la '1 este format din micro(ili, care mresc suprafaa de absorbie de 4, de ori. @a 'G aceasta apare dens, )A7 poziti(, acoperit de glicocalix, care protejeaz fizic i c%imic micro(ilii. Aproximati( I+F din filtratul glomerular este reabsorbit la ni(elul tubului contort proximal. Aproape *,,F din glucoz i aminoacizii din filtrat sunt reabsorbii la acest ni(el. #n plasmalema polului bazolateral al nefrocitelor se afl pompa >aW-PW- A<)aza, care transport acti( >aW n afara celulei. @a polul apical, la ni(elul marginii n perie sunt prezente proteine cru, care mediaz transportul facilitat al >aW, glucozei i aminoacizilor din lumenul tubului contort n nefrocit i de aici n s0nge. Ansa 9enle este format din partea descendent i ascendent. 1piteliul care cptuete partea descendent este pa(imentos simplu, iar pentru cea ascendent este cubic simplu. 1piteliul ansei 9enle nu prezint marginea n perie. 3uncia ansei 9enle: ramura descendent permite difuzia liber a apei dar este complet impermeabil pentru >a&l, n timp ce ramura ascendent este permeabil pentru >a&l dar nu i pentru ap. <ubul contort distal este cptuit de celule prismatice joase, cu un numr mic de micro(ili la polul apical. >ucleii sunt mpini spre suprafaa luminal. 1ste implicat n resorbia ionilor de sodiu din lic%idul tubular. )rocesul este direct cuplat cu secreia de 9W, PW i lic%id tubular, un ion de 9W sau PW fiind secretat pentru fiecare ion de sodiu reabsorbit. Astfel, tubul ?+

contort distal joac un rol important n balana acid-baz. Acest proces este controlat de %ormonul aldosteron, secretat de corticosuprarenal. ;ona anterioar a tubului contort distal (ine n contact cu arteriola aferent, la ni(elul polului (ascular al glomerulului. ;ona de contact se numete macula densa. &omparati( cu celelalte celule ale tubului contort distal, celulele maculei densa sunt nalte cu nuclei proemineni, situai ctre suprafaa luminal. Acti(itatea pompei >a-P-A<)-az este absent. 'embrana bazal n aceast zon este foarte subire. &elulele maculei densa sunt sensibile la concentraia ionilor de >aW din lic%idul tubular. 7cderea presiunii sistemice a s0ngelui determin o scdere a cantitii filtratului glomerular i de aici o reducere a concentraiei >aW n lic%idul tubular distal. #n acest caz celulei maculei densa iniiaz prin mai multe ci secreia reninei, de ctre celulele aparatului ju;taglomerular. Acesta este o specializare a arteriolei aferente nzona de contact cu tubul contort distal al aceluiai nefron. 1ste implicat n reglarea presiunii s0ngelui prin mecanismul renin0 angiotensin0aldosteron. &elulele juxtaglomerulare sunt celule musculare netede modificate, situate n peretele arteriolei aferente responsabile de secreia reninei. #ntre arteriola aferent, tubul contort distal i capsula 8oKmann se afl lacisul. &elulele mezangiale extraglomerulare sau celulele lacisului formeaz o mas conic, a crui (0rf se continu cu mezangiul glomerular. Aceast zon este acoperit lateral de arteriola aferent i eferent i la baz de macula densa. &elulele lacisului sunt aplatizate i dungate cu prelungiri citoplasmatice fine i lungi care-l nconjoar. 3uncia acestor celule nu este clar. )articip la mecanisme de feed0bac* tubulo-glomerular, prin care sc%imbarea concentraiei de >aW a maculei densa d natere unui semnal, care controleaz direct circulaia glomerular a s0ngelui. &elulele mezangiului extraglomerular sunt responsabile de transmiterea unui semnal format n macula densa# ctre celulele mezangiale intraglomerulare. Acestea se pot contracta i determina micarea lumenului capilarelor sau prin relaxare se produce lrgirea capilarelor. 1liberarea reninei n reeaua sanguin catalizeaz transformarea n ficat a angiotensinogenului n X4-globulin i n angiotensina :. #n plm0n angiotensina : este scindat n doi aminoacizi i angiotensina :: care are rol (asoconstrictor. Angiotensina :: crete presiunea s0ngelui pe trei ci: constricia (aselor sanguine periferice, eliberarea aldosteronului de celulele zonei glomerulate a corticosuprarenalei i prin aciunea direct asupra celulelor tubului contort distal, unde determin resorbia ionilor de >a W, ceea ce crete (olumul plasmei i presiunea s0ngelui. ?I

Canalele i tu,ii colectori 1ubii colectori leag tubii contori la canalele colectoare. 'ai muli tubi se reunesc pentru a forma un canal colector. &analele colectoare se reunesc pe msura ce coboar n medular, pentru a forma un canal mai larg numit 8ellini, care dreneaz urina ctre (0rful papilei renale i de aici n calice i bazinet. &analele i tubii colectori concentreaz urina, prin reabsorbia pasi( a apei n interstiiul medular apoi n %asa recta i de aici n circulaia general. &antitatea de ap resorbit este controlat prin %ormonul antidiuretic !A=9, (asopresina" secretat de %ipotalamus i depozitat i eliberat de neuro%ipofiz, ca rspuns la des%idratare. A=9 are rolul de a crete permeabilitatea pentru ap a canalelor i tubilor colectori; este reinut astfel apa n corp i rezult urina %ipertonic. 7ecreia de A=9 este in%ibat de creterea (olumului de urin %ipotonic produs. &analele i tubii colectori secret 9W, pentru a menine balana acid-baz. &analele colectoare sunt cptuite de dou tipuri de celule: celule principale i intercalate. &elulele principale au citoplasma slab colorat, srac n organite implicate n resorbia >aW i a apei i eliberarea PW. &elulele intercalate au citoplasm intens colorat, datorit coninutului n poliribozomi, mitocondrii i (ezicule nconjurate de endomembrane. Aceste celule secret 9W i reabsorb bicarbonatul, a(0nd un rol important n %omeostazia acid-baz. &elulele intercalare sunt absente n segmentele medulare inferioare. 3uncia tubului renal este de a transforma ultrafiltratul urinar, rezultat prin filtrarea plasmei, n soluie concentrat a deeurilor metabolice cum ar fi: uree, creatinin, excesul de 9W i PW i multe alte substane. #n acelai timp tubii reabsorb apa, >aW, bicarbonatul, aminoacizii , glucoza i proteinele cu greutate molecular mic. 'ecanismele prin care are loc resorbia sunt complexe, desfurate n diferite segmente ale tubilor, incluz0nd transportul acti(, cotransportul, difuziunea pasi(, difuziunea facilitat i permeabilitatea difereniat a segmentelor tubilor. $apila renal formeaz apexul piramidei medulare i este proiectat n interiorul spaiului bazinetului. &analele 8ellini i canalele colectoare largi con(erg, pentru a drena urina direct ntr-un numr de orificii J aria cribiform de la (0rful papilei. )apilele pot fuziona pentru a forma un complex papilar. 7istemul bazinet-calice este un sistem reprezentat de captul proximal al ureterului i astfel este cptuit de epiteliul urinar tipic. )eretele bazinetului conine fibre musculare netede, care se continu cu cele ale ureterului. &ascularizaia rinichilor. 3iecare rinic%i este irigat de o singur arter renal, care se di(ide n %il, n dou sau mai multe ramuri. 3iecare din acestea dau c0te(a artere interlobulare, care urc printre piramidele 'alpig%i, p0n la ?5

jonciunea cortico-medular. @a acest ni(el se ramific, pentur a forma artera arcuat, care are un traseu asemntor unui arc, paralel cu capsula rinic%iului. Arterele arcuate dau natere la numeroase artere radiare corticale, care la r0ndul lor se ramific pentru a forma arteriolele aferente ale glomerulilor. #n continuarea arteriolei eferente a glomerulilor, juxtamedular se formeaz %asa recta i formeaz microcirculaia medularei renale. Arteriolele eferente, n restul corticlei se di(id, pentru a forma un plex de capilare, care nconjoar tubii uriniferi ai cortexul renal. &apilarele corticalei i medularei sunt drenate prin (enele radiale corticale, p0n la (enele arcuate, situate la jonciunea cortico-medular i de aici n (enele renale. 6reterul este un tub muscular, care transport urina de la rinic%i la (ezica urinar. Urina este condus de la sistemul bazinet calice ca un bolus, care este propulsat prin aciunea peristaltic a peretelui ureterului. )eretele ureterului conine dou straturi de fibre musculare netede, descrise tradiional drept circular intern i longitudinal extern, care n realitate ambele au fibrele dispuse spiralat. Un al treilea strat este prezent n treimea inferioar a uretrei. #n realitate cele trei straturi sunt greu de distins unul de altul. @umenul ureterului este cptuit de uroteliu, care este pliat la ureterul relaxat, permi0nd acestuia s se dilate pentru trecerea bolusului de urin. 7ub epiteliu se afl lamina propria. @a exteriorul tunicii musculare se afl ad(entiia, care conine (ase de s0nge, limfatice i ner(i. (ezica urinar*. 7tructura peretelui (ezicii urinare este similar cu a treimii inferioare a uretrei. 7tratul muscular este format din stratul longitudinal intern, circular extern i longitudinal extern. &a i la ureter sunt greu de distins. @a (ezica relaxat mucoasa realizeaz pliuri. Ad(entiia, la exterior conine artere, (ene i (ase limfatice. 1piteliul urinar, numit i uroteliu este adaptat pentru conducerea uriniei. 1ste stratificat, compus din $-I straturi de celule, numrul straturilor put0nd fi mai mare. &elulele epiteliului sunt: stratul bazal, intermediar al celulelor n rac%et i stratul celulelor umbeliforme. &elulele stratului bazal sunt cubice. 7tratul intermediar este format din unul sau mai multe r0nduri de celule cu aspect de rac%et de tenis sau poligonale. 7tratul superficial sau stratul celulelor umbeliforme conine celule dispuse pe un singur r0nd. Acestea menin permeabilitatea epiteliului pentru urina %ipertonic. &elulele sunt aplatizate, multe binucleate, cu o zon dens superficial, cu rol protector. Ultrastructural studiile au rele(at c suprafaa membranei acestor celule prezint o plac groas inflexibil. Aceast zon alterneaz cu zonele nguste, pliate, stil acordeon, cu (ezicule aplatizate ale membranei normale. Aceste zone normale acioneaz ca balamale, permi0nd celulelor umbeliforme s se aplatizeze mult c0nd (ezica este n distensie. ??

)liurile i (eziculele fusiforme ncorporate n membran mresc suprafaa celulei n timpul distensiei (ezicii urinare, dei scade integritatea stratului de suprafa. 'ulte complexe joncionale menin coeziunea celulelor adiacente. 1piteliul urinar se leag de membrana bazal, care este foarte subire. @amina propria conine capilare, care se (d sub epiteliu. !landele endocrine 7unt responsabile de sinteza i secreia mesagerilor c%imici numii hormoni. Acetia trec n circulaia sanguin i ajung la organe int specifice sau la un numr mai mare de organe i esuturi. #n general, glandele endocrine sunt formate din celule secretorii de origine epitelial, asociate cu un esut suport, care este bogat n capilare sanguine i limfatice. &elulele secretorii exociteaz %ormonii redui n spaiul interstiial, de unde acetia sunt rapid absorbii n sistemul circulator. &elulele endocrine secretorii sunt acti(e metabolic, caracterizate prin nuclei proemineni, organite citoplasmatice abundente, n special mitocondrii, reticul endoplasmatic, aparat Dolgi i (ezicule secretorii. Dlandele endocrine apar ca organe propriu-zise discrete, de exemplu: %ipofiza, tiroida, paratiroida i suprarenala. Alte esuturi endocrine sunt asociate cu glande exocrine !pancreas" sau se gsesc n interiorul organelor complexe: rinic%i, testicul, o(ar, placent, sistem ner(os i tractus gastrointestinal. 3ipofiza 9ipofiza sau glanda pituitar este mic, de aproximati( * cm diametru la om, legat sub al $-lea (entricul cerebral, ntr-o ca(itate osoas numit aua turceasc, situat la baza craniului. Dlanda este format din partea anterioar i posterioar care au origine embriologic diferit respecti( endo- i ectoderm. @obul posterior sau neurohipofiza se formeaz prin creterea posterioar a esutului ner(os, de la %ipotalamus, de care rm0ne legat prin tija pituitar. @obul anterior sau adenohipofiza ia natere prin e(aginarea epiteliului planeului ca(itii orale primiti(e, numit di%erticulul /ath*e. 1xtinderea adeno%ipofizei n jurul tijei neurale se numete partea tuberal. #eurohipofiza secret doi %ormoni: %ormonul antidiuretic sau (asopresina i ocitocina, ambii cu aciune direct asupra esutului neendocrin. 9ormonul antidiuretic este sintetizat de neuronii nucleului supraoptic, iar ocitocina de neuronii din nucleul para(entricular din %ipotalamus. ?A

9ormonii sintetizai n neuroni trec prin axonii din tractusul %ipotalamic, direct n tija %ipofizar i ajung n neuro%ipofiz, unde sunt stocai n partea terminal, la distan de axoni, sub forma corpilor 9erring. 1liberarea %ormonilor pituitari posteriori este controlat de impulsurile ner(oase care ajung la %ipotalamus; procesul se numete neurosecreie. #n lobul posterior se afl axonii nemielinizai ai neuronilor din %ipotalamus. Aceti axoni sunt susinui de celule numite pituicite, care sunt similare ca structur i funcii celulelor neurogliale ale 7>&. "denohipofiza ocup 5+F din gland i este format din lobul anterior, poriunea tubular, fanta de coloid i lobul intermediar. &elulele secretoare ale lobului anterior sunt clasificate tradiional n dou grupe: cromofobe i cromofile, n funcie de afinitatea acestora pentru coloraiile %istologice. elulele cromofobe sunt considerate celule primordiale, care pot da natere celulelor cromofile sau sunt celule cromofile degranulate. Aceste celule sunt mici de +-5 Tm, au citoplasma colorat desc%is i conin c0te(a granule citoplasmatice. &elulele secretoare sunt aezate sub form de cordoane ramificate, care sunt nconjurate de o reea bogat (ascularizat de capilare sinusoide, susinute de o strom format din fibre de reticulin i colagen. Drupurile de celule secretoare sunt nconjurate de o membran bazal, reflect0nd natura epitelial a acestora. elulele cromofile sunt de mai multe feluri, n funcie de %ormonul secretat. &elulele somatotrope sunt acidofile, responsabile de secreia %ormonului de cretere !7<9". Acestea ocup aproape jumtate din celulele lobului anterior, fiind cele mai numeroase. Dranulele secretorii au mrime moderat. &elulele luteotrope sau lactotrofe sunt celule acidofile, secretoare de prolactin. 6eprezint 4,F din celulele lobului anterior. 1le cresc numeric n timpul lactaiei. )rolactina controleaz producia de lapte n timpul lactaiei. &elulele corticotrope, bazofile, secret cortocotropina sau A&<9 i reprezint 4,F din celulele %ipofizei anterioare. A&<9 este un polipetid care poate fi scindat n mai multe molecule mari de peptide numite proopiomelanocortine. Acestea sunt: lipotropinele implicate n reglarea metabolismului lipidelor; endorfinele !opioidele endogene" i specii (ariate de '79. Acestea din urm explic %iperpigmentarea asociat cu creterea excesi( a A&<9. Dranulele secretorii sunt localizate la periferia celulelor &elulele tireotrope sunt responsabile de secreia <79 !tireotropin". 7unt mai puin numeroase, ocup0nd +F din adeno%ipofiz. Dranulele intracitoplasmatice sunt mici i tind s se localizeze la periferia celulelor. A,

&elulele gonadotrope sunt celule bazofile responsabile de secreia 379 i @9 i reprezint +F din lobul anterior. Aceste celule sunt singurele care conin granule secretorii de @9 i 379, de dimensiuni diferite. &apilarele sunt fenestrate i sinusoide i faciliteaz trecerea %ormonilor n s0nge. elulele lobului intermediar conin granule similare cortcotropinelor incluz0nd A&<9, dou tipuri de '79, endorfine i lipotrofine. '79 iniiaz sinteza melaninei, responsabil de pigmantaia pielii. !landa tiroid* 1ste o gland endocrin situat n zona superioar a tra%eei. )roduce dou tipuri de %ormoni care conin iod, reprezentai de: triiodtironin !<$" i tetraiodtironin sau tiro;in !<.". <. este con(ertit din <$, n circulaia general, prin ndeprtarea unei uniti iodtironin. G proporie mic de triiodtironin este secretat ca atare, direct. 9ormonii tiroidieni regleaz metabolismul bazal i au un rol important asupra creterii i maturrii esutului ner(os. 7ecreia acestor %ormoni este reglat de <79, eliberat de adeno%ipofiz. alcitonina regleaz ni(elul calciului n s0nge i este legat de %ormonii paratiroidieni. &alcitonina scade ni(elul calciului n s0nge, prin in%ibarea ratei de decalcificare a osului, prin resorbia osteoclastelor i prin stimularea acti(itii osteoblastelor. &ontrolul secreiei de calcitonin este dependent de ni(elul calciului din s0nge i independent de ni(elul %ormonilor pituitari i paratiroidieni. Dlanda tiroid este singura gland endocrin n care %ormonii inacti(ai sunt depozitai n compartimentul extracelular, n centrul foliculilor, sub forma coloidului tiroidian !tireoglobulina". Unitatea morfofuncional a tiroidei este foliculul tiroidian, o structur sferic, compus dintr-un epiteliu cubic, sprijinit pe o membran bazal. =iametrul foliculilor tiroidieni este (ariabil. Dlanda tiroid este acoperit de o capsul fibroas, care se extinde n gland, di(iz0nd-o n lobuli. 7eptele nsoesc (asele sanguine, limfatice i ner(ii. )rintre foliculii tiroidieni apar celule mai mari, cu citoplasm colorat desc%is, numite parafoliculare, responsabile de secreia calcitoninei. Acest %ormon este secretat atunci c0nd crete concentraia calciului n s0nge, celulele secretoare a(0nd caracteristici structurale i funcionale similare cu celulele neuroendocrine. &apilarele dintre aceste celule sunt de tip fenestrat. &elulele foliculare preiau acti( iodul din s0nge, prin pompa iodului, situat n plasmalema bazal. #n interiorul celulelor iodul este oxidat i A*

transportat ctre membrana celulei i este eliberat n lumenul foliculului. Dlicoproteinele numite tireoglobuline sunt sintetizate n 616, mpac%etate n aparatul Dolgi i eliberate n lumen prin exocitoz. #n lumenul folicular !i nu n interiorul celulei" iodul se combin cu resturi de tireoglobulin, pentru a forma %ormonii <$ i <., care rm0n nconjurai de glicoproteine n forma inacti(. 7ecreia acestor %ormoni implic pinocitoza complexului %ormontireoglobulin, pentru a forma pinozomi# care (or fuziona cu lizozomii celulelor foliculare. 1nzimele %idrolitice despart %ormonul de tireoglobulin. 9ormonul este eliberat n citoplasma polului bazal de unde difuzeaz n interiorul reelei sanguine. Acti(itatea de sintez i secreie a glandei tiroide este dependent de <79, secretat de adeno%ipofiz. !landele paratiroide sunt glande o(alare, asociate cu tiroida. Gbinuit apar sub form de perec%i, o perec%e anterior i una n partea posterioar a tiroidei. Griginea embriologic este din a $-a i a .-a pung bran%ial. 7ecret parathormonul, care regleaz calciul i fosforul din s0nge, pe trei ci: a" acioneaz direct asupra esutului osos, cresc0nd rata resorbiei osteoclastelor prin liza matricei osoase; b" crete resorbia tubular renal a ionilor de caliu i in%ib resorbia ionilor fosfat din filtratul glomerular; c" iniiaz absorbia calciului din intestinul subire, n prezena (itaminei =. 7ecreia %ormonilor paratiroidieni este stimulat de scderea ni(elului calciului din s0nge. )arat%ormonul este cel mai important reglator al caliului din s0nge. )aratiroida este acoperit de o capsul fibroas, din care se desprind septe, care di(id parenc%imul n lobuli, formai din celule secretoare. 7eptele nsoesc (asele sanguine, limfatice i ner(ii. &elulele glandei sunt de dou feluri: celule principale i celule oxifile, aranjate n grmezi. &elulele principale sunt mici, cu nucleu central, rotund, bogat n eucromatin i citoplasm clar sau eozinofil. Aceste celule sintetizeaz %ormonul paratiroidian. &elulele oxifile sunt adunate n noduli i cu citoplasma intens eozinofilic. 1le nu secret %ormoni i cresc numeric odat cu naintarea n (0rst. Suprarenala

A4

1ste o gland endocrin mic, aezat la polul superior al fiecrui rinic%i. @a mamifere glanda este format din corticosuprarenal i medulosuprarenal. Corticosuprarenala are origine embriologic similar gonadelor, din mezoderm. 7ecret di(eri $ormoni steroizi, cu precursor comun colesterolul. 1ste format din trei zone distincte, %istologic i funcional: glomerulat, fasciculat i reticulat. 9ormonii steroizi sunt: mineralocorticoizi# glucocorticoizi i se;uali. .ormonii mineralocorticoizi sunt implicai n %omeostazia lic%idelor i electroliilor. +lucocorticoizii joac un rol important n metabolismul lipidelor, proteinelor i glucidelor. .ormonii se;uali sunt eliberai n cantiti mici i-i suplimenteaz pe cei sintetizai i eliberai de gonade. %ona glomerulat este format din grmezi celulare o(oide, neregulate, separate prin tubercule delicate, contin0nd capilare cu diametru mare. &itoplasma celulelor secretorii conine mult 61> i numeroase mitocondrii. )icturile de lipide, care constituie substratul de baz pentru sinteza %ormonilor steroizi, sunt mai puine dec0t n zona fasciculat. ;ona glomerulat secret %ormoni mineralocorticoizi n special, aldosteron. 7ecreia aldosteronului este controlat de sistemul reninangiotensin, sintetizat de celulele maculei densa din rinic%i. Aldosteronul acioneaz asupra celulelor tubului contort distal unde determin creterea sodiului i deci reinerea apei, acesta mrind (olumul de lic%id extracelular i deci presiunea s0ngelui arterial. 7ecreia aldosteronului este independent de A&<9. %ona fasciculat este constituti din cordoane apropiate, aranjate radiar, separate prin straturi de esut conjuncti( delicat, care conin capilare largi. &elulele secretorii au citoplasma abundent, slab colorat. &itoplasma este bogat n 61>, mitocondrii i picturi de lipide. )icturile de lipide imprim o culoare desc%is citoplasmei i un aspect spongios. 7ecret %ormoni glucocorticoizi, n special cortizolul, cu implicaii importante n metabolism. Dlucocoticoizii au un rol important n creterea ni(elului glucozei n s0nge !%iperglicemiant" i creterea glicogenului celular. Dlicogeneza se realizeaz pe seama proteinelor, nsoit de eliberarea lipidelor din depozitele tisulare. 7ecreia de cortizol este controlat de %ipotalamus, prin %ormonii de eliberare adeno%ipofizari !A&<9-63", caer stimuleaz sinteza i eliberarea A&<9. #n acest mod mai muli stimuli, insclusi( stresul, iniiaz secreia de A$

glucocorticoizi implicai n metabolism. <ot n aceast zon sunt eliberai n cantitate mic %ormonii androgeni. %ona reticulat este cea mai interioar zon a corticosuprarenelei. 1ste constituit dintr-o reea neregulat de cordoane ramificate, largi. &elulele secretoare sunt mult mai mici dec0t ale zonei fasciculate. ;ona reticulat secret o cantitate mic de %ormoni androgeni i glucocorticoizi. &itoplasma celulelor secretoare de %ormoni steroizi conine multe picturi de lipide, care stoc%eaz esterii de colesterol, numeroase mitocondrii cu creste tubulare neobinuite, mari, aparat Dolgi redus, 61> dez(oltat. 7inteza %ormonilor steroizi debuteaz prin eliberarea esterilor de colesterol din picturile de lipide. 'oleculele de colesterol sunt transformate n %ormoni sterozi, n 61>, n colaborare cu mitocondriile. Medulosuprarenala are origine embriologic similar cu cea a sistemului ner(os simpatic, din crestele neurale !ectoderm", dar poate fi considerat foarte specializat. 7ecret catecolamine: adrenalina !epinefrina" i noradrenalina. 'edulosuprarenala este format din celule secretorii de adrenalin i noradrenalin, sprijinite pe o reea fin de colagen, care conine numeroase capilare largi. &elulele secretoare de adrenalin au nuclei mari, citoplasm granular, intens eozinofil comparati( cu celulele zonei reticulate. :n(estigaiile recente arat c medulosuprarenala este responsabil de secreie enCefalinei i a peptidelor opioide implicate n controlul durerii. Dranulele din citoplasma celulelor medulosuprarenalei oxideaz srurile de crom i se coloreaz n maron; de aceea se mai numesc celule cromafine. &elulele care conin noradrenalin sunt colorate mult mai intens dec0t celulele adrenalinice. 'ajoritatea celulelor medulosuprarenalei care sintetizeaz adrenalin pot sintetiza i noradrenalin, prin adiia unui grup >metil. 1nzimele responsabile pentru aceast con(ersie sunt induse de cortisol. 7ecreia catecolaminelor de ctre celulele medulosuprarenalei este controlat de neuronii preganglionari ai sistemului ner(os simpatic. &elulele secretoare de adrenalin sunt ec%i(alente funcional cu neuronii postganglionari ai sistemului ner(os simpatic. 7tresul acut, fizic i fiziologic iniiaz eliberarea adrenalinei, care se fixeaz pe receptorii adrenergici, situai n special la ni(elul miocardului, (aselor sanguine, bron%iilor, muc%ilor (iscerali i sc%eletici, produc0nd efecte fiziologice. Adrenalina determin intensificarea metabolismului, iniierea glicogenolizei n ficat i muc%i sc%eletici, furniz0nd un supliment de energie n perioada de stress. ontrolul secreiei hormonale difer ntre cele dou zone, cortico- i medulosuprarenal. 7ecreia glucocorticoizilor este reglat de A&<9 !secretat A.

n adeno%ipofiz", iar cel al mineralocorticoizilor este sub controlul sistemului renin-angiotensin. 7ecreia catecolaminelor de ctre celulele medulosuprarenalei este controlat direct de 7> simpatic. 3uncia medulosuprarenalei n condiii de stress este suplimentat de 7> simpatic. 7uprarenala este acoperit de o capsul. :mediat sub capsul celulele sunt aranjate sub form de arcuri !zona arcuat" sau sub form de grmezi !zona glomerulat". ;ona fasciculat, intermediar este constituit din cordoane de celule secretoare paralele, dispuse n ung%i drept fa de capsul. ;ona reticulat este format din cordoane neregulate, aranjate sub form de reea. &ascularizaia suprarenalei. Dlanda este irigat prin artere suprarenale inferioare, medii i superioare, care formeaz plexuri imediat sub capsula glandei. Acestea realizeaz o reea anastomotic de capilare sinusoide, subcapsular, care coboar printre cordoanele de celule ale zonei fasciculate i mai profund n zona reticulat. Acestea con(erg n (enule mici, care sunt drenate de (ena central a medulei. 'edulara este irigat de arterele corticale lungi, care coboar din plexul subcapsular, direct din cortex n medular, unde se ramific ntr-o bogat reea de capilare dilatate, care nconjoar celulele secretoare. Acestea (in n contact cu s0ngele arterial proaspt i au o mare influen n sinteza adrenalinei. )ancreasul endocrin #n timpul dez(oltrii embrionare celulele endocrine migreaz de la sistemul canalicular i formeaz aglomerri celulare izolate, polarizate la capilare, numite insule Langer$ans. Acestea sunt mprtiate printre acinii seroi ai pancreasului exocrin. 9ormonii secretai sunt diferii, de tip polipeptidic, mai importani fiind insulina i glucagonul. Acetia joac un rol important n metabolismul %idrocarbonatelor. :nsulele @anger%ans sunt formate dintr-un grup de $,,, de celule secretoare, sprijinite pe o reea fin de colagen, conin0nd numeroase capilare fenestrate. G capsul delicat nconjoar fiecare insul. &elulele endocrine sunt mici, cu citoplasm granular, colorat pal n contrast cu celulele acinilor glandulari din jurul insulei, colorate nc%is. &elulele 78 productoare de insulin, constituie I,F din populaia insulei. &elulele 9, care sintetizeaz glucagonul, ocup 4+F i sunt aranjate la periferia insulei. &elulele : sintetizeaz somatostatinul# iar celelalte celule, enterocromafine se pare c secret peptide inluz0nd: motilina, serotonina i substana ). A+

3iecare insul este irigat prin mai mult de $ arteriole, care se ramific ntr-o reea de capilare fenestrate, n care sunt eliberai %ormonii produi n celulele insulei. 70ngele este drenat prin aproape I (enule, care trec printre acini la (ena lobular. &nsulina iniiaz preluarea glucozei de celule, n special de %epatocite, muc%ii sc%eletici i esutul adipos, scz0nd astfel concentraia glucozei n plasm. !lucagonul are efect metabolic opus insulinei. Somatostatinul, alturi de funciile gastrointestinale, in%ib secreia de glucagons i insulin. :nsulina este sintetizat n 616 ca o protein mic, numit preproinsulin, care (a fi cli(at pentru a forma proinsulina. Aceasta este cli(at din nou n aparatul Dolgi, pentru a forma insulina, care este mpac%etat cu o cantitate mic de proinsulin necli(at, n granule secretorii acoperite de membrane, care rm0n n citoplasm p0n ce secreia este solicitat. $pifiza (!landa pineal*) 1ste un organ mic, cu aspect de con de pin, i reprezint o e(aginare a prii posterioare a plafonului (entriculului al $-lea. Dlanda pstreaz legtura cu %ipotalamusul printr-o tij scurt, format din fibre ner(oase. @a reptile i la (ertebratele infrioare glanda pineal are rol de organ fotoprotector al pielii i secret melatonin, care acioneaz asupra melanotrofelor, celule pigmentare asemntoare melanocitelor de la mamifere, care coloreaz pielea n prezena luminii. Melatonina este sintetizat din aminoacidul triptofan, la ntuneric i este in%ibat de lumin. :nformaia captat de retin sub form luminoas este con(ertit n glanda pineal n semnalul c%imic melatonin, care regleaz ritmurile circadiene. 7ecreia ei n timpul orelor de ntuneric cauzeaz somnul. Alte funcii: este implicat n reglarea sistemului imun i n reporoducie. Dlanda pineal este constituit din dou tipuri de celule: pinealocite i celule neurogliale. )inealocitele sunt neuroni modificai, aranjai n grmezi i cordoane nconjurate de capilarele fenestrate. Au nuclei rotunzi, cu nucleoli proemineni, citoplasma granular i numeroase prelungiri fine, ramificate n apropierea (aselor sanguine. Dranulele citoplasmatice ale pinealocitelor conin melatonin i precursorul ei, serotonina. &elulele neurogliale sunt similare astrocitelor din 7>& i sunt dispersate printre aglomerrile de pinealocite asociate cu capilarele. Gdat cu naintarea n (0rst, n epifiz apar corpusculi extracelulari bazofili, numii AI

nisip pineal constituit din straturi concentrice de fosfai de calciu i magneziu pe o matrice organic. Sistemul neuroendocrin difuz 1ste format din celule endocrine, dispuse difuz n mucoasa tractusului gastrointestinal, respirator i urogenital. =e asemenea, sunt prezente n grupul de celule secretoare de renin, din aparatul juxtaglomerular din rinic%i i celulelor c%emoreceptoare de la ni(elul carotidei. &aracteristicile structurale i funcionale sunt: -celulele produc amine i peptide, cu acti(itate asemntoare %ormonilor i neurotransmitorilor; -posed (ezicule sinaptice asemntoare structural cu (eziculele neurosecretoare; -produii de secreie ai acestor celule sunt eliberai prin exocitoz, ca rspuns la stimuli externi; -produii de secreie includ mai mult de 4, de peptide diferite: serotonina, calcitonina, bombensina i leu-enCefalina, gastrina, secretina, enteroglucagon, substana ), peptide (asoacti(e intestinale, polipeptide in%ibitoare gastrice, colecistoCinin etc. &elule neuroendocrine au form piramidal, cu polul apical spre lumen, cu numeroi micro(ili !care primesc stimuli" i baza celulelor legat de membrane bazal. Dranulele secretorii sunt situate n citoplasma bazal, de unde sunt eliberate n spaiul extracelular i difuzeaz n capilarele din lamina propria. 'odul de aciune al acestor substane este diferit: au aciune local, fiind numite i mediatori locali, la distan fa de locul de origine i al treilea mecanism este similar neurotransmitorilor !aciune neurocrin", n legtur cu 7> (egetati( !gastrina, peptidele intestinale (asoconstrictoare, colecistoCinina i altele". &elulele neuroendocrine din mucoasa tractusului gastrointestinal sunt localizate de la baza glandelor @ieberCU%n, p0n la (0rful (ilozitilor intestinale. &elulele situate n lumenul tractusului digesti( sunt recepti(e la coninutul gastrointestinal, iar cele localizate mai profund sunt recepti(e la sc%imburile locale cu esutul nconjoartor. )entru punerea n e(iden a acestor celule se utilizeaz sruri de crom sau argint. &elulele care reduc argintul se numesc argentafine, iar cele care absorb argintul sunt argirofile. <ractusul respirator inferior conine celule endocrine secretoare de peptide, care sunt probabil implicate n reglarea mediatorilor autonomi locali. A5

")" "'6- !$#&'"- M"SC6Aparatul genital mascul poate fi di(izat n patru compartimente funcionale majore: -testicule sau glandele mascule, organe perec%i, situate n sacul scrotal, responsabile de producerea gameilor masculi ! spermatozoizi" prin spermatogenez i a %ormonilor sexuali masculi n special testosteronul; -sistem perec%e de canale eferente, epididim, canal deferent i ejaculator, care colecteaz, stoc%eaz i conduce spermatozoizii de la fiecare testicul. &analul ejaculator con(erge cu uretra, de unde spermatozoizii sunt ejaculai n tractusul genital femel n timpul copulaiei. -glandele seminale i prostatata secret lic%idul nutriti( i cu rol de lubrefiere, numit lic%id seminal. 7perma este format din spermatozoizi, lic%idul seminal i celulelele exfoliate din cile de conducere a spermatozoizilor. -penisul, organul copulator. G perec%e de glande accesorii bulbouretrale sau &oKper secret lic%idul care lubrefiaz uretra pentru a trece sperma n timpul ejaculrii. 'esticulul. #n timpul migraiei din ca(itatea peritoneal testiculul este acoperit de un strat al peritoneului, dar n scrot este apropae complet nconjurat de un strat dublu mezotelio-fasciculat. Acest dublu strat este numit tunica %aginal i seamn cu pleura. 1ste constituit dintr-un strat secretat de celulele mezoteliale, cu rol de lubrefiant, permi0nd testiculului micri libere n sacul scrotal. 7tratul (isceral al tunicii (aginale acoper capsula testicular, albugineea, din care se desprind numeroase septe conjuncti(e, care mpart testiculul n 4+,-$,, lobuli. #n interiorul fiecrui lobul se afl 4-+ tubi seminiferi foarte pliai, n care se produc spermatozoizii. #n fiecare lobul tubii seminiferi se reunesc n c0te un tub drept. <ubii drepi constituie reeaua testicular !rete testis", din care se desprind *+-4, canale mici ce structureaz canalul eferent sau conurile eferente, care conduc spermatozoizii la epididim, la polul superior posterior al testiculului. Epididimul este un tub foarte sinuos care formeaz o mas compact extins n jos pe ntreaga lungime asupra feei posterioare a testiculului. @a polul inferior al testiculului epidimul se continu cu canale relati(e scurte, canale defernete.

A?

!ametogeneza reprezint procesul de producere a gemeilor . #n toate celulele somatice, n urma di(iziunii celulare !mitozei" se formeaz dou celule fiice, fiecare identic genetic cu celula mam. &elulele somatice conin un numr diploid de cromozomi, care funcioneaz ca perec%i omoloage. 3iecare gamet conine jumtate din numrul cromozomilor diploizi, c0te un reprezentant al fiecrei perec%i. Aceast jumtate complementar a cromozomilor se numete numr %aploid. )roducerea celulelor %aploide implic o form unic a di(iziunii celulare numit meioz*, care se desfoar numai n gonade n timpul formrii gameilor. 'eioza implic dou cicluri de di(iziune celular, dintre care numai prima este precedat de duplicarea cromozomilor. Astfel, dintr-o celul care a suferit meioza se formeaz . gamei %aplozi. @a mascul, fiecare din aceti . gamei sufer o dez(oltare morfologic i se formeaz spermatozoizi maturi. @a femele ns, are loc o distribuie inegal a citoplasmei; astfel n timpul meiozei rezult un gamet care c0tig aproape toat citoplasma de la celula mam n timp ce alte $ celule nu obin aproape deloc citoplasm. Dametul mare matur formeaz o(ulul, iar celelalte $ celule sunt numii corpi polari i degenereaz. &elulele germinati(e primiti(e ale masculului, spermatogoniile sunt prezente ntr-un numr mic n gonadele mascule nainte de maturitatea sexual. =up pubertate spermatogoniile se multiplic continuu prin mitoz, urmat de o apro(izionare cu celule care (or suferi meioze, pentru a forma gamei masculi. &elulele germinati(e femele numite oogonii, spre deosebire de cele mascule se multiplic prin mitoz numai n timpul dez(oltrii fetale, constituind populaia de celule care la pubertate (or suferi meioza, n (ederea formrii gameilor femeli respecti(e o%ule. <ubii seminiferi sunt foarte ncolcii i cptuii de un epiteliu stratificat, care este constituit din dou populaii celulare distincte: -celule nespermatogene, numite celule 'ertoli, cu rol de suport i de nutriie pentru dez(oltarea spermatozoizilor; -celulele seriei spermatogonice, aflate n diferite stadii ale spermatocitogenezei i spermiogenezei. #n spaiul interstiial dintre tubii seminiferi se afl celulele endocrine )e,dig, singure sau n grup, ntr-o reea de esut conjuncti(. &elulele 7ertoli prezint un compartiment bazal i unul luminal. &elulele germinati(e nedifereniate, situate la baza compartimentului bazal a tubilor seminiferi se numesc spermatogonii de tip : sau A. Acestea sufer c0te(a mitoze, care dau natere spermatogoniilor de tip :: sau 8. Ambele tipuri de au citoplasma puin. 7permatogoniile de tip : se caracterizeaz prin AA

nuclei rotunzi sau o(ali, cu cromatina condensat i (acuole nucleare. >ucleul spermatogoniilor de tip :: nu are (acuole. 7permatogoniile de tip :: sufer di(iziuni mitotice, pentru a produce spermatocite primare. Acestea migreaz n comportamentul luminal al tubilor seminiferi, nainte de a ncepe prima di(iziune meiotic. 7permatocitele primare se caracterizeaz printr-o cantitate mare de citoplasm, nuclei mari conin0nd grmezi mari sau fibre subiri de cromatin. Aceste celule pot fi (zute n di(iziune. @a om prima meioz dureaz aproximati( $ sptm0ni, n urma creia se formeaz spermatocite secundare. Acestea sufer rapid a ::-a di(iziune meiotic, n urma creia formeaz spermatidele, care sufer un proces de maturare numit spermiogenez, urmat de formarea spermatozoizilor maturi, mobili. 'tadiile spermiogenezei.*. Aparatul Dolgi elaboreaz o (ezicul mare, care acumuleaz %idrocarbonate i enzime %idrolitice, numit %ezicul acrozomal. 4. Aceasta se alungete progresi(, este aplicat la un pol al nucleului i se numete cap acrozomal. $. &ei doi centrioli migreaz la captul acrozomal, unde se aeaz paralel cu axul lung al nucleului alungit pentru a forma flagelul# care are o structur asemntoare cu tija cililor !4WA dublete periferice". )e toat lungimea flagelului se pot obser(a A fibrile filiforme, care sunt proteine contractile, aranjate longitudinal. Alte fibrile sunt dispuse circular n jurul ntregului flagel. &itoplasma migreaz n jurul primei pri a flagelului i concentreaz mitocondriile n regiunea flagelar. &elulele 7ertoli, care nconjoar spermatida nainte s fie eliberat n lumen, fagociteaz excesul de citoplasm din jurul flagelului. (ltrastructura spermatozoidului. 7permatozoidul este constituit din trei componente: cap, pies de conjugare, coad. &oada este di(izat n trei segmente: piesa intermediar, principal i terminal. apul este structura cea mai (ariabil la mamifere. >ucleul ocup ntreg capul, este format din cromatin condensat i un numr (ariabil de zone ocupate de cromatin dispersat, numite (acuole nucleare. =ou treimi ale nucleului sunt nconjurate de capul acrozomal, care conine glicoproteine i enzime n special hialuronidaza. Aceast enzim lizeaz acidul %ialuronic care cimenteaz celulele coroanei radiata i zona pelucid n timpul fecundaiei. $iesa de conjugare este segmental cel mai scurt, care conecteaz capul cu coada. Axonema acestei zone are aranjamentul de AW4 dublete periferice, nconjurate de c0te(a fibre condensate. $iesa intermediar este prima parte a cozii, aproape de aceeai lungime cu a capului, constituit din axonema flagelului !4WA dublete periferice". Aceasta este nconjurat de A filete filiforme, dense, aranjate longitudinal. 1xtern acestora se afl mitocondria, dispus %elicoidal str0ns, *,,

furniz0nd energia necesar micrii flagelului. G ngroare acoperit de o membran numit anulus !inel", pre(ine ncetarea funcionrii mitocondriei n piesa principal. $iesa principal constituie cea mai mare parte din lungimea cozii. 1ste format dintr-un miez central, axonema !4WA dublete periferice" i A fibre filiforme, continuate de la piesa intermediar. #n jurul acestora apar numeroase fascicule fibroase groase, aranjate circular. =ou dintre fibrele longitudinale se mpletesc n fascicule fibroase groase, circulare, penru a forma dou coloane, una dorsal i alta (entral, extinse de la un capt la altul al piesei principale. Acest aranjament mparte piesa principal, longitudinal n dou compartimente funcionale: unul conin0nd $ fibrile filiforme i altul .. Aceast asimetrie explic mcarea mai puternic a cozii ntr-o direcie. $iesa terminal este poriunea cea mai scurt a cozii i conine numai axonema. elulele 'ertoli se leag de membrana bazal a tubilor seminiferi prin %emidesmozomi i ntre ele prin multe jonciuni str0nse realiz0nd o ade(rat barier testicul-s0nge. )rezint numeroase prelungiri, neregulate, lungi care se extind p0n n lumenul tubilor seminiferi, care includ celulele seriei spermatogenetice. #ntre celulele 7ertoli i celulele seriei spermatogenetice exist un sc%imb constant de metabolii, facilitat de micrile progresi(e ale spermatogoniilor ctre suprafaa luminal. &elulele 7ertoli mediaz sc%imburile metabolice cu compartimentul sistemic general. @a 'G nucleul celulelor 7ertoli este o(al, orientat n ung%i drept spre membrana bazal, cu nucleul proeminent. @a '1 citoplasma conine un numr moderat de mitocondrii, picturi de lipide, o cantitate mic de 616 i mult mai mare de 61>. 3uncia barierei testicul-s0nge este de a pre(eni expunerea gameilor !care prezint defectele antigenice fa de celulele somatice" celulelor sistemului imun. 7e pre(ine astfel rspunsul autoimun. !unciile celulelor 'ertoli sunt: -secreia factorilor care regleaz spermatogeneza i spermiogeneza; -secreia factorilor care regleaz funcia celulelor @eHdig i a celulelor peritubare; -secreia in%ibinelor, care regleaz producerea de %ormoni; -secret lic%idul tubular; -fagocitoza citoplasmei spermatidelor. elulele interstiiale )e,dig sunt situate n esutul conjuncti( dintre tubii seminiferi, izolate sau n grmezi, nconjurate de un plex de capilare sanguine i limfatice, care nconjoar i tubii seminiferi. &elulele @eHdig sunt asemntoare celulelor secretoare de %ormoni steroizi. 1le sintetizeaz i secret %ormoni steroizi sexuali masculini i substane nesteroide. &elulele *,*

@eHdig conin o cantitate mare de citoplasm eozinofilic, cu un numr (ariabil de (acuole de lipide. >ucleii sunt rotunzi, cu cromatina dispersat, cu unul sau doi nucleoli la periferie. Gdat cu naintarea n (0rst, n citoplsm apar cristale alungite 6einCe a cror funcie este necunoscut. 1estosteronul este principalul %ormon secretat de celulele @eHdig. 1l este responsabil de dez(oltarea caracterelor sexuale secundare masculine i este esenial n dez(oltarea funciei epiteliului seminifer. Acti(itatea secretorie a celulelor @eHdig este controlat de %ipofiz, prin %ormonal de stimulare a glandei interstiiale @eHdig la masculi !:&79". /eeaua testicular (rete testis). <ubii seminiferi con(erg ctre mediastinul testicular, care este constituit dintr-un aranjament plexiform a canalelor rete testis, nconjurate de un esut conjuncti( foarte (ascularizat, care conine celule mioide. 6eeaua testicular este cptuit de un epiteliu cubic simplu, cu micro(ili i un singur cil la polul apical. &ontracia celulelor mioide ajut la micarea spermatozoizilor ctre canalele eferente. 1piteliul reelei testiculare reabsoarbe proteinele i potasiul din lic%idul seminal. )rin btile cililor se presupune c ajut la propulsarea spermatozoizilor, care sunt imobili p0n la maturarea lor n epididim. analele eferente conduc spermatozoizii de la rete testis la epididim. 7unt n numr de *+-4, canale foarte pliate, cptuite de un epiteliu prismatic simplu, format din celule ciliate, neciliate i bazale. &elulele ciliate, prin btile cililor propulseaz spermatozoizii. &elulele neciliate absorb excesul de lic%id produs n testicul, iar celulele bazale sunt celule de rezer(. G band subire de fibre musculare netede nconjoar fiecare canal i ajut la propulsarea spermatozoizilor n epididim. Epididimul este un tub extrem de lung i ncolcit ctre polul inferior sau posterior al testiculului, unde se continu cu canalul deferent. 1ste constituit dintr-un cap, la polul superior al testiculului, corp, care acoper latura posterioar i coada la polul inferior al testiculului. 3uncia major a epididimului este de acumulare, stocare i maturare a spermatozoizilor; n epididim spermatozoizii de(in mobili. 1pididimul este un tub, format din fibre musculare netede, cptuite de un epiteliu pseudostratificat stereociliat. 3ibrele musculare netede sunt aranjate circular i se contract diferit. )roximal, fibrele musculare netede prezint o contracie ritmic, uoar, pentru deplasarea spermatozoizilor. =istal fibrele musculare netede sunt bogat iner(ate, prin sistemul ner(os simpatic i determin o contracie intens a zonei inferioare a epididimului n timpul ejaculrii. 1piteliul care cptuete epididimul prezint o tranziie gradual de la prismatic pseudostratificat la ni(elul capului, la pseudostratificat de talie joas, la coad. &elulele principale prezint un smoc de micro(ili foarte lungi, numii stereocili, care sunt implicai n absorbia *,4

excesului de lic%id care nsoete spermatozoizii din testicul. Ultrastructura celulelor sugereaz funcia secretorie, dar natura produilor de secreie este necunoscut. analele deferente conduc spermatozoizii de la epididim la uretr. &analul deferent este un tub muscular, cu perete gros, constituit din trei straturi musculare: un strat intern i extern, longitudinale i unul mijlociu, circular, gros. Asemntor prii distale a epididimului, canalele deferente sunt iner(ate de fibre ner(oase simpatice, care determin contracii peristaltice puternice pentru a elimina spermatozoizii n uretr n timpul ejaculrii. &analele deferente sunt cptuite de epiteliu prismatic pseudostratificat, similar cu cel din epididim. 1piteliul se sprijin pe membrana bazal, sub care se afl lamina propria. Aceasta este pliat spre baza canalului, permi0nd expansiunea acestuia n timpul ejaculrii. )oriunea distal, dilatat, a fiecrui duct deferent se numete ampul i n ea se desc%ide un canal scurt, care dreneaz glandele seminale, form0nd un scurt canal ejaculator. Ambele canale ejaculatoare con(erg pentru a se lega la uretr i pentru a trece direct la glanda prostat. +landele seminale sunt organizate pe modelul tunicilor, fiind formate din mucoas foarte pliat, musculoas i seroas. 7ecret ?+F din (olumul de lic%id seminal, restul fiind secretat de prostat. 1piteliul glandular este prismatic simplu, pseudostratificat, constituit din celule secretoare, care prezint n citoplasm picturi mici de lipide. 7ecreie glandelor seminale este glbuie, (0scoas, alcalin, conin0nd substane ca fructoza, fibrinogen, (itamina & i prostaglandine. &elulele epiteliale conin adesea lipofuscina, pigment galben. =ei nu stoc%eaz spermatozoizi, n glandele seminale se (d adesea spermatozoizi care ajung probabil prin reflux, de la ampula canalului deferent. <unica muscular este format din dou straturi: circular intern i longitudinal extern, iner(ate de sistemul ner(os simpatic. #n timpul ejaculrii are loc o contracie muscular forat !datorit iner(rii simpatice", n urma creia secreia glandelor seminale ajunge iniial n ampul, apoi n uretr. $rostata este situat n jurul g0tului (ezicii urinare i n prima parte a uretrei. #n masa glandei, uretra se leag la canalul ejaculator. 9istologic, prostata prezint patru zone de mrime inegal: *. zona de tranziie, care nconjoar uretra prostatic i reprezint +F din esutul glandular; 4. zona central, reprezint 4,F i este situat n jurul canalului ejaculator; $. zona periferic sau bulbul glandei, constituie 5,F din (olumul acesteia; .. stroma fibromuscular anterioar, care nu conine esut glandular. *,$

Unitatea morfofuncional a glandei este acinul glandular, cu pliuri sau pinteni, care permit expansiunea glandei pentru secreie. 7troma prostatei este constituit din fibre dense de colagen, fibroblaste, fibre musculare netede, aranjate neregulat, iner(ate de sistemul ner(os simpatic, care stimuleaz contracia puternic n timpul ejaculrii. &tre (0rful glandei, stroma fibromuscular anterioar conine fibre musculare sc%eletice. 1piteliul glandular este format din dou tipuri de celule: prismatice cu nuclei la baz, secretoare i bazale, de rezer(, nlocuind celulele secretoare care mor. 7ecreia prostatei este puin consistent, lptoas, bogat n acid citric i enzime %idrolitice -fibrinolizina, care lic%efiaz sperma coagulat, dup depunerea ei n interiorul tractusului genital femel. Dlicoproteinele lamelare formeaz corpul amilaceu !corpora amilacea", structur care crete cu (0rsta, de(enind progresi( calcificat, structur0nd concreiuni calcare prostatice. )enisul este constituit din $ mase cilindrice de esut erectil: dorsal, corpul ca%ernos, perec%e, la mijloc corpul spongios numit uneori i corpul ca(ernos uretral, care nconjoar i pe care se sprijin uretra penian. =istal corpul ca(ernos formeaz glandul penian. Eesutul fibroelastic condensat acoper corpul ca(ernos i se continu cu %ipodermul.

*,.