Embriologie

Studiul embriologiei, ca parte a dezvoltarii ontogenetice a individului uman, necesita cunoasterea faptelor si mecanismelor care preced momentul fecundatiei, adica momentul constituirii zigotului. Prin urmare, continutul embriologiei trebuie sa fie in concordanta cu desfasurarea cronologica a dezvoltarii ontogenetice si curpinde urmatoarele 3 capitole: 1. Reproducerea: perioada preembrionara 2. Embriogeneza: perioada embrionara 3. Organogeneza: perioada fetala Reproducerea: Se ocupa de studiul organelor de reproducere, de gametogeneza proces in urma caruia rezulta gametii!celule se"uale mature capabile de fecundatie# si de procesul fecundatiei, in urma caruia ia nastere zigotul.

Embriogeneza: Reprezinta perioada embrionara a dezvoltarii prenatale a produsului de conceptie, de la forma simpla, unicelulara de zigot, la forma comple"a de embrion. $emporal, embriogeneza se intinde din momentul fecundatiei pana la finele saptamanii a %&a cand conceptul,purtand numele de embrion, capata infatisarea general umana. Organogeneza: Reprezinta perioada fetala a dezvoltarii prenatale, intinzandu&se de la finele saptamanii a %&a pana in momentul nasterii. 'n acest timp, in organsimul produsului de conceptie ( fat, din organele primordiale, diferentiate inca in cursul embriogenezei, se formeaza organele, aparatele si sistemele definitive ale organismului uman. Reproducerea )unctia de reproducere reprezinta una din particularitatile fundamentale ale vietuitoarelor care deosebeste lumea vie de materia inerta, prin care se asigura perpetuarea speciei si transmiterea catre descendenti a caracterelor ereditare. *umea vie cunoaste 2 tipuri principale de reproducere: ase"uata!agametica si se"uata!gametica. Reproducerea ase"uata : caracterizeaza in special fiintele unicelulare&protozoare& pe cand reproducerea se"uata este tipul cel mai raspandit in lumea animala, dominand aproape in totalitate inmultirea la metazoare.
1

+ceasta se caracterizeaza prin unirea celor 2 gameti mascul si femel, produsi de indivizi de se" diferit, fiecare gamet avand un numar ,aploid in-umatatit# de cromozomi in nucleu. .igotul!oul fecundat rezultat prin procesul fecundatiei, reconstituie setul diploid de cromozomi caract, fiecarei specii la om & /0 cromozomi#. Fecundatia sau fertilizarea: Reprezinta procesul de patrundere si fuzionare a spermiei cu ovulul in urma caruia se formeaza oul fecundat sau zigotul. )ecundatia propiu zisa are loc in ampula tubei uterine, dar in derularea acesteia trebuie luate in considerare mai multe etape successive: 1. 'nsamantarea intravaginala a spermiilor1 2. Parcurgerea cailor genitale feminine pana la nivelul ampulei tubare, unde ovulul este temporar imobilizat1 3. +ctivarea spermiilor in vederea patrunderii in ovul1 /. $raversarea de catre spermia fecundanta a invelisurilor ovulului1 2. 3ontopirea celor 2 pronuclei ai gametilor amfimi"ia# cu refacerea numarului de cromozomi a diploidei# si formarea zigotului1 Sarcina sau gestatia: Reprezinta perioada fiziologica a femeii in care in interiorul corpului matern este purtat produsul de conceptie. 'n timp, sarcina se intinde din momentul conceptiei, realizata prin unirea spermiei cu ovulul in actul fecundatiei, si pana la nastere, cand produsul de conceptie fatul viabil# este e"pulzat din cavitatea uterina in mediul e"tern. Sarcina normala are o durata de 2%4 de zile, /4 de saptamani sau 5 luni calendaristice. 'n raport cu numarul produsilor de conceptie care se dezvolta simultan in cavitatea uterina, sarcina poate fi: monoembrionica sarcina simpla#1 diembrionica sarcina gemelara#1 poliembrionica sarcina multipla#. *a om, sarcina prezinta un ciclu propiu, denumit ciclul sarcinii. 6in mometul fecundatiei si pana la nasterea fatului viabil, ciclul sarcinii prezinta 2 perioade mari, foarte inegale prin durata lor: perioada tubara si perioada uterina. Perioada tubara: & se caracterizeaza prin prezenta conceptului in lumenul tubei uterine pe care il traverseaza pentru a patrunde in cavitatea uterina. 6ureaza o perioada de timp scurta de apro"imativ 3 zile. 'n aceasta perioada, conceptul initial in stare de zigot, trece in stadiul de morula si se ,raneste pe seama vitelusului nutritiv propiu si a lic,idului tubar. Perioada uterina: este mult mai lunga, intinzandu&se din ziua a /&a dupa fecundatie, pana la nastere. 'n toata aceasta perioada, intr&o sarcina normala, conceptul se gaseste in cavitatea uterina sarcina uterina#. 'n situatii anormale, sarcina se poate dezvolta o perioada de timp variabila si in afara cavitatii uterine sarcina ectopica sau e"trauterina#. )ecundatia este un process comple" prin care se contopesc cele 2 celule se"uale mature si care are drept rezultat formarea celulei ou, din care se dezvolta viitorul organism uman.
2

Spermatozoidul:*D1 Este celula se"uala matura a se"ului masculin capabila de fecundatie. Produsa prin procesul spermatogenezei, spermia se gaseste in suspensie in lic,idul e-aculat. Este cea mai mica celula a organismului uman 24 microni#, flagelata, cu mobilitate propie, care poseda toate propietatile vitale, cu e"ceptia celei de reproducere. Este formata din cap si flagel coada# separate printr&o portiune ingusta col,gat#. 1. 3apul: &forma eliptica, mai ingust anterior si usor aplatizat1 &ocupat aproape in totalitate de nucleul spermiei. 'n portiunea posterioara este usor deprimat unde se gaseste centriolul proximal zona cromatinica densa! &nucleul este invelit de o membrane dubla1 &anterior de nucleu se gaseste un corpuscul ascutit numit acrozom sau capison citoplasmatic, cu un continut bogat de enzime ,idrolitice care faciliteaza penetrarea invelisurilor ovulului. 2. 3olul: & este foarte scurt1 &reprezinta zona de -onctiune intre cap si flagel1 &in partea anterioara se afla centriolul pro"imal1 &la e"tremitatea distala a colului se gaseste segmentul pro"imal al centriolului distal care formeaza inelul nuclear. +nsamblul acesta de structuri este acoperit de un manson citoplasmatic si membrana citoplasmatica. 3. )lagelul sau coada: &portiunea cea mai lunga a spermiei 24&04 microni#, e"tremitatea terminala subtiindu&se brusc. &prezinta 3 parti successive: intermediara, principala si terminala, toate marcate de o structura comuna si continua,numita filament axial! Partea intermediara:& numita mai demult corpul spermiei, impreuna cu colul formeaza piesa intermediara, ele reprezentand totodata portiunea pro"imala a flagelului. Partea principala:& este portiunea cea mai lunga a spermiei si contine o proteina contractila. Partea terminala:& este o portiune subtire a flagelului, invelita de membrana plasmatica. Proprietatile fiziologice ale spermiei sunt: &mobilitatea1 &vitalitatea1 &capacitatea fecundanta1 &activitatea metabolica1 &,eterogametia caracterizata prin formarea in numar egal a 2 tipuri de spermii: androspermiile cu set cromozomial 22 7# si ginospermiile cu set cromozomial 22 8##. O"ulul sau gametul feminin matur:*D# Este o celula germinala diferita de gametul masculin, care nu si&a terminat maturatia nucleara. Este cea mai mare celula a organismului uman, avand diametrul de 124&244 microni si este imobila. Este formata ca orice celula din nucleu, citoplasma, membrana celulara si invelisurile e"terne. Proprietatile fiziologice ale ovulului sunt: &activitate metabolica1
3

&vitalitate1 &fecundabilitate1 &,omogametia ( identitatea cromozomiala a ovulelor ( orice ovul dupa diviziunea reductionala va avea setul ,aploid 22 8. *a om, fecundatia este monospermica o face o singura spermie# si este interna are loc in interiorul cailor genitale feminine#. Procesul de fecundatie presupune traversarea unor perioade diferite: 1. 'nseminatia1 2. 3apacitatia activarea spermiilor#1 3. 3apacitatia ovulului1 /. )ecundatia propriu&zisa amfimi"ia#1 Ovulul emite niste substante c,imice numite gamoni care atrag spermatozoidul. 6in spermatozoid patrunde in ovul doar capul si colul,coada ramanand afara. 'mediat dupa patrunderea unui spermatozoid, in -urul ovulului se formeaza o membrana de fecundare, care nu mai permite patrunderea unui alt spermatozoid, prin urmare, fecundarea este monospermica. Prin fecundare, nucleul ovulului devine pronucleu femel, iar nucleul spermatozoidului devine pronucleu mascul. 3ei 2 pronuclei se contopesc printr&un fenomen de amfimi"ie si astfel ia nastere oul zigotul, din care se va dezvolta viitorul organism. Oul are /0 cromozomi 23 perec,i#. 9or fi impartiti in // cromozomi ordinari sau autozomi si 2 cromozomi se"uali. :ametii se"uali poseda doar -umatate din numarul cromozomilor, astfel incat prin contopirea lor sa formeze un numar intreg. spermatozoidul (22 8 sau 2271 ovulul(22 8# 228;227(//88 fata# 228;227(//87 baiat# 3onsecintele fecundatiei sunt: 'nitierea segmentatiei zigotului constituit prin amfimi"ie1 Refacerea numarului specific diploid de cromozomi /0 cormozomi#1 $ransmiterea caracterelor genetice parentale1 6eterminarea se"ului genetic in functie de tipul spermiei fecundate toate ovulele au set ,aploid identic 22"#1 ovul 22"; ginospermie 22"( //"" zigot de se" feminin#1 ovul 22"; androspermie 22 <(//"< zigot de se" masculin#1 )i"area localizarilor germinale, deci a materialului organoformativ. Segmentarea: 'mediat dupa fecundare, ca urmare a contradictiilor interne, in special a disproportiei e"istente in cadrul raportului nucleo&citoplasmatic, oul sau zigotul, prin fenomenul segmentarii, se divide si din monocelular devine pluricelular. 3elulele care rezulta poarta numele de blastomere. Segmentarea variaza in functie de cantitatea de vitelus nutritiv continut de ou. Segmentatia reprezinta procesul de celularizare a zigotului.=63 $ipurile de ou si segmentarea:*D%
4

1. Ouale oligolecite sau olecite: &au vitelus putin, repartizat uniform1 &segmentarea este totala si egala sau usor subegala1 &se intalneste la +mp,io"us si mamifere. 2. >ezolecite sau lecite: &au vitelus mai mult, repartizat spre unul din polii oului ( pol vitelin, in timp ce polul opus ( pol animal. &segmetarea este totala si inegala cu micromere si macromere. >icromerele sunt blastomere mici de la polul animal, iar macromerele sunt blastomere de la polul vitelin1 &se gaseste la amfibieni. 3. Oua telolecite: &au vitelus foarte abundent, repartizat cu predominanta la polul vitelin1 &segmentarea este partiala la polul animal discoidala#1 &se gaseste la reptile, pasari si pesti. /. Oua centrolecite: &au vitelus foarte mult dispus central1 &segmentarea este partiala si superficiala1 &se gaseste la insecte1 *a oligolecite si mezolecite, segmentarea este totala sau &oloblastica. *a telolecite si centrolecite, segmentarea este partial sau meroblastica.=6/ 6upa circa 14 diviziuni successive, morula contine peste 1444 de blastomere, unele de talie mai mare, numite macromere, asezate central masa celulara interna care va da nastere embrioblastului# si altele de talie mica, numite micromere, asezate periferic masa celulara e"terna din care se va forma trofoblastul#.=62 Persistent zonei pelucide in primele /&2 zile dupa fecundatie -oaca un triplu rol, si anume: 1. asigura nutritia oului prin difuziunea lic,idului tubar si uterin1 2. mentine dimensiunile morulei la dimensiunile initiale ale zigotului1 3. impiedica implantatia nidatia# precoce a oului in mucoasa tubara impiedica aparitia unei sarcini e"traembrionare tubare#. 'lastocistogeneza: Reprezinta procesul prin care se constituie blastocistul. +ceasta se caracterizeaza prin aparitia unei cavitati interne ( cavitatea blastocistului blastocel# si prin separarea masei celulare interne de cea e"terna, cu constituirea embrioblastului si trofoblastului. 3ronologic, procesul se desfasoara in decursul saptamanii a 2&a dupa fecundatie si se caracterizeaza prin fi"area nidatia# conceptului in mucoasa uterina pregatita pentru sarcina. 'n cursul blastocistogenezei, produsul de conceptie traverseaza succesiv etapele de blastocist unilaminar, bi& si trilaminar, etape care se refera la cresterea numarului de straturi celulare din peretele cavitatii blastocistului, straturi care se diferenteaza concomitent cu formarea: discului embrionar didermic, a cavitatii amniotice, a sacului vitelin si cu procesele de diferentiere a trofoblastului.=6? Prin urmare, blastocistul unilaminar cu aspect de vezicula, este constituit din: 1. strat celular unic periferic ( trofoblast1 2. butonul embrionar inca nediferentiat ( embrioblast1 3. cavitatea blastocistului ( blastocel, plina cu substante provenite din lic,idul uterin.

6isparitia zonei pellucida in ziua a 2&a sau a 0&a permite contactul direct al trofoblastului cu epiteliul mucoasei uterine declansand procesul de implantatie. Odata cu contactarea mucoasei uterine, celulele trofoblastului se diferenteaza in 2 straturi: 1. stratul intern ( citotrofoblast, care este unicelular cu celule plate care formeaza peretele blastocistului1 2. stratul e"tern ( sincitiotrofoblast, constituit din celule care si&au pierdut membrane plasmatica, fuzionand intr&un sincitiu. 6iferentierea incepe in dreptul butonului embrionar, unde are grosimea ma"ima. 3elulele ectoblastului strat superficial# se aseaza intr&un singur rand, luand aspect de coloana. Sub acest strat, se aseaza un rand de celule poliedrice care apoi devin cubice, formand endoblastul. 'n etapa de blastocist unilaminar, la polul embrionar se diferentiaza 2 straturi de celule suprapuse. @utonul embrionar devine disc embrionar are forma de disc#. +cest disc se alungeste in directie posterioara si prezinta un pol cranial si unul caudal, astfel el devenind scut embrionar. 'nca din acest stadiu, trofoblastul erodeaza mucoasa uterina la locul implantarii si incepe sa se afunde in grosimea ei. +re loc astfel trecerea de la faza de blastocist unilaminar la cel de blastocist bilaminar. 'lastocistul bilamniar: se constituie inca din ziua a ?&a dupa fecundatie. @lastomerele butonului embrionar continua sa se divida si sufera inca din ziua a ?&a un process de diferentiere care le aseaza in doua straturi: e"tern si intern. 1. stratul e"tern: este situat sub trofoblast, constituie o placa celulara mai larga, alcatuita din celule inalte, dispuse neregulat. Poarta numele de ectoblast! sau epiblast embrionar. 2. Stratul intern : orientat spre cavitatea blastocistului, este format dintr&un rand de celule mici, poliedrice si poarta numele de endoblast! sau ,ipoblast embrionar.=6% Prin aceste transformari, butonul embrionar devine disc embrionar didermic. 'n ziua a %&a, intre epiblast si citotrofoblastul situat supraiacent apare un fenomen de cavitatie, formandu&se astfel o mica cavitate care reprezinta primordiul cavitatii amniotice. Peretele cavitatii este format din celule numite amnioblaste, care secreta lic,id amniotic. *a nivelul primordiului cavitatii amniotice, celulele ectoblastice sporesc. 'ntre zilele 5&11, celulele vilogene de la periferia endoblastului embrionar se divid intens si constituie membrana e"ocelomica! sau endoblastul e"traembrionar. 3avitatea astfel delimitata se numeste cavitate vitelina primara, iar formatiunea care o cuprinde este sacul vitelin primar. Prin formarea membranei e"ocelomice, peretele blastocistului se dubleaza, formand blastocistul bilaminar.=6% 'lastocistul trilaminar: se constituie intre zilele 12&1/ de la fecundatie. Se caracterizeaza prin aparitia mezoblastului e"traembriona r( al 3&lea strat al peretelui blastocistului, si a celomului e"traembrionar cavitatea coriala#, a sacului vitelin definitiv. 3oncomitent, are loc evolutia discului embrionar si a trofoblastului. Prin multiplicarea celulelor citotrofoblastice, iau nastere o serie de celule care se interpun intre citotrofoblast si peretele amniosului primar si a sacului vitelin primar. Se constituie astfel mezoblastul e"traembrionar, care este cel de&al 3&lea strat celular din peretele blastocistului ( blastocist trilaminar.=65 +proape concomitent cu formarea mezoblastului e"traembrionar, in interiorul sau apar lacune care fuzioneaza intre ele intr&o cavitate unica care incon-oara discul embrionar si ane"ele sale. 3avitatea se numeste celom e"traembrionar sau cavitate coriala. +ceasta produce separarea
6

mezoblastului e"traembrionar in 2 lame membrane#: una e"terna, care captuseste fata profunda a citotrofoblastului, numita mezoblast e"traembrionar somatic mezoblast somatopleural# si alta interna care acopera suprafata sacului vitelin si a amniosului, numita mezoblast e"traembrionar splanc,nic mezoblast splanc,nopleural#. >ezoblastul somatopleural se mai numeste lama coriala si impreuna cu trofoblastul formeaza corionul.=614 (astrulatia: 'n saptamna a 3&a de la fecundatie, prin gastrulatie, discul embrionar didermic dobandeste patura celulara mi-locie ( mezoblast intraembrionar si devine disc embrionar dermic. 3ele 3 foite embrionare ectoblast, mezoblast, endoblast# reprezinta primordiile organelor si iau numele de ectoderm, mezoderm si endoderm. *a finele gastrulatiei, produsul de conceptie poarta numele de gastrula. :astrulatia este un proces comple" prin care ia nastere mezoblastul intraembrionar. *a inceputul saptamanii a 3&a dupa fecundatie, prin multiplicare celulara intensa apare in -umatatea posterioara a liniei mediene dorsale a discului embrionar o ingrosare liniara ( linia primitiva. E"tremitatea anterioara a acesteia, mai voluminoasa, constituie nodul primitiv ( nodul lui Aensen. *inia primitiva se infunda pe mi-loc si apare santul neurular primitv, iar la e"tremitatea anterioara se termina printr&o mica foseta situata in centrul nodului primitiv ( foseta primitiva.=611 3elulele noi, initial rotunde, care apar la nivelul nodului si a liniei primitive prin multiplicarea intensa a celulelor de la acest nivel, pierd contactul cu formatiunile de orogine, migreaza in profunzime intre ecto& si endoblast, constituind mezoblastul intraembrionar.=612 Odata cu avansarea gastrulatiei, discul embrionar, devenit tridermic, sporeste in dimensiuni, se incurbeaza in sens longitudinal si transversal si devine scut embrionar tridermic. +re loc o incurbare ventrala puternica a e"tremitatii cefalice care face ca placa precordala sa isi sc,imbe pozitia, devenind perpendiculara pe a"ul longitudinal al scutului embrionar. +stfel reorientata, placa precordala devine membrana orofaringiana primitiva. 'n directie craniala, celulele mezoblastice migreaza ocolind placa precordala si se aseaza anterior de aceasta, constituind placa cardiogena originea sc,itei inimii si a pericardului#.=613 3elulele mezoblastului vor constitui mezoblastul para"ial, lateral de el, mezoblastul intermediar si mai lateral, mezoblastul anterolateral.=61/ 3elulele rotunde invaginate la nivelul fosetei primitive avanseaza in directie craniala in interiorul procesului notocordal, transformandu&l in canalicul notocordal canal blastoporal#. 3analiculul notocordal se apropie de endoblastul subiacent, ia contact cu acesta si se produce rezorbtia canaliculului si a endoblastului din dreptul sau, rezultand formarea lamei notocordal& endoblastice, care are aspectul unui cordon celular longitudinal, asezat median in tavanul sacului vitelin secundar.=612 Prin acest proces ia nastere canaliculul neuroenteric, prin care, pana la aparitia primelor somite, se realizeaza comunicarea temporara dintre sacul vitelin si cavitatea amniotica. 6in ziua 24, placa notocordala se detaseaza de endoblast, se rotun-este si devine notocord! coarda dorsala veritabil sc,elet a"ial primitiv al embrionului#. Odata cu constituirea notocordului ziua a 21&a# se inc,eie procesul de gastrulatie si procesul de conceptie devine gastrula,formata din 3 foite: ectoblast, mezoblast si endoblast.

'n primele 2 saptamani se deruleaza premorfogeneza si morfogeneza primordiala, timp in care produsul de conceptie poarta numele de preembrion si a-unge in faza de gastrula. >orfogeneza secundara, cand conceptul devine embrion, se caracterizeaza prin aceea ca cele 3 foite embrionare sc,iteaza viitoarele organe. )eurulatia: 'ncepe catre sfarsitul saptamanii a 3&a, suprapunandu&se partial cu gastrulatia. 3onsta, in esenta, in formarea primordiilor sistemului nervos central si periferic. Produsul de conceptie, ce poseda sistem nervos format din tubul neural primitive, se numeste neurula. Odata cu aparitia acestor primordii, paralel cu ele evolueaza si mezodermul si endodermul.=B1 Pe linia mediana dorsala a scutului embrionar, intre placa precordala si nodul primitiv, se produce o ingrosare a ectodermului rezultata printr&o multiplicare intense celulara. +ceasta ingrosare poarta numele de placa neurala, care se continua la limitele laterale cu restul ectodermului. *inia de continuitate se realizeaza prin 2 zone de trecere mai subtiri ce poarta numele de -onctiune neuroectodermala. 'ntr&o etapa imediat urmatoare, celulele de la nivelul -onctiunii se inalta concomitent cu fenomenul de invaginare a placii neurale, rezultand santul neural, delimitat de&o parte si de alta de plicile neurale.=B2 Procesul de invaginare a placii se accentueaza odata cu accentuarea ridicarii plicilor neural, a caror material celular profund proemina in ambele parti, constituind crestele neurale somitele#.=B3 Odata cu aparitia somitelor se trece din stadiul presomitic, in cel somitic, cand plicile neurale din portiunea mi-locie la nivelul santului neural# se alipesc, fenomen care ulterior se petrece atat in directie anterioara, cat si posterioara, astfel incat, santul neural se inc,ide si formeaza tubul neural primitiv, ce poseda un lumen(canal neural primitv ectodermul refacandu&se dorsal de tub#. >asele celulare ale crestelor neurale se detaseaza, plasandu&se sub forma de 2 cordoane celulare, pline si intitial continue, pe partile dorso&laterale ale tubului neural primitiv. 9entral de canal se gaseste notocordul si materialul mezodermic. )ormarea acestor elemente este indusa din celulele notocordului aici se produce fenomenul de neurulatie#. 'n ansamblu, tubul neural primitiv este incurbat ventral, urmand curbura ventrala a scutului embrionar. *a nivelul e"tremitatii cefalice, tubul neural are dimensiuni mai mari si aspectul unei vezicule cavitare segmentul cefalic sau vezicula cerebrala primitiva# din care se va dezvolta encefalul prin fenomene comple"e. Segmentele mi-lociu si caudal, cu diametru mai mic, vor forma maduva spinarii.=B2 +ceasta vezicula cerebrala unica, sufera 2 strangulari, rezultand 3 vezicule care se succed, si anume:=B0 1. vezicula 1( vezicula prozencefalica creier anterior#1 2. vezicula 2( vezicula mezencefalica creier mi-lociu#1 3. vezicula 3( vezicula rombencefalica creier posterior#. /. 9eziculele 1 si 3 sufera din nou o strangulatie si in final vor e"ista 2 vezicule successive. 6in:& vezicula 1, rezulta vezicula 1(telencefal si vezicula 1C(diencefal.
8

& vezicula 2, rezulta mezencefalul pedunculii cerebrali si formatiunile tectale# & vezicula 3, rezulta vezicula 3(metencefalul puntea si cerebelul# si vezicula 3C(mielencefalul devine bulb ra,idian#. 6in portiunea intermediara si caudala a tubului neural se dezvolta maduva spinarii. >odificarile concomitente ale canalului neural vor constitui: sistemul ventricular al encefalului si canalul ependimar al maduvei spinarii. >ezenc,imul care incon-oara tubul neural va forma meningele cerebrale si spinale si spatiile delimitate de acestea. E"olutia crestelor neurale: 3restele neurale au 2 parti distincte: o parte ce flanc,eaza vezicula cerebrala primitiva, si se numesc creste neurale cefalice cerebrale#, mult mai voluminoase1 o parte mai diminuata, ce flanc,eaza portiunea intermediara si caudala a tubului neural, numite creste neurale medulospinale. Soarta acestor creste este comple"a, din materialul lor se formeaza: ganglioni spinali1 ganglioni cerebrali1 fibrele sensitive ale nervilor spinali si cerebrali1 ganglionii sistemului nervos autonom SB9#( centrii nervosi periferici& ganglioni para si laterovertebrali, ggl. prevertebrali, ggl. previscerali1 ggl. intramurali1 portiunea medulara a glandelor suprarenale1 structuri paraganglionare1 celule ce migreaza in grosimea tubului digestiv( celule enterocromafine aceste celule au proprietati secretorii endocrine. +nsamblul lor constituie sistemul endocrin difuz#. Dn numar mare de celule ale crestelor neurale cerebrale vor migra populand mugurii faciali si a"ul arcurilor bran,iale, fiind astfel implicate in procesul de morfogeneza a fetei si a regiunii bran,iale din care se va dezvolta viitorul gat. $oate aceste celule de origine neurocristala formeaza ectomezenc,imul. Ectomezenc&imul: >ezenc,imul este tesut con-unctiv tanar al embrionului. El este raspandit peste tot in organismul acestuia. 3ea mai mare parte, cu potential deosebit, are origine mezodermica. S&a demonstrat ca e"ista mezenc,im si de origine ecto si endodermica. Ectomezenc,imul ia nastere din materialul celular al crestelor neural, prin proces de migrare celulara. 3elulele astfel detasate din crestele neurale migreaza de&a lungul unor trasee prestabilite. 3onl<, in 15%1&15%3, a demonstrat prin metode de embriologie e"perimentala, ca o buna parte a celulelor din crestele neurale encefalice se detaseaza de acestia si migreaza, invadand o serie de structuri embrionare ce vor edifica fata si regiunea cervicala a embrionului. 3onl< a demonstrat originea neurocristala a unei bune parti a mezenc,imului cep,alic:=B? 1;2: alcatuiesc mugurele fronto&nazal1 3: mugurele ma"ilar din care ia nastere ma"ilarul superior1 /: mugurele mandibular1 3;/: deriva din primul arc bran,ial1 2: al 2&lea arc bran,ial arcul ,ioidian#1 0: urmatoarele arcuri bran,iale sunt rudimentare la om1
9

3restele neurale cerebrale sufera, similar veziculei cerebrale primitive, 2 strangulari in urma careia rezulta creste neurale: prozencefalice, mezencefalice, rombencefalice. 3elulele cu originea in aceste creste invadeaza a"ul fetei. 3elulele ectomezenc,imale din crestele prozencefalice migreaza, populand mugurele fronto&nazal. 3elulele ectomezenc,imale cu originea in crestele neurale mezencefalice, mai mici ca volum, se detaseaza si migreaza, populand ma"ila si mandibula si deriva din primul arc bran,ial. 3elulele ectomezenc,imale cu origine in crestele neurale rombencefalice migreaza si populeaza celelalte arcuri bran,iale. +cest material ectomezenc,imal se va diferentia in structuri foarte diferite osoase, cartilaginoase etc.#, participand la constituirea fetei si a regiunii cervicale. E"olutia mezodermului:*)* 6e&o parte si de alta a prozencefalului mezodermul a"ial#, se diferentiaza si se organizeaza mezodermul para"ial mezencefalul#.'nitial, acesta este o patura celulara continua in stadiul presomitic al embrionului#. 'ncepand cu ziua 24&21 de la fecundatie, mezodermul para"ial se divide metameric. +ceasta diviziune incepe de la e"tremitatea craniala a notocordului si astfel apare prima perec,e de somite. 'nitial, somitele rezultate din mezodermul para"ial fac corp comun cu portiunea situata lateral de acesta, si anume mezodermul intermediar rombencefalul#. )oarte rapid, aceasta legatura dispare.=B5 ;B14 'ntre ziua 24 si 34, cand se constituie somitele, se inc,id si cele 2 orificii de comunicare cel anterior(neuropor rostral si cel posterior(neuropor ventral#. Beinc,iderea lor determina malformatii incompatibile cu viata. *a om se finalizeaza intre /4,/2,// perec,i de somite. Prima perec,e se formeaza de&o parte si de alta a capatului cranial al notocordului. +par intr&un ritm de 3 perec,i pe zi. +paritia lo se face in directie cranio&caudala. Perec,ile de somite sunt repartizate astfel: / perec,i occipital1 % perec,i cervical1 12 perec,i toracale1 % perec,i lombare1 2 perec,i sacrale1 %&14&12 perec,i coccigiene1 Pe masura formarii lor, perec,ile de somite isi urmeaza evolutia in ordinea aparitiei, astfel ca nu toate se vizualizeaza simultan: in timp ce noi perec,i apar, cele mai vec,i dispar prin evolutie. 3el mai repede dispar perec,ile occipitale, pentru ca ele vor constitui formatiuni fibro& con-unctive ale musculaturii intrinseci si e"trinseci a limbii. Pe sectiune transversala, somitele au forma triung,iulara cu 3 fete: 1. fata ventrala: orientata spre endoblast1 2. fata mediala: spre tubul neural si notocord1 3. fata postero&laterala: ectoblast. 3elulele mezodermului din blocurile somitice sufera procese de migrare. 6e pe fetele mediale ale somitelor, celulele migreaza spre notocord si se aseaza in -urul acestuia. +cest material celular sufera si el o segmentare metamerica, formand sclerotoame. 6in acestea se constituie sc,eletul a"ial al organismului. +lte celule din grupurile somitice vor migra spre periferie, asezandu&de sub ectoderm si formeaza dermatoamele, asezate metameric. 6ermatoamele, dispuse intial metameric, se unesc si vor constitui dermul invelisului cutanat si ,ipodermul.
10

+ltce celule migreaza mai profund, constitind miotoamele. 6in ele se vor forma musc,ii sc,eletici ai trunc,iului si ulterior musc,ii membrelor. *a nivelul trunc,iului, din sclerotoame se indreapta lateral niste prelungiri ce impart miotoamele vecine, formand miosepturi si care vor constitui ulterior arcurile costale si sternul. $ot din blocurile somitice se desprind celulele ce vor constitui musculatura viscerala. E"olutia mezodermului intermediar: Se diferentiaza lateral de mezoblastul para"ial sub forma a 2 benzi celulare longitudinale care unesc temporar&de fiecare parte& mezoblastul para"ial de cel lateral. >ezoblastul intermediar se segmenteaza doar in regiunea cervicala si toracala superioara, formand blocuri celulare metamerice( nefrotoame. 6in nefrotoame se dezvolta structura proncfosului rinic,iul primitiv#. >ezoblastul intermediar din portiunea distala nesegmentata, formeaza de fiecare parte cate un cordon nefrogen. 6in acestia iau nastere structurile: mezonefrosul si metanefrosul viitorul rinic,i definitiv#. 6in acest material se constitui aparatul urinar si o buna parte a cailor genitale. E"olutia mezodermului antero+lateral: +cesta este legat initial de mezodermul intermediar de care se desparte mai apoi, fiind dispus spre periferia scutului embrionar. Se continua cu mezoblastul e"traembrionar. >ezodermul antero&lateral BD se segmenteaza metameric, ci se dispune in 2 lame. Dna se muleaza pe suprafata interna a peretilor trunc,iului embrionar si formeaza somatopleura, cealalta captuseste in special tubul intestinal primitiv. 'ntre cele 2 pleure se inc,ide o cavitate( celom intraembrionar acesta dispare in saptamana a 3&a cand incepe perioada fetala#. Pe masura ce sacul vitelin nu mai poate ,rani produsul de conceptie, el regreseaza, ramanand sa comunice cu unicul sac intern, printr&un canal vitelin. +cest canal leaga sacul in regresie de tubul intestinal primitiv. 3and sacul vitelin dispare, comunicarea intre celomul intraembrionar si cel e"traembrionar se reduce la nivelul celomului ombilical in formare, care persista intre saptamanile 0&14. Prin aceasta, ansele intestinale care se formeaza ,erniaza este o ,erniere fiziologica#. 6upa saptamana a 14&a, ,ernia dispare prin reintroducerea anselor in cavitatea abdominala care sporeste in dimensiuni. Prin reflectarea splan,nopleurei de pe peretii trunc,iului pe tubul intestinal primitiv se constituie 2 mezouri!plici de fi"are: unul anterior si unul posterior, situate in plan sagital. 3elomul intraembrionar se separa in mai multe cavitati serioase ale trunc,iului: 1. cavitate pericardica in care se dezvolta inima1 2. cavitate pleurala in care se dezvolta plamanii1 cele 2 sunt separate de cavitatea peritoneala prin musc,iul diafragm aparut. Somato si splan,nopleura de la acest nivel vor forma pericardul, pleura si peritoneul parietal si visceral.=B12 Endodermul embrionar: Este alcatuit initial din tavanul sacului vitelin. )oarte timpuriu, la nivelul tavanului se produce o evaginare care constituie santul intestinal, si care, la randul lui, comunica larg cu sacul vitelin. Prin e"pansiunea rapida a amniosului, aceasta comunicare se rasfrange rapid, sacul vitelin regreseaza si el, iar santul intestinal se inc,ide. Se constituie astfel tubul intestinal primitiv cu intindere cranio&caudala de la membrana orofaringiana pana la membrana cloacala. 6in tubul intestinal primitiv se diferentiaza 3 segmente:
11

1. intestinul anterior( cep,alic1 2. intestinul mi-lociu, de aspectul unei anse1 3. intestinul terminal. 'n ziua 34 dupa fecundare, membrana orofaringiaza se resoarbe. +cest fenomen e precedat de aparitia gurii primitive a embrionului. +ceasta are aspectul unei depresiuni ce apare la nivelul e"tremitatii cefalice, intre mugurele frontonazal si cel mandibular grura primitiva( stomodeum#. Resorbtia membranei orofaringiene face posibila ing,itirea de catre embrion a lic,idului amniotic pentru a se ,rani in fazele incipiente. Segmental mi-lociu al tubului intestinal primitiv va forma prin inmugurire sc,ita organelor sale ane"e sc,ita ficatului si a pancreasului#. Segmental cefalic al tubului intestinal primitv se separa in mugurele tra,eobronsic, din care ulterior se constituie epiteliul cailor respiratorii laringe,tra,ee, bron,ii, inclusive epiteliul alveolar#. Portiunea terminala formeaza cloaca, din care pleaca ductul alantoidian. Dlterior, cloaca se inc,ide distal de membrana cloacala, se septeaza intr&o portiune posterioara, din care se dezvolta: rectul, ansa rectala, canalul anal si o portiune anterioara, din care se dezvolta cea mai mare parte a vezicii urinare. Deri"atele foitelor embrionare sau germinati"e: 1! Ectoblastul: &pielea cu ane"ele sale par,ung,ii, glande#1 &SB3 si SBP1 &organele de simt1 &,ipofiza si medulosuprarenala1 &epiteliul bucal si anal1 #! Endoblastul: &tubul digestiv cu e"ceptia epiteliului bucal si anal1 &glande digestive, ficatul si pancreasul1 &epiteliul urec,ii medii1 &epiteliul vecii urinare, cu e"ceptia trigonului vezical1 &epiteliul limbii1 &timusul, tiroida si paratiroidele1 &aparatul respirator cai respiratorii si plamani#1 ,! -ezoblastul: &seroasele:pleura, pericard si peritoneu1 &aparatul genital masculin si feminin1 &aparatul urinar rinic,i, cai urinare,cu e"ceptia unei parti din vezica urinara#1 &corticosuprarenala1 &musc,ii sc,eletului1 .! -ezenc&im: &tesut con-unctiv cartilaginos si osos1 &musc,i netezi1
12

&inima si vasele sangvine1 &sangele si organele limfoide1 /nexele embrionare: +cestea nu fac parte din corpul embrionului&fatului, dar asigura trofic dezvoltarea acestuia. )idatia:&este fenomenul prin care oul se fi"eaza in mucoasa uterina. desen# Fecundarea:& are loc in treimea laterala a tubei uterine, de unde oul sau zigotul rezultat migreaza spre uter pentru a se fi"a in mucoasa uterina de obicei, in mucoasa ce captuseste fundul uterului#. 0aduca sau decidua: 'n sarcina, mucoasa uterina remaniata, respective ,ipertrofiata si bogat vascularizata, poarta numele de caduca sau decidua. 'n mod obisnuit, mucoasa uterine are grosimea de 1mm. *a inceputul sarcinii a-unge la 14mm, urmand ca spre sfarsitul sarcinii grosimea ei sa se diminue. 'n functie de localizarea ei, se deosebesc 3 tipuri de caduca: 1. caduca serotina:& captuseste fundul uterului. 'n ea se fi"eaza oul sau zigotul si din ea se va forma portiunea materna a placentei1 2. caduca reflectata:& acopera oul nidat1 3. caduca propiu&zisa:& captuseste restul peretelui uterin. +ne"ele embrionare in ordinea aparitiei, sunt: &c,orionul si vezicula amniotica amniosul#:& apare in ziua a ?&a de la fecundare1 &vezicula vitelina sacul vitelin# cu canalul vitelin, apare in ziua a 5&a1 &vezicula alantoidiana alantoida#:& apare in ziua a 10&a1 &placenta si cordonul ombilical:& apar in luna a 2&a, dar sc,ita lor trofoblastica este prezenta inca din ziua a 2&a. @utonul embrionar se cufunda spre interiorul lecitocelului si astfel isi face aparitia amniosul, in timp ce trofoblastul cu continuitatea refacuta va reconstitui c&orionul. 3,orionul:& deriva din trofoblast si prezinta o serie de prelungiri( "ilozitati coriale! 9ilozitatile in raport cu caduca reflectata se atrofiaza pana la disparitia contururilor lor, in timp ce vilozitatile in raport cu caduca serotina se ,ipertrofiaza si devin arborescente. 'n aceste vilozitati vor patrunde ramurile vaselor ombilicale si ele corespund -onctiunii corio& alantoidiene ce reprezinta portiunea fetala a placentei. 1ezicula amniotica2amniosul3: Prezinta un perete de origine ectoblastica, subtire si transparent, format din celule amniogene cu rol in formarea si rezorbtia lic&idului amniotic. +mniosul creste foarte mult in detrimentul celomului e"traembrionar, a-ungand in final sa adere la fata profunda a c,orionului si totodata, sa incon-oare ca un manson pedicolul alantoidian si canalul vitelin obliterate. *a capatul acestuia se afla o mica masa ovoida ce reprezinta "estigiul "eziculei "iteline. +mniosul contine lic,idul amniotic in care se afla: glucoza, albumina si uree. El are rol trofic, favorizeaza miscarile fatului si are un rol protector, prote-and fatul de socuri cantitatea este de 244 cm cubi, e"cesul(,idroamnios#. 1ezicula "itelina: +pare in ziua a 5&a de la fecundatie.
13

+re o durata scurta ,deoarece rezervele trofice pe care le contine sunt rapid consummate de corpul embrionar. Ea este legata de endoblast prin canal vitelin. Pe masura ce rezervele trofice se consuma, vezicula vitelina se micsoreaza din ce in ce mai mult, iar canalul vitelin se alungeste. 'n final, vezicula vitelina s&a golit, ramanand din ea doar o mica masa ovoida vestigiu#. 'n acelasi timp, canalul vitelin se obstrueaza si se fibrozeaza, aparand ca un cordon subtire si alungit. 1ezicula alantoidiana2alantoida3: 'n timp ce vezicula vitelina dispare rapid, isi face aparitia alantoida care are rolul de a inlocui circulatia vitelina cu cea alantoidiana, care este tributara vaselor ombilicale. +pare in ziua a 10&a, la nivelul endoblastului, ca o prelungire cu aspect de deget de manusa. +ceasta prelungire creste si se lateste cand a-unge in dreptul c,orionului. Portiunea largita este alantoida propiu&zisa, restul constituind canalul alantoidian. Ea vine in contact cu c,orionul si in acest fel se formeaza portiunea fetala a placentei. desen# Placenta: Placenta umana apare net conturata in luna a 2&a, dar sc,ita ei trofoblastica isi face aparitia inca din ziua a 2&a. Este discoidala si ,emocoriala. 3antareste 244 gr, diametrul este de 12&24 cm, grosimea de 3&/ cm. Este fi"ate de obicei pe fundul uterului1 Prezinta 2 portiuni:& una materna:& reprezentata de caduca serotina1 &una fetala:& reprezentata de -onctiunea corio&alantoidiana. 9ilozitatile ,ipertrofiate arborescente ale corionului se infig adanc in caduca serotina erodand vasele de la acest nivel si dand nastere astfel unor lacuri sangvine in care se scalda vilozitatile. Sc,imbul de substante intre organismul matern si cel fetal nu se realizeaza direct, deoarece, sangele matern nu este in contat cu cel fetal. Sc,imbul se realizeaza la nivelul peretelui "ilozitatilor, care -oaca rol de filtru selectiv. desen# 0ordonul ombilical: )ace legatura intre fat si organismul matern, prin intermediul placentei. 'nsertia cordonului ombilical pe placenta se face fie central, fie spre periferia acestuia. +re o lungime de 24 cm, grosimea este a degetului mic si aspect spiralat cu umflaturi nodulare. 3ontine cordonul obliterat al canalului vitelin, la al carui capat se situeaza vestigiul vezicii viteline. 3ontine vasele ombilicale: 2 artere; 1 vena; tesut mucos gelatinos cu fibre elastice.

14