!

'

3. Membranele celulare
Membranele celulare (membrana celullaris) sunt structuri moleculare complexe care marcheaz limita celulei sau a unui teritoriu intracelular. Exist trei categorii principale de membrane celulare: 1.Membrana plasmatic sau plasmalema, ce confer individualitate celulei i particip la interaciunile dintre celule sau la cele cu mediul extracelular. 2.Citomembranele sau endomembranele, reprezentate de membrana nucleului, membranele reticulului endoplasmic, membranele complexului Golgi, membranele mitocondriilor, lizozomilor i peroxizomilor. 3. Membranele speciale reprezentate de membranele tecilor de mielin i de membranele discurilor din segmentul extern al celulelor vizuale din retin. 3.1 Organizarea molecular a membranelor n evoluia cunotiinelor despre organizarea molecular a membranelor se disting mai multe modele: iniial, paucimolecular, unit, mozaicul fluid i modelul actual.
Fig.3.1 Modelul paucimolecular.

!"#istratul lipidic$ %"&tratul proteic extern$ '"&tratul proteic intern.

Modelul iniial (elaborat de OVERTON n 1895 ) a sugerat prezena lipidelor *n membranele celulare, observ+nd c solvenii organici difuzeaz mai rapid prin membrane dec+t *n ap. ,ipidele din membrane sunt dispuse *n strat dublu ( n bistrat ), pentru c suprafaa filmului lipidic din hematii este dubl fa de suprafaa acestora. ( dup G RTER !i GREN"E# $ 19%5 ) Modelul paucimolecular a fost elaborat ( n 19&' de "(N)E##) !i "(V*ON ) , dup msurarea tensiunii superficiale a membranelor celulare, c+nd au gsit aproximativ o din-cm% , fa de . dine c+t reieea din calcule. /sfel, ei au dedus c bistratul lipidic (stratul lipidic dublu) este tapetat pe ambele fee de straturi de proteine, care reduc tensiunea superficial.

!5 0otodat au demonstrat experimental acest fapt, adug+nd proteine, ce au produs reducerea tensiunii superficiale. 0ot ei au elaborat modelul paucimolecular (paucus 1 puin numeros), dup care membranele celulare au un centru lipoid +lamina intermedia+, ( -ormat din -os-olipide, dispuse n strat dublu, cu capetele polare orientate spre e.terior ), tapetat cu proteine, care formeaz o lamin e.tern i alta intern.(2ig.'.!) Modelul "UNIT" a fost elaborat ( de RO/ERT*ON, ntre 19580191' ), dup cercetri efectuate la microscopul electronic ( cu 2rosisment de 1''3''' ), efectuate pe membrana tecii de mielin. 3up acest model, membranele celulare au o ultrastructur trilaminar, prezent+nd dou benzi dense (de %,5 nm), ce delimiteaz *ntre ele o band clar ( de & nm), format dintr"un ax lipidic hidrofob. /cest model confirm modele anterioare i le dezvolt, adug+nd dou noi concepte: " universalitatea bistratului lipidic i " asimetria chimic, dup care glucidele sunt ataate numai pe faa extern, lipsind pe faa intern. Modelul este incomplet pentru c ignor dinamismul moleculelor componente.(2ig.'.%).
Fig.3.2 Organizarea membranei periferice molecular a

Modelul"mozaicului luid"! (elaborat de *)NGER !i N)4O#*ON n 195% ) susine c moleculele componente ( de lipide i de protide) se mic *n mod *nt+mpltor *n bistratul lipidic. 4ercetrile ulterioare au artat c micrile moleculelor sunt controlate de citoschelet i sunt limitate la anumite poriuni ale suprafeei membranei. Exist i zone ale feei externe a bistratului lipidic neacoperite de proteine.

!. Modelul actual susine c: " bistratul lipidic este asimetric, fluid i reprezint axul *ntregului edificiu molecular al membranelor$ " pe feele hidrofile, proteinele sunt distribuite asimetric, *n aran6amente caracteristice.

3.2. Ultrastructura membranei periferice Membrana periferic are trei componente plasmalema, glicolema,citoscheletul membranei. Membrana periferic a celulei eucariote
4omponenta intern %7 nm 8uin dens la fluxul de elecroni 4onine: Galactoza Galactozamina Manoza, 2ucoza, Glucoza Mai dens Glucozamina, la fluxul /cidul sialic de electroni #and 4onine: dens la Gruprile polare fluxul de hidrofile ale elecroni fosfolipidelor 8roteine extriseci #and 4onine: clar la 2osfolipide ;97< fluxul de 4olesterol"%.< electroni Glicolipide".< #and 4onine: dens la Gruprile polare fluxul de hidrofile ale electroni fosfolipidelor 8roteine extrinseci 4onine: /ctin /nchirin &pectrin 8roteina benzii 5"!

ultrastructurale:

Glicolema (.7 nm)

4omponenta extern ,amina externa

'7 nm %,. nm

Membrana celular periferic

Plasmalema (9" : nm)

,amina intermedia ,amina interna

' nm

%,. nm

Citosc eletul membranei

."= nm

!?

3.2.1. Plasmalema 8lasmalema (plasmalemma) reprezint structura de baz a tuturor membranelor celulare ( periferice sau endomembrane), fiind alctuit din bistratul lipidic asociat cu proteine. (re o 2rosime de cca3 5,5 nm3 ,a un grosisment redus (de 1'3''' ori ) apare ca o linie unic elecronodens. ,a o mrire de !77.777 ori, dac planul seciunii a czut perpendicular pe membran, plasmalema prezint un aspect caracteristic, trilaminar, cu dou benzi dense (de %,5 nm), separate de o band clar ( de & nm)3 Endomembranele au ,*n general, acelai aspect electronomicroscopic, respect+nd modelul unit. (2ig.'.')
/anda luminoas, clar (lamina intermedia) corespunde radicalilor de aci6i 2ra!i 7idro-obi din -os-olipidele bistratului, iar ben6ile dense (lamina e.terna et interna) cuprind 2ruprile polare 7idro-ile ale -os-olipidelor !i par8ial proteinele asociate membranei3

Fig.3.3 Componentele membranei celulare periferice >"Glicolema$ >>"8lasmalema$ >>>"4itoscheletul membranei

!9 4ompoziia chimic a plasmalemei cuprinde: lipide complexe, proteine i glucide. "I#I$%"% sunt coninute *n bistratul lipidic, fiind reprezentate de fosfolipide (97<), colesterol (%.<) i glicolipide (.<).

Fig.3.!. "endin#a de organizare a moleculelor de fosfolipide $%Monostrat& '(C% Micelii !",auri de acizi grai$ %"Grup polar$ '"/p$ 5"/er

9os-olipidele !i 2licolipidele sunt molecule comple.e cu caracter am-o-il (:am-ipatice:bimodale), pre6ent;nd un +cap+ 7idro-il (sau 2rupare polar) !i o +coad+7idro-ob, ce cuprinde -ra2mente de aci6i 2ra!i esteri-ica8i3Ele au tendin8a de a se or2ani6a n < pelicule sau micelii = , deoarece co6ile trebuie s se dispun n a-ara contactului cu apa3>en8inerea moleculelor n pelicule sau micelii se reali6ea6 prin le2turi 7idro-obe ce nu implic c7eltuieli de ener2ie 3

n cazul fosfolipidelor i glicolipidelor din membran, forma cea mai stabil a miceliilor este reprezentat de stratul lipidic dublu *n care gruprile polare sunt dispuse la exterior *n contact cu apa, iar lanul de acizi grai se afl la interior. /sfel, se formeaz un bistrat sau continuum lipidic.
9os-olipidele din plasmalem sunt repre6entate de -os-o2liceride (ca de e.emplu? -os-atidilcolin, -os-atidiletanolamina, -os-atidilserina, -os-atidilino6itolul) !i de s-in2olipide ( dintre care cea mai rsp;dit este s-in2omielina3 >olecula de -os-atidilcolin, denumit !i lecitin, are aspectul unui +cui+, n care +capul+ (alctuit din radicali de colin !i -os-at) este 7idro-il, poart sarcini electrice !i este numit &rup polar3 Radicalii de aci6i 2ra!i sunt 7idro-obi !i -ormea6 se2mentul apolar al moleculei3

!: Glicolipidele pot fi simple ( de e.pl3 cerebro6idele) sau complexe (de e.pl32an2lio6idele). /u asarcin electric negativ. Gangliozidele conin unul sau mai multi radicali de acid sialic (numit i acid @"acetilneuraminic sau @/@/) care le confer sarcin electric negativ.
@ncrctura electric ne2atiA a supra-e8elor celulare este con-erit n mare parte de 2ruprile polare ale -os-olipidelor, ale 2licoproteinelor sul-atate !i ndeosebi de radicalii carbo.ilici ai acidului sialic.

4olesterolul se gsete *n proporie mai mare *n membranele la care predomin funcia de barier, dar scade *n membranele intracelulare.
E.ist o asimetrie n dispunerea lipidelor n bistratul membranei eritrocitare3 (st-el,2licolipidele se 2sesc numai n stratul e.tern, la niAelul cruia este abundent !i colesterolul3 @n stratul intern al bistratului lipidic sunt mai -recAen8i aci6ii 2ra!i nesatura8i, n timp ce n stratul e.tern se nt;lnesc n propor8ie mai mare aci6ii 2ra!i satura8i cu lan8uri lun2i3

,ipidele sunt repartizate neuniform pe suprafaa membranei celulare, put+ndu"se grupa *n ApeticeA sau AcaloteA, cu implicaii funcionale speciale, *ndeplinind rol de receptori. 9luiditatea lipidelor3 ,a temperatura corpului, toate lipidele din membran se gsesc *n stare fluid. Ele pot executa dou tipuri de micri: !" micri *n interiorul unei molecule, precum micri ale atomilor de carbon *n lanurile de acizi grai i *n gruparea polar$ %"micri ale *ntregii molecule, ce pot fi: " de translaie sau de difuziune lateral$ " de rotaie *n 6urul axei longitudinale a moleculei i c" micri de difuziune transversal (flip"flop).(2ig.'..)

Fig.3.).Mi*crile lipidelor +n bistrat !"Gruparea hidrofil$ %"Gruparea hidrofob$ '"3ifuziune lateral$ 5"Botaie$ ."2lip"flop$?"2lexie.

>oleculele de lipide se deplasea6 mai u!or prin mi!cri laterale n acela!i strat !i trec -oarte 2reudintr0un strat n altul3 Bnele lipide (e.pl3 cardiolipina) sunt capabile, n pre6en8a ionilor de calciu, s se deta!e6e din straturile lipidice !i s se dispun n -orm 7e.a2onal, n cilindri de lipide, care delimitea6 canale, ce permit sc7imburi selectiAe prin bistratul lipidic.

!= #'(T%IN%"% plasmalemei formeaz dou straturi asimetrice, ce tapeteaz bistratul lipidic sau pot traversa bistratul lipidic, unde execut micri de translaie (difuziune lateral) i de rotaie. (2ig.'.?).
Crin electro-ore6 n 2el de poliacrilamid au -ost identi-icate 15 proteine maDore, cu 2reut8i moleculare ntre 153'''0%5'3''' daltoni3 Trei din aceste proteine (spectrina, 2lico-orina !i proteina ben6ii &) ocup mai mult de 1'E din 2reutatea proteinelor membranare3

Fig.3.,.Formarea porilor idrofili !",ipide " grupri hihrofobe$ %",ipide " grupri hidrofile$ '"8roteine$5"8or hidrofil.

&"au identificat dou grupuri de proteine ( prin metode de co2elare0 -rac8ionare !i -rac8ionare 0 puri-icare ) ) %a- proteine transmembranare .intriseci sau integrale-( cuprinse *n bistratul lipidic ca nite cuburi de ghea, legate hidrofil i hidrofob de lipide. &e extrag foarte greu i servesc ca dispozitive de recepie"transducie. "b) proteine membranare periferice .sau e/trinseci-, situate de o parte i de alta a bistratului lipidic, de care se ataeaz prin slabe legturi hidrofile.(2ig.'.9)

%7

Fig.3.0. 1ispunerea proteinelor +n plasmalem !"#istratul lipidic$ %" 8roteine extrinseci externe$ '"8roteine extrinseci interne$ 5"8roteine intriseci transmembranare

#roteinele e*trinseci sunt distribuite pe o fa sau alta a bistratului lipidic i i se leag de capatele hidrofile ale lipidelor.
*unt mai numeroase pe -a8 intern unde particip la reali6area citosc7eletului membranei celulare3

8roteinele de pe faa extern a bistratului lipidic sunt glicoproteine i se prelungesc pe distane mai scurte sau mai lungi *n glicolem, ata+nd pe lanul lor polipeptidic fragmente de oligozaharide.
4ompo6i8ia, ordinea moleculelor !i dispunerea lan8urilor de de oli2o6a7aride -a8 de proteinele transmembranare determin speci-icitatea -unc8ional !i identitatea -iecrui tip de celule.

3.2.2. Glicolema sau glicocali/ul +lucidele plasmalemei sunt reprezentate de hexoze, hexozamine i acid sialic. 2ragmentele de acid sialic ocup *ntotdeuna extremitile periferice ale lanurilor de oligozaharide i confer sarcin electric negativ suprafeei celulelor eucariote.(2ig.'.:)
Fig.3.2. Organizarea glicocali/ului $%Glicocali/& '%'istratul lipidic. !"Best glucidic$ %"Glicolipid$ '"Glicoprotein adsorbit$ 5"8rotein transmembranar

%!
#an8urile de oli2o6a7aride sunt ancorate pe Aersantul e.tern al plasmalemei, -orm;nd un nAeli! al supra-e8ei celulare, numit 2licocali. (nAeli! dulce) sau 2licolem3 Nu e.ist o delimitare net ntre 2licocali. !i substan8a Aie din spa8iul e.tracelular, cunoscut sub numele de matrice e.tracelular3

+licolema sau &licocali*ul (2licocalF.) este o componenta extern, de natur glicoproteic a membranei celulare periferice (cu 2rosimea medie de 5' nm) 3 Glicocalixul prezint dou zone: " o zon intern, denumit i *nveli de suprafa, mai puin dens, (cu 2rosimea de %' nm) i o zon extern mai dens ( cu 2rosimea de &' nm)3 Grosimea glicocalixului apare variat. Este mult redus la celulele n
culturiG 0 sub8iat (p;na la %'0&' nm), c;nd ocup spa8iul dintre celulele nAecinateG 0 crescut (p;n la 5' nm) la celulele libere sau pe polul apical al celulelor intestinale .

3in punct de vedere chimic, glicocalixul este alctuit dintr"o estur delicat de de lanuri proteice, pe care sunt ancorate fragmente de glucide.
"intre mono6a7aride, n 2licoproteinele !i 2licolipidele de la niAelul membranelor !i din 2licocali., cele mai importante sunt? 2alacto6a, 2alacto6amina, mano6a,-uco6a, 2luco6a, 2luco6amina !i acidul sialic3 Raportul str;ns, de continuitate, dintre 2licolem !i plasmalem se datorea6 2licolipidelor !i 2licoproteinelor componente, nAeli!ul de supra-a8 deAen;nd parte inte2rant a membranei celulare3 Glicocali.ul con-er indiAidualitate bioc7imic celulei, comport;ndu0se ca o +carte de identitate a celulei+, datorit numeroaselor Aariante moleculare pe care le reali6ea6 cu aDutorul mono6a7aridelor componenete3 )ntre moleculele membranei, oli2o6a7aridele induc o Aariabilitate peri-eric pronun8at, n contrast cu Aaribilitatea redus a lan8ului polipeptidc3 (st-el, trei aminoaci6i di-eri8i pot da na!tere la !ase tripeptide, n timp ce trei mono6a7aride pot 2enera 1'51 tri6a7aride di-erite 3

2unciile glicocalixului sunt : C8articip, alturi de matricea extracelular, la realizarea adezivitii intercelulare$ C/sigur specificitatea i individualitatea biochimic tipului de celule./stfel grupele sanguine sunt determinate de gruprile glucidice terminale aflate pe glicoproteinele i glicolipidele din membrana eritrocitelor. C4onine gruprile glucidice ale proteinelor"receptori din membran, dar i ale unor proteine implicate *n fenomenele de transport. C3epoziteaz ionii de calciu (4a%D)datorit sarcinilor electrice negative i intervine *n controlul schimburilor ionice transmembranare. C 8articip la transmiterea informaiei despre celul.
(st-el, unele celule din -icat !i din splin recunosc cu aDutorul receptorilor de membran 2licoproteinele !i 2licolipidele de pe supra-a8a eritrocitelor u6ate, care au pierdut acidul sialic !i pre6int descoperit 2alacto6a, ce ocup penultimul loc din lan83 Galacto6a este recunoscut de receptorii macro-a2elor din -icat (celulele Hup--er), nc;t 7ematiile u6ate sau mbtr;nite sunt imobili6ate, -a2ocitate !i li6ate.

%% 3.2.3. Citosc eletul 4itoscheletul (cFtosc7eleton) membranei celulare este o reea de proteine extrinseci (cu grosimea de ."= nm), situate pe faa intern a membranei periferice. 4itosheletul este legat de plasmalem prin intermediul captului intern al proteinelor transmembranare, iar spre interiorul celulei se continu cu citoscheletul din matricea citoplasmatic. ,a microscopul electronic, citoscheletul membranei apare ca o reea de microfilamente proteice orientate neregulat, *n nodurile reelei fiind prezente proteine globulare. (2ig.'.=)
"atele re-eritoare la citosc7eletul mebranei au -ost ob8inute n urma cercetrilor e-ectuate pe membranele 2lobulelor ro!ii, ulterior -iind considerate Aalabile !i pentru membranele altor tipuri de celule3 @n membrana 7ematiilor, citosc7eletul n2lobea6 circa 1'E din masa proteinelor ntre2ii membrane3 Crincipalele tipuri de proteine citosc7eletale sunt? spectrina,anc7irina, actina,2lico-orina !i o protein care n cursul electro-ore6ei n 2el de poliacrilamid mi2rea6 n banda I013 >ai sunt pre6ente !i alte proteine neidenti-icate, ce au mase moleculare di-erite3 Crin e.tra2erea spectrinei !i actinei, citosc7eletul membranei se de6inte2rea6, pie6;ndu0!i -orma !i structura3

3pectrina (sau tectina) este proteina care predomin *n citoschelet. Moleculele solitare de spectrin sunt foarte flexibile.
(pare sub -orma a doi dimeri (unul de %I'3'''daltoni !i altul de %%'3''' daltoni)3 "imerii de spectrin au o -orm de bastona! cu o lun2ime de 1'' nm !i o 2rosime de 5 nm3 Ei se pot le2a cap la cap -orm;nd tetrameri, 7e.ameri, octameri .

Fig.3.4.3c ema citosc eletului membranei /"4omplexul spectrin, anchirin, protein integral$

%'
#"4omplexul spectrin, actin,proteina benzii 5"!$ !"8rotein transmembranar$ %"/nchirin$ '"2ilamente scurte de actin$ 5"8roteina !$ ."&pectrin. benzii 5"

$nc irina (nectina sau sindeina) este un polipeptid, cu form sferic sau piramidal ce leag spectrina la captul citoplasmatic al proteinei benzii 5,!.
(re o 2reuate molecular de %''3''' daltoni,3 )ntr0o 7ematie de la om e.ist cca3 1%'3''' de molecule de anc7irin, ntr0un neutro-il 0 1''3''', ntr0un trombocit 0 &3''', iar ntr0un -ibroblast 0 &'3''' .

$ctina se gsete sub forma de mici fragmente de actin fibrilar, ce conin !' monomeri.
#un2imea -ra2mentelor de actin Aaria6 n -unc8ie de numrul moleculelor de spectrin pe care le lea2 prin capetele lor, -apt ce poate e.plica plasticitatea citosc7eletului membranei, in AiAo !i aspectul la. al acestuia la microscopul electronic 3 #roteina benzii ,-1 are aspect 2lobular ( cu diametru de 1 nm) . #aturile oc7iurilor din re8eaua citosc7eletului membranar sunt alctuite din dimeri de spectrin, iar nodurile re8elei (comple.ele Donc8ionale) sunt -ormate din dou tipuri de comple.e moleculare? 0 un comple. ce con8ine spectrin, anc7irin !i o protein transmembranar, ce reali6ea6 le2tura cu membrana plasmaticG 0 !i un alt comple. -ormat din spectrin, actin, proteina ben6ii I01 !i adducin, pre6ent n nodurile propiu 6ise ale re8elei3 Croteinele citosc7eletului membranei, mpreun cu lipidele !i proteinele de pe -a8a intern a plasmalemei pre6int numero!i radicali 7idro-ili electrone2atiAi, nc;t ncrctura electric ne2atiA este mai puternic dec;t pe -a8a e.tern3

0otodat, *n citoscheletul membranei, se gsesc unele proteine cu locusuri de legare a calciului, denumite calmoduline( ce 6oac un rol important *n reglarea proceselor intracelulare. ,egturile dintre diferitele tipuri de proteine din citoschelet sunt realizate prin procese de fosforilare, *n care intervine o protein reglatoare, &elsolina, dependent de calciu. 4itoscheletul confer membranei: "!) elasticitate, prin dispunerea *n reea a proteinelor$ i "%) rezisten, prin complexele proteice de la nivelul nodurilor. 3.3.1iferen#ieri de suprafa#a ale membranei celulare periferice. &unt neregulariti ale citoplasmei periferice, cu caracter tranzitoriu sau permanent, delimitate de membran. 1iferen#ieri ale membranei celulare periferice >nvaginri 4ripte 4analicule intracelulare

%5 8seudopode 1iferen#ieri tranzitorii Expansiuni sau procese 2iliforme 3igitiforme 8rocese lamelare Microviloziti Expansiuni 4ili 2lageli Eluri Membrane ondulante 8latou striat Margine *n perie

1iferen#ieri permanente

$i erenierile tranzitorii apar i dispar *n raport cu anumite momente funcionale ale celulei, av+nd aspectul unor *nvaginri (inAa2inatio

%.

Fig.3.15. 1iferen#eri ale membranei celulare !"4apilar sanguin$ %"@eutrofile$ '"8seudopod$ 5"@ucleu de histiocit$ ."Eluri ondulante$ ?" Macrofag cu vluri$ 9"Enterocit$: "Microvili$ ="Glicocalix$ !7",umenul nefronului$ !!" Margine *n perie$ !%"4elul prismatic ciliat$ !'"4ili$ !5"/xonema$ !.F4orpuscul bazal$ !?"Bdcina cilului$ !9" &eciune transversal prin ti6a cilului$ !:"microtubuli centrali i periferici$ !="&tereocili pe celule epiteliale din epididim$ %7"2lagelul spermatozoidului

cellularis) ale plasmalemei (*n endocitoz), sau al unor expansiuni (processus celularis), cum ar fi pseudopodele sau vlurile ondulante, prin care se realizeaz deplasarea celulelor.

%? #seudopodele (processus amoeboideus) sunt expansiuni cu form de conuri (processus -ili-ormis) sau degete (processus di2iti-ormis), cu a6utorul crora leucocitele ader de suporturi, deplas+ndu"se *n timpul diapedezei. Ele conin organite celulare, precum mitocondrii, ribozomi, lizozomi. .lurile /i membranele ondulante (processus lamellosus) sunt expansiuni lamelare, foarte mobile, ce se formeaz *n mediul lichid. @u conin organite i nu ader la suporturi. /par *n urma unor modificri ale tensiunii superficiale i se *nt+lnesc la histiocitele implicate *n fagocitoz. %*pansiunile permanente sunt reprezentate de microvili, cili i flagel.
Fig.3.11.1ispunerea microfilamentelor +n micro6ilul intestinal !"Microvili$%"Microfilamente de actin$ '"Microfilamente de miozin$ 5"Gonula adherens.

Micro0ilii 1microAillus, i ) sunt expansiuni cilindrice, delimitate de membrana polului apical (ape. cellularis).Ele intervin *n procesele de absorbie prin mrirea suprafeei de contact a celulei cu substanele ce vor fi absorbite i prin concentrarea unui numr mare de receptori. 8ot fi dispuse grupat sau solitar. Microvilii solitari sunt inegali, cu forme i dimensiuni variabile, distanate unele de altele, form+nd mar2inea n perie ( de e.pl3la ne-rocite, din
tubii contor8i ai ne-ronului).

#latoul striat cuprinde numeroi microvili (&''0&'''Jenterocit) uniformi ca lungime (',10',8Km) i diametru (%'' nm), *mbracati *n glicocalix. 8lasmalema microvililor conine /08"az i un numr mare de transportori. 4itoplasma microvililor cuprinde *n zona central microfilamente (!7"57) de actin, dispuse paralel cu axul lung al microvilului.(2ig.'.!!)
>icro-ilamentele de actin se inser cu un capt pe plasmalema polului apical al microAilului, iar la polul ba6al al acestuia se termin ntr0o re8ea perpendicular de -ilamente de actin !i mio6in, denumit buton terminal, ce are rolul de a men8ine po6i8ia microAilului3 >nunc7iul de micro-ilamente din microAil este le2at de plasmalem, din loc n loc,printr0o protein, denumit -imbrin . (ceste le2turi -ormea6 o scar, n spiral, de0a lun2ul microAilului.

%9

Fig.3.12.Cili% aspect( structur *i ultrastructur /"Epiteliu pseudostratificat prismatic cilat$ #"4elule prismatice ciliate,polul apical$4"&eciune transversal prin cil.

Cilii (cilium,a) pot fi mobili (sau vibratili) i rigizi (sau stereocili). 4ilii mobili (Linetocilii) sunt prezeni la polul apical al celulelor epiteliale din mucoasa aparatului respirator sau a oviductului. /u o lungime de ."!. Hm, o grosime de 7,% Hm. unt formai din trei poriuni: " ti6a sau poriunea liber, "corpusculul bazal i rdcina. Ti2a (pars e.tracellularis) conine o matrice electrono "dens, plasat la periferie i un complex filamentos axial (sau axonema)(-ilamentum a.iale), format din !7 perechi de tubuli longitudinali: "o pereche central (microtubulus centralis) i " nou perechi periferice (diplomicrotubulus perip7ericus), dispuse *n 6urul perechii centrale.

%: Corpusculul bazal (corpusculum basale) are un aspect cilindric i cuprinde *n structura sa nou dublete sau triplete (triplomicrotubulus) periferice de microtubuli, lips+ndu"i perechea central. 4oordoneaz micarea cililor.(2ig.'.!%) 'dcina (radi. basalis) cilului este format din dubletele sau tripletele periferice ale corpusculului bazal care a6ung *n citoplasma polului apical al celulei ciliate. /re rolul de a ancora cilul *n citoplasm, prezint proprieti contractile i particip la conducerea stimulilor recepionai de poriunea liber. 3tereocilii sunt cili rigizi, *n structura crora lipsete perechea de microtubuli centrali, av+nd numai cele nou dublete periferice. &e *nt+lnesc pe polul apical al celulelor din epiteliul epididimului. 4la&elul (-la2ellum) perechi periferice de spermatozoidului. are *n axonem o pereche central i nou microtubuli. Este prezent *n alctuirea