Sunteți pe pagina 1din 47

Diviziunea celulara

Este o proprietate caracteristica celulelor vii

Reprezinta o modalitate obisnuita de inmultire a organismelor unicelulare

Este mecanismul prin care celula ou se divide continuu pentru a forma embrionul si apoi acesta prin diviziunea tesuturilor meristematice va da

nastere tesuturilor definitive si organelor vegetale

Organismele vegetale prezinta intotdeauna indiferent de varsta tesuturi meristematice situate in varful radacinilor, in muguri, in tesutul cambial prin care isi refac continuu tesuturile si organele

Declansarea procesului de diviziune se face programat si are loc doar in acele celule in care are loc cresterea masei citoplasmatice si in care cantitatea de ADN s-a dublat deci in celulele in care anabolismul depaseste catabolismul

Diviziunea a atras atentia citologilor prin modificarile spectaculare care se

produc la nivelul nucleului si prin dinamica cromozomilor in timpul acestui

proces

Diviziunea:

Clasificare

- ecvationala (tipica, mitoza); are loc in celulele somatice,

numarul de cromozomi din celulele fiice se pastreaza egal cu cel din celula mama

- reductionala (meioza) se produce in celulele mama ale

sporilor si reduce la jumatate numarul de cromozomi din celulele fiice

La plante diviziunea reductionala nu conduce direct la formarea gametilor ca la celulele animale

La plante prin meioza sa formeaza spori care pot fi:

- macrospori din care se va dezvolta gametofitul femel - microspori din care se va dezvolta gametofitul mascul

Pe acesti gametofiti se vor dezvolta gametii

La plante meioza se produce cu mult inaintea formarii gametilor

Diviziunea cuprinde 2 etape:

- diviziunea nucleului (cariocineza)

- diviziunea citoplasmei (citocineza, citodiereza)

Amitoza se produce fara formarea fusului de diviziune si se mai numeste diviziune directa avand loc prin simpla gatuire a nucleului

Acest tip de diviziune nu conduce la o repartizare egala a

materialului genetic si nu asigura astfel transmiterea

echilibrata a genelor, antreneaza o degenerescenta a celulelor si aceste diviziuni sunt in realitate mai putin frecvente decat s- a crezut

• Ciclul celular este alcatuit din diviziune si interfaza • Interfaza cuprinde mai multe etape:

Ciclul celular este alcatuit din

diviziune si interfaza

Interfaza cuprinde mai multe etape:

- G1

- S

- G2

Diviziunea nucleului

Diviziunea ecvationala

Se mai numeste diviziune tipica sau mitoza

Are loc in majoritatea celulelor vegetale somatice (vegetative)

Se numeste ecvationala deoarece numarul de cromozomi din celulele fiice rezultate din diviziune ramane constant şi egal cu cel din celulele mama

Exista 3 fenomene caracteristice acestui tip de diviziune:

- formarea cromozomilor

- clivajul longitudinal al acestora in 2 cromatide - formarea fusului de diviziune ce asigura repartizarea egala a cromatidelor surori

Cromozomii preexista in nucleul in repaus, iar in timpul diviziunii ei sufera

doar o serie de transformari prin care devin vizibili: are loc o supraspiralizare, condensare si scurtare si apare constrictia primara sau centromerul

Profaza

Metafaza

Anafaza

Telofaza

Fazele diviziunii

• Profaza • Metafaza • Anafaza • Telofaza Fazele diviziunii

Profaza

Este o faza lenta si ocupa aproape jumatate din timpul

diviziunii

Se produc cele mai profunde modificari ale nucleului si cromozomii devin aparenti

La sfarsitul profazei se organizeaza si fusul de diviziune

Cele mai importante procese care se produc in profaza sunt:

- aparitia cromozomilor

- dezorganizarea nucleolilor

- dezorganizarea membranei nucleare

- formarea fusului de diviziune

Aparitia cromozomilor

Se formeaza din elementele cromatinei

nucleare

Ca urmare a contractarii cromatinei prin supraspiralizare cromozomii devin vizibili si se

constata ca sunt clivati longitudinal, apoi devin

mai scurti si mai grosi

In profaza cromozomii sunt inca impletiti si de aceea ceasta faza se numeste spirem” (ghem)

Dezorganizarea nucleolilor

Incepe dupa aparitia cromozomilor

Acestia devin mobili si deformabili, iar

structura lor se destrama rapid

Unele structuri ale acestora adera chiar la suprafata cromozomilor formati

Dezorganizarea membranei nucleare

Incepe inca de la debutul profazei, odata cu aparitia

cromozomilor

Aceasta se rupe brusc in mai multe fragmente sub

actiunea unor microtubuli

Unele fragmente pot persista in tot timpul diviziunii cu ultrastructura lor tipica si vor participa la formarea

viitoarelor membrane nucleare ale nucleilor fii

rezultati din diviziune

O parte a membranelor nucleare se formeaza de nou

Formarea fusului de diviziune

Se mai numeste fus acromatic deoarece nu fixeaza colorantii bazici ai

cromatinei nucleare, microtubulii din care este alcatuit sunt de natura proteica si nu contin acizi nucleici ca si cromatina

La vegetalele superioare fusul de diviziune este unul anastral adica se formeaza in absenta centriolilor care sunt prezenti numai la vegetalele

inferioare si la celula animala

In lipsa centriolilor la baza formarii fusului de diviziune se gaseste o zona a citoplasmei perinucleare care se concentreaza la polii viitorului fus, calotele polare

Din aceste zone pornesc firele fusului de diviziune

Fibrele fusoriale pot fi fibre polare care pornesc de la cei doi poli si se

intind pana la ecuator, fara a intra in contact cu cromozomii

Fibrele cromozomice pornesc de la poli pana la zona ecuatoriala si se fixeaza de cromozomi la nivelul cinetocorilor

In jurul calotei polare difuzeaza fibre mai scurte numite fibre asteriene sau

astrale

Intre profaza si metafaza se intercaleaza o subfaza numita premetafaza sau

metacineza

In cursul acesteia cromozomii formati intra in miscare si se dispun progresiv in planul ecuatorial al fusului de diviziune

Cinetocorii cromozomilor intra in contact cu fibrele cromozomice de care

adera, astfel ca o cromatida se prinde de o fibra ce iradiaza de la un pol,

iar cromatida sora de o fibra ce provine de la polul opus

Un cromozom care nu este clivat la nivelul centromerului este legat la ambii poli

La formarea fibrelor fusului de diviziune participa mai multi microtubuli in general 9 triplete dispuse ordonat sub forma unui cilindru

Microtubulii sunt formati din 13 subunitati sau protofilamente formate printr-un proces de asamblare a celor 2 tipuri de tubuline

Metafaza

Se caracterizeaza prin dispozitia ordonata a cromozomilor in placa

ecuatoriala

Se fixeaza cu cinetocorii de firele fusului de diviziune si cu bratele orientate spre exterior

Fiecare cromozom este net diferentiat, clivat longitudinal, cele 2

cromatide mai raman unite numai la nivelul centromerului

Vazuta din fata o metafaza se prezinta in coroana adica cromozomii au bratele orientate spre exterior si centromerul spre centru

Acest aspect a dat si numele de aster pentru aceasta faza

In aceasta faza se studiaza caracterele morfologice ale cromozomilor, se

alcatuieste cariotipul unei specii deoarece cromozomii sunt contractati la maximum

Este o faza rapida care se incheie cu clivarea centromerului si separarea cromatidelor surori

Anafaza

Se mai numeste faza migrarii cromozomilor fii spre cei 2 poli

Clivajul centromerului si separarea cromatidelor surori pentru a da nastere celor 2 cromozomi fii se realizeaza simultan la toti cromozomii cu foarte mici decalaje

Dintre cei 2 cromozomi fii unul va fi atras spre un pol si celalat spre polul opus, aceasta deplasare se numeste ascensiune polara

Fortele care determina aceasta ascensiune se exercita la nivelul cinetocorilor, bratele cromozomilor fiind antrenate in mod pasiv

Deplasarea se realizeaza printr-un proces de scurtare a microtubulilor cinetocorici

Deplasarea cromozomilor se face cu o viteza de 12 μm/min

In aceasta faza s-au pus in evidenta si curentii de difuzie (curentii citoplasmatici

avand aceeasi viteza cu cea a deplasarii cromozomilor spre poli)

S-a mai emis ipoteza ca deplasarea cromozomilor s-ar datora si glisarii (alunecarii) fibrelor cromozomiale pe cele polare

Aceasta faza este cunoscuta sub numele de diaster

Telofaza

In aceasta faza cele 2 loturi de cromozomi care s-au separat in

timpul anafazei vor da nastere la cei 2 nuclei fii ai celulelor rezultate din diviziune

Au loc fenomene inverse celor din profaza

Disparitia cromozomilor incepe cu o impletire a lor urmata de

o despiralizare si decontractare a cromonemei care se alungeste si se subtiaza devine din ce in ce mai fina si mai

putin colorabila fenomem cunoscut sub numele de

catacromoza

In nucleii cu cromocentre sau cu procromozomi masa cromatinei corespunzatoare acestora ramane in stare

contractata si nu sufera aceste transformari

Formarea nucleolilor este dependenta de anumite regiuni ale unor

cromozomi numite organizatori nucleolari, care, de obicei se gasesc in apropierea unor constrictii secundare

O mare parte a nucleolilor provin din materialul care a persistat in timpul diviziunii atasat de anumite structuri cromozomiale

Aceste structuri contin genele (ADN) ce codifica sinteza ARN necesar

formarii noilor nucleoli

Reconstituirea membranei nucleare se face pe de o parte din fragmente ale vechii membrane care au ramas atasate de cromozomi dar contribuie si profile ale RE care se aplica strans apoi fuzioneaza si formeaza o

membrana nucleara comuna, iar nucleul care era lobat la inceput capata

un contur convex

La sfarsitul telofazei devin vizibili si porii membranei nucleare dar nu se poate inca preciza modalitatea prin care acestia se formeaza

Telofaza mai poarta si numele de dispirem

Variante ale cariocinezei

au fost observate la unele plante inferioare alge, euglene,

ciuperci

Deplasarea cromatidelor spre cei 2 poli se poate face fara fus de diviziune prin glisarea celor 2 jumatati de cromozom

La cele mai multe plante inferioare, diviziunea nucleului are

loc in prezenta membranei nucleare care persista tot timpul mitozei dar se formeaza un fus intranuclear atasat de membrana nucleara mai ingrosata la cei 2 poli

In final are loc o strangulare a membranei care separa cele 2

loturi de cromozomi

Endomitoza consta dintr-o multiplicare a numarului de cromozomi in interiorul membranei nucleare, fara aparat

fusorial si rezulta un nucleu poliploid

Citodiereza

Se refera la diviziunea citoplasmei concretizata prin aparitia peretelui scheletic despartitor care va delimita cele 2 celule fiice rezultate din diviziune

La vegetalele superioare, la sfarsitul diviziunii nucleului apare fragmoplastul, fusul de citodiereza si placa celulara in zona mediana a celulei in care se gaseste originea peretelui celular

In placa celulara se gasesc vezicule golgiene, numerosi microtubuli traiecte ale reticulului endoplasmatic si ribozomi

Veziculele golgiene continua sa se aplatizeze sa vina in contact unele cu altele, din membranele lor se vor forma plasmalemele celor 2 celule fiice iar din continutul lor (substante pectice) va lua nastere lamela mijlocie primul strat al viitorului perete scheletic

Unele traiecte ale RE persista intre vezicule si la nivelul lor se vor forma

plasmodesmele, comunicatiile intercelulare

Noile plasmaleme vor fuziona in final cu plasmalemele vechi marginale

La Talofite ca si la celulele animale separarea celor 2 celule fiice se realizeaza prin aparitia unui inel ce se dezvolta centripet ca o diafragma care-si micsoreaza

diametrul pana la separarea completa a celor 2 celule

Inhibitorii diviziunii

Agentii antimitotici

Sunt substante capabile sa afecteze procesul de diviziune si chiar sa

opreasca acest proces de unde si interesul pentru aceste substante ca posibile medicamente citostatice, utile in chimioterapia tumorilor maligne

Sunt clasificate dupa modul de actiune in 3 categorii:

- agentii mitoclasici sau statmocinetici sunt inhibitori ai formarii si

functionarii fusului de diviziune, fara sa impiedice multiplicarea

cromozomilor ex: colchicina, alcaloizii din Vinca rosea, podofilotoxina

- agentii cromatoclasici sau radiomimetici produc alterari structurale ale

cromozomilor (fragmentari, deletii, aditii) sau aglutinarea acestora ex:

substantele alchilante care formeaza compusi de aditie cu acizii nucleici,

radiatiile

- agentii mitodepresivi sau mitostatici sunt substante capabile sa inhibe

diferite cai metabolice implicate in pregatirea procesului de diviziune

respectiv o inhibare a sintezei substantelor in interfaza

Diviziunea reductionala

Meioza

Se numeste atipica pentru ca se intalneste numai la anumite

celule, la plante la cele care dau nastere la spori

O celula diploida (cu 2n cromozomi) da nastere la 4 celule haploide (cu numar de cromozomi redus la jumatate sau n)

Din acesti spori se dezvolta generatia gametofitica pe care se

formeaza gametii (care au numarul de cromozomi redus la jumatate)

Acesta diviziune compenseaza dublarea numarului de

cromozomi rezultati in urma fecundarii si contribuie astfel la pastrarea constanta a numarului de cromozomi pentru o

specie

La Angiosperme diviziunea reductionala are loc in celulele

mame ale grauncioarelor de polen si in celula mama a macrosporilor din ovul dintre care unul va da nastere sacului embrionar

La Pteridophytae si la Bryophytae diviziunea reductionala se

produce in sporangii, in celulele mame ale sporilor

La vegetalele inferioare diviziunea reductionala se produce cu

mult timp inainte de formarea gametilor, cazul extrem fiind

reprezentat de unele Talofite haploide la care celula ou se

divide reductional imediat dupa formarea ei la germinarea acesteia

Din punct de vedere citologic meioza consta din 2

diviziuni succesive dintre care prima este reductionala sau heterotipica in care numarul de

cromozomi se reduce la jumatate

A doua diviziune urmeaza imediat dupa precedenta si este o diviziune ecvationala sau tipica

(homeotipica) ce va mentine numarul redus de

cromozomi (n) in cele 4 celule ce rezulta in urma unei astfel de diviziuni

Diviziunea heterotipica

Incepe cu o profaza lunga in cursul careia cromozomii omologi se

alipesc

Aceasta profaza notata profaza I are 5 stadii distincte:

- leptotenul : cromozomii devin aparenti, dar sunt subtiri si

slab spiralizati, fara a se distinge clivajul longitudinal si adesea

converg spre un pol al nucleului - zigotenul : cromozomii omologi se apropie doi cate doi si vin in contact la nivelul unor sinapse

- pachitenul este stadiul in care cromozomii se contracta

datorita unei spiralizari a cromonemei si devin mai grosi, foarte apropiati si mai mult sau mai putin rulati unul in jurul celuilalt; partea finala a acestui stadiu este numita strepsiten si in final

incep a se cliva

- diplotenul este stadiul in care clivajul longitudinal devine

evident si cele 2 jumatati ale unui cromozom poarta numele de cromatide; rezulta ca fiecare pereche de bivalenti este formata din 4 cromatide; cromatidele raman in general paralele intre ele, dar se pot rasuci adesea intre ele, se impletesc punctele de contact fiind denumite chiasme, acesta este momentul in care se produce schimbul reciproc de gene, o recombinare intracromozomiala, cunoscuta sub numele de crossing over; se produce si o accentuare a spiralizarii cromozomilor

- diachineza este stadiul in care cromozomii devin scurti si grosi

iar numarul de chiasme scade si fiecare tetrada se separa in 2 grupe de cate 2 cromatide unele fiind recombinate genetic ; din cauza ca in unele puncte chiasmele persista in acest stadiu

cromozomii au forma de cruce sau de inele multiple

La sfarsitul profazei I nucleolul si

membrana nucleara se dezorganizeaza si apare fusul de diviziune

Prezenta chiasmelor din profaza I

are o importanta deosebita prin

schimburile de segmente cromozomiale intre cromatidele de origine paterna si materna

Aceasta conduce la noi

recombinari genetice mai ales in

cazul organismelor heterozigote, la cele homozigote sau la liniile pure neavand nici o consecinta genele fiind identice

in cazul organismelor heterozigote, la cele homozigote sau la liniile pure neavand nici o consecinta genele

Metafaza I se caracterizeaza

prin dispunerea perechilor de cromozomi omologi pe acelasi fir al fusului de diviziune mai precis cei 2 bivalenti se dispun fata in fata, fiecare din cei 2

cromozomi clivati fiind

atasati pe fibre cromozomice orientate spre

polii opusi

se dispun fata in fata, fiecare din cei 2 cromozomi clivati fiind atasati pe fibre cromozomice

Anafaza I reprezinta faza migrarii celor 2

cromozomi omologi spre cei 2 poli opusi

Acesta este momentul in care are loc reducerea numarului de cromozomi deoarece spre deosebire de diviziunea ecvationala sau tipica spre cei 2 poli migreaza cromozomi intregi bicromatidici si nu jumatati de cromozomi

Dupa modul cum se dispun in fiecare pereche

de omologi cromozomii materni si paterni pe

firele fusului de diviziune in metafaza in

timpul anafazei are loc o alta recombinare numita intercromozomiala intre cromozomii

de origine materna si paterna

in timpul anafazei are loc o alta recombinare numita intercromozomiala intre cromozomii de origine materna si

Telofaza I : cromozomii

clivati ajung la cei 2 poli si vor forma nuclei cu numar de cromozomi redus la

jumatate (n)

Desi se formeaza o membrana nucleara ei raman clivati si nu-si pierd individualitatea

Este posibil sa aiba loc si citodiereza cu formarea a

doua celule

ei raman clivati si nu-si pierd individualitatea • Este posibil sa aiba loc si citodiereza cu

Diviziunea homeotipica

Debuteaza cu o profaza II scurta, cromozomii fiind deja clivati

Se formeaza alte 2 fuse de diviziune perpendiculare pe primul , iar celelalte faze metafaza II, anafaza II, telofaza II sunt identice cu cele ale mitozei.

In metafaza II fiecare cromozom clivat se dispune pe un fir al fusului de

diviziune , iar in anafaza II migreaza spre cei 2 poli doar cate o cromatida

care a devenit acum cromozom fiu.

In final rezulta 4 celule haploide

Celulele care intra in diviziune reductionala au deja dublata in interfaza

(faza S) cantitatea de ADN (4C) dar cum in final aceasta cantitate este

repartizata in cele 4 celule haploide acestea vor contine o cantitate de 1C respectiv cantitatea de ADN corespunzatoare unei garnituri simple de cromozomi (n)

Histologia vegetala

Este o parte a morfologiei vegetale care se ocupa cu

studiul tesuturilor vegetale

Tesutul reprezinta o grupare de celule de obicei de

aceeasi origine, forma, structura, si indeplinind

aceeasi functie

Tesuturile vegetale adevarate apar numai la plantele pluricelulare ca urmare a unui proces de diferentiere

celulara si adaptare a celulelor la indeplinirea

anumitor functii

Prezenta tesuturilor reprezinta un important progres

filogenetic

Clasificarea tesuturilor vegetale

Dupa forma celulelor:

- parenchimuri formate din celule izodiametrice cu membrane celulozice subtiri cu numeroase spatii intecelulare

- prozenchimurile prezinta celule anizodiametrice cu celule foarte alungite si cu peretii de obicei ingrosati

Dupa gradul de diferentiere a celulelor :

- meristematice tesuturi tinere cu celule mici nespecializate si

citoplasma abundenta avand in pozitie centrala un nucleu mare,

vacuole numeroase dar de dimensiuni mici , peretii celulozici subtiri, fara spatii intercelulare, se divid mereu

- definitive prezinta celule diferentiate cu forma si functie

caracteristica si care si-au pierdut capacitatea de a se divide

Dupa functia pe care o indeplinesc;

- tesuturi meristematice (de origine, formatoare)

- tesuturi de aparare (protectoare)

- tesuturi fundamentale (trofice)

- tesuturi mecanice (de sustinere)

- tesuturi conducatoare (vasculare)

- tesuturi si celule secretoare si excretoare

- tesuturi si celule senzitive

Tesuturile de origine sau meristematice

Se mai numesc tesuturi formatoare sau embrionare

Se divid continuu dand nastere la alte celule din care se vor dezvolta toate tesuturile definitive ale plantei

Se numesc si embrionare deoarece embrionul

semintelor este format din asemenea tesuturi

Oricat de in varsta ar fi o planta ea contine totusi si cateva tesuturi meristematice prin care este capabila

de a creste si de a da nastere la noi organe si prin

acest caracter plantele se deosebesc de animalele adulte

Clasificarea tesuturilor meristematice

Dupa pozitia pe care o ocupa in plante :

- apicale se gasesc in varfurile tuturor

organelor si sunt cele mai importante lor li se

datoreaza cresterea nelimitata a organelor

- laterale sunt situate lateral fata de axul

organului fiind intalnite la plantele ce prezinta ingrosari secundare la arbori si arbusti dar lipsesc

aproape la toate plantele ierboase

- intercalare se intalnesc la plantele a caror

tulpina este impartita in noduri si internoduri

(Graminee, Poaceae, Cyperaceae), deasupra fiecarui

nod, activitatea lor fiind de scurta durata

Dupa origine si gradul de dezvoltare

- meristeme primordiale (promeristeme)

- meristeme primare

- meristeme secundare

Meristemele primordiale

Sunt cele mai tinere tesuturi ce se intalnesc in embrionul

format dupa primele diviziuni ale celulei ou ocupand varful tulpinitei, radacinitei au o pozitie apicala chiar si dupa formarea ramificatiilor secundare

Celulele acestui tesut sunt mici, izodiametrice cu peretii foarte subtiri fara spatii intercelulare cu vacuole mici si numeroase

Celulele acestui meristem se gasesc in diviziune continua producand alungirea organelor ce le contin

Sunt lipsite de orice fel de specializare fuctionala cu exceptia

celei de a se divide

Din cauza aspectului de con al varfului tulpinii si radacinii tinere in care sunt localizate aceste meristeme ele se mai

numesc conuri vegetative

Dupa forma si pozitia celulelor care alcatuiesc aceste meristeme deosebim

cazul:

unei celule initiale in forma de pana (la Pteridophytae);

un grup de celule initiale (la Gymnospermae) din care ia nastere meristemul primordial ;

mai multe straturi de celule initiale aranjate regulat dar suprapuse , din fiecare etaj formandu-se un meristem primar

Celulele initiale se divid continuu formand celule nediferentiate care vor constitui meristemul primordial si el in continua diviziune

Un caracter interesant este pozitia peretilor despartitori ai celulelor fiice rezultate in urma diviziunii

Celulele meristematice se pot divide in raport cu suprafata conului

vegetativ :

fie periclinal paralel cu suprafata conului ;

fie anticlinal perpendicular pe suprafata conului

sau chiar oblic (la vasele liberiene)

Meristemele primare

Provin din celule ale meristemului primordial care din varful vegetativ se aranjeaza in straturi si cordoane de celule care se mai divid , dand nastere la foitele histogene

In cazul radacinii exista 3 foite histogene:

- dermatogenul

- periblemul

- pleromul

Din care vor rezulta tesuturile primare :

- rizoderma

- scoarta

- cilindrul central

La tulpina exista numai 2 foite histogene:

- tunica la exterior

- corpusul la interior

Din acestea vor rezulta cele 3 meristeme primare ale tulpinii:

- protoderma (din tunica) care va da nastere la epiderma

- procambiul (din corpus) - tesuturile mecanice si conducatoare

- meristemul fundamental (corpus) - tesuturile fundamentale sau trofice

Meristemele secundare

Nu iau nastere din alte meristeme ci din tesuturi

parenchimatice definitive ale caror celule redobandesc proprietatea de diviziune

Apar numai la plantele capabile de ingrosari secundare (arbori, arbusti)

Tesuturile definitive care iau nastere din meristemele secundare se numesc tesuturi secundare

Au intotdeauna o pozitie laterala in organele

plantelor

Celulele lor au o forma prozenchimatica

La plante exista 2 MERISTEME SECUNDARE:

CAMBIUL

FELOGENUL

cele 2 tipuri de meristeme secundare se caracterizeaza prin

generarea alternativa de celule pe cele 2 fete (externa si

interna) si periodica (primavara - toamna)

Din prima diviziune tangentiala rezulta o celula spre exterior, din a doua diviziune va rezulta o celula de tesut secundar spre

interior

In climatul nostru activitatea celor 2 zone generatoare secundare incepe primavara si inceteaza toamna

De aceea despre cele 2 zone meristematice secundare se

spune ca functioneaza periodic si bifacial

CAMBIUL

Este prezent la Gymnosperme si la majoritatea

Magnoliatelor (dicotiledonate)

In tulpina, cambiul intrafascicular se formeaza din

celulele procambiale dintre liberul si lemnul primar al

fasciculelor conducatoare de tip colateral deschis

Arcurile cambiale intrafasciculare sunt legate intre ele prin parenchim interfascicular care mai tarziu va forma cambiul interfascicular

In radacina cambiul provine in cea mai mare parte din celulele

precambiale de pe fata interna a fasciculelor liberiene iar in dreptul fasciculelor lemnoase din celulele periciclului

Limita dintre procambiul primar intrafascicular si cambiul

secundar este greu de precizat ca urmare se accepta

denumirea de cambiu si pentru cel din structura primara intrafasciculara

Din celulele cambiului prin diviziune tangentiala rezulta

alternativ celulele ce se vor diferentia in liber secundar spre

exterior si lemn secundar spre interior

Tot din cambiu iau nastere si razele medulare secundare la tulpina numai pe seama celui interfascicular

FELOGENUL

Se formeaza la partea externa a radacinilor si tulpinilor din

tesuturi diferentiate

Din activitatea felogenului rezulta suber secundar spre exterior si feloderm spre interior

Felogenul poate sa functioneze doar un timp limitat si este

inlocuit periodic cu o zona neoformata situata mai la interior sau chiar pot sa coexiste mai multe straturi concentrice de felogen dar intotdeauna la exteriorul cambiului

Deobicei pe sectiune transversala felogenul prezinta un aspect

circular inelar,

Celulele sale sunt alungite tangential si au forma dreptunghiular prismatica fiind aranjate in serii radiare