CURS 12 MECANISMUL FOTOSINTEZEI Dei de la descoperirea fotosintezei au trecut mai bine de 230 de ani, mecanismul acestui proces a fost

elucidat abia n ultimele decenii ale secolului XX, pe baza utilizrii celor mai nalte descoperiri ale tiinei i tehnicii n domeniul chimiei, biochimiei, biofizicii, microscopiei electronice, n special prin utilizarea izotopilor radioactivi ai carbonului, hidrogenului i ! "ecanismul procesului de fotosintez a constituit i constituie o preocupare pentru numeroi oameni de tiin! #ercetrile au dus la descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei, i anume tipul fotosintetic #3, #$ i tipul fotosintetic #%"! Tipul fotosintetic C3 &n acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezint un ir de reacii ce alctuiesc un mecanism foarte complicat! parte dintre aceste reacii se desfoar la lumin, iar alt parte la ntuneric! Din aceast cauz, fotosinteza cuprinde dou faze' faza e lu!in" i faza e #ntune$ic% (eaciile fazei de ntuneric au fost elucidate de ctre cercettorul american #alvin i colaboratorii si )*+,*-! (eaciile fazei de lumin nu sunt ns pe deplin elucidate. ele au fost clarificate numai parial, necesit/nd nc cercetri n viitor! Faza e lu!in" a fotosintezei )numit i faza
1

0ill- este faza reaciilor fotochimice! 1a se realizeaz n grana cloroplastelor i cuprinde urmtoarele etape' I. Absorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic &n faza de lumin energia solar este transformat n energie chimic, planta verde fiind numit " cea mai bun main de conversie cuantic". %ceasta se realizeaz ntr2un proces complicat de transfer de electroni i ioni de hidrogen la o anumit substan chimic de natur organic, numit nicotin-amid-adenin-dinucleotid-fosfat aflat n stare o3idat )4%D56-! 7anul transferului de electroni cuprinde ca element esenial molecula de clorofil a , singurul component fotosensibil i este declanat de aciunea cuantei de lumin h asupra acesteia! 8ntregul proces al transferului de electroni i hidrogen este puternic endergonic )nmagazinator de energie-! 1nergia se nmagazineaz prin trecerea 4%D56 din stare o3idat n stare redus 4%D502 i prin sinteza acidului adenozintrifosforic )%95-, un compus macroergic din acid adenozindifosforic )%D5- i un radical de fosfat organic )5-! :inteza %95 este numit fosforilare fotosintetic sau fotofosforilare. Dup Arnon ecuaia acestei faze este' 2A&'(2'(2NA&'((2)2O****2AT' ( 2NA&')2 ( O2 %bsorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic prin declanarea transportului de
2

electroni energizani i fosforilarea fotosintetic se realizeaz cu participarea celor dou sisteme fotosintetice :;< i :;<<! Sistemul fotosintetic este alctuit dintr2un comple3 de pigmeni asimilatori constituii ntr2un centru de absorbie i un centru de reacie, ce formeaz aa numita unitate e fotosintez"! Centrul de absorbie este format din molecule ce funcioneaz ca nite antene! %cestea au rol n captarea energiei luminoase i transferarea ei la centrul de reacie! #entrul de absorbie reprezint cca! ++= din pigmenii sistemului fotosintetic, numii pigmeni auxiliari, accesorii sau antene fotoreceptoare. 1l conine molecule de clorofil a, clorofil b i pigmeni carotenoizi care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil radiaii cu lungimi de und mai mici de ,>0 nm, dar cu ncrctur energetic ridicat! %stfel se realizeaz mbuntirea aprovizionrii cloroplastului cu energie solar din zona spectral n care clorofila a are o absorbie slab! Centrul de reacie este reprezentat de clorofila a i anume pentru :;< specia de clorofil a cu absorbie ma3im n lungimea de und ?00 nm, numit i clorofil a ?00 sau 5?00, iar n :;<< specia de clorofila a cu absorbie ma3im n lungimea de und ,>0 nm, numit i clorofil a ,>0 sau 5,>0! 5igmenii centrului de reacie absorb astfel radiaiile cu cea mai mare lungime de und, dar cu cea mai sczut energie! 7a nivelul centrului de reacie are loc transformarea
3

energiei luminoase n energie chimic! %ceast structur asigur o eficien ridicat n captarea i utilizarea energiei luminoase! &n timp ce centrul de reacie este ocupat cu procesarea unui foton, ali fotoni sunt interceptai de pigmenii centrului de absorbie pentru a fi utilizai, astfel c pe msur ce centrul de reacie este liber, energia luminoas este imediat disponibil, iar centrul de reacie funcioneaz la intensitate optim! :ub aciunea luminii, cele dou sisteme fotosintetice funcioneaz ca adevrate pompe de electroni, emi/nd continuu electroni energizani! %re loc astfel un flu3 continuu de e2 ntre ap i 4%D506 prin cele dou sisteme! ;uncionarea celor dou sisteme fotosintetice ce declaneaz transportul de electroni n reducerea 4%D56 i fosforilarea fotosintetic este reprezentat de " schema n Z", conceput de )ill +i ,en al -1./01 #onform acestei scheme, n :;< sub aciunea cuantei de lumin h 5?00 cedeaz un electron energizant e2 unui acceptor X cu structur necunoscut, care apoi l cedeaz unei substane numit ferredo3in );d-, iar aceasta moleculei de 4%D56, care se reduce! <mediat, molecula de 5 6?00 revine la starea normal prin acceptarea unui electron normal e2 de la o substan numit citocrom f )cit f-! 7anul transferului de electroni apare astfel' &n :;<<, sub aciunea cuantei de lumin h asupra pigmenilor accesorii, energia absorbit de acetia este
4

transferat la 5,>0, care cedeaz un electron energizant e2 unui compus neidentificat @! De la @ electronul e 2 trece de2a lungul unui lan de compui ce cuprinde plastochinona )5A-, citocromii b i f )cit b i f-, plastocianina )5#- i 5?00! 5,>0 i reface deficitul de electroni pe seama fotolizei apei! 1lectronii provenii din fotoliza apei sunt transportai la 5,>0 cu aButorul unei enzime ce conine "n26! 7anul transferului de electroni apare astfel' Deoarece prin fotoliza apei se degaB 2, se consider c :;<< particip la degaBarea 2 fotosintetic! Dintre componentele lanului de transfer de electroni, citocromii sunt enzime ce conin n molecul fier! %cesta realizeaz transferul e2 prin reacia' ;erredo3ina conine de asemenea grupri ferosulfurice ce permit transferul electronilor! II% &n procesul transferului de electroni energizani are loc i fosfo$ila$ea fotosintetic" sau fotofosfo$ila$ea, prin care plantele nmagazineaz o parte din energia solar absorbit sub forma moleculei de %95! Dup cum rezult din schema n C, fotofosforilarea poate fi ciclic i acilic. Fotofosforilarea ciclic se realizeaz cu participarea :;<, ce are ca centru de reacie 5?00! :ub aciunea cuantei de lumin, acesta declaneaz un circuit nchis de electroni' e2 cedat de 5?00 acceptorului X poate reveni la molecula de clorofil a ?00 prin intermediul cit f2 plastocianina! 1nergia absorbit se
5

acumuleaz sub forma unei singure molecule de %95, rezult/nd fotofosforilarea ciclic! ;enomenul are loc fr participarea apei, fr degaBarea 2 i fr reducerea 4%D56! Fotofosforilarea aciclic se realizeaz cu participarea :;<< i are ca centru de reacie 5 ,>0! :ub aciunea cuantei de lumin, acesta cedeaz electronii energizani la clorofila a ?00 din :;< prin intermediului lanului de transfer de electroni i primete electronii necesari revenirii la nivelul iniial din fotoliza apei! 1nergia absorbit se acumuleaz sub forma a dou molecule de %95, rezult/nd fotofosforilarea aciclic! ;enomenul are loc simultan cu degaBarea unei molecule de 2 i particip la reducerea 4%D56! Din schema n C rezult c transportul electronilor se bazeaz pe crearea n decursul lanului de reacii fotochimice a unei diferene de potenial electric! III.Fotoliza apei i degajarea O reprezint faza cea mai puin cunoscut i cea mai ipotetic din cadrul fotosintezei! "ult timp s2a considerat c o3igenul degaBat n fotosintez provine din # 2! %bia n *+30 van 4iel sugereaz ideea c 2 fotosintetic provine din ap, care se descompune sub aciunea energiei luminoase absorbite de clorofil printr2o reacie numit fotoliz. %ceast ipotez a fost confirmat n anul *+$* prin utilizarea izotopului radioactiv *>! De asemenea, prin
6

utilizarea izotopului radioactiv 03 s2a artat c 06 din ap servete la reducerea # 2! Dup ultimele cercetri rolul esenial n fotoliza apei l are un complex productor de oxi en, ce conin $ atomi de "n! %cetia cedeaz 2e2 5,>0 e3citat, care revine la stare iniial, conform reaciei' <onii de "n$6 pot o3ida apa astfel' 06 se acumuleaz n lumenul tilacoidului :epararea hidrogenului de o3igen din molecula apei i degaBarea 2 este permis de structura lamelar a cloroplastului! I!. Absorbia "O n cloroplaste. %erul ncrcat cu # 2 ptrunde prin ostiolele stomatelor care sunt deschise, trece n spaiile intercelulare i aBunge la pereii celulelor mezofilului! &n mediul umed din peretele celular # 2 este dizolvat n ap, apoi trece n acid carbonic )02# 3- care disociaz astfel' <onii 0# 23 i # 322 ptrund n citoplasm p/n la cloroplaste!
FAZA &E 2NTUNERIC -ENZIMATIC31 A FOTOSINTEZEI -CICLUL CAL4IN1

%ceast faz se desfoar n stroma cloroplastelor i cuprinde un ir de reacii biochimice sau metabolice care au fost elucidate pe baza cercetrilor efectuate de #alvin i colab., prin utilizarea izotopului radioactiv #*$! :2a demonstrat c reaciile fazei de ntuneric se desfoar ciclic, iar dup numele descoperitorului,
7

acest ciclu a fost denumit ciclul lui Calvin! (eaciile biochimice ale ciclului #alvin sunt catalizate de enzime i se ncadreaz n trei grupe' #. $eaciile de carbo%ilare constau n fi3area # 2 atmosferic pe un acceptor organic i ncorporarea acestuia ntr2o substan organic! #ercetrile au stabilit c acceptorul # 2 este o pentoz difosforilat, i anume ribulozo2*,D difosfat sau *,D2difosforibuloza )(uD5-, care fi3eaz o molecul de # 2 atmosferic sub aciunea enzimei ribulozo2*,D2difosfat2carbo3ilaza )(uD52carbo3ilaza sau !ubisco-! 5rin acceptarea # 2 se formeaz un compus instabil, cu , atomi de #, care este hidrolizat la 2 molecule de acid 32fosfogliceric! %cest compus apare n numai dou secunde i reprezint primul compus stabil al fotosintezei "ormarea acidului #$fosfo liceric este o reacie capital, deoarece efectueaz ncorporarea C%& din aer ntr$o molecul or anic din corpul plantei. $eaciile de reducere constau n reducerea carbonului cu aButorul 06 i energiei acumulate n faza de lumin, nmagazinarea energiei n molecule organice i sinteza produilor primari ai fotosintezei! &n aceast etap, acidul 32fosfogliceric este redus la aldehida 32fosfogliceric, cu aButorul 4%D502 format n faza de lumin, care reprezint reductorul direct al # 2 n fotosintez! 'ceast reacie reprezint momentul cel mai
8

important de ncrcare a moleculei or anice sintetizate cu ener ie. %ldehida 32fosfogliceric este o trioz #3 fosforilat i reprezint cel mai simplu compus glucidic sintetizat n fotosintez! 1a st la baza sintezei tuturor produilor primari ai fotosintezei! %stfel, prin izomerizare d dio3iaceton2fosfat, care prin defosforilare formeaz ,2fosfofructoza, iar prin izomerizarea se formeaz ,2fosfoglucoza! 5rin defosforilarea acesteia se obine glucoza i apoi amidonul! #oncomitent are loc sinteza acizilor organici' piruvic, glicolic, malic, care apar la numai D secunde de e3punere la lumin i a aminoacizilor alanin i acid asparagic, care apar dup *0 secunde! Dup 30 de secunde apar zaharoza, acidul citric i aminoacizii glicin, serin i acid glutamic! $eaciile de regenerare constau n refacerea acceptorului # 2! %ceste reacii au la baz formarea unor compui intermediari cu $ i cu ? atomi de #, care dau natere la ribulozo2D fosfat sau D2 fosforibulozei! 5rin fosforilarea acesteia cu %95 fotosintetic are loc refacerea acceptorului ribulozo2*,D difosfat sau *,D difosforibuloz!