Histologie vegetala Toate plantele care se reproduc pe cale sexuata isi au originea intr-o singura celula = ou sau zigot.

Zigotul rezulta prin contopirea a doua celule specializate (gameti) de sex opus. Din celula-ou, prin diviziuni mitotice succesive, se formeaza un masiv celular = embrion. Treptat, unele dintre celule isi modifica forma si continutul, adica se diferentiaza. Simultan cu acest proces morfo-structural, celula capata si functii speciale pe care le va indeplini in organismul adult, proces numit specializare. a plante, alte celule din embrion se conserva la organismul adult, ramanand nemodificate (nediferentiate si nespecializate), avand deci carecter embrionar. Tesutul = grupare permanenta de celule cu aceeasi forma si origine (sau cu forma si origine diferite), interdependente si care indeplinesc aceeasi functie. Deci tesuturile sunt unitati anatomice si fiziologice, celulele constituente fiind unite intre ele prin intermediul lamelei mi!locii si al plasmodesmelor. Criterii de definire a unui tesut adevarat ". #elulele componente ale gruparii sunt legate prin lamela mi!locie si plasmodesme alcatuind o unitate antomica permanenta $. #elulele sunt specializate in indeplinirea unui rol fiziologic, tesutul constituind o unitate fiziologica %. #elulele sunt interdependente, fiind subordonate organului, respectiv organismului din care fac p &$&f'(i arte )ceste conditii trebuie indeplinite simultan, daca nu sunt respectate toate, gruparea nu este tesut adevarat, ci cenobiu, colonie sau pseudoparenc*im (tesut fals). Clasificarea tesuturilor vegetale #riterii+ a) b) c) ,orma celulelor+ tesuturi parenc*imatice - celulele sunt izodiametricetesuturi prozenc*imatice - celule *eterodiametrice. .radul de diferentiere a celulelor+ tesuturi meristematice (embrionare) si tesuturi adulte (mature, definitive). #ompozitia c*imica a peretelui celular+ tesuturi suberificate si tesuturi lignificate

d) e)

,unctia indeplinita /rezenta sau absenta protoplastului

0aberlandt ("&&1) face o clasificare anatomo-fiziologica reunind "$ categorii de tesuturi+ ". formatoare (meristeme)- $. sistemul epidermal- %. sistemul mecanic- 1. sistemul absorbant- '. sistemul asimilator- 2. sistemul conducator- (. sistemul tesuturilor de inmagazinare a substantelor de rezerva- &. sistemul aerifer- 3. organe de secretie si excretie- "4. tesuturi de miscare- "". organe de simt- "$. structuri si tesuturi conducatoare de excitanti Sistem de tesuturi = grupare morfologica si functionala de celule interdependente care coexista intr-un intreg si care indeplinesc o anumita functie. 5. )ndrei propune ' sisteme de tesuturi+ ". Sistemul generator este reprezentat de promeristeme (meristeme primordiale), meristeme primare si meristeme secundare. Toate aceste tipuri de tesut provin din zigot. Sistemul protector cuprinde epiderma6rizoderma, exoderma, endoderma, periderma, caliptra. )cestea provin din protoderma6dermatogen Sistemul conducator este alcatuit din xilem, floem si parenc*im conducator. )ceste elemente provin din procambiu6plerom Sistemul fundamental reuneste parenc*imurile (asimilator, acvifer, aerifer, de inmagazinare a substantelor de rezerva) si tesuturile mecanice sau de sustinere (colenc*im si sclerenc*im). Toate aceste tipuri de tesut provin din meristemul fundamental6periblem. Sistemul tesuturilor speciale reuneste structurile secretoare, tesutul de separatie si tesuturile senzitive. Si aceste tipuri de tesut provin tot din meristemul fundamental6periblem.

$. %. 1.

'.

SISTEMUL GENERATOR (TESUTUL MERISTEMATIC 5eristemele (tesuturi de origine, tesuturi formatoare, tesuturi embrionare) sunt tesuturi formative cu caracter embrionar care determina cresterea si dezvoltarea plantei si formarea celulelor reproducatoare. 7mbrionul isi are originea in zigot. 8n primele etape de dezvoltare a embrionului toate celulele acestuia se divid in mod egal, dand nastere tesutului embrionar. 7mbrionul creste si se dezvolta, se alungeste si se matureaza devenind plantula si ulterior planta. 9data cu aceste procese, diviziunea celulara se restrange numai la anumite parti ale embrionului tarziu, plantulei si ale plantei, tesuturile embrionare initiale fiind fragmentate si distantate prin aparitia6intre ele intercalandu-se6 tesuturilor definitive, localizandu-se in varfurile axelor supra- si subterane ale plantei adulte. 5eristemele sunt tocmai aceste tesuturi embrionare care nu s-au epuizat in procesele de crestere si de dezvoltare si s-au conservat in corpul matur al plantei (alcatuit in mare parte din tesuturi definitive). 5eristemele se carcterizeaza prin activitate !itotica neli!itata care duce pe de o parte la formarea de celule noi care se vor diferentia si specializa devenind tesuturi adulte, iar pe de alta parte, la formare de celule care pastreaza caracterul meristematic (se poate spune ca meristemele se autogenerea"a# se autointretin in permanenta).

#elulele care se diferentiaza pierd treptat caracterele embrionare, transformandu-se in cele din urma in tesuturi definitive (adulte, mature sau permanente).Unele ase!enea celule diferentiate isi $ot reca$ata la un !o!ent dat $ro$rietatile !itotice (!eriste!atice # avand ca$acitatea de dediferentiere(re!eriste!ati"are# ree!%rionali"are . Caracterele citologice ale !eriste!elor #elulele meristemelor nu au su%stante ergastice (de rezerva - amidon s.a.). ,orma celulelor este variata+ de la izodiametrica (meristeme apicale) la *eterodiametrica-fusiforma (celulele cambiale). /eretele celular este su%tire, de natura pecto-celulozica (armatura de microfibrile de celuloza intre care se gaseste o substanta geletinoasa reprezentata de pectina si *emiceluloza). /eretii celulari subtiri facilitea"a flu&ul de su%stante nutritive care sunt foarte importante pentru sustinera !eta%olis!ului lor foarte activ. )lte componente celulare+ citoplasma fundamentala cu numerosi ribozomi, plastide, mitocondrii, aparat .olgi, :7 - mai ales neted, vacuole mici nedecelabile la microscopul optic. #elulele meristematice sunt conectate structural si functional $rin $las!odes!e (elemente de :7, dictiozomi si microtubuli care strabat peretii celulari a doua celule invecinate si prin care citoplasmele celor doua celule sunt in continuitate). ;ucleul este volu!inos, dispus central. /lastidele si o parte din mitocondrii se gasesc sub forma de $ro$lastide, respectiv de $ro!itocondrii - organite celulare care nu s-au maturat complet structural si, implicit, nici functional. 8ntre celulele meristemelor nu e&ista s$atii intercelulare. 8n functie de directia spatiala a planurilor de diviziune, diferite meristeme au modalitati diferite de crestere- dupa particularitatile de crestere se deosebesc trei grupe de meristeme+ Meristeme masive' diviziunile celulare se realizeaza dupa planuri orientate in cele trei directii ale spatiului rezutand corpuri aproximativ sferoidale sau care umplu un volum fara o forma clar definita- este intalnit in organele reproducatoare (anteridii, sporangi, saci polinici etc.) Meristeme placale (in forma de placa)+ diviziunile celulare sunt predominant anticlinale ceea ce duce la cresterea in suprafata, rezultand placi unistratificate- este intalnit in frunze tinere de dicotiledonate

Meristeme axiale (in siruri longitudinale)+ diviziunile celulare sunt predominant periclinale, peretii celulari noi fiind orientati perpendicular atat fata de axa longitudinala a celulei cat si a organului in care se gasesteaceste meristeme dau nastere la corpuri cilindrice - radacini, tulpini, petioluri, nervuri etc.

CLASI(ICAREA MERISTEMELOR Dupa originea lor, meristemele sunt de trei categorii+ ". Meriste!e $ri!ordiale ($ro!eriste!e - rezulta din diviziunea zigotuluireprezentat de celule totipotente care formeaza embrionul in prime faze de dezvoltare- la planta adulta este reprezentat de celulele initiale localizate in varfurile de crestere ale a&elor su$ra) si su%terane- celulele initiale (au dimensiuni putin mai mari decat celelalte) impreuna cu celulele cele mai apropiate care au derivat din cele initiale, prote!ate de primordiile foliare si de catafile (la nivelul tulpinii) sau de piloriza (la nivelul radacinii) constituie varfuri vegetative meristematice- varful vegetativ meristematic = celule initiale+celule derivate apropiate+elemente de protectie $. Meriste!e $ri!are - situate la !ica distanta de varful vegetativ !eriste!atic al radacinii si al tulpinii- celulele acestora prezinta de!a un ince$ut de diferentiere - vacuolizare evidenta si sc*imbare a formeidupa $o"itia lor in corpul plantei pot fi+ apicale si intercalare. Meristeme primare apicale - reprezentate de celulele initiale, derivatele lor si zonele axiale din radacina sau tulpina situate imediat in apropierea varfului, dar deasupra celui mai tanar primordiu foliar . )u fost elaborate mai multe ipoteze privind structura meristemului apical+ Hanstein ("&2&) - deosebeste trei meristeme apicale (numite si *istogene)+ dermatogenul (din care se diferentiaza epiderma), periblemul (din care se diferentiaza scoarta) si pleromul (din care se diferentiaza cilindrul central). )ceste meristeme apicale pot fi identificate la multe radacini si foarte rar la tulpini. <gr. derma = piele, genesis = formare, periblema = imbracaminte, pleroma = umplere=. Haberlandt - postuleaza existenta a trei meristeme apicale+ protoderma (dispusa superficial, din ea deriva epiderma6rizoderma si uneori tesuturile mecanice si asimilatoare- celulelei protodermei se divid prin pereti anticlinali rezultand crestere in suprafata), procambiul * desmogenul (alcatuit din celule prozenc*imatice efilate la capete- din procambiu se diferentiaza

tesutul conducator - vase conducatoare si elemente anexecelulele se divid numai prin pereti longitudinali- are cea mai lunga viata meristematica) simeristemul fundamental (alcatuit din celule parenc*imatice, cu spatii intercelulare mici- celulele se divid prin pereti anticlinali si radiali- din acest meristem iau nastere tesuturile cortical, asimilator, aerifer, acvifer, de inmagazinare a substantelor de rezerva, medular, uneori si tesuturile conducatoare). 7ste cea mai acceptata teorie la ora actuala. Meristeme intercalare - tesut meristematic localizat la distanta de varful vegetativ meristematic. a tulpinile articulate (cu noduri) se gasesc la nivelul internodurilor. 8n stadiul tanar al plantei intregul internod este meristematic- ulterior, pe masura alungirii tulpinii, meristemul se localizeaza la %a"a internodului# deasu$ra nodului. )ceste meristeme asigura cresterea inde$endenta in lungi!e a internodurilor. ,unctionarea acestor meristeme este limitata in timp, in cele din urma diferentiindu-se complet si disparand. +, Meriste!e secundare - numite si !eriste!e laterale, deriva din tesuturi definitive vii (care sunt deja diferentiate). )ceste meristeme apar prin procesul de dediferentiere = pierderea de catre un tesut definitiv a caracterelor dobandite prin diferentiere si redobandirea insusirii de a se divide (redevin meristeme, active mitotic). Se formeaza in profunzimea radacinii si a tulpinii si contribuie la cresterea in grosime a acestora (fata de MERISTEMELE -RIMARE CARE ASIGURA CRESTEREA IN LUNGIME a organelor vegetative). )par la ma!oritatea dicotiledonatelorsi la toate gi!nos$er!ele, foarte rar la monocotiledonate. #resterea secundara in grosime este determinata de activitatea a doua meristeme secundare concentrice+ cambiul vascular (cambiul libero-lemnos) si cambiul suberofelodermic (felogenul). Cambiul vascular ) este un meristem lateral care se dezvolta sub forma de cilindru. )pare in cilindrul central (stel) intre fasciculele libero-lemnoase. .enereaza centri$etal (spre interiorul6centrul organului) &ile! secundar si centrifugal (spre exteriorul6suprafata organului)floem secundar. a plantele tropicale celulele cambiale se divid continuu tot timpul anului, generand floem si xilem secundar. a plantele din zona temperata cambiul are activitate sezoniera - isi inceteaza activitatea cand conditiile de vegetatie devin nefavorabile (sfarsitul toamnei, iarna). #ambiul vascular genereaza+ vase conducatoare, parenc*im si fibre (acestea din urma lipsesc din tesutul conducator primar). :aportul lemn secundar6liber secundar este de %+" la gimnosperme si de "4+" la angiosperme. :olurile cambiului vascular+ a) produce floem si xilem secundar- b) genereaza calus = tesut de rana

deasupra ranilor- c) participa la fuzionarea altoiului pe portaltoi prin generarea de calus care asigura racordarea tesuturilor conducatoare (al altoiului si al portaltoiului). Felogenul - se formeaza in tesuturile primare vii, de diferite categorii, din afara cilindrului central (stelului). 7ste unistratificat. #elulele felogenului se divid generand su%er (tesut !ort la !aturitate s$re e&terior si feloderm (celule vii, izodiametrice, cu spatii intercelulare; constituie scoarta secundara a organului) spre interior . >neori sub suber din felogen se poate forma feloid care contribuie la exfolierea suberului. Suberul impreuna cu feloidul constituie felemul (pluta), iar su%erul i!$reuna cu felogenul si cu feloder!ul constituieperidermul.periderma, Originea felogenului este variata+ din celulele epidermei sau6si din primul strat celular cortical subepidermal, din primele $-% straturi corticale, din parenc*imul floemic, din periciclu. #elulele felogenului sunt strans lipite, neexistand spatii intercelulare. ;umarul de straturi de suber este mai mare decat numarul de straturi de feloderm. Suberul nu se formeaza in frunze. MERISTEMOI/E 5eristemoidele sunt grupari de celule din diferite tesuturi definitive primare care se pot divide generand diverse structuri. )ceste grupari de celule au activitate meristematica locala.

SISTEMUL -ROTECTOR (A-ARATOR

Caractere generale Sunt tesuturi externe (superficiale), rar se gasesc in profunzimea organelor plantei. Sunt, in general, unistratificate. )u rol de aparare a celulelor6tesuturilor vii pe care le delimiteaza. Dupa origine+ primare (epiderma, exoderma, endoderma, tesutul caliptral) si secundare (suberul - component al peridermei si al ritidomului). Tesuturi $rotectoare $ri!are E$ider!a /rincipalul tesut de aparare Stratul (rar straturile) exterior de celule care acopera si prote!eaza toate organele vegetative si de reproducere- in cazul tulpinii si al radacinii, epiderma este prezenta inainte ca acestea sa depaseasca in circumferinta o anumita limita. ipseste de pe caliptra si de pe varfurile vegetative meristematice. a organele subterane (mai ales la radacina) se mai numeste si rizoderma. Caracteristici ,ara spatii intercelulare /rezinta cuticula Durata+ toata durata vietii la plantele care nu cresc in grosime- la plantele cu crestere in grosime - pana la formarea peridermei (in general in primul an de viata) Ti$uri de celule e$ider!ice+ a) celule epidermice propriu-zise - variate ca forma, marime, dispozitie b) celule specializate+ celule stomatice si celule anexe, peri, emergente etc. a) pot fi parenc*imatice sau prozenc*imatice- peretele celular su%tire - alcatuit din celuloza, *emiceluloza, pectine ? cutina sau gros, mai ales cel tangential extern. . Toate organele supraterane si parti din radacina matura prezinta cuticula deasupra epidermei (alcatuita din cutina - o substanta lipidica). /rotoplastul - citoplasma, nucleu, plastide, microtubuli, uneori vacuole cu pigmenti antociani. mitocondrii, dictiozomi, :7,

;ucleul - forma variata, dispus parietal in apropierea peretelui tangential intern /lastide - cloroplaste, leucoplaste, cromoplaste- cloroplastele au activitate fotosintetica mult redusa fata de cloroplastele din parenc*imul asimilator. 5itocondriile si dictiozomii sunt bine dezvoltati =@ activitate metabolica intensa Rolurile e$ider!ei ". $. %. 1. '. 2. (. &. 3. :ol de protectie #uticula si ceara - rol izolator fata de factorii distructivi din mediul extern Diminueaza6regleaza transpiratia si regleaza balanta *idrica in anumite conditii ecologice si in anumite perioade de vegetatie /ermite patrunderea luminii in tesuturile asimilatoare subepidermale >nele celule epidermale (celulele buliforme si cele veziculoase) depozite de apa si produsi metabolici )u cloroplaste =@ sinteza de diferite substante biologic active :ol de absorbtie (9rc*idaceae si Aromeliaceae) :ol de secretie - uleiuri eterice :ol de percepere a unor stimuli - lumina, temperatura

"4. )re caracter meristematic (fiind vie) generand stomate, peri, papile E$ider!a !ultistratificata Belamen radicum+ epiderma multistratificata caracteristica radacinilor aeriene ale unor epifite (or*idacee)- rol de tesut de absorbtie si inmagazinare a apei- fara spatii intercelulare Sto!atele Structuri foarte specializate - asigura respiratia si transpiratia organelor delimitate de epiderma )lcatuite din $ celule stomatice (= celule de inc*idere) care lasa intre ele o desc*idere = ostiola- celulele stomatice sunt incon!urate de celule anexe (accesorii, peristomatice) care difera si ele de celulele epidermale propriu-zise #elulele stomatice ? celulele anexe = aparat (complex) stomatic

Distributia stomatelor+ pe toate organele supraterane (mai ales pe frunze), pe rizomi- lipsesc la plantele acvatice Organi"are structurala Stomata este formata din $ celule epidermice reniforme, intre ele o desc*idere ostiola - cu marime variabila in functie de turgescenta (=gradul de umplere cu apa) celulelor stomatice Sub stomata, in tesutul de dededsubt - exista un spatiu intercelular = camera substomatica Sto!ate acvifere /line cu apa, mult mai mari, ostiola permanent desc*isa.Situate la extremitatea nervurilor.

-erii (tric0o!ii ,ormatiuni derivate din celulele epidermale care acopera in special organele vegetative ale plantelor (tulpina si frunzele). Sunt de doua categorii+ peri protectoriglandulari (secreta anumite substante - uleiuri eterice, apa, terpene, substante urticante = urzicatoare etc.) si peri protectori neglandulari (nesecretori - la radacina exista peri absorbanti. /ot fi uni- sau pluricelulari. Rolul $erilor /rotectie mecanica 8zolare termica )para organismul impotriva consumatorilor, )bsorb apa cu saruri minerale. :educ6maresc intensitatea transpiratia E&oder!a #aracteristica radacinilor. ,ace parte din scoarta primara. :eprezentata de stratul (la dicotiledonate) sau straturile ($-%, la monocotiledonate) subrizodermice ale scoartei externe. /reia functia de aparare dupa exfolierea rizodermei. )lcatuita din celule vii, parenc*imatice poligonale, cu pereti celulari usor lignificati, fara spatii intercelulare (printre aceste celule exista, in dreptul perisorilor radiculari absorbanti,

celule cu pereti subtiri, nesuberificati = celule de pasa!, care permit circulatia sevei brute de la perisorii absorbanti catre cilindrul central). Endoder!a (floioter!a Tesutul cel mai intern al scoartei primare- exista mai ales la radacini# rar la tulpini si frunze. 7ste un tesut viu alcatuit din celule poligonale, unistratificate, fara spatii intercelulare- peretii celulari sunt fie neingrosati, fie inegal ingrosati (in forma de banda sau in forma de potcoava - aceste ingrosari = ingrosarile #asparC). #elulele din dreptul faciculelor lemnoase raman cu peretii neingrosati = celule de pasa! - permit circulatia radiara a apei. a tulpinile supraterane - stratul cel mai intern al scoartei nu este diferentiat specific in endoderma, daca este, atunci este teaca a!ilifera (depoziteazaa!idon). a tulpinile su%terane exista endoderma tipica, cu celule cu ingrosari #asparC si celule de pasa!. :oluri+ endoderma este un cilindru cu rol de prote!are a tesuturilor vii ale cilindrului central (stelului), rol de mentinere a formei normale a stelului, rol de a limita prezenta sevelor doar la nivelul stelului. Tesutul cali$tral Specific radacinii - prote!eaza varful vegetativ meristematic. /rovine din caliptrogen. 7ste o structura Din deget de manusaD, alcatuita din celule parenc*imatice, cu peretii celulari usor suberificati. Se mai numeste piloriza sau scufie. )re rol in facilitarea cresterii radacinii - celulele apicale devin mucilaginoase si lic*efiaza particulele solului - si in orientarea geotropa pozitiva (celulele prezinta statolite). 9data cu cresterea radacinii, se dezorganizeaza treptat, dar se regenereaza permanent pe seama caliptrogenului. a plantele acvatice exista rizomitra care nu se uzeaza si nu se reinnoieste. ;u exista la plantele parazite. Tesuturi $rotectoare secundare Tesuturile suberoase secundare se formeaza din felogen (meristem secundar format prin dediferentiere). #resterea secundara in grosime este determinata de produsele felogenului si ale cambiului vascular =@ tesuturile de protectie primare sunt inlocuite (in radacinile si tulpinile cu crestere secundara in grosime) de un complex de tesuturi de aparare secundare = periderma (suber ? felogen ? feloderm). Su%erul ($luta

:ezulta din activitatea felogenului #elule izodiametrice, tabulare, fara spatii intercelulare, dispuse unele sub altele. a maturitate celulele mor. /eretii celulari sunt impregnati cu suberina, rar si silicificati. -articularitatile su%erului Slab permeabil pentru apa =@ bun aparator impotriva transpiratiei excesive ,oarte greu permeabil pentru gaze. Slaba conductibilitate termica (celulele moarte au lumenul plin cu aer) =@protectie impotriva variatiilor mari de temperatura, frig excesiv, agenti patogeni a Euercus suber - are $4 cm - impermeabil pentru gaze, lic*ide, praf atmosferic infectat (se fabrica dopuri ermetice, materiale izolante, colaci de salvare) Suber de rana = traumatic - acopera ranile de pe unele organe- rana secreta necro*ormoni (*ormoni de rana) care stimuleaza activitatea mitotica a celulelor vecine =@ calus - la exteriorul lui apare felem (suber ? feloid) Suber de cicatrizare (felem) - sub tesuturile de separatie, la nivelul caruia se detaseaza unele organe (frunze) Ti$uri de su%er Suber simplu+ o o 5oale - pereti celulari subtiri si elastici - Euercus suber (ste!arul de pluta) Tare - pereti celulari ingrosati, rigizi - ,agus (fag)- inflexibil, inelastic

Suber compus - ambele tipuri de celule formeaza straturi care alterneaza - Aetula (mesteacan) Ritido!ul :*itis = incretitura, zbarcitura

7ste un ansamblu de tesuturi primare si secundare moarte (= o succesiune de -ERI/ERME), care impreuna alcatuiesc tesuturile de aparare ale ramurilor, trunc*iului si ale unor radacini Ti$uri de ritido! a) inelar (concentric) - se descuameaza ca inele - Aetula, /runus avium b) fibros - la unele plante se desface in fasii - Bitis, #lematis vitalba, Taxodium, Funiperus c) solzos - se descuameaza in solzi (placi) - )esculus, 5alus, /icea a unele plante nu se descuameaza, ci se ingroasa si crapa =@ retea de fisuri adanci si largi - brazde Rolurile ritido!ului ". $. %. 1. '. 2. /rotectie impotriva pierderii de apa prin transpiratie /rotectie impotriva supraincalzirii /rotectie impotriva ing*etului /rotectie impotriva patrunderii parazitilor /rotectie impotriva incendiilor /rotectie impotriva actiunii erbivorelor Lenticelele ,ormatiuni suberoase formate pe tulpina, radacini, petioluri. Sunt desc*ideri sau fisuri in suber, permitand sc*imbul de gaze (9 $ si #9$) intre tesuturile vii de sub suber (care este impermeabil pentru gaze) si aerul atmosferic. Sunt ec*ivalente functional cu stomatele din epiderma.

SISTEMUL CON/UCATOR

#ormul - traversat de un curent dublu de lic*ide - seva bruta si seva elaborata. Seva bruta = solutie de saruri minerale absorbita din sol de catre radacini, la nivelul regiunii pilifere (regiunea perisorilor radiculari absorbanti)- circula ascendent, pana la tesuturile asimilatoare, prin tesutul conducator lemnos. Seva elaborata = solutie de substante organice (in special glucide) formata in urma procesului de fotosinteza- circula descendent prin tesutul conducator liberian si a!unge la toate tesuturile plantei si in special in zonele de crestere- surplusul - se depoziteaza in organele de acumulare. #orp mare =@ necesar mare de seve =@ pentru transportul lor (in cantitate mare si la inaltime) a aparut tesutul conducator. Tesuturile conducatoare apar diferentiate de la /teridofite. Tesuturile conducatoare sunt alcatuite din+ vase (permit circulatia sevelor cu viteza mult mai mare decat in cazul transportului prin difuziune din celula in celula), parenc*im si

fibre sclerenc*imatice (doar in tesuturile conducatoare secundare).

#elulele conducatoare sunt s$eciali"ate - alungire, perforare (ciuruire) =@ tuburi ciuruite, disparitia peretilor celulari transversali (terminali) =@ vase lemnoase. Tesutul conducator le!nos * &ile! emn primar+ protoxilem - pereti celulari subtiri si putin lignificati, inca se pot alungi odata cu organul- metaxilem - pereti celulari grosi si lignificati. emn primar = *adrom = elemente conducatoare fundamentale (tra*eide si tra*ee) ? parenc*im lemnos Gilem = tesut conducator lemnos = *adrom ? fibre lemnoase. Gilem = vase ? celule parenc*imatice ? fibre lemnoase Basele lemnoase forma alungita, cilindrica sau prismatica fara continut viu la finalul diferentierii (cand sunt complet diferentiate sunt moarte) pereti celulari ingrosati si lignificati siruri de celule dispuse cap la cap si grupate in fascicule conducatoare dupa forma, dimensiune si modul de ingrosare a peretilor sunt de $ tipuri+ tra*eide si tra*ee

Tra*eidele+ vase inc*ise (imperfecte) siruri longitudinale de celule suprapuse peretii celulari transversali (terminali oblici) persistenti prevazuti cu pori = punctuatiuni capete ascutite sau rotun!ite la plantele primitive - ferigi, gimnosperme circulatia mai dificila, inceata deoarece exista pereti celulari transversali- se face prin punctuatiuni si prin difuziune

Tra*eele vase desc*ise, perfecte =articule vasculare tuburi continui care rezulta din suprapunerea de celule prozenc*imatice cilindrice (rar prismatice), mai largi decat tra*eidele peretii celulari transversali au disparut complet sau aproape complet partile componente = articule = elemente de vas lungime - cm-",' m ('m la liane)prezente la angiosperme si gnetate (gnetatele fac parte dintre gimnosperme) prin peretii celulari ingrosati rezista la presiunea exercitata de celulele din !ur si nu se inc*id tra*ee nefunctionale - contin aer si au doar rol mecanic de sustinere- au lumenul obturat

#elulele parenc*imatice vii, putin alungite, pereti celulari celulozici subtiri (la radacina) sau ingrosati si lignificati cel mai adesea insotesc lemnul secundar (parenc*im secundar), prezente si in lemnul primar (parenc*im primar) depozit de amidon si alte substante de rezerva rol in circulatia substantelor - conducere radiara rol de sustinere - cele cu peretii ingrosati si lignificati, alaturi de celulele mecanice si de vasele lemnoase exista parenc*im lemnos primar si secundar

,ibrele lemnoase elemente prozenc*imatice efilate (ascutite la capete) pereti celulari puternic ingrosati si lignificati

sunt de mai multe tipuri- fibrele lemnoase propriu-zise = fibre libriforme foarte alungite, prezente la dicotiledonate in lemnul secundar, sunt fibre sclerenc*imatice, sunt cele mai raspandite Tesutul conducator li%erian * floe!

iber primar = leptom = tuburi ciuruite ? celule anexe ? parenc*im liberian iber primar+ protofloem si metafloem ,loemul este alcatuit din+ tuburi ciuruite, celule anexe (la angiosperme), parenc*im liberian, fibre liberiene ,loem = tesut conducator liberian = tuburi ciuruite ? celule anexe ? parenc*im liberian ? fibre liberiene, adica leptom ? fibre liberiene (acestea nu exista in liberul primar) Tuburi ciuruite = vase liberiene vase alungite, alcatuite din celule prismatice (= articule de vase ciuruite), asezate cap la cap, celule vii, fara nucleu la maturitate vacuola mare, citoplasma parietala, pereti celulari celulozici subtiri in peretii transversali exista pori (perforatii) care formeaza ciururile (placile ciuruite)

#elulele anexe asigura coordonarea metabolica pentru tuburile ciuruite au originea in aceeasi celula-mama ca si tubul ciuruit insotesc permanent si comunica cu tubul ciuruit celule vii, citoplasma densa, nucleu mare, vacuole, $ereti fara ciururi, lumen ingust, multa citoplasma, fara amidon rol de vitalizant al tuburilor ciuruite (acestea nu au nucleu, dar au metabolism care trebuie coordonat) lipsesc la ferigi, gimnosperme, dicotiledonatele lemnoase primitive si adesea din protofloemul angiospermelor

celule albumifere (albuminice, proteinice) - la ferigi si gimnosperme; au ciururi; sunt in relatie morfo-fiziologica doar cu tuburile ciuruite, neavand aceeasi origine; sunt echivalente cu celulele anexe

/arenc*im liberian rol de conducere a sevei elaborate in sens radiar celule vii, putin alungite, pereti celulari celulozici, neciuruiti, uneori incarcate cu mult amidon lipseste la monocotiledonate este tesut de rezerva amilifer (poarta amidon)

,ibrele liberiene prezente doar in liberul secundar sunt elemente de sclerenc*im rol de sustinere - formeaza liberul tare (liberul moale = celule ciuruite ? celule anexe ? parenc*im liberian)

SISTEMUL (UN/AMENTAL (-ARENCHIMURI SI TESUTURI MECANICE -arenc0i!urile #elule vii, au capacitate de diviziune (mica, dar prezenta), evidenta in procesele de cicatrizare si de regenerare. #elule slab diferentiate, dar indeplinesc variate roluri fiziologice. #elulele au diferite forme+ poliedrica (ma!oritatea), prozenc*imatica, lobata = cutata, stelate (tesut aerifer). /eretii celulari $ri!ari celulozicisu%tiri sau foarte grosi cu *emiceluloza sau pereti secundari ingrosati lignificati (in xilemul secundar). Sunt ' categorii+ de absorbtie, asimilatoare, de depozitare de materii de rezerva, acvifere, aerifere. -arenc0i! de a%sor%tie )bsoarbe apa ? saruri minerale dizolvate sau alte substante. Sunt doua tipuri+ rizoderma (parenc*imul din zona absorbanta a radacinilor)perisorii absorbanti ? epiderma ? parenc*imul cortical (sunt toate implicate in absorbtia si transmiterea apei spre tesutul conducator) si velamen radicum. Belamen - in tesuturile radacinilor aeriene ale or*ideelor epifite- are rol de protectie si de absorbtie a apei ca vapori. -arenc0i! asi!ilator (clorenc0i! ,unctie principala - sinteza de substante organice prin fotosinteza /rincipalul caracter - celule bogate in cloroplaste cu clorofila #elulele au forma corespunzatoare pentru captarea luminii- ele trebuie si sa conduca substantele elaborate pe cea mai scurta cale la tesutul conducator. ,oarte raspandite in organele supraterane ale plantelor, localizate imediat sub epiderma, mai ales la nivelul frunzelor si tulpinii. #elule cu pereti subtiri si celulozici. Sunt doua tipuri principale+ palisadic ("-%straturi de celule prismatice sau cilindrice bogate in cloroplaste, cu spatii intercelulare mici- celulele sunt dispuse in general perpendicular pe epiderma =@ seamana cu un gard (palissade (fr.) = gard)

lacunar6lacunos (celule de forma sferica, lobata sau stelata, mai putin bogate in cloroplaste, spatii intercelulare mari = lacune care permit o buna circulatie a aerului, localizat de obicei pe fata inferioara a frunzelor). Tecile clorofiliene - celule palisadice dispuse radial6concentric in !urul fasciculelor conducatoare (transport rapid al substantelor plastice in tesutul conducator). -arenc0i! de de$o"itare a !ateriilor de re"erva Substante de rezerva - glucide, proteine, lipide, cristale de oxalat de #a- aceste substante sunt capabile sa a!ute germinarea sau formarea a ceva nou in cadrul organismului. #elule vii, pereti celulari subtiri sau usor ingrosati, citoplasma parietala (pelicule subtiri dispuse la periferia celulei, c*iar langa peretele celulei = parietal), fara cloroplaste, vacuom dezvoltat, nucleu deformat. #elulele raman vii deoarece tot ele mobilizeaza metabolic substantele de rezerva. Sunt compacte (fara spatii intercelulare sau spatii mici) si incolore. Substantele de rezerva se depoziteaza in citoplasma, amiloplaste, vacuole. -arenc0i! acvifer Depozit de apa la plantele suculente care traiesc fie in regiuni secetoase = plante xerofile, fie pe soluri saraturate = plante *alofile. #elule mari, pereti celulari subtiri, putina citoplasma si fara cloroplaste, vacuom dezvoltat, cu mucilagii (substante glucidice care retin apa si o cedeaza greu) :ol de depozit de apa au si unele celule din epiderma superioara a unor plante. 8n general, parenc*imul acvifer este asociat cu parenc*imul asimilator pentru a-i asigura apa. -arenc0i!ul aerifer Se intalneste la plantele acvatice si palustre (de mlastina) - nufar, pipirig, )lisma plantago. Spatii intercelulare mari = lacune - formeaza canale care strabat tot corpul plantei- se acumuleaza aer =@ scade greutatea specifica si planta pluteste sau sta vertical. )erul din canalele aerifere constituie un depozit de oxigen si dioxid de carbon pentru aceste plante, care, in mediul in care traiesc (apa) au la dispozitie o cantitate mica de gaze importante in respiratie si fotosinteza.

#analele aerifere sunt mentinute desc*ise prin sclereide = celule stelate cu pereti lignificati. Tesuturile !ecanice (de sustinere Totalitatea tesuturilor mecanice = stereom. 8nitial, sustinerea este asigurata prin turgescenta si tesut conducator lemnos. >lterior, apar colenc*imul si sclerenc*imul. Colenc0i!ul #olla = clei elule vii cu pereti celulari neuniform ingrosati, formati din celulo"a# 0e!icelulo"a su%stante $ectice si apa, considerati $ereti celulari $ri!ari- cu sau fara spatii intercelulare. /rezent in organele in crestere- rezistent la extensie, dar flexibil si plastic. 7xista % tipuri+ angular - pereti celulari ingrosati in colturile celulei- fara spatii intercelularetabular - peretii tangentiali intern si extern sunt ingrosatilacunar - prezinta spatii intercelulare- peretii sunt ingrosati in dreptul spatiilor dintre celule.

Sclerenc0i!ul #elule nevii la maturitate, peretii celulari uniform ingrosati secundar, adesea lignificati- fara spatii intercelulare- tesut elastic. 7xista $ tipuri+ sclerenc*im scleros - celule izodiametrice = sclereide sclerenc*im fibros - celule alungite (prozenc*imatice) = fibre xilematice tra*eidale si libriforme - si extraxilematice

SISTEMUL TESUTURILOR SPECIALE TESUTURILE SI STRUCTURILE SECRETOARE SI EXCRETOARE Structurile secretoare sunt alcatuite din celule sau grupuri de celule, dispersate printre parenchimuri, avand proprietatea de a secreta (elabora) sau excreta (elimina) diferite substante. Substantele secretate, care sunt utilizate in metabolism sunt considerate produse (produsi) de secretie; cele care sunt scoase definitiv din circuitul metabolic se numesc produse de excretie. Celulele sau grupurile de celule care secreta substante chimice si le depun in interiorul lor sau le elimina in afara sunt structuri secretoare. Totalitatea acestor structuri constituie sistemul structurilor secretoare. Printre substantele sintetizate in plante se numara: uleiuri esentiale, gume, mucilagii, taninuri, alcaloizi, latex, nectar etc Citologic, celulele secretoare (izolate sau grupate in tesuturi secretoare) se caracterizeaza prin: talie mica, forma sferica, nucleu mare si organite numeroase. !acuolizarea este redusa sau, din contra, vacuomul este bine dezvoltat daca este compartiment de depozitare a substantei secretate. "unctia de secretie este, intr#o oarecare masura, caracteristica tuturor celulelor vegetale vii. $nsa se considera celule secretoare doar acelea la care aceasta functie este predominanta. %olurile indeplinite de substantele excretate&secretate pot fi grupate in:

# functii ecologice: atragerea polenizatorilor, indepartarea eventualilor pradatori sau paraziti' # functia de protectie impotriva factorilor abiotici extremi ai mediului # seceta, inghet.

Celule secretoare izolate se gasesc, de regula, in tesuturile parenchimatice ale frunzei sau fructului. (Cand ele difera ca marime si forma de celulele invecinate, se foloseste denumirea de idioblaste, ca si pentru sclereidele izolate.) Substantele secretate de aceste celule sunt: # uleiuri volatile (in frunzele de dafin si ale multor lamiacee, in fructele de apiacee) etc.' # oxalat de calciu, depozitat sub forma de cristale la numeroase plante (frunza de begonie si stan(enel, tulpina de tei sau nuc, tunicile bulbului de ceapa etc.) # tanin (elaborat de celule tani(ni)fere) # in cazul leguminoaselor, al unor rozacee, fagacee etc. )a ste(ar, taninul se acumuleaza in celulele peridermei si era utilizat, altadata, in tabacarie. *upa substanta secretata, se cunosc urmatoarele tipuri de celule secretoare: celule oleifere, rezinifere, balsamifere, taninifere, mucilagigene, oxalifere s.a. Cele mai frecvente sunt celulele oleifere # secreta uleiuri eterice. +leiurile eterice au miros placut, de obicei gust amar, sunt antiseptice, unele diuretice, iritante sau expectorante. +nele plante bogate in uleiuri eterice sunt utilizate ca plante medicinale. Papilele secretoare sunt expansiuni epidermice unicelulare conice care alcatuiesc un ,covor, (deci un tesut) la suprafata petalelor de trandafir, panselute, toporasi, lacramioare etc. +leiurile volatile parfumate sintetizate de papile difuzeaza in atmosfera prin cuticula. Osmoforele sunt tot formatiuni ale epidermei in forma de cili, apendici, peri, care secreta (uneori impreuna cu celulele de sub ele) uleiuri volatile (la petalele de Narcissus si ale multor orhidee). Perii secretori sunt pluricelulari, rar unicelulari, adesea cu varful dilatat (peri glandulari). -par in epiderma la diverse organe. Perii de la urzica sunt mari, unicelulari si secreta acetilcolina, histamina, formiat de sodiu si alte toxine. la!dele sali!e"salifere sunt caracteristice plantelor nesuculente de saraturi, la care au rolul de a elimina surplusul de saruri. Sarurile sunt scoase din celule sub forma de solutii. *upa evaporarea apei, la suprafata organelor raman cristale de sare. la!dele ac#ifere $% &idatodele' sunt structuri ce elimina apa excedentara din frunze (si implicit din intreg corpul plantei) prin picurare sau gutatie eliminarea facandu#se in forma

lichida. -pa eliminata contine diferite elemente (calciu, potasiu, azot, fosfor si clor) dizolvate in concentratii diferite. .idatodele pot fi active sau pasive. .idatodele active se mai numesc si stomate ac#ifere( *enumirea de stomata acvifera este (ustificata si de aceea ca eliminarea apei se face chiar prin ostiola unei stomate modificate. la!dele !ectarifere (nectarigene / nectariile) excreta nectarul # un amestec apos de zaharuri si diverse alte substante organice. 0ectarul este cautat de insecte, care, cu ocazia vizitarii florilor, fac si polenizarea. 0ectariile sunt structuri secretoare diferentiate pe diferite elemente florale sau pe organe vegetative, in apropierea tesuturilor conducatoare. *upa locul de formare, nectariile sint de doua feluri: nectarii florale si nectarii extraflorale. Nectariile florale (nuptiale) se diferentiaza pe elementele florale (la baza sepalelor sau petalelor, uneori in pintenii corolei, pe receptacul, pe stamine, pe ovar, pe stil, pe tubul corolei). Nectarii extraflorale (extranuptiale). )a unele plante, tesuturile nectarifere sunt localizate pe frunze, pe stipele si petioluri. $n aceste cazuri nectariile se numesc extraflorale. $n general, nectariile extraflorale sunt macroscopice. 1le se prezinta sub forma de umflaturi, uneori intens colorate, de ridicaturi inelare, de trihomi etc. la!dele di)esti#e sunt peri&trichomi care elimina apa 2 enzime proteolitice, uneori si nectar. Sunt intalnite mai ales la plantele insectivore. 1nzimele proteoliticesunt excretate in momentul capturarii unei insecte. Ca#itatile secretoare inchise, captusite cu celule secretoare, sunt, dupa forma lor, a) buzunare secretoare si b) canale secretoare. *uzu!arele"pu!)ile secretoare contin uleiuri esentiale si sunt spatii izodiametrice delimitate de celule secretoare. Ca!alele secretoare sunt spatii cilindrice lungi, din diverse organe, in care celulele secretoare varsa rezine (rasini), gume, uleiuri esentiale. )a speciile de sunatoare (Hypericum sp.) se gasesc atat buzunare secretoare (/ glande translucide), cat si canale secretoare si noduli negri secretori, care contin alcaloizi, lipide, rasini si uleiuri esentiale in toate organele plantei' aceste substante fac din sunatoare una dintre cele mai valoroase plante medicinale. Laticiferele. )atexul este o emulsie de polimeri ai izoprenului ce se gaseste la cca 344 de specii de plante. $n contact cu aerul, latexul capata proprietati mecanice (cauciuc, gutaperca). Celulele cu latex sunt vii, cu citoplasma dispusa parietal si cu o vacuola mare, centrala (in care se afla latexul). )aticiferele pot fi alcatuite din cate o celula # laticifere nearticulate # simpla sau ramificata, de mari dimensiuni (cele ramificate au ramificatiile printre celule ale tesuturilor radacinii, tulpinii, frunzei etc.). )aticiferele articulate sunt formate prin anastomozarea (conectarea) mai multor celule laticifere. Peretii separatori ai articulelor de vas (celulelor) pot fi perforati sau in mare parte resorbiti. Sunt prezente la rostopasca (cu latex portocaliu), mac etc.

Importanta laticiferelor in viata plantelor. )aticiferele au un rol important in conducerea substantelor nutritive, in inmagazinarea substantelor nutritive, in regularizarea bilantului de apa al plantei sau ca mediu pentru transportul oxigenului etc. 5ai recent, laticiferele sunt interpretate ca un sistem excretor, deoarece substantele care se acumuleaza in ele # produse ale metabolismului # nu mai sunt utilizate de catre planta. TESUTURILE +E SEPARATIE *etasarea sau separarea unor tesuturi sau complexe de tesuturi sau in final, a unor organe vegetative in anumite etape ontogenetica (de viata) se datoreste unor structuri speciale, numite tesuturi de separatie. *etasarea normala a unui organ vegetal se face periodic, adica intr#o anumita etapa ontogenetica si este determinata de incetarea functiei lui (caderea frunzelor, a elementelor florale dupa anteza, a florilor nefecundate, a fructelor etc.). TESUTURILE SE,-ITI.E Ca sisteme vii, plantele manifesta proprietatea de iritabilitate / insusirea de a raspunde la stimuli (lumina, gravitatie, stimuli tactili, substante chimice). %aspunsurile plantelor sunt diferite de cele ale animalelor, pentru ca plantele nu se pot deplasa' raspunsurile plantelor constau mai mult in sc&imbarea formei or)a!elor( %aspunsurile plantelor nu sunt lesne percepute de noi, deoarece sunt foarte lente. Plantele superioare fixate de substrat raspund mediului a!izotropic (cu concentratii neomogene de factori, asa cum sunt de fapt toate mediile) prin tropisme # reactii de orientare care constau in esenta in curbarea organelor. 5iscarile spectaculoase ale plantelor, efectuate mai mult sau mai putin rapid se numesc !astii. 0astiile sunt miscarile efectuate de plantele carnivore pentru capturarea prazii, de frunza de Mimosa pudica ca raspuns la un stimul mecanic, dar si miscarile periodice de inchidere&deschidere ale florilor si de ridicare&coborare a frunzelor. La pla!tele care e/ecuta astfel de miscari e/ista a!umite structuri capabile sa resimta #ariatia a!umitor factori de mediu si sa tra!smita aceasta i!formatie celorlalte celule si tesuturi care reactio!eaza pri! crestere orie!tata sau pri! !astii(