Sensibilitatea auditiv

Ca structur i funcie, urechea este sediul receptorilor a doi analizatori: analizatorul auditiv i analizatorul vestibular (fig. 1). Analizatorul auditiv a dobndit n decursul evoluiei o sensibilitate special fa de aciunea undelor sonore. Sensibilitatea auditiv intr n categoria sensibilitii mecanoreceptive. n ce privete culegerea informaiilor complexe din mediul nconjurtor, auzul rivalizeaz cu vzul, fiind modalitatea cea mai important pentru comunicrile interumane.

Fig. 1. Seciune prin ureche.

Excitantul specific Stimulii auditivi sunt sunetele, adic undele sonore emise de corpurile capabile s vibreze sau de ctre animale, cu ajutorul aparatului lor fonator, i care se propag cu diferite viteze n aer, ap sau prin corpurile solide, fiind recepionate de om i de ctre animale. Stimulul auditiv pentru urechea uman este reprezentat de vibraiile acustice cuprinse ntre frecvenele de 10 Hz i 20.000 Hz, cu maximum ntre 2000-5000 Hz. Copiii foarte mici pot percepe chiar frecvene mai mari dect adulii. Acuitatea scade odat cu naintarea n vrst (presbicuzia), mai mult la brbai dect la femei, ndeosebi pentru sunete nalte. Dup frecvena de 20.000 Hz, se intr n domeniul ultrasunetelor, pe care nu le mai auzim. Limita superioar audibil la vertebrate variaz foarte mult i se extinde la unele animale n domeniul utrasunetelor: 30.000 Hz la oarece i cobai, 40.000 Hz la cine, 50.000 Hz la pisic i 70100.000 Hz la liliac. Vocea obinuit se caracterizeaz prin frecvene sonore cuprinse ntre 200-3.500 Hz. Vibraiile acustice sunt nregistrate de analizatorul auditiv ca sunete.

Fiziologia urechii externe Urechea extern se compune din pavilion i conductul auditiv extern. Pavilionul servete la captarea undelor sonore i particip la determinarea direciei din care vin acestea. Datorit neregularitilor de pe suprafaa sa i a formei de plnie, pavilionul urechii, antrenat de muchii si, asigur realizarea unghiului optim de captare i concentrare a sunetelor. Acest rol este mai bine ndeplinit la multe animale datorit formei i mobilitii pavilionului. La om, are un rol mai puin important dect la alte mamifere. Rolul fiziologic al conductului auditiv extern este de a canaliza energia sonor spre membrana timpanic, ce intr n vibraie. De asemenea, protejeaz membrana fin a timpanului de lovituri (oprind intrarea unor obiecte mari) i menine aerul umed i la o temperatur mai apropiat de a corpului - condiie esenial funcionrii optime a timpanului. Cerumenul sau ceara de ureche, o substan galben, lipicioas secretat de glandele ceruminoase, oprete particulele de praf i microorganismele din aer. Fiziologia urechii medii Urechea medie este o cavitate mic, spat n stnca osului temporal, plin cu aer la o presiune egal cu cea atmosferic (fig. 2).

Fig. 2. Structura funcional a urechii. Urechea extern: 1-pavilion; 2-conduct auditiv extern. Urechea medie: 3membrana timpanic; 4-ligamentul ciocanului; 5-ciocanul; 6-muchiul tensor timpani; 7-ligamentul nicovalei; 8nicovala; 9-muchiul stapedius; 10-scria; 11-membrana ferestrei ovale; 12-trompa lui Eustachio; 13-membrana ferestrei rotunde. Urechea intern: 14-sacula; 15-utricula; 16-canalele semicirculare; 17-vestibulul osos; 18-rampa vestibular (cu perilimf); 19-helicotrema; 20-rampa timpanic (cu perilimf); 21-membrana vestibular (Reissner); 22-membrana bazilar; 23-organul corti; 24-melcul membranos (cu endolimf); sgeile indic drumul vibraiilor sonore prin aer, perilimf i endolimf.

Spre urechea extern, este mrginit de membrana timpanic, constituit din esut conjuctiv, cu o grosime de 0,1 mm i o suprafa activ de 40 mm2. Ea este cuplat relativ rigid cu oscioarele urechii medii. Nu are suprafaa plan, ci conic, orientat spre urechea medie. Aceasta conine: un lan de 3 oscioare auditive, 5 ligamente, 2 muchi (tensor timpani sau muchiul ciocanului i muchiul stapedius sau al scriei) i sistemele articulare. Muchiul tensor timpani este inervat de fibre motorii ale nervului V, iar muchiul stapedius de fibre motorii ale nervului VII. Pe jumtatea superioar a feei interne, timpanul este lipit de coada ciocanului i prin el se articuleaz cu nicovala i scria, a crei talp este fixat de membrana fereastrei ovale a urechii interne (fig. 3).

Fig. 3. Sistemul de oscioare ale urechii medii i muchii care le controleaz Datorit acestei dispoziii anatomice, timpanul poate intra n oscilaii, comportndu-se ca o membran care vibreaz n jurul unei axe perpendiculare pe ea. Vibraiile aerului sunt transmise de la membrana timpanic, prin cele 3 oscioare ale auzului, la membrana ferestrei ovale. n continuare undele sonore vor strbate medii lichide (perilimfa i endolimfa) cu densiti mai mari dect aerul, de aceea la nivelul membranei ferestrei ovale amplitudinea vibraiilor ar urma s fie diminuat. Acest lucru este evitat datorit conlucrrii a dou mecanisme: 1. diferena de suprafa dintre membrana ferestrei ovale (3,2 mm2) i membrana timpanic (40 mm2) determin o cretere de 13 ori a forei de vibraie aplicat pe unitatea de suprafa; 2. oasele urechii medii formeaz o prghie boltit, cu articulaie ntre ciocan i nicoval. Braele acestei prghii nu sunt egale, coada ciocanului fiind mai lung dect prelungirea nicovalei. Din aceast cauz, amplitudinea oscilaiei pe care ciocanul o transmite pn la scri crete, ceea ce este n concordan cu diferenele de suprafa dintre timpan i membrana ferestrei ovale. Oscioarele formeaz un sistem de prghie care fac din scri un piston, ce execut micri de amplitudine mic, dar de for mai mare. Funcia esenial a urechii medii este de a transmite, amplifica i cupla eficient vibraiile aerului cu mediul lichid al urechii interne, cu densitate mai mare. Pentru a determina vibraia acestui lichid (perilimfa), care prezint o inerie mai mare dect aerul, este necesar o presiune mare. Aceast

presiune se realizeaz ca rezultat al aciunii a doi factori: concentrarea undelor acustice pe o suprafa vibratorie mai mic i amplificarea forei de micare a scriei. Experimental, s-a constatat c oscioarele amplific fora de micare a sunetului de 1,7 ori fa de timpan. Datorit acestor doi factori, presiunea la nivelul ferestrei ovale este mai mare dect aceea de la nivelul membranei timpanice. Transmiterea sunetelor din aer la cohlee se realizeaz n condiii optime ntre 600 i 6.000 Hz. Deasupra i dedesubtul acestor limite transmiterea nu se face n condiii bune. Sunetul se poate propaga i direct, prin oasele craniului i aerul urechii medii - n absena timpanului i a oscioarelor - la fereastra oval, dar acuitatea auditiv realizat n acest caz este diminuat cu 30 dB fa de normal (o vorbire puternic este perceput ca una n oapt). O alt funcie a urechii medii este de a modula vibraiile, amplificndu-le pe cele prea slabe i protejnd structurile urechii interne de vibraiile excesive produse de sunetele prea puternice. - Cnd sunetele sunt slabe, lanul de oscioare acioneaz ca o unitate rigid cu articulaiile blocate, determinnd o cretere a intensitii vibraiilor. - Sunetele mai puternice produc micri interosciculare difereniate, ceea ce determin o dispersare a energiei, i n consecin, o protejare a urechii interne. n sfrit, o alt funcie a urechii medii este dat de trompa lui Eustachio, un tub care face legtura cu faringele i acioneaz pentru egalizarea presiunii statice pe cele dou fee ale timpanului. n mod obinuit, trompa este nchis prin alipirea pereilor, dar se deschide atunci cnd subiectul casc sau nghite. Deoarece capilarele absorb gazele, presiunea aerului din urechea medie scade treptat, ajungnd cu circa 60 mm Hg sub nivelul presiunii atmosferice. De aceea, periodic, trebuie s intre n urechea medie o cantitate de aer pentru a preveni lezarea membranei timpanice din cauza diferenei de presiune. Aerul intr n urechea medie prin trompa lui Eustachio, care se deschide reflex, odat cu declanarea reflexului de cscare sau de nghiire. n felul acesta, presiunea aerului din camera timpanic se egalizeaz cu presiunea atmosferic. La o persoan aflat n avion, prin scderea presiunii externe la decolare se produce o bombare spre exterior a timpanului, nsoit de durere, senzaie de disconfort, tulburri ale auzului sau chiar ruperea timpanului. Astuparea trompei lui Eustachio n urma unei inflamaii determin grave tulburri de auz. Calea principal de transmitere a undelor sonore, ndeosebi pentru sunetele joase, este transmiterea aerian, abordat pn acum. Sunetele se pot transmite secundar i pe cale osoas, mai ales sunetele nalte care implic doar 0,01 % din energia sonor. Ea const n faptul c vibraiile oaselor craniului pot produce vibraiile lichidului cohlear. Energia furnizat pe aceast cale, chiar n cazul sunetelor nalte i puternice, nu este suficient pentru auz dar acest fapt devine posibil dac se aplic diferite aparate electromecanice, cu rol amplificator. Propria voce nregistrat pe magnetofon pare adesea schimbat, deoarece n acest caz este exclus transmiterea pe cale osoas. n concluzie, urechea medie este un "traductor" mecanic al energiei sonore, pe care o transmite ca o pres hidraulic, dintr-un gaz (aerul), la un lichid (perilimfa). Fiziologia urechii interne Acest compartiment al urechii, cel mai vechi filogenetic, conine receptorul auditiv (organul Corti), cu celulele receptoare care intr n excitare la vibraii de frecvene diferite. Receptorul se gsete n melcul membranos, gzduit n melcul osos. Melcul osos (fig. 4) este format dintr-un tub ncolcit de 2,5 ori (4 ori la cobai) n jurul unui ax osos central numit columel. De pe peretele intern al melcului osos pornete spre lumenul acestuia o lam spiral osoas, a crei lime reprezint 1/3 din diametrul melcului.

A B Fig. 4. Seciune longitudinal prin melcul osos (A) i detaliu care evideniaz poziia organului Corti (B). Periostul ce cptuete melcul osos prezint dou ngrori: una n dreptul lamei spirale (creasta spiral) i alta pe peretele opus (ligamentul spiral) (fig. 5). O poriune a ligamentului spiral este acoperit cu un epiteliu sub care se afl esut conjunctiv bogat vascularizat (stria vascularis) cu rol n producerea endolimfei. Lama spiral se continu cu o membran bazilar, ce se prinde n partea opus de ligamentul spiral, sub stria vascular. Limea membranei bazilare crete de la baz spre vrful melcului i, pe msur ce devine mai lat, capt alte proprieti elastice. De pe creasta spiral pornete membrana vestibular Reissner, ce se prinde cu cellalt capt tot de ligamentul spiral, deasupra striei vasculare. Prezena membranei vestibulare i a membranei bazilare delimiteaz n interiorul melcului osos trei compartimente: rampa vestibular, rampa timpanic i melcul membranos. Rampa vestibular, situat superior, ntre peretele osos i membrana vestibular, ncepe de la fereastra oval i comunic cu vestibulul osos. Rampa timpanic, situat inferior, ntre membrana bazilar i peretele osos al melcului, se ntinde de la vrful melcului pn la fereastra rotund. La vrful melcului, cele dou rampe comunic printr-un orificiu - helicotrema. Ambele rampe conin, ca i vestibulul osos, un lichid numit perilimf, bogat n ioni de Na+, cu compoziie asemntoare lichidului extracelular i lichidului cefalorahidian. ntre rampa timpanic i cea vestibular se afl melcul membranos (rampa medie), ce se ntinde pe toat lungimea melcului osos i are n seciune form triunghiular. Pereii triunghiului sunt formai superior din membrana vestibular, inferior din membrana bazilar i exterior din ligamentul spiral (poriunea cu stria vascular).

Fig. 5. Seciune transversal prin melc

Melcul membranos este plin cu un lichid numit endolimf, cu o compoziie asemntoare cu a citosolului, bogat n ioni de K+ care sunt n permanen secretai de stria vascular. Diferena de concentraie a ionilor de sodiu i de potasiu, respectiv diferena de sarcini electrice, creeaz un potenial electric de 80 mV ntre perilimf i endolimf, cu electropozitivitatea n interiorul melcului membranos i electronegativitatea n afara lui. Aceast diferen de potenial reprezint fora motrice care permite depolarizarea celulelor senzoriale. Melcul membranos adpostete organul Corti, situat pe membrana bazilar, ce conine celulele receptoare auditive. Cele dou rampe (vestibular i timpanic) au rol protector i de transmitere a undelor sonore, n timp ce canalul cohlear (melcul membranos) separat de cele dou rampe prin perei elastici, reprezint un organ capabil s intre n oscilaii, deci are rol principal n percepia auditiv. Organul Corti (fig. 6) este format din celule receptoare i celule de susinere. Celulele de susinere stau pe membrana bazilar i au forme i funcii diferite: - celulele n form de fotoliu (celulele lui Dieters) servesc de suport celulelor receptoare; - celulele pilieri, nclinate una spre alta, delimiteaz tunelul Corti, ce adpostete dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul Corti; - celulele de susinere simple sunt intercalate printre celulele n form de fotoliu i cptuesc spre exterior peretele melcului membranos. Celulele receptoare sunt aezate pe celulele-fotoliu, pe un ir intern (ntre tunelul Corti i lama spiral osoas) i 3-4 iruri externe (ntre tunelul Corti i peretele extern al melcului osos). Celulele receptoare prezint la polul apical numeroi cili (stereocili). Baza stereocililor este fixat n membrana reticulat, secretat de celulele de susinere, iar vrfurile stereocililor celulelor auditive sunt inclavate n membrana tectoria (fig. 7).

Fig. 6. Structura organului Corti. 1-creasta spiral; 2-jgheabul spiral intern; 3-celul receptoare intern, cu stereocili inclavai n membrana tectoria (5); 4-celule receptoare externe, ai cror stereocili vin n contact cu membrana tectoria; 6-membrana reticular; 7-celule de susinere n form de fotoliu; 8-celule pilieri, care delimiteaz tunelul Corti; 9-celule de susinere simple; 10-jgheabul auditiv extern; 11-ligamentul spiral; 12-membrana bazilar; 13dendrite ale neuronilor (14) din ganglionul Corti; 15-lama spiral osoas.

Membrana tectoria este o formaiune acelular foarte flexibil, format dintr-o substan omogen i transparent i din fibrile foarte fine. Este secretat de celulele epiteliale ce acoper creasta spiral (poriune a lamei spirale osoase). La polul bazal, celulele receptoare sunt nconjurate de terminaii nervoase senzitive - dendrite ale neuronilor bipolari din ganglionul Corti. Majoritatea acestor terminaii inerveaz celulele receptoare din

irul intern (95% din fibrele nervului cohlear sunt reprezentate de axonii acestor neuroni). Celelalte fibre (5%) inerveaz prin terminaiile lor dendritice cele 3-4 iruri externe de celule receptoare (fig. 8).

Fig. 7. Imagine electronmicroscopic (SEM) a stereocililor celulelor receptoare auditive, inclavai n membrana tectoria. Se observ dispoziia n form de V a stereocililor celulelor din irurile externe i dispoziia liniar n cazul celulelor din irul intern. Fig. 8. Inervaia difereniat a celulelor receptoare auditive din irul intern i din irurile externe.

Dup cum rezult din fig. 8, aproximativ 3.500 de celule receptoare interne sunt inervate de 20.000 de neuroni senzitivi, n timp ce numai 1.000 de neuroni senzitivi revin mult mai numeroaselor celule receptoare din irurile externe. Neuronii din prima grup au axoni groi, mielinizai, iar axonii neuronilor din a doua grup sunt subiri i amielinici. Celulele din irul intern recepioneaz stimuli auditivi cu frecvene diferite, n funcie de poziia lor de-a lungul membranei bazilare. Ele sunt principalele celule auditive. Cele din irurile externe au mai ales rolul de a pune n funcie organul Corti i recepioneaz numai sunete cu frecven joas. Vibraiile scriei se transmit perilimfei la nivelul ferestrei ovale, sub forma unor variaii de presiune care se propag prin perilimfa rampei vestibulare, prin helicotrem i membrana bazilar a canalului cohlear i prin perilimfa rampei timpanice pn la fereastra rotund, a crei membran vibreaz astfel de un numr egal de ori cu timpanul (fig. 9). Dar acest drum nu este ntotdeauna aceleai, depinznd de intensitatea micrii scriei. Cnd talpa scriei se mic n interior ncet, lichidul din rampa vestibular este mpins prin helicotrem n rampa timpanic, producnd, n compensaie i cu o foarte mic ntrziere, bombarea exterioar a ferestrei rotunde. Dar cnd scria execut micri de oscilare rapide, vibraia lichidului din rampa vestibular nu mai are timp s treac prin helicotrem cu fiecare oscilaie, ci o ia pe o cale mai scurt, anume prin membrana bazilar, imprimndu-i la fiecare oscilaie o micare nainte i napoi.

Fig. 9. Schema funcionrii segmentului periferic auditiv. cae conductul auditiv extern; c ciocanul; n nicovala; s scria; fo fereastra oval; fr fereastra rotund; tE trompa lui Eustachio; rv rampa vestibular; rt rampa timpanic; cc canalul cohlear; mR membrana vestibular Reissner; mb membrana bazilar; h helicotrema.

ntr-adevr, membrana Reissner este foarte subire, putndu-se deplasa att de uor, nct nu opune nici o rezisten n calea trecerii vibraiilor sonore din rampa vestibular n cea medie. Membrana bazilar este format din 20.000 de fibre ntinse, dar elastice, ce se proiecteaz de la centrul osos al columelei spre ligamentul spiral, fiind nglobate ntr-o substan fundamental. De la baza cohleei spre helicotrem, lungimea fibrelor crete de 12 ori (de la 0,04 mm, la 0,5 mm), n timp ce diametrul se reduce de mai bine de 100 de ori. Pentru vibrarea fibrelor mai are importan "ncrctura" lor diferit cu lichid cohlear (egal cu coloana de lichid ce se ntinde de la fereastra oval i rotund pn la fibra respectiv). Fibrele de la baza columelei trebuie s "mite" o cantitate mai mic de Iichid cohlear dect cele de la vrful columelei. Datorit acestor diferene, fibrele scurte i rigide de la baza cohleei oscileaz la frecvene mari, iar cele de la vrful cohleei la frecvene joase (fig. 10).

Fig. 10. Tonotopia membranei tectoria (perceperea sunetelor de frecvene diferite, de-a lungul organului Corti).

Funcionarea organului Corti. Am vzut c organul Corti, situat pe suprafaa fibrelor membranei bazilare, conine celulele receptoare (acustice). Acestea sunt celule senzoriale care funcioneaz pe principiul sinapsei chimice, sinaps n care elementul postsinaptic este reprezentat de dendritele neuronilor cohleari. Potenialul de repaus al celulelor acustice este de -70 pn la -80 mV, valoare meninut prin procesele chimice din stria vascular (fig. 11). Reamintim aici c ntre endolimf (bogat n K+) i perilimf (bogat n Na+) exist o diferen de potenial de 80 mV. Datorit PMR al celulelor receptoare, de 70 mV, ntre endolimfa care scald stereocilii acestor celule i citosolul lor se creeaz o diferen de potenial de 150 mV (fig. 11A). Dup cum se poate observa, partea superioar a celulelor receptoare este imersat n endolimf, n timp ce regiunea sinaptic este scldat de perilimf, care ptrunde din rampa timpanic n partea inferioar a organului Corti, printre celule, datorit permeabilitii membranei bazilare. Vibraia membranei tectoria determin dou fenomene: unul fizic i altul electric. Cnd membrana bazilar vibreaz, ea ndoaie cilii celulelor n sus i spre interior, producindu-se o micare de forfecare. Aceste micri sunt determinate de faptul c membrana bazilar (fixat la ambele capete) se mic n sus i n jos, n timp ce membrana tectoria (fixat doar la un capt) alunec relativ orizontal fa de polul apical al celulelor ciliate. Deci, vibraiile membranei bazilare i ale membranei tectoria genereaz fore de "forfecare" care ndoaie cilii celulelor receptoare. Cilii prezint n partea superioar nite filamente conective subiri (tip links) care la ndoirea cililor deschid canale ionice mecanodependente (fig. 12). Aceste canale sunt neselective pentru ionii mici, dar cum K+ este predominant n endolimf, el este principalul ion care ptrunde n celul, depolariznd membrana i genernd un potenial de receptor. Ca2+ se afl n concentraie Fig. 11. Excitarea celulelor receptoare auditive. A- redus n endolimf, de aceea el are un rol limitat n diferenele de potenial dintre endolimf, perilimf i depolarizare, dar devine important pentru celulele receptoare, n repaus; B-depolarizarea celulelor transmiterea sinaptic a semnalului ctre aferena receptoare, la stimulare. senzitiv. Celula receptoare elibereaz un mediator chimic care probabil este un dipeptid glutamat-like, ce deschide canale ionice de Na+ ligand-dependente n membrana dendritei neuronului senzitiv, scldat de perilimf. Acestea sunt canale de Na+, ce depolarizeaz dendrita, genernd PPSE, care se pot nsuma la conul axonic al neuronului senzitiv, cu formare de PA ce se propag prin nervul cohlear (acustic). Constanta de timp a depolarizrii celulei acustice este de 10-5 s, identic cu cea a fibrei nervoase. Cnd membrana bazilar se deplaseaz n jos, celulele senzoriale se hiperpolarizeaz, ceea ce duce la stingerea potenialului de aciune. Dup cum se observ din fig. 8, pe lng inervaia senzitiv, celulele receptoare auditive au i o inervaie motoare, ce provine din nuclei ai olivelor bulbare. Impulsurile motorii sosite pe aceast cale acioneaz asupra proteinelor motorii, contractile din citoscheletul celulelor receptoare (actina i miozina). Aceste proteine, printr-un mecanism similar celui al contraciei musculare, controleaz gradul de ntindere

al filamentelor conective i prin aceasta numrul de canale ionice mecano-dependente deschise i deci amploarea depolarizrii celulelor receptoare. Prin urmare, impulsurile nervoase cu originea n olivele bulbare pot regla sensibilitatea celulelor receptoare: ea poate fi crescut n vederea recepionrii unor stimuli slabi, sau poate fi sczut, protejnd organul Corti de efectul agresiv al stimulilor prea puternici. Organul cohlear, n totalitatea lui, este un "traductor mecano-electric" al energiei sonore n excitaia fibrelor nervoase acustice de foarte mare finee. Cu ajutorul unui amplificator i al unui telefon se recepioneaz variaiile de potenial ale membranei ferestrei rotunde care variaz n timpul excitrii timpanului cu un anumit sunet. Se aude un sunet asemntor ca nlime cu cel excitant. Acesta este aa-numitul fenomen al microfonului. Prin acest fenomen, Wewer i Bray (1930) au dovedit c pot auzi la un difuzor-amplificator conectat prin cablu la nervul cohlear cuvintele pronunate n faa urechii unei pisici. Originea acestui potenial de microfon este transducia mecano-electric generat de distorsiunea mecanic a celulelor acustice. La pisicile albe cu ochi albatri, lipsite de organul Corti (defect genetic), potenialul de microfon este absent.

Fig. 12. Rolul filamentelor conective n excitarea cililor celulelor auditive.

Cile auditive
Organul receptor primete dendrite de la neuronii bipolari din ganglionul Corti, ai cror axoni formeaz ramura cohlear a nervului acustic (fig. 13). Axonii acestor primi neuroni se termin n bulb i punte, n nucleii cohleari. Aici au loc sinapsele cu al doilea neuron. O parte din fibre trec de partea opus, formnd lemniscul lateral i fac sinaps cu neuronii din olivele superioare. Axonii celui de-al doilea neuron (care pornesc fie din nucleul cohlear, fie din oliva superioar) merg n cea mai mare parte contralateral, dar rmn i fibre nencruciate. n poriunea dintre bulb i mezencefal aceste fibre formeaz lemnisculul lateral. Aceste fibre se termin n coliculii cvadrigemeni inferiori, care reprezint un centru pentru reflexele legate de auz (ntoarcerea capului n direcia unui stimul auditiv). n coliculii cvadrigemeni inferiori se afl al treilea neuron; axonul acestuia se oprete n corpii geniculai mediali ai metatalamusului, unde face sinaps cu un al patrulea neuron, al crui axon se proiecteaz pe scoara cerebral. Fa de aceast sumar prezentare a cilor de conducere, mai este necesar a sublinia unele aspecte importante. Calea de conducere a sunetelor de la cohlee pn la cortex este format din cel puin 4 neuroni, dar ea poate cuprinde chiar i pn la 6 neuroni. Deoarece neuronii pot sinapsa sau nu n olivele superioare, n nucleii lemnisculului lateral sau n coliculii inferiori, unele impulsuri pot ajunge n scoara cerebral mai repede dect altele. Impulsurile provenite din ambele urechi sunt transmise prin cile auditive n ambele pri ale trunchiului cerebral, predominnd cele de la partea opus pentru c are loc o ncruciare a cilor n cel puin trei locuri (corpul trapezoid, comisura lui Probst i comisura coliculilor inferiori). Tot acest sistem aparent redundant furnizeaz cortexului multiple reprezentri bilaterale ale cohleei, asigurnd o securitate a transmiterii informaiei auditive. n sfrit, din tractul auditiv se desprind o serie de colaterale, dintre care mai importante sunt cele spre sistemul reticulat ascendent i mai ales spre cerebel (care pot pleca din nuclei cohleari, din colinculii inferiori, din formaia reticulat i din aria auditiv cortical), i activeaz vermisul cerebelos n cazul unor zgomote brute.

10

Fig. 13. Cile auditive

Funcia scoarei cerebrale n auz. Cortexul auditiv se afl localizat n girusul temporal superior, ariile 41, 42 i 22 Brodmann (fig. 14). i aici se pstreaz tonotopia: poriunea posterioar a girusului rspunde la frecvene mari, iar cea anterioar la frecvene mici. Fiecare organ Corti se proiecteaz bilateral.

11

Se distinge o arie primar auditiv, localizat n regiunea temporal, care primete proieciile de la nivelul corpului geniculat medial, i o arie de asociaie, localizat n special n cortexul parietal, care primete impulsuri att de la aria primar cortical, ct i de la ariile talamice adiacente corpului geniculat medial. Excitarea direct, la om, a ariei auditive primare determin o serie de senzaii auditive (iuit, ipt, alte sunete singulare), pe cnd excitarea ariei secundare determin sunete inteligibile (care pot cuprinde fraze ntregi). Ca urmare, aria primar este considerat arie receptiv, iar aria secundar reprezint aria cognitiv (interpretativ).

Fig. 14. Cortexul auditiv. Aria cu laten mic, considerat arie auditiv primar, primete aferene din corpii geniculai mediani. Aria cu laten mare, considerat arie auditiv secundar, primete aferene de la prima arie i de la corpii geniculai.

12