HRANIREA LA NEVERTEBRATE Cap. 2. Hrnirea Pentru a dobndi energia necesar altor procese (reproducere, meninerea temperaturii corporale etc.

) animalele au nevoie de hran. Animalele sunt organisme heterotrofe adic ingereaz substane organice pe care le iau din mediu, fie de la alte organisme vii, fie din materia moart. Ele nu sunt capabile s le sintetizeze singure aa cum o fac organismele autotrofe. Cu toate acestea, exist i anumite excepii n care organismele heterotrofe au dezvoltat relaii simbiotice cu organisme autotrofe (alge unicelulare), folosindu-le substanele organice produse prin fotosintez ca surs primar sau accesorie de hran. Este cazul coralilor recifali, a unor scoici, spongieri, ascidii, melci marini, anemone, viermi lai sau protozoare. Hrnirea implic o varietate de comportamente i procese ncepnd cu localizarea hranei i terminnd cu digestia acesteia. Protozoarele, reprezentnd un organism-celul, ingereaz hrana prin nglobare direct n interiorul celulei. La metazoare hrana trece prin diferite compartimente nainte de a fi digerat. Cele mai simple metazoare au un singur orificiu care servete att la intrarea hranei ct i la ieirea deeurilor rezultate n urma digestiei (orificiu buco-anal). Acesta este cazul spongierilor, meduzelor sau viermilor lai. La metazoarele mai complexe exist dou deschideri ale corpului, o gur i un anus, ceea ce a permis specializarea tractusului digestiv n diferite zone cu funcii diferite (cavitate bucal, faringe, esofag, stomac, intestin subire, intestin gros). 2.1. Strategiile de hrnire ale nevertebratelor Exist numeroase posibiliti de a clasifica tipurile de hrnire ntlnite la nevertebrate. Dm mai jos cteva exemple: Dup natura hranei: a) fitofage (erbivore); b) zoofage (carnivore); c) omnivore. Se pot avea n vedere ns i moduri mai specializate de hrnire: a) coprofage (se hrnesc cu excremente); b) necrofage (se hrnesc cu cadavre); c) hematofage (se hrnesc cu snge); d) micetofage (se hrnesc cu ciuperci); e) nectarivore (se hrnesc cu nectar); f) frugivore (se hrnesc cu fructe); g) seminifage (se hrnesc cu semine); h) xilofage (se hrnesc cu lemn). Dup dimensiunea hranei sau przii: a) microfage (hran de talie mic); b) macrofage (hran de talie mare). Dup mediul din care este preluat hrana (la organismele acvatice): a) animale care se hrnesc cu suspensii organice; b) animale care de hrnesc cu depozite organice. Dup gradul de condiionare n obinerea hranei: a) libere; b) parazite.

Toate aceste strategii de hrnire sunt studiate n detaliu n cadrul Ecologiei. n cursul de fa le vom prezenta doar pe scurt, referindu-ne la cteva principii generale. 2.1.1. Regimul de hran fitofag (erbivor) De regul prin regim de hran fitofag se nelege hrnirea cu organisme vegetale de talie macroscopic (organisme macroerbivore), exceptndu-se deci hrnirea cu fitoplancton, care presupune alte strategii de consum. Ca i n cazul vertebratelor, acest regim de hran este foarte rspndit i n lumea nevertebratelor. Cele mai multe specii de nevertebrate erbivore fac parte dintre artropode i molute. Hrnirea cu organisme vegetale, adesea fibroase, a presupus evoluia unor dispozitive adecvate pentru sfrmarea esuturilor plantelor, precum i un tub digestiv mai lung n comparaie cu speciile carnivore. Astfel, toate organismele fitofage sunt dotate cu pri cornoase (dini, plci tari etc.) aflate la nivelul cavitii bucale i acionate de o musculatur puternic. Molutele, spre exemplu, sunt dotate cu o plac cornoas numit radul, pe cnd insectele au mandibule prevzute cu numeroi dini chitinoi. Pe lng consumul de material verde, unele specii, n special insecte, pot consuma lemn (specii xilofage) i atunci sunt asociate cu protozoare sau bacterii s descompun celuloza. Alte specii consum fructe (specii frugivore), semine (specii seminifage) sau nectarul florilor (specii nectarivore), iar altele se hrnesc cu miceliul ciupercilor (specii micetofage). 16 2.1.2. Regimul de hran zoofag (carnivor) Acest regim de hran implic capturarea i consumarea de ctre un organism (prdtor) a unui alt organism (prad). Pn la consumarea przii sunt implicate mai multe etape: - localizarea przii; - urmrirea; - capturarea; - manipularea. Toate aceste etape necesit un sistem nervos de obicei mai complex dect cel al erbivorelor. Localizarea przii se poate face dup miros (chemorecepie), vizual, auditiv sau prin atingere. Multe dintre comportamentele prdtorilor sunt declanate i mediate de feromoni. Un feromon este o substan chimic produs de un organism care are funcie de comunicare intra- sau interspecific (vezi cap. 7). Unele din aceste substane pot fi atractante (declaneaz hrnirea), iar altele repelente (mpiedic hrnirea). Multe animale erbivore i-au dezvoltat n cursul evoluiei compui chimici cu aciune repelent, adesea derivai din plantele pe care le consum (de exemplu alcaloizi). Dup modul n care prdtorii captureaz prada ei se pot grupa n urmtoarele categorii principale: - prdtori care se deplaseaz activ; - prdtori care stau la pnd; - oportuniti sesili; - prdtori-culegtori. Prdtorii care se deplaseaz activ i caut n permanen hrana, bazndu-se de regul pe chemorecepie, dar i pe vz. Astfel de prdtori sunt protozoarele ciliate, unii viermi inelai (polichete) sau lai (planarii), melci, crabi, caracatie i calmari, multe insecte, stele de mare .a. Prdtorii care stau la pnd sunt cei care stau i ateapt ca prada s ajung n apropiere, la o distan care permite capturarea. Dintre nevertebratele care acioneaz n acest fel putem meniona clugriele (Insecta: Mantodea), pianjenii (Arachnida), leii furnicilor (Insecta: Neuroptera), unii viermi, crustacee etc. Adesea aceti prdtori i construiesc diferite capcane (plase, plnii etc.) care imobilizeaz prada. Oportunitii sesili sunt prdtori care acioneaz similar cu cei de dinainte, dar sunt caracterizai de o mobilitate mult mai redus. Ei includ unele protozoare sau diveri polipi (cnidari) care sunt in capabili de deplasare i care

captureaz organismele vii care trec din ntmplare pe lng ei. Prdtorii -culegtori sunt acele organisme care practic culeg fr nici un efort prada de pe substratul pe care se afl. n acest caz prada const n mod evident n organisme foarte lente care nu se pot deplasa din calea prdtorilor, cum ar fi spongieri, melci, mici crustacee sau viermi, unele larve de insecte etc. Un exemplu tipic de prdtor-culegtor este buburuza (Coccinella septempunctata .a.) care consum afidele (pduchii de plant). Muli prdtori-culegtori sunt de fapt omnivori, consumnd toat epibiota de pe un substrat oarecare, indiferent c sunt plante sau animale (de exemplu numeroi crabi i crevei). Un fenomen legat de prdtorism este canibalismul sau prdtorismul intraspecific. De obicei victimele canibalismului sunt indivizii juvenili sau masculii. Indivizii mai mari tind s aib mai des un astfel de comportament, iar femelele canibale sunt mai numeroase dect masculii. Motivele canibalismului sunt diferite: femelele pot s obin uor hran consumnd masculul cu care abia s-au mperecheat sau hrana obinuit este n cantitate insuficient. Un exemplu clasic este cel al clugriei femele (Mantis religiosa) care poate s consume masculul chiar n timpul actului sexual, ncepnd de la cap, timp n care acesta continu s copuleze. Unul dintre motivele acestui comportament, pe lng cel de ctig imediat de hran, pare a fi acela c masculul, deposedat de ganglionii cerebrali, copuleaz mai eficient, fiindu-i suficieni doar ganglionii abdominali care nu mai pot fi astfel inhibai. Pe lng consumul de hran proaspt, muli prdtori pot consuma i cadavre (necrofagie), atunci cnd resursele obinuite sunt insuficiente. Pentru anumite organisme regimul necrofag este obligatoriu. Dintre nevertebratele necrofage putem meniona racii dintre crustacee, precum i numeroase insecte, cum ar fi larve de mute (popular numite viermi) sau diverse coleoptere (necroforii sau groparii, care ngroap cadavrele de mici vertebrate, .a.). Regimul hematofag (consumul de snge) este tratat n cadrul fenomenului de parazitism. 17 2.1.3. Regimul de hran omnivor Este ntlnit la organismele oportuniste care nu au preferine stricte de hran. Aceast particularitate le-a permis acestor animale s aib arii largi de rspndire i adesea populaii alctuite dintr-un numr mare de indivizi. Numeroase insecte au un regim de hran omnivor. Cteva exemple sunt urmtoarele: - Gndacii de buctrie (Blatta orientalis i Blattella germanica) consum alimente de toate felurile; - Vaca-Domnului (Pyrrhocoris apterus) se hrnete cu fructe n descompunere, dar i cu cadavre de animale mici (rme, melci etc.); - Urechelnia (Forficula auricularia) consum fructe dar i insecte de mici dimensiuni. Regimul omnivor de hran este des ntlnit i la organismele acvatice. n funcie de mediul din care acestea i obin hrana ele se pot mpri n organisme care de hrnesc cu suspensii organice i organisme care se hrnesc cu depozite organice. Hrnirea cu suspensii organice const n utilizarea particulelor de hran de talie mic suspendate n ap. n acest caz hrana poate consta n bacterii, fitoplancton, zooplancton sau detritus. Nevertebratele care utilizeaz acest tip de hrnire sunt spongierii, ascidiile, majoritatea scoicilor, precum i numeroase crustacee, viermi inelai i melci acvatici. Obinerea particulelor de hran suspendate n ap se face fie prin capturare fie prin filtrare i necesit trei activiti specifice: - transportul apei peste structurile de capturare / filtrare; - extragerea particulelor de hran din ap; - transportul particulelor la gur. Din cauza faptului c cele mai multe structuri filtratoare de la nevertebrate au dimensiuni mici, fiind foarte fine, aplicnd ecuaia lui Reynolds rezult c vscozitatea apei influeneaz puternic micarea acestor structuri prin ap. Ca urmare, consumul energetic al organismelor filtratoare este foarte mare i probabil acesta este motivul pentru care exist puine organisme

cu adevrat filtratoare. Un beneficiu l au organismele care triesc n ape curgtoare unde micarea apei de-a lungul corpului permite un aflux suficient de hran fr mult efort, n comparaie cu nevertebratele din apele stttoare care trebuie s-i mite singure structurile filtratoare prin ap. Din acest motiv cele mai multe nevertebrate care se hrnesc cu suspensii utilizeaz alte metode pentru capturarea hranei. Una dintre acestea const n expunerea unei suprafee lipicioase curentului de ap sau pur i simplu utilizarea gravitaiei care aduce pe fundul apei particulele de hran mai dense. Animalele care se hrnesc cu suspensii utilizeaz cteva strategii diferite. n cursul evoluiei unele strategii au fost inventate de mai multe ori (convergen), de aceea diversitatea lor nu este foarte mare. Acest lucru nu trebuie s ne mire deoarece este evident c exist doar un numr limitat de posibiliti de a realiza (eficient) un lucru. De altfel, acest principiu este valabil i pentru alte activiti cum ar fi deplasarea, reproducerea etc. Strategiile de hrnire cu suspensii din ap pot fi rezumate astfel: - Utilizarea unor apendici articulai modificai acoperii cu peri dei care captureaz particulele de hran i apoi le direcioneaz ctre orificiul bucal. n cazul organismelor sesile, cantitatea de hran depinde de curenii de ap. La organismele erante pot exista apendici care genereaz un curent de ap asupra apendicilor filtratori (la unele crustacee, larve de insecte), aceiai apendici putnd fi utilizai i la deplasare. Dimensiunea particulelor de hran reinute este proporional cu distana dintre peri. - Micarea apei de-a lungul ntregului corp sau a unei poriuni din corp, izolarea doar a unei anumite cantiti de ap i extragerea hranei din acea cantitate. Aceast tehnic este cunoscut sub denumirea de sondeaz-i-prinde. Ea permite evitarea consumului energetic dato rat vscozitii apei i este utilizat de numeroase nevertebrate cum ar fi unele crustacee planctonice sau diverse larve. - Utilizarea unei plase sau capcane mucoase. Acest dispozitiv const ntr-o ptur de mucus n care rmn prinse particulele de hran. Deoarece este practic imposibil s se separe apoi hrana de mucus, ea este ingerat mpreun cu acesta. Multe nevertebrate bentonice care triesc n galerii tubulare (de exemplu viermi) utilizeaz aceast 18 metod, pompnd apa prin tub i trecnd-o printr-o ptur mucoas care este apoi nghiit i ulterior refcut. - Utilizarea unui mecanism ciliar-mucos. Const n existena unor rnduri de cili care transport o mas mucoas de-a lungul unei pri a corpului. La unul dintre capete masa mucoas se rennoiete prin secreie de mucus, iar la cellalt capt poriunea ncrcat cu particule de hran este ingerat. Unii viermi marini au o coroan de tentacule ciliate acoperite de mucus care pot fi prevzute cu anuri care transport hrana ctre orificiul bucal. - Utilizarea unor tentacule. Acestea captureaz particule mai mari de hran cu sau fr ajutorul mucusului. Aceast strategie este folosit de stelele i crinii de mare (echinodermele), unele anemone i unii corali (cnidari). O alt categorie de nevertebrate omnivore este reprezentat de cele care se hrnesc cu diferite depozite de substane organice. Aceste depozite se ntlnesc att pe fundurile bazinelor acvatice, fiind reprezentate de sedimente, ct i n mediul terestru, la nivelul solului . Adesea, substanele organice nu pot fi separate de substratul anorganic pe / n care se afl i atunci acesta este ingerat cu totul. Substanele organice sunt asimilate, iar resturile nedigerabile sunt eliminate. Unul dintre cele mai comune exemple de animale care utilizeaz aceast strategie este rma (Lumbricus terrestris), care mnnc pmnt. Alte exemple sunt unii melci, arici de mare, .a. Alte nevertebrate sunt mai selective, utiliznd doar stratul superficial de sediment, mai bogat n substane organice. Adesea, mare parte din sedimentele acumulate pe fundul bazinelor acvatice dar i la nivelul solului sunt reprezentate de fecale. Acestea conin de

regul unele substane nedigerate precum i microorganisme, reprezentnd poteniale surse de hran pentru o serie de organisme numite coprofage. Multe insecte cum sunt larvele de diptere (mute) sau unele coleoptere (gndaci de blegar) utilizeaz ca hran excrementele vertebratelor. 2.1.4. Parazitismul Un organism parazit preia hrana de un alt organism numit gazd, depinznd n ntregime de aceasta. Relaia este inechivalent, cu un puternic avantaj pentru parazit i de regul un dezavantaj clar pentru organismul parazitat. Dezavantajul nu este chiar att de mare ns ca n cazul relaiei prdtor -prad unde prada este ucis ntotdeauna. n cazul parazitismului gazda nu moare dect n relativ puine cazuri, dac infestarea cu parazii este prea mare sau dac parazitul i-a transmis o boal mortal. n funcie de locul n care paraziii triesc la nivelul gazdei ei pot fi de 2 tipuri: - parazii externi sau ectoparazii; - parazii interni sau endoparazii. Uneori, este menionat i o a treia categorie de parazii, mezoparaziii, acetia fiind parazii care se localizeaz n cavitile corpului gazdei care au legtur direct cu mediul extern: cavitate bucal, anal, branhial etc. n clasificarea clasic acetia sunt considerai endoparazii. La nevertebrate exist multe exemple de parazii care fac parte din numeroase ncrengturi. Cele mai numeroase exemple se afl printre protozoare (plasmodiul malariei, giardia, etc.) viermi (tenia, viermele de glbeaz etc.) i artropode (cpuele, pduchii, puricii etc.). Hrana acestor organisme const de regul fie n hrana ingerat i digerat de ctre organismul-gazd, fie din sngele acesteia, n ultimul caz fiind vorba despre animale hematofage. Aceste organisme pot fi parazite n toate stadiile sau doar n anumite etape. Adesea ciclurile lor de dezvoltare sunt deosebit de complexe, implicnd schimbarea mai multor gazde definitive (gazdele n care se gsesc adulii) i gazde intermediare (gazdele n care se gsesc larvele) i localizarea n diferite organe. Detalii despre aceste cicluri vor fi discutate la fiecare grup n parte, n capitolele care trateaz biologia principalelor ncrengturi de nevertebrate. 2.2. Digestia hranei Digestia reprezint procesul prin care hrana este descompus prin hidroliz n uniti mai mici care pot fi asimilate de ctre celule. Dup locul n care are loc, digestia poate fi: 19 - extracorporal, atunci cnd are loc n afara corpului animalului; la pianjeni digestia este parial extracorporal datorit enzimelor care sunt introduse n corpul przii odat cu veninul. - extracelular, atunci cnd are loc ntr-o cavitate a corpului animalului respectiv (stomac), dar la exteriorul celulelor corpului. - intracelular, atunci cnd are loc n interiorul celulelor. Hrana ca atare (n cazul digestiei intracelulare) sau produii rezultai n urma digestiei extracelulare trebuie s ajung la nivel celular unde are loc eliberarea de energie. Acest lucru se poate produce prin intermediul a dou fenomene: fagocitoza i pinocitoza. n procesul de fagocitoz (figura 2.1.) particula de hran este nconjurat de membrana celular, mai nti parial apoi complet, ajungnd n cele din urm n citoplasm. Particula de hran nconjurat de o parte a membranei celulare formeaz o vacuol digestiv. Digestia are loc n interiorul vacuolei digestive, iar produii rmai n urma digestiei sunt eliminai la exteriorul celulei printr-o reversie a procesului de fagocitoz. Este deci un caz de digestie intracelular. Un astfel de proces se ntlnete la protozoare, spongieri, dar i la nivelul celulelor din intestinul metazoarelor. n procesul de pinocitoz (figura 2.2.), hrana este digerat extracelular n cea mai mare parte, rezultnd molecule care se gsesc suspendate ntr-un mediu fluid. n anumite cazuri hrana este luat din mediul nconjurtor direct sub form de molecule (cazul unor nevertebrate marine). Membrana celulelor intestinale se invagineaz ntr-un mod asemntor procesului de fagocitoz, moleculele fiind nglobate mpreun cu lichidul n care se gsesc

ntr-o vezicul pinocitar. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. De cte tipuri sunt organismele prdtoare, n funcie de modul de capturare a hranei? 2. Care este cauza pentru care nu exist foarte multe organisme acvatice cu adevrat filtratoare? 3. Ce fel de parazit este cel localizat n cavitatea branhial a unui alt organism? 4. Ce fel de digestie au organismele protozoare? Teme pentru evaluarea final: 1. Strategiile de hrnire ale nevertebratelor; 2. Tipuri de digestie.
Nutritia la protozoare

Nutriia protozoarelor poate fi holofitic (autotrof) sau holozoic (heterotrof), aceasta din urm realizndu-se prin: osmoz, fagocitoz sau pinocitoz. Unele protozoare sunt mixotrofe, ocupnd o poziie intermediar ntre plante i animale. Protozoarele mixotrofe pierd la ntuneric capacitatea de fotosintez, hrnindu-se cu bacterii i substane organice. La protozoarele autotrofe pigmentul asimilator se gsete n plaste verzi (cloroplaste), galbene (cromoplaste), sau incolore (leucoplaste). Nutriia saprofag implic existena unui flux prin membrana plasmatic. Protozoarele saprozoice sau saprofitice se hrnesc prin osmoz cu molecule organice mari. Nutriia saprofag implic existena unui flux prin membrana plasmatic. Protozoarele saprozoice sau saprofitice se hrnesc prin osmoz cu molecule organice mari. Sarcodinele reunesc acele protozoare la care adulii posed expansiuni citoplasmatice temporare numite pseudopode i care au rol n locomoie sau capturarea micilor przi. Prezena pseudopodelor n stadiul de trofozoit este considerat n general, principala caracteristic a sarcodinelor. La unele amibe, n anumite stadii de dezvoltare pot exista flageli Sarcodinele sunt protozoare care prezint pseudopode drept organite de locomoie i hrnire. Flagelii pot apare doar n anumite stadii de dezvoltare ale ciclului lor vital. Organite corticale puin dezvoltate. Atunci cnd exist,esturile au forme variate i compoziie chimic caracteristic fiecrui grup. Sunt mono- sau polienergide. Ciliatele reprezint grupul cel mai evoluat i mai complex al protozoarelor. Grupul este definit de prezena, cel puin n stadiile tinere ale ciclului lor de via, a unor organite de micare numite cili, sau de derivate ale acestora (cirri, membrane ondulante, membranele, pectinele etc). Nutriia ciliatelor este holozoic Ciliatele prezint organite specializate pentru nutriie (citostom, citofaringe, citoproct) i pentru coordonarea micrilor cirrilor Ciliatele au o nutriie exclusiv holozoic. Dup modul n care i iau hrana, ciliatele pot fi rpitoare (nghit przi ce uneori le depesc volumul) sau productoare de vrtejuri (preiau particulele nutritive din suspensii prin antrenarea acestora spre citostom cu ajutorul btii cililor). n afara rarelor ciliate complet lipsite de o deschidere bucal (astomii, unii apostomi i suctorii), marea majoritate a ciliatelor prezint un aparat bucal mai mult sau mai puin complicat. n general, exist un citostom sub forma unei deschideri permanente sau temporare. Termenul de peristom, frecvent ntlnit n literatur, este sinonim cu cel de cavitate bucal. La membrii unor ordine, organelele bucale sunt proiectate din cavitatea bucal. La hipotrichi, cavitatea bucal este superficial iar organelele ciliare ocup o suprafa plan n jurul regiunii orale. O asemenea suprafa este numit cmp peristomal. La forme aa cum este Paramecium, n faa cavitii bucale exist un vestibul. Aparatul oral al formelor rpitoare (care atac rotiferi, gastrotrichi, ciliate sau alte protozoare) este constituit din citostom i citofaringe. De exemplu, Didinium, care se hrnete n special cu parameci, i descarc toxocitii n prad, iar regiunea anterioar a corpului, asemntoare unui proboscis se ataeaz de prad prin gura terminal care se poate deschide ct diametrul corpului su. Un grup interesant de ciliate rpitoare este cel al suctorilor. Formele libere sunt toate sesile, fiind ataate de substrat direct sau prin intermediul unui

peduncul. La suctori, cilii sunt prezeni doar n stadiile imature. Corpul adulilor poart tentacule mciucate sau ascuite, ca nite spini. Fiecare tentacul este susinut de ctre un cilindru de microtubuli i poart n vrf nite organite speciale numite haptociti. Suctorii se hrnesc cu alte ciliate i atunci cnd przile ating tentaculele, haptocitii sunt descrcai n corpul przii, ancornd-o de tentacule. Coninutul przii este apoi aspirat prin intermediul tentaculelor tubulare i nglobat n vacuolele digestive. Pentru formele care se hrnesc cu particule din suspensii este tipic prezena unei caviti bucale. Hrana este adus spre corp i n cavitatea bucal prin intermediul organelelor ciliare compuse. Din cavitatea bucal, particulele sunt conduse prin citostom n citofaringe i apoi incluse ntr-o vacuol digestiv.