SOMMAIRE DU COURS DECOLOGIE

INTRODUCTION A LECOLOGIE................................................................................................... 3
1- QUELQUES DFINITIONS............................................................................................................................3
1-1- DFINITION DCOLOGIE.........................................................................................................................3
1-2- LES NIVEAUX DINTGRATION EN COLOGIE................................................................................................3
2- UN EXEMPLE DCOSYSTME : LTANG.....................................................................................................4
2-1- LE BIOTOPE.........................................................................................................................................
4
2-2- LA BIOCNOSE.....................................................................................................................................4
CHAPITRE 1 : BIOGEOGRAPHIE DES PRINCIPAUX ECOSYSTEMES CONTINENTAUX
ET MARINS......................................................................................................................................... 6
1- LES GRANDS BIOMES CONTINENTAUX..........................................................................................................6
1-1- LES FORTS VIERGES TROPICALES.............................................................................................................6
1-2- LES SAVANES TROPICALES........................................................................................................................7
1-3- LES DSERTS.........................................................................................................................................8
1-4- LES BIOMES MDITERRANENS.................................................................................................................8
1-5- LES FORTS CADUCIFOLIES TEMPRES.....................................................................................................9
1-6- LES STEPPES TEMPRES.........................................................................................................................9
1-7- LA TAGA...........................................................................................................................................10
1-8- LA TOUNDRA.......................................................................................................................................
10
2- LES BIOMES MARINS...............................................................................................................................11
2-1- LES ESTUAIRES, LES DELTAS ET LES MANGROVES.......................................................................................11
2-2- LES ZONES INTERTIDALES ET BENTHIQUES.................................................................................................11
2-3- ZONE PLAGIQUE.................................................................................................................................12
2-4- LES RCIFS CORALLIENS........................................................................................................................13
CHAPITRE 2 : LES FACTEURS ABIOTIQUES............................................................................ 14
1- INFLUENCE DES FACTEURS ABIOTIQUES.....................................................................................................14
1-1- NOTION DE FACTEUR LIMITANT.............................................................................................................14
1-2- ADAPTATION AUX FACTEURS DE LENVIRONNEMENT ...................................................................................15
1-3- CLASSIFICATION DE MONDCHASKY.........................................................................................................17
2- LES FACTEURS ABIOTIQUES EN MILIEU ARIEN...........................................................................................18
2-1- LA LUMIRE........................................................................................................................................18
2-2- LA TEMPRATURE.................................................................................................................................
18
2-3- PLUVIOMTRIE ET HYGROMTRIE............................................................................................................20
2-4- AUTRES PARAMTRES CLIMATIQUES.........................................................................................................21
3- LES FACTEURS ABIOTIQUES EN MILIEU AQUATIQUE.....................................................................................21
3-1- LES FACTEURS PHYSIQUES.....................................................................................................................21
3-2- LES FACTEURS CHIMIQUES.....................................................................................................................22
4- LES FACTEURS ABIOTIQUES DANS LES SOLS................................................................................................23
4-1- CARACTRISTIQUES PHYSIQUES DUN SOL.................................................................................................23
4-2- FACTEURS CHIMIQUES DUN SOL.............................................................................................................24

CHAPITRE 3 : DYNAMIQUE DES POPULATIONS.................................................................... 26

1- PRINCIPAUX PARAMTRES COLOGIQUES PROPRES AUX POPULATIONS ...........................................................26
1-1- MTHODE DTUDE DES EFFECTIFS.........................................................................................................26
1-2- PARAMTRES DESCRIPTIFS DUNE POPULATION..........................................................................................28
2- LOIS DE CROISSANCE DES POPULATIONS ET STRATGIES ADAPTATIVES..........................................................30
2-1- LOIS DE CROISSANCE DES POPULATIONS...................................................................................................30
2-2- LES STRATGIES ADAPTATIVES................................................................................................................30
3- RPARTITIONS SPATIALES ET TEMPORELLES DES POPULATIONS ...................................................................32
3-1- RPARTITION TEMPORELLE DES POPULATIONS............................................................................................32
3-2- RPARTITION SPATIALE DES POPULATIONS.................................................................................................32
3-3- DPLACEMENT DES POPULATIONS : LES MIGRATIONS...................................................................................33
4- RGULATION DE LA TAILLE DES POPULATIONS...........................................................................................34
4-1- RGULATION INTRASPCIFIQUE DES POPULATIONS......................................................................................34
4-2- RGULATIONS INTERSPCIFIQUES DES POPULATIONS....................................................................................37
CHAPITRE 4 : NOTIONS DECOSYSTEMES.............................................................................. 43
1- STRUCTURES TROPHIQUES DES BIOCNOSES...............................................................................................43
1-1- CHANES ALIMENTAIRES DANS LES COSYSTMES.......................................................................................43
1-2- NOTION DE PYRAMIDE COLOGIQUE........................................................................................................43
1-3- FLUX DNERGIE DANS UN COSYSTME..................................................................................................44
2-PRODUCTION ET TAUX DUTILISATION DNERGIE DANS LES COSYSTMES....................................................45
2-1- PRODUCTION PRIMAIRE.........................................................................................................................45
2-2- PRODUCTION SECONDAIRE.....................................................................................................................46
3- DVELOPPEMENT ET VOLUTION DES COSYSTMES...................................................................................46
3-1- CONCEPTS ET DFINITIONS.....................................................................................................................46
3-2- MCANISMES DES SUCCESSIONS..............................................................................................................48
3-3- MODIFICATION DES CARACTRISTIQUES STRUCTURALES ET FONCTIONNELLES DES COSYSTMES........................ 50
3-4- CONCEPT DE CLIMAX ET SON VOLUTION.................................................................................................51
3-5- EQUILIBRE DYNAMIQUE DES COSYSTMES...............................................................................................53

INTRODUCTION A LECOLOGIE
1- Quelques dfinitions
1-1- Dfinition dcologie
Lcologie est avant tout une discipline scientifique qui sest dveloppe en parallle
avec le mouvement politique (depuis 30 ans). Nanmoins, la discipline existe depuis plus de
un sicle.
Haeckel en 1866 a forg le mot cologie (science de lhabitat). En grec, oikos signifie
maison et logos tude. Cette dfinition est beaucoup trop restrictive et a volu vers une
dimension plus moderne :
Ecologie : tude scientifique des interactions entre les organismes dune part et entre
les organismes et leur milieu dautre part, dans les conditions naturelles.
Cest une science interdisciplinaire qui recoupe la physique, la chimie, la gographie,
la gologie et la biologie.
1-2- Les niveaux dintgration en cologie
Le mot important dans la dfinition est interaction. Les interactions peuvent tre
tudies diffrents niveaux dintgration biologique (Fig. 1).
En biologie, on tudie linfluence dun facteur du milieu sur une partie de lorganisme
ou sur lindividu : ltude est du ressort de lcophysiologie. Cette discipline va tudier deux
catgories de phnomnes : laction du milieu (facteurs abiotiques) sur ltre vivant et la
raction de ltre vivant par rapport au milieu, lun tant indissociable de lautre.
Le domaine rel de lcologie commence un niveau suprieur dintgration : la
population.
Population : Groupe dindividus de mme espce vivant dans une aire gographique
donne un moment donn.
Espce : Groupes de populations interfcondes et reproductivement isoles des autres
groupes semblables. (dfinition de Mayr)
Ltude des populations est appel dmocologie. Cette discipline comprend ltude
des paramtres descriptifs des populations mais aussi des paramtres explicatifs. Cest la base
de la dynamique des populations.
Les populations ne vivent pas isoles entre elles mais sont organises en communauts
(biocnose) occupant un milieu physique donn (biotope : ensemble des facteurs physicochimiques dun milieu). La combinaison dun biotope avec une biocnose permet de dfinir
un cosystme. Au sein dun cosystme, les populations interagissent entre elles : cest la
coaction. La discipline qui tudie les communauts et les cosystmes se nomme syncologie.
Elle aussi comprend un aspect descriptif et un aspect explicatif.

Enfin, lensemble des cosystmes est regroup sous le terme biosphre (partie de la
plante sous linfluence de facteurs lis la vie : facteurs biotiques). Ltude de la biosphre
dans son ensemble se nomme cologie globale.

2- Un exemple dcosystme : ltang

Cette tude permettra de dgager les points importants des tudes dcologie et
prendre contact avec un exemple concret (Fig. 2).
2-1- Le biotope
Les facteurs abiotiques dun tang peuvent tre subdiviss en trois sous-groupes :
- Les conditions climatiques : temprature et lumire sont les principaux facteurs
pour un milieu aquatique, ils sont appels facteurs primaires. Dautres facteurs
secondaires peuvent nanmoins tre importants : altitude, vent...
- Les facteurs physiques : profondeur, taille de ltang, transparence de leau sont les
plus importants.
- Les facteurs chimiques peuvent tre subdiviss en deux grandes catgories :
Les substances minrales : carbone (sous diffrentes formes), pH, phosphates, diffrents ions
contenant de lazote, dioxygne. Dautres lments interviennent avec des concentrations plus
faibles : zinc et le fer. Ces substances minrales sont impliques dans les grands cycles
gochimiques.
Les substances organiques : elles proviennent des excrtions, des scrtions des tres vivants
de la biocnose mais aussi de la dcomposition des organismes aprs leur mort. Ces lments
peuvent tre sous forme dissoute ou particulaire.
2-2- La biocnose
La biocnose peut tre subdivise en trois ensembles :
- Les producteurs : ce sont les vgtaux verts qui poussent sur les rives ou en pleine
eau ou les organismes microscopiques flottant dans les eaux (phytoplancton). Il
faut y ajouter le priphyton : vgtaux se dveloppant sur dautres vgtaux ou sur
les galets. Ce sont des producteurs primaires : ils transforment lnergie solaire en
nergie chimique. Ils sont autotrophes.
- Les consommateurs : ils se divisent en consommateurs de plusieurs ordres. Les
consommateurs primaires mangent des vgtaux : zooplancton et des larves
dinsectes du benthos. Les consommateurs secondaires mangent les
consommateurs primaires : poissons ou larves dinsectes se nourrissant de larves
ou de zooplancton. Les consommateurs tertiaires mangent les consommateurs
secondaires : poissons, oiseaux. Il faut y ajouter les dtritivores qui mangent la
matire organique en suspension (larves dinsectes comme les azelles, les
trichoptres).
- Les dcomposeurs : ce sont des bactries, des champignons ou des protozoaires
qui dcomposent les cadavres en lments simples.
Tous ces lment interagissent. La plus simple de ces interactions est la relation
mangeur-mang. Ce sont toutes les relations entre les diffrents facteurs qui donnent la
stabilit au systme.

Nanmoins, un cosystme nest jamais isol. Les vgtaux de la bordure et les

oiseaux par exemple, pourtant extrieurs au systme ont aussi des relations avec ltang.
Enfin, un tang nest pas un cosystme fig dans le temps. Les organismes vivants
dans leau vont mourir et se dcomposer progressivement en formant de la vase. Celle-ci tend
combler ltang en diminuant progressivement sa profondeur. A long terme (de lordre de la
dizaine danne pour un tang peu profond), leau peut totalement disparatre et lcosystme
devenir terrestre. Cette volution est ce que lon nomme une succession cologique.

Chapitre 1 : BIOGEOGRAPHIE DES PRINCIPAUX

ECOSYSTEMES CONTINENTAUX ET MARINS
Biogographie : Etude de la distribution prsente et passe despces ainsi que de
flores et de faunes entires.
Les divers cosystmes prsents dans la biosphre peuvent se rpartir en deux groupes
fondamentalement distincts :
- les cosystmes terrestres, associs aux continents mergs ;
- les cosystmes aquatiques, dpendants de lhydrosre, que lon peut subdiviser en
cosystmes limniques (fleuves et lacs) et en cosystmes marins (littoraux ou plagiques).
Ltude de la rpartition gographique des cosystmes ne peut tre entreprise quau
niveau de grandes units cologiques lesquelles stendent lchelle des sous-continents. On
dsigne par biomes, les communauts dtres vivants qui peuplent de telles units.La
dfinition de Biome est la suivante : cosystmes de grandes zones biogographiques qui sont
soumises un climat particulier.
Leur spcificit est tablie en fonction des vgtaux qui les peuplent (phytocoenose).
En effet, au niveau continental en particulier, lallure des cosystmes est forme par les
peuplements vgtaux. Nanmoins, la totalit des tres vivants est comprise sous le terme de
biomes mme si au cours de ce chapitre nous dtaillerons essentiellement la vgtation des
diffrents biomes.
La rpartition des biomes dpend pour lessentiel des conditions climatiques : en
particulier temprature, lumire et hygromtrie. Elle est plus marque en milieu continental
quen milieu ocanique car dans ce dernier milieu, les courants marins uniformisent les
tempratures de leau et de ce fait homognisent les conditions du milieu.

1- Les grands biomes continentaux

Malgr la structure dissymtrique de la biosphre, on constate que les divers biomes
continentaux ne sont pas rpartis de faon dsordonne mais prsentent au contraire une
zonation assez rgulire tant en latitude quen altitude (Fig. 4-1).
Si lon chemine de lquateur au ple, on retrouve la mme squence que ce soit dans
lhmisphre sud ou nord.
1-1- Les forts vierges tropicales
Elles sont aussi appeles forts pluvieuses ombrophiles.
Elles forment un ruban quasi-continu dans la zone intertropicale (Fig. 4-1). Elles
atteignent leur dveloppement maximum entre les 10 degr de latitude nord et sud.
Le diagramme ombrothermique de Vaups (Fig. 4-2) montre que les prcipitations
sont trs abondantes (>1500 mm) et rgulirement rparties au cours de lanne. Cest aussi
lendroit o la biosphre reoit la quantit de chaleur maximale avec un flux lumineux
constant au cours de lanne.

Les forts ombrophiles se caractrisent par une diversit spcifique maximale, une
stratification complexe et une biomasse sur pied trs importante. La diversit de la fort est
telle que les peuplements animal et vgtal qui la compose sont encore mal connus. On
dnombre jusqu 423 arbres appartenant 87 espces diffrentes sur un seul hectare de fort
amazonienne. Ce sont les formations vgtales les plus anciennes de la plante car elles ont
chapp aux consquences des glaciations.
La stratification de ces forts est complexe et caractrise par une importante densit
tous les niveaux, lexception de la strate herbace (Fig. 4-3 couleur et 4-4). Les arbres
dominants qui la composent sont grands sans tre immenses (40 m). Les lianes sont trs
abondantes et longues. Les autres piphytes sont aussi favorises par lhygromtrie leve.
La frondaison des grands arbres captant la majorit de lnergie lumineuse tout au long
de lanne (fort sempervirentes), les jeunes stades sont adapts se dvelopper dans une
ambiance faiblement claire. Laspect des arbres est homogne : tronc de couleur claire,
grande taille des feuilles qui sont rigides, non dentes et caduques.
Le dveloppement racinaire est faible et peu profond (95 % des racines sur 130 cm en
Cte dIvoire). Les forts tropicales ombrophiles croissent sur des sols pauvres en lments
nutritifs car elles sont sur du socle granitique avec un fort lessivage. La plupart des sels
minraux se trouvent dans la biomasse arienne. Ceci les rend particulirement sensibles
lexploitation car il y a alors exportation de ces sels minraux.
Les insectes sont trs diversifis car les habitats sont trs varis. Les oiseaux, les
reptiles et les mammifres prsentent une prdominance de formes arboricoles.
Les forts sches tropicales succdent aux forts vierges dans les zones subtropicales
ou apparat une saison sche prolonge. Elles sont constitues despces caducifolies qui
perdent leurs feuilles la saison sche. La taille des arbres est plus faible.
1-2- Les savanes tropicales
Le diagramme ombrothermique de Kano (Fig. 4-2) montre des prcipitations plus
faibles (< 1200 mm deau par an) avec apparition dune saison sche, les tempratures sont
leves.
Les savanes tropicales stendent entre les deux tropiques partout o les prcipitations
deviennent insuffisantes pour permettre le dveloppement des cosystmes forestiers (Fig. 41). Elles se caractrisent par la plus ou moins grande prpondrance dun tapis de gramines
parsem de vgtaux ligneux arbustifs ou arbors (Fig. 4-5 couleur). Les vgtaux ligneux se
rarfient quand on sloigne vers le nord ou le sud, selon lhmisphre, en allant vers les
dserts.
Le type physionomique de la savane dpend des prcipitations.
Les savanes arbores (type Guinen) croissent o les pluies sont suprieures 1200
mm. Elles sont constitues de diffrentes espces darbres dispers au milieu dun tapis
herbac dense et continu.
Ensuite on passe aux savanes arbustives (type soudanien), caractrises par diverses
espces darbustes ligneux rsistants aux feux de brousse qui dtruisent chaque anne le tapis
herbac.

Enfin le dernier type, sahlien, daspect steppique, plus pauvre en ligneux sert de
transition avec le dsert.
Les gramines maturit dpassent gnralement 1 mtre de hauteur. Labondance des
espces herbaces en saison humide permet le dveloppement des onguls : zbres, gazelles,
buffles... La biomasse mammalienne y atteint des valeurs ingales.
La pratique de la culture sur brlis a provoqu lextension de savane secondaire par
destruction de la fort. Cette savane se caractrise par la prsence de lherbe lphant
(Pennisetum purpureum). Cest particulirement le cas en Cte dIvoire.
1-3- Les dserts
Leur maximum dextension se situe au niveau des deux tropiques (Fig. 4-1). Ils
succdent aux savanes sans transition nette.
Le diagramme ombrothermique dAssouan caractrise les dserts : grande faiblesse
des prcipitations (moins de 200 mm par an) et forte irrgularit de celles-ci.
Le couvert vgtal y est discontinu, surtout reprsent par des plantes vivaces
xrophytes (Fig. 4-6 couleur). Les parties souterraines des vgtaux sont particulirement
dveloppes, en raison de la scheresse ambiante.
La flore dsertique comporte une grande varit dadaptations la scheresse de lair :
rduction du feuillage jusqu laphyllie (Fouquiera), succulence (cacte, crassulaces et
euphorbiaces).
La vie animale dserticole comporte de nombreuses espces de reptiles et de rongeurs
adapts labsence deau et qui se satisfont de lapport hydrique li la nourriture. Il existe
aussi de nombreux invertbrs dserticoles qui possdent de remarquables adaptations
physiologiques au manque deau.
1-4- Les biomes mditerranens
Ils sont trs varis et trs complexes.
Ils correspondent des zones tempres chaudes, dont le maximum dextension se
situe au niveau des 35 degr de latitude nord et sud (Fig. 4-1). Ils sont continus entre le
Maroc et le Caucase. Ils sont aussi importants en Australie. Par contre, ils sont trs peu
reprsents dans le nouveau monde.
Le diagramme ombrothermique dAlger est caractristique (Fig. 4-2) : une priode de
scheresse estivale de dure variable mais excdant souvent trois ou quatre mois. Les
prcipitations, souvent brutales, atteignent leur maximum aux quinoxes de printemps et
surtout dautomne.
Deux grands types dcosystmes forestiers primitifs caractrisaient ces milieux avant
lintervention de lhomme. Les premiers taient constitus par des boisements de chnes
sclrophylles, les seconds par des forts sempervirentes de conifres. Sous laction conjugue
de la hache et du feu lis une installation humaine abondante et ancienne, des formations
arbustives dgrades leur ont succd : maquis, garrigue, chapparal. Ces formations dgrades
sont caractrises par la prsence de nombreuses espces arbustives sempervirentes et

xrophiles et dune strate herbace clairseme. Cette dernire est surtout compose de
gophytes et dhmicryptophytes.
La diversit spcifique du biome est leve, par contre la biomasse est faible en raison
de labsence de pluies en t.
1-5- Les forts caducifolies tempres
Elles caractrisent des rgions de moyenne latitude dans lhmisphre nord (Fig. 4-1).
Ces biomes sont en revanche absents des zones australes par suite de la raret des terres
merges au niveau des 45 degrs de latitude sud. Ces biomes recouvraient autrefois toute
lEurope tempre jusqu lOural.
Vancouver a un diagramme ombrothermique caractristique des forts caducifolies
(Fig. 4-2). Elles ne sont prsentes que lorsque la pluviosit est suffisante (>700 mm), sinon il
y a des steppes (entre 250 et 700 mm).
En Europe, ce biome est caractris par des forts de Chne ou de Htre, selon la
pluviosit, auxquels se mlent des espces plus rares (tilleuls, rables). La diversit spcifique
est assez grande et la composition floristique complexe (Fig. 4-7 couleur).
En Amrique du Nord, les forts caducifolies comportent un nombre despces
arbores plus important en raison du moindre impact des glaciations du quaternaire : forts
mixtes de Htre et dErable sucre, de Chne et de Chtaignier , de Chne et de Noyer.
A maturit ses arbres atteignent 40 m si ils ne sont pas exploits ce qui est rare
aujourdhui. La fort caducifolie comporte une importante stratification arbustive et herbace
(Fig. 4-8). Les espces composant ces strates ont une priode vgtative courte, adapte aux
conditions particulires du sous-bois qui est rapidement plong dans lombre lors de la
feuillaison des arbres.
La faune des forts caducifolies est assez riche malgr un hiver froid. La faune
mammalienne vit au sol (rongeurs, insectivores) bien quil y ait quelques arboricoles (lynx,
chat sauvage). Les cervids constituent un groupe dherbivores de grande taille mais avec de
faibles densits en raison de la faible biomasse herbace. Les oiseaux se rpartissent de faon
quilibre entre les diffrentes strates. Le peuplement dinsectes phyllophages et xylophages
est trs important. La pdofaune a un rle trs important dans la cration des sols.
Il existe aussi une fort pluvieuse tempre constitue darbres gigantesques (80 m).
Le plus souvent ce sont des conifres mais il peut aussi y avoir des Htres (Chili). Ce biome
est prsent en Australie, de la Californie lOregon. La biomasse y atteint des valeurs
ingales (2000t/ha). Il faut une pluviomtrie suprieure 2000 mm/an et rpartie
rgulirement pour que ce type de fort de dveloppe. La diversit spcifique de la strate
arbore est faible par contre la strate arbustive est bien reprsente.
1-6- Les steppes tempres
Elles couvrent dnormes surfaces dans lhmisphre boral (Fig. 4-1). Elles se
rencontrent partout o les prcipitations deviennent insuffisantes pour assurer la croissance
des arbres (< 700 mm). Elle est trs bien reprsentes en Amrique du Nord. Les sols y sont
trs riches.

Plus encore que les savanes, leur vgtation est caractrise par la prpondrance du
type graminen (Fig. 4-9 couleur). Elle est constitue despces vivaces pourvues dun
appareil trs profond et trs ramifi. La diversit spcifique est trs leve malgr la prsence
dune seule strate. Il y a beaucoup de composes et de lgumineuses.
Leur surexploitation par lhomme a conduit leur dgradation et la cration de
dserts.
1-7- La taga
Cest une immense fort borale de conifres, qui constitue un des biomes majeurs des
milieux continentaux (Fig. 4-1). Elle stend sans discontinuit dans lensemble des zones
subarctiques de lAmrique du Nord et de lEurasie, entre les 45 et 57 degr de latitude
Nord.
Le diagramme ombrothermique caractristique est celui dArkhangelsk (Fig. 4-2). Les
prcipitations sont assez faibles mais rgulirement rparties au long de lanne (250 700
mm). La Taga exige pour crotre un minimum de 1 mois o la temprature moyenne est
>10C et deux mois conscutifs sans gele.
Des forts mixtes de feuillus sintercalent entre la taga et les forts caducifolies. La
taga crot sur des sols boraux pauvres en lments minraux nutritifs.
La respiration faible des aiguilles persistantes permet aux conifres de supporter
lhiver malgr le faible apport deau. On y trouve des Pins sylvestres qui sont sempervirents et
des Mlzes (feuilles caduques). Les espces de Pins et dEpicas sont les plus frquentes.
Leur rpartition dpend du paloclimat et du climat actuel.
La faune ressemble beaucoup celle des forts caducifolies.
1-8- La toundra
Elle occupe la rgion comprise entre la limite naturelle des arbres vers les ples et les
rgions parabiosphriques correspondant aux calottes glacires (Fig. 4-1). Elle est prsente
essentiellement dans lhmisphre boral.
La saison vgtative est trs brve (60 j maximum) et la temprature ne dpasse pas
10C.
Le couvert vgtal, constitu par des plantes herbaces, des cryptogames et des
arbustes, crot sur des sols en permanence gels en profondeur (Fig. 4-10 couleur). Les
plantes arbustives (bouleaux, saules nains, bruyres) prdominent au sud et dans les zones les
moins froides. Ailleurs il y a surtout des espces herbaces et des lichens (qui constituent la
nourriture de base des Rennes).
La figure 4-11 rsume les principales caractristiques de tous ces biomes.
Il reste un biome continental particulier qui na pas t tudi : ce sont les montagnes.
En fait, en montagne, les mmes phnomnes que ceux observs en fonction de la latitude se
retrouvent. En effet, une baisse de 1C tous les 100m de monte en altitude sobserve ce qui
reproduit une baisse globale de temprature le long des pentes.
La zonation en altitude apparat trs bien en rgion continentale au relief accus. Elle
sapparente la distribution latitudinale des grands biomes (Fig. 4-12).

2- Les biomes marins

Le milieu marin, donne lchelle du globe une impression duniformit. Cest
globalement vrai par rapport au milieu continental. Les amplitudes thermiques sont faibles :
maximum 30C entre les mers polaires et les mers tropicales (90C pour les continents).
Lamplitude de temprature au cours de lanne est faible pour les mers polaires et tropicales
(5C) et forte pour les mers tempres (20C).
La salinit moyenne est de 35 g pour mille dont 27 g pour mille pour le chlore, mais
cette salinit est trs variable (5%o en Mer Baltique jusqu 200%o en Mer Morte). Les eaux
ocaniques sont en perptuel mouvement sous leffet des courants.
Les ocans sont soumis aux mares. Ces mares ont lieu toutes les 12h25. Les
positions de la lune sont les causes de la formation des mares. La lune fait le tour de la Terre
en 24h50. Les mares sont toujours en retard par rapport lquinoxe de la lune cause des
frottements des masses deau.
Ltude du milieu marin permet de distinguer plusieurs zones. La classification
biologique de celles-ci sera utilise (Fig. 4-23) :
- le milieu benthique correspond au fond de leau et la pellicule deau qui recouvre le
substrat.
- le milieu plagique est form par les eaux qui ne sont pas en contact direct avec le
substrat. Il est peupl par deux grandes catgories dtres vivants : le plancton (ensemble des
organismes flottants) et le necton (animaux capables de nager).
Il faut ajouter ces deux zones, deux milieux particuliers : les estuaires et les rcifs
coralliens.
2-1- Les estuaires, les deltas et les mangroves
La partie terminale dun fleuve, sensible aux mares et aux courants marins est un
estuaire. Beaucoup destuaires sont bords de vasires, de marais salants et de mangroves
(cosystmes forms de forts amphibies constitues essentiellement de Paltuviers). La
salinit varie dans lespace et dans le temps, suivant le cycle quotidien des mares. Enrichis
en nutriments provenant des fleuves, les estuaires font partie des milieux trs productifs.
Les plantes herbaces des marais salants, les algues et le phytoplancton sont les
principaux vgtaux des estuaires. Le milieu est aussi habit par de nombreux vers,
lamellibranches fixs, crustacs dcapodes et poissons comestibles. Beaucoup dinvertbrs
marins et de poissons marins se reproduisent dans les estuaires o sy arrtent dans leur
migration vers les milieux deau douce. Les estuaires constituent des aires de nutrition pour
de nombreux oiseaux de rivage.
2-2- Les zones intertidales et benthiques
On distingue 7 couches spares par des discontinuits marques (Fig. 4-23) :
- Etage supralittoral : il supporte une mersion plus ou moins continue mais est
humect par les embruns et peut tre immerg aux grandes mares.
- Etage mdiolittoral : il supporte des mersions prolonges. Cest la zone de
balancement des mares. Les populations littorales doivent faire face la perte
deau lors de lmersion. Le facteur temprature joue en association avec la perte
deau : dans les cuvettes la temprature de leau peut passer de 16 30C. Les
variations de salinit sont trs leves : les organismes doivent tre euryhalins. Les

animaux mobiles ont tendance se regrouper dans les cuvettes deau mare
basse ou sous les algues. En milieu sableux, les organismes fouisseurs senfoncent
sous le sable. Il y a de nombreux animaux fixs qui adhrent au substrat : cela leur
permet de rsister limpact des vagues et de conserver un milieu intrieur humide
lors de lmersion. Les algues aussi prsentent des adaptations : cuticule paisse et
production de mucus. Elles se desschent mare basse mais ont de grandes
capacits de rcupration lors de limmersion.
- Etage infralittoral : sa limite suprieure correspond au niveau o les peuplements
sont toujours immergs ou exceptionnellement mergs aux grandes mares. Sa
limite infrieure est celle des vgtaux photophiles. Sa faune et sa flore sont
semblables celles de ltage mdiolittoral bien que moins varies et avec des
individus moins euryoeciques.
- Etage circalittoral : sa limite suprieure correspond la disparition des vgtaux
photophiles, sa limite infrieure celle des vgtaux sciaphiles.
Ces quatre tages forment le systme littoral (zone o il y a des vgtaux). Les trois
autres tages forment le systme profond :
- Etage bathyal : la limite infrieure est celle des animaux qui supportent bien les
variations de profondeur et de temprature, que ne peuvent pas dpasser les
animaux du plateau continental.
- Etage abyssal : peuplement des grands fonds, compos essentiellement de
mollusques et dchinodermes.
- Etage hadal : peuplement des grandes fosses form de bactries barophiles.
2-3- Zone plagique
Elle est subdivise horizontalement et verticalement (Fig. 4-23). Horizontalement, on
distingue les provinces nritiques (au dessus du plateau continental) et ocanique (le reste).
Verticalement, on distingue 3 zones :
- Zone piplagique ou euphotique (0-200m) : le milieu y est le plus agit, avec les
variations thermiques les plus importantes. Cest aussi la partie la plus claire. La
photosynthse a lieu de 0 50 m. Le phytoplancton crot et se reproduit
rapidement, il est lorigine de la moiti de lactivit photosynthtique ralise sur
la Terre. Le zooplancton est constitu de Protozoaires, de vers, de Coppodes, de
Krill, de Mduses et de larves dinvertbrs. Certains poissons voluent au gr des
courants et se nourrissent du phytoplancton.
- Zone msoplagique (200-1000m) : les variations thermiques sont trs attnues
mais sous leffet de grands courants, lagitation des eaux persiste. La biomasse y
est plus faible mais la diversit biologique se maintient grce aux variations de
profondeur du plancton. Le necton qui compose son peuplement (calmars,
poissons, tortues, mammifres) monte et descend pour suivre le plancton.
- Zone bathyplagique (<1000m) : lobscurit est totale. Les eaux sont stables
thermiquement, lagitation est trs faible. Les peuplements sont trs pauvres et trs
spcialiss. Les animaux qui y vivent possdent de grands yeux et sont souvent
luminescents pour attirer leurs proies.

2-4- Les rcifs coralliens

Ils sont confins aux eaux les plus chaudes de locan mondial. Les rcifs coralliens
sont apparus ds lre primaire. Ils se dveloppent entre 20 de lattitude nord et sud. Il existe
quatre types de rcifs coralliens : les rcifs frangeants, les rcifs barrire, les rcifs plateforme et les atolls. Le plus grand dentre eux est la grande barrire australienne : il stend sur
plus de 2000 km et a jusqu 350 km de large avec une moyenne denviron 100 km.
Chaque rcif comporte toujours deux parties distinctes (Fig. 4-24) : le platier et la
pente externe. La rgion littorale marque la transition entre le rcif et la terre, le glacis externe
entre le rcif et le reste du milieu marin. Le platier se subdivise en un lagon et une couronne
rcifale.
Le fond du lagon est meuble et est recouvert dans ses parties les moins profondes dun
herbier de plantes marines. Au del de lherbier, sobservent des dbris coralliens et des horsts
qui sont des colonies mortes. Enfin, au niveau de la couronne rcifale, on trouve les colonies
en activit. La pente externe est caractrise par une croissance active du rcif vers la mer.
Des chenaux dans le platier permettent une bonne circulation de leau entre le lagon et la mer
en fonction des mares.
Les cnidaires qui construisent les rcifs sont des madrporaires. Ils ont la particularit
dlaborer le substrat solide du biotope : calcaire. Ce squelette calcaire peut peser plusieurs
tonnes pour une colonie qui est forme dindividus tous semblables (multiplication
vgtative). Des zooxanthelles symbiotiques jouent un rle important dans la nutrition du
polype (apport de matires organiques) mais aussi dans la formation du calcaire (par pompage
du dioxyde de carbone). Des algues sciaphiles profitent de lombre forme par les coraux
pour sinstaller : 70 % de la biomasse des polypes. Le lagon est un abris pour de nombreuses
espces.

Chapitre 2 : LES FACTEURS ABIOTIQUES

Rappelons dabord pour plus de clart la dfinition de facteur abiotique : facteurs
physico-chimiques du milieu tels que la temprature, la lumire, leau, les nutriments
(lments chimiques indispensables la croissance des vgtaux : nitrates, phosphates)...
Une ide importante en cologie est celle dadaptation des espces, des populations
leur milieu. Cela conduit prciser les caractristiques de lenvironnement propre aux
organismes tudis. Ce chapitre traite des facteurs abiotiques mais, lenvironnement dune
population comprend aussi des facteurs biotiques (tudis au chapitre 3).

1- Influence des facteurs abiotiques

Ces facteurs abiotiques comprennent les facteurs climatiques, hydrologiques et
daphiques. Avant de les tudier plus prcisment, il convient de dgager les principes
dinteraction entre les populations (ou les individus qui les composent) et ces facteurs.
1-1- Notion de facteur limitant
Pour quun organisme puisse se dvelopper dans un biotope, il exige des conditions
particulires de temprature, clairement, sols... Par exemple, le dveloppement dune plante
cultive dpend de la mtorologie et de la qualit des sols.
Chaque milieu peut tre caractris par un ensemble de paramtres. Ainsi dans les
cosystmes continentaux, la temprature et la pluviomtrie sont des facteurs importants. Par
contre, laltitude peut tre dcompose en un ensemble de plusieurs facteurs
lmentaires (temprature, pression atmosphrique, etc.).
Reprenons lexemple de la plante cultive, le rendement dune rcolte dpend
uniquement de llment nutritif qui est prsent dans le milieu en plus faible quantit par
rapport aux besoins du vgtal.
Parmi lensemble des facteurs cologiques, celui qui sera le plus proche du minimum
critique se conduira alors comme facteur limitant.
Lexprience montre que tous les facteurs cologiques sont susceptibles un moment
ou un autre de se comporter comme des facteurs limitants : chacun deux pris isolment,
peut en fonction de certaines donnes spatio-temporelles, tomber en dessous dune valeur
minimale incapable de rpondre aux exigences dune espce.
Loi des facteurs limitants : la manifestation de tout processus cologique est
conditionne dans sa rapidit et son ampleur par celui des facteurs qui est le plus faiblement
reprsent dans le milieu.
Cette loi du minimum nest quune restriction dun concept plus gnral : la loi de
tolrance (Fig. 1-1).
Loi de tolrance : pour tout facteur de lenvironnement existe un domaine de valeurs
ou gradient (nomm intervalle de tolrance) dans lequel tout processus cologique sous la

dpendance de ce facteur pourra seffectuer normalement. Cest donc seulement lintrieur

de cet intervalle que la vie est possible pour une espce donne.
Cette loi permet en fonction dun facteur du milieu, de dterminer plusieurs zones
pour la survie de la population : la zone optimale (zone o la population est dans des
conditions favorables), zone de tolrance (zone o la population se maintient bien que le
facteur abiotique deviennent dfavorable), zone ltale (zone o la population ne peut plus
survivre). Le zone optimale et la zone de tolrance forment lintervalle de tolrance.
Pour chaque espce, on peut donc tracer une courbe de tolrance en fonction dun
facteur abiotique (Fig. 1-2). Si lintervalle de tolrance est grand, lespce est dite
euryoecique. Si lintervalle de tolrance est petit, lespce est dite stnooecique.
Pour plus de clart, prenons lexemple du facteur temprature, suivant lamplitude de
lintervalle de tolrance, on parle despces :
- stnothermes : Trematomus est un poisson de locan glacial arctique qui vit entre
-2.5 et 2C (il est dit oligotherme car vivant dans un milieu froid), les madrpores vivent dans
les massifs coralliens entre 20 et 27C ( ils sont dit polythermes car vivants dans un milieu
chaud) ;
- eurythermes (Boreus hiemalis, insecte de la zone nivale des Alpes qui demeure actif
entre -12 et 32C).
De faon plus gnrale, les espces euryoeciques sont dites de forte valence
cologique. Celles stnooeciques, dont lintervalle de tolrance pour tout facteur limitant est
troit sont dites de faible valence cologique.
Ltendue de lintervalle de tolrance concernant chaque facteur cologique varie
considrablement dune espce lautre. La valence cologique de toute espce sera dautant
plus grande que le gradient des facteurs de lenvironnement dans lequel son dveloppement
est possible sera plus tendu. Cette notion de valence cologique peut sappliquer un
peuplement tout entier.

1-2- Adaptation aux facteurs de lenvironnement

La variabilit de lenvironnement implique laptitude pour chaque organisme
sadapter un gradient pour nimporte quel facteur cologique. Les populations ne subissent
pas de faon passive linfluence des facteurs de lenvironnement. Elles prsentent des degrs
varis de plasticit cologique leur permettant de sadapter aux fluctuations temporelles et/ou
spatiales des facteurs limitant du milieu auquel elles sont infods. Les espces peuvent
rpondre trois niveaux diffrents, chaque fois le degr dadaptation de lespce son milieu
sera plus pouss.
1-2-1- Lacclimatation
Ladaptation physiologique nomme aussi acclimatation constitue la premire
expression de la plasticit cologique des espces.

Pour illustrer cette notion prenons deux exemples de raction face au facteur
temprature.
Chez les poissons, toute modification de la temprature de leau sur plusieurs mois
induit un phnomne dacclimatation (Fig. 1-3). Celui-ci se traduit par un dplacement de
lensemble de lintervalle de tolrance vers le haut ou vers le bas suivant que lon rchauffe
ou que lon refroidit leau. La modification de temprature de leau pour acclimater les
poissons doit tre lente pour que les processus physiologiques puissent se mettre en place :
chelle de la saison par exemple.
Globalement pour le facteur temprature, on peut tablir deux groupes danimaux
suivant leurs ractions aux fluctuations de temprature (Fig. 1-4) : les pokilothermes et les
homothermes. Chez les premiers la temprature corporelle est voisine du milieu extrieur et
suit ses fluctuations. A loppos, la temprature interne des homothermes est constante
indpendante de la temprature extrieure. Les oiseaux et les mammifres pratiquent
lhomothermie stricte.
Il existe donc deux grands types de ractions lorsque les animaux affrontent les
conditions du milieu : les organismes milieu interne stable (qui pratiquent lhomostasie) et
ceux milieu interne variable vis vis dun facteur. Les organismes ne ragissent pas
forcment de la mme manire vis vis de diffrents facteurs. Les coppodes (crustacs du
zooplancton) gardent une concentration interne en sel constante grce losmorgulation mais
sont pokilothermes.
Au niveau de la population, on peut trouver une explication ces comportements en
tudiant les dpenses nergtiques dun individu. Chaque organisme possde une quantit
dnergie disponible limite lie son apport alimentaire. Lnergie dpense pour conserver
la stabilit du milieu interne ne sera plus disponible pour dautres fonctions. Considrons le
cas de deux herbivores. Une Sauterelle pokilotherme a encore 30 % de lnergie absorbe
disponible aprs rgulation de son milieu intrieur, alors quil en reste seulement 2.5 % la
Belette qui est un homotherme. Cette nergie restante permet la croissance de lanimal et sa
reproduction. La rgulation de leur milieu intrieur permet aux animaux qui la pratique de
survivre des conditions moins favorables et plus variables, mme si elle est coteuse en
nergie. Ils pourront donc coloniser des milieux plus diversifis. Les animaux rpondent aux
conditions du milieu soit en conservant leur milieu interne stable (homostasie), soit en le
laissant varier, en fonction de la rentabilit nergtique long terme. Cest la slection
naturelle qui trie les individus les mieux adapts en fonction de la stratgie adopte par la
population.
Lacclimatation est une rponse adapte aux variations saisonnires des milieux. Ce
sont des variations relativement lentes qui laissent le temps aux organismes de modifier leur
physiologie. Les ractions des animaux face aux variations saisonnires du milieu peuvent
tre de type physiologiques (cas prsents ci-dessus), comportementaux (Truites qui
descendent au fond des lacs lt) ou morphologiques (changement de la couleur du pelage du
Renard en fonction de la couleur du milieu selon la saison). Toutes ces ractions ne sont que
des acclimatations car elles sont rversibles au niveau de lanimal.
1-2-2- Laccommodation
Une tape ultrieure, indiquant un degr plus intense dadaptation des tres vivants
un gradient des facteurs de lenvironnement, est reprsent par laccommodation.

Les espces vgtales fournissent de trs nombreux exemples daccommodats relatifs

au port et lanatomie foliaire.
Prenons lexemple de la Sagittaire (Fig. 1-5). Celle-ci peut prsenter trois
morphologies diffrentes en fonction de son milieu de vie. Cest une plante qui est de type
aquatique. Si elle pousse totalement immerge, elle a des feuilles allonges et flexibles. Si elle
pousse dans un milieu merg mais humide, elle a des feuilles lancoles et un appareil
racinaire important. Si le milieu est peu profond, elle a un port intermdiaire. Un mme lot de
graines est capable de donner les trois formes en fonction du milieu dans lequel se
dveloppera la plante.
Laccommodation correspond une modification phnotypique (gnes exprims)
rsultant de laction des facteurs cologiques sur la croissance des organismes. Elle est
gnralement peu rversible au niveau de lindividu.
1-2-3- Lapparition dcotypes
Les cotypes reprsentent la forme dadaptation la plus parfaite des populations dune
espce donne aux conditions cologiques locales. A la diffrence des accommodats, les
cotypes constituent une expression hrditaire de la plasticit cologique des espces.
Lexemple le plus document est celui dune compose Achillea lanosa dont la
hauteur varie avec laltitude (Fig. 1-6). Sa taille maximale se situe pour les plantes poussants
1000 m, elle diminue ensuite en montant en altitude (jusqu 3500 m). Si on met des
cotypes diffrents dans le mme jardin 1000 m, ils gardent leur taille originelle (celle du
milieu dont ils sont issus).
Dans le cas des cotypes, ladaptation est inscrite dans les gnes de lindividu et ne
peut plus faire lobjet de modifications court terme. Si une barrire de reproduction
sinstalle, plusieurs espces apparatront. Lcotype est donc la dernire phase avant la
radiation de nouvelles espces.
1-3- Classification de Mondchasky
Lcologue Mondchasky a propos en 1960 une classification des facteurs abiotique
originale et fonctionnelle. Il distingue trois catgories de facteurs abiotiques :
- Les facteurs priodiques primaires : ce sont les facteurs qui ont une priodicit
rgulire (journalire, lunaire, saisonnire ou annuelle). Cette priodicit est sous
la dpendance de facteurs astronomiques (position terre, lune et soleil). Ces
facteurs existaient ds lapparition de la vie. La temprature, lclairement, le
rythme des mares sont des facteurs priodiques primaires.
- Les facteurs priodiques secondaires : ils sont la consquence de plusieurs facteurs
primaires. Lhumidit atmosphrique en est un exemple. Plus la liaison avec un
facteur priodique primaire est forte, plus la priodicit du facteur secondaire est
rgulire.
- Les facteurs apriodiques : ce sont des facteurs qui nexistent pas habituellement
dans les cosystmes o ils vont apparatre brusquement. Ce sont des facteurs
climatiques (vents, orages, cyclones, crues) ou gologiques (ruptions volcaniques,

tremblements de terre). Ces facteurs sont alatoires et les tres vivants de

lcosystme ny sont pas adapts.
Aprs avoir tudi les ractions globales des organismes face aux facteurs abiotiques,
nous allons voir comment ces facteurs agissent sur les populations au sein des trois grands
types de milieu milieu arien, milieu aquatique, milieu daphique (sol). Pour chaque milieu,
seuls quelques exemples seront traits pour ne pas alourdir inutilement le propos.

2- Les facteurs abiotiques en milieu arien

En milieu arien trois facteurs abiotiques principaux vont agir sur les populations : la
lumire, la temprature et la pluviomtrie. Le rayonnement solaire reprsente la source
dnergie primaire associe deux des facteurs cologiques fondamentaux : lumire et
chaleur.
2-1- La lumire
Elle joue un rle principal dans la plupart des phnomnes cologiques. Son intensit
conditionne lactivit photosynthtique et donc lensemble de la production primaire de la
biosphre. Sa dure contrle la croissance des plantes et leur floraison, mais aussi lensemble
du cycle vital des espces animales. La lumire peut tre dcompose en deux lments :
lintensit et la photopriode.
Lintensit de la lumire varie en fonction de la latitude et en fonction des saisons (Fig.
1-7). Lintensit lumineuse a principalement une action sur les vgtaux o elle commande la
photosynthse. Elle peut tre un facteur limitant autant pour les hautes valeurs que pour les
faibles.
Un exemple permet dillustrer son action sur les populations.
En fonction de lintensit lumineuse pour laquelle lactivit photosynthtique est
maximale, on distingue des plantes hliophiles et sciaphiles (Fig. 1-8). Les hliophiles sont
reprsentes par les plantes cultives, de nombreux vgtaux arbustifs (romarin) et des arbres
de fort claire. Les sciaphiles sont reprsentes par les espces de sous bois (fougres) et les
jeunes stades de la majorit des espces darbres (Htre).
La photopriode joue aussi un grand rle sur lcologie des tres vivants quils soient
animaux ou vgtaux. Pour rappel, la photophase est la priode diurne et la scotophase, la
priode nocturne.
La photopriode contrle la germination et la floraison de nombreux vgtaux.
Lactivit des mtazoaires comporte tout un ensemble de biorythmes qui sont cals sur
lalternance jour-nuit. Les migrations animales sont aussi sous la dpendance de la
photopriode : cas des oiseaux en automne.
2-2- La temprature
La temprature reprsente un facteur limitant de toute premire importance car elle
contrle lensemble des phnomnes mtaboliques et conditionne de ce fait la rpartition de la
totalit des espces de la biosphre.
Pour une augmentation de temprature de 10C, lacclration du mtabolisme est de
lordre de 2. La temprature agit directement sur les activits enzymatiques et contrle

directement la respiration, la croissance, la photosynthse... Une temprature constante na

pas les mmes effets quune temprature fluctuante de mme moyenne, cette dernire est
souvent plus favorable.
Pris au sens large, lintervalle thermique dans lequel la vie est possible est compris
entre -200 et +100C. Certaines formes de dure rsistent au del de -180C : spores de
champignons, kystes de nmatodes, spermatozode humain. A loppos les cyanobactries se
dveloppent dans des eaux de temprature dpassant 80C. Lcart maximum de temprature
support par une espce ne dpasse pas 60C.
Etudions quelques exemples de raction des populations aux tempratures extrmes.
Les tempratures basses sont mieux supportes que les tempratures hautes. Peu
deucaryotes sont capables de vivre au-del de 50C. La plus grande rsistance des
procaryotes serait lie labsence de membrane nuclaire et labsence du fuseau mitotique.
Chez les animaux plus volus, la rponse la chaleur se fait en augmentant la
circulation priphrique afin de favoriser la transpiration. Cela permet ainsi par vaporation
de cette transpiration de diminuer la temprature de la peau. De nombreux animaux ont aussi
une rponse comportementale en senfouissant lors des priodes de forte chaleur (jour).
Le maximum de rsistance au froid est li aux organes de dure. Chez les vgtaux la
rsistance au froid est li au degr de dshydratation et la teneur en sucres et en acides
amins du hyaloplasme. Chez certains vgtaux, le froid est ncessaire pour lever les
dormances.
Des rponses morphologiques au froid existent chez les animaux homothermes. Chez
les renards et les lapins, la longueur des pattes et des oreilles dcroissent quand le milieu
devient plus froid (Fig. 1-9). Cest une illustration de la rgle dAllen : chez les mammifres
et oiseaux des zones froides, il y a une tendance eu raccourcissement des appendices. Dautre
part, chez les Manchots, la taille et le poids augmentent quand on va vers les ples (Fig. 110). Une deuxime rgle peut donc tre observe, la rgle de Bergmann : corrlativement, la
taille et la masse des animaux saccrot avec le froid. Ces deux types dadaptations
morphologiques ont pour effet de diminuer les pertes de chaleur par change cutan en
permettent donc des conomies dnergie lors de la thermorgulation en milieu froid.
Tous les tres vivants naffrontent pas les conditions dfavorables. Il existe des
stratgies dvitement qui permettent dchapper aux saisons dfavorables (trop ou trop
froid). Les organismes susceptibles dtre exposs une phase de gel ou de chaleur excessive
au cours de leur cycle vital subissent des arrts de dveloppement ou dactivit pendant les
priodes dfavorables.
Si ces arrts sont facultatifs, on parle de quiescence : dclenchement uniquement si les
conditions sont dfavorables et arrt ds que les conditions sont nouveau favorables. Ainsi,
un certain nombre de mammifres entrent en vie ralentie pendant lhiver : ce sont des
htrothermes. Ce phnomne dhibernation saccompagne dune baisse de la temprature
corporelle. Chez les Spermophile, la temprature corporelle descend 4.5C, le rythme
respiratoire une inspiration par minute et celui du cur 2 3 pulsations par minute avec
une pression artrielle leve. Tant que la temprature est comprise entre 12 et 3.3C, la
temprature corporelle suit celle du milieu. Si elle descend au dessous de 3.3C, lactivit

mtabolique augmente. Le rveil seffectue lorsque la temprature extrieure atteint 20C, la

temprature corporelle augmente alors jusqu 17.5C en 1 heure 30. Trois heures aprs le
dbut du rveil, il est en pleine activit.
Si ces arrts sont obligatoires, on parle de diapause : dclenchement automatique
quand les conditions sont encore favorables et priode minimum darrt obligatoire. La
diapause sous climats temprs est induite par les photopriodes courtes. Elle ncessite une
quantit de froid minimale avant de pouvoir tre leve. Le Bombyx mori est une espce
diapause.
2-3- Pluviomtrie et hygromtrie
La rpartition annuelle des prcipitations est importante aussi bien par son rythme que
par sa valeur volumique absolue. En zone tropicale, la prsence dune saison sche joue le
mme rle que lhiver dans les zones tempres : priode de repos des espces. Il faut tenir
compte du bilan hydrique qui exprime la diffrence entre les apports deau et les pertes par
vaporation du sol et de la vgtation. Il dpend de lhygromtrie de lair.
Plusieurs auteurs ont propos des indices permettant de mesurer le bilan hydrique dun
milieu. Celui qui est le plus utilis est celui dEmberger. Il a t dfini la base pour les zones
mditerranenne et permet de mesurer la plus ou moins grande aridit de lair.
Soit
M : Moyenne des maxima de temprature du mois le plus chaud de lanne (en K)
m : Moyenne des minima de temprature du mois le plus froid de lanne (en K)
P : pluviomtrie annuelle (en mm)
On dfinit alors le quotient pluviomtrique :
Ip =
P
x 1000
(M+m)/2 x (M-m)
Pour chaque intervalle de lindice pluviomtrique, on peut dfinir des conditions
daridit (en particulier pour le milieu mditerranen) et donc en dduire la biocnose
prsente (Fig. 1-11). Par exemple, pour une valeur de m de 0C si :
Ip < 30 : milieu aride
30 < Ip < 50 : milieu semi-aride
50 < Ip < 90 : milieu tempr
90 < Ip < 140 : milieu sub-humide
Ip > 140 : milieu humide
Linterfrence entre temprature et prcipitation donne de bonnes indications pour la
rpartition des vgtaux et donc des autres tres vivants associs. Le phnomne de rose est
trs important dans certains milieux : en Californie, en t, le brouillard apporte trois fois plus
deau que les pluies annuelles. Cest aussi le cas du dsert du Kalahari, o sans lhumidit
venue de locan, la vie serait impossible.
Les plantes xrophytes (de milieu sec) prsentent diverses adaptations : accumulation
deau dans les tissus (succulence), disparition des feuilles, mise en place dune cuticule
tanche, systme racinaire trs profond. Les animaux xrophiles possdent des adaptations
destines limiter les pertes deau par vaporation et excrtion. Ces animaux ne boivent
jamais et assurent leurs besoins hydriques grce lalimentation. Par exemple, le chameau

excrte une urine trs concentr et peut perdre 25% de son poids sans prir de dshydratation.
De nombreux animaux senfouissent dans des cavits aux heures les plus chaudes pour limiter
la dshydratation.
A loppos, il existe des tres vivants hygrophiles (plantes piphytes des forts
tropicales, plantes ripicoles des milieux aquatiques) et des amphibies (grenouilles, nnuphar).
2-4- Autres paramtres climatiques
Les principaux autres paramtres climatiques sont le vent et la neige. Nanmoins, leur
action est limite quelques milieux particuliers. Ils peuvent constituer un facteur limitant
dans certains biotopes.
Sous linfluence des vents violents, la vgtation est limite dans son dveloppement
(nanisme, forme en drapeau). La neige exerce des contraintes thermiques et mcaniques. La
couche neigeuse protge efficacement du froid : la temprature du sol peut tre de 20C avec
60 cm dpaisseur de neige. Elle peut constituer un facteur dfavorable dans les endroits o
elle reste trop longtemps et o elle rduit la priode de vgtation.
En conclusion, les facteurs climatiques nagissent pas sparment mais simultanment.
Dans le milieu terrestre, le couple temprature-hygromtrie reste prdominant.

3- Les facteurs abiotiques en milieu aquatique

Le milieu aquatique prsente des singularits quant la nature des facteurs
cologiques qui le caractrisent. Leau est un compos de densit et de viscosit relativement
leves. Elle prsente une forte chaleur spcifique ce qui rend les biotopes aquatiques moins
sensibles aux variations thermiques saisonnires. Enfin, elle possde la proprit de dissoudre
aisment des quantits importantes de sels minraux et de gaz.
3-1- Les facteurs physiques
La densit de leau varie avec la temprature et la teneur en matires dissoutes. La
densit maximale de leau est 4C. Les variations de masse suivant la temprature sont
responsables de la nette stratification observe dans les lacs et les ocans en fonction de la
profondeur : eau la plus dense au fond (eau environ 4C), eau la moins dense en surface
(soit eaux chaudes, soit eaux trs froides). La temprature de leau dpend de lnergie
lumineuse quelle reoit et donc de la position sur lhmisphre terrestre. Seule la surface de
leau est rchauffe car les rayons lumineux sont trs vite bloqus, mme dans une eau
parfaitement transparente. Les diffrentes longueurs donde ne sont pas bloques aux mmes
profondeurs : les premires tre arrtes sont les rouges, les dernires les bleues. Cela a des
consquences sur la vie, par exemple sur ltagement des algues dans la zone de balancement
des mares (Fig. 1-12). La position de chaque algue dpend de sa capacit capter la lumire
prsente une profondeur donne.
La densit de leau est 800 fois plus leve que celle de lair et permet ainsi la
flottaison dorganismes de taille considrables. Les organismes aquatiques ont des densits

lgrement suprieure leau, cest pourquoi ils ont dvelopp des adaptations les empchant
de couler : vessie natatoire des poisson, flotteurs des algues et des mduses.
La viscosit de leau facilite la flottabilit des organismes planctoniques de petite
taille. Nanmoins, les eaux tropicales, de densits et de viscosit plus faible, ont une plus
faible portance ce qui explique lapparition de soies par exemple chez les planctons de ces
rgions.
La densit et la viscosit de leau constitue une entrave aux dplacements rapides.
Ceci a tendance favoriser les formes hydrodynamiques chez les bons nageurs : thon.
Les courants ont un rle fondamental dans le fonctionnement des cosystmes
aquatiques. Ils ajustent les tempratures et les nutriments lors des priodes de mlange des
eaux (voir fonctionnement des lacs) ou le long des grands courants ocaniques. Ils contrlent
aussi le cycle vital de nombreux organismes. Cest le cas pour les larves planctoniques
dindividus qui se fixent ltat adulte sur des rochers : rle de dispersion. Cela permet le
dveloppement de trs nombreuses formes de vie sessiles (fixes) tant donn que le milieu
est renouvel et que la nourriture peut tre amene par leau. En milieu deau douce, il existe
des espces rhophiles qui sont particulirement adaptes des courant forts : trichoptres. Ils
tissent des toiles dans lesquelles les particules de nourriture seront piges.
3-2- Les facteurs chimiques
Leau est capable de dissoudre de grandes quantits de substances gazeuses en
particulier loxygne et le dioxyde de carbone.
Le gaz carbonique se dissous facilement dans leau : 2000 ppm 25C et 5000 ppm
0C. Il ne reprsente que 1% du volume total de gaz carbonique dans leau, le reste tant sous
forme ionique (Fig. 1-13). Leau renferme donc 150 fois plus de gaz carbonique que
latmosphre : ce nest pas un facteur limitant.
La teneur en gaz carbonique joue un rle dans lajustement du pH. Les ions carbonates
et bicarbonates jouent un rle de tampon. Le pH des eaux marines est de 8 8.4 en surface et
de 7.4 7.8 en profondeur. Celui des eaux continentales varie entre 3 pour les fleuves et les
lacs sur substrat acide 10 sur les substrats calcaires.
A loppos du gaz carbonique, loxygne ne se rencontre jamais de fortes
concentrations dans les eaux car sa solubilit est faible. Les teneurs maximales dans leau sont
de 10 cm3 par litre. Elles sont plus basses dans locan. La teneur en oxygne dcrot quand la
temprature slve, de sorte que sa concentration est deux fois plus faible 30C qu 0C.
La quantit de dioxygne est lie la dissolution en provenance de latmosphre et lactivit
photosynthtique. Elle est plus forte dans les milieux trs agits o limportante agitation
permet dtre en sursaturation.
La salinit totale des eaux varie dune quasi-dminralisation pour les lacs et les cours
deau sur substrat granitique jusqu une concentration en sel atteignant plus de 200 mg/l.
Cette concentration peut monter jusqu 300 mg/l dans les lagunes saumtres et les lacs en
voie dasschement. La salinit moyenne de leau de mer est de lordre de 30 g/l donc 80% de
chlorure de sodium.
Les sels minraux nutritifs, en particulier les phosphates et les nitrates sont toujours en
faibles concentrations dans les milieux aquatiques naturels. En milieu marin, le teneur en
nitrate est de lordre de quelques dizaines de mg dazote par mtre cube, celle des phosphates

de quelques mg. Cela en fait des facteurs limitant pour la croissance des vgtaux en milieu
ocanique.

4- Les facteurs abiotiques dans les sols

Le sol est une formation meuble constitue d'un complexe organo-minral qui rsulte
de la transformation superficielle des roches sous l'action conjointe des agents mtoriques et
des tres vivants. Le sol se caractrise par la quasi-absence de lumire car cest un milieu
opaque.
4-1- Caractristiques physiques dun sol
Les deux principales caractristiques dun sol sont la texture et la structure. Les autres
proprits physiques dcoulent de ces deux caractristiques.
4-1-1- Texture et structures dun sol
La texture d'un sol dpend du calibre des particules qui le composent (Fig. 1-14). La
fraction grossire comprend les cailloux et les graviers d'un diamtre suprieur 2 mm. La
fraction fine est rpartie en sables, limons et argiles. Appartiennent la catgorie des sables
les particules dont le diamtre est compris entre 2 mm et 50 m , la catgorie des limons va de
50 2 m, les argiles sont infrieures 2 m. En gnral, les grains de sable, rugueux au
toucher, sont bien visibles l'il nu. Les particules de limon ne peuvent tre observes sans
microscope ; elles laissent une trace semblable de la farine quand on les crase entre les
doigts. Les particules d'argile sont invisibles l'il nu et forment une masse collante quand
elles sont mouilles.
Selon les proportions de sable, de limon et d'argile, les textures suivantes ont t
dfinies (Fig. 1-15) : argileuse, argilo-limoneuse, limono-argileuse, argilo-sableuse,
limoneuse, limono-sableuse, sablo-limoneuse et sableuse.
La texture d'un sol dtermine sa productivit. D'ordinaire, les sols sableux ne peuvent
pas stocker suffisamment d'eau pour une alimentation correcte des plantes et ils perdent une
grande partie de leurs sels minraux, qui migrent dans le sous-sol. Les sols qui comptent un
pourcentage plus lev de particules fines, comme les argiles et les limons, sont d'excellents
rservoirs d'eau et contiennent des substances minrales directement absorbables par les
vgtaux. Les sols qui contiennent une forte proportion de particules de la taille des argiles
sont composs en grande partie de minraux argileux qui ont tendance se gorger d'eau. Ce
sont des sols lourds, collants, difficiles labourer et souvent mal ars, ce qui nuit la
croissance normale des plantes.
La structure d'un sol correspond au mode d'assemblage de ses particules. Lorsque
celles-ci s'agglutinent en agrgats, elles sont l'tat flocul et la structure est grumeleuse.
Lorsqu'elles demeurent indpendantes les unes des autres, la structure est dite particulaire.
4-1-2- Porosit et circulation des fluides dans le sol
Texture et structure commandent la porosit totale, ou pourcentage d'espace vide par
unit de volume du sol.
De la porosit dpend la circulation des fluides (air et eau) mais aussi celle des
animaux. La porosit totale est dcompose en macroporosit (volume d'eau qui s'coule

librement de ce sol) et en microporosit (eau retenue dans le sol ou pouvoir de rtention du

sol). Une porosit moyenne semble suffisante pour une aration optimale. Si elle est trop
faible le sol sera asphyxiant, si elle est suffisante, le sol sera ar.
Les trois principaux gaz de l'air (dioxygne, dioxyde de carbone et vapeur deau)
circulent dans le sol et leurs teneurs dpend de l'aration du sol et donc de la porosit.
L'atmosphre du sol a une teneur en C0 2 plus leve et plus faible en O 2 que celle de
l'atmosphre. Les circulations d'eau favorisent l'aration des sols par effet de chasse : tout lair
est chass par le passage de leau et celui qui le remplace est plus proche de la composition de
latmosphre.
Sous forme de vapeur ou de liquide, l'eau occupe environ un quart du volume d'un sol.
La quantit d'eau retenue dpend de la taille et de la disposition des pores du sol. Dans les sols
meubles gros grains, l'eau a tendance tre draine par la gravit, laissant un faible rsidu.
Les sols texture fine sont plus poreux, et retiennent par consquent des quantits d'eau plus
importantes que les sols texture plus grossire. L'eau migre et est stocke selon la dimension
des pores. Environ les deux tiers de l'eau retenue par le sol, une fois l'excs drain par la
gravit, sont disponibles pour les plantes. Le tiers restant adhre aux particules du sol avec
une force telle que l'eau ne peut tre extraite par les plantes. Cette eau a des proprits
diffrentes de celles de l'eau libre. Elle est appele eau lie.
Les besoins en eau des plantes sont satisfaits par l'eau du sol. La limite suprieure de
la rserve dpend de la capacit au champ du sol, et la limite infrieure dcoule du
pourcentage de desschement permanent du sol, ainsi que de l'enracinement des vgtaux. La
capacit au champ est la quantit d'eau prsente dans un sol deux ou trois jours aprs une
humidification totale, exprime par rapport au poids sec du sol en unit de volume. Le
pourcentage de desschement permanent est le pourcentage d'eau prsent dans un sol dans
lequel les plantes fanent et restent fanes quand elles sont places, ensuite, dans une
atmosphre humide.
Temprature
Les variations de temprature ont un rythme journalier et un rythme saisonnier. Le
premier est peu sensible dans les sols car il est tamponne par l'effet de la litire. De plus, un
sol humide est moins chaud et est moins sensible aux variations de tempratures.
Globalement, les variations de temprature dans les sols sont beaucoup moins sensibles que
dans latmosphre et ce dautant plus que lon senfonce profondment.
4-2- Facteurs chimiques dun sol
Un sol est caractris en chimie par sa capacit d'absorption, c'est--dire par le pouvoir
de fixation des ions minraux sur les collodes (particules dargiles charges ngativement),
due des phnomnes lectriques. Les collodes lectrongatifs constituent le complexe
absorbant qui attire les cations, en particulier les cations mtalliques (Na +, K+, Ca++, Mg++)
appels bases changeables. Cette capacit et cette possibilit d'change dpendent de la
teneur du sol en collodes et de la quantit de cations disponibles.
Elle est indispensable la vie des vgtaux et donc dtermine sa fertilit naturelle.
C'est grce ces proprits que l'on peut amliorer le sol en utilisant des fertilisants qui
enrichissent la quantit de bases changeables.

Parmi les ions du sol figure l'ion H+ qui dtermine le degr d'acidit du sol. Un sol est
acide lorsque son pH est gal ou infrieur 6 ; il est neutre lorsque son pH est gal 7; il est
basique pour un pH au-del de 7. On sait que certaines plantes ne peuvent pas pousser sur des
sols acides, tandis que d'autres s'en accommodent. Pour neutraliser l'acidit d'un sol, on
incorpore de la chaux (Ca(OH)2) ; cette pratique du chaulage permet de cultiver les sols
dvelopps sur des roches granitiques.
La nature de l'humus dpend de l'intensit de la minralisation et de l'humification,
elle-mme influence par l'activit biologique. Or, celle-ci est conditionne par un grand
nombre de facteurs que sont le climat, la vgtation, la nature de la roche mre, la disposition
du relief. On distingue quatre grands types d'humus (Fig. 1-17). Le mull est un humus doux
labor sous la fort de feuillus des climats temprs ou sous la prairie tablie sur roche
calcaire. Le mor, ou humus brut, se forme sous les climats froids ou trs pluvieux, sur des
substrats pauvres en bases (roches cristallines, sables siliceux) en prsence d'une vgtation
pauvre en azote (fort de conifres, lande de bruyres). Le moder est un humus intermdiaire
entre le mull et le mor, et la tourbe se forme dans des milieux privs d'air parce qu'ils sont
saturs en eau presque en permanence.

Chapitre 3 : DYNAMIQUE DES POPULATIONS

Une population constitue une entit cologique qui possde ses caractristiques
propres. Une des caractristiques les plus remarquables des populations naturelles tient en
leur relative stabilit. Lorsqu'on tudie sur une dure suffisante les principales populations
d'une communaut, on constate que leurs effectifs ne prsentent pas, en rgle gnrale, de
variations spectaculaires. Cette stabilit relative est d'autant plus remarquable que chaque
espce vivante possde un considrable potentiel d'accroissement. Mme pour l'Elphant, qui
pourtant se reproduit lentement, un seul couple de ces animaux donnerait 19 millions de
descendants en 750 ans si tous les jeunes taient viables et se reproduisaient. Cet exemple met
en vidence la ncessit de mcanismes naturels de rgulation qui permettent dans chaque
cosystme un ajustement des effectifs des populations de chaque espce vivante aux
potentialits du milieu.
Un des objectifs essentiel de la dynamique des populations tient en l'tude des
mcanismes qui rgulent les effectifs de chaque population d'tres vivants et contrlent sa
rpartition et son abondance.

1- Principaux paramtres cologiques propres aux populations

Afin de pouvoir tudier les populations, il faut dabord connatre leurs effectifs dans
les cosystmes.
1-1- Mthode dtude des effectifs
Lvaluation est totalement diffrente suivant le type de populations : les populations
constitues dorganismes fixs (vgtaux ou invertbrs sessiles) et les populations
constitues dorganismes mobiles. Dans le premier cas se pose uniquement le problme de
lchantillonnage. Par contre dans le second se posent de vrais problmes de dcompte des
individus dautant plus que les animaux sont mobiles et petits.
1-1-1- Comptage absolu des effectifs
Cette mthode se fait par comptage direct des individus un instant t. Elle est possible
sur les vgtaux quand on traite de petites surface. Dautre part les moyens technologiques
permettent de lappliquer certaines populations animales : radars pour les oiseaux, les
mammifres et mme les amphibiens ou photographie infrarouge pour les homothermes.
Cette technique est la plus satisfaisante intellectuellement mais dans les faits
applicable un petit nombre de populations.
1-1-2- Estimation deffectifs
Plusieurs mthodes adaptes aux populations tudies peuvent tre envisages. Elles
impliquent dans un premier temps une stratgie dchantillonnage. Celle-ci dpend aussi de la
population concerne (Fig. 2-1) : mthode des plots (rgulier) ou des quadrats (alatoire) pour

des organismes peu mobiles ou pour des prlvements dchantillons, mthode des transects
pour les dnombrements vue.
Les prlvements dchantillons sont trs largement utiliss pour les individus de
petite taille (gnralement invertbrs) : faune du sol, plancton aquatique, benthos des
rivires Ils consistent effectuer des prlvements tous identiques suivant le plan
dchantillonnage adquat. Le problme reste alors de dfinir le volume le plus efficace
prlever qui dpend troitement de la population tudie et de son milieu. Dans ce cas, on
prlve tous les individus de lchantillon que lon dnombre en laboratoire puis on essaie
dextrapoler les rsultats la population totale.
Pour les individus de plus grande taille et donc plus difficiles capturer, cette mthode
est impossible car les prlvements deviennent trop alatoires. Trois mthodes peuvent tre
alors utilises :
Mthode des pigeages :
Ce modle fonctionne si la population est sdentaire (petits mammifres, insectes).
Soit N leffectif total de la population tudie (que lon cherche estimer). On considre que
tous les individus ont la mme probabilit p dtre capturs. Soit C le nombre dindividus
capturs.
On ralise une premire capture au temps T1 :
C1 = pN
On refait une deuxime capture au temps T2 suffisamment proche de T1 pour que N
nai pas vari :
C2 = pN
o N = N + C1
On peut alors estimer N :
N = C12 / (C1 C2)
Cette mthode nest valable que si C1 et C2 sont suffisamment grands sinon elle
devient alatoire. Il faut donc pour savoir si le calcul est valable, avoir une ide de leffectif
de la population.
Mthode des marquages, captures, recaptures
Cette mthode permet de fournir une estimation de leffectif de la population. Elle
permet aussi de connatre les taux de naissance ou de dcs, les dplacement des individus et
dans certains cas les dimensions de leur habitat. Ces possibilits trs diverses dutilisation
expliquent son emploi frquent par les biologistes.
Le modle de Lincoln, Petersen et Bailey est bas sur les quatre hypothses suivantes :
- lchantillonnage des individus est alatoire : chaque individu a les mmes chances
dtre pris quelles que soient sa position dans lhabitat et son histoire antrieure de capture.
- les animaux marqus ne sont pas affects par leur marquage et conservent leurs
marques pendant toute lexprience.
- les individus marqus sont relchs de telle faon que leur distribution dans la
population soit voisine de celle existant avant la capture. Le respect de cette hypothse dpend
de la mobilit de lespce et de linfluence ventuelle du marquage sur son comportement.

- le temps ncessaire pour capturer, marquer et relcher les animaux est court par
rapport aux intervalles de temps sparant deux chantillonnages. Ces intervalles ne sont pas
forcment gaux, leur longueur dpend de lespce et du problme tudi.
Si ces hypothses sont vrifies, on peut appliquer le modle suivant :
soit s le nombre dindividus marqus et relchs
n le nombre dindividus capturs
r le nombre dindividus capturs et marqus
Alors
N/s=n/r
Do N = ns / r
Lestimation obtenue par cette mthode est correcte lorsque le nombre r dindividus
marqus capturs une seconde fois est suprieur 20. Sinon lestimateur de la taille de la
population est le suivant (nanmoins r ne doit pas tre trop petit sinon les effectifs obtenus
deviennent alatoires) :
s (n+1)
N = -----------r+1
Ce modle suppose en outre que la population est ferme : taille fixe, aucune
mortalit, aucune migration. Cependant il peut tre appliqu une population sujette un seul
des deux processus : gains ou pertes.
Mthode par comptage direct
Elle se ralise en dnombrant les contacts visuels (grands mammifres) ou auditifs
(oiseaux nicheurs) obtenus le longs de transects fixs. Les rsultats ne donnent pas deffectifs
absolus mais permettent de comparer les donnes des dates diffrentes.
Lindice gnralement calcul dans ce cas se nomme indice kilomtrique
dabondance : IKA = nombre de contacts / distance parcourue en km
Toutes ces mthodes permettent de dterminer leffectif de la population donc son
abondance.
1-2- Paramtres descriptifs dune population
La connaissance de la densit d'une population constitue un paramtre
dmocologique primordial.
La densit s'exprime en nombre d'individus rapport l'unit de surface. Cette dernire
est choisie en tenant compte de l'abondance de l'espce. On exprime la densit des arbres en
nombre d'individus par hectare, celle des arthropodes de la litire en nombre de sujets par m.
On peut aussi calculer des biomasses par unit de surface : biomasse de poisson d'un tang
(kg/ha).
Il est important de distinguer la densit brute et la densit cologique.
Densit brute : effectif total de la population / surface totale du biotope tudi.
Densit cologique : effectif total de la population / surface d'habitat rellement
disponible pour la population tudie.

Il existe une densit maximale et minimale d'une population pour chaque espce
vivante lui permettant de se maintenir en permanence. La limite suprieure est lie aux
capacits d'accueil du milieu (nergie disponible). La limite infrieure est lie la probabilit
de rencontre des sexes opposs pour pouvoir se reproduire.
Pour les populations animales, la densit observe dpend essentiellement de leurs
rgimes alimentaires (Fig. 2-2). Plus lespce se trouve en fin de chane alimentaire, moins
elle est abondante.
L'abondance relative est la densit de la population par rapport la densit d'un
ensemble d'espces. Elle permet de connatre la composition d'un peuplement.
La densit d'une population, sa croissance ou son dclin, dpend du nombre
d'individus (Fig. 2-2) qui lui sont ajouts (natalit et immigration) et de ceux qui disparaissent
(mortalit et migration). Les effectifs de chaque espce dpendent principalement de la
diffrence entre les taux de natalit et de mortalit.
La natalit constitue le principal facteur d'accroissement des populations. On distingue
toujours la natalit maximale (physiologique) et la natalit relle. La premire traduit le
potentiel biotique de l'espce.
Le taux brut de natalit s'exprime en proportion de la population totale : 50 naissances
pour 1000 individus par an, par exemple. Le taux net de reproduction dsigne le nombre total
de femelles produit par chaque femelle fconde. C'est le taux de multiplication par gnration.
La mortalit constitue le second paramtre d'importance fondamentale. Le taux de
mortalit caractrise le nombre de morts survenues dans un intervalle de temps donne, divis
par l'effectif total au dbut de l'intervalle de temps.
La mortalit cologique, ou relle, caractrisent la disparition d'individus dans des
conditions environnementales donnes. Elle varie en fonction des populations et des facteurs
du milieu. Il existe une mortalit minimale thorique qui reprsente le taux de disparition des
individus en absence de facteurs limitants : c'est la longvit maximale.
La natalit et la mortalit varient en fonction du groupe d'ge considr.
Le sex-ratio est le rapport entre le nombre d'individus appartenant au sexe mle et au
sexe femelle que comporte une population.
Le sex-ratio des populations est gnralement quilibr que les espces soient
gonochoriques ou hermaphrodites. Les seules populations naturelles dans lesquelles le sexratio est profondment dsquilibr, sont celles des espces parthnogntiques (puceron,
abeille).
Chez les vertbrs, il existe un lger excs de mle la naissance. Chez les adultes, le
sex-ratio volue en fonction du climat mais aussi de la survie de chacun des sexes. Seuls les
rongeurs possdent des populations lgrement dsquilibres dans un sens ou l'autre en
fonction des espces.

2- Lois de croissance des populations et stratgies adaptatives

Le plus simple de ces modles, tudi en premier, prend en compte une population
hypothtique compose de quelques individus vivants dans un milieu idal : cest le modle
daccroissement dmographique exponentiel. Un modle plus complexe, prend comme
hypothse que plus la population hypothtique saccrot, plus les ressources disponibles qui
lui sont ncessaires diminuent. Dans ce cas, on considre quil y a une capacit limite du
milieu : cest le modle logistique.
2-1- Lois de croissance des populations
2-1-1- Laccroissement dmographique exponentiel
Dans ce cas, rien nentrave lobtention de lnergie, la croissance et la reproduction
des individus sinon leurs limites physiologiques. Lquation suivante exprime la variation de
la taille de la population au cours dune priode donne :
dN / dt = bN - mN (1)
t : temps
N : taille de la population
b : taux de natalit
m : taux de mortalit
Si on dfinit, r = b - d, le taux daccroissement de la population, lquation (1)
devient :
dN/dt = rN
L'intgration peut s'crire en partant du temps zro :

N = No ert

Lallure obtenue pour la courbe de croissance a une forme en J (Fig. 2-7).

2-1-2- Laccroissement dmographique logistique
Dans ce cas, le milieu nest plus infini mais possde une capacit limite qui est le
nombre maximal dindividus dune population stable qui peuvent vivre dans un milieu au
cours dune priode relativement longue. Cette capacit limite est note K et varie fortement
en fonction du milieu pour une mme population. K reprsente la rsistance du milieu. La
rsistance du milieu sera d'autant plus grande que la densit de population sera importante.
Lquation qui rgie laccroissement dmographique devient alors :
dN / dt = r max N (K - N) / K
N : taille de la population
t : temps
K : capacit limite de milieu
r max : taux daccroissement maximal
La courbe obtenue pour cette quation a une forme en S (Fig. 2-7). La population a
une taille qui croit rapidement au dpart (comme dans une croissance exponentielle) puis qui
atteint une limite : la capacit limite du milieu.
2-2- Les stratgies adaptatives
2-2-1- Notion de stratgie adaptative
Le cycle de vie des organismes rsulte d'un ensemble de traits qui contribuent leur
survie et leur reproduction (Fig. 2-8). Ces combinaisons complexes de traits ont t appeles

stratgies. Elles traduisent l'adaptation des populations leur environnement. Une stratgie est
caractrise, dans une situation donne et pour un organisme, par un type de rponse parmi
une srie d'alternatives possibles. Cela implique que l'organisme est soumis des contraintes
et qu'il fera des choix (non volontaires) pour y rpondre. Du point de vue volutionniste, on
considre que la slection naturelle favorisera les gnotypes qui entre les multiples
compromis possibles adoptent ceux qui leur confrent de gnration et gnration le taux de
multiplication le plus lev possible. La stratgie est donc choisie via le filtre de la slection
naturelle.
Les stratgies adaptatives sont des ensembles de traits coadapts, models par le jeu de
la slection naturelle, pour rsoudre des problmes cologiques particuliers.
2-2-2- Comparaison des stratgies r et K
Les espces ayant une croissance de type exponentiel sont des stratges r : espces
croissance rapide dans des milieux imprvisibles. Lorsque les conditions sont favorables, elles
pullulent. Lorsque les ressources sont puises, la mortalit est de type catastrophe : la quasi
totalit de la population meurt. Leur dmographie est donc en dents de scie. Cest le cas des
mouches viande. De telles espces sont aussi appeles espces opportunistes.
Les espces ayant une croissance dmographique de type logistique sont des stratges
K : espces dont les individus ont une dure de vie longue dans un milieu stable qui leur laisse
le temps de sinstaller. Cest le cas de l'Homme. Ce sont des espces dites spcialises ou
comptitrices.
La tableau qui suit rcapitule les principales caractristiques de ces deux types de
stratgies.
Traits de vie
Espce opportuniste
Espce spcialise
Dure de vie
brve
longue
Mortalit
souvent catastrophique
plus dirige
densit indpendante
densit dpendante
Taux de mortalit
souvent lev
gnralement faible
Taille de la population
variable, en dsquilibre
assez constante, en
quilibre
Nombre de reproductions
au cours de la vie
gnralement une
souvent plusieurs
Age de la premire
reproduction
prcoce
avance
Nombre de jeunes produits
par reproduction
lev
restreint
Temps de maturation
court
long
Taille des petits ou des ufs petite
grande
Soins parentaux
nuls
souvent considrables
Mcanismes homostatiques limits
souvent perfectionns
Stratge r
Stratge K

Nanmoins, ces deux modles de base sont aujourdhui considrs comme simplistes.
Tous les intermdiaires entre des deux grandes stratgies sont possibles. De plus, ces modles
sont moduls lors de la confrontation au milieu naturel o les populations ne sont pas isoles.

3- Rpartitions spatiales et temporelles des populations

3-1- Rpartition temporelle des populations
Dans les populations naturelles, les fluctuations d'effectifs constituent une rgle
absolue dans des priodes de temps courtes. Selon que les conditions climatiques,
l'alimentation seront plus ou moins favorables, le taux de croissance des effectifs sera positif
ou ngatif.
3-1-1- Notion de prvisibilit du milieu
Quand le milieu est variable dans le temps, il est essentiel de distinguer ce qui est
rgulier et rythm (alternance jour nuit, saisons) et ce qui est irrgulier donc imprvisible. La
vulnrabilit des organismes est beaucoup plus importante dans le deuxime cas.
Cela permet de classer les diffrents types de milieu en fonction de leur prvisibilit et
de la dure de vie des individus de la population (Fig. 2-9) en trois catgories : les milieux
prvisibles occups par des espces dure de vie longue, des milieux imprvisibles occups
par des espces dure de vie longue et des milieux imprvisibles occups par des espces
dure de vie courte (le milieu devient alors prvisible car il ne change pas pendant la dure de
vie des individus).
3-1-2- Populations stables et populations cycliques
On dsigne sous le terme de populations stables, les populations naturelles qui
prsentent des oscillations de faible amplitude autour d'une valeur moyenne. Elles
caractrisent gnralement des espces de grande taille o les facteurs biotiques sont
contraignants.
Exemple : populations d'arbres dominants dans une fort primitive ou le cheptel ovin
en Tasmanie (Fig. 2-10).
Ces populations sont appeles logistiques.
La majorit des espces animales, mais aussi de nombreuses espces vgtales
herbaces prsentent des variations cycliques de leurs effectifs.
Les fluctuations peuvent tre saisonnires (cas des Coppodes), annuelles (Thrips du
Rosier), pluriannuelles (Lemmings : Fig. 2-11) ou acycliques. Ce sont des espces
opportunistes.
3-2- Rpartition spatiale des populations
Il est rarissime que les individus constituant une population naturelle soient rpartis de
faon rgulire la surface de leur biotope, sauf pour les plantes cultives. Les espces
vgtales sont gnralement rparties au hasard, alors que les populations animales ont une
distribution en agrgats.

3-2-1- La notion d'htrognit du milieu

Les milieux naturels ne sont ni uniformes dans l'espace, ni dans le temps. Soit un
espace compos d'une multitude d'lments distribus au hasard. Ces lments diffrent en
fonction des caractres abiotiques et biotiques (Fig. 2-12).
Si l'on se place du point de vue de la population, il existe trois utilisations possibles du
milieu :
- cas A : une utilisation indiffrencie, opportuniste par l'ensemble des individus de la
population. C'est une espce gnraliste compose d'individus gnralistes.
- cas B : une utilisation globale indiffrencie de la population, mais avec
spcialisation des individus car chaque individu n'exploite qu'un type de ressource. C'est une
espce gnraliste compose d'individus spcialiss.
- cas C : une utilisation slective du milieu par l'ensemble de la population. Cest une
espce spcialiste.
Il est important de souligner que l'htrognit et la variabilit des caractristiques
des environnements naturels ne sont dfinissables que par rapport l'espce tudie. C'est un
problme d'chelle. L'unit de temps peut tre la dure moyenne entre deux gnrations et
l'unit d'espace la superficie moyenne du domaine vital.
3-2-2- Occupation territoriale de l'espace
A l'intrieur de tout cosystme, il correspond chaque espce animale, un domaine
vital constitu par l'ensemble des habitats o elle se rencontre. Ce domaine peut tre occup
de faon exclusive par un individu ou un couple. Ces zones constituent des territoires qui sont
activement dfendus contre tout intrus. De nombreux animaux ont un comportement
territorial : oiseaux, mammifres, insectes
Lorsque la nourriture est rgulirement rpartie dans le biotope, la possession d'un
territoire est plus avantageuse car cette ressource peut tre dfendue efficacement.
Il existe aussi des territoires pour la reproduction. Chez les oiseaux marins, le territoire
est form de l'espace o l'oiseau peut donner des coups de becs sans quitter son nid.
3-3- Dplacement des populations : les migrations
La rpartition des individus constituant une population animale l'intrieur de son aire
de rpartition, n'est pas constante dans le temps.
Les migrations sont des mouvements rguliers de dparts et de retours, effectues sur
un rythme quotidien ou saisonnier. Il ne faut pas les confondre avec les mouvements
d'immigration ou d'migration qui ne se produisent que dans un seul sens.
Le rythme des migrations est variable en fonction de la population tudie :
- Migration quotidienne : coppode Calanus finmarchicus (Fig. 2-13).
- Migration annuelles : Elles sont lies l'alternance des saisons favorables et
dfavorables. Chez les oiseaux, les migrations sont largement rpandues. Prenons
lexemple du Pluvier dor en Amrique du Nord (Fig. 2-14). Le Pluvier dor
possde une aire de nidification situe au nord et au nord-ouest du Canada pendant
les saisons favorables (du printemps lautomne). Lhiver, les populations se
dplacent jusque en Amrique du Sud (Brsil) pour viter les conditions
dfavorables qui rgnent au Canada. Cest une migration : mouvement saisonnier
sur des distances relativement longues. Par le changement dhmisphre, le Pluvier

dor se trouve toujours dans des conditions favorables. Les migrations permettent
aux populations animales dviter des conditions dfavorables par dplacement
dans lespace. Le Sterne arctique est l'oiseau qui parcours le plus de distance tant
donn qu'il passe d'un ple l'autre.
- Migrations pluriannuelles : Les poissons prsentent aussi des migrations
considrables. L'anguille se dveloppe dans les cours d'eau d'Europe et d'Amrique
du Nord. Les adultes descendent les rivires au moment de la maturit sexuelle et
rejoignent la mer des Sargasses o ils se reproduisent et meurent. Les larves
rejoignent en un an pour les amricaines et en deux ou trois ans pour les
europennes, leurs rivages respectifs. Elles se mtamorphosent en civelles qui
remontent les rivires et donnent en 8 10 ans de dveloppement un poisson
adulte.
De nombreux autres animaux prsentent des phnomnes de migrations : tortues,
amphibiens, insectes

4- Rgulation de la taille des populations

Seront essentiellement tudis les diffrents facteurs biotiques qui rgulent leffectif
des populations. Deux cas peuvent se prsenter : une rgulation lintrieur mme de la
population (rgulation intraspcifique) et une rgulation entre populations car elles ne sont
pas isoles (rgulation interspcifique).

4-1- Rgulation intraspcifique des populations

Comme dj soulign, les populations naturelles ont des effectifs stables,
gnralement autour de la capacit limite du milieu. Elles varient trs rarement au del d'un
facteur 10.
Il est assez vident que la rgulation des effectifs de toute espce vivante est le fait de
facteurs antagonistes qui tamponnent dans un sens ou dans l'autre les variations. De plus, les
individus n'tant pas identiques gntiquement, ils ne ragissent pas de la mme faon, ce qui
fait que pour chaque variation d'un facteur cologique, il y aura une varit de ractions.
Pour interprter la cause des variations d'effectifs d'une population au cours du temps,
il est ncessaire de comprendre comment les taux de natalit et de mortalit sont affects. Il
faut donc expliquer comment interviennent les mcanismes qui ralentissent la diminution des
effectifs quand les conditions deviennent dfavorables, ou qui provoquent leur accroissement
quand les conditions sont favorables.
Il existe des facteurs de rgulation intrinsques et des facteurs de rgulation
extrinsques. Les facteurs intrinsques tendent favoriser la croissance des populations. Les
facteurs extrinsques propres l'environnement de chaque espce, exercent selon leur
intensit des effets ngatifs ou positifs sur les populations. C'est de l'interaction entre ces
facteurs que dpend la densit et la stabilit des effectifs.
Il rsulte de l'ensemble des recherches effectues que deux grands types de
mcanismes rgulateurs se rencontrent dans la nature. Dans les systmes cologiques peu
volus, la rgulation des effectifs des populations est effectue par des facteurs physicochimiques. Dans les cosystmes volus, le contrle des populations est assur par les
facteurs biotiques.

Il est d'autre part, toujours possible de rpartir les facteurs cologiques entre les
facteurs indpendants de la densit et les facteurs qui dpendent de la densit.
Les facteurs indpendants de la densit doivent leur nom au fait que leur action que les
tres vivants est totalement indpendantes de la densit des effectifs des populations de
l'espce pour laquelle ils constituent des facteurs limitants. Les facteurs dpendants de la
densit exercent une action directement lie aux densits des populations atteintes.
4-1-1- Facteurs indpendants de la densit
Ce sont gnralement des facteurs abiotiques.
Les facteurs climatiques peuvent jouer un rle primordial dans les fluctuations
d'abondances des espces. Il en est de mme pour divers autres facteurs physico-chimiques
propres aux cosystmes aquatiques : vitesse du courant (phnomne de crue).
Les facteurs indpendants de la densit exercent en gnral une action catastrophique
sur les populations vgtales et animales. Ils interviennent de faon occasionnelle, dans des
conditions limites lorsqu'ils atteignent des valeurs extrmes dont rsultent des mortalits
considrables.
La venue de grands froids ou d'une scheresse prolonge constituent d'excellents
exemples de facteurs indpendants de la densit. Prenons l'exemple du froid sculaire qui a
rgn dans l'Europe de l'Ouest en fvrier 1956. Dans le Languedoc, les minima de
temprature ont atteint -15C pendant deux semaines conscutives. La plupart des Oliviers et
des Pins d'Alep ont t dtruits. La plupart des espces d'invertbrs thermophiles furent
totalement limins de la France : cas du lpidoptre Charaxes jasius. De mme dans les
forts de Bourgogne, l'abondance des msanges a subit une forte baisse. L'indice d'abondance
kilomtrique est pass de 8 1.5 dans les taillis.
En milieu aquatique, les facteurs abiotiques peuvent aussi avoir une influence
considrable. On observe de vritables hcatombes dans les populations de poissons pendant
la priode estivale dans les milieux dulcicoles riches en matires organiques fermentescibles.
En effet, la chaleur acclre la dgradation par les bactries arobies de ces substances, d'o
une consommation quasi totale de l'oxygne dissous. Les poissons meurent dons par asphyxie.
Les paramtres physico-chimiques des cosystmes varient dans certaines limites
auxquelles sont adaptes les populations qui les peuplent. Nanmoins, parfois, ces limites
peuvent tre dpasses de faons ponctuelles et imprvisibles : ce sont des perturbations.
Ces perturbations peuvent tre des incendies, des ouragans, des crues... Elles peuvent
dtruire tout ou partie des populations animales vivant dans les milieux touchs. Certaines
populations seront plus adaptes ces perturbations et y rsistent mieux (par exemple, les
animaux se dplaant assez vite pour fuir un incendie).
Les perturbations touchent un certain pourcentage dindividus indpendamment de la
taille de la population et ont une frquence dapparition imprvisible : ce sont des facteurs
indpendants de la densit. Ils rgulent la taille des populations de manire imprvisible.

4-1-2- Facteurs dpendants de la densit

Les facteurs dpendants de la densit sont fondamentaux dans le dterminisme de
l'effectif des populations. La comptition est un facteur dpendant de la densit qui intervient
au sein des populations : comptition intraspcifique. Mais il existe d'autres facteurs
dpendants de la densit que nous verrons par la suite et qui agissent entre populations ;
prdation, parasitisme...
Le terme comptition dsigne une situation dans laquelle une ressource n'est pas
disponible en quantit suffisante. L'utilisation de la ressource par un individu rduit sa
disponibilit pour l'autre individu, lequel sera affect dans sa croissance et sa survie par la
rarfaction de la ressource. L'intensit dpend de la densit de la population.
Dans les populations vgtales, l'agrgation constitue un facteur rapidement
dfavorable cause de la comptition pour la lumire. En consquence, la rponse cologique
(croissance par exemple) dcrotra de faon monotone en fonction de l'effectif.
Chez les animaux, l'agrgation peut au contraire constituer un facteur favorable. Le
nombre d'abeille qui hiverne dans une ruche est dterminant pour la survie de la colonie en
priode de froid intense. Les abeilles lvent la temprature de la ruche en se rassemblant les
unes contre les autres et en battant des ailes. Un effectif minimal de la colonie est ncessaire
pour produire une quantit suffisante de chaleur afin d'viter le gel. Il existe aussi une valeur
optimale du nombre d'individus que comporte la population au-del de laquelle les rserves
de nourriture accumule ne seront plus suffisantes.
On dsigne sous le terme effet de groupe, les consquences bnfiques de l'agrgation.
Le principe d'Allee peut s'noncer de la manire suivante (Fig. 2-15) : le degr
d'agrgation de mme que la densit moyenne d'une population prsentent une valeur pour
laquelle la survie, la croissance, la fcondit sont optimales.
Dans le rgne vgtal, les effets de cette comptition ont t tudis en dtail sur des
semis exprimentaux.
C'est le cas pour une espce dAvoine sauvage qui a une densit maximale par pot audel de laquelle la production totale diminue (Fig. 2-16).
La comptition est aussi trs importante dans le cas des arbres forestiers. Une
dmonstration directe est donne par la pratique de l'claircissement des taillis et des jeunes
futaies (Fig. 2-17). Si l'on prlve des carottes dans des troncs d'arbres conservs sur pied
aprs des dboisements successifs, on trouve que les stries d'accroissement annuel, sont plus
larges aprs claircissement. Il y a donc une meilleure croissance aprs claircissement donc
lorsque la comptition intraspcifique diminue.
Chez les animaux, les densits croissantes d'effectifs ne sont pas toujours
dfavorables : effet de groupe. Au del de l'effectif optimal, l'augmentation des densits va
provoquer une intensification de la comptition intraspcifique qui se traduit par un
accroissement de la mortalit et une diminution de la natalit.
Il a t dmontr que mme si la nourriture reste en abondance, l'effet de comptition
peut apparatre : effet de masse. Chez les rongeurs, la surpopulation provoque des contacts
dominant - domin exacerbs. Ces contacts inhibent le fonctionnement des gonades ce qui
diminue leur taux de reproduction (Fig. 2-18).

Le pourcentage de vers de farine qui atteignent la maturit dans un levage diminue

ds que la densit dpasse 20 insectes pour 0.5 g de farine. Ce pourcentage diminue en
fonction de la densit : il y a un effet densit dpendant. Cela est du une baisse de fcondit
et la production par les adultes de substances qui tuent les larves. Ce sont des effets directs
de la comptition intraspcifique.
La comptition intraspcifique chez les animaux peut faire intervenir des combats
pour un territoire. Les comptiteurs victorieux (ceux qui ont un territoire), ont accs une
quantit suffisante de nourriture et assez d'espace pour se reproduire. A l'oppos les
individus tenus en chec ne peuvent avoir accs un territoire, ils seront alors les seules
victimes si une ressource devient rare. Nanmoins ce systme protge une partie de la
population, les variations d'effectifs sont moins importantes : comptition de combat.
Il existe enfin une comptition en mle qui se traduit par des fluctuations cycliques
des effectifs prsentant une assez grande rgularit et une forte amplitude. C'est le cas de la
mouche viande.
4-1-3- Notion de niche cologique
Dfinissons la niche cologique : ensemble des conditions dans lesquelles vit et se
perptue une espce. La niche comprend aussi bien les facteurs abiotiques que les facteurs
biotiques du milieu.
Exemple : vgtaux dune prairie et pinsons de Darwin

4-2- Rgulations interspcifiques des populations

Les populations animales ntant pas isoles mais faisant partie dun cosystme, sont
en contact avec des organismes dautres populations avec lesquels elles interagissent. Cette
interaction peut tre au bnfice de la population animale tudie ou au contraire peut lui tre
dfavorable. Passons en revue les diffrents cas dinteractions.
4-2-1- Comptition interspcifique
La comptition tudie au sein dune population existe aussi entre populations
despces diffrentes. Cela se produit lorsque dans une communaut, deux espces ou plus
font usage des mmes ressources limitantes. De mme que pour la comptition
intraspcifique, elle peut tre directe (par interfrence) ou indirecte (par exploitation). Les
effets lis la densit sont les mmes quau niveau intraspcifique. Dans la comptition
interspcifique, plusieurs espces sont impliques et laccroissement dune espce peut limiter
la croissance dune espce comptitrice.
Gause en 1934 a lev dans des cultures in vitro deux espces de protozoaires cilis
(Fig. 2-19) : Paramecium aurelia et Paramecium caudatum. En culture mixte, la comptition
pour la nourriture conduit toujours l'limination de la seconde espce par la premire.
Cela l'a conduit noncer le principe d'exclusion rciproque : les populations de deux
espces ayant les mmes exigences cologiques ne peuvent coexister, l'une d'elles liminant
l'autre plus ou moins brve chance.
Des expriences ont confirm ce principe tant chez les vgtaux que chez les animaux.

Chez les lentilles d'eau (Fig. 2-20), si on cultive simultanment Lemna gibba et Lemna
polyrhiza, cette dernire tait systmatiquement limine en culture mixte. Cela est du la
forme de Lemna gibba qui lui permet lors de contact de passer sur l'autre espce.
Ce principe est aussi valable en milieu naturel (Fig. 2-21). La Balane et le Chthamale
sont toutes deux prsentes sur les ctes cossaises. Ces deux espces vivent fixes aux rochers
dans la zone intertidale. Si elles sont prsentes sparment sur le rocher, les Chthamales
couvrent toute la zone intertidale alors que les Balanes noccupent que la partie basse de cette
zone. Leurs zones de rpartition fondamentale se recoupent donc sur toute laire de rpartition
des Balanes (espce qui supporte moins bien la dessiccation). Si les deux espces sont
prsentes sur le mme rocher, le Chthamale est expuls de laire des Balanes avec lesquelles il
entre en comptition, il occupe alors la partie suprieure de la zone intertidale. Dans cet
exemple, la dmonstration du principe d'exclusion a t faite en tant artificiellement les
Balanes de certains rochers, ce qui fait apparatre les rpartitions fondamentales des deux
espces.
Dans la nature, la comptition ne peut tre observe que lors des premiers stades de
colonisation des milieux ou dans des conditions artificielles. Ensuite, les populations
sorganisent de manire limiter cette comptition.
Dans lexemple que lon vient dtudier, cela conduit lexclusion dune espce
(Chthamale) dans la zone que lautre espce (Balanes) colonise. On appelle la zone de
coexistence thorique de deux espces ayant la mme niche cologique, ici la zone de
rpartition fondamentale des Balanes.
Dautre part, dans de nombreux cas, les niches cologiques ne sont pas strictement
identiques et en cas de sympatrie, il y a partage des ressources. Cest un phnomne trs
rpandu chez les animaux. Par exemple, trois espces de Pics colonisent les arbres et
sattaquent diffrentes parties de celui-ci. Dans ce cas, les Pics se partagent les ressources
des corces dun arbre sans pour autant empiter sur le territoire dune autre espce.
Un autre moyen dviter la comptition est le dplacement du phnotype (Fig. 2-22).
Deux espces de Pinsons des Galapagos (Pinsons de Darwin), Geospiza fuliginosa et
Geospiza fortis, ont des becs semblables quand les populations sont allopatriques (inverse de
sympatrique). Par contre, les populations sympatriques ont des becs de tailles diffrentes, ce
qui leur permet de manger des graines diffrentes.
Les deux dernires situations ne montrent plus de situation de comptition mais sont le
rsultat de celle-ci travers les processus de slection.
En consquence, mme si la comptition interspcifique nest pas facile mettre en
vidence dans la nature, elle est vraisemblablement intense. Elle sera lavantage de lespce
la plus comptitrice, cest dire celle qui utilisera le mieux la niche cologique.
4-2-2- Prdation
Cest la plus manifeste des relations entre les tres vivants. Le prdateur est un animal
carnivore ou herbivore qui mange un tre vivant animal ou vgtal nomm proie. La
prdation au sens large se dfinit donc par la consommation de nourriture. Ce type de relation
conduit de nombreuses adaptations visant dune part, augmenter lefficacit du prdateur,
et dautre part, augmenter les dfenses de la proie. Le systme prdateur - proie possde une

dynamique particulire. Les populations d'espces proies conditionnent le taux de croissance

de leurs espces prdatrices car elles leur fournissent les aliments ncessaires au
dveloppement et la reproduction des individus qui s'en nourrissent. Inversement les
populations de prdateurs peuvent rduire par leurs prlvements la taux de croissance des
populations de leurs proies.
Le niveau de l'intensit d'exploitation d'une population par un prdateur n'est pas
dtermin, en rgle gnrale, par un comportement prudent de ce dernier dans l'utilisation des
stocks de nourriture. Les prdateurs consomment dans la plupart des cas autant d'individus de
la proie qu'ils peuvent capturer de sorte qu'ils ont la capacit thorique d'liminer la
population de cette espce.
En dfinitive, le niveau de prdation est dtermin par l'aptitude du prdateur
capturer sa proie et par la capacit de la proie viter la capture.
Etudions ce systme laide dexpriences de laboratoire mettant en contact deux
espces de protozoaires dont lun est le prdateur de lautre (Fig. 2-23). L'existence de
fluctuations cycliques des effectifs de prdateurs et de leurs proies, suggre que les prdateurs
exercent une influence dterminante sur les populations des espces dont ils dpendent. Le
prdateur est Didinium nasutum et la proie Paramecium caudatum.
Dans une premire exprience, l'introduction de Didinium dans une culture de
Paramecium ge de 3 jours se traduit par la consommation de toutes les proies, ce qui fait
qu'ensuite la population de Didinium meurt de faim et disparat.
Dans une seconde exprience, les Paramecium et les Didinium sont introduits
simultanment, des sdiment dans le fond du rcipient formant des abris pour les proies. La
population de Didinium aprs une phase de croissance a consomm toutes les proies
accessibles et meurt de faim.
Dans une troisime exprience, des introductions tous les trois jours produisent des
oscillations priodiques des effectifs.
Des modles mathmatiques plus ou moins complexes permettent de modliser ces
interactions en fonction des populations concernes. Ils essaient de modliser les oscillations
observes. De manire simple cela peut se rsumer de la manire suivante : une la rtroaction
de la proie sur le prdateur.
Prdateur

Action : prdation

Proie

Rtroaction
Ce type modle nest valable que si trois hypothses sont satisfaites :
- le prdateur a un rle mineur dans la rgulation de la population de proies ;
- le prdateur est spcialis vis vis de la proie ;
- la complexit du milieu favorise la survie de la proie.
Si ces trois hypothses sont vrifies, les effectifs des populations volueront autour
dun quilibre.
Nanmoins, ces modles restent thoriques et il nest pas sr que les oscillations de ce
type, observes en milieu naturel soit directement lies un systme prdateur - proie. La

prdation reste un systme densit dpendant dans la mesure o il dpend de leffectif de la

population des proies et de celui de la population des prdateurs.
Cette relation a t utilise dans le cadre de la lutte biologique. Des cactus du genre
Opuntia ont t introduits en Australie en 1839. En 1920, ces espces couvraient 24 millions
d'hectares et s'tendaient au rythme de 400 000 hectares par an. L'introduction d'un papillon
Cactoblastis cactorum, dont les chenilles dvorent les pousses de cactus en Amrique du sud,
permit en quelques annes de dtruire les Opuntia sur la quasi-totalit des terres qu'ils avaient
envahies.
La prdation prlve une partie des individus : le prlvement se fait aux dpens des
individus les plus faibles. Cela diminue la comptition intraspcifique au sein de la population
de proies et enlve les individus incapables de donner des descendants. Cela nest donc pas
forcment dfavorable pour la population de proies. Par exemple, la limitation de leffectif de
Loutres na pas eu de consquences sur les effectifs des populations de Poissons qui
constituent leurs proies : elles ne prlvent donc pas dindividus actifs au sein de la
population.
Un autre exemple classique est donn par l'exemple des Cerfs mulets sur un plateau
d'Arizona (Fig. 2-24). Ce plateau tait peupl au dbut du sicle par environ 4000 cerfs
mulets. Afin de favoriser l'espce, les chasseurs ont dtruits de faon systmatique tous les
grands carnivores. La population de Cerfs mulets se mit crotre pour atteindre 100 000 ttes
en 1924. En 1924 et 1925, deux hivers vigoureux ont dtruits 60 % du troupeau. Le problme
est qu'entre temps les Cerfs avaient dgrad la vgtation de faon telle qu'elle n'a pas pu se
reconstituer. Ceci a eu pour but de diminuer la capacit limite du milieu.
Enfin, notons que les animaux tant htrotrophes (ne produisant pas leur nergie
partir de nutriments minraux), la majorit dentre eux sont des prdateurs sauf ceux qui sont
dtritivores au sens large. La prdation, suivant le type de proies, recouvre des modes
alimentaires trs varis.
4-2-3- Parasitisme
Il constitue un autre type de facteurs dpendants de la densit qui exerce une
interaction ngative entre espces. On distingue les ectoparasites qui vivent la surface du
corps de leur hte et les endoparasites qui vivent l'intrieur de l'hte (tube digestif, systme
circulatoire).
Les parasites et leur hte prsentent en rgle gnrale une adaptation mutuelle qui fait
que les uns et les autres ne seront pas victimes d'une forte mortalit due l'infestation ou aux
raction de dfense. Les populations suivent alors des fluctuations semblables au systme
prdateur proie. Ceci est dmontr par les variations entre un Puceron du Pommier et son
parasite (Fig. 2-25).
Ainsi, des parasites intestinaux comme les tnias vivent dans le tube digestif de leur
hte sans tre digrs et inversement, celui-ci supporte le ou les tnias qu'il hberge sans
trouble majeur.
Chez les vgtaux, la principale cause de mortalit dans les populations naturelles tient
en l'existence de champignons phytopathognes qui se dveloppent gnralement en
endoparasites. Au sicle dernier, l'importation en Irlande du mildiou de la pomme de terre,

Phytophtora infestans, ravagea des cultures de cette plante et provoqua la mort de deux
millions de personnes et l'exode aux Etats Unis d'une bonne partie de la population irlandaise.
Un exemple en Australie a rvl la rapidit de cette covolution (Fig. 2-26). En 1940,
lAustralie tant envahie par les lapins, ses habitants introduisent le virus de la myxomatose.
Cette affection, cause par le virus de Sanarelli, provoque en quelques jours la mort des lapins
qui la contracte. La premire infestation par le virus tua 99.8 % des lapins, la deuxime 90 %
des lapins restants et la troisime nen tua que 50 %. Aujourdhui, le virus na presque plus
deffet sur les populations de lapins. La slection a favoris les lapins capables de rsister au
virus et les virus les moins virulents. La relation parasite - hte sest donc stabilise.
Cependant cette adaptation n'est pas toujours possible, en particulier lorsque le parasite
est un virus qui mute trs vite ne laissant pas le temps son hte de s'adapter : cas de la
grippe.
4-4-4- Actions ngatives par mission de substances (amensalisme)
Divers micro-organismes et des vgtaux prsentent une forme particulire d'actions
ngatives caractrises par l'mission dans le milieu de substances toxiques. Ce type de
relations antagonistes entre espces diffrentes est dnomme tltoxie lorsqu'elle concerne
les plantes suprieures et antibiose lorsqu'elle concerne les micro-organismes.
Un cas classique de tltoxie est donne par les Noyers qui scrtent une substance
avec un radical phnol, la juglone, laquelle inhibe la croissance des plantes herbaces vivant
au voisinage des arbres. Ce compos est mis par les parties ariennes et leur lessivage par les
pluies l'introduit dans le sol.
Au cours de l'volution, les vgtaux ont aussi russi se protger de certains
herbivores en scrtant diverses substances organiques. Celles-ci leur confrent soit un
mauvais got et une faible digestibilit, soit une toxicit redoutable. Au total, 30 000
molcules diffrentes ont t isoles.
Les micro-organismes sont capables de scrter des substances antibiotiques
susceptibles d'interdire le dveloppement d'autres espces : Streptomyces sp.
4-4-5- Interactions positives entre espces
En fonction des cas, les interactions peuvent tre plus ou moins troites.

Le commensalisme
Il reprsente le cas le plus simple d'interaction positive et sans doute la premire tape
volutive vers le dveloppement de symbiose. Il se rencontre aussi bien en milieu aquatique
que terrestre. Il est particulirement frquent entre une plante ou un animal fix d'une part et
un animal mobile d'autre part. Il existe aussi entre deux vgtaux. Dans le cas du
commensalisme, l'hte ne tire aucun bnfice de l'organisme tranger auquel il offre en
quelque sorte le gte et le couvert.
Le contact entre les deux protagoniste peut tre permanent ou uniquement temporaire.
Dans le cas d'un contact permanent, on peut citer le cas des lianes des forts quatoriales qui
poussent sur les arbres principaux. Pour les contacts temporaires, prenons l'exemple des
crabes qui vivent dans les coquilles de moules et se nourrissent de leurs rejets.

La symbiose
Elle est aussi appele mutualisme. Elle constitue la forme la plus volue des
associations entre espces. Elle prsente un caractre obligatoire pour les organismes qui la
pratiquent et se traduit par un bnfice rciproque.
Les symbioses sont trs rpandues dans le rgne vgtal. Des bactries fixatrices
d'azote permettent aux lgumineuses de fixer l'azote atmosphrique. Les lichens constituent
des associations obligatoires entre une algue (qui fournit la photosynthse) et un champignon
(qui fournit les sels minraux et une protection contre la dshydratation).
Les mycorhizes constituent un autre type d'association symbiotique dont le rle est
trs important dans les cosystmes terrestres car elles se rencontrent chez la plupart des
espces de plantes suprieures, en particulier les arbres. Ces plantes vivent en association plus
ou moins troite avec des champignons. Le feutrage myclien entourant les racines ou
pntrant dans ces dernires, absorbe les lments minraux du sol et les transfre la plante.
A l'oppos les champignons bnficient des glucides et autres composs biochimiques
facilement assimilables prsents dans les racines. Cette association est obligatoire dans
certaines familles comme les Orchides.
Une des formes les plus remarquables de symbiose entre champignons et animaux est
celle qui est observe chez les termites ou les fourmis champignonnistes. Les ouvrires
constituent des meules champignons dans les salles souterraines. Elles sont difies en
entassant des fragments de feuilles d'arbres qu'elles ensemencent avec le myclium de ce
champignon. Elles alimentent la meule et se nourrissent elles-mmes avec les filaments
mycliens.
Enfin de trs nombreuses espces d'insectes vivent en association symbiotique avec
une plante suprieure dont ils assurent la pollinisation : entomogamie. Les relations de
mutualisme entre insectes et plantes entomogames sont particulirement dveloppes dans la
famille des Orchides. On a longtemps pens que les hymnoptres pollinisateurs taient
attirs par le nectar des fleurs. Un grand nombre de ces plantes produisent effectivement du
nectar et quand l'hymnoptre les visitent pour le manger, ils emportent le pollen enferm
dans des pollinies qu'ils transportent d'une fleur l'autre. Cependant un grand nombre
d'orchides ne produisent pas de nectar. Chez ces dernires, il y a une similitude entre la fleur
et l'insecte pollinisateur. Les mles viennent sur les fleurs pour s'accoupler avec celles-ci.
C'est l'odeur de la fleur proche de celle mise normalement par la femelle qui attire les mles
qui croient rencontrer une femelle. Cette relation est obligatoire pour l'orchide qui n'a aucun
autre moyen de pouvoir tre fconde. Pour la vanille, dans les endroits o elle a t
introduite, il est ncessaire que l'homme pratique des pollinisation artificielles.

Chapitre 4 : NOTIONS DECOSYSTEMES

1- Structures trophiques des biocnoses
La structure trophique est lie aux chanes alimentaires. On distingue trois niveaux
trophiques : producteurs, consommateurs, dcomposeurs (Fig. 3-1).
1-1- Chanes alimentaires dans les cosystmes
1-1-1- Les producteurs
Ils sont reprsents par les vgtaux photosynthtiques. Ces producteurs produisent
des substances organiques simples partir du dioxyde de carbone et de l'eau en dgageant du
dioxygne. Les sels minraux base d'azote permettent d'obtenir les protides, ceux base de
phosphore permettent d'obtenir les acides nucliques. L'nergie est stocke sous forme de
liaisons chimiques. Ce sont des producteurs primaires. Ils respirent aussi pour fonctionner et
se dvelopper et produisent donc du dioxyde de carbone et de l'eau.
1-1-2- Les consommateurs et les dcomposeurs
La matire vgtale sert de nourriture aux phytophages qui laborent eux aussi de la
matire organique mais animale. Ce sont des consommateurs primaires et des producteurs
secondaires. Ils obtiennent leur nergie par respiration. L'oxygne ncessaire la respiration
est puis dans le stock cr par les vgtaux.
Les carnivores sont des consommateurs secondaires et des producteurs tertiaires. Ainsi
de suite...
Il existe un niveau qui est class de manire parallle : les dcomposeurs (saprophages
et dtritivores). Ce sont principalement des champignons et des bactries. Ils utilisent la
matire organique morte mais les processus restent les mmes. Ils sont htrotrophes. Ils
peuvent tre ingrs par les autres niveaux trophiques.
Toute la matire organique est respire pour produire du dioxyde de carbone ou
excrte pour produire les sels minraux. Ces lments sont ensuite leur tour repris par les
producteurs primaires.
Il se dgage donc trois processus essentiels : la production, la consommation et les
processus de dcomposition - minralisation.
1-2- Notion de pyramide cologique
C'est un moyen de reprsentation des chanes alimentaires. Elles sont construites en
superposant des rectangles dont la largeur est fixe mais dont la longueur varie suivant
l'intensit du paramtre utilis (Fig. 3-2).
- Pyramide des nombres : C'est la plus simple. La largeur dpend du nombre
d'individus par niveau. En gnral, la taille des rectangles diminue quand on monte la chane
alimentaire mais ce n'est pas toujours le cas. Le problme de cette reprsentation est que l'on
donne la mme importance tous les individus quelque soit leur taille ou leur poids.

- Pyramide des biomasses : La largeur dpend de la biomasse implique dans chacun

des chelons de la chane alimentaire. Cela donne une ide de la quantit de matire vivante.
Le problme est que l'on donne la mme valeur alimentaire toutes les parties. Les pyramides
de biomasse peuvent tre inverses, en particulier au niveau marin ou lacustre cause du turn
over rapide du plancton.
- Pyramide de l'nergie : La biomasse est remplace par l'quivalent nergtique de
chaque chelon. Pour le connatre, on brle la matire vivante dans une bombe
calorimtrique. Cela permet d'avoir l'nergie sous forme de matire mise disposition du
niveau suprieur par unit de temps : flux d'nergie. Cela ne tient pas compte du taux de
renouvellement des organismes.
1-3- Flux dnergie dans un cosystme
1-3-1- Lnergie solaire
Toute lnergie solaire narrive pas la surface de la Terre (Fig. 3-3) :
- 30% des radiations solaires sont rflchies dans l'espace par l'atmosphre ;
- 20% des radiations solaires sont absorbes par l'atmosphre ;
- 50% des radiations solaires sont absorbes par le sol, l'eau, la vgtation et
utilises sous forme de chaleur ;
- 1% des radiations solaires sont utiliss par la photosynthse.
Chaque point de la surface du globe reoit 6 mois de lumire. La lumire n'est pas
rpartie de faon homogne en fonction de la latitude. L'nergie totale reue l'quateur est
gale 2.5 fois celle reue aux ples.
1-3-2- Chanes alimentaires et flux dnergie
La figure 3-4 permet de reprendre les flux dnergie dans une chane alimentaire.
L'nergie solaire est stocke par les vgtaux sous forme d'nergie chimique : production
primaire brute. Une partie est utilise par les vgtaux eux-mmes en respirant.
P1B - R1 = P1N (production primaire nette).
La production primaire nette est la quantit disponible pour le niveau suprieur. Les
phytophages n'utilisent pas toute la production primaire nette. Ce qui n'est pas consomm
rejoint le niveau des dcomposeurs. La partie ingre n'est pas assimile en totalit, il y a des
pertes d'nergie.
La partie assimile produit de l'nergie animale : productivit secondaire brute. Mais
une partie de cette nergie animale sera consomm en respiration.
P2B - R2 = P2N
Prenons l'exemple d'un cosystme qui reoit 1 000 000 kCal/an/m (Fig. 3-5). Si on
calcule les diffrents rendements, il apparat qui les chanes trophiques ont un trs faible
rendement. Les cosystmes ont des capacits trs faibles.

1-3-3- Bilans et rendements nergtiques

Des rendements peuvent tre adapts pour un niveau de consommateur :

Rendement cologique : production consommateur / Production proie.

Rendement d'exploitation : nergie ingre / nergie disponible.
Rendement d'assimilation : nergie assimile / nergie ingre.
Rendement production nette : nergie lie la production du consommateur / nergie
assimile.
Production nette de la proie, niveau N-1
E non ingre
Energie ingre

Rapport d'exploitation
Rendement

E non assimile

Rapport d'assimilation
Energie assimil
Ecologique

Respiration
Production nette du consommateur, niveau N

Rapport de production nette

Le rendement d'exploitation est trs variable. Il dpend surtout de la quantit de

nourriture disponible.
Le rendement d'assimilation dpend de la qualit de la nourriture. Les vgtaux sont
riches en lments non digestibles. Les herbivores auront donc un faible rendement
d'assimilation (30 50%). Les consommateurs ont des rendements plus importants (60 90
%). Ces rendements varient suivant que l'animal est pokilotherme (valeur basse) ou
homotherme (valeur haute). Les dcomposeurs ont des rendements trs faibles car ils se
nourrissent des dchets des autres (20 30 %).
Le rendement de production nette est variable car de trs nombreux paramtres
interviennent. Les homothermes sont moins efficaces que les pokilothermes (rapport de
rendement de 1 10).

2-Production et taux dutilisation dnergie dans les cosystmes

Considrons un cosystme, si la quantit d'nergie fixe par photosynthse est gale
la quantit d'nergie utilise par respiration tous les niveaux, le systme sera stable.
P1B / R = 1
Systme stable
La stabilit d'un cosystme ne dpend pas de sa productivit mais de lquilibre entre
production et consommation.
Les cosystmes o P/R > 1 sont de types autotrophes.
Les cosystmes o P/R < 1 sont de types htrotrophes.
2-1- Production primaire
Des mesures ont t faites l'chelle du globe. Suivant les mesures, les valeurs sont
variables mais les productions primaires relatives sont concordantes dun auteur lautre (Fig.
3-8 et 3-9). On peut rsumer ces cartes en faisant un transect travers les cosystmes
mondiaux. On obtient alors les rsultats de la figure 3-10.

Les ocans reprsentent 40% de la production primaire mondiale. La production est

plus importante dans les zones d'upwelling o il y a des remontes de sels minraux et ensuite
sur les plateaux continentaux en raison des apports terrignes. Ailleurs, elle est extrmement
faible en raison de la faible quantit de sels minraux qui bloquent la croissance du plancton.
En milieu continental, les dserts sont trs peu productifs car ils ont pour facteur
limitant l'eau. En milieu terrestre, ce sont les facteurs temprature et eau qui conditionnent la
production primaire.
Les forts couvrent une petite partie de la surface du globe, 28% des terres merges,
mais elles produisent un peu moins de la moiti de la production primaire mondiale. Si les
forts ombrophiles sont les cosystmes les plus productifs, les marcages ont des
productions quivalentes mais sur des surfaces trs faibles.
Les terres cultives ont des productions primaires leves mais l'homme introduit de
l'nergie dans le systme, le rendement de la photosynthse restant inchang.
Dans les milieux naturels, les cosystmes les plus productifs correspondent aux zones
humides, estuaires et rcifs coralliens.
2-2- Production secondaire
La production secondaire correspond l'accumulation de matire organiques vivantes
chez tous les htrotrophes. Les organismes laborent de la matire organique partir de celle
des autotrophes.
Si estimer la production primaire est difficile, estimer la production secondaire l'est
encore plus. Les chiffres donns ne sont pas obtenus par des mesures mais grce des calculs
partir des mesures de production primaire (Fig. 3-11). Par consquent, on peut se rendre
compte que les zones de fortes production primaire ont des fortes productions secondaires.

3- Dveloppement et volution des cosystmes

Un cosystme est une unit fonctionnelle de la biosphre, de nature cologique,
stable dans le temps, forms des facteurs abiotiques et du peuplement dune aire donne.
Naturellement, un cosystme volue si on se place une chelle de temps historique
(par exemple avec comme ordre de grandeur le sicle). Cette volution sera nomme
succession cologique (terme cr en 1825) car cest un terme neutre.
3-1- Concepts et dfinitions
3-1-1- Problmatique gnrale
Les cycles de la matire et les flux dnergie traversent sans interruption les
cosystmes. A lintrieur des biocnoses, les organismes meurent et naissent sans arrt. Ces
processus sont donc la base de changements. On peut distinguer deux grands types de
modifications au sein des cosystmes :
- les fluctuations sont des changements quantitatifs et alatoires : phnomnes
saisonniers par exemple ;
- les successions sont des changements quantitatifs et qualitatifs avec une tendance
claire.

Il faut donc distinguer les successions des phnomnes cycliques rguliers qui
produisent des fluctuations : dans ce cas on parle de cycle phnologique (saisons par
exemple).
Une succession est toujours gnre par un phnomne particulier qui cre un milieu
neuf (glissement de terrain, incendie, formation de dunes). Les dures des successions (entre
les stades de colonisation et le moment o le systme se stabilise) sont trs variables : de
quelques annes quelques millnaires.
3-1-2- Succession primaire ou secondaire
Prenons lexemple dune succession lors du retrait dun glacier en Amrique du Nord.
Plusieurs phases peuvent tre distingues :
a- le retrait du glacier ;
b- sol dnud aprs le retrait ;
c- stade avec les mousses et les lichens ;
d- peuplements d'Aulnes et de Peupliers sur les pentes ;
e- arrive des Epinettes dans la fort d'aulne et de peupliers ;
f- fort d'Epinettes et de Pruches.
Ces stades peuvent tre observs sur des photographies qui ont t prises diffrents
endroits, bien entendu, car les changements qu'elles reprsentent s'talent en ralit sur 200
ans (Fig. 3-11 couleur). On dnomme srie ou sre, la squence complte d'une succession.
Lanalyse effectue pour cette succession est dite synchronique : on compare au mme
moment des cosystmes diffrents qui sont senss reprsenter diffrentes phases d'une
succession. L'autre technique est l'analyse diachronique : on mesure les changements au cours
du temps dans un mme cosystme soit directement par un suivi (station cologique en
Angleterre depuis 1856, station du lac Lman depuis 1957), soit de manire indirecte par
dendrochronologie ou tude pollinique (moins prcis).
Si lcosystme dmarre sur un milieu qui na jamais t colonis par des tres
vivants, cest une succession primaire. Cest le cas prcdant mais on les trouve aussi sur les
glissements de terrain, les coules de laves, les bancs de sables.
Si lcosystme dmarre sur un milieu dj colonis, cest une succession secondaire.
Cest le cas lors des abandons de cultures ou lors des ouragans. Les successions secondaires
sont plus lentes que les successions primaires. On distingue deux types de successions
secondaires :
- succession de rgnration due un vnement trs bref comme par exemple un
incendie.
- successions de colonisation due des vnements de longue dure (dprise rurale
aprs une priode de culture de plusieurs sicles).
Ce type de succession peut tre illustr par la reconstitution d'une fort sur un champ
dont la culture a t abandonne : abandon des cultures de coton aux USA (Fig. 3-12). Un
premier stade de la succession se caractrise par l'envahissement du champ par des mauvaises
herbes : gramines passant l'hiver sous forme de graines et composes (Erigeron la premire
anne, puis Aster la seconde anne). Un second stade est marqu par l'apparition de plantes
prennes en particulier des gramines (Andropogon) qui deviendront dominantes et

constitueront une prairie. Un troisime stade se dveloppe en 15 20 ans aprs l'abandon des
cultures. Il est caractris par l'apparition de vgtaux ligneux : buissons et jeunes Pins. Son
envahissement progressif par la vgtation arbustive conduit un stade prforestier puis un
boisement de Pins. Une cinquantaine d'annes aprs le dbut de la succession s'installent des
feuillus sous les conifres : Chnes et Noyers qui formeront terme le stade dquilibre de la
succession.
3-1-3- Succession progressive ou rgressive
Une succession progressive se traduit par un enrichissement et un dveloppement des
communauts vivantes.
Les exemples du retrait du glacier et de la succession lors dun abandon de culture
sont des successions progressives.
Un exemple de succession progressive en milieu aquatique peut tre montr lors du
recoupement dun mandre avec atterrissement :
eau libre calme algues, plancton plantes submerges plantes feuilles flottantes
plantes merges marais saulaie aulnaie fort de bois durs.
Une succession rgressive se traduit par un appauvrissement des communauts
vivantes. Elles peuvent tre lies par exemple des attaques parasitaires qui suppriment une
partie des espces de lcosystme. Elles s'observent aussi souvent par suite de l'action de
l'homme, en particulier quand il transforme un cosystme forestier en formation ouverte
(levage ou culture).
Exemple de srie rgressive lie l'exploitation humaine (Fig. 3-13) A- fort
climacique. B- boisement ouvert dgrad par le surpturage. C- cultures.
3-2- Mcanismes des successions
3-2-1- Modalits des successions progressives
Prenons le cas dune hydrosre (succession en milieu aquatique) : comblement dun
tang. Entre deux saisons de vgtation, la vgtation a progress de x mtres vers le centre
de ltang, la surface aura donc progress de kx2 et la biomasse aura progress de qx3. La
biomasse augmente donc trs rapidement ce qui acclre le systme et conduit rapidement au
comblement par accumulation de biomasse puis de vase sur le fond. La disparition des
espces lors de la succession est essentiellement due la comptition pour la lumire. La
strate la plus haute fait de lombre celle au dessous et provoque sa disparition.
Il existe plusieurs modles pour expliquer le passage dune biocnose une autre :
- le modle de facilitation : les espces dun stade donn ne peuvent stablir que si les
conditions ont t modifies par les espces des stades prcdents. Les espces pionnires
facilitent donc lapparition des espces suivantes. Cest le cas de lAulne dans les zones de
retrait des glaciers en Alaska.
- le modle de tolrance : les espces des stades ultrieurs sinstallent
indpendamment des espces des stades prcdents. Le dveloppement ultrieur sexplique
par un dveloppement trs lent et/ou une plus grande tolrance. Si une espce a une plus
grande tolrance, le milieu ayant une quantit de ressource qui diminue au cours du temps,
lespce a de plus grandes chances de se maintenir.

- le modle dinhibition : les espces dun stade inhibent linstallation et le

dveloppement des espces des stades ultrieurs. La disparition des espces pionnires se fera
par snescence ou attaque parasitaire.
3-2-2- Processus autognes
Les successions autogniques proviennent d'un processus biotique s'exerant
l'intrieur de l'cosystme. C'est une famille de processus qui comprend :
- la colonisation : arrive de propagules et extension spatiales partir de celles-ci.
- les modifications du milieu : cas de l'tang ou du retrait d'un glacier.
- la comptition : dans le cas d'une ouverture cre par un ouragan, les bouleaux
poussent en premier (bonne propagation et croissance rapide). Les semis d'rables sont
ensuite avantags dans le sous-bois. Quand ils ont pouss, ils forment un couvert plus dense et
favorisent leur tour le htre. La succession se fait cause de processus de comptition vis
vis de la lumire.
- la prdation : les taux de prdation varient suivant le stade successionnel. Le
broutage des herbivores est beaucoup plus important en dbut de succession car les plantes
sont alors plus riches en acides amins et donc recherches par les prdateurs.
3-2-3- Processus allognes
Les successions allogniques rsultent de l'influence de facteurs perturbateurs
d'origine extrieure l'cosystme. Prenons un exemple pour illustrer le phnomne : la
succession qui se produit sur des berges de cours d'eau nouvellement constitues. A chaque
crue, les berges reoivent de nouvelles alluvions. Le sol est form de galets, de graviers et de
sable. S'installent en premier des herbaces : Phalaris arundinacea et Melilotus alba (fabace
qui enrichie le sol en azote). Derrire les Phalaris, il y a une perte de comptence du cours
d'eau (baisse de la charge d'alluvions qu'il transporte) et donc dpt de sable. Ces sables
crent des conditions favorables l'installation des saules (Salix purpurea et Salix alba). On
obtient ensuite une lande forme de buissons et de jeunes arbres. Cela augmente l'obstacle
l'coulement et donc accentue les dpts. Il y a disparition progressive des saules par manque
de lumire (ce qui les empche de germer). S'installe la place des saules, l'aulne incana qui
pousse sur des limons (particules trs fines). Le sol est moins souvent inond car les sdiment
ont cr une butte mais les racines trempent dans la nappe phratique. Quand le sol s'assche
un peu plus, s'installent le peuplier puis le chne. Il y a une rtroaction positive : plus il y a
des arbres plus il y a pompage de l'eau dans le sol et plus le milieu s'assche ce qui provoque
l'apparition de nouvelles espces.
Les premiers stades sont processus allognes car c'est le fleuve qui est le moteur du
dpt des alluvions la base des changements d'espces. A la fin de la succession les
processus deviennent autognes.
3-2-4- Blocages
Ces blocages peuvent tre internes au systme (autogniques) ou extrieurs au systme
(allogniques).
Les blocages autogniques
Exemple d'une pelouse mditerranenne. Il y a blocage au stade pelouse par
Brachypodium phonicoides. Quand cette herbace s'installe sur les cultures abandonnes, elle
inhibe le dveloppement des annuelles et ralentit le dveloppement des arbres. Cela peut durer

quelques dizaines d'annes. Les ligneux s'installent partir de la bordure et font mourir le
brachypodium par leur ombre ce qui lve progressivement le blocage.
Il existe aussi des blocages autogniques cycliques dans les callunaies. Les
successions sont alors cycliques. La premire phase est l'envahissement de la lande par
Calluna vulgaris. Il y a ensuite dveloppement de cette espce et 10-15 ans aprs la phase
pionnire les individus atteignent leur maximum de biomasse. Au bout de 20 ans, on arrive au
stade de maturit : ouverture progressive du centre de la touffe. Vient ensuite la phase de
snescence o seule l'extrmit des branches priphriques sont photosynthtiques (au bout de
30 ans). De nouveaux individus de Calluna se dveloppent dans les espaces vides. Le Pin
sylvestre peut parfois s'installer dans les espaces vides.
Les blocages allogniques
Ils maintiennent la succession des stades intermdiaires. Dans la zone intertidale des
estuaires, l'nergie cintique exporte une bonne partie de la biomasse produite. L'cosystme
est ainsi maintenu un stade juvnile. D'autre part le fleuve injecte aussi dans le systme des
lments nutritifs.
Les pturages du btail de l'homme peuvent aussi former un blocage allognique.
3-3- Modification des caractristiques structurales et fonctionnelles des
cosystmes
Ces modifications se font plusieurs niveaux : richesse spcifique, diversit (tient
compte de la richesse spcifique et de labondance des espces) et biomasse.
3-3-1- Augmentation du nombre despces
Nous avons vu que les successions sont caractrises par lapparition et la disparition
despces. Lors de la progression de la succession le nombre despces a tendance
augmenter. Cest le cas du nombre despces doiseaux dans les successions cologiques en
Provence (Fig. 3-14).
3-3-2- Augmentation de la diversit
La diversit est un indice qui prend en compte le nombre despces et leur abondance.
Cest donc un indice plus prcis que la richesse spcifique. Il existe plusieurs indices de
diversit, le plus utilis tant celui de Shannon.
Y = yi
i

yi = x log2 x

avec x : effectif relatif de lespce

y : diversit pour une espce

Une communaut est quilibre si lespce dominante ne dpasse pas 40% en effectif
relatif.
Observons la diversit du peuplement vgtal dun cosystme au cours du temps, par
exemple la fort Bourguignonne (Fig. 3-15). La diversit augmente au dpart puis se stabilise
au bout dune centaine dannes lorsque les arbres arrivent leur quilibre.
Si on observe maintenant les oiseaux, les rsultats sont identiques (Fig. 3-16). Au
dpart seuls deux milieux sont occups, ensuite les milieux se diversifient apportant ainsi une
plus grande diversit dans le peuplement doiseaux. En dbut de succession, lamplitude

dhabitat est forte mais la diversit du milieu est faible : peu despces qui sont ubiquistes. En
fin de successions, lamplitude dhabitat est faible mais le milieu est diversifi : de
nombreuses espces qui sont spcialises. Les espces sont plutt migratrices en dbut de
succession et plutt sdentaires la fin.
La complexit du systme augmente donc au cours du temps. Le nombre dlments
diffrents dans lcosystme augmente au cours de la succession, provoquant davantage
dinteractions entre ces lments (Fig. 3-17).
Dans un cosystme juvnile, la ressource est exploite de manire trs rapide dans
des cosystmes peu structurs et peu diversifis : peuplement par des espces stratgie r.
Ces cosystmes fonctionnent partir dapports externes. En fin de succession, lcosystme
est mature avec une maintenance en circuit presque ferm dun stock dnergie peu renouvel
avec une structuration complexe : espces stratgie K. Cela montre dautre part que la part
des processus autognes augmente au cours du temps.
Dans les derniers stades la diversit diminuerait car le milieu serait moins complexe
avec la prdominance dune espce arbore.
3-3-3- Augmentation de la taille et de la biomasse individuelle
Si lon reprend lexemple des oiseaux de la fort de Bourgogne, leur biomasse
individuelle est de 17.9 g en dbut de succession et de 27.3 g la fin. Laccroissement de
biomasse va de pair avec lallongement des cycles vitaux.
Reprenons lexemple de la succession sur les berges du Rhne :
Stade Phalaris : 7 10 t MS/ha
Stade Phragmites : 20 25 t MS/ha
Stade Landes Salix : 30 50 t MS/ha
Stade Fort bois dr : 350 400 t MS/ha
Cette augmentation de biomasse est due laccumulation de matires mortes et surtout
des parties inertes faiblement respiratoires (squelette pour les animaux, troncs pour les
vgtaux). Globalement, il y a augmentation du stockage.
3-4- Concept de climax et son volution
3-4-1- Notion de climax
Dans lvolution dun cosystme, il arrive un moment o les conditions du milieu
sont plus favorables aux espces en place qu toute autre espce. La succession atteint alors
un stade dquilibre nomm climax. Lorsque cette notion a t mise en place, on dfinissait le
climax uniquement par rapport au climat. Pour tel climat, il devait y avoir tel climax. Depuis
plus de 20 ans, la notion de climax est controverse. Pour ceux qui dfendent la thorie, le
climax est le stade le plus parfais quun cosystme puisse atteindre un endroit donn. Pour
les autres, le concept nest pas gnralisable : certaines espces ne restent que parce quelles
ont une dure de vie trs longue et non pas parce quelles sont plus adaptes.
Pour utiliser la notion de climax sans problme, il faut considrer quun climax est le
stade final de la succession sans aucune autre connotation.
3-4-2- Climax climatique et climax daphique
Dans les cas extrme, si les facteurs cologiques sont localement trop dfavorables, la
succession ne pourra sachever par le dveloppement dun climax caractristique dun tat

dquilibre avec le climat rgional, mais sera bloque un stade moins volu ou diffrent.
On doit donc considrer deux types de climax : le climax climatique et le climax daphique.
Dans une rgion donne, les conditions climatiques moyennes vont induire des
successions qui conduisent un tat final dnomm climax climatique.
Des diffrences dans la nature des facteurs microclimatiques et/ou daphiques vont se
traduire par lapparition de biotopes plus chauds ou plus froids, plus secs ou plus humides
(Fig. 3-18). Dans ces biotopes, la biocnose tendra au cours de son volution vers un quilibre
conditionn par des valeurs locales des facteurs daphiques et climatiques, indpendamment
du climat rgional.
Ainsi, lintrieur dune mme aire biogographique, ct des biotopes dont les
conditions cologiques locales sont normales et o sest install un climax climatique se
rencontreront, l o le climax na pas pu atteindre le stade ultime de son volution naturelle,
des climax daphiques associs de multiples combinaisons de microclimats et de structures
pdologiques particulires.
Ceci sobserve de manire caractristique sur les ctes de Californie du Nord en raison
des fortes diffrences de pluviomtrie observes (Fig. 3-19).
3-4-3- Climax cyclique
Les sries que nous avons tudi jusqu prsent taient linaires, progressives ou
rgressives. On peut cependant rencontrer dans certaines circonstances des successions
cycliques dans lesquelles le stade climacique est dtruit plus ou moins rapidement et remplac
par un sol nu. Cest le cas de la lande Callune que nous avons dj vu.
Dans le Chaparral californien, les buissons dun des stades ont une litire contenant
des molcules qui inhibent la germination des autres espces. Ces molcules sont volatiles et
provoquent de nombreux incendies naturels. Ces incendies permettent le redmarrage de la
succession qui ne dpassera nanmoins jamais le stade buissonnant.
Un autre cas classique est la succession forme par le couple Cactus - Crosote dans
les dsert californien.
Stade 0 : dsert
Stade 1 : une graine de crosote germe et se dveloppe.
Stade 2 : la plante attire les oiseaux et les rongeurs. Il fait obstacle au vent et permet le dpt
de sdiments fins.
Stade 3 : les animaux ont des graines de cactus dans leur excrments. Ces graines se
dveloppent dans les sdiments fins.
Stade 4 : le cactus grandit et touffe le crosote. Ce dernier meurt. Les sdiments fins attirent
les rongeurs qui participent sa destruction.
Stade 5 : les rongeurs faisant des trous et le Crosote ntant plus l pour stabiliser les sols, le
cactus a ses racines dcouvert et meurt. On revient au stade 0.
Dans les diffrents exemples cits, il est impossible de dfinir un climax car il ny a
pas de stade stable au cours de la succession. On parle alors de climax cyclique.
3-4-4- Mtaclimax
Dans des conditions climatiques et daphiques homognes, il persiste au sein dune
mme aire biogographique une htrognit spatiale. Cette htrognit reflte une
htrognit temporelle.

Le dcalage temporel est provoqu par les perturbations. Ces perturbations (incendies,
chablis) provoque des espaces plus ou moins vides qui seront coloniss. Nanmoins, tous les
endroits dune mme aire biogographique ntant pas touchs en mme temps par une
perturbation, cela cre des dcalages dans les successions en divers endroits : cest un
mtaclimax (Fig. 3-20). Le mtaclimax dsigne lensemble des stades dune succession.
On appelle priode de rotation le temps ncessaire pour que la totalit du milieu ai t
touche par les perturbations.
Dans le chapparal californien, 5% des incendies sont dorigine naturelle. La priode de
rotation serait alors comprise entre 10 et 50 ans.
3-5- Equilibre dynamique des cosystmes
3-5-1- Stabilit des cosystmes
La stabilit dcrit le comportement dun systme pendant un certain temps. Dire quun
cosystme est stable durant un intervalle de temps signifie quil conserve les mmes types
dlments constitutifs et les mmes types de relation. Ce nest pas un tat fig : quilibre
dynamique. Dans ce cadre, il peut y avoir des variations saisonnires qui entrane des
modifications de lcosystme, mais qui ne modifie pas sa stabilit. Cela permet de dfinir un
domaine de fluctuation : domaine de variation des variables dtat de lcosystme dans
lequel la stabilit de celui-ci nest pas modifie (Fig. 3-21).
Les fluctuations sont donc des variations quantitatives et alatoires. Lors des tudes, il
faut prciser leur chelle de temps et despace.
3-5-2- Intgration des perturbations
Les perturbations sont des vnements localiss dans lespace et le temps,
imprvisibles en intensit et en priodicit, qui conduisent la destruction dune partie de la
biomasse. Les perturbations sont localises dans le temps et ont une plus ou moins grande
intensit. Mais intensit gale, une mme perturbation naura pas le mme effet selon la
saison pendant laquelle elle intervient.
Les exemples de perturbations sont nombreux et correspondent aux catastrophes
naturelles du langage courant : sisme, incendie, tornade, crue exceptionnelle, scheresse,
froid exceptionnel
Quand il y a perturbation, il y a modification des variables dtats en dehors du
domaine de fluctuation (Fig. 3-21).
Si la perturbation ne provoque pas de variations importantes des variables dtats,
lcosystme reste dans son domaine de stabilisation. Ceci signifie quau bout dun temps
plus ou moins long, lcosystme reviendra son stade de dpart. Autrement dit, lcosystme
reste dans le mme type de succession, il revient juste un stade antrieur de celle-ci. Par
contre, si lcosystme sort de son domaine de stabilisation, cela signifie que celui-ci entre
dans une dynamique diffrente marque par une succession diffrente de celle de dpart.
Les perturbations peuvent affecter la production, les processus de croissance des
espces. Cest la possibilit de compensation entre les espces qui permet la stabilisation du
systme : il y a redondance dans le systme. Les stocks permettent aussi un redmarrage du
systme aprs perturbation (banque de graine). Plus le domaine de stabilisation de
lcosystme est large, moins celui-ci est fragile.